Biogeografia DEG - PDF Livro

Adriano Figueir
BIOGEOGRAFIA
dinmicas e transformaes da natureza
geografia
coleo
bsicos em
Livro_biogeografia.indb 3
organizao
Francisco Mendona
02/07/2015 13:00:08
Copyright 2015 Oficina de Textos

Grafia atualizada conforme o Acordo Ortogrfico da Lngua
Portuguesa de 1990, em vigor no Brasil desde 2009.
Conselho editorial
Cylon Gonalves da Silva; Doris C. C. K. Kowaltowski;
Jos Galizia Tundisi; Luis Enrique Snchez; Paulo Helene;
Rozely Ferreira dos Santos; Teresa Gallotti Florenzano
Organizao da coleo bsicos em Geografia Francisco de Assis Mendona

Capa e projeto grfico Malu Vallim
Diagramao Alexandre Babadobulos
Preparao figuras Alexandre Babadobulos
Preparao de textos Hlio Hideki Iraha
Reviso de textos Thiago Garrido de Siqueira
Impresso e acabamento Vida & Conscincia editora grfica
Dados Internacionais de Catalogao na Publicao (CIP)

(Cmara Brasileira do Livro, SP, Brasil)
Figueir, Adriano S.

Biogeografia : dinmicas e transformaes da
natureza / Adriano S. Figueir. -- So Paulo :
Oficina de Textos, 2015.
Bibliografia

ISBN 978-85-7975-176-9
1. Biogeografia 2. Biologia I. Ttulo.
15-03414 CDD-578.09
ndices para catlogo sistemtico:

1. Biogeografia 578.09
Todos os direitos reservados Editora Oficina de Textos

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apresentao
O Brasil conta com um dos mais extensos e
slidos sistemas de ensino escolar na Amrica Latina,
apesar da tardia criao de escolas pblicas e laicas
no pas e mesmo a despeito de inmeros e complexos
problemas relacionados gesto da educao escolar
pblica. No pas tambm se encontra um dos nicos e
restantes sistemas pblicos e gratuitos de ensino em
todos os nveis da escolaridade, sendo que impera em
todo o continente a lgica liberalizante enquanto perspectiva econmica segundo a qual o ensino tornou-se
praticamente um bem de consumo. Nesses contextos,
a lgica de mercado repercute-se negativamente na
relao ensino-aprendizagem e a qualidade do ensino
apresenta-se por demais comprometida. No esse o
caso da Amrica do Norte nem tampouco da Inglaterra,
por exemplo, em que, mesmo sendo predominantemente privada, a educao mantm boa qualidade. Mas
a acessibilidade ali evidencia importante segregao,
resultado da concentrao da renda, que, mesmo bem
diferente da latino-americana, reserva a excelncia
queles pertencentes seleta uper-class.
Se os saltos de quantidade e relativa qualidade do
ensino universitrio brasileiro so flagrantes nas duas
ltimas dcadas, o mesmo no se pode dizer dos nveis
fundamental e mdio, uma vez que ainda se registram nveis
altamente crticos de rendimento escolar e de frequncia de
crianas e adolescentes nas escolas. As condies de trabalho de professores e funcionrios dos estabelecimentos de
ensino e a situao de precariedade de muitos deles clamam
por medidas urgentes para sua restaurao e melhoria,
sobretudo quando se verifica, ano a ano, a colocao do
Brasil entre as seis ou sete mais importantes economias
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do mundo. A promoo da educao de qualidade a toda a populao um
desafio premente que, embora tardio, deveria pautar em primeira instncia
a agenda dos responsveis pela conduo do Estado, sob pena de prolongar
por demais o atraso social que se verifica no pas.
A argumentao aqui colocada no nenhum discurso de candidato a
representante poltico, ainda que muitos se utilizem da mesma problemtica
para angariar votos. Nem tampouco se destina a jogar pedra naqueles que,
do lado de l da mesa governamental, so os responsveis pblicos momentneos pela escola e pelo ensino pblico brasileiros; eles so herdeiros de
uma ferida social que no se cicatriza de forma rpida. A mudana do quadro
aqui perfilado exige aes concretas e atitudes conscientes, uma verdadeira
revoluo, mas que no logra resultados rpidos. Somente a mdio prazo
que se pode verificar as mudanas culturais advindas da promoo da
educao com qualidade e gratuidade. O que nos move nessa oportunidade,
cientes dos problemas relacionados educao, a vontade e a necessidade
de pensar e propor estratgias e aes para sua melhoria.
Muitas so as possibilidades, est claro, de atuar para que a educao
brasileira galgue melhores patamares qualitativos, posto que os quantitativos so por estes suplantados. Ela demanda ateno e cuidados em todos
os nveis, mesmo que uns estejam melhores que outros, e o descompasso
entre investimentos e avanos prioritariamente nos nveis superiores
ainda est por acirrar a gravidade do quadro referente aos nveis inferiores
da educao no pas.
A disponibilidade de bibliografias, documentos e dados aos profissionais
e estudantes envolvidos no processo ensino-aprendizagem constitui um
meio de contribuir para melhorias nesse quadro. Considerando a expressiva
populao do pas, estima-se que a oferta de bibliografia geral ou especializada ainda seja pequena, aspecto que parece resultar de um baixo nvel de
leitura da populao, mesmo que grandes empresas editoriais estejam instaladas e atuantes no territrio nacional. Comparativamente a outros pases,
a produo de livros didticos e paradidticos e seu efetivo uso so ainda
modestos no Brasil. Especialmente no nvel universitrio e em determinadas reas do conhecimento, observa-se uma quase total ausncia de ttulos
produzidos no pas ricos em exemplos e ilustraes nativos. Para determinadas disciplinas, encontram-se apenas algumas tradues que, mesmo que
de grande importncia, mantm uma dependncia externa flagrante e que
contribui para um certo colonialismo na leitura da realidade e na produo
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apresentao | 7
do conhecimento. Romper com essa condio histrica constitui uma neces

sidade e um desafio em relao aos quais h ainda muito a ser feito, embora
estejam se tornando mais visveis nas duas ltimas dcadas, e isso no
algo que se consegue em curto espao de tempo.
Em vrios pases do Ocidente, os trabalhadores e estudantes vinculados
aos sistemas de ensino-aprendizagem tm acesso a manuais das diferen
tes disciplinas no ensino universitrio. Estes constituem obras bsicas no
que concerne aos contedos fundamentais formao cientfica e tcnico
-profissional ofertada pelas instituies de ensino; so altamente teis aos
envolvidos na atividade, tanto aos professores quanto aos alunos, pois utili
zam linguagem direta e so ilustrados com figuras e dados de toda ordem,
ali colocados com a perspectiva de tornar a produo do conhecimento uma
atividade a mais abrangente possvel.
Desde a fundao do primeiro curso universitrio de Geografia na
Universidade de So Paulo (USP), em 1934, momento que marca a retomada
de instituies de ensino superior no pas, observa-se uma cada vez maior
e mais intensa produo cientfica desse campo do conhecimento. Por mais
de cinco dcadas as publicaes em formato de livro foram bastante reduzi
das, tendo predominado as separatas ou publicaes de textos isolados em
colees vinculadas a universidades ou institutos de pesquisa e peridicos.
Poucos foram os documentos nacionais publicados com carter de manual
(bsico), ou pelo menos utilizados como tal, podendo ser destacados o cls
sico Brasil: a terra e o homem (Aroldo de Azevedo), Manual de Geografia Urbana
(Milton Santos), Geografia Econmica (Manuel Correa de Andrade), Geomorfologia Fluvial (Antonio Christofoletti) e Geografia: pequena histria crtica (Antonio
Carlos Robert Moraes), entre outros. Todavia, h ainda uma considervel
lacuna no campo da produo de manuais ou obras bsicas para o nvel
universitrio da Geografia no Brasil.
nesse af, e com a necessria humildade e grandeza de propsi
tos, que apresentamos a Coleo Bsicos em Geografia, inaugurada de forma
experimental com o Climatologia: noes bsicas e climas do Brasil, de nossa
autoria e lanado pela Oficina de Textos em 2007. Em nossas andanas pelo
pas e pelo exterior, em boa parte das vezes a trabalho no mbito de nosso
campo de conhecimento, constatamos o fato de que no existe no Brasil
um conjunto de livros que, na perspectiva de um manual, sejam utiliza
dos como elementos complementares no processo ensino-aprendizagem da
Geografia. Essa cincia conta com vasta e diversificada publicao de obras
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no pas, mas que ainda insuficiente diante da profuso de cursos e da
expressiva comunidade de profissionais a ela ligados. Ademais, uma obra
produzida no escopo da coleo que ora coordenamos e disponibilizamos
ao pblico ansiada para colaborar com a melhoria do conhecimento e do
ensino da Geografia brasileira.
Dando sequncia quela primeira obra apresentamos, com muita satis
fao, o livro Biogeografia, de Adriano Figueir, um jovem e brilhante colega
da Universidade de Santa Maria com quem temos dividido interessantes
experincias voltadas promoo do ensino e da pesquisa em Geografia
Fsica. Com um currculo rico em publicaes diversas e comprovada expe
rincia profissional, especialmente como professor de Geografia Fsica e de
Biogeografia, Adriano nos brinda com um dos mais caros temas de interesse
de gegrafos, bilogos, agrnomos, ambientalistas etc., a vida na Terra.
Sendo produzida sob a perspectiva geogrfica, a obra centra seu contedo e
organizao na dimenso espaotemporal da manifestao da vida (vegetal
e animal) na superfcie do planeta, trazendo tanto as bases tericas e meto
dolgicas para a compreenso do tema quanto sua aplicao por meio de
exemplos e ilustraes para entender sua complexidade e particularidades.
Biogeografia vem preencher uma das mais eloquentes lacunas na produo
bibliogrfica nacional no que concerne a obras bsicas para o ensino supe
rior, mas que pode tambm ser muito til a interessados vinculados a outros
nveis do conhecimento e ao pblico em geral. Esse sub-ramo do conheci
mento conta com farta produo na forma de artigos cientficos publicados
em peridicos e anais de eventos, contribuies que so isoladas e dispersas
para o entendimento do tema. Esta obra, concebida como manual, sintetiza a
perspectiva histrica da construo do conhecimento biogeogrfico e centra
o olhar sobre a sua configurao na atualidade. Partindo da perspectiva
terico-analtica, brinda o leitor com exemplos e aplicaes contemporneas
em diversas perspectivas.
Este livro contribuir, com qualidade, para o avano do conhecimento
e, de forma particular, para o processo ensino-aprendizagem da Geografia
brasileira.
Curitiba, abril de 2014
Francisco Mendona
Coleo Bsicos em Geografia Coordenador
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prefcio
Situada na interface entre a Geografia Fsica e a
Geografia Humana, a Biogeografia tem desafiado geraes
de pesquisadores a construir uma explicao da reali
dade em que a paisagem seja compreendida como uma
resultante dialtica da ao do homem e da natureza em
diferentes escalas de tempo e de espao.
A complexidade dessa tentativa ambiciosa de chegar a
uma sntese da biosfera, em face da herana fragmentria do
legado positivista ao pensamento geogrfico do sculo XX,
resultou, no raras vezes, na inclinao dos biogegrafos aos
mtodos e questionamentos prprios das cincias naturais;
isso quando no se buscava a explicao pronta dos natura
listas, apenas para preencher a lacuna sobre a distribuio
da vida no planeta que os gegrafos pareciam sentir-se impo
tentes para investigar com seus prprios meios. O mito da
existncia de uma natureza independente do homem retardou
o amadurecimento de uma Biogeografia identificada com o
objeto de pesquisa dos gegrafos, e foram necessrias muitas
dcadas de incorporaodas paisagens ditas naturais lgica
da ao humana para que comessemos a compreender que
aquilo que chamamos de natural ou de artificial so apenas
dimenses de uma mesma natureza, conectadas por uma
espiral de tempo e submetidas s leis da Fsica e da Econo
mia. O Parque Nacional da Tijuca, no Rio de Janeiro, que a
maior floresta urbana do mundo, desenvolveu-se em reas que
h pouco mais de um sculo estavam cobertas de cafezais, da
mesma forma que diversas formaes climxicas em parques
nacionais da Europa eram campos de cultivo na Idade Mdia
ou campos arrasados e contaminados nas Grandes Guerras. A
natureza que se instala aps o abandonohumano no deixa
de preservar as suas marcas, e so elas que o gegrafo deve
desvendar para explicar a realidade que se impe.
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Tal como se refere Leff (2001, p. 49), desde que a natureza se transforme
em objeto de processos de trabalho, o natural absorve-se no materialismo
histrico. Isto no nega que operem as leis biolgicas dos organismos que
participam no processo, inclusive o homem e sua fora de trabalho.
Uma notcia divulgada pela imprensa de todo o mundo em 2010 acres
centa mais alguns elementos a essa reflexo: foi localizada no Canad, por
meio da interpretao de uma imagem de satlite, aquela que conside
rada a maior barragem natural do mundo, um dique gigantesco de 850 m
de comprimento que est sendo construdo desde a dcada de 1970, dentro
de um parque nacional, por vrias geraes de castores. Segundo a notcia,
novos elementos esto sendo agregados ao dique, que, no prazo de uma
dcada, poder chegar a 950 m. Quando comparamos a tecnologia, a finali
dade, a transformao da matria e o trabalho despendido nessa estrutura
natural com aquelas obras trabalhadas pelo homem, percebemos que o
limite entre o que consideramos natural e artificial to somente a ausncia
ou a presena humana, e essa diferena, no nosso entender, muito pequena
para que continuemos a acreditar que a Geografia da Vida tem na socie
dade e na natureza captulos to distintos e inconciliveis nas suas questes
e formas de abordagem.
Este livro uma pequena contribuio para esse esforo gigantesco de
repensar a Biogeografia, de atualizar as suas questes e de buscar novos
caminhos que permitam um dilogo mais frutuoso com o discurso geogr
fico. Muitas lacunas ainda persistem nesta obra, e elas por certo decorrem da
bagagem ainda pequena que os gegrafos conseguiram acumular para uma
Biogeografia brasileira. Em que pese o grande esforo de alguns pioneiros,
como Dora Romariz, Aziz AbSber, Helmut Troppmair e Felisberto Cavalheiro,
a quem todos somos devedores, ainda h muito para caminhar. Minha espe
rana que este livro possa ser uma boa companhia para essa caminhada!
Adriano S. Figueir
Portugal, outono de 2013
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sumrio
1 Introduo ao estudo da Biogeografia...........13
1.1 Como e por que os organismos vivos

