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Manaus – AM
2005
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INSTITUTO NACIONAL DE PESQUISAS DA AMAZÔNIA - INPA
UNIVERSIDADE FEDERAL DO AMAZONAS - UFAM
Manaus – AM
2005
ii
Aos meus queridos e amados pais Aluisio Souza de
profissional.
DEDICO
iii
FICHA BIBLIOGRÁFICA
+ 73p.
CDD 597.5048a
SINOPSE:
camu- camu resultou num crescimento positivo e parece ter protegido os animais do
iv
Agradecimentos
A Deus por me fazer acreditar que a vida caminha para melhor e que todas as
coisas que me acontecem são para o bem, ainda que revestidas de tristeza e
dor.
Ao meu orientador Dr. Adalberto Luís Val por acreditar no meu trabalho, pela
pessoalmente.
A Dra. Vera Val pelo apoio e incentivo para execução desse trabalho.
v
A Nazaré Paula e Angélica Laredo pela ajuda, convivência, carinho e amizade
Nívia Lopes, Suely Oliveira, Roziete Araújo, Paulo Aride, Rubens Honda,
Aos meus amigos da turma de 2003: Karen Prado, Vivien Antony, Aprígio
Suelen Miranda, Ana Maria Dias que fizeram do mestrado a época mais hilária
Aos amigos Fabíola Aquino, Flávia Kelly, Doney Vitor, André Bordinhon e
vi
PHYSIOLOGICAL AND BIOCHEMICAL ASPECTS OF TAMBAQUI
Abstract
to the need of alternative food for confined fish, raise great interest in verifying
the possibility of the use of regional fruits to reduce the costs of tropical fish
physiological and biochemical aspects of this fish species. The results showed
that the fruits and the seed did not cause organic disequilibrium or growth
vii
ASPECTOS FISIOLÓGICOS E BIOQUÍMICOS DO TAMBAQUI
(COLOSSOMA MACROPOMUM) ALIMENTADO COM DIETAS
SUPLEMENTADAS POR FRUTOS E SEMENTES DE ÁREAS ALAGÁVEIS.
Resumo
viii
ASPECTOS FISIOLÓGICOS E BIOQUÍMICOS DO TAMBAQUI
(COLOSSOMA MACROPOMUM) ALIMENTADO COM DIETAS
SUPLEMENTADAS POR FRUTOS E SEMENTES DE ÁREAS ALAGÁVEIS
Índice
1. Introdução......................................................................................... 1
1.2. Objetivo Geral..................................................................... 11
1.2.1. Objetivos específicos....................................................... 11
2. Material e Métodos ......................................................................... 12
2.1. Obtenção dos animais ........................................................ 12
2.2. Coleta dos frutos e semente............................................... 12
2.3. Elaboração das dietas experimentais ................................. 13
2.4. Protocolo experimental ....................................................... 14
2.5. Variáveis físicas e químicas da água.................................. 15
2.6. Análise de crescimento....................................................... 16
2.7. Procedimentos Analíticos ................................................... 17
2.7.1. Estresse natatório............................................................ 18
2.7.2. Parâmetros hematológicos .............................................. 18
2.8. Metabólitos ......................................................................... 20
2.9. Avaliação das enzimas antioxidantes ................................. 21
2.10. Efeitos citotóxicos e genotóxicos ...................................... 23
2.11. Análise Estatística ............................................................ 24
3. Resultados ...................................................................................... 25
3.1. Qualidade da água ............................................................. 25
3.2. Crescimento ....................................................................... 25
3.3. Performance Natatória........................................................ 28
3.4. Parâmetros hematológicos ................................................. 29
3.5. Metabólitos sanguíneos...................................................... 32
3.6. Avaliação das enzimas antioxidantes ................................. 33
3.7. Avaliação de danos celulares ............................................. 35
3.8. Desempenho das dietas ..................................................... 37
4. Discussão ....................................................................................... 39
4.1. Crescimento ....................................................................... 39
4.2. Parâmetros hematológicos ................................................. 42
4.3. Metabólitos ......................................................................... 45
4.4. Avaliação das enzimas antioxidantes ................................. 48
4.5. Avaliação de danos celulares ............................................. 52
5. Conclusões ..................................................................................... 55
ix
1. Introdução
alimentação destes animais (Galli & Torloni, 1985), oferecendo uma boa
em outras regiões brasileiras (Val et al., 2002). Na região, tem sido vista como
naturais de várias espécies com alto valor comercial (Val et al., 2002) e o
criada na região Norte é o tambaqui, sendo cultivado em seis dos sete estados
da região (Val et al., 2002). Por este motivo, atrai um número relativamente
grande de pesquisadores para estudar e propor meios para ampliar sua oferta
1
jovem (Saint-Paul, 1984). Freeman (1995) considerou o tambaqui como o
principal frugívoro da várzea. Isto foi confirmado por Silva (2003), ao analisar o
uma época específica do ano, quando os itens de origem vegetal não estão
disponíveis.
Estima-se uma produção anual de cerca de uma tonelada ao ano para essas
barrenta a oeste da foz do rio Tapajós (Araújo-Lima & Goulding, 1998; Waldhoff
Goulding, 1993; Silva, 1997; Araújo-Lima & Goulding, 1998; Mori-Pinedo et al.,
1999).
2
Entretanto, apesar de apresentarem boas respostas fisiológicas e de
& Saint-Paul, 1994; Silva, 1997; Mori-Pinedo et al., 1999). Roubach & Saint
resultado.
Segundo Alceste & Jory (2000), vários vegetais podem ser utilizados na
possíveis danos causados por radicais livres às células. Radicais livres são
3
átomos ou moléculas que possuem um elétron desemparelhado (número ímpar
oxigênio (ERO), por incluir todas as espécies reativas, radicalares ou não, que
peróxido de hidrogênio (H2O2), oxigênio singlete (1O2) e ozônio (O3) (Ferreira &
Matsubara, 1997).
Repine, 1989).
4
Dentre os antioxidantes não-enzimáticos destacam-se as vitaminas, como
livres (Bianchi & Antunes, 1999; Costa et al., 2000; Guo et al., 2003). Desta
5
observados em tilápias que receberam ração contendo níveis maiores que
et al., 1992).
1990). Nenhum efeito nocivo, entretanto, foi observado por Salaro et al. (1999)
farinha de soja crua levou Lovell (1981) a atribuir o resultado negativo ao fator
antitríptico da soja.
mais conhecidos (Sotelo & Alvarez, 1991). Pezzato et al. (1996) sugerem que o
6
cautela, pois pode resultar em efeitos nocivos sobre o fígado, além de alterar o
seringa comum (Hevea brasiliensis) foi encontrado até 0,09% de ácido prússico
dieta.
7
menor crescimento que o controle, por meio da aplicação das dietas
Assim, estes autores sugerem que a análise de crescimento pode ser também
síntese protéica uma vez que a quantidade de DNA nas células é constante,
(Tavares-Dias, 2001; Barton et al., 2003; Gomes et al., 2003). Assim, uma
8
Val (2000; 2002) relata que os peixes realizam ajustes metabólicos em
9
ambiente natural. Por outro lado, a utilização dos frutos e sementes, pelo
desses frutos deve ser analisada com cautela, uma vez que alterações em
10
1.2. Objetivo Geral
Amazônia
11
2. Material e Métodos
água, sendo alimentados durante este período com ração comercial (26% de
Para a coleta dos frutos e obtenção das sementes foram realizadas duas
12
seguida, os frutos e a semente foram transportados para o laboratório (LEEM),
dietas.
dubia), catoré (C. benthami) e embaúba (C. latiloba) foram cortados e moídos
em moedor de carne elétrico. O fruto jauarí (A. jauari) passou por um processo
apresentada na tabela 1.
tanto a ração controle como as rações teste (mistura da ração com os frutos e
13
Tabela 1. Composição centesimal dos frutos e semente utilizados neste
trabalho. Dados de Silva (2003).
Tratamento Umidade (%) PB (%) EE (%) ENN (%) FB (%) MM (%)
PB: proteína bruta; EE: extrato etéreo; FB: fibra bruta; ENN: extrato não
nitrogenado; MM: material mineral.
PB: proteína bruta; EE: extrato etéreo; FB: fibra bruta; ENN: extrato não
nitrogenado; MM: material mineral.
A alimentação dos animais submetidos aos tratamentos experimentais foi
14
constante e filtro biológico e mecânico, de acordo com os tratamentos (quatro
medindo 10,02+0,33cm.
2.5.1. Amônia
15
2.5.2. Nitrito
(1984), que consistiu na reação primária do nitrito com uma solução ácida de
anteriormente e analisados.
16
amostras foram centrifugadas por 15 minutos, 6000rpm, a 4ºC. Após descartar
o sobrenadante, o pellete foi lavado duas vezes com 0,4ml de PCA 0,2N. A
incubação das amostras por 5 minutos em gêlo e adição de 0,4ml de PCA 1,2N
enxaguado duas vezes com 1ml de PCA 0,2N gelado, sendo que a cada
congelado a –20ºC.
17
natatório (túnel de natação), enquanto o outro foi anestesiado com MS222
natatório, o outro animal também foi anestesiado e teve uma amostra de seu
(Ucrit). Por ser um teste de esforço, reflete o estado de saúde do animal, bem
chega à fadiga foram usados para calcular Ucrit, por meio da fórmula
tempo em que o peixe fatigou; tiii = período de tempo estipulado para cada
18
2.7.2.1. Hematócrito (Ht)
escala padronizada.
15µl de sangue foram diluídos em 3ml de reagente Drabkin (KCN 0,5g; KH2PO4
1,4g; K3[Fe(CN)6] 2,0g; água destilada q.s.p. 1l). Após agitação, a absorbância
40% e água destilada q.s.p. 100ml) na proporção 1:200 (v/v). A contagem das
19
expresso em milhões de células por milímetro cúbico de sangue (x106/mm3),
RBC= nº de célulasxAxD
D= fator de diluição
2.8. Metabólitos
2.8.1. Glicose
10µl de sangue total são colocados nas fitas de leitura do aparelho que, por
20
meio de uma análise eletroquímica da amostra, apresenta a concentração de
glicose em g/dl.
1mM, Sacarose 0,5M, KCl 0,15M e PMSF 0,1mM) numa proporção 1:4 (tecido
tampão).
Habig et al. (1974) e Habig & Jakoby (1981) utilizando tampão fosfato (pH 7,0),
21
A atividade cinética da GST foi calculada a partir da leitura da absorbância em
22
2.10. Efeitos citotóxicos e genotóxicos
(TBARS)
foi realizada por meio do método descrito por Ohkawa (1979), que prevê a
100ºC por uma hora. A seguir foram resfriadas, centrifugadas e lidas, utilizando
proporção 1:1 por 10min. Por fim, os esfregaços foram corados com Giemsa e
identificadas como: micronúcleo (M), núcleo lobado (L), núcleo segmentado (S)
e núcleo em forma de rim (K). Foram contadas 1000 células adultas, de cada
23
100x. Os resultados estão expressos em porcentagem (%) de ANE,
24
3. Resultados
para manutenção dos peixes (Tabela 3). Os valores de pH, observados neste
oxigênio dissolvido variaram entre 3,81 e 4,9, sendo que o valor recomendado
(Tabela 3).
3.2. Crescimento
o controle para o peso e comprimento inicial e final, bem como para ganho de
25
Tabela 4. Desempenho do tambaqui (Colossoma macropomum) alimentado
(Figura 1B e 1C).
26
3.0
2.5
2.0
RNA:DNA
1.5
1.0
0.5
0.0
0.7 Controle Munguba Embaúba Catoré Jauari Camu-camu
Alimentação
0.6
0.5
DNAµm mg-1
0.4
0.3
0.2
0.1
0.0
1.4 Controle Munguba Embaúba Catoré Jauari Camu-camu
Alimentação
1.2
1.0
-1
RNA µm mg
0.8
0.6
0.4
0.2
0.0
Controle Munguba Embaúba Catoré Jauari Camu-camu
Alimentação
Figura 1. Relação do RNA:DNA (A) e valores de DNA (B) e RNA total (C) do tecido muscular de
exemplares de tambaqui (Colossoma macropomum) alimentados com ração suplementada
com munguba, embaúba, catoré, jauari e camu-camu.
27
3.3. Performance Natatória
velocidade foi obtida pelos animais alimentados com dietas suplementadas por
8.0
Velocidade crítica de natação (BLs )
-1
7.5
7.0
6.5
6.0
5.5
5.0
Controle Munguba Embaúba Catoré Jauari Camu-camu
Alimentação
28
3.4. Parâmetros hematológicos
munguba), embaúba (C. latiloba), catoré (C. benthami), jauari (A. jauari) e
29
Tabela 5.Valores de Volume Corpuscular Médio (VCM, µm3), Hemoglobina corpuscular média (HCM, pg), Concentração de
hemoglobina corpuscular média (CHCM, %) e Hemoglobina glicosilada (HbG) de exemplares de C. macropomum
alimentados com ração suplementada com munguba, embaúba, catoré, jauari e camu-camu
30
40
A Sem exercício
Com exercício
*
35 *
Hematócrito (%) *
30
25
20
10
B Sem exercício
Com exercício
Concentração de hemoglobina (mg/l)
3.0
Número de eritrócitos circulantes (x106/mm3)
Sem exercício
C
Com exercício
2.5
2.0
1.5
1.0
0.5
0.0
Controle Munguba Embaúba Catoré Jauarí Camu-camu
Alimentação
Figura 3. (A) Hematócrito (Ht); (B) Concentração de hemoglobina ([Hb]); (C) Número de
eritrócitos (RBC) de exemplares de C. macropomum alimentados com ração suplementada
com munguba, embaúba, catoré, jauari e camu-camu. * Indica diferença estatística
significativa entre os animais alimentados com a mesma dieta, não submetidos ou
submetidos ao estresse natatório (p<0,05).
3.5. Metabólitos sanguíneos
160
Sem exercício
* Com exercício
140 *
* *
120
100
Glicose mg/dl
*
80
60
40
20
0
Controle Munguba Embaúba Catoré Jauarí Camu-camu
Alimentação
33
Atividade da Catalase (µmolmin mg de proteína )
2.0
-1
Sem exercício
A
Com exercício
1.5
-1
1.0
0.5
0.0
Controle Munguba Embúba Catoré Jauarí Camu-camu
160 Alimentação
B Sem exercício
Atividade GST (µmol min mg de proteína )
-1
Com exercício
140
*
120
100 *
-1
80
60
40
20
0
Controle Munguba Embaúba Catoré Jauarí Camu-camu
Alimentação
Figura 5. Valores da atividade das enzimas (A) Catalase (CAT) e (B) Glutationa -S-
Transferase (GST) no fígado de exemplares de C. macropomum alimentados com
ração suplementada com munguba, embaúba, catoré, jauari e camu-camu. *
Indica diferença estatística significativa entre os animais alimentados com a
mesma dieta, não submetidos ou submetidos ao estresse natatório (p<0,05).
34
3.7. Avaliação de danos celulares
160
140
TBARS (nmoles/ ml de plasma)
120
100
80
60
40
20
Controle Munguba Embaúba Catoré Jauarí Camu-camu
Alimentação
35
A porcentagem das anormalidades nucleares eritrocíticas (ANE), também
2.0
Anormalidades nucleares eritrocíticas (%)
1.5
1.0
0.5
0.0
Controle Munguba Embauba Catoré Jauarí Camu-camu
Alimentação
36
3.8. Desempenho das dietas
que a melhor resposta seria obtida pelo grupo controle, apenas ração
dois).
isolada.
37
0.5
Catoré ANEs
0.4 HCMs
VCMt
Dimension 2; Eigenvalue: .04477 (21.34% of Inertia)
RNA/DNA
0.3 CHCM
HbGtt
Htt Htc
G
CATc
0.2 Hbs RBCc
TBARSs
CATs HbGc
0.1 RNAs Jauari
Embaúba CATt
Cf
GP HCMc GSTs
VCMc Camu-camu RBCt
0.0
HCMt
Hts
Pf
GSTt GLICs Hbc
-0.1 ANEc
TBARSc
RBCs
Hbt GLIC
HbGs t CHCMc Munguba
-0.2
TBARSt
Controle GSTc
GLICc
-0.3
VCMs
ANE
CHCMs
t
-0.4
-0.5 Alimentação
-0.5 -0.4 -0.3 -0.2 -0.1 0.0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7
Análise
Dimension 1; Eigenvalue: .08024 (38.25% of Inertia)
Figura 8. Desempenho das dietas suplementadas por munguba, embaúba, catoré, jauarí ,
camu-camu e controle sobre a fisiologia e bioquímica de exemplares de tambaqui (Colossoma
macropomum).
38
4. Discussão
4.1. Crescimento
(Brett, 1979). Hepher (1993) reporta que o crescimento ótimo para os peixes é
animal. Segundo Smith (1989), para peixes, essa demanda energética por
porco, galinha e boi, sendo descrito como o animal mais eficiente na conversão
aminoácidos e boa palatabilidade para a maioria dos peixes, tem sido utilizado
39
Além da soja, outras alternativas também foram testadas. Soares et al.
que o subproduto pode substituir o farelo de soja na ração em até 48,1% com
proporção de 1:1 com ração com 30,6% PB, o que deve ter favorecido um
melhor resultado para este item, bem como para os outros frutos testados.
40
A taxa RNA:DNA é uma análise que tem sido proposta como uma medida
maior crescimento.
RNA e uma maior taxa de RNA:DNA em relação aos peixes que passaram 18 e
várias espécies, Bisbal & Bengston (1995) não observaram diminuição na taxa
alimentação.
41
O tamanho do indivíduo e a condição nutricional parecem ser, pelo menos
concentração de RNA e pela proporção RNA:DNA. Apesar desse teste não ter
alimentar, o que proporcionaria uma melhor e/ou maior precisão das questões
aqui sugeridas. Dessa forma, o que podemos sugerir neste estudo é que as
condição nutricional do animal. Isto é proposto por que o sangue é o tecido que
2000; Chagas, 2001; Barros et al., 2002; Aride, 2003). Adham et al. (2000) ao
42
analisar parâmetros hematológicos de “catfish” alimentados com dietas sem
para Ht, [Hb], RBC, VCM, HCM e CHCM em salmão do Atlântico (Salmo salar)
ração) (Chagas, 2001) e com dois níveis de alfa-tocoferol (80 e 400UI /kg de
ração) (Aride, 2003) não apresentaram diferenças significativas para Ht, [Hb],
RBC.
valores de Ht, [Hb] e RBC, bem como para as constantes corpusculares VCM,
43
É comum encontrar na literatura várias formas de avaliar o estado
estressantes que, dependendo das respostas, pode sugerir que uma e/ou outra
al., 2002; MacFarlane et al., 2004) são alguns dos fatores estressantes,
freqüentemente estudados.
A natação é uma atividade física que exige uma alta demanda energética
dos peixes, podendo aumentar ainda mais essa exigência de acordo com a
concentração de hemoglobina.
44
Espécies mais ativas apresentam maior número de eritrócitos e maior
exigência metabólica (Moyes & West, 1995). Neste trabalho, a análise da [Hb]
natação forçada o que pode sugerir que houve uma tentativa de suprimento da
demanda metabólica.
4.3. Metabólitos
metabolismo orgânico (Love & Black, 1990). Nos peixes, os carboidratos são
Moon, 1995).
da glicogenólise por indução hormonal (Vijayan & Monn, 1992) ou, ainda em
45
dieta e o tempo de ingestão da última alimentação também afetam seus níveis
contendo camu-camu.
lactato e glicose (Hyrrãrinen et al., 2004). Padrão similar foi observado por
natatório após terem sido alimentados com 100mg de vitamina C/kg de ração e
46
A ausência de diferença significativa para a concentração sangüínea de
camu pode estar relacionada à quantidade de vitamina C, que varia entre 2400
resultados obtidos por Henrique et al. (1998) para Sparus aurata alimentado
com diferentes níveis de vitamina C (25, 50, 100 e 200mg/kg) e Chagas (2001)
exercício forçado.
até o final da vida útil destas, por volta de 120 dias. Sua intensidade está
Entretanto, por ser uma análise diretamente relacionada à glicose pode ser
estresse, uma vez que a hemoglobina glicosilada pode estar alterada em até
47
experimentais testadas e grupo controle. Da mesma forma, o aumento
todos tratamentos e o controle. Estes resultados indicam que a dieta não afetou
2004).
48
com quantidade deste composto no organismo, uma vez que por meio da
pássaros (Passi et al., 2002). Segundo Wilhelm Filho et al. (1993), é comum
parece ser maior (Wilhelm Filho & Marcon, 1996; Marcon & Wilhelm Filho,
1999).
tambaqui neste estudo, foram opostos nas situações testadas, com e sem
paralelo da atividade da GPx, o que levou o autor a sugerir que houve uma
fígado.
49
fazendo parte do complexo sistema de detoxificação de xenobióticos e
Stott & Sinnhuber (1978) verificaram que trutas alimentadas com dietas
nos valores de CAT e GST foi verificada para esta mesma espécie quando
et al, 2004).
química de cada fruto. A atividade da CAT no fígado dos animais que não
munguba e embaúba.
50
A atividade da GST com relação a diferentes dietas se mostrou variada,
grupo controle.
camu-camu e jauari, o que pode indicar que estes frutos quando utilizados
51
como um complemento na alimentação do tambaqui, contribuem na redução do
TBARS em animais com dois e três anos, quando comparadas com as trutas
(Marcon et al., 1997). Por outro lado, tambaquis expostos a hipóxia, depois de
terem sido alimentados por 60 dias com ácido ascórbico, mostraram tendência
bastante variados entre as diferentes dietas. Embora não tenha sido observada
52
animais levados ao túnel de natação. Contudo, a peroxidação lipidica é um
Nesse sentido, é possível sugerir que houve uma certa proteção por parte das
2003). Entre estas vitaminas, a vitamina C é uma das mais indicadas como
animais foram submetidos à natação forçada. Este fato, no entanto, não pode
indicar que os outros tratamentos não protegem os animais, mas que talvez os
resposta do animal.
animal a substâncias químicas (Pacheco & Santos, 1997). Por outro lado, os
53
Neste estudo, os animais apresentaram um padrão similar, em relação a
fossem causadas apenas por agentes tóxicos presente nos frutos, seria
54
5. Conclusões
pelos níveis de glicose, o que sugere que a o camu-camu possa estar agindo
camu-camu.
55
6. As dietas experimentais não ocasionaram efeitos citotóxicos e genotóxicos
nos tambaquis, mas uma melhor proteção, mesmo que aparente, foi observada
56
6. Referências Bibliográficas
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