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Origem e evolução dos mamíferos

Os Synapsida e a Evolução dos - Os mamíferos são os últimos remanescentes


da linhagem dos Synapsida, que é conhecida
Mamíferos desde o Paleozóico Superior.

- Os mamíferos propriamente ditos são


conhecidos a partir do final do Triássico, mas
não se irradiaram significativamente até o
início do Cenozóico.

Fernando A. Perini

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A filogenia dos Synapsida


- Os Synapsida representam uma das radiações basais
dos Amniota. Os mamíferos não são descendentes ou - Os mamíferos se originaram de dentro de um grupo que inclui uma série de radiações
proximamente relacionado a qualquer outro grupo de parafiléticas de Synapsida não-mamíferos (conhecidos às vezes como “répteis
amniotas moderno. semelhantes a mamíferos”).
ANAPSIDA
-Synapsida: Abertura
temporal única;
-Therapsida: Expansão
da musculatura
mandibular; postura
DIAPSIDA ereta;
-Cynodontia: Fossa
massetérica no dentário
expandido; palato
secundário completo;
-Mammalia: pêlos;
SYNAPSIDA glândulas mamárias;
articulação da
- Os Synapsida podem ser mandíbula entre o
distinguidos dos outros dentário e o
Amniota pela presença de esquamosal;
uma única fenestra temporal. -Theria: molares
Lee et al 2004 tribosfênicos.

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- Os mais antigos registros de Synapsida datam do Carbonífero Superior (~320 Ma). “Pelycosauria”
- Os Synapsida foram a primeira linhagem de Amniota a se irradiarem amplamente em - Os “Pelycossauria”
ambientes terrestres. Eram o grupo de vertebrados terrestres predominante durante o constituem uma radiação
Permiano e a primeira metade do Triássico, e representam três radiações sucessivas. parafilética de Synapsida basais
que existiram principalmente
durante o Permiano Inferior
(~300-250 Ma).

Pough et al 2013

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“Pelycosauria” “Pelycosauria”

- Os “Pelicossauros” eram - Durante a primeira metade do Permiano, a maior parte dos ecossistemas terrestres
amniotas generalizados, e eram dominados por “Pelicossauros”. A maioria dos grupos se extinguiu no Permiano
incluiam espécies com Médio (~250 Ma).
diferentes adaptações, tanto
herbívoras quanto carnívoras. - Os “Pelicossauros” mais derivados
(Sphenacodontidae) incluíam
- Muitas espécies de formas carnivoras com várias
“Pelicossauros” apresentavam, características derivadas dentro do
de forma independente, grupo, como dente caniniforme bem
alongamento dos espinhos diferenciado, expansão do dentário
neurais. Essas estruturas e palato arqueado.
possivelmente tinham papel na
regulação de temperatura.

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Therapsida Therapsida

- Os Therapsida formam uma - Muitas características de até mesmo os mais primitivos Therapsidas sugerem uma
radiação de Synapsida que alta taxa metabólica em comparação com os “Pelicossauros”.
sucederam os “Pelycosauria” a
partir do Permiano Médio. - Apresentavam uma tendência ao aumento da fenestra temporal, diferenciação entre
dentes incisivos, caninos e pós-dentários, coanas ligadas às aberturas nasais externas
- Os mamíferos são por um sulco no palato, aumento do dentário em detrimento dos ossos pós-dentários.
normalmente incluídos neste
grupo, mas do Permiano Médio - O esqueleto pós-craniano apresenta uma simplificação das cinturas pélvicas e
ao Jurássico Superior existiu escapulares e os membros eram posicionados sob o corpo.
uma grande radiação de
Therapsida não-mamíferos.

Pough et al 2013

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Therapsida Therapsida

- Os Therapsida são conhecidos a - Os Dicynodontia foram o grupo de


partir do Permiano Superior (~260 grandes vertebrados terrestres mais
Ma). abundante do Permiano Superior e sua
radiação incluía formas fossoriais,
- Se irradiaram extensivamente grandes herbívoros e possivelmente
durante o Permiano Superior, animais semi-aquáticos.
incluindo herbívoros gigantes, e
também carnívoros, grandes e - Extremamente adaptados para
pequenos. Em sua maioria eram herbivoria, não possuíam dentes,
formas generalizadas e terrestres, retendo somente os caninos, e
mas também os primeiros possuíam um bico córneo.
Synapsida arborícolas conhecidos.