se distribuem na superfcie da Terra?........................... 13
Conceito, objeto, mtodos de abordagem e reas

de pesquisa da Biogeografia...........................................22
1.2
1.3
Desenvolvimento histrico do conhecimento

biogeogrfico...................................................................32
1.4

A elaborao de um paradigma para o estudo

da paisagem....................................................................50
2 Processos de especiao e padres

de distribuio das espcies............................... 59
2.1
2.2
2.3
2.4
Processos de especiao e respostas evolutivas...........61

Coevoluo dos ambientes e dos seres vivos................76
Grandes regies biogeogrficas do planeta..................93
Classificao das reas de distribuio.......................102
3 Padres de extino e conservao

da biodiversidade................................................115
3.1
3.2

3.3
3.4

Mapeando a biodiversidade planetria.......................119

Introduo de espcies exticas
e impactos ambientais.................................................127
Mecanismos de fragmentao da paisagem............... 132
Teorias de conservao da biodiversidade:
da biogeografia de ilhas teoria
das metapopulaes.....................................................141
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12 | Biogeografia
4 A dinmica atual das populaes

nos ecossistemas.................................................155
4.1

4.2
4.3
4.4

O fluxo de energia e os ciclos

de nutrientes na biosfera............................................. 155
Estrutura e funcionamento dos ecossistemas........... 171
Fatores de distribuio dos seres vivos....................... 178
Viver e morrer em um ecossistema: processos
de cooperao e competio.........................................199
5 Elementos de Biogeografia Cultural............ 209

5.1 Aparecimento e evoluo da espcie humana............ 213
5.2 O processo de domesticao de plantas e animais.....222
5.3 Da seleo artificial produo artificial de novas

5.4
5.5

espcies: a ampliao das fronteiras da natureza......237

Mecanismos biogeogrficos em agroecossistemas... 244
O papel da Biogeografia no planejamento
das paisagens urbanas.................................................256
6 Os grandes conjuntos biogeogrficos

do mundo atual.................................................. 269
6.1

6.2
6.3
6.4
6.5

Consideraes iniciais acerca da espacializao

da biodiversidade na superfcie da Terra....................269
Biomas terrestres.........................................................284
Ecorregies de gua doce.............................................324
Ecorregies ocenicas..................................................332
Mudanas climticas atuais e alterao
nos padres de distribuio dos seres vivos...............335
Referncias bibliogrficas...................................357
Ficha de crditos.....................................................381
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um
Introduo ao estudo da Biogeografia
1.1 Como e por que os organismos vivos
se distribuem na superfcie da Terra?
A provocao de Suchantke (2001), j expressa
na capa do seu livro, instiga a ir cada vez mais fundo
na busca das respostas: o que ns vemos quando
olhamos uma paisagem?
Um gegrafo jamais pode reduzir o seu campo de
viso ao que os olhos esto enxergando. H sempre
uma conexo oculta por trs daquilo com que se depara
na natureza. preciso uma grande dose de imagina
o cientfica orientada pela curiosidade para que se
consiga entender os processos que controlam as estru
turas visveis das paisagens terrestres. As paisagens
que se apresentam aos nossos olhos no so, assim,
apenas a soma de elementos vivos e no vivos que
coabitam uma dada superfcie da Terra, mas o arranjo
em que esses elementos esto dispostos uns em relao
aos outros, o que lhes permite desencadear processos de
diferentes naturezas e intensidades. A resposta, aparen
temente bvia, tem desdobramentos interminveis para
o campo da Geografia Fsica e, mais especificamente,
para a Biogeografia.
Por que as paisagens se diferenciam na superfcie
da Terra (Fig. 1.1)? Pela diferena de temperatura? Pela
diferena de umidade? Pelo tipo de relevo e solo? Pela
ao do homem?
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22 | Biogeografia
Os processos de degradao a que tm sido submetidos os ecossistemas
e as espcies que neles vivem so reversveis?
possvel compatibilizar o modelo econmico urbano-industrial do
mundo atual com a preservao da biodiversidade? Como?
Embora no se possa reduzir a complexidade do mundo atual a respostas
simplistas de sim ou no, o enorme conjunto de conhecimentos que as pesqui
sas nas reas de Ecologia, Biogeografia, Geoecologia e Biologia da Conservao
tm produzido nos ltimos tempos no permite ter uma viso otimista do cen
rio futuro dos recursos naturais do planeta. No entanto, h uma esperana cada
vez maior de que se seja capaz de proceder a uma mudana tica na relao com
os demais seres vivos, deixando de encar-los exclusivamente como recursos a
servio do homem e passando a compreender e respeitar a histria evolutiva da
Terra, que se encerra nas mais diferentes particularidades de cada espcie viva.
1.2 Conceito, objeto, mtodos de abordagem e reas

de pesquisa da Biogeografia
Desde a sua sistematizao como uma disciplina cientfica, no sculo XIX,
a Biogeografia representa um campo de estudos que se situa na interface
entre a Geografia Fsica e a Humana, uma vez que tem como principal tarefa
explicar a distribuio dos seres vivos na superfcie da Terra, em diferen
tes escalas de espao e de tempo. Considerando que os mecanismos que
induzem e/ou controlam a distribuio desses organismos esto relacio
nados tanto s variveis fsicas quanto antropognicas da paisagem, essa
Geografia da Biosfera no pode prescindir dos aportes terico e metodol
gico provenientes das cincias naturais e das cincias humanas (Fig. 1.6).
Assim, privilegiar uma abordagem naturalista em detrimento da busca
dos princpios, mecanismos e percepes que orientam a ao da sociedade
sobre a natureza, seja para transform-la, seja para conserv-la, seria como
mutilar a Biogeografia (Elha, 1968, p. 8). Alguns autores chegam mesmo a
defender que o homem a espcie central do estudo geogrfico (Sanjaume;
Villanueva, 1996, p. 138) e que, portanto, imprescindvel a incluso da ao
humana como criadora de novas espcies e ecossistemas ao longo de sua hist
ria e de diferentes estratgias de explorao. Um dos grandes incentivadores
da Geografia brasileira, Monbeig (apud Salgueiro, 2005, p. 60) j afirmava, na
dcada de 1930, que a Geografia no pode contentar-se em descrever a paisa
gem concreta; procura compreender e reconstituir o mecanismo que conduz
sua formao e sua evoluo.
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50 | Biogeografia
1.4 A elaborao de um paradigma para o estudo da paisagem

Os estudos biogeogrficos caracterizam-se, dentro de uma abordagem
geoecolgica, por buscar uma compreenso da paisagem com base em
uma anlise integrada dos seus elementos, partindo do princpio de que a
distribuio da vegetao na superfcie da Terra responde tanto a processos
histricos de origem e disperso das espcies quanto a condicionantes abi
ticos que controlam a presena ou a ausncia dessas espcies (Fig. 1.14). Com
isso, a pesquisa em Biogeografia assume uma feio particular em relao
aos trabalhos desenvolvidos por outras disciplinas, como Ecologia, Bot
nica e Zoologia, uma vez que a Biogeografia busca articular o conhecimento
verticalizado das outras cincias para integr-lo na explicao da paisagem
terrestre. Para tanto, tornou-se necessria a elaborao de um referencial
metodolgico prprio Biogeografia,
capaz de abarcar a complexidade e a
totalidade dos processos envolvidos
na estruturao da paisagem ou na
distribuio de um determinado taxon
na superfcie da Terra.
Tal ensejo s comeou efetiva
mente a ser concretizado a partir da
aplicao da teoria dos sistemas ao
Fig. 1.14 Enquanto a composio de espcies

vegetais (flora) em uma dada

paisagem obedece s variveis que
definem o aparecimento e a disperso
dessas espcies na superfcie terrestre
segundo as condies de zonalidade,
a distribuio desses indivduos em
escala local e sua condio estrutural
(vegetao) so controladas pela
natureza e intensidade das interaes
que se estabelecem entre os demais
elementos da paisagem. Assim, para
que se possa explicar adequadamente
as caractersticas desta ou daquela
vegetao, no basta que se seja
capaz de cartograf-la; preciso
recorrer compreenso dos demais
agentes e processos atuantes nessa
paisagem e que condicionaram
essa distribuio
estudo da paisagem, por meio do

conceito de geossistema. O geossistema
pode ser conceituado como uma
determinada poro da superfcie
terrestre caracterizada por uma rela
tiva homogeneidade da sua estrutura,
fluxos e relaes, em comparao s
reas circundantes (Bertrand, 1972b,
p. 129). Considere-se um sistema
homogneo aquele cujas partes so
ou esto solidamente e/ou estrei
tamente ligadas. justamente essa
caracterstica
de
interdependncia
entre os componentes de um mesmo

sistema, produzindo manifestaes
Fonte: adaptado de Walter (1986).
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52 | Biogeografia
j que suas transformaes ocorrem em um tempo menor (escala hist
rica de tempo), alterando-se segundo as variaes de Energia, Matria e
Informao (EMI) processadas no sistema.
Fig. 1.15 A paisagem que se v o produto da interao entre diferentes variveis, naturais

