Dissertacao Luis Versao Final PDF

INSTITUTO NACIONAL DE PESQUISAS DA AMAZÔNIA - INPA
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ENTOMOLOGIA – PPG-ENT
FAUNA DE Culicoides (DIPTERA: CERATOPOGONIDAE) DO ESTADO DE

RONDÔNIA, BRASIL
LUIS PAULO COSTA DE CARVALHO
Manaus, Amazonas
Junho, 2016
LUIS PAULO COSTA DE CARVALHO
FAUNA DE Culicoides (DIPTERA: CERATOPOGONIDAE) DO ESTADO DE

RONDÔNIA, BRASIL
ORIENTADOR: Dr. José Wellington de Morais

CO-ORIENTADORES: Dr. Jansen Fernandes de Medeiros & Dr. Felipe Arley Costa
Pessoa
Dissertação de Mestrado apresentada ao Instituto Nacional de

Pesquisas da Amazônia como parte dos requisitos para a
obtenção do título de Mestre em Ciências Biológicas, área de
concentração em Entomologia.
Manaus, Amazonas
Junho, 2016
ii
BANCA EXAMINADORA
Dra. Rosemary Aparecida Roque

Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia - INPA
Dr. Eloy Guillermo Castellón Bermudez

Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia – INPA
Dr. Ronildo Baiatone Alencar

Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia – INPA
Dr. James Lee Crainey

Instituto Leônidas e Maria Deane - ILMD/Fiocruz-Amazônia
Dra. Claudia María Ríos Velásquez

Instituto Leônidas e Maria Deane - ILMD/Fiocruz-Amazônia
iii
C331f Carvalho, Luis Paulo Costa de

Fauna de Culicoides (Diptera: Ceratopogonidae) do estado de
Rondônia, Brasil / Luis Paulo Costa de Carvalho. --- Manaus: [s.n.],
2016.
106 f.. : il., color.
Dissertação (Mestrado) --- INPA, Manaus, 2016.

Orientador: José Wellington de Morais.
Coorientador: Jansen Fernandes Medeiros e Felipe Arley Costa
Pess.
Área de concentração: Entomologia.
1.Mosquitos - vetores. 2. Culicoides. 3.Vetor – Febre de

Oropouche. I.Título
CDD 614.432 3
Sinopse:
Este trabalho teve como objetivo realizar um estudo sobre fauna e

aspectos ecológicos de Culicoides Latreille, 1809 em municípios
do estado de Rondônia, Brasil.
Palavras-chave: Culicoides insignis, pasto, Febre de Oropouche,

Vírus da Língua Azul, Amazônia.
Keywords: Culicoides insignis, Pasture, Oropouche Fever,
Bluetongue Virus, Amazon.
iv
Dedicatória
Eu dedico esse trabalho a toda minha família Costa e Carvalho, em especial à minha mãe
Euzemar Costa de Carvalho, meu pai Domingos Marques de Carvalho e minha irmã Ana
Paula Costa de Carvalho, que são meu suporte, meu alicerce e minha vida, e também pela
paciência, incentivo e apoio financeiro desde o começo (e até agora! hehe). Sem eles não
estaria fazendo este árduo trabalho.
À melhor turma de Entomologia do INPA, Entomo 2014: Alberto, David, Diego, Douglas,
Gleison, Guilherme, Janaina, Kelve, João, Ladimir, Luciene, Mario, Raphael, Samuel e Thais.
Valeu pelo apoio, conversas, diálogos, sugestões, críticas, risadas, momentos bons e ruins,
desde as disciplinas até as defesas dos coleguinhas. Vocês foram e são 10! Sentirei saudades!
À Deus por ter me abençoado em todos os momentos de minha vida.

v
Agradecimentos
Eu quero agradecer ao Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia-INPA, especificamente
ao PPG-Entomologia pela oportunidade de fazer parte da pesquisa brasileira.
À CAPES pela concessão da bolsa de mestrado, que me auxiliou muito durante todos os
momentos do mestrado.
À Fiocruz-Rondonia pelo auxílio e fornecimento desde o carro para ida à campo até os
laboratórios e salas da Instituição.
Ao Instituto Leônidas e Maria Deane-ILMD/FIOCRUZ-Amazônia pelo espaço em salas, e
materiais e equipamentos de laboratórios que me auxiliaram neste trabalho.
Ao meu orientador legal José Wellington Moraes por ter aceitado me orientar e por auxiliar
em todos os meios legais durante o mestrado.
Ao meu co-orientador Jansen Fernandes Medeiros pelo total apoio, sugestões, críticas, puxões
de orelha e ensinamentos durante o mestrado. E também durante minha estadia em Porto
Velho-RO. Muitíssimo obrigado.
Ao meu co-orientador Felipe Arley Costa Pessoa também por muitos ensinamentos,
conversas, críticas, sugestões, análises e força nas palavras de apoio. Obrigado.
Aos colegas da Fiocruz-RO Marlon Simplicio e Fábio Resadore pelo auxílio nas capturas em
campo e triagem dos maruins em laboratório.
Ao meu “irmão mais velho” Antonio Marques, que realmente meu ajudou muito, desde
auxílio em campo até a revisão de escrita e análises. E também ao apoio que me deu durante
minhas estadias em Porto Velho-RO.
À Emanuelle Farias, que me ajudou desde o princípio com as correções e identificações dos
Culicoides.
À Jéssica Feijó, que passou dias e dias comigo montando lâminas de Culicoides.
À minha bióloga, namorada, amiga, mulher, companheira Samyra Ramos pelo incentivo,
paciência, amor e carinho, além também das leituras e sugestões na dissertação.
Ao meu grande amigo, parceiro, chefe e eterno mestre Dr. Francinaldo S. Silva por me
estimular a “entrar para a pesquisa” e ajudar na revisão da escrita. Um grande incentivador e
espelho de pessoa e profissional para mim.
vi
“A menos que modifiquemos a nossa maneira de pensar,

