UNIVERSIDADE FEDERAL DE ALAGOAS

CAMPUS ARAPIRACA
MESTRADO EM AGRICULTURA & AMBIENTE
ECOFISIOLOGIA VEGETAL

Produtividade e Análise de
Crescimento em Plantas

Prof. José Vieira Silva

2013-1
Fig 1 - Growth and developmental processes that are affected by elevated [CO2] and are commonly used in
process-based productivity models. Processes and relationships that are shown in white boxes and bold arrows
are the ones primarily emphasized in the text. Green areas indicate the temporal resolution of different
processes ranging from seconds-to-hours (dark green), to days (green) and to decades-to-months (ligth green).
 Fatores da produção vegetal

Classificação dos fatores da produção vegetal que afetam indireta e

diretamente os processos fisiológicos da planta. Linhas cheias
correspondem a uma ação mais efetiva do que aquela indicada pelas
linhas interrompidas. (Alvim, 1962)
 FATORES AMBIENTAIS
Luz, Fotoperíodo, Água, Temperatura do Ar e do Solo, etc.
HORMÔNIOS
REGULAÇÃO DA EXPRESSÃO
DESENVOLVIMENTO GÊNICA BIOGÊNESE DO
VEGETAL CO2 CLOROPLASTO
H2 0 NUTRIENTES
Estrutura de Copa EFICIÊNCIA
ÁREA FOLIAR FOTOSSINTÉTICA
FOTOSSÍNTESE
BRUTA

RESPIRAÇÃO FOTORESPIRAÇÃO
FOTOSSÍNTESE
LÍQUIDA

DISTRIBUIÇÃO DE FOTOASSIMILADOS

PRODUTIVIDADE
 Fotossíntese na comunidade vegetal
Estimativa de produtividade máxima
- Fatores limitantes da produtividade: água, nutrientes, pragas, doenças, ervas
daninhas, luz/radiação, nebulosidade, CO2/O2, etc.
- Outros fatores limitantes: Taxa de absorção da luz e de assimilação de CO2 pela
superfície foliar da cultura
- Estimativa da produtividade potencial: habilidade da planta em acumular peso seco,
no entanto, deve-se levar em consideração somente a parte da planta que tenha
interesse comercial.
- Ex.: cana-de-açúcar (colmos), milho, feijão, soja, trigo (grãos), cenoura, batata
(raízes)
- Premissas básicas para se estimar a produção:
- Cerca de 92% do peso seco das plantas é composto de CH2O (Ar/Água)
- A energia luminosa utilizada pela fotossíntese está entre 400 e 700 nm.
- Nas regiões tropicais, próximas a linha do Equador, em média, cerca de 700
cal.cm-2.dia-1 ou 6.048 E.cm-2.dia-1 atingem a superfície terrestre.
- Perda ou reflexão devido ao albedo (em média 8,5%)
- 400 a 500 nm: 6%
- 500 a 610 nm: 12%
- 610 a 700 nm: 6%
- Cerca de 10% da radiação disponível para a planta é absorvida pela
parede celular, citoplasma e pigmentos inativos: não realiza fotossíntese
- Requerimento de quantum na fotossíntese: 10 quanta p/ 1 CO2 absorvido
- A respiração representa cerca de 1/3 da fotossíntese (33%).
- Quando se tenta avaliar a eficiência fotossintética de uma planta, deve-se
ter em mente que, nem toda a energia luminosa acumulada através da
fotossíntese (ATP e NADPH) será utilizada para fixação do CO2 ou
produção de CH2O.
- De maneira geral, as plantas necessitam de 3.740 calorias para produzir 1
grama de CHON – isto representa 4,2% da energia radiante total ou cerca
de 9,6% da energia da faixa do visível.
 Estimativa do potencial de produtividade

Por que a produtividade das culturas é tão baixa?

Se analisarmos a produtividade das principais culturas, veremos
que estamos muito aquém do potencial máximo de
produtividade.