e humanas. A natureza e a intensidade dessas interaes vo produzir as diferenciaes

paisagsticas ao longo do tempo, cuja complexidade ser tanto maior quanto mais intensos
forem os fluxos de Energia, Matria e Informao (EMI) no sistema
2. Carter global de totalidade: de acordo com a segunda lei da termodinmica,

o conjunto sempre maior do que a soma das partes, o que implica a
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54 | Biogeografia
Quadro 1.1 Hierarquia das unidades de paisagem conforme a proposta

apresentada por Bertrand (1972a)
Unidade de
paisagem
Unidades superiores
Zona
Domnio
Regio
natural
Unidades inferiores
Geossistema
Geofcies
Geotopo
Escala espacial
Milhes de km2
Milhares de
km2
Dezenas a centenas
de km2
Elementos do meio que definem

as categorias
Grandes faixas climticas do planeta e biomas
associados, bem como megaestruturas geolgicogeomorfolgicas que manifestam grandes paisagens
azonais, como as reas de cordilheira (por exemplo, a
zona tropical do planeta, com paisagens de florestas
tropicais midas)
Paisagens dentro de uma determinada zona, com
forte interao entre condies climtico-hidrolgicas,
feies de relevo, tipos de solo e formas de vegetao
(por exemplo, o domnio da Serra do Mar)
Condies morfoestruturais especficas dentro de
um domnio que refletem uma variao estrutural
prpria na relao relevo-solo-plantas (por exemplo,
a ocorrncia de floresta ombrfila densa mata
atlntica dentro do domnio da serra do mar)
Alguns km2 at
centenas de km2
Poro de uma regio natural individualizada

por uma combinao prpria entre o sistema
geomorfogentico, a dinmica biolgica e a
explorao antrpica (por exemplo, as reas de mata
atlntica desmatadas no sul da Bahia, com a criao
de mosaicos floresta-lavoura)
Centenas de m2
Poro de maior homogeneidade estrutural dentro

de um geossistema, subordinada ao controle de um
topoclima especfico e associada a uma determinada
intensidade de ao humana (por exemplo, os
fragmentos de floresta conservada dentro do
mosaico floresta-lavoura)
Dezenas de m2
Pequenas pores de terreno dentro de uma

geofcie associadas a condies microtopogrficas
e microclimticas que levam a um processo de
colonizao vegetal singular (por exemplo, os fundos
de vale saturados dentro de um fragmento florestal)
O geossistema, segundo a proposta desse autor, corresponde a uma

unidade de paisagem temporoespacial compreendida entre alguns
quilmetros quadrados e algumas centenas de quilmetros quadrados
e composta por um nmero varivel de unidades menores chamadas
de geofcies, que correspondem a uma entrada diferenciada de mat
ria e/ou energia em um ponto do geossistema. Essas geofcies aparecem
dispostas conforme um mosaico mutante, de acordo com as mudanas
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dois
Processos de especiao e padres de
distribuio das espcies
A estimativa que existam hoje aproxima
damente 8,7 milhes de espcies de seres vivos
no planeta (Mora et al., 2011). Desse total, apenas
1,2milho j foi catalogado at hoje, e muitas dessas
espcies acabaro se extinguindo antes mesmo
de serem conhecidas, j que as estimativas mais
otimistas trabalham com uma taxa de extino de
aproximadamente mil espcies por ano (Wilson,
2002), isto , aproximadamente trs espcies por dia
desaparecem da face da Terra.
Cada espcie se origina de mudanas genti
cas ocorridas em espcies mais antigas (especiao) e
sobrevive na superfcie da Terra por perodos variveis,
buscando se adaptar da melhor forma possvel s condi
es ambientais existentes naquele perodo. Quanto
mais adaptadas s condies presentes, maior a capa
cidade de as espcies se disseminarem por novas reas
do planeta; algumas delas chegam mesmo a ser encon
tradas em toda a superfcie da Terra, como o caso
daqueles animais diretamente ligados ao homem, como
o cachorro (Canis domesticus), o gato (Felis silvestris catus),
a barata (ordem Blattaria) e o rato (Rattus sp.).
Pode-se tomar como exemplo de uma espcie que
sobrevive h bastante tempo na superfcie da Terra o
Ginkgo biloba, uma planta bastante conhecida pelo seu
uso farmacolgico e hoje considerada um fssil vivo,
j que seus exemplares fsseis mais antigos datam de
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2 Processos de especiao e padres de distribuio das espcies
| 61
que elas tambm, em seus processos de interao com os demais elementos da

paisagem, so responsveis por mudanas das condies ambientais nos geos
sistemas em que se instalam.
2.1 Processos de especiao e respostas evolutivas

Antes de prosseguir na discusso dos processos evolutivos, preciso defi
nir com mais preciso aquilo que at agora se tem chamado de espcie.
Embora parea ser uma definio bem compreendida dentro do senso
comum, o conceito de espcie ainda carrega uma enorme polmica entre
os pesquisadores.
As primeiras tentativas de classificao dos seres vivos podem ser encontra
das na obra Metafsica, de Aristteles, escrita trs sculos antes de Cristo. Nesse
livro, Aristteles propunha agrupar em uma nica espcie todos os indivduos
que compartilhassem a mesma caracterstica essencial. Assim, por exemplo,
todos os indivduos que vivessem dentro da gua pertenceriam mesma esp
cie: peixe. A grande variabilidade morfolgica existente dentro dessa espcie
era atribuda por ele s imperfeies adquiridas no processo de adaptao da
forma ao meio. Tendo isso em vista, consegue-se perceber como o conceito de
espcie foi se alterando ao longo do tempo.
Atualmente, o conceito mais difundido dentro da cincia corresponde
quele definido por Mayr em 1963, de espcie biolgica (Mayr, 1977). Para esse
autor, a espcie um conjunto de indivduos reprodutivamente isolados, ou seja,
populaes que, em razo de seu isolamento geogrfico ou biolgico, reagem aos
processos genticos e s influncias ambientais de modo a torn-los genetica
mente incompatveis com outras populaes com as quais tenham contato.
Embora a incompatibilidade gentica entre duas espcies pressuponha a
impossibilidade de gerar descendentes frteis, preciso entender isso como
um processo que se aprofunda cada vez mais medida que a espcie evolui.
Portanto, nos primeiros momentos dessa diferenciao h a possibilidade de
que a incompatibilidade no seja total, com a produo de subespcies, raas ou
variedades distintas, de modo que a taxa de fertilidade decai, mas a gerao de
indivduos frteis ainda possvel.
Com uma taxa ainda menor de compatibilidade gentica entre as esp
cies que se cruzam, h a possibilidade de serem gerados indivduos hbridos,
incapazes de continuar a se reproduzir, como o caso bastante conhecido da
mula, uma espcie hbrida surgida do cruzamento de um jumento (Equus africanus asinus) com uma gua (Equus caballus) ou de um cavalo com uma jumenta.
02/07/2015 13:00:14
| 79
velocidadede rotao da Terra, com o aumento do fotoperodo, produziu uma

verdadeira exploso da vida nos oceanos. Apareceram a as formas primitivas
da vida moderna, incluindo as trilobitas e outros seres vivos, representados por
mais de 10.000 espcies.
Pouco mais de 100 milhes de anos de vida ocenica se passaram at que
a adaptao dos organismos a ambientes no aquticos (desenvolvimento de
mecanismos de sustentao e disseminao) permitisse que as primeiras plan
tas comeassem a ocupar os continentes durante o Devoniano, por volta de 400
m.a.a. O Quadro 2.1 sintetiza os principais acontecimentos da evoluo da vida
na escala geolgica de tempo.
Mesozoico
Cretceo
Jurssico
Trissico
LennyWikidata
(Wikimedia)
Quadro 2.1 Sntese dos principais acontecimentos da evoluo da vida

na Terra na escala geolgica de tempo (em milhes de anos
atrs, m.a.a.)
Permiano
Ordoviciano
Pr-Cambriano
Cambriano
Danielm
(Wikimedia)
Paleozoico
Siluriano
Primeiras plantas com flores;

ltimos dinossauros
135 a 180
Primeiros pssaros
180 a 225
Primeiros mamferos;
Primeiros dinossauros
225 a 270
Carbonfero
Devoniano
70 a 135
Primeiras conferas;
270 a 350 Primeiros rpteis;
Primeiros insetos
Primeiras florestas;
350 a 400 Primeiros anfbios;
Primeiros peixes sseos
Primeiras plantas terrestres;
400 a 440
Peixes com mandbulas
Primeiros vertebrados: peixes
440 a 500
encouraados e sem mandbulas
Primeiros invertebrados:
500 a 600
primeiros animais com concha
Mais de
600
Primeiros organismos vivos:

algas e bactrias
A transio da fauna exclusivamente ocenica para os continentes deu

origem aos primeiros anfbios, que passaram a viver nas zonas pantanosas
prximas ao oceano. Com o incio de uma era mais seca, algumas espcies de
peixes sseos, como o Eusthenopteron (Fig. 2.11), passaram a usar as barbatanas
02/07/2015 13:00:17
| 93
Considerando que os parmetros ambientais esto em permanente

mudana na histria geolgica do planeta, pode-se concluir que a histria
evolutiva tambm est em permanente dinmica. Assim, o que chamado de
coevoluo no apenas uma adaptao mtua na evoluo presa-predador,
mas tambm uma adaptao mtua entre os seres vivos e o ambiente por eles
habitado e transformado. Portanto, a progressiva oxidao de uma atmosfera
originalmente composta de amnia (NH3), metano (CH4) e dixido de enxofre
(SO2) foi to importante para as plantas sarem dos oceanos em direo aos
continentes quanto a intensificao da fotossntese promovida por essa sada
foi importante para modificar as condies da atmosfera original, e assim
sucessivamente.
Assim como ser visto no Cap. 4, a coevoluo representa um processo
bastante conhecido nas mudanas fsicas e/ou fisiolgicas que se processam tanto
nas presas como nos predadores, sempre como decorrncia de um aprimoramento
da seleo natural. Considere-se, por exemplo, as interaes que se processam
entre os morcegos (predadores) e as mariposas (presas). Como so caadores notur
nos, os morcegos desenvolveram um sistema sonar para localizar suas presas no
escuro. Em contrapartida, algumas espcies de mariposa desenvolveram alta
sensibilidade s frequncias sonoras utilizadas pelos morcegos, o que permitiu
que elas escapassem dos seus predadores. Algumas espcies de morcego, ento,
conseguiram alterar a frequncia de seus pulsos sonoros, permitindo uma maior
captura de presas. Para escaparem disso, algumas espcies de mariposa desen
volveram outro sistema de ondas sonoras para bloquear o sonar dos morcegos.
Por sua vez, algumas espcies de morcego, para se adaptarem a isso, desligaram
seu sistema sonar e passaram a utilizar a frequncia dos bloqueadores das mari
posas para localiz-las. Como se v, tanto as presas como os predadores esto
submetidos a uma dinmica evolutiva crescente, decorrente da necessidade de
fazer frente s mudanas dos outros, que denominada coevoluo.
2.3 Grandes regies biogeogrficas do planeta

Desde que as ideias evolucionistas de Darwin passaram a ser aceitas como
explicao do processo de diversificao da vida na Terra, ficou evidente
que as diferenas entre faunas e floras de continentes distintos deveriam
ser resultado de histrias evolutivas diferenciadas.
Hoje se compreende perfeitamente que a movimentao dos continentes
ao longo da histria geolgica como decorrncia das dinmicas de afastamento
e aproximao das placas tectnicas, associada s flutuaes climticas de
02/07/2015 13:00:19
102 | Biogeografia
da grande similaridade com a biota australiana, essa regio desenvolveu
um grande nmero de endemismos ao longo da histria em razo do seu
aspecto insular. Essa condio coloca as florestas tropicais de Nova Guin
entre as trs mais importantes do mundo graas sua diversidade de esp
cies, que pode chegar ao nmero de 30.000.
2.4 Classificao das reas de distribuio

