LIVRO - 2010 - Franceschini Et Al - Algas Uma Abordagem Filogenã©tica Taxonã Mica e Ecolã Gica PDF

A394 Algas [recurso eletrônico] : uma abordagem filogenética,
taxonômica e ecológica
/ Iara Maria Franceschini... [et al.] . – Dados eletrônicos. –
Porto Alegre : Artmed, 2010.
Editado também como livro impresso em 2010.

ISBN 978-85-363-2156-1
1. Algas. 2. Botânica. I. Franceschini, Iara Maria.
CDU 582.26/.27
/.27Catalogação na publicação: Renata de Souza Borges CRB-10/1922

2010
© Artmed Editora S.A., 2010
Capa: Mário Röhnelt

Preparação de original: Felicitas Hermany
Leitura final: Luana Janini Peixoto
Editora sênior – Biociências: Letícia Bispo de Lima
Projeto gráfico e editoração eletrônica: TIPOS design editorial
Reservados todos os direitos de publicação, em língua portuguesa, à

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IMPRESSO NO BRASIL
PRINTED IN BRAZIL
AUTORES
IARA MARIA FRANCESCHINI

Doutora pela Université Pierre et Marie Curie (Paris VI), especialidade: Sciences de
la Vie, Algologie, Paris, França. Atuou como Professora colaboradora no Programa
de Pós-Graduação em Botânica da Universidade Federal do Rio Grande do Sul, RS,
e como Professora Adjunta do Departamento de Botânica da Universidade Federal
de Santa Catarina, SC. Presta consultoria ambiental no que se refere à identificação
de algas dulciaquícolas para colegas da área ficológica.
ANA LUIZA BURLIGA

Doutora em Ciências pelo Programa de Pós-Graduação em Botânica da Universidade
Federal do Rio Grande do Sul, RS. Atuou como Professora do Centro de Ciências
Tecnológicas da Terra e do Mar da Universidade do Vale do Itajaí, Univali, SC. É
Consultora sênior de empresas nacionais em assuntos relacionados à ecologia de
algas perifíticas e planctônicas e indicação da qualidade das águas. Bolsista de Pós-
Doutorado pelo Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico
(CNPq) na University of Colorado, Boulder, Estados Unidos.
BRUNO DE REVIERS
Doutor em Ciências. Professor do Muséum National d’Histoire Naturelle de Paris,
no Département Systématique et Évolution, Unité Mixte de Recherche 7138, UPMC
(Paris VI), MNHN, CNRS, IRD, Paris, França.
JOÃO FERNANDO PRADO

Doutor em Ciências pelo Programa de Pós-Graduação em Botânica da Universidade
Federal do Rio Grande do Sul, RS. Professor Adjunto do Departamento de Botânica
da Universidade Federal do Rio Grande do Sul, RS.
SAHIMA HAMLAOUI RÉZIG

Doutora pelo Muséum National d’Histoire Naturelle de Paris, disciplina: Algologie,
Paris, França. Unité Ecosystèmes et Interactions Toxiques (USM 505/EA 4105),
Département Régulations, Développement et Diversité Moléculaire, MNHN, Paris,
França.
Ao Professor Pierre Bourrelly,
à Professora Eny Corrêa Vianna,
a Rogério Machado Bueno,
a César Luiz Mendes Rodrigues
e Carmen Lidia Prado,
in memoriam
Este livro nasceu de um desejo de associar a arte e a ciência.
À priori, elas parecem ser antagonistas, mas, na verdade,
as relações entre ambas são múltiplas.
Filogenia, ecologia e taxonomia são sustentadas aqui
pelo jogo da policromia e da morfologia.
Alain Couté
Professor do Muséum National d’Histoire Naturelle de Paris, França
PREFÁCIO
As águas continentais – o somatório de lagoas, lagos, arroios, rios, etc. – possuem

certamente dimensões bem mais modestas do que aquelas dos mares e oceanos,
mas representam uma massa de água considerável, cujo impacto no nível oceânico
é capital. Na verdade, a qualidade das águas marinhas depende em grande parte
daquela das águas doces que ali são lançadas. Conhecer a qualidade das águas
implica, entre outros aspectos, a identificação dos organismos que aí se desenvolvem.
Ora, as algas são os primeiros elementos da cadeia alimentar, rede trófica indispensá-
vel ao funcionamento e equilíbrio dos sistemas aquáticos, estando, assim, no centro
do debate eutrofização/poluição. A riqueza cromática das algas, especialmente a
força e a beleza do verde, a “cor da natureza”, mascara muito frequentemente os
efeitos indesejáveis decorrentes de sua proliferação. Um desses efeitos prejudiciais
diz respeito à liberação de toxinas efetuada por várias espécies algais – em particular
determinadas cianobactérias –, com consequências não-negligenciáveis para os ani-
mais aquáticos e, em muitos casos, para a saúde humana.
Este livro tenta integrar os conhecimentos referentes à taxonomia, ecologia e
filogenia das algas, trazendo uma abordagem nova e buscando suprir a lacuna
existente na literatura nacional sobre o tema.
Expressamos aqui nosso agradecimento ao Prof. Dr. Bruno de Reviers, que nos
honrou com sua presença como coautor, ao aceitar redigir o capítulo sobre filogenia
das algas. Aos professores do Departamento de Botânica da Universidade Federal
do Rio Grande do Sul (Ufrgs), Prof. Dr. Luís Rios de Moura Baptista, pela leitura de
vários capítulos e por preciosas sugestões, e Prof. Dr. Jorge Luiz Waechter, pelo
valioso auxílio na definição de termos do glossário. Ao Prof. Dr. Albano Schwarzbold,
professor do Departamento de Ecologia da Ufrgs, por sua importante contribuição
na leitura, nas sugestões e na correção de termos do glossário e dos capítulos refe-
rentes aos estudos ecológicos. Ao Prof. Dr. Alain Couté, pelo interesse e apoio, pela
transcrição da ideia original deste livro que, mais tarde, converteu-se em avant-
propos. Ao Me. Vagner Gularte Cortez, Doutorando pelo Programa de Pós-Graduação
em Botânica da Ufrgs, por ter amigavelmente revisado as chaves de determinação.
À Josie Lambourdière, técnica bióloga do MNHN, Département Systématique et
Évolution (Paris), pelo apoio amigável. Às bibliotecárias Gilca Maria Oliveira Santos,
PREFÁCIO 12
xii
Maria Cristina Burger e Marisane Lovatto Odorizi, da Biblioteca Central da Ufrgs,

pela disponibilidade e eficiência na obtenção da bibliografia. À admirável artista
plástica, designer e arte-educadora Zoravia Bettiol, cujas aulas forneceram inspira-
ção para a ilustração deste livro.

13
SUMÁRIO
ALGAS
INTRODUÇÃO | 17
Capítulo 1 NATUREZA E POSIÇÃO DAS “ALGAS” NA ÁRVORE

FILOGENÉTICA DO MUNDO VIVO | 19
Bruno de Reviers
Os três domínios do mundo vivo | 20

Origem e natureza compósita (quimérica) dos eucariontes | 21
Diversificação das linhagens de eucariontes | 22
Algas azuis (Cyanobacteria) e a fotossíntese oxigênica | 24
“Proclorofitas”: uma categoria particular de algas azuis com papel
ecológico muito importante nos oceanos | 25
As algas na árvore filogenética do mundo vivo: laços de parentesco
às vezes muito inesperados | 26
Linhagem Plantae | 27
Glaucophyta (algas glaucas) | 28
Rhodoplantae (algas vermelhas) | 28
Viridiplantae (plantas verdes) | 29
Chlorophyta | 30
Streptophyta | 31
Natureza quimérica das algas eucarióticas | 32
Origem cianobacteriana dos plastídios da linhagem Plantae | 32
Uma “proclorofita” poderia estar na origem do plastídio das algas verdes? | 33
“Bonecas russas” ou a explicação do paradoxo de determinados laços de parentesco | 34
Euglenophyceae (Excavata, Discicristata) | 35
Chlorarachniophyceae (Cercozoa, Rhizaria) | 35
Cryptophyta | 36
Picobiliphyta | 36
Haptophyta | 37
Ochrophyta (algas castanho-douradas) | 38
14
Diatomophyceae ou Bacillariophyceae | 38
SUMÁRIO
Bolidophyceae | 39
Parmophyceae | 39
Pelagophyceae | 39
Dictyochophyceae | 39
Pinguiophyceae | 40
Raphidophyceae | 40
Chrysomerophyceae | 40
Phaeothamniophyceae | 40
Aurearenophyceae | 40
Tribophyceae ou Xanthophyceae | 41
Schizocladiophyceae | 41
Phaeophyceae | 41
Eustigmatophyceae | 42
Synchromophyceae | 43
Chrysophyceae stricto sensu | 43
Dinophyta (Alveolata) | 43
Plastídios muito diversificados nas Dinophyta | 45
Sporozoa (Alveolata): algas? | 46
Vários genomas de origens diferentes nas algas | 46
Número de eventos de endossimbiose | 47
Plastídios da linhagem Plantae: provavelmente um único evento | 47
Plastídios das Euglenophyceae e das Chlorarachniophyceae:
verossimilmente dois eventos | 49
Plastídios das Cryptophyta, Haptophyta, Ochrophyta e Dinophyta:
uma controvérsia ainda viva | 50
Uma “linhagem vermelha” nos oceanos | 51
Participação das algas em diversas simbioses ou a busca da série
gigogne (encaixes múltiplos) | 51
Grupos de “algas” ainda desconhecidos | 52
Conclusão | 52
Capítulo 2 CLASSIFICAÇÃO | 59
Iara Maria Franceschini
Classificação filogenética: grupos monofiléticos, parafiléticos e polifiléticos | 59

Classificação das Cyanobacteria (Cyanoprokaryota) | 60
Classificação das algas verdes | 65
15
Capítulo 3 DIVERSIDADE | 73
ALGAS
João Fernando Prado
Ana Luiza Burliga
Diversidade das cianobactérias | 74

Diversidade das algas verdes | 126
Capítulo 4 CHAVES DE DETERMINAÇÃO | 215

João Fernando Prado
Cianobactérias unicelulares e coloniais | 216

Cianobactérias filamentosas | 218
Algas verdes unicelulares e coloniais | 222
Algas verdes pseudofilamentosas, filamentosas e pseudoparenquimatosas | 228
Capítulo 5 ABORDAGEM DE GRUPOS FUNCIONAIS NOS

ESTUDOS DO PERIFÍTON E DO FITOPLÂNCTON | 233
Ana Luiza Burliga
Abordagem funcional: por que utilizá-la? | 233

Abordagem de grupos funcionais nos estudos do perifíton | 236
Abordagem de grupos funcionais nos estudos do fitoplâncton | 243
Reconhecimento e nomenclatura dos grupos funcionais | 245
Capítulo 6 PAPÉIS DOS NUTRIENTES E DOS PEIXES NA ESTRUTURA

DA COMUNIDADE FITOPLANCTÔNICA EM ECOSSISTEMAS
LÊNTICOS POUCO PROFUNDOS | 259
Sahima Hamlaoui Rézig
Introdução | 259
Papéis dos recursos e dos predadores na estrutura e no
funcionamento das redes tróficas pelágicas lacustres | 261
Papel dos recursos | 261
Papel dos predadores | 263
Interação recursos versus predadores | 265
16
Capítulo 7 RESPOSTAS MORFOLÓGICAS DAS ALGAS À PREDAÇÃO | 275

SUMÁRIO
Sahima Hamlaoui Rézig
Introdução | 275
Defesas morfológicas das algas | 279
Capítulo 8 CONSIDERAÇÕES FINAIS | 285

GLOSSÁRIO | 295
ÍNDICE TAXONÔMICO | 321
ÍNDICE DE ASSUNTOS | 331

17
INTRODUÇÃO
ALGAS
A elaboração de um manual sobre “algas” exige, por parte de seus autores, não
apenas o conhecimento dos organismos abordados, mas o desejo de trazer ao alcance
de um grande número de estudantes, professores universitários, pesquisadores e
profissionais das áreas de monitoramento e controle da qualidade das águas infor-
mações atualizadas; além disso, deve fornecer a literatura-chave que lhes permitirá
encontrar facilmente o aprofundamento dessas informações.
O Brasil, apesar de contar com um excelente quadro de especialistas em suas
universidades e institutos de pesquisa, apresenta, ainda, uma incipiente produção
de livros científicos na área da Ficologia. A publicação, em 2005, de Gêneros de algas
de águas continentais do Brasil: chave para identificação e descrições, trabalho organizado
pelos pesquisadores Carlos E. de M. Bicudo e Mariângela Menezes, é um bom exem-
plo: somente 20 anos após ter se esgotado Algas de águas continentais do Brasil: chave
para identificação de gêneros (Bicudo C.E.M.; Bicudo R.M.T. São Paulo: Funbec. 1970),
a segunda chave aparece, apesar de crescente demanda nesta área. Nem mesmo a
tradução de livros estrangeiros vem paliar a carência de literatura em língua portu-
guesa sobre o tema, pois o número de textos atuais de Ficologia que foram traduzidos
para o português é também muito restrito: 1 livro!
Algas: uma abordagem filogenética, taxonômica e ecológica enfoca organismos fre-
quentes no plâncton e no perifíton de diversos corpos d’água, como rios, arroios,
lagos, represas e açudes, entre outros, além daqueles que crescem sobre diferentes
tipos de solos, rochas, troncos de árvores e briófitas. Pretende-se que este livro seja
o primeiro de uma série, em que as euglenofíceas, os dinoflagelados e demais linha-
gens algais, componentes de um universo extremamente rico e diversificado, tam-
bém possam ser abordados.
Em Filogenia, é indicada a posição das “algas” na árvore filogenética do mundo
vivo, sua natureza compósita, seus laços de parentesco às vezes inesperados entre
os organismos, a origem dos plastídios e o que define os clados.
Classificação aborda sistemas atuais, refletindo os avanços da ciência e sua
constante evolução. Discute-se, aqui, a contribuição que métodos modernos de
análise, como o das sequências gênicas, vêm trazendo ao estudo dos laços de paren-
tesco entre esses organismos.
INTRODUÇÃO 18
Segue a Diversidade das cianobactérias e das algas verdes, com descrições

detalhadas de cada gênero, onde constam: características morfológicas e reprodu-
tivas, número aproximado de espécies, distribuição biogeográfica, hábitats, espécies
que produzem florações e as que são potencialmente tóxicas, quando for o caso.
Nas ilustrações de algumas espécies, são evidenciadas as estruturas celulares, o
que nem sempre é obtido por meio de fotomicrografias. A cor foi empregada para
assinalar ainda mais a beleza desses organismos. Com essas ilustrações, o aluno e/
ou o estudioso poderá mais facilmente chegar à identificação dos gêneros coletados.
Como tão bem assinala o saudoso Professor Pierre Bourrelly, em sua notável obra
Les Algues d’eau douce: “... não se deve esquecer que, em Ficologia, a iconografia é
fundamental, e pode-se dizer que a descrição de uma alga é, em suma, o complemen-
to de um bom desenho”. As chaves de determinação fornecidas, apesar de suas
limitações, representam também uma importante ferramenta na procura do correto
nome genérico.
Grupos funcionais trata da categorização de tipos de organismos definidos
por um conjunto de atributos semelhantes em relação às suas respostas às variações
ambientais.
Enfim, as Adaptações morfológicas das algas em resposta à ação dos nutrien-
tes e dos predadores são tratadas nos Capítulos 6 e 7.
Um Glossário foi elaborado a fim de complementar as informações contidas
na obra.
C A P Í T U L O 1
NATUREZA E POSIÇÃO
DAS “ALGAS” NA ÁRVORE
FILOGENÉTICA DO
MUNDO VIVO
BRUNO DE REVIERS
“... It is appropriate to think of algae (along with land plants)

as a single type of organism: they are united by their
possession of a plastid, even though their nuclear
lineages are not monophyletic.”
(Delwiche, 2007)
As algas são frequentemente muito mal conhecidas do público em geral e, algumas

vezes, ainda permanecem objeto de noções bastante vagas por parte de numerosos
biólogos profissionais, que conhecem melhor as Embryophyta (“vegetais superio-
res”) e/ou os Metazoa (animais pluricelulares), julgados mais atrativos. A maioria
de nós já observou grandes algas litorâneas, mas poucas pessoas tiveram a ocasião
de admirar o magnífico espetáculo constituído pelas algas microscópicas, sem dúvida
mais numerosas, mas visíveis somente graças a um potente microscópio. As algas
NATUREZA E POSIÇÃO DAS “ALGAS” NA ÁRVORE FILOGENÉTICA DO MUNDO VIVO 20
fascinam por sua beleza ou suas propriedades, exaltadas pelas publicidades em

dietética, cosmetologia ou talassoterapia, mas, na atualidade, são às vezes percebidas
como um prejuízo, devido às proliferações espetaculares que são capazes de formar,
ou mesmo como uma ameaça, quando essas proliferações são constituídas de mi-
croalgas tóxicas. As grandes algas bentônicas (associadas ao fundo), observadas à
beira-mar, as algas microscópicas que constituem o fitoplâncton (isto é, submetidas
ao movimento das massas d’água) e aquelas que colorem os velhos muros são da
mesma natureza? Aquelas que envolvem os sushis nos restaurantes japoneses, as
que consumimos na forma de cápsulas gelatinosas ou aquelas das quais encontramos
extratos em numerosos produtos industriais, são elas parentes próximas? A pesquisa
fez progredir muito nossos conhecimentos sobre sua sistemática e tornou aparentes
relações de parentesco inesperadas em certos ramos da árvore filogenética do mundo
vivo. Para compreender a natureza das algas e sua posição na diversidade dos seres
vivos, é necessário, ao mesmo tempo, examinar esta diversidade e remontar às
origens mais longínquas da vida.
Os três domínios do mundo vivo

Duas categorias de células distintas são conhecidas nos seres vivos: as procarióticas
(ou micróbios), cujo material genético está contido diretamente na célula, e as
eucarióticas (todos os outros seres vivos), cujo material genético está contido em
um núcleo. Chatton (1925) foi o primeiro a estabelecer uma classificação na qual
esta distinção procariontes/eucariontes representava a primeira divisão do mundo
vivo. Esta divisão procariontes/eucariontes foi depois amplamente validada pelo
desenvolvimento da microscopia eletrônica, e a definição dos dois grupos foi moder-
nizada (Stanier; van Neal, 1962). As células dos primeiros não são compartimenta-
das (ausência de organelas e de retículo endoplasmático), e os cromossomos, circu-
lares, situam-se em uma zona central do citosol. Nos outros, as células são compar-
timentadas, e os cromossomos, lineares e providos de telômeros, estão contidos em
um núcleo envolto por uma dupla membrana; além disso, um citoesqueleto consti-
tuído de microtúbulos de tubulina e de microfilamentos de actina está presente. O
flagelo bacteriano, quando presente, é rígido e composto de uma única espécie
proteica (flagelina), e não flexível e composto de várias espécies proteicas (tubulina,
dineína, etc.) como no flagelo eucariótico. Os procariontes não têm fuso mitótico,
seus cromossomos estão ligados à membrana plasmática que exerce esse papel. Os
ribossomos procarióticos são menores (70S) do que os ribossomos eucarióticos (80S).
Os procariontes têm apenas uma parassexualidade (transferência de plasmídeos),
não ocorrendo nem gametas nem meiose. A partir de 1925, a visão do mundo vivo
mais geralmente admitida foi, portanto, durante muito tempo aquela de um mundo
21
ALGAS
com três reinos: um reino bacteriano, um reino vegetal e um reino animal. Como
será visto mais adiante, esta visão não é absolutamente mais a nossa hoje em dia.
Os conhecimentos progrediram graças à evolução das técnicas; assim, mais ou
menos na metade dos anos 1970, utilizando um novo instrumento – a análise das
sequências gênicas –, um biólogo americano, Carl Woese, e colaboradores de Illinois
descobriram que o mundo vivo devia, de fato, ser percebido como constituído não
de dois, mas de três grandes tipos de organismos (Woese; Fox, 1977). Eles haviam
utilizado para isto as sequências de genes, que codificavam para a pequena subu-
nidade dos RNAs ribossômicos. Estes três conjuntos ou “domínios” são constituí-
dos, por um lado, de duas categorias de procariontes, as bactérias (Bacteria) e as
arqueas (Archaea), e, por outro, de uma categoria de eucariontes. As arqueas diferem
das bactérias especialmente pela presença de histonas (uma categoria de proteínas
associadas ao seu DNA), como nos eucariontes. Por outro lado, as bactérias têm
uma parede celular com mureína (perdida nos Mollicutes), que as arqueas não
possuem. As arqueas são conhecidas, sobretudo, por seus representantes capazes
de sobreviver em meios extremamente quentes (termófilos) ou extremamente
salgados (halófilos), ou ainda por produzirem gás metano (metanogênicos). Os
dois domínios de procariontes estão também tão distantes entre si como o estão
dos eucariontes; é a razão pela qual Woese, que os havia inicialmente batizado
“Eubacteria” e “Archebacteria”, passou a denominá-los “Bacteria” e “Archaea”
(Woese; Kandler; Wieelis, 1990), para bem demonstrar que não se tratavam de
duas subdivisões de uma mesma categoria de organismos.
Origem e natureza compósita

(quimérica) dos eucariontes
Graças à genômica, sabemos de agora em diante que uma parte dos genes dos
eucariontes (os genes ligados aos mecanismos de replicação, transcrição e tradução
do DNA) é de origem arqueana, enquanto uma outra parte (genes do metabolismo),
esta última em maior proporção, é de origem bacteriana (Rivera et al., 1998). Os
eucariontes seriam, portanto, oriundos de uma parceria (cuja natureza exata perma-
nece ainda especulativa) entre essas duas categorias de procariontes. Foi também
possível demonstrar que o ancestral comum de todos os eucariontes atuais se asso-
ciou com uma bactéria α-púrpura, há mais de dois bilhões de anos. Esta bactéria
púrpura evoluiu em uma organela celular onde se efetua a oxidação dos produtos
nutritivos, finalizando na produção de gás carbônico e no aprovisionamento de
energia química: a mitocôndria, verdadeiro centro energético da célula. Este processo
de associação interna é denominado endossimbiose. Existe uma dezena de cenários
hipotéticos, mais ou menos complexos, explicando a origem dos eucariontes (Reviers,
2002, p. 96-97; López-García et al., 2006, e as referências indicadas por esses au-
tores). Estes modelos podem ser reconduzidos esquematicamente a dois tipos de
cenários: ou 1) uma arquea (ou um organismo mais ou menos eucariótico derivado
de uma arquea) associou-se com uma bactéria púrpura (a futura mitocôndria), ou
2) uma parceria (fusão, simbiose, etc.) entre uma arquea e uma bactéria precedeu
a associação com a bactéria α-púrpura. Pensou-se inicialmente que os primeiros
eucariontes eram desprovidos de mitocôndrias, e Cavalier-Smith (1983a, 1983b)
havia denominado esses organismos Archezoa. As filogenias antigas que deixavam
supor a existência de tais arquezoários sofriam de uma distorção metodológica
agora bem conhecida sob o nome de atração de ramos longos; elas foram depois
refutadas. (A atração de ramos longos é o reagrupamento artefatual de sequências
gênicas muito divergentes em relação ao restante dos dados, podendo esta divergên-
cia resultar tanto de uma evolução recente e rápida como de uma lenta acumulação
de eventos evolutivos ao longo do tempo, o que falsifica a análise.) Hoje está bem
estabelecido que o ancestral comum de todos os eucariontes possuía uma mitocôn-
dria e um aparelho de Golgi, uma vez que pôde ser demonstrado que todos os
eucariontes aparentemente desprovidos de uma ou duas dessas organelas ao menos
retiveram as funções destas, conservando seus genes; às vezes possuem ainda uma
estrutura derivada da organela original (Reviers, 2002, p. 94-95; Dacks; Walker;
Field, 2007). A mitocôndria, pela utilização do dioxigênio, graças à via metabólica da
respiração, provavelmente conferiu uma vantagem ecológica crucial aos primeiros
eucariontes, impedindo assim a acumulação de radicais livres no seu citoplasma, e
permitiu sua sobrevivência em uma atmosfera que se tornou progressivamente oxi-
dante há cerca de 2 a 2,3 bilhões de anos (Alberts et al., 1990; Knoll, 1999).
Diversificação das linhagens de eucariontes

As grandes linhagens de eucariontes teriam divergido rapidamente entre si, há cerca
de -1.259 a -950 Ma, segundo os mais recentes dados de relógio molecular (Douzery
et al., 2004). Este cálculo não está em contradição com os dados fósseis. Com efeito,
o registro fóssil de alga vermelha incontestavelmente mais antigo (Bangiomorpha) foi
encontrado em sedimentos datados entre -1.267 e -723 Ma (Butterfield; Knoll;
Swett, 1990; Butterfield, 2000). Não é fácil determinar em que ordem essas grandes
linhagens divergiram. Atualmente, são reconhecidas seis linhagens que podem,
talvez, ser reagrupadas para formar apenas quatro (Burki et al., 2007; Hackett et
al., 2007) (Fig. 1.1). Os Opisthokonta (principalmente Eumycota + Metazoa) e os
Amoebozoa formam a linhagem dos Unikonta, assim denominados porque normal-
mente são providos de um único flagelo. Os Jakobidae, Metamonada, assim como
os Discicristata (principalmente Heterolobosea, Kinetoplastida e Euglenophyceae,
23
ALGAS
um conjunto caracterizado pela presença de mitocôndrias cujas cristas são achatadas,
discoides e providas de um estreitamento basal, o que lhes conferiu seu nome)
constituem a linhagem dos Excavata (cujo nome vem da presença de uma cavidade
que lhes permite se nutrir). As Glaucophyta (algas glaucas), Rhodoplantae (algas
vermelhas) e Viridiplantae (plantas verdes, agrupando as algas verdes e as
Embryophyta) constituem a linhagem Plantae. Os Alveolata (principalmente os
Dinophyta, Sporozoa, também denominados Apicomplexa, e Ciliata) constituem o
táxon-irmão dos Stramenopiles ou Heterokonta (conjunto que reagrupa as algas
castanho-douradas ou Ochrophyta e numerosos organismos heterótrofos como,
por exemplo, os Oomycetes). Os Rhizaria reagrupam os Radiolaria, Foraminífera e
Cercozoa e seriam aparentados ao ramo que reagrupa os Alveolata e os Strameno-
piles. As Haptophyta e as Cryptophyta constituem uma linhagem (Rice; Palmer,
2006; Patron; Waller; Keeling, 2006; Patron; Inagaki; Keeling, 2007; Burki et al.,
2007, Hackett et al., 2007) cuja posição permanece incerta, mas que parece próxi-
ma do ramo que reagrupa os Rhizaria e o conjunto Alveolata mais Stramenopiles.
Figura 1.1
As grandes linhagens de eucariontes.
Realizada essencialmente a partir dos resultados de Burki e colaboradores (2007) e Hackett e colaboradores
(2007). A posição das Katablepharidophyta é deduzida dos resultados de Okamoto e Inouye (2004) e a das
Picobiliphyta dos resultados de Not e colaboradores (2007). Os traços cheios simbolizam laços de parentesco
bem sustentados pelas análises, enquanto os traços em pontilhado indicam laços que permanecem ainda
hipotéticos.
Okamoto e Inouye (2004) mostraram que as Katablepharidophyta, organismos

flagelados heterótrofos que apresentam semelhanças com as Cryptophyta, são es-
treitamente aparentadas a estas. Not e colaboradores (2007) descreveram uma nova
linhagem de organismos, as Picobiliphyta, que parecem, elas também, estreitamente
aparentadas às Cryptophyta. Shalchian-Tabrizi e colaboradores (2006) também
demonstraram que o gênero Telonemia, composto de microorganismos flagelados
fagotróficos marinhos, constituía uma linhagem próxima das Cryptophyta.
Na árvore filogenética do mundo vivo, só uma categoria de “algas” é de natureza
bacteriana: as cianobactérias (Cyanobacteria ou Cyanophyta), também denominadas
“algas azuis” ou “algas procarióticas”. Todas as outras algas pertencem aos eucariontes.
Algas azuis (Cyanobacteria) e a fotossíntese oxigênica

As cianobactérias, com cerca de 150 gêneros e 2.000 espécies, possuem clorofila a
(e não bacterioclorofila) e realizam, pois, a fotossíntese oxigênica. A presença deste
pigmento é o caráter derivado (inovação evolutiva) compartilhado pelas cianobac-
térias, próprio deste grupo e que o define (uma sinapomorfia). No passado, sendo
os únicos seres vivos suscetíveis a produzir dioxigênio, as cianobactérias estiveram
na origem da presença do dioxigênio na atmosfera e, portanto, da vida aeróbia no
nosso planeta. Há cerca de 2,5 bilhões de anos, a atmosfera tornou-se assim perigo-
samente oxidante, eliminando provavelmente toda a vida incapaz de se adaptar
(ver anteriormente, A origem e a natureza compósita [quimérica] dos eucariontes).
Mas o oxigênio não teve apenas este aspecto agressivo; a presença protetora dos
raios UV do dioxigênio (O2) e do ozônio (O3) na atmosfera (associada à presença
prévia ou ao aparecimento de outros mecanismos de proteção contra essas radiações)
também permitiu a colonização progressiva de meios menos profundos, depois
terrestres. A cor, geralmente azul, das cianobactérias é devida a pigmentos acessórios
azuis e às vezes vermelhos (as ficobilinas), que mascaram a cor verde da clorofila.
Suas reservas glicídicas são formadas por grãos citoplasmáticos de um composto
próximo do amido. O aparelho vegetativo é unicelular, colonial ou filamentoso. As
cianobactérias não possuem nunca células flageladas. Suas paredes celulares são
constituídas de mureína, característica das bactérias, e são recobertas por uma mem-
brana lipopolissacarídica externa (o que as faz bactérias de tipo Gram–, isto é, não
tomam a coloração de Gram). As cianobactérias possuem muitas vezes um envoltório
mucilaginoso comum a várias células. Elas estão amplamente distribuídas nos oce-
anos temperados e tropicais, no picoplâncton (< 3 µm), mas também no nano-
plâncton (até 20 µm), e contribuem com uma parte importante, talvez mesmo a
mais importante, da produção primária. O microplâncton (20-200 µm), localizado
principalmente nas águas costeiras, contém sobretudo diatomáceas e dinofitas. As
25
ALGAS
cianobactérias estão presentes em todos os meios: dulciaquícola (das geleiras às
fontes quentes), marinho (mesmo nas salinas), terrestre (até nos desertos, no inte-
rior de algumas rochas ou nas poeiras domésticas). Elas possuem a capacidade de
formar simbioses com numerosos organismos; em particular, 8% dos liquens resul-
tam de uma associação com algas azuis. As cianobactérias constituem assim sim-
bioses com diversos grupos vegetais (Trichormus nas folhas de Gunnera – planta
com folhas muito grandes, frequente nos jardins públicos – ou Anabaena nas frondes
de Azolla – uma pequena pteridófita aquática –; Nostoc nas raízes de Cycas – uma
Cycadaceae – e nos tecidos dos Anthoceros – uma pequena briófita talosa) ou ani-
mais (em particular, nas esponjas e ascídias). Em Geosiphon (Zygomycetes em sim-
biose com um Nostoc), os dois parceiros podem ser cultivados separadamente; este
não é o caso de numerosas simbioses. As cianobactérias são capazes de metabolizar
o nitrogênio gasoso de nossa atmosfera. Elas podem assim enriquecer os meios,
habitualmente oligotróficos como recifes de corais. Trichodesmium é planctônico e
pode produzir blooms extensos, formando rastos castanho-alaranjados na superfície
dos oceanos tropicais e subtropicais; é provavelmente o fixador de nitrogênio atmos-
férico mais importante em alto-mar. O papel de fixador de nitrogênio exercido
pelas algas azuis simbióticas das Azolla possui assim um impacto econômico não
negligenciável na Ásia, nas zonas de arrozais; essas cianobactérias têm, com efeito,
seu potencial fertilizante consideravelmente multiplicado quando estão em simbiose
com aquela pteridófita. Nas lojas de produtos dietéticos, as Spirulina, cianobactérias
tradicionalmente consumidas no Tchad (norte da África) e no México, são vendidas
em forma de pó ou de cápsulas gelatinosas, em razão de sua riqueza (45-60%) em
proteínas de boa qualidade nutricional. As cianobactérias são responsáveis por flora-
ções às vezes espetaculares e, em certos casos, tóxicas (toxinas com ação neuromuscu-
lar). Elas estão entre os primeiros seres vivos que apareceram na terra: fósseis incon-
testáveis de 2,7 bilhões de anos são conhecidos, mas essas bactérias seriam talvez
ainda mais antigas – algumas cianobactérias avançam a cifra de 3,5 bilhões de anos.
“Proclorofitas”: uma categoria particular

de algas azuis com papel ecológico muito
importante nos oceanos
Três gêneros de cianobactérias particulares, distintos de outros pela presença de
clorofila b além da clorofila a, ausência de ficobilinas e disposição dos tilacoides
(em grupos de dois, ao invés de estarem isolados), foram denominados “procloro-
fitas”. Um quarto gênero, Acaryochloris, contém clorofila d além da clorofila a. Esta
categoria de organismos é muito importante para os oceanógrafos. Com efeito, a
exploração da vida nos oceanos com o auxílio de microscópio eletrônico, mais ou
menos no final dos anos 1970, e depois com a citometria de fluxo, conduziu à
descoberta do picoplâncton (< 3 µm) e das minúsculas algas que ele contém, assim
como àquela do menor organismo vivo conhecido (0,6 µm): Prochlorococcus, uma
“proclorofita”. Prochlorococcus foi descoberto por uma equipe do Massachussetts
Institute of Technology, no mar de Sargaço, a 120 m de profundidade. Esta ciano-
bactéria poderá se revelar um dos organismos fotossintéticos mais abundantes do
planeta! Essa descoberta dá seguimento àquela de abundantes populações de
Synechococcus, cianobactéria unicelular de cerca de 1 µm de diâmetro, menos distri-
buída que Prochlorococcus, mas cujas concentrações são consideráveis: até 1,5 milhão
de células por mililitro de água do mar. Synechococcus vive de preferência na superfície
nas zonas relativamente ricas em sais nutritivos e bem iluminadas. Prochlorococcus,
por sua vez, é particularmente adaptado às zonas oligotróficas e pouco iluminadas.
Populações deste táxon vivem em profundidades (até 200 m) e são geneticamente
distintas das observadas em superfície. O componente procariótico do picoplâncton
está praticamente reduzido a esses dois gêneros. Em compensação, os eucariontes
picoplanctônicos foram depois descobertos, sendo muito diversificados e estando
distribuídos na maioria dos Phyla; isto faz dos oceanos um dos maiores reservatórios
de espécies novas. O picoplâncton é a categoria de organismos mais abundante nos
oceanos. Sua descoberta permitiu resolver um enigma: a quantidade total de clorofila
medida em alto-mar era, até então, incompatível com o fraco número de microalgas
observadas, pois a abundância do microplâncton diminui consideravelmente desde
que se deixam as águas da plataforma continental. A presença inexplicável dessa
clorofila correspondia de fato a essas minúsculas algas, que as técnicas daquela época
não permitiam observar. A comprovação dessa vida abundante e insuspeitada sub-
verteu a concepção dos sistemas ecológicos de alto-mar, considerados até então co-
mo vastas extensões desérticas, pobres em sais nutritivos e, portanto, incompatíveis
com a proliferação do fitoplâncton. Os oceanos (71% da superfície do globo) repre-
sentam 40 a 50% da produção primária planetária, isto é, 50 bilhões de toneladas de
carbono. Mais de 90% dessa produção provêm das zonas dominadas pelo picoplâncton,
cujo primeiro organismo foi descoberto há menos de 30 anos! É, portanto, importante
continuar a exploração e a descrição da biodiversidade desses ambientes.
As algas na árvore filogenética do mundo vivo:

laços de parentesco às vezes muito inesperados
Além das Cyanobacteria, que fazem parte das bactérias, 10 grupos de algas euca-
rióticas estão disseminados em várias linhagens da coroa de divergência: 1) as
Chlorophyta (uma parte das algas verdes) e as “estreptoficofitas” (a outra parte
das algas verdes que constitui, com as Embryophyta – isto é, as briófitas, as samam-
27
ALGAS
baias no sentido amplo e as plantas com sementes –, o grupo das Streptophyta); 2)
as Rhodoplantae (algas vermelhas); 3) as Glaucophyta (algas unicelulares com
plastídios verde-azulados); 4) as Cryptophyta (unicelulares flagelados com plastídios
de cores variadas); 5) as Picobiliphyta (algas unicelulares picoplanctônicas, descober-
tas em 2007 e ainda muito mal conhecidas); 6) as Euglenophyceae (unicelulares
flagelados, incolores ou com plastídios verdes); 7) as Chlorarachniophyceae (amebas
ou ameboflagelados com plastídios verdes, que pertencem à divisão dos cercozoá-
rios); 8) as Haptophyta (com plastídios castanho-dourados, majoritariamente unice-
lulares – são um componente importante do plâncton marinho); 9) as Ochrophyta
(14 classes de algas com plastídios castanho-dourados, como, por exemplo, as dia-
tomáceas ou as algas pardas), que pertencem à grande linhagem dos Heterokonta
ou Stramenopiles; 10) as Dinophyta (algas incolores ou providas de plastídios de
cores variadas, majoritariamente planctônicas, unicelulares e flageladas).
Todos esses organismos não têm, muitas vezes, qualquer laço de parentesco
entre si, mas, por razões ligadas à história das ciências, foram durante muito tempo
reagrupados em um mesmo conjunto – as “algas” – que se sabe, hoje, ser completa-
mente artificial. Com efeito, foi visto que os seres vivos reunidos sob o nome de
“algas” compreendem tanto bactérias (as cianobactérias) como organismos euca-
rióticos muito diversificados. Entre estes últimos se encontram, por exemplo, as
euglenofíceas: algas unicelulares flageladas aparentadas aos Kinetoplastea (dos
quais os tripanossomos responsáveis pela doença do sono, transmitida pela mosca
tsé-tsé, e mal de Chagas, transmitido pelo barbeiro, são um exemplo). Citam-se
também as dinofitas, algas que fazem parte da linhagem dos Alveolata, que com-
preende os esporozoários (parasitas como, por exemplo, o agente do paludismo) e
os ciliados (como o paramécio), ou, ainda, as Chlorarachniophyceae, amebas e
ameboflagelados fotossintéticos classificados entre os Cercozoa, organismos simila-
res, mas não fotossintéticos, com exceção de Paulinella chromatophora. No entanto,
o hábito de falar das “algas” e da disciplina consagrada ao seu estudo, a ficologia
(do grego phycos, alga) continua a se perpetuar por comodidade. A classificação das
“algas”, parcialmente bioquímica, permanece ainda amplamente fundamentada
em características como a natureza e a localização dos pigmentos (clorofilas, fico-
bilinas, carotenos e carotenoides), dos carboidratos de reserva (próximos ou do
amido ou da laminarina) ou da disposição dos tilacoides (sistema de membranas
situado no interior dos plastídios, que contém os pigmentos).
Linhagem Plantae
Esta linhagem compreende o que costumamos denominar “vegetais superiores”,
isto é, as Embryophyta, assim como as algas verdes, as algas vermelhas e algas
unicelulares pouco conhecidas, mas muito importantes para o estudo da evolução:

as Glaucophyta.
O reino Plantae subdivide-se, pois, em três subreinos: 1) Biliphyta, com a divisão
Glaucophyta; 2) Rhodoplantae, com as divisões Cyanidiophyta e Rhodophyta; e 3)
Viridiplantae (= Chlorobionta ou Chloroplastida), com as linhagens Chlorophyta e
Streptophyta (Cavalier-Smith, 1981; Saunders; Hommersand, 2004).
Glaucophyta (algas glaucas)

As glaucofitas formam um pequeno grupo de algas unicelulares verde-azuladas
(elas possuem apenas clorofila a e ficobilinas azuis), às vezes coloniais, incluindo
três gêneros e 14 espécies de água doce. Esta cor está na origem de seu nome –
glauco significando cor verde-azulada. Suas reservas glicídicas são formadas por
grãos citoplasmáticos de um composto próximo do amido. Elas apareceram provavel-
mente um pouco após a coroa de divergência dos eucariontes. Seus plastídios apre-
sentam a particularidade de possuírem uma membrana que contém mureína (pepti-
deoglicano das paredes bacterianas).
Rhodoplantae (algas vermelhas)

Enumeram-se cerca de 700 gêneros de algas vermelhas e estima-se, geralmente,
seu número de espécies entre 4.000 e 6.000. As algas vermelhas são quase todas
marinhas: conhecem-se apenas uns 20 gêneros de água doce. Certas algas vermelhas
marinhas podem viver em profundidades onde a luz quase não penetra, como as
algas crostosas calcificadas observadas a -268 m de profundidade nas Bahamas.
Essas algas possuem pigmentos acessórios azuis e vermelhos; estes últimos, domi-
nantes, mascaram a cor da clorofila a. Suas reservas glicídicas são formadas por
grãos citoplasmáticos de um composto próximo do amido. As algas vermelhas ja-
mais possuem células flageladas. Uma estrutura que coloca em relação os citoplas-
mas de duas células – a sinapse – constitui um caráter morfológico próprio deste
grupo, mas que, no entanto, está ausente em vários grupos de divergência antiga.
As algas vermelhas têm geralmente tamanho médio (alguns milímetros a algumas
dezenas de centímetros). Elas raramente são unicelulares, quase sempre filamentosas,
com os filamentos se agregando muitas vezes em pseudoparênquima para formar
lâminas ou tiras. São as únicas macroalgas que possuem representantes parasitas
obrigatórios heterótrofos e, entre estes últimos, mais de 85% são adelfoparasitas, isto
é, parasitas estreitamente aparentados a seu hospedeiro. O mais antigo registro fóssil
de algas vermelhas data de um período situado entre -1.267 bilhões de anos e -723
milhões de anos. As algas vermelhas são classificadas em uma (Rhodophyta) ou
29
ALGAS
duas (Cyanidiophyta e Rhodophyta) divisões, segundo diferentes autores, e cinco
classes: Cyanidiophyceae (alguns organismos unicelulares de meio termal ácido),
Compsopogonophyceae, Rhodellophyceae, Bangiophyceae (da qual faz parte, por
exemplo, o gênero Porphyra) e a classe Florideophyceae, que reagrupa a grande
maioria das Rhodophyta. Esta última classe é claramente definida por uma dupla
sinapomorfia: a presença de filamentos gonimoblásticos e de tetrásporos no ciclo
de reprodução.
As algas vermelhas contêm carragenanas (extraídas de gêneros como Chondrus,
Kappaphycus ou Mastocarpus) ou ágares (extraídos de gêneros como Gelidium ou
Gracilaria), utilizados como espessantes ou geleificantes. As carragenanas são
utilizadas como geleificantes na indústria agroalimentar, seja nas sobremesas lácteas
(cerca de 45%), pois seu poder geleificante é particularmente elevado com o leite,
seja em carnes (cerca de 30%), sobremesas e molhos, ou ainda em cosméticos. Os
principais países produtores de carragenanas são a Dinamarca e os Estados Unidos.
Esses coloides são produzidos quase exclusivamente a partir de algas importadas
das Filipinas e da Indonésia. Os ágares formam, na água quente, após resfriamento,
geis muito resistentes, termorreversíveis. Os ágares não geleificam no leite. Perto
de 60% das aplicações do ágar são agroalimentares (coberturas e glacês de bolos,
doces geleificados, etc.). O ágar também é utilizado como instrumento de laboratório
(gel de eletroforese em agarose, gelose para microbiologia) e em farmácia (laxante
suave, emulsificador, espessante, agente de dispersão de comprimidos); é então
utilizado quase exclusivamente o ágar extraído dos Gelidium, de melhor qualidade
do que aquele das Gracilaria. O Japão e a Coreia são os principais países produtores
de ágares. O Chile é o primeiro fornecedor de algas produtoras de ágares, seguido
da China e da Indonésia. Algumas algas vermelhas são consumidas diretamente
pelo homem: Porphyra (nori, constituindo a folha que envolve os sushis), cuja aqua-
cultura é perfeitamente dominada no Japão; e Palmaria palmata (dulse), na Europa
e na América do Norte. As rodofitas calcificadas (Corallinales) exercem um papel
de cimentação indispensável à constituição e à sobrevivência dos recifes de coral.
Duas espécies de Corallinales, Lithothamnion corallioides e Phymatolithon calcareum,
constituem um sedimento marinho, o maërl, explorado por ser utilizado como adubo
calcário. Devido à sua microestrutura alveolada, algumas Corallinales podem ser
utilizadas na constituição de pequenas próteses ósseas.
Viridiplantae (plantas verdes)

As plantas verdes (Viridiplantae, Chlorobionta ou Chloroplastida) compreendem
as Embryophyta e as algas verdes. Elas se caracterizam pela presença das clorofilas
a e b e de reservas constituídas de amido intraplastidial. São os únicos vegetais a
possuírem amido no interior de seus plastídios, esta característica sendo uma sinapo-
morfia que os define, do mesmo modo que a presença de certas estruturas estreladas,
visíveis ao microscópio eletrônico de transmissão, na zona de transição de seus
flagelos, quando estes estão presentes. O aparelho vegetativo das algas verdes apre-
senta uma enorme variedade de níveis de organização, desde indivíduos unicelula-
res, flagelados ou não, até indivíduos de estrutura muito complexa. Elas são encon-
tradas em quase todos os meios. As algas verdes eram já bem diversificadas no
Cambriano, e alguns fósseis de Dasycladales estão presentes no Pré-Cambriano, o
que leva a supor que elas teriam talvez aparecido antes dessa época, um pouco
depois das algas vermelhas.
Chlorophyta
As Chlorophyta são atualmente subdivididas em quatro classes. As Prasinophyceae
contêm um pouco mais de 20 gêneros de organismos unicelulares, tanto marinhos
como de água doce. É um conjunto heterogêneo, que deveria ser subdividido em
várias classes (oito, mais as Pedinophyceae, que lhes são aparentadas) (Viprey et
al., 2008), para que a classificação seja coerente com a filogenia. É neste grupo que
se encontra o menor organismo eucariótico conhecido: Ostreococcus tauri (0,8 µm de
diâmetro). As Ulvophyceae lato sensu, com cerca de 110 gêneros e 950 espécies, são
essencialmente marinhas e bentônicas, exceto alguns representantes terrestres;
são muitas vezes de tamanho médio. As Ulvophyceae também deveriam ser subdivi-
didas em várias classes. As Chlorophyceae reagrupam cerca de 350 gêneros e 2.500
espécies, sobretudo microscópicas e de água doce. As Trebouxiophyceae contêm
em torno de quinze gêneros de algas unicelulares, filamentosas ou em forma de
pequenas lâminas, unicamente dulciaquícolas, subaéreas ou simbiontes de liquens.
Na Ásia, determinadas espécies de clorofitas marinhas ou de águas salobras são
cultivadas para a alimentação humana. Clorelas são assim propostas para a alimen-
tação humana em lojas especializadas. A astaxantina extraída da alga verde
Haematococcus é utilizada para colorir a carne de peixes em cativeiro. Certas algas
marinhas bentônicas, quando fora de sua área de distribuição natural, tendem, em
alguns casos, a se tornar invasoras. Em geral, a espécie introduzida acaba por se
integrar sem dano ao ecossistema acolhedor, mas existem alguns exemplos mais
preocupantes, dentre os quais figuram Caulerpa taxifolia e, mais recentemente,
Caulerpa racemosa, no mar Mediterrâneo. Certas algas marinhas habitualmente ben-
tônicas podem sobreviver na fase pelágica, depois se propagar por fragmentação e
se tornar fonte de marés verdes, castanhas ou vermelhas, prejudiciais para a imagem
turística de algumas regiões. Nas zonas costeiras europeias, as mais conhecidas são
as marés verdes da região da Bretanha, na França (em particular nas baías de
Lannion e de Saint-Brieuc), ou da laguna de Veneza, na Itália. A clorofita unicelular
incolor Prototheca é responsável por uma patologia cutânea de animais de caça,
gado, cães e gatos, que pode afetar seres humanos quando enfraquecidos ou imu-
31
ALGAS
nodeficientes. Cephaleuros e Stomatochroon são clorofitas frequentes nas folhas de
espécies de interesse econômico, como chá, café ou plantas ornamentais; essa pre-
sença pode ter consequências econômicas nefastas, devido ao impacto que essa
infecção pode acarretar na produtividade ou na aparência desses vegetais. Certas
clorofitas (Dasycladaceae) estão na origem dos carbonos. O gênero Botryococcus,
conhecido desde o Carbonífero, produz naturalmente hidrocarbonetos: junto com
outras algas, ele está na origem de depósitos de petróleo e betumes.
Streptophyta
As Streptophyta contêm várias classes de algas verdes, que constituem as “estrep-
toficofitas” (streptophycean algae, em inglês), bem como as embriófitas. As “estrepto-
ficofitas” representam cerca de 10.000 espécies (Hall; Delwiche, 2007) (o número
de Zygnematophyceae é muito difícil de ser estimado se for levado em conta, em
particular, o número de sinônimos e da possível diversidade críptica); e as embrió-
fitas, por sua vez, compreendem mais de 300.000 espécies. As Mesostigmatophyceae
contêm um único gênero, Mesostigma. A posição exata deste pequeno organismo
unicelular flagelado de água doce ainda é debatida: ou ele constituiria uma linhagem
suplementar mais antiga do que o conjunto Streptophyta + Chlorophyta, ou ele se
situaria na base das Streptophyta. As Chlorokybophyceae compreendem a alga
subaérea Chlorokybus atmophyticus (constituída de aglomerados de células em uma
mucilagem) e, talvez, o gênero Spirotaenia (Gontcharov; Melkonian, 2004). As
Klebsormidiophyceae contêm ao menos dois gêneros: Klebsormidium e Entransia e
talvez certas espécies de Stichococcus e de Raphidonema. O aparelho vegetativo de
Klebsormidium é constituído de filamentos não ramificados; as espécies deste gênero
vivem na água doce e em condições subaéreas. As Zygnematophyceae, com mais
de 50 gêneros e mais de 10.000 espécies, reagrupam algas verdes unicelulares ou
filamentosas caracterizadas por perda total de flagelos, com gametas ameboides e
reprodução por conjugação. As mais conhecidas são as desmidiáceas (algas unice-
lulares de formas espetaculares, com contornos celulares frequentemente muito
recortados e simetria bilateral) e as Spirogyra (algas filamentosas, com seu plastídio
espiralado característico). As Coleochaetophyceae são constituídas de ao menos
dois gêneros: Coleochaete e Chaetosphaeridium e, talvez, Awadhiella e Chaetotheke; são
algas de água doce que possuem apêndices em forma de pelos hialinos com uma
bainha basal bem marcada. As Charophyceae incluem seis gêneros (Chara,
Lamprothamnium, Lychnothamnus, Nitella, Nitellopsis e Tolypella) e cerca de 100 espécies.
Possuem uma arquitetura muito elaborada, com eixos principais apresentando al-
ternância de nós e entrenós, paredes muitas vezes calcificadas e órgãos reprodutores
particulares; seus espermatozoides lembram os das briófitas. As Charophyceae são
geralmente consideradas como o grupo mais próximo das embriófitas (Karol et al.,
2001), mas certos estudos de sequências gênicas indicam que outras classes seriam
mais próximas daqueles vegetais, não existindo um consenso a este respeito (ver as
referências indicadas por Hall e Delwiche, 2007, p. 159). As espécies de Chara têm a
reputação de afastarem as larvas de mosquitos. Essas algas exercem também um
papel ecológico importante, como local de desova de peixes de água doce. Formando
densas populações nas coleções de água, têm, além disso, a propriedade de aglomerar
partículas em suspensão, tornando as águas mais claras. Os zigotos fósseis (“girogo-
nitos”) das Charophyceae são utilizados em estudos paleobiogeográficos. As grandes
células internodais das Charophyceae (que atingem até 15 cm de comprimento) são
muito utilizadas em estudos fisiológicos e biofísicos das membranas e paredes.
Natureza quimérica das algas eucarióticas

Outro evento de endossimbiose, comparável àquele que conduziu à presença de
mitocôndrias nas células eucarióticas, mas, desta vez, com uma cianobactéria, se
produziu no ancestral da linhagem Plantae (comum às Embryophyta, algas verdes,
Rhodoplantae e Glaucophyta). A cianobactéria simbiótica evoluiu então em plastí-
dio, a organela na qual se efetua a fotossíntese. Nos plastídios (como nas mitocôn-
drias), a parede bacteriana desapareceu progressivamente ao longo da evolução, prova-
velmente porque a cianobactéria se encontrou em um meio osmoticamente estável.
Ainda que reduzida, a parede com mureína é, no entanto, ainda observável em torno
dos plastídios das Glaucophyta. A composição em lipídios das membranas indica
que o duplo envoltório do plastídio corresponde às duas membranas da cianobacté-
ria original. A membrana interna corresponde à membrana plasmática da cianobac-
téria, e a membrana externa, à sua membrana lipopolissacarídica (ver o item referente
às cianobactérias, supracitado). A cianobactéria que deu origem ao plastídio saiu,
pois, do vacúolo de fagocitose para se instalar no citosol da célula hospedeira.
Origem cianobacteriana dos

plastídios da linhagem Plantae
Está, de agora em diante, bem demonstrado que o plastídio da linhagem Plantae é
derivado de uma cianobactéria endossimbiótica (Reviers, 2002). Suspeitou-se disso,
inicialmente, porque essas organelas se assemelham às bactérias e se dividem por
bipartição. A microscopia eletrônica veio confirmar esta observação. Com efeito, os
ribossomos do citoplasma são maiores do que os dos plastídios e dos procariontes,
com uma velocidade de sedimentação superior de 80S contra 70S; a ultraestrutura
dos plastídios e das cianobactérias é muito próxima, com a presença de tilacoides e
33
ALGAS
de um genoma circular. A bioquímica também corroborou substancialmente. O
tamanho dos RNAs ribossômicos plastidiais é o mesmo que aquele dos procariontes,
mas menor do que o dos eucariontes. A parede com mureína das cianobactérias é
ainda observável nos plastídios das Glaucophyta, e os lipídios, bem como numerosas
proteínas das membranas dos plastídios, são de origem bacteriana. A fisiologia
também deu sua contribuição, colocando em evidência que, nos plastídios, a possibi-
lidade de incorporar ácidos aminados nas proteínas é inibida pelos antibióticos,
como o cloranfenicol e outros inibidores específicos dos procariontes (estreptomi-
cina, tetraciclinas). Além disso, a fotossíntese oxigênica é própria das cianobactérias
e dos plastídios. No plano da biologia celular, os ribossomos dos plastídios são capazes
de utilizar os RNAs de transferência bacteriana para sua síntese proteica; além disso,
os plastídios conservaram a maquinaria molecular de bipartição das cianobactérias.
Enfim, a confirmação final foi trazida pela análise das sequências gênicas e pela
genômica, que convergiram amplamente para esta demonstração.
Um organismo flagelado provavelmente capturou uma cianobactéria e, ao invés
de digeri-la, estabeleceu uma associação simbiótica com ela. Talvez esse flagelado
formasse simbioses simples com cianobactérias ou as consumisse. Uma outra hipó-
tese seria de que a cianobactéria tivesse infestado uma população de flagelados.
Essa hipótese seria crível para a mitocôndria, pois as Rickettsia, bactérias patogênicas
próximas do ancestral das mitocôndrias, se instalam diretamente no citosol celular.
Por outro lado, não se conhece, atualmente, nenhuma cianobactéria que tenha
este comportamento e, além disso, a presença de fosfatidilcolina na camada externa
da membrana externa do plastídio supõe a permanência de um fagossomo antes
da instalação no citosol. Com efeito, este lipídio é típico das membranas do retículo
endoplasmático das células eucarióticas e foi provavelmente inserido durante a
permanência da cianobactéria no fagossomo. A cianobactéria ancestral provavel-
mente possuía as clorofilas a e b, assim como os pigmentos azuis e vermelhos. A
clorofila b e o pigmento vermelho foram perdidos nas Glaucophyta, o que explica
sua coloração verde-azulada (clorofila a + pigmentos azuis). A clorofila b foi perdi-
da nas algas vermelhas, onde o pigmento vermelho domina, o que explica sua
coloração (clorofila a + pigmentos azuis + pigmentos vermelhos dominantes). Os
pigmentos vermelhos e azuis foram perdidos nas plantas verdes, que são coloridas
apenas pelas clorofilas a e b.
Uma “proclorofita” poderia estar

na origem do plastídio das algas verdes?
Os plastídios das Glaucophyta e das Rhodoplantae possuem tilacoides isolados e
mais ou menos concêntricos, com ficobilissomos e contendo somente clorofila a,
como a maioria das cianobactérias. As Viridiplantae, ao contrário, têm os tilacoides

empilhados em grupos de dois ou mais, não apresentam ficobilissomos e possuem
as clorofilas a e b, como certas cianobactérias: as “proclorofitas”. Ao contrário do
que poderia parecer intuitivamente lógico, o plastídio das Viridiplantae (com cloro-
filas a + b e tilacoides empilhados) não é, em particular, aparentado de nenhuma
“proclorofita” conhecida. Com efeito, essas “proclorofitas” não são aparentadas
entre si (elas não formam um grupo monofilético), e o clado formado pelos plastídios
não é diretamente aparentado de nenhuma dentre elas (Turner, 1997). A clorofila
b não parece ter sido adquirida separadamente nas “proclorofitas” e nas Viridiplantae;
Tomitani e colaboradores (1999) mostraram efetivamente que a enzima que permite
a passagem da clorofila a à clorofila b nas Viridiplantae é homóloga àquela das
“proclorofitas”. A cianobactéria que deu origem aos plastídios teria, pois, possuído as
clorofilas a e b, esta última tendo sido perdida nas algas vermelhas e nas Glaucophyta,
exceto se for considerado que o gene da enzima tenha sido oriundo de uma trans-
ferência lateral posterior à aquisição de um plastídio contendo apenas a clorofila a,
como propuseram Chen e colaboradores (2005). Isto necessitaria, no entanto, que as
Viridiplantae fossem fagotróficas (Cavalier-Smith, 2007); ora, a fagotrofia, longe de
ser frequente no grupo, só é conhecida em uma Micromonadophyceae (O’Kelly, 1992).
“Bonecas russas” ou a explicação do paradoxo

de determinados laços de parentesco
Em certas linhagens da coroa de divergência dos eucariontes, parece que alguns
organismos fotossintéticos e não fotossintéticos podem ser aparentados: por exem-
plo, as Euglenophyceae (clorofiladas) e os tripanossomos (parasitas não clorofila-
dos), já mencionados anteriormente. A explicação desse paradoxo é que, nos grupos
fotossintéticos pertencentes a outras linhagens que não a linhagem Plantae, certas
algas eucarióticas unicelulares vermelhas ou verdes originaram, depois, elas próprias,
simbioses que se perenizaram. Essas endossimbioses com algas eucarióticas são ditas
secundárias (Gibbs, 1981), uma vez que a alga eucariótica implicada já é o resultado
de uma endossimbiose (dita primária) com uma cianobactéria. O plastídio é, pois,
aqui, derivado de uma alga eucariótica. Vários eventos de endossimbioses secundárias
foram assim produzidos. Nas Cryptophyta, Haptophyta e Ochrophyta, uma alga ver-
melha simbiótica evoluiu em plastídio. Nas Euglenophyceae e Chlorarachniophyceae,
produziu-se também um evento de endossimbiose secundária, mas com uma alga
verde pertencente às Chlorophyta. Nas Cryptophyta e Chlorarachniophyceae, os
restos do citoplasma e do núcleo, respectivamente de uma alga vermelha e de uma
alga verde, são ainda observáveis. Esse núcleo residual, denominado nucleomorfo,
contém ainda um genoma muito reduzido que pôde ser estudado – ele possui, com
35
ALGAS
efeito, cromossomos eucarióticos, lineares e providos de telômeros. O compartimento
que contém os restos de citoplasma é denominado compartimento periplastidial e,
nas Cryptophyta, encontram-se aí grãos de amido, normalmente presentes no
citoplasma das algas vermelhas. A análise das sequências gênicas confirmou ampla-
mente a origem endossimbiótica secundária desses plastídios.
Euglenophyceae (Excavata, Discicristata)

Segundo os autores, esta classe contém de 40 a 50 gêneros e entre 650 e 1.050
espécies. São algas unicelulares, flageladas, raramente coloniais. As Euglenophyceae
são providas de uma estrutura pericelular característica, denominada película, cons-
tituída de bandas proteicas, flexíveis ou não, situadas sob a membrana plasmática.
Quanto mais estreitas as bandas proteicas, mais flexível é a película. As bandas
proteicas da película podem eventualmente ser soldadas. Alguns gêneros, como
Trachelomonas, têm uma teca rígida, denominada lórica, impregnada de sais minerais.
Os flagelos, geralmente em número de dois, excepcionalmente quatro, são inseridos
na invaginação situada no polo anterior da célula; frequentemente, só um flagelo
emerge. Numerosas euglenofíceas são incolores, fagotróficas ou saprófitas osmotró-
ficas. O núcleo, mesmo na interfase, contém cromossomos condensados, visíveis
em microscopia óptica, como nas dinofitas. A pigmentação é a mesma das algas
verdes, uma vez que seu plastídio é derivado de uma clorofita. Por outro lado, sua
substância de reserva não é o amido das algas verdes, mas grãos de um glicano
diferente, próximo daquele presente nas Haptophyta e Ochrophyta, denominado
paramilo (paramylon, para os anglófonos). As euglenofíceas são dulciaquícolas, ma-
rinhas ou de águas salobras; também podem ser encontradas em solos úmidos ou
lodos. Certas espécies vivem no intestino de batráquios ou parasitam determinados
copépodes de água doce. A época de sua divergência é desconhecida. A perda do
plastídio em algumas Euglena, em função das condições de cultura, faz deste gênero
um material de primeira ordem para o estudo da diferenciação do plastídio e dos
mecanismos da fotossíntese. As migrações verticais rítmicas diárias de algumas
espécies estão sob o controle de um relógio biológico; elas são, pois, utilizadas no
estudo dos ritmos circadianos.
Chlorarachniophyceae (Cercozoa, Rhizaria)

São descritos cinco gêneros e nove espécies de Chlorarachniophyceae (Ishida;
Yabuki; Ota, 2007). São organismos unicelulares, ameboides com pseudópodes fi-
lamentosos, imóveis ou flagelados. As células flageladas possuem um só flagelo. A

nutrição se dá por fagotrofia e/ou fotossíntese. Como as euglenofíceas, e pelas mes-
mas razões (seu plastídio é uma alga verde endossimbiótica), sua pigmentação é a
mesma das algas verdes. A substância de reserva é próxima do paramilo das eugleno-
fíceas. Até o presente, todas as espécies descritas são marinhas. A maioria é bentôni-
ca; no entanto, as espécies do gênero Bigelowiella compreendem organismos flagelados
planctônicos. As Chlorarachniophyceae não têm fósseis conhecidos; além disso, sua
estrutura não permitiria a identificação destes, caso eles existissem. Em compensação,
fósseis de Euglypha, um gênero de cercozoário, são conhecidos desde o Eoceno.
Cryptophyta
Geralmente avaliadas com cerca de 200 espécies, estas algas unicelulares possuem
dois flagelos, semelhantes ou não, e uma invaginação celular anterior. O revestimen-
to celular (“cutícula” ou “periplasto”) é constituído de uma camada interna de
placas muito pequenas supostamente proteicas, retangulares ou poligonais, e de
uma camada externa de placas e/ou de escamas situadas sobre a membrana plas-
mática. Nos ângulos dessas placas e na invaginação anterior encontram-se trico-
cistos. Estes tricocistos contêm estrutura em forma de fita espiralada e podem se
descarregar de maneira explosiva, o que produz o recuo brusco da alga; trata-se,
talvez, de um meio de defesa que permite evitar a captura. As criptofitas possuem
as clorofilas a e c, assim como pigmentos acessórios vermelhos, substituídos por
azuis em um grupo de espécies. Sua substância de reserva é formada de grãos de
uma substância próxima do amido, herdada da alga vermelha que está na origem
de seu plastídio. As criptofitas são marinhas ou dulciaquícolas, com a mesma repre-
sentação do grupo nos dois meios. Nas Cryptophyta e Chlorarachniophyceae, o
núcleo vestigial da alga eucariótica que originou o plastídio, qualificado de nucleo-
morfo, assim como restos de citoplasma, ainda é observável; esses grupos de algas
se tornaram, pois, modelos de estudo privilegiados do processo de endossimbioses
sucessivas.
Picobiliphyta
As Picobiliphyta são organismos picoplanctônicos marinhos, descobertos por Not e
colaboradores, em 2007. Elas contêm uma organela que, excitada pela luz azul,
apresenta autofluorescência laranja, a qual é característica dos plastídios que pos-
suem ficobilinas (pigmentos característicos de certas algas, como as Cyanobacteria,
37
ALGAS
Glaucophyta, Cryptophyta e Rhodoplantae). Elas contêm também uma segunda
organela, localizada perto do plastídio, que se colore pelo DAPI como o núcleo;
poderia, portanto, tratar-se de um nucleomorfo – organela conhecida somente nas
Cryptophyta e Chlorarachniophyceae. A análise das sequências moleculares as situa
na proximidade das Cryptophyta.
Haptophyta
As Haptophyta agrupam cerca de 80 gêneros e 300 espécies, compreendendo, em
sua grande maioria, organismos unicelulares, biflagelados, planctônicos e marinhos,
caracterizados pela presença de um haptonema (apêndice mais ou menos longo,
situado entre os dois flagelos), o qual pode ser muito curto ou mais de 10 vezes
mais longo do que o corpo celular. Seu papel seria de detectar obstáculos e capturar
e transportar presas. As haptofitas podem passar por uma fase não flagelada, que
pode ser unicelular ou colonial. Elas são formadas por dois grupos de organismos
bem distintos do ponto de vista estrutural: os representantes da classe Pavlovophyceae,
providos de dois flagelos desiguais; e os da classe Prymnesiophyceae, com dois,
excepcionalmente quatro, flagelos iguais ou subiguais. O plastídio tem coloração
amarelada devido aos carotenoides que mascaram as clorofilas a e c. A substância
de reserva é semelhante ao paramilo das euglenofíceas, mas é solúvel e está contida
em vacúolos.
As proliferações de haptofitas exercem grande influência no ciclo do enxofre
em meio oceânico: ao liberarem produtos voláteis contendo enxofre, que irão se
oxidar na atmosfera, elas podem originar chuvas ácidas e exercer influência, via
iniciação de nuvens com alto poder refletor, sobre certos fenômenos climáticos. Os
representantes da ordem Coccolithophorales também desempenham papel impor-
tante no ciclo do carbono oceânico. Trata-se de uma ordem de haptofitas cujos
organismos têm o corpo celular recoberto por escamas calcificadas, denominadas
cocolitos. Os depósitos de carbonato de cálcio resultantes da sedimentação dos co-
colitos são o principal constituinte da cré, formada no final do Cretáceo (95-63
Ma), período durante o qual se imagina que esses organismos tenham atingido sua
máxima abundância e diversidade. As falésias de cré do Pays de Caux (noroeste da
França) ou do sul da Inglaterra permitem mostrar a importância da biomassa que
podem constituir as florações de haptofitas e quantidades de carbono envolvidas
na sua formação. As Coccolithophorales fósseis são importantes indicadoras mi-
cropaleontológicas. Certas proliferações de algas microscópicas (em especial hap-
tofitas ou dinofitas) podem provocar, indiretamente, uma grande mortalidade ani-
mal, como consequência de anoxia local provocada pela sedimentação de uma abun-
dante mucilagem e por sua degradação bacteriana. Algumas haptofitas produzem
toxinas que podem provocar a mortalidade maciça de peixes ou de outros organismos

marinhos, tendo, pois, um impacto econômico não negligenciável. Haptofitas e ou-
tras microalgas são cultivadas em grande escala, em aquacultura: por um lado, para
alimentar os primeiros estádios larvais de crustáceos ou de peixes, e, por outro, para
criar camarões e rotíferos destinados, eles próprios, a servir de alimento nas criações.
Ochrophyta (algas castanho-douradas)

Como todos os Stramenopiles (também denominados Heterokonta), estas algas
são definidas pela presença de células flageladas (células vegetativas, zoósporos ou
gametas) heterocontes, isto é, que possuem dois tipos de flagelos: um flagelo plu-
moso (do grego, stramen = pluma), que ondula e puxa a célula para a frente, e um
flagelo mais rígido, não plumoso, que, por seus batimentos, provoca as mudanças
de direção. A pigmentação é do tipo daquela descrita para as haptofitas, do mesmo
modo que as reservas. O plastídio possui a particularidade de ter uma lamela perifé-
rica de três tilacoides, situada sob a membrana plastidial – a sinapomorfia das
Ochrophyta (Reviers, 2003, 2006). As ocrofitas teriam aparecido no final do Per-
miano, e estão subdivididas em 16 classes.
Diatomophyceae ou Bacillariophyceae
As diatomáceas representam cerca de 250 gêneros e de 10.000 a 12.000 espécies
atuais; conhecem-se também numerosas diatomáceas fósseis. São organismos uni-
celulares, providos de estrutura periférica silicosa bivalve complexa – a frústula –,
apresentando bandas conectivas. Às vezes, as células estão reunidas, formando
colônias ou pseudofilamentos. As diatomáceas são desprovidas de flagelos (exceto
o espermatozoide de certas espécies da ordem Centrales, que possui um único fla-
gelo), mas aquelas que apresentam rafe (fenda longitudinal disposta na frústula
de um grande número de formas da ordem Pennales) podem se mover sobre um
substrato, excretando substâncias mucilaginosas. A mucilagem induz a adesão ao
substrato, e uma série de microfibrilas situada na região da rafe está envolvida nos
movimentos. Um outro fenômeno de mobilidade nas diatomáceas corresponde à sua
capacidade de se enterrarem periodicamente nos sedimentos. Elas estão amplamente
distribuídas na natureza, pois estão aptas a colonizar todos os meios aquáticos. Depois
das bactérias, são provavelmente os organismos aquáticos de maior distribuição.
O acúmulo de frústulas fósseis constituiu sedimentos silicosos conhecidos sob
os nomes de diatomitos, kieselguhr, terra de diatomáceas, entre outros, utilizados
industrialmente, em particular como filtro, abrasivos, isolantes, etc. A diatomácea
39
ALGAS
Haslea ostrearia é empregada no esverdeamento de ostras; o pigmento que origina a
coloração é a marenina. As diatomáceas são utilizadas como bioindicadores da qua-
lidade das águas continentais (assim como as associações de desmídias), em medici-
na legal, no diagnóstico de afogamentos, e na reconstituição de paleoambientes
(como os zigotos fósseis de diversas algas), entre outros vários usos.
Bolidophyceae
Esta classe foi criada para o enquadramento do gênero Bolidomonas, que contém
duas espécies: uma delas, Bolidomonas pacifica, proveniente do oceano Pacífico equa-
torial; e a outra, B. mediterranea, conhecida do mar Mediterrâneo. São pequenos
organismos flagelados picoplanctônicos marinhos, com menos de 2 µm, autótrofos,
que se deslocam muito rapidamente (de onde seu nome “bólides”).
Parmophyceae
As Parmophyceae contêm apenas três gêneros e menos de 10 espécies. Essas algas
são recobertas por cinco a oito placas silicosas. São organismos unicelulares imóveis,
nanoplanctônicos marinhos, ainda muito pouco conhecidos. Ocorrem em abundân-
cia principalmente no plâncton das águas de regiões antárticas e da região subártica
do oceano pacífico.
Pelagophyceae
As Pelagophyceae são constituídas de 10 gêneros e em torno de 15 espécies de
algas unicelulares autótrofas, imóveis, móveis por flagelos, coloniais ou filamentosas,
marinhas ou de água salobra, planctônicas ou bentônicas, reagrupadas em duas
ordens bem distintas: Pelagomonadales e Sarcinochrysidales.
Dictyochophyceae
Esta classe reagrupa vários tipos de organismos. Os silicoflagelados (ordem
Dictyochales) são algas unicelulares, em sua maioria fósseis, providas de exoes-
queleto silicoso tubular, constituindo um importante indicador estratigráfico nos
sedimentos marinhos. Seus esqueletos silicosos são conhecidos desde a metade do
Cretáceo (há cerca de 120 Ma). São conhecidos em torno de 20 gêneros fósseis; as
Dictyochales atuais contêm apenas o gênero Dictyocha, fototrófico estrito, planctônico
e marinho. A ordem Rhizochromulinales é representada apenas por Rhizochromulina

marina, um organismo ameboide marinho, fotossintético, que vive em poças litorâneas
do mar Mediterrâneo. A ordem Pedinellales, por sua vez, compreende uma dezena de
gêneros e 27 espécies marinhas, de água doce ou salobra, sendo planctônicas ou ben-
tônicas, autótrofas, mixotróficas ou fagotróficas. Certas espécies possuem um “pé”
ou “pedicelo”: estrutura intracelular de complexidade comparável à de um haptonema.
Pinguiophyceae
A classe Pinguiophyceae é composta de organismos unicelulares, móveis ou não,
às vezes coloniais, contendo apenas cinco gêneros monoespecíficos. Sua principal
característica é ser excepcionalmente rica em ácidos graxos ômega 3. Essas algas
são estritamente marinhas, planctônicas ou bentônicas.
Raphidophyceae
As Raphidophyceae compreendem nove gêneros de algas unicelulares flageladas,
dulciaquícolas ou marinhas, desprovidas de estigma, parede ou escamas, possuindo
estruturas ejetáveis (tricocistos).
Chrysomerophyceae
As Chrysomerophyceae formam um agrupamento provavelmente artificial, consti-
tuído por uma dezena de espécies marinhas bentônicas, coloniais ou filamentosas,
podendo ser plurisseriadas ou mais ou menos em forma de tubo ou saco.
Phaeothamniophyceae
A classe Phaeothamniophyceae contém uma quinzena de gêneros de água doce, às
vezes com representantes em água salobra, de talos filamentosos, coloniais ou uni-
celulares imóveis.
Aurearenophyceae
A classe Aurearenophyceae foi criada para a alga unicelular marinha Aurearena
cruciata, recentemente descoberta por Kai e colaboradores (2008). Como o gênero
41
ALGAS
Synchroma (ver classe Synchromophyceae, a seguir), esta alga possui um plastidoma
particular. Cada plastídio, provido de um pirenoide, é envolto por três membranas,
e o conjunto é circundado por uma quarta membrana que tem continuidade com o
retículo endoplasmático e com a membrana nuclear. Os plastídios são desprovidos
da lamela periférica característica das Ochrophyta. A análise das sequências gênicas
coloca esta classe na proximidade das Phaeothamniophyceae.
Tribophyceae ou Xanthophyceae
Esta classe é constituída de cerca de 90 gêneros e 600 espécies morfologicamente
muito diversificadas. Entre as formas sifonadas, são comuns as Vaucheria que, a
olho nu, lembram muito as algas verdes filamentosas; elas se distinguem facilmente
destas por não possuírem amido, o que pode ser evidenciado pela ausência de reação
com lugol. Os fósseis de Tribophyceae são raros; são conhecidas Vaucheria fósseis
que datam do Mioceno, Pleistoceno e Holoceno.
Schizocladiophyceae
A classe Schizocladiophyceae foi criada bem recentemente para uma alga há pouco
descrita (Schizocladia; Kawai et al., 2003), que é muito próxima das Phaeophyceae.
Phaeophyceae
As Phaeophyceae ou algas pardas formam um grupo muito homogêneo, que engloba
cerca de 1.800 espécies distribuídas em 285 gêneros (Reviers; Rousseau; Draisma,
2007). Sua morfologia apresenta uma grande diversidade; suas dimensões variam
consideravelmente, ocorrendo desde organismos microscópicos até talos gigantes
(as maiores algas conhecidas são as algas pardas pertencentes ao gênero Macrocystis,
cujos talos podem atingir 40 m, e mesmo 60 m, e crescer 45 cm por dia), mas elas
não são unicelulares. Sendo majoritariamente marinhas, elas vivem quase sempre
fixas sobre rochas, ou são epífitas; no entanto, os sargaços flutuantes constituem
o mar de Sargaço, e o gênero Pylaiella pode sobreviver na fase pelágica e originar
marés castanhas. As Phaeophyceae ocorrem desde em regiões equatoriais e tropicais
até em regiões subpolares, mas é nas regiões frias que elas apresentam maior diver-
sidade, tanto em número de espécies como em variedade de tipos morfológicos.
São conhecidos fósseis de algas pardas, mas os mais antigos não podem ser atribuí-
dos com certeza a essas algas; seu surgimento é, portanto, difícil de datar com
precisão.
Em escala mundial, a importância econômica das algas pardas está ligada princi-
palmente ao seu uso direto na alimentação humana, sobretudo na Ásia. No Japão,
Laminaria japonica é consumida sob o nome de kombu. Trinta por cento da coleta
provêm da natureza, o resto de culturas. Após a coleta, os talos são estendidos ao sol
para secar; depois, são fervidos até apresentarem cor verde. As algas são em seguida
salgadas e embaladas para serem utilizadas como condimento. Na Europa, Laminaria
saccharina e L. digitata são às vezes vendidas sob o mesmo nome de kombu. Os japoneses
também apreciam uma outra alga parda, Undaria pinnatifida, comercializada sob o
nome de wakame. Contrariamente ao kombu, esta alga provém inteiramente de cultu-
ras. Ela também é fervida, salgada e seca. Durvillaea, uma alga parda que atinge 10 m
de comprimento e vários centímetros de espessura, é um alimento tradicional na
América do Sul e na Nova Zelândia. Nos países ocidentais, a importância econômica
das algas pardas resulta dos usos industriais dos alginatos. Esses polímeros são
utilizados como suporte em biotecnologias, agente complexante, radiodescontami-
nante ou como invólucro biológico. São também utilizados como curativo interno
em gastrenterologia, servem para tomar impressões dentárias ou como aditivo para
diversos produtos. São empregados em setores de atividades tão variadas como na
indústria petroquímica, na impressão ou na impermeabilização de tecidos, no invólu-
cro de eletrodos de solda ou na indústria alimentar. A partir dos anos 1990, pesquisas
mostraram que extratos de algas contêm moléculas oligossacarídicas, reconhecidas
pelas células das plantas, que regulam seu crescimento, seu desenvolvimento e sua
resistência a agentes patogênicos (de onde, às vezes, sua qualificação de “vacinas”),
mas seu modo de ação permanece pouco conhecido. A riqueza em iodo das algas
pardas, em particular das Laminariales, faz delas um meio natural de luta contra a
insuficiência da tireoide. As Laminariales são assim utilizadas como fonte de iodo
pelos chineses há 1.500 anos. A riqueza em fibras das algas pardas facilita o trânsito
intestinal e permite, também, que sejam utilizadas como “quebra-fome”, sendo
indicadas em certos regimes de emagrecimento, na forma de cápsulas gelatinosas ou
de hóstias. Em ginecologia, varetas talhadas em estipes de Laminariales ainda são
utilizadas para dilatar o colo do útero: elas aumentam de volume ao se reidratarem,
graças à propriedade das suas mucilagens de absorverem grande quantidade de água.
As algas, em especial as algas pardas, são utilizadas em talassoterapia, sob a forma de
cataplasmas ou de banhos quentes, tônicos, estimulantes e remineralizantes.
Eustigmatophyceae
As Eustigmatophyceae englobam oito gêneros e cerca de 15 espécies de organismos
unicelulares, cocoides, às vezes coloniais, dulciaquícolas ou marinhos. Os plastídios
são desprovidos da lamela periférica característica das Ochrophyta. Seus zoósporos
têm forma alongada característica.
43
ALGAS
Synchromophyceae
A classe Synchromophyceae foi criada para a alga unicelular marinha Synchroma
grande, recentemente descoberta por Horn e colaboradores (2007). Synchroma grande
é uma alga ameboide arredondada que produz uma lórica e possui longos filípodes.
Os filípodes de várias células podem fusionar, formando uma rede que permite a
captura de outros organismos unicelulares, como bactérias ou diatomáceas. A divi-
são vegetativa das células resulta na formação de duas células-filhas: uma permane-
ce na lórica, substituindo a célula-mãe, e a outra se diferencia em uma alga ameboide
fusiforme que se desloca. Nenhuma fase flagelada é conhecida. O plastidoma é
complexo, composto de vários plastídios, cada um contendo um pirenoide e sendo
envolto por duas membranas, com o conjunto também limitado por duas membra-
nas. Os plastídios são desprovidos da lamela periférica característica das Ochrophyta.
Chrysophyceae stricto sensu

Esta classe é composta de cerca de 1.000 espécies, distribuídas em cerca de 200
gêneros. As espécies têm a particularidade de formar cistos endógenos silicosos, de
natureza zigótica, que constituem uma fase de resistência e de repouso. As crisofíceas
são microscópicas, sobretudo unicelulares, solitárias ou coloniais, às vezes filamen-
tosas. As células podem ser nuas, providas de uma fina parede, ou estar contidas em
uma lórica de composição química variável. Em sua maioria, são dulciaquícolas, livres
ou fixas, mas existem táxons marinhos; muitas espécies preferem águas não poluí-
das frias ou temperadas. Formas loricadas são conhecidas em depósitos que datam
do Eoceno. Os cistos estão presentes nos sedimentos marinhos e de água doce, do
Cretáceo ao Holoceno. Em alguns depósitos, os cistos silicosos das Chrysophyceae
podem, às vezes, ser mais abundantes do que as frústulas de diatomáceas. Algumas
crisofíceas, em particular espécies da ordem Synurales, são responsáveis por odores
desagradáveis nas águas de consumo. A riqueza em lipídios desse grupo fez dele
uma importante fonte de petróleo.
Dinophyta (Alveolata)
Este grupo contém cerca de 4.000 espécies (das quais a metade é fóssil) distribuídas
em 550 gêneros (dos quais cerca de três quartos são fósseis). Essas algas são
majoritariamente unicelulares, ocorrendo algumas raras formas filamentosas; em
sua grande maioria, são flageladas, mas existem formas imóveis, ameboides ou
coloniais. São geralmente microscópicas; o maior dinoflagelado conhecido, Noctiluca,
mede cerca de 2 mm. Dois flagelos desiguais estão geralmente inseridos na face
ventral, quase sempre pelo meio do corpo celular: um deles, orientado transversal-
mente, se insere em um sulco equatorial (o cingulum), e o outro, longitudinal, se
insere pela sua parte basal em um sulco longitudinal (o sulcus); ambos emergem
no ponto de intersecção dos dois sulcos. Na periferia da célula, sob a membrana
plasmática, situa-se uma camada superficial de vesículas poligonais achatadas deno-
minada anfiesma. Essas vesículas costumam conter placas celulósicas que consti-
tuem a couraça ou armadura. A grande maioria das dinofitas possui um núcleo
particular (o dinocarion), ao menos durante uma fase de seu ciclo de vida. O dino-
carion possui cromossomos sempre condensados, mesmo na interfase, como nas
Euglenophyceae, e contém pouca quantidade de histonas (durante muito tempo,
pensou-se que era desprovido delas). Cerca de 50% das espécies são desprovidas de
plastídios e heterótrofas (principalmente fagotróficas). A digestão das presas captu-
radas faz-se em vacúolos especializados – os vacúolos digestivos. Numerosas dino-
fitas possuem órgão de apreensão especializado – o pedúnculo (pseudópode oriundo
do sulcus). Noctiluca scintillans possui um tentáculo. Diversos dinoflagelados, como
Noctiluca, são bioluminescentes; esta bioluminescência é muitas vezes devida à pre-
sença de bactérias simbióticas dispostas na periferia do citoplasma das células que
emitem luz. A oxidação da luciferina (substrato) pela luciferase (enzima) produz-
se após um estímulo mecânico (ondas, nado, etc.), elétrico ou osmótico, e traduz-
se por uma cintilação fosforescente. A pigmentação dos plastídios é composta de
clorofilas a e c e de carotenoides, exceto nos casos em que o plastídio deriva de uma
alga verde ou de uma criptofita. As dinofitas, em sua maioria planctônicas, são,
sobretudo, marinhas (90%), mas existem numerosas espécies dulciaquícolas. São
conhecidas dos polos aos trópicos, sendo mais abundantes nas águas quentes. Certas
espécies são endozooicas, simbióticas ou parasitas. No momento, é difícil calcular a
época de surgimento do grupo, pois não se tem certeza de que os cistos fósseis mais
antigos sejam mesmo de Dinophyta. Esses cistos fósseis, de natureza zigótica, datam
do Pré-Cambriano, mas os que podem ser atribuídos com certeza às dinofíceas
datam do Siluriano. Os fósseis são abundantes nos sedimentos marinhos no Meso-
zoico e Cenozoico, em especial pelo fim do Triássico ou início do Jurássico. Também
são encontrados fósseis de água doce.
As Dinophyta são subdivididas em quatro classes: as Dinophyceae são compos-
tas de organismos fotossintéticos ou não, possuindo um dinocarion em todas as
fases de seu ciclo de vida; as Blastodiniphyceae são formadas por espécies parasitas
não fotossintéticas de peixes e invertebrados, tendo um dinocarion somente durante
parte de seu ciclo biológico; as Noctiluciphyceae contêm organismos flagelados
fagotróficos não fotossintéticos, com um dinocarion apenas durante uma parte de
seu ciclo de vida; e as Syndiniophyceae incluem parasitas marinhos não fotossin-
téticos de outros dinoflagelados, invertebrados e ovos de peixes, não possuindo
dinocarion em nenhuma etapa de seu ciclo biológico.
45
ALGAS
Certas dinofitas são tóxicas, mas não estão necessariamente na origem de prolife-
rações, podendo ser nocivas em fracas concentrações (por exemplo, o gênero Dinophysis
contém toxinas que provocam diarreia). Algumas espécies podem causar impacto
econômico negativo, especialmente tornando a produção de moluscos imprópria
ao consumo. O gênero Alexandrium, que produz toxinas com forte poder paralisante,
tem causado envenenamentos em culturas de salmão, no Chile. Além desse impacto
econômico, esta alga tem sido responsável pela morte de pessoas no Chile e nas
Filipinas, país mais atingido; ela contamina organismos filtradores (mexilhões,
por exemplo) que concentram sua toxina, a qual resiste ao cozimento e é mortal
para o homem. O dinoflagelado bentônico Gambierdiscus toxicus é responsável pela
ciguatera, envenenamento resultante do consumo da carne contaminada de deter-
minados peixes tropicais marinhos. Outra espécie que se tornou preocupante na
Carolina do Norte, na costa leste dos Estados Unidos (em particular, na baía de
Palmico), é Pfiesteria piscicida. Esta alga libera toxinas que provocam perdas neuroló-
gicas de percepção próximas do mal de Alzheimer. As principais causas do desenvol-
vimento desta alga poderiam ser os dejetos das propriedades vizinhas de criação de
galinhas e de porcos. O fenômeno estendeu-se por grande parte da costa leste dos
Estados Unidos, até a baía de Chesapeake, ao norte, e, em direção oposta, até o sul
da Flórida. Verossimilmente, a propagação da alga dá-se pelos balastros dos barcos
de carga. Pessoas responsáveis por culturas de dinofitas tóxicas observaram a exis-
tência de emanações perigosas, durante a abertura dos frascos de cultura; algumas
neurotoxinas, como as brevetoxinas de Gymnodinium breve, em particular, são volá-
teis. Os cistos fósseis das dinofitas, assim como as diatomáceas, são utilizados como
indicadores bioestratigráficos, em especial na pesquisa petroleira.
Plastídios muito diversificados nas Dinophyta

Os plastídios das Dinophyta ainda não foram tratados neste capítulo. Eles são de
origens distintas (ver a revisão detalhada de Moestrup e Daugbjerg, 2007). O plastídio
mais frequente no grupo, contendo um carotenoide particular – a peridinina –, teria
derivado ou de uma Haptophyta (Yoon et al., 2002) ou de uma alga vermelha (Yoon
et al., 2005) ou de uma diatomácea (Ochrophyta) (Bodyl; Moszczynsky, 2006).
Caso este plastídio seja derivado de uma haptofita ou de uma ocrofita, trata-se de
endossimbiose terciária, uma vez que as haptofitas e as diatomáceas já resultam de
endossimbiose secundária com uma alga vermelha. Em outras dinofitas, os plastídios
são derivados ou de uma alga verde (Chlorophyta) ou de haptofitas, criptofitas ou
ocrofitas: nestes últimos três casos, trata-se também de endossimbioses terciárias,
mas elas são finalizadas em graus variáveis (por exemplo, não está claramente
estabelecido se a criptofita endossimbiótica de certas Dinophysiales é mesmo um
plastídio ou se se trata simplesmente de um cleptocloroplasto). Estes plastídios

sucederam ao plastídio com peridinina e o substituíram. Diversos tipos de
endossimbioses temporárias com algas ou somente com plastídios (cleptocloro-
plastos) também existem nas dinofitas, do mesmo modo que em outros organismos.
Nudibrânquios, opistobrânquios e ciliados incorporam também em seus tecidos os
cloroplastos das algas das quais se nutrem; esses cloroplastos capturados permane-
cem metabolicamente ativos e são úteis a seu hospedeiro.
Sporozoa (Alveolata): algas?

