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67
CDD. 20.ed. 612.3
Luciana ROSSI*
Júlio TIRAPEGUI*
RESUMO
INTRODUÇÃO
*
Faculdade de Ciências Farmacêuticas da Universidade de São Paulo.
Rev. paul. Educ. Fís., São Paulo, 13(1): 67-82, jan./jun. 1999
68 ROSSI, L. & TIRAPEGUI, J.
Exercício
Moderado-Intenso
Sobrecarga
depleção desequilíbrio
de glicogênio de aminoácidos
decréscimo da
função neuromuscular desequilíbrio dos decréscimo na
neurotransmissores cerebrais resposta do
cortisol
FADIGA CENTRAL
FADIGA PERIFÉRICA
PREJUÍZO NO RENDIMENTO
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Velocidade de
Tipo Contração Características
• baixa capacidade glicolítica e alta oxidativa
• baixo nível de atividade da miosina ATPase
Tipo I Lenta • alto fluxo sangüíneo
• mitocôndrias volumosas e numerosas
• ativas durante exercício aeróbico prolongado
Rev. paul. Educ. Fís., São Paulo, 13(1): 67-82, jan./jun. 1999
Aspectos atuais sobre exercício físico, fadiga e nutrição 71
AERÓBIO
OXIDATIVO
D
U
R 3min
A
Ç
Ã
O ATP-CP +
ÁCIDO LÁTICO
DO
1,5min
E
X
E
R
C
Í ATP-CP
C 10s
I
O ATP
4s
Uma hipótese bastante aceita para 1 ATP e 1 AMP; quando não há uma taxa
explicar a fadiga periférica, envolve a deficiência adequada de refosforilação do ADP para o ATP,
de energia para o trabalho muscular, conhecida aumenta no músculo a concentração de ADP e
também como “Hipótese da Depleção de AMP (adenosina monofosfato). O AMP é
Glicogênio” (Snyder, 1998). A energia, quebrado a IMP (inosina monofosfato), e
proveniente de nossa alimentação, é armazenada eventualmente convertido em ácido úrico (Kuipers,
nas moléculas de ATP (adenosina trifosfato). Essa 1998). Durante o exercício moderado, o músculo
representa o reservatório de energia potencial, que esquelético ativo se torna a principal fonte de
poderá ser usado nos diversos trabalhos biológicos amônia pela deaminação do AMP a IMP, em um
do organismo que necessitem energia, como por processo cíclico denominado Ciclo Nucleotídio
exemplo, contração muscular; síntese de moléculas Adenina (Lowenstein & Goodman, 1978)
celulares ou transporte de substâncias através da (FIGURA 3). Esse ciclo é ativo também no cérebro
membrana da célula (McArdle, Katch & Katch, e em outros órgãos. A amônia, produzida pelas
1992). reações celulares durante o exercício, vem sendo
No trabalho mecânico de contração associada tanto com a fadiga central, quanto a
muscular, a quebra do ATP em ADP (adenosina periférica (Banister & Cameron, 1990; Banister,
difosfato), e sua refosforilação a ATP, constitui o Rajendra & Mutch, 1985; Guezennec, Abdelmalki,
chamado ciclo ATP-ADP. A formação de ATP se Serrurier, Merino, Bigard, Berthelot, Pierard &
dá principalmente através de processos aeróbicos Peres, 1998). Entre os fatores que influenciam a
(oxidativos), mas também durante exercícios de taxa de produção de amônia no músculo, durante o
alta intensidade (anaeróbios). Neste último há exercício podemos citar a composição relativa das
conseqüente formação de lactato e quebra de fibras musculares; a intensidade e duração do
fosfocreatina (McArdle et alii, 1992). A proporção exercício (Banister & Cameron, 1990).
de restauração ADP/ATP é cada 2 ADP rendendo
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Banister & Cameron, 1990; Dohm, Beecher, - dopamina, norepinefrina e epinefrina- derivadas
Warren & Williams, 1981; Lancha Junior, 1996; da tirosina. A dopamina foi o primeiro
Marquesi & Lancha Junior, 1997; Wu, 1998). neurotransmissor a ser estudado em relação à
Em especial, para a chamada fadiga central. Sua relação com controle na função
“Hipótese da Fadiga Central”, destaca-se o papel motora levou alguns praticantes de esporte a
dos aminoácidos que são precursores de certos ingerir drogas (anfetaminas), a fim de aumentar a
neurotransmissores cerebrais (Chaouloff, 1997; função dopaminérgica do cérebro, para melhorar
Dishman, 1997). Supõem-se que sob condições de seu desempenho (Bhagat & Wheeler, 1973;
exercício físico intenso e prolongado, estas aminas Clarkson & Thompson, 1997; Wellman, 1992). Foi
ou neurotransmissores, influem nos sistemas utilizado ainda para perda de peso, atuando como
monoaminérgicos e no desenvolvimento da fadiga. agente anorético, na supressão do apetite
Ainda muito pouco se sabe a respeito dos (Wellman, 1992). Outro mediador envolvido na
mecanismos que envolvem este processo locomoção e relacionado com o desenvolvimento
(mecanismo de “caixa preta”) (Bailey, Davis & da fadiga é o GABA (ácido γ aminobutírico).