Os principais fatores limitantes seriam:

- Área foliar reduzida durante a parte inicial do ciclo da cultura
- Desperdício de radiação solar
- Arquitetura foliar inadequada
- Fotorrespiração
- Baixo suprimento de CO2
- Ocorrências de limitações de água e nutrientes
- Concorrência com plantas daninhas
- Ataque de pragas/insetos e doenças, etc..
 Análise de crescimento – Aspectos Gerais
- Permite avaliar o crescimento final da planta como um todo, e correlacionar a
contribuição dos seus diferentes órgãos para o crescimento total.
- Estimar de forma bastante precisa as causas de variações de crescimento
entre plantas geneticamente diferentes ou entre plantas semelhantes,
cultivadas em ambientes diferentes.
Vantagens para o pesquisador:
- Conhecer as diferenças funcionais e estruturais entre cultivares de uma
mesma espécie, de forma a poder selecioná-las para melhor atender aos
seus objetivos ou mesmo aplicá-los em programas melhoramento
genético;
- Estudar o comportamento vegetal sob diferentes condições ambientais,
incluindo condições de cultivo (físicas e químicas);
- Detectar efeitos de deficiências do meio, possibilitando a correção dos
mesmos, a tempo de não se comprometer a produção final;
- Elaborar modelos matemáticos para previsão de produção.
- Cerca de 90 a 92% da MS acumulada pela planta, ao longo do crescimento,
resulta da atividade fotossintética, e o restante é proveniente da absorção
de nutrientes (minerais) – importância / dependência ???
O que analisar no Crescimento?
- Matéria seca e aspectos morfológicos: fotossíntese líquida
- Altura do caule/colmo: luz (estiolamento) atividade hormonal (auxinas)

Quais os tipos de Medidas adotadas?

- Lineares (altura, comprimento, largura, diâmetros);
- De superfície (AF), volumétrica, peso e número de unidades estruturais.
- Exemplo: Como se determinar:
- Área Foliar: fatores de correção (obtidos previamente) e medidas
lineares; integradores de área; contorno de área (papel); uso de
planímetro; uso de áreas conhecidas; relação área - peso seco.
- Peso seco: matéria seca das diferentes partes que compõe a planta*
 A T E N Ç Ã O !!!!
-O fator de correção (fc) deve ser o mais simples possível e de
fácil aplicação. Sempre que possível, optar por uma equação
de regressão linear, de forma que a área foliar de uma
amostragem de plantas possa ser estimada rápida e
eficazmente.
- Todas as etapas que antecedem o início da secagem, desde
a coleta do material vegetal no campo, devem ser realizadas
com o máximo de brevidade, para se evitar a perda/consumo
de material orgânico através da respiração.
- Após secagem do material, a pesagem deverá ser feita com o
material frio e mantido em dessecadores, para evitar
reidratação, uma vez que o mesmo pode ser facilmente
reidratado pelo vapor d´água contido no ar e mesmo pelo suor
das mãos de quem está efetuado a pesagem.
Quais aspectos definem os tipos de medidas adotados?
- Objetivos do experimentador: de fundamental importância
- Disponibilidade de material a ser estudado
- Disponibilidade de mão-de-obra e tempo: experimentador e equipe
- Disponibilidade de equipamentos para executar as medidas:

Quais equipamentos utilizar?

- Réguas graduadas, tesouras, paquímetros, balança de precisão, estufa de
aeração forçada, sacos plásticos, sacos de papel, estilete, canivete, etc.

A análise do crescimento da planta é uma tentativa de se correlacionar os fatores do

ambiente e seus efeitos sobre o crescimento (comprimento e AF – capacidade
assimilatória) e a produção (MS – produção biológica) das plantas.

Pode-se utilizar ainda peso das folhas, teores de proteínas e de clorofilas, medida da
eficiência da distribuição dos fotoassimilados para os órgãos de importância
econômica. A proporção da produção biológica que é efetivamente colhida é
denominada de coeficiente de efetividade, coeficiente de migração ou índice de
colheita.