Tal como j discutido no Cap. 1, o estudo dos seres vivos pode ser feito com
base em dois grandes enfoques: o corolgico, que busca identificar as reas
de distribuio de um determinado taxon na superfcie da Terra, e o bioce
nolgico, que estuda a distribuio das biocenoses na superfcie terrestre,
bem como suas caractersticas e relaes.
Do ponto de vista corolgico, quando se busca cartografar a rea de ocorrn
cia atual de uma determinada espcie na superfcie da Terra, o mapa representa
o local ocupado pelo taxon no momento do mapeamento; considera-se, portanto,
a referida rea de distribuio como sendo algo esttico. Todavia, a distribuio
das diferentes espcies animais e vegetais na superfcie da Terra apresenta uma
grande variao no tempo e no espao, refletindo sempre a histria de busca
dessas espcies pelas condies mais adequadas para viver e se reproduzir
(Fig.2.21). Quando as condies ambientais, como clima, solo, disponibilidade
de alimento, baixa competio e ausncia de doenas e predadores, so favo
rveis, a rea de ocorrncia do taxon tende a assumir uma dinmica progressiva,
expandindo sua rea original.
Quando as condies ambientais so desfavorveis, a rea de ocorrncia
tende a sofrer uma dinmica regressiva, com uma retrao da sua rea original.
Aps essa retrao, o taxon pode tanto desaparecer, especialmente quando suas
caractersticas passam a ser superadas por outros taxa concorrentes mais bem
adaptados, quanto se manter em refgios ecolgicos, quando, durante o processo
de retrao, a rea de ocorrncia se fragmenta e algumas ilhas de condies
ambientais favorveis mantm a continuidade do taxon em reas limitadas.
Quando em refgio, ou no caso de a rea de ocorrncia ser delimitada
por fronteiras bem definidas, alm das quais as condies de sobrevivncia
so muito pequenas, o taxon pode manter uma dinmica de equilbrio durante
muito tempo, apresentando apenas algumas flutuaes menores (pequenas
mudanas no tamanho da rea em perodos de anos ou dcadas), chamadas de
pulsaes da rea de ocorrncia, relacionadas com variabilidades climticas de
curto prazo.
02/07/2015 13:00:20
| 107
(Fig. 2.25). De acordo com as faixas latitudinais a que se restringem, os taxa
RuM (Wikimedia)
circumterrestres podem ser classificados como:
Fig. 2.24 As reas mais escuras do mapa representam a distribuio cosmopolita da baleia orca
(Orcinus orca), um predador do topo da cadeia alimentar ocenica, mas que uma espcie
em perigo de extino por causa da pesca predatria
Circumboreais ou circumpolares: quando a ocorrncia do taxon aparece limi

tada pelo Crculo Polar rtico, como ocorre com a lebre-rtica (Lepus
timidus), o urso-polar (Thalarctos maritimus) e a rena (Rangifer tarandus).
Circumtemperados do Hemisfrio Norte: quando a rea de ocorrncia do
taxon aparece limitada entre o Crculo Polar rtico e o Trpico de Cncer.
Nesse caso, ocorrem poucos taxa em nvel de espcie. So exemplos o
lobo (Canis lupus) e algumas espcies de confera.
Circumtropicais ou pantropicais: quando a rea de ocorrncia do taxon
aparece limitada entre os dois trpicos, sendo um tipo de classe bem mais
comum entre as espcies vegetais. So exemplos a dormideira ou sensi
tiva (Mimosa pudica), a dama-da-noite (Cestrum nocturnum) e a filigrana
(Lantana camara). Em nvel de famlia, aparece a famlia das palmceas.
Circumtemperados do Hemisfrio Sul ou circum-austrais: quando a rea de
ocorrncia do taxon situa-se ao sul do Trpico de Capricrnio. Essas
reas apresentam-se normalmente bastante fragmentadas devido s
descontinuidades dos continentes. So exemplos desse tipo de taxon
o pinguim-imperador (Aptenodytes forsteri) e o krill-antrtico (Euphausia
superba).
02/07/2015 13:00:21
trs
Padres de extino e conservao da
biodiversidade
A variedade e a variabilidade existentes entre
os organismos vivos e a trama ecolgica na qual
esses organismos ocorrem representam o que se
chama de biodiversidade (Wilson, 1997), que cons
titui um dos elementos-chave para estruturar a
compreenso biogeogrfica acerca das variaes e
potenciais paisagsticos na superfcie da Terra.
Como regra geral, quando se fala em biodiversi
dade, fala-se em trs dimenses ou escalas diferentes de
diversidade de organismos vivos. denominada biodiversidade alfa a diversidade de organismos existentes dentro
de um mesmo habitat, a qual depender do nmero de
nichos que ele encerra, isto , da diversidade estru
tural e de recursos que existem dentro do habitat para
sustentar um maior nmero de espcies sem aumen
tar excessivamente a disputa entre elas por alimento
ou condies de sobrevivncia (ver o Cap. 4). A diver
sidade de habitat existentes em determinada regio,
expressando a possibilidadede complementaridade
ecolgica encontrada dentro da paisagem, chamada
de biodiversidade beta. Por fim, a diversidade de paisagens
existentes dentro de um determinado territrio deno
minada biodiversidade gama.
Como visto no captulo anterior, a evoluo da
vida corresponde a um complexo processo de adapta
o s mudanas ambientais, sendo que os organismos
tambm interferem nessas mudanas, em um processo
02/07/2015 13:00:23
3 Padres de extino e conservao da biodiversidade
| 127
H, contudo, uma ltima questo que precisa ser analisada, que a

de todas as reas naturais do planeta que no esto includas dentro de um
hotspot. A identificao de 34 reas vulnerveis a perdas significativas de biodi
versidade denominadas hotspots revela uma estratgia conservacionista muito
mais preocupada com a manuteno de um estoque gentico concentrado em
uma rea total que corresponde a menos de 2% da superfcie do planeta do que
propriamente com a manuteno de um equilbrio sustentvel na relao socie
dade-natureza nos 98% restantes.
Certamente que a adoo de prioridades de conservao encerra alguns
aspectos positivos no sentido de conter as taxas mais elevadas de transforma
o dos ecossistemas naturais, mas tambm aprofunda o distanciamento da
sociedade em relao s melhores estratgias de conservao da natureza, pois:
a) no estabelece nenhuma prioridade de valorizao para as demais reas do
planeta onde a interao sociedade-natureza tem obtido os melhores resultados
em termos de preservao ao longo da histria, e b) assume que a diversidade
gentica prevalece sobre as demais formas de diversidade, hierarquizando as
regies segundo seu estoque de recursos e no segundo suas potencialidades de
desenvolvimento sustentvel.
Isso evidencia um imenso paradoxo da conservao, j que grandes
empresas multinacionais dos ramos de minerao, farmacutico e alimentcio
investem considerveis somas de recursos em prol da manuteno da diversi
dade natural do planeta ao mesmo tempo que a maior parte de seus ganhos vem
justamente da homogeneidade de uma produo globalizada e da consequente
destruio da diversidade dos patrimnios ecolgicos e culturais em que essa
produo se instala. Gudynas (2002, p. 198) chama a ateno justamente para o
fato de que [...] se tem usado a desculpa da baixa biodiversidade em certos ecos
sistemas para justificar empreendimentos de alto impacto ambiental.
3.2 Introduo de espcies exticas e impactos ambientais

De todos os impactos antrpicos que ameaam a preservao da biodiver
sidade no mundo atual, a introduo de espcies exticas considerada o
segundo mais grave, atrs apenas da perda de habitat. Estima-se que, desde
que se intensificaram as grandes navegaes, no sculo XVII, a introduo
de espcies exticas tenha sido responsvel por 40% das extines de esp
cies conhecidas.
No perodo colonial, o transporte de plantas, animais e micro-organismos
do Velho Mundo para o Novo Mundo representava no apenas uma expanso
02/07/2015 13:00:24
136 | Biogeografia
Boxe 3.2 O impacto ecolgico das estradas

Mais de 200 milhes de animais silvestres por ano perdem a sua vida em atropelamentos nas estradas brasileiras. Esse nmero pode estar subestimado e tende
a aumentar cada vez mais medida que o avano da fronteira agrcola e o consequente desmatamento vo produzindo fragmentao e perda de habitat cada vez
maiores. Para se ter uma ideia da magnitude desse problema, somente nos 10 km
da BR-471 que cortam a Estao Ecolgica do Taim, no sul do Rio Grande do Sul,
1.063 animais foram mortos entre abril de 2010 e junho de 2012.
Essa enorme tragdia ecolgica ainda mais preocupante quando se reconhece a pouca
cobertura dos meios de comunicao para essa questo. Embora a maior parte dos animais
atropelados seja de pequeno porte, como sapos, cobras, pequenas aves e roedores, animais
de mdio e grande porte ameaados de extino completam a lista de atropelamentos, como
o tamandu-mirim, o puma, o lobo-guar e os felinos em geral. Alm deles, outros conhecidos animais silvestres da fauna brasileira, como a capivara, o gamb e os cachorros-do-mato,
tambm so frequentes na lista de atropelamentos.
Medidas simples, como a instalao de telas protetoras ou a construo de tneis de fauna
nos locais de maior concentrao de animais, podem reduzir esses ndices de atropelamento
em mais de 70%, mas isso requer a necessidade de mais pesquisas e a existncia de uma poltica pblica de reduo dos impactos ambientais da malha viria.
Fonte: baseado em uma reportagem de 26 de dezembro de 2012 do jornal Hoje em Dia.
Fig. 3.11 Representao da zona de transio (borda) entre dois domnios distintos
Fonte: adaptado de Kotar (s.d.).
No caso dos ambientes florestais, a influncia do efeito de borda ainda

mais evidente, uma vez que, quando uma floresta fragmentada, o aumento
da circulao do vento, a reduo da umidade e a elevao da temperatura nas
bordas aumentam a vulnerabilidade dos fragmentos invaso de espcies exti
02/07/2015 13:00:26
146 | Biogeografia
Como decorrncia do emprego da teoria de metapopulaes, incorporam
-se cada vez mais no planejamento conservacionista os corredores biolgicos, que
permitem a religao de fragmentos anteriormente isolados.
3.4.2 O uso dos corredores biolgicos no planejamento