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Therapsida - No final do Permiano ocorreu a maior extinção registrada na história da Terra. Cerca
de 84% dos gêneros e 90% da espécies pereceram, incluindo a maior parte dos
- Os Therapsida foram o grupo de grupos de Therapsida. Entre os Synapsida, praticamente somente Dicynodontes e
vertebrados terrestres dominante durante o Cynodontes são registrados a partir do Triássico Inferior.
Permiano Superior, tanto em nichos de
herbívoros quanto, principalmente, de
carnívoros.

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Cynodontia Cynodontia

- Os Cynodontia surgem no Permiano - Os Cynodontes apresentavam uma forte tendência à miniaturização. Durante o
Superior, sobrevivem à extinção P/Tr e Triássico Superior, nenhum Cynodonte era maior do que 200 mm.
se irradiam no Triássico Inferior.
- Apresentam uma série de características em comum com os mamíferos, como
- São o grupo do qual os mamíferos dentes multicúspides e oclusão dentária, fossas maxilares e aumento do forame
evoluíram, e incluem carnívoros de infraorbital, sugerindo presença de vibrissas, e evidencia da presença de ossos
tamanho médio, bem como pequenos turbinais.
herbívoros especializados e,
principalmente, pequenos insetívoros.

Thrinaxodon Parrington 1946

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Tendências Evolutivas em Synapsida Alargamento da fenestra temporal

- Os Synapsida representam uma das - Entre os Synapsida existe uma tendência a um aumento cada vez maior da fenestra
primeiras linhagens de Amniota a se temporal, concomitante a um aumento do volume da caixa craniana e da musculatura
divergirem, e permaneceram como um mastigatória.
dos componentes mais significativos
dos ecossistemas terrestres até serem - A barra inferior da fenestra temporal se projeta para fora e forma o arco zigomático
suplantados pelos Diapsida no final do nos mamíferos.
Triássico.

- Grupos de Synapsida ao longo de


sua história evolutiva tendem a
apresentar características
progressivamente mais mamalianas,
possivelmente em associação a
mudanças metabólicas associadas à
endotermia e processamento mais
eficiente do alimento.

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Desenvolvimento do palato secundário Mudanças no esqueleto pós-craniano

- Os “Pelicossauros” não apresentam - Existe uma tendência progressiva ao


palato secundário, mas está presente posicionamento dos membros
de forma incipiente em Therapsidas diretamente sob o corpo, em contraste
não-cinodontes e é completo nos com a condição perpendicular
Cynodontes e mamíferos, com sua primitiva, possivelmente denotando
maior extensão nas formas mais altos níveis de atividade.
derivadas.
- As mudanças no posicionamento dos
membros também se refletem na
inserção da musculatura e,
conseqüentemente, no arranjo das
cinturas pélvica e escapular.
Mamíferos possuem um púbis reduzido
e o íleo projetado para frente, refletindo
o rearranjo da musculatura, e tem uma
tendência à redução e fusão dos
elementos escapulares, como a
interclavícula e o coracóide.

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Mudanças no esqueleto pós-craniano Mudanças no esqueleto pós-craniano

- A redução das costelas lombares pode


- Há uma tendência ao encurtamento das falanges a
indicar a presença de um diafragma muscular.
medida que os membros tendem a se posicionar sob
Os mamíferos também sofreram redução das
o corpo. Concomitante, há uma ênfase nos
costelas cervicais.
movimentos longitudinais, através da articulação
entre o astrágalo e a tíbia e a fíbula. Finalmente,
- A longa cauda muscular utilizada no
há a formação de uma projeção do calcâneo, para a
equilíbrio entre os “Pelicossauros” é reduzida
inserção da musculatura do membro inferior.
com a adoção de uma postura mais ereta
entre o Therapsida e mudanças na
musculatura locomotora.