- O PESO SECO pode ser expresso como a quantidade de material vegetal que é de
interesse econômico (culturas anuais) ou como um todo (forrageiras).
ANÁLISE DE CRESCIMENTO DE PLANTAS
 MEDIDAS DE CRESCIMENTO

• MEDIDAS LINEARES

altura da planta;

comprimento do caule;

comprimento e largura de folhas;

comprimento de ramificações;

diâmetro de caules;

Comprimento de entre-nos, etc.

Instrumentos para Medidas Lineares
MEDIDAS DE CRESCIMENTO
 MEDIDAS DE CRESCIMENTO
• MEDIDAS DE SUPERFÍCIE
Medidor de área foliar;

Contornos foliares:
Pc: pesos dos contornos
Pa: pesos de áreas conhecidas
Ap: Área conhecida do papel
Planímetro;
C: comprimento da lâmina
Uso de fatores de correção (Fc) L: largura

Uso de áreas conhecidas de lâminas

Msd: matéria seca dos
Ad: soma das áreas de todos os discos
Msf:matéria seca total das folhas

Método dos quadrados ou dos pontos

Equipamentos para Medidas de Área

(Figura 2)

(Figura 1)
• MEDIDAS DE SUPERFÍCIE
Área foliar
- Planímetro (contornos foliares)
- Quadrímetro (? ? ?)
- Fotocópias (impressão da folha)
- Integradores (bancada ou portátil)
- Métodos dos pontos
- Modelos matemáticos
- Massa seca de disco foliares

• MATÉRIA FRESCA

• MATÉRIA SECA

• VOLUME
 MEDIDAS DE CRESCIMENTO

Método da
Quadrícula
 • Amostragens

FIGURA 1. Altura de Planta. FIGURA 2. Diâmetro de haste.

Diâmetro
Medida de Diagonais
Medidas de diagonais
Método não destrutivo em mamoeiro
 Método não destrutivo em mamoneira

Medidas lineares: nervura principal, diagonais e laterais

 Método não destrutivo em Pinhão manso

Figura 2. Medidas lineares obtidas nas folhas do pinhão manso: nervura principal (linha
vermelha) e largura (linha azul).
 Método não destrutivo em Pinhão manso

Figura 1. Transformação das fotos para análise pelo Programa Image Toll®: da esquerda para a direita:
foto original, foto em tons de cinza e área foliar reconhecida pelo programa. Pinhão manso.
Modelo matemático
Modelo matemático
 Modelo matemático

A F = 0 ,0 8 5 9 C 1 2 , 7 8 3 5 A F = 0 ,0 7 5 8 C 1 2 , 7 8 9 4 A F = 0 ,0 8 1 9 C 1 2 , 7 7 9 3
2500
2
R 2 = 0 ,9 9 1 1 R 2 = 0 ,9 7 9 3 R = 0 ,9 8 3 7
2000
)

FORM OSA SOL O + FORM OSA

2

SOL O
A F (c m

1500

1000

500

0 10 20 30 40 0 20 40 60 0 10 20 30 40 50

C 1 (cm ) C 1 (cm ) C 1 (cm )

Correlação potencial entre a área foliar(AF) individual e o comprimento da

nervura central(C1) em mamoeiro dos grupos solo(n = 76) e formosa(n = 93).
 Soja em alta densidade
DHP Polinômio (DHP)

0,8

0,8
y = 0,0007x2 0,0369x + 1,0503 -
0,7 R2 0,9992 =
DHP (cm)

0,7

0,6

0,6

0,5
5 10 15 20 25 30
Densidades

DHP - densidade dentro de E1

 Mamoeiro em Casa de Vegetação

2000

1500 y = 0.862x 2 - 28.237x + 326.11

R2 = 0.9941
AF

1000

500 y = 0.4134x 2 - 16.492x + 203.54

R2 = 0.9908
0
0 15 30 45 60 75
DAE (dias)