conservacionista
Estudar a transformao da matriz na qual os fragmentos da paisagem resi
dual esto inseridos de fundamental importncia para entender o grau de
conectividade que essa matriz permite entre os fragmentos (Franklin, 1993).
Uma matriz menos contrastante tende a permitir uma maior conectividade
(movimentao de espcies) dentro da paisagem, reduzindo as chances de
ocorrncia de extino e aumentando as possibilidades de migrao entre
os fragmentos conectados.
Os corredores de habitat, ou seja, as faixas de paisagens protegidas com
integridade ecossistmica que unem os fragmentos (Simberloff, 1998), tm
sido um instrumento cada vez mais utilizado para aumentar o grau de conec
tividade em paisagens muito fragmentadas. Formados por habitat naturais ou
seminaturais, esses corredores tm a finalidade de produzir uma religao entre
remanescentes naturais, facilitando a disperso de espcies animais e vegetais.
Seu uso contribui para a preservao de animais no sedentrios, cuja preser
vao dentro de unidades de conservao tradicionais algo sempre bastante
complexo, j que essas espcies tendem a migrar sazonalmente em busca de
alimento ou por motivos reprodutivos.
Tambm chamados de corredores ecolgicos e de corredores de habitat,
de conservao e de movimento, eles podem ocorrer como feies naturais do
ambiente, como no caso das matas riprias, ou ser artificialmente construdos
pelo homem, com o objetivo explcito da conservao (Cndido Jr., 1993). Muitas
vantagens podem ser atribudas ao seu uso:
O aumento da taxa de imigrao entre os remanescentes permite um
maior equilbrio da metapopulao, o que diminui o risco de extino
regional das espcies.
aberta a possibilidade de recolonizao de algumas reas por espcies
que j estavam localmente extintas.
Diminui-se a possibilidade de ocorrncia de depresses endogni
cas, uma vez que diferentes subpopulaes so colocadas em contato,
permitindo o fluxo gnico por meio do cruzamento entre indivduos
no aparentados. Chama-se de depresso endognica a perda de vigor
02/07/2015 13:00:28
quatro
A dinmica atual das populaes
nos ecossistemas
4.1 O fluxo de energia e os ciclos
de nutrientes na biosfera
A biosfera, ou esfera da vida, corresponde quela
esfera da superfcie terrestre em que os organismos
vivos (cobertura vegetal e mundo animal) desen
volvem seu processo coevolutivo em interao com
a base fsica da paisagem. Na prtica, representa o
conjunto de todos os domnios habitveis do planeta
Terra, onde a vida, inclusive a humana, desenvolve-se.
possvel afirmar que a biosfera corresponde a uma
camada de vida ocupada de forma contnua, j que at
nas regies mais ridas do planeta possvel encon
trar alguma forma de vida. O que ocorre, na verdade,
apenas uma diferena de densidade da vida, mais abun
dante nas reas terrestres de clima quente e mido e
rareando em direo s zonas polares ou ridas.
O desenvolvimento da vida na superfcie terrestre
depende fundamentalmente da existncia de uma fonte
de energia, que o Sol. Dos 1.350 W/m2 /h, em mdia,
que atingem o topo da atmosfera, apenas 168 W/m2 /h
( feita referncia, aqui, somente energia) alcanam
diretamente o solo, por causa da interferncia de outros
fenmenos atmosfricos, como nebulosidade, poeira e
difuso (Fig. 4.1). Se essa energia pudesse ser totalmente
captada e armazenada, uma casa de 100 m2 com telhado
de painis fotovoltaicos poderia gerar, por hora, 16.800W
02/07/2015 13:00:29
4 A dinmica atual das populaes nos ecossistemas
| 171
que o utilizam para formar compostos orgnicos essenciais ao seu crescimento,

fazendo com que esse on passe de fosfato inorgnico para orgnico.
Fig. 4.10 Esquema do ciclo do

fsforo na biosfera
Fonte: adaptado de Plantier (s.d.).
Por meio da cadeia alimentar, os animais absorvem o fosfato, que reincorpo

rado ao ecossistema aps a morte deles ou como decorrncia das suas excrees. As
aves marinhas, por exemplo, desempenham um importante papel na manuteno
do ciclo do fsforo, pois so consumidoras de peixes marinhos e, ao excretarem as
suas fezes (guano) no solo, trazem o fosfato novamente ao meio terrestre.
Acumulado ao longo do litoral peruano e usado desde longa data como adubo
orgnico, o guano corre o risco hoje de ser exaurido devido explorao econmica
intensa. Guardas armados defendem esses excrementos de pssaros, uma das
grandes riquezas do Peru. Pode-se ler mais sobre esse conflito em Romero (2008).
4.2 Estrutura e funcionamento dos ecossistemas

A evoluo temporal de uma comunidade vegetal gera diferentes sucesses,
que correspondem estrutura bitica derivada da ocupao do espao por
um conjunto de espcies diretamente vinculadas s condies ambientais
reinantes no momento.
Vejam-se, por exemplo, as diferentes fases por que passa um ecossistema
desde a ocupao da rocha at o desenvolvimento de um sistema mais maduro.
Uma sucesso vegetal comea com uma vegetao pioneira (ou ecese), helifila e
pouco exigente quanto ao substrato, especialmente liquens e outros organismos
resistentes. A atividade metablica dos liquens vai lentamente modificando as
condies iniciais da regio devido produo de cidos orgnicos que auxiliam
na intemperizao da rocha, formando as primeiras camadas de solo. Com a
morte dos primeiros indivduos, desenvolve-se uma produo inicial de matria
orgnica, e novas espcies, mais exigentes, comeam a se instalar, represen
tando sucessivos estgios intermedirios ou seres.
02/07/2015 13:00:32
176 | Biogeografia
Quadro 4.2 Principais caractersticas das fases de sucesso

Atributos do ecossistema
Nos estgios iniciais de

desenvolvimento
No clmax
Tamanho dos indivduos
Pequeno
Predominantemente grande
Ciclo de vida
Curto/simples
Longo/complexo
Crescimento
Rpido, com alta

mortalidade
Lento, com maior capacidade

de sobrevivncia competitiva
Flutuaes
Mais pronunciadas
Menos pronunciadas
Estratificao
Pouca
Muita
Diversidade de espcies
(riqueza)
Baixa
Alta
Matria orgnica total
Pouca
Muita
Cadeia alimentar
Linear (simples)
Em rede (complexa)
Ciclo de minerais
Aberto (grandes
perdas erosivas)
Fechado
Troca de nutrientes entre

organismos e ambiente
Rpida
Lenta
Fonte: adaptado de Sucesso... (s.d.).
Esse conjunto de questes define a localizao exata da espcie dentro do

ecossistema. como se o habitat dissesse em que hotel feita a hospedagem,
enquanto o nicho define as condies do quarto utilizado nesse hotel. Obvia
mente que dois clientes que no se conhecem no podem ser enviados ao
mesmo quarto. Desse modo, h que se ter sempre um equilbrio entre o nmero
de quartos disponveis e o nmero de hspedes (biodiversidade alfa ver o
Cap.3) a fim de evitar que a disputa pelo quarto (competio) prejudique ambos.
Da mesma forma, sempre que um hspede abandona o hotel (extino local
da espcie), o seu quarto (nicho vago) passa a ser ocupado por um novo hspede
(recolonizao do nicho por indivduos da mesma espcie vindos de outro local
ou mesmo por indivduos de outra espcie com funcionalidades semelhantes).
Quanto mais uma formao vegetal avana em direo a uma condio de
clmax, mais diversificada vai ficando sua estrutura, j que novos nichos vo
sendo criados, impulsionando o aumento da biodiversidade alfa. Em alguns
casos, impactos de pequena magnitude que estejam j de certa forma ligados
dinmica natural do ecossistema (abertura de clareiras por quedas de rvores
mortas, incndios espontneos, movimentos de massa, entre outros) tambm
contribuem para aumentar a sua complexidade, uma vez que abrem nichos
temporrios para espcies colonizadoras que ali no poderiam sobreviver se
no fossem esses impactos, que alteram a estrutura ecossistmica de forma
pontual no espao e no tempo.
02/07/2015 13:00:33
| 185
Fig. 4.17 Ciclo reprodutivo da araucria, desde a polinizao pelas plantas masculinas
at a germinao das sementes (pinhes)
Fonte: adaptado de Teixeira e Linsker (2010).
Por mais que as lendas atribuam gralha-azul (Cyanocorax caeruleus) a

disperso da araucria, diversos animais fazem a disperso das sementes dos
pinheiros, sobretudo aves (papagaios, maritacas e maracans), roedores (cutias,
pres, ourios e pacas) e macacos. Esses animais colhem pinhes para sua
alimentao e os carregam para longe da planta matriz, muitas vezes deixando
cair alguns pinhes ao solo, que, diante das condies necessrias de umidade,
germinam e do origem a uma nova planta.
02/07/2015 13:00:35
188 | Biogeografia
para sobreviver dentro de um espectro ambiental muito mais amplo, mesmo
que com menor eficincia. Considerando as tendncias em curso de alterao
de parmetros climticos nas prximas dcadas em razo do aquecimento da
atmosfera, espera-se no apenas que as espcies generalistas ocupem uma rea
ainda maior do que a que atualmente ocupam, mas tambm que muitas espcies
especialistas modifiquem espacialmente as suas zonas timas de ocorrncia.
Fig. 4.19 Grfico esquemtico comparando a amplitude ecolgica entre trs espcies diferentes

no que se refere temperatura. Perceba-se que, em condies de temperatura muito

baixa e muito alta, as espcies especialistas A e C, respectivamente, so superiores em
termos de desenvolvimento da populao e, portanto, tm maior capacidade competitiva.
Fora desses parmetros, no entanto, a espcie B apresenta capacidade muito maior de
sobrevivncia e disseminao no territrio em razo do seu perfil generalista
Fonte: adaptado de Barnagaud et al. (2012).
Potencial evolutivo
J que a amplitude ecolgica de uma espcie responde por um diferencial
competitivo em termos de disputa de territrio, a capacidade de uma esp
cie em produzir mecanismos de adaptao s variaes ambientais fora da
sua zona tima, alterando a sua amplitude ecolgica inicial, pode ser visto
como um mecanismo de compensao no processo de seleo natural.
Pode-se destacar trs processos distintos de adaptao que derivam do
potencial evolutivo de uma espcie: os ectipos, as mutaes e as hibridaes. O
primeiro processo representa a possibilidade de indivduos da mesma espcie
se adaptarem a condies ecolgicas diferentes, apresentando modificaes na
sua estrutura fsica e/ou na sua fisiologia, o que conhecido como plasticidade
fenotpica. Um exemplo bastante conhecido em relao a isso se refere s mudan
as sazonais da colorao do pelo de animais rticos. A durao do fotoperodo,
02/07/2015 13:00:35
198 | Biogeografia
a ser classificadas como halfitas, como o caso de boa parte das espcies
que compem os ecossistemas de restingas e manguezais. Os organismos
vivos podem ainda ser classificados em eurialinos, que suportam grandes
variaes de salinidade, como o salmo (Salmo salar), a enguia e a tainha
(Mugil brasiliensis), os quais, em razo dessa capacidade, podem habitar tanto
ambientes litorneos quanto estuarinos, e estenoalinos, que no suportam
grandes variaes de salinidade, nos quais se inclui a maioria dos peixes.
Boxe 4.2 Aps 2.000 anos no deserto, semente germina
normalmente
H cerca de 2.000 anos, a costa ocidental do Mar Morto, atualmente ocupada
pelo Estado de Israel, era uma regio de prspera produo de tmaras, principal produto de exportao dessa regio e que tinha a fama de possuir poderes
medicinais. Posteriormente, ciclos sucessivos de secas, associados s perdas
produzidas pelas guerras, fizeram com que essa rea perdesse completamente a
sua capacidade produtiva. J durante a Idade Mdia, o relato dos Cruzados era de
que as tamareiras haviam desaparecido daquela regio.
Escavaes arqueolgicas realizadas em 1963 naquela rea, prxima antiga fortaleza
construda pelo rei Herodes, encontraram um conjunto de sementes de tamareira, que foram
conservadas em temperatura ambiente para estudos posteriores. Em 2007, pesquisadores
do Centro de Medicina Natural Louis L. Borick, de Israel, selecionaram trs dessas sementes
para estudo. Duas delas acabaram sendo destrudas para proceder datao com istopos
de carbono, e identificou-se que as sementes possuam idade aproximada entre 2.110 e 1.995
anos, portanto condizente com o perodo ureo de produo de tmaras na Judeia. A terceira
semente foi plantada pela equipe de pesquisadores e germinou depois de oito semanas,
transformando-se em uma planta semelhante s atuais tamareiras. Depois de 15 meses de
crescimento, a planta, apelidada pelos cientistas de Matusalm, em homenagem ao personagem bblico que teria vivido mais de 900 anos, teve os vestgios da sua semente extrados das
razes para a realizao de datao, que confirmou tratar-se de uma semente com a mesma
idade das anteriores.
As condies do deserto, quente e seco, foram certamente favorveis preservao das
sementes, mantendo intacta a sua capacidade germinativa. Anteriormente a essa pesquisa,
a semente mais antiga conhecida com capacidade de germinar foi a de uma flor-de-ltus com
1.300 anos de idade.
Os cientistas agora buscam identificar se a tamareira corresponde a uma espcie ou variedade j extinta em Israel, o que abre a possibilidade para a sua reintroduo, especialmente
no cruzamento com as espcies atuais, buscando criar novas variedades que tirem partido das
informaes genticas da velha espcie, como a resistncia a secas ou a determinadas doenas.
Fonte: baseado em Semente... (2008).
02/07/2015 13:00:37
| 201
um semicrculo na gua, batem fortemente as asas e atraem os peixes para o

raso, onde so facilmente capturados.
Fig. 4.24 Grfico demonstrando duas tendncias de crescimento populacional distintas. Na curva 1,

o controle presa-predador garante uma flutuao populacional mais equilibrada, dentro do

que se convencionou chamar de curva em S. J na curva 2, a ausncia de predadores e a oferta
excessiva de alimentos leva a uma exploso populacional, com proporcional acelerao da
mortalidade assim que se atinge o limite dos recursos disponveis, configurando uma curva em J
Da mesma forma que os predadores desenvolveram evolutivamente atitu

des comportamentais e estruturas destinadas predao, as presas tambm
desenvolveram mecanismos para evitar a predao, dos quais se destacam com
maior importncia o padro crptico, a colorao de advertncia e o mimetismo.
4.4.1 Padro crptico