Ji et al. 1999

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Evolução da mandíbula e do ouvido Evolução da mandíbula e do ouvido

- A dentição dos Synapsida se torna cada vez


- Alguns Cynodontes mais
mais complexa, partindo de uma condição
derivados possuíam uma
homodonte e evoluindo uma diferenciação
articulação mista, onde tanto o
dentária e mecanismo de oclusão.
dentário e o articular participavam
da articulação com o esquamosal
- Observa-se uma progressiva expansão do
e o quadrado.
dentário, e concomitante redução nos ossos
pós-dentários.

- Os ossículos do ouvido dos mamíferos são


homólogos aos ossos da articulação
temporomandibular primitiva: martelo =
articular e bigorna = quadrado

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Evolução da mandíbula e do ouvido - No final do Triássico, os Synapsida não-
mamíferos estavam virtualmente extintos,
sendo que os grupos predominantes de
- Alguns Cynodontes mais vertebrados terrestres eram Diapsida. Os
derivados possuíam uma mamíferos mais antigos datam do Triássico
articulação mista, onde tanto o Superior (~200 Ma).
dentário e o articular participavam
da articulação com o esquamosal
http://evolution.berkeley.edu/
e o quadrado.
Cynodontia

- Durante o desenvolvimento Morganucodonta

Kuehneotheria
Kuehneotherium Morganuconodon

embrionário, os ossículos do Haramiyida


Castorocauda Megaconus

ouvido iniciam o desenvolvimento Docodonta


Agilodocodon

conectados à mandíbula nas Docofossor Monotremados

posições correspondentes ao Mammalia


Australosphenida
Fruitafossor

articular e o quadrado, e
Volaticotherium

Eutriconodonta

posteriormente migram para o Gobiconodon

ouvido médio.
Multituberculata
Maotherium Nemegtbaatar
Symmetrodonta Marsupiais
Metatheria Sinodelphys

Theria
Eomaia
Eutheria
Zalambdalestes
Placentários

Quebra da Pangéia Extinção dos dinossauros

TRIÁSSICO JURÁSSICO CRETÁCEO CENOZÓICO

Martin & Ruf 2009 MILHÕES DE ANOS 200 145 66 0

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Mamíferos Mesozóicos Mamíferos Mesozóicos

- Os primeiros mamíferos eram pequenos (~100 g) e provavelmente insetívoros e - Os Mesozóico representa 2/3 da história evolutiva dos mamíferos. Durante muito
noturnos. São definidos pelo aumento da capacidade craniana e do complexo auditivo tempo se considerou que os mamíferos Mesozóicos eram predominantemente
interno e uma articulação temporomandibular composta predominantemente pelo pequenos e conservativos morfologicamente.
dentário e o esquamosal, além da dentição heterodonte.

Kermack et al 1981

Megazostrodon Jenkins & Parrington 1976 Morganucodon

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Mamíferos Mesozóicos Mamíferos Mesozóicos

- No entanto descobertas nas últimas décadas tem mostrado uma grande diversidade - Os Multituberculata foram um dos grupos
de tipos adaptativos que, embora ainda inferior à encontrada no Cenozóico, é maior do mais longevos e importantes de mamíferos do
que se imaginava a princípio, incluindo espécies com adaptações para nadar, escavar Jurássico Superior ao Eoceno Superior.
e planar.
- Foram um dos primeiros grupos de mamíferos
a evoluir especializações para a herbivoria, com
molares multicuspidados e incisivos de
crescimento contínuo.

- Eram extremamente diversos, incluindo formas


arborícolas, terrestres e fossoriais.

Nemegtbaatar Kielan-Jaworowska et al. 1986 Kielan-Jaworowska & Gambaryan 1994


Luo 2007

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Mamíferos Mesozóicos - O fóssil considerado como o mais antigo
- Os mamíferos Mesozóicos Metatheria conhecido é Sinodelphys, do Cretáceo
se diversificaram em Inferior (~125 Ma) da China, enquanto que o mais
sucessivas radiações. A antigo Eutheria seria Juramaia, do Jurássico
primeira radiação ocorreu no Superior (~160 Ma). Esses fósseis mostram que a
Jurássico e Cretáceo inferior, divergência entre estes grupos data, pelo menos,
envolvendo principalmente do Jurássico Médio.
formas arcaicas que não
deixaram descendentes.