Variedade 1 Variedade 2
Método destrutivo
Método destrutivo
FIGURA 3. Retirada de Folhas. FIGURA 4. Retirada de discos foliares.
 Principais parâmetros analisados
- Área Foliar (AF): é a área foliar determinada em um período (intervalo de
tempo) compreendido entre os tempos t1 (inicial) e t2 (final).
n
AFmédia (AFn - AFi )(cm 2 )
i 1

- Duração da Área Foliar (DAF): é o período em que a área foliar

fotossintética está efetivamente ativa.
AF1 AF2
DAF (t2 t1 )(cm 2 .dia)
2
- Taxa de crescimento da cultura (TCC): expressa o aumento do peso
seco da cultura por unidade de área do solo ocupada pela cultura
(espaçamento da cultura) por unidade de tempo.
PS 2 PS1
TCC ( g.m 2 .dia 1 )
(t 2 t1 ).Asolo
Taxa de Crescimento Relativo (TCR): expressa o aumento relativo do material
vegetal medido ou estimado no tempo t2 dividido pela unidade de
material vegetal presente no tempo t1, num dado intervalo de
tempo (t2 - t1).

loge PS 2 loge PS1

TCR ( g.g 1.dia 1 )
(t2 t1 )

Obs.: A TCR constitui um bom parâmetro para avaliação do crescimento das

plantas nos primeiros estádios de crescimento (geométrico). Deve-se ter
extremo cuidado na coleta e análise de dados, pois pequenas diferenças na
idade da planta podem representar grandes diferenças em incrementos no
crescimento, e acarretar grande erro nos resultados e não expressar a
característica intrínseca da planta ou do tratamento estudado.
- Taxa de assimilação líquida (TAL): é definida como o aumento de material
vegetal (peso seco) por unidade de área foliar assimilatória por unidade de tempo.

PS 2 PS1 loge AF2 loge AF1

TAL ( g.m 2 .dia 1 )
( AF2 AF1 ) (t2 t1 )

Obs.: O valor da TAL varia bastante entre as culturas e ao longo do ciclo, e está
estreitamente relacionada com o total de radiação solar incidente. Em geral, ela
cai com o aumento do IAF e expressa a fotossíntese média de todas as folhas
da planta.

- Quociente de Área Foliar (QAF): também chamado de área foliar específica, é

definido como a relação da área foliar assimilatória por unidade de material
presente (peso seco).

TCR AF2 AF1 loge PS 2 loge PS1

QAF QAF ( m 2 .g 1 )
TAL ( PS 2 PS1 ) loge AF2 loge AF1
- Eficiência Fotossintética: expressa a capacidade da planta em transformar
energia luminosa em energia química (ATP e NADPH) e de utilizá-la no processo
de fixação do CO2, que resulta em carboidratos (CH2O).

TCC 3700
EF (admensional) 100
R 0,45
Temos que:
- TCC = taxa de crescimento da cultura (g.m-2.dia-1)
- R = valor da radiação solar total durante o período experimental (cal.m-2.dia-1)
- 3.700 = Constante fotossintética (cal.g-1 de CH2O)
- 0,45 = fator para transformar radiação solar total em RFA
 Índice de Área Foliar (IAF)

- Expressa a relação entre a área foliar total da planta e a área do solo que é
ocupada ou coberta pela cultura.
- Conceito: mede o tamanho do sistema assimilatório da planta (CO2 e luz) e
depende do número, tamanho, forma, distribuição e disposição das folhas.
- Determinação do IAF:
- Impressão em papel sensível (correlação com área ou peso)
- Método fotoelétrico (integrador - medidor de AF)
- Método da quadrícula (prancha de vidro - interseções dos quadrantes)
- Relação entre AF, largura e comprimento da folha
- Uso de modelo matemático
Obs.: o IAF das cultura, em geral, varia de 1 a 12.
 Relação entre alguns parâmetros