Corresponde a uma estratgia desenvolvida por espcies palatveis para
criar uma estrutura de camuflagem que permita ao indivduo se misturar
com as cores e os padres do fundo e, assim, diminuir as chances de ser
identificado pelo predador. Um exemplo bastante conhecido o chamado
bicho-do-pau, uma designao genrica para um grande nmero de esp
cies de insetos que assumem as caractersticas das rvores onde vivem.
No menos conhecida a capacidade das cerca de 80 espcies de camaleo
de alterar a sua cor para se camuflarem com o fundo diante do perigo. Alm
02/07/2015 13:00:37
cinco
Elementos de Biogeografia Cultural
A maior parte das pessoas no teria problemas
em concordar que os seres humanos representam
a maior fora de transformao da natureza que j
se desenvolveu sobre este planeta, especialmente a
partir do incio da era moderna, com o advento da
Revoluo Industrial. Imbudo de uma racionalidade
capaz de compreender a natureza exclusivamente
como fonte de recursos para as mais diferentes
atividades, o homem tem sido o responsvel pela
deflagrao da sexta extino em massa do planeta
(Oso, 2008), por considerar-se que o ritmo atual de
desaparecimento de espcies animais e vegetais
equiparvel s cinco grandes extines que ocorre
ram ao longo da histria da Terra.
Como visto anteriormente, a primeira grande
extino em massa de que se tem notcia ocorreu no
Cambriano, aproximadamente 550 milhes de anos
atrs, devido a uma forte reduo do nvel do mar que
culminou na extino de uma grande quantidade de
espcies de guas rasas, entre as quais as trilobitas. A
segunda aconteceu no Ordoviciano (440 m.a.a.), em razo
de uma forte glaciao que reduziu significativamente os
nveis dos mares e levou ao desaparecimento de muitas
espcies de invertebrados marinhos. A terceira teve
lugar no Devoniano (365 m.a.a.), em decorrncia de um
grande aquecimento da atmosfera planetria seguido de
rpida glaciao, afetando significativamente o nvel de
02/07/2015 13:00:38
5 Elementos de Biogeografia Cultural
| 215
Ao mesmo tempo, isso acarretou um predomnio desse sentido sobre todos os

outros, levando a um caracterstico achatamento da face como consequncia da
reduo das mucosas olfativas.
Fig. 5.2 Esquema de evoluo da famlia dos primatas, que se desenvolveu nos ltimos 65 milhes
de anos, aps a extino dos dinossauros
Fonte: adaptado de Campbell (s.d.).
Entre 10 e 15 milhes de anos atrs, um novo ciclo glacial provocou uma

estiagem nas florestas africanas que se prolongou por milhes de anos. Os pnta
nos se retraram, os solos secaram, os lagos desapareceram e essas grandiosas
florestas, at ento duas vezes maiores do que a atual Amaznia, reduziram-se
a pequenos refgios separados por savanas (Weisman, 2007).
Essa situao tornou a vida na floresta muito mais difcil para os grandes
primatas (homindeos), uma vez que os fragmentos de floresta que restaram j
no eram mais suficientes para garantir a alimentao de todas as espcies e,
diante da competio, aqueles de menor porte tendiam a levar vantagem, seja
pela maior agilidade na caa e coleta, seja pelas menores quantias de alimento
de que necessitavam. Assim, restava aos grandes primatas tentar a sorte nas at
ento desconhecidas reas abertas das savanas.
Dessa passagem da floresta para as savanas que os Australopithecus,
ancestrais dos seres humanos, enfrentaram, decorrem duas importantes
02/07/2015 13:00:39
5 Elementos de Biogeografia Cultural
| 237
A lista de espcies introduzidas pelos portugueses como parte da sua estra

tgia de domnio e controle territorial inclui o dendezeiro (Elaeis guineensis), o
inhame (diversas espcies dos gneros Alocasia, Colocasia e Dioscorea), o caf
(Coffea arabica), o gengibre (Zingiber officinale), a jaqueira (Artocarpus heterophyllus),
a mangueira (Mangifera indica L.), o aafro (Crocus sativus), a pimenta-do-reino
(Piper nigrum), a canela (Cinnamomum zeylanicum), a fruta-po (Artocarpus incisa) e
o capim-colonio (Panium maximum), entre outras.
5.3 Da seleo artificial produo artificial de novas

espcies: a ampliao das fronteiras da natureza
At aqui se analisaram dois importantes momentos da relao dos seres
humanos com as espcies vivas, sejam elas animais ou vegetais: um
primeiro momento em que os homens adquiriam seus alimentos direta
mente na natureza, por meio da caa e da coleta de espcies selvagens, e um
segundo momento em que os homens passaram a produzir o seu prprio
alimento, plantando e/ou criando espcies resultantes de aperfeioamen
tos genticos produzidos pelo processo continuado de domesticao.
Nenhuma dessas situaes deixaram de acontecer at os dias atuais. Tribos
de caadores-coletores continuam a existir em diferentes partes do mundo,
como os Penam, os Caian, os Queni e os Punam, no sudeste asitico, os Soliga,
na ndia, os Khoisan, no sudoeste da frica, os Hadza, na Tanznia, os Kung,
no deserto do Kalahari, ou mesmo os esquims, no Alasca, Canad e Groen
lndia. No Brasil, os Aw-Guaj, da famlia lingustica tupi-guarani, vivem na
pr-Amaznia brasileira e constituem um dos ltimos povos caadores e cole
tores do Brasil, tendo sido contatados pela Fundao Nacional do ndio (Funai)
apenas em 1973.
Os povos tradicionais do sudeste asitico mencionados dependem exclusiva
mente da floresta, e 223 tipos bsicos de plantas so aproveitados regularmente.
Os alimentos mais importantes so cogumelos, samambaias, fetos e o miolo de
vrias plantas, entre as quais o broto de bambu, palmeiras silvestres e bananas.
Os Queni consomem 25 variedades diferentes de fungos extrados da floresta.
Domesticaes e melhoramentos raciais por seleo artificial tambm so
prticas bastante usuais em uma economia que busca cada vez mais o aperfei
oamento da produtividade, ainda que muitas raas e variedades desenvolvidas
ao longo de sculos e consideradas verdadeiros patrimnios culturais (Fig. 5.12)
corram o risco de desaparecer em razo das tentativas de padronizao associa
das ao mercado global.
02/07/2015 13:00:42
244 | Biogeografia
no previsveis, como o aparecimento de pragas secundrias. No caso
do milho, o foco principal sempre foi o controle da lagarta. Como esses
predadores passaram a ser controlados nas variedades transgnicas, as
doenas fngicas passaram a ser motivo de preocupao, o que leva a
supor que esteja ocorrendo um aumento progressivo no uso de fungici
das no cultivo do milho.
Morte de outros insetos e polinizadores. Algumas espcies transgnicas
podem conter parte do DNA de vrus ou bactrias capazes de causar
danos no apenas ao predador desejado, mas a uma ampla gama de
outros insetos teis. Esse o caso do milho Bt, com genes do Bacillus
thuringiensis, uma bactria presente no solo capaz de produzir protenas
com efeito inseticida e por esse motivo usada durante muitos anos na
fabricao de inseticidas biolgicos. Ao incorporar parte da informao
gentica dessa bactria em sua composio, o milho transgnico passa a
produzir essas protenas txicas que eliminam no s a lagarta do milho,
mas tambm borboletas, mariposas, besouros e escaravelhos.
Questes como essas justificam o alerta feito pelo Ministrio do Meio
Ambiente brasileiro (Riscos, s.d.) sobre os riscos inerentes ao consumo de
produtos transgnicos e as suas implicaes em termos de biosegurana e
devem fazer com que se redobre a precauo quanto adoo indiscriminada
da biotecnologia.
5.4 Mecanismos biogeogrficos em agroecossistemas

Os seres humanos no apenas criam e transformam espcies, mas
tambm so responsveis pela sua (re)organizao espacial dentro dos
chamados agroecossistemas, que podem ser caracterizados como ecossis
temas artificializados submetidos pelo homem a contnuas modificaes
de seus componentes biticos e abiticos a fim de obter deles diferentes
tipos de recursos e servios. Essas modificaes afetam praticamente
todos os processos que se tm discutido at aqui, desde o comportamento
dos organismos vegetais e animais quanto dinmica das populaes e
composio das comunidades at a forma como se comportam os fluxos de
matria e energia dentro do sistema.
Como corresponde a um processo gerador de mudanas muito profun
das, pode-se afirmar que a criao de agroecossistemas corresponde ao maior
impacto da atividade humana sobre a biosfera em termos de extenso, j que
mais da metade da superfcie continental do planeta tem sido destinada para
02/07/2015 13:00:43
248 | Biogeografia
Mais do que um sistema natural a ser preservado, essa concepo agroecos
sistmica de sustentabilidade v na floresta um sistema a ser utilizado, pois
dele que vm o alimento, a moradia, a energia e os remdios (Fig. 5.18). Essa foi
a base de formao do movimento Chipko na ndia, um movimento popular de
pequenos agricultores iniciado na dcada de 1970 para impedir a derrubada das
florestas ao norte do pas.
Fig. 5.18 Esquema que representa a contribuio das espcies arbreas tradicionais do ecossistema

florestal indiano para os sistemas de sustentao da vida rural em comunidades de

pequenos agricultores
Fonte: Shiva (2003).
De outro lado, observa-se uma concepo completamente distinta, baseada

na racionalidade econmica do lucro e, portanto, focada apenas na elevao da
produtividade final da monocultura a ser comercializada. Tendo como base o uso
intensivo de insumos, a especializao do manejo, o combate diversidade e a
utilizao massiva da mecanizao e da biotecnologia, essa concepo de agro
ecossistema v a natureza exclusivamente como um substrato para o processo
produtivo, cujos limites de produo no so dados pelo funcionamento da
estrutura ecolgica do sistema, mas pela garantia dos insumos externos que
elevam artificialmente os nveis de produtividade e colocam o sistema ecolgico
em completa dependncia da ao humana.
Uma dos caminhos que se pode investigar como alternativa a esse modelo
insustentvel que, seja na produo de alimentos, seja na produo florestal,
02/07/2015 13:00:44
256 | Biogeografia
promovidas pelo modelo do agronegcio (para mais informaes, consultar
Conhea..., 2013).
5.5 O papel da Biogeografia no planejamento

das paisagens urbanas
As reas urbanas representam ecossistemas artificializados em que diferen
tes escalas de espao e tempo precisam interagir no sentido da compreenso
de uma realidade que temporalmente dinmica e espacialmente fragmen
tada. Nessas reas, a estabilidade do sistema ambiental comprometida
por um alto grau de entropia intrnseca, cuja origem, preciso reconhe
cer, est profundamente ligada ao
conjunto das dinmicas socioambien
tais (Fig. 5.21), o que confere a esses
sistemas um dos mais altos graus de
complexidade no mbito dos espaos
apropriados pelo homem.
Quando
feita
referncia
complexidade dos ecossistemas urba

nos, insiste-se no fato de ser simplista
Fig. 5.21 Modelo genrico da dinmica trfica

em ecossistemas naturais e urbanos.