Os Sporozoa, táxon-irmão das Dinophyta, possuem um plastídio vestigial não fun-
cional. Os esporozoários tiveram, pois, um plastídio funcional e são algas que perde-
ram a capacidade de realizar fotossíntese. Resultados contraditórios não permitem
afirmar qual seria a natureza desse plastídio: se é uma alga vermelha ou uma alga
verde; encontram-se nele assinaturas genéticas desses dois tipos de organismos.
Esse plastídio que não efetua mais a fotossíntese foi provavelmente conservado
porque produz ácidos graxos indispensáveis. A perda de seu plastídio provoca a
morte das células dos esporozoários, o que abre perspectivas terapêuticas revolucio-
nárias contra esses parasitas (por exemplo, na luta contra o paludismo).
Vários genomas de origens diferentes nas algas

As “algas” são, pois, quimeras onde coexistem vários genomas de origens diferentes
(arquea, bactéria púrpura, cianobactéria, genomas eucarióticos provenientes de en-
dossimbioses secundárias ou terciárias). O genoma dos endossimbiontes foi incor-
porado àquele do núcleo a mais de 90%. Estima-se que, em Arabidopsis (Angiospermae,
Brassicaceae), 4.500 genes que codificam para proteínas (18% do total) são de origem
cianobacteriana e resultam desta transferência (Martin et al., 2002). Os plastídios
das plantas superiores contêm ainda uma centena de genes. Esta incorporação no
genoma nuclear pôde ocorrer de forma acidental após uma lise do plastídio. Em
outros casos, um RNA mensageiro plastidial pôde passar ao citosol, ser transcrito
por uma transcriptase reversa, e depois a cópia do gene ser integrada no genoma
nuclear. As duas cópias então se expressaram. Para que a proteína codificada pelo
alelo do núcleo possa passar através da membrana plastidial, uma via metabólica
de importação de proteínas e, em particular, a associação de um peptídeo de trânsito
a essas proteínas devem ser adquiridas. Quando a proteína codificada pelo núcleo
atinge o plastídio, o alelo plastidial pode desaparecer por mutação deletéria. Essa
47
ALGAS
evolução por associações sucessivas, verdadeiros “encaixes” ou organismos gigognes,
fez com que as algas fossem qualificadas como “bonecas russas”.
Número de eventos de endossimbiose

A possibilidade da qual dispomos, de agora em diante, de reconstituir a história
evolutiva dos táxons graças à análise de suas sequências gênicas geralmente permite
confirmar a natureza dos organismos quanto à origem dos plastídios (cianobactéria,
alga vermelha, alga verde ou outra; Fig. 1.2), mas o número de eventos de endos-
simbiose, em certos casos, ainda não está perfeitamente estabelecido.
Plastídios da linhagem Plantae:

provavelmente um único evento
Todas as filogenias moleculares indicam a origem monofilética dos plastídios, e
atualmente está bem estabelecido que a filogenia da linhagem Plantae se sobrepõe
àquela de seus plastídios (Rodriguez-Ezpeleta et al., 2005, Rodriguez-Ezpeleta;
Philippe, 2006). Poderia parecer, pois, que o evento de endossimbiose do qual são
oriundos os plastídios primários tenha sido único. No entanto, isto permanece discu-
tível, pois não exclui a hipótese de que cianobactérias diferentes, mas estreitamente
aparentadas entre si, possam estar de modo independente na origem dos plastídios
das Glaucophyta, Rhodoplantae e Viridiplantae.
Muitos argumentos consistentes são favoráveis a um evento único e foram
expostos de maneira detalhada particularmente por Cavalier-Smith (2007). Em
primeiro lugar, um episódio de endossimbiose é sempre seguido da redução do
genoma do simbionte, cujas proteínas são então majoritariamente codificadas pelo
núcleo, o que supõe a intervenção de um mecanismo complexo que permite a mais
de um milhar de proteínas ser importado para o plastídio através de sua dupla
membrana (Reumann; Inoue; Keegstra, 2005); a existência de vários eventos supo-
ria, pois, várias aquisições independentes e sucessivas desse mecanismo, uma hipó-
tese que necessitaria de uma argumentação solidamente apoiada, que nada parece
demonstrar no momento (Cavalier-Smith, 2007). No entanto, mesmo que se admita
um evento inicial com o ancestral comum da linhagem Plantae, é evidentemente
possível que os plastídios das Rhodoplantae e/ou das Viridiplantae tenham substituí-
do a posteriori esse primeiro plastídio nos hospedeiros já de posse da maquinaria.
Certos arranjos de genes nos plastídios são comuns a eles, mas diferentes do que é
observado nas cianobactérias, o que, no entanto, depõe a favor de uma origem
Figura 1.2
Origem dos plastídios.
1. Um organismo flagelado captura uma cianobatéria e, ao invés de digeri-la, estabelece uma associação
simbiótica com ela; essa cianobactéria se instala no citosol celular; provavelmente, a cianobactéria ancestral
possuía as clorofilas a e b, assim como os pigmentos azuis e vermelhos: a clorofila b e o pigmento vermelho
foram perdidos nas Glaucophyta, de onde sua cor verde-azulada (clorofila a + pigmentos azuis); a clorofila
b foi perdida nas algas vermelhas, onde o pigmento vermelho domina, daí sua cor (clorofila a + pigmentos
azuis + pigmentos vermelhos dominantes); os pigmentos azuis e vermelhos foram perdidos nas plantas
verdes, que são coloridas somente pelas clorofilas a e b. 2. Uma clorofita está na origem do plastídio das
Euglenophyceae. 3. Uma outra clorofita originou o plastídio das Chlorarachniophyceae. 4. Uma alga vermelha
está na origem do plastídio das Cryptophyta; o plastídio destas últimas só conservou o pigmento vermelho, às
vezes substituído ulteriormente por um pigmento azul. 5. Uma alga vermelha deu origem ao plastídio das
Haptophyta, que não possuem pigmentos acessórios vermelhos e azuis: o plastídio tem cor castanho-doura-
da devido aos carotenoides. 6. Uma alga vermelha originou o plastídio das Ochrophyta, que também não
possuem pigmentos acessórios vermelhos e azuis: a cor do plastídio é castanho-dourada devido aos
carotenoides. Permanece em aberto saber se a origem do plastídio das Cryptophyta, Haptophyta e Ochrophyta
(que possuem, todas, clorofilas a e c) é única ou não. 7. A origem do plastídio com peridinina (e clorofilas a e
c) das Dinophyta também continua em discussão: ele poderia resultar de uma endossimbiose terciária,
talvez com uma diatomácea. 8. Nas Dinophyta, plastídios de origens diversas (Chlorophyta, Ochrophyta,
Haptophyta ou Cryptophyta) substituíram o plastídio com peridinina (ver texto). 9. A natureza do plastídio dos
Sporozoa permanece ainda enigmática: se é uma alga verde ou uma alga vermelha. 10. A origem do suposto
plastídio das Picobiliphyta ainda não foi objeto de qualquer pesquisa.
49
ALGAS
única (Cavalier-Smith, 2007, e referências citadas por este autor). Entretanto, isso
também poderia ser o produto de uma evolução convergente resultante da redução
drástica do genoma (Stiller et al., 2003). Algumas características da antena coletora
da fotossíntese também são comuns aos plastídios da linhagem Plantae e ausentes
nas cianobactérias (Cavalier-Smith, 2007, e referências citadas por este autor), e pa-
rece pouco provável que essas características comuns resultem de eventos separados.
A importação de uma proteína nuclear no plastídio das Glaucophyta e das
Rhodoplantae supõe a aquisição de um peptídeo de trânsito (codificado por uma
sequência de DNA) necessário ao seu reconhecimento por uma GTPase (Toc 34),
que a faz depois passar através de uma grande porina (Toc 75); a proteína é em
seguida absorvida através do canal de uma outra porina (Toc 110) por proteínas
chaperones que utilizam energia do ATP. Uma peptidase de trânsito elimina depois
o peptídeo de trânsito. Ora, esses peptídeos de trânsito de diversas linhagens de
Plantae são muito similares entre si, e foi demonstrado in vitro que são parcialmente
intercambiáveis (Palmer; Delwiche, 1998, McFadden, 2001, Delwiche, 2007). Os peptí-
deos de trânsito das Glaucophyta e das Rhodoplantae são funcionais nas Viridiplantae,
mas o inverso não ocorre: estas últimas não têm o receptor Toc 34 (talvez perdido
ao longo da evolução), mas possuem um outro (Toc 159) que permite a importação,
por um lado, de proteínas associadas à antena coletora com clorofilas a e b e, por
outro, da pequena subunidade da Rubisco, cujo gene (plastidial nas Glaucophyta e
nas Rhodoplantae) passou no núcleo nas Viridiplantae.
Resumindo, um conjunto de argumentos é de preferência em favor de um evento
único, e nenhum resultado experimental veio contradizer esta possibilidade. Todavia,
não é possível excluir a hipótese alternativa, e tal hipótese – cianobactérias estreita-
mente aparentadas que realizam várias endossimbioses separadas com hospedeiros
diferentes, mas eles próprios estreitamente aparentados, em um período muito
curto – é absolutamente impossível de demonstrar, se as cianobactérias próximas
desses diferentes plastídios, mais próximas do que eles mesmos são entre si, desapa-
receram ou nos são desconhecidas.
Plastídios das Euglenophyceae e das

Chlorarachniophyceae: verossimilmente dois eventos
Não é contestado que o plastídio das Euglenophyceae (Reviers, 2002, p. 77) e das
Chlorarachniophyceae (Reviers; Burrowes, 2003, p. 10) seja uma alga verde; as
filogenias moleculares permitem mesmo precisar que se trata de uma Chlorophyta.
Cavalier-Smith (1999) havia sugerido que este evento tenha sido único, o que impli-
caria que os Excavata (aos quais pertencem as Euglenophyceae) e os Rhizaria (aos
quais pertencem as Chlorarachniophyceae) fossem táxons-irmãos e reunidos em
uma linhagem que ele havia proposto denominar Cabozoa (organismos com clorofi-
las a e b). De fato, por um lado, existe de agora em diante um consenso em dizer
que se trata muito provavelmente de dois eventos separados de endossimbiose se-
cundária (Keeling, 2004, Leander, 2004, Bodyl; Moszczynsky, 2006) e, por outro, as
Rhizaria são mais aparentadas dos Stramenopiles e dos Alveolata do que dos Exca-
vata (Burki et al., 2007).
Plastídios das Cryptophyta, Haptophyta, Ochrophyta

e Dinophyta: uma controvérsia ainda viva
Cavalier-Smith (1999) havia proposto que o plastídio das Euglenophyceae e das
Chlorarachniophyceae tenha resultado de um evento único (ver anteriormente),
mas também que este seria o caso para o plastídio das Cryptophyta, Haptophyta,
Ochrophyta (grupos que Cavalier-Smith reúne sob o nome de Chromist) e das
Dinophyta (pertencentes aos Alveolata). Ele baseava esta hipótese na suposição de
que um evento de endossimbiose tivesse sido um episódio evolutivo raro. Esses
quatro últimos grupos de algas seriam então reunidos em um conjunto monofilético
que ele propôs denominar Chromalveolata (contração de Chromist mais Alveolata).
Na verdade, nada demonstra que os episódios de endossimbiose sejam raros: aqueles
da linhagem Plantae, das Euglenophyceae e das Chlorarachniophyceae diferem
entre si; outros eventos distintos com cianobactérias também sobrevieram em
Paulinella chromatophora (Cercozoa) e talvez, também, na criptofita Peliaina; enfim,
nas Dinophyta, os plastídios são de origens múltiplas, às vezes correspondem a
vários eventos sucessivos de endossimbiose e podem resultar de cenários de associa-
ções temporárias ou de associações que não conduzem necessariamente a uma
endossimbiose inteiramente finalizada (por exemplo, os cleptocloroplastos). Como
destaca Delwiche (2007), a multiplicidade dessas possibilidades deixa supor que
pré-adaptações consideráveis puderam ter ocorrido durante associações específicas,
mas temporárias, e facilitado as endossimbioses. Numerosos argumentos indicam
que os plastídios desses grupos têm uma origem monofilética, mas, como nos plas-
tídios da linhagem Plantae, isto não indica necessariamente uma origem única
(ver, por exemplo, a discussão de Bodyl, 2005 e Bodyl; Mosczynsky, 2006). Por
outro lado, parece hoje estabelecido que, se os Alveolata são mesmo o táxon-irmão
dos Stramenopiles (que contêm as Ochrophyta, autótrofas, mas também numerosos
grupos de organismos heterótrofos), o ramo-irmão deste é aquele dos Rhizaria (des-
providos de plastídios, exceto nas Chlorarachniophyceae), o conjunto que está apa-
rentado de maneira mais distante com uma linhagem que reagrupa as Haptophyta
(autótrofas ou mixotróficas), as Cryptophyta (autótrofas), as Picobiliphyta (prova-
velmente autótrofas) e as Katablepharidophyta (heterótrofas) (ver Fig. 1.1). A hipó-
51
ALGAS
tese dos Chromalveolata implicaria, pois, em numerosas perdas de plastídios ao
longo da evolução e deveria doravante incluir os Rhizaria neste conjunto. Ora, se os
Oomycota (Stramenopiles próximos das Ochrophyta) muito verossimilmente perde-
ram seu plastídio (a presença de genes de origem plastidial foi identificada no
genoma de Phytophthora; Tyler et al., 2006), no momento nada permite pensar que
este seja o caso, por exemplo, em outros Stramenopiles heterótrofos, nos Ciliata
(Alveolata), no gênero Goniomonas (flagelado incolor situado na base da árvore
filogenética das criptofitas) ou nos Rhizaria. Visto que os Sporozoa e as Dinophyta
são táxons-irmãos e que os Sporozoa possuem plastídio, também foi proposto que
o plastídio com peridinina das Dinophyta pudesse ter uma origem comum com
aquele dos Sporozoa, mas isto ainda permanece controverso. Em resumo, certos
autores são partidários da hipótese de uma só endossimbiose secundária para todo
ou parte desses grupos, e outros são favoráveis a vários eventos independentes de
endossimbiose, não existindo, no presente, um consenso.
Uma “linhagem vermelha” nos oceanos

As algas vermelhas e os organismos que possuem um plastídio derivado de uma
alga vermelha, por endossimbiose secundária ou terciária, são muito mais abundan-
tes nos oceanos do que nas águas continentais, estas últimas e o meio terrestre
sendo dominados pela “linhagem verde”. Por analogia, utilizou-se, pois, o termo
“linhagem vermelha” para designá-los.
Participação das algas em diversas simbioses

ou a busca da série gigogne (encaixes múltiplos)
Além de serem comparadas a “bonecas russas” (supracitado), as algas participam
de diversas simbioses, das quais as mais comuns são os liquens. Com efeito, os
liquens são associações simbióticas constituídas de um fungo (quase sempre um
ascomiceto) e de uma alga: em 80% dos casos, trata-se de uma alga verde (muitas
vezes pertencente ao gênero Trebouxia); nos 20% restantes, trata-se de uma ciano-
bactéria. Numerosos animais (foraminíferos, ciliados, radiolários, espongiários, hi-
drários, turbelários) estabeleceram relações de simbiose com algas unicelulares ver-
melhas ou verdes, e os produtos da fotossíntese intervêm na nutrição do hospedeiro.
Um exemplo bem conhecido é o do pequeno verme achatado Convoluta roscoffensis,
que vive em simbiose com a clorofita Tetraselmis convolutae. Um ciliado (Mesodinium
rubrum) contém uma criptofita endossimbiótica e depende de sua atividade fotos-
sintética. Uma alga verde (Pedinomonas noctilucae) está presente no vacúolo de certos
indivíduos da dinofita Noctiluca. O essencial das simbioses com os celenterados
(corais, anêmonas do mar) efetua-se com o único gênero Symbiodinium (Dinophyta),
e os corais não podem sobreviver sem a presença desses seus dinoflagelados simbion-
tes. Conhecem-se também raros exemplos de diatomáceas (organismos unicelulares
pertencentes às Ochrophyta; ver anteriormente) ou de haptofitas simbiontes. As
algas pardas Pelvetia e Ascophyllum são comparáveis a liquens, mas, ao contrário
destes últimos, nelas é o componente algal e não o componente fúngico que domina;
estas associações são denominadas “micoficobioses”: as algas abrigam um ascomi-
ceto simbionte (Mycophycias [= Mycosphaerella] ascophylli). Algumas algas verdes,
como os gêneros Prasiola, Cladophora ou Blidingia, formam também associações mais
ou menos simbióticas com os fungos.
Grupos de “algas” ainda desconhecidos

A extração da totalidade de DNA contido em uma amostra de água, seguida da
identificação das diversas sequências moleculares obtidas utilizando um iniciador
universal para começar sua amplificação, permite inventariar a diversidade biológica
da água sem ter que isolar os diversos organismos. Este método permitiu colocar
em evidência grupos de “algas” que seriam, no momento, conhecidos somente por
esta assinatura molecular, mas que, até agora, nunca foram observados. Algumas
dessas assinaturas necessitam ser confirmadas, pois sequências quiméricas (consti-
tuídas de um fragmento de sequência pertencente a uma categoria de organismos
e de outro fragmento pertencente a uma outra categoria) podem ter sido geradas
acidentalmente, e outros artefatos são suscetíveis de distorcer os resultados (Berney;
Fahrni; Pawlowski, 2004).
Conclusão
As pesquisas destes últimos decênios mostraram que os organismos reagrupados
sob o nome “algas” não deveriam mais constituir uma única e mesma entidade
botânica na classificação do mundo vivo. Sete dos 10 conjuntos de algas eucarióticas
são completamente distintos da linhagem das plantas (Plantae) ou dos animais
(Metazoa). Em relação aos animais ou às plantas superiores, as algas constituem,
pois, modelos biológicos originais, cujo interesse não foi ainda suficientemente
percebido: essa diversidade ainda deve ser consideravelmente explorada para ser
valorizada. As “algas” (incluídas as Embryophyta) têm, no entanto, uma caracterís-
53
ALGAS
tica comum que é a de conterem uma cianobactéria endossimbiótica e, portanto,
possuem a clorofila a e efetuam a fotossíntese oxigênica, quando não são elas pró-
prias uma cianobactéria.
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C A P Í T U L O 2
CLASSIFICAÇÃO
“The classification of green algae, as in the case

with most other algae, differs with the classifier.”
(Bold; Wynne, 1985)
Classificação filogenética: grupos

monofiléticos, parafiléticos e polifiléticos
Sistemática é a ciência que estabelece a classificação dos seres vivos a partir de um
conjunto de dados disponíveis (morfológicos, ultraestruturais, fisiológicos, etc.).
Esta classificação não deve ser artificial, mas filogenética, ou seja, ela deve levar
em conta a história evolutiva dos seres vivos, bem como os laços de parentesco
existentes entre eles.
CLASSIFICAÇÃO 60
As classificações filogenéticas reconhecem apenas agrupamentos naturais de

organismos, os quais são denominados grupos monofiléticos ou clados; um grupo
monofilético deve incluir todos os descendentes de um ancestral comum, bem como
este ancestral. Os grados, ao contrário dos clados, são simples agrupamentos de
organismos que correspondem a um determinado nível de organização (por exem-
plo, sua estrutura vegetativa), e o caráter escolhido pode não refletir as relações
filogenéticas entre eles (Reviers, 2002). Grupos parafiléticos não incluem todos os
descendentes de um ancestral comum, e grupos polifiléticos incluem alguns mem-
bros que estão mais relacionados com táxons que não pertencem ao grupo em
questão (McCourt, 1995).
As análises de sequências gênicas são essenciais para identificar grupos mono-
filéticos, parafiléticos e polifiléticos. Estudos moleculares revelaram, por exemplo,
que as cianobactérias que contêm clorofilas a e b (“proclorofitas”) são polifiléticas,
bem como a alga verde Chlorella; dentre as algas verdes flageladas, Carteria é parafi-
lética e Gonium é monofilético. A existência de táxons parafiléticos ou polifiléticos
sugere que sua taxonomia deve ser revista, caso se almeje um sistema de classificação
que reflita a filogenia. As filogenias são construídas não somente com fins sistemáti-
cos, mas também como uma ferramenta de estudos da posição e do papel de certos
mecanismos ao longo da evolução. Análises filogenéticas podem ainda ser úteis na
identificação de características estruturais relacionadas com diferenças genéticas
ou fisiológicas entre as espécies e, por essa razão, representam as melhores caracterís-
ticas para a identificação taxonômica em aplicações ecológicas (Graham; Wilcox,
2000).
As classificações modernas são filogenéticas, ou seja, elas são representativas
da história evolutiva dos táxons. Essas classificações podem, portanto, ser preditivas.
Por exemplo, a antiga classificação das algas vermelhas (Kylin, 1956) não apresenta-
va coerência com a composição em polissacarídeos (ágares, carragenanas) das pa-
redes celulares. A classificação atual é, ao contrário, bastante coerente com a compo-
sição parietal. Como esses polissacarídeos são muito importantes para a indústria,
agora é bem mais fácil encontrar algas produtoras de um coloide com as caracterís-
ticas desejadas tomando-se como base sua posição taxonômica (Reviers com. pes.).
Classificação das Cyanobacteria (Cyanoprokaryota)

Classificação é o arranjo de organismos em grupos taxonômicos e deve refletir os
laços evolutivos entre eles. Tradicionalmente, a identificação das cianobactérias foi
baseada na morfologia, e elas foram classificadas como algas azuis (Cyanophyta)
segundo códigos de nomenclatura botânica. Ao longo da tumultuosa história da
61
ALGAS
classificação das cianobactérias, várias revisões e mudanças foram propostas e mais
ou menos adaptadas. Anagnostidis e Komárek (1985), Wilmotte (1994) e Turner
(1997) têm extensivamente revisado a história da classificação botânica. Por essa
razão, são apresentados os dois sistemas de classificação mais comumente adotados:
o bacteriológico, no Bergey’s Manual of Systematic Bacteriology (Boone; Castenholz,
2001) e o botânico, de Anagnostidis e Komárek (1985), além da mais recente propos-
ta de sistema para a classificação das cianobactérias, Hoffmann e colaboradores
(2005) (Rajaniemi-Wacklin, 2006). Este último sistema é a primeira tentativa de
síntese e integração dos dados disponíveis sobre sequências gênicas (16S rRNA
sendo um dos genes mais analisados), ultraestrutura (disposição dos tilacoides) e
morfologia das cianobactérias, a fim de que um moderno sistema de classificação
desses organismos possa ser proposto.
Segundo Hoffmann e colaboradores (2005), ao menos três linhas evolutivas
são sustentadas por dados moleculares e ultraestruturais, no seio das formas uni-
celulares e filamentosas simples não heterocitadas: a) a primeira linhagem (sub-
classe Gloeobacterophycidae) compreende formas unicelulares, sem tilacoides; b)
a segunda linhagem (subclasse Synechococcophycidae) reúne as formas unicelu-
lares e filamentosas delgadas, caracterizadas pelo arranjo dos tilacoides paralelos à
superfície celular; e c) a terceira linhagem (subclasse Oscillatoriophycidae) contém
formas unicelulares e filamentosas geralmente maiores, com os tilacoides dispostos
radialmente. As análises de sequências gênicas revelam ainda que as cianobactérias
heterocitadas formam um grupo monofilético (subclasse Nostocophycidae), o que
é corroborado pelo arranjo similar dos tilacoides em todas elas. Além disso, os da-
dos moleculares não sustentam a tradicional classificação das cianobactérias hete-
rocitadas em duas ordens, Nostocales e Stigonematales, pois ambas são polifiléticas.
Por fim, as análises de biologia molecular revelam que os gêneros Prochloron,
Prochlorothrix e Prochlorococcus, portadores de clorofilas a e b e classificados primeira-
mente em uma divisão à parte (Prochlorophyta), polifilética, pertencem certamente
às cianobactérias. O mesmo ocorre com o gênero Acaryochloris, descoberto recente-
mente e possuidor de clorofila d.
Classificação do Bergey’s Manual of Systematic Bacteriology

(Boone; Castenholz, 2001)
SUBSEÇÃO I: formas unicelulares ou coloniais; divisão por fissão binária em um a
três planos ou por brotação. Ex.:
• gênero-forma Microcystis
• gênero-forma Synechococcus
• Merismopedia, Snowella e Woronichinia não estão classificados
62
SUBSEÇÃO II: formas unicelulares ou coloniais; divisão por fissão múltipla ou em

CLASSIFICAÇÃO
combinação com fissão binária.
SUBSEÇÃO III: formas filamentosas, não heterocitadas. Ex.:

• gênero-forma Limnothrix
SUBSEÇÃO IV: formas filamentosas, heterocitadas, não ramificadas. Ex.:
• gênero-forma Anabaena
• gênero-forma Aphanizomenon
SUBSEÇÃO V: formas filamentosas, heterocitadas, ramificadas.
Classificação de Komárek e Anagnostidis (Anagnostidis; Komárek, 1985,

1988, 1990; Komárek; Anagnostidis, 1986, 1989, 1999, 2005)
Divisão Cyanobacteria
Classe Cyanophyceae
• Ordem Chroococcales: formas unicelulares ou coloniais. Ex.:

– Família Merismopediaceae
• Subfamília Gomphosphaerioideae (Gomphosphaeria, Snowella, Woronichinia)
• Subfamília Merismopedioideae (Merismopedia)
– Família Microcystaceae (Microcystis)
– Família Synechococcaceae (Synechococcus)
• Ordem Oscillatoriales: formas filamentosas, não heterocitadas. Ex.:
– Família Pseudanabaenaceae
• Subfamília Pseudanabaenoideae (Limnothrix, Pseudanabaena)
• Ordem Nostocales: formas filamentosas, heterocitadas, com acinetos e pseudorra-
mificação. Ex.:
– Família Nostocaceae (Anabaena, Aphanizomenon, Nostoc)
• Ordem Stigonematales: formas filamentosas, heterocitadas, com acinetos e ramifi-
cação verdadeira. Ex.:
– Família Stigonemataceae (Stigonema)
Classificação de Hoffmann, Komárek e Kaštovský (2005)*

* Apenas alguns gêneros estão indicados.

63
Classe Cyanophyceae
ALGAS
Subclasse Gloeobacterophycidae
• Ordem Gloeobacterales: formas cocoides, sem tilacoides.

– Família Gloeobacteraceae (Gloeobacter)
Subclasse Synechococcophycidae
• Ordem Synechococcales: formas unicelulares ou coloniais; tilacoides dispostos pa-

ralelamente à superfície celular.
– Família Synechococcaceae
Aphanothece (parte), Prochlorococcus (clorofilas a e b), Rhabdogloea, Synechococcus
– Família Acaryochloridaceae
Acaryochloris (clorofilas a e d)
– Família Merismopediaceae
Aphanocapsa (parte), Chroococcus (subgênero Limnococcus), Coelomoron,
Coelosphaerium, Eucapsis, Merismopedia (parte), Synechocystis (parte)
– Família Chamaesiphonaceae
Chamaesiphon (subgênero Euchamaesiphon)
• Ordem Pseudanabaenales: formas filamentosas delgadas; tilacoides dispostos para-

lelamente à superfície celular.
– Família Pseudanabaenaceae
Geitlerinema, Heteroleibleinia, Jaaginema, Leibleinia (parte), Leptolyngbya,
Limnothrix, Planktolyngbya, Pseudanabaena, Prochlorothrix (clorofilas a e b)
– Família Schizotrichaceae
Schizothrix
Subclasse Oscillatoriophycidae
• Ordem Chroococcales: formas unicelulares ou coloniais; tilacoides dispostos radialmente.

– Família Cyanobacteriaceae
Aphanothece (parte), Gloeothece, Microcrocis
– Família Microcystaceae
Aphanocapsa (parte), Gloeocapsa, Microcystis, Radiocystis, Sphaerocavum,
Synechocystis (parte)
– Família Gomphosphaeriaceae
Gomphosphaeria, Snowella, Woronichinia
– Família Prochloraceae
Prochloron (clorofilas a e b)
– Família Chroococcaceae
Chroococcus, Merismopedia (parte)
CLASSIFICAÇÃO 64
– Família Entophysalidaceae
Chlorogloea, Entophysalis, Johannesbaptistia
– Família Stichosiphonaceae
Chamaesiphon (subgênero Godlewskia), Stichosiphon
– Família Dermocarpellaceae
Dermocarpella, Stanieria
– Família Xenococcaceae
Myxosarcina, Xenococcus
– Família Hydrococcaceae (incl. Pleurocapsaceae e Hyellaceae)
Cyanoderma, Hydrococcus, Hyella, Pleurocapsa
– Família Spirulinaceae
Spirulina
• Ordem Oscillatoriales: formas filamentosas largas; tilacoides dispostos radialmente.

– Família Borziaceae
Borzia, Komvophoron
– Família Phormidiaceae
Arthrospira, Hydrocoleum, Leibleinia (parte), Microcoleus, Phormidium,
Planktothrix, Porphyrosiphon, Symploca, Trichodesmium, Tychonema
– Família Ammatoideaceae
Ammatoidea, Homoeothrix, Pseudoscytonema
– Família Oscillatoriaceae
Lyngbya, Oscillatoria, Plectonema
– Família Gomontiellaceae
Crinalium, Gomontiella
Subclasse Nostocophycidae
• Ordem Nostocales: formas filamentosas, heterocitadas.

– Família Scytonemataceae
Scytonema, Scytonematopsis
– Família Symphyonemataceae
Brachytrichia, Symphyonema, Umezakia
– Família Borzinemataceae
Borzinema
– Família Rivulariaceae
Calothrix, Dichothrix, Gloeotrichia, Rivularia
– Família Microchaetaceae
Coelodesmium, Microchaete, Tolypothrix
– Família Nostocaceae
65
ALGAS
Anabaena (espécies planctônicas), Anabaena (espécies bentônicas),
Anabaenopsis, Aphanizomenon, Cylindrospermopsis, Cylindrospermum, Nodularia,
Nostoc, Raphidiopsis
– Família Chlorogloeopsidaceae
Chlorogloeopsis
– Família Hapalosiphonaceae
Fischerella, Hapalosiphon, Mastigocladus, Nostochopsis, Westiella, Westiellopsis
– Família Loriellaceae
Geitleria, Loriella
– Família Stigonemataceae
Capsosira, Stigonema
Classificação das algas verdes

Segundo Reviers (2003, 2006), o acontecimento mais marcante das últimas décadas,
na classificação das algas verdes, é representado pelos trabalhos de Stewart e Mattox
(1975) e Mattox e Stewart (1984), onde a definição das classes privilegia os aspectos
ultraestruturais (em particular, o aparelho flagelar e o tipo de mitose) em relação
ao nível de organização do talo. Considera-se que o nível de organização do talo
pôde evoluir paralelamente em várias linhagens diferentes, enquanto o aparelho
flagelar e o tipo de mitose são caracteres muito estáveis, cujas modificações são
filogeneticamente significativas. Essa nova classificação das algas verdes é represen-
tativa da vontade crescente de se inserir a classificação das algas em um quadro
filogenético coerente. Para isso, outros critérios, como, por exemplo, as vias de bios-
síntese de certos compostos (como o metabolismo do glicolato), passaram a ser
utilizados. A análise das sequências gênicas veio corroborar os resultados de Mattox
e Stewart.
As algas verdes e as Embryophyta pertencem ao mesmo táxon monofilético: as
Viridiplantae (= Chlorobionta ou Chloroplastida). Atualmente, são reconhecidas duas
linhagens dentro das Viridiplantae: as Chlorophyta e as Streptophyta. As Chlorophyta
contêm somente algas. As Streptophyta agrupam o restante das algas verdes e as
Embryophyta (ou arquegoniadas). As algas pertencentes às Streptophyta são pa-
rafiléticas, e é por esta razão que o conjunto das algas verdes também é parafilético.
Os dois sistemas apresentados a seguir refletem a realidade de uma classificação
em plena evolução e, em alguns grupos, como nas Chlorophyceae strito sensu, ela
ainda é bastante instável. Em função de pesquisas recentes no campo molecular, a
concepção e a circunscrição das ordens deverão ainda se modificar, e algumas delas
CLASSIFICAÇÃO 66
poderão mesmo desaparecer (Reviers, 2003, 2006) (ver, por exemplo, Lewis e
McCourt, 2004, para definições atuais das ordens de algas verdes, em especial, das
Chlamydomonadales e Sphaeropleales).
Classificação de Mattox e Stewart (1984)
Divisão Chlorophyta
I. Classe Micromonadophyceae
II. Classe Charophyceae
– Ordem Chlorokybales
– Ordem Klebsormidiales
Família Klebsormidiaceae
– Ordem Zygnematales
– Ordem Coleochaetales
Família Chaetosphaeridiaceae
Família Coleochaetaceae
– Ordem Charales
III. Classe Ulvophyceae
IV. Classe Pleurastrophyceae
– Ordem Tetraselmidales
– Ordem Pleurastrales
V. Classe Chlorophyceae
– Ordem Chlamydomonadales
– Ordem Volvocales
– Ordem Chlorococcales
– Ordem Sphaeropleales
Família Sphaeropleaceae
Família Microsporaceae
– Ordem Chlorosarcinales
– Ordem Chaetophorales
Família Chaetophoraceae
Família Aphanochaetaceae
Família Schizomeridaceae
– Ordem Oedogoniales
67
Classificação das “algas verdes” (modificada de Reviers, 2002, 2006)*
ALGAS
Reino Plantae (ou Primoplastobiota)
Subreino Viridiplantae (Chlorobionta ou Chloroplastida)
Linhagem das Chlorophyta
• Classe “Prasinophyceae” (parafilética)

– Ordem Mamiellales
Mamiella, Mantoniella
– Ordem Pyramimonadales
Pterosperma, Pyramimonas
– Ordem Pseudoscourfieldiales
Pseudoscourfieldia
– Ordem Chlorodendrales
Tetraselmis
• Classe Pedinophyceae
– Ordem Pedinomonadales
Pedinomonas, Resultor
• Classe “Ulvophyceae” lato sensu (parafilética)

– Ordem Oltmannsiellopsidales (posição taxonômica incerta)
Dangemannia, Oltmannsiellopsis
– Ordem Ulvales
Percursaria, Ulva
– Ordem Ulotrichales
Monostroma, Ulothrix
– Ordem Cladophorales
Chaetomorpha, Cladophora, Rhizoclonium
– Ordem Bryopsidales
Bryopsis, Codium, Derbesia
– Ordem Halimedales
Caulerpa, Halimeda
– Ordem Dasycladales
Acetabularia, Dasycladus
– Ordem Trentepohliales
Cephaleuros, Trentepohlia
* Apenas alguns gêneros estão indicados.

68
Classe Chlorophyceae stricto sensu

CLASSIFICAÇÃO
•
– Ordem Dunaliellales
Asteromonas, Dunaliella
– Ordem Chlamydomonadales
Chlamydomonas, Haematococcus
– Ordem Volvocales
Gonium, Volvox
– Ordem Tetrasporales
Tetraspora
– Ordem Chlorococcales*
Botryococcus, Nephrocytium, Tetrallantos
– Ordem Chlorosarcinales
Chlorosarcina
– Ordem Sphaeropleales
Ankistrodesmus, Pediastrum, Scenedesmus, Sphaeroplea
– Ordem Microsporales
Microspora
– Ordem Oedogoniales
Bulbochaete, Oedogonium
– Ordem Cylindrocapsales
Cylindrocapsa
– Ordem Chaetophorales
Chaetophora, Draparnaldia
– Ordem Chaetopeltidales
Chaetopeltis, Dicranochaete
• Classe Trebouxiophyceae
– Ordem Chlorellales
Chlorella, Oocystis, Prototheca
– Ordem Trebouxiales
Trebouxia
– Ordem Microthamniales
Microthamnion
Incertae sedis: Ordem Prasiolales
Prasiola
* Este grupo é artificial, polifilético. Muitos gêneros, como Ankistrodesmus, Coelastrum, Desmodesmus,
Hydrodictyon, Kirchneriella, Monoraphidium, Pediastrum, Scenedesmus, Schroederia, Selenastrum e Tetraedron
foram incluídos nas Sphaeropleales, e provavelmente outros gêneros ainda devam ser incluídos
nesta ordem e nas Chaetopeltidales, por exemplo. Chlorella e Oocystis foram transferidos para a
classe Trebouxiophyceae, ordem Chlorellales.
69
Linhagem das Streptophyta (inclui as Embryophyta ou arquegoniadas)
ALGAS
Classe Mesostigmatophyceae
Ordem Mesostigmatales (Mesostigma)
Classe Zygnematophyceae
Ordem Zygnematales (Closterium, Cosmarium,
Mougeotia, Spirogyra, Staurastrum, Zygnema)
Classe Chlorokybophyceae
Estreptoficofitas
Ordem Chlorokybales (Chlorokybus, talvez Spirotaenia)
Classe Klebsormidiophyceae
Ordem Klebsormidiales (Klebsormidium)
Classe Coleochaetophyceae
Ordem Coleochaetales (Chaetosphaeridium, Coleochaete)
Classe Charophyceae
Ordem Charales (Chara, Nitella, Tolypella)
Classe Takakiopsida (gênero Takakia)

Classe Bryopsida (musgos, musgos de turfeiras)
Classe Marchantiopsida (hepáticas talosas)
Classe Jungermanniopsida (hepáticas folhosas)
Classe Anthocerotopsida (antóceros)
Classe Sphenopsida (cavalinhas)
Classe Lycopsida (licopódios, selaginelas)
Classe Filicopsida ou Pteropsida (samambaias) Embryophyta
Classe Ginkgopsida (Ginkgo)
Classe Coniferopsida (coníferas)
Classe Cycadopsida (Cycas)
Classe Gnetopsida (Gnetum, Ephedra)
Classe “Magnoliopsida” (parafilética)
Classe Hamamelidopsida
Angiospermae
Classe Liliopsida (monocotiledôneas)
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KOMÁREK, J.; HAUER, T. CyanoDB.cz. 2004-2009. Disponível em: <http://www.cyanodb.cz>.

Acesso em 01 jul 2009.
Sites de pesquisa
Komárek J. & Hauer T. 2004. CyanoDB.cz.
http://www.cyanodb.cz
Lewis L.A. & McCourt R.M. 2004. Green algae and the origin of land plants.
http://www.amjbot.org/cgi/content/full/91/10/1535
C A P Í T U L O 3
DIVERSIDADE
ANA LUIZA BURLIGA
“Lyngbya C. Agardh
Systema Algarum, p. XXV, no 37, 1824.
Conferva, Oscillatoria, Lyngbya, Calothrix, Leibleinia, Siphoderma, Symphyosiphon,
Phormidium, Tolypothrix, Spirocoleus spec.
Fila vaginata, libera, simplicia, nunc cæspitosa, nunc in stratum floccosum vel
pannosum intricata. Vaginæ firmæ, tenues aut, ætate provecta, crassæ et lamellosæ,
hyalinæ, rarius luteo-fuscæ. Trichomata in speciebus nonnullis ad genicula
constricta, apice recta, æqualia aut leviter attenuata; membrana cellulæ apicalis
nonnunquam in calyptram incrassata.
Plantæ aquæ salsæ, dulcis aut thermalis, nunquam terrestres.”
(Gomont, 1892)
DIVERSIDADE 74
As imagens apresentadas neste capítulo são uma mostra da diversidade e beleza

dos organismos abordados, e poderão, juntamente com as descrições e chaves de
determinação fornecidas, facilitar a tarefa de encontrar o nome genérico correto
das algas coletadas.
As descrições e os dados biogeográficos e ecológicos baseiam-se em autores
atuais, como Hoek, Mann e Jahns (1995), Graham e Wilcox (2000), John, Whitton
e Brook (2002), Komárek e Hauer (2004) e Bicudo e Menezes (2005); além destes,
trabalhos clássicos, mais antigos, como os de Bourrelly (1985, 1988, 1990) e Compère
(1974, 1976a, 1976b, 1977), foram consultados. Informações sobre cianobactérias
potencialmente tóxicas foram obtidas em Sant’Anna e colaboradores (2006).
O enquadramento taxonômico das Cyanobacteria foi feito de acordo com
Komárek e Hauer (2004) e Hoffmann, Komárek e Kaštovský (2005); para o enqua-
dramento das algas verdes, utilizou-se Graham e Wilcox (2000), Lewis e McCourt
(2004) e Reviers (2002, 2003, 2006).
Diversidade das cianobactérias

Ao longo de sua história evolutiva, as cianobactérias têm se adaptado a quase todos
os hábitats e nichos ecológicos, incluindo os mais extremos. Elas podem ser encon-
tradas na água doce, em rios, arroios, lagos, lagunas e reservatórios, nos solos, nos
oceanos, bem como em desertos, águas termais, salobras, em turfeiras, associadas
a briófitas e até mesmo na neve. Algumas espécies (de Nostoc, por exemplo), em
simbiose com fungos, fazem parte dos liquens: são os chamados ficobiontes. A
adaptabilidade das cianobactérias baseia-se em sua grande diversidade de espécies
e cepas e em sua habilidade de sintetizar produtos naturais estrutural e funcional-
mente diversos, os quais, ao longo da evolução, têm sido passados a outras espécies
de bactérias por meio da transferência horizontal de genes.
Morfologicamente, a estrutura do talo apresenta-se também bastante diversi-
ficada, ocorrendo desde formas unicelulares (Synechoccocus, Synechocystis), coloniais
(Merismopedia, Microcystis, Eucapsis) filamentosas simples, sem ramificações (Lyngbya,
Oscillatoria), filamentosas falsamente ramificadas (Scytonema, Tolypothrix), até fila-
mentos com ramos verdadeiros (Hapalosiphon, Stigonema). Ainda sob o ponto de
vista morfológico, as formas filamentosas podem ser homocitadas, ou seja, constituí-
das apenas de células vegetativas, como, por exemplo, Microcoleus, Phormidium, Lyngbya
e Oscillatoria, ou heterocitadas, nas quais, além das células vegetativas, ocorrem
células especializadas: heterócitos e/ou acinetos (estes últimos, raramente observa-
dos na natureza e formando-se sob condições adversas do meio); Anabaena, Nostoc,
Cylindrospermum, Cylindrospermopsis e Aphanizomenon são alguns exemplos de cia-
nobactérias heterocitadas. Nunca ocorrem formas flageladas.
75
ALGAS
•
• Classe Cyanophyceae
• Subclasse Synechococcophycidae
• Ordem Synechococcales
Aphanocapsa Nägeli 1849 (Fig. 3.1)

Talo colonial, micro ou macroscópico. As colônias microscópicas são mais ou menos
esféricas, irregulares ou achatadas; as macroscópicas são irregulares, em geral com
numerosas células densamente dispostas ou dispersas na mucilagem. A mucilagem
é incolor, mais ou menos homogênea, de contorno indistinto, ou firme e delimitada
(especialmente nas colônias macroscópicas). As células são aproximadamente es-
féricas (hemisféricas após a divisão celular), algumas vezes com conteúdo granular
ou com vários grânulos proeminentes, geralmente de coloração verde-azulada ou
verde-acinzentada pálida, sem envelopes gelatinosos individuais (só ocasional-
mente, nas colônias de mucilagem firme, com envelopes gelatinosos estreitos, di-
fluentes), sem aerótopos. A divisão das células dá-se em dois planos perpendiculares,
por fissão binária, e as células-filhas
resultantes crescem de modo a
atingir a forma e o tamanho origi-
nais, antes de ocorrer nova divisão;
algumas vezes, as células perma-
necem agrupadas (duas ou quatro)
após a divisão. A multiplicação é
vegetativa por desintegração da co-
lônia, algumas vezes por liberação
de pequenos grupos de células ou
de células isoladas. Em poucas es-
10 µm
pécies foi observada a reprodução

assexuada por meio de nanócitos.
O gênero contém mais de 60
espécies descritas, das quais cerca
de 20 são bem definidas. Costu-
mam ser cosmopolitas, mas várias
espécies têm preferências ecológi-
cas e áreas de distribuição mais
restritas. Encontram-se principal-
mente no perifíton e metafíton de
ambientes lóticos e lênticos (co- Figura 3.1
muns em lagos), desenvolvendo- Aphanocapsa pulchra.
DIVERSIDADE 76
se bem em águas eutrofizadas. Diversas espécies são subaéreas, crescendo sobre

rochas úmidas; outras vivem entre musgos (turfeiras). As espécies planctônicas
necessitam de revisão. Algumas espécies de Aphanocapsa produzem hepatotoxinas
do tipo microcistinas.
Chamaesiphon A. Braun et Grunow 1865 (Fig. 3.2)

Os talos são unicelulares ou coloniais, com as células fixas ao substrato por sua
porção basal. As células são heteropolares, piriformes, subesféricas, ovais, cilíndricas
ou alongadas, envoltas por uma bainha gelati-
nosa fina, incolor ou levemente estratificada,
a amarelada ou acastanhada; o conteúdo celular
é homogêneo, geralmente verde-azulado pálido
ou verde-amarelado, acinzentado até violáceo,
algumas vezes quase incolor, com grânulos soli-
tários e proeminentes em diversas espécies. A
divisão celular ocorre na parte distal (apical)
da célula, transversalmente ao seu eixo maior,
com produção de exócitos. Os exócitos são libe-
rados pela extremidade livre da célula, quase
sempre assim que são formados, solitários ou
em pequenas fileiras, após a ruptura da bainha
gelatinosa, fixando-se ao substrato.
O gênero, cosmopolita, apresenta cerca de
b 30 espécies; muitas delas, no entanto, têm áreas
de distribuição limitadas. Ocorrem principal-
mente no perifíton de ambientes lóticos, sendo
encontradas como epífitas de algas filamentosas,
briófitas e macrófitas, e também como epilíticas;
uma espécie de Chamaesiphon é epizooica de crus-
táceos planctônicos.
10 µm
Figura 3.2
Chamaesiphon confervicola
(a, indivíduos epífitos sobre talo da fase Chantransia de Batrachospermum sp.; b, ápice de indivíduo fértil
com exócitos).
77
ALGAS
Coelomoron Buell 1938
(Fig. 3.3)
Colônias microscópicas, às vezes compos-
10 µm
tas de subcolônias, livre-flutuantes, apro-
ximadamente esféricas, com as células
dispostas mais ou menos radialmente em
uma a poucas camadas próximas à super-
fície, envolvidas por mucilagem fina, inco-
lor e homogênea, geralmente difusa na
margem e mais densa no centro. Nas colô-
nias jovens, há aglomerados de mucila-
Figura 3.3 gem no centro, na forma de hastes irregu-
Coelomoron cf. microcystoides. lares, finas e difluentes, que desaparecem
nas colônias velhas. Também nas colônias
jovens, as células estão distribuídas espar-
samente e em geral em uma única camada; mais tarde, elas se dispõem distintamen-
te na periferia, formando uma a três camadas. As células são levemente alongadas,
amplamente ovais a quase esféricas, de conteúdo verde-azulado ou verde-oliva;
somente uma espécie apresenta aerótopos. A divisão celular ocorre em dois planos
perpendiculares entre si e mais ou menos à superfície da colônia, em sucessivas
gerações. Apresentam multiplicação vegetativa por desintegração das colônias.
O gênero abrange sete espécies, algumas das quais ocorrem nas regiões tempe-
radas e subtropicais, podendo ser cosmopolitas. Outras são mencionadas para os
trópicos, e uma espécie é conhecida somente dos Estados Unidos. Todas as espécies
preferem águas estagnadas, sendo comuns no plâncton de lagos e reservatórios e
no metafíton, entre macrófitas.
Coelosphaerium Nägeli 1849

(Fig. 3.4)
Colônias microscópicas, às vezes compostas
de subcolônias, livre-flutuantes, mais ou
menos esféricas ou ovais, com as células
10 µm
dispostas na periferia, leve ou distintamen-

te afastadas umas das outras (nas colônias
velhas, o arranjo é mais denso do que nas
jovens), envolvidas por mucilagem fina, in-
color e homogênea. As células são esféricas, Figura 3.4
de conteúdo verde-azulado pálido ou vivo; Coelosphaerium kuetzingianum.
DIVERSIDADE 78
uma espécie apresenta aerótopos visíveis. A divisão celular se dá em dois planos

perpendiculares entre si e à superfície da colônia, em sucessivas gerações; as células-
filhas crescem até atingirem a forma e o tamanho originais, antes da próxima divisão.
Apresentam multiplicação vegetativa por desintegração das colônias.
Coelosphaerium possui mais de 20 espécies descritas, das quais apenas 10 são
provavelmente válidas e somente quatro são bem conhecidas. Algumas espécies
são cosmopolitas, outras são conhecidas de áreas mais quentes e dos trópicos ou,
ainda, do norte da Europa. São predominantemente planctônicas, ocorrendo em
lagos e reservatórios não muito eutrofizados. Raramente vivem no metafíton.
Eucapsis Clements et Shantz 1909 (Fig. 3.5)

Colônias microscópicas, livre-flutuantes, cúbicas, com as células dispostas tridi-
mensionalmente, em séries perpendiculares; algumas vezes, as colônias maiores
são compostas de subcolônias. A mucilagem é hialina, incolor, delimitada, raramente
difluente, algumas vezes quase invisível. As células são esféricas, ou levemente alon-
gadas antes da divisão, com conteúdo finamente granular, de coloração verde-azula-
da pálida ou viva, sem aerótopos, com envelopes gelatinosos individuais indistintos,
facultativos ou ausentes. A divisão celular ocorre em três planos perpendiculares,
em sucessivas gerações, sem deslocamento das células-filhas, originando, assim, a
formação de colônias cúbicas regulares; as células-filhas crescem até atingirem a
forma esférica original, antes da próxima divisão.
Apresentam multiplicação vegetativa por desin-
tegração da colônia.
Nove espécies, pouco frequentes, foram des-
critas, ocorrendo em geral no metafíton. Cinco
espécies são conhecidas de ambientes de águas
ácidas (empoçados e lagos de águas claras, por
10 µm
exemplo), principalmente de regiões temperadas

até subpolares. Duas espécies ocorrem em águas
salgadas. Uma espécie vive em águas levemente
alcalinas (pântanos com macrófitas, empoçados,
canais e lagos) de regiões tropicais e áreas mais
quentes de zonas temperadas, e outra espécie Figura 3.5
cresce em solos vulcânicos. Eucapsis alpina.
79
ALGAS
Merismopedia Meyen 1839
(Figs. 3.6 e 3.7)
Colônias tabulares, microscópicas (rara-
mente macroscópicas), livre-flutuantes,
monostromáticas, com células dispostas
10 µm
em séries perpendiculares, distantes ou
próximas umas das outras. Possuem enve-
lope mucilaginoso fino, hialino, incolor,
geralmente com margem indistinta. As cé-
lulas são esféricas, cilíndricas ou elipsoi-
dais, hemisféricas após a divisão, com con-
teúdo homogêneo, verde-azulado pálido
ou vivo, ou violáceo; aerótopos presentes
em poucas espécies. A divisão celular ocor- Figura 3.6
re por fissão binária em dois planos per- Merismopedia convoluta.
pendiculares entre si e ao plano da colônia,
em sucessivas gerações; as células-filhas
crescem até atingirem o tamanho original,
antes da próxima divisão. Apresentam
multiplicação vegetativa por desintegração
das colônias.
O gênero, cosmopolita, possui mais de
10 µm
30 espécies descritas, várias delas, no en-

tanto, tendo áreas de distribuição e prefe-
rências ecológicas limitadas. Várias espé-
cies são planctônicas ou metafíticas em
águas continentais; outras crescem em
água salgada (zona litorânea) ou em fon-
tes termais.
Figura 3.7
Rhabdogloea Schröder 1917 Merismopedia glauca.
(Fig. 3.8)
Talo colonial, frequentemente microscópico. As colônias são mucilaginosas, con-
tendo, em geral, poucas células dispostas de modo irregular, afastadas umas das
outras, raramente arranjadas mais ou menos na mesma direção (por exemplo, mais
ou menos paralelas, nas colônias jovens). A mucilagem é fina, homogênea, incolor,
difluente, geralmente com contorno inconspícuo. As células são fusiformes ou
cilíndricas, retas, levemente curvas ou sigmoides, acuminadas em ambas as extremi-
DIVERSIDADE 80
dades, de conteúdo homogêneo, verde-azulado

pálido ou verde-acinzentado, sem aerótopos; al-
gumas vezes, em torno das células ou de peque-
nos grupos celulares, ocorrem envelopes gelatino-
sos individuais, finos, homogêneos. A divisão celu-
lar ocorre por fissão binária perpendicular ao com-
primento da célula, com formação de células-filhas
aproximadamente isomórficas, as quais se dis-
tanciam cedo umas das outras, antes da próxima
divisão. Apresentam multiplicação vegetativa por
desintegração das colônias ou liberação de célu-
las isoladas.
10 µm
O gênero possui de 10 a 15 espécies, conheci-
das de diferentes regiões do globo, uma delas
ocorrendo apenas nos trópicos. A maioria das es-
pécies é planctônica, livre-flutuante em lagos e Figura 3.8
reservatórios. São também encontradas no me- Rhabdogloea smithii.
tafíton, sobre pedras úmidas ou em meio à maté-
ria orgânica em decomposição (folhas, raízes e
outras partes submersas de macrófitas), nas mar-
gens de corpos de água estagnada ou corrente. Algumas espécies podem ser endo-
gleicas em colônias de Microcystis. Uma espécie ocorre no metafíton de locais pantano-
sos ácidos (turfeiras), outra cresce na neve.
Synechococcus Nägeli 1849 (Fig. 3.9)

Células solitárias ou formando aglomerados irregulares, micro ou macroscópicos,
sem mucilagem comum. As células são cilíndricas ou ovais alongadas, algumas
vezes bem mais longas do que largas, retas, curvas ou sigmoides, arredondadas nas
extremidades, imóveis, de con-
teúdo homogêneo ou com vários
grânulos dispersos ou solitários
nos polos, de coloração verde-azu-
10 µm
lada pálida ou viva, ou rosada. As

células dividem-se por fissão bi-
nária, sempre em um plano, em a
sucessivas gerações, perpendicu- b
lar ao eixo longitudinal; as célu- Figura 3.9
las-filhas crescem mais ou menos Synechococcus aeruginosus
até atingirem o tamanho original, (a, b, duas células, uma das quais [b] em divisão).
81
ALGAS
antes da próxima divisão. Apresentam multiplicação vegetativa por meio da divi-
são celular.
Quase 50 espécies de Synechococcus foram descritas, das quais várias necessitam
de revisão; algumas são cosmopolitas, outras ocorrem em áreas geográficas mais
restritas. Várias espécies crescem no interior de colônias ou estratos algais, ou for-
mam finos agrupamentos sobre substratos úmidos, como pedras, madeiras e lama,
por exemplo. Outras crescem no perifíton e no metafíton de fontes termais e mine-
rais. Poucas espécies são subaéreas. Algumas espécies fazem parte do plâncton e
do picoplâncton de oceanos e lagos.
Synechocystis Sauvageau 1892 (Fig. 3.10)

Células solitárias ou aglomeradas, mas sem mucilagem comum, esféricas ou
hemisféricas após a divisão, de conteúdo homogêneo ou com vários grânulos pro-
eminentes, de coloração verde-azulada pálida ou viva, verde-oliva ou rosada. A
divisão celular ocorre por fissão binária em dois planos perpendiculares, em su-
cessivas gerações; as células-filhas separam-se logo após a divisão e crescem até
atingirem a forma e o tamanho originais, antes da próxima fissão binária. Apre-
sentam multiplicação vegetativa por divisão das células.
O gênero compreende mais de 20 espécies, algumas cosmopolitas, outras tro-
picais e subtropicais. Várias espécies são planctônicas, ocorrendo em água doce
(lagos, reservatórios) ou no mar. Outras crescem no metafíton de empoçados, fon-
tes termais e minerais, ou em água salobra. Algumas espécies de Synechocystis pro-
duzem hepatotoxinas do grupo das microcistinas.
• Ordem Pseudanabaenales
10 µm
Figura 3.10
Synechocystis aquatilis
(etapas da divisão celular por fissão binária).
DIVERSIDADE 82
Geitlerinema (Anagnostidis et Komárek)

Anagnostidis 1989 (Fig. 3.11)
Filamentos simples, raramente solitários, em geral agrupados de modo mais ou
menos paralelo, formando estratos micro e, mais tarde, macroscópicos, finos, lisos
e membranáceos. Possuem tricomas sem bainhas gelatinosas, isopolares, estreitos,
retos, levemente curvos ou espiralados, levemente constritos ou não nas paredes
transversais, geralmente atenuados e um pouco curvos nas extremidades, com inten-
so movimento deslizante ou oscilante. As células são cilíndricas, alongadas, raramen-
te mais ou menos isodiamétricas, mais tarde bem mais longas do que largas, de
conteúdo verde-azulado claro, verde vivo, verde-oliva ou amarelado, às vezes com
vários grânulos proeminentes (carotenoides), sem aerótopos. A célula apical é arre-
dondada e, geralmente, mais estreita e curva; às vezes, pode ter forma de gancho,
ser acuminada ou apresentar uma caliptra. Heterócitos e acinetos ausentes. A divisão
celular é transversal, por fissão binária, perpendicular ao eixo longitudinal do tri-
coma; as células-filhas crescem até atingirem aproximadamente o tamanho original,
antes da próxima divisão. Com exceção das células apicais, todas as outras são
capazes de se dividir. A reprodução assexuada dá-se pela formação de hormogônios
móveis, sem formação de necrídios.
O gênero, cosmopolita, conta com mais de 30
espécies, que vivem sobre solos, sobre diferentes
substratos (macrófitas, pedras, madeiras, etc.) ou no
metafíton, tanto em água doce como salobra. Desen-
volvem-se bem em águas não poluídas. Várias espé-
cies vivem em fontes termais e minerais.
Heteroleibleinia (Geitler)
L. Hoffmann 1985 (Fig. 3.12)
Filamentos solitários ou agrupados, heteropolares,
10 µm
fixos ao substrato por sua porção basal e com a par-

te apical livre. Apresentam bainha gelatinosa estrei-
ta, firme e incolor, aberta no ápice. Os tricomas são
Figura 3.11
Geitlerinema splendidum
a b (a, b, dois indivíduos mostrando septos transversais sem [a] e com [b] granulação).
83
Figura 3.12
ALGAS
Heteroleibleinia kuetzingii
(a, aspecto geral de indivíduos fixos ao substrato por
sua porção basal; b, detalhe de um filamento).
10 µm
20 µm
a
b
simples, unisseriados, delgados, mais ou menos retos, curvos ou levemente

flexuosos, constritos ou não nas paredes transversais, não atenuados em direção às
extremidades. As células são mais curtas até mais longas do que largas, cilíndricas
ou em forma de barril, de conteúdo homogêneo verde-azulado claro, sem aerótopos.
A célula apical é arredondada, sem caliptra. Heterócitos e acinetos ausentes. A di-
visão celular é transversal, por fissão binária; as células-filhas crescem até atingi-
rem o tamanho original, antes da próxima divisão. A reprodução assexuada dá-se
por meio de hormogônios móveis, liberados do ápice dos tricomas pela formação
de necrídios; esses hormogônios se fixam ao substrato e germinam, originando
novos filamentos.
O gênero, cosmopolita, inclui cerca de 30 espécies, muitas das quais, no entanto,
têm áreas de distribuição limitadas ou são conhecidas apenas de poucas localidades.
Todas as espécies vivem em hábitats aquáticos (água doce, salobra ou salgada),
onde crescem sobre diferentes tipos de substratos, como macrófitas, outras algas,
pedras, madeira, etc.; uma espécie é epizooica de crustáceos planctônicos.
Jaaginema Anagnostidis et Komárek 1988 (Fig. 3.13)

Filamentos em geral solitários ou emaranhados, raramente formando estratos ma-
croscopicamente visíveis, sem bainhas gelatinosas envolvendo os tricomas. Os tri-
comas costumam ser ondulados ou espiralados, simples, unisseriados, isopolares,
84
Figura 3.13
DIVERSIDADE
delgados, levemente constritos ou não nas paredes

Jaaginema transversais, geralmente não atenuados em direção
lemmermannii às extremidades, sempre imóveis. As células são ci-
forma. líndricas, mais longas do que largas, de conteúdo ver-
de-azulado claro, verde-oliva, acinzentado ou amare-
lado, algumas vezes com grânulos isolados (raro nas
paredes transversais), sem aerótopos. A célula apical
pode ser arredondada, acuminada ou cônico-arre-
dondada, sem caliptra. Heterócitos e acinetos ausen-
tes. A divisão celular é transversal, por fissão binária,
perpendicular ao eixo longitudinal do tricoma; as cé-
10 µm
lulas-filhas crescem até atingirem mais ou menos o

tamanho original, antes da próxima divisão. Todas
as células são capazes de se dividir. Apresentam re-
produção assexuada por fragmentação dos tricomas
em hormócitos imóveis, sem formação de necrídios.
Jaaginema tem ampla distribuição e conta com
cerca de 30 espécies; algumas delas, no entanto, são
subcosmopolitas, paleotropicais ou têm áreas de dis-
tribuição mais restritas. As espécies crescem princi-
palmente no fundo de lagos, reservatórios e empo-
çados ricos em vegetação aquática, sendo comuns
também no metafíton. Várias espécies vivem em
águas termais, minerais ou salgadas.
Leptolyngbya Anagnostidis
et Komárek 1988 (Figs. 3.14, 3.15)
Filamentos longos, geralmente emaranhados e formando finos
estratos de alguns centímetros de diâmetro, mais raro solitários,
curvos, ondulados ou espiralados, isopolares, delgados; falsos
ramos raramente presentes. Possuem bainha gelatinosa faculta-
tiva, fina, firme, em geral incolor, aberta na extremidade. Os
tricomas são delgados, constritos ou não nas paredes transver-
10 µm
Figura 3.14
Leptolyngbya lagerheimii.
85
Figura 3.15
ALGAS
Leptolyngbya mucicola
(a, b, dois filamentos mostrando septos transversais com [a] e sem
10 µm
[b] granulação).
b sais, geralmente não atenuados em direção aos

ápices ou levemente atenuados, imóveis. As célu-
las são cilíndricas, aproximadamente isodiamé-
tricas ou bem mais longas do que largas, com
conteúdo mais ou menos homogêneo, raramente
com poucos grânulos proeminentes, de coloração
verde-azulada pálida, verde-oliva, acinzentada,
amarelada ou avermelhada, sem aerótopos. Célu-
la apical arredondada ou cônica, sem caliptra. He-
a terócitos e acinetos ausentes. A divisão celular é
transversal, por fissão binária; as células-filhas
crescem até atingirem o tamanho original, antes
da próxima divisão. A reprodução assexuada
ocorre por meio de hormogônios móveis (?), os quais são liberados dos ápices dos
tricomas sem a formação de necrídios típicos.
O gênero, de distribuição mundial, conta com cerca
de 80 espécies, que necessitam de revisão taxonômica.
São muito comuns em solos e sobre rochas (subaéreas),
no perifíton e no metafíton de água doce e salgada.
Várias espécies vivem em fontes termais e minerais;
10 µm
algumas são endogleicas, crescendo na mucilagem de

outras algas. Desenvolvem-se bem em meios de cultura.
Limnothrix Meffert 1988 (Fig. 3.16)

Filamentos livre-flutuantes, solitários, retos, levemente
curvos ou espiralados, isopolares, sem bainha
gelatinosa ou, em várias espécies, com bainha facultati-
va, muito fina e incolor. Apresentam tricomas não cons-
tritos ou levemente constritos nas paredes transversais,
com paredes muito finas, não atenuados em direção
às extremidades, imóveis ou com mobilidade muito re- Figura 3.16
duzida. As células são isodiamétricas ou mais longas Limnothrix redekei.
DIVERSIDADE 86
do que largas, de conteúdo verde-azulado pálido, amarelado ou rosado, capazes de

produzir vesículas gasosas, com aerótopos localizados nos ápices celulares ou uni-
dos formando um grande aerótopo central. A célula apical é cilíndrica (às vezes,
cônica), sem caliptra. Heterócitos e acinetos ausentes. Todas as células são capazes
de se dividir transversalmente, por fissão binária; as células-filhas crescem até atin-
girem o tamanho original, antes da próxima divisão. A reprodução assexuada ocor-
re por meio de hormogônios imóveis – ou facultativamente móveis (?) –, sem a
formação de necrídios.
O número de espécies situa-se em torno de 20, das quais são melhor conhecidas
aquelas que ocorrem nas regiões temperadas; as espécies coletadas na região tropical
devem ser revistas. Identificações errôneas feitas por diferentes autores fazem com
que a distribuição de muitas espécies ainda não esteja bem clara. Limnothrix é um
gênero planctônico ou ticoplanctônico de água doce, ocorrendo, por exemplo, em
lagos, reservatórios e açudes de mesotróficos a eutróficos.
Planktolyngbya Anagnostidis et Komárek 1988

(Figs. 3.17, 3.18)
Filamentos solitários, isopolares, retos, ondulados ou espira-
lados, muito excepcionalmente com ramos falsos. Bainha fina,
firme e incolor. Tricomas estreitos, unisseriados, indistintamen-
te constritos ou não constritos nas paredes transversais, geral-
mente não atenuados em direção às extremidades, sempre
10 µm
10 µm
10 µm
Figura 3.18
Figura 3.17 Planktolyngbya limnetica b
Planktolyngbya contorta. (a, b, detalhes de dois filamentos). a
87
ALGAS
imóveis. As células são cilíndricas, raramente mais curtas do que largas, em geral
mais longas do que largas, algumas vezes com grânulos solitários, de conteúdo
verde-azulado, verde-oliva, azul-acinzentado claro ou amarelado, sem aerótopos
ou com um aerótopo polar facultativo. Célula apical arredondada, sem caliptra.
Heterócitos e acinetos ausentes. A divisão celular é transversal, por fissão binária,
perpendicular ao eixo longitudinal do tricoma; as células-filhas crescem até atin-
girem mais ou menos o tamanho original, antes da próxima divisão. Todas as célu-
las são capazes de se dividir. A reprodução assexuada dá-se por meio de hormogônios
imóveis (?), sem formação de necrídios.
Planktolyngbya conta com cerca de 15 espécies, várias das quais limitadas às
regiões tropicais e às áreas quentes das zonas temperadas; muitas espécies são
presumivelmente nórdicas. Vivem no plâncton de água doce, geralmente em grandes
reservatórios mesotróficos.
Pseudanabaena Lauterborn 1915 (Figs. 3.19, 3.20)

Talo filamentoso. Tricomas solitários ou aglomerados, formando estratos mucilagi-
nosos muito finos, destituídos de bainhas gelatinosas firmes, algumas vezes com
10 µm
5 µm
b
a
Figura 3.19 Figura 3.20

Pseudanabaena catenata Pseudanabaena mucicola
(a, b, detalhes de dois tricomas). (tricomas endogleicos na mucilagem de Microcystis aeruginosa).
DIVERSIDADE 88
bainhas finas, incolores, difluentes, retos ou levemente ondulados ou curvos, sim-

ples, não muito longos, em geral com leve constrição nas paredes transversais (ape-
nas nos tricomas jovens, as paredes transversais são delgadas e inconspícuas), não
atenuados em direção aos ápices, com movimento de deslizamento indistinto e
facultativo. Células cilíndricas, sempre mais longas do que largas, 0,8-3,0 µm de
largura, sem aerótopos, mas, algumas vezes, com grânulos solitários ou com aerótopos
localizados nos polos das células apicais e intermediárias (aerótopos polares); conteúdo
celular homogêneo ou granuloso, verde-azulado pálido ou vivo até verde-acinzentado.
Célula apical cilíndrico-arredondada, cilíndrico-cônica ou cônico-aguda. Heterócitos,
acinetos e necrídios ausentes. A divisão celular é perpendicular ao eixo longitudinal
do tricoma, com crescimento posterior das células-filhas até atingirem a forma e o
tamanho originais, antes da próxima divisão. Apresentam multiplicação vegetativa
por quebra dos tricomas. A reprodução assexuada ocorre por meio da formação de
hormogônios uni ou pluricelulares, imóveis.
O gênero contém mais de 30 espécies, das quais muitas são cosmopolitas ou
subcosmopolitas. Várias espécies são planctônicas, ticoplanctônicas, metafíticas ou
perifíticas, em reservatórios de águas oligo, meso até levemente eutróficas. Algumas
espécies ocorrem também em água salobra, outras crescem no solo ou na mucilagem
de outras algas ou de rotíferos planctônicos coloniais (espécies endogleicas). Poucas
espécies são conhecidas de hábitats extremos, como fontes termais, meios salinos
ou hipersalinos, entre outros.
Schizothrix Kützing ex Gomont 1892 (Fig. 3.21)

Talos micro ou macroscópicos, formados por filamentos livres, divergentes ou unidos
em fascículos eretos ou, ainda, incrustados de carbonato de cálcio, formando colônias
mais ou menos firmes, hemisféricas ou em camadas, aderidas ao substrato. Fila-
mentos aproximadamente heteropolares, contendo em geral mais de um tricoma
(por exemplo, de três a 10; raro um único tricoma) encerrados na mesma bainha e
dispostos de forma mais ou menos paralela. Apresentam bainha gelatinosa firme,
geralmente ampla, homogênea ou lamelada, de contorno reto ou irregularmente
ondulado, incolor ou parcialmente colorida em tons de amarelo, castanho, vermelho,
azul ou violeta, de ordinário fechada no ápice acuminado, algumas vezes ramificada.
Tricomas isopolares, cilíndricos, em geral não atenuados em direção ao ápice, não
ou apenas levemente constritos nas paredes transversais, algumas vezes podendo
estar envoltos por finas bainhas gelatinosas individuais. Células cilíndricas, raro
mais ou menos isodiamétricas, geralmente mais longas do que largas, de conteúdo
verde-azulado, podendo ser granuloso, sem aerótopos. A célula apical costuma ser
cônico-arredondada, sem caliptra. Heterócitos e acinetos ausentes. Todas as células
são passíveis de divisão, a qual é transversal ao eixo maior do tricoma. Zonas
89
ALGAS
20 µm
50 µm 10 µm
a b c
Figura 3.21
Schizothrix muelleri
(a, aspecto do talo em menor aumento; b, parte apical do talo em maior aumento mostrando mais de um
tricoma no interior da bainha; c, detalhe do ápice de um filamento mostrando a bainha lamelada).
meristemáticas ausentes. A reprodução é assexuada por meio de hormogônios

móveis, que se separam dos tricomas provavelmente sem a formação de necrídios.
O gênero engloba mais de 80 espécies subaéreas e dulciaquícolas, distribuídas
pelo mundo inteiro. Os talos crescem em geral aderidos a algum tipo de substrato,
sendo raramente livres. Muitas espécies crescem nas margens de lagos, aderidas
sobre rochas ou sobre madeira, ou no metafíton (entre macrófitas) e em locais
pantanosos; outras formam colônias hemisféricas crostosas ou em camadas, aderidas
sobre rochas nas margens de lagos e rios, ou aderem-se sobre rochas úmidas em
zonas calcárias. Diversas espécies habitam ambientes de água salgada; outras vivem
em fontes minerais, termais ou em quedas d’água. As espécies subaéreas crescem
sobre diferentes tipos de solos úmidos (lodosos e arenosos, por exemplo).
• Subclasse Oscillatoriophycidae
• Ordem Chroococcales
DIVERSIDADE 90
Aphanothece Nägeli 1849, nom. cons. (Figs. 3.22, 3.23)