TCC IAF TAL

TCC
TAL
IAF
• Se mantido constante a TCC, quanto maior o IAF menor será a TAL,
portanto, o IAF e a TAL são inversamente proporcionais.
• No caso da TAL constante, TCC e IAF são inversamente proporcionais.
• Se o IAF permanece constante, TAL e TCC são inversamente
proporcionais

- IAF x Produtividade da cultura

- TCC x IAF x Radiação
- IAF crítico x IAF ótimo
 Índice de área foliar (IAF)

IAF = Área Foliar Total

Área do terreno sombreada pela copa

IAF = TCR x RAF

TCC, IAF OTIMO E DISPONIBILIDADE DE RADIÇÃO
 Análise de crescimento

Tabela 1. Altura (cm), número de folhas (no), massa seca (g), área foliar (dm²), área foliar específi ca (dm² g-
1) e massa específi ca de folhas (g dm² -1) das mudas de alface (Lactuca sativa L.) cultivadas nos substratos
Golden Mix® (GMIX), Plantmax® (PLX) e Plug Mix® (PMIX) e avaliadas a partir dos 15 dias após a
semeadura (DAS) em intervalos regulares de 5 dias.
 Análise de crescimento

Tabela 2. Taxas de crescimento absoluto (g dia-1) e relativo (g g-1 dia-1) e taxa de assimilação líquida (g
dm²dia-1) das mudas de alface (Lactuca sativa L.) cultivadas nos substratos Golden Mix® (GMIX),
Plantmax® (PLX) e Plug Mix® (PMIX) e avaliadas a partir dos 15 dias após a semeadura (DAS) em
intervalos regulares de 5 dias.
 Análise de crescimento

Figura 2. Taxa de crescimento relativo – TCR (g.g-1.dia-1, nos cultivares RB72454, RB855113 e RB855536,
em nove épocas de desenvolvimento, ciclo de cana-planta. (plantio em 04/03/2002).
 Análise de crescimento

Figura 3. Taxa de assimilação líquida – TAL (g.g-1.dia-1, nos cultivares RB72454, RB855113 e RB855536,
em nove épocas de desenvolvimento, ciclo de cana-planta. (plantio em 04/03/2002).
 IAF x Fotossíntese da comunidade
folha isolada x comunidade vegetal
- Numa folha isolada o ponto de compensação da luz é relativamente baixo
- Na comunidade vegetal, a medida que o IAF aumenta, o ponto de compensação
e de saturação da luz também aumentam. Porque?

Sob condições de
baixa luminosidade,
uma folha isolada
apresenta uma maior
taxa fotossintética
líquida do que uma
vegetação com IAF
de 3,4.

Figura 1 – Valores relativos de taxas fotossintéticas

x iluminação. Folha individual e cultura com
IAF de 1, 5 e 9
- Uma comunidade vegetal
requer mais luz do que uma
folha isolada para exceder o
ponto de compensação da
luz e também atingir a
saturação.

- PONTO DE COMPENSAÇÃO DA
LUZ (PCL): é o ponto no qual o
processo fotossintético fixa
exatamente a mesma quantidade
de CO2 liberado pela respiração, e
nenhuma troca de CO2 é verificada
entre a folha e a atmosfera. É
representado pela radiação, na qual
a mesma taxa de CO2 liberada pela
respiração é fixada pela
fotossíntese.
Diagrama esquemático mostrando a influência do modelo e arranjo
foliar na forma do gradiente luminoso do ápice a base do caule, sob
condições onde o IAF é o mesmo para cada tipo e, para o tipo A, as
folhas basais estão logo acima do ponto de compensação da luz.
 Relação entre taxa de crescimento, IAF e radiação

- Em qualquer nível de radiação a TCC aumenta como o IAF até um valor máximo,
para em seguida cair;
- Com o aumento da intensidade luminosa, aumenta também o IAF que permite a
obtenção do valor máximo da TCC (IAF ótimo ou máximo);
- À proporção que se aumenta o IAF, o PCL também aumenta.
 Diferenças no índice de área foliar