Os seres humanos alteram ambos os
sistemas, mas em ambientes urbanos
as influncias humanas so mais
profundas e incluem: (A) a introduo
externa de recursos como gua e
fertilizantes e (B) o controle direto da
diversidade de espcies de plantas e
da produtividade primria, levando
a fortes controles nos nveis superiores
da cadeia. (C) Os seres humanos
tambm fornecem diretamente
os recursos para os herbvoros e
predadores, quer por meio da
alimentao intencional, quer como
consequncia no intencional de outras
atividades, como gerao de resduos,
plantao de hortas e jardins ou criao
de animais domsticos, o que leva a
um maior controle dos nveis superiores
sobre os inferiores em alguns taxa
Fonte: Warren et al. (2006).
e equivocada a viso de que as reas

urbanas representam apenas siste
mas artificializados e empobrecidos
de vida pelo impacto humano. A
interferncia humana em termos de
mudana na regulao dos fluxos de
matria e energia, seja pela introduo
de fluxos inexistentes em ecossiste
mas naturais, seja pela ampliao,
reduo
ou
mesmo
extino
de
outros, demonstra que os ecossiste

mas urbanos possuem importncia
e complexidade prprias, como ecos
sistemas hbridos que ainda precisam
ser muito bem estudados e conheci
dos (Fig. 5.22).
Aprender a manejar essa natu
reza
artificializada
torna-se
uma
02/07/2015 13:00:45
258 | Biogeografia
Na abordagem biogeogrfica das reas urbanas, uma das principais ques
tes a serem avaliadas justamente a influncia dos padres espaciais de uso do
solo, incluindo as variveis relacionadas com a distribuio da biota, no controle
dos fluxos de matria e energia dentro desses sistemas abertos (Fig.5.23), o que
resulta em maior ou menor comprometimento das funcionalidades ecossist
micas (Huang; Lai; Lee, 2001).
Fig. 5.23 As cidades, na condio de sistemas abertos que trocam matria e energia com outras
reas prximas e distantes, representam um dos tantos casos de sistemas antroponaturais longe
do equilbrio que podem ser estudados com base nos princpios da Ecologia da Paisagem, buscando
compreender e manejar a estrutura de distribuio dos organismos vivos em seu interior
Fonte: adaptado de Ribeiro (1998).
Os ambientes construdos, graas ao seu intenso metabolismo, atuam assim

como grandes conversores de recursos ao receber, de longas distncias, gigan
tescas quantidades de matria e energia (incluindo organismos vivos nativos e
exticos), process-las e, por fim, excretar resduos que se acumulam em dife
rentes pontos da rea urbana. S na Amrica Latina so geradas diariamente
436.000 t de resduos (em mdia, 0,93 kg por habitante) (ONU-Habitat, 2012), e
02/07/2015 13:00:46
seis
Os grandes conjuntos biogeogrficos
do mundo atual
6.1 Consideraes iniciais acerca
da espacializao da biodiversidade
na superfcie da Terra
Diante de todos os impactos em cadeia
produzidos pela perda de espcies no planeta, j
discutidos no Cap. 3, possvel considerar que,
alm de uma crise de extino das espcies vivas,
existe uma mais ampla, a dos biomas, considerada
por alguns autores muito mais grave (Hoekstra et al.,
2005), pois responde pela destruio de ambientes
naturais que garantiram o surgimento e sustentam
at hoje a manuteno de um nmero de espcies
muito maior do que aquelas que esto se extin
guindo. Portanto, as projees para o espectro
de extines tendem a se ampliar grandemente
quando o foco da destruio passa da escala da
espcie para a escala do habitat.
Essa questo pe relevo a um dos conceitos mais
utilizados dentro da Biogeografia, o de bioma. O termo
bioma (do grego bio, vida, e oma, grupo) foi proposto por
Clements e Shelford (1939) para designar certo tipo de
formao vegetal em associao com a sua fauna prpria,
e subordinada a uma determinada condio climtica.
A amplitude do conceito permite compreender que
ele obedece especialmente aos critrios fisionmicos
de classificao dos seres vivos, j que dentro de um
02/07/2015 13:00:47
272 | Biogeografia
do ambiente semelhantes. Na prtica, a diferena entre a formao vegetal e o
bioma, para ele, que este reproduz o primeiro, mas acrescentando os agrupa
mentos animais que tm nessa dada formao vegetal o seu habitat.
Fig. 6.2 Diagrama de Whittaker, que representa uma simplificao do diagrama de Holdridge,

em que a distribuio das formaes vegetais no planeta passa a ser considerada apenas
em funo dos parmetros de precipitao mdia anual e temperatura mdia anual
Fonte: adaptado de Whittaker (1962).
As tendncias da diversidade da estrutura tendem a ser seguidas de perto

pelas tendncias da diversidade de espcies. As biodiversidades alfa e beta (ver
o incio do Cap. 3) tendem sempre a diminuir medida que as condies ambien
tais vo se tornando menos favorveis, especialmente em termos de umidade
disponvel para a realizao dos ciclos biogeoqumicos. J em ambientes com
grandes teores de umidade, as estruturas se desenvolvem e se diversificam,
fazendo surgir uma ampla variedade de nichos que promovem uma ampliao
progressiva das taxas de biodiversidade.
Em que pese a enorme utilizao do conceito de bioma dentro da Geografia,
pode-se elencar, de forma resumida, quatro principais caractersticas abran
02/07/2015 13:00:48
284 | Biogeografia
Seja pelos equvocos cometidos na classificao do Radambrasil (ao atri
buir, por exemplo, uma formao savnica e/ou estpica aos campos do pampa
sul-brasileiro), seja pela opo dos manuais escolares de continuar adotando
classificaes mais genricas e simplificadas, as propostas de classificao mais
detalhada de Andrade-Lima (1966) e de Veloso (1966) nunca se tornaram muito
populares dentro do crculo acadmico brasileiro, o que realmente lamentvel.
6.2 Biomas terrestres

6.2.1 Florestas tropicais e subtropicais midas
Esse bioma localiza-se em grandes e descontnuas manchas, principal
mente dentro da zona intertropical do planeta (Fig. 6.7), embora essa floresta
latifoliada de grande exuberncia estrutural e rica composio tambm se
estenda para latitudes mais altas, em reas de baixas altitudes e grande
Delorme (Wikimedia)
concentrao de umidade.
Fig. 6.7 Distribuio do bioma de florestas tropicais no planeta. Em que pese a identidade

fisionmica das reas recobertas por esse bioma, especialmente devido ao controle
climtico, esse conjunto de florestas envolve 50 ecorregies globais distintas, sendo
algumas delas subdivididas, na escala continental, em duas ou mais ecorregies
No Brasil, esse bioma compreende nada menos que 21 ecorregies diferen

tes, distribudas em dois grandes domnios, o amaznico e o atlntico, o que
representa um amplo espectro estrutural e ecolgico, desde as florestas mais
midas e mais densas, classificadas como florestas ombrfilas densas, at
as florestas midas de araucria, denominadas florestas ombrfilas mistas,
representadas por formaes mais abertas e que se localizam acima de 400
02/07/2015 13:00:50
6 Os grandes conjuntos biogeogrficos do mundo atual |
293
A segunda forma de biopirataria igualmente criminosa e apresenta grave

ameaa preservao das florestas tropicais: o trfico de animais, que representa
hoje o terceiro maior negcio ilegal do mundo, perdendo apenas para o trfico
de drogas e de armas. Esse comrcio, que movimenta aproximadamente US$ 19
bilhes por ano, s no Brasil responsvel pela movimentao de mais de US$ 700
milhes, com a retirada anual de aproximadamente 12 milhes de animais das
florestas brasileiras, considerando que, para cada animal vendido, outros nove
no sobrevivem. Muitos deles tm os seus dentes e garras arrancadas, outros so
vendidos drogados ou embriagados ou so rodados pela cauda a todo momento
at ficarem completamente desnorteados e parecerem mansos e domesticados.
6.2.2 Florestas tropicais e subtropicais estacionais

As florestas tropicais e subtropicais estacionais so encontradas no sul do
Mxico, sudeste da frica, regio central da ndia, Indochina, Madagascar,
Nova Calednia, leste da Bolvia, Brasil central, Caribe, vales dos Andes
setentrionais e ao longo das costas do Equador e do Peru.
Embora essas florestas ocorram em climas quentes durante todo o ano,
podendo receber uma grande pluviosidade anual, a chuva nesses locais mal
distribuda e as espcies precisam lidar com longos perodos de seca, que podem
durar meses, dependendo da regio. Essas secas sazonais tm grande impacto
sobre todas as espcies que vivem nesses biomas, especialmente no controle
da caducifolia, estratgia utilizada pelas plantas para reduzir a capacidade de
transpirao e a perda de gua.
Durante a estao de perda de folhas, a abertura do dossel permite que a
luz solar atinja o nvel do solo, facilitando o crescimento de um estrato herb
ceo no interior da floresta. Embora menos biologicamente diversificadas do
que as florestas tropicais midas, as florestas estacionais tropicais ainda so
o lar de uma grande variedade de vida selvagem, incluindo macacos, grandes
felinos, papagaios, vrios tipos de roedores e pssaros, que, diferentemente do
que ocorre nas florestas midas, encontram seu habitat mais prximo do solo.
Muitas dessas espcies indicam adaptaes extraordinrias estao seca.
Em alguns casos, essas reas de florestas tropicais estacionais so extre
mamente importantes para a conservao da biodiversidade, como na costa do
Pacfico, onde o isolamento dessas manchas florestais entre a cadeia montanhosa
e o oceano permitiu o aparecimento de uma grande variedade de fauna endmica.
Uma das espcies mais caractersticas desse bioma e com imensa impor
tncia social no continente africano, em que ocorrem sete das oito espcies do
02/07/2015 13:00:52
297
insetvoras. Algumas delas, como o pica-pau, possuem o bico adaptado para

encontrar insetos nas rvores. Doninhas comem pequenos animais, enquanto
os guaxinins e outros pequenos animais comem peixes, sapos e frutas.
Fig. 6.14 Esquema de

representao

da cadeia
alimentar no

bioma das

florestas
temperadas
Fonte: adaptado de Viau
(2000).
Nesse bioma ocorre um dos processos mais antigos de explorao, seja pela
busca da madeira, seja pelo desmatamento associado expanso das reas de
agricultura e pecuria, tanto nos Estados Unidos quanto na Europa. Atualmente,
resta menos de um quarto das florestas temperadas originais, a maior parte
das quais densamente fragmentadas nos territrios. Por causa desse grande
nvel de perturbao e do desaparecimento de predadores de topo de cadeia,
como o urso e os lobos, muitas espcies oportunistas, como os veados, tendem
02/07/2015 13:00:52
313
mas insuficiente para eliminar a influncia do perodo anterior na paisagem

moderna (Freitas et al., 2009). Ainda assim, as variaes de solo, manejo da terra
e condies de umidade ao longo do bioma pampa permitem a identificao de
seis ecorregies bastante diferenciadas no seu interior (Fig. 6.20), desde as reas
de maior umidade, representadas pelas chamadas savanas inundveis e pampa
mido, at as reas estpicas do pampa semirido e do Espinhal.
Fig. 6.20 Mapa de distribuio das ecorregies do pampa sul-americano