- A segunda radiação ocorreu


a partir do Cretáceo Inferior,
e envolveu formas mais
derivadas, incluindo os
Multituberculados e os mais
primitivos Eutheria e
Metatheria.
Sinodelphys Luo et al. 2003 Juramaia Luo et al. 2011

- Nem Sinodelphys nem Juramaia fazem parte


respectivamente do grupo coroa dos Marsupiais e
Luo 2007 Placentários. Luo 2007

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- No final do Cretáceo (~65 Ma) ocorreu uma nova extinção em massa que, embora - Os ancestrais dos Marsupiais e Placentários atuais sobreviveram, bem como alguns
menos devastadora que a do final do Permiano, extinguiu a maioria dos Diapsida que outros grupos (incluindo os Multituberculados). No entanto, a data exata da
dominavam os ecossistemas terrestres, e grande parte da radiação de mamíferos diversificação dos grupos modernos de mamíferos permanece controversa. Existem
Mesozóicos. diferente modelos para explicar esta radiação.

Archibald & Deutschman 2001

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- Datações moleculares usando relógio molecular tendem a colocar a radiação de - Datações moleculares usando relógio molecular tendem a colocar a radiação de
várias das ordens atuais no Cretáceo Médio e Inferior (pavio curto e longo). várias das ordens atuais no Cretáceo Médio e Inferior (pavio curto e longo).

- No entanto, a evidência fóssil tende a não


corroborar a presença de linhagens atuais no
Cretáceo, dando suporte para modelos
explosivos e de pavio longo.

- O esclarecimento do tempo de divergência


dos mamíferos tem uma grande influência
em nossa compreensão da biogeografia dos
mamíferos durante o Cretáceo.

Cretáceo

Springer et al. 2003

O’Leary et al. 2013

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Evolução dos mamíferos durante o Cenozóico Evolução dos mamíferos durante o Cenozóico

- Durante o início do Cenozóico (Paleoceno e Eoceno) o clima era quente e as - A partir do Oligoceno, o planeta passou a sofrer um resfriamento, restringindo as
florestas do tipo tropical se estendiam até acima do Círculo Polar Ártico. Durante essa florestas tropicais às regiões equatoriais e levando à formação de calotas polares.
época numerosos grupos de mamíferos arcaicos evoluíram, assim como os primeiros
representantes conhecidos de ordens atuais de mamíferos. - Há um aumento da aridez, e grandes planícies cobertas de gramíneas se espalham.
A maior parte da fauna arcaica de mamíferos se extingue, e evolui uma fauna de
aparência mais moderna.

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Diversificação da fauna de mamíferos sul-americana Diversificação da fauna de mamíferos sul-americana

- Durante a maior parte do Cenozóico, a América do Sul permaneceu isolada dos - A fauna de mamíferos original da
outros continentes, sendo efetivamente uma ilha. Permaneceu em contato com a América do Sul inclui grupos
Antártida e Austrália até o início do Eoceno (~50 Ma). peculiares como Marsupiais,
Xenarthras e uma radiação
endêmica de ungulados arcaicos.

Eocene - Durante o Eoceno, surgem


primatas e roedores caviomorfos,
provavelmente dispersando a partir
da África.

-- No final do Mioceno, surgem


grupos de afinidades holárticas, a
partir da emersão do Istmo do
Panamá.

Flynn & Wyss 1998

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Diversificação da fauna de mamíferos sul-americana A extinções do Quaternário

- A troca faunística ocorrida entre a América do - A partir do Quaternário, o planeta


Sul e América do Norte é um dos mais passou a entrar em um ciclo de
significantes eventos bióticos e biogeográficos glaciações.
do Cenozóico e é chamado de Grande
Intercâmbio Biótico Americano. - Durante a última glaciação (~10
Ka) grande parte da fauna de
- Grande parte da fauna de mamíferos mamíferos de grande porte
encontrada hoje na América do Sul foi moldada (megafauna) se extinguiu, sendo
a partir deste evento. que os ecossistemas atuais são
reflexos da fauna perdida.

- As razões para estas extinções são


ainda controversas, e incluem
epidemias, mudanças climáticas e
ação antrópica.

Barnosky et al., 2004

Benton & Harper 2009

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