não seremos capazes de resolver os problemas causados
pela forma como nos acostumamos a ver o mundo”
(Albert Einstein)
vii
Resumo
A família Ceratopogonidae possui quatro gêneros hematófagos: Forcipomyia, Leptoconops,
Austroconops e Culicoides. Os Culicoides são insetos com até 3 mm de tamanho, as fêmeas
são vetores de helmintos, protozoários e vírus. As principais arboviroses transmitidas são
Oropouche, endêmica da bacia amazônica e Vírus da Língua Azul, que acomete bovinos
silvestres e domésticos. As coletas de conveniência foram realizadas nos municípios de
Alvorada do Oeste, Buritis, Cacoal, Costa Marques, Espigão do Oeste, Guajará-Mirim,
Pimenta Bueno e São Francisco Guaporé, no estado de Rondônia, por meio de armadilhas
luminosas HP entre 18:00 e 06:00. As coletas sistemáticas foram feitas no município de Porto
Velho nos ambientes de floresta e pasto. Foram capturados 2.196 indivíduos, (1.515 fêmeas e
681 machos), distribuídos em 43 espécies e 27 morfótipos. As espécies mais frequentes foram
Culicoides insignis (n=1.594; 72,59%), C. foxi (n=76; 3,46%), C. hildebrandoi (n=53;
2,41%), C. leopoldoi (n=44; 2%), C. ocumarensis (n=34; 1,55%), C. pusillus (n=29; 1,32%) e
C. glabrior (n=28; 1,28%). Houve 37 novos registros de espécies em Rondônia e três novos
registros para o Brasil. Os municípios com maior riqueza foram Porto Velho (56), Cacoal (26)
e Costa Marques (14). Os municípios com menor de número de espécies foram Espigão do
Oeste (4), Buritis (3) e Alvorada do Oeste (2). As espécies com maior distribuição foram C.
foxi e C. leopoldoi. No município de Porto Velho foram capturados 1.773 indivíduos (1.179
fêmeas e 594 machos), sendo coletados 228 espécimens e 51 espécies em floresta, e 1.545
indivíduos e 19 espécies em pasto. As espécies mais abundantes foram C. insignis (1.472;
83%), C. foxi (45; 2,5%), C. glabrior (25; 1,4%) e C. ocumarensis (23; 1,3%). Floresta
apresentou maior riqueza (41) e o pasto apresentou maior abundância (n=1.545). No pasto as
espécies mais abundantes foram C. insignis (1.457-94,30%), C. foxi (34-2,20%) e C.
ocumarensis (14-0,90%), e em floresta as mais abundantes foram C. glabrior (25-10,96%), C.
insignis (15-6,57%) e C. tetrathyris (15-6,57%). A diversidade de espécies e a homogeneidade
foram maiores em área de floresta do que o ambiente pasto. Houve diferença estatística
significativa (p=0,02) na composição de espécies por ambiente. Foram realizadas diagnoses
de alguns morfótipos de Rondônia. O achado de espécies de Culicoides em Rondônia
contribui agora para o total de 46 espécies, representando 36,8% das espécies amazônicas. As
espécies C. darlingtonae, C. contubernalis e C. rodriguezi contribuem para a ampliação da
distribuição geográfica dessas espécies e o incremento da fauna de espécies amazônicas. A
ampla distribuição de C. foxi e C. leopoldoi sugere que essas espécies são ecléticas às opções
de ecótopos e fontes de repasto (galinhas, gados e humanos). A alta abundância de C. insignis
indica que o comportamento alimentar sobre os mamíferos pode ser um dos fatores que
contribui para o elevado número de indivíduos em armadilhas luminosas, quando colocadas
próximas a fontes de repasto. O baixo número de C. paraensis na zona rural sugere que essa
espécie é pouco atraída às armadilhas luminosas devido a seu hábito diurno ou ao hábito
antropofílico e urbano que essa espécie apresenta. Em Porto Velho, a maior abundância de C.
insignis em pasto pode está relacionado ao substrato úmido e enlameado com matéria
orgânica em decomposição, que favorece o desenvolvimento de imaturos. A maior
diversidade em floresta pode ser explicada pelos corpos d’água, brejos, serrapilheira, cascas
de frutas presentes neste ecótopo, que torna propício à proliferação e manutenção de espécies
de Culicoides. A diagnose dos principais morfótipos mostra diferenças e semelhanças em
relação às espécies já descritas, indicando possíveis espécies novas para o estado de
Rondônia.
Palavras-chave: Culicoides insignis, pasto, Febre de Oropouche, Vírus da Língua Azul,
Amazônia.
viii
Abstract
The Ceratopogonidae family possesses four hematophagics genus: Forcipomyia,
Leptoconops, Austroconops and Culicoides. The Culicoides are insects with 3mm in length,
the female are vectors of helminths, protozoan and virus. The main arboviruses transmitted
are Oropouche virus, endemic of amazon basin and Bluetongue Virus, which affects both
wildlife and domestic livestocks. The convenience collections were done on Alvorada do
Oeste, Buritis, Cacoal, Costa Marques, Espigão do Oeste, Guajará-Mirim, Pimenta Bueno,
São Francisco Guaporé and Porto Velho municipalities, in Rondônia state through HP light
traps between 18:00 and 06:00. Systematic collections were made in Porto Velho municipality
on forest and pasture environments. Were collected 2,196 Culicoides (1,515 females and 681
males) distributed throughout 43 species and 27 morfotypes. The species most frequent were
Culicoides insignis (n=1,594; 72.59%), C. foxi (n=76; 3.46%), C. hildebrandoi (n=53;
2.41%), C. leopoldoi (n=44; 2%), C. ocumarensis (n=34; 1.55%), C. pusillus (n=29; 1.32%)
and C. glabrior (n=28; 1.28%). There were 37 news records of species in Rondônia and three
for Brazil. The municipalities with greatest richness were Porto Velho (56), Cacoal (26) e
Costa Marques (14). The municipalities with lowest richness were Espigão do Oeste (4),
Buritis (3) and Alvorada do Oeste (2). Species with greatest distribution were C. foxi and C.
leopoldoi. In Porto Velho were collected 1,773 individuals (1,179 female and 594 males),
collected 228 individuals and 51 species in forest, and collected 1,545 individuals and 19
species in pasture. The most abundant species were C. insignis (n=1,472; 83%), C. foxi (n=45;
2.5%), C. glabrior (n=25; 1.4%) and C. ocumarensis (n=23; 1.3%). The forest presented most
richness (41 species) and pasture presented greatest abundance (1,545 individuals). In Pasture
the most abundant species were C. insignis (1,457-94.30%), C. foxi (34-2.20%) and C.
ocumarensis (14-0.90%), and Forest the most abundant species were C. glabrior (25-10.96%),
C. insignis (15-6.57%) e C. tetrathyris (15-6.57%). Diversity of species and eveness on Forest
environment were greatest than Pasture environment. There was significant statistical
difference (p=0.02) on species composition per environment. Diagnoses of some individuals
of Rondônia were made. The findings of species of Culicoides on Rondônia now contribute to
the total of 46 species, representing 36.8% of amazon species. The species C. darlingtonae,
C. contubernalis e C. rodriguezi contribute for ampliation of geographic distribution this
species and increase of amazon species fauna. The wide distribution of C. foxi and C.
leopoldoi suggest that this species are ecletics for ecotypes and blood meal sources (chicken,
livestock and human). The high abundance of C. insignis indicates that feeding behavior on
mammals can be one of the factors contributing to the high number of individuals on light
traps when placed near blood meal sources. Low number of individuals of C. paraensis on
rural areas suggests that this specie is little attracted to light traps due to its diurnal or
anthropophilic and urban habit that this species has. In Porto Velho, greatest abundance of C.
insignis on Pasture can is related to the wet and muddy substrate with decaying organic
matter, which favors the development of immature. The greatest diversity in forest can be
explained by water bodies, wetlands, undergrowth, fruit peels present in this breeding sites,
which makes it conducive to the proliferation and maintenance of Culicoides species. The
diagnosis of the main morphotypes shows differences and similarities in relation to species
already described, indicating possible new species for the state of Rondônia.
Keywords: Culicoides insignis, Pasture, Oropouche Fever, Bluetongue Virus, Amazon.
ix
SUMÁRIO
1.INTRODUÇÃO....................................................................................................................12
1.1.Ceratopogonidae............................................................................................................12
1.1.1.Forcipomyia Meigen...................................................................................................13
1.1.2.Leptoconops Skuse......................................................................................................14
1.1.4.Culicoides Latreille.....................................................................................................15
1.1.4.1.Morfologia e biologia....................................................................................15
1.1.4.2.Classificação e Distribuição.........................................................................21
1.1.4.3.Importância econômica, médica e veterinária...........................................21
1.1.4.4.Culicoides na região Amazônica..................................................................24
2.JUSTIFICATIVA.................................................................................................................26
3.OBJETIVOS.........................................................................................................................28
3.1.Geral...............................................................................................................................28
3.2.Específicos......................................................................................................................28
4.MATERIAL E MÉTODOS.................................................................................................28
4.1.Área de estudo................................................................................................................28
4.2.Amostragem...................................................................................................................32
4.3.Análises estatísticas.......................................................................................................35
5.RESULTADOS.....................................................................................................................35
5.1.Fauna geral de Culicoides em Rondônia.....................................................................35
5.2.Fauna de Culicoides de Porto Velho-RO.....................................................................41
5.3.Diagnose do padrão de manchas de asas de Culicoides.............................................45
5.4.Diagnose dos morfótipos...............................................................................................61
6.DISCUSSÃO.........................................................................................................................80
6.1.Culicoides de Rondônia.................................................................................................80
6.2.Culicoides de Porto Velho-RO......................................................................................83
6.3.Morfótipos......................................................................................................................85
7.CONCLUSÃO......................................................................................................................90
REFERÊNCIAS......................................................................................................................91
x
LISTA DE FIGURAS
Figura 1: Gêneros hematófagos de Ceratopogonidae. A: Forcipomyia sp. B: Culicoides
sp. C: Leptoconops sp. D: Austroconops sp...........................................................................13
Figura 2: Fêmea de Culicoides (Haematomydium) glabrior Macfie....................................16
Figura 3: Caracteres morfológicos de adultos de Culicoides sp. usados para propósitos
taxonômicos A: Cabeça da fêmea; B: antena do macho; C: antena da fêmea; D: palpo
maxilar; E: mesonoto; F: pernas anterior, média e posterior; G: Asa da fêmea; H:
Espermatecas; I: terminália do macho.................................................................................18
Figura 4: Ciclo de vida e fases de desenvolvimento de Culicoides spp...............................21
Figura 5: Ambientes de procriação e hábitats de imaturos de Culicoides. A: solo
encharcado; B: esterco bovino; C: bananal..........................................................................21
Figura 6: Enxame de Culicoides picando uma mão humana..............................................24
Figura 7: Mapas do Brasil e do estado de Rondônia (A), destacando os municípios
amostrados dentro do estado de Rondônia (B) e também os pontos (em amarelo) de
coleta de Culicoides no município de Porto Velho-RO (C)..................................................34
Figura 8: Ambientes dos pontos de capturas de Culicoides em localidades rurais de
Porto Velho-RO. A: Armadilha luminosa HP em floresta. B: Armadilha luminosa HP em
pastagem..................................................................................................................................36
Figura 9: Esquema mostrando a disposição das estruturas morfológicas utilizadas na
identificação de Culicoides em uma lâmina permanente (fenol-bálsamo) A: cabeça; B:
mesonoto; C: abdome; D: pernas; E: asas............................................................................38
Figura 10: Mapa com ocorrência das espécies de Culicoides coletadas nos municípios de
Rondônia, Brasil no período de 2014 a 2015........................................................................46
Figura 11: Perfis de diversidade de Rényi em função de diversidade de espécies, para os
ambientes pasto e floresta, município de Porto Velho, Rondônia.......................................52
Figura 12: Representação gráfica do escalonamento multidimensional não métrico
(NMDS) reduzido em duas dimensões (Diversidade X valor α).........................................53
Figura 13: Asas de fêmeas de Culicoides coletadas em Rondônia. A: C. carpenteri; B: C.
contubernalis; C: C. coutinhoi; D: C. darlingtonae; E: C. dasyophrus; F: C. diabolicus; G:
C. efferus; H: C. eublepharus; I: C. fieldi; J: C. fluvialis......................................................67
Figura 14: Asas de fêmeas de Culicoides coletadas em Rondônia. A: C. foxi; B: C.
gabaldoni; C: C. galindoi; D: C. glabellus; E: C. glabrior; F: C. guerrai; G: C. guttatus;
H: C. heliconiae; I: C. hildebrandoi; J: C. hylas...................................................................68
Figura 15: Asas de fêmeas de Culicoides coletadas em Rondônia. A: C. ignacioi; B: C.
insignis; C: C. kampa; D: C. kuripako; E: C. leopoldoi; F: C. limai; G: C. lutzi; H: C.
ocumarensis; I: C. pachymerus; J: C. paraensis....................................................................69
xi
Figura 16: Asas de fêmeas de Culicoides coletadas em Rondônia. A: C. paraignacioi; B:
C. paucienfuscatus; C: C. plaumanni; D: C. propripennis; E: C. pseudodiabolicus; F: C.
pusillus; G: C. quasiparaensis; H: C. rhombus; I: C. rodriguezi; J: C. santanderi.............70
Figura 17: Asas de fêmeas de Culicoides coletadas em Rondônia. A: C. tetrathyris; B: C.
tidwelli; C: C. vernoni..............................................................................................................71
Figura 18: Morfótipo 1. A: Asa da fêmea; B: distância entre olhos; C: segmentos
antenais; D: pernas anterior, média e posterior; E: mesonoto; F: palpo maxilar; G:
espermatecas e anel esclerotizado..........................................................................................73
antenais; D: pernas anterior, média e posterior; E: mesonoto; F: espermatecas e anel
esclerotizado; G: palpo maxilar.............................................................................................75
12
1. INTRODUÇÃO
1.1. Ceratopogonidae
A família Ceratopogonidae é composta por pequenos insetos que são caracterizados