Fonte: adaptado de Martino (2004).
Cabe aqui uma referncia que dever implicar uma correo do mapa da
Fig.6.4, proposto por Olson et al. (2001). Ao estabelecer a separao entre as sava
nas e os campos temperados, de um lado, e as savanas e os campos tropicais e
subtropicais, de outro, separou-se a biorregio do pampa em dois agrupamentos
distintos, remetendo a ecorregio do pampa Brasil-Uruguai para o grupo dos
cerrados brasileiros e incluindo as estepes patagnicas ao pampa argentino. No
entanto, deve-se enfatizar a ideia de que, mais do que um conjunto de ecorre
gies ecologicamente discriminveis, o pampa constitui-se em uma biorregio
com uma histria de ocupao, uma cultura humana e uma solidariedade ecol
gica indivisveis dentro do seu territrio, motivo pelo qual a Fig. 6.20 confronta
a classificao proposta por Olson et al. (2001) e, ao mesmo tempo, estabelece
02/07/2015 13:00:54
329
A bacia do Alto Paran, por exemplo, suporta mais de 300 espcies de peixes,
com um alto grau de endemismo provavelmente resultante do isolamento das
espcies produzido pelo grande nmero de cachoeiras e barreiras naturais
disperso. S no rio Iguau ocorrem aproximadamente 65 espcies de peixes,
das quais cerca de 50 espcies so endmicas, e que permanecem parcialmente
isoladas das demais espcies do rio Paran devido s cataratas do Iguau e
usina de Foz do Iguau. H tambm elevada riqueza de outros organismos aqu
ticos, vertebrados e invertebrados.
6.3.4 Drenagens de reas semiridas e bacias endorreicas

So ecorregies de gua doce dominadas por sistemas aquticos endor
reicos ou guas doces que so encontradas em ambientes submidos,
ecoestacionais, semiridos ou desrticos.
Esses ecossistemas tendem a ter faunas especficas, adaptadas a regimes
de inundao efmeros e intermitentes ou nveis de guas mais baixas durante
certas pocas do ano, que acabam produzindo um isolamento estacional de
algumas espcies em lagoas interiores. Exemplos incluem a ecorregio do baixo
Nilo ou o vale da Morte, nos Estados Unidos. Tambm extraordinria a diver
sidade de espcies de gua doce presentes em algumas paisagens de baixssima
umidade, como no centro da Austrlia, no planalto da Anatlia e no deserto
de Chihuahua. Este ltimo, considerado a Galpagos mexicana, apresenta um
conjunto to impressionante de endemismos marcados por mecanismos de
adaptao s condies de aridez que recentemente a Nasa chegou a afirmar que
a descoberta de vida em Marte passaria por processos nicos semelhantes aos
encontrados na Reserva Biolgica de Cuatro Cinegas, no deserto de Chihuahua.
Estromatlitos vivos habitam as piscinas naturais de Cuatro Cinegas.
Trata-se de colnias de cianobactrias, j extintas na maior parte do mundo,
que esto ligadas origem de uma atmosfera mais rica em oxignio, h mais de
3 bilhes de anos. Das 150 diferentes espcies de plantas e animais endmicos
dessa rea, cerca de 30 so espcies aquticas, oito das quais so de peixes,
como o mojarra-do-deserto (Labridens minckleyi), um cicldeo endmico das
guas quentes e sulfurosas do rio Mezquites.
Tal como ocorre em outras regies ridas e semiridas ao redor do planeta,
a intensificao da agricultura em vales prximos a Cuatro Cinegas pode
comprometer, em um futuro recente, o processo de alimentao subterrnea de
gua para as piscinas naturais e os rios da regio.
02/07/2015 13:00:57
337
Quadro 6.1 Listagem das 62 provncias biogeogrficas marinhas e das

respectivas ecorregies existentes nas reas de plataforma
continental do planeta
rtico
1. Provncias no identificadas
1. Norte da Groenlndia
4. Plataforma Ocidental
da Groenlndia
7. Baa de Baffin
e Estreito de Davis
10. Alto Arquiplago rtico
2. Norte e Leste da Islndia 3.

5. Grandes Banquisas
6.
Setentrionais
Labrador Meridional
8. Complexo de Hudson
9.
Plataforma oriental
da Groenlndia
Labrador Setentrional
Estreito de Lancaster
13. Mar de Chukchi
11. Beaufort Amundsen

Viscount Melville
Queen Maud
14. Mar de Bering Oriental
12. Mar de Beaufort

regio costeira e
Plataforma Continental
15. Mar Siberiano de Leste
16. Mar Laptev
17. Mar de Kara
18. Norte e Leste do Mar

de Barents
19. Mar Branco
Temperado do Atlntico Norte

2. Mares Europeus Setentrionais
20. Islndia Meridional
e Ocidental
23. Noruega Setentrional
e Condado de Finnmark
26. Mares Clticos
21. Plat Faroe
22. Noruega Meridional
24. Mar Bltico
25. Mar do Norte
27. Plataforma Atlntica

Europeia Sul
4. Mar Mediterrneo
28. Ressurgncia Saariana
29. Aores-Canrias Madeira
30. Mar Adritico
31. Mar Egeu
32. Mar Levantino
33. Plat Tunisiano/

Golfo de Sidra
36. Mar de Alboro
34. Mar Jnico
35. Mediterrneo Ocidental
3. Lusitnia
5. Noroeste Atlntica Temperada Fria

37. Plataforma Atlntica
Europeia Sul
38. Grandes Banquisas

Meridionais Sul de Terra Nova
41. Virginiana
39. Plataforma
da Nova Esccia
40. Golfo do Maine/

Baa de Fundy
6. Noroeste Atlntica Temperada Quente
42. Caroliniana
43. Golfo do Mxico

Setentrional
7. Mar Negro

44. Mar Negro
02/07/2015 13:00:57
Michele Eve Sandberg (Flickr)
Fig. 2.1 A distribuio das diferentes espcies de salamandra do gnero Ensatina ao redor do Vale Central
da Califrnia, nos Estados Unidos, oferece um dos melhores exemplos de divergncia gentica produzida por
isolamento por barreiras geogrficas. Impedidas de manter contato reprodutivo durante um longo perodo
devido extrema aridez da paisagem, diferentes populaes de salamandras cujos indivduos cruzavam
apenas entre si foram acumulando diferenciaes genticas at o ponto de se diferenciarem da espcie
ancestral, dando origem a novas espcies. Espcies com distribuio circular, como as salamandras ao redor
desse vale, so chamadas de espcies em anel
Fonte: adaptado de University of California Museum of Paleontology (s.d.).
Fig. 2.2 Os tigres-de-bengala (Panthera tigris

tigris) correspondem a uma das nove subespcies
de tigre existentes no mundo, com populaes
espalhadas em vrios pontos da ndia e pases
vizinhos. Uma alterao cromossmica deu origem
ao tigre-de-bengala branco, aumentando a
variabilidade gentica dessa subespcie
caderno_de_figuras.indd 2
03/07/2015 16:26:12
Fig. 6.6 Distribuio das 39 ecorregies com ocorrncia total ou parcial no territrio brasileiro. Os critrios
para a delimitao das ecorregies, como explicado anteriormente, no se baseiam exclusivamente no aspecto
fisionmico, mas tambm na riqueza de espcies, no grau de endemismo, nas singularidades taxonmicas,
na ocorrncia de comunidades relictuais e na raridade do habitat
Fonte: adaptado de G200 maps (s.d.).
03/07/2015 16:26:23
Fig. 6.34 O registro da data de chegada dessas quatro espcies de aves migratrias ao seu local de
reproduo (linhas tracejadas), na costa leste dos Estados Unidos, demonstra a profunda relao existente
entre as variaes de temperatura (linhas contnuas) e as variaes do calendrio migratrio dessas
espcies. Mesmo pequenas variaes na temperatura mdia podem ser responsveis pela antecipao da
chegada das aves em at quatro dias, com impactos no seu ciclo reprodutivo e de crescimento
Fonte: adaptado de Hurlbert e Liang (2012).
03/07/2015 16:26:29

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Adriano Figueir

Copyright 2015 Oficina de Textos

Cylon Gonalves da Silva; Doris C. C. K. Kowaltowski;

Jos Galizia Tundisi; Luis Enrique Snchez; Paulo Helene;

Rozely Ferreira dos Santos; Teresa Gallotti Florenzano

Organizao da coleo bsicos em Geografia Francisco de Assis Mendona

Dados Internacionais de Catalogao na Publicao (CIP)

Biogeografia : dinmicas e transformaes da

natureza / Adriano S. Figueir. -- So Paulo :

Oficina de Textos, 2015.

1. Biogeografia 2. Biologia I. Ttulo.

Todos os direitos reservados Editora Oficina de Textos

do conhecimento. Romper com essa condio histrica constitui uma neces

se distribuem na superfcie da Terra?........................... 13

Conceito, objeto, mtodos de abordagem e reas

Desenvolvimento histrico do conhecimento

A elaborao de um paradigma para o estudo

2 Processos de especiao e padres

de distribuio das espcies............................... 59

Processos de especiao e respostas evolutivas...........61

3 Padres de extino e conservao

Mapeando a biodiversidade planetria.......................119

4 A dinmica atual das populaes

O fluxo de energia e os ciclos

5 Elementos de Biogeografia Cultural............ 209

espcies: a ampliao das fronteiras da natureza......237

6 Os grandes conjuntos biogeogrficos

do mundo atual.................................................. 269

Consideraes iniciais acerca da espacializao

1.2 Conceito, objeto, mtodos de abordagem e reas

1.4 A elaborao de um paradigma para o estudo da paisagem

vegetais (flora) em uma dada

estudo da paisagem, por meio do

entre os componentes de um mesmo

Fonte: adaptado de Walter (1986).

e humanas. A natureza e a intensidade dessas interaes vo produzir as diferenciaes

2. Carter global de totalidade: de acordo com a segunda lei da termodinmica,

Quadro 1.1 Hierarquia das unidades de paisagem conforme a proposta

Elementos do meio que definem

Poro de uma regio natural individualizada

Poro de maior homogeneidade estrutural dentro

Pequenas pores de terreno dentro de uma

O geossistema, segundo a proposta desse autor, corresponde a uma

2 Processos de especiao e padres de distribuio das espcies

que elas tambm, em seus processos de interao com os demais elementos da

2.1 Processos de especiao e respostas evolutivas

2 Processos de especiao e padres de distribuio das espcies

velocidadede rotao da Terra, com o aumento do fotoperodo, produziu uma

Quadro 2.1 Sntese dos principais acontecimentos da evoluo da vida

Primeiras plantas com flores;

Primeiros organismos vivos:

A transio da fauna exclusivamente ocenica para os continentes deu

2 Processos de especiao e padres de distribuio das espcies

Considerando que os parmetros ambientais esto em permanente

2.3 Grandes regies biogeogrficas do planeta

2.4 Classificao das reas de distribuio

2 Processos de especiao e padres de distribuio das espcies

(Fig. 2.25). De acordo com as faixas latitudinais a que se restringem, os taxa

circumterrestres podem ser classificados como:

Circumboreais ou circumpolares: quando a ocorrncia do taxon aparece limi

3 Padres de extino e conservao da biodiversidade

H, contudo, uma ltima questo que precisa ser analisada, que a

3.2 Introduo de espcies exticas e impactos ambientais