Talos coloniais. As colônias são micro ou macroscópicas (podendo atingir vários
centímetros de diâmetro), mucilaginosas, amorfas ou quase esféricas. A mucilagem
pode ser fina, incolor, homogênea e difluente, ou firme, de contorno evidente, mais
ou menos lisa na superfície, ou em algumas partes lamelada e de coloração amarela-
da, castanho-amarelada ou, mais raro, avermelhada (em especial, nas espécies
subaéreas). As células dispõem-se desordenadamente no interior da colônia, poden-
do estar frouxa ou densamente arranjadas; podem apresentar ou não envelopes
mucilaginosos individuais (quando presentes, estes são finos e, algumas vezes,
concentricamente lamelados); podem ser ovais, elipsoidais ou cilíndricas, raramente
oval-fusiformes, retas ou um pouco curvas, com os ápices arredondados, de conteúdo
homogêneo ou granuloso, coloração verde-acinzentada, verde-azulada pálida ou
viva até avermelhada, com aerótopos solitários facultativos em poucas espécies
planctônicas. A divisão celular ocorre por fissão binária em plano perpendicular ao
eixo longitudinal da célula, por sucessivas gerações, e as células-filhas crescem até
atingirem o tamanho e a forma originais, antes da próxima divisão; em algumas
espécies, as células-filhas mudam da posição longitudinal imediatamente após a
divisão, aparentando divisão oblíqua ou longitudinal. Apresentam multiplicação
10 µm
10 µm

Aphanothece castagnei. Aphanothece stagnina.
91
ALGAS
vegetativa por desintegração da colônia, às vezes por fragmentação de células isola-
das ou de pequenos grupos celulares. Em várias espécies, foi observada reprodução
assexuada com produção de nanócitos facultativos.
Foram descritas mais de 80 espécies de Aphanothece, das quais cerca de 25 são
bem definidas. Estão amplamente distribuídas nos mais variados ambientes aquáti-
cos e terrestres, em geral limitadas por condições ecológicas muito específicas; algu-
mas espécies são subcosmopolitas. Muitas espécies são planctônicas, podendo ocor-
rer tanto em água doce como salobra; outras são epipélicas, vivendo em águas
paradas. Podem ser subaéreas, crescendo em solos e sobre rochas úmidas. Diversas
espécies são características de ambientes salinos e de fontes termais.
Chlorogloea Wille 1900 (Fig. 3.24)

Talo gelatinoso mais ou menos compacto, esférico, hemisférico ou de forma irregular,
às vezes composto de subcolônias, micro ou, mais tarde, em geral macroscópico. As
células estão dispostas em fileiras curtas, irregulares, em geral radiais, dentro de
uma mucilagem firme, hialina e homogênea; algumas vezes, as fileiras de células
estão orientadas perpendicularmente ao substrato. Apresentam células esféricas
ou ovais, algumas vezes de forma poligonal arredondada nas colônias mais velhas,
com conteúdo finamente granular, de coloração verde-azulada, verde-acinzentada,
verde-amarelada até avermelhada, sem envelopes gelatinosos individuais ou, quan-
do presentes, geralmente indistintos e difluentes (raro firmes e definidos). A divisão
celular ocorre em três planos perpendiculares; ocasionalmente, há repetidas divisões
10 µm
a 10 µm
Figura 3.24
Chlorogloea microcystoides
b (a, aspecto geral de uma colônia; b, vista de outra
colônia em maior aumento).
DIVERSIDADE 92
em um plano, originando as fileiras de células. Possuem multiplicação vegetativa

por fragmentação da colônia, com liberação de células isoladas ou grupos de células.
A reprodução é assexuada – foram observados nanócitos em Chlorogloea microcystoides.
O gênero contém cerca de 20 espécies, algumas delas conhecidas apenas dos
trópicos, outras somente da Antártida. A maioria é dulciaquícola, ocorrendo em
águas lóticas e lênticas; costumam ser epífitas, epilíticas, epipélicas ou metafíticas,
ou mesmo de vida livre.
Chroococcus Nägeli 1849 (Figs. 3.25, 3.26)

Talo unicelular ou colonial. Colônias em geral microscópicas, contendo poucas células
(geralmente duas, quatro ou oito), raramente com muitas células, formando, neste
caso, agregados mucilaginosos macroscópicos. A mucilagem pode ser difluente ou
firme, fina, homogênea e incolor ou estratificada e raramente colorida; em torno
das células, os envelopes gelatinosos individuais podem ser homogêneos ou estra-
tificados, geralmente acompanhando a forma destas, ou podem ser difluentes e as
células permanecerem afastadas umas das outras. As células possuem formato he-
misférico, oval ou, mais raramente, esférico, com conteúdo celular homogêneo ou
granular, de coloração verde-azulada clara ou viva, verde-amarelada, rosada ou
violácea, algumas vezes com vários grânulos proeminentes, raramente contendo
aerótopos. A divisão celular ocorre por fissão binária, no início em três planos perpen-
10 µm
10 µm
Figura 3.26
Figura 3.25 Chroococcus turgidus
Chroococcus limneticus. (a, b, dois indivíduos mostrando mucilagem lamelada).
93
ALGAS
diculares entre si, mais tarde de modo um pouco irregular; as células-filhas crescem
até atingirem mais ou menos o tamanho (mas nem sempre a forma) original, antes
da próxima divisão, em geral formando cedo seus próprios envelopes gelatinosos.
A multiplicação vegetativa ocorre por desintegração das colônias, algumas vezes a
partir de células solitárias.
O gênero, cosmopolita, possui aproximadamente 60 espécies definidas. Várias
espécies, de um total de 120 descritas, foram repetidas vezes identificadas erronea-
mente, sendo muito importante o conhecimento de sua ecologia para a correta
determinação. São frequentes no plâncton e no metafíton, principalmente de água
doce. Podem ocorrer também em ambientes subaéreos, salobros, em águas termais
e no solo; um grupo de espécies planctônicas habita reservatórios de água (poucas
delas facultativamente com aerótopos).
Gloeocapsa Kützing 1843, nom. cons. (Fig. 3.27)

Talo colonial, micro ou, mais tarde, macroscópico, composto de pequenos grupos
de células irregularmente dispostas na colônia, imersas em mucilagem ampla e
estratificada. As células são envolvidas por seus próprios envelopes gelatinosos,
concentricamente lamelados, cuja coloração pode ser amarelada, castanho-amarela-
da, alaranjada, avermelhada, azulada ou violácea, estando na dependência das varia-
ções do pH do meio; são esféricas (hemisféricas após a divisão celular), de conteúdo
homogêneo, algumas vezes com grânulos solitários, de coloração verde-azulada
pálida. A divisão celular dá-se por fissão binária dentro do envelope gelatinoso, em
três planos perpendiculares, em suces-
sivas gerações; as células-filhas produ-
zem seus próprios envelopes gelatino-
10 µm sos concentricamente lamelados e
crescem até atingirem a forma e o ta-
manho originais, antes da próxima di-
visão. A multiplicação vegetativa ocor-
re por liberação de células solitárias,
grupos de células ou por desintegração
das colônias. Em algumas espécies, foi
observada produção de nanócitos.
Gloeocapsa possui mais de 140 es-
pécies descritas, das quais somente 40
são válidas. A maioria das espécies é
Figura 3.27 cosmopolita. Crescem principalmente
Gloeocapsa itzigsohnii sobre rochas úmidas, especialmente
(colônia mostrando mucilagem lamelada). em zonas montanhosas, e também em
DIVERSIDADE 94
regiões áridas. Poucas espécies são

perifíticas e metafíticas. Muito ra-
ramente, ocorrem no plâncton.
Gloeothece
Nägeli 1849 (Fig. 3.28)
Colônias micro até macroscopica-
10 µm
mente visíveis, gelatinosas, com-
postas de células dispostas de mo-
do irregular, mais ou menos distan-
tes umas das outras, envoltas por
seus próprios envelopes gelatino- Figura 3.28
sos; os envelopes são hialinos ou Gloeothece rupestris
concentricamente lamelados, inco- (colônias mostrando mucilagem lamelada).
lores ou de coloração azulada, vio-
lácea ou castanho-amarelada. As cé-
lulas são amplamente ovais ou ci-
líndricas, arredondadas nas extremidades, de conteúdo finamente granular ou com
vários grânulos proeminentes, de coloração verde-azulada pálida ou viva, verde-oliva
ou violácea. A divisão celular é transversal ao eixo longitudinal e ocorre em um
plano, em sucessivas gerações; as células-filhas logo formam seus próprios envelopes
gelatinosos e crescem até atingirem o tamanho e a forma originais, antes da próxima
divisão. Apresentam multiplicação vegetativa por liberação de células após a gela-
tinização dos envelopes ou por desintegração das colônias. A produção de nanócitos
foi observada em poucas espécies.
O gênero, de repartição mundial, contém quase 30 espécies. A maioria delas é
subaérea, crescendo principalmente sobre rochas úmidas, em regiões montanhosas.
Poucas espécies crescem no metafíton de pequenos corpos de águas claras, com
muitas macrófitas e detritos. Uma espécie vive no plâncton de lagos escandinavos.
Gomphosphaeria KÜtzing 1836 (Fig. 3.29)

Colônias livre-flutuantes, esféricas ou irregularmente ovais, às vezes compostas de
subcolônias, podendo estar envolvidas por mucilagem fina, incolor e difusa. As
células distribuem-se na periferia, levemente distantes umas das outras, reunidas
entre si por hastes de mucilagem que se dividem pseudodicotomicamente e que
irradiam do centro da colônia. As células são elipsoidais, esféricas ou ovoides, de
conteúdo homogêneo ou granuloso, verde-azulado pálido ou vivo, verde-oliva ou
95
ALGAS
avermelhado. A divisão celular ocor-
re em dois planos, em sucessivas ge-
rações, perpendiculares entre si e à
superfície da colônia; após a divisão,
as células-filhas permanecem uni-
das, mostrando característico aspec-
to cordiforme. A multiplicação ve-
getativa se dá por desintegração da
colônia.
O gênero conta com em torno
de nove espécies, das quais algumas
têm áreas de distribuição limitadas.
10 µm
Duas espécies são exclusivamente
tropicais e outras ocorrem predomi-
Figura 3.29
nantemente na zona temperada.
Gomphosphaeria aponina, espécie-ti-
Gomphosphaeria aponina.
po, é cosmopolita. São encontradas
tanto em água doce como salobra. A
maioria das espécies vive livremente
no metafíton de lagos e empoçados, entre outras algas e macrófitas. Três espécies
são planctônicas, desenvolvendo-se bem em lagos e reservatórios de águas claras.
Johannesbaptistia De Toni 1934

(Fig. 3.30)
Alga de talo colonial, cilíndrico, alongado, em for-
ma de tubo, quase nunca ramificado, reto ou leve-
mente curvo. Mucilagem homogênea, incolor, fir-
me, às vezes de contorno difluente, arredondada
nos ápices. As células são de discoides a elípticas,
hemisféricas nas extremidades do talo, dispostas
em série única ao longo do eixo longitudinal da
colônia, afastadas umas das outras; possuem con-
teúdo celular finamente granuloso, de coloração
10 µm
Figura 3.30
Johannesbaptistia pellucida.
DIVERSIDADE 96
verde-azulada ou verde-acinzentada pálida, sem aerótopos. Apresentam célula apical

arredondada. Os necrídios são, às vezes, numerosos. A divisão celular dá-se por
fissão binária em um plano perpendicular ao eixo longitudinal da colônia. Multi-
plicação vegetativa por desintegração do talo ou pela liberação de células isoladas.
O gênero, ainda não bem conhecido, compreende três espécies, ocorrendo prin-
cipalmente nos trópicos, mas também em áreas mais quentes das zonas temperadas.
Foram encontradas principalmente no metafíton de águas lênticas não poluídas e
também no plâncton, crescendo entre outras algas. São bastante comuns em águas
salobras e salinas. Uma espécie foi descrita habitando fontes termais do Hemisfério
Norte.
Microcrocis Richter 1892 (Fig. 3.31)

Alga de talo colonial, gelatinoso. Colônias micro a macroscopicamente visíveis, pla-
nas, tabulares, compostas de uma camada de células densamente agrupadas; nas
colônias jovens, as células geralmente dispõem-se mais ou menos em fileiras regula-
res, perpendiculares umas às outras; nas colônias adultas, o arranjo é irregular.
Possuem mucilagem fina, hialina, homogênea, difluente. As células são alongadas,
elípticas, ovais, bacilariformes ou poligonais (raramente esféricas, quando jovens),
com seu eixo maior orientado perpendicularmente ao plano da colônia, destituídas
de envelopes gelatinosos individuais, sem aerótopos; conteúdo celular verde-azulado,
a
10 µm
Figura 3.31
Microcrocis pulchella
(a, parte apical de uma colônia; b, vista
lateral de parte da colônia).
97
ALGAS
homogêneo. A divisão celular ocorre por fissão binária em dois planos perpendicula-
res entre si e ao plano da colônia, com as células-filhas afastando-se levemente
umas das outras após a divisão. Multiplicação vegetativa por desintegração das
colônias.
O gênero engloba cerca de 15 espécies, conhecidas principalmente das regiões
temperadas do Hemisfério Norte, mais raramente dos trópicos. Podem ser epipélicas,
metafíticas ou crescer entre outras algas, especialmente em pequenos corpos d’água,
como, por exemplo, pequenos lagos e poças d’água com macrófitas, substratos areno-
sos ou fundo lodoso. Duas espécies, M. sabulicola e M. marina, são conhecidas de
ambientes salobros (estuários de rios) até marinhos (zona litorânea).
Microcystis Kützing ex Lemmermann 1907 (Fig. 3.32)

Alga de talo colonial, gelatinoso. Colônias micro ou, mais tarde, geralmente ma-
croscópicas, de formas muito variadas: esféricas, discoides, ovais, cilíndricas, lobadas,
alongadas ou irregulares, às vezes clatradas, lembrando uma rede; também podem
ser formadas por subcolônias ou apresentar-se agrupadas. Mucilagem fina ou espes-
sa, incolor, em geral homogênea ou indistintamente lamelada, difluente ou firme,
às vezes de contorno refringente. As células, numerosas, dispõem-se de modo irregu-
lar, frouxa ou densamente na mucilagem,
nunca apresentando envelopes gelatinosos
individuais; são esféricas ou, após a divisão
celular, hemisféricas, com aerótopos; con-
teúdo celular homogêneo, de coloração ver-
de-azulada, acinzentada ou amarelada. A
divisão celular ocorre por fissão binária em
três planos perpendiculares, com cresci-
mento posterior das células-filhas até atin-
girem o tamanho e a forma originais, antes
da próxima divisão. Apresentam multipli-
cação vegetativa por desintegração das co-
lônias, com liberação de pequenos aglome-
rados celulares ou, mesmo, de células iso-
ladas.
As análises de biologia molecular indi-
cam que Microcystis é um gênero monofilé-
30 µm
tico.
São descritas cerca de 50 espécies;
muitas delas têm ampla distribuição mun- Figura 3.32
dial (excetuando-se as regiões subpolares), Microcystis wesenbergii.
DIVERSIDADE 98
outras apresentam áreas de distribuição e preferências ecológicas limitadas. São

encontradas flutuando livremente no plâncton de água doce e salobra, em ambientes
meso a levemente eutróficos, ou eutróficos. Espécies planctônicas de Microcystis,
como, por exemplo, M. aeruginosa, são frequentemente responsáveis pela formação
de extensas florações em diferentes corpos d’água. Microcystis aeruginosa e M.
panniformis, entre outras, são potencialmente tóxicas, podendo produzir microcis-
tinas (hepatotoxinas). Diversas espécies vivem aderidas a um substrato, como ma-
crófitas e rochas úmidas, em ambientes de águas lênticas e lóticas.
Radiocystis Skuja 1948 (Fig. 3.33)

Colônias microscópicas, livre-flutuantes, apro-
ximadamente esféricas a mais ou menos ovais.
Possuem envelope gelatinoso fino, incolor e di-
10 µm
fluente. As células estão dispostas em séries
radiais que partem do centro da colônia, leve-
mente distantes umas das outras ou aos pares,
após a divisão; são esféricas ou ovais, de con-
teúdo verde-azulado pálido, algumas vezes
com aerótopos. A divisão celular ocorre trans-
versalmente em um plano, em sucessivas gera- Figura 3.33
ções, perpendicular ao eixo das séries radiais. Radiocystis geminata.
Apresentam multiplicação vegetativa por de-
sintegração das colônias.
Cinco espécies foram descritas, ocorrendo nas regiões temperadas, em países
tropicais e também no norte da Europa, do Japão e na América do Norte. As espécies
são comuns no plâncton de lagos e reservatórios. Radiocystis fernandoi é uma espécie
tropical, descrita a partir de material coletado no Brasil, e produz microcistina.
Snowella Elenkin 1938 (Fig. 3.34)

Colônias livre-flutuantes, microscópicas, esféricas ou ovais, algumas vezes formadas
por subcolônias, envolvidas por mucilagem muito fina, incolor e difusa. As células
dispõem-se na periferia, unidas entre si por hastes mucilaginosas divididas pseu-
dodicotomicamente, que partem do centro da colônia. As células são esféricas ou
um pouco alongadas, de conteúdo homogêneo, verde-azulado claro, verde-oliva ou
amarelado (em uma espécie, rosado), com ou sem aerótopos (poucos). A divisão
celular dá-se por fissão binária em dois planos, em sucessivas gerações, perpendicu-
lares entre si e à superfície da colônia; logo após a divisão, as células-filhas distan-
99
ALGAS
ciam-se umas das outras. A multiplica-
10 µm
ção vegetativa ocorre por desintegração
de pequenos grupos celulares ou de célu-
las isoladas.
Snowella conta com sete espécies,
muitas das quais com áreas de distribui-
ção limitadas: uma espécie é conhecida
de grandes lagos norte-americanos, duas
da zona temperada do Hemisfério Nor-
te e uma de lagos alpinos. Snowella
lacustris e S. litoralis possuem provavel-
mente distribuição mundial mais ou
menos ampla. As espécies ocorrem prin- Figura 3.34
cipalmente no plâncton de água doce e Snowella lacustris.
salobra, especialmente em lagos e reser-
vatórios de águas frias, mesotróficas ou
levemente eutróficas, podendo também
se desenvolver no metafíton.
Spirulina Turpin ex Gomont 1892 (Fig. 3.35)

Indivíduos filamentosos. Filamentos em geral formando agrega-
dos ou finos estratos, podendo ser visíveis macroscopicamente,
mais raro solitários e livre-flutuantes, sem bainhas de mucila-
gem. Possuem tricomas não ramificados, isopolares, unisseria-
dos, não constritos nos septos transversais (os quais são pratica-
mente invisíveis em microscopia óptica), não atenuados em
direção às extremidades, 0,5-3(6?) µm de largura, intensamente
móveis (movimento de rotação), regularmente espiralados ao
10 µm
longo de todo o seu comprimento. As espiras podem ser bem

condensadas, tocando-se umas às outras, ou mais espaçadas
entre si; a relação entre o diâmetro do tricoma e a altura da
espira varia de (2)-2,5-(4). As células são cilíndricas, geralmente
mais longas do que largas, sem grânulos proeminentes e sem
aerótopos, com conteúdo celular homogêneo, de coloração ver-
de-azulada clara, verde-oliva ou rosada; as paredes transversais
apresentam perfurações especiais. As célu-
las apicais são arredondadas, sem caliptra.
Heterócitos e acinetos ausentes. Todas as Figura 3.35
células são capazes de se dividir transversal- Spirulina princeps.
DIVERSIDADE 100
mente, originando células-filhas que crescem mais ou menos até atingirem o tama-
nho original, antes da próxima divisão. A reprodução assexuada dá-se por fragmen-
tação do tricoma com formação de hormogônios móveis, sem ocorrência de necrídios.
Os estudos de biologia molecular indicam que Spirulina é um gênero
monofilético.
Das 50 espécies descritas, cerca de 25 são bem definidas. Muitas espécies são
cosmopolitas, outras têm áreas de distribuição mais restritas. Crescem no perifíton
ou no metafíton de águas continentais, mais comumente em ambientes não fortemen-
te poluídos, e também em detritos no meio de plantas aquáticas. Diversas espécies
ocorrem em fontes termais e minerais, ou em ambientes costeiros marinhos e estuários
(água salobra).
• Ordem Oscillatoriales
Arthrospira Stizenberger ex Gomont 1892 (Fig. 3.36)

Talos filamentosos. Filamentos solitários e livre-flutuantes no plâncton, ou formando
estratos micro ou macroscópicos sobre o substrato, geralmente sem bainhas de
mucilagem envolvendo os tricomas. A bainha, quando presente, é incolor, em forma
de tubo estreito, aberta nas extremidades, e contém apenas um tricoma em seu
interior. Os tricomas são simples, isopolares, unisseria-
dos, constritos ou não nos septos transversais (os quais
são visíveis em microscopia óptica), não ou levemente
atenuados em direção às extremidades, 3-10 µm de lar-
gura, e podem apresentar movimento de rotação; são
mais ou menos regular e frouxamente espiralados ao
longo de todo o seu comprimento. A relação entre o diâ-
metro do tricoma e a altura da espira varia de (2,5)-5-
10 µm
(10). As células são cilíndricas, aproximadamente iso-

diamétricas ou mais curtas do que largas, algumas vezes
com conteúdo granular e grânulos condensados junto
aos septos transversais, de coloração verde-azulada clara
ou brilhante, ou verde-oliva; as espécies planctônicas
desenvolvem aerótopos; as paredes celulares (transver-
sais e laterais) apresentam perfurações especiais. As cé-
lulas apicais são amplamente arredondadas e, em tri-
comas desenvolvidos, podem apresentar
espessamento da parede ou caliptra. He-
Figura 3.36 terócitos e acinetos ausentes. A divisão
Arthrospira jenneri. celular ocorre perpendicularmente ao
101
ALGAS
eixo longitudinal do tricoma, e as células-filhas crescem até atingirem mais ou
menos o tamanho original, antes da próxima divisão; com exceção das células
apicais, todas as demais são capazes de divisão. A reprodução assexuada dá-se por
fragmentação dos tricomas, com formação de hormogônios móveis que se separam
com o auxílio de necrídios.
Os estudos de biologia molecular indicam que Arthrospira é um gênero monofi-
lético.
Arthrospira encerra pouco mais de 15 espécies, muitas delas de distribuição
pantropical. Várias espécies são perifíticas em água doce; outras são planctônicas,
crescendo principalmente em lagos salinos ou com alto
teor de minerais e em reservatórios, duas delas sendo
amplamente cultivadas e utilizadas como fonte de ali-
mento, por serem ricas em proteínas (em geral, deno-
minadas “Spirulina platensis” de modo errôneo). São
poucas as espécies conhecidas de ambientes marinhos.
Homoeothrix (Thuret ex Bornet

et Flahault) Kirchner 1898 (Fig. 3.37)
10 µm
Talos filamentosos. Filamentos solitários ou em grupos,

eretos ou irregularmente ondulados, aderidos ao subs-
trato pela extremidade basal (em geral, por mucilagem
tipo almofada), com o ápice livre, heteropolares, unis-
seriados, simples, raramente com pseudorramificação.
Apresentam bainha firme, delgada, hialina (mais co-
mum) ou de coloração acastanhada ou violácea, aberta
b
no ápice. Possuem tricomas de até 15 µm de largura
na base, progressivamente atenuados em direção ao
ápice e terminando em pelo celular, ou delgados e cilín-
dricos em sua maior parte e terminando em ápice alon-
a gado em forma de pelo, geralmente constritos nas pare-
des transversais (raro não constritos). As células são
Figura 3.37
10 µm
Homoeothrix juliana
(a, aspecto de um indivíduo; b, c, detalhes do ápice [b] e da porção basal [c] do
c mesmo indivíduo).
DIVERSIDADE 102
mais ou menos isodiamétricas, cilíndricas ou em forma de barril, sendo as da base

mais curtas do que largas e as próximas ao ápice mais longas do que largas, de
coloração verde-azulada clara ou verde-acinzentada, sem aerótopos; células do ápice,
em forma de pelo, geralmente vacuolizadas. Heterócitos e acinetos ausentes. A
divisão celular ocorre por fissão binária em partes localizadas do tricoma (zonas
meristemáticas distintas ou não), com crescimento posterior das células-filhas até
atingirem o tamanho original, antes da próxima divisão. A reprodução assexuada
dá-se pela desintegração do tricoma na porção apical, com liberação de hormogônios
móveis; os hormogônios fixam-se ao substrato por uma de suas extremidades e
germinam pela extremidade livre.
O gênero compreende aproximadamente 25 espécies, a maioria apresentando
distribuição geográfica limitada. As espécies ocorrem no perifíton de água doce,
aderidas a diferentes tipos de substratos (como epífitas ou epilíticas, por exemplo),
crescendo submersas em águas lênticas e lóticas. Apenas uma espécie é marinha;
poucas espécies vivem dentro da mucilagem de outras algas.
Komvophoron Anagnostidis et Komárek 1988

(Figs. 3.38-3.40)
Tricomas solitários ou formando pequenos emaranhados, retos
ou flexuosos, moniliformes, simples, relativamente curtos (até
650 µm de comprimento, raramente mais longos), sem bainha
gelatinosa; apresentam movimento apenas trêmulo (para a frente
e para trás). Células mais ou menos esféricas ou em forma de
barril, aproximadamente hexagonais, às vezes com constrição
mediana, até 10 µm de largura, de coloração verde-azulada, sem
aerótopos, algumas vezes com grânulos proeminentes dispersos
de modo irregular; paredes transversais sem granulação. Possuem
célula apical mais ou menos cônica, arredondada, algumas vezes
com uma pequena protuberância, sem caliptra. Heterócitos e aci-
10 µm
netos ausentes. Todas as células, inclusive as terminais, são passí-

veis de divisão transversal; as células-filhas crescem até atingi-
rem o tamanho original, antes da próxima divisão. Apresentam
multiplicação vegetativa por quebra dos tricomas, sem formação
de necrídios. Reprodução assexuada por germinação dos hor-
mócitos.
Figura 3.38
Komvophoron constrictum.
103
ALGAS
10 µm
Figura 3.40
Komvophoron minutum.
10 µm
Figura 3.39
Komvophoron crassum f. maior.
O gênero contém cerca de 14 espécies, de distribuição ainda não bem conhecida;

algumas delas provavelmente tenham áreas de distribuição limitadas. Ocorrem
sobre fundos arenosos ou lodosos de lagos, reservatórios, rios e arroios não poluídos,
no metafíton, raramente no plâncton.
Leibleinia (Gomont) L. Hoffmann 1985 (Fig. 3.41)

Filamentos solitários, raramente emaranhados (quando mais velhos), isopolares,
ondulados ou irregularmente espiralados, crescendo enrolados sobre o substrato
(em geral outras algas filamentosas) ou fixos a ele por sua parte central, algumas
vezes com as extremidades livres e mais ou menos eretas. A bainha gelatinosa é
delgada, firme e incolor, aberta no ápice. Os tricomas são unisseriados, não constritos
nas paredes transversais ou constritos na sua porção mediana, não atenuados em
direção aos ápices, imóveis; algumas vezes, as partes terminais dos tricomas são
104
Figura 3.41
DIVERSIDADE
Leibleinia epiphytica
(indivíduo epífito em filamento de Phormidium puteale).
mais constritas nas paredes transversais ou levemente alarga-

das. As células são isodiamétricas, de levemente mais curtas
até mais longas do que largas, cilíndricas ou em forma de barril
nos ápices do tricoma, de conteúdo verde-azulado, acinzentado
claro ou amarelado, sem aerótopos. A célula apical é arredonda-
da, sem caliptra. Heterócitos e acinetos ausentes. A divisão
celular é transversal, por fissão binária; as células-filhas cres-
cem até atingirem o tamanho original, antes da próxima divi-
são. A reprodução assexuada ocorre por meio de hormócitos
10 µm
imóveis, os quais são liberados das partes apicais dos tricomas

sem a formação de necrídios; os hormócitos aderem longitudi-
nalmente ao substrato e crescem em ambos os polos.
O gênero tem distribuição mundial e conta com em torno
de 12 espécies bem definidas, que crescem tanto em água doce
como salgada. A maioria das espécies
é epífita sobre outras algas e também
sobre macrófitas.
Lyngbya C. Agardh ex Gomont 1892 (Fig. 3.42)

Filamentos geralmente emaranhados, formando estratos
amplos, compactos, coriáceos, menos comum solitários,
simples, muito raramente com falsas ramificações. Apresen-
tam bainha gelatinosa firme, homogênea, às vezes lamelada;
10 µm
ocorre apenas um tricoma por bainha. Tricomas retos ou

flexuosos, não atenuados em direção às extremidades, cons-
tritos ou não, com movimento deslizante. As células são
discoides, com conteúdo homogêneo ou granular, de colo-
ração verde-azulada, amarelada, acastanhada
ou rosada; septos transversais granulosos ou
não; nas espécies planctônicas, ocorrem ae- Figura 3.42
rótopos. Possuem célula apical arredondada, Lyngbya majuscula
às vezes com caliptra. Heterócitos e acinetos (detalhe de filamento com hormogônio).
105
ALGAS
ausentes. As células vegetativas dividem-se geralmente em sequência rápida, per-
pendicularmente ao eixo longitudinal do tricoma. Às vezes, ocorrem zonas meris-
temáticas irregulares. Multiplicação vegetativa por desintegração do talo. Reprodu-
ção assexuada por meio de hormogônios móveis, com formação de necrídios.
O gênero, de distribuição mundial, engloba cerca de 30 espécies, encontradas
em água doce, salobra e marinha; ocorrem preferencialmente no perifíton (por
exemplo, como epífitas), sobre solo úmido, areia, etc., mais raramente no plâncton.
Algumas espécies produzem neurotoxinas.
Microcoleus Desmazières ex Gomont 1892 (Figs. 3.43, 3.44)

Filamentos formando finos estratos, compostos de numerosos tricomas paralelos,
aglutinados uns aos outros em feixes no interior de uma bainha fina, homogênea,
geralmente incolor e difluente, aberta no ápice e raramente ramificada. Tricomas
cilíndricos, em geral com os ápices mais estreitos. As células são isodiamétricas,
raramente mais curtas ou mais longas do que largas, de conteúdo verde-azulado.
Figura 3.44
Microcoleus sociatus.
10 µm
10 µm
Figura 3.43
Microcoleus paludosus.
DIVERSIDADE 106
Célula apical geralmente cônica, raro com caliptra. Heterócitos e acinetos ausentes.
A divisão celular é transversal; as células-filhas crescem até atingirem o tamanho
original, antes da próxima divisão. Apresentam multiplicação vegetativa por frag-
mentação dos tricomas, quase sempre com a formação de necrídios. Reprodução
assexuada por meio de hormogônios móveis.
Microcoleus é um gênero cosmopolita e contém mais de 30 espécies, das quais
10 são bem conhecidas. A maioria das espécies ocorre sobre solos, areia e rochas
úmidas, lama ou plantas aquáticas. Várias espécies vivem em zona litorânea (praias)
e em estuários de rios; outras crescem em fontes minerais.
Oscillatoria Vaucher ex Gomont 1892 (Figs. 3.45-3.47)

Tricomas livres, solitários, quase sempre desprovidos de bainha gelatinosa ou em
geral emaranhados, formando estratos lisos, lamelados, nunca coriáceos; são retos
ou flexuosos, às vezes curvos no ápice, levemente atenuados em direção às extremi-
10 µm
10 µm
10 µm
Figura 3.46
Oscillatoria limosa Figura 3.47
Figura 3.45
(a, b, dois tricomas com necrídio, com Oscillatoria annae.
Oscillatoria princeps
[a] ou sem [b] granulação nos septos
(tricoma mostrando célula apical
transversais).
capitada e com caliptra).
107
ALGAS
dades, constritos ou não, com movimento deslizante ou oscilante. Apresentam célu-
las discoides, com conteúdo homogêneo ou granular, de coloração verde-azulada,
acastanhada ou rosada; septos transversais granulosos ou não; aerótopos ausentes.
Possuem célula apical arredondada, às vezes capitada, com ou sem caliptra. Hete-
rócitos e acinetos ausentes. As células vegetativas dividem-se geralmente em se-
quência rápida, perpendicularmente ao eixo longitudinal do tricoma. Às vezes, ocor-
rem zonas meristemáticas irregulares. A reprodução assexuada dá-se por meio de
hormogônios móveis, com formação de necrídios.
O gênero encerra cerca de 30 espécies, distribuídas pelo mundo todo; várias
espécies, no entanto, podem ser pantropicais ou subcosmopolitas, ou, ainda, apre-
sentar uma área de distribuição mais limitada. Ocorrem em água doce, salobra e
marinha. Muitas espécies são perifíticas (por exemplo, epífitas e epilíticas), meta-
fíticas e subaéreas; poucas espécies são estritamente planctônicas. Algumas espécies
de Oscillatoria liberam toxinas (hepatotoxinas, como microcistinas, e neurotoxinas).
Phormidium Kützing ex Gomont 1892 (Figs. 3.48-3.51)

Algas de talo filamentoso. Filamentos simples, nunca ramificados, raramente solitá-
rios, quase sempre formando estratos micro e, mais tarde, macroscopicamente visí-
veis, finos, lisos, membranáceos até coriáceos. Apresentam bainha gelatinosa facul-
tativamente presente, formando-se muitas vezes na dependência das condições
ambientais; quando presente, é firme, delgada, hialina, não estratificada, aberta
nas extremidades, contendo sempre um só tricoma. Possuem tricomas isopolares,
mais ou menos retos, ondulados ou espiralados, constritos ou não nas paredes
transversais, não atenuados em direção aos ápices, os quais podem ser curvos ou
torcidos; apresentam movimento oscilante, de ondulação ou rastejamento, dentro
ou fora da bainha. Células cilíndricas ou levemente em forma de barril, mais ou
menos isodiamétricas ou um pouco mais curtas ou mais longas do que largas, sem
aerótopos (excepcionalmente com aerótopos, sob condições ambientais extremas),
às vezes com conteúdo granular, de coloração verde-azulada, raramente acastanha-
da, rosada ou violácea, com ou sem grânulos nas paredes transversais. Célula apical
arredondada, atenuada ou pontiaguda, às vezes com caliptra. Heterócitos e acinetos
ausentes. Todas as células vegetativas são passíveis de divisão transversal, exceto
as células apicais; as células-filhas crescem até atingirem mais ou menos o tamanho
original, antes da próxima divisão. Zonas meristemáticas às vezes presentes. A mul-
tiplicação vegetativa ocorre por quebra total do tricoma, com formação de necrídios.
A reprodução assexuada dá-se por meio de hormogônios mais ou menos móveis,
também com formação de necrídios.
O gênero, cosmopolita, engloba cerca de 200 espécies. Desenvolvem-se sobre
os mais diversos tipos de substratos, como macrófitas, rochas úmidas, lodo, etc., de
DIVERSIDADE 108
10 µm
10 µm
10 µm
10 µm
Figura 3.48 Figura 3.49 Figura 3.50 Figura 3.51
Phormidium Phormidium Phormidium Phormidium
willei. puteale. corium. aerugineo-
caeruleum.
águas lênticas e lóticas, e também em ambientes subaéreos. Diversas espécies habi-

tam ambientes extremos, como, por exemplo, águas termais e solos de desertos.
Planktothrix Anagnostidis et Komárek 1988 (Figs. 3.52, 3.53)

Filamentos solitários, raramente reunidos em pequenos fascículos que se desinte-
gram facilmente, livre-flutuantes, mais ou menos retos ou levemente ondulados,
geralmente sem bainhas gelatinosas. Apresentam bainhas facultativas em várias
espécies (nas planctônicas, formadas apenas sob condições desfavoráveis), delgadas,
incolores, abertas no ápice. Os tricomas são isopolares, unisseriados, levemente
constritos nas paredes transversais, às vezes levemente atenuados em direção aos
109
ALGAS
Figura 3.52
Planktothrix planctonica
(tricoma mostrando células com aerótopos
e paredes transversais constritas).
10 µm
10 µm
Figura 3.53
Planktothrix rubescens
(a, b, dois indivíduos, um dos quais [b]
com célula apical capitada e com caliptra). a b
ápices, ocasionalmente com leve movimento tremulante. As células são um pouco

mais curtas do que largas até mais ou menos isodiamétricas, raramente mais longas
do que largas, de conteúdo verde-azulado, com aerótopos em todo o volume celular.
Possuem célula apical arredondada ou levemente atenuada, com caliptra. Falsas
ramificações, heterócitos e acinetos ausentes. A divisão celular é transversal; as
células-filhas crescem até atingirem o tamanho original, antes da próxima divisão.
Zonas meristemáticas irregulares. A reprodução assexuada dá-se pela formação de
hormogônios imóveis, com o auxílio de necrídios.
Os estudos de biologia molecular indicam que Planktothrix é um gênero mono-
filético.
São descritas em torno de 15 espécies, duas das quais são cosmopolitas, outras
duas são conhecidas somente de países tropicais e algumas têm áreas de distribuição
limitadas, vivendo principalmente sob condições ecológicas especiais. Quase todas
as espécies são planctônicas em água doce, poucas delas causando florações, princi-
palmente em lagos e reservatórios mesotróficos ou fracamente eutrofizados, até
eutróficos. Uma espécie, P. cryptovaginata, cresce no metafíton de pequenos lagos,
entre macrófitas. Algumas espécies de Planktothrix produzem microcistinas (hepato-
toxinas) e geosmina (substância que ocasiona cheiro de mofo ou terra).
DIVERSIDADE 110
Porphyrosiphon Kützing
ex Gomont 1892 (Fig. 3.54)
Filamentos solitários ou formando estratos
compactos micro a macroscopicamente visíveis,
levemente ondulados, providos de bainha fir-
me, espessa, lamelada, aberta na extremidade,
incolor ou de coloração castanho-amarelada ou
avermelhada. Apresentam tricomas em número
de um, raramente dois, por bainha, cilíndricos,
isopolares, constritos ou não nas paredes trans-
versais, imóveis. As células são isodiamétricas
ou um pouco mais longas ou mais curtas do
10 µm
que largas, de conteúdo granular ou com vários
grânulos proeminentes, de coloração verde-azu-
lada, sem aerótopos. Possuem célula apical arre-
dondada, algumas vezes com parede espessada.
Heterócitos e acinetos ausentes. A divisão celu- Figura 3.54
lar é perpendicular ao eixo maior do tricoma; Porphyrosiphon martensianus
as células-filhas crescem até atingirem mais ou (detalhe de filamento mostrando a
menos o tamanho original, antes da próxima bainha lamelada).
divisão. Todas as células, exceto as apicais, são
capazes de se dividir. A reprodução assexuada
dá-se por meio de hormogônios, com formação de necrídios.
O gênero compreende cerca de 20 espécies, muitas delas abundantes nas regiões
tropicais. Várias espécies são perifíticas, crescendo submersas em águas claras; outras
são subaéreas, vivendo, por exemplo, sobre solos, lama ou rochas úmidas. Poucas
espécies ocorrem na zona litorânea.
• Subclasse Nostocophycidae
• Ordem Nostocales
Anabaena Bory ex Bornet et Flahault 1888 (Figs. 3.55, 3.56)

Filamentos solitários ou emaranhados, livres, ou formando estratos macroscopica-
mente visíveis sobre o substrato. Apresentam tricomas retos, curvos ou espiralados,
não ou levemente atenuados em direção às extremidades, com constrições mais ou
menos profundas nas paredes transversais, sem bainhas gelatinosas firmes, mas
algumas vezes com mucilagem hialina, incolor e difluente; são unisseriados, muitas
111
Figura 3.55
ALGAS
Anabaena viguieri
(tricoma com acineto e heterócito).
10 µm
10 µm
Figura 3.56
Anabaena flos-aquae
(tricoma com acineto e heterócito).
vezes moniliformes, isopolares, com heterócitos solitários e intercalares. As células

são cilíndricas, em forma de barril ou esféricas, mais curtas até mais longas do que
largas, de coloração verde-azulada clara ou viva, com (nas espécies planctônicas)
ou sem aerótopos, algumas vezes com conteúdo granular. As células terminais
podem ser um pouco alongadas, cônicas ou arredondadas, não vacuolizadas. Os
heterócitos são esféricos, ovais ou cilíndricos, algumas vezes alongados, geralmente
um pouco maiores do que as células vegetativas. Os acinetos são esféricos, ovais ou
cilíndricos, solitários ou em série, intercalares, desenvolvendo-se junto ou afastados
dos heterócitos. As células dividem-se transversalmente; as células-filhas crescem
até atingirem o tamanho original, antes da próxima divisão. Zonas meristemáticas
ausentes. A multiplicação vegetativa dá-se por fragmentação do tricoma, geralmente
no nível do heterócito, e a reprodução assexuada, pela germinação dos acinetos.
Anabaena é um gênero heterogêneo e necessita de minuciosa revisão taxonômica.
São descritas cerca de 110 espécies, as quais são cosmopolitas, subcosmopolitas,
paleotropicais ou têm áreas de distribuição geográfica limitadas. As espécies são
planctônicas ou perifíticas, crescendo sobre diferentes tipos de substratos, como
macrófitas, cascalhos, madeiras submersas, etc.; também vivem em solos e em água
DIVERSIDADE 112
salobra. No plâncton, podem produzir florações em lagos e represas, por exemplo.

Diferentes espécies de Anabaena produzem hepatotoxinas (microcistinas) e neuro-
toxinas.
Anabaenopsis (Woloszynska) Miller 1923 (Fig. 3.57)

Tricomas solitários, raramente emaranhados, cilíndricos, quase sempre constritos,
curvos, torcidos helicoidalmente ou espiralados, raramente retos, com bainha gela-
tinosa inconspícua; apresentam sempre um heterócito terminal em cada uma de
suas extremidades e, muitas vezes, heterócitos intercalares agrupados aos pares; a
quebra do tricoma entre esses dois heterócitos faz com que eles ocupem secundaria-
mente a posição terminal. As células são cilíndricas ou em forma de barril, de mais
curtas até bem mais longas do que largas, de conteúdo verde-azulado pálido até
verde-acastanhado; nas espécies planctônicas, apresentam aerótopos. Os acinetos
são elípticos ou circulares, retos ou curvos, isolados ou em cadeias, afastados dos
heterócitos. Todas as células vegetativas são passíveis de divisão transversal, com
crescimento posterior das células-filhas até atingirem o tamanho original, antes da
próxima divisão. Zonas meristemáticas ausentes. A multiplicação vegetativa é por
fragmentação do tricoma. A reprodução assexuada dá-se pela germinação dos
acinetos.
O gênero compreende cerca de 16 espécies, a maioria planctônica; as espécies
não planctônicas necessitam de revisão. Ocorrem principalmente nas regiões tropi-
cais e subtropicais, sendo também encontradas em estações do ano e áreas mais
quentes das zonas temperadas. Desenvolvem-se bem em águas eutrofizadas. Muitas
espécies produzem florações.
10 µm
Figura 3.57
Anabaenopsis elenkinii f. circularis
(tricoma com duas células diferenciadas [seta] indicando
início de formação de um par de heterócitos intercalares e
dois heterócitos terminais).
113
ALGAS
Aphanizomenon Morren ex Bornet et Flahault 1888 (Fig. 3.58)
Talos filamentosos, livre-flutuantes, constituídos por tricomas retos, levemente
curvos ou espiralados, em geral reunidos em feixes e envoltos por mucilagem amorfa,
pouco visível. Os tricomas são isopolares, unisseriados, constritos ou não, e terminam
por uma célula alongada, incolor e vacuolizada. As células vegetativas geralmente
são cilíndricas ou em forma de barril, mais ou menos isodiamétricas ou levemente
mais curtas ou mais longas do que largas, de coloração verde-azulada pálida ou
não, usualmente com aerótopos. Os heterócitos, não numerosos, são cilíndricos ou
em forma de barril, isolados, de posição intercalar. Os aci-
netos, isolados ou em grupos de dois ou três, encontram-se
próximos ou um pouco afastados dos heterócitos; podem
ser esféricos, elipsoidais ou cilíndricos. As células vegeta-
tivas são passíveis de divisão transversal, originando célu-
las-filhas que crescem até atingirem o tamanho original,
antes da próxima divisão; as células apicais não se divi-
dem. Zonas meristemáticas ausentes. A multiplicação é
vegetativa por fragmentação do tricoma. A reprodução as-
sexuada dá-se pela germinação dos acinetos.
Aphanizomenon é um gênero heterogêneo e necessita
de meticulosa revisão taxonômica.
São conhecidas cerca de 17 espécies. A maior parte
delas apresenta distribuição restrita; algumas são endê-
micas. A maioria das espécies é planctônica de água doce,
ocorrendo também em águas salobras. Desenvolvem-se
bem em ambientes eutrofizados e podem causar florações.
Algumas espécies são produtoras de toxinas – Aphanizo-
menon ovalisporum produz cilindrospermopsina (hepato-
Escala: 10 µm [3.1-3.14]. toxina); outras espécies podem produzir neurotoxinas.
10 µm
a Figura 3.58
Aphanizomenon gracile
b (a, b, dois tricomas com acineto[s] contíguo[s] [a] ou não [b] ao heterócito).
DIVERSIDADE 114
Calothrix C. Agardh ex Bornet et Flahault 1886 (Fig. 3.59, 3.60)

Filamentos solitários ou emaranhados, frequentemente fixos ao substrato por sua
porção basal, heteropolares, apresentando a parte basal alargada e a parte apical
atenuada, às vezes afilada em forma de pelo, com células bastante longas e hialinas.
Bainha mucilaginosa firme, homogênea ou lamelada, incolor ou amarelo-acastanha-
da, aberta ou fechada no ápice. Apresentam tricomas constritos ou não nas paredes
transversais, compostos de células cilíndricas, em forma de barril, ou discoides na
porção basal, de conteúdo verde-azulado, violáceo ou amarelado, sem aerótopos
nas células vegetativas (mas presentes nos hormogônios). Possuem heterócitos loca-
lizados na base do tricoma, isolados ou em séries curtas, mais ou menos esféricos
ou hemisféricos, às vezes de posição intercalar, e cilíndricos. Os acinetos são raros;
quando presentes, ocorrem junto dos heterócitos basais. A divisão celular é perpen-
dicular ao comprimento do tricoma. Zonas meristemáticas subapicais provavelmente
ausentes. A multiplicação vegetativa é por desintegração do tricoma no nível dos
heterócitos. A reprodução assexuada dá-se por meio de hormogônios móveis, que
se destacam do tricoma por formação de necrídios e são liberados da bainha após a
separação do pelo terminal.
Figura 3.60
Calothrix fusca
(indivíduo com heterócito basal e
bainha lamelada).
10 µm
10 µm
Figura 3.59
Calothrix braunii
(indivíduo com heterócito basal).
115
ALGAS
Calothrix compreende cerca de 60 espécies de distribuição cosmopolita, subcos-
mopolita, paleotropical ou restrita a áreas geográficas limitadas. As espécies são peri-
fíticas, crescendo sobre macrófitas, outras algas, pedras submersas, etc., especialmente
em águas não poluídas. Diversas espécies ocorrem em zonas marinhas costeiras.
Cylindrospermopsis Seenayya et Subba Raju 1972 (Fig. 3.61)

Tricomas solitários, livre-flutuantes, retos, curvos ou espiralados, sem bainha de
mucilagem, isopolares, constritos ou não nas paredes transversais, atenuados em
direção às extremidades em várias espécies. As células são cilíndricas ou em forma
de barril, geralmente mais longas do que largas, de conteúdo verde-azulado, verde-
oliva ou amarelado, facultativamente com aerótopos. Apresentam célula apical cô-
nica ou acuminada. Os heterócitos são terminais, ovais ou cônicos; algumas vezes
são levemente curvos e em forma de gota. Os acinetos são elipsoidais ou cilíndricos
(levemente curvos, nos tricomas espiralados) e costumam desenvolver-se um pouco
distantes dos heterócitos (raramente adjacentes aos heterócitos apicais). Todas as
b Figura 3.61
d
a Cylindrospermopsis raciborskii
c
(a, b, c, d, variabilidade nas extremidades
10 µm dos tricomas).
DIVERSIDADE 116
células vegetativas são capazes de se dividir transversalmente (algumas vezes,

assimetricamente); as células-filhas crescem até atingirem mais ou menos o tama-
nho original, antes da próxima divisão. Zonas meristemáticas ausentes. A multipli-
cação vegetativa é por fragmentação dos tricomas. A reprodução assexuada dá-se
por germinação dos acinetos.
O gênero compreende nove espécies de distribuição tropical, subtropical ou
que ocorrem em zonas temperadas (no verão). As espécies são planctônicas, desen-
volvendo-se bem em águas eutrofizadas, onde podem formar florações. Diversas
espécies, como C. raciborskii, produzem cianotoxinas (cilindrospermopsinas e neu-
rotoxinas).
Cylindrospermum Kützing ex Bornet et Flahault 1888

(Figs. 3.62, 3.63)
Talos constituídos por filamentos emaranhados, formando estratos mucilaginosos
finos ou compactos. Os tricomas são suavemente curvos ou irregularmente torcidos,
cilíndricos ao longo de todo o seu comprimento ou levemente estreitos no meio,
constritos nas paredes transversais, não atenuados em direção aos ápices, sem bainha
Figura 3.63
Cylindrospermum
liqueniforme
(aspecto de um tricoma com
c acinetos contíguos aos heterócitos
em ambas as extremidades).
10 µm
10 µm
Figura 3.62
Cylindrospermum muscicola
(a, b, c, variabilidade nas extremidades
b dos tricomas).
117
ALGAS
firme, mas podendo apresentar uma mucilagem bastante fina, homogênea, inco-
lor e difluente. As células são cilíndricas, mais ou menos isodiamétricas ou mais
longas do que largas, algumas vezes com grânulos dispersos, sem aerótopos, de
conteúdo celular verde-azulado claro ou vivo. Os heterócitos são sempre únicos e
de posição terminal em cada extremidade do tricoma (raramente em uma única),
de forma oval, ovoide ou cônica. Os acinetos ocorrem sempre junto aos heterócitos,
em ambas as extremidades do tricoma, isolados ou formando cadeias de até sete
acinetos; possuem forma oval ou cilíndrica, raramente esférica; podem apresentar
ornamentações nas camadas mais externas da parede celular. Todas as células são
capazes de divisão transversal; as células-filhas crescem até atingirem mais ou menos
o tamanho original, antes da próxima divisão. Zonas meristemáticas ausentes. A
reprodução assexuada dá-se pela fragmentação do tricoma, com formação de hor-
mogônios, e pela germinação dos acinetos.
As análises de biologia molecular indicam que Cylindrospermum é um gênero
monofilético.
São conhecidas cerca de 50 espécies, muitas das quais têm áreas de distribuição
geográfica limitadas. Vivem principalmente no perifíton, crescendo sobre macrófitas,
rochas e madeiras submersas, geralmente em ambientes de águas não poluídas e
levemente eutrofizadas. Várias espécies são encontradas crescendo sobre solos.
Gloeotrichia J. Agardh ex Bornet et Flahault 1886 (Fig. 3.64)

Colônias hemisféricas ou esféricas, fixas ao substrato ou livre-flutuantes, micro ou
macroscópicas, de coloração verde-oliva, verde-amarelada, acastanhada ou azulada
escura, envolvidas por fina mucilagem, formadas por filamentos dispostos radial-
mente, com a parte basal voltada para o centro da colônia. A bainha gelatinosa que
envolve cada tricoma é firme, incolor ou amarelada, às vezes difluente, gelatini-
zando-se próximo aos ápices dos tricomas, na periferia da colônia. Os tricomas são
mais ou menos retos ou espiralados, unisseriados, heteropolares, com heterócitos
basais e ápices em forma de pelos, raramente com heterócitos intercalares, raro
com falsas ramificações, constritos ou não nos septos transversais. As células são
cilíndricas ou em forma de barril, de conteúdo verde-azulado, amarelado ou violáceo,
com (nas espécies planctônicas) ou sem aerótopos. Os heterócitos são ovais ou
cilíndricos. Os acinetos, solitários ou em séries, desenvolvem-se próximo aos heteró-
citos basais. A divisão celular dá-se perpendicularmente ao eixo longitudinal do tri-
coma, geralmente em zonas meristemáticas. A multiplicação vegetativa é por desin-
tegração dos tricomas dentro das colônias. A reprodução assexuada ocorre por forma-
ção de hormogônios liberados do ápice dos tricomas com o auxílio de necrídios.
O gênero conta com cerca de 16 espécies, a maioria das quais com áreas de
distribuição limitadas, ocorrendo, por exemplo, nos trópicos e na região nórdica.
118
Figura 3.64
DIVERSIDADE
Gloeotrichia natans
30 µm
(a, tricomas mostrando variabili-
dade na forma e no número de
acinetos e heterócitos; b, detalhe
de tricoma mostrando células se- 30 µm
melhantes a necrídios entre aci-
netos e heterócitos).
b
Todas as espécies crescem em água doce, apenas G. echinulata vive no plâncton de

água doce e também em águas salobras da zona temperada. Várias espécies são
metafíticas, crescendo em reservatórios e pântanos com abundância de macrófitas.
Duas espécies são planctônicas, e poucas crescem no perifíton (sobre macrófitas,
pedras e madeiras submersas), podendo desprender-se do susbstrato e tornar-se
livre-flutuantes.
Hapalosiphon Nägeli in Kützing ex Bornet et

Flahault 1888 (Figs. 3.65, 3.66)
Filamentos livres ou aglomerados, irregularmente curvos, unisseriados (poucas vezes
apresentando algumas células divididas longitudinalmente), com ramificação verda-
deira, envoltos por uma bainha gelatinosa firme, delgada, incolor, raro indistinta-
mente estratificada. Os ramos são quase sempre unilaterais, em forma de “T”, de
comprimentos variados, com morfologia e diâmetro semelhantes aos do eixo princi-
pal, só raramente um pouco mais estreitos do que este. As células são cilíndricas,
poucas vezes levemente constritas nas paredes transversais, ou em forma de barril,
podendo apresentar conteúdo finamente granular, verde-azulado. Possuem hete-
119
Figura 3.65
ALGAS
Hapalosiphon stuhlmannii
(a, aspecto de um indivíduo em menor aumento; b, detalhe de
10 µm
outro indivíduo mostrando ramificações verdadeiras unilaterais
e heterócitos).
10 µm
10 µm
Figura 3.66
Hapalosiphon welwitschii
(detalhe de indivíduo com ramificações verdadeiras unilaterais).
rócitos intercalares, cilíndricos. Em poucas espécies, ocorrem acinetos solitários. O

aumento do talo ocorre por divisão transversal das células. Zonas meristemáticas
ausentes. A reprodução assexuada dá-se por meio de hormogônios terminais, com
formação de necrídios.
O gênero, cosmopolita, apresenta cerca de 15 espécies, algumas das quais restri-
tas às zonas tropicais e temperadas. A maioria das espécies cresce no perifíton
(sobre rochas e plantas, por exemplo) de águas lênticas, nas margens de lagos e
represas; mais tarde, os filamentos podem desprender-se do substrato e flutuar
livremente no plâncton ou fazer parte do metafíton. Várias espécies vivem em águas
ácidas e pobres (turfeiras). Uma espécie ocorre em águas termais e duas outras são
subaéreas. Hapalosiphon possui representantes que produzem microcistinas (hepa-
totoxinas).
DIVERSIDADE 120
Nodularia Mertens ex Bornet et Flahault 1888 (Fig. 3.67)

Talos filamentosos, microscópicos. Filamentos solitários ou aglomerados, simples,
mais ou menos retos, curvos ou espiralados. Apresentam bainha gelatinosa firme,
fina, hialina, aberta nas extremidades. Possuem tricomas isopolares, cilíndricos,
constritos nos septos transversais, não atenuados em direção aos ápices. Células
muito curtas, discoides ou cilíndricas, de coloração verde-azulada, esverdeada clara
ou amarelada, com (nas espécies planctônicas) ou sem (nas espécies perifíticas)
aerótopos. Heterócitos solitários, intercalares, distantes uns dos outros em intervalos
mais ou menos regulares, de forma semelhante à das células vegetativas (às vezes,
um pouco menores ou mais largos do que estas). Acinetos comprimidos, esféricos,
subesféricos ou cilíndricos, dispostos em série entre dois heterócitos. Todas as células
vegetativas são passíveis de divisão transversal; as células-filhas crescem até atingi-
rem o tamanho original, antes da próxima divisão. Zonas meristemáticas ausentes.
A multiplicação vegetativa é por fragmentação do tricoma. A reprodução assexuada
dá-se por meio de hormogônios e pela germinação dos acinetos.
O gênero, de distribuição mundial, contém cerca de 23 espécies descritas, das
quais sete são bem definidas. Dentre essas espécies, algumas são provavelmente cos-
mopolitas, pantropicais ou, por exemplo, restritas às zonas tem-
peradas do Hemisfério Norte. Podem ser planctônicas ou peri-
fíticas, ocorrendo principalmente em águas salobras ou salga-
das e em estuários. Nodularia willei é um importante fixador
de nitrogênio em arrozais. Algumas espécies podem produzir
florações. Nodularinas são hepatotoxinas liberadas por algu-
mas espécies de Nodularia, em especial, por N. spumigena.
10 µm
Figura 3.67
Nodularia spumigena var. litorea
(filamento mostrando acinetos em série e um heterócito).
121
ALGAS
Nostoc Vaucher ex Bornet et Flahault 1888 (Figs. 3.68, 3.69)
Talos micro ou macroscópicos, gelatinosos, com formas que variam desde globoides
regulares ou irregulares a verrucosas ou lobadas. Os tricomas são isopolares, em
geral constritos, não atenuados nas extremidades, frouxa ou densamente aglomera-
dos dentro da colônia, sempre envoltos por mucilagem de coloração amarelada ou
acastanhada. As células são cilíndricas, em forma de barril ou quase esféricas (for-
mando tricomas moniliformes), às vezes mostrando variabilidade de forma e tama-
nho dentro da mesma espécie; conteúdo celular verde-azulado, pálido ou não, até
verde-acastanhado, às vezes finamente granuloso, sem aerótopos. Os heterócitos,
solitários, localizam-se na porção terminal ou intercalar do tricoma. Os acinetos
são arredondados, elípticos ou cilíndricos, dispostos em série entre dois heterócitos.
10 µm
0,5 cm
b
a
Figura 3.68
Nostoc sp.
(a, aspecto macroscópico do talo; b, parte de uma colônia jovem).
Figura 3.69
Nostoc spongiaeforme
(detalhe de tricomas mostrando aci-
netos isolados e em série e heteróci-
tos isolados).
10 µm
DIVERSIDADE 122
A multiplicação vegetativa dá-se pela fragmentação dos tricomas. A reprodução

assexuada ocorre por meio de hormogônios móveis e pela germinação dos acinetos.
O gênero possui mais de 200 espécies descritas, das quais cerca de 40 são iden-
tificáveis de acordo com os conhecimentos atuais. Possuem ampla distribuição,
podendo ser aquáticas, terrestres, livres ou fixas, e também simbiônticas. Crescem
em ambientes de água doce não poluída, com hábitos que variam desde epipélico,
epilítico a epífito, ou em diferentes tipos de solos, sendo fixadoras de nitrogênio.
Existem algumas espécies endossimbiônticas em fungos (Geosiphon), musgos, hepá-
ticas e plantas vasculares (raízes de Cycas e Gunnera). Nostoc flagelliforme, proveniente
de regiões semidesérticas da China, é comestível. Algumas espécies podem produzir
microcistinas (hepatotoxinas).
Raphidiopsis Fritsch et Rich 1929 (Fig. 3.70)

Tricomas solitários, curtos, retos, curvos em forma de “S” ou de meia-lua, ou espi-
ralados, isopolares, unisseriados, simples, atenuados em ambas as extremidade
(ou em apenas uma, após a quebra do tricoma), nunca formando pelos celulares
nos ápices, não ou apenas levemente constritos nas paredes transversais, sem bainha
gelatinosa. As células são cilíndricas ou em forma de barril, algumas vezes levemente
alongadas em direção aos ápices, de coloração verde-azulada, com ou sem aerótopos.
As células apicais são cônico-arredondadas ou pontiagudas. Heterócitos ausentes.
Acinetos intercalares, elípticos ou oblongos,
solitários, aos pares ou em série. A multiplica-
ção vegetativa é por fragmentação dos trico-
mas. A reprodução assexuada dá-se pela ger-
minação dos acinetos.
Raphidiopsis compreende cerca de seis es-
pécies bem descritas, de distribuição subcos-
mopolita, pantropical ou ocorrendo em áreas
10 µm
geográficas mais limitadas. Crescem no plânc-

ton de água doce, livre-flutuantes em águas
lênticas e lóticas, também encontradas em
meio à matéria orgânica em decomposição,
a
Figura 3.70
Raphidiopsis curvata
(a, tricoma helicoide; b, tricoma curvo). b
123
ALGAS
como folhas, raízes e outras partes submersas de macrófitas. Algumas vezes, podem
produzir pequenas florações.
Scytonema C. Agardh ex Bornet et Flahault 1888 (Fig. 3.71)

Filamentos falsamente ramificados, livres ou em fascículos ou, ainda, formando
estratos sobre o substrato, algumas vezes densamente espiralados, prostrados sobre
o substrato ou com ramos eretos. Apresentam falsas ramificações simples ou gemi-
nadas, formadas pela desintegração do tricoma, com o auxílio de necrídio. Possuem
bainhas gelatinosas firmes, lameladas, geralmente castanho-amareladas em algu-
mas partes. Tricomas isopolares, unisseriados, constritos nas paredes transversais
(raramente não constritos), não atenuados em direção aos ápices, geralmente com
heterócitos intercalares, solitários (raramente aos pares). Células cilíndricas, alon-
gadas ou comprimido-arredondadas, de conteúdo granular ou com grânulos isolados
dispersos de modo irregular, verde-azulado pálido ou verde-oliva, raramente amare-
lado ou rosado. Célula apical arredondada, algumas vezes com grandes vacúolos.
10 µm
Figura 3.71
Scytonema ocellatum
a
(a, filamento com pseudorramificações geminadas, necrídios e
heterócitos; b, extremidade de filamento com pseudorramificação
simples, necrídio e heterócito).
DIVERSIDADE 124
Heterócitos cilíndricos ou em forma de barril. Os acinetos foram várias vezes menciona-

dos, mas não bem descritos. A divisão celular é transversal ao eixo longitudinal do
tricoma, ocorrendo principalmente em zonas meristemáticas próximas dos ápices
dos ramos. A reprodução assexuada dá-se pela formação de hormogônios, que se
desenvolvem nas extremidades das ramificações, liberam-se das bainhas e germinam.
Scytonema conta com aproximadamente 150 espécies, cuja taxonomia ainda
não está bem definida. Ocorrem principalmente nas regiões tropicais, e a variabilida-
de dos táxons tropicais ainda não é bem conhecida. Muitas espécies são subaéreas,
crescendo sobre rochas úmidas, madeira e solo, ou epífitas sobre musgos. Algumas
espécies crescem no perifíton, em geral sobre pedras nas margens de lagos, raramen-
te entre macrófitas ou em águas ácidas. Poucas espécies se desenvolvem em águas
salobras e marinhas (sobre recifes de coral). Várias espécies são incrustadas com
carbonato de cálcio.
Stigonema C. Agardh ex Bornet et Flahault 1888 (Fig. 3.72)

Filamentos emaranhados ou em forma de crosta, geralmente fixos sobre o substrato,
com ramificação verdadeira. Apresentam bainha gelatinosa delgada ou espessa,
delimitada, mais tarde ampla, lamelada e em
geral castanho-amarelada; nas partes mais ve-
lhas dos filamentos, podem ocorrer envelopes
gelatinosos em torno das células. Os tricomas
são multisseriados (somente os tricomas jo-
vens e os ápices das ramificações são unisse-
riados), algumas vezes muito espessos, irregu-
10 µm
larmente espiralados, apresentando ramos la-

terais em forma de “T” ou “V”, podendo ser
atenuados em direção aos ápices. As células
são em forma de barril ou irregularmente arre-
10 µm
dondadas, unidas entre si por conexões inter-

celulares que lembram as pit connections das
Figura 3.72
Stigonema minutum
(a, ápice de filamento plurisseriado mostrando hormogônio lateral;
b, aspecto da parte prostrada de um filamento mostrando ramifica-
b ções verdadeiras e porções uni e plurisseriadas).
125
ALGAS
algas vermelhas, de conteúdo verde-azulado ou verde-oliva, geralmente com grânu-
los solitários proeminentes. A célula apical é algumas vezes maior do que as outras
células vegetativas. Os heterócitos são solitários, intercalares, raramente laterais,
de forma semelhante à das células vegetativas vizinhas. Os acinetos são desconheci-
dos. Algumas vezes, formam-se aglomerados de células croococoides. A divisão
celular transversal, por fissão binária, é a mais comum, mas as células podem se
dividir em todos os planos. Zonas meristemáticas presentes, nas quais se originam
os hormogônios. A reprodução assexuada dá-se por meio de hormogônios unisse-
riados e com poucas células, liberados dos ápices dos tricomas e das ramificações.
O gênero conta com cerca de 40 espécies, mas necessita de revisão. As espécies
são encontradas em diversos biótopos de todo o mundo, sendo comuns nas regiões
tropicais. Vivem preferencialmente fixas sobre substratos, como rochas, madeiras
e sedimentos, menos comumente sobre solos. Várias espécies crescem no metafíton
e no perifíton de pequenos lagos e pântanos, outras são subaéreas, vivendo sobre
cascas de árvores ou rochas úmidas.
Tolypothrix Kützing ex Bornet et Flahault 1888 (Fig. 3.73)

Talos filamentosos em forma de tufos, mechas ou estratos cespitosos. Apresentam
filamentos heteropolares, com partes basais apresentando um ou vários heterócitos
e partes apicais livres, geralmente com pseudorramificações unilaterais longas, as
quais se formam em heterócitos intercalares. Possuem bainha gelatinosa fina ou
espessa, algumas vezes lamelada, incolor ou castanho-amarelada, aberta no ápice.
Tricomas unisseriados, não atenuados em direção aos ápices, constritos ou não nas
10 µm
Figura 3.73
Tolypothrix tenuis
(a, detalhe de filamento mostrando heterócito na base da
pseudorramificação; b, detalhe do ápice de um filamento). a b
DIVERSIDADE 126
paredes transversais. Células cilíndricas ou em forma de barril, isodiamétricas ou

levemente mais longas ou mais curtas do que largas, às vezes com conteúdo granular,
de coloração verde-azulada, verde-oliva, acinzentada ou avermelhada, sem aeróto-
pos. A célula terminal pode ser um pouco mais estreita ou alargada e arredondada
até esférica, às vezes vacuolizada, sem caliptra. Acinetos raramente mencionados
para poucas espécies. As células dividem-se transversalmente ao eixo maior do
tricoma. Zonas meristemáticas subterminais presentes. A reprodução assexuada
dá-se por meio de hormogônios.
Tolypothrix apresenta cerca de 40 espécies, muitas das quais são cosmopolitas,
outras restritas aos trópicos; especialmente as espécies tropicais necessitam de re-
visão. Crescem no perifíton ou entre outras algas, nas margens de reservatórios de
águas não poluídas, rios, fontes minerais, empoçados, etc. Várias espécies têm prefe-
rências ecológicas limitadas, crescendo somente em ambientes alcalinos, por exem-
plo. Diversas espécies são subaéreas, vivendo sobre solos arenosos, pedras úmidas,
cascas de árvores, entre outros.
Diversidade das algas verdes

As algas verdes ocupam praticamente todos os hábitats, ocorrendo tanto em água
doce (maioria das espécies) como em oceanos. Podem ser planctônicas (presentes
tanto no nano como no microfitoplâncton), perifíticas, bentônicas ou subaéreas;
podem também viver sobre rochas, troncos de árvores, como as Trentepohlia, ou no
solo. Algumas espécies crescem na neve, outras, como as do gênero Trebouxia, fazem
parte dos liquens (ficobiontes).
Em número de táxons, as algas verdes são predominantemente microscópicas;
raramente atingem dimensões superiores a 1 metro, mas apresentam diversidade
de hábitos muito grande e riqueza de detalhes em sua arquitetura celular. Os talos
podem ser unicelulares móveis por flagelos (Chlamydomonas) ou imóveis (Chlorella,
Netrium, Cosmarium, Closterium, Staurastrum), coloniais móveis (Volvox, Pleodorina,
Pandorina) ou imóveis (Desmodesmus, Scenedesmus, Pediastrum), pseudofilamentosos
(Desmidium, Bambusina, Hyalotheca), filamentosos unisseriados simples (Microspora,
Ulothrix, Oedogonium, Spirogyra, Mougetia) ou ramificados (Stigeoclonium, Bulbochaete,
Draparnaldia), filamentosos plurisseriados simples (Schizomeris), pseudoparenqui-
matosos (Coleochaete), parenquimatosos (Ulva) ou, ainda, atingir complexidade es-
trutural como a apresentada pelas Charophyceae (Chara e Nitella, por exemplo). As
células podem ser uni ou plurinucleadas; nas últimas, os vários núcleos podem
encontrar-se dispersos no citoplasma de células gigantes, como, por exemplo, nos
entrenós de Chara e Nitella. Formas cenocíticas, como a alga marinha Codium, tam-
bém estão bem representadas, sendo comuns no bentos das zonas litorâneas.
127
Linhagem das Chlorophyta
ALGAS
•
• Classe Ulvophyceae lato sensu
• Ordem Ulotrichales
10 µm
Binuclearia Wittrock 1886 (Fig. 3.74)
Filamentos simples, cilíndricos, unisseriados, fixos
quando jovens pela célula basal, depois se tornando
livre-flutuantes. As células são cilíndricas a elípticas,
envoltas por uma parede gelatinosa espessa e estrati-
ficada nos polos, apresentando peças em “H” nem
sempre muito nítidas. Após a divisão celular, as célu-
las-filhas dispõem-se geralmente aos pares, o que
justifica o nome Binuclearia. O cloroplasto é parietal,
com um pirenoide muito pouco visível. A reprodução
assexuada faz-se por meio de aplanósporos, zoósporos
Figura 3.74
quadriflagelados ou acinetos. A reprodução sexuada
Binuclearia tectorum
é desconhecida.
(parte mediana de filamento).
O gênero compreende apenas duas ou três espé-
cies. Binuclearia tectorum é uma espécie cosmopolita,
enquanto B. eriensis tem sua área de distribuição limi-
tada à América do Norte e África. Preferem águas
ácidas ou distróficas, especialmente de regiões montanhosas. Vivem no plâncton
ou em meio à vegetação aquática, geralmente em pequenos corpos d’água ou locais
pantanosos.
Ulothrix Kützing 1833 (Fig. 3.75)

Filamentos simples, cilíndricos ou um pouco constritos, unisseriados, fixos quan-
do jovens (mas sem célula basal diferenciada), livre-flutuantes quando adultos, às
vezes envoltos por uma bainha mucosa amorfa ou estriada longitudinal ou trans-
versalmente. As células são uninucleadas e contêm, cada uma, um cloroplasto
parietal em forma de anel ou contornando ao menos a metade ou três quartos da
circunferência da célula, com um ou vários pirenoides. A reprodução assexuada
ocorre por meio de zoósporos quadriflagelados (produzidos mais de um por es-
porocisto) e de aplanósporos. A reprodução sexuada é isogâmica: a fecundação de
isogametas biflagelados origina zigotos que germinarão, originando aplanósporos;
128
Figura 3.75
DIVERSIDADE
Ulothrix aequalis
(a, b, partes apical [a] e mediana [b] de filamentos).
10 µm
a meiose ocorre no momento da germinação, e os fila-

mentos originados dos aplanósporos serão haploides.
O gênero, cosmopolita, contém cerca de dez espé-
cies, cinco marinhas e cinco de água doce, distribuídas
especialmente em regiões mais frias e temperadas. As
espécies vivem tanto em águas paradas como correntes,
crescendo no plâncton, sobre rochas úmidas ou solo.
Na água doce, crescem na margem de lagos eutróficos,
rios e canais. Desenvolvem-se também em água
a
salobra, como estuários de rios. Em hábitats marinhos,
b muitas vezes são componentes importantes da vegeta-
ção pioneira que se instala sobre rochas litorâneas.
• Ordem Cladophorales
Cladophora Kützing 1843 (Fig. 3.76)

Talo filamentoso, unisseriado, às vezes muito ramificado, quando jovem fixo pela
sua porção basal por meio de rizoides, tornando-se livre-flutuante na fase adulta.
Os ramos laterais originam-se de protrusões do ápice celular. As células são cilíndri-
cas, alongadas, plurinucleadas e contêm um cloroplasto parietal reticulado, com
numerosos pirenoides. A parede celular às vezes é espessa e lamelada. A reprodução
assexuada dá-se pela produção de zoósporos quadriflagelados; acinetos também
são formados, o que permite a sobrevivência sob condições adversas. A reprodução
sexuada é isogâmica, com produção de isogametas biflagelados. As células repro-
dutoras são preferencialmente produzidas nas células dos ramos laterais, preservan-
do, assim, a integridade das células do eixo principal, após uma descarga de esporos
e gametas para o meio.
As análises de biologia molecular indicam que o gênero é parafilético.
Cladophora é cosmopolita e ocorre tanto em água doce como salgada. Na Europa,
há nove espécies de água doce e 25 espécies marinhas, enquanto 31 espécies são
conhecidas para a costa norte-americana. As espécies de água doce têm ampla
129
Figura 3.76
ALGAS
Cladophora glomerata
(a, fragmento de talo em menor aumento; b, partes de
duas células em detalhe, mostrando o cloroplasto parietal
reticulado [C], os núcleos [N], os pirenoides [P] e grãos
0,5 mm de amido [A] isolados no cloroplasto).
N
a
C
P
10 µm
b A
distribuição mundial, ocupando vários tipos de hábitats, desde águas correntes até
lagos eutróficos e estuários. As espécies de água salgada estão amplamente distribuí-
das nos mares temperados e tropicais, mas ausentes nas águas polares. Crescem
sobre rochas, como epífitas ou entre macrófitas, ou formam massas livre-flutuantes
em águas eutróficas mais ou menos estagnadas, como lagunas costeiras e pequenos
lagos de água doce.
Pithophora Wittrock 1877 (Fig. 3.77)

Alga de talo filamentoso, unisseriado, ramificado. As partes superiores do talo podem
apresentar rizoides uni ou pluricelulares. As células são cilíndricas, longas, pluri-
nucleadas e apresentam um cloroplasto parietal reticulado, com numerosos pire-
noides. A multiplicação vegetativa é por fragmentação do talo. Ao longo do fila-
mento, observam-se acinetos, terminais e intercalares, de conteúdo muito denso e
rico em amido; a reprodução assexuada dá-se por meio da germinação desses
130
Figura 3.77
DIVERSIDADE
Pithophora oedogonia
(a, fragmento de talo em menor aumento; b, c, d, três acinetos:
apical [b], em germinação [c] e intercalar [d]).
0,5 mm
b 100 µm
d
acinetos, e constitui o único modo de reprodução conhecido. A reprodução sexuada

não foi observada.
As análises de sequências gênicas indicam que o gênero é polifilético.
Pithophora compreende cerca de 20 espécies, conhecidas das regiões tropicais,
subtropicais e das estações quentes das regiões temperadas. As espécies são comuns
na zona litorânea de pequenos lagos de água doce, onde podem formar densas
massas flutuantes.
• Classe Chlorophyceae stricto sensu
• Ordem Chlamydomonadales
Chlamydomonas Ehrenberg 1833 (Fig. 3.78)

As células são esféricas, ovoides, cilíndricas ou elipsoidais, circulares ou um pouco
achatadas em corte transversal, móveis por dois flagelos apicais iguais. O polo ante-
rior apresenta às vezes uma (raramente mais de uma) papila entre os flagelos. O
cloroplasto tem formas variadas (de urna e de placa, por exemplo), com ou sem
131
ALGAS
pirenoide(s). Um estigma pode estar presente ou au-
sente, e há um, dois ou vários vacúolos contráteis. A
posição do núcleo varia de acordo com a espécie. A
multiplicação vegetativa é por divisão celular. Acine-
tos, fases palmeloides e gloeocistoides são frequentes.
A reprodução assexuada dá-se por meio de zoósporos.
A reprodução sexuada pode ser isogâmica, anisogâ-
mica ou oogâmica e, dependendo da espécie, os orga-
nismos podem ser homotálicos ou heterotálicos; a
germinação do zigoto, por meiose, origina de duas a 10 µm
oito células. Figura 3.78
Chlamydomonas possui mais de 500 espécies des- Chlamydomonas
critas e não é um gênero monofilético; assim, certo debaryana.
número de espécies deverá ser renomeado. A ordem
Chlamydomonadales também não é monofilética.
Várias espécies são cosmopolitas, outras apresentam áreas de distribuição mais
restritas. Ocorrem em uma ampla variedade de hábitats, incluindo os mais variados
tipos de água doce (lagos eutróficos e pequenos lagos temporários, por exemplo),
solos, neve (C. nivalis) e mesmo no mar. Algumas espécies crescem em pequenos
lagos do Ártico e da Antártida. Duas espécies marinhas, C. provasolii e C. hedleyi,
vivem em simbiose com foraminíferos.
• Ordem Volvocales
Eudorina Ehrenberg 10 µm
1831 [1832] (Fig. 3.79)
Colônias esféricas, cilíndricas ou elipsoi-
dais, formadas de oito, 16 ou, mais co-
mumente, 32 células esféricas ou elípti-
cas, as quais se encontram afastadas
umas das outras e dispostas em círculos
paralelos perpendiculares ao maior eixo
da colônia. Cada célula possui dois fla-
gelos iguais inseridos apicalmente, um
cloroplasto em forma de urna com um
ou vários pirenoides basais, dois vacúolos
contráteis e um estigma. A reprodução
assexuada dá-se por meio da formação Figura 3.79
de autocolônias. A reprodução sexuada Eudorina unicocca.
DIVERSIDADE 132
é anisogâmica: após a germinação, os zigotos produzem uma única ou duas células

biflageladas.
As análises de biologia molecular indicam que Eudorina é um gênero polifilético,
e algumas espécies deverão ser renomeadas em novos gêneros.
Até o presente, reconhecem-se oito ou nove espécies com ampla distribuição
mundial, ocorrendo no plâncton de água doce, em ambientes oligotróficos a eutró-
ficos. Eudorina elegans está entre as espécies de algas verdes mais encontradas nesses
ambientes.
Gonium Müller 1773 (Fig. 3.80)