pelo tamanho que varia de 2 a 5 mm, largura das asas varia de 0,4-0,7 mm e ocelos ausentes.
A antena geralmente possui 13 flagelômeros (em algumas espécies seis flagelômeros), sendo
plumosa na maioria dos machos e pilosa nas fêmeas, e grande parte das fêmeas têm
mandíbulas denteadas. O tórax é frequentemente pigmentado, a asa possui 1-2 veias radiais
que alcançam a margem da asa e duas ramificações medianas que atingem a margem, sendo
que essas estruturas ficam dobradas sobre o dorso abdominal quando em repouso (exceto em
algumas espécies de Stilobezzia Kieffer). As pernas anteriores são mais curtas que as
posteriores, na qual estão inseridas embaixo das asas e o primeiro tarsômero de todas as
pernas é igual ou mais longo do que o segundo (exceto em algumas espécies de Forcipomyia
Meigen). O abdome possui ápice não enrolado embaixo do tórax, com dois cercos sob o
tergito nove (Ferreira-Keppler et al., 2014).
A família Ceratopogonidae está dividida em quatro subfamílias: Leptoconopinae,
Forcipomyiinae, Dasyheleinae e Ceratopogoninae, distribuídos em 110 gêneros e 6.224
espécies (Mullen, 2009; Borkent, 2015).
Em relação aos imaturos destes insetos, as larvas possuem formato vermiforme com o
corpo contendo a cápsula cefálica bem desenvolvida e pálida, tórax dividido em três
segmentos e abdome com nove segmentos. As pupas possuem cefalotórax alargado
dorsoventralmente, e abdome com nove segmentos com a extremidade cônica, e um par de
órgãos respiratórios bem desenvolvidos com uma série de poros apicais. Os imaturos se
abrigam em ambientes aquáticos e semiaquáticos como areia úmida, solos alcalinos, epífitas,
buracos de árvores, cascas de árvores e associados a musgos e algas. Alimentam-se de detritos
e algas, alguns são necrófagas e outros se alimentam de vegetação decomposta e hifas de
fungos e oligoquetos (Borkent, 2014; Ferreira-Keppler et al., 2014).
Os adultos de Ceratopogonídeos neotropicais podem ser encontrados desde o nível do
mar em regiões costeiras, até em altitudes elevadas. Algumas espécies de Forcipomyia e
Dasyhelea Kieffer são encontradas em até 4.000 metros de altitude no Nordeste da Argentina
e Forcipomyia e Atrichopogon Kieffer a 3.819 metros na Costa Rica (Borkent, 2005). Os
13
ceratopogonídeos estão presentes durante todo o ano em áreas tropicais, indicando que muitas
espécies têm diferentes gerações em curtos períodos. Em algumas áreas tropicais, adultos
podem ser mais diversos durante a estação chuvosa. O ciclo de vida dos Ceratopogonidae em
zona temperada no sul da América do Sul é inteiramente desconhecido, mas a presença de
adultos no final da primavera nesta área indica que muitas espécies hibernam no último
estágio larval (Borkent e Spinelli, 2007).
Com exceção de Dasyheleinae, as demais subfamílias contêm gêneros que possuem
espécies hematófagas em animais vertebrados, dentre eles: Forcipomyia (subgênero
Lasiohelea Kieffer), Leptoconops Skuse, Austroconops Wirth & Lee e Culicoides Latreille
(Borkent e Spinelli, 2007) (Figura 1). A seguir são relatadas características gerais desses
gêneros dando ênfase no gênero Culicoides, o mais estudado do grupo.
Figura 1: Gêneros hematófagos de Ceratopogonidae. A: Forcipomyia sp. B: Culicoides sp. C:

Leptoconops sp. D: Austroconops sp.
1.1.1. Forcipomyia Meigen
O gênero Forcipomyia pertence à Subfamília Forcipomyiinae e são caracterizados por

possuírem asas com células radiais bem desenvolvidas, antena com 13 flagelômeros, pequena
sutura anepisternal e cercos curtos. Atualmente para este gênero são descritos 35 subgêneros e
aproximadamente 1.180 espécies, das quais algumas são suspeitas de transmitir filárias
causadoras da oncocercose bovina, bubalina e equina (Debenham, 1983; Linley, 1985;
14
Borkent, 2015). A espécie Forcipomyia (Lasiohelea) velox (Winnertz) é a transmissora da
filária Icosiella neglecta (Diesing) a anfíbios do gênero Pelophylax Fitzinger (Linley, 1985).
Além dessa espécie, alguns indivíduos de Forcipomyia (Lasiohelea) spp. foram infectados
experimentalmente e demonstraram serem capazes de transmitir Leishmania Ross para
Macropus rufus Desmarest (Canguru vermelho) na Austrália (Dougall et al., 2011)
Algumas espécies de Forcipomyia (Microhelea) Kieffer são sugadores de hemolinfa
de insetos maiores como Chlorophasma sp., e outras espécies são polinizadoras de plantas
como Theobroma cacao Linnaeus (cacaueiro), Hevea brasiliensis (Willd. Ex Adr de Juss.)
Muell. Arg. (seringueira) e Persea americana Mill. (abacateiro), sendo importantes na
agricultura (Borkent e Spinelli, 2007).
1.1.2. Leptoconops Skuse
O gênero Leptoconops (Leptoconopinae) possui sete subgêneros e 170 espécies

