03/10/2018

FACULDADE PRESIDENTE ANTÔNIO CARLOS DE LEOPOLDINA

CURSO DE BIOMEDICINA
DISCIPLINA DE CITOLOGIA BÁSICA

O CITOESQUELETO E SEUS COMPONENTES

Vanessa Pinho Ribeiro, PhD

2018

CITOESQUELETO: FUNÇÕES
• Auxilia na organização celular
• Integridade estrutural das células
• Aquisição de diferentes formas;
• Locomoção da célula (cílios, flagelos, pseudópodes).
• Transporte de organelas e outras estruturas citoplasmáticas.
• Realização de movimentos coordenados.

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CITOESQUELETO: FUNÇÕES

CITOESQUELETO: FUNÇÕES

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CITOESQUELETO: IMPORTÂNCIA
• É uma estrutura altamente dinâmica, que se reorganiza
continuamente sempre que a célula altera a sua forma, se divide ou
responde ao ambiente.
• É formado por um conjunto de filamentos, que, em sintonia, são
responsáveis pela integridade estrutural das células.
• Estes filamentos (filamentos de actina, filamentos intermediários e
microtúbulos) interagem com diferentes proteínas acessórias.

CITOESQUELETO: COMPONENTES
Filamentos de actina Filamentos Intermediários Microtúbulos
(Microfilamentos)

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CITOESQUELETO: CONSTITUIÇÃO

Filamentos Intermediários

Microtúbulos

Filamentos de actina
Membrana Celular (Microfilamentos)

COMPONENTES DO CITOESQUELETO:
MICROFILAMENTOS (FILAM. ACTINA)

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MICROFILAMENTOS: CARACTERÍSTICAS

MICROFILAMENTOS: CONSTITUIÇÃO
• Os Microfilamentos também são chamados de filamentos de actina;
• Foram identificados primeiramente nas células musculares, porém,
atualmente sabe-se que estão presentes em todas as células eucarióticas.
• São formados por monômeros de actina (proteína globular).
• Os Monômeros de actina, denominados actina G (globular), são
assimétricos e se associam de maneira regular, orientando-se sempre no
mesmo sentido e formando um filamento helicoidal denominado actina F
(filamentosa).

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MICROFILAMENTOS: CONSTITUIÇÃO

POLIMERIZAÇÃO E DESPOLIMERIZAÇÃO DOS FILAMENTOS DE ACTINA

MICROFILAMENTOS: CARACTERÍSTICAS

• Podem crescer por adição de monômeros de actina (com ATP ligado) na

extremidade (+)

• Podem diminuir de tamanho pela retirada de monômeros de actina (com

ADP ligado) da extremidade (-).

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MICROFILAMENTOS: CARACTERÍSTICAS

• Os filamentos de actina formam uma trama de filamentos delgados e

flexíveis, dispersa por todo o citoplasma.
• São filamentos instáveis, por isso, raramente ocorrem isolados na
célula.
• A instabilidade do polímero se dá com a quebra de ATP nos
monômeros que reduz a resistência da ligação entre os monômeros.
• A associação dos filamentos de actina com outras proteínas, forma
estruturas estáveis.
• O exemplo de uma destas estruturas estáveis é o SARCÔMERO
(Unidade contrátil da célula muscular) , formado pela associação de
filamentos de actina com filamentos de miosina, outra proteína
presente no citoesqueleto das células musculares esqueléticas.

MICROFILAMENTOS: FUNÇÕES

1. Constituição do sarcômero → contração da célula muscular

2. Formação do anel contrátil;
3. Transporte intracelular de organelas citopasmáticas;
4. Formação de mirovilosidades
5. Formação de pseudópodes para movimentação e adesão celular;
6. Interação com receptores da membrana plasmática

Os filamentos de actina (microfilamentos) são altamente instáveis,

logo, para realizar todas estas funções necessitam de estabilidade, que
é proporcionada pela associação com diferentes proteínas acessórias
(miosina, fimbrina, entre outras)

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MICROFILAMENTOS: FUNÇÕES
1. Constituição do sarcômero

SARCÔMERO
É um tipo de organização específica dos filamentos de actina
associados aos filamentos de miosina, que é fundamental para
proporcionar a contração muscular

MICROFILAMENTOS: FUNÇÕES
2. Formação do Anel Contrátil nas Células em Divisão Celular

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MICROFILAMENTOS: FUNÇÕES
2. Formação do Anel Contrátil nas Células em Divisão Celular

O encurtamento dos filamentos, e

contração do anel, depende de
interação da actina com moléculas
de miosina. Isto espreme o
citoplasma separando as células
animais em duas no momento da
divisão.