Colônias tabulares, planas, um pouco recurvadas, quadradas ou circulares, formadas
por quatro, oito, 16 ou 32 células dispostas em um único plano e unidas umas às
outras por prolongamentos mucosos. Um envelope gelatinoso envolve toda a colônia.
Cada célula possui dois flagelos iguais inseridos apicalmente, um cloroplasto em
forma de urna com um ou vários pirenoides basais, dois vacúolos contráteis e um
estigma. Na reprodução assexuada, cada célula origina uma colônia-filha. A reprodu-
ção sexuada é isogâmica e envolve a dissociação das colônias em células isoladas,
que funcionam como isogametas; a germinação do zigoto por meiose produz quatro
células biflageladas que, ou permanecem unidas em uma colônia, ou são liberadas
separadamente.
As análises moleculares indicam que Gonium é um gênero monofilético.
Este gênero, distribuído por todo o mundo, conta com sete espécies que vivem
no plâncton de água doce, especialmente em pequenos lagos ricos em matéria orgâ-
nica. Gonium pectorale é uma das espécies de algas verdes mais comumente encontra-
das na natureza.
10 µm
Figura 3.80
Gonium formosum.
133
ALGAS
Pandorina Bory de Saint
Vincent 1824 (Fig. 3.81)
As colônias são esféricas ou elipsoi-
10 µm
dais, formadas de oito, 16 (mais co-
mum) ou 32 células ovoides ou piri-
formes, comprimidas umas contra as
outras e envolvidas por um envelope
gelatinoso duplo. Cada célula possui
dois flagelos iguais inseridos apical-
mente, um cloroplasto em forma de
urna com um ou mais pirenoides, dois
vacúolos contráteis e um estigma. To-
das as células são capazes de se repro- Figura 3.81
duzir assexuadamente, originando Pandorina morum.
autocolônias. Foram observadas fases
palmeloides. A reprodução sexuada,
registrada em algumas espécies, é iso-
gâmica: as células liberam-se da matriz gelatinosa, transformam-se em isogametas,
produzindo os zigotos; a germinação dos zigotos origina células biflageladas.
As análises de biologia molecular sugerem que Pandorina provavelmente seja
um gênero monofilético (excetuando-se P. unicocca, renomeada como Yamagishiella).
São conhecidas duas ou três espécies amplamente distribuídas, frequentes no
plâncton de água doce, em ambien-
tes oligotróficos a eutróficos.
10 µm
Pleodorina Shaw 1894
(Fig. 3.82)
Colônias esféricas ou elipsoidais, de
32, 64 ou 128 células; elas atingem
400 µm de diâmetro e apresentam, na
fase vegetativa, células de dois tama-
nhos: as células menores localizam-
se no polo anterior da colônia ou estão
dispersas entre as células maiores, e
são minoritárias. Todas as células
apresentam dois flagelos iguais inse-
ridos apicalmente, dois vacúolos con- Figura 3.82
tráteis, um cloroplasto em forma de Pleodorina californica.
DIVERSIDADE 134
urna com um a vários pirenoides e um estigma. Cerca de dois terços das células
posteriores da colônia são capazes de aumentar de tamanho e se dividir, formando
autocolônias. As células anteriores não têm capacidade de formar colônias-filhas e
acabam morrendo. A reprodução sexuada é anisogâmica; a germinação do zigoto
origina uma única célula biflagelada. De acordo com as espécies, as colônias podem
ser heterotálicas ou homotálicas.
Análises de biologia molecular sugerem que este gênero tenha divergido de
um clado de Eudorina.
Pleodorina é um gênero cosmopolita e possui quatro ou cinco espécies, das quais
P. sphaerica é paleotropical. As espécies vivem no plâncton de água doce, muitas
vezes em ambientes eutróficos.
Volvox (Linnaeus 1758) Ehrenberg 1830 (Fig. 3.83)

Colônias esféricas ou ovoides, de grande tamanho (de 0,5 mm a 1,5 mm de diâme-
tro), contendo de 500 a milhares de células biflageladas, dispostas superficialmente
no fino envelope gelatinoso e, às vezes, ligadas entre si por prolongamentos cito-
plasmáticos. As células são esféricas, piriformes ou piramidais, apresentando dois
flagelos iguais inseridos apicalmente, de dois a cinco vacúolos contráteis, um clo-
roplasto em forma de taça ou uma urna com um pirenoide, e um estigma. Em sua
grande maioria, as células são apenas vegetativas; somente algumas, morfologica-
mente idênticas, são capazes de se reproduzir assexuada e sexuadamente. Na re-
produção assexuada, as células férteis desenvolvem-se em gonídios que produzem,
Figura 3.83
Volvox aureus
(a, colônia em menor aumento; b, duas células em detalhe).
3 µm
a
10 µm
b
135
ALGAS
cada um, uma colônia-filha móvel contida no envelope da colônia-mãe, sendo libe-
rada por sua ruptura e desintegração. Na reprodução sexuada oogâmica, ocorre
fusão de um espermatozoide móvel biflagelado com uma oosfera imóvel e formação
de um zigoto; após a germinação, os zigotos produzem uma única célula biflagelada.
De acordo com as espécies, as colônias podem ser homotálicas ou heterotálicas.
As análises de sequências gênicas indicam que Volvox não é um gênero mono-
filético e, por esta razão, algumas espécies deverão ser renomeadas em novos gêneros.
Cerca de 20 espécies foram descritas, mas estudos de biologia molecular têm
reduzido este número. Das espécies originalmente descritas, algumas são cosmopo-
litas, outras são paleotropicais ou têm áreas de distribuição mais restritas. Vivem
no plâncton de água doce, em ambientes oligotróficos a eutróficos. Volvox aureus é
uma espécie muito comum nesses ambientes.
• Ordem Tetrasporales
Gloeocystis Nägeli 1849 (Figs. 3.84, 3.85)

Células quase sempre reunidas em grupos de duas ou quatro, em colônias gelatino-
sas, às vezes bastante grandes, mais raro solitárias, imersas em mucilagem de consis-
tência firme, lamelada ou amorfa. Muitas vezes, as colônias têm contorno tetraédrico
arredondado. As células são esféricas, ovoides ou elipsoidais, uninucleadas, apresen-
tando um cloroplasto parietal em forma de urna, com um pirenoide basal e, em
10 µm
10 µm
Gloeocystis bacillus. Gloeocystis ampla.
DIVERSIDADE 136
geral, duas vesículas contráteis. A multiplicação vegetativa é por divisão celular. A

reprodução assexuada dá-se por meio de dois, oito ou, mais raramente, 16 autósporos
por esporocisto; em uma espécie, foram observados acinetos.
Este gênero, ainda mal conhecido, possui de sete a nove espécies amplamente
distribuídas nas regiões de climas temperados a tropicais. As espécies vivem no
plâncton de água doce ou são subaéreas, crescendo sobre rochas, madeiras e solos;
podem também crescer associadas a musgos.
Tetraspora Link 1809 (Fig. 3.86)

Colônias macroscópicas (de alguns decímetros ou mais de comprimento), em forma
de vesículas, sacos ou tubos, verde-claras, muito gelatinosas, fixas pela base quando
jovens e, mais tarde, tornando-se livre-flutuantes. As células estão distribuídas ao
acaso na mucilagem, muitas vezes em grupos de duas ou quatro; cada uma possui
10 µm
a
10 µm
b
Figura 3.86
Tetraspora gelatinosa
(a, distribuição das células na mucilagem colonial; b, algumas cé-
lulas em detalhe, mostrando os pseudoflagelos).
137
ALGAS
um cloroplasto com um pirenoide, duas vesículas contráteis no seu ápice e dois
pseudoflagelos imóveis que se estendem até a periferia da mucilagem colonial,
sem ultrapassá-la. A multiplicação vegetativa ocorre por divisão celular, com produção
de duas a quatro células-filhas (o que deu origem ao nome genérico). A reprodução
assexuada dá-se por meio de zoósporos biflagelados, móveis, que se fixam e, após
secretarem uma bainha gelatinosa, originam uma colônia-filha. Esporos de resistência
com parede espessada (acinetos) foram observados. A reprodução sexuada é
isogâmica, com formação de isogametas biflagelados; zigotos foram observados.
Tetraspora é um gênero cosmopolita, compreendendo sete ou oito espécies; algu-
mas delas, no entanto, podem apresentar áreas de distribuição restritas. As espécies
são predominantemente bentônicas em águas continentais frias e correntes, mas
também podem ser encontradas no plâncton de lagos.
• Ordem Chlorococcales
Actinastrum Lagerheim 1882 (Fig. 3.87)

Cenóbios em forma aproximada de estrela,
formados por quatro, oito ou, mais raramente, 16
células que irradiam de um centro comum em to-
dos os planos do espaço. As células são cilíndricas,
fusiformes, ovoides ou em forma de clava, truncadas
ou agudas na extremidade distal, e contêm um 10 µm
cloroplasto parietal com um pirenoide. Na reprodu-
Figura 3.87
ção assexuada, cada esporocisto produz de quatro a
16 autósporos, em geral organizados em um cenóbio
Actinastrum hantzschii.
ou desintegrando-se em células isoladas, liberados
por dissolução da parede materna; muitas vezes, ob-
servam-se cenóbios compostos. A reprodução sexuada é desconhecida.
Actinastrum tem distribuição mundial, mas está ausente nas regiões de clima
ártico e subártico. Compreende de seis a oito espécies, que podem ser cosmopolitas,
subcosmopolitas ou apresentar áreas de distribuição mais restritas. São comuns no
plâncton de água doce, especialmente de lagos mesotróficos a eutróficos ou fraca-
mente poluídos.
Botryococcus Kützing 1849 (Fig. 3.88)

Colônias formadas por células ovoides ou esféricas, imersas por sua parte basal em
uma mucilagem dura, irregular, de coloração mais ou menos acastanhada. Esta
138
Figura 3.88
DIVERSIDADE
Botryococcus braunii
(a, parte da colônia em menor aumento; b, detalhe
de algumas células imersas na mucilagem colonial).
10 µm
10 µm
a
mucilagem contém numerosos glóbulos lipídicos excretados pelas células. As colô-

nias podem ser compostas, com cordões de mucilagem unindo as subcolônias. Cada
célula contém um cloroplasto parietal lobado, com um pirenoide nu, situado na
base, dificilmente corado com solução de lugol; às vezes, ocorre amido. A parede
celular pode fracionar-se em duas partes desiguais. A multiplicação vegetativa é
por fragmentação da colônia. A reprodução assexuada ocorre por autosporulação,
com formação de dois, quatro, oito ou, mais raro, 16 autósporos por esporocisto.
Zoósporos e reprodução sexuada desconhecidos.
O gênero compreende duas ou três espécies de distribuição mundial. Botryococcus
braunii pode ser comum e abundante no plâncton e no metafíton de lagos moderada-
mente alcalinos, incluindo águas oligotróficas a eutróficas e, mesmo, levemente
salgadas; muitas vezes, forma florações verdes ou avermelhadas. A produção de
óleo pode provocar a flutuação das colônias na superfície da água, resultando na
formação de grandes massas livre-flutuantes.
Closteriopsis Lemmermann 1908 (Fig. 3.89)

Células livre-flutuantes, solitárias, retas ou, às vezes, um pouco encurvadas,
fusiformes, muito alongadas, com as extremidades pontiagudas, contendo um
cloroplasto parietal com dois a vários pirenoides. O núcleo situa-se na região medi-
ana da célula. A reprodução assexuada dá-se por autosporulação, com produção de
dois a oito autósporos por esporocisto, os quais são liberados pela ruptura da pare-
de da célula-mãe. Fases flageladas e reprodução sexuada desconhecidas.
139
Figura 3.89
ALGAS
Closteriopsis longissima var. tenuissima
(a, b, duas células, uma delas [b] em autosporulação).
10 µm
a b
As células lembram aquelas de Closterium, das quais diferem por possuírem um

único cloroplasto e pela produção de autósporos.
O gênero encerra duas espécies e duas variedades. Closteriopsis acicularis é subcos-
mopolita e C. longissima é cosmopolita. As espécies ocorrem no plâncton de água
doce, podendo desenvolver-se em ambientes eutrofizados.
Crucigenia Morren 1830 (Fig. 3.90)

Cenóbios planos, de forma retangular, quadrada, circular ou rômbica, com um pe-
queno meato central, constituídos de quatro células; muitas vezes, observam-se
cenóbios compostos. As células são mais ou menos achatadas, triangulares, elip-
soidais, trapezoidais ou têm forma de quarto de círculo, às vezes apresentando
140
Figura 3.90
DIVERSIDADE
Crucigenia quadrata
(a, b, cenóbios).
10 µm
a
b
espessamentos polares. Cada célula possui um cloroplasto parietal, quase sempre

com um pirenoide pouco visível. A reprodução assexuada dá-se pela produção de
quatro autósporos por esporocisto, os quais são liberados para o meio pela ruptura
da parede da célula-mãe. Fases flageladas e reprodução sexuada desconhecidas.
O gênero é essencialmente cosmopolita, ausente apenas nas regiões polares e
subpolares. Compreende cerca de seis espécies que vivem no plâncton de água
doce, incluindo lagos e rios, comuns em ambientes eutróficos.
Crucigeniella Lemmermann 1900 (Fig. 3.91)

Cenóbios planos, de forma quadrada a mais ou menos retangular, com um meato
central losangular, constituídos de quatro células; muitas vezes, observam-se
cenóbios compostos. As células são elipsoidais, reniformes ou um pouco assimétricas,
com os polos amplamente arredondados ou assimetricamente acuminados. Cada
célula possui um cloroplasto parietal, com um pirenoide aproximadamente central.
A reprodução assexuada dá-se por autosporulação, com produção de quatro autóspo-
ros por esporocisto, liberados pela ruptura e
dissolução da parede da célula-mãe. Fases fla-
geladas e reprodução sexuada desconhecidas.
10 µm Figura 3.91
Crucigeniella crucifera
b (a, b, cenóbios).
141
ALGAS
Crucigeniella contém cerca de dez espécies, a maioria delas conhecida da Europa
e da América do Norte, algumas da América do Sul, Nova Zelândia e África. As
espécies ocorrem no plâncton de água doce, sendo comuns em ambientes eutróficos.
Dictyosphaerium Nägeli 1849 (Fig. 3.92)

Colônias gelatinosas, livre-flutuantes, constituídas de células ligadas entre si por
fragmentos da parede da célula-mãe; estes fragmentos irradiam de um centro co-
mum, originando colônias cruciformes. As células são esféricas, ovoides ou elipsoi-
dais e contêm um ou mais cloroplastos parietais, com ou sem pirenoide(s). A repro-
dução assexuada dá-se por autosporulação, com formação de dois ou geralmente
quatro autósporos por esporocisto, que permanecem unidos entre si por fragmentos
da parede materna; zoósporos nus com dois flagelos iguais foram observados, mas
muito pouco documentados e, atualmente, considerados ausentes. Em uma espécie,
D. indicum, foi assinalada a reprodução sexuada oogâmica.
Dictyosphaerium possui cerca de 12 espécies conhecidas do mundo todo. São
comuns no plâncton de água doce, em ambientes lênticos e lóticos, oligo, meso e
eutróficos. Em reservatórios eutróficos e viveiros de peixes podem produzir florações.
10 µm
Figura 3.92
a Dictyosphaerium pulchellum
(a, b, colônias).
10 µm
Dimorphococcus A. Braun 1855 (Fig. 3.93)

Colônias planas, livre-flutuantes, constituídas por grupos de quatro células, reunidos
entre si por fragmentos da parede da célula-mãe, às vezes envoltos por uma muci-
lagem homogênea comum; em cada grupo, duas células têm forma ovoide e as
duas outras são reniformes ou cordiformes. Cada célula contém um cloroplasto
parietal com um pirenoide. A reprodução assexuada dá-se pela formação de quatro
142
Figura 3.93
DIVERSIDADE
Dimorphococcus lunatus.
10 µm
autósporos por esporocisto, os quais são liberados por ruptura longitudinal da parede
da célula-mãe; as colônias-filhas têm a forma da colônia-mãe e ligam-se às outras
colônias-filhas por fragmentos da parede materna. Zoósporos e reprodução sexuada
desconhecidos.
O gênero é cosmopolita e compreende três espécies, as quais vivem no plâncton
e no metafíton de pequenos lagos rasos e viveiros de peixes, sem, no entanto, serem
muito abundantes. As espécies são frequentes em águas quentes e ácidas, podendo,
ocasionalmente, ser abundantes em turfeiras.
Golenkinia Chodat 1894

(Fig. 3.94)
10 µm
Células solitárias, livre-flutuantes,

esféricas, ornamentadas por um
grande número de longos espinhos
de disposição radial. A parede celu-
lar e a base dos espinhos são en-
voltas por uma fina camada de mu-
cilagem. Cada célula contém um
cloroplasto único, parietal, em for-
ma de urna, com um pirenoide re-
niforme. A reprodução assexuada
dá-se pela produção de dois a qua- Figura 3.94
tro zoósporos quadriflagelados por Golenkinia radiata.
143
ALGAS
esporocisto, com vacúolos contráteis e sem estigma: após um período de mobilidade,
os zoósporos perdem os flagelos e desenvolvem espinhos; também ocorre a forma-
ção de dois, quatro ou oito autósporos. Reprodução sexuada oogâmica descrita.
A literatura menciona duas ou três espécies para o gênero, com distribuição cos-
mopolita. As espécies de Golenkinia vivem no plâncton de água doce, em ambientes
lênticos e lóticos, oligotróficos a eutróficos.
Micractinium Fresenius 1858 (Fig. 3.95)

Cenóbios triangulares, tetraédricos ou piramidais, com células reunidas em grupos
de quatro, podendo muitas vezes formar colônias compostas de uma centena de
células. As células são esféricas ou elipsoidais, ornamentadas de um a cinco longos
espinhos, muito finos, contendo, cada uma, um cloroplasto parietal em forma de
taça, com um pirenoide. A reprodução assexuada dá-se por autosporulação, com
produção de quatro autósporos que originam um cenóbio composto. A reprodução
sexuada é oogâmica, semelhante àquela observada em Golenkinia.
O gênero, cosmopolita, compreende seis espécies que vivem no plâncton de água
doce, como rios e ambientes lacustres, desenvolvendo-se bem em águas eutrofizadas.
Figura 3.95
Micractinium pusillum.
10 µm
Nephrocytium Nägeli 1849 (Fig. 3.96)

Colônias elipsoidais, livre-flutuantes, contendo quatro, oito ou 16 células dispostas
de modo bastante regular na periferia de uma mucilagem comum, resultante da
gelatinização das paredes das células-mães dos autósporos. Algumas espécies for-
DIVERSIDADE 144
mam colônias compostas. As células são re-

niformes, ovoides, elipsoidais ou em forma
de meia-lua e contêm um cloroplasto parie-
tal com um pirenoide. A reprodução asse-
xuada dá-se pela produção de dois (mais ra-
ro), quatro ou oito autósporos, que permane-
10 µm
cem encerrados na parede ampliada da célu-
la-mãe; sua liberação ocorre pela gelatini-
zação e ruptura da parede materna. Fases
flageladas e reprodução sexuada desconhe-
cidas.
O gênero contém cerca de oito espécies,
cosmopolitas ou subcosmopolitas, que vivem
Figura 3.96
Nephrocytium agardhianum.
no plâncton e no metafíton de águas conti-
nentais.
Sorastrum Kützing 1845 (Fig. 3.97)

Cenóbios esféricos a subesféricos, constituídos de oito a 128 células dispostas radial-
mente e unidas ao centro da colônia por pedicelos individuais mais ou menos longos.
As células são piriformes ou reniformes e apresentam, na sua face externa, um,
dois ou quatro espinhos; cada uma delas contém um cloroplasto parietal com um
pirenoide. As células adultas são plurinucleadas. A reprodução assexuada ocorre
por meio da formação de zoósporos biflage-
lados, retidos em uma vesícula proveniente
da parede da célula-mãe; após um curto pe-
ríodo de mobilidade, estes zoósporos se agru-
pam originando novos cenóbios, que são en-
10 µm
tão liberados para o meio. Reprodução se-

xuada desconhecida.
O gênero é essencialmente cosmopolita,
sendo comum nas regiões de climas tempe-
rados a tropicais. Sorastrum conta com uma
dezena de espécies que vivem no plâncton
de água doce, podendo desenvolver-se em
ambientes eutrofizados; são geralmente en-
contradas em pequenos lagos permanentes
ou semipermanentes.
Figura 3.97
Sorastrum spinulosum.
145
ALGAS
Tetradesmus G. M. Smith 1913 (Fig. 3.98)
Talo colonial, livre-flutuante. Cenóbios formados por
dois, quatro ou, mais raro, oito células, unidas em feixe
10 µm
pela sua face convexa e com os eixos maiores paralelos
entre si. As células são fusiformes ou lunadas, uninu-
cleadas, e contém, cada uma, um único cloroplasto pa-
Figura 3.98
rietal com um pirenoide. A reprodução assexuada dá-se
Tetradesmus
pela formação de dois, quatro ou oito autósporos por
wisconsinensis.
esporocisto, agrupados em cenóbios; as colônias-filhas
são liberadas pelo rompimento longitudinal da parede
da célula-mãe. Fases flageladas e reprodução sexuada
desconhecidas.
O gênero compreende cerca de seis espécies, a maioria das quais conhecida ou
da Europa ou da América do Norte. Tetradesmus wisconsinensis é cosmopolita, mas
uma de suas formas é mencionada para a Ásia e a África. Vivem no plâncton de
água doce, podendo desenvolver-se em ambientes eutrofizados.
Tetrallantos Teiling 1916 (Fig. 3.99)

Cenóbios gelatinosos, formados por duas, quatro (mais comum) ou oito células em
forma de meia-lua, com as extremidades arredondadas: na espécie-tipo, duas células
se tocam por um ou pelos dois polos no
mesmo plano, nos quais se tocam duas ou-
tras células, uma de cada lado, dispostas
em plano perpendicular ao primeiro; na ou-
tra espécie, as células estão agregadas de
modos variados. Cada célula possui um úni-
10 µm
co núcleo e um cloroplasto com um pire-

noide. A reprodução assexuada dá-se pela
formação de dois, geralmente quatro, ou oi-
to autósporos por esporocisto, as colônias-
filhas são liberadas pela ruptura da parede
da célula-mãe; às vezes, podem-se observar
cenóbios compostos, reunidos no mesmo
envelope gelatinoso. Fases flageladas e re-
produção sexuada desconhecidas.
Tetrallantos contém duas espécies: a es-
pécie-tipo T. lagerheimii ocorre em todos os Figura 3.99
continentes, exceto na Antártida, em climas Tetrallantos lagerheimii.
DIVERSIDADE 146
tropicais a temperados; T. novae-geronae foi recentemente descrita a partir de material

proveniente de Cuba. Ambas as espécies vivem no plâncton de água doce, desenvol-
vendo-se bem em águas quentes.
Tetrastrum Chodat 1895 (Fig. 3.100)

Cenóbios planos, constituídos de quatro células cuja disposição tem a forma de um
quadrado ou losango, geralmente com um meato central; a estrutura da colônia
assemelha-se àquela de Crucigenia, da qual difere pela presença, na margem externa
de cada célula, de um a quatro espinhos mais ou menos longos. As células podem
ser elipsoidais, aproximadamente triangulares ou cordiformes; são uninucleadas e
possuem de um a quatro cloroplastos parietais, com ou sem pirenoide. A reprodução
assexuada dá-se pela formação de quatro autósporos (ocasionalmente dois) por
esporocisto, organizados em cenóbios e liberados por ruptura da parede da célula-
mãe. Fases flageladas e reprodução sexuada desconhecidas.
O gênero, cosmopolita, conta com uma dezena de espécies que vivem no
plâncton e no metafíton de água doce. As espécies de Tetrastrum são comuns em
águas alcalinas, desenvolvendo-se bem em ambientes eutróficos.
Figura 3.100
Tetrastrum heteracanthum
(a, b, cenóbios).
10 µm
10 µm
a b
Treubaria Bernard 1908 (Fig. 3.101)

Células solitárias, livre-flutuantes, esféricas, triangulares ou tetraédricas, ornamen-
tadas com três, quatro, às vezes até oito espinhos cônicos, hialinos, dispostos no
mesmo plano ou em planos diferentes. As células jovens contêm um núcleo e um
cloroplasto com um pirenoide; as células mais velhas são plurinucleadas e possu-
em, muitas vezes, três ou quatro cloroplastos, cada um com um pirenoide. A reprodu-
147
ALGAS
ção assexuada dá-se pela produ-
ção de quatro autósporos por es-
porocisto e, em uma espécie, pela
formação de dois, quatro ou, mais
raro, oito zoósporos nus quadri-
flagelados; os esporos são libera-
dos através de uma fenda ou por
quebra da parede da célula-mãe
em várias partes. Reprodução se-
xuada desconhecida.
10 µm
O gênero, cosmopolita, com-
preende seis ou sete espécies que
vivem no plâncton de água doce,
especialmente em ambientes de Figura 3.101
águas lênticas. Algumas espécies, Treubaria schmidlei.
como T. schmidlei, desenvolvem-se
bem em ambientes eutrofizados.
• Ordem Sphaeropleales
Ankistrodesmus Corda 1838 (Figs. 3.102, 3.103)

Indivíduos coloniais, predominantemente de vida livre, agrupados em feixes, às
vezes em colônias compostas. As células podem ser fusiformes, cilíndricas ou luna-
das, retas, encurvadas ou torcidas em espiral, muito alongadas. O único plastídio é
parietal, podendo conter ou não um pirenoide, ra-
ramente vários. A reprodução assexuada dá-se pela
10 µm
10 µm
a
10 µm
Figura 3.102
Ankistrodesmus bibraianus Figura 3.103
(a, b, cenóbios). Ankistrodesmus fusiformis.
DIVERSIDADE 148
formação de dois, quatro, oito ou, mais raro, 16 autósporos por esporocisto, com o
mesmo formato da célula-mãe, inclusos na parede materna antes de serem liberados
para o meio. Fases flageladas e reprodução sexuada desconhecidas.
O gênero, de distribuição cosmopolita, inclui cerca de 20 espécies; muitas delas
crescem em águas de regiões temperadas, outras, como A. bernardii, são restritas à
zona tropical. As espécies são muito comuns no fitoplâncton de águas lênticas,
como lagos e açudes, podendo viver associadas com a vegetação das margens; desen-
volvem-se bem em ambientes eutrofizados.
Coelastrum Nägeli 1849 (Figs. 3.104-3.106)

Colônias esféricas ocas, formadas por quatro, oito, 16, 32 ou, raro, 64 células, unidas
umas às outras ou ligadas entre si por apêndices mais ou menos longos. As células
são esféricas, ovoides ou tetraédricas, às vezes ornamentadas por verrugas ou espi-
nhos; apresentam um cloroplasto em forma de taça, com um pirenoide. A reprodução
assexuada dá-se por autosporulação, onde cada célula produz um cenóbio-filho;
em algumas espécies, os cenóbios-filhos podem permanecer unidos entre si pelos
restos das paredes das células-mães. Fases flageladas e reprodução sexuada desco-
nhecidas.
Figura 3.105
Coelastrum
polychordum.
a
10 µm
10 µm
10 µm
b
Figura 3.104
Coelastrum microporum Figura 3.106
(a, b, cenóbios). Coelastrum astroideum.
149
ALGAS
O número de espécies situa-se em
torno de 20. A maioria delas é cosmopo-
lita, distribuindo-se do Ártico até os tró-
picos; algumas poucas apresentam
áreas de distribuição mais restritas. As
espécies vivem no plâncton de água do-
ce, comuns em águas mesotróficas a eu-
tróficas.
10 µm
Desmodesmus An, Friedl
et Hegewald 1999
(Figs. 3.107-3.109)
Cenóbios planos, livre-flutuantes, for- Figura 3.107
mados por duas, quatro, oito ou 16 célu- Desmodesmus protuberans.
las fusiformes, elipsoidais ou cilíndri-
cas, dispostas lado a lado em série linear,
mais raramente em duas séries alter-
nantes, unidas por sua face dorsal. A parede celular pode ser ornamentada com
pequenas verrugas, reticulada ou apresentar uma crista mediana evidente. A maioria
das espécies apresenta espinhos nos polos das células externas do cenóbio, os quais
também podem estar presentes em um ou ambos os polos das células internas.
Cada célula é uninucleada e contém um cloroplasto parietal com um pirenoide. A
reprodução assexuada dá-se pela formação de autocolônias, as quais são liberadas
pela ruptura da parede da célula-mãe. Reprodução sexuada não observada.
10 µm
10 µm
Desmodesmus maximus. Desmodesmus denticulatus.
DIVERSIDADE 150
O gênero Desmodesmus, antigo subgênero de Scenedesmus, foi criado recente-

mente a partir das análises de sequências gênicas do rDNA. Com base nesses estu-
dos, muitas espécies de Scenedesmus que apresentam espinhos nas células externas
ou internas do cenóbio foram transferidas para o novo gênero.
Desmodesmus inclui mais de 100 espécies distribuídas pelo mundo inteiro. Vi-
vem no fitoplâncton de água doce, ocorrendo em ambientes lênticos e lóticos; de-
senvolvem-se bem em águas de diferentes trofismos, sendo mais comuns em mei-
os eutróficos.
Kirchneriella Schmidle 1893 (Fig. 3.110)

Indivíduos coloniais, de vida livre. As 10 µm
células são lunadas ou irregularmente
torcidas, envoltas por uma mucilagem
homogênea, em grupos mais ou menos
regulares de quatro, oito, 16, formando
colônias esféricas ou elipsoidais. Pos-
suem um único plastídio parietal, que
preenche quase todo o interior da célu-
la, às vezes apresentando um único pi-
renoide mais ou menos central. A re-
produção assexuada dá-se pela forma-
ção de dois, quatro ou oito autósporos
por esporocisto, inclusos na geleia ma-
terna: os autósporos são produzidos em
séries e liberados pela ruptura da pare-
de da célula-mãe. Fases flageladas e re- Figura 3.110
produção sexuada desconhecidas. Kirchneriella lunaris.
O gênero é cosmopolita e contém
cerca de 18 espécies, as quais são co-
muns nas regiões tropicais e temperadas. Vivem no fitoplâncton de lagos e açudes,
por exemplo, podendo desenvolver-se bem em águas eutrofizadas.
Monoraphidium Komárková-Legnerová 1969 (Figs. 3.111, 3.112)

As células são solitárias, cilíndricas ou fusiformes, retas, arqueadas, em forma de
meia-lua, de “S” ou espiraladas, muitas vezes afiladas nas extremidades, contendo
um cloroplasto parietal com ou sem pirenoide(s). A reprodução assexuada se efetua
pela formação de dois a 16 autósporos por esporocisto, produzidos em uma ou
151
ALGAS
Figura 3.111
Monoraphidium arcuatum.
10 µm
Figura 3.112
10 µm
Monoraphidium contortum.
duas séries paralelas; após deslizarem ao longo do eixo da célula-mãe, os autósporos

se isolam completamente, e sua liberação ocorre por ruptura longitudinal ou transver-
sal da parede materna. Fases flageladas e reprodução sexuada desconhecidas.
O número de espécies de Monoraphidium é de cerca de um pouco mais de 20;
são cosmopolitas, subcosmopolitas ou apresentam áreas de distribuição mais restri-
tas (Europa, Ásia e América do Norte, por exemplo). As espécies podem ser planc-
tônicas ou epífitas, comuns em águas lênticas ou solos.
Pediastrum Meyen 1829 (Figs. 3.113, 3.114)

Cenóbios planos, circulares ou ovais, às vezes irregulares, formados por quatro,
oito, 16, 32, 64 a até 128 células, dispostas em círculos concêntricos ou em espiral.
As células externas diferenciam-se das
internas por apresentarem de um a qua-
tro cornos. Em algumas espécies, ocor-
10 µm rem espaços intercelulares; em outras,
o cenóbio é pleno. A parede celular pode
ser lisa, granulosa, verrugosa ou reticu-
lada. Cada célula contém um cloroplasto
parietal com um grande pirenoide. As
células adultas são plurinucleadas. A re-
produção assexuada dá-se pela forma-
ção de autocolônias: cada célula produz
o mesmo número de zoósporos biflage-
lados que o número de células típico da
espécie, os quais podem ficar retidos em
Figura 3.113 uma vesícula proveniente da parede da
Pediastrum simplex. célula-mãe; após um curto período de
DIVERSIDADE 152
mobilidade, estes zoósporos agru-

pam-se originando novos cenóbios
planos, que são então liberados para
o meio. Cada célula pode também se
transformar em cisto de resistência
de parede espessada. A reprodução
sexuada ocorre pela fusão de isoga-
metas biflagelados.
As análises de sequência gênica
10 µm
indicam que Pediastrum não é um gê-
nero monofilético.
Pediastrum é cosmopolita, conten-
do de 15 a 20 espécies. Elas são en-
contradas no plâncton de água doce Figura 3.114
e também entre macrófitas, muito co- Pediastrum duplex.
muns em águas particularmente ricas
em nutrientes ou ambientes eutrófi-
cos. São geralmente abundantes em
pequenos lagos permanentes ou tem-
porários.
Scenedesmus Meyen 1829 (Figs. 3.115-3.117)

Cenóbios planos, livre-flutuantes, formados por duas,
quatro, oito, 16 ou, mais raramente, 32 células fusifor-
mes, elipsoidais, cilíndricas ou lunadas, dispostas lado
a lado em série linear ou em duas séries alternantes,
10 µm
10 µm 10 µm
Figura 3.115 Figura 3.116 Figura 3.117

Scenedesmus Scenedesmus Scenedesmus acutus
producto-capitatus. arcuatus. var. acutus f. alternans.
153
ALGAS
unidas por sua face dorsal. A parede celular em geral é lisa, porém algumas espécies
possuem pequenas saliências semelhantes a verrugas, podendo também apresentar
uma crista mediana bem evidente. Cada célula apresenta um único cloroplasto
parietal com um pirenoide bem visível. A reprodução assexuada dá-se por autos-
porulação, com produção de autocolônias que são liberadas pela ruptura da parede
da célula-mãe. A reprodução sexuada isogâmica, com formação de isogametas bi-
flagelados, foi relatada para uma espécie (S. obliquus), mas aparentemente é muito
rara.
O número de espécies de Scenedesmus, excluídas aquelas que foram transferidas
para o novo gênero Desmodesmus, ainda não está bem definido – em torno de 40 a
50. As espécies vivem no plâncton de água doce de todo o mundo; ocorrem em
ambientes lênticos e lóticos, desenvolvendo-se bem em águas de diferentes trofis-
mos, principalmente em meios eutróficos.
Schroederia Lemmermann 1898

(Fig. 3.118)
Células solitárias, livre-flutuantes, fusiformes, retas, um
pouco arqueadas ou em forma de “S”, muito longas, termi-
nando-se por um espinho pontiagudo em cada extremidade.
As células jovens contêm um único cloroplasto parietal com
um pirenoide. Rapidamente, núcleo, cloroplasto e pirenoide
dividem-se, e a célula adulta torna-se plurinucleada, mos-
10 µm
trando, então, divisões transversais que antecedem a zoospo-

rulação. A reprodução assexuada dá-se pela produção de
zoósporos nus com dois flagelos iguais, vesículas contráteis,
estigma e pirenoides, e pela formação de acinetos. Reprodu-
ção sexuada desconhecida.
Schroederia contém cerca de oito espécies e é um gênero
essencialmente cosmopolita, embora algumas espécies sejam
endêmicas. As espécies vivem no plâncton de água doce,
sendo comuns nas regiões tropicais e temperadas, desenvol-
vendo-se bem em ambientes eutrofizados.
Figura 3.118
Schroederia setigera.
DIVERSIDADE 154
Tetraedron Kützing 1845

(Figs. 3.119, 3.120)
Células solitárias, livre-flutuantes, triangulares,
quadrangulares, poliédricas ou, mais frequen- 10 µm
temente, tetraédricas, com os ângulos arredon- Figura 3.119

dados, agudos, às vezes prolongados em espi- Tetraedron minimum.
nhos ou em apêndices simples ou ramificados.
A parede celular é fina, lisa ou verrugosa. Cada
célula contém um núcleo com centríolos sem-
pre presentes e um cloroplasto parie-
tal com um pirenoide. A reprodução
assexuada dá-se pela formação de
dois, quatro ou oito autósporos por
esporocisto, os quais são liberados
pela ruptura da parede da célula-mãe.
Fases flageladas e reprodução sexua-
da desconhecidas.
Tetraedron é um gênero cosmo-
10 µm
polita, com várias espécies descritas,
das quais apenas cinco são bem de-
finidas. Vivem no plâncton de água
doce, desenvolvendo-se em ambien- Figura 3.120
tes oligotróficos a eutróficos. Tetraedron caudatum.
• Ordem Microsporales
Microspora Thuret 1850, nom. cons. (Fig. 3.121)

Filamentos simples, unisseriados, cilíndricos, fixos quando jovens, mais tarde li-
vre-flutuantes. As células são cilíndricas e contêm um cloroplasto parietal, geral-
mente reticulado, sem pirenoide; são envoltas por uma parede formada por duas
peças que se encaixam em forma de “H”. As peças em “H” da parede, característi-
cas do gênero, em algumas espécies só são visíveis com coloração (azul de metileno,
cloreto de zinco iodado e vermelho Congo, por exemplo). A reprodução assexuada
dá-se por meio de aplanósporos, acinetos e zoósporos bi ou quadriflagelados; os
zoósporos logo germinam, originando novos filamentos. Foi observada reprodução
sexuada isogâmica.
155
ALGAS
Microspora é um gênero cosmopolita, contendo
cerca de 20 espécies dulciaquícolas. As espécies habi-
tam tanto águas estagnadas (pântanos e alagados, por
exemplo) como correntes, preferindo as estações frias
do ano, como o final do outono e início da primavera.
Uma espécie, M. ficulinae, vive em simbiose no interior
de esponjas marinhas.
• Ordem Oedogoniales
10 µm
Bulbochaete C. Agradh ex Hirn 1900
(Figs. 3.122, 3.123)
Talos filamentosos, eretos, unisseriados, ramificados,
fixos ao substrato por meio de célula basal arredonda-
da, com apressório terminal de fixação. Os ramos apre-
sentam pelos de base bulbosa, sendo sua presença sufi-
ciente para caracterizar o gênero. As células terminais
dos ramos apresentam estrias transversais, resultantes
Figura 3.121
da divisão celular. Cada célula é uninucleada, muito
Microspora palustris
vacuolizada e possui um cloroplasto parietal, reticula-
(parte mediana de
do, em forma de fitas anastomosadas, com um a em
filamento).
geral muitos pirenoides. A multiplicação vegetativa é
10 µm
Figura 3.122
Bulbochaete pygmaea
(filamento curto, mostrando pelos de base
bulbosa, célula basal com apressório de fi-
xação, dois oogônios [ ].
156
Figura 3.123
DIVERSIDADE
Bulbochaete sp.
(germinação do talo jovem com célula basal, apressório
10 µm
de fixação e base bulbosa de pelo).
por fragmentação do talo. A reprodução assexuada dá-se por meio de zoósporos do

tipo estefanoconte e por acinetos. Reprodução sexuada oogâmica; a germinação do
zigoto produz, por meiose, quatro células móveis que se fixam ao substrato e, por
meio de sucessivas divisões celulares, originam novos filamentos. As espécies po-
dem ser monoicas ou dioicas.
Bulbochaete é cosmopolita, com cerca de 100 espécies descritas; a maioria delas
vive nas zonas temperadas e subtropicais. Crescem habitualmente no perifíton de
água doce, sobre macrófitas aquáticas ou outras algas, e só ocasionalmente são
livre-flutuantes (ticoplanctônicas). As espécies são frequentemente encontradas
em pequenos corpos de águas rasas, pequenos lagos e canais. Apenas poucas espécies
vivem em águas salobras.
Oedogonium Link ex Hirn 1900 (Figs. 3.124, 3.125)

Talos filamentosos, unisseriados, não ramificados, fixos ao substrato por meio de
uma célula basal coniforme, globosa ou hemisférica, com apressório terminal de
fixação. A célula apical do filamento pode ser arredondada, capitada ou alongada
em forma de cerda. As células intercalares são, em geral, cilíndricas e, em algumas
espécies, apresentam-se onduladas ou com o contorno hexagonal alongado. O polo
distal dessas células costuma ser levemente alargado e com estrias transversais,
resultantes da divisão celular. Algumas espécies de Oedogonium apresentam poros
mais ou menos salientes na superfície da parede, dispostos helicoidalmente. Cada
célula é uninucleada, muito vacuolizada e possui um cloroplasto parietal, reticu-
lado, em forma de fitas anastomosadas, com um a em geral muitos pirenoides. A
multiplicação vegetativa é por fragmentação do talo. A reprodução assexuada dá-
se por meio de zoósporos do tipo estefanoconte, aplanósporos e acinetos. Reprodu-
157
Figura 3.124
ALGAS
Oedogonium reinschii
(parte de filamento vegetativo
com célula basal de fixação).
10 µm
Figura 3.125
Oedogonium subellipsoideum
(parte de filamento fértil com oogônio [ ] e
10 µm
anterídios [ ]).
ção sexuada oogâmica; o zigoto sofre meiose, germina e origina quatro células mul-
tiflageladas, as quais, após curto período de mobilidade, se fixam a um substrato e,
por repetidas divisões celulares, produzem novos filamentos. As espécies podem
ser monoicas ou dioicas.
São conhecidas cerca de 400 espécies amplamente distribuídas, sendo, no entan-
to, mais abundantes nas zonas temperadas e subtropicais. Vivem no perifíton de
água doce, sobre macrófitas aquáticas, outras algas (inclusive outros filamentos de
Oedogonium) ou substrato inorgânico; às vezes, são livre-flutuantes (ticoplanctôni-
cas). São mais comumente encontradas em corpos de águas rasas, pequenos lagos
e canais. Poucas espécies ocorrem em água salobra.
• Ordem Chaetophorales
DIVERSIDADE 158
Aphanochaete A. Braun 1849

(Fig. 3.126)
Filamentos epífitos, unisseriados, pouco ramifi-
cados, compostos de células subesféricas a cilín-
dricas, apresentando, em sua face dorsal, um ou
mais pelos unicelulares, hialinos, de base bulbosa.
Cada célula contém um único núcleo e um plas-
tídio parietal com um a vários pirenoides. A repro-
dução assexuada dá-se por meio de zoósporos com
quatro flagelos iguais, os quais podem tornar-se
ameboides após a perda dos flagelos; aplanósporos
também foram observados. A reprodução sexuada
é oogâmica: a oosfera é grande, e os gametas mas-
culinos são quadriflagelados; o zigoto contém go-
tas de óleo e apresenta parede espessada.
Dentre as poucas espécies descritas (cinco ou
seis), A. repens é a mais comum, cosmopolita,
abundante e frequente em água doce, sobre ma-
crófitas e talos de outras algas verdes, como, por 10 µm
exemplo, Oedogonium, Spirogyra, Cladophora e Rhizo-
clonium. As espécies são em geral encontradas em
Figura 3.126
águas eutróficas e algumas vezes em água salobra.
Aphanochaete repens
(filamento fixo sobre Oedogonium,
Chaetophora Schrank 1789 mostrando a base dos pelos).
(Fig. 3.127)
Talo filamentoso, imerso em abundante mucilagem de forma definida, fixo ao subs-
trato. Os filamentos são unisseriados, densamente ramificados, dispostos radialmen-
te e terminam-se por longos pelos hialinos pluricelulares. Os eixos principais não
se distinguem dos ramos; o diâmetro das células diminui gradualmente de acordo
com o grau de ramificação. Cada célula contém um cloroplasto parietal com um a
vários pirenoides. A reprodução assexuada dá-se por meio de zoósporos quadrifla-
gelados. A reprodução sexuada é isogâmica, com produção de gametas biflagelados.
O gênero, cosmopolita, conta com uma dezena de espécies, algumas delas apre-
sentando áreas de distribuição mais restritas. As espécies crescem em água doce
sobre superfícies submersas, como macrófitas, pedras, folhas mortas, etc. Os talos
são, muitas vezes, incrustados de calcário.
159
Figura 3.127
ALGAS
Chaetophora elegans
(a, fragmento de talo gelatinoso; b, ápice de filamento
em detalhe, mostrando cloroplastos e pirenoides).
10 µm
a
10 µm
b
Draparnaldia Bory de Saint Vincent 1808 (Fig. 3.128)

Talo filamentoso, envolto por mucilagem abundante e atingindo alguns centímetros
de comprimento. Os filamentos são unisseriados, ramificados, fixos pela porção
basal, onde se observam alguns filamentos prostrados pouco desenvolvidos e rizoi-
des; a porção ereta é formada por grandes células cilíndricas ou em forma de barril,
contendo, cada uma, um cloroplasto parietal, inteiro ou reticulado, pouco pigmen-
tado, em forma de fita contornando a célula, de margem lisa ou recortada, com
vários pirenoides. Deste eixo principal partem ramos laterais verticilados constituí-
dos de pequenas células cilíndricas com um cloroplasto parietal bem desenvolvido,
contendo de um a três pirenoides. Os ramos terminais prolongam-se em longos
pelos hialinos pluricelulares. As células são uninucleadas. A reprodução assexuada
ocorre por meio de zoósporos com quatro flagelos iguais, produzidos apenas pelas
células dos verticilos, e de aplanósporos com parede espessada. A reprodução se-
xuada é isogâmica, com fusão de isogametas quadriflagelados.
Draparnaldia é um gênero amplamente distribuído, com 16 a 17 espécies descri-
tas, das quais provavelmente apenas seis sejam válidas, devido à grande plasticidade
160
Figura 3.128
DIVERSIDADE
Draparnaldia glomerata
(parte de filamento, mostrando eixo principal e ramos
10 µm
laterais).
fenotípica em resposta às variações do meio ambiente. As espécies crescem como

epífitas ou epilíticas em águas continentais correntes, preferindo temperaturas mais
frias, como aquelas dos meses de primavera e outono.
Epibolium Printz 1916

(Fig. 3.129)
Filamentos prostrados, ramificados,
formando às vezes um pseudoparên-
quima com uma única camada de cé-
lulas. As células são cilíndricas, alon-
gadas, sem pelos, e apresentam um
cloroplasto parietal em forma de ci-
lindro oco, perfurado, com um ou vá-
rios pirenoides. A reprodução asse-
xuada dá-se por meio de zoósporos
biflagelados; acinetos foram observa-
dos. Não foram encontrados dados
sobre reprodução sexuada.
O gênero apresenta duas espécies 10 µm
com áreas de distribuição limitadas, Figura 3.129
vivendo como epífitas sobre macró- Epibolium dermaticola.
161
ALGAS
fitas; uma das espécies cresce em água salobra,
a outra ocorre em água doce, havendo registro
de preferência por pH ácido.
10 µm
Schizomeris Kützing 1843 (Fig. 3.130)
Talo em forma de cilindro maciço, de até dois
centímetros de comprimento, simples, atenuado
nas duas extremidades, formado por várias sé-
ries de células prismáticas, exceto na base, onde
as células cilíndricas e alongadas se dispõem em
uma única série. O filamento é fixo pela célula
basal que pode desenvolver rizoides simples ou
ramificados. Cada célula possui um núcleo e um
cloroplasto parietal reticulado, que circunda Figura 3.130
quase toda a circunferência celular, com um a Schizomeris leibleinii
vários pirenoides. A multiplicação vegetativa é (parte mediana de filamento plurisse-
por fragmentação do talo. A reprodução asse- riado).
xuada ocorre por meio da produção de zoóspo-
ros quadriflagelados e de aplanósporos. Repro-
dução sexuada desconhecida.
O gênero, cosmopolita, compreende apenas
duas espécies que crescem como epífitas, em
meio a outras algas, em ambientes lênticos e
lóticos; podem desenvolver-se em águas eutró-
ficas.
Stigeoclonium Kützing 1843 (Fig. 3.131)

Filamentos ramificados, quase sempre apresentando uma parte prostrada e uma
parte ereta (hábito heterótrico). A parte prostrada é formada por filamentos unis-
seriados, irregularmente ramificados. A parte ereta apresenta filamentos unisse-
riados ou, raramente, bisseriados, com ramos laterais irregulares quase do mesmo
diâmetro do ramo principal. Os ramos terminais da parte ereta afilam-se em pelos
mais ou menos longos. As células são geralmente cilíndricas e possuem um núcleo
e um cloroplasto parietal com um a vários (nas células maiores) pirenoides. A multi-
plicação vegetativa ocorre por fragmentação do talo, sobretudo da parte prostrada.
A reprodução assexuada dá-se pela produção de zoósporos com quatro flagelos
iguais, que podem ser de dois tamanhos: macro e microzoósporos. Ocorre também
162
Figura 3.131
DIVERSIDADE
Stigeoclonium sp.
(a, parte apical, ereta, de talo; b, parte de fila-
10 µm mento em detalhe, mostrando cloroplastos e pi-
10 µm
b renoides).
a
formação de fases palmeloides e produ-

ção de aplanósporos. A reprodução sexua-
da é isogâmica, originando gametas bi ou
quadriflagelados.
Stigeoclonium possui cerca de 30 espé-
cies, as quais são cosmopolitas ou apre-
sentam áreas de distribuição mais restri-
tas. Vivem em água doce, estagnada ou
corrente, crescendo sobre diferentes tipos
de substratos: podem ser epífitas, epilíti-
cas, etc.
Uronema Lagerheim 1887 (Fig. 3.132)

Filamentos cilíndricos, simples, unisseriados, fixos pela célula basal e apresentan-
do uma célula apical pontiaguda, muitas vezes um pouco recurvada. As células são
uninucleadas e contêm um cloroplasto parietal que contorna toda ou a metade da
circunferência celular, em geral com até quatro pirenoides. A reprodução assexuada
dá-se por meio de zoósporos quadriflagelados (um ou dois por célula), que germinam
formando novos filamentos, e de aplanósporos. Reprodução sexuada desconhecida.
O gênero, cosmopolita, contém cerca de 10 espécies de água doce. Crescem
fixas sobre macrófitas ou sobre outras algas (Cladophora, Oedogonium), de preferência
em águas estagnadas (pequenos lagos, por exemplo) ou levemente correntes. Tam-
bém podem ser encontradas em campos de arroz e no ticoplâncton. Desenvolvem-
se bem em hábitats mesotróficos e eutróficos.
163
Figura 3.132
ALGAS
Uronema brasiliense
(a, b, c, partes apical [a], mediana [b] e basal [c]
de diferentes filamentos).
a
10 µm
• Ordem Chaetopeltidales
Dicranochaete Hieronymus 1887

(Fig. 3.133)
Células solitárias, hemisféricas, fixas ao substrato
por sua face plana; da base da célula partem um
ou mais pelos muito longos, eretos e ramificados
dicotomicamente. Muitas vezes, a parte apical da
10 µm
célula apresenta pequenas verrugas e forma um

opérculo. As células são uninucleadas e possu-
em um cloroplasto com um ou vários pirenoides.
A reprodução assexuada dá-se pela produção de Figura 3.133
zoósporos biflagelados, que são liberados pelo Dicranochaete reniformis
opérculo, tornam-se ameboides, fixam-se e origi- (célula com pelos).
DIVERSIDADE 164
nam um novo indivíduo. A reprodu-

ção sexuada ocorre pela fusão de
gametas biflagelados.
Dicranochaete é um gênero cos-
mopolita, contendo cerca de quatro
espécies que vivem como epífitas so- 10 µm
bre algas filamentosas de água doce,
sobre macrófitas ou filoides de
Sphagnum.
Pseudulvella Wille 1909

(Fig. 3.134)
Algas de talo microscópico, discoide, Figura 3.134
com as células em filas coalescidas Pseudulvella americana var. indica
dispostas radialmente, envolto por (fragmento de talo).
uma bainha gelatinosa. Os talos jo-
vens apresentam uma única camada
de células; os adultos apresentam uma camada de células na periferia e mais de
uma camada na parte central. Cada célula contém um núcleo e um cloroplasto
parietal reticulado com um pirenoide. A reprodução assexuada ocorre por meio de
zoósporos quadriflagelados, formados quase sempre nas células da parte central;
os zoósporos germinam, produzindo um novo talo. A reprodução sexuada é desco-
nhecida.
O gênero possui quatro espécies coletadas na América do Sul, América do Norte
e Ásia. Ocorrem em água doce e salgada, como epífitas.
• Classe Trebouxiophyceae
• Ordem Chlorellales
Chlorella Beijerinck 1890 (Fig. 3.135)

Células solitárias, esféricas ou elipsoidais, podendo às vezes ser reniformes ou
assimétricas, com parede distinta e delgada, contendo um núcleo, um cloroplasto
parietal em forma de urna ou, mais raramente, dois cloroplastos; às vezes, ocorre
um pirenoide. A reprodução assexuada dá-se pela formação de dois, quatro ou oito
autósporos, que são liberados por rompimento da parede materna. Fases flageladas
e reprodução sexuada desconhecidas.
165
Figura 3.135
ALGAS
10 µm
Chlorella vulgaris
a (a, célula vegetativa; b, c, formação [b] e liberação [c] dos autósporos; d, célula
vegetativa em maior aumento).
c As análises de biologia molecular mostram que

Chlorella não é um gênero monofilético, havendo, ao me-
nos, três clados distintos.
As espécies encontram-se distribuídas por todo o
mundo, vivendo em diferentes hábitats: podem ser
5 µm
subaéreas, crescendo, por exemplo, sobre solos úmidos
e cascas de árvores, ou viver em simbiose nas células de
invertebrados dulciaquícolas, como esponjas (Spongilla)
e celenterados (Hydra viridis), e em vários tipos de pro-
tozoários ciliados (Paramecium); também podem ser en-
contradas no plâncton, tanto de água doce (especial-
d mente lagos e reservatórios) como salgada. As espécies
de Chlorella são facilmente cultivadas em laboratório e
utilizadas em pesquisas de bioquímica e fisiologia vegetal.
Oocystis Nägeli 1855 (Figs. 3.136, 3.137)

Formas coloniais, ovais a elipsoides, livre-flutuantes. As células são elipsoidais,
ovoides ou subesféricas, solitárias ou em grupos de duas, quatro, oito ou 16, contidas
10 µm
Figura 3.137
Oocystis lacustris.
10 µm
Figura 3.136
Oocystis solitaria.
DIVERSIDADE 166
na parede dilatada da célula-mãe. Muitas vezes, a parede celular é espessada em

ambos os polos, formando um pequeno nódulo que parece perfurado por um fino
canal. Cada célula contém um ou vários cloroplastos parietais, com ou sem pirenoide.
A reprodução assexuada dá-se por meio da produção de dois, quatro, oito ou, mais
raro, 16 autósporos, os quais são liberados pela ruptura da parede da célula-mãe.
Algumas espécies podem formar cistos tetraédricos de parede verrugosa. Fases fla-
geladas e reprodução sexuada desconhecidas.
O número de espécies de Oocystis situa-se em torno de 30; são cosmopolitas,
subcosmopolitas ou apresentam áreas de distribuição mais restritas. As espécies
vivem no plâncton e no metafíton de água doce, sendo frequentes em ambientes
oligotróficos a eutróficos.
• Linhagem das Streptophyta
• Classe Zygnematophyceae
• Ordem Zygnematales
Actinotaenium (Nägeli) Teiling 1954 (Figs. 3.138, 3.139)

Algas de talo unicelular, livre. As células são cilíndricas ou fusiformes, com os ápices
arredondados ou truncados e istmo pouco acentuado; em vista apical, são sempre
circulares. A parede celular é lisa, mas apresenta poros, em geral, de disposição
irregular (nunca em séries longitudinais paralelas, como em Penium); a região do
Figura 3.138
Actinotaenium globosum.
10 µm
10 µm
Figura 3.139
Actinotaenium cucurbitinum.
167
ALGAS
istmo é desprovida de poros. Cada semicélula contém, geralmente, um cloroplasto
axial, maciço, podendo apresentar lobos, estrelado em vista apical, com um pirenoide
central (mais raramente, nas espécies maiores, com dois ou três pirenoides); algumas
espécies apresentam cloroplastos parietais, em forma de fitas, com vários pirenoides.
Os Cosmarium que se assemelham a Actinotaenium, por suas semicélulas globosas
ou cilíndricas, vista apical circular e parede lisa, têm, ao contrário, dois ou quatro
cloroplastos centrais estrelados. O núcleo situa-se no istmo, entre os cloroplastos.
A multiplicação é vegetativa por divisão celular, sem alongamento posterior das
semicélulas, o que faz com que a região do istmo apresente uma linha de sutura
única (nunca ocorrem zonas de alongamento, como em certas espécies de Penium).
A reprodução sexuada ocorre por conjugação: o zigoto forma-se entre os gameto-
cistos.
São conhecidas cerca de 40 espécies, várias delas de distribuição cosmopolita.
Costumam viver em lagos e açudes de águas ácidas e oligotróficas e em campos de
Sphagnum. Actinotaenium cucurbita compõe associa-
ções de desmídias em ambientes oligotróficos.
Bambusina Kützing ex Kützing 1849,

nom. cons. (Fig. 3.140)
Células reunidas em pseudofilamentos unisseria-
dos, não ramificados, levemente torcidos, e despro-
vidos de bainha mucilaginosa. As células são cilín-
dricas, alongadas, apresentando estrias longitudi-
nais paralelas nos polos e uma leve constrição me-
diana. Cada semicélula é truncada no ápice e leve-
mente intumescida na base, o que faz com que a
região do istmo seja dilatada; sua vista apical é cir-
cular, podendo apresentar duas projeções mamila-
res diametralmente opostas; em uma espécie, o ist-
mo é ornamentado, em cada lado, por espinhos ra-
a
Figura 3.140
Bambusina armata*
(a, parte de pseudofilamento; b, célula em vista apical, mostrando o
10 µm
cloroplasto estrelado).
* Denominada Haplozyga armata por alguns autores (ver, por exemplo, b
Bourrelly; Couté, 1991).
DIVERSIDADE 168
diais, o que confere um aspecto estrelado em vista apical. Em cada semicélula ocor-
re um cloroplasto axial, de forma estrelada em seção óptica, com um pirenoide
central. Durante a divisão celular, as novas semicélulas alongam-se devido à for-
mação de uma dobra anelar. O núcleo situa-se no istmo, entre os cloroplastos. A
multiplicação vegetativa é por divisão celular transversal. A reprodução sexuada
ocorre por conjugação: a fusão dos gametas ocorre entre os gametocistos; os
zigósporos são esféricos a elípticos, de parede lisa ou com mamilas.
São conhecidas cerca de 10 espécies, as quais podem ser cosmopolitas (como B.
borreri), pantropicais ou ter áreas de distribuição mais restritas. São pouco frequen-
tes, crescendo em água doce entre algas filamentosas, em ambientes ácidos e oli-
gotróficos.
Closterium Nitzsch ex Ralfs 1848 (Figs. 3.141, 3.142)

As células são cilíndricas, geralmente em forma de meia-lua, com as extremidades
arredondadas; também podem ser retas ou fusiformes, ou ainda retas na parte
mediana, apresentando as extremidades recurvadas que, às vezes, são muito delga-
das. Cada polo das células sempre apresenta um vacúolo contendo grânulos de
10 µm
Figura 3.142
Closterium leibleinii.
10 µm
Figura 3.141
Closterium moniliferum
var. submoniliferum fo.
169
ALGAS
sulfato de bário, insolúveis em ácidos, que estão em constante agitação (movimento
browniano). A parede celular é hialina, incolor ou castanho-amarelada devido à
incrustação por sais de ferro; pode ser lisa, com poros mais ou menos visíveis, ou
ser longitudinalmente estriada; na parte mediana, ela apresenta uma sutura e, às
vezes, zonas de alongamento situadas de um lado e outro da sutura mediana; as
zonas de alongamento resultam do crescimento das semicélulas após a divisão celu-
lar. Em alguns casos, no ápice, a parede possui um espessamento interno, bastante
pronunciado, acompanhado de um grande poro. O plastídio é axial, maciço, per-
corrido por cristas longitudinais, e contém de um a vários pirenoides. O núcleo
situa-se no nível da sutura mediana, entre os dois cloroplastos. A multiplicação
vegetativa é por divisão celular transversal. A reprodução sexuada ocorre por con-
jugação: a fusão dos gametas dá-se entre os gametocistos; os zigósporos são esféricos,
elípticos, quadrados ou de forma irregular, com parede lisa ou ornamentada.
O gênero encerra cerca de 140 espécies; muitas são cosmopolitas, outras são
subcosmopolitas e algumas espécies têm áreas de distribuição mais restritas. Vivem
em geral no metafíton de lagos e açudes de águas ácidas e oligotróficas, raramente
em meios mais alcalinos e eutróficos. Algumas espécies, como C. aciculare, são planc-
tônicas.
Cosmarium Corda ex Ralfs 1848 (Figs. 3.143-3.145)

Células solitárias, raro formando cadeias curtas, com uma constrição mediana pro-
funda. A vista apical é de contorno elíptico, às vezes circular ou, mais raramente,
reniforme, muitas vezes com uma protuberância. As semicélulas são de forma bas-
10 µm
10 µm

Cosmarium subspeciosum. Cosmarium subtumidum.
DIVERSIDADE 170
tante variável, nunca divididas em lobos nem apre-

sentando incisão apical. A parede celular pode ser
lisa, pontuada, granulada, espinescente, com ver-
rugas ou diversamente ornamentada, sem qualquer
10 µm
tipo de espinhos laterais. Os cloroplastos são axiais
ou parietais, em número de um, dois ou quatro, às
vezes numerosos, e contêm um, dois ou, mais ra-
ramente, vários pirenoides. O núcleo localiza-se no
istmo. A multiplicação vegetativa é por divisão ce-
lular e formação de novas semicélulas. A reprodu-
Figura 3.145
ção sexuada dá-se por conjugação homotálica ou
Cosmarium granatum.
heterotálica: a fusão dos gametas ocorre entre os
gametocistos; os zigósporos maduros são esféricos,
com parede ornamentada com espinhos.
O gênero compreende mais de 1.500 espécies de água doce, as quais são cosmo-
politas, subcosmopolitas, pantropicais, paleotropicais, subtropicais ou podem apre-
sentar áreas de distribuição muito restritas. Vivem em geral em águas ácidas, em
meios oligotróficos a eutróficos; ocasionalmente, podem ocorrer em águas alcalinas
e em ambientes subaéreos.
Cylindrocystis Meneghini ex Ralfs 1848

(Fig. 3.146)
Talos unicelulares. Células cilíndricas ou elípticas, de ápi-
ces arredondados e parede celular lisa, sem constrição
10 µm
mediana e sem poros. Os cloroplastos, em número de

dois, ocupam posição central e têm forma estrelada em
vista apical; em vista frontal, apresentam bordos lobados
e cristas denteadas. Cada cloroplasto possui um pirenoide
axial alongado ou arredondado. O núcleo ocupa posição
mediana, entre os cloroplastos. A multiplicação vegeta-
tiva é por divisão celular transversal. A reprodução se-
xuada dá-se por conjugação homotálica ou heterotálica:
o zigoto forma-se no tubo de conjugação; os zigósporos
maduros são em geral esféricos a retangulares, com pa-
rede lisa ou ornamentada com espinhos ou papilas.
São conhecidas, atualmente, em torno de sete espé- Figura 3.146
cies, com ampla distribuição mundial, comuns em águas Cylindrocystis
continentais ácidas, turfeiras de locais pantanosos, poças brebissonii.
de regiões montanhosas e solos úmidos.
171
ALGAS
Desmidium C. Agardh ex Ralfs 1848
(Fig. 3.147)
Talo pseudofilamentoso simples, geralmente tor-
cido em hélice, podendo estar envolto por copiosa
bainha de mucilagem, constituído por células
quase sempre mais largas do que longas em vista
frontal, com uma incisão mediana mais ou menos
profunda separando as duas semicélulas; em vista
apical, as células são elípticas, triangulares, qua-
drangulares ou, mais raramente, pentagonais. A
parede celular pode ser lisa ou finamente pontua-
da. Cada semicélula possui um cloroplasto estre-
lado em vista apical, com um pirenoide central
a
ou, às vezes, um pirenoide em cada lobo. O núcleo
situa-se no istmo, entre os cloroplastos. A multi- 10 µm
plicação vegetativa é por divisão celular transver-
sal; durante a divisão, forma-se uma dobra anelar
nos septos transversais que permitirá posterior-
b
mente o alongamento da jovem semicélula (como
ocorre em Bambusina e certas espécies de Spirogyra). Figura 3.147
A reprodução sexual dá-se por conjugação: os Desmidium grevillii
pseudofilamentos aproximam-se dentro da bai- (a, parte de pseudofilamento; b,
nha gelatinosa; os tubos de conjugação são for- célula em vista apical, mostrando o
mados entre os pares de gametocistos; dependen- cloroplasto estrelado).
do da espécie, a fusão dos gametas e a formação
do zigoto ocorrem dentro do tubo ou em um dos
gametocistos; os zigósporos maduros são esféricos
ou elipsoidais, de parede lisa ou com verrugas.
O gênero compreende cerca de 20 espécies, predominantemente cosmopolitas;
D. aequale tem distribuição subcosmopolita. As espécies costumam viver em lagos e
banhados de águas ácidas e oligotróficas.
Docidium Brébisson ex Ralfs 1848 (Fig. 3.148)

Talos unicelulares, cilíndricos, alongados, com acentuada constrição mediana ro-
deada por uma coroa de pequenas verrugas. Os ápices das células podem ser achata-
dos, arredondados ou, mesmo, dilatados; os bordos laterais podem ser retos ou
ondulados. A parede celular pode apresentar poros mais ou menos visíveis. O
cloroplasto é único por semicélula, axial, estrelado em secção transversal, apresen-
172
Figura 3.148
DIVERSIDADE
Docidium baculum
(a, célula inteira; b, detalhe do istmo com a coroa de verrugas).
10 µm
10 µm
tando pirenoides dispostos em série, de posição mediana. O
núcleo situa-se no istmo. A presença da coroa de verrugas
no istmo é um caráter fundamental na diferenciação entre
Docidium e Pleurotaenium. A multiplicação vegetativa é por
divisão celular e formação de novas semicélulas. Os zigotos,
resultantes da conjugação, não foram observados.
b O gênero, cosmopolita, conta com cinco espécies de água
doce, de ocorrência em geral rara. Vivem preferencialmente
em lagos e açudes de águas ácidas e oligotróficas.
a Euastrum Ehrenberg ex Ralfs 1848

(Figs. 3.149, 3.150)
Células solitárias, comprimidas, divididas em duas
semicélulas por um sinus profundo. Em vista
apical, têm contorno oval a elíptico ou poligonal
achatado. A parte superior de cada semicélula é
dividida em duas por uma incisão mais ou menos
marcada. A parede celular é lisa ou diversamente
10 µm
ornamentada, apresentando, muitas vezes, uma

ou várias protuberâncias no centro ou na base da
semicélula. Cada semicélula possui um cloroplasto
formado por duas lâminas com um único pire-
noide central, ou, nas espécies maiores, um clo-
roplasto parietal fragmentado com dois a vários
pirenoides. O núcleo situa-se no istmo. A multipli-
Figura 3.149 cação vegetativa é por divisão celular e formação
Euastrum spinulosum.
173
ALGAS
de novas semicélulas. A reprodução sexuada ocorre
10 µm
por conjugação: a fusão dos gametas dá-se entre os
gametocistos; os zigósporos maduros são esféricos a
elipsoidais, com parede ornamentada com espinhos
ou mamilas.
O gênero encerra mais de 200 espécies de água
doce, as quais são cosmopolitas, subcosmopolitas,
paleotropicais ou têm áreas de distribuição mais
restritas. A maioria das espécies de Euastrum costuma
viver em águas ácidas e oligotróficas; também podem
ser encontradas em solos lodosos e alagadiços. Figura 3.150
Euastrum pulchellum.
Gonatozygon De Bary 1856

(Fig. 3.151)
Células solitárias ou, às vezes, aderidas pelos
polos em pseudofilamentos mais ou menos
curtos, alongadas, cilíndricas ou fusiformes,
com os ápices truncados, sem constrição me-
diana. A parede celular é ornamentada com
grânulos ou finos espinhos dispersos, rara-
mente é lisa, e às vezes apresenta zonas de
10 µm
alongamento. O cloroplasto, em número de

um ou dois, é axial, em forma de fita, estreito,
às vezes um pouco ondulado, com até 16 pire-
noides dispostos em série longitudinal. O nú-
cleo localiza-se na região mediana junto do
único cloroplasto ou entre os dois plastídios.
A multiplicação vegetativa é por divisão celular
transversal. A reprodução sexuada dá-se por
conjugação, conhecida em três espécies: o zi-
gósporo é formado no tubo de conjugação, tem
b
forma esférica e parede lisa.
O gênero conta com cerca de sete espécies 10 µm
de água doce conhecidas no mundo todo.
Vivem preferencialmente em lagos e açudes a
de águas ácidas e oligotróficas ou em campos
de Sphagnum. São frequentes em águas quen- Figura 3.151
tes. Gonatozygon monotaenium
(a, célula inteira; b, detalhe do ápice).
DIVERSIDADE 174
Groenbladia Teiling 1952 (Fig. 3.152)

Talos pseudofilamentosos, simples, unisseriados, constituídos por pequeno número
de células (geralmente quatro a seis), envoltos por uma bainha de mucilagem. As
células são cilíndricas, com uma constrição mediana pouco profunda e, em vista
apical, são circulares ou quase. A parede celular apresenta séries transversais de
poros, arranjados mais ou menos em linhas paralelas, ausentes no istmo. Cada
semicélula possui um único cloroplasto axial, laminar, com dois a oito pirenoides
medianos dispostos longitudinalmente. Em Hyalotheca, gênero muito semelhante,
o cloroplasto, ao contrário, apresenta cristas radiais e, em corte óptico, é estrelado.
Os plastídios de Groenbladia sofrem rotação em resposta à incidência de luz, como
ocorre em Mesotaenium e Mougeotia. O núcleo ocupa posição central, entre os cloro-
plastos. A multiplicação vegetativa é por divisão celular, como a que ocorre nas
desmídias. A reprodução assexuada dá-se por meio de aplanósporos, observada em
G. neglecta. A reprodução sexuada por conjugação é conhecida em duas espécies: os
zigotos são formados no tubo de conjugação.
O gênero encerra quatro espécies de distribuição mundial. Vivem em água doce,
em geral no perifíton de lagos e açudes de águas ácidas e oligotróficas.
Figura 3.152
10 µm
Groenbladia neglecta
a (a, divisão celular; b, detalhe do cloroplasto).
Hyalotheca Ehrenberg ex Ralfs 1848 (Fig. 3.153)

Células cilíndricas, sem istmo ou com apenas uma reentrância entre as semicélulas,
circulares a amplamente elípticas em vista apical, reunidas em pseudofilamentos
unisseriados, os quais podem ser torcidos em hélice; os pseudofilamentos estão
geralmente envoltos por uma mucilagem hialina, estriada. A parede celular é orna-
mentada com poros de disposição anelar no ápice da célula; a parte mediana é lisa.
Cada semicélula possui um cloroplasto axial estrelado, com um pirenoide central.
O núcleo localiza-se no centro da célula, entre os cloroplastos. Na divisão celular,
cada semicélula regenera sua outra metade, resultando no crescimento do
175
Figura 3.153
ALGAS
Hyalotheca dissiliens f. bidentula
(a, parte de pseudofilamento; b, célula em vista apical,
mostrando o cloroplasto estrelado).
pseudofilamento. A reprodução assexuada, conhecida em

duas espécies, ocorre por meio da formação de aplanós-
poros. A reprodução sexuada, observada em três espécies,
dá-se por conjugação: os zigotos podem formar-se no tubo
a de conjugação ou em um dos gametocistos.
10 µm
São conhecidas cerca de 10 espécies de água doce,
amplamente distribuídas, ocorrendo principalmente em
águas quentes. São comuns em pequenos lagos e locais
pantanosos. Hyalotheca dissiliens e H. mucosa são em geral
b encontradas em lagos, reservatórios, banhados e córregos
de águas ácidas e oligotróficas.
Mesotaenium Nägeli 1849 (Fig. 3.154)

Células isoladas ou aos pares, curtas, cilíndricas, quase
sempre retas, às vezes levemente curvas, com os polos mais
ou menos arredondados ou de contornos elípticos. A pare-
de celular é lisa, sem poros e sem constrição mediana. O
cloroplasto é único ou dividido em dois, laminar, quase
sempre axial, raramente parietal; pode ser reto ou torcido
em hélice, como os de Mougeotia, com os bordos lisos ou
10 µm
denteados, com um ou dois pirenoides. Os plastídios de

Mesotaenium sofrem rotação em resposta à incidência lumi-
nosa. O núcleo situa-se junto à região mediana do cloro-
plasto ou, quando são dois cloroplastos, entre ambos. As
células podem estar reunidas em abundante mucilagem
homogênea ou estratificada. Algumas espécies apresen-
tam coloração que varia do violeta ao vermelho. A multi-
plicação vegetativa é por divisão celular transversal. A re- Figura 3.154
produção assexuada ocorre por meio de aplanósporos, sen- Mesotaenium
do registrada em uma espécie. A reprodução sexuada por endlicherianum.
DIVERSIDADE 176
conjugação é observada em sete espécies: o zigoto forma-se no tubo de conjugação;

os zigósporos maduros são de esféricos a quadrados, com parede lisa ou ornamen-
tada.
São conhecidas cerca de 10 espécies, encontradas em quase todo o mundo.
Vivem principalmente em ambientes subaéreos, formando pequenas massas gelati-
nosas sobre solos úmidos, rochas molhadas ou entre briófitas. São também encontra-
das em locais pantanosos ácidos. No meio aquático, preferem águas ácidas e oligo-
tróficas.
Micrasterias C. Agardh ex Ralfs 1848 (Figs. 3.155, 3.156)

Células circulares ou quadrangulares, comprimidas em vista apical, divididas em
duas semicélulas por um sinus profundo, solitárias ou, raramente, formando pseu-
dofilamentos unisseriados mais ou menos longos. Cada semicélula sempre apresenta
um lobo apical mediano e lobos laterais diversamente divididos por incisões mais
ou menos profundas. A parede celular é lisa ou pontuada e, às vezes, ornamentada
com verrugas ou espinhos. As margens da célula frequentemente apresentam peque-
nos dentes ou espinhos. O cloroplasto preenche toda a semicélula; muitas vezes, é
lobado e possui poucos a numerosos pirenoides. O núcleo localiza-se no istmo. A
multiplicação vegetativa é por divisão celular e formação de novas semicélulas. A
reprodução sexuada ocorre por conjugação homotálica ou heterotálica: a fusão dos
10 µm
10 µm

Micrasterias mahabuleshwarensis Micrasterias radians.
var. ampullacea.
177
ALGAS
gametas dá-se no tubo de conjugação; os zigósporos maduros são esféricos, com
espinhos; a meiose ocorre durante a germinação do zigósporo.
São conhecidas cerca de 70 espécies de água doce, as quais são cosmopolitas,
pantropicais, paleotropicais ou têm áreas de distribuição mais restritas. Ocorrem
no plâncton ou no metafíton de lagos, açudes e reservatórios de águas ácidas, oli-
gotróficas ou distróficas; podem também ser encontradas em solos lodosos e alaga-
diços. Muitas espécies vivem em águas quentes.
Mougeotia C. Agardh 1824

(Figs. 3.157, 3.158)
Talos filamentosos simples, unisseriados, constituídos
por células cilíndricas alongadas, com um ou dois clo-
roplastos axiais, laminares, com numerosos pirenoides
10 µm
alinhados ou dispersos no plastídio. O núcleo é mediano;
quando o cloroplasto é único, o núcleo é um pouco late-
ral, quando ocorrem dois cloroplastos, situa-se em uma
região citoplasmática entre ambos. Sob forte radiação
ou durante a observação microscópica, os plastídios
podem apresentar uma torção de 90°, mostrando sua
face lateral, em resposta à ação da luz. A multiplicação
vegetativa é pela fragmentação do talo. A reprodução
assexuada ocorre por meio de aplanósporos. A repro-
dução sexuada por conjugação é escalariforme na
maioria das espécies, mais raramente lateral; quase
todas as espécies são homotálicas e isogâmicas.
Figura 3.157
Mougeotia floridana
(parte de filamento).
10 µm
Figura 3.158
Mougeotia parvula
(zigoto formado no tubo de conjugação).
DIVERSIDADE 178
São conhecidas cerca de 120 espécies, amplamente distribuídas em água doce.

Os filamentos formam massas mucilaginosas aderidas ao substrato ou livre-flutuan-
tes, em geral entremeados aos filamentos de Spirogyra e Zygnema. Costumam ser
encontradas em águas estagnadas ácidas.
Netrium (Nägeli) Itzsigsohn et Rothe

emend. Lutkemuller 1902 (Fig. 3.159)
10 µm
Algas unicelulares, livres, de contorno elíptico ou,
mais raramente, cilíndrico, com os polos arredonda-
dos, sem constrição mediana, de parede lisa. O clo-
roplasto é central, maciço, alongado, único (mais ra-
ramente dois) por semicélula; em vista frontal, apre-
senta várias cristas salientes, dispostas longitudinal-
mente; em secção óptica, é estrelado. Os pirenoides
são numerosos, axiais, arredondados ou alongados,
ocorrendo em fileiras longitudinais ou dispersos no
cloroplasto. O núcleo ocupa a região central, entre os
cloroplastos. A multiplicação vegetativa é por divisão
celular transversal. A reprodução sexuada ocorre por
conjugação homotálica ou heterotálica, observada em
cinco espécies: o zigoto forma-se no tubo de conjuga- Figura 3.159
ção; os zigósporos maduros são esféricos; a meiose é Netrium digitus.
zigótica.
O gênero, cosmopolita, encerra cerca de quatro
espécies de água doce. Desenvolvem-se preferencial-
mente em águas ácidas e oligotróficas ou em campos
de Sphagnum, havendo registros ocasionais para há-
bitats alcalinos (Netrium minus em pequenos lagos
alpinos de pH 8,0, por exemplo).
10 µm
Penium Brébisson ex Ralfs 1848

(Fig. 3.160)
Células solitárias, cilíndricas, curtas ou alongadas, re-
tas, com as extremidades arredondadas a truncadas
e planas; a região mediana é marcada por uma sutura,
às vezes com zonas de alongamento presentes. A pare- Figura 3.160
de celular pode ser lisa ou muitas vezes ornamentada Penium silvae-nigrae.
179
ALGAS
com poros, grânulos ou espinhos dispostos em linhas ou irregularmente. Cada
semicélula contém um cloroplasto maciço, central, alongado, estrelado em corte
transversal, com um ou vários pirenoides dispostos em linha axial; às vezes, ocorrem
dois cloroplastos por semicélula. O núcleo ocupa posição central, entre os cloro-
plastos. Algumas espécies apresentam vacúolos terminais com pequenos cristais.
A multiplicação vegetativa é por divisão celular transversal. A reprodução sexuada
dá-se por conjugação: a fusão dos gametas ocorre entre os gametocistos; os zigós-
poros são esféricos a elipsoides, às vezes angulosos, em geral de parede lisa.
O gênero, cosmopolita, conta com cerca de 20 espécies de água doce. Vivem no
plâncton de lagos e açudes de águas ácidas e oligotróficas, e em campos de Sphagnum.
Phymatodocis Nordstedt 1877 (Fig. 3.161)

Células reunidas em pseudofilamentos simples, retos ou levemente torcidos em
hélice, sem bainha de mucilagem. Em vista frontal, as células são quadrangulares
a sub-hexagonais, apresentando um sinus bem marcado. Em vista apical, apresen-
tam-se regular ou irregularmente quadrangulares (mais raramente, com três ou
cinco ângulos); de cada ângulo, parte um processo de extremidade arredondada.
Com frequência, observa-se uma assimetria entre
as duas semicélulas. Cada semicélula apresenta um
único cloroplasto axial, estrelado, formado por duas
lâminas, com um pirenoide central, às vezes dois.
O núcleo localiza-se no istmo. Durante a divisão ce-
lular, não há formação de dobra anelar passível de
alongamento, como ocorre em Desmidium. A multi-
plicação vegetativa é por divisão celular. A reprodu-
ção sexuada dá-se por conjugação, observada em
duas espécies: a fusão dos gametas ocorre no tubo
de conjugação; os zigósporos maduros são irregular-
mente quadrangulares.
10 µm
Figura 3.161
Phymatodocis nordstedtiana f. minor
(a, parte de pseudofilamento; b, célula em vista apical, mostrando
b o cloroplasto formado por duas lâminas).
DIVERSIDADE 180
São conhecidas três ou quatro espécies de água doce, encontradas nas regiões
quentes do globo (zonas tropicais e subtropicais), de ocorrência bastante rara. Cres-
cem em geral em lagos de águas ácidas e oligotróficas.
Pleurotaenium Nägeli 1849 (Figs. 3.162, 3.163)

Células quase sempre solitárias (só algumas espécies formam pseudofilamentos
curtos), cilíndricas, nitidamente mais longas do que largas, divididas em duas se-
micélulas por um istmo mediano pouco profundo. Às vezes, as células são marcadas
por uma ou mais dilatações anteriores ao istmo, ou têm as suas margens regularmen-
te onduladas ao longo de todo o comprimento. Os
ápices celulares são truncados a arredondados, lisos
ou ornamentados com uma coroa de grânulos ou de
Figura 3.162 pequenos espinhos. A parede celular pode ser lisa,
Pleurotaenium pontuada, decorada com espinhos ou apresentar zo-
tridentulum var. nas retangulares salientes, separadas entre si por sul-
capitatum cos pouco profundos. Cada semicélula contém um
(célula inteira). cloroplasto central, em forma de fita ou estrelado
em corte transversal, com uma série de pirenoides;
10 µm
Figura 3.163
Pleurotaenium cylindricum var.
stuhlmanni
(detalhe de semicélula, mostrando o núcleo
e cloroplastos).
10 µm
181
ALGAS
ou vários cloroplastos parietais, em forma de fita, cada um com uma série de pire-
noides. O núcleo situa-se no istmo. Os ápices em geral apresentam um vacúolo
terminal contendo pequenos cristais. A multiplicação vegetativa é por divisão celular
e formação de novas semicélulas. A reprodução sexuada dá-se por conjugação
homotálica ou heterotálica: a fusão dos gametas ocorre entre os gametocistos; os
zigósporos são esféricos, algumas vezes com espinhos, mamilas ou protuberâncias
cônicas na parede.
O gênero, de distribuição mundial, compreende cerca de 50 espécies de água
doce; várias são cosmopolitas, outras são pantropicais, paleotropicais ou apresentam
áreas de distribuição mais limitadas. Crescem preferencialmente em meios lacustres
ácidos e oligotróficos e em locais pantanosos.
Roya W. West et G.S. West emend. Hodgetts 1920 (Fig. 3.164)

Algas de talo unicelular, livre. As células são cilíndricas, alongadas, sem constrição
mediana e levemente recurvadas, lembrando Closterium. Os ápices são truncados
ou obtuso-arredondados, podendo apresentar um vacúolo terminal (porém, sem
os corpúsculos vibratórios encontrados em
Closterium). A parede celular é incolor, lisa, sem po-
ros. O cloroplasto é único (raramente dois), laminar,
com uma reentrância mediana, onde se situa o nú-
cleo, apresentando de quatro a 12 pirenoides dis-
postos em série. Às vezes, o cloroplasto pode apre-
sentar três ou quatro costelas salientes e, em corte
óptico, mostrar-se estrelado (triangular ou qua-
10 µm
drangular). A multiplicação vegetativa é por divisão

celular transversal. A reprodução sexuada ocorre
por conjugação, sendo conhecida em duas espécies
(em R. obtusa, é homotálica, sem tubo de conjuga-
ção): os zigotos formam-se entre os gametocistos;
os zigósporos maduros são esféricos, de parede lisa;
germinação de zigósporos não observada.
São conhecidas três ou quatro espécies distri-
buídas principalmente na Europa, Rússia, América
do Norte e América do Sul, porém muito raras. De-
senvolvem-se geralmente em águas ácidas e oligo-
tróficas ou em campos de Sphagnum. Há registros
ocasionais de sua ocorrência em hábitats subaéreos
(sobre rochas úmidas e entre musgos), em ambien- Figura 3.164
tes alpinos. Roya obtusa var. anglica.
DIVERSIDADE 182
Sirogonium Kützing 1843 (Fig. 3.165)

Algas de talo filamentoso, simples, unisseriado.
As células são cilíndricas, mais longas do que
largas, uninucleadas, com dois a 10 cloroplastos
parietais, em forma de fitas bastante finas, retas
ou pouco recurvadas, com os pirenoides media-
nos dispostos em linha longitudinal. O núcleo é
central. Os filamentos não são envoltos por ca-
mada de mucilagem, ao contrário daqueles de
50 µm
Spirogyra, gênero vegetativamente semelhante.
A reprodução assexuada ocorre por meio da ger-
minação de acinetos. A reprodução sexuada é
anisogâmica (o gametocisto e o gameta femini-
nos são um pouco maiores do que os masculi-
nos) e dá-se por conjugação escalariforme; não
há formação de tubos de conjugação, mas, sim,
contato direto dos gametocistos (esta característi- Figura 3.165
ca, bem como a forma dos cloroplastos, diferencia Sirogonium ceylanicum
as espécies de Sirogonium daquelas de Spirogyra). (zigoto formado em um dos gameto-
O ciclo de vida é haplobiôntico, e a meiose é zi- cistos).
gótica.
O gênero encerra cerca de 15 espécies, de
ocorrência rara, conhecidas principalmente na
região equatorial, sendo menos frequentes nas zonas temperadas do globo. Não há
registro de sua ocorrência na Antártida. Vivem em hábitats de água doce, onde
formam massas de filamentos livre-flutuantes. Blooms de Sirogonium e Spirogyra
foram observados, durante o inverno, em um lago alcalino da Flórida, nos Estados
Unidos.
Sphaerozosma Corda ex Ralfs 1848 (Fig. 3.166)

Células achatadas, elípticas em vista apical, com istmo mediano bem marcado,
unidas pelo ápices em pseudofilamentos unisseriados mais ou menos longos, apre-
sentando em cada polo dois apêndices conectivos filiformes dispostos em diagonal
e entrecruzando-se com os das células vizinhas. As semicélulas são elípticas, reni-
formes ou subretangulares, às vezes com espinhos laterais nas margens. A parede
celular é lisa ou apresenta poros, às vezes ornamentada com grânulos isolados ou
dispostos em linhas horizontais. Cada semicélula contém um cloroplasto axial com
um pirenoide central. O núcleo localiza-se no istmo. A multiplicação vegetativa é
183
Figura 3.166
ALGAS
Sphaerozosma aubertianum var. archerii
(a, parte de pseudofilamento; b, célula em vista apical, mostrando o cloroplasto).
por divisão celular e formação de novas semicélulas. A

reprodução sexuada ocorre por conjugação: os zigotos são
formados entre os gametocistos; os zigósporos maduros
10 µm
são esféricos, de parede lisa ou ornamentada com espi-
nhos ou protuberâncias mamiliformes.
Sphaerozosma conta com cerca de 10 espécies de água
a
doce, de distribuição mundial, as quais crescem preferen-
cialmente em meios lacustres ácidos e oligotróficos.
10 µm
b
Spirogyra Link 1820 (Figs. 3.167, 3.168)

Talos filamentosos, simples, unisseriados, en-
voltos por mucilagem. Na sua porção basal, os
filamentos podem apresentar processos rizoidais
de fixação; porém, normalmente ocorrem livres.
As células são cilíndricas e longas, uninucleadas;
de acordo com a espécie, apresentam de um a
16 cloroplastos em forma de fita, parietais, dis-
postos espiraladamente, com numerosos pire-
noides alinhados em fileira. O núcleo é central.
A multiplicação vegetativa é por fragmentação
do talo. A reprodução assexuada ocorre por meio
de acinetos e aplanósporos. A reprodução se-
xuada dá-se por conjugação escalariforme, mais
10 µm
raramente lateral, anisogâmica. A conjugação

é em geral homotálica, mais raramente hetero-
tálica. O ciclo de vida é haplobiôntico e a meiose
é zigótica.
O gênero, cosmopolita, encerra mais de 300
espécies, de ocorrência bastante comum em há- Figura 3.167
bitats de água doce. São frequentes em águas Spirogyra varians
estagnadas, bem oxigenadas, especialmente em (parte de filamento, mostrando célu-
meios ácidos. Os filamentos formam massas las vegetativas com um cloroplasto).
184
Figura 3.168
DIVERSIDADE
Spirogyra columbiana
(a, parte de filamento, mostrando célula vegetativa com vári-
os cloroplastos; b, detalhe de conjugação com dois zigotos).
10 µm
10 µm
a b
mucilaginosas aderidas ao substrato ou livre-flutuantes em pequenos lagos, açudes,

córregos, rios e canais ricos em nutrientes. Já foram registradas florações ocasionais
de Spirogyra em águas de abastecimento, com efeitos prejudiciais.
Spondylosium Brébisson ex Kützing

1849 (Fig. 3.169)
Células elípticas, circulares ou subquadrangulares
em vista frontal, elípticas ou raramente triangulares
em vista apical, marcadas no meio por um sinus mais
ou menos profundo, unidas pelos ápices e formando
pseudofilamentos mais ou menos longos, às vezes
torcidos em hélice, envoltos por uma bainha de mu-
cilagem. As células individuais lembram as de
Cosmarium. A parede celular geralmente é lisa, com
poros dispersos ou dispostos em linhas. Cada semi-
célula possui um cloroplasto axial com um pirenoi-
de, mais raramente vários pirenoides em série. O
núcleo localiza-se no istmo. A multiplicação vege-
tativa é por divisão celular. A reprodução sexuada
ocorre por conjugação: os zigotos são formados entre
os gametocistos, têm forma esférica ou irregular e 10 µm
parede lisa ou ornamentada com espinhos curtos.
O gênero possui cerca de 30 espécies, várias
delas de distribuição mundial. Spondylosium nitens é Figura 3.169
paleotropical. As espécies são predominantemente Spondylosium planum
livre-flutuantes, vivendo no plâncton de água doce, (parte de pseudofilamento).
185
ALGAS
geralmente em lagos de águas ácidas e oligotróficas. Muitas espécies preferem águas
quentes.
Staurastrum Meyen ex Ralfs

1848 ( Figs. 3.170-3.174)
Células solitárias, divididas em duas
semicélulas por um sinus mediano
mais ou menos profundo. As semicé- 10 µm
lulas são poligonais e, em vista apical,

apresentam três ou mais ângulos; se
possuem apenas dois ângulos, estes
se prolongam por apêndices ou braços
mais ou menos longos. A parede celu-
lar pode ser lisa, pontuada ou apre-
sentar grânulos, espinhos ou verru- Figura 3.170
gas. Geralmente, ocorre só um cloro- Staurastrum gracile.
plasto axial por semicélula, estrelado
(lobado) em vista apical, com um pi-
renoide central ou com vários pirenoides localizados nos lobos; raramente, ocorrem
vários cloroplastos laterais. O núcleo situa-se no istmo. A multiplicação vegetativa
é por divisão celular e formação de novas semicélulas. A reprodução sexuada dá-se
por conjugação, conhecida em muitas espécies: a fusão dos gametas ocorre no tubo
de conjugação; os zigósporos maduros são geralmente esféricos, com espinhos; a
10 µm
b
a
Figura 3.171 10 µm
Staurastrum orbiculare var. ralfsii Figura 3.172
(a, célula em vista frontal; b, célula em vista apical, mos- Staurastrum setigerum var.
trando o cloroplasto formado por duas lâminas). occidentale.
DIVERSIDADE 186
10 µm
10 µm
Figura 3.173
Staurastrum claviferum var.
brasiliense.
Figura 3.174
Staurastrum brachioprominens fo.
meiose ocorre presumivelmente na germinação do zigoto, com produção de uma a

quatro células.
O gênero, com ampla distribuição mundial, encerra cerca de 1.200 espécies de
água doce. Podem ser cosmopolitas, subcosmopolitas, pantropicais ou apresentar
áreas de distribuição mais restritas. Vivem preferencialmente no plâncton, metafíton
e perifíton de lagos, açudes e locais pantanosos de águas ácidas e oligotróficas,
podendo também ser encontradas em ambientes mesotróficos e eutróficos.
Staurodesmus Teiling 1948 (Figs. 3.175-3.177)

Algas de talo unicelular, livre. As células apresentam um sinus mediano geralmente
acentuado, parede lisa ou com poros. Em vista apical, podem ser elípticas, triangula-
res ou multiangulares, com os ângulos (dois a cinco, raramente seis) prolongados
por um espinho mais ou menos desenvolvido, às vezes reduzido a uma papila.
Cada semicélula contém um cloroplasto axial, formado por duas lâminas em direção
aos ângulos celulares, com um pirenoide central; algumas espécies de grandes di-
mensões podem apresentar dois ou mais pirenoides por semicélula. O núcleo situa-
se no istmo. A multiplicação vegetativa é por divisão celular e formação de novas
semicélulas. A reprodução sexuada dá-se por conjugação: a fusão dos gametas ocorre
no tubo de conjugação; os zigósporos maduros são esféricos, de parede ornamentada
com espinhos.
São conhecidas em torno de 100 espécies de água doce, várias delas amplamente
distribuídas; algumas são pantropicais. Vivem no plâncton e no metafíton de águas
ácidas e oligotróficas, podendo também ocorrer em ambientes meso e eutróficos.
187
ALGAS
10 µm
10 µm
Staurodesmus isthmosus. Staurodesmus incus var. ralfsii.
Figura 3.177
Staurodesmus dickiei
(a, célula em vista frontal; b, célula em vista apical,
mostrando o cloroplasto formado por duas lâminas).
10 µm
Teilingia Bourrelly 1964 (Fig. 3.178)

Algas de talo pseudofilamentoso, unisseriado, plano ou levemente torcido, com
células mais ou menos achatadas, subquadrangulares em vista frontal, elípticas
em vista apical, com istmo mais ou menos acentuado. As células, semelhantes às
de Cosmarium, apresentam, nos polos superiores de cada semicélula, quatro pequenos
grânulos arredondados, pelos quais se unem umas às outras, formando pseudofi-
lamentos às vezes bastante longos, sempre sem envoltório mucilaginoso. O núcleo
localiza-se no istmo. Cada semicélula possui um cloroplasto axial com um pirenoide
central. A multiplicação vegetativa é por divisão celular. A reprodução sexuada
ocorre por conjugação conhecida em duas espécies: os zigósporos formam-se entre
os gametocistos e são esféricos, ovais ou quadrangulares, de parede lisa.
188
Figura 3.178
DIVERSIDADE
Teilingia granulata
(parte de pseudofilamento).
O gênero apresenta cerca de 10 espécies de água doce, dis-

tribuídas mundialmente. Crescem em geral em lagos e açudes
de águas ácidas e oligotróficas, preferindo águas quentes.
10 µm
Triploceras Bailey 1851 (Fig. 3.179)

Algas de talo unicelular, livre. Células de forma cilíndrica, alongada, com istmo
mediano suave. Os dois ápices são truncados e alargam-se em dois ou três lobos
curtos, divergentes, terminados, cada um, por dois ou três espinhos; entre os lobos,
uma pequena protuberância apresenta um ou dois espinhos. Toda a superfície da
célula é ornamentada com verticilos regulares de espinhos sim-
ples ou de verrugas. Cada semicélula possui um cloroplasto axial,
com cristas radiais, estrelado em secção transversal, com pire-
10 µm noides dispostos em linha longitudinal mediana. O núcleo loca-
liza-se no istmo. A multiplicação vegetativa é por divisão celular
e formação de novas semicélulas. A reprodução sexuada dá-se
por conjugação homotálica ou heterotálica: a fusão dos gametas
ocorre entre os gametocistos; os zigósporos maduros são esféri-
cos, com parede ornamentada com espinhos.
O gênero encerra poucas espécies (duas ou cinco, conforme
os autores) de água doce: Triploceras splendens é uma espécie rara,
conhecida somente na Malásia e no norte da Austrália; T. gracile
e T. verticillatum são amplamente distribuídas, crescendo geral-
mente em lagos e açudes de águas ácidas e oligotróficas.
Figura 3.179
Triploceras verticillatum
(detalhe de semicélula, mostrando núcleo, cloroplasto e pirenoides).
189
ALGAS
Xanthidium Ehrenberg
emend. Ralfs 1848 (Fig. 3.180)
Células solitárias, com sinus profundo,
birradiadas, elípticas ou hexagonal-
achatadas em vista apical, sempre com
uma dilatação mediana. Em vista
frontal, as semicélulas são quase sem-
pre poligonais (hexagonais ou octogo-
10 µm
nais), com os ângulos e as margens
ornamentados por espinhos mais ou
menos longos; em vista apical, estes
espinhos estão dispostos em duas sé- Figura 3.180
ries. A parede celular é lisa, com poros Xanthidium antilopaeum.
cilíndricos dispersos, por meio dos
quais é secretada mucilagem; o centro
das semicélulas apresenta uma dilata-
ção mediana ornamentada com poros, verrugas ou espinhos. Cada semicélula possui
um, dois ou quatro cloroplastos de secção estrelada, cada um com um pirenoide. O
núcleo situa-se no istmo. A multiplicação vegetativa é por divisão celular e formação
de novas semicélulas. A reprodução sexuada ocorre por conjugação: a fusão dos
gametas dá-se entre os gametocistos; os zigósporos são esféricos, com espinhos.
O gênero conta com cerca de 90 espécies de água doce; muitas delas têm distri-
buição mundial, outras são subcosmopolitas, paleotropicais ou têm áreas de distri-
buição mais restritas. Costumam viver em lagos e açudes de águas ácidas e oligo-
tróficas, podendo também ocorrer em ambientes mesotróficos e eutróficos.
Zygnema C. Agardh 1824 (Fig. 3.181)

Talos filamentosos, simples, unisseriados, podendo apresentar rizoides basais de
fixação. As células são cilíndricas, uninucleadas e apresentam dois (raramente qua-
tro) cloroplastos estrelados, axiais, cada um com um pirenoide central. O núcleo
situa-se entre os plastídios. A multiplicação vegetativa é por fragmentação do talo.
Em certas espécies, ocorre reprodução assexuada por meio de acinetos e aplanós-
poros. A reprodução sexuada dá-se por conjugação escalariforme, raramente lateral,
isogâmica (ambos os gametas móveis) ou anisogâmica (um gameta ameboide, o
outro imóvel). O ciclo de vida é haplobiôntico, e a meiose é zigótica. A maioria das
espécies é homotálica, uma espécie é heterotálica.
São conhecidas cerca de 120 espécies, amplamente distribuídas. Crescem nos
mais diversos hábitats, do nível do mar até montanhas, tanto em água doce como
190
Figura 3.181
DIVERSIDADE
Zygnema stellinum
(filamentos em conjugação, mostrando o zigoto formado em um dos
gametocistos).
salobra. Os filamentos de Zygnema, assim como os de

Mougeotia e Spirogyra, formam massas mucilaginosas aderi-
das ao substrato ou livre-flutuantes em águas estagnadas
e correntes. Preferem meios ácidos.
10 µm
• Classe Chlorokybophyceae
• Ordem Chlorokybales
Spirotaenia Brébisson 1848 (Fig. 3.182)

Algas de talo unicelular, livre. As células são cilíndricas ou um
pouco fusiformes, retas ou levemente encurvadas, alongadas, com
os ápices geralmente arredondados; encontram-se envoltas por
uma mucilagem hialina. A parede celular é lisa, não apresentando
poros nem incisão mediana. O cloroplasto pode ser parietal, em
forma de fita espiralada, com dois ou mais pirenoides dispostos
em série, como em Spirogyra, ou axial, maciço, marcado na superfí-
cie por cristas e sulcos longitudinais espiralados. As extremidades
dos cloroplastos podem apresentar coloração avermelhada devido
à presença de caroteno. O núcleo situa-se na região mediana, em
direção a um dos lados da célula. A multiplicação vegetativa é por
divisão celular transversal; não é raro encontrarem-se dois ou mais
10 µm
indivíduos envolvidos por mucilagem, por manterem-se próximos

após a divisão. A reprodução sexuada dá-se por conjugação obser-
Figura 3.182
Spirotaenia condensata.
191
ALGAS
vada em três espécies, sem formação de tubo de conjugação; os zigósporos são
esféricos e a meiose ocorre durante a germinação.
São descritas cerca de 20 espécies de água doce, a maioria registrada para a
Europa e América do Norte, mas de ocorrência rara; S. condensata e S. obscura são
cosmopolitas, comuns em ambientes de águas ácidas ou campos de Sphagnum.
Ocasionalmente são subaéreas.
• Classe Klebsormidiophyceae
• Ordem Klebsormidiales
Klebsormidium Silva, Mattox et

Blackwell 1972 (Fig. 3.183)
Talo filamentoso. Os filamentos são simples, unis-
seriados, desprovidos de bainha gelatinosa e dis-
sociam-se com muita facilidade. As células são
cilíndricas, uninucleadas e apresentam um clo-
roplasto parietal, envolvendo apenas a metade da
circunferência celular, com um pirenoide. A mul-
tiplicação vegetativa é por fragmentação do talo
em células isoladas ou porções de filamentos com
poucas células. A reprodução assexuada é feita
por meio de zoósporos biflagelados: cada célula
produz apenas um zoósporo de dorsiventralidade
marcada, com dois flagelos de inserção lateral e
ausência de estigma, o qual é liberado do esporo-
cisto por um poro lateral, como em Ulothrix; apla-
nósporos e acinetos também são formados. A re-
10 µm
produção sexuada é anisogâmica, com fusão de
gametas biflagelados, com estigma, ligeiramente
desiguais em tamanho, que originam um zigoto.
O gênero, cosmopolita, contém cerca de 20
espécies que vivem principalmente sobre solo e
substratos muito úmidos. Podem também crescer
no plâncton de água doce. Uma espécie é marinha.
Figura 3.183
• Classe Coleochaetophyceae Klebsormidium flaccidum
(duas extremidades do mesmo
• Ordem Coleochaetales filamento).
DIVERSIDADE 192
Chaetosphaeridium Klebahn 1892 (Fig. 3.184)

Talos formados por células interligadas umas às outras por finos fios, envoltos por
mucilagem abundante. As células são esféricas, apresentando um pelo longo, muito
fino, de origem citoplasmática, com a base envolvida por uma bainha cilíndrica.
Cada célula é uninucleada e contém um cloroplasto parietal (raramente dois) com
um pirenoide. A divisão vegetativa é quase sempre transversal, e as células-filhas
permanecem ligadas por meio de um tubo. A reprodução assexuada dá-se pela
formação de dois ou quatro zoósporos biflagelados, com escamas (semelhantes aos
de Coleochaete), os quais podem ser produzidos por qualquer célula. A reprodução
sexuada oogâmica foi observada, em cultura, em C. globosum.
Chaetosphaeridium é um gênero cosmopolita, incluindo três ou quatro espécies,
em geral encontradas nas zonas tropicais, temperadas, ártica e antártica. São fre-
quentes em águas ácidas, turfeiras e campos de Sphagnum. Vivem como epífitas
sobre algas, macrófitas e substratos inorgânicos submersos, além de filoides de
musgos; também podem ocorrer no plâncton de água doce.
10 µm
Figura 3.184
Chaetosphaeridium globosum.
Coleochaete Brébisson 1844 (Figs. 3.185, 3.186)

Os talos podem ser de quatro tipos: a) filamentos livres, irregularmente ramificados,
diferenciados em parte ereta e parte prostrada; b) talos em forma de almofada,
hemisféricos, com filamentos radiais, livres, e ramificações dicotômicas; c) talos
achatados, discoides, de estrutura radial, com filamentos coalescidos no centro e
livres na periferia; e d) talos discoides, formando um pseudoparênquima de uma
única camada de células, com completa união dos filamentos radiais. Cada célula
possui um núcleo e um plastídio parietal, laminar, com um ou dois pirenoides.
193
ALGAS
10 µm
10 µm
Figura 3.185
Coleochaete orbicularis.
Figura 3.186
Coleochaete scutata f. minor.
Algumas células apresentam pelos hialinos simples, cuja base é envolta por uma
longa bainha cilíndrica. A reprodução assexuada dá-se por meio de zoósporos bifla-
gelados, com escamas. A reprodução sexuada é oogâmica, e as espécies podem ser
monoicas ou dioicas. O gametocisto feminino (oogônio) apresenta um tricógino, que
permitirá a passagem do espermatozoide biflagelado até a oosfera; o zigoto resul-
tante da fecundação, após um período de repouso, sofre meiose e, por divisão celular,
origina de 8 a 32 zoósporos biflagelados que germinam produzindo novos talos.
O gênero, cosmopolita, possui cerca de 12 espécies, distribuídas principalmen-
te nas regiões tropicais, temperadas, ártica e antártica. São epífitas sobre algas,
macrófitas (Scirpus e Potamogeton, por exemplo) e substratos inorgânicos submersos
em água doce, mais raramente endofíticas em Chara e Nitella. São comuns em am-
bientes de pH ácido, como campos de Sphagnum.
• Classe Charophyceae
• Ordem Charales
DIVERSIDADE 194
Chara Linnaeus emend. C. Agardh emend. R. Braun 1849

(Figs. 3.187-3.189)
Algas macroscópicas, podendo atingir de 5 a 90 centímetros e, mesmo, 1 metro de
comprimento. Os talos são eretos, impregnados de carbonato de cálcio, fixos ao
substrato por meio de rizoides. Possuem eixo principal, ramos e râmulos verticilados
articulados em nós e entrenós e cobertos por corticação monostromática, com exce-
ção de três ou quatro espécies. Os nós são pluricelulares, curtos, compostos de uma
célula central envolta por células pericentrais; as células nodais são uninucleadas.
Os entrenós são longos, compostos de uma célula axial recoberta por um córtex de
células alongadas unidas a ela; as células internodais possuem poucos núcleos; seu
citoplasma envolve um grande vacúolo central e apresenta o fenômeno de ciclose.
Os cloroplastos são parietais, numerosos, discoides, dispostos em fileiras, com amido
e sem pirenoide. A multiplicação vegetativa ocorre por meio da fragmentação do
talo ou da germinação de propágulos, localizados sobre os rizoides. A reprodução
1 mm
1 cm
Figura 3.188
Figura 3.187 Chara fibrosa var. hydropytis
Chara guairensis (detalhe de râmulo, mostrando corticação,
(aspecto geral). brácteas, glóbulos e núculas).
195
1 mm
ALGAS
b
a 300 µm
Figura 3.189
Chara globularis
(a, base de verticilo [retirados alguns râmulos], mostrando corticação, estipuloides e nós férteis; b, ápice de
núcula, mostrando a corônula de cinco células).
sexuada é oogâmica. As núculas apresentam uma corônula de cinco células e ocupam

posição superior em relação aos glóbulos. As espécies podem ser monoicas ou dioicas.
Estudos moleculares indicam que as espécies de Chara são monofiléticas.
O gênero, cosmopolita, conta com cerca de 20 espécies. Praticamente todos os
continentes, exceto a Antártida, apresentam espécies endêmicas; as espécies dioicas
tendem a ser endêmicas, e as monoicas são mais amplamente distribuídas. Habitam
preferencialmente ambientes de águas paradas e de fundo lodoso, de água doce ou
salobra.
Nitella C. Agardh emend. R. Braun emend.

Leonhard 1863 (Figs. 3.190, 3.191)
Algas macroscópicas, podendo atingir de cinco a 60 centímetros e, mais raramente,
1 metro de comprimento. Possuem talos eretos, fixos ao substrato por meio de
rizoides. A impregnação de carbonato de cálcio não é tão intensa quanto em Chara.
Eixo principal, ramos e râmulos verticilados articulados em nós e entrenós e total-
mente ecorticados. Os nós são pluricelulares, curtos, compostos de uma célula central
envolta por células pericentrais; as células nodais são uninucleadas. Os entrenós
são longos, compostos de uma única célula internodal plurinucleada; seu citoplasma
envolve um grande vacúolo central e apresenta o fenômeno de ciclose. Os cloro-
plastos são parietais, numerosos, discoides, dispostos em fileiras, com amido e sem
pirenoide. A multiplicação vegetativa é por fragmentação do talo ou por meio de
propágulos, situados nos rizoides. A reprodução sexuada é oogâmica. As núculas
196
Figura 3.190
DIVERSIDADE
Nitella translucens subsp. translucens var.

axilaris
(a, parte de talo; b, râmulo fértil com glóbulo e núculas).
1 cm
20 µm
apresentam uma corônula de duas ca-

madas de cinco células cada e ocupam
posição lateral ou inferior aos glóbulos.
As espécies podem ser monoicas ou
dioicas.
Nitella tem distribuição mundial e
compreende cerca de 50 espécies, as
quais necessitam de revisão taxonô-
100 µm mica. Praticamente todos os continen-
tes, exceto a Antártida, apresentam es-
pécies endêmicas; as espécies dioicas
tendem a ser endêmicas, e as monoicas
Figura 3.191
são mais amplamente distribuídas.
Nitella furcata subsp. flagellifera Ocupam preferencialmente ambientes
(ápice de núcula, mostrando a corônula [10 células
de águas paradas e de fundo lodoso, de
dispostas em duas camadas]).
água doce ou salobra.
197
ALGAS
Referências
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Ulotrichophycées, Zygnématacées). Cahiers O.R.S.T.O.M., v. 10, n. 3, p. 135-164, 1976b. (Série
Hydrobiologie).
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SANT’ANNA, C. L. et al. Manual ilustrado para identificação e contagem de cianobactérias planctônicas

de águas continentais brasileiras. Rio de Janeiro: Interciência, 2006. 58 p.
Créditos das figuras

Figura 3.1 Alphanocapsa pulchra. Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M. Algues d’eau douce de
Porto Alegre, Brésil (les Diatomophycées exclues). Bibliotheca Phycologica, v. 92, p.1-81, 1992.
Figura 3.2 Chamaesiphon confervicola. Adapatada de: FRANCESCHINI, I. M. Flora de

Cyanophyceae do Rio Seco, Torres, Rio Grande do Sul, Brasil. Napaea, v. 7, p.1-39, 1990.
Figura 3.3 Coelomoron cf. microcystoides. Adaptada de: WERNER, V. R. Cyanophyceae/Cyanobacteria

no sistema de lagoas e lagunas da planície costeira do estado do Rio Grande do Sul, Brasil. 2002. 363 p.
Tese (Doutorado em Ciências Biológicas) – Universidade Estadual Paulista, Rio Claro, 2002.
Figura 3.4 Coelosphaerium kuetzingianum. Adaptado de: BOURRELLY, P. Les algues d’eau douce:
initiation à la systématique. Tome III: Les algues bleues et rouges. Les Eugléniens, Péridiniens
et Cryptomonadines. Reimpression revue et augmentée. Paris: Boubée, 1985. 606 p., 139 pl.
(Collection Faunes et flores actuelles).
Figura 3.5 Eucapsis alpina. Adaptada de: BOURRELLY, P. Les algues d’eau douce: initiation à la
systématique. Tome III: Les algues bleues et rouges. Les Eugléniens, Péridiniens et
Cryptomonadines. Reimpression revue et augmentée. Paris: Boubée, 1985. 606 p., 139 pl.
Figura 3.6 Merismopedia convoluta. Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M. Algues d’eau douce de
Figura 3.7 Merismopedia glauca. Adaptada de: WERNER, V. R. Cyanophyceae planctônicas da

lagoa de Tramandaí e da lagoa do Armazém, Rio Grande do Sul, Brasil. Iheringia, Série Botâni-
ca, n. 37, p. 33-70, 1988.
Figura 3.8 Rhabdogloea smithii. Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M. Flora de Cyanophyceae

do Rio Seco, Torres, Rio Grande do Sul, Brasil. Napaea, v. 7, p.1-39, 1990.
Figura 3.9 Synechococcus aeruginosus. Adaptada de: BOURRELLY, P. Les algues d’eau douce:
199
ALGAS
Figura 3.10 Synechocystis aquatilis. Adaptada de: WERNER, V. R. Cyanophyceae/Cyanobacteria no
sistema de lagoas e lagunas da planície costeira do estado do Rio Grande do Sul, Brasil. 2002. 363 p.
Figura 3.11a Geitlerinema splendidum. Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M. Flora de

Como Oscillatoria splendida.
Figura 3.11b Geitlerinema splendidum. Adaptada de: WERNER, V. R. Cyanophyceae/Cyanobacteria

Figura 3.12 Heteroleibleinia kuetzingii. Adaptada de: WERNER, V. R. Cyanophyceae/Cyanobacteria

Figura 3.13 Jaaginema lemmermannii forma. Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M. Algues d’eau
douce de Porto Alegre, Brésil (les Diatomophycées exclues). Bibliotheca Phycologica, v. 92, p.1-
81, 1992. Como Oscillatoria lemmermannii forma.
Figura 3.14 Leptolyngbya lagerheimii. Adaptada de: CASAGRANDE, A. C. et al. Euepiphytic

algae of some lentic waters from Santa Catarina Island, Southern Brazil. Hoehnea, v. 27, n. 2,
p. 99-116, 2000.
Figura 3.15 Leptolyngbya mucicola. Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M. Algues d’eau douce
de Porto Alegre, Brésil (les Diatomophycées exclues). Bibliotheca Phycologica, v. 92, p.1-81,
1992. Como Lyngbya mucicola.
Figura 3.16 Limnothrix redekei. Adaptada SANT’ANNA, C. L.; AZEVEDO, M. T. P. Oscillatoriaceae

(Cyanophyceae) from São Paulo State, Brazil. Nova Hedwigia, v. 60, p. 19-58, 1995. Como
Oscillatoria redekei.
Figura 3.17 Planktolyngbya contorta. Adaptada BOURRELLY, P. Les algues d’eau douce: initiation
à la systématique. Tome III: Les algues bleues et rouges. Les Eugléniens, Péridiniens et
(Collection Faunes et flores actuelles). Como Lyngbya contorta.
Figura 3.18 Planktolyngbya limnetica. Adaptada de: WERNER, V. R. Cyanophyceae/Cyanobacteria

Figura 3.19 Pseudanabaena catenata. Adaptada de: BOURRELLY, P. Les algues d’eau douce: initiation
Figura 3.20 Pseudanabaena mucicola. Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M. Algues d’eau douce
de Porto Alegre, Brésil (les Diatomophycées exclues). Bibliotheca Phycologica, v. 92, p.1-81, 1992.
Figura 3.21 Schizothrix muelleri. Adaptada de BOURRELLY, P. Les algues d’eau douce: initiation à
la systématique. Tome III: Les algues bleues et rouges. Les Eugléniens, Péridiniens et
DIVERSIDADE 200
Figura 3.22 Aphanothece castagnei. Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M. Algues d’eau douce de
Figura 3.23 Aphanothece stagnina. Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M. Algues d’eau douce de
Figura 3.24a Chlorogloea microcystoides. Adaptada de: COUTÉ, A.; TELL, G.; THÉRÉZIEN, Y.
Cyanophyceae (Cyanobacteria) aérophiles de Nouvelle-Calédonie. Cryptogamie, Algologie, v.
20, n. 4, p. 301-344, 1999.
Figura 3.24b Chlorogloea microcystoides. Adaptada de: CASAGRANDE, A. C. et al. Euepiphytic

algae of some lentic waters from Santa Catarina Island, Southern Brazil. Hoehnea, v. 27, n.2,
p. 99-116, 2000.
Figura 3.25 Chroococcus limneticus. Adaptada de: WERNER, V. R. Cyanophyceae planctônicas

da lagoa de Tramandaí e da lagoa do Armazém, Rio Grande do Sul, Brasil. Iheringia, Série
Botânica, n. 37, p. 33-70, 1988.
Figura 3.26 Chroococcus turgidus. Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M. Algues d’eau douce de
Figura 3.27 Gloeocapsa itzigsohnii. Adaptada de: BOURRELLY, P. Les algues d’eau douce: initiation
Figura 3.28 Gloeothece rupestris. Adaptada de; BOURRELLY, P. Les algues d’eau douce: initiation à
la systématique. Tome III: Les algues bleues et rouges. Les Eugléniens, Péridiniens et
Figura 3.29 Gomphosphaeria aponina. Adaptada de: WERNER, V. R. Cyanophyceae planctônicas

Botânica, n. 37, p. 33-70, 1988.
Figura 3.30 Johannesbaptistia pellucida. Adaptada de: WERNER, V. R. Cyanophyceae planctônicas

Botânica, n. 37, p. 33-70, 1988.
Figura 3.31 Microcrocis pulchella. Adaptada de: WERNER, V. R. Cyanophyceae/Cyanobacteria no

Figura 3.32 Microcystis wesenbergii. Adaptada de: WERNER, V. R. Cyanophyceae/Cyanobacteria no

201
ALGAS
Figura 3.33 Radiocystis geminata. Adaptada de: BOURRELLY, P. Les algues d’eau douce: initiation
Figura 3.34 Snowella lacustris. Adaptada de: WERNER, V. R. Cyanophyceae planctônicas da

lagoa de Tramandaí e da lagoa do Armazém, Rio Grande do Sul, Brasil. Iheringia, Série Botâni-
ca, n. 37, p. 33-70, 1988. Como Gomphosphaeria lacustris.
Figura 3.35 Spirulina princeps. Adaptada de: FRÉMY, P. Les Myxophycées de l’Afrique
équatoriale française. Archives de Botanique, v. 3, n. 2, p. 1-508, 1930.
Figura 3.36 Arthrospira jenneri. Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M. Algues d’eau douce de
Como Oscillatta jenneri.
Figura 3.37 Homoeothrix juliana. Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M. Flora de Cyanophyceae

Figura 3.38 Komvophoron constrictum. Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M. Flora de

Como Pseudanabaena constricta.
Figura 3.39 Komvophoron crassum f. maior. Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M. Flora de

Como Pseudanabaena crassa f. maior.
Figura 3.40 Komvophoron minutum. Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M. Algues d’eau douce
1992. Como Pseudanabaena minuta.
Figura 3.41 Leibleinia epiphytica. Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M. Algues d’eau douce de
Como Lyngbya epiphytica.
Figura 3.42 Lyngbya majuscula. Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M. Flora de Cyanophyceae

Figura 3.43 Microcoleus paludosus. Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M. Algues d’eau douce de
Figura 3.44 Microcoleus sociatus. Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M. Algues d’eau douce de
Figura 3.45 Oscillatoria princeps. Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M. Algues d’eau douce de
Figura 3.46a Oscillatoria limosa. Adaptada de FRANCESCHINI, I. M. Flora de Cyanophyceae

Figura 3.46b Oscillatoria limosa. Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M. Algues d’eau douce de
DIVERSIDADE 202
Figura 3.47 Oscillatoria annae. Adaptada de: GOULART, E. et al. Phytoplancton of lentic waters
from the Campus of Santa Catarina University (Florianópolis, SC, Southern Brazil). Ciência &
Natura, v. 24, p. 21-48, 2002.
Figura 3.48 Phormidium willei. Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M. Algues d’eau douce de
Porto Alegre, Brésil (les Diatomophycées exclues). Bibliotheca Phycologica, v. 92, p. 1-81, 1992.
Como Oscillatoria willei.
Figura 3.49 Phormidium puteale.Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M. Algues d’eau douce de

Como Lyngbya putealis.
Figura 3.50 Phormidium corium. Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M. Flora de Cyanophyceae

Figura 3.51 Phormidium aerugineo-caeruleum. FRANCESCHINI, I. M. Algues d’eau douce de

Como Lyngbya aerugineo-caerulea.
Figura 3.52 Planktothrix planctonica. Adaptada de WERNER, V. R. Cyanophyceae/Cyanobacteria

Figura 3.53 Planktothrix rubescens. Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M. Flora de Cyanophyceae

do Rio Seco, Torres, Rio Grande do Sul, Brasil. Napaea, v. 7, p.1-39, 1990. Como Oscillatoria
rubescens.
Figura 3.54 Porphyrosiphon martensianus. Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M. Algues d’eau

81, 1992. Como Lyngbya martensiana.
Figura 3.55 Anabaena viguieri. Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M. Algues d’eau douce de
Como Anabaena affinis var. affinis f. viguieri.
Figura 3.56 Anabaena flos-aquae. Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M. Flora de Cyanophyceae

Figura 3.57 Anabaenopsis elenkinii f. circularis. Adaptada de: WERNER, V. R. Cyanophyceae/

Cyanobacteria no sistema de lagoas e lagunas da planície costeira do estado do Rio Grande do Sul, Brasil.
2002. 363 p. Tese (Doutorado em Ciências Biológicas) – Universidade Estadual Paulista, Rio
Claro, 2002.
Figura 3.58 Aphanizomenon gracile. Adaptada de: WERNER, V. R. Cyanophyceae/Cyanobacteria no

Figura 3.59 Calothrix braunii. Adaptada de: GOULART, E. et al. Phytoplancton of lentic waters
Natura, v. 24, p. 21-48. 2002.
203
ALGAS
Figura 3.60 Calothrix fusca. Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M. Algues d’eau douce de Porto
Alegre, Brésil (les Diatomophycées exclues). Bibliotheca Phycologica, v. 92, p.1-81, 1992.
Figura 3.61 Cylindrospermopsis raciborskii. Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M. Algues d’eau

81, 1992.
Figura 3.62 Cylindrospermum muscicola. Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M. Algues d’eau

81, 1992.
Figura 3.63 Cylindrospermum liqueniforme. Adaptada de: WERNER, V. R. Cyanophyceae/

Cyanobacteria no sistema de lagoas e lagunas da planície costeira do estado do Rio Grande do Sul, Brasil.
2002. 363 p. Tese (Doutorado em Ciências Biológicas) – Universidade Estadual Paulista, Rio
Claro, 2002.
Figura 3.64 Gloeotrichia natans. Adaptada de: WERNER, V. R.; SANT’ANNA, C. L. Morphological
variability in Gloeotrichia natans Bornet et Flahault (Cyanophyceae, Nostocales) from Southern
Brazil. Revista Brasileira de Biologia, v. 58, p. 79-84, 1998.
Figura 3.65 Hapalosiphon stuhlmannii. Adaptada: CASAGRANDE, A. C. et al. Euepiphytic algae

of some lentic waters from Santa Catarina Island, Southern Brazil. Hoehnea, v. 27, n.2, p. 99-
116, 2000.
Figura 3.66 Hapalosiphon welwitschii. Adaptada de: CASAGRANDE, A. C. et al. Euepiphytic

p. 99-116, 2000.
Figura 3.67 Nodularia spumigena var. litorea. Adaptada de: BOURRELLY, P. Les algues d’eau douce:
Figura 3.68 Nostoc sp. Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M. Flora de Cyanophyceae do Rio
Seco, Torres, Rio Grande do Sul, Brasil. Napaea, v. 7, p.1-39, 1990.
Figura 3.69 Nostoc spongiaforme. Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M. Algues d’eau douce de
Figura 3.70 Raphidiopsis curvata. Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M. Flora de Cyanophyceae

Figura 3.71 Scytonema ocellatum. Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M. Flora de Cyanophyceae

Figura 3.72 Stigonema minutum. Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M. Flora de Cyanophyceae

Figura 3.73 Tolypothrix tenuis. Adaptada de: CASAGRANDE, A. C. et al. Euepiphytic algae of
some lentic waters from Santa Catarina Island, Southern Brazil. Hoehnea, v. 27, n.2, p. 99-
116, 2000.
DIVERSIDADE 204
Figura 3.74 Binuclearia tectorum. Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M. Algues d’eau douce de
Figura 3.75 Ulothrix aequalis. Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M. Algues d’eau douce de
Figura 3.76 Cladophora glomerata. Adaptada de: BOURRELLY, P. Les Algues d’eau douce: initiation
à la systématique. Tome I: Les Algues vertes. Paris: Boubée, 1990. 572 p., 121 pl. (Collection
Faunes et flores actuelles).
Figura 3.77a Pithophora oedogonia. Adaptada de: BOURRELLY, P. Les Algues d’eau douce: initiation
Figura 3.77b Pithophora oedogonia. Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M. et al. Interesting

occurrences of filamentous freshwater algae in Porto Alegre, Rio Grande do Sul State,
Southern Brazil. Biociências, v. 14, n. 1, p. 19-26, 2006.
Figura 3.77c Pithophora oedogonia. Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M. et al. Interesting

Figura 3.77d Pithophora oedogonia. Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M. et al. Interesting

Figura 3.78 Chlamydomonas debaryana. Adaptada de: BOURRELLY, P. Les Algues d’eau douce:
initiation à la systématique. Tome I: Les Algues vertes. Paris: Boubée, 1990. 572 p., 121 pl.
Figura 3.79 Eudorina unicocca. Adaptada de: BOURRELLY, P. Les Algues d’eau douce: initiation à
la systématique. Tome I: Les Algues vertes. Paris: Boubée, 1990. 572 p., 121 pl. (Collection
Figura 3.80 Gonium formosum. Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M. Algues d’eau douce de
Figura 3.81 Pandorina morum. Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M. Algues d’eau douce de
Figura 3.82 Pleodorina californica. Adaptada de: BOURRELLY, P. Les Algues d’eau douce: initiation
Faunes et flores actuelles). Como Closteriopsis longissimum var. tenuissimum
Figura 3.83a Volvox aureus. Adaptada de: BOURRELLY, P. Les Algues d’eau douce: initiation à la
systématique. Tome I: Les Algues vertes. Paris: Boubée, 1990. 572 p., 121 pl. (Collection
Figura 3.83b Volvox aureus. Adaptada de: BICUDO, C. E. M.; BICUDO, R. M. T. Algas de águas
continentais brasileiras: chave ilustrada para identificação de gêneros. São Paulo: FUNBEC, 1970.
228 p.
205
ALGAS
Figuras 3.84 Gloeocystis bacillus. Adaptada de: GOULART, E. et al. Phytoplancton of lentic
waters from the Campus of Santa Catarina University (Florianópolis, SC, Southern Brazil).
Ciência & Natura, v. 24, p. 21-48, 2002.
Figuras 3.85 Gloeocystis ampla. Adaptada de: GOULART, E. et al. Phytoplancton of lentic waters
Natura, v. 24, p. 21-48, 2002.
Figura 3.86 Tetraspora gelatinosa. Adaptada de: BOURRELLY, P. Les Algues d’eau douce: initiation
Figura 3.87 Actinastrum hantzchii. Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M. Algues d’eau douce
1992.
Figura 3.88 Botryococcus braunii. Adaptada de: BICUDO, C. E. M.; BICUDO, R. M. T. Algas de
águas continentais brasileiras: chave ilustrada para identificação de gêneros. São Paulo: FUNBEC,
1970. 228 p.
Figura 3.89 Closteriopsis longissima var. tenuissima. Adaptada de: BOURRELLY, P. Les Algues d’eau
douce: initiation à la systématique. Tome I: Les Algues vertes. Paris: Boubée, 1990. 572 p., 121
pl. (Collection Faunes et flores actuelles). Como Closteriopsis longissimum var. tenuissimum
Figura 3.90 Crucigenia quadrata. Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M. Algues d’eau douce de
Figura 3.91 Crucigeniella crucifera Adaptada. de: FRANCESCHINI, I. M. Algues d’eau douce de
Figura 3.92 Dictyosphaerium pulchellum. Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M. Algues d’eau

81, 1992.
Figura 3.93 Dimorphococcus lunatus. Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M. Algues d’eau douce
1992.
Figura 3.94 Golenkinia radiata. Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M. Algues d’eau douce de
Figura 3.95 Micractinium pusillum. Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M. Algues d’eau douce
1992.
Figura 3.96 Nephrocytium agardhianum. Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M. Algues d’eau

81, 1992.
Figura 3.97 Sorastrum spinulosum. Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M. Algues d’eau douce
1992.
DIVERSIDADE 206
Figura 3.98 Tetradesmus wisconsinensis. Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M. Algues d’eau douce
1992.
Figura 3.99 Tetrallantos lagerheimii. Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M. Algues d’eau douce
1992.
Figura 3.100a Tetrastrun heteracanthum. Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M. Algues d’eau

81, 1992.
Figura 3.100b Tetrastrun heteracanthum. Adaptada de: BOURRELLY, P. Les Algues d’eau douce:
Figura 3.101 Treubaria schmidlei. Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M. Algues d’eau douce de
Figura 3.102 Ankistrodesmus bibraianus. Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M. Algues d’eau

81, 1992.
Figura 3.103 Ankisrodesmus fusiformis. Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M. Algues d’eau douce
1992.
Figura 3.104 Coelastrum microporum. Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M. Algues d’eau douce
1992.
Figura 3.105 Coelastrum polychordum. Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M. Algues d’eau douce
1992.
Figura 3.106 Coelastrum astroideum. Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M. Algues d’eau douce
1992.
Figura 3.107 Desmodesmus protuberans. Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M. Algues d’eau

81, 1992. Como Scenedesmus protuberans.
Figura 3.108 Desmodesmus maximus. Adaptada de: GOULART, E. et al. Phytoplancton of lentic
Ciência & Natura, v. 24, p. 21-48, 2002. Como Scenedesmus oahuensis.
Figura 3.109 Desmodesmus denticulatus. Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M. Algues d’eau

81, 1992. Como Scenedesmus denticulatus.
207
ALGAS
Figura 3.110 Kirchneriella lunaris. Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M. Algues d’eau douce de
Figura 3.111 Monoraphidium arcuatum. Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M. Algues d’eau

81, 1992.
Figura 3.112 Monoraphidium contortum. Adaptada de: GOULART, E. et al. Phytoplancton of

lentic waters from the Campus of Santa Catarina University (Florianópolis, SC, Southern
Brazil). Ciência & Natura, v. 24, p. 21-48. 2002.
Figura 3.113 Pediastrum simplex. Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M. Algues d’eau douce de
Figura 3.114 Pediastrum duplex. Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M. Algues d’eau douce de
Figura 3.115 Scenedesmus producto-capitatus. Adaptada de: : GOULART, E. et al. Phytoplancton

of lentic waters from the Campus of Santa Catarina University (Florianópolis, SC, Southern
Brazil). Ciência & Natura, v. 24, p. 21-48. 2002.
Figura 3.116 Scenedesmus arcuatus. Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M. Algues d’eau douce
1992.
Figura 3.117 Scenedesmus acutus var. acutus f. alternans. Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M.
Algues d’eau douce de Porto Alegre, Brésil (les Diatomophycées exclues). Bibliotheca Phycologica,
v. 92, p.1-81, 1992.
Figura 3.118 Schroederia setigera. Adaptada de; BOURRELLY, P. Les Algues d’eau douce: initiation
Figura 3.119 Tetraedron minimum. Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M. Algues d’eau douce
1992.
Figura 3.120 Tetraedron caudatum. Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M. Algues d’eau douce
1992.
Figura 3.121 Microspora palustris. Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M. Algues d’eau douce de
Figura 3.122 Bulbochaete pygmaea. Adaptada de: BOURRELLY, P. Les Algues d’eau douce: initiation
Figura 3.123 Bulbochaete sp. Adaptada de: BOURRELLY, P. Les Algues d’eau douce: initiation à la
systématique. Tome I: Les Algues vertes. Paris: Boubée, 1990. 572 p., 121 pl. (Collection
DIVERSIDADE 208
Figura 3.124 Oedogonium reinschii. Adaptada de: BOURRELLY, P. Les Algues d’eau douce: initiation
Figura 3.125 Oedogonium subellipsoideum. Adaptada de: BOURRELLY, P. Les Algues d’eau douce:
Figura 3.126 Aphanochaete repens. Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M. Algues d’eau douce de
Figura 3.127 Chaetophora elegans. Adaptada de: BOURRELLY, P. Les Algues d’eau douce: initiation
Figura 3.128 Draparnaldia glomerata. Adaptada de: BOURRELLY, P. Les Algues d’eau douce:
Figura 3.129 Epibolium dermaticola. Adaptada de: CASAGRANDE, A. C. et al. Euepiphytic

p. 99-116, 2000.
Figura 3.130 Schizomeris leibleinii. Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M. Algues d’eau douce de
Figura 3.131 Stigeoclonium sp. Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M. Algues d’eau douce de
Figura 3.132 Uronema brasiliense. Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M. Algues d’eau douce de
Figura 3.133 Dicranochaete reniformis. Adaptada de: CASAGRANDE, A. C. et al. Euepiphytic

p. 99-116, 2000.
Figura 3.134 Pseudulvella americana var. indica. Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M. Algues
d’eau douce de Porto Alegre, Brésil (les Diatomophycées exclues). Bibliotheca Phycologica, v.
92, p.1-81, 1992.
Figura 3.135a Chlorella vulgaris. Adaptada de: BOURRELLY, P. Les Algues d’eau douce: initiation
Figura 3.135b Chlorella vulgaris. Adaptada de: BOURRELLY, P. Les Algues d’eau douce: initiation
Figura 3.135c Chlorella vulgaris. Adaptada de: BOURRELLY, P. Les Algues d’eau douce: initiation
209
ALGAS
Figura 3.135d Chlorella vulgaris. Adaptada de: Fott e Nováková citados por: HOEK, C. VAN
DEN; MANN, D. G.; JAHNS, H. M. Algae. An introduction to phycology. Cambridge: Cambridge
University Press, 1995. 623 p.
Figura 136 Oocystis solitaria. Adaptada de: GOULART, E. et al. Phytoplancton of lentic waters
Natura, v. 24, p. 21-48. 2002.
Figura 3.137 Oocystis lacustris. Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M. Algues d’eau douce de
Figura 3.138 Actinotaenium globosum. Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M. Algues d’eau douce
1992.
Figura 3.139 Actinotaenium cucurbitinum. Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M. Algues d’eau

81, 1992.
Figura 3.140 Bambusina armata. Adaptada de: BOURRELLY, P. Les Algues d’eau douce: initiation
Figura 3.141 Closterium moniliferum var. submoniliferum fo. Adaptada de: BOURRELLY, P.;
COUTÉ, A. Desmidiées de Madagascar (Chlorophyta, Zygophyceae). Bibliotheca Phycologica, v.
86, p.1-349, 1991.
Figura 3.142 Closterium leibleinii. Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M. Algues d’eau douce de
Figura 3.143 Cosmarium subspeciosum. Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M. Algues d’eau douce
1992.
Figura 3.144 Cosmarium subtumidum. Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M. Algues d’eau douce
1992.
Figura 3.145 Cosmarium granatum. Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M. Algues d’eau douce
1992.
Figura 3.146 Cylindrocystis brebissonii. Adaptada de: BOURRELLY, P. Les Algues d’eau douce:
Figura 3.147 Desmidium grevillii. Adaptada de: BOURRELLY, P. Les Algues d’eau douce: initiation
DIVERSIDADE 210
Figura 3.148 Docidium baculum. Adaptada de: BOURRELLY, P. Les Algues d’eau douce: initiation
Figura 3.149 Euastrum spinulosum. Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M. Algues d’eau douce
1992.
Figura 3.150 Euastrum pulchellum. Adaptada de: GOULART, E. et al. Phytoplancton of lentic
Ciência & Natura, v. 24, p. 21-48. 2002.
Figura 3.151 Gonatozygon monotaenium. Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M. Algues d’eau

81, 1992.
Figura 3.152 Groenbladia neglecta. Adaptada de: BOURRELLY, P. Les Algues d’eau douce: initiation
Figura 3.153 Hyalotheca dissiliens f. bidentula. Adaptada de: BOURRELLY, P. Les Algues d’eau
pl. (Collection Faunes et flores actuelles).
Figura 3.154 Mesotaenium endlicherianum. Adaptada de: BOURRELLY, P. Les Algues d’eau douce:
Figura 3.155 Micrasterias mahabuleshwarensis var. ampullacea. Adaptada de: FRANCESCHINI,

I. M. Algues d’eau douce de Porto Alegre, Brésil (les Diatomophycées exclues). Bibliotheca
Phycologica, v. 92, p.1-81, 1992.
Figura 3.156 Micrasterias radians. Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M. Algues d’eau douce de
Figura 3.157 Mougeotia floridana. Adaptada de: BOURRELLY, P. Les Algues d’eau douce: initiation
Figura 3.158 Mougeotia parvula. Adaptada de: BOURRELLY, P. Les Algues d’eau douce: initiation
Figura 3.159 Netrium digitus. Adaptada de: BOURRELLY, P. Les Algues d’eau douce: initiation à
Figura 3.160 Penium silvae-nigrae. Adaptada de: BOURRELLY, P. Les Algues d’eau douce: initiation
211
ALGAS
Figura 3.161 Phymatodocis nordstedtiana f. minor. Adaptada de: BOURRELLY, P. Les Algues d’eau
pl. (Collection Faunes et flores actuelles).
Figura 3.162 Pleurotaenium tridentulum var. capitatum. Adaptada de: BOURRELLY, P. Les Algues
d’eau douce: initiation à la systématique. Tome I: Les Algues vertes. Paris: Boubée, 1990. 572
p., 121 pl. (Collection Faunes et flores actuelles).
Figura 3.163 Pleurotaenium cylindricum var. stuhlmanni. Adaptada de: BOURRELLY, P. Les Algues
Figura 3.164 Roya obtusa var. anglica. Adaptada de: BOURRELLY, P. Les Algues d’eau douce:
Figura 3.165 Sirogonium ceylanicum. Adaptada de: BOURRELLY, P. Les Algues d’eau douce:
Figura 3.166 Sphaerozosma aubertianum var. archerii. Adaptada de: BOURRELLY, P. Les Algues
Figura 3.167 Spirogyra varians. Adaptada de: BOURRELLY, P. Les Algues d’eau douce: initiation à
Figura 3.168 Spirogyra columbiana. Adaptada de: CASAGRANDE, A. C. et al. Euepiphytic algae
116, 2000.
Figura 3.169 Spondylosium planum. Adaptada de: BOURRELLY, P. Les Algues d’eau douce: initiation
Figura 3.170 Staurastrum gracile. Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M. Algues d’eau douce de
Figura 3.171 Staurastrum orbiculare var. ralfsii. Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M. Algues
92, p.1-81, 1992.
Figura 3.172 Staustrum setigerum var. occidentale. Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M. Algues
92, p.1-81, 1992.
Figura 3.173 Staurastrum claviferum var. brasiliense. Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M. Algues
92, p.1-81, 1992.
DIVERSIDADE 212
Figura 3.174 Staurastrum brachioprominens fo. Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M. Algues

92, p.1-81, 1992.
Figura 3.175 Staurodesmus isthmosus. Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M. Algues d’eau douce
1992.
Figura 3.176 Staurodesmus incus var. ralfsii. Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M. Algues d’eau
81, 1992.
Figura 3.177 Staurodesmus dickiei. Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M. Algues d’eau douce de
Figura 3.178 Teilingia granulata. Adaptada de: BOURRELLY, P. Les Algues d’eau douce: initiation
Figura 3.179 Triploceras verticillatum. Adaptada de: BOURRELLY, P. Les Algues d’eau douce:
Figura 3.180 Xanthidium antilopaeum. Adaptada de: BOURRELLY, P. Les Algues d’eau douce:
Figura 3.181 Zygnema stellinum. Adaptada de: BOURRELLY, P. Les Algues d’eau douce: initiation
Figura 3.182 Spirotaenia condensata. Adaptada de: BOURRELLY, P. Les Algues d’eau douce: initiation
Figura 3.183 Klebsormidium flaccidum. Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M. Algues d’eau douce
1992.
Figura 3.184 Chaetosphaeridium globosum. Adaptada de: CASAGRANDE, A. C. et al. Euepiphytic

p. 99-116, 2000.
Figura 3.185 Coleochaete orbicularis. Adaptada de: CASAGRANDE, A. C. et al. Euepiphytic algae
116, 2000.
Figura 3.186 Coleochaete scutata f. minor. Adaptada de: FRANCESCHINI, I. M. Algues d’eau
81, 1992.
213
ALGAS
Figura 3.187 Chara guairensis. Adaptada de: PRADO, J. F. Characeae do Rio Grande do Sul, Bra-
sil.2003. 233 p. Tese (Doutorado em Ciências) – Universidade Federal do Rio Grande do Sul,
Porto Alegre, 2003.
Figura 3.188 Chara fibrosa var. hydropytis. Adaptada de: PRADO, J. F. Characeae do Rio Grande do
Sul, Brasil.2003. 233 p. Tese (Doutorado em Ciências) – Universidade Federal do Rio Grande
do Sul, Porto Alegre, 2003.
Figura 3.189 Chara globularis. Adaptada de: PRADO, J. F. Characeae do Rio Grande do Sul, Bra-
sil.2003. 233 p. Tese (Doutorado em Ciências) – Universidade Federal do Rio Grande do Sul,
Porto Alegre, 2003.
Figura 3.190 Nitella translucens subsp. translucens var. axilaris. Adaptada de: PRADO, J. F. Characeae
do Rio Grande do Sul, Brasil.2003. 233 p. Tese (Doutorado em Ciências) – Universidade Federal
do Rio Grande do Sul, Porto Alegre, 2003.
Figura 3.191 Nitella furcata subsp. flagellifera. Adaptada de: PRADO, J. F. Characeae do Rio Gran-
de do Sul, Brasil.2003. 233 p. Tese (Doutorado em Ciências) – Universidade Federal do Rio
Grande do Sul, Porto Alegre, 2003.
Sites de pesquisa
ALGAE BASE. Disponível em: http://www.algaebase.org/browse/taxonomy/.
ALGAE. Disponível em:

<http://en.wikipedia.org/wiki/Algae>.
KOMÁREK, J.; HAUER, T. CyanoDB.cz.: database of cyanobacterial genera. 2004-2009. Dispo-

nível em:
<http://www.cyanodb.cz>.
LEWIS, L.A.; McCOURT, R. M. Green algae and the origin of land plants. 2004. Disponível em:
<http://www.amjbot.org/cgi/content/full/91/10/1535>.
C A P Í T U L O 4
CHAVES DE
DETERMINAÇÃO
“ ... Il s’agit d’une clef fondée, autant que faire se peut, sur les
caractères morphologiques directement visibles à l’examen
microscopique. Cette clef n’est donc qu’un instrument pratique
permettant... à l’algologue débutant qui connaît mal encore les
caractères des ordres et des familles, de donner un nom de
genre aux Algues qu’il a récoltées.”
(Bourrelly, 1990)
As chaves de determinação apresentadas a seguir foram elaboradas a partir das

formas biológicas e da morfologia dos gêneros algais. Espera-se, assim, facilitar ao
leitor iniciante, que ainda não conheça suficientemente as características das ordens
e das famílias taxonômicas, a tarefa de encontrar o nome genérico correto das algas
coletadas.
216
Cianobactérias unicelulares e coloniais

CHAVES DE DETERMINAÇÃO
1a. Células solitárias ou formando colônias dendroides não mucilaginosas ............ 2
1b. Células em colônias mucilaginosas, livre-flutuantes ou fixas ............................. 4
2a. Células fixas ao substrato pela porção basal; piriformes, subesféricas,

ovais ou cilíndricas, envoltas por fina bainha mucilaginosa;
formação de exócitos na porção distal das células ............... Chamaesiphon (p. 76)
2b. Células não fixas, livres .......................................................................................... 3
3a. Células cilíndricas ou ovais alongadas, retas, curvas ou

sigmoides, com as extremidades arredondadas .................... Synechococcus (p. 80)
3b. Células esféricas ou hemisféricas ............................................. Synechocystis (p. 81)
4a. Colônias cúbicas ou tabulares ................................................................................ 5
4b. Colônias tubulares, globosas esféricas lobadas ou irregulares ............................. 7
5a. Colônias cúbicas; células esféricas ................................................. Eucapsis (p. 78)
5b. Colônias tabulares, planas ou convolutas, regulares ou irregulares .................... 6
6a. Colônias quadradas ou retangulares; células esféricas, cilíndricas

ou elipsoidais, dispostas regularmente em séries verticais e
horizontais ............................................................................... Merismopedia (p. 79)
6b. Colônias irregulares; células elípticas, ovais, bacilariformes

ou poligonais, dispostas irregularmente ..................................... Microcrocis (p. 96)
7a. Colônias fixas ......................................................................................................... 8
7b. Colônias livres ...................................................................................................... 10
8a. Células esféricas, em grupos irregulares com envelopes

mucilaginosos individuais, concentricamente lamelados .......... Gloeocapsa (p. 93)
8b. Células ovais cilíndricas ou esféricas ..................................................................... 9
9a. Células amplamente ovais ou cilíndricas, com as extremidades

arredondadas, dispostas irregularmente; envelopes individuais
hialinos ou concentricamente lamelados ..................................... Gloeothece (p. 94)
217
ALGAS
9b. Células esféricas ou ovais, poligonais arredondadas nas colônias
mais velhas, dispostas em fileiras curtas, irregulares, normalmente
radiais; envelopes individuais, quando presentes, indistintos
ou difluentes ................................................................................ Chlorogloea (p. 91)
10a. Colônias cilíndrico-alongadas, em forma de tubos; células discoides,

elípticas ou hemisféricas, dispostas em série única ao longo do
eixo da colônia ................................................................... Johannesbaptistia (p. 95)
10b. Colônias globosas, lobadas ou irregulares ........................................................... 11
11a. Células distribuídas na periferia da mucilagem ................................................. 12
11b. Células distribuídas por toda a mucilagem ......................................................... 15
12a. Células unidas por hastes mucilaginosas centrífugas ........................................ 13
12b. Células sem hastes mucilaginosas ....................................................................... 14
13a. Células com aspecto cordiforme característico, ao permanecerem

unidas após a divisão .......................................................... Gomphosphaeria (p. 94)
13b. Células esféricas ou pouco alongadas ............................................ Snowella (p. 98)
14a. Células ovais a subesféricas dispostas em até três camadas, na periferia da

colônia; colônias, às vezes, contendo subcolônias ..................... Coelomoron (p. 77)
14b. Células esféricas dispostas em uma camada na periferia da

colônia .................................................................................. Coelosphaerium (p. 77)
15a. Colônias com poucas células (até oito, raro mais) ............................................. 16
15b. Colônias com grande número (incontável) de células ....................................... 17
16a. Células ovais ou hemisféricas, com envelope mucilaginoso individual

estratificado ou não .................................................................... Chroococcus (p. 92)
16b. Células fusiformes ou cilíndricas, retas ou levemente curvas ou

sigmoides, acuminadas nos polos, sem envelope mucilaginoso
individual estratificado ............................................................. Rhabdogloea (p. 79)
17a. Células esféricas ou ovais, dispostas em fileiras radiais,

centrífugas .................................................................................... Radiocystis (p. 98)
17b. Células dispostas irregularmente na mucilagem ................................................ 18

CHAVES DE DETERMINAÇÃO 218
18a. Colônias cilíndricas, lobadas, clatradas, esféricas ou irregulares;

células esféricas, com aerótopos, dispostas frouxa ou densamente na
mucilagem .................................................................................... Microcystis (p. 97)
18b. Colônias esféricas ou irregulares ......................................................................... 19
19a. Células esféricas, sem aerótopos ............................................. Aphanocapsa (p. 75)
19b. Células ovais, elipsoides ou cilíndricas, raro oval-fusiformes, retas ou pouco

curvas, com aerótopo facultativo .............................................. Aphanothece (p. 90)
Cianobactérias filamentosas
1a. Talos com tricomas homocitados ........................................................................... 2
1b. Talos com tricomas heterocitados ........................................................................ 20
2a. Tricomas isolados ................................................................................................... 3
2b. Tricomas em massas emaranhadas ou em tufos .................................................. 6
3a. Filamentos enrolados sobre o substrato (outras algas) ou fixos a ele pela sua
parte central, ondulados ou irregularmente espiralados ........... Leibleinia (p. 103)
3b. Filamentos livre-flutuantes ................................................................................... 4
4a. Filamentos levemente ondulados, nunca espiralados; aerótopos em

todo o volume celular; célula apical arredondada ou levemente
atenuada .................................................................................. Planktothrix (p. 108)
4b. Filamentos retos, levemente curvos ou espiralados ............................................. 5
5a. Célula apical cilíndrica; aerótopos localizados nos polos das

células .......................................................................................... Limnothrix (p. 85)
5b. Célula apical arredondada; sem aerótopos .......................... Planktolyngbya (p. 86)
6a. Mais de um tricoma por bainha ............................................................................ 7
6b. Um tricoma por bainha .......................................................................................... 8
7a. Bainha ampla, fechada, atenuada em direção ao ápice, com poucos tricomas no
interior ......................................................................................... Schizothrix (p. 88)
219
ALGAS
7b. Bainha aberta, com grande número de tricomas no interior .. Microcoleus (p. 105)
8a. Tricomas com bainha mucilaginosa. ........... ..........................................................9
8b. Tricomas sem bainha mucilaginosa .................................................................... 14
9a. Tricomas isopolares, livres ................................................................................... 10
9b. Tricomas heteropolares, fixos .............................................................................. 13
10a. Bainha fina, hialina .............................................................................................. 11
10b. Bainha firme ou espessa, colorida ou não ........................................................... 12
11a. Tricomas levemente atenuados ou não em direção aos ápices; célula apical
arredondada ou cônica; tricomas delgados, imóveis ............... Leptolyngbya (p. 84)
11b. Tricomas não atenuados em direção aos ápices, que podem ser curvos ou
torcidos; célula apical arredondada, atenuada ou pontiaguda; tricomas
mais ou menos retos, ondulados ou espiralados, móveis ..... Phormidium (p. 107)
12a. Bainha lamelada, geralmente colorida; tricomas cilíndricos,

imóveis ................................................................................. Porphyrosiphon (p. 110)
12b. Bainha homogênea, às vezes, lamelada; tricomas, retos ou flexuosos, móveis,

não atenuados em direção aos ápices ........................................... Lyngbya (p. 104)
13a. Tricomas atenuados em direção ao ápice, terminados por

pelo longo ................................................................................ Homoeothrix (p. 101)
13b. Tricomas delgados, não atenuados em direção aos ápices, mais ou

menos retos, curvos ou levemente flexuosos; célula apical arredondada,
sem caliptra ........................................................................... Heteroleibleinia (p. 82)
14a. Tricomas atenuados; células apicais arredondadas, às vezes

com caliptra ............................................................................... Geitlerinema (p. 82)
14b. Tricomas não atenuados, sem caliptra ................................................................ 15
15a. Tricomas moniliformes, curtos, retos ou flexuosos; células esféricas

ou em forma de barril; célula apical arredondada ou mais ou
menos cônica, com ou sem pequena protuberância ............ Komvophoron (p. 102)
15b. Tricomas espiralados, retos, ondulados ou curvos .............................................. 16
16a. Tricomas sempre espiralados ............................................................................... 17

16b. Tricomas retos, ondulados ou curvos .................................................................. 18
17a. Tricomas com septos evidentes, geralmente granulados ........ Arthrospira (p. 100)
17b. Tricomas com septos não evidentes, inconspícuos,

sem granulações ............................................................................. Spirulina (p. 99)
18a. Tricomas imóveis, ondulados, levemente constritos nas paredes

transversais; células cilíndricas; célula apical acuminada,
arredondada ou cônico-arredondada .......................................... Jaaginema (p. 83)
18b. Tricomas móveis, retos, flexuosos ou curvos ...................................................... 19
19a. Tricomas retos ou flexuosos, células discoides, sem aerótopos; célula apical
arredondada, às vezes capitada, com ou sem caliptra ............. Oscillatoria (p. 106)
19b. Tricomas retos, levemente ondulados ou curvos, células cilíndricas, às vezes

com aerótopos nos polos; célula apical cilíndrico-arredondada, cilíndrico-cônica
ou cônico-aguda, sem caliptra .............................................. Pseudanabaena (p. 87)
20a. Tricomas com ramificações verdadeiras .............................................................. 21
20b. Tricomas com falsas ramificações ou sem qualquer ramificação ....................... 22
21a. Filamentos unisseriados; heterócitos sempre intercalares .. Hapalosiphon (p. 118)
21b. Filamentos multisseriados (exceto quando jovens);

heterócitos intercalares ou laterais ............................................. Stigonema (p. 124)
22a. Tricomas com falsas ramificações ........................................................................ 23
22b. Tricomas sem qualquer ramificação .................................................................... 24
23a. Falsas ramificações simples; heterócitos na base das

pseudorramificações ................................................................. Tolypothrix (p. 125)
23b. Falsas ramificações simples ou geminadas; heterócitos nunca na base das

pseudorramificações .................................................................. Scytonema (p. 123)
24a. Talos formando colônias mucilaginosas com forma definida ............................ 25
24b. Talos isolados ou formando pequenos emaranhados ou tufos. ........... ..............26
25a. Heterócitos basais; colônias esféricas ou hemisféricas; tricomas heteropolares,

mais ou menos retos ou espiralados, com ápices
em forma de pelos .................................................................... Gloeotrichia (p. 117)
221
ALGAS
25b. Heterócitos terminais ou intercalares; colônias globosas ou irregulares;
tricomas isopolares, densa ou frouxamente imersos em mucilagem
de coloração amarelada ou acastanhada ......................................... Nostoc (p. 121)
26a. Tricomas sem heterócitos, com acinetos; retos, em forma

de “S” ou espiralados .............................................................. Raphidiopsis (p. 122)
26b. Tricomas com heterócitos e acinetos ................................................................... 27
27a. Heterócitos basais ou terminais ........................................................................... 28
27b. Heterócitos intercalares ....................................................................................... 31
28a. Heterócitos na base do tricoma, isolados ou em séries curtas; acinetos raros,

junto aos heterócitos; filamentos solitários ou emaranhados, fixos pela porção
basal heterocitada ........................................................................ Calothrix (p. 114)
28b. Heterócitos terminais ........................................................................................... 29
29a. Acinetos sempre junto aos heterócitos, em ambas as extremidades do tricoma,

isolados ou em sequências de até sete; filamentos emaranhados, formando
estratos mucilaginosos finos ou compactos ................... Cylindrospermum (p. 116)
29b. Acinetos nunca junto aos heterócitos ................................................................. 30
30a. Acinetos subterminais, separados dos heterócitos pela distância de

poucas células ................................................................ Cylindrospermopsis (p. 115)
30b. Acinetos isolados ou em cadeias, afastados

dos heterócitos ....................................................................... Anabaenopsis (p. 112)
31a. Heterócitos isolados; acinetos solitários ou aos pares, afastados dos heterócitos;
tricomas atenuados ........................................................... Aphanizomenom (p. 113)
31b. Heterócitos e acinetos distribuídos de maneira quase regular ao longo

do tricoma; tricomas não atenuados ................................................................... 32
32a. Acinetos ovais, cilíndricos ou esféricos, isolados ou em série, adjacentes ou

afastados dos heterócitos ............................................................ Anabaena (p. 110)
32b. Acinetos esféricos, subesféricos ou cilíndricos, em série, entre

dois heterócitos ........................................................................... Nodularia (p. 120)
222
Algas verdes unicelulares e coloniais

CHAVES DE DETERMINAÇÃO
1a. Talos flagelados ou com pseudoflagelos, unicelulares isolados

ou coloniais ............................................................................................................. 2
1b. Talos aflagelados, unicelulares isolados ou coloniais ........................................... 8
2a. Indivíduos isolados, biflagelados; células esféricas, ovoides ou

elipsoides; polo anterior com papila entre os flagelos; cloroplasto
geralmente em forma de urna .......................................... Chlamydomonas (p. 130)
2b. Indivíduos coloniais pseudoflagelados ou flagelados ........................................... 3
3a. Colônias pseudoflageladas, macroscópicas; mucilagem abundante;

células em grupos de duas, quatro ou ao acaso no interior da
mucilagem; dois pseudoflagelos que não ultrapassam a matriz
mucilaginosa ............................................................................... Tetraspora (p. 136)
3b. Colônias mucilaginosas flageladas ........................................................................ 4
4a. Colônias planas, tabulares, quadradas ou circulares, formadas

por quatro, oito, 16 ou 32 células biflageladas, unidas entre si por filamentos
mucosos .......................................................................................... Gonium (p. 132)
4b. Colônias esféricas ou elipsoides ............................................................................. 5
5a. Colônia com células biflageladas de tamanhos diferentes, as menores localiza-

das no polo anterior da colônia ou distribuídas
irregularmente por ela ............................................................... Pleodorina (p. 133)
5b. Colônias com células biflageladas de mesmo tamanho ....................................... 6
6a. Colônias compactas, com as células justapostas, comprimindo-se

lateralmente ................................................................................Pandorina (p. 133)
6b. Colônias frouxas, com as células não justapostas ................................................ 7
7a. Colônias formadas por oito, 16 ou (em geral) 32 células biflageladas dispostas
em círculos regulares paralelos .................................................... Eudorina (p. 131)
7b. Colônias formadas por milhares de células biflageladas dispostas

na periferia da mucilagem, podendo estar ligadas entre si por
prolongamentos citoplasmáticos ...................................................... Volvox (p. 134)
8a. Indivíduos unicelulares isolados, fixos ou livres .................................................. 9

223
ALGAS
8b. Indivíduos coloniais ............................................................................................. 35
9a. Indivíduos epífitos (fixos) ................................................................................... 10
9b. Indivíduos livres ................................................................................................... 11
10. Células hemisféricas, fixas ao substrato pela base plana; pelo longo,
ereto, ramificado dicotomicamente, partindo da base
da célula ................................................................................. Dicranochaete (p. 163)
11a. Parede celular formada por peça única ou duas semicélulas

separadas por sutura, cintura ou incisão mediana; cloroplasto
com ou sem estrangulamento, laminar, estrelado ou espiralado ...................... 12
11b. Parede celular e cloroplastos de outras maneiras ............................................... 29
12a. Parede celular sem incisão mediana, formada por peça única .......................... 13
12b. Parede celular com incisão mediana, formada por duas semicélulas ................ 19
13a. Cloroplasto espiralado, parietal ................................................ Spirotaenia (p. 190)
13b. Cloroplasto com outras formas ............................................................................ 14
14a. Cloroplasto com estrangulamento ...................................................................... 15
14b. Cloroplasto sem estrangulamento ....................................................................... 18
15a. Cloroplasto estrelado em vista apical, com cristas longitudinais

em vista frontal, com um a vários pirenoides ..................................................... 16
15b. Cloroplasto laminar, sem cristas, com quatro a 12 pirenoides

dispostos em série ............................................................................... Roya (p. 181)
16a. Célula geralmente curva, com vacúolos apicais

contendo cristais de bário .......................................................... Closterium (p. 168)
16b. Célula não curvada e sem vacúolos apicais ......................................................... 17
17a. Um cloroplasto por célula, alongado, com várias cristas

longitudinais salientes em vista frontal; vários pirenoides em
fileira ou dispersos no cloroplasto ................................................ Netrium (p. 178)
17b. Dois cloroplastos por célula, com bordos lobados e cristas salientes
em vista frontal; um pirenoide por cloroplasto .................... Cylindrocystis (p. 170)
18a. Parede celular com grânulos ou espinhos finos; um ou dois

cloroplastos em forma de fita, estreitos, pouco ondulados;
vários pirenoides em séries longitudinais .............................. Gonatozygon (p. 173)
18b. Parede celular lisa; cloroplasto laminar, reto ou torcido em hélice, de

bordos lisos ou denteados, com um ou dois pirenoides ....... Mesotaenium (p. 175)
19a. Células uma a duas vezes mais longas do que largas ......................................... 20
19b. Células várias vezes mais longas do que largas .................................................. 26
20a. Células cilíndricas, de ápices sempre circulares em vista apical;

um cloroplasto por semicélula, com lobos em vista frontal e estrelado
em vista apical; istmo pouco acentuado ............................. Actinotaenium (p. 166)
20b. Semicélulas globosas, elipsoidais ou poliédricas, divididas

em lobos ou não, com ou sem braços ou espinhos; istmo acentuado ............... 21
21a. Semicélulas sem lobos, braços ou espinhos .............................Cosmarium (p. 169)
21b. Semicélulas com lobos, braços ou espinhos ........................................................ 22
22a. Semicélulas com lobos ......................................................................................... 23
22b. Semicélulas com braços ou espinhos .................................................................. 24
23a. Lobos laterais, quando presentes, arredondados e com incisões pouco profun-
das; sempre com incisão apical .................................................. Euastrum (p. 172)
23b. Lobos laterais com profundas incisões; raro

incisão apical ............................................................................ Micrasterias (p. 176)
24a. Semicélulas com dois ou mais braços evidentes .................... Staurastrum (p. 185)
24b. Semicélulas com espinhos ................................................................................... 25
25a. Células, em vista frontal, ornamentadas com espinhos nos ângulos

e nas margens; centro de cada semicélula com uma
dilatação mediana .................................................................... Xanthidium (p. 189)
25b. Células, em vista frontal, ornamentadas com espinhos apenas

nos ângulos; margens sem espinhos; semicélulas
sem dilatação ......................................................................... Staurodesmus (p. 186)
26a. Células com uma coroa de grânulos ou pequenos espinhos

nos ápices de cada semicélula ............................................. Pleurotaenium (p. 180)
225
ALGAS
26b. Células sem essas características ......................................................................... 27
27a. Células com uma coroa de pequenas verrugas na região da

constrição mediana (istmo) .........................................................Docidium (p. 171)
27b. Células sem ornamentação na região da constrição mediana ........................... 28
28a. Parede celular com verticilos regulares de espinhos ou

verrugas; protuberâncias nos ápices das semicélulas com
espinhos ...................................................................................... Triploceras (p. 188)
28b. Parede celular lisa ou com poros, grânulos ou espinhos

dispostos em linhas irregulares, não em verticilos ....................... Penium (p. 178)
29a. Células fusiformes ................................................................................................ 30
29b. Células de outras formas ..................................................................................... 32
30a. Células longas, retas, arqueadas ou em “S”, com um espinho pontiagudo em

cada extremidade ...................................................................... Schroederia (p. 153)
30b. Células sem espinho nas extremidades..................................................31
31a. Células retas, arqueadas, em meia-lua, em “S” ou espiraladas,

afilando para as extremidades; um cloroplasto parietal com
um pirenoide ...................................................................... Monoraphidium (p. 150)
31b. Células muito longas, retas ou pouco curvas, nunca em “S”;

extremidades pontiagudas; um cloroplasto parietal com dois
ou mais pirenoides ................................................................... Closteriopsis (p. 138)
32a. Células esféricas ................................................................................................... 33
32b. Células triangulares, quadradas, tetraédricas ou poliédricas ............................. 34
33a. Parede celular ornamentada com longos espinhos dispostos radialmente; base
dos espinhos e parede celular envoltas por fina camada de mucilagem;
cloroplasto em forma de urna; um pirenoide reniforme .......... Golenkinia (p. 142)
33b. Parede celular lisa, sem ornamentações; células podendo ser elípticas
até reniformes; um cloroplasto em forma de urna,
sem pirenoide ................................................................................ Chlorella (p. 164)
34a. Células com quatro a oito espinhos cônicos, longos, hialinos,

dispostos nos ângulos da célula, no mesmo plano ou em
planos diferentes .......................................................................... Treubaria (p. 146)
34b. Células com ângulos arredondados ou agudos, com espinhos

simples ou ramificados; parede celular lisa ou verrugosa ........ Tetraedron (p. 154)
35a. Cenóbios planos ................................................................................................... 36
35b. Cenóbios com outra organização ......................................................................... 42
36a. Células dispostas lado a lado, em série linear ou em duas séries

alternadas, unidas por sua face dorsal; cenóbios com duas, quatro,
oito, 16 (raro 32) células ...................................................................................... 37
36b. Células não dispostas em série linear .................................................................. 38
37a. Células externas ou internas ornamentadas com espinhos

nos polos ................................................................................ Desmodesmus (p. 149)
37b. Células externas ou internas não ornamentadas com

espinhos nos polos .................................................................. Scenedesmus (p. 152)
38a. Cenóbios com ou sem mucilagem; células em grupos de quatro

e com formas diferentes (reniformes, ovoides, cordiformes);
grupos de células reunidas entre si por restos da parede da
célula-mãe .......................................................................... Dimorphococcus (p. 141)
38b. Cenóbios de características distintas ................................................................... 39
39a. Cenóbios com células dispostas em círculos concêntricos ou em

espiral, com ou sem espaços intercelulares; células externas com um
a quatro cornos .......................................................................... Pediastrum (p. 151)
39b. Cenóbios quadrados, retangulares, losangulares ou rômbicos .......................... 40
40a. Cenóbios quadrados ou losangulares, 4-celulados; células elipsoidais, triangula-

res ou cordiformes, com um a quatro espinhos na
margem externa ......................................................................... Tetrastrum (p. 146)
40b. Células dos cenóbios sem qualquer espinho ....................................................... 41
41a. Cenóbios com meato central quadrado; colônias 4-celuladas;

células elipsoidais, triangulares ou trapezoidais ....................... Crucigenia (p. 139)
41b. Cenóbios com meato central losangular; colônias formadas por quatro células
elipsoidais, reniformes ou um pouco assimétricas ................ Crucigeniella (p. 140)
42a. Cenóbios triangulares, tetraédricos, piramidais ou em

fascículos ou feixes ............................................................................................... 43
227
ALGAS
42b. Cenóbios globosos ou de outra forma ................................................................. 46
43a. Cenóbios triangulares, tetraédricos, piramidais; células em grupos

de quatro, esféricas ou elipsoidais, com um a cinco espinhos
longos ......................................................................................Micractinium (p. 143)
43b. Cenóbios em fascículos ou feixes ........................................................................ 44
44a. Cenóbios em forma de estrela, constituídos por fascículos de quatro,

oito ou mais células, que irradiam de um ponto central
comum ......................................................................................Actinastrum (p. 137)
44b. Cenóbios em feixes de duas a quatro (raro oito) células ................................... 45
45a. Feixes com células longas e pontiagudas, fusiformes, cilíndricas ou lunadas,

retas ou torcidas, reunidas por sua parte central ............. Ankistrodesmus (p. 147)
45b. Feixes com células fusiformes ou lunadas, reunidas pela sua

face convexa ............................................................................ Tetradesmus (p. 145)
46a. Cenóbios globosos, esféricos ou elipsoidais, com ou sem mucilagem ............... 47
46b. Cenóbios de formas distintas, com mucilagem .................................................. 53
47a. Cenóbios com mucilagem estratificada ..................................... Gloeocystis (p. 135)
47b. Cenóbios com mucilagem sem estratificação ..................................................... 48
48a. Células solitárias ou em grupos no interior da parede espessada da célula-mãe;

cada célula com ou sem espessamentos nos polos ....................... Oocystis (p. 165)
48b. Células não no interior da parede da célula-mãe ............................................... 49
49a. Cenóbios elipsoides; quatro a oito a 16 células dispostas

regularmente na periferia da mucilagem ............................. Nephrocytium (p. 143)
49b. Cenóbios esféricos ................................................................................................ 50
50a. Células com espinhos, numerosas, piriformes ou reniformes, dispostas

radialmente e unidas ao centro da colônia por pedicelos ......... Sorastrum (p. 144)
50b. Células sem espinhos e com outra disposição .................................................... 51
51a. Células lunadas, com extremidades arredondadas, dispostas

em dois planos perpendiculares entre si .................................. Tetrallantos (p. 145)
51b. Células com outra disposição ................................................................................ 52

52a. Colônias ocas, esféricas; células esféricas, ovoides ou tetraédricas,

unidas umas às outras ou ligadas por apêndices .................... Coelastrum (p. 148)
52b. Colônias não ocas, esféricas ou elipsoidais; células lunadas ou

irregularmente torcidas, não ligadas entre si, dispostas em grupos mais ou
menos regulares de quatro a oito a 16 células ....................... Kirchneriella (p. 150)
53a. Cenóbios compactos, irregulares; células parcialmente imersas

em mucilagem de coloração acastanhada .............................. Botryococcus (p. 137)
53b. Cenóbios frouxos; células ligadas por restos filamentosos dicotômicos

da parede da célula-mãe, irradiando de um centro comum, com disposição
cruciada ............................................................................. Dictyosphaerium (p. 141)
Algas verdes pseudofilamentosas,

filamentosas e pseudoparenquimatosas
1a. Talos filamentosos .................................................................................................. 2
1b. Talos pseudofilamentosos .................................................................................... 22
1c. Talos pseudoparenquimatosos, discoides ............................................................ 29
2a. Filamentos simples, não ramificados .................................................................... 3
2b. Filamentos ramificados ........................................................................................ 13
2c. Filamentos de células contíguas, unidas umas às outras por finos fios ............ 30
3a. Cloroplastos estrelados, dois por célula (raro quatro) ................ Zygnema (p. 189)
3b. Cloroplastos em forma de fita ou de placa (laminares) ....................................... 4
4a. Cloroplastos em forma de fita ............................................................................... 5
4b. Cloroplastos em forma de placa (laminares) ........................................................ 6
5a. Cloroplastos de disposição espiralada ......................................... Spirogyra (p. 183)
5b. Cloroplastos retos ou levemente curvos ................................... Sirogonium (p. 182)
6a. Cloroplastos contornando, pelo menos, metade do diâmetro da célula .............. 7
6b. Cloroplastos não contornando o diâmetro da célula .......................................... 11

229
ALGAS
7a. Células dispostas aos pares ao longo do filamento ................. Binuclearia (p. 127)
7b. Células não dispostas aos pares ............................................................................. 8
8a. Filamentos fixos pela base ..................................................................................... 9
8b. Filamentos livres .................................................................................................. 10
9a. Filamentos unisseriados em toda a sua extensão;

célula apical pontiaguda .............................................................. Uronema (p. 162)
9b. Filamentos unisseriados na base e multisseriados em direção

ao ápice ......................................................................................Schizomeris (p. 161)
10a. Filamentos envoltos por bainha mucilaginosa; bainha com

estriações longitudinais ou transversais; cloroplasto com um
a vários pirenoides ........................................................................ Ulothrix (p. 127)
10b. Filamentos sem bainha mucilaginosa; cloroplasto com um

único pirenoide .................................................................... Klebsormidium (p. 191)
11a. Cloroplasto inteiro, torcido, axial ............................................... Mougeotia (p. 177)
11b. Cloroplasto reticulado, parietal ........................................................................... 12
12a. Parede celular constituída por duas peças em “H” encaixando-se

na porção mediana da célula ..................................................... Microspora (p. 154)
12b. Parede celular constituída por peça única com estriações transversais
nos polos das células ............................................................... Oedogonium (p. 156)
13a. Talos macroscópicos diferenciados em nós e entrenós, com ramificações

verticiladas nos nós .............................................................................................. 14
13b. Talos microscópicos sem nós e entrenós e sem ramificações verticiladas ......... 15
14a. Eixos e râmulos corticados; núculas com corônula formada

por cinco células ................................................................................ Chara (p. 194)
14b. Eixos e râmulos ecorticados; núculas com corônula

formada por 10 células ..................................................................... Nitella (p. 195)
15a. Talos imersos em mucilagem abundante ............................................................ 16
15b. Talos não imersos em mucilagem ........................................................................ 17

16a. Filamentos dispostos radialmente no interior da mucilagem;

eixos principais semelhantes aos ramos ................................ Chaetophora (p. 158)
16b. Filamentos não dispostos radialmente no interior da mucilagem;

eixos principais de maior diâmetro que os ramos, os quais formam
tufos laterais alternos ou mesmo verticilados ...................... Draparnaldia (p. 159)
17a. Talos de hábito heterótrico, com uma parte prostrada e outra ereta, esta
formada por filamentos uni ou (raro) bisseriados .............. Stigeoclonium (p. 161)
17b. Talos nunca de hábito heterótrico ....................................................................... 18
18a. Filamentos prostrados ......................................................................................... 19
18b. Filamentos não prostrados .................................................................................. 20
19a. Talo reduzido a um filamento pouco ramificado, com um ou

mais pelos unicelulares hialinos de base bulbosa e
disposição dorsal nas células ................................................ Aphanochaete (p. 158)
19b. Talo com as ramificações dos filamentos podendo formar um

pseudoparênquima de uma única camada de células,
sem pelos .................................................................................... Epibolium (p. 160)
20a. Parede celular com estriações transversais nos polos das células;
pelos apicais e/ou laterais, de base bulbosa ............................ Bulbochaete (p. 155)
20b. Parede celular sem qualquer estriação; células sem pelos ................................. 21
21a. Talo com rizoides uni ou pluricelulares nas partes superiores;

filamentos com acinetos intercalares ou terminais ................. Pithophora (p. 129)
21b. Talo sem rizoides nas partes superiores;

filamentos sem acinetos ........................................................... Cladophora (p. 128)
22a. Pseudofilamentos envoltos por bainha mucilaginosa ........................................ 23
22b. Pseudofilamentos sem bainha mucilaginosa ...................................................... 26
23a. Células com istmo suave, pouco evidente ........................................................... 24
23b. Células com istmo acentuado .............................................................................. 25
24a. Bainha mucilaginosa com estriações; pseudofilamentos longos;

cloroplasto estrelado em vista apical ......................................... Hyalotheca (p. 174)
231
ALGAS
24b. Bainha mucilaginosa sem estriações; pseudofilamentos curtos;
cloroplasto laminar, não estrelado em vista apical ................. Groenbladia (p. 174)
25a. Cloroplasto estrelado em vista apical ....................................... Desmidium (p. 171)
25b. Cloroplasto não estrelado em vista apical ............................ Spondylosium (p. 184)
26a. Células com estrias longitudinais paralelas nos polos

e leve constrição mediana ......................................................... Bambusina (p. 167)
26b. Células sem estrias e com marcada constrição mediana .................................... 27
27a. Células unidas entre si por projeções ou pequenas

granulações localizadas nos polos ....................................................................... 28
27b. Células unidas entre si de outra forma, com assimetria entre

as duas semicélulas ................................................................ Phymatodocis (p. 179)
28a. Células unidas entre si por pequenas

granulações ou verrugas ............................................................... Teilingia (p. 187)
28b. Células unidas entre si por projeções espiniformes ............. Sphaerozosma (p. 182)
29a. Talos com uma única camada de células; cloroplasto parietal

laminar, com um ou dois pirenoides; algumas células possuem pelos
hialinos com a base envolta por bainha; epifíticos .................. Coleochaete (p. 192)
29b. Talos com mais de uma camada de células na parte central;

cloroplasto parietal reticulado com um pirenoide; sem pelos
hialinos envoltos por bainha; epifíticos .................................. Pseudulvella (p. 164)
30. Células esféricas, com longo pelo fino, não ramificado, de origem
citoplasmática, partindo do polo apical da célula, com a base envolta por bainha
cilíndrica ........................................................................ Chaetosphaeridium (p. 192)
Referência
BOURRELLY, P. Les algues d’eau douce: initiation à la systématique. Tome I: Les algues vertes.
C A P Í T U L O 5
ABORDAGEM DE GRUPOS
FUNCIONAIS NOS ESTUDOS
DO PERIFÍTON E DO
FITOPLÂNCTON
ANA LUIZA BURLIGA
“Even if we can detect functional types, and we believe

we can, it does not imply that we can predict everything
about their ecology. Plant ecology is multidimensional,
and in seeking ‘strategies’ we are looking for universals
rather than concerning ourselves with the peculiar
particulars of each species.”
(Grime, 1996)
Abordagem funcional: por que utilizá-la?

A análise das comunidades biológicas, com base essencialmente na descrição das
espécies que as compõem, tem sido criticada por diversos autores por muitas vezes
não expressar com clareza as respostas dessas comunidades às variações das condi-
ções ambientais (Grime, 1979). Em geral, nesses estudos, os organismos são classifi-
ABORDAGEM DE GRUPOS FUNCIONAIS NOS ESTUDOS DO PERIFÍTON E DO FITOPLÂNCTON 234
cados em nível de espécie (mais raramente, de gênero) e, a partir das espécies

identificadas, define-se a composição das comunidades. Entretanto, os atributos
mais adequados para a delimitação dos táxons (como, por exemplo, ornamentação
da parede celular e morfologia das estruturas de reprodução, características impor-
tantes na delimitação de certas espécies algais), em geral, não são os mais adequados
para interpretações funcionais. Em outras palavras, a descrição das comunidades
bióticas, por meio das características adaptativas dos grupos funcionais, expressa
melhor a resposta destas comunidades às variações das condições ambientais do
que a análise taxonômica, fundamentada essencialmente nas espécies (Grime, 1979).
Por exemplo, comunidades funcionalmente semelhantes podem ter composição
de espécies diferentes e, por outro lado, comunidades funcionalmente diferentes
podem ter a mesma composição de espécies, quando a variação funcional intraes-
pecífica for significativa (Pillar, 2007).
O estudo de tipos funcionais de plantas tem sido amplamente utilizado na
análise de alterações nas comunidades relacionadas à variação climática e a distúr-
bios ambientais (Müller et al., 2007). A abordagem funcional busca descrever as
comunidades bióticas por meio de suas características adaptativas e não somente a
partir das espécies que as compõem, tentando traduzir para padrões mais simples
a complexidade dos ecossistemas (Diaz; Cabido, 2001; Louault et al., 2005; McIntyre
et al., 1999; Pillar, 1999a).
Denomina-se tipo funcional um grupo de organismos, definidos por um dado
conjunto de atributos, que apresentam respostas semelhantes às variações das condi-
ções ambientais e/ou nos seus efeitos nos processos ecossistêmicos (por exemplo,
recursos disponíveis, regime de perturbações, produção de biomassa, nível de her-
bivoria, acúmulo de serapilheira) (Blanco et al., 2007; Díaz; Cabido, 1997; Pillar,
2007; Pillar; Sosinski, 2003). A expressão “tipos funcionais” é mais empregada
para a vegetação terrestre, e “grupos funcionais” é mais utilizada na área da ficologia,
mas ambas as denominações possuem o mesmo significado.
A classificação de organismos em grupos a partir de seus atributos funcionais
tem se tornado essencial para melhores entendimento e descrição das comunidades,
bem como um possível meio para predizer respostas a mudanças antrópicas nos
ecossistemas, em escala global (Pillar, 2000).
Na ecologia vegetal, o reconhecimento da existência de estratégias em orga-
nismos é bastante antigo, já tendo sido estudadas, entre outros, por Warming (1895)
e Raunkiaer, em 1904 (Raunkiaer, 1934), ver Hermy e Stieperaere (1985) e a revisão
de Pillar e Orlóci (1993).
O reconhecimento de estratégias adaptativas está ligado a várias teorias: uma
delas é a “teoria do nicho” (Elton, 1958; Hutchinson, 1957), além de modelos de
hábitat (Southwood, 1977), classificação de “espécies pioneiras” e “clímax” (Cle-
ments, 1916; MacArthur; Wilson, 1967), abordagem de distúrbio versus diversidade
(Connel, 1978; Huston, 1979, 1994; Picket et al., 1989) e diversidade funcional
235
ALGAS
(Mason et al., 2005; Tilman et al., 1997). Mas foi a partir dos trabalhos de Grime e
Tilman, sobre estratégias adaptativas relacionadas a “estresse” e “distúrbio” (Grime,
1977, 1979; Tilman, 1977, 1980), que elas passaram a ser mais utilizadas. Uma
revisão sobre as teorias de estratégias em plantas é abordada em Craine (2005).
Mas como os grupos funcionais podem ser definidos?
Cada espécie possui combinações de características que determinam sua história
de vida e habilidade competitiva. Há vários atributos que podem ser utilizados para
a definição de tipos funcionais. Os melhores são aqueles que maximizam a com-
preensão da associação entre a composição das comunidades e as variáveis am-
bientais, sendo a análise dos dados sustentada por algoritmos computacionais (Pillar,
1999b, Pillar; Sosinski, 2003).
Nas algas, a definição de grupos funcionais é abordada principalmente a partir
das estratégias adaptativas das espécies, conforme Grime (1977, 1979). A categori-
zação das espécies é fundamentada, sobretudo, na teoria de estratégias adaptativas
dos organismos aos fatores “estresse” e “distúrbio” (para maiores detalhes, ver
itens Grupos funcionais nos estudos do perifíton e Grupos funcionais nos estudos
do fitoplâncton, a seguir).
A dinâmica de distúrbios naturais e artificiais tem recebido maior atenção em
estudos empíricos e teóricos (McIntyre et al., 1995) e, atualmente, é reconhecido
que a complexidade de uma comunidade está estreitamente relacionada a distúrbios
em uma escala de vários níveis.
O termo “estresse” é definido como qualquer fator externo que limite a taxa de
produção de matéria orgânica seca em partes da planta ou em toda ela; o termo
“distúrbio”, como qualquer mecanismo que limite a produção da biomassa, por meio
de sua destruição (Grime, 1979). Um bom exemplo de estresse pode ser a limitação
de algum recurso (ou seja, tudo aquilo que pode ser consumido pelos organismos
vivos durante seu crescimento e sua reprodução, como, por exemplo, nutrientes).
Exemplo de distúrbio (considerado frequentemente como um evento não preditivo,
segundo Tremolières, 2004) pode ser um evento físico (climáticos, fogo, etc.) ou bioló-
gico (herbivoria, doenças, predação, etc.) (Krebs, 2001). “Estresse” e “distúrbio” são
considerados os dois processos principais da estruturação do hábitat, os quais podem
explicar a distribuição e a dinâmica dos organismos em uma comunidade.
Grime (1979) propõe que, em situações de baixa intensidade de distúrbio e
alta intensidade de recursos (ou baixo estresse, analisado pelo suprimento de nu-
trientes, por exemplo), as espécies denominadas competitivas (estrategistas C) serão
as espécies dominantes naquele ambiente. Em condições de baixa intensidade de
distúrbio e alto estresse ambiental (baixo recurso), as espécies estresse-tolerantes
(estrategistas S) sobrepõem-se às demais. E as espécies denominadas ruderais (estra-
tegistas R) dominam em ambientes com características de baixo estresse (alto recur-
so) e alto distúrbio ambiental. Já em ambientes de alto estresse (baixo recurso) e
alto distúrbio, as espécies não se mantêm (Fig. 5.1).
Figura 5.1
Matriz de hábitat bidimensional na visão de Grime (1979).
Gradiente de distúrbio e suprimento de recurso e alocação das espécies estrategistas C-S-R.
As estratégias propostas por Grime (1979) são resumidas a seguir:
• Estrategistas C (ou competitivas): espécies mais competitivas em ambientes eutróficos

e estáveis, ou seja, dominantes em condições de baixo estresse e baixa intensida-
de de distúrbio;
• Estrategistas S (ou estresse-tolerantes): espécies mais competitivas em ambientes oli-
gotróficos e estáveis, ou seja, dominantes em condições de alto estresse e baixa
intensidade de distúrbio;
• Estrategistas R (ou ruderais): espécies mais competitivas em ambientes mesotróficos
com distúrbios frequentes, ou seja, dominantes em condições de baixo estresse
e alta intensidade de distúrbio ambiental.
A partir destas definições, a classificação de estratégias ecológicas (C-S-R) pro-

posta por Grime (1979) surge como uma ferramenta extremamente importante
para o entendimento das respostas das espécies a estes dois fatores ambientais:
“estresse” (recursos) e “distúrbio” do meio.
Abordagem de grupos funcionais nos estudos do perifíton

A proposição de grupos funcionais em estudos do perifíton é mais ou menos recente,
e são escassos os trabalhos disponíveis sobre o tema. Os estudos surgem na tentati-
237
ALGAS
va de detectar padrões a partir de características adaptativas que conferem a domi-
nância de determinados organismos em certos ambientes.
Os dois principais fatores controladores da biomassa e composição da comunida-
de perifítica, citados na literatura, são: 1) distúrbio físico (por exemplo, em ambientes
lóticos, um elevado fluxo hidrológico e/ou uma maior frequência deste) (Biggs;
Kilroy; Lowe, 1998b, c; Peterson, 1996) e 2) suprimento de recursos (por exemplo,
nutrientes inorgânicos) (Biggs; Close, 1989; Biggs; Goring; Nikora, 1998; Fayol et
al., 1998); este último, se reduzido, é considerado fator de estresse.
Os efeitos de um evento de distúrbio nas comunidades podem ser determinados
por duas características principais: a magnitude e o período do distúrbio (Biggs;
Close, 1989). Como exemplos, podemos destacar a perda ou mudança na quantidade
de biomassa perifítica pelo movimento do substrato (Douglas, 1958; Horner et al.,
1990), pelo tamanho do substrato (Luttenton; Baisden, 2006), pela ação da herbi-
voria (Alvarez; Peckarsky, 2005; Lamberti et al., 1995; Koetsier, 2005) ou durante
um elevado fluxo hidrológico (Biggs, 1990, 1996; Biggs; Goring; Nikora, 1998; Biggs;
Kilroy; Lowe, 1998; Biggs; Smith; Duncan, 1999; Peterson; Stevenson, 1992;
Steneck; Dethier, 1994), sendo que esses mecanismos podem agir em conjunto ou
isoladamente.
Dois atributos adaptativos aumentam a possibilidade de sobrevivência dos indi-
víduos em ambientes perturbados: a habilidade para a resistência ao distúrbio e a
habilidade para a colonização de áreas perturbadas. Quando uma comunidade sofre
distúrbios frequentes, ambos os atributos podem contribuir para a performance
dos indivíduos nestes hábitats (McCormick, 1996).
As características morfológicas e fisiológicas são determinantes para o sucesso
de certos organismos na matriz perifítica, especialmente em relação à competição.
As características morfológicas que aumentam a resistência a distúrbios são opostas
àquelas que aumentam a habilidade competitiva. Por exemplo, formas prostradas
são mais resistentes a distúrbios, e formas mais alongadas podem ser mais competi-
tivas em ambientes com maior biomassa, onde as interações dependentes da densi-
dade são mais intensas (McCormick, 1996).
Como exemplos de atributos que conferem maior ou menor resistência a distúr-
bios (físicos ou biológicos), podem-se citar as adaptações morfológicas relacionadas
ao tipo de aderência ao substrato, atributos que podem e devem ser incorporados
na delimitação de grupos funcionais (Fig. 5.2). Por exemplo, a forte habilidade de
adesão e a baixa estatura tornam-se características adaptativas dominantes em
hábitats onde a perturbação é frequente e intensa, ocasionando muitas vezes a
remoção de organismos perifíticos que não possuem tais características.
Fatores fisiológicos (por exemplo, taxa de crescimento), estratégias na história
de vida do organismo (por exemplo, formas de reprodução), habilidade na competi-
ção (por exemplo, heterotrofia facultativa) e defesa contra herbivoria (por exemplo,
alelopatia) influenciarão a trajetória sucessional dos organismos na matriz perifítica
Aprox. 10 µm
Figura 5.2*
Algumas formas de vida (com os respectivos exemplos genéricos) e adaptações
morfológicas quanto ao tipo de aderência ao substrato, comumente encontradas
no perifíton.
A. Formas unicelulares, prostradas (adnatas) (Cocconeis, Rhopalodia). B. Formas unicelulares, prostradas,
inclusas em tubos de mucilagem (Nitzschia). C. Formas filamentosas ramificadas, de hábito heterótrico
(Stigeoclonium). D. Formas filamentosas simples ou ramificadas, fixas por célula basal com apressório ter-
minal de fixação (Bulbochaete, Oedogonium). E. Formas unicelulares, eretas, fixas por pedúnculo de mucilagem
(Cymbella, Gomphonema). F. Formas unicelulares ou coloniais, eretas, com mucilagem de fixação basal em
forma de almofada (Meridion, Synedra). G. Formas unicelulares ou coloniais, eretas, sem estrutura especi-
alizada de fixação basal, podendo ser epífitas sobre outras algas (Chamaesiphon). H. Formas filamentosas
simples, sem estrutura especializada de fixação basal (Heteroleibleinia, Microspora [talos jovens], Ulothrix
[talos jovens], Uronema). Existe uma tendência à diminuição na resistência a distúrbios físicos e/ou biológi-
cos (herbivoria) de A para H. (Composição original seg. ilustrações [redesenhadas] de Rumeau e Coste, 1988
[A, Cocconeis; B, Nitzschia; Ea, Cymbella; Eb, Gomphonema; F, Meridion], Bourrelly, 1990 [C, Stigeoclonium
tenue; D, Bulbochaete pygmaea; G, Chamaesiphon curvatus], Werner, 2002 [H1, Heteroleibleinia kuetzingii],
Franceschini, 1992 [H3, Microspora tumidula], Printz, 1964 [H2, Uronema confervicola, como U.
confervicolum, com zoósporo].)
* Consulte www.artmed.com.br (Área do Professor) para ver esta ilustração em cores.
239
ALGAS
após um evento de distúrbio (Steinman; McIntire, 1990). Os estágios serais desen-
volvem-se a partir de uma matriz orgânica com bactérias, seguida de pequenas
diatomáceas com formas adnatas (ligadas diretamente ao substrato), diatomáceas
coloniais apicalmente aderidas, formas pedunculadas, até a ocorrência de formas
filamentosas, especialmente algas verdes (Biggs, 1996; Peterson, 1996; Tuchman,
1996).
As formas pedunculadas (como, por exemplo, Gomphonema) podem ser mais
facilmente removidas do que as formas horizontais prostradas, adnatas (como Cocconeis
e Achnanthes) (Robinson; Rushforth, 1987). Hábitats epipsâmicos ou epipélicos,
considerados como ambientes mais instáveis sujeitos à destruição frequente, são
caracterizados por comunidades de algas de baixa biomassa, dominadas por formas
prostradas, que podem existir dentro de depressões finas e assim evitar serem remo-
vidas (McCormick, 1996), e por formas móveis, como Navicula, Nitzschia e Surirella.
O atributo mobilidade é utilizado nas análises de integridade de hábitats (Stevenson;
Bahls, 1999), assim como a heterotrofia facultativa, estratégia metabólica que ga-
rante a sobrevivência de organismos em extensos períodos de escuridão (Tuchman,
1996), é utilizada para evitar a competição (McCormick, 1996).
O trabalho pioneiro na tentativa de alocar grupos do perifíton descritos a partir
das estratégias C-S-R de Grime (1979) foi realizado por Biggs, Kilroy e Lowe (1998)
em ambientes lóticos da Nova Zelândia. Os grupos funcionais foram alocados com
base no gradiente de suprimento de recursos (nutrientes inorgânicos e luz) e na
intensidade de distúrbio (velocidade da corrente).
Para avaliar o gradiente de “distúrbio”, foram utilizados os seguintes atributos:
tipo de aderência ao substrato, forma de crescimento, tamanho celular e resistência
ao distúrbio físico. Como características para avaliar o gradiente de “recurso”, foram
usados os atributos: fixação de nitrogênio, máxima taxa de crescimento, coeficiente
de saturação na captura de nutrientes e biomassa máxima. Um resumo dos atributos
que descrevem os grupos C-S-R (sensu Grime, 1979), para a comunidade perifítica,
é descrito a seguir (Acs et al., 2000; Biggs et al., 1998b, c):
• Estrategistas C: definido como um grupo mais competitivo e abundante em am-

bientes eutróficos e estáveis. A maioria dos organismos é composta de formas
filamentosas verticais e/ou com grandes células e/ou capazes de formar uma
biomassa importante. Possuem habilidade na adesão ao substrato, competindo
desta forma por espaço e por nutrientes com outros táxons. Apresentam estrutu-
ras vegetativas de aderência, como mucilagem tipo almofada (pad mucilage),
ou hábito heterótrico. Possuem adaptações fisiológicas para utilizar altas concen-
trações de nutrientes inorgânicos (alta taxa de coeficiente de saturação de nu-
trientes). Resistem bem à herbivoria (baixa palatabilidade e presença de endo-
toxinas). Como exemplos, citam-se Cladophora, Rhizoclonium (algas verdes) e
Melosira varians (diatomácea).
240
Estrategistas S: grupo mais competitivo e abundante em ambientes oligotróficos

ABORDAGEM DE GRUPOS FUNCIONAIS NOS ESTUDOS DO PERIFÍTON E DO FITOPLÂNCTON
•
e estáveis. A maioria tem grande estatura. Possuem adaptações fisiológicas
para utilizar baixas concentrações de nutrientes inorgânicos. Têm habilidade
para fixar o nitrogênio e/ou utilizar moléculas orgânicas como fonte de recurso
(heterotrofia). Possuem baixa palatabilidade para os invertebrados. Como exem-
plos, têm-se Epithemia, Rhopalodia (diatomáceas), Nostoc, Topypothrix, Lyngbya,
Calothrix (cianobactérias), Audouniella, Batrachospermum (algas vermelhas),
Draparnaldia (alga verde).
• Estrategistas C-S: as características do grupo definem-se entre os estrategistas C e
os estrategistas S. Dominam em ambientes mesotróficos e estáveis. Como exem-
plos, mencionam-se Phormidium (cianobactéria), Spirogyra, Mougeotia, Oedogonium,
Stigeoclonium (algas verdes) e algumas diatomáceas.
• Estrategistas R: grupo composto basicamente por diatomáceas. Dominam em am-
bientes moderadamente a muito instáveis, com variável quantidade de nutrien-
tes. Possuem alta resistência a distúrbios físicos, pequeno tamanho, baixa bio-
massa, alta capacidade de resistência à tensão, grande capacidade de aderência
ao substrato, com predomínio de formas adnatas (presas pelo canal da rafe) e
formas com mucilagem tipo almofada basal. Possuem alta taxa de produção de
células reprodutoras (propágulos, esporos, etc.), altas taxas de migração (confe-
rindo grande capacidade para monopolizar rapidamente novos ambientes, sendo
bons colonizadores), coeficiente de saturação de nutrientes mais flexível e altas
taxas de crescimento. Como exemplos, citam-se Gomphonema parvulum, Synedra
ulna, Gomphoneis minuta, Diatoma hiemale, Cocconeis placentula, Achnanthidium
minutissimum (diatomáceas) e Ulothrix zonata (alga verde).
Nos trabalhos de Biggs (1998a, b), a interação entre a frequência do distúrbio

e os maiores valores nos níveis de recurso explicou as variações espaciais na bio-
massa e na composição da comunidade perifítica. Como resultados, maiores valo-
res de biomassa foram encontrados em ambientes com maior disponibilidade de
recursos e baixo distúrbio, características que foram utilizadas para a alocação dos
grupos funcionais na matriz de hábitat (Fig. 5.3).
No Brasil, o trabalho de Burliga e colaboradores (2004) teve como objetivo
principal a categorização de espécies de algas epilíticas em grupos funcionais, relacio-
nando-as com a qualidade da água em um rio de altitude no extremo sul do país.
Foram utilizadas 26 espécies, pertencentes a diferentes grupos taxonômicos, cada
uma delas avaliada quanto a sete atributos morfofuncionais: estrutura do talo, tipo
de aderência ao substrato, forma celular, tamanho celular, resistência a distúrbios
(físico e/ou biológico [herbivoria]), fixação de nitrogênio e presença ou ausência
de ficobilinas (Tab. 5.1). Os grupos funcionais foram definidos por análise de agru-
pamentos das espécies com base nos atributos, utilizando um algoritmo de otimi-
zação (Pillar, 1999b, Pillar; Sosinski, 2003) implementado no software SYNCSA (Pillar,
241
ALGAS
Figura 5.3
Matriz de hábitat definida pelos gradientes de suprimento de recursos e pela
frequência e intensidade de distúrbio.
A alocação de estrategistas C-S-R é apresentada conjuntamente com atributos do perifíton em cada quadrante
da matriz, desde uma comunidade pioneira até uma comunidade mais madura (clímax). (Modificada seg.
Biggs et al., 1998b, c.)
2002). O algoritmo de otimização foi interativo e buscou identificar atributos e

grupos funcionais que determinassem máxima correlação (congruência) com a
variação ambiental. Análises de agrupamento das comunidades revelaram padrões
espaciais de variação usando a composição quali/quantitativa dos grupos funcionais.
Como resultados, na análise conjunta do gradiente longitudinal (das nascentes em
direção à foz do rio), dois grupos funcionais ótimos foram definidos pelos atributos:
forma celular e média a alta resistência a distúrbios. O uso desses grupos funcionais
determinou máxima correlação entre a composição das comunidades e as variáveis
ambientais turbidez e condutividade elétrica na água superficial do rio.
Na análise das estações amostrais com comportamento mais lótico (zona das
cabeceiras até o trecho médio), dois grupos funcionais foram definidos pelos atribu-
tos forma celular, tipo de aderência ao substrato e tamanho celular. Estes grupos
tiveram maior congruência com as variáveis: pH, condutividade elétrica e DBO. A
congruência entre a comunidade e as variáveis ambientais foi maior utilizando-se
grupos funcionais, mais do que empregando apenas a matriz de espécies.
Tabela 5.1
ATRIBUTOS E RESPECTIVOS ESTADOS UTILIZADOS NA DESCRIÇÃO DE ESPÉCIES EPILÍTICAS (SEG.
BURLIGA ET AL., 2004)
Características adaptativas Estados
1. Estrutura do talo (0) unicelular

(1) filamentosa
2. Tipo de aderência ao substrato (1) pedúnculo de mucilagem

(Biggs et al., 1998c; Germain, (2) mucilagem tipo almofada
1981; Reynolds, 1996) (3) hábito heterótrico
(4) formas prostradas (adnatas)
(5) células em tubo de mucilagem
(6) metafíton (sem estrutura própria de fixação)
3. Forma celular (1) prisma elíptico

(Hillebrand et al., 1999) (2) cilindro
(3) elipsoide
(4) cimbeloide
(5) prisma em foice
(6) prisma em paralelograma
(7) gonfonemoide
(8) caixa
4. Tamanho celular (1) pequeno (nanoplâncton: 20 µm)

(Dussart, 1965) (2) médio (microplâncton: 20 a 200 µm)
(3) grande (acima de 200 µm)
5. Resistência a distúrbios (1) Baixa: pequeno e médio tamanho. Mucilagem tipo

(físico e/ou biológico [herbivoria]): almofada e pedúnculo de mucilagem.
tamanho celular e tipo de aderência (2) Média: médio e grande tamanho. Hábito
(Biggs, 1996; Biggs et al., 1998c; heterótrico; células em tubo mucilaginoso;
Peterson, 1996; Robinson & metafíton.
Rushforth, 1987) (3) Alta: pequeno e médio tamanho. Formas
totalmente prostradas (adnatas).
6. Fixação de nitrogênio (0) não

(Stal, 2000) (1) sim
7. Ficobilinas (0) não

(Cohen-Bazire; Bryant, 1982) (1) sim
243
ALGAS
Neste trabalho, foram denominadas estrategistas R as seguintes espécies: Cocconeis
placentula, Encyonema minutum, Synedra ulna, Gomphonema parvulum (diatomáceas)
e Homoeothrix (cianobactéria). Nas nascentes, verificaram-se espécies caracte-
risticamente estrategistas S (estresse-tolerantes), típicas de ambientes oligotróficos
(a alga vermelha Batrachospermum e a cianobactéria Lyngbya). E no trecho médio do
rio, ocorreram espécies com amplo espectro de características, denominadas coletiva-
mente estrategistas C-S (competitivas e estresse-tolerantes), como a diatomácea
Navicula cryptocephala e a alga verde Oedogonium.
É consenso, para a maioria dos autores, que a comunidade de algas, quando
examinada através de grupos funcionais, é mais preditiva do que quando analisada
em nível específico. Nesse sentido, a utilização de grupos funcionais torna-se uma
ferramenta promissora na avaliação ambiental. No entanto, os estudos não são
conclusivos, existindo a necessidade da classificação dos organismos de acordo com
as características que lhes conferem maior competitibilidade. No caso da comunida-
de perifítica, mais trabalhos deverão ser realizados para um melhor entendimento
dos ecossistemas aquáticos continentais.
Abordagem de grupos funcionais

nos estudos do fitoplâncton
Ao contrário do perifíton, a abordagem de grupos funcionais nos estudos do fito-
plâncton tem tido muitas contribuições, especialmente no que se refere a ambientes
lênticos continentais. A abordagem de grupos funcionais integra-se em estudos
recentes como um dos “conceitos-chave” nas pesquisas que envolvem o fitoplânc-
ton (Carneiro et al., 2008).
Os grupos funcionais são grupos de espécies (frequentemente polifiléticas) que
respondem a um determinado conjunto de condições ambientais, possuindo carac-
terísticas adaptativas para sobrevivência e dominância em diferentes ambientes
(Reynolds et al., 2002).
O uso desta abordagem tem como objetivo principal detectar padrões na distri-
buição e dinâmica das populações fitoplanctônicas, relacionando-os com mudanças
antropogênicas no ambiente. Possui também caráter preditivo, a fim de que essas
informações possam ser aplicadas em futuras tomadas de decisão nas questões
ambientais.
A vantagem da utilização dessa abordagem é a de se poderem comparar diferen-
tes grupos funcionais, sem a necessidade de se lidar individualmente com cada
uma das espécies da comunidade, evitando problemas relacionados a possíveis dife-
renças na precisão da identificação taxonômica (Salmaso; Padisák, 2007).
A tentativa da classificação de ambientes lênticos com base em associações

fitoplanctônicas teve início com os trabalhos de Rodhe (1948), Margalef (1958,
1969), Hutchinson (1967) e Sommer (1986), sendo Margalef o pesquisador pioneiro
na discussão das diferentes estratégias de história de vida do fitoplâncton relaciona-
das à sua morfologia (Reynolds, 2006). Mas foram com os trabalhos de Reynolds,
iniciados na década de 1980 e perfazendo um período de mais de 20 anos de pesqui-
sas, que ocorreram avanços importantes na detecção de padrões de grupos funcionais
em relação às características ambientais, como será visto a seguir.
A partir de pesquisas em lagos de ambientes temperados, Reynolds (1980)
criou códigos alfanuméricos para alocar grupos de algas (associações de espécies)
com necessidades e respostas semelhantes aos fatores ambientais. Nos seus trabalhos
de 1980 e 1984, inspirados na abordagem fitossociológica de Tüxen (1955) e Braun-
Blanquet (1964), 14 grupos fitoplanctônicos foram definidos, tomando como base
classificações funcionais. Com o passar do tempo, os grupos foram sendo modifica-
dos (ver, por exemplo, Reynolds, 1988), e a categorização das estratégias fitoplanc-
tônicas foi influenciada pela teoria das espécies estrategistas C-S-R de Grime (1979).
As categorizações sensu Reynolds (1988, 1997) (com espécies pertencentes a
grupos taxonômicos distintos [diferentes divisões, classes, gêneros, etc.], mas con-
vergindo em uma mesma estratégia ecológica) são apresentadas a seguir:
• Estrategistas C: espécies compostas de organismos pequenos, que crescem rapida-

mente (mas que também poderiam ser rapidamente consumidos pelo zooplânc-
ton); preferem condições de alta concentração de nutrientes e alta luminosidade;
com rápida absorção de nutrientes facilitada pela razão superfície/volume; mais
competitivas em ambientes eutróficos e estáveis, ou seja, com baixo estresse e
baixa intensidade de distúrbio. Ex.: Synechoccocus (cianobactéria), Chromulina
(crisofícea), Chlamydomonas, Chlorella (algas verdes).
• Estrategistas S: espécies constituídas de grandes organismos unicelulares ou colo-
niais, com baixa relação superfície/volume; crescem lentamente; parecem domi-
nar sob condições de alta luminosidade, mas com baixa concentração de nu-
trientes; crescem pouco em baixas temperaturas; são mais competitivas em
ambientes oligotróficos e estáveis, ou seja, com alto estresse ambiental e baixa
intensidade de distúrbio. Ex.: Microcystis (cianobactéria), Peridinium (dinofla-
gelado), Botryococcus, Eudorina, Sphaerocystis, Volvox (algas verdes).
• Estrategistas R: espécies formadas por organismos unicelulares e coloniais alonga-
dos, ou filamentosos; devido à sua forma, apresentam alta relação superfície/
volume, apesar de seu tamanho relativamente grande; preferem condições de
baixa luminosidade; a maioria suporta baixas temperaturas; são mais competi-
tivas em ambientes mesotróficos, com distúrbios frequentes, ou seja, com baixo
estresse e alto distúrbio ambiental. Ex.: Planktothrix (cianobactéria), Asterionella,
Aulacoseira, Diatoma, Fragilaria (diatomáceas), Closterium, Staurastrum (algas verdes).
245
ALGAS
O sistema de classificação foi relacionado à suscetibilidade ao distúrbio, estresse
e utilização de recursos, e definido a partir de vários atributos fisiológicos (como,
por exemplo, eficiência fotossintética), morfológicos (tamanho e forma celular, entre
outros) e ecológicos (estratégias da história de vida) das espécies dominantes.
Dentre os vários atributos utilizados na definição de grupos funcionais, podemos
citar: 1) tamanho celular, 2) biovolume, 3) máxima dimensão linear, 4) mobilidade,
5) eficiência fotossintética, 6) área projetada, 7) máxima taxa de crescimento, 8)
taxa de absorção celular de fósforo, 9) sensibilidade térmica, 10) mínima taxa de
sedimentação, 11) suscetibilidade à herbivoria, 12) atividade metabólica, 13) repro-
dução e 14) perdas por sedimentação.
Atributos como tamanho, por exemplo, são determinantes na atividade fisiológi-
ca do organismo; fixação de nitrogênio (realizada por cianobactérias) garante vantagens
competitivas; demanda por sílica (como ocorre nas diatomáceas) aumenta o peso
específico, conferindo maior taxa de sedimentação; fagotrofia (efetuada por muitas
euglenofíceas) pode ser uma fonte adicional de nutrientes; mobilidade (realizada
por meio de flagelos, movimentos ameboides ou deslizamento, encontrada em mui-
tas algas unicelulares e/ou coloniais) apresenta vantagens na migração; e a forma
pode ter influência positiva ou negativa quando for levada em conta a herbivoria
(Weithoff, 2003). Os atributos forma e tamanho, analisados conjuntamente, são de-
terminantes na razão superfície/volume, a qual influenciará a taxa de duplicação
celular (Reynolds et al., 2001).
Com a incorporação de novos ambientes em seus estudos, a categorização de
grupos funcionais de Reynolds foi sendo modificada e ampliada (ver Padisák;
Reynolds, 1998; Padisák et al., 2003; Reynolds, 1997; Reynolds et al., 2002). Em
sua última versão (Reynolds, 2006), a classificação dos grupos funcionais conta
com 31 categorias (ver Tab. 5.2).
Reconhecimento e nomenclatura
dos grupos funcionais
A relação das características que diferenciam os 31 grupos funcionais característicos
de ambientes de águas continentais é apresentada na Tabela 5.2, a seguir. Os grupos
e seus representantes típicos são alocados pelos atributos tipo de hábitat, tolerância e
sensibilidade a fatores ambientais.
Em seus trabalhos, Reynolds salienta que a elaboração deste sistema de classifi-
cação funcional envolve elementos sensíveis à localização latitudinal dos ambientes,
bem como às características morfométricas e ao estado trófico dos mesmos; além
disso, a categorização dos grupos está ligada às preferências e sensibilidades dos
organismos, e não somente aos registros de ocorrência das espécies, estando aberta
a novas análises (ver Reynolds, 2006; Reynolds et al., 2002).
Tabela 5.2
246
CATEGORIZAÇÃO DOS 31 GRUPOS FUNCIONAIS DO FITOPLÂNCTON QUANTO AO TIPO DE HÁBITAT, TOLERÂNCIA E SENSIBILIDADE AOS FATORES
AMBIENTAIS (MODIFICADA SEG. REYNOLDS, 2006)
Grupo Representantes típicos Hábitat Tolerância Sensibilidade

funcional:
código
A Urosolenia, Lagos com águas claras, Deficiência de nutrientes pH elevado

Cyclotella comensis frequentemente bem mesclados,
pobres em bases
B Aulacoseira subarctica, Pequenos a médios lagos, Deficiência de luz pH elevado, depleção de

A. islandica mesclados verticalmente, Si, estratificação
mesotróficos
C Asterionella formosa, Pequenos a médios lagos, Deficiências de luz e de Esgotamento de Si,

Aulacoseira ambigua, mesclados, eutróficos carbono estratificação
Stephanodiscus rotula
D Synedra acus, Nitzschia spp., Águas rasas, enriquecidas, Turbulência Depleção de nutrientes
Stephanodiscus hantzschii turvas, incluindo rios
N Tabellaria, Cosmarium, Epilímnio mesotrófico Deficiência de nutrientes Estratificação, pH elevado

Staurodesmus
P Fragilaria crotonensis, Epilímnio eutrófico Média luminosidade, Estratificação, depleção

Aulacoseira granulata, deficiência de carbono de Si
Closterium aciculare,
Staurastrum pingue
Continua
Tabela 5.2 (continuação)

funcional:
código
T Geminella, Mougeotia, Epilímnio bem mesclado, Deficiência de luz Deficiência de nutrientes

Tribonema profundo
S1 Planktothrix agardhii, Camadas turvas, mescladas Condições de alta deficiência Turbulência

Limnothrix redekei, de luz
Pseudanabaena
S2 Spirulina, Arthrospira Ambientes rasos, turvos, Deficiência de luz Turbulência

camadas mescladas
SN Cylindrospermopsis, Camadas mornas, mescladas Deficiência de luz e de Turbulência

Anabaena minutissima nitrogênio
Z Synechococcus, Ambientes profundos, Deficiência de nutrientes Deficiência de luz,

picoplâncton procariótico claros, camadas mescladas pastejo
X3 Koliella, Chrysococcus, Ambientes rasos, claros, Baixa alcalinidade Camadas mescladas,

picoplâncton eucariótico oligotróficos, camadas pastejo
mescladas
X2 Plagioselmis, Lagos rasos, claros, Estratificação Camadas mescladas,

Chrysochromulina meso-eutróficos, com camadas predadores filtradores
mescladas Continua
247
ALGAS

248

funcional:
código
X1 Chlorella, Ankyra, Ambientes rasos, enriquecidos, Estratificação Deficiência de nutrientes,

Monoraphidium com camadas mescladas predadores filtradores
Y Cryptomonas, Lagos usualmente pequenos, Deficiência de luz Fagotróficos

Peridinium lomnickii enriquecidos
E Dinobryon, Mallomonas Lagos usualmente pequenos, Deficiência de nutrientes Deficiência de CO2

(Synura) oligotróficos, com baixa (a mixotrofia passa a ser um
alcalinidade, incluindo lagos recurso alternativo)
artificiais
F Clorofíceas coloniais, como Epilímnio claro Deficiência de nutrientes ? deficiência de CO2, alta
Botryococcus, turbidez
Pseudosphaerocystis,
Coenochloris,
Oocystis lacustris
G Eudorina, Volvox Ambientes com estreitas colunas Alta luminosidade Deficiência de nutrientes
d´água, ricos em nutrientes
J Pediastrum, Coelastrum, Lagos rasos, enriquecidos, Precipitando em condições

Desmodesmus, incluindo lagos artificiais e de baixa luminosidade
Scenedesmus, Golenkinia alguns rios

funcional:
código
K Aphanothece, Aphanocapsa Ambientes com estreitas Ambientes profundos,

colunas d´água, com nutrientes mesclados
H1 Anabaena flos-aquae, Ambientes mesotróficos Deficiência de nitrogênio e Ambientes mesclados, com

Aphanizomenon carbono baixa luminosidade e baixa
quantidade de fósforo
H2 Anabaena lemmermanni, Lagos mesotróficos maiores Deficiência de nitrogênio Ambientes mesclados, com
Gloeotrichia echinulata pouca luminosidade
U Uroglena Epilímnio de verão Deficiência de nutrientes Deficiência de CO2
Lo Peridinium, Woronichinia Lagos mesotróficos com Deficiência de nutrientes Ambientes profunda ou

epilímnio de verão prolongadamente
mesclados
LM Ceratium, Microcystis Lagos eutróficos com epilímnio Muito baixa quantidade de Ambientes mesclados, com
de verão carbono, estratificação pouca luminosidade
M Microcystis, Sphaerocavum Ambientes pequenos, eutróficos, Alta insolação Turbulência, baixa

com circulação diária, luminosidade total
localizados em baixas latitudes
Continua
249
ALGAS

250

funcional:
código
R Planktothrix rubescens, Metalímnio de lagos Deficiência de luz Instabilidade

P. mougeotii mesotróficos, estratificados
V Chromatium, Chlorobium Metalímnio de lagos eutróficos, Deficiência de luz Instabilidade

estratificados
W1 Euglenoides, Synura, Gonium Lagos artificiais pequenos, Alta DBO Pastejo

ricos em matéria orgânica
W2 Trachellomonas (p. ex., T. Lagos rasos, mesotróficos ? ?

volvocina), organismos que
habitam o fundo
Q Gonyostomum Pequenos lagos húmicos Alta coloração ?

251
ALGAS
Vários trabalhos independentes foram realizados, muitos deles utilizando méto-
dos estatísticos para validação dos grupos funcionais de acordo com Reynolds e
colaboradores (2002) e Reynolds (2006). Entre esses, encontram-se os estudos de
Kruk e colaboradores (2002), Dokulil & Teubner (2003), Leitão e colaboradores
(2003), Naselli-Flores & Barone (2003), Naselli-Flores e colaboradores (2003),
Padisáck e colaboradores (2003, 2006) e Salmaso & Padisáck (2007).
No Brasil, a abordagem de grupos funcionais tem recebido várias contribuições,
as quais foram iniciadas com as publicações de Huszar e colaboradores. Entre elas,
citamos os trabalhos que tratam de padrões de estratégias em ambientes lênticos,
em ciclos hidrológicos distintos (Huszar & Reynolds, 1997), em ciclos diários (Melo
& Huszar, 2000, Becker et al., 2008), sob variação interanual (Bovo-Scomparin &
Train, 2008), em ambientes eutróficos (Huszar et al., 2000, Marinho & Huszar,
2002, Huszar et al., 2003, Fonseca & Bicudo, 2008), ambientes oligotróficos (Borges
et al., 2008), incluindo estudos experimentais (Santos & Calijuri, 1998), em meso-
cosmos (Crossetti & Bicudo, 2005) e como descritores de ambientes tropicais hú-
micos (Alves-de-Souza et al., 2006).
Quando comparada com a análise das comunidades algais em nível específico,
a abordagem do fitoplâncton por meio dos estudos de grupos funcionais é preditiva,
ao contrário da primeira, sendo esta afirmativa validada pelos inúmeros trabalhos
citados neste capítulo. No entanto, essa abordagem ainda não é conclusiva, e está
aberta a novas contribuições, especialmente no que se refere aos ambientes aquáti-
cos continentais brasileiros.
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C A P Í T U L O 6
PAPÉIS DOS NUTRIENTES E

DOS PEIXES NA ESTRUTURA DA
COMUNIDADE FITOPLANCTÔNICA
EM ECOSSISTEMAS LÊNTICOS
POUCO PROFUNDOS
“In trophic webs, as in Escher paintings, flow can be

upward or downward. From every intermediate level in
a trophic web there are ‘ladders’ going up and ‘chutes’
going down, and the major players in the game are
not restricted to the top or the bottom of the web.”
(Hunter; Price, 1992)
Introdução
As consequências da eutrofização das águas em todo o mundo constituem um verda-
deiro problema de saúde pública especialmente nas regiões tropicais que são assola-
das por diversas doenças parasitárias, como a malária. Além disso, os impactos
PAPÉIS DOS NUTRIENTES E DOS PEIXES NA ESTRUTURA DA COMUNIDADE FITOPLANCTÔNICA ... 260
negativos deste fenômeno manifestam-se tanto no plano socioeconômico como no

ecológico. Com efeito, a deterioração da qualidade das águas as torna impróprias
para o consumo, tornando, assim, essencial o desenvolvimento de estratégias para
controlar esta forma de poluição. O tratamento das águas torna-se então uma neces-
sidade. A maior parte dos países atingidos por esse flagelo não pode recorrer a esse
procedimento devido ao seu custo elevado.
O significado ecológico desse fenômeno é simples. As contribuições excessivas
de fortes cargas de nutrientes provocam intensa proliferação de algas e de vegetais
aquáticos. Assim, a transparência das águas pode ser reduzida a alguns centímetros
da superfície. Além desse aspecto estético, todo o ecossistema pode ser negativamen-
te afetado. Uma grande parte da produção primária escapa da cadeia alimentar. Ao
sedimentar no fundo dos corpos d’água, ela se une à alça microbiana e serve de
suporte a intensas atividades químicas que mobilizam todo o oxigênio do meio. As
consequências são muitas vezes extremas, podendo conduzir ao desequilíbrio e,
mesmo, à destruição do ecossistema.
Nos anos 1960, as primeiras tentativas de luta contra a eutrofização das águas
se limitavam a técnicas convencionais de controle das contribuições externas de
nitrogênio e de fósforo. Medidas drásticas foram tomadas temporariamente, como
redução de adubos fosfatados e nitrogenados na agricultura; tratamento das águas
servidas cujo nitrogênio e fósforo inorgânicos são diretamente utilizáveis pelos ve-
getais aquáticos; limitação das quantidades de fosfatos nos detergentes e sabões;
coleta das algas; neutralização e desativação dos nutrientes; e aeração artificial dos
fundos de corpos d’água e aumento dos fluxos de circulação das águas. Apesar dos
esforços consideráveis empreendidos então para frear a eutrofização, essas medi-
das não se revelaram sempre eficazes em longo prazo para controlar a degradação
de lagos, rios, reservatórios ou zonas costeiras. Foi então que as pesquisas em lim-
nologia foram orientadas em direção à melhor compreensão do funcionamento
dos próprios ecossistemas. Assim, depois dos anos 1970, importantes estudos descri-
tivos das populações lacustres e de suas dinâmicas foram empreendidos. Há mais
de duas décadas, esforços particulares foram realizados para o estudo e a compreen-
são da natureza das interações das comunidades entre si e no seio de seu biótopo.
O presente estudo aborda um dos aspectos dessas interações.
261
Papéis dos recursos e dos predadores na
ALGAS
estrutura e no funcionamento das redes
tróficas pelágicas lacustres
Papel dos recursos

Muito cedo, em 1930, Pearsall foi o primeiro a demonstrar que as variações na
composição química das águas naturais exerciam um papel capital na regulação da
abundância, da composição e da distribuição espacial e estacional do fitoplâncton.
Estudando a composição taxonômica do fitoplâncton em função das substâncias
dissolvidas em um lago do norte da Grã-Bretanha, ele chega às seguintes conclusões:
as diatomáceas desenvolvem-se em águas ricas em sílica; as crisofíceas são favore-
cidas por níveis muito baixos de sílica e de fortes relações nitrogênio-fósforo (N:P);
as desmídias estão associadas às águas pobres em cálcio e à fraca relação N:P; e a
abundância das cianobactérias está diretamente ligada às concentrações de nitrogê-
nio orgânico. Os trabalhos preliminares de Pearsall tiveram grande incidência, esti-
mulando as pesquisas sobre o papel dos nutrientes na ecologia do fitoplâncton
(Reynolds, 1990).
Em limnologia, a importância do papel dos nutrientes foi confirmada nos anos
1960, com a compreensão do processo de eutrofização dos lagos. As comunidades
fitoplanctônicas são qualitativa e quantitativamente influenciadas pelas concentra-
ções relativas do fósforo e do nitrogênio. Por outro lado, na maior parte dos lagos
temperados, a produtividade é mais frequentemente limitada pelo fósforo (Dodds
et al., 1989; Hecky; Kilham, 1988; Smith, 1982).
Muitos esforços foram feitos com o objetivo de predizer os estados tróficos dos
lagos em resposta às cargas do fósforo total (PT). A relação positiva PT-produtividade
(clorofila a) descreve o aumento da biomassa algal com a eutrofização (Canfield,
1983; Dillon; Rigler, 1974; McCauley et al., 1989; Sakamoto, 1966; Schindler, 1978;
Vollenweider, 1976). Utilizada com sucesso no manejo dos lagos, esta relação mos-
trou uma grande variabilidade na produtividade que permaneceu sem explicação
pelos aportes de nutrientes. Ora, foi demonstrado que o enriquecimento induzia
mudanças significativas na composição específica e nos caracteres funcionais do
fitoplâncton. Para os limnólogos, isto constituía uma pista para tentar explicar a
origem desta variabilidade e aceder assim a uma melhor interpretação da produtivi-
dade.
Em uma análise de resultados relativos a 326 lagos temperados, Watson e colabo-
radores (1992) mostraram que a biomassa algal total aumenta de modo não linear
com PT. Por outro lado, eles obtiveram melhores correlações desta relação exprimindo
as biomassas algais em biovolumes. Definindo assim duas categorias de tamanhos
262
de algas consumíveis (< 30-50 µm) e não consumíveis (> 30-50 µm), respostas
PAPÉIS DOS NUTRIENTES E DOS PEIXES NA ESTRUTURA DA COMUNIDADE FITOPLANCTÔNICA ...
diferentes às variações do PT foram colocadas em evidência:
• em condições oligotróficas (< 5 µg PT L-1), as biomassas das duas frações algais

permanecem constantes. Em concentrações intermediárias (5 a 30 µg PT L-1),
a biomassa da fração consumível aumenta ligeiramente, enquanto aquela das
algas não consumíveis cresce rapidamente;
• por outro lado, as concentrações de PT que excedem 30 µg L-1 correspondem a
uma zona onde as biomassas das duas categorias algais permanecem similares
até que as algas não consumíveis se tornem dominantes;
• além de 50 µg PT L-1 opera-se uma deriva da comunidade algal em direção à
dominância das grandes algas não consumíveis. Os autores indicam que as
diferentes respostas muito marcadas das duas categorias algais ao aumento
dos níveis de nutrientes pareceriam mais ligadas à suscetibilidade de cada cate-
goria de ser consumida por herbívoros. Eles sugerem, portanto, que a descon-
tinuidade na estrutura em tamanho das algas deve obrigatoriamente ser acom-
panhada de variações concomitantes na estrutura da comunidade dos herbívo-
ros.
Trabalhos de Masson e Pinel-Alloul (2000) seguem na mesma direção. Ao com-

parar modelos de PT-clorofila a de diferentes frações de tamanhos algais, parece
que o nanofitoplâncton (3-20 µm) dominaria nos sistemas oligotróficos, enquanto
o microfitoplâncton (> 20 µm) se tornaria mais importante em condições de me-
soeutrofia. Segundo esses autores, duas hipóteses poderiam explicar essa distribui-
ção de tamanho. Os níveis mais altos de PT ou induziriam um forte crescimento
das grandes algas ou aumentariam a vulnerabilidade das pequenas algas ao pastejo
por herbívoros.
Watson e colaboradores (1997) tentaram determinar se uma mudança na com-
posição taxonômica do fitoplâncton poderia explicar a não linearidade da relação
PT-biomassa total, em 91 lagos temperados. Seis grandes grupos taxonômicos foram
considerados (algas verdes, crisofíceas, criptofíceas, cianobactérias, diatomáceas e
dinoflagelados). Comparando os resultados àqueles de seu primeiro estudo (Watson
et al., 1992), os perfis foram desenhados. Esses autores sugerem que nos lagos
oligotróficos (< 10 µg PT L-1), a biomassa algal é fraca e constituída pelo conjunto
criptofíceas-crisofíceas-diatomáceas formado de pequenas espécies muito consumí-
veis (< 30 µm). As diatomáceas constituem um dos grupos melhor representados
nesses sistemas. Todos os grupos de tamanhos e todos os grupos taxonômicos au-
mentam com os níveis de PT. Em níveis mesotróficos (10-30 µg PT L-1), as biomassas
totais aumentam com as concentrações de PT. Existe uma região de inflexão da
curva da biomassa total onde ao mesmo tempo as algas consumíveis e não consu-
míveis (< 30-50 µm) contribuem equitativamente à biomassa total. Nesses sistemas,
263
ALGAS
as crisofíceas e as criptofíceas aumentam significativamente com o enriquecimento,
enquanto o crescimento log-linear das algas verdes as torna raramente dominantes.
As cianobactérias começam a aparecer, desenvolvendo-se rapidamente. Nos sistemas
eutróficos (> 60 µg PT L-1), as frações de tamanho e os grupos taxonômicos diver-
gem. A comunidade é dominada por grandes algas não consumíveis, como as cia-
nobactérias, que mostram crescimento rápido em resposta aos mais fortes níveis
de PT.
Parece, portanto, que os perfis de tamanho e taxonômicos coincidem perfeita-
mente com a hipótese alternativa da herbivoria e argumentam em seu favor. Os
limnólogos mostraram grande interesse na cadeia de predadores e reconsideraram
o estatuto da rede trófica como uma entidade dinâmica interagindo com os fatores
abióticos do meio. Torna-se cada vez mais evidente que a relação PT-produtividade
nos lagos temperados é resultado de interações muito complexas entre fatores quími-
cos (nutrientes, alcalinidade, etc.), físicos (estratificação termal, luminosidade, etc.)
e biológicos (predação, herbivoria, parasitismo, etc.).
Papel dos predadores

A maioria dos estudos recentes sobre o papel dos nutrientes na produtividade lacustre
parece favorecer a hipótese da predação sem, para tanto, dissociá-la dos efeitos dos
fatores abióticos do meio. Mazumder (1994a) analisou a relação PT-clorofila a em
um grande número de lagos temperados americanos e europeus, estratificados e
de distintas comunidades herbívoras. Seja qual for o estado trófico dos lagos, os
sistemas nos quais está ausente o grande zooplâncton (Daphnia) apresentam concen-
trações de clorofila a quatro vezes maiores do que em presença das Daphnia. Estes
resultados colocaram em evidência a capacidade dos herbívoros de regular a bio-
massa algal independentemente dos níveis de nutrientes. Em seu estudo, Mazumder
(1994a) mostrou não somente que os nutrientes têm fortes correlações com a cloro-
fila a, mas, também, que os efeitos dos herbívoros associados à estratificação das
águas podiam explicar de forma significativa uma parte da variabilidade da produ-
tividade lacustre. Assim, os perfis hierárquicos foram obtidos a partir da produção
de clorofila a em relação a um nível constante de PT: os sistemas estratificados em
presença das grandes Daphnia são os menos produtivos, enquanto os sistemas não
estratificados em ausência de Daphnia representam as maiores produtividades. Pare-
ce que as Daphnia ou outros grandes herbívoros exerceriam papel-chave nas redes
planctônicas lacustres.
De seu lado, Sarnelle (1992) examinou a importância das algas resistentes
(> 35 µm e/ou presença de proteções morfológicas) como responsáveis pelo aumento
da biomassa durante a eutrofização das águas. Foi avaliada, em caso de enriqueci-
mento, a força dos efeitos dos herbívoros no controle da biomassa algal. Graças a
modelos preditivos, ele testou a resposta da biomassa algal à supressão das Daphnia,
seguindo um gradiente de enriquecimento. As predições foram confrontadas com
resultados experimentais obtidos em lagos temperados (22 experimentos, nos quais
PT está entre 10 e 460 µg L-1). Os efeitos do pastejo das Daphnia sobre a composição
do fitoplâncton indicam que esses cladóceros são mais levados a reduzir a abundân-
cia das algas resistentes do que a favorecê-las. Mesmo nos lagos eutróficos, onde
PT é > 30 µg L-1, as Daphnia chegam a controlar as algas resistentes em cinco de
sete casos examinados. As Daphnia são, portanto, capazes de prevenir a proliferação
das algas em resposta ao enriquecimento, enquanto elas não são afetadas por morta-
lidade maciça. É o que parecem confirmar certas experiências de fertilização de
lagos que não mostram nenhum aumento do nível de clorofila, quando um aumento
significativo da biomassa do zooplâncton foi registrado (LeBrasseur; Kennedy, 1972;
Neill, 1988; Parsons et al., 1972).
Por outro lado, Sarnelle (1992) sugere que a relação positiva PT-biomassa algal
é muito mais uma consequência da mortalidade das Daphnia, pela predação dos
peixes que aumenta com o enriquecimento, do que da ineficácia de seu pastejo.
Experiências conduzidas na zona experimental de lagos (E.L.A, Ontario) mostraram
respostas muito fortes da biomassa algal aos aportes em fósforo (Schindler; Fee,
1974). Parecia que a utilização do ácido fosfórico como fertilizante provocou uma
mortalidade maciça dos herbívoros e, em consequência, uma resposta positiva das
algas devido ao enriquecimento (Levitan et al., 1985). Mesmo sem levar em conta
este artefato, a fertilização conduz à rápida mortalidade das Daphnia pela predação.
Isto se explica pelo fato de que, se a fertilização do lago se faz antes ou durante a
estação da desova dos peixes, a sobrevivência das larvas aumenta consideravelmente.
Os adultos de algumas espécies piscívoras são capazes de alterar seu modo alimentar
em direção à zooplanctivoria (disponibilidade dos recursos e menor custo energético)
(Nilssen, 1978; Werner et al., 1983). Isto sugere que as respostas das algas e o
aumento da biomassa fitoplanctônica permanecem em definitivo como resultado
de mecanismos indiretos. Todos esses acontecimentos fazem com que a herbivoria
aumente com o enriquecimento, ao mesmo tempo em que permanece dependente
da estrutura da comunidade piscícola autóctone. Aliás, desde 1961, Hrbácek e cola-
boradores (1962) mostraram que fortes biomassas algais se manifestavam nos cor-
pos d’água onde as grandes Daphnia são eliminadas pelos peixes. A seguir, numerosos
trabalhos indicaram que as alterações das comunidades zooplanctônicas devidas
ao impacto da predação dos zooplanctonófagos repercutem bastante no seio do
fitoplâncton. Assim, o aumento dos peixes planctonófagos acarretaria uma domi-
nância de pequenos herbívoros (rotíferos e pequenos cladóceros) ineficazes no con-
trole dos produtores primários. Ao contrário, a redução dos estoques de zooplanc-
tonófagos nos lagos acarretaria uma diminuição da clorofila. Nesta situação, os
grandes cladóceros dominantes nos lagos temperados são liberados da pressão de
predação e são, portanto, muito mais aptos a regular a biomassa algal (Bertolo,
265
ALGAS
1998; Brooks; Dodson, 1965; Carpenter et al., 1985, 1987; Hrbácek, 1962; Kerfoot,
1987; Lynch; Shapiro, 1981; Meijer et al., 1994; Mills; Forney, 1983; O’Brien;
DeNoyelles, 1974; Power, 1992; Sarnelle, 1993; Shapiro-Wright, 1984; Shapiro et
al., 1975; Sprules, 1972; Threlkeld, 1987, 1988; van Donk et al., 1990; Vanni, 1987a,
b; Wells, 1970). É este efeito top-down (Carpenter et al., 1985) via piscívoros, que se
traduz como o controle eficaz das biomassas algais, que será objeto de interesse
particular na limnologia aplicada para reduzir a turbidez das águas nos lagos
eutrofizados (ver a síntese de Lazzaro e Lacroix, de 1995, sobre o impacto dos peixes
nas comunidades aquáticas).
Interação recursos versus predadores

Em limnologia, a literatura esteve muito tempo dividida entre dois pontos de vista
contraditórios quanto ao controle da abundância e da biomassa dos organismos no
seio das redes tróficas pelágicas. O primeiro apoia a hipótese segundo a qual a
biomassa de um dado nível trófico está totalmente sob o controle dos recursos
disponíveis no meio (controle ascendente ou bottom-up sensu McQueen et al. [1986]).
O segundo, reconhecido mais tarde, apoia a hipótese de um controle pela predação
(controle descendente ou top-down).
A partir dos anos 1980, tornou-se cada vez mais claro que as redes tróficas pelágicas
eram reguladas simultaneamente por essas duas forças. Para tentar explicar as mo-
dalidades de controle desses dois componentes no seio das redes tróficas, vários
modelos integrando os dois conceitos top-down e bottom-up foram propostos. Todavia,
os pontos de vista permanecem muito divididos quanto à importância relativa do
controle dos recursos e dos predadores na organização das redes tróficas lacustres.
A hipótese das “cascatas tróficas” foi proposta para tentar explicar a variabilida-
de da produtividade nos lagos temperados que possuem o mesmo estatuto trófico
(Carpenter et al., 1985, Carpenter; Kitchell, 1993). Em sua forma mais simplificada,
ela sugere que as flutuações na piscivoria se propagariam através de toda a rede
trófica para se refletir no nível da produção primária. É assim que o aumento da
biomassa dos peixes ictiófagos acarretaria diminuição do estoque dos zooplancto-
nófagos. Como resultado, haveria o aumento dos herbívoros e a diminuição da
biomassa dos produtores primários (Hrbácek et al., 1961; Shapiro, 1980). Por outro
lado, os efeitos em cascata dos predadores seriam suscetíveis de ser tamponados ou
amplificados por efeitos indiretos complexos (modificação da competição, mutua-
lismo indireto, impasses tróficos, modificação da morfologia dos organismos, modi-
ficação da excreção e do equilíbrio dos nutrientes). Estes interferem com os efeitos
diretos dos predadores na regulação das comunidades e fazem com que a importân-
cia dos efeitos em cascata dos predadores seja muito controversa (DeMelo et al.,
1993; Kerfoot; Sih, 1987; Lacroix et al., 1996). A produtividade dos lagos é, portanto,
regulada hierarquicamente por mecanismos bióticos e abióticos. Assim, os fatores

abióticos (nutrientes, turbulência, pH, etc.) estabelecem o potencial de produtivida-
de, e a força das interações predador-presa determina a estrutura das redes tróficas
(Carpenter et al., 1987).
McQueen e colaboradores (1986) desenvolveram o modelo top-down:bottom-up,
com base em uma série de análises estatísticas de dados experimentais, que permite
estimar as duas forças reguladoras em cada nível trófico, assim como seus respecti-
vos efeitos no nível da produtividade de um lago. O modelo top-down:bottom-up
sugere que a máxima biomassa de cada nível trófico é controlada pela disponibilidade
dos recursos do nível adjacente inferior. Esta regulação ascendente é intensa na
base da cadeia alimentar (fósforo → fitoplâncton) e vai diminuindo de um fator 2
a cada nível. Os efeitos descendentes da predação são importantes no topo da cadeia
e atenuam-se no nível inferior (atenuação pelos nutrientes). A importância dos
efeitos interativos top-down:bottom-up depende do estado trófico dos lagos. Assim,
nos lagos eutróficos, os efeitos top-down são muito importantes sobre o complexo
zooplâncton-piscívoros, menos importantes na interação zooplâncton-zooplancto-
nófagos e muito fracos no nível do complexo fitoplâncton-zooplâncton. Essa atenua-
ção dos efeitos top-down em direção à base da cadeia se traduz pela ineficácia do
pastejo e pela proliferação de algas não consumíveis favorecida pelos nutrientes.
Ela parece ser confirmada pelas análises de DeMelo e colaboradores (1993) e de
Brett e Goldman (1996, 1997). Por outro lado, McQueen e colaboradores (1986)
estimam que os efeitos da herbivoria atingem seu apogeu em meio oligotrófico,
onde o zooplâncton pode reduzir os agrupamentos de algas limitadas pelos nutrien-
tes. Oksanen e colaboradores (1981) e Persson e colaboradores (1988) predizem,
seguindo um gradiente contínuo de produtividade, uma zona de pressão intensa
de pastejo correspondente a sistemas de produtividade intermediária. É o que mais
tarde parece confirmar um estudo comparativo de Elser & Goldman (1991) da
produtividade de três lagos de estados tróficos diferentes. Os efeitos máximos dire-
tos e indiretos do zooplâncton e das Daphnia sobre os agrupamentos fitoplanctôni-
cos foram observados no lago meso-oligotrófico. Os mais fracos impactos dos her-
bívoros são observados em lago hipereutrófico, onde as algas resistentes do tipo
cianobactérias dominam amplamente, exceto onde as Daphnia constituem biomassas
importantes.
Persson e colaboradores (1988) sugerem que as respostas das algas ao enriqueci-
mento do meio dependem do comprimento da cadeia trófica. Três situações podem
então ocorrer:
• redes tróficas de dois níveis (fitoplâncton-zooplâncton): em tal sistema sem

peixes, o zooplâncton dominado pelas Daphnia regularizará sempre a biomassa
algal, qualquer que seja o nível de contribuições de nutrientes. Em nenhum
momento, algas não consumíveis, como as cianobactérias filamentosas, poderão
267
ALGAS
proliferar no meio. De fato, este modelo se baseia no papel-chave das Daphnia
no controle da produção primária;
• redes tróficas de três níveis: nesses sistemas, os peixes zooplanctonófagos con-
trolam a biomassa zooplanctônica. Algas resistentes aparecem (de grande tama-
nho e/ou dotadas de proteções morfológicas). As contribuições em nutrientes
acarretam, de um lado, a proliferação dessas algas pouco consumíveis e, de
outro lado, o crescimento cada vez mais ineficaz dos peixes planctonófagos
que regulam o zooplâncton;
• redes tróficas de quatro níveis: os efeitos dependem da capacidade de regulação
dos piscívoros em controlar os zooplanctonófagos, a fim de favorecer, no meio,
as grandes Daphnia eficazes em regular a biomassa algal. O enriquecimento
será ao mesmo tempo proveitoso aos piscívoros e ao zooplâncton que chega a
regular a biomassa algal crescente. Este modelo, que coloca claramente em
evidência o papel-chave das grandes Daphnia no controle da biomassa algal, foi
confirmado em uma ampla gama de lagos (Mazumder, 1994a, b, c).
Outros modelos privilegiam o papel dos recursos, quaisquer que sejam a estrutu-
ra e o tamanho das redes tróficas. O exemplo do modelo ratio-dependence proposto
por Arditi & Ginzburg (1989) prediz que o aumento da produtividade dos sistemas
induz ao aumento proporcional das densidades de todos os níveis tróficos (ver
Carpenter, 1988, Lacroix et al., 1996; Pinel-Alloul et al., 1998).
Shapiro e colaboradores (1975) foram os primeiros a propor a técnica de bio-
manipulação como uma solução alternativa ao problema da eutrofização dos lagos.
Ela implica a manipulação da estrutura das redes tróficas aquáticas para melhorar
a qualidade das águas (Gophen, 1990). Uma das abordagens dessa técnica consiste
em reduzir o estoque dos peixes zooplanctonófagos (pela pesca ou pela introdução
de piscívoros), com o objetivo de aumentar a pressão de pastejo dos grandes herbí-
voros sobre o fitoplâncton (Shapiro; Wright, 1984).
Com efeito, os zooplanctonófagos são muito seletivos no nível do tamanho de
suas presas (Hurlbert; Mulla, 1981; McQueen et al., 1986; O’Brien, 1979). Esses
peixes eliminam o grande zooplâncton e favorecem assim, no meio, pequenos herbí-
voros ineficazes. Esta alteração da natureza do pastejo conduz à proliferação de
algas resistentes, a qual pode constituir importantes prejuízos. A redução desses
zooplanctonófagos aliviará a pressão de predação sobre o grande zooplâncton que,
por conseguinte, regulará a biomassa algal. Assim biomanipulados, sistemas eutro-
fizados evoluiriam em direção ao estado oligotrófico (Persson et al., 1988). Este
efeito top-down dos predadores (Carpenter et al., 1985) foi objeto de numerosos
estudos experimentais (Andersson et al., 1978; Lynch; Shapiro, 1981; McQueen et
al., 1986; Shapiro et al., 1975).
É importante assinalar que o zooplâncton pode, em determinadas condições,
regular a biomassa fitoplanctônica, mesmo em presença de peixes zooplanctonófa-
gos. Efetivamente, em certos lagos, macrófitas abundantes constituem zonas de

refúgio para o zooplâncton, que escapa da predação durante o dia (Jeppesen et al.,
1997; Timms; Moss, 1984). Por conseguinte, as macrófitas influenciam indireta-
mente a transparência das águas, aumentando a sobrevivência do zooplâncton.
Daí o interesse cada vez maior em relação às macrófitas na estabilização da fase das
águas claras após as biomanipulações (Shapiro, 1990). Por outro lado, nos lagos
oligo-mesotróficos, as macrófitas mantêm as águas claras depois de uma contribui-
ção externa de nutrientes. Isto se explica pelo aumento de sua biomassa após a
fixação desses nutrientes (Sand-Jensen; Borum, 1991). Localmente, as macrófitas
limitam o desenvolvimento do fitoplâncton pela luz (Pokorny et al., 1984; Wetzel,
1983).
Informações complementares podem ser obtidas, entre outros, nos trabalhos
de Benndorf (2002), Hansson e colaboradores (2004), Hargeby, Jonzén e Blindow
(2006), Hietala, Vakkilainem e Kairesala (2004), Jeppesen e colaboradores (2003,
2005, 2007), Lazzaro e colaboradores (2003), Lu e colaboradores (2006), Mehner e
colaboradores (2002), Miracle, Alfonso e Vicente (2007), Romo e colaboradores
(2004), Søndergaard e colaboradores (2007) e Tátrai e colaboradores (2005).
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C A P Í T U L O 7
RESPOSTAS MORFOLÓGICAS
DAS ALGAS À PREDAÇÃO
“What compensatory mechanisms can phytoplankton

use to escape or overcome the losses they experience?”
(Lehman, 1991)
Introdução
Os organismos aquáticos evoluem em um ambiente em perpétua mudança. Tempe-
ratura, luz, nutrientes e outros fatores influenciam ainda mais seu crescimento,
cujo sucesso depende de suas capacidades adaptativas às variações do meio. Além
disso, a presença de predadores, parasitas ou outros agentes patogênicos é igualmen-
te suscetível de influenciar o crescimento e a morfologia dos organismos, assim
como a composição específica das comunidades naturais. West-Eberhard (1989)
define a plasticidade fenotípica como a capacidade de um só genótipo produzir
RESPOSTAS MORFOLÓGICAS DAS ALGAS À PREDAÇÃO 276
mais de uma forma alternativa de morfologia, de um estado fisiológico e/ou de um

comportamento em resposta às condições ambientais.
O zooplâncton é capaz de modificar seus comportamentos de migração (Lampert,
1987; Ohman; Frost; Cohen, 1983; Wright; O´Brien; Vinyard, 1980; Zaret; Suffern,
1976), a velocidade do nado (Green & Landry, 1985; Li & Li, 1979) ou a sua morfo-
logia (Dodson, 1975; Walls; Kortelainen, 1990), o que evita o contato com seus
predadores. O exemplo mais surpreendente é sem dúvida o da ciclomorfose das
Daphnia, nas quais as variabilidades morfológicas são induzidas por predadores,
como larvas de insetos (Grant; Bayly, 1981; Havel, 1987; Herbert; Grewe, 1983).
Determinadas espécies fitoplanctônicas desenvolvem traços morfológicos distin-
tos, uma vez isoladas do meio natural e cultivadas in vitro. Este aspecto foi durante
muito tempo considerado como critério suficiente para a classificação dos táxons.
A plasticidade fenotípica nas algas foi reconhecida pelos ficólogos que aceitaram
certos rearranjos na taxonomia de algumas espécies. Com efeito, algumas algas
classificadas distintamente se revelaram como diferentes expressões morfológicas
da mesma espécie.
Tamanho, forma e estrutura das paredes são os principais traços que intervêm
nas variabilidades morfológicas. Apenas mais recentemente é que esta plasticidade
fenotípica foi interpretada como um mecanismo de defesa antipredação análogo
àquele que ocorre no zooplâncton. Certas algas verdes, como, por exemplo, Cosmarium,
Crucigenia e Oocystis, desenvolvem paredes duras e envelopes gelatinosos que lhes
tornam pouco consumíveis e particularmente indigestas para o zooplâncton. Elas
podem assim atravessar o tubo digestivo dos herbívoros e ser novamente lançadas
no meio sem sofrer nenhum dano celular (Carrick; Fahnenstiel, 1991; Porter, 1975;
Sarnelle, 1986; Vanni; Lampert, 1992). Outras espécies, como Desmodesmus subspi-
catus e Selenastrum capricornutum, modificando seu volume celular, colocam-se em
condição de deficiência nutricional, o que diminui a taxa de ingestão e de digestão
do zooplâncton (Sterner, 1993, Sterner; Smith, 1993, van Donk; Hessen, 1993, 1995).
Elas reduzem assim a pressão de pastejo das Daphnia, o que lhes permite se mante-
rem no meio com fracas taxas de crescimento. Por outro lado, certas diatomáceas
excretam mucosidades que inibiriam a atividade de pastejo dos copépodos. Assim,
foi demonstrado que determinadas diatomáceas marinhas reduzem fortemente a
fecundidade dos copépodos induzindo mortalidades da ordem de 50% dos embriões
(Ban et al., 1997). Substâncias foram isoladas pela primeira vez a partir de Skeletonema
costatum, Pseudo-nitzschia delicatissima e Thalassiosira rotula, que seriam responsáveis
por esta atividade biológica (Miralto et al., 1999). Certas cianobactérias excretam
igualmente substâncias que inibem o pastejo das Daphnia (Haney; Sasner; Ikawa,
1994; Malej; Harris, 1993; Ostrofsky; Jacobs; Rowan, 1983).
A formação de colônias é a melhor ilustração desse aspecto de variação morfo-
lógica das algas, o que lhes permite escapar dos herbívoros. Espécies de Microcystis,
Aphanizomenon e Staurastrum perdem, respectivamente, seu aspecto colonial, de fei-
277
ALGAS
xes e espinhoso quando isoladas e cultivadas em laboratório (van Donk; Lürling;
Lampert, 1999), o que implica a existência, no meio natural, de um fator que desen-
cadeia, por exemplo, a formação das colônias. Notoriamente conhecido por sua
flexibilidade fenotípica, o gênero Desmodesmus encontra-se no estado unicelular ou
colonial (duas, quatro, oito ou 16 células). As variabilidades podem igualmente se
referir ao tamanho e ao número de espinhos (ver Trainor, 1998). Sem dúvida, não
é por acaso que os primeiros estudos sobre as respostas morfológicas das algas
contra a herbivoria foram consagrados principalmente a este gênero.
Em 1993, um mecanismo novo foi descoberto por Hessen e van Donk, que,
pela primeira vez, propuseram a existência de um fator químico indutor da formação
de cenóbios na espécie com espinhos Desmodesmus subspicatus. Segundo esses autores,
um “kairomone” seria produzido e liberado no meio pelas Daphnia durante o pastejo.
As algas poderiam perceber este sinal que induziria a formação de colônias e de
espinhos rígidos, podendo ser interpretado como uma defesa morfológica anti-
predador. Este tipo de mudança fenotípica induzida nas presas pelos predadores,
frequentemente referida para as populações zooplanctônicas, é praticamente desco-
nhecido no fitoplâncton. Tal descoberta desencadeou uma série de estudos experi-
mentais com o objetivo testar a veracidade do fenômeno em outras espécies de
Desmodesmus e de Scenedesmus. Lampert; Rothhaupt; von Elert (1994) reproduziram
a experiência de Hessen e van Donk (1993) utilizando, desta vez, uma espécie sem
espinhos, Scenedesmus acutus, e confirmaram a resposta positiva da formação das
colônias dando pela primeira vez indicações sobre o “kairomone”. A substância seria
uma pequena molécula orgânica (< 500 Da), não volátil, resistente ao pH (1-12) e
ao tratamento com pronase-E (enzima que reage com os peptídeos). Este “kairomo-
ne” não seria proveniente das algas, mas seria antes um produto da degradação
digestiva das Daphnia. Por outro lado, esses cladóceros liberam quantidades impor-
tantes de AMPc (monofosfatocíclico de adenosina), produto da degradação digestiva
das algas (Francko; Wetzel, 1982). Foi demonstrado que a associação de AMP às
suspensões de filamentos isolados de Arthrospira platensis estimulava a formação de
importantes estratos algais (Ohmori; Hirose; Ohmori, 1992). Contrariamente às
Arthrospira, nenhuma formação de estratos algais foi observada em Aphanizomenon
flos-aquae e Planktothrix agardhii, nem de colônias em Scenedesmus acutus, após sua
exposição ao AMP. Foi sugerido que as bactérias presentes no tubo digestivo das
Daphnia poderiam estar implicadas nesse fenômeno (ver Lürling; van Donk, 1996,
1997, 2000; van Donk; Lürling; Lampert, 1999). Outros resultados obtidos por esses
autores indicam que exposições de Daphnia a fortes antibióticos, como a carbenicilina
(grupo das carboxipenicilinas) ou a cefotaxima (grupo das cefalosporinas de 3a
geração), bloqueiam a capacidade desses cladóceros de produzir a substância em
questão.
Dentre as espécies algais que apresentam variabilidades morfológicas notáveis,
o caso de Ceratium hirundinella parece muito interessante. Com efeito, poucos organis-
mos atraíram a atenção dos ficólogos desde o início do século passado como este
dinoflagelado (Daily, 1960; Huber; Nipkow, 1922; Huber-Pestalozzi, 1950;
Hutchinson, 1967; Komarovsky, 1959; Pearsall, 1929; Wesenberg-Lund, 1908). O
tamanho da célula, o comprimento dos cornos, o seu número, o seu grau de divergên-
cia ou ainda a ornamentação da parede celular são os principais caracteres implica-
dos nessas variabilidades. Historicamente, essas variações morfológicas foram todas
atribuídas a fatores abióticos, especialmente à temperatura. O significado ecológico
dessas mudanças de formas foi considerado como sendo o que intervêm em mecanis-
mos para frear os movimentos rotatórios da alga ou ainda reduzir sua velocidade
de sedimentação. Recentemente foi demonstrado in vitro, em uma espécie marinha,
Ceratocorys horrida, que a variação do comprimento e do número de cornos está
diretamente ligada às condições hidrodinâmicas do meio ambiente (Zirbel; Veron;
Late, 2000). Por outro lado, Ceratium pode igualmente se apresentar sob a forma de
células de repouso graças ao encistamento, fenômeno análogo a uma diapausa. A
germinação dos cistos pode ocorrer dentro de seis a sete anos após seu depósito nos
sedimentos no fundo dos lagos (Huber; Nipkow, 1923). Essa capacidade adaptativa
permitiu aos dinoflagelados persistirem desde a época do Jurássico (Tappan;
Loeblich, 1971). Essa etapa do ciclo de vida da alga foi sempre considerada como
uma estratégia de sobrevivência quando as condições ambientais são desfavoráveis
(Pollingher, 1991). Mais tarde, foi demonstrado in vitro que a taxa de germinação
de cistos de Peridinium aciculiferum era fraca em presença de exsudatos de zooplânc-
ton (Rengefors; Karlsson; Hansson, 1998) e que as taxas de renovação de populações
de Peridinium wisconsinense e de P. pusillum são muito fracas nos lagos com forte
pressão de pastejo (Hansson, 1996a, b). Por outro lado, Burkholder e Glasgow (1995)
indicam que o desencistamento de Pfiesteria piscicida poderia ser induzido pelos sinais
químicos emitidos pelos peixes, o que leva a supor que esses estados de repouso
são igualmente sensíveis à presença de herbívoros.
O estado de conhecimentos nesse domínio incitou Hamlaoui e colaboradores
(1998) a aprofundarem o determinismo do polimorfismo em Ceratium hirundinella
e a considerarem a hipótese alternativa da predação, uma vez que esta espécie
parece ser um excelente modelo devido à sua formidável plasticidade fenotípica.
Por essa razão, pareceu interessante pesquisar se esta variabilidade morfológica
poderia estar ligada à presença de seus predadores potenciais. Uma vez que a variação
no número de cornos posteriores em C. hirundinella não havia jamais sido abordada
sob o aspecto de indução pelos predadores, as experiências em mesocosmos permi-
tiram estudar essa possibilidade em uma abordagem seminatural, levando em conta,
simultaneamente, gradientes de nutrientes e de predação. Uma pesquisa experi-
mental in vitro consagrada a C. hirundinella mostrou que o encistamento parece ser
uma adaptação mais ligada à temperatura que à presença de herbívoros (Rengefors;
Karlsson; Hansson, 1998). Um estudo experimental, ainda não publicado, relativo
às variações morfológicas em Desmodesmus communis também foi realizado pelo
279
ALGAS
presente autor e seus colaboradores. Outro trabalho realizado com essa mesma
espécie mostra que nenhuma indução de formação de colônias por Daphnia magna
foi observada (Lürling; Beekman, 1999).
Um resumo dos principais resultados obtidos por Hamlaoui e colaboradores
(1998) e por Hamlaoui e colaboradores (ainda não publicado) é apresentado a seguir.
Defesas morfológicas das algas

Os efeitos da carga de nutrientes e da densidade de peixes sobre a morfologia de
Ceratium hirundinella foram igualmente examinados ao longo de um estudo experi-
mental. Em presença de peixes zooplanctonófagos, mais de 80% das células de C.
hirundinella possuem hipoteca com dois cornos. Nos mesocosmos sem esses peixes,
notou-se um aumento significativo da proporção de células de C. hirundinella com
três cornos posteriores. A tendência ao aumento dessa mesma fração com o nível
de nutrientes foi observada sem que nenhum efeito significativo tenha sido detecta-
do. A interação “nutrientes versus peixes” é igualmente não significativa. Por outro
lado, as temperaturas da água nos diferentes mesocosmos eram similares (20-25°C)
e não podiam, portanto, explicar essa variabilidade morfológica. As contribuições
em nutrientes e o nível de turbulência não parecem ser responsáveis pelo fenômeno.
Assim, nossos resultados indicam, sem ambiguidade, que os fatores bióticos devem
ser levados em conta no estudo do polimorfismo em Ceratium.
Os efeitos interativos dos nutrientes e da composição do zooplâncton sobre a
morfologia de Desmodesmus communis foram examinados considerando-se o tamanho
das colônias (duas e quatro células) e das células, bem como o tamanho dos espinhos.
Parece que a densidade dos peixes afeta positivamente e de maneira significativa a
abundância de D. communis, enquanto nenhum efeito dos nutrientes nem da inte-
ração nutrientes versus peixes foi observado. Por outro lado, o tamanho das colônias,
o biovolume médio celular e o comprimento médio dos espinhos de D. communis
estão positivamente correlacionados com a abundância dos grandes cladóceros
(Daphnia cucullata, D. galeata, D. hyalina, Ceriodaphnia pulchella, C. quadrangula e
Diaphanosoma brachyurum). Esses traços aparecem diretamente ligados à estrutura
da rede trófica. Eles respondem ao mesmo fator que parece estar ligado à pressão
de pastejo dos grandes herbívoros. Por conseguinte, e de acordo com outros resul-
tados obtidos in vitro com outras espécies de Desmodesmus, esta plasticidade fenotípica
pode ser interpretada como um mecanismo de defesa anti-herbivoria. Todos os
estudos que têm relatado este fenômeno foram realizados in vitro. Nossos resultados
sobre D. communis constituem a primeira prova experimental in situ. Por outro lado,
foi igualmente possível demonstrar que a forma colonial de D. communis só é eficaz
contra o pequeno zooplâncton (rotíferos e copépodos), uma vez que a abundância
de D. communis aumenta nos mesocosmos onde o pequeno zooplâncton é dominante

e diminui em presença das grandes Daphnia.
Como conclusão, parece, portanto, que esses fenômenos não se processam exclu-
sivamente sob o controle das variáveis abióticas, como foi sugerido durante longo
tempo. Na natureza, a presença de predadores potenciais pode provavelmente indu-
zir variações na morfologia das algas e interferir com os efeitos dos fatores abióticos
no determinismo do polimorfismo.
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C A P Í T U L O 8
CONSIDERAÇÕES FINAIS
“Un des intérêts de l’étude des Algues est qu’elles fournissent

des fils conducteurs qui permettent d’entrevoir comment se sont
succédées au cours des temps les étapes qui ont marqué la
progression des formes. Autrement dit, elles fournissent un
certain nombre de maillons intermédiaires qui indiquent
comment la vie sociale des cellules a pu s’installer
au cours de l’évolution.”
(Roland; Vian, 1992)
Resta-nos encerrar este livro tentando responder à seguinte questão: afinal, o que
são “algas”?
As algas constituem um conjunto muito heterogêneo de organismos, distribuí-
dos em grupos taxonômicos distintos, às vezes sem laços de parentesco entre si.
CONSIDERAÇÕES FINAIS 286
Elas não correspondem a um táxon. A ausência de laços evolutivos entre várias

linhagens traduz-se por um leque muito amplo de metabolismos, tipos de reprodu-
ção, hábitats e empregos que possam apresentar (Reviers 2003, 2006). Compreen-
dem, de um lado, uma divisão de procariontes (as cianobactérias) e, de outro, diver-
sos grupos de eucariontes, como, por exemplo, as algas verdes, as algas castanho-
douradas, as algas vermelhas, os dinoflagelados e as euglenofíceas. No entanto,
apesar de sua natureza heterogênea e, em certos casos, seu distanciamento filoge-
nético, esses organismos compartilham algumas características, como o fato de: a)
realizarem fotossíntese em presença de clorofila a; b) necessitarem de água para
completar seu ciclo de vida; c) terem seu aparelho vegetativo constituído por um
talo; e d) suas estruturas reprodutoras (esporocistos e gametocistos) não serem
envolvidas por células estéreis, contrariamente ao que ocorre nos órgãos reprodutores
(esporângios e gametângios) das briófitas e das plantas vasculares (Reviers, 1993).
Algumas algas não realizam fotossíntese, mas são estreitamente aparentadas a
outras algas fotossintéticas: por exemplo, nas Euglenophyceae, Astasia é um gênero
incolor próximo de Euglena, clorofilado, assim como Hyalophacus, incolor, é vizinho
de Phacus, pigmentado. Na maioria das vezes, considera-se que essas algas descen-
dem de um organismo fotossintético e que perderam secundariamente a capacidade
de realizar fotossíntese (Reviers, 2002). Além disso, análises moleculares indicam
que algumas algas eucarióticas fotossintéticas estão mais relacionadas a grupos de
protozoários não fotossintéticos do que a outros grupos algais clorofilados; um exem-
plo é a estreita relação filogenética existente entre o gênero Euglena e o protozoário
Trypanosoma, agente causador da doença de Chagas, e entre o dinoflagelado Pe-
ridinium e o ciliado Paramecium, mais do que com outras algas pigmentadas (Graham;
Wilcox, 2000).
As primeiras algas que apareceram na Terra, há cerca de 3,5 Ga (era Arqueo-
zoica), foram as cianobactérias ou “algas azuis”. Pelo menos durante um bilhão de
anos, ou provavelmente mais, foram elas que dominaram a biosfera terrestre. Os
registros fósseis mais abundantes (estromatólitos) estão presentes em terrenos do
Pré-Cambriano e datam de 2 a 0,5 Ga (era Proterozoica), denominada por Schopf e
Walter (1982) “a idade das cianobactérias” (Whitton; Potts, 2000). O surgimento
desses organismos procarióticos, autótrofos, introduziu a fotossíntese oxigênica,
com os fotossistemas I e II e a consequente produção de oxigênio. A liberação e a
acumulação do oxigênio na atmosfera tiveram um efeito radical, pois propiciaram
o desenvolvimento da respiração aeróbia pelas células e a formação da camada de
ozônio, possibilitando a proteção da vida na superfície terrestre contra os efeitos
danosos da radiação ultravioleta. Sem essas novas condições, o subsequente surgi-
mento das células eucarióticas não teria sido possível. Ao mesmo tempo, uma atmos-
fera rica em oxigênio passou a ser extremamente nociva a todas as células proca-
rióticas anaeróbias, e pode ter representado um desastre ecológico para os organis-
mos que não possuíam meios de defesa contra a oxidação (Reviers, 2002). Como
287
ALGAS
consequência, as células que possuíam metabolismo aeróbio, favorecidas pela oxida-
ção da atmosfera terrestre, passaram a ser os organismos dominantes da comunida-
de. Evidências moleculares e registros fósseis sugerem que as primeiras células
eucarióticas tenham surgido há cerca de 2 Ga (Graham; Wilcox, 2000). Por meio
do processo de endossimbiose primária, bactérias α-púrpuras foram incorporadas
em células hospedeiras (já possuidoras de um sistema interno de membranas) e
evoluíram em mitocôndrias. Os primeiros eucariontes, graças à endossimbiose es-
tabelecida com uma bactéria α-púrpura (mitocôndria), puderam sobreviver à modi-
ficação da atmosfera. De modo similar, cianobactérias foram incorporadas e integra-
das às células hospedeiras e evoluíram em plastídios: os cloroplastos das glaucofitas,
as algas vermelhas e as algas verdes são originados das cianobactérias e resultam
de um único evento de endossimbiose primária (Reviers, 2002, 2003, 2006). Algumas
dessas primeiras células eucarióticas foram os ancestrais das algas eucarióticas
atuais. Calcula-se que a divergência das algas verdes e vermelhas tenha se dado há
cerca de 1,5 Ga e que o evento de endossimbiose secundária com uma alga vermelha
que deu origem ao plastídio das Cryptophyta, Haptophyta e algas heterocontes
(castanho-douradas) tenha ocorrido há cerca de 1,3 Ga. O aparecimento de organis-
mos eucarióticos fotossintéticos (algas e plantas) alterou drasticamente o ecossis-
tema terrestre, tornando possível a vida de todos os vertebrados sobre a Terra, in-
cluindo os seres humanos (Yoon et al., 2004).
Sintetizando, uma vez surgida, a vida na Terra evoluiu e diversificou-se. A partir
de um ancestral comum, dotado das propriedades básicas de todas as células, os
organismos derivaram em ordem, cronologia e modo que não estão, ainda, comple-
tamente esclarecidos. Há igualmente muitas hipóteses antagonistas sobre a evolução
das células eucarióticas. Felizmente, registros fósseis e a informação genômica têm
auxiliado na reconstrução de um melhor quadro da evolução da vida em tempos
remotos, tendo-se chegado já a algumas certezas: os eucariontes modernos evoluí-
ram a partir de uma bactéria, desde que sua mitocôndria tenha derivado de um
endossimbionte bacteriano antigo. Uma vez que procariontes e eucariontes unice-
lulares passaram a colonizar os ecossistemas terrestres por milhões de anos, os
primeiros animais pluricelulares apareceram e divergiram, inaugurando, assim, o
Cambriano (544 Ma) (López-Garcia et al., 2006).
Ao longo de sua evolução, as algas tornaram-se um grupo muito diversificado
de organismos fotossintéticos e, até hoje, são os principais produtores de oxigênio
e de matéria orgânica nos oceanos e nas águas continentais (Sze, 1993). Elas também
exercem um importante papel ecológico em ambientes terrestres e subaéreos. Cres-
cem em qualquer meio onde ocorram simultaneamente água ou umidade, ar, luz e
sais minerais; ou seja, elas vivem em uma grande diversidade de hábitats, como
mares, lagos, reservatórios, rios, açudes, turfeiras, rochas úmidas, solos e troncos
de árvores (Bourrelly, 1990), para citar alguns ambientes. As microalgas compreen-
dem um conjunto muito diversificado de organismos microscópicos que crescem
no plâncton marinho e de água doce e no perifíton de águas continentais, sobre

plantas aquáticas, pedras, madeiras e outros substratos submersos. As macroalgas,
com raras exceções como as formas livre-flutuantes no mar de Sargaço, são
bentônicas, predominantemente marinhas e abundantes nas zonas litorâneas rocho-
sas. Em água doce e salobra, dentre certas algas verdes macroscopicamente visíveis,
as Charophyceae habitam fundos lodosos de ambientes lacustres, e as espécies
dulciaquícolas de algas vermelhas crescem, preferencialmente, em águas limpas e
correntes.
Hoje em dia, é reconhecido um grupo de algas de natureza procariótica (as
cianobactérias) e 10 grupos de natureza eucariótica, cujas características são resu-
midas a seguir.
Divisão Cyanobacteria ou “algas azuis” . As cianobactérias pertencem ao reino

Eubacteria e estão filogeneticamente afastadas das algas eucarióticas; dentre as
bactérias, são as únicas a possuírem clorofila a (ao invés de bacterioclorofila) e os
fotossistemas I e II, realizando fotossíntese oxigênica, com produção de oxigênio
(ao contrário das outras bactérias fotossintéticas). Apresentam pigmentos acessórios
e de proteção (ficocianina, ficoeritrina, aloficocianina, β-caroteno e outros carote-
noides) associados aos tilacoides. Alguns gêneros possuem, além da clorofila a,
clorofila b (as “proclorofitas”) ou d (gênero Acaryochloris). Os produtos de reserva
são variados, compreendendo cianoficina (reserva nitrogenada), gotas lipídicas e
amido das cianofíceas (reservas carbonadas), grânulos de polifosfatos e carboxis-
somos (reservas de rubisco). A parede celular com mureína (peptideoglicano) é
característica das eubactérias. Não há reprodução sexuada típica dos eucariontes,
com fusão de gametas, mas parassexualidade como nas outras bactérias. O talo é
unicelular, colonial ou filamentoso (falsa ou verdadeiramente ramificado), podendo
apresentar células especializadas (heterócitos e acinetos). Nunca ocorrem formas
flageladas. Conhecem-se cerca de 150 gêneros e 2.000 espécies. São comuns em
água doce, salgada, salobra, sobre rochas e solos úmidos, em ambientes subaéreos
e em simbiose com fungos (formando os liquens) ou com diferentes grupos vegetais.
Divisão Glaucophyta. As glaucofitas incluem organismos eucarióticos que têm a par-

ticularidade de encerrar cianelas, isto é, plastídios verde-azulados que diferem dos
outros plastídios e se assemelham às cianobactérias simbióticas em alguns aspec-
tos, como o fato de ainda possuírem uma parede com fina camada de mureína
(peptideoglicano). Essas cianelas/plastídios contêm clorofila a, ficobiliproteínas,
β-caroteno e outros carotenoides. O amido é extraplastidial. A reprodução assexuada
dá-se por meio de zoósporos. A reprodução sexuada é desconhecida. O grupo com-
preende três gêneros e 14 espécies. São algas flageladas ou imóveis, unicelulares
ou coloniais. Vivem no plâncton de água doce ou como epífitas sobre outras algas,
briófitas e angiospermas.
289
Subreino Rhodoplantae. As algas vermelhas possuem plastídios endossimbióticos pri-
ALGAS
mários que contêm clorofila a e pigmentos acessórios (ficobiliproteínas, β-carote-
no e outros carotenoides), exceto seus representantes parasitas; o envoltório plas-
tidial é composto de duas membranas, sem uma camada adicional de retículo en-
doplasmático. A substância de reserva é constituída de grãos citoplasmáticos de
amido (amido das florídeas ou rodamilo). Nunca ocorrem células flageladas, mesmo
os gametas masculinos (espermácias) são destituídos de flagelos. As paredes celula-
res são em geral constituídas de celulose e de poligalactanos sulfatados, às vezes
impregnadas de carbonato de cálcio. Na grande maioria das espécies, ocorre uma
abertura parietal particular que faz a conexão entre células vizinhas: a sinapse. A
reprodução sexuada e a alternância de gerações são comuns. O ciclo de vida trifásico
caracteriza a maioria das espécies e é típico desta divisão. Raramente são unicelu-
lares, sendo quase sempre filamentosas, de organização às vezes complexa. O grupo
compreende cerca de 700 gêneros e de 4.000 a 6.000 espécies, predominantemente
marinhas e que preferem águas tropicais. As algas vermelhas calcificadas da ordem
Corallinales são amplamente distribuídas e ecologicamente importantes nos trópi-
cos, pois contribuem para a formação dos recifes de corais.
Subreino Viridiplantae (Chlorobionta ou Chloroplastida). Compreende as algas verdes e

as Embryophyta e é constituído por duas linhagens: 1) as Chlorophyta, que in-
cluem as algas verdes marinhas e uma grande parte de algas dulciaquícolas e subaé-
reas; e 2) as Streptophyta, que contêm algas verdes dulciaquícolas e subaéreas e
também as Embryophyta. Os plastídios endossimbióticos primários possuem cloro-
filas a e b, β-caroteno e outros carotenoides; o envoltório plastidial é composto de
duas membranas, sem uma camada adicional de retículo endoplasmático, asseme-
lhando-se, neste aspecto, ao das Glaucophyta, Rhodoplantae, Bryophyta e Tracheo-
phyta. O amido é intraplastidial. As paredes celulares são compostas de celulose,
mas algumas algas verdes contêm diferentes polímeros e, em alguns casos, apresen-
tam paredes calcificadas. A reprodução sexuada é comum e os três principais tipos
de ciclos de vida estão presentes. O nível de organização do talo das algas verdes é
muito variado, ocorrendo desde indivíduos unicelulares isolados e coloniais, flage-
lados ou não, até filamentosos ramificados ou não, pseudoparenquimatosos e pa-
renquimatosos. As Charophyceae, com talos morfologicamente muito complexos,
seriam as algas verdes mais próximas das Embryophyta. As algas verdes compreen-
dem cerca de 550 a 570 gêneros e 16.000 a 17.000 espécies. Ocupam os mais variados
hábitats aquáticos, terrestres ou subaéreos, podendo ser encontradas em água doce
(maioria), salobra, marinha, sobre solos, cascas de árvores, neves, desertos, salinas,
cinzas vulcânicas, fazer parte dos liquens, ser epi ou endofíticas, epi ou endozooicas.
Divisão Cryptophyta. Nas criptofitas, os plastídios derivam de uma alga vermelha e

são envolvidos por quatro membranas, indicando sua origem endossimbiótica secun-
dária; a membrana mais externa apresenta ribossomos e está relacionada ao retículo

endoplasmático granular. Contêm clorofilas a e c, ficobiliproteínas, β-caroteno e
outros carotenoides como pigmentos acessórios; aloxantina é uma xantofila exclusi-
va deste grupo. Poucas espécies são incolores. O carboidrato de reserva é o amido,
armazenado no compartimento periplastidial. As células são revestidas por um pe-
riplasto rígido, proteináceo, em geral constituído de placas de diversas formas, si-
tuadas junto à membrana plasmática. A grande maioria das Cryptophyta compreen-
de organismos unicelulares flagelados, de corpo celular assimétrico: a face dorsal é
convexa e a ventral é achatada. Os dois flagelos, semelhantes ou não, apresentam
mastigonemas tubulares bipartites e inserem-se subapicalmente em uma invagi-
nação anterior ou em posição mediana, na face ventral. A reprodução sexuada e os
ciclos de vida são ainda pouco conhecidos. Conhecem-se cerca de 12 a 23 gêneros e
aproximadamente 100 espécies de água doce e 100 espécies marinhas.
Classe Euglenophyceae. As euglenofíceas são constituídas por dois terços de organis-

mos heterótrofos, destituídos de plastídios ou apresentando plastídios incolores, e
por um terço de organismos autótrofos. Nestes últimos, os cloroplastos possuem
clorofilas a e b, como os das algas verdes das quais derivam, β-caroteno e outros
carotenoides; o envoltório plastidial é composto de três membranas e não está asso-
ciado ao retículo endoplasmático. A substância de reserva é o paramilo, extraplas-
tidial, estocado em forma de grãos ou, às vezes, de anel, no citoplasma das espécies
pigmentadas e da maioria das formas incolores. Às vezes, pirenoides estão presentes.
A parede celular é ausente; as células estão envoltas por uma película, flexível ou
não, constituída de bandas proteicas localizadas sob a membrana plasmática. Os
flagelos, presentes na maioria das espécies, costumam ser em número de dois,
raramente quatro, e inserem-se em uma invaginação situada no polo anterior da
célula; geralmente só um flagelo emerge. A sexualidade não é conhecida. A maio-
ria das euglenofíceas é composta de organismos unicelulares flagelados, raramen-
te coloniais. O grupo contém cerca de 40 a 50 gêneros e em torno de 1.000 espécies
que habitam principalmente água doce, preferindo meios ricos em matéria orgâni-
ca; poucas espécies são marinhas ou de água salobra.
Classe Chlorarachniophyceae. Os plastídios das Chlorarachniophyceae derivam de

uma alga verde por endossimbiose secundária e são envoltos por quatro membranas;
contêm clorofilas a e b, como as algas verdes e as Euglenophyceae, e carotenoides
como demais pigmentos acessórios, nunca clorofila c. A substância de reserva é um
polissacarídeo semelhante ao paramilo das Euglenophyceae, situado em uma vesí-
cula citoplasmática, formando uma calota sobre o pirenoide. As células são nuas e/
ou apresentam paredes. A reprodução assexuada efetua-se por meio de zoósporos
uniflagelados. A reprodução sexuada e os ciclos de vida foram observados em algu-
mas espécies. O grupo compreende organismos unicelulares, cocooides, ameboides
291
ALGAS
com pseudópodes filamentosos ou monadais. São descritos cinco gêneros e nove
espécies, que ocorrem em águas marinhas temperadas e tropicais. A maioria das
espécies é bentônica, podendo ocorrer organismos flagelados planctônicos.
Divisão Picobiliphyta. Estas algas foram descobertas muito recentemente, em 2007,

e compreendem pequenos organismos marinhos componentes do picoplâncton.
Foram coletadas no oceano Atlântico e no mar Mediterrâneo e em mares litorâneos
frios da Europa e da América do Norte, onde podem chegar a constituir até 50% de
sua biomassa. Pesquisas revelaram a ocorrência de ficobiliproteínas (pigmentos
encontrados também nas Cyanobacteria, Glaucophyta, Rhodoplantae e Cryptophyta)
situadas no interior dos plastídios. O nome do grupo deve-se, assim, ao pequeno
tamanho dos organismos e à presença dessas ficobiliproteínas.
Divisão Haptophyta (ou Prymnesiophyta). Cada cloroplasto está envolto por duas mem-
branas de retículo endoplasmático, a mais externa sendo contínua com a membra-
na externa do envoltório nuclear. Os cloroplastos contêm clorofila a e pigmentos
acessórios e fotoprotetores, como clorofila c, β-caroteno e outros carotenoides (dos
quais a fucoxantina é um dos mais importantes), conferindo coloração dourada ou
castanho-amarelada às células; nunca ocorre clorofila b. A principal substância de
reserva é a crisolaminarina. Muitas espécies são cobertas por escamas orgânicas
acrescidas, em muitos casos, de escamas calcificadas, denominadas cocolitos. A
reprodução sexuada e o ciclo de vida com alternância de gerações heteromórfica
são conhecidos em algumas espécies. As Haptophyta compreendem organismos
unicelulares flagelados (monadais), que podem passar por uma fase não flagelada,
unicelular ou colonial. Algumas espécies possuem ciclos de vida complexos e apre-
sentam fases ameboides, cocoides, palmeloides ou filamentosas. As formas mona-
dais possuem, na região apical ou subapical, dois flagelos e um apêndice fino, o
haptonema, situado entre os flagelos. São conhecidos cerca de 80 gêneros e 300
espécies, as quais são predominantemente marinhas e planctônicas. Podem ser
encontradas em águas salobras; poucas espécies ocorrem em água doce.
Divisão Dinophyta. Compreende os dinoflagelados, dos quais cerca da metade dos

gêneros conhecidos é heterótrofa, e o restante possui plastídios cuja composição
dos pigmentos e o tipo de rubisco (enzima que fixa o dióxido de carbono durante a
fotossíntese) são muito variáveis. Nas espécies fotoautótrofas, os plastídios são en-
voltos por três membranas, nenhuma delas em contato com o retículo endoplas-
mático. Poucas espécies possuem plastídios atípicos, contendo diferentes eucariontes
endossimbióticos (Cryptophyta, Prasinophyceae, diatomáceas, Haptophyta) mais
ou menos reduzidos; ao menos no caso das Haptophyta, trata-se de uma endos-
simbiose terciária. Os pigmentos presentes são clorofilas a e c, como nas Cryptophyta,
Haptophyta e Ochrophyta, β-caroteno, peridinina e outras xantofilas, as quais confe-
rem cor castanho-dourada às células; a clorofila b está ausente. Pirenoides de vários

tipos ocorrem nos plastídios. A substância de reserva é constituída por grãos de
amido sintetizados fora do plastídio e presentes no citoplasma; também ocorrem
reservas lipídicas. A superfície celular é coberta por uma camada de vesículas poli-
gonais achatadas, que podem estar vazias ou quase, ou, em muitos casos, conter
placas de celulose, formando a teca. Um sulco equatorial ou cingulum divide a célula
em duas regiões: a superior ou epiteca e a inferior ou hipoteca. A reprodução sexuada
é conhecida em algumas espécies. A maioria das Dinophyta é constituída de organis-
mos unicelulares flagelados (monadais) e somente poucas espécies são cocoides
ou filamentosas. As formas monadais possuem dois flagelos desiguais, geralmente
inseridos na face ventral da célula; às vezes, os flagelos inserem-se na região anterior.
Conhecem-se cerca de 550 gêneros e 4.000 espécies, das quais a metade é fóssil. A
grande maioria dos dinoflagelados (cerca de 90%) é marinha; o restante vive em
água doce. São predominantemente planctônicos, preferindo águas quentes. Algu-
mas formas simbióticas, conhecidas como zooxantelas, crescem associadas a recifes
de corais, anêmonas, esponjas e outros invertebrados marinhos.
Divisão Ochrophyta. São as algas castanho-douradas. A divisão inclui as classes Diato-

mophyceae ou Bacillariophyceae (diatomáceas), Bolidophyceae, Parmophyceae,
Pelagophyceae, Dictyochophyceae, Pinguiophyceae, Raphidophyceae,
Phaeothamniophyceae, Aurearenophyceae, Chrysomerophyceae, Tribophyceae ou
Xanthophyceae, Phaeophyceae (algas pardas), Eustigmatophyceae, Synchromo-
phyceae, Chrysophyceae e Schizocladiophyceae. A maioria dos organismos é autó-
trofa, mas ocorrem algumas formas incolores heterótrofas. Os plastídios endos-
simbióticos secundários são envoltos por sua dupla membrana e pelo retículo endo-
plasmático, que apresentam continuidade com a dupla membrana nuclear; contêm
clorofila a e, como principais pigmentos acessórios e fotoprotetores, clorofila c,
β-caroteno, fucoxantina ou vaucheriaxantina, além de outros carotenoides, nunca
ocorrendo a clorofila b. A substância de reserva é composta de gotas lipídicas presen-
tes no citoplasma e de crisolaminarina ou laminarina formadas em vacúolos espe-
ciais, extraplastidiais. A constituição da parede celular é muito variável, ocorrendo
desde paredes celulósicas até escamas silicosas nas Chrysophyceae e frústulas de
sílica nas diatomáceas. As células flageladas vegetativas e reprodutivas (zoósporos
e gametas) apresentam em geral dois flagelos heteromórficos (flagelos heterocon-
tes), em que o anterior possui mastigonemas tubulares tripartites e o posterior é
liso ou com filamentos; o espermatozoide de algumas espécies de diatomáceas cên-
tricas apresenta um único flagelo provido de mastigonemas tripartites. A reprodução
sexuada é bastante comum e ocorrem vários tipos de ciclos de vida. A divisão conta
com cerca de 900 gêneros e entre 15.000 e 16.000 espécies. Algumas classes, como
as Tribophyceae e Chrysophyceae, vivem principalmente em água doce; outras,
como as Phaeophyceae, são predominantemente marinhas; e alguns grupos, como
293
ALGAS
as diatomáceas, ocorrem tanto na água doce como salgada. São componentes do
fitoplâncton, do perifíton e de bentos de diversos ambientes dulciaquícolas, salobros
e marinhos. As algas pardas do gênero Macrocystis são as maiores algas conhecidas,
com talos gigantes que podem atingir até 60 metros ou mais de comprimento (são
os denominados giant kelps, para os anglófonos).
Para saber mais sobre as características vegetativas e reprodutivas, a sistemática,

a filogenia e a ecologia das algas em geral, as obras de Bold e Wynne (1985), Bourrelly
(1981, 1985, 1990), Sze (1993), Hoek; Mann; Jahns (1995), Lee (1999), Graham e
Wilcox (2000), Reviers (1993, 2002, 2003, 2006) e Brodie e Lewis (2007) poderão
ser consultadas.
A diversidade morfológica, de metabolismos, a reprodução, os ciclos biológicos,
os hábitats e os empregos das algas nas indústrias agroalimentar, farmacêutica,
cosmética, petroleira, entre outras, demonstram a necessidade de se desenvolverem
cada vez mais estudos na área ficológica.
Referências
BOLD, H. C.; WYNNE, M. J. Introduction to the Algae; structure and reproduction. 2nd. ed.
Englewood Cliffs: Prentice-Hall, 1985. 720 p.
BOURRELLY, P. Les algues d’eau douce: initiation à la systématique. Tome II: les algues jaunes
et brunes: chrysophycées, phéophycées, xanthophycées et diatomées. Paris: Boubée, 1981.
517 p., 118 pl., 1 tab. [Collection ‘Faunes et Flores actuelles’].
BOURRELLY, P. Les algues d’eau douce: initiation à la systématique. Tome III: les algues bleues
et rouges: les eugléniens, péridiniens et cryptomonadines. Paris: Boubée, 1985. 606 p., 139
pl. [Collection ‘Faunes et Flores actuelles’].
BOURRELLY, P. Les algues d’eau douce: initiation à la systématique. Tome I : les algues vertes.
Paris: Boubée, 1990. 572 p., 121 pl. [Collection ‘Faunes et Flores actuelles’].
BRODIE, J.; LEWIS J. (Ed.). Unravelling the algae: the past, present, and future of algal systematics.
Boca Raton: CRC Press, 2007. 376 p. (Systematics Association Special, v. 75).
GRAHAM, L. E.; WILCOX, L. W. Algae. Upper Saddle River: Prentice Hall, 2000. 700 p.
HOEK, C. VAN DEN; MANN, D. G.; JAHNS, H. M. Algae: an introduction to phycology.

LEE, R. E. Phycology. 3rd. ed. Cambridge: Cambridge University Press, 1999. 626 p.
LÓPEZ-GARCIA, P. et al. Ancient fóssil record and early evolution (ca. 3.8 to 0.5 Ga). Earth,
Moon, and Planets, v. 98, n. 1-4, p. 247-290, 2006.
REVIERS, B. de. La classification des algues. Biosystema, v. 10, p. 59-111, 1993.
ROLAND, J.-C., VIAN, B. Atlas de biologie végétale. 3è. éd. Paris: Masson, 1992. 125 p. Tome 1:
organisation des plantes sans fleurs.
SCHOPF, J. W.; WALTER, M. R. Origin and early evolution of Cyanobacteria: the geological
evidence. In: CARR, N. G.; WHITTON, B. A. (Ed.). The Biology of Cyanobacteria. Berkeley:
University of California Press, 1982. p. 543-564.
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WHITTON, B. A.; POTTS, M. (Ed.). The Ecology of Cyanobacteria: their diversity in time and
space. Dordrecht: Kluwer Academic Publishers, 2000. 704 p.
YOON, H. S. et al. A molecular timeline for the origin of photosynthetic eukaryotes. Molecular
Biology and Evolution, v. 21, n. 5, p. 809-818, 2004.
GLOSSÁRIO
Abiótico. Diz-se dos fatores ecológicos não referentes aos seres vivos; são os fatores físicos e quími-
cos do meio ambiente.
Acineto. Esporo de resistência, originado da diferenciação de uma célula vegetativa, repleto de
substâncias de reserva e de parede espessada. É responsável pela reprodução de muitas cianobactérias.
Presente também em algumas algas verdes (Zygnematophyceae, por exemplo).
Actina. Proteína que, na forma de polímero, constitui os filamentos que compõem o citoesqueleto.
Está presente também nos músculos.
Adelfoparasita. Organismo parasita estreitamente aparentado ao seu hospedeiro, podendo perten-
cer à mesma família e até ao mesmo gênero. Opõe-se a aloparasita.
Aeróbio. Diz-se de um organismo que só pode viver em um meio que contém oxigênio e que utiliza
o oxigênio como doador de elétrons nos processos respiratórios. Opõe-se a anaeróbio.
Aerótopo. Nas cianobactérias, agregado de vesículas gasosas que permite controlar sua flutuação.
O mesmo que pseudovacúolo gasoso.
Ágar. Polímero linear, formado de D e L-galactose, extraído de certas algas vermelhas e comercializado
por suas propriedades geleificantes. Sin.: ágar-ágar, gelose.
Ágar-ágar. Ver ágar.
Alça microbiana. Comunidades formadas por vírus, bactérias heterótrofas, nanoflagelados incolo-
res, nanoflagelados pigmentados, organismos pico e nanoplanctônicos e protozoários que exercem
importante papel ecológico na mineralização e na produção de matéria orgânica na base das cadei-
as tróficas lacustres e marinhas.
Algas. Organismos de natureza heterogênea, cujo aparelho vegetativo é um talo. O aparelho
reprodutor compreende esporocistos e gametocistos, onde se originam, respectivamente, esporos e
gametas. A maioria das algas é fotossintética; outras não realizam fotossíntese, mas são estreita-
mente aparentadas às primeiras. Necessitam de água ou certo teor de umidade para completar seu
ciclo de vida. Podem ser macro ou microscópicas, uni ou pluricelulares, marinhas, dulciaquícolas
ou mesmo subaéreas, de vida livre, fixas ou apenas aderidas a um substrato. Não constituem um
grupo taxonômico, mas, por conveniência, são muitas vezes tratadas em conjunto.
Alginato. Sal de ácido algínico que constitui, com os fucanos, a mucilagem das algas pardas. Os
alginatos são utilizados por várias indústrias, em especial por suas propriedades como espessantes,
geleificantes e emulsificantes.
Aloficocianina. Pigmento acessório azul-turquesa pertencente às ficobiliproteínas, presente nas
cianobactérias, glaucofitas, algas vermelhas e criptofitas.
296
Aloparasita. Organismo parasita que, ao contrário do adelfoparasita, não é estreitamente aparen-

GLOSSÁRIO
tado ao seu hospedeiro.

Ameboflagelado. Organismo capaz de se mover por meio de pseudópodes e que possui um ou
vários flagelos eucarióticos.
Ameboide. Diz-se da célula ou do organismo que possui características de uma ameba ou que se
desloca por meio de pseudópodes (como as amebas).
Amido. Substância de reserva dos vegetais e das algas verdes, por exemplo, constituída de moléculas
de glicanos mais ou menos ramificadas (α-1,4 glicano com cadeias laterais de α-1,6 glicano). Quan-
do armazenado dentro do cloroplasto, é dito intraplastidial; quando estocado no citoplasma, fora do
cloroplasto, é dito extraplastidial (ver estes termos).
Amido das cianofíceas. Nas cianobactérias, grânulos de poliglicano de estrutura próxima do
glicogênio, que servem como substância de reserva carbonada.
Amido das florídeas. Nas algas vermelhas, substância de reserva formada pela polimerização de
moléculas de α-1,4 glicano com cadeias laterais de α-1,6 glicano, que ocorrem como grânulos no
citoplasma. O mesmo que rodamilo.
Amplificação do DNA. Conjunto de operações bioquímicas que permite isolar e reproduzir um
fragmento de DNA. A PCR (do inglês polymerase chain reaction) é a técnica mais utilizada, permitin-
do reproduzir um fragmento de molécula de DNA em um grande número de cópias idênticas. Este
processo de amplificação do DNA, muito utilizado em biologia molecular, particularmente para a
pesquisa em genética, apresenta um número crescente de aplicações médicas e industriais. Muito
preciso, ele possibilita amplificar porções bem identificadas de DNA; muito sensível, ele permite
multiplicar quantidades extremamente fracas da molécula inicial.
Anaeróbio. Diz-se de um organismo que vive em um meio desprovido de oxigênio, que utiliza, pois,
outro doador de elétrons (que não o oxigênio) nos processos respiratórios. Opõe-se a aeróbio.
Anfiesma. Nas Dinophyta e Glaucophyta, camada superficial de alvéolos achatados (vazios ou
contendo substâncias amorfas ou placas celulósicas), situados sob a membrana plasmática e sus-
tentados por microtúbulos. Nas Glaucophyta, às vezes é denominado sistema lacunar.
Anisoconte. Diz-se de uma célula móvel que possui dois flagelos desiguais. Não é sinônimo de
heteroconte.
Anisogameta. Ver anisogamia.
Anisogamia. Reprodução sexuada em que ocorre fusão de dois gametas morfologicamente semelhantes,
mas desiguais em tamanho (um gameta é maior do que o outro) e/ou em sua fisiologia (um gameta é
móvel e o outro imóvel) (anisogametas). O mesmo que heterogamia.
Antena coletora. Pigmentos fotossintéticos (clorofilas [incluída uma grande proporção da clorofila
a] e pigmentos acessórios, associados a proteínas) que interceptam fótons de diferentes compri-
mentos de onda (portanto, de energias distintas) para transmiti-los à clorofila a, que constituem
os centros de reação da fotossíntese.
Anterídio. Gametângio masculino.
Aparelho (ou complexo) de Golgi. Conjunto dos dictiossomos de uma célula eucariótica.
Aplanósporo. Esporo imóvel, destituído de flagelo, mas que, em alguns casos, pode possuir ca-
racterísticas de células flageladas, como estigma ou vacúolo contrátil.
Apomorfia. Ver caráter derivado próprio.
297
Apressório. Estrutura terminal de fixação, presente na(s) célula(s) basal(is) de certas algas (por
ALGAS
exemplo, representantes das Oedogoniales), podendo ter a forma de dedos, ganchos, etc.
Armadura. Conjunto de placas celulósicas que recobrem as células das Dinophyta e que estão con-
tidas no seu anfiesma. Sin.: couraça.
Arquegônio. Gametângio feminino das Embryophyta.
Articulado. Diz-se do talo de algumas algas distintamente demarcado por segmentos, como, por
exemplo, os talos com nós e entrenós das Charophyceae.
Assinatura molecular ou assinatura genética. Sequência de DNA característica de um táxon, que
permite sua identificação. Esta sequência pode ser característica de um grupo taxonômico mais ou
menos vasto (Chlorophyta ou Prasinophyceae, por exemplo) ou de uma espécie.
Atração de braços longos. Em filogenia molecular, artefato de reconstrução que provoca o
reagrupamento dos táxons que evoluem mais rapidamente, sem refletir de modo algum seu verda-
deiro laço de parentesco. Este fenômeno está ligado ao acúmulo de substituições convergentes que
são interpretadas como sinapomorfias.
Autapomorfia. Ver caráter derivado próprio.
Autocolônia. Ver autosporulação.
Autosporulação. Processo de reprodução assexuada em que cada célula-filha formada, destituída
de flagelo(s), se envolve de uma parede própria e adquire a forma da célula-mãe; originam-se,
assim, autósporos, que serão liberados pela ruptura ou geleificação da parede materna. De forma
comparável, as algas cenobiais reproduzem-se assexuadamente formando cenóbios jovens, seme-
lhantes ao cenóbio parental, denominados autocolônias.
Autósporo. Ver autosporulação.
Autótrofo. Diz-se do organismo capaz de realizar a síntese de seus compostos orgânicos a partir de
elementos minerais obtidos do meio e de uma fonte de energia exterior, seja a energia luminosa
(organismo fotoautótrofo ou fotossintético), sejam reações químicas exotérmicas (organismo
quimioautótrofo ou quimiossintético), ou ambas (organismo quimiofotoautótrofo ou
quimiofotossintético).
Auxotrofia. Modo trófico que caracteriza organismos autótrofos para a maioria das substâncias,
mas que não podem sintetizar certas moléculas indispensáveis (por exemplo, vitaminas), sendo
heterótrofos para esses compostos.
Axial, cloroplasto. Diz-se do cloroplasto que ocupa posição central na célula.
Axonema. Parte principal, cilíndrica e alongada, dos flagelos eucarióticos, recoberta pela mem-
brana plasmática e constituída de nove pares de microtúbulos que envolvem um décimo par, cen-
tral; em certas diatomáceas da ordem Centrales, o flagelo único dos espermatozoides é desprovido
do par de microtúbulos centrais.
Bacterioclorofila. Pigmento fotossintético das eubactérias fotoautótrofas, mas ausente nas
cianobactérias.
Baeócito. Em certas cianobactérias, cada uma das células que resultam da divisão múltipla do
conteúdo da célula-mãe, permanecendo contidas na parede materna até sua ruptura e liberação
para o meio. Denominado endósporo, por autores mais antigos.
Bainha gelatinosa. Ver bainha mucilaginosa.
298
Bainha mucilaginosa. Nas cianobactérias filamentosas, envoltório externo polissacarídico excretado

GLOSSÁRIO
pelas células, que envolve o tricoma. O mesmo que bainha gelatinosa. Pode ser homogênea ou
lamelada (= estratificada). Ver mucilagem.
Bentônico. Diz-se dos organismos aquáticos que vivem no fundo ou associados a algum tipo de
substrato marinho ou de água doce.
Bentos. Conjunto dos organismos aquáticos que vivem em estreita relação com o substrato ou o
fundo de ambientes marinhos e de água doce. Na água doce, difere do perifíton por conter
macroalgas, como, por exemplo, representantes das Charophyceae (ver perifíton).
Biocenose. Comunidade natural de seres vivos reunidos pela condição favorável existente dos fa-
tores do meio. Este agrupamento é caracterizado por uma determinada composição de espécies
interdependentes e interatuantes que ocupam um espaço denominado biótopo. Ver comunidade.
Bioindicador. Táxon (em geral espécie), população ou associação de táxons cuja presença ou au-
sência é significativa de uma condição do meio. Sin.: indicador biológico.
Bioluminescência. Emissão de luz efetuada por um ser vivo.
Biomassa. Massa de material vivo por unidade de área ou volume, isto é, o peso de todos os orga-
nismos vivos de uma comunidade biológica em um dado momento. Expressa em unidade de peso
seco por unidade de área ou volume. Ver biovolume.
Biótico. Diz-se dos componentes vivos de um ecossistema.
Biótopo. Conjunto dos fatores ecológicos abióticos e bióticos que caracterizam o espaço onde vive
uma determinada biocenose.
Biovolume. Volume dos organismos fitoplanctônicos presentes por unidade de volume de água.
Uma vez que a densidade das algas planctônicas se aproxima de 1, considera-se que 109 µ3 = 1 mg.
Ver biomassa.
Bissexuado. Ver monoico.
Bloom. Palavra de língua inglesa utilizada para designar uma proliferação exponencial de algas no
meio aquático, em um curto intervalo de tempo. O mesmo que floração, em português.
Bottom-up e top-down, forças. Expressões inglesas utilizadas para expressar as forças ou os meca-
nismos que agem simultaneamente no funcionamento, no controle e na regulação dos ecossistemas,
onde bottom-up (força ascendente) indica a ação dos nutrientes, e top-down (força descendente) a
herbivoria e a predação.
Brácteas. Nas Charophyceae, apêndices unicelulares produzidos pelas células periféricas dos nós
dos râmulos, formando verticilos em torno deles. São encontradas tanto nos nós estéreis quanto
nos férteis. Podem apresentar-se sob a forma de pequenas papilas ou de células bastante longas.
Bractéolas. Nas Charophyceae, apêndices unicelulares espiniformes, produzidos pelas células pe-
riféricas dos nós dos râmulos, semelhantes às brácteas, que se desenvolvem aos pares, abaixo das
núculas.
Bracteletas. Nas Charophyceae, apêndices unicelulares espiniformes, produzidos pelas células pe-
riféricas dos nós dos râmulos, que, nas plantas dioicas, femininas, substituem os glóbulos.
Cadeia alimentar. Ver cadeia trófica.
Cadeia trófica. Sequência de transferência de energia, de organismo para organismo, em forma de
alimentação, ou seja, sucessão de organismos vivos em que cada um se alimenta à custa do prece-
299
ALGAS
dente. Uma vez que a maioria das espécies de um mesmo ecossistema consome mais de um tipo de
organismo, as cadeias alimentares se entrelaçam, se ramificam, formando uma rede trófica. O
mesmo que cadeia alimentar.
Caliptra. Em determinadas cianobactérias filamentosas, espessamento da parede da célula termi-
nal do tricoma.
Capitado. Diz-se de um órgão ou de uma estrutura que tem a forma de uma pequena cabeça.
Caráter derivado próprio. O caráter de um táxon, herdado de um de seus ancestrais, que aparece
em um estado diferente do estado ancestral (plesiomórfico), é denominado “derivado” ou
apomórfico; se esse caráter derivado (ou apomorfia) existe apenas nesse táxon (uma espécie ou
um táxon terminal) e não ocorre em nenhum dos outros descendentes desse ancestral, ele é um
caráter derivado próprio (ou autapomorfia; do grego autós, de si mesmo). Se todos os táxons de um
grupo possuem a mesma apomorfia, fala-se de sinapomorfia (do grego sýn, reunião), e o grupo é,
então, caracterizado por essa apomorfia, mesmo se for verificado que certos membros desse grupo
a tenham perdido secundariamente.
Carboxissomo. Nas cianobactérias, estrutura poligonal que contém as enzimas ribulose 1,5-bifosfato
carboxilase/oxigenase (rubisco) e anidrase carbônica. O mesmo que corpo poliédrico.
Caroteno. Pigmento acessório de cor vermelha ou alaranjada, composto de carbono e hidrogênio.
Carotenoide. Pigmento acessório de cor vermelha ou alaranjada, próximo dos carotenos.
Carragenana. Família de geleificantes ou espessantes extraídos de algumas algas vermelhas e uti-
lizados industrialmente, sobretudo na fabricação de produtos lácteos; também denominada
carragenina.
Cauloide. Nas Charophyceae, eixo principal, de crescimento indefinido, articulado em nós e entrenós
lembrando um caule.
Células internodais. Nas Charophyceae, as células longas, plurinucleadas, que formam os entrenós
(uma única célula, em Nitella; uma célula axial recoberta por células corticais, em Chara).
Células nodais. Nas Charophyceae, as células curtas, uninucleadas, que formam os nós (uma célu-
la central envolta por células pericentrais).
Celulose. Polímero cristalino da glicose, que constitui o principal composto da parede de numero-
sos organismos.
Cenóbio. Colônia em que o número de células é fixo, igual ao da colônia-mãe na qual se formou.
Cenócito. Estrutura vegetativa de um organismo caracterizada por apresentar uma fina camada de
citoplasma parietal plurinucleada, envolvendo um grande vacúolo central, sem paredes transver-
sais, como presente nas algas verdes Caulerpa e Bryopsis, por exemplo.
Centríolo. Organela cilíndrica composta de nove grupos de três microtúbulos, onde cada tripleto
está inclinado. Quando um centríolo é um dos componentes de um flagelo eucariótico, denomina-
se corpúsculo basal ou cinetossomo.
Cerda. Pelo longo e rígido.
Cespitoso. Nas algas, diz-se de um talo em que vários eixos principais são oriundos da mesma base.
Cianela. Plastídio de cor verde-azulada de algumas algas, como as Glaucophyta, que possui carac-
terísticas de uma cianobactéria endossimbiótica.
300
Cianoficina, grânulos de. Nas cianobactérias, polímeros dos aminoácidos arginina e asparagina,
GLOSSÁRIO
que servem como substância de reserva nitrogenada.

Ciclo bifásico ou digenético. Ciclo de vida de um organismo que apresenta duas fases.
Ciclo monofásico ou monogenético. Ciclo de vida de um organismo que apresenta só uma fase.
Ciclomorfose. Variações morfológicas nas diferentes fases do ciclo de vida de um organismo, ou
seja, alterações estacionais na forma ou nas proporções do corpo, como observado em espécies de
Daphnia (Cladocera). Os fatores associados a estas variações morfológicas são vários, mas os mais
aceitos são o efeito da temperatura e da predação. Este fenômeno também é desencadeado por
fatores genéticos.
Ciclose. Movimento contínuo de correntes citoplasmáticas, como, por exemplo, aquele observado
nas células longas dos entrenós de representantes das Charophyceae. Ver corrente citoplasmática.
Ciclo trifásico ou trigenético. Ciclo de vida de um organismo que apresenta três fases.
Ciguatera. Envenenamento resultante do consumo da carne de certos peixes tropicais de recifes de
coral, atribuído a Gambierdiscus toxicus (dinoflagelado bentônico), cuja toxina é acumulada na ca-
deia alimentar.
Cimbeloide. Que se assemelha a uma Cymbella (diatomácea).
Cinetossomo. Ver centríolo.
Cingulum (ou cíngulo). Nas Dinophyta, sulco equatorial da armadura onde se insere o flagelo
eucariótico transversal, dividindo a célula em duas partes: a superior (epiteca) e a inferior (hipote-
ca). Nas diatomáceas, cintura formada por duas bandas, localizada entre a valva superior (epivalva)
e a valva inferior (hipovalva) da frústula.
Circadiano, ritmo. Diz-se de um ritmo biológico com base em um ciclo diário, ou seja, de 24 horas.
Cisto¹. Órgão constituído pela parede da célula-mãe e por seu conteúdo, transformado integralmente
para originar as células reprodutoras (gametas e esporos). Aos gametocistos e esporocistos das algas
e dos fungos, opõem-se os gametângios e esporângios das briófitas e plantas vasculares (os gametângios
e esporângios são órgãos oriundos da célula-mãe, cujas divisões sucessivas originam uma parede
pluricelular e também gametas ou esporos, conforme o caso). Em língua inglesa, é empregado
gametangia e sporangia (sing.: gametangium e sporangium, respectivamente) para ambos os casos.
Cisto². Célula que se envolve de uma parede espessa, capaz de suportar condições ambientais
adversas; por exemplo, os cistos temporários das Dinophyta e os cistos endógenos das Tribophyceae
e Chrysophyceae.
Citoesqueleto. Rede complexa de filamentos proteicos (filamentos de actina, fibras insolúveis, re-
sistentes e muito estáveis, microtúbulos de tubulina) que se estende pelo citoplasma, permitindo
os deslocamentos de organelas, contrações, deformações e a mobilidade celular nos eucariontes.
Clado. Grupo ou conjunto dos táxons que possuem um ancestral comum. O clado contém o ances-
tral comum e todos os seus descendentes. O mesmo que grupo ou conjunto monofilético. Opõe-se
a grado.
Cleptocloroplasto. Plastídio funcional, retido temporariamente por um organismo, que o utiliza
para produzir diversos metabólitos; de certo modo, trata-se de uma endossimbiose temporária.
Clímax. Termo utilizado para designar a associação vegetal mais evoluída e mais complexa de uma
série dinâmica de vegetação, isto é, de uma sucessão de comunidades vegetais em um dado espaço;
301
ALGAS
o clímax representa uma associação vegetal estável. Tipo de vegetação que corresponde a um esta-
do de equilíbrio estável entre os diferentes elementos do complexo “clima-solo-flora-fauna”, como
resultado de uma evolução dinâmica em um dado tempo e espaço.
Clorofila. Pigmento verde existente nos cloroplastos de todos os organismos autótrofos, com papel
decisivo na fotossíntese (absorção da energia luminosa). Existem várias clorofilas (a, b, c...), cada
uma com absorbância específica no espectro da radiação. As diferentes classes algais têm clorofilas
específicas, geralmente ocorrendo mais de uma por grupo.
Cloroplasto. Plastídio verde cujo pigmento dominante é a clorofila, que lhe confere esta cor. É a
sede da fotossíntese.
Cocoide. Diz-se de um organismo unicelular imóvel.
Cocolitos. Pequenas escamas calcárias que recobrem o corpo celular de algumas Haptophyta.
Colônia. Reunião, por diversos meios (em uma mucilagem comum, palmeloide, dendroide, etc.),
de organismos unicelulares, flagelados ou não, geralmente característica de um táxon (por exem-
plo, gênero, espécie ou um táxon infraespecífico).
Coloração de Gram. Técnica de dupla coloração com violeta de genciana e fucsina fenicada, retida
pela parte externa de algumas bactérias, ditas gram-positivas, e não retida por outras, ditas gram-
negativas.
Compartimento periplastidial. Compartimento localizado entre os dois pares de quatro membranas
que envolvem os plastídios das Cryptophyta e das Chlorarachniophyceae. Corresponderia ao
citoplasma da alga eucariótica (uma alga vermelha nas Cryptophyta e uma alga verde nas
Chlorarachniophyceae) da qual teria derivado, por endossimbiose secundária, o plastídio de cada
um desses grupos.
Comunidade. Conjunto dos indivíduos pertencentes a várias espécies (conjunto de populações),
que coexistem em uma determinada área, em um dado momento, também denominado biocenose
(ver este termo).
Conjugação. Tipo de reprodução sexuada típico das Zygnematophyceae e diatomáceas, onde ocor-
re a fusão de dois gametas ameboides, não flagelados. Nas Zygnematophyceae, a conjugação é
denominada escalariforme quando ocorre união entre dois filamentos distintos, dispostos lado a
lado, e lateral quando ocorre união entre células vizinhas do mesmo filamento.
Convergente. Diz-se de caracteres semelhantes surgidos independentemente ao longo da evolu-
ção; por exemplo, as asas apareceram independentemente nos pássaros e nos morcegos, sendo
caracteres análogos e não homólogos. Na convergência, os caracteres surgidos independentemen-
te originam-se de estados ancestrais diferentes, enquanto, na evolução paralela, provêm de um
estado ancestral idêntico.
Cormo. Aparelho vegetativo constituído de raiz, caule e folhas, apresentado pelas pteridófitas,
gimnospermas e angiospermas.
Coroa de divergência. Expressão utilizada para indicar que a maioria das linhagens eucarióticas
divergiu quase ao mesmo tempo, formando, quando representada, uma coroa de onde partiriam
raios, cada um significando uma linhagem. Em inglês, crown group radiation.
Corônula. Conjunto de cinco ou 10 células apicais da núcula das Charophyceae.
Corpo poliédrico. Ver carboxissomo.
Corpúsculo basal. Ver centríolo.
302
Corrente citoplasmática. Movimento do citoplasma, semelhante a uma corrente, observado em

GLOSSÁRIO
certos organismos (por exemplo, em ciliados, algumas algas verdes [Bryopsidales, Charales, etc.]).
Ver ciclose.
Córtex. Camada externa de um órgão ou de uma estrutura anatômica, como, por exemplo, as
células corticais que recobrem o eixo principal, o ramo e os râmulos da maioria das espécies de
Chara (Charophyceae).
Cosmopolita. Diz-se de um táxon amplamente distribuído, que habita praticamente todas as regiões
do globo, por apresentar ampla tolerância às variações dos fatores do meio.
Couraça. Ver armadura.
Crisolaminarina. Substância de reserva polissacarídica, hidrossolúvel, vacuolar, composta de molé-
culas de glicose β-1,3 mais ou menos ramificadas em β-1,6. Presente nas Haptophyta e em muitas
Ochrophyta (diatomáceas, crisofíceas e xantofíceas). Inicialmente denominada leucosina.
Cromatina. Complexo constituído pelo DNA e pelas proteínas cromossômicas (histonas e outras).
Cromatóforo. Ver cromoplasto.
Cromóforo. Parte de uma molécula que é responsável por sua cor.
Cromoplasto. Plastídio pigmentado. Sin.: cromatóforo.
Cromossomo. Elemento que contém a informação genética de uma célula. Os cromossomos dos
eucariontes têm forma determinada e número haploide constante para cada espécie.
Cutícula. Camada externa, em geral resistente e impermeável, que recobre a parede dos vegetais.
Nas algas, este termo, às vezes, é utilizado para designar a camada mais externa da parede. Nas
Cryptophyta, ver periplasto; nas Euglenophyceae, ver película.
DAPI. Abreviação do inglês 4',6-diamidino-2-phenylindole (4’,6-diamidino-2-fenilindol-diidrocloreto).
Molécula fluorescente (fluorocromo) capaz de se ligar fortemente à molécula de DNA, o que per-
mite detectar e quantificar o DNA graças a um microscópio de fluorescência.
DBO ou demanda bioquímica de oxigênio. Análise laboratorial que permite detectar o grau de
poluição orgânica e de eutrofização das águas, por meio da medida da quantidade de oxigênio
consumido pelos microrganismos para mineralizar a matéria orgânica.
Dendroide. Diz-se de uma colônia ou da organização do talo de organismos unicelulares cujas
células estão dispostas na extremidade das ramificações de um pedúnculo, adquirindo a forma de
uma árvore.
Dermatotoxinas. Lipopolissacarídeos (componentes da parede celular das bactérias gram-negativas,
incluindo as cianobactérias) que provocam irritações na pele e alergias; se ingeridas, podem levar
à diminuição do número de plaquetas do sangue e à queda dos leucócitos.
Desmídias. Nome dado pelos autores antigos ao conjunto formado pelas desmídias sacodermes e
desmídias placodermes.
Diatomito. Sedimento silicoso que resulta do acúmulo de frústulas fósseis de diatomáceas, tam-
bém denominado farinha-fóssil, terra de diatomáceas, trípole, kieselguhr ou randannite.
Dictiossomo. Pilha de cavidades celulares ou cisternas achatadas, na forma de pequenos discos
côncavos, limitada por uma membrana; essas cisternas emitem vesículas, denominadas vesículas
de Golgi. O conjunto de dictiossomos forma o aparelho de Golgi.
303
Dinocarion. Núcleo das Dinophyta, que apresenta os cromossomos sempre condensados, mesmo
ALGAS
na interfase.
Dioico. Diz-se de um organismo que apresenta os órgãos de reprodução masculino e feminino em
indivíduos separados. O mesmo que unissexuado.
Diplobiôntico. Diz-se do ciclo de vida de um organismo que apresenta duas fases vegetativas.
Diploide. Diz-se de uma célula ou de um organismo que apresenta 2n cromossomos.
Distrófico. Diz-se de um ambiente, em geral de água parada (lago ou reservatório), que tem uma
composição química desequilibrada, seja pela ausência de um elemento essencial (cálcio, por exem-
plo), seja pelo excesso de uma substância mineral ou orgânica (material húmico, por exemplo); é
o caso em que ocorre uma grande quantidade de matéria orgânica na água, o que lhe confere uma
coloração acastanhada, devido aos ácidos húmicos.
Diversidade críptica. Expressão criada para designar a diversidade insuspeitada ou escondida exis-
tente em espécies já descritas e catalogadas, mas consideradas, equivocadamente, como represen-
tantes de uma única unidade evolutiva. A importância de se identificar e catalogar a diversidade
críptica de um grupo de organismos reside em fornecer uma avaliação acurada da riqueza do
patrimônio biológico de uma dada região e, consequentemente, corrigir dados que subestimem
sua biodiversidade.
Diversidade específica. Número de táxons de uma comunidade em um determinado espaço (área
ou volume); também uma medida da variedade de táxons em uma comunidade que considera a
riqueza específica e o número de indivíduos de cada espécie. Para medir a diversidade utilizam-se
índices específicos, como o Índice de Margalef e o de Shannon e Weaver, por exemplo.
Ecorticado. Diz-se de um órgão ou de uma estrutura anatômica desprovida de córtex.
Ecossistema. Qualquer unidade espacial sistêmica, em que um conjunto de seres vivos interatuantes
conduz a uma estrutura trófica, que permite a ciclagem de matéria e o fluxo de energia entre as
partes vivas e não vivas.
Eixo principal. Filamento ou ramo principal no qual se inserem os ramos laterais, muitas vezes de
diâmetro maior do que estes últimos.
Endêmico. Diz-se de um táxon cuja área de distribuição geográfica é muito restrita ou que vive
apenas em uma determinada região. As espécies endêmicas apresentam baixa tolerância às varia-
ções dos fatores ambientais ou estão genética e geograficamente isoladas; são abundantes, por
exemplo, em lagos isolados, ilhas e montanhas.
Endocitose. Ver fagocitose.
Endoesqueleto. Esqueleto interno. Opõe-se a exoesqueleto.
Endofítico. Diz-se de um organismo que vive no interior de um vegetal, sem lhe causar dano.
Endogleico. Diz-se de um organismo que vive no interior da mucilagem de algas ou animais
planctônicos (rotíferos coloniais, por exemplo).
Endolítico. Diz-se de um organismo que se desenvolve no interior de rochas.
Endósporo. Ver baeócito.
Endossimbiose. Simbiose na qual um dos organismos componentes da associação vive no interior
das células ou dos tecidos do outro.
304
Endossimbiose primária, teoria da. Teoria segundo a qual os plastídios e as mitocôndrias das célu-
GLOSSÁRIO
las eucarióticas teriam derivado de bactérias endossimbióticas, respectivamente, cianobactérias e

bactérias α-púrpuras. Os cloroplastos das Glaucophyta, Rhodophyta e algas verdes são originados
das cianobactérias e resultam de um único evento de endossimbiose primária.
Endossimbiose secundária, teoria da. Teoria segundo a qual os plastídios com mais de duas mem-
branas de certas algas teriam derivado de algas que já possuíam um plastídio de origem
endossimbiótica primária. Os plastídios das Cryptophyta, Haptophyta e
Ochrophyta (originados de algas vermelhas), das Chlorarachniophyceae e Euglenophyceae (derivados
de algas verdes) e das Dinophyta (provavelmente originados de uma alga vermelha ou talvez de
uma criptofita) são endossimbióticos secundários.
Endossimbiose terciária, teoria da. Teoria segundo a qual os plastídios com mais de duas membra-
nas de algumas algas teriam derivado de algas que já possuíam um plastídio de origem
endossimbiótica secundária. Nas Dinophyta, ao menos um caso de endossimbiose terciária com
uma Haptophyta é conhecido.
Endossimbiótico. Diz-se de um organismo que vive em simbiose no interior das células ou dos
tecidos de um outro, com benefício mútuo.
Endotoxina. Toxina encontrada no interior da célula bacteriana, mas não em filtrados livres de
células de bactéria. As endotoxinas são liberadas pelas bactérias quando sua célula se rompe.
Endozooico. Diz-se de um organismo que vive no interior de um animal, sem lhe causar dano.
Entrenó. Segmento situado entre os nós, como observado, por exemplo, no eixo principal, nos
ramos e râmulos das Charophyceae. O mesmo que internó.
Envelope mucilaginoso. Nas cianobactérias coloniais, substância polissacarídica excretada pelas
células que as envolvem. Pode ser homogêneo ou lamelado (= estratificado). Ver mucilagem.
Epifítico. Ver epífito.
Epífito. Diz-se de um organismo que vive sobre uma alga ou um vegetal, sem lhe causar dano. O
mesmo que epifítico.
Epilímnio (ou epilimnion). Ver estratificação térmica.
Epilítico. Diz-se de um organismo que se desenvolve sobre substrato rochoso, como rochas, seixos
ou cascalhos.
Epipélico. Diz-se de um organismo que vive sobre sedimento argiloso.
Epipsâmico. Diz-se de um organismo que vive sobre um substrato arenoso. O mesmo que episâmico.
Episâmico. Ver epipsâmico.
Episporo. Parede externa dos acinetos das cianobactérias.
Epizooico. Diz-se de um organismo que vive sobre um animal, sem lhe causar dano.
Escama. Cada uma das pequenas placas dispostas na superfície de um organismo, de uma célula
ou de uma estrutura celular. Elas podem ser orgânicas, minerais, calcificadas ou silicosas. Ver
também cocolitos.
Espécies crípticas. Espécies morfologicamente indistintas, mas identificáveis por meio de análises
genéticas.
Espermácia. Gameta masculino das algas vermelhas, destituído de flagelos.
305
Espermatocisto. Gametocisto masculino onde são formados vários ou apenas um espermatozoide
ALGAS
(ou, nas algas vermelhas, uma espermácia).
Espermatozoide. Gameta masculino, relativamente pequeno, provido de um ou vários flagelos
eucarióticos. Nas algas e briófitas, em geral denominado anterozoide.
Espinho. Projeção rija, pontiaguda, da parede celular de certas algas, como presente, por exemplo,
na alga verde Desmodesmus.
Esporângio. Nas briófitas e nas plantas vasculares, órgão que produz esporos, envolto por uma
parede constituída de células. Ver cisto¹.
Esporo. Célula haploide ou diploide, responsável pela reprodução assexuada. Ao germinar, origina
um novo indivíduo.
Esporocisto. Nas algas e nos fungos, órgão que produz esporos, envolto pela parede da célula-mãe.
Ver cisto¹.
Esporo de resistência. Esporo envolto por uma parede espessa, capaz de sobreviver sob condições
adversas do meio e de germinar quando elas se tornam mais amenas.
Esporófito. Indivíduo que produz esporos, nunca gametas.
Esporogênese. Processo de formação de esporos.
Esporozigoto. Zigoto que, ao ser liberado, germina diretamente (como um esporo).
Estado de resistência. Fase do ciclo de vida de um organismo que lhe permite sobreviver sob
condições desfavoráveis do meio.
Estefanoconte. Diz-se de uma célula que apresenta coroa subapical de flagelos, como os zoósporos
e espermatozoides das Oedogoniales.
Estigma. Organela vermelho-alaranjada, composta de gotículas lipídicas que contêm pigmentos
carotenoides, envolvida na capacidade de reação das células à luz; presente em numerosas células
algais flageladas ou derivadas destas.
Estipuloide. Nos caulóides de Chara (Charophyceae), apêndices unicelulares localizados na base
dos râmulos e dispostos em verticilo simples ou duplo em torno do nó.
Estrategistas C (ou competitivas). Em ecologia, qualifica as espécies mais competitivas em ambi-
entes eutróficos e estáveis, ou seja, com baixa intensidade de estresse e de distúrbio.
Estrategistas R (ou ruderais). Em ecologia, qualifica as espécies mais competitivas em ambientes
mesotróficos com distúrbios frequentes, ou seja, com baixo estresse e alto distúrbio ambiental.
Estrategistas S (ou estresse-tolerantes). Em ecologia, qualifica as espécies mais competitivas em
ambientes oligotróficos e estáveis, ou seja, com alto estresse ambiental e baixa intensidade de
distúrbio.
Estratificação térmica (de um lago). A estratificação de um lago, com base na sua estrutura térmi-
ca, é conhecida pelos termos epilímnio, metalímnio e hipolímnio, que representam, respectiva-
mente, as camadas superficial, intermediária e profunda, com características químicas, físicas e
biológicas próprias. A faixa do gradiente de temperatura no metalímnio é chamada de termoclina.
Quando a coluna d’água apresenta estas três camadas, o lago é considerado termicamente
estratificado.
“Estreptoficofita”. Termo utilizado para designar o conjunto parafilético das algas verdes perten-
centes à linhagem das Streptophyta.
306
Estromatólito. Estrutura calcária, em camadas, formada principalmente por cianobactérias, ocor-

GLOSSÁRIO
rendo como fóssil ou em águas de regiões abrigadas.

Estrutura da comunidade. Expressão utilizada para designar o número (riqueza) e os tipos de
espécies presentes (composição), sua abundância relativa e as relações tróficas das diferentes po-
pulações em uma determinada comunidade.
Estrutura estrelada. Nas Viridiplantae (Chlorobionta = Chloroplastida) flageladas, estrutura loca-
lizada na zona de transição flagelar, visível em microscopia eletrônica de transmissão; em secção
transversal, tem forma de estrela com nove pontas e, em secção longitudinal, lembra uma “peça
em H”.
Eucarionte. Organismo eucariótico (ver este termo).
Eucariótico. Diz-se do organismo ou da célula que possui núcleo verdadeiro delimitado por uma
dupla membrana, mitocôndrias, aparelho de Golgi, retículo endoplasmático e flagelos, quando
presentes, com estrutura interna de nove pares de microtúbulos periféricos mais dois microtúbulos
centrais.
Eutrófico. Diz-se de um ambiente enriquecido por nutrientes, principalmente nitrogênio e fósforo,
que tem como consequência o aumento da biomassa vegetal. A eutrofização das águas continen-
tais pode ser um processo natural, porém, o descarte de efluentes domésticos e/ou industriais e a
lavagem de solos agrícolas contendo grande quantidade desses nutrientes também aceleram o
processo, então denominado eutrofização artificial. A eutrofização de um meio geralmente acarre-
ta a proliferação de algumas espécies e a regressão ou o desaparecimento da comunidade inicial.
Caracteriza-se por uma alta produtividade primária.
Eutrofização. Ver eutrófico.
Evolução paralela. Ver convergente.
Exócito. Em certas cianobactérias, como, por exemplo, no gênero Chamaesiphon, cada uma das
células formadas por divisão transversal no ápice de uma célula-mãe, que são liberadas à medida
que produzidas, e passíveis de germinação. Denominado exósporo, por autores mais antigos.
Exoesqueleto. Esqueleto externo. Opõe-se a endoesqueleto.
Exósporo. Ver exócito.
Extraplastidial, amido. Amido estocado fora do cloroplasto, como ocorre nas Glaucophyta, Cryp-
tophyta e Dinophyta, por exemplo.
Fagocitose. Ingestão de uma partícula através de um vacúolo formado por invaginação da mem-
brana plasmática. Sin.: endocitose.
Fagossomo. Vesícula membranosa que contém a partícula capturada pelo processo de fagocitose.
Fagotrofia. Tipo de nutrição em que os organismos se alimentam de partículas ou de outros micror-
ganismos ingeridos por fagocitose.
Fagotrófico. Diz-se de um organismo que se alimenta de partículas (que podem ser outros organis-
mos) absorvidas por fagocitose.
Fase. Etapa do ciclo de vida de um organismo na qual o número cromossômico é ou n (fase haploide)
ou 2n (fase diploide).
Fenótipo. Soma das características de um indivíduo, determinada pelo seu genótipo e pelas condi-
ções ambientais.
307
Ficobilina. Cromóforo que constitui as ficobiliproteínas, responsável pela captura da energia lumi-
ALGAS
nosa e pela cor de algumas algas (cianobactérias, glaucofitas, algas vermelhas e criptofitas).
Ficobiliproteína. Pigmento hidrossolúvel de algumas algas, como as cianobactérias, glaucofitas,
algas vermelhas e criptofitas, constituído de uma parte proteica e de cromóforos (bilinas) ligados
de modo covalente à proteína.
Ficobilissomo. Nas cianobactérias, glaucofitas e algas vermelhas, estrutura hemisférica ou discoide
situada na superfície dos tilacoides, que contém as ficobiliproteínas.
Ficocianina. Pigmento acessório azul pertencente às ficobiliproteínas, presente nas cianobactérias,
glaucofitas, algas vermelhas e criptofitas.
Ficobionte. Componente algal de uma simbiose liquênica.
Ficoeritrina. Pigmento acessório vermelho pertencente às ficobiliproteínas, presente nas cia-
nobactérias, glaucofitas, algas vermelhas e criptofitas.
Filamento. Estrutura relativamente longa, composta por células dispostas linearmente, cujos
citoplasmas se comunicam entre si (por meio de sinapses, nas algas vermelhas, e de plasmodesmas,
nas algas verdes e pardas, por exemplo). Nas cianobactérias, corresponde ao tricoma envolto por
sua bainha mucilaginosa.
Filamento gonimoblástico. Nas algas vermelhas, cada um dos filamentos diploides que portam os
carposporocistos (esporocistos que produzem um único esporo diploide, o carpósporo).
Filípode. Pseudópode alongado e estreito, de aspecto filamentoso.
Filogenia. História da evolução de um grupo de seres vivos. Estudo dos laços de parentesco entre os
organismos, tendo como resultado sua árvore genealógica.
Filoide. Estrutura cuja forma lembra a de uma folha, mas destituída de vasos lenhosos, presente
em certas macroalgas e briófitas.
Fitocromo. Pigmento fotorreceptor encontrado em uma forma fisiologicamente ativa e em outra
inativa; a passagem de uma forma à outra se dá sob a ação de determinados comprimentos de
onda.
Fitófago. Que se alimenta de organismos vegetais.
Fitoplâncton. Ver plâncton.
Flagelina. Proteína que constitui o tubo helicoidal dos flagelos procarióticos.
Flagelo. Nos eucariontes, projeção celular fina, geralmente alongada, flexível, com função de loco-
moção. Compõe-se, internamente, de um axonema (nove pares de microtúbulos periféricos e dois
microtúbulos centrais).
Flagelo bacteriano. Ver flagelo procariótico.
Flagelo eucariótico. Organela celular flexível, em forma de chicote, composta de um axonema e de
um cinetossomo, que serve para a locomoção das células eucarióticas móveis.
Flagelo procariótico. Estrutura tubular rígida, constituída de flagelina, apresentando movimento
rotatório, que serve para a locomoção das células procarióticas móveis. Sin.: flagelo bacteriano.
Flagelos heterocontes. Diz-se dos dois flagelos heteromórficos dos Heterokonta ou Stramenopiles,
em que o anterior é provido de mastigonemas tubulares tripartites e o posterior, que pode ser
muito reduzido ou mesmo ausente, é liso ou com filamentos.
308
Flagelos isocontes. Diz-se dos flagelos eucarióticos que têm mesmo tamanho e mesmo aspecto.
GLOSSÁRIO
Floração. Proliferação exponencial de uma ou algumas espécies de algas planctônicas, muitas ve-
zes associada à coloração da água. O mesmo que bloom.
Fluorocromo. Substância química capaz de emitir luz de fluorescência após excitação.
Fóssil. Marcas ou restos de um ser vivo conservados em depósitos sedimentares.
Fotoautotrófico. Ver fototrófico.
Fotorreceptor. Diz-se de um sistema biológico ou pigmento capaz de captar luz.
Fotossíntese. Processo químico de assimilação do CO2 para a síntese de compostos orgânicos, rea-
lizado por vegetais e algas fotoautótrofas, na presença de luz, água e clorofila.
Fototrófico. Diz-se de um organismo que obtém seu alimento por meio da fotossíntese. Sin.:
fotoautotrófico.
Frústula. Estrutura composta de sílica, formada por duas valvas (a epivalva e a hipovalva), que
encerra a célula das diatomáceas.
Fucoxantina. Pigmento carotenoide amarelo, presente em um grande número de algas da divisão
Ochrophyta, que constitui um elemento importante de sua antena coletora.
Ga. Bilhões de anos ou Giga-anos.
Gameta. Célula haploide, responsável pela reprodução sexuada.
Gameta ameboide. Gameta não flagelado, que se desloca por meio de movimentos ameboides.
Gametângio. Nas briófitas e nas plantas vasculares, órgão que produz gametas, envolto por uma
parede constituída de células. Ver cisto¹.
Gametocisto. Nas algas e nos fungos, órgão que produz gametas, envolto pela parede da célula-
mãe. Ver cisto¹.
Gametófito. Indivíduo que produz gametas. Nas algas, o gametófito pode, às vezes, produzir tam-
bém esporos de multiplicação vegetativa, mas jamais esporos originados por meiose.
Gametogênese. Processo de formação de gametas.
Geleificante. Substância que tem a propriedade de formar gel.
Gelose. Ver ágar.
Genoma. Conjunto do material genético de um indivíduo ou de uma espécie codificado no seu
DNA (com exceção de certos vírus, cuja informação hereditária está codificada no RNA). Ele con-
tém, em especial, todas as sequências codificantes (traduzidas em proteínas) e não codificantes
(transcritas em RNAs não codificantes [ncRNAs] = RNAs não mensageiros [nmRNAs]). A ciência
que estuda o genoma é a genômica.
Genômica. Estudo do genoma de um organismo por meio da aplicação de técnicas de sequência ou
mapeamento completo ou parcial de seu DNA ou de seus cromossomos.
Genótipo. Conjunto dos genes de um indivíduo.
Girogonito. Nome dado ao hipnozigoto no estado fóssil das Charophyceae, provido de um resisten-
te envoltório calcificado.
Glicoproteína. Ver peptideoglicano.
309
Glóbulo. Estrutura de reprodução masculina das Charophyceae.
ALGAS
Gloeocistoide. Diz-se de uma colônia ou de um agrupamento de células imóveis no interior de uma
mucilagem que lembra a alga verde Gloeocystis.
Gonfonemoide. Que se assemelha à diatomácea Gomphonema.
Gonídio. Na alga verde Volvox, célula de maior tamanho, imóvel, que pode produzir uma colônia-
filha.
Grado. Grupo ou conjunto de organismos reunidos com base em certas características, como a
estrutura do talo, por exemplo, sem levar em conta sua filogenia e sem refletir os laços de parentes-
co entre eles (como ocorre com as Chlorella). Opõe-se a clado.
Hábitat. Local onde se desenvolve um organismo, uma espécie ou uma comunidade biológica.
Habito. Aspecto da estrutura vegetativa de um organismo que, nas algas, pode ser filamentoso,
colonial, unicelular, entre outros.
Haplobiôntico. Diz-se do ciclo de vida de um organismo que apresenta apenas uma fase vegetativa.
Haploide. Diz-se de uma célula ou de um organismo que possui n cromossomos.
Haptonema. Apêndice filiforme característico das Haptophyta, composto de seis a sete microtúbulos
envoltos por uma extensão do retículo endoplasmático, situado na região apical ou subapical da
célula, entre os dois flagelos. Sua função seria de detectar obstáculos e/ou de capturar e transportar
presas.
Hepatotoxinas. Toxinas (microcistinas e nodularinas) que podem provocar diarreia, vômitos, dor
abdominal, anorexia, ereção de pelos, prostração, palidez e, até mesmo, a morte. A
cilindrospermopsina provoca lesões no fígado, nos rins, na mucosa gástrica, nos pulmões e no
coração, podendo também levar à morte.
Heterocitado. Nas cianobactérias filamentosas, diz-se do tricoma constituído de células vegetativas,
acinetos e heterócitos.
Heterócito. Em certas cianobactérias filamentosas, célula de parede espessada, conteúdo interno
frequentemente verde-amarelado, apresentando nódulos polares (dois nos heterócitos intercalares
e um nos apicais) na região de contato com as células vizinhas. Provém da diferenciação de uma
célula vegetativa e está relacionado à maior eficiência na fixação do nitrogênio atmosférico.
Heterogamia. Ver anisogamia.
Heteromórfico. Diz-se de um ciclo de vida em que os indivíduos de uma mesma geração são
morfologicamente diferentes dos indivíduos da(s) outra(s) geração(ões).
Heteropolar. Nas cianobactérias, diz-se da célula ou do tricoma cujos ápices diferem em forma e/ou
tamanho.
Heterotálico. Diz-se da condição de colônias, filamentos, etc. em que os gametas + e –ou masculi-
nos e femininos só poderão fusionar quando forem provenientes de talos distintos
(autoincompatibilidade).
Heterótrico. Diz-se do hábito de um organismo filamentoso diferenciado em uma parte basal pros-
trada e em uma parte ereta, como ocorre em Stigeoclonium, por exemplo.
Heterótrofo. Diz-se do organismo que necessita de matéria orgânica do meio para sua nutrição,
pois é incapaz de sintetizá-la.
310
Hipereutrófico. Diz-se de um ambiente em que a quantidade de nutrientes e a produtividade pri-

GLOSSÁRIO
mária estão acima dos limites do eutrófico.

Hipnozigoto. Zigoto de parede espessada, que germina após um período de dormência.
Hipolímnio (ou hipolimnion). Ver estratificação térmica.
Histona. Classe de proteínas bastante pequenas (contendo cerca de 100 a 220 aminoácidos), com
grande proporção de aminoácidos carregados positivamente e estreitamente ligados ao DNA dos
eucariontes. Presente em grande quantidade na cromatina.
Homocitado. Nas cianobactérias filamentosas, diz-se do tricoma constituído somente de células
vegetativas.
Homólogo. Diz-se de um caráter herdado de um ancestral comum.
Homotálico. Diz-se da condição de colônias, filamentos, etc. em que os gametas + e – ou mas-
culinos e femininos fusionam sendo provenientes do mesmo talo (autocompatibilidade).
Hormócito. Em certas cianobactérias filamentosas, hormogônio envolto por bainha mucilaginosa,
que atua como forma de resistência. Por meio de divisões celulares, origina um novo indivíduo.
Hormogônio. Em certas cianobactérias filamentosas, porção de tricoma que se destaca, desliza no
interior da bainha mucilaginosa e, por meio de divisões celulares e da formação de sua própria
bainha, origina um novo indivíduo.
Indicador biológico. Ver bioindicador.
Iniciador universal. Sequência de nucleotídeos fabricada para se fixar na sequência complementar
de um gene, específica para este gene, e que pode se fixar em qualquer ser vivo possuidor deste
gene, ao contrário de um iniciador específico que será fabricado de tal maneira que só poderá se
fixar em um determinado grupo de organismos (divisão, família, espécie, etc., conforme o gene
utilizado).
Internó. Ver entrenó.
Intraplastidial, amido. Amido estocado dentro do cloroplasto, como ocorre nas algas verdes.
Isogameta. Ver isogamia.
Isogamia. Reprodução sexuada em que ocorre fusão de dois gametas morfologicamente iguais
(isogametas).
Isomórfico. Diz-se de um ciclo de vida em que os indivíduos das diferentes gerações são mor-
fologicamente semelhantes.
Isopolar. Nas cianobactérias, diz-se da célula ou tricoma cujos ápices se assemelham em forma e/
ou tamanho.
Istmo. Região equatorial da célula das desmidiáceas (Zygnematophyceae) que liga as duas
semicélulas entre si.
“Kairomone”. Substância química produzida e liberada no meio por um organismo de uma espécie
e captada por um organismo de outra espécie, resultando em vantagem adaptativa somente para o
organismo receptor.
Kelp. Palavra inglesa utilizada para designar as grandes algas pardas da ordem Laminariales, as-
sim como as da ordem Fucales que têm o mesmo aspecto.
311
Kombu. Nome comercial japonês da alga parda Laminaria japonica, também utilizado para outras
ALGAS
Laminariales.
Laminarina. Substância de reserva vacuolar hidrossolúvel das feofíceas (algas pardas), constituída
pela polimerização de moléculas de glicose (glicano β-1,3 ramificado em β-1,6), apresentando
manitol na extremidade de certas cadeias.
Lêntico. Diz-se de um ambiente aquático caracterizado por águas paradas ou de pouco movimento
das suas massas, como lagos, pântanos ou banhados. (Derivado da palavra latina lente = transparente.)
Leucoplasto. Plastídio não pigmentado.
Leucosina. Antigo nome dos glicanos de reserva vacuolar (crisolaminarina e laminarina) de certas
Ochrophyta.
Limnologia. Estudo ecológico dos ambientes de águas interiores, doces ou salgadas, como lagos,
áreas úmidas, reservatórios e rios.
Linhagem. Conjunto de seres vivos (ou genes) descendentes de um ancestral comum.
Lórica. Envoltório péctico de certas espécies de Euglenophyceae, muitas vezes impregnado de sais
minerais. Também está presente nas Synchromophyceae e em algumas Chrysophyceae, apresen-
tando composição química variável.
Lótico. Diz-se de um ambiente aquático caracterizado por águas correntes, como córregos, arroios
e rios.
Ma. Milhões de anos ou Mega-anos.
Macroalga. Alga cujo talo é visível a olho nu.
Macrófita. Vegetal cujas dimensões são suficientemente grandes para ser visível a olho nu.
Macrófita aquática. Vegetal visível a olho nu, cujas partes fotossintetizantes estão permanentemente,
ou por vários meses, durante todos os anos, total ou parcialmente submersas ou flutuantes em
água doce ou salobra.
Maërl. Sedimento marinho, utilizado como adubo calcário, constituído por duas espécies de algas
vermelhas da ordem Corallinales: Lithothamnion corallioides e Phymatolithon calcareum; apenas sua
parte superficial é viva.
Maré castanha. Expressão empregada para designar uma proliferação pelágica maciça de algas
castanho-douradas.
Marenina. Pigmento azul-esverdeado, contido nos vacúolos da diatomácea Haslea ostrearia (= Navicula
ostrearia; “diatomácea azul” ou “navícula azul”), responsável pela coloração esverdeada das ostras,
fixando-se nas suas brânquias (não havendo necessidade de as algas serem ingeridas).
Maré verde. Expressão utilizada para designar uma proliferação pelágica maciça de algas verdes,
habitualmente bentônicas, que podem produzir efeitos prejudiciais.
Maré vermelha. Expressão empregada para designar uma proliferação maciça de algas pelágicas,
geralmente dinoflagelados, produzindo coloração avermelhada na água.
Mastigonema. Apêndice lateral muito fino e filiforme de um flagelo.
Mastigonema tubular bipartite. Mastigonema composto de uma haste tubular e um ou mais
filamentos terminais, presente nas Cryptophyta e em certas Ochrophyta.
312
Mastigonema tubular tripartite. Mastigonema composto de uma base, uma haste tubular e um ou
GLOSSÁRIO
mais filamentos terminais, presente em grande parte das Ochrophyta.

Meiose. Divisão reducional em que uma célula-mãe diploide (com 2n cromossomos) origina qua-
tro células-filhas haploides (com n cromossomos).
Meristemática, zona. Nas algas, zona localizada de ativa divisão celular, que gera o aumento e/ou
as outras partes do talo. Às vezes, corresponde a uma simples fileira de algumas células.
Mesocosmos. Ecossistemas experimentais ao ar livre, que podem ser constituídos, por exemplo,
por tanques de concreto de dimensões e capacidades variadas. Por analogia, macrocosmos seriam
ecossistemas naturais.
Meso-oligotrófico. Diz-se de um ambiente em que a quantidade de nutrientes e a produtividade
primária são intermediárias entre o oligotrófico e o mesotrófico.
Mesotrófico. Diz-se de um ambiente em que a quantidade de nutrientes e a produtividade primária
são intermediárias entre o oligotrófico e o eutrófico.
Metafíton. Conjunto dos organismos que vivem frouxamente associados às macrófitas e que não
apresentam estruturas de fixação. Esta comunidade é encontrada tanto em hábitats dulciaquícolas
(sendo composta, por exemplo, por diversas espécies de desmídias) como marinhos.
Metalímnio (ou metalimnion). Ver estratificação térmica.
Micoficobiose. Associação simbiótica entre uma alga e um fungo, na qual a alga é o hospedeiro ou
na qual ela é quantitativamente dominante; também denominada liquen invertido.
Microalga. Alga cujo talo é microscópico.
Microplâncton. Fração do plâncton composta de organismos que medem entre 20 µm e 200 µm.
Mitocôndria. Organela das células eucarióticas na qual se efetua a respiração. Segundo a teoria da
endossimbiose, deriva de uma bactéria α-púrpura endossimbiótica.
Mitose. Divisão equacional em que uma célula-mãe origina duas células-filhas com o mesmo nú-
mero cromossômico materno.
Mixotrófico. Diz-se de um organismo capaz de se alimentar tanto por meio autótrofo quanto por
heterótrofo.
Monadal. Diz-se de um organismo unicelular que nada por meio de um ou mais flagelos.
Moniliforme. Em certas cianobactérias, diz-se do tricoma nitidamente constrito nas paredes trans-
versais, o que lhe confere o aspecto de um colar de pérolas.
Monofilético. Diz-se de um grupo de seres vivos que contém todos os descendentes de um ancestral
comum, bem como este ancestral, e nenhum outro organismo que não seja descendente deste. Ver
clado.
Monoico. Diz-se de um organismo que apresenta os órgãos de reprodução masculino e feminino no
mesmo indivíduo. O mesmo que bissexuado.
Monostromático. Diz-se de um talo ou de uma estrutura composta por uma única camada de
células.
Mucilagem. Substância polissacarídica, às vezes ligada a proteínas, de consistência viscosa, escor-
regadia, produzida por muitas algas (cianobactérias e certas algas verdes, por exemplo). Pode
apresentar-se homogênea ou em camadas (mucilagem estratificada ou lamelada).
313
Mureína. Peptideoglicano que faz parte da composição da parede celular das eubactérias.
ALGAS
Mutação. Mudança ocasional na sequência de pares de bases que ocorre nos genes de um organis-
mo. As mutações envolvem a adição, a eliminação ou a substituição de um ou poucos nucleotídeos
da fita de DNA, proporcionando o aparecimento de novas formas de um gene e, consequentemente,
sendo responsáveis pela variabilidade gênica. Muitas mutações são deletérias.
Nanócito. Em certas cianobactérias (por exemplo, em espécies do gênero Chlorogloea), cada uma
das células-filhas anãs, resultantes de numerosas divisões da célula-mãe, sem aumento posterior
de tamanho, e passíveis de germinação.
Nanoplâncton. Fração do plâncton composta de organismos que medem entre 2 e 20 µm.
Necrídio. Em certas cianobactérias filamentosas, célula morta que origina discos de separação nos
tricomas e consequente formação de hormócitos, hormogônios e ramificações falsas.
Neurotoxinas. Toxinas (saxitoxinas, anatoxinas e homoanatoxinas) que podem provocar paralisia
progressiva dos músculos, diminuição dos movimentos, respiração abdominal exagerada, convul-
sões, falência respiratória, cianose e, até mesmo, morte.
Nicho ecológico. Conjunto de características ecológicas espaciais (hábitat) e funcionais (biológi-
cas) que permitem a uma dada espécie se integrar a uma biocenose. Papel ecológico de uma espé-
cie em uma comunidade ou ecossistema.
Nó. Nas algas, região do talo onde se formam ramificações. Nas Charophyceae, nos nós do eixo
principal formam-se ramos laterais de crescimento indefinido e râmulos mais curtos, verticilados,
de crescimento definido; nos nós dos râmulos formam-se células alongadas (brácteas, bractéolas e
bracteletas), e também glóbulos e núculas.
Nori. Nome japonês da alga vermelha Porphyra, utilizada na cozinha japonesa, em particular na
preparação de sushis.
Nucleomorfo. Resto do núcleo de um organismo eucariótico unicelular endossimbiótico, contendo
ainda um genoma muito reduzido, presente no compartimento periplastidial das Cryptophyta e
das Chlorarachniophyceae.
Núcula. Estrutura de reprodução feminina das Charophyceae.
Oligomesotrófico. Diz-se de um ambiente em que a quantidade de nutrientes e a produtividade
primária são intermediárias entre o oligotrófico e o mesotrófico.
Oligotrófico. Diz-se de um ambiente com baixa quantidade de nutrientes (fosfatos e compostos
nitrogenados, por exemplo) e, em consequência, com baixas produtividade primária e biomassa.
Oogamia. Reprodução sexuada em que o gameta feminino maior, imóvel (oosfera), fusiona com um
gameta masculino menor, móvel, por flagelo(s) (espermatozoide) ou não (espermácia).
Oogônio. Gametocisto feminino no qual é formada a oosfera.
Oosfera. Gameta feminino, relativamente grande, destituído de flagelos.
Oósporo. Termo às vezes utilizado para designar o hipnozigoto provido de um envoltório resisten-
te, calcificado, das Charophyceae; no estado fóssil, é denominado girogonito.
Organela. Estrutura intracelular diferenciada (núcleo, mitocôndria, plastídio, dictiossomo, etc.),
com função determinada nas células eucarióticas.
Osmotrofia. Tipo de nutrição em que os organismos se alimentam por difusão de substâncias pre-
sentes no estado dissolvido no meio.
314
Paleotropical. Diz-se de um táxon próprio ou originário da região Paleotropical (África intertropical,

GLOSSÁRIO
norte da África austral, Madagascar e Ásia tropical).

Palmeloide. Diz-se de uma colônia ou de um agrupamento de células imóveis no interior de uma
mucilagem que lembra a alga verde Palmella.
Pantropical. Diz-se de um táxon cuja área de distribuição se estende por toda a zona intertropical,
isto é, que habita as regiões tropicais (e eventualmente subtropicais) do globo.
Parafilético. Diz-se de um grupo de seres vivos que contém uma parte, mas não todos os des-
cendentes de um ancestral comum, bem como este ancestral, e nenhum outro organismo que não
seja descendente deste.
Paramilo. Substância de reserva das euglenofíceas, composta pela polimerização de moléculas de
glicano β-1,3 com ramificação em β-1,6. Assemelha-se à crisolaminarina, mas é mais ramificado e
insolúvel na água.
Parasita. Organismo que vive e cresce à custa de seu hospedeiro, podendo provocar a sua morte.
Parassexualidade. Nas bactérias, processo de transferência de fragmentos de DNA (plasmídeos) de
uma célula à outra, sem ocorrência de fecundação nem de meiose.
Parênquima. Tecido vegetal não especializado, composto por células de formas prismáticas regula-
res, com paredes celulósicas em geral delgadas.
Parietal, cloroplasto. Diz-se do cloroplasto situado próximo à parede celular.
Pectina. Substância glicídica mucilaginosa (polissacarídeo carboxilado) presente nas paredes de
numerosos vegetais.
Pelágico. Diz-se dos organismos que vivem em suspensão na água do mar, ao longo da costa ou
afastados desta.
Película. Nas Euglenophyceae, estrutura mais ou menos flexível ou relativamente rígida, formada
de bandas proteicas espiraladas sustentadas por microtúbulos, situada sob a membrana plasmática.
Pelo. Estrutura filiforme, incolor, uni ou pluricelular, presente em certas algas.
Peptidase de trânsito. Enzima que elimina o peptídeo de trânsito (ver este termo) de uma proteína
quando este peptídeo exerceu sua função.
Peptídeo de trânsito. Sequência de ácidos aminados de 30 a 100 resíduos de comprimento, situada
na extremidade N de uma proteína, utilizada para direcionar proteínas do citosol através da mem-
brana plastidial, onde esta sequência é reconhecida por um receptor.
Peptideoglicano. Heteroproteína composta de uma parte peptídica ligada de modo covalente a
uma parte glicídica. O mesmo que glicoproteína.
Pericelular. Diz-se de uma estrutura (camada de placas ou escamas, por exemplo) situada na peri-
feria da célula.
Peridinina. Carotenoide característico da maioria das Dinophyta fotossintéticas.
Perifíton. Conjunto dos microrganismos, bem como de material orgânico e inorgânico, aderidos a
algum tipo de substrato submerso (macrófitas, animais, algas, cascalhos, etc.), que contribuem de
modo importante para a produção primária de rios, arroios e lagos. Difere do bentos por não conter
as macroalgas (ver bentos).
315
Periplasto. Estrutura que envolve as células das Cryptophyta, composta de uma camada de placas
ALGAS
proteicas, retangulares ou poligonais, localizada sob a membrana plasmática, e de uma camada de
placas e/ou escamas situada sobre essa membrana.
Picoplâncton. Parte do plâncton constituída de organismos que medem entre 0,2 e 2 (3) µm.
Pigmentos acessórios. Os demais pigmentos, que não a clorofila a, componentes da antena coletora da
fotossíntese, como, por exemplo, as clorofilas b e c, ficobiliproteínas, carotenos, carotenoides e xantofilas.
Pirenoide. Corpúsculo de composição parcialmente proteica, presente no plastídio de certas algas
(na maioria das algas verdes e em algumas euglenofíceas, por exemplo), em geral associado à
formação de produtos de reserva. Em alguns casos, contém a enzima rubisco.
Placodermes, desmídias. Diz-se das desmídias cuja parede celular é bilocular (formada por duas
peças) e apresenta poros. Compreende os representantes da ordem Desmidiales.
Plâncton. Conjunto dos organismos que vivem livremente no meio aquático e, mesmo providos de
movimento próprio, estão impossibilitados de resistir ao movimento das correntes. Compreende o
fitoplâncton (algas autótrofas e heterótrofas) e o zooplâncton (organismos heterótrofos, princi-
palmente protozoários, rotíferos e microcrustáceos).
Planósporo. Ver zoósporo.
Planozigoto. Zigoto nadante.
Plasmalema. Membrana plasmática que envolve o citoplasma de uma célula.
Plasmídeo. Nos organismos procarióticos e em alguns eucarióticos, curtos fragmentos de ácido
nucleico capazes de se multiplicar independentemente dos cromossomos da célula eucariótica que
os contém. Pensa-se que os vírus tenham derivado dos plasmídeos.
Plasmodesmas. Finas conexões citoplasmáticas que permitem trocas entre duas células vizinhas.
Plasmogamia. Fusão do citoplasma de duas células.
Plasticidade fenotípica. Propriedade do genótipo de um organismo de produzir diferentes fenótipos,
dependendo do ambiente ao qual este organismo estiver exposto, ou seja, de mudanças morfológicas,
geneticamente determinadas, em um organismo sujeito a distintos estímulos ambientais.
Plastídio. Organela celular, presente no citoplasma das algas eucarióticas e dos vegetais, delimitada
por membrana, com capacidade de divisão. Apresenta, no seu interior, um sistema de lamelas
(tilacoides), imersas no estroma, que, quando empilhadas, formam os grana. Plastídios incolores
são denominados leucoplastos e, coloridos, cromoplastos ou cromatóforos. Os cloroplastos são
cromoplastos verdes. Segundo a teoria da endossimbiose, deriva de uma cianobactéria
endossimbiótica.
Plastidoma. Conjunto dos plastídios.
Plesiomórfico. Ver caráter derivado próprio.
Pluricelular. Diz-se de um organismo composto de várias células.
Plurinucleado. Que possui vários núcleos.
Plurisseriado. Diz-se de um filamento formado por várias fileiras de células.
Polifilético. Diz-se do conjunto de subgrupos de seres vivos cujos ancestrais comuns diferem entre
si, ou seja, grupo de seres vivos que não possui ancestral comum direto; seu ancestral está, pois,
situado fora do grupo.
316
Polissacarídeo. Macromolécula formada pela polimerização de glicídeos simples ou oses.

GLOSSÁRIO
Polistromático. Diz-se de um talo ou de uma estrutura composta por várias camadas de células.
Porina. Proteína cilíndrica que forma canal hidrofílico, tornando uma membrana permeável às
pequenas moléculas hidrofílicas. Trata-se, então, de uma transferência passiva da proteína. As
porinas também podem permitir a inserção de proteínas nas membranas ou participar de uma
complexa maquinaria de transferência ativa de proteínas, especialmente em cooperação com pro-
teínas chaperones (ver este termo).
Poro. Qualquer pequeno orifício em um órgão, uma estrutura ou uma célula.
Preditiva. Diz-se de uma classificação a partir da qual se podem predizer certas propriedades dos
organismos classificados.
Procarionte. Organismo procariótico (ver este termo).
Procariótico. Diz-se do organismo ou da célula que não possui núcleo verdadeiro delimitado por
uma dupla membrana, nem mitocôndrias, plastídios, aparelho de Golgi, retículo endoplasmático
ou qualquer sistema interno de membranas.
“Proclorofitas”. Organismos procarióticos muito comparáveis às demais cianobactérias (às quais per-
tencem), por suas características gerais, mas que possuem clorofila b, além da clorofila a, e tilacoides
empilhados e sem ficobilinas. No início, classificados em uma divisão à parte: Prochlorophyta.
Produtividade primária. Produto da síntese orgânica (carbono orgânico) que resulta da atividade
fotossintética dos produtores primários (plantas verdes e algas fotoautótrofas), que pode consti-
tuir aumento da biomassa vegetal e algal, e ser utilizado como alimento pelos consumidores (ani-
mais). A produtividade bruta é o total da atividade fotossintética; a produtividade líquida é o
efetivo incremento de biomassa descontado o consumo interno do organismo no seu próprio me-
tabolismo, como a respiração. Expressa por unidade de área ou de volume e por unidade de tempo.
Propágulo. Estrutura uni ou pluricelular destinada à multiplicação vegetativa. Por exemplo, os
propágulos pluricelulares nos rizoides das Charophyceae.
Proteína chaperone. Proteína que auxilia o enovelamento tridimensional de outras proteínas. Muitas
chaperones são proteínas de choque térmico (em inglês, heat shock proteins ou HSPs) que previnem a
desnaturação (mau enovelamento tridimensional, acarretando perda de atividade biológica) pelo
calor. Outras chaperones estão implicadas no transporte transmembranar.
Pseudocílio. Extensões semelhantes a cílios, espessas, que possuem os nove pares de microtúbulos
dos flagelos eucarióticos, mas destituídas do par de microtúbulos centrais; presentes em Gloeochaete
(Glaucophyta).
Pseudofilamento. Em certas desmidiáceas, como Bambusina, Desmidium, Teilingia, por exemplo,
arranjo linear de células que se encontram unidas umas às outras pelas extremidades de suas
paredes transversais, às vezes por meio de processos, grânulos, etc. Não há comunicação
citoplasmática entre essas células, como ocorre em um filamento verdadeiro.
Pseudoflagelo. Apêndice semelhante a um flagelo, mas que não possui o par de microtúbulos
centrais e não tem capacidade de locomoção. Sua função é desconhecida.
Pseudoparênquima. Estrutura vegetativa em que filamentos unisseriados coalescem, dando a im-
pressão de formar um parênquima, como ocorre na alga verde Coleochaete, por exemplo.
Pseudópode. Prolongamento citoplasmático retrátil, que permite o deslocamento das células que o
emitem.
317
Pseudorramificação. Ver ramificação falsa.
ALGAS
Pseudovacúolo gasoso. Ver aerótopo.
Rafe. Fenda longitudinal mediana, presente na frústula de um grande número de diatomáceas da
ordem Pennales, possibilitando seu deslocamento sobre um substrato por meio da excreção de
mucilagem.
Ramificação falsa. Em certas cianobactérias filamentosas, estrutura que lembra uma ramificação
verdadeira, mas que resulta do crescimento, da curvatura e do rompimento do tricoma no interior
da bainha, com consequente liberação de uma ou ambas as extremidades. As divisões celulares são
sempre perpendiculares ao eixo principal do tricoma, não ocorrendo mudança no plano de divisão.
O mesmo que pseudorramificação.
Ramificação verdadeira. Em certas cianobactérias filamentosas, ramificação que se produz quando
ocorre mudança no plano de divisão celular, o qual passa a ser paralelo ao eixo principal do tricoma.
Ramificado, talo. Diz-se do talo que apresenta ramificação lateral.
Ramo lateral. Filamento ou ramo secundário inserido no ramo principal. Muitas vezes denomina-
do simplesmente ramo. Nas Charophyceae, ramo de crescimento indefinido que parte do nó (um
em Chara, dois em Nitella), segmentado em nó e entrenó.
Râmulo. Nas Charophyceae, ramo curto, de crescimento definido, agrupado em verticilo em torno do
nó (seis a 14 em Chara, seis em Nitella); por sua vez, também segmentado em nó e entrenó.
RbcL. Abreviação que designa a grande subunidade da rubisco.
Rede alimentar. Ver rede trófica.
Rede trófica. Conjunto das cadeias tróficas (alimentares) que ligam os diversos organismos de
uma comunidade e que refletem o sentido do fluxo de matéria e energia que atravessa o ecossistema.
O mesmo que rede ou teia alimentar.
Relógio molecular. Hipótese que estipula que as mutações genéticas se acumulam em um genoma
a uma velocidade globalmente proporcional ao tempo.
Retículo endoplasmático. Sistema de cavidades e tubos, envolto por uma membrana, presente no
citoplasma das células eucarióticas. Quando apresenta ribossomos em sua face externa, é denomi-
nado granular, quando não, é dito liso.
Retículo endoplasmático periférico. Nas Haptophyta, extensão do retículo endoplasmático situada
sob a membrana plasmática, em toda a periferia da célula, e estendendo-se no interior do haptonema.
Ribossomos. Minúsculas organelas citoplasmáticas compostas de proteínas e de RNA (ácido
ribonucleico), nas quais ocorre a síntese de proteínas.
Ribulose 1,5-bifosfato carboxilase/oxigenase ou Rubisco. Enzima que fixa o dióxido de carbono
durante a fotossíntese.
Riqueza específica. Número de espécies encontrado em uma comunidade.
Rizóides. Fios alongados, geralmente unicelulares, aclorofilados, presentes, por exemplo, em cer-
tas algas, liquens e briófitas. Exercem a função de raiz (fixação ao substrato e absorção de água e
sais minerais), mas diferem desta pela estrutura mais simples.
Rodamilo. Ver amido das florídeas.
Rubisco. Abreviação de ribulose 1,5-bifosfato carboxilase/oxigenase (ver esta expressão).
318
Sacodermes, desmídias. Diz-se das desmídias cuja parede celular é unilocular (formada por uma
GLOSSÁRIO
única peça) e destituída de poros. Compreende os representantes da família Mesotaeniaceae (or-

dem Zygnematales).
Salobra. Diz-se da água que contém salinidade inferior à da água do mar por mistura com água
doce nos estuários, ou por dissolução de algumas substâncias ou sais minerais nas águas interio-
res, ou, ainda, por excesso de evaporação em regiões áridas, que lhe conferem sabor desagradável.
Saprófito. Organismo que se nutre de matéria orgânica em decomposição.
Semicélula. Cada uma das duas metades simétricas da célula das desmidiáceas (Zygnematophyceae).
Septo. Estrutura que divide tecidos, cavidades ou órgãos.
Sequência gênica, análise da. Técnica que consiste em obter, em diferentes organismos, a sequência
nucleotídica de zonas homólogas de DNA (codificantes ou não) e compará-las entre si, a fim de se
deduzir possíveis laços de parentesco entre esses organismos.
Sequência molecular, análise da. Neste livro, utilizada como sinônimo da análise da sequência
gênica (ver esta expressão), mas também pode ser aplicada às sequências de ácidos aminados das
proteínas, bem como às sequências gênicas que codificam essas proteínas.
Seta. Apêndice citoplasmático na forma de pelo incolor, provido de uma bainha basal, presente em
algumas células das Coleochaetales.
Simbionte. Cada um dos organismos que compõem uma simbiose (por exemplo, a alga e o fungo
formadores de um líquen).
Simbiose. Associação estreita e durável entre dois ou mais organismos, em que todos se beneficiam.
Os liquens são exemplos de simbiose entre uma alga e um fungo.
Simples, talo. Diz-se do talo que não apresenta ramificação.
Sinapomorfia. Ver caráter derivado próprio.
Sinapse. Nas algas vermelhas, abertura situada na parede entre células-filhas adjacentes, resul-
tante de uma formação incompleta da parede durante a divisão celular. Mais tarde, é obstruída por
material proteináceo e polissacarídeos ácidos que constituem a rolha sináptica.
Sinus. Termo latino, utilizado para indicar a incisão mediana da célula das desmidiáceas
(Zygnematophyceae), que a divide em duas semicélulas; de acordo com o gênero e a espécie, pode
ser mais ou menos pronunciado.
Sistema lacunar. Ver anfiesma.
Subaéreo. Diz-se de um organismo que vive sobre diferentes tipos de solos, rochas, cascalhos,
troncos de árvores, musgos, madeiras em geral, nunca submerso. O mesmo que subaerofítico.
Subaerofítico. Ver subaéreo.
Subcosmopolita. Diz-se de um táxon amplamente distribuído na superfície do globo, que ocorre
em numerosas regiões, mas com lacunas.
Subpolar. Diz-se da região situada não muito longe de cada um dos dois polos.
Subtropical. Diz-se de um táxon cuja área de distribuição se situa não muito longe dos dois trópicos.
Sulcus. Nas Dinophyta, sulco da armadura onde se insere o flagelo eucariótico longitudinal.
319
Talo. Aparelho vegetativo destituído de caule, folhas e raízes, apresentado por bactérias, algas,
ALGAS
fungos e briófitas (nestas últimas, ocorrem caulóides, filoides e rizoides de anatomia mais simples
do que o cormo, sem vasos lenhosos).
Teca. Nos dinoflagelados, corresponde ao conjunto de placas celulósicas que recobrem suas célu-
las, sendo também chamada de armadura. Nas diatomáceas, é a estrutura silicosa bivalve que
contém as células, também denominada frústula.
Teia alimentar. Ver rede trófica.
Telômero. Sequência repetitiva de proteínas e DNA não codificante que forma as extremidades dos
cromossomos eucarióticos. Sua principal função é manter a estabilidade estrutural do cromossomo:
ele permite evitar que a cadeia de DNA encurte durante a replicação. Este problema não se apre-
senta para os cromossomos bacterianos, que são circulares, mas sim às extremidades dos cromos-
somos lineares dos eucariontes. (Do grego telos, final; meros, parte.)
Tentáculo. Apêndice alongado, geralmente de função tátil ou de preensão, presente em certas
Chlorarachniophyceae e Dinophyta, e nas Pedinellales (Dictyochophyceae).
Termoclina. Ver estratificação térmica.
Ticoplâncton. Conjunto dos organismos perifíticos que são arrastados pela correnteza ou turbulên-
cia das águas e, em consequência, vivem acidentalmente no plâncton.
Tilacoides. Membranas que contêm ou que carregam os pigmentos fotossintéticos das cianobactérias
e dos plastídios das células eucarióticas, e que são independentes da membrana plasmática.
Transcriptase reversa. (Em inglês, reverse transcriptase ou RT.). Enzima que, como o seu nome indi-
ca, realiza um processo de transcrição ao contrário em relação ao padrão celular. Esta enzima
polimeriza moléculas de DNA a partir de moléculas de RNA, exatamente o oposto do que geral-
mente ocorre nas células, nas quais é produzido RNA a partir de DNA. É exatamente por possuir
esta enzima, que atua “ao reverso”, que o HIV e outros vírus semelhantes são chamados de retrovírus.
O isolamento desta enzima permitiu a adaptação da tecnologia da PCR, que é destinada à amplifi-
cação a partir de moldes de DNA, para que ocorra a amplificação a partir de moldes de RNA,
chamada de RT-PCR (transcrição reversa-PCR). Também conhecida como DNA-polimerase RNA-
dependente.
Tricocistos. Organelas ejetáveis, envoltas por membrana, localizadas na superfície celular de várias
algas, que lançam seu conteúdo (geralmente mucilagem) em resposta a um estímulo, provocando
o brusco recuo da célula. Os tricocistos das Cryptophyta, de certas Prasinophyceae, euglenozoários
e cercozoários, das Raphidophyceae ou das Dinophyta não são necessariamente homólogos.
Tricógino. Apêndice alongado, presente no gametocisto feminino da alga verde Coleochaete e das
algas vermelhas, que permite a passagem do espermatozoide até a oosfera.
Tricoma. Nas cianobactérias filamentosas, conjunto das células dispostas em fileira, sem sua bai-
nha mucilaginosa.
Tropical. Diz-se de um táxon próprio ou originário dos trópicos.
Turfeira. Vegetação formada quase que exclusivamente de musgos do gênero Sphagnum, que pos-
suem como particularidades a capacidade de reter grande quantidade de água e alta capacidade de
troca catiônica, formando um meio ácido e pobre em nutrientes.
Unicelular. Diz-se de um organismo ou de uma estrutura formada por uma única célula.
Uninucleado. Que possui um só núcleo.
320
Unisseriado. Diz-se de um filamento que apresenta uma única fileira de células.

GLOSSÁRIO
Unissexuado. Ver dioico.

Vacúolo. Espaço intracelular, limitado por membrana simples, mais ou menos em forma de bolsa,
como observado, por exemplo, nas células do entrenó de representantes das Charophyceae.
Vacúolo contrátil ou pulsátil. Vacúolo de certos organismos unicelulares que se contrai ritmicamente
para expulsar um fluido, provavelmente com papel de manutenção da pressão osmótica. O mesmo
que vesícula contrátil ou pulsátil.
Vacúolo de fagocitose. Vacúolo que serve para englobar e digerir partículas do meio externo.
Vacúolo digestivo. Vacúolo onde se realiza a digestão de partículas.
Verruga. Ornamentação da parede celular de certas algas, em forma de pequena protuberância
rugosa.
Verticilado. Diz-se dos ramos laterais que se inserem no mesmo nível, em um só nó do ramo
principal, contornando-o.
Vesícula contrátil ou pulsátil. Ver vacúolo contrátil ou pulsátil.
Vesícula gasosa. Nas cianobactérias, estrutura proteica cilíndrica, cheia de gás; o agrupamento de
várias vesículas gasosas forma o aerótopo ou pseudovacúolo gasoso.
Vesículas de Golgi. Vesículas formadas pelos dictiossomos, responsáveis pelo transporte de mate-
rial do aparelho de Golgi até os diversos compartimentos celulares.
Wakame. Nome japonês de Undaria pinnatifida, alga parda utilizada comercialmente como alimento.
Xantofila. Pigmento acessório de cor amarela, laranja ou vermelha, próximo dos carotenos, mas
que apresenta átomos de oxigênio, além de carbono e hidrogênio.
Zigósporo. Zigoto de parede espessada e rico em substância de reserva das Zygnematophyceae.
Zigoto. Célula diploide que resulta da fusão de dois gametas.
Zooclorela. Alga verde cocoide que vive no interior de organismos unicelulares não clorofilados ou
de invertebrados.
Zooplâncton. Ver plâncton.
Zoósporo. Esporo móvel pelo batimento de um ou mais flagelos eucarióticos. O mesmo que
planósporo.
Zooxantela. Dinoflagelado (raramente uma Haptophyta ou Ochrophyta) unicelular endossimbiótico,
que vive no interior de um organismo não clorofilado, como corais ou outros invertebrados marinhos.
ÍNDICE TAXONÔMICO
A Apicomplexa 23
Acaryochloris 25, 61, 63, 288 Arabidopsis 46
Acetabularia 67 Archaea 21
Achnanthes 239 Archebacteria 21
Achnanthidium Archezoa 22
minutissimum 240 Arthrospira 64, 100, 101, 220, 247, 277
Actinastrum 137 jenneri 201
hantzschii 205 platensis 277
Actinotaenium 166 Ascophyllum 52
cucurbita 167 Astasia 286
cucurbitinum 209 Asterionella 244
globosum 209 formosa 246
Alexandrium 45 Asteromonas 68
Alveolata 23, 27, 43, 46, 50, 51 Audouniella 240
Ammatoidea 64 Aulacoseira 244
Ammatoideaceae 64 ambigua 246
Amoebozoa 22, 23 granulata 246
Anabaena 25, 62, 65, 74, 110, 111, 221 islandica 246
affinis var. affinis f. viguieri 202 subarctica 246
flos-aquae 202, 249 Aurearena
lemmermanni 249 cruciata 40
minutissima 247 Aurearenophyceae 40, 292
viguieri 202 Awadhiella 31
Anabaenopsis 65, 112 Azolla 25
elenkinii f. circularis 202
Angiospermae 46, 69 B
Ankistrodesmus 68, 147 Bacillariophyceae 38, 292
bernardii 148 Bacteria 21
bibraianus 206 Bambusina 126, 167, 171
fusiformis 206 armata 209
Ankyra 172 borreri 198
Anthoceros 25 Bangiomorpha 22
Anthocerotopsida 69 Bangiophyceae 29
Aphanizomenon 62, 65, 74, 113, 202, 249, 276, 277 Batrachospermum 240, 243
flos-aquae 249 sp. 76
gracile 202 Bigelowiella 36
ovalisporum 113 Biliphyta 28
Aphanocapsa 63, 75, 76, 218, 249 Binuclearia 127
pulchra 198 eriensis 127
Aphanochaetaceae 66 tectorum 127, 204
Aphanochaete 158 Blastodiniphyceae 44
repens 158, 208 Blidingia 52
Aphanothece 63, 90, 91, 218, 249 Bolidomonas 39
castagnei 200 mediterranea 39
stagnina 200 pacifica 39
ÍNDICE TAXONÔMICO 322
Bolidophyceae 39, 292 Charales 66, 69, 193

Borzia 64 Charophyceae 31, 32, 66, 69, 126, 193
Borziaceae 64 Chlamydomonadales 66, 68, 130, 131
Borzinema 64 Chlamydomonas 68, 126, 130, 131
Borzinemataceae 64 debaryana 204
Botryococcus 31, 68, 137, 138, 228, 244, 248 hedleyi 131
braunii 138, 205 nivalis 131
Brachytrichia 64 provasolii 131
Brassicaceae 46 Chlorarachniophyceae 27, 34, 35, 36, 37, 48, 49, 50, 290
Bryophyta 289 Chlorella 60, 68, 126, 164, 165, 225, 244, 248
Bryopsida 69 vulgaris 208, 209
Bryopsidales 67 Chlorellales 68, 164
Bryopsis 67 Chlorobionta 28, 29, 65, 67, 289
Bulbochaete 68, 126, 155, 156, 230, 238 Chlorobium 250
pygmaea 207, 238 Chlorococcales 66, 68, 137
sp. 208 Chlorodendrales 67
Chlorogloea 64, 91, 217
C microcystoides 92, 200
Cabozoa 50 Chlorogloeopsidaceae 65
Calothrix 64, 73, 114, 115, 221, 240 Chlorogloeopsis 65
braunii 203 Chlorokybales 66, 69, 190
fusca 203 Chlorokybophyceae 31, 69, 190
Capsosira 65 Chlorokybus 69
Carteria 60 atmophyticus 31
Caulerpa 67 Chlorophyceae 30, 66
racemosa 30 Chlorophyceae stricto sensu 65, 68, 130
taxifolia 30 Chlorophyta 26, 28, 30, 31, 34, 45, 48, 49, 65,
Centrales 238 66, 67, 127, 289
Cephaleuros 31, 67 Chloroplastida 28, 29, 65, 67, 289
Ceratium 249, 277, 278, 279 Chlorosarcina 68
hirundinella 277, 278, 279 Chlorosarcinales 66, 68
Ceratocorys Chondrus 29
horrida 278 Chromalveolata 50, 51
Cercozoa 23, 27, 35, 50 Chromatium 250
Ceriodaphnia Chromist 50
pulchella 279 Chromulina 244
quadrangula 279 Chroococcaceae 63
Chaetomorpha 67 Chroococcales 62, 63, 89
Chaetopeltidales 68, 163 Chroococcus 63, 92, 217
Chaetopeltis 68 limneticus 200
Chaetophora 68, 158, 230 turgidus 200
elegans 208 Chrysochromulina 247
Chaetophoraceae 66 Chrysococcus 247
Chaetophorales 66, 68, 157 Chrysomerophyceae 40, 292
Chaetosphaeridiaceae 66 Chrysophyceae 43, 292
Chaetosphaeridium 31, 69, 192, 212 Chrysophyceae stricto sensu 43
globosum 192, 212 Ciliata 23, 51
Chaetotheke 31 Cladophora 52, 67, 128, 158, 162, 239
Chamaesiphon 63, 64, 76, 198, 216, 238 glomerata 204
confervicola 198 Cladophorales 67, 128
curvatus 238 Cladophorophyceae
Chamaesiphonaceae 63 Closteriopsis 138
Chantransia 76 acicularis 139
Chara 31, 32, 69, 126, 193, 194, 195 longissima 139
fibrosa var. hydropytis 213 longissima var. tenuissima 205, 206
globularis 213 longissimum var. tenuissimum 205, 206
guairensis 213 Closterium 69, 126, 139, 168, 181, 244
323
ALGAS
aciculare 246 Cylindrocystis 170
leibleinii 209 brebissonii 209
moniliferum var. submoniliferum fo. 209 Cylindrospermopsis 65, 74, 115, 247
Coccolithophorales 37 raciborskii 116, 203
Cocconeis 238, 239 Cylindrospermum 65, 74, 116, 117
placentula 240, 243 liqueniforme 203
Codium 67, 126 muscicola 2
Coelastrum 68, 148, 248 Cymbella 238
astroideum 206
microporum 206 D
polychordum 206 Dangemannia 67
Coelodesmium 64 Daphnia 263, 264, 266, 267, 276, 277, 279, 280
Coelomoron 63, 77, 217 cucullata 279
cf. microcystoides 198 galeata 279
Coelosphaerium 63, 77, 78, 217 hyalina 279
kuetzingianum 198 magna 279
Coenochloris 248 Dasycladaceae 31
Coleochaetaceae 66 Dasycladales 30, 67
Coleochaetales 66, 69, 191 Dasycladus 67
Coleochaete 31, 36, 126, 192 Derbesia 67
orbicularis 212 Dermocarpella 67
scutata f. minor 213 Dermocarpellaceae 67
Coleochaetophyceae 31, 69, 191 Desmidium 126, 171, 179
Compsopogonophyceae 29 aequale 171
Conferva 73 grevillii 210
Coniferopsida 69 Desmodesmus 68, 126, 149, 150, 153, 248, 277, 279
Convoluta communis 278, 279
roscoffensis 51 denticulatus 207
Corallinales 29 maximus 206
Cosmarium 69, 126, 167, 169, 184, 187, 246, 276 protuberans 206
granatum 209 subspicatus 276, 277
subspeciosum 209 Diaphanosoma
subtumidum 209 brachyurum 279
Crinalium 64 Diatoma 244
Crucigenia 139, 146, 276 hiemale 240
quadrata 205 Diatomophyceae 28, 292
Crucigeniella 140, 141 Dichothrix 64
crucifera 205 Dicranochaete 68, 163, 164
Cryptomonas 248 reniformis 208
Cryptophyta 23, 24, 27, 34, 35, 36, 37, 48, 50, 287, Dictyocha 39
289, 290, 291 Dictyochales 39
Cyanidiophyceae 29 Dictyochophyceae 39, 292
Cyanidiophyta 28, 29 Dictyosphaerium 141
Cyanobacteria 24, 26, 36, 60, 62, 74, 75, 198, 199, indicum 141
200, 202, 203, 291 pulchellum 205
Cyanobacteriaceae 63 Dimorphococcus 141
Cyanoderma 64 lunatus 205
Cyanophyceae 62, 63, 75 Dinobryon 248
Cyanophyta 24, 60 Dinophyceae 44
Cyanoprokaryota 60 Dinophysiales 45
Cycadaceae 25 Dinophysis 45
Cycadopsida 69 Dinophyta 23, 27, 43-46, 48, 50, 51, 52, 291, 292
Cycas 25, 69, 122 Discicristata 22, 35
Cyclotella Docidium 171, 172
comensis 246 baculum 210
Cylindrocapsa 68 Draparnaldia 68, 126, 159, 240
Cylindrocapsales 68 glomerata 208
Dunaliella 68 Gloeocapsa 63, 93, 216

Dunaliellales 68 itzigsohnii 200
Durvillaea 42 Gloeocystis 135
ampla 205
E bacillus 205
Embryophyta 19, 23, 26, 27, 29, 32, 52, 65, 69, 289 Gloeothece 63, 94, 216
Encyonema rupestris 200
minutum 243 Gloeotrichia 64, 117
Entophysalis 64 echinulata 118, 249
Entransia 31 natans 203
Ephedra 69 Gnetopsida 69
Epibolium 160 Gnetum 69
dermaticola 208 Godlewskia 64
Epithemia 240 Golenkinia 142, 143, 248
Euastrum 172, 173 radiata 205
pulchellum 210 Gomontiella 64
spinulosum 210 Gomontiellaceae 64
Eubacteria 21, 288 Gomphoneis
Eucapsis 63, 74, 78, 216 minuta 240
alpina 198 Gomphonema 238, 239
Euchamaesiphon 63 parvulum 240, 243
Eudorina 131, 132, 134, 244, 248 Gomphosphaeria 62, 63, 94, 95, 217
elegans 132 aponina 95, 200
unicocca 204 lacustris 200
Euglena 35, 286 Gomphosphaerioideae 62
Euglenophyceae 22, 27, 34, 35, 44, 48, 49, 50, 286, 290 Gonatozygon 173
Euglypha 36 monotaenium 210
Eukarya 22 Goniomonas 51
Eumycota 22 Gonium 60, 68, 132, 250
Eustigmatophyceae 42, 292 formosum 204
Excavata 23, 35, 49 pectorale 132
Gonyostomum 210
F Gracilaria 29
Filicopsida 69 Groenbladia 174
Fischerella 65 neglecta 174, 210
Florideophyceae 29 Gunnera 25, 122
Foraminifera 23, 51 Gymnodinium
Fragilaria 244 breve 45
crotonensis 246
H
G Haematococcus 30, 68
Gambierdiscus Halimeda 67
toxicus 45 Halimedales 67
Geitleria 65 Hamamelidopsida 69
Geitlerinema 63, 82, 219 Hapalosiphon 65, 74, 118, 119
splendidum 199 stuhlmannii 203
Gelidium 29 welwitschii 203
Geminella 247 Hapalosiphonaceae 65
Geosiphon 25, 122 Haplozyga
Ginkgo 69 armata 167
Ginkgopsida 69 Haptophyta 23, 27, 34, 35, 37, 45, 48, 50, 287, 291
Glaucophyta 23, 27, 28, 32, 33, 34, 37, 47, 48, 49, Haslea
289, 291 ostrearia 39
Gloeobacter 63 Heterokonta 23, 27, 38
Gloeobacteraceae 63 Heteroleibleinia 63, 82, 219, 238
Gloeobacterales 63 kuetzingii 199, 238
Gloeobacterophycidae 61, 63 Heterolobosea 22
325
ALGAS
Homoeothrix 64, 101, 219, 243 redekei 199, 247
juliana 201 Lithothamnion
Hyalophacus 286 corallioides 29
Hyalotheca 126, 174 Loriella 65
dissiliens 175 Loriellaceae 65
dissiliens f. bidentula 210 Lychnothamnus 31
mucosa 175 Lycopsida 69
Hydra Lyngbya 64, 73, 74, 104, 219, 240, 243
viridis 165 aerugineo-caerulea 202
Hydrococcaceae 64 contorta 199-201
Hydrococcus 64 epiphytica 201
Hydrocoleum 64 majuscula 201
Hydrodictyon 68 martensiana 202
Hyella 64 mucicola 199
Hyellaceae 64 putealis 202
J M
Jaaginema 63, 83, 84, 220 Macrocystis 41
lemmermannii fo. 199 “Magnoliopsida” 69
Jakobidae 22 Mallomonas 248
Johannesbaptistia 64, 95, 217 Mamiellales 67
pellucida 200 Marchantiopsida 69
Jungermanniopsida 69 Mastigocladus 65
Mastocarpus 29
K Melosira
Kappaphycus 29 varians 239
Katablepharidophyta 23, 24, 50 Meridion 238
Kinetoplastea 27 Merismopedia 61-63, 74, 79, 216
Kinetoplastida 22 convoluta 198
Kirchneriella 68, 150 glauca 198
lunaris 207 Merismopediaceae 62, 63
Klebsormidiaceae 66 Merismopedioideae 62
Klebsormidiales 66, 69, 191 Mesodinium
Klebsormidiophyceae 31, 69, 191 rubrum 51
Klebsormidium 31, 69, 191 Mesostigma 31, 69
flaccidum 212 Mesostigmatales 69
Koliella 247 Mesostigmatophyceae 31, 69
Komvophoron 64, 102, 219 Mesotaenium 174, 175
constrictum 201 endlicherianum 210
crassum f. maior 201 Metamonada 22
minutum 201 Metazoa 19, 22, 52
Micractinium 143
L pusillum 205
Laminaria Micrasterias 176
digitata 42 mahabuleshwarensis var. ampullacea 210
japonica 42 radians 210
saccharina 42 Microchaetaceae 64
Laminariales 42 Microchaete 64
Lamprothamnium 31 Microcoleus 64, 74, 105, 106, 219
Leibleinia 63, 64, 73, 103, 218 paludosus 201
epiphytica 201 sociatus 201
Leptolyngbya 63, 84, 219 Microcrocis 63, 96, 216
lagerheimii 199 marina 97
mucicola 199 pulchella 200
Liliopsida 69 sabulicola 97
Limnococcus 63 Microcystaceae 62, 63
Limnothrix 62, 63, 85, 86, 218 Microcystis 61-63, 74, 80, 97, 98, 218, 244, 249, 276
326
O
ÍNDICE TAXONÔMICO
aeruginosa 98
panniformis 98 Ochrophyta 23, 27, 34, 35, 38, 41, 42, 43, 45, 48, 50,
wesenbergii 200 51, 52, 291, 292
Micromonadophyceae 34, 66 Oedogoniales 66, 68, 155
Microspora 68, 126, 154, 155, 238 Oedogonium 68, 126, 156, 157, 158, 162, 208, 238,
ficulinae 155 240, 243
palustris 207 reinschii 208
tumidula 238 subellipsoideum 208
Microsporaceae 66 Oltmannsiellopsidales 67
Microsporales 68, 154 Oltmannsiellopsis 67
Microthamniales 68 Oocystis 68, 165, 166, 276
Microthamnion 68 lacustris 209, 248
Mollicutes 21 solitaria 209
Monoraphidium 68, 150, 151, 248 Oomycetes 23
arcuatum 207 Oomycota 51
contortum 207 Opisthokonta 22
Monostroma 67 Oscillatoria 64, 73, 74, 106, 107
Mougeotia 69, 126, 174, 175, 177, 190, 247 annae 202
floridana 210 jenneri 201
parvula 210 lemmermannii fo. 199
Mycophycias limosa 201
ascophylli 52 princeps 201
Mycosphaerella redekei 199
ascophylli 52 rubescens 202
Myxosarcina 64 splendida 199
willei 201, 202
N Oscillatoriaceae 64
Navicula 239 Oscillatoriales 62, 64, 100
cryptocephala 243 Oscillatoriophycidae 61, 63, 89
Nephrocytium 68, 143 Ostreococcus
agardhianum 205 tauri 30
Netrium 126, 178
digitus 210 P
minus 178 Palmaria
Nitella 31, 69, 126, 193, 195, 196 palmata 29
furcata subsp. flagellifera 213 Pandorina 126, 133
translucens subsp. translucens var. axilaris 213 morum 204
Nitellopsis 31 unicocca 133
Nitzschia 238, 239 Paramecium 165, 286
spp. 246 Parmophyceae 39, 292
Noctiluca 43, 44, 52 Paulinella
scintillans 44 chromatophora 27, 50
Noctiluciphyceae 45 Pavlovophyceae 37
Nodularia 65, 120 Pediastrum 68, 126, 151, 152, 248
spumigena 120 duplex 207
spumigena var. litorea 203 simplex 207
willei 120 Pedinellales 40
Nostoc 25, 62, 65, 74, 121, 240 Pedinomonadales 67
flagelliforme 122 Pedinomonas 67
sp. 203 noctilucae 52
spongiaeforme 203 Pedinophyceae 30, 67
Nostocaceae 62 Pelagomonadales 39
Nostocales 61, 62, 64, 110, 203 Pelagophyceae 39, 292
Nostochopsis 65 Peliaina 50
Nostocophycidae 61, 64, 110 Pelvetia 52
Pennales 38
327
ALGAS
Penium 166, 167, 178 Prasiolales 68
silvae-nigrae 211 Primoplastobiota 67
Percusaria 67 Prochloraceae 63
Peridinium 244, 249 Prochlorococcus 26, 61, 63
aciculiferum 278 Prochloron 61, 63
lomnickii 248 Prochlorophyta 61
pusillum 278 Prochlorothrix 61, 63
wisconsinense 278 Prototheca 30, 68
Pfiesteria Prymnesiophyceae 37
piscicida 45, 278 Prymnesiophyta 291
Phacus 286 Pseudanabaena 62, 63, 87, 247
Phaeophyceae 41, 292 catenata 199
Phaeothamniophyceae 40, 41, 292 constricta 201
Phormidiaceae 64 crassa f. maior 201
Phormidium 64, 73, 74, 107, 219, 240 minuta 201
aerugineo-caeruleum 202 mucicola 199
corium 202 Pseudanabaenaceae 62, 63
puteale 202 Pseudanabaenales 63, 81
willei 202 Pseudanabaenoideae 62
Phymatodocis 179 Pseudo-nitzschia
nordstedtiana f. minor 211 delicatissima 276
Phymatolithon Pseudoscourfieldia 67
calcareum 29 Pseudoscourfieldiales 67
Phytophthora 51 Pseudoscytonema 64
Picobiliphyta 23, 24, 27, 36, 48, 50, 291 Pseudosphaerocystis 248
Pinguiophyceae 40, 292 Pseudulvella 164
Pithophora 129, 130 americana var. indica 208
oedogonia 204 Pteropsida 69
Plagioselmis 247 Pterosperma 67
Planktolyngbya 63, 86, 87, 218 Pylaiella 41
contorta 199 Pyramimonadales 67
limnetica 199 Pyramimonas 67
Planktothrix 64, 108, 109, 218, 244
agardhii 247, 277 R
cryptovaginata 109 Radiocystis 63, 98, 217
mougeotii 250 fernandoi 92
planctonica 202 geminata 201
rubescens 202, 250 Radiolaria 23
Plantae 23, 27, 28, 32, 34, 47, 49, 50, 52, 67 Raphidiopsis 65, 122
Plectonema 64 curvata 203
Pleodorina 126, 133, 134 Raphidonema 31
californica 204 Raphidophyceae 40, 292
sphaerica 134 Resultor 67
Pleurastrales 66 Rhabdogloea 63, 79, 217
Pleurastrophyceae 66 smithii 198
Pleurocapsa 64 Rhizaria 23, 35, 49, 50, 51
Pleurocapsaceae 64 Rhizochromulina
Pleurotaenium 172, 180 marina 40
cylindricum var. stuhlmanni 211 Rhizochromulinales 40
tridentulum var. capitatum 211 Rhizoclonium 67, 158, 239
Porphyra 29 Rhodellophyceae 29
Porphyrosiphon 64, 110, 219 Rhodophyta 28, 29
martensianus 202 Rhodoplantae 23, 27, 28, 32, 33, 37, 47, 49, 289, 291
Potamogeton 193 Rhopalodia 238, 240
Prasinophyceae 30, 291 Rickettsia 33
“Prasinophyceae” 67 Rivularia 64
Prasiola 52, 68 Rivulariaceae 64
Roya 181 obscura 191

obtusa 181 Spirulina 25, 64, 99, 100, 220, 247
obtusa var. anglica 211 princeps 201
“Spirulina
S platensis” 101
Sarcinochrysidales 39 Spondylosium 184
Scenedesmus 68, 126, 150, 152, 153, 248, 277 nitens 184
acutus 277 planum 211
acutus var. acutus f. alternans 207 Spongilla 165
arcuatus 207 Sporozoa 23, 46, 48, 51
denticulatus 207 Stanieria 64
oahuensis 206 Staurastrum 69, 126, 185, 244, 276
obliquus 153 brachioprominens fo. 212
producto-capitatus 207 claviferum var. brasiliense 212
protuberans 206, 207 gracile 211
Schizocladia 41 orbiculare var. ralfsii 211
Schizocladiophyceae 41, 292 pingue 246
Schizomeridaceae 66 setigerum var. occidentale 211
Schizomeris 126, 161 Staurodesmus 186, 246
leibleinii 208 dickiei 212
Schizotrichaceae 63 incus var. ralfsii 212
Schizothrix 63, 88, 218 isthmosus 212
muelleri 199 Stephanodiscus
Schroederia 68, 153 hantzschii 246
setigera 207 rotula 246
Scirpus 193 Stichococcus 31
Scytonema 64, 74, 123, 124 Stichosiphon 64
ocellatum 203 Stichosiphonaceae 64
Scytonemataceae 64 Stigeoclonium 126, 161, 162, 238, 240
Scytonematopsis 64 sp. 208
Selenastrum 68 tenue 238
capricornutum 276 Stigonema 62, 65, 74, 124
Siphoderma 73 minutum 203
Sirogonium 182 Stigonemataceae 62, 65
ceylanicum 211 Stigonematales 61, 62
Skeletonema Stomatochroon 31
costatum 276 Stramenopiles 23, 27, 38, 50, 51
Snowella 61-63, 98, 99, 217 Streptophyta 27, 28, 31, 65, 69, 166, 289
lacustris 99, 201 Surirella 239
litoralis 99 Symbiodinium 52
Sorastrum 144 Symphyonema 64
spinulosum 206 Symphyonemataceae 64
Sphaerocavum 63, 249 Symphyosiphon 73
Sphaerocystis 244 Symploca 64
Sphaeroplea 68 Synchroma 41
Sphaeropleaceae 66 grande 43
Sphaeropleales 66, 68, 147 Synchromophyceae 41, 43, 292
Sphaerozosma 182, 183 Syndiniophyceae 44
aubertianum var. archerii 211 Synechococcaceae 62, 63
Sphagnum 164, 167, 173, 178, 179, 181, 191-193 Synechococcales 63, 75
Sphenopsida 69 Synechococcophycidae 61, 63, 75
Spirocoleus 73 Synechococcus 26, 61-63, 74, 80, 81, 216, 244, 247
Spirogyra 31, 69, 126, 158, 171, 178, 182, 183, 184, 190 aeruginosus 198
columbiana 211 Synechocystis 63, 74, 81, 216
varians 211 aquatilis 199
Spirotaenia 31, 69, 190 Synedra 238
condensata 191, 212 acus 246
329
ALGAS
ulna 240, 243
Synura 248, 250 Ulotrichales 67, 127
Synurales 43 Ulothrix 67, 126, 127, 191, 238
aequalis 204
T zonata 240
Tabellaria 246 Ulva 67, 126
Takakia 69 Ulvales 67
Takakiopsida 69 Ulvophyceae 30, 66
Teilingia 187 Ulvophyceae lato sensu 30, 127
granulata 212 “Ulvophyceae” lato sensu 67
Telonemia 24 Umezakia 64
Tetradesmus 145 Undaria
wisconsinensis 145, 206 pinnatifida 42
Tetraedron 68, 154 Unikonta 22
caudatum 207 Uroglena 249
minimum 207 Uronema 162, 238
Tetrallantos 68, 145 brasiliense 208
lagerheimii 145, 206 confervicola 238
novae-geronae 146 confervicolum 238
Tetraselmidales 66 Urosolenia 246
Tetraselmis 67
convolutae 51 V
Tetraspora 68, 136, 137 Vaucheria 41
gelatinosa 205 Viridiplantae 23, 28, 29, 34, 47, 49, 65, 67, 289
Tetrasporales 68, 135 Volvocales 66, 68, 131
Tetrastrum 146 Volvox 68, 126, 134, 135, 244, 248
heteracanthum 206 aureus 135, 204, 205
Thalassiosira
rotula 276 W
Tolypella 31, 69 Westiella 65
Tolypothrix 64, 73, 74, 125, 126 Westiellopsis 65
tenuis 204 Woronichinia 61-63, 249
Trachelomonas 35, 250
volvocina 250 X
Tracheophyta 289 Xanthidium 189
Trebouxia 51, 68, 126 antilopaeum 212
Trebouxiales 68 Xanthophyceae 41, 292
Trebouxiophyceae 30, 68, 164 Xenococcaceae 64
Trentepohlia 67, 126 Xenococcus 64
Trentepohliales 67
Treubaria 146 Y
schmidlei 147, 206 Yamagishiella 133
Tribonema 247
Tribophyceae 41, 292 Z
Trichodesmium 25, 64 Zygnema 69, 178, 189, 190
Trichormus 25 stellinum 212
Triploceras 188 Zygnematales 66, 69, 166
gracile 188 Zygnematophyceae 31, 69, 166
splendens 188 Zygomycetes 25
verticillatum 188, 212
Trypanosoma 286
Tychonema 64
ÍNDICE DE ASSUNTOS
A classificação bacteriológica 60
actina 20 classificação botânica 60
ágar 29 classificação filogenética 59
alga azul 24, 25, 286, 288 classificação preditiva 60
alga castanho-dourada 38, 292 cleptocloroplasto 46, 50
alga eucariótica 34, 36 clorofila 24-29, 33, 34, 36, 37, 44, 48, 49, 53, 6.0,
alga glauca 23, 28 61, 286-292
alga heteroconte 287 clorofita 30, 48, 51
alga parda 27, 292 cocolito 37
alga procariótica 24 compartimento periplastidial 35, 290
alga verde 23, 26, 27, 29-35, 41, 52, 60, 65-67, 276, conjugação 31
286-290 coroa de divergência 26, 34
alga vermelha 27-30, 33, 34, 48-51, 286-290 couraça 44
cré 37
alginato 42
criptofita 44, 45, 51, 289
análise de sequências gênicas 21, 33, 35, 41, 47,
cromossomo 20, 35, 44
60, 61, 65
cutícula 36
anfiesma 44
D
antena coletora 49
aparelho de Golgi 22
diatomácea 24, 38, 43-45, 48, 276, 291- 293
armadura 44
diatomito 38
arquea 21, 22, 46
dineína 20
arqueozoário 22
dinocarion 44
árvore filogenética 20, 24
dinofita 24, 27, 35, 37, 44, 45, 46, 52
assinatura molecular 52
dinoflagelado 43-45, 52, 278, 286, 291, 292
atração de ramos longos 22
distribuição biogeográfica 74-126, 126-196
B “distúrbio” 235-243
E
bactéria 21, 46
bactéria a-púrpura 21, 287
endossimbiose 21, 32-36, 45-51, 287, 290
bioluminescência 44
epiteca 206
bloom 25
estrategista C 235, 236, 239, 244
bottom-up 265, 266
estrategista C-S 240, 243, 244
C estrategista R 236, 240, 243, 244
estrategista S 235, 236, 240, 243, 244
características vegetativas 74-126, 126-196
“estresse” 235, 236
características reprodutivas 74-126, 126-196
estromatólito 286
caráter derivado próprio 24
eucarionte 20-24, 286-288
caroteno 27, 288-292
euglenofícea 27, 35, 286
carotenoide 21, 29, 34, 204-207
F
carragenana 29
cianela 288
ficobilina 24, 25, 28, 36, 240, 242
cianobactéria 24-27, 32-34, 46-50, 53, 60, 61, 286-288
ficobilissomo 33, 34
cingulum 44, 292
ficobionte 74, 126
cisto 43-45, 278
fitoplâncton 20, 26, 241-251
citoesqueleto 20
flagelina 20
clado 34, 60
332
P
ÍNDICE DE ASSUNTOS
flagelo bacteriano 20
flagelo eucariótico 20 parafilético 59, 65, 71
flagelo heteroconte 38, 287 parasita 29, 44, 45
floração 25, 27, 37, 43, 45 pedicelo 41
fóssil 22, 28, 43 película 35, 290
fotossíntese 24, 32, 51, 286, 288 peptidase de trânsito 48
frústula 38, 43 peptídeo de trânsito 46, 48
fucoxantina 291, 292 peridinina 45, 47, 50, 292
perifíton 236-243
G periplasto 37, 290
genoma 33, 34, 46, 47, 49, 51 picoplâncton 25, 26
genômica 21, 33 pigmento acessório 24, 28, 33, 35, 47, 288-293
glaucofita 28, 287, 288 pirenoide 43
grado 60 plasmídeo 20
grupo funcional 233-250 plastídio 31, 29-34, 39, 37, 41, 43-50, 288-293
polifilético 59, 60, 61, 129-133
H porina 48
habitat 74-126, 126-196, 287-293 predador 259, 162-168
haptofita 37, 38, 45, 52 procarionte 20, 21, 285
haptonema 37, 291 “proclorofita” 25, 33
hipoteca 292 proteína chaperone 48
histona 21, 44 proteína nuclear 48
I R
importância ecológica 25, 26, 29, 35, 37, 40, 288 rafe 40
iniciador universal 52 recurso 235, 236, 237240, 259-263, 265-268
inovação evolutiva 24 relógio molecular 22
reprodução assexuada 74-126, 126-196, 288, 292
K reprodução sexuada 126-196, 288-293
“kairomone” 277 respiração aeróbia 286
resposta morfológica 275-280
L retículo endoplasmático 20, 33, 288-292
linhagem 22, 27, 31, 32, 34, 47, 49, 50, 51, 61, 289 ribossomo 20, 30, 290
lórica 35, 43 rodofita 29
rubisco 48
M
mar de Sargaço 41, 288 S
microplâncton 24, 26 simbiose 24, 29, 34, 35, 44, 47, 50
mitocôndria 21, 22, 23 sinapomorfia 24, 26, 29, 37
monofilético 34, 50, 60, 61, 65, 100, 117-131, 152, sinapse 26
165 substância de reserva 24, 28-30, 35, 37, 42, 288-293
multiplicação vegetativa 74-126, 126-196 sulcus 44
mureína 21, 24, 28, 32, 288
T
N teca 292
nanoplâncton 25 telômero 20, 35
núcleo 34, 35, 36, 37, 44, 46, 47, 49 tilacoide 24, 27, 33, 34, 61, 289
nucleomorfo 34, 37 tipo funcional 234
número de eventos de endossimbiose 47-50 top-down 265-268
número de espécies 24, 28, 30, 31, 35-44, 74-126, toxina 37, 45, 75, 81, 97, 103-117, 120, 123
126-196, 288-293 tricocisto 35, 41
número de gêneros 24, 28, 30, 31, 35-44, 288-293 tubulina 20
O U
ocrofita 38, 45 utilidade 25, 26, 29, 35, 37, 40, 42, 43, 45
origem dos eucariontes 21
origem dos plastídios 46, 47 X
oxigênio 24 xantofila 292
ozônio 24

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A394 Algas [recurso eletrônico] : uma abordagem filogenética,

Editado também como livro impresso em 2010.

1. Algas. 2. Botânica. I. Franceschini, Iara Maria.

/.27Catalogação na publicação: Renata de Souza Borges CRB-10/1922

Capa: Mário Röhnelt

Reservados todos os direitos de publicação, em língua portuguesa, à

É proibida a duplicação ou reprodução deste volume, no todo ou em parte,

SAC 0800 703-3444

IARA MARIA FRANCESCHINI

ANA LUIZA BURLIGA

JOÃO FERNANDO PRADO

SAHIMA HAMLAOUI RÉZIG

As águas continentais – o somatório de lagoas, lagos, arroios, rios, etc. – possuem

Maria Cristina Burger e Marisane Lovatto Odorizi, da Biblioteca Central da Ufrgs,

IARA MARIA FRANCESCHINI

Capítulo 1 NATUREZA E POSIÇÃO DAS “ALGAS” NA ÁRVORE

Os três domínios do mundo vivo | 20

Classificação filogenética: grupos monofiléticos, parafiléticos e polifiléticos | 59

Diversidade das cianobactérias | 74

Capítulo 4 CHAVES DE DETERMINAÇÃO | 215

Cianobactérias unicelulares e coloniais | 216

Capítulo 5 ABORDAGEM DE GRUPOS FUNCIONAIS NOS

Abordagem funcional: por que utilizá-la? | 233

Capítulo 6 PAPÉIS DOS NUTRIENTES E DOS PEIXES NA ESTRUTURA

Capítulo 7 RESPOSTAS MORFOLÓGICAS DAS ALGAS À PREDAÇÃO | 275

Sahima Hamlaoui Rézig

Capítulo 8 CONSIDERAÇÕES FINAIS | 285

ÍNDICE TAXONÔMICO | 321

ÍNDICE DE ASSUNTOS | 331

Segue a Diversidade das cianobactérias e das algas verdes, com descrições

“... It is appropriate to think of algae (along with land plants)

As algas são frequentemente muito mal conhecidas do público em geral e, algumas

fascinam por sua beleza ou suas propriedades, exaltadas pelas publicidades em

Os três domínios do mundo vivo

Origem e natureza compósita

Diversificação das linhagens de eucariontes

Okamoto e Inouye (2004) mostraram que as Katablepharidophyta, organismos

Algas azuis (Cyanobacteria) e a fotossíntese oxigênica

“Proclorofitas”: uma categoria particular

As algas na árvore filogenética do mundo vivo:

unicelulares pouco conhecidas, mas muito importantes para o estudo da evolução:

Glaucophyta (algas glaucas)

Rhodoplantae (algas vermelhas)

Viridiplantae (plantas verdes)

Natureza quimérica das algas eucarióticas

Origem cianobacteriana dos

Uma “proclorofita” poderia estar

como a maioria das cianobactérias. As Viridiplantae, ao contrário, têm os tilacoides

“Bonecas russas” ou a explicação do paradoxo

Euglenophyceae (Excavata, Discicristata)

Chlorarachniophyceae (Cercozoa, Rhizaria)

lamentosos, imóveis ou flagelados. As células flageladas possuem um só flagelo. A

toxinas que podem provocar a mortalidade maciça de peixes ou de outros organismos

Ochrophyta (algas castanho-douradas)

e marinho. A ordem Rhizochromulinales é representada apenas por Rhizochromulina

Chrysophyceae stricto sensu

Plastídios muito diversificados nas Dinophyta

plastídio ou se se trata simplesmente de um cleptocloroplasto). Estes plastídios

Sporozoa (Alveolata): algas?

Vários genomas de origens diferentes nas algas

Número de eventos de endossimbiose

Plastídios da linhagem Plantae:

Plastídios das Euglenophyceae e das