Ahlborn, 1992; Davis & Bailey, 1997). Estudos com ratos demonstraram que, a
As aminas biogênicas são compostos administração de Baclofen (GABAB agonista),
que possuem grupos funcionais amina e regulam o retarda o aparecimento da fadiga central
metabolismo dos mamíferos, são formados na sua (Abdelmalki et alii, 1997).
maioria a partir da descarboxilação dos A partir da ação destes compostos,
aminoácidos aromáticos (fenilalanina, tirosina e os neurônios monoaminérgicos regulam uma ampla
triptofano), histidina e seus derivados (Lehninger, extensão de funções no sistema nervoso central
1989). Assim, temos a serotonina (5 (QUADRO 2).
hidroxitriptamina: 5-HT), derivada do triptofano; a
histamina derivada da histidina e as catecolaminas
neurônios Função
noradrenérgicos função cardiovascular, sono e respostas analgésicas
Dopaminérgicos relacionados com função motora
Serotonérgicos associados com dor, ansiedade, fadiga, apetite e sono
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triptofano hidrolase
Triptofano 5-Hidroxitriptofano
5-hidroxitriptofano descarboxilase
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Assim, um aumento na razão ligação com a albumina, gerando, por este aumento
TrpL/AAN como resultado da maior oferta de TrpL, de competição, uma maior quantidade de TrpL
irá também aumentar a produção de 5-HT, levando (Jakeman, 1998).
a uma diminuição no desempenho durante o Estes dois efeitos, na vigência do
exercício prolongado. Estes conhecimentos são exercício prolongado (FIGURA 5), teriam como
relevantes no estudo da manipulação da razão resultado, um influxo aumentado de triptofano para
TrpL/AAN. Isto pode ser realizado tanto através da o cérebro, (devido a maior oferta de TrpL).
dieta (suplementação) (Anderson, Tews & Harper, Conseqüente ao aumento na produção de
1990; Cunliffe, Obeid & Powell-Tuck, 1997; serotonina haveria o desenvolvimento da fadiga
Wurtaman & Fernstrom, 1975;), como no emprego (cansaço e sono), mediada por componentes do
de fármacos, (agonistas e antagonistas da 5-HT) SNC (fadiga central) (Newsholme & Blomstrand,
(Bailey et alii, 1993; Pannier, Bouchkaert & 1996). Os estudos, com determinações dos níveis
Lefebvre, 1995). cerebrais de Trp, até agora foram realizados, na
No caso específico do triptofano, sua grande maioria, em animais, isto devido a
durante o exercício prolongado, é necessário limitações experimentais (Höllge, Kunkel,
considerar, que primeiro, os aminoácidos de Ziemann, Tergau, Geese & Reimers, 1997) e a
cadeira ramificada (AACR), são captados pelos razões éticas. Em ratos, os estudos apresentam
músculos esqueléticos e oxidados para fins maior uniformidade (Gastmann & Lehmann,
energéticos (Dohm et alii, 1981; Wagenmakers, 1998). Os dados obtidos destes estudos, dão
Beckers, Brouns, Kuipers, Soeters, Van Der Vusse respaldo à hipótese delineada acima, de que o
& Saris, 1991). Este fato diminuiria a concentração aumento na produção de 5-HT no cérebro, e de seu
dos mesmos no plasma, e “promoveria” o aumento principal metabólito (5-HIAA), tem relação direta
na proporção de TrpL no plasma sangüíneo (Parry- com a realização de exercício prolongado
Billings et alii, 1990). Segundo, o aumento (Blomstrand et alii, 1989; Davis & Bailey, 1997), e
plasmático de ácidos graxos livres, que o aparecimento de sinais de fadiga, bem como seu
competiriam com o triptofano pelos sítios de desenvolvimento precoce ou não.
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CAPILAR CAPILAR
AAN AAN
AAN
AAN
BARREIRA
HEMATOENCEFÁLICA
NEURÔNIO NEURÔNIO
5-HT
5-HT 5-HT
5-HT
albumina
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+ (?)
triptofano eixo
dietético hormonal
neuronal
AAN no plasma
AAN no plasma
(insulina) (dietético)
+
% Trp/AAN
FADIGA
CENTRAL
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ABSTRACT
The fatigue, or inability to maintain power output during prolonged moderated physical
exercise has traditionally been attributed to inhibition of the skeletal muscle contractile mechanisms, named
peripheral fatigue. Several papers over the past few years have hypothesized that fatigue during endurance
exercise may be influenced by the activity of the brain serotonergic system (Central Fatigue Hypothesis), and
the role of certains amino acids as substrate for intermediary metabolism and precursors of brain
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neurotransmitters, ie, there is now convincing evidence that exercise induced changes in the plasma free
tryptophan (TrpF)/neutral amino acids (AAN) ratio are associated with the increasing of the brain serotonin
and the onset of fatigue. The influence of nutritional manipulation of TrpF/AAN on performance is less well
established. The focus of the present review is to discuss possible mechanisms involved in the central and
peripheral fatigue and plausible relations between them.
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Aspectos atuais sobre exercício físico, fadiga e nutrição 81
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