MICROFILAMENTOS: FUNÇÕES
3. Participa de diversos processos de transporte intracelular

Miosina

Actina

As Miosinas utilizam os
microfilamentos como trilhos,
direcionando o deslocamento de
outros filamentos ou de
organelas.

Proteínas motoras da família das miosinas, associadas aos filamentos de actina,

desempenham papéis críticos no movimento de organelas membranosas (ex:
mitocôndrias); na contração muscular; e na expansão de prolongamentos celulares.

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MICROFILAMENTOS: FUNÇÕES
4. Participa de processos de expansão celular:
→ Auxiliam a célula a mudar a sua forma.
→ Formação das microvilosidades

Microvilosidades
• São projeções cilíndricas da membrana
plasmática.
• São formadas pela associação de filamentos de
actina à proteínas como:
- Miosina, fibrina e vilina.
• São observadas na superfície apical de células
que necessitam expandir a superfície celular, em
decorrência de uma intensa troca de
substâncias com o meio extracelular.
• Proporcionam maior absorção a célula.

MICROFILAMENTOS: FUNÇÕES
REPRESENTAÇÃO DAS MICROVISOLIDADES INTESTINAIS

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MICROFILAMENTOS: FUNÇÕES
4. Participa de processos de expansão celular:
→ São essenciais para movimentos que envolvem a superfície celular:
- Processo de coagulação sanguínea

As plaquetas também mudam sua

forma durante a reação de coagulação
sanguínea, passando por complexos
rearranjos, que mudam a forma da
célula.

- Endocitose;

- Movimento ameboide (formação dos pseudópodes)

MICROFILAMENTOS: FUNÇÕES

4. Processo de emissão de pseudópodes

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MICROFILAMENTOS: FUNÇÕES
5. Interage com receptores de membrana:
Responde a estímulos do meio externo: sofre rearranjos que levam a
mudanças gerais da morfologia e fisiologia celular.

A capacidade de responder a
estímulos do meio externo
depende da interação direta dos
filamentos (via proteínas de
acoplamento) com receptores de
membrana em sítios específicos
da membrana plasmática.

COMPONENTES DO CITOESQUELETO:
FILAMENTOS INTERMEDIÁRIOS)

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FILAMENTOS INTERMEDIÁRIOS: CONSTITUIÇÃO

FILAMENTOS INTERMEDIÁRIOS: CONSTITUIÇÃO

• Apresentam diâmetro entre 8 a 10 nm.
• Estão presentes em células eucarióticas de organismos multicelulares.
• É formado pela polimerização (associação) de monômeros, formados
por uma proteína fibrosa, que formam uma estrutura altamente
resistente a força de tração.

Monômeros
Possui uma estrutura básica comum: segmento central em alfa hélice e
porções globulares amino e carboxiterminais. São formados por uma
sequência repetitiva de sete aminoácidos, formado por ~ 350
aminoácidos.

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FILAMENTOS INTERMEDIÁRIOS: CONSTITUIÇÃO

Formação de Dímeros
• Aminoácidos hidrofóbicos se associam em posições específicas,
nesta sequência de sete aminoácidos, e formam os dímeros
(associação de dois monômeros)

Formação de Tetrâmeros

Dois dímeros se associam e formam

um tetrâmero

A associação de oito tetrâmeros forma uma estrutura tubular chamada de

filamento intermediário.

FILAMENTOS INTERMEDIÁRIOS: CONSTITUIÇÃO

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FILAMENTOS INTERMEDIÁRIOS: CONSTITUIÇÃO

• Os filamentos intermediários são predominantemente citoplasmáticos.
• No núcleo há um arcabouço proteico composto por proteínas que pertencem a
uma classe independente de filamentos intermediários chamados de
laminofilamentos.

FILAMENTOS INTERMEDIÁRIOS: DO CITOSOL

FILAMENTOS DE QUERATINA
FILAMENTOS DE VIMENTINA
FILAMENTOS DE DESMINA
NEUROFILAMENTOS
Células epiteliais, mucosas e glândulas
Céls embrionárias, fibroblastos, céls endoteliais e céls do
sangue
Céls musc. lisas e estriadas. Associam-se aos
desmossomas
Neurônios (dendritos e axônios)

FILAMENTOS GLIAIS Astrócitos e céls de Schwann

Filamentos de Queratina Filamentos de Vimentina Filamentos de Desmina Filamentos Gliais

Células Células
Células epiteliais musculares Astrócitos
embrionárias
estriadas

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FILAMENTOS INTERMEDIÁRIOS: DO NÚCLEO

TIPO DE FILAMENTO LOCALIZAÇÃO TIPO CELULAR
INTERMEDIÁRIO
LAMINOFILAMENTOS Sobre a face interna do envoltório nuclear Todas as células

A – Corte esquemático através de um envelope nuclear.

B – Micrografia eletrônica de uma porção de lâmina nuclear.

FILAMENTOS INTERMEDIÁRIOS: FUNÇÕES

• As funções dos filamentos intermediários dependem de associações a
proteínas acessórias, que influenciam na polimerização e estabelecimento
do arranjo tridimensional dos filamentos intermediários.

• Tecidos submetidos a alta tensão mecânica, possuem filamentos

intermediários associados à desmossomos → confere resistência e evita o
rompimento tecidual.
Na pele, as células estão constantemente sujeitas
a deformações e a atritos.

Acúmulo de citoqueratinas é, em parte,

responsável pelas propriedades do tecido.
Filamentos de citoqueratina → tonofilamentos

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FILAMENTOS INTERMEDIÁRIOS: FUNÇÕES

• RESISTÊNCIA MECÂNICA (Ex: tecido da bexiga);

• FORMAÇÃO DE ESTRUTURAS RESISTENTES.

Ex: anexos epidérmicos (cabelo, unha, etc.)

• MANUTENÇÃO DA FORMA DA CÉLULA E

SUSTENTAÇÃO

FILAMENTOS INTERMEDIÁRIOS: DOENÇA

• PÊNFIGO BOLHOSO
- Doença auto-imune causada pela presença de auto-anticorpos contra
duas proteínas estruturais existentes nos hemi-desmossomos da junção
derme-epiderme (BPAG1 e BPAG2) → queratina defeituosa.

Epitélio normal Epitélio defeituoso

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FILAMENTOS INTERMEDIÁRIOS: DOENÇA

• PÊNFIGO BOLHOSO
- A doença caracteriza-se clinicamente por bolhas tensas, com conteúdo
límpido, por vezes grandes, desenvolvendo-se primariamente nas
extremidades das placas eritematosas.

COMPONENTES DO CITOESQUELETO:
MICROTÚBULOS

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MICROTÚBULOS: ORIGEM
DE ONDE SURGEM OS MICROTÚBULOS?
→ Dos centrossomos.
O QUE É UM CENTROSSOMO?

→ É um par de centríolos dispostos de forma

ortogonal, envolvido por um material amorfo
gelatinoso, chamado de matriz do centrossomo.

Centrossomo é o centro organizador dos microtúbulos. É a partir dele que surgem

os dímeros de tubulina que vão constituir os microtúbulos mitóticos e ciliares. O
centrossomo localiza-se próximo ao núcleo da célula.

MICROTÚBULOS: ORIGEM
ESTRUTURA DO CENTRÍOLO
→ O centríolo é uma organela citoplasmática.
→ Cada centríolo é formado por nove triplexes de microtúbulos, o que totaliza 27
microtúbulos interligados.

→ Dois centríoloS dispostos de forma ortogonal, formam o centrossomo, que é

responsável pela formação do fuso mitótico, importante para a movimentação
dos cromossomas da célula em divisão celular, e de estruturas importantes para
a locomoção das células, como os cílios e flagelos.

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MICROTÚBULOS: ORIGEM

A ORIGEM DOS MICROTÚBULOS A PARTIR DO CENTROSSOMO

MICROTÚBULOS: CARACTERÍSTICAS
• São estruturas cilíndricas,
aparentemente ocas, com
aproximadamente 25 nm de
diâmetro que se estendem por
todo o citoplasma.
• São formados por dímeros de
uma proteína denominada
tubulina (α e )
• Os dímeros de tublina se
polimerizam e formam
protofilamentos, que associados
formam o microtúbulo.

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MICROTÚBULOS: CONSTITUIÇÃO
POLIMERIZAÇÃO E DESPOLIMERIZAÇÃO DOS MICROTÚBULOS

EXTREMIDADE + POLARIDADE EXTREMIDADE -

Encurtamento do
Alongamento do
microtúbulo
microtúbulo

Anéis de  Tubulina
-Tubulina
Estabilização
 Tubulina

Os microtúbulos se formam continuamente por uma das

extremidades (+) por agregação dos dímeros de tubulina
(polimerização), e se encurtam pela outra extremidade (-), devido
a despolimerização (perda de dímeros)

MICROTÚBULOS: CONSTITUIÇÃO
Regiões do microtúbulo que contém dímeros de GDP são menos estáveis →
despolimerização → perda de dímeros → encurtamento do microtúbulo

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MICROTÚBULOS:
SURGIMENTO DOS MICROTÚBULOS PELO PROCESSO DE POLIMERIZAÇÃO
DE DÍMEROS DE TUBULINA

DESAPARECIMENTO DOS MICROTÚBULOS PELO PROCESSO DE

DESPOLIMERIZAÇÃO DE DÍMEROS DE TUBULINA

MICROTÚBULOS: FUNÇÕES
• Envolvidos na determinação da forma celular;
• Organização do citoplasma;
• Formação do fuso mitótico
→ Proporciona a separação dos cromossomos durante a divisão
celular.
• Transporte de vesículas e organelas citoplasmáticas
• → O movimento ao longo dos microtúbulos é baseado na ação
de duas proteínas motoras: a CINESINA E a DINEÍNA, que
utilizam energia derivada da hidrólise do ATP para produzir força
e movimento.
• Formação de cílios e flagelos.
→ Proporcionam a movimentação de vários tipos celulares.

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MICROTÚBULOS: FUNÇÃO
FORMAÇÃO DO FUSO MITÓTICO À PARTIR DOS CENTROSSOMOS
Proporcionam a movimentação dos cromossomos durante a divisão celular

MICROTÚBULOS: FUNÇÃO
SUPORTE E TRANSPORTE DE COMPONENTES CELULARES

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MICROTÚBULOS: FUNÇÃO
TRANSPORTE DE VESÍCULAS E ORGANELAS CITOPLASMÁTICAS
PROPORCIONADO PELOS MICROTÚBULOS

MICROTÚBULOS: FUNÇÃO
TRANSPORTE DE VESÍCULAS E
ORGANELAS CITOPLASMÁTICAS
DINEÍNA CINESINA

Movimenta-se Movimenta-se
em direção a em direção a
extremidade extremidade
menos (-) do mais (+) do
microtúbulo microtúbulo

Uma porção (domínio) destas proteínas se liga ao microtúbulo e ao ATP, e a outra, liga-se
a vesícula ou organela a ser transportada.

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MICROTÚBULOS: TRANSPORTE INTRACELULAR

DINEÍNAS
• Movimentam-se em direção à extremidade (-) → transporte retrógrado.
• Movimentos direcionados da membrana para o interior da célula.
• Os movimentos são mais lentos
• São divididas em duas classes funcionais:
- Dineína citosólica → envolvida no movimento de vesículas e de cromossomos;
- Dineína do axonema → responsável pelo batimento de cílios e flagelos.

MICROTÚBULOS: PROTEÍNAS MOTORAS

CINESINAS
• Movimentam-se em direção a extremidade (+) dos microtúbulos → transporte
anterógrado (ocorre nos axônios dos neurônios)
• Os movimentos são mais rápidos.
• Os movimentos são direcionados do citoplasma para a membrana.

- Um domínio liga-se ao microtúbulo a ao ATP;

- O outro domínio da cauda liga-se às vesículas.
- O transporte é específico porque cada vesícula possui sua cinesina.

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MICROTÚBULOS: PROTEÍNAS MOTORAS

Os dímeros de tubulina que constituem os microtúbulos são estabilizados por
uma proteína chamada TAU.
A presença da ptn tau proporciona estabilidade ao microtúbulo e a movimentação
de ptns motoras sobre este componente do citoesqueleto

Doença de Alzheimeir: Ptn tau se separa do microtúbulo → instabilidade →

axônios e dendritos destroem-se → morte de neurônios → perda de sinapses →

MICROTÚBULOS: FUNÇÕES
FORMAÇÃO DOS CÍLIOS E FLAGELOS

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MICROTÚBULOS: FUNÇÕES
FORMAÇÃO DOS CÍLIOS E FLAGELOS
Os cílios e flagelos são projeções da membrana plasmática, com 0,25 m de
diâmetro. São formados a partir do centrossomo, por feixes de microtúbulos,
organizados de uma forma especial chamada de AXONEMA.

Locomoção do
Células do trato respiratório espermatozóide
são ciliadas

Locomoção de
Protozoários como o Paramecium é ciliado protozoários

MICROTÚBULOS: AXONEMA
AXONEMA
• É uma forma de organização dos microtúbulos, que é fundamental para
proporcionar maior mobilidade aos cílios e flagelos.
• Organização do AXONEMA:
- 9 PARES DE MICROTÚBULOS PERIFÉRICOS
que estão dispostos de forma paralela
- 1 PAR DE MICROTÚBULOS CENTRAIS

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MICROTÚBULOS: AXONEMA
ORGANIZAÇÃO DOS MICROTÚBULOS DOS CENTRÍOLOS, CÍLIOS E FLAGELOS
CENTRÍOLOS → 9 triplexes de microtúbulos
CÍLIOS E FLAGELOS → AXONEMA (9 pares de microtúbulos
periféricos e um par de microtúbulo central)

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