Diferenças no índice de área foliar durante o período de crescimento

da cana-de-açúcar em diferentes locais (Barbieri et al., 1993).
Índice de área foliar (IAF) e produtividade

Relação entre
índice de área
foliar (IAF) e
produtividade
primária em
função da
idade de uma
plantação.
 IAF crítico x IAF ótimo
- IAF crítico: ocorre em sistemas onde a fotossíntese aumenta até um
nível máximo e a partir desse valor ela estabiliza com o aumento do IAF.
- IAF ótimo: ocorre em sistemas onde a fotossíntese cresce com o IAF
até um nível máximo, a partir do qual ela cai com o aumento do mesmo.

Obs.: Tanto o IAF crítico como o IAF ótimo são atingidos quando cerca de 95% da
radiação são interceptados pelas folhas ao meio dia.
- Quando as plantas apresentam um IAF crítico, as folhas sombreadas ajustam-se
fisiologicamente de modo a eliminar a contribuição negativa da atividade
respiratória.
 Uso prático do IAF
- Como o IAF varia durante a estação de crescimento da cultura e mesmo durante o
dia, é impossível manter uma cultura ao nível ótimo durante todo o tempo, no
entanto, o manejo que permitir a aproximação do ideal é o mais eficiente.
- Sob condições de campo, o desperdício de radiação é elevado nos primeiros
estádios de desenvolvimento da cultura, sendo desta forma interessante que o IAF
aumente rapidamente a fim de diminuir o desperdício de radiação solar nos estádios
iniciais de crescimento
- Como otimizar IAF com produção?
- Nutrição mineral
- Manipulação de espaçamento e população
 Interceptação da luz x espaçamento

% máxima de interceptação 100

95

90

85

80

75

70

65
30 60 90 120
Espaçamento (cm)

Sorgo (Sorghum bicolor L.)

Uso prático - Mandioca
 Trabalho sobre de Análise de Crescimento
Com base nos resultados apresentados na tabela apresentada abaixo:

a) Construa figuras mostrando a evolução de cada parâmetro apresentado em função do

tempo (DAS -dias após a semeadura), em cada tratamento (Com nitrogênio e Sem
Nitrogênio).

b) A partir dos valores calculados de AFE, RAF, IAF, TAL, TCR e TCC, construam figuras
mostrando o comportamento de cada parâmetro em função da DAS ou período/intervalo de
coleta dos dados.

c) Comente o comportamento diferencial do acúmulo de matéria seca de raiz, caule e folha nos
tratamentos com e sem nitrogênio nas figuras Matéria seca x DAS construídas conforme o item
a, mencionando qual foi a parte da planta mais prejudicada pela ausência do nitrogênio.

d) Com base nos dados de matéria seca da última coleta determine a razão entre os
tratamentos sem e com nitrogênio nas diferentes partes da planta. Posteriormente, faça uma
avaliação do efeito da carência de nitrogênio
na parte explorada comercialmente.

e) Sendo a TAL uma medida da fotossíntese, que relação você poderia fazer do papel do
nitrogênio no processo fotossintético, e conseqüentemente na produção da planta.
QUESTIONÁRIO

01. Que relação você consegue fazer entre o IAF e o auto-sobreamento numa cultura?
02. Comente o efeito do espaçamento de uma cultura (densidade de plantio) sobre o IAF e TAL.

OBSERVAÇÕES: Os resultados apresentados na tabela foram obtidos com o objetivo de verificar a influência da adubação
nitrogenada sobre o crescimento e produtividade de plantas de rabanete. Os dados correspondem à amostragem de 5
plantas numa área de 375 cm2. A semeadura/plantio foi realizado em 13/11, num espaçamento de 15 cm entre fileiras e 5
cm entre plantas.
http://www.dbi.ufla.br/Ledson/BIO108/ANACRE.HTM