catalogadas, sendo que alguns indivíduos são registros fósseis, conhecidos do âmbar Libanês,
de aproximadamente 121 milhões de anos atrás (Borkent e Spinelli, 2007; Borkent, 2015). Os
indivíduos adultos possuem coloração escura, com asas pálidas, olhos amplamente separados,
fronte desenvolvida, antena com 13 flagelômeros no macho e 11-12 nas fêmeas e palpos com
segmentos 4 e 5 fundidos (Downes e Wirth, 1981).
As larvas são cavadoras de túneis em substrato, mantendo a cabeça voltada para fora
do mesmo (areia molhada e solos argilosos) e cavam lentamente alimentando-se de
microrganismos (Borkent e Spinelli, 2007). Os adultos possuem hábitos noturnos, mas muitas
espécies têm atividade diurna. As fêmeas quando adultas são hematófagas e consideradas
pragas por serem encontradas em grandes quantidades, geralmente picando membros
inferiores dos humanos (Rees e Smith, 1950). As espécies L. becquaerti (Kieff.) e L. laurae
(Weiss) são vetores das filárias Mansonella ozzardi (Manson) e Filaria sp., respectivamente
(Borkent, 2005). Além disso, foi comprovado que fêmeas adultas de L. becquaerti são capazes
de suportar o desenvolvimento completo de Mansonella ozzardi experimentalmente (Lowrie
Jr. et al., 1983).
No Brasil, há duas espécies descritas: Leptoconops knowltoni Clastrier & Wirth no
estado de Santa Catarina e L. brasiliensis (Lutz) para o estado do Amazonas, Acre e Pará
(Borkent e Spinelli, 2007; Pessoa et al., 2012; Farias et al., 2015).
15
1.1.3. Austroconops Wirth & Lee
Austroconops (Leptoconopinae) é um gênero endêmico do sudoeste Australiano

(Borkent e Craig, 2004) com um total de nove espécies, sendo sete fósseis e duas existentes:
Austroconops annetae Borkent e Austroconops mcmillani Wirth & Lee. É um dos gêneros
com registros fósseis mais antigos na família, com idade de aproximadamente 120 milhões de
anos (Borkent, 2015). Os imaturos são pouco conhecidos, entretanto sabe-se que eles podem
viver em solos úmidos. Os adultos têm olhos densamente pilosos, palpos com quatro
segmentos, o abdome curto e padrão diferente de venação da asa com veia cruzada r-m
longitudinal. São insetos diurnos, com registros de picadas em cangurus e humanos (Borkent
e Craig, 2004).
1.1.4. Culicoides Latreille
1.1.4.1. Morfologia e biologia
Os Culicoides são insetos pequenos, medindo de 1 a 3 mm de comprimento (Figura 2).

São conhecidos por várias denominações no Brasil: “maruim”, “meruim”, “mosquito pólvora”
e “mosquitinho do mangue” dependendo da região em que ocorrem (Forattini et al., 1957).
Morfologicamente os adultos de Culicoides são caracterizados por possuir a cabeça
subesférica com olhos compostos largos e reniformes, podendo ser ou não contíguos logo
acima das bases das antenas (Blanton e Wirth, 1979). As antenas são formadas por escapo,
pedicelo e 13 flagelômeros, e têm dimorfismo sexual: nos machos os flagelômeros 1-8 têm
longas cerdas plumosas, enquanto que nas fêmeas são cobertos por discretas cerdas pilosas
(Figura 3-B,C) (Downes e Wirth, 1981). Possuem asas geralmente com manchas claras e
escuras com veia M bifurcada e transversal r-m cruzada, e abdome com terminália curta nas
fêmeas e protuberante nos machos (Figuras 2 e 3) (Mellor et al., 2000; Mullen, 2009).
16
Figura 2: Fêmea de Culicoides (Haematomydium) glabrior Macfie. Fonte: L.P.C. Carvalho
Os flagelômeros apresentam sensilas coelocônicas, no qual o número e a distribuição

em cada segmento são caracteres de importância na taxonomia do gênero. Este tipo de sensila
é caracterizada por uma escavação pequena, levemente transparente e rodeada por
microtríquias de cor castanha que podem funcionar como higro receptores e receptores
olfativos (Chu-Wang et al., 1975). O número de órgãos olfativos pode ser importante para
determinar a preferência pelo hospedeiro, visto que espécies ornitofílicas têm maior número
de sensilas coelocônicas do que espécies que preferem mamíferos (inclusive o homem) para a
hematofagia (Janmback, 1965).
O palpo maxilar possui cinco segmentos. O terceiro é mais alargado, geralmente
possuindo o órgão (também chamado fossa) sensorial, no qual a presença ou não, a
quantidade, a forma e o tamanho desse órgão são características utilizadas na taxonomia do
grupo (Wirth e Blanton, 1959) (Figura 3-D). Fisiologicamente, evidências ultraestruturais
indicam que sensilas presentes nesse órgão têm função olfativa, sendo importantes para a
detecção do hospedeiro (Blackwell, 2004). O aparelho bucal das fêmeas é do tipo picador-
sugador, composto por um labro anterior bem desenvolvido com o torma basal, um par de
17
mandíbulas serreadas apicalmente, um par de lacínias delgadas e compridas, e um lábio bem
desenvolvido terminando em dois lobos chamados labelos (Borkent, 2005) (Figura 3-A).
Figura 3: Caracteres morfológicos de adultos de Culicoides sp. Usados para propósitos

taxonômicos A: Cabeça da fêmea; B: antena do macho; C: antena da fêmea; D: palpo maxilar;
E: mesonoto; F: pernas anterior, média e posterior; G: Asa da fêmea; H: Espermatecas; I:
terminália do macho. Veias: Costa, Radial, r-m, R 1, R2, R3, M, M1, M2, CuA1, CuA2, CuP, A.
Células: r1, r2, r3, m1, m2, cua1, anal. Fonte: L.P.C. Carvalho.
O tórax possui escuto moderadamente largo e convexo por cima, arqueado

anteriormente e ligeiramente projetado por cima da cabeça. Apresentam no dorso duas
18
depressões anterolaterais, as fossetas humerais. Em muitas espécies o tórax na região dorsal
apresenta desenho de áreas longitudinais mais escuras, cuja presença ou ausência tem
importância no reconhecimento específico (Figura 3-E) (Ronderos e Diaz, 2015). As pernas
são delgadas e têm um padrão de manchas claras e escuras variáveis. A tíbia anterior possui
em seu ápice uma pequena espora, enquanto que a tíbia posterior possui uma espora anterior e
duas fileiras transversais de espinhos modificados, conhecido como pente tibial (Figura 3-F)
(Borkent, 2005). As asas possuem manchas claras e escuras, ou hialinas, veia medial
bifurcada em M1 e M2, com padrões distintos nas células radiais da veia cruzada transversal
r-m, são cobertas com densas microtríquias, sendo que seu tamanho e pigmentação dão
origem ao padrão característico de manchas escuras e claras (Figura 3-G). E esse padrão de
manchas para o gênero é considerado uma variabilidade interespecífica utilizada como
parâmetro morfológico de referência na identificação. Descrições mais antigas de espécies do
gênero utilizavam esta característica como parâmetro morfológico de referência (Felippe-
Bauer, 2003).
O abdome nas fêmeas é robusto, ligeiramente fino com um par de cercos pequenos,
arredondados, visíveis por baixo do tergito nove. A maioria das fêmeas possui internamente
duas espermatecas bem desenvolvidas e, às vezes, uma terceira vestigial (pseudoespermateca)
(Figura 3-H). São estruturas fortemente esclerotizadas, arredondadas, ovais ou piriformes,
com início dos dutos esclerotizados numa curta distância. As espermatecas se conectam por
dutos laterais individuais hialinos, para se unirem e formar o duto comum e nessa união
encontra-se um pequeno anel esclerotizado. O número e a forma das espermatecas funcionais,
assim como a presença ou ausência de anel esclerotizado, são importantes caracteres
taxonômicos. A medida do comprimento das espermatecas inclui a porção esclerotizada dos
dutos. O abdome do macho é delgado e leva a genitália. O segmento 9 é um anel irregular, no
qual o tergito e o esternito encontram-se unidos. O tergito 9 é uma extensa placa de bordas
laterais convexos, com um par de cercos membranosos mesodistais, e extensões laterodistais,
na forma de processos apicolaterais de forma e comprimentos variáveis. O esternito 9 é curto
e sua margem posterodistal se encontra escavada. Os apêndices genitais têm dois segmentos:
o segmento basal ou gonocoxito, alongado com dois processos internos basais, a raiz ventral
dirigida mesad, e a raiz dorsal dirigida anterad; o segmento distal ou gonóstilo é piloso e
levemente largo na base, e distalmente se afina, com o ápice pontiagudo. Os parâmeros
geralmente possuem um par de escleritos internos retos, com as bases na forma de nó, e os
ápices recurvados ventralmente, com grandes modificações na forma, direção do nó basal,
19
tronco médio e do ápice; em alguns subgêneros ou grupos de espécies, os parâmeros podem
ser fusionados ou fundidos no plano médio, dando lugar a uma estrutura laminar, o edeago,
cuja base articula com os bordos laterais da escavação posteriomediana do esternito 9, é
geralmente uma estrutura em forma de Y, com um processo mediano dirigido ventro-
caudalmente (Ronderos e Diaz, 2015).
O ciclo de vida dos maruins inclui ovo, quatro estádios larvais, pupa e adulto. Esse
ciclo de vida pode durar de três semanas em climas tropicais até um ano em climas
temperados (Borkent e Spinelli, 2007). Geralmente fêmeas adultas requerem uma refeição de
sangue, para amadurecer seus folículos ovarianos (Mellor et al., 2000).
Os ovos têm 400 µm de comprimento por 50 µm de largura com formato elipsoide
curvado, lembrando o formato de banana. Geralmente são postos em lotes que aderem ao
substrato (troncos de bananeiras, cascas de cacaueiros, esterco animal, bancos de areia, etc.)
ou podem ficar sob a coluna d' água em ambientes aquáticos. Quando são postos possuem
coloração branca e com o passar do tempo adquirem a tonalidade escura. Não são resistentes
ao ressecamento e eclodem entre dois a sete dias (Blanton e Wirth, 1979) (Figura 4).
Figura 4: Ciclo de vida e fases de desenvolvimento de Culicoides spp. Adaptado de Purse et

al., 2005
20
Os imaturos podem ser encontrados em ambientes com água ou semiaquático, ou
apenas com umidade, dentre rios, pântanos, praias, esterco animal, solos alagados, cascas de
árvores, frutas em decomposição e outros ambientes (Forattini et al., 1957; Mellor et al.,
2000; Diaz e Ronderos, 2015) (Figura 5). Na Amazônia brasileira, podem ser encontrados em
diversos substratos, como inflorescência de Heliconia sp. (helicônias), cascas de frutos de
Theobroma cacao Linn. (cacau), troncos de Musa paradisiaca Linn. (bananeira) em
decomposição, Guzmania brasiliensis Ule (bromélias epífitas e terrestres) e serrapilheira.
(Mercer et al., 2003; Spinelli et al., 2007; Torreias e Ferreira-Keppler, 2011).
Figura 5: Ambientes de procriação e hábitats de imaturos de Culicoides. A: solo encharcado;

B: esterco bovino; C: bananal. Fonte: L.P.C. Carvalho.
Os insetos adultos podem ser encontrados desde ambientes florestais úmidos, poças,
praias, montanhas e mangues, a abrigos de animais domésticos de zonas rurais, periurbanas e
urbanas (chiqueiros, galinheiros, curral) (Kettle, 1977; Veras e Castellón, 1998a,b; Carvalho e
Silva, 2014; Farias et al., 2015).
21
A maioria das espécies de Culicoides é de hábito crepuscular, sendo encontradas ao
entardecer e ao amanhecer, com picos de atividade por volta de 17:00 e 18:00 e nas primeiras
horas do dia entre 04:00 e 05:00, embora algumas espécies possuam hábito noturno e outras
espécies são diurnas, como Culicoides paraensis (Leduc et al., 1981; Mellor et al., 2000). As
fêmeas têm atividade de voo relacionada à busca por refeição de sangue e local para
oviposição e sua autonomia de voo atinge de 2 a 3 km do local de procriação. Os machos
assim que emergem formam enxames durante o voo, que ocorrem próximo aos locais dos
quais emergiram, e as fêmeas ao passar pelo enxame são abordadas pelo macho. A cópula
pode acontecer durante o voo ou os insetos pousam no substrato (solos, rochas ou galhos de
árvores) (Blanton e Wirth, 1979; Lillie et al., 1981; Borkent, 2005).
1.1.4.2. Classificação e Distribuição
O gênero Culicoides Latreille pertence à subordem Culicomorpha, subfamília

Ceratopogoninae e tribo Culicoidini. Os Culicoides têm ampla distribuição geográfica,
presentes nas tundras e trópicos e no nível do mar até 4.000 m de altitude, com exceção da
Antártica e Nova Zelândia (Wirth e Blanton, 1973; Mellor et al., 2000). Mundialmente estão
descritos 15 subgêneros e 1.355 espécies, aproximadamente 290 espécies ocorrem na região
neotropical e 148 no Brasil, sendo 116 descritas na Amazônia brasileira (Borkent, 2015;
Castellón e Felippe-Bauer, 2015; Farias et al., 2016a; Santarém e Felippe-Bauer, 2016).
1.1.4.3. Importância econômica, médica e veterinária
A picada dos Culicoides causa grande incômodo, principalmente quando presente em

grande quantidade (Figura 6). Ela pode causar reações como dermatites alérgicas, pápulas,
pústulas até reações mais graves como eczema, descamação e cicatrizes com pigmentação
anormal da pele de humanos (Forattini, 1957; Sherlock, 1965; Ronderos et al., 2003). O
ataque que algumas espécies de Culicoides realizam sobre vertebrados, incluindo o homem,
pode causar impacto no desenvolvimento de áreas úteis para a agricultura, pecuária e turismo,
tornando esse gênero de grande importância tanto a nível médico e veterinário, como também
para a economia e o meio ambiente (Costa et al., 2013).
22
Figura 6: Enxame de Culicoides picando uma mão humana. Pontos avermelhados começam
a se formar logo após exposição aos maruins. Fonte:
www.cairngormwanderer.files.wordpress.com/201209027.jpg
Os Culicoides são vetores das filárias Mansonella ozzardi, M. perstans (Manson) e

Onchocerca cervicalis Railliet & Henry (Biglieri e Aráoz, 1915; Romaña e Wygodzinsky,
1950; Taranto e Castelli, 1988; Shelley e Coscarón, 2001), dos protozoários Haemoproteus
Kruse, Leucocytozoon Sambon e Hepatocystis Levaditi & Schoen e dos Vírus Oropouche e
Vírus da Língua Azul para aves e mamíferos (Mellor et al., 2000). Algumas espécies
transmitem patógenos que causam doenças veterinárias como encefalite equina e oncocercose
equina (Borkent, 2005; Borkent e Spinelli, 2007).
Algumas espécies de Culicoides também são incriminadas na transmissão de vários
arbovírus, entre eles Vírus Akabane, Vírus Oropouche, Vírus da Peste Equina Africana, Vírus
da Língua Azul e Vírus Schmallenberg (Pinheiro et al., 1976; George et al., 1978; Mellor et
al., 1990; Hoffman et al., 2012).
Na Região Neotropical, as arboviroses transmitidas pelos Culicoides que mais se
destacam são o Vírus da Língua Azul (VLA) em animais e o Vírus de Oropouche (VORO) em
humanos (Borkent e Spinelli, 2007). A Língua Azul (LA) é uma doença viral infecciosa que
23
afeta ruminantes silvestres e domésticos suscetíveis (Tomich et al., 2006; Antoniassi, 2010). A
doença causa sintomas brandos em caprinos e bovinos, mas se manifesta de forma severa em
ovinos e alguns cervídeos, caracterizada por lesões inflamatória e ulcerada em mucosas e
bandas coronárias, causando abortos, congestão e salivação (Gibbs e Greiner, 1994). O VLA
está em expansão em grande parte do território nacional brasileiro (Costa et al., 2006;
Antoniassi, 2010), com diversos inquéritos que abordam a soroprevalência do VLA (Laender,
2002; Konrad et al., 2003; Nogueira, 2008; Alves et al., 2009; Azevedo Ramos et al., 2010;
Mota et al., 2011), a presença de anticorpos específicos (Pellegrin et al., 1997; Silva, 2002), e
também o isolamento dos sorotipos virais 1, 3, 4, 6, 8, 11, 12 e 17 (Gibbs et al., 1983, 1992;
Gumm et al., 1984; Greiner et al., 1989; Homan et al., 1990; Mo et al., 1994).
Os principais vetores responsáveis pela transmissão da LA são Culicoides sonorensis
Wirth & Jones e C. variipennis Coquillet nos Estados Unidos (Tabachnick, 1996), C. pusillus
Lutz e C. filariferus Hoffman no Caribe e América Central e C. insignis Lutz no sul da
Flórida, Caribe e América do Sul (Mellor, 1990; Tomich et al., 2006), C. imicola Kieffer na
África e na Ásia (Wirth e Hubert, 1989; Venter et al., 2011) e C. fulvus Sen and Das Gupta e
C. brevitarsis Kieffer na Austrália (Standfast et al., 1985).
A febre de Oropouche é causada pelo VORO, arbovírus da família Bunyaviridae e do
gênero Orthobunyavirus (Nunes et al., 2007). Este vírus foi isolado pela primeira vez em
1955 a partir de amostras sanguíneas de um paciente residente no vilarejo de Vega de
Oropouche, em Trindade e Tobago (Anderson et al., 1961). No Brasil o vírus foi
primeiramente isolado em 1960 em Belém, estado do Pará, a partir de preguiças Bradypus
tridactylus Linnaeus e de um lote de mosquitos Aedes serratus Theobald (Pinheiro et al.,
1962). É uma arbovirose endêmica e importante da região amazônica, sendo superado
epidemiologicamente pelo vírus da dengue quanto aos números de casos notificados (Nunes
et al., 2007).
Os sintomas da febre de Oropouche se assemelham com outras doenças, como dengue
e malária, e são caracterizados por quadro febril agudo, cefaleia, artralgia, mialgia, fotofobia,
meningite asséptica e outras manifestações (Pinheiro et al., 1998; Nunes et al., 2007). Os
sintomas reaparecem poucos dias após o primeiro episódio febril, apesar dos primeiros
sintomas serem mais severos (Pinheiro et al., 1998; Nunes et al., 2007; Mourão et al., 2009).
Em 1961 houve um surto de Febre de Oropouche em Belém-PA, onde
aproximadamente 11.000 pessoas foram infectadas (Pinheiro et al., 1962). Posteriormente,
outros surtos da doença foram registrados novamente na Amazônia brasileira, nos estados de
24
Pará, Amapá, Amazonas, Acre, Tocantins, Maranhão e Rondônia (Pinheiro et al., 2004).
Também já foram registrados casos no Panamá e Amazônia peruana (Nunes et al., 2007;
Terzian et al., 2009). Casos de Oropouche foram notificados em municípios do Pará e em
Manaus-AM, confirmados por análises sorológicas e isolamento viral, a partir de sangue de
pacientes que apresentaram quadro febril após cinco dias (Azevedo et al., 2007, Mourão et
al., 2009). Recentemente foi detectado em pacientes do Mato Grosso-MT com quadro febril
acima de cinco dias Orthobunyavirus nas amostras de sangue, possivelmente Oropouche
(Cardoso et al., 2015).
O VORO ocorre em dois ciclos: o silvestre e o urbano. No ciclo silvestre, os possíveis
reservatórios são aves, macacos e preguiças, tendo como possível vetor Aedes serratus. No
ciclo urbano, o vírus é transmitido ao ser humano através da picada de Culicoides paraenses
Goeldi, que está presente fora ou dentro de domicílios, visto que seus hábitats são plantações
de banana e cultivo de cacau de zonas urbanas e semiurbanas, com atividade diurna de
picadas principalmente em horários no início da manhã e ao final da tarde (Dixon et al. 1981;
Vasconcelos et al., 1989).
1.1.4.4. Culicoides na região Amazônica
Embora o conhecimento acerca dos Culicoides sobre a sua importância médica,

veterinária e econômica ao homem, os estudos com estes insetos a nível mundial ainda são
considerados poucos, e um dos principais motivos se deve à falta de especialistas no grupo.
No Brasil, os estudos são ainda mais incipientes e poucos foram realizados na Amazônia
brasileira.
Alguns autores contribuíram para o conhecimento da fauna da região referente à
diversidade. No início do século 1900, Goeldi (1905) descreveu a primeira espécie do gênero,
Haematomyidium paraensis.
Em meados da década de 1970 Wirth e Blanton (1973) descreveram 15 novas espécies
para a Bacia Amazônica. E, na década de 1980, Spinelli e Wirth (1984, 1986) descreveram e
registraram novas espécies ao sul da Bacia Amazônica.
Os trabalhos de bionomia e ecologia de maruins da região amazônica iniciaram de fato
na década de 1990: Castellón (1990) capturou Culicoides utilizando o método de atração
humana em três ambientes na Reserva Florestal Adolpho Ducke, Amazonas; Castellón et al.
(1990) trabalharam em três áreas da Amazônia brasileira e registraram 22 espécies de
25
Culicoides; Castellón e Ferreira (1991) observaram o comportamento alimentar de C.
todatangae Wirth e Blanton, C. foxi Ortiz, C. fusipalpis Wirth e Blanton e C.
pseudodiabolicus Fox através de coletas noturnas com atração humana na Reserva Florestal
Adolpho Ducke, Amazonas.
Mais recentemente trabalhos de biologia e taxonomia foram realizados: Felippe-Bauer
et al. (2000, 2009) que descreveram C. kampa Felippe-Bauer, Veras e Castellón e C. baniwa
Felippe-Bauer nos Estados do Acre e Amazonas; Veras (2001) registrou para a Amazônia
legal um total de 82 espécies de Culicoides, sendo oito espécies para o Estado de Rondônia;
Trindade e Gorayeb (2005, 2010) estudaram atividade hematofágica de espécies de
Culicoides em áreas costeiras na Reserva Itatupã-Baquiá no estado do Pará; Barros et al.
(2007) estudaram as espécies de maruins da Região Metropolitana de São Luís, estado do
Maranhão e observaram a atividade hematofágica desses insetos em mamíferos e aves;
Spinelli et al. (2007) descreveram C. felippebauerae Spinelli no Amazonas.
Felippe-Bauer et al. (2010) descreveram C. kuripako Felippe-Bauer provenientes do
Amazonas e Pará. Santarém et al. (2010) estudaram a fauna de Culicoides da Floresta
Nacional de Caxiuanã, Melgaço, estado do Pará; Silva et al. (2010) assinalaram a fauna de
Culicoides e sua distribuição sazonal em uma área de praia no município de Santarém, estado
do Pará.
Trindade e Felippe-Bauer (2011a, 2011b) descreveram três novas espécies para o
estado do Pará, C. jurutiensis Trindade e Felippe-Bauer para o município de Juruti, C.
martyrius Trindade e Felippe-Bauer e C. parauapebensis Trindade e Felippe-Bauer ambas
para a cidade de São Geraldo do Araguaia; Castellón et al. (2012) descreveram o macho de C.
baniwa; Felippe-Bauer et al. (2013) descreveram duas novas espécies para o estado do Pará:
C. aldomari Felippe-Bauer e Trindade e C. sherlocki Felippe-Bauer e Trindade. Santarém et
al. (2014) descreveram sete novas espécies do grupo de espécies Culicoides reticulatus para
três estados amazônicos (Amazonas, Pará e Roraima). Farias (2014) constatou que o grau de
antropização afetou diretamente a abundância e riqueza fauna de Culicoides em assentamento
rural da Amazônia Central. Santarém et al. (2015) descreveram C. castelloni Santarém &
Felippe-Bauer para o estado do Amazonas.
Até o presente momento, os últimos trabalhos foram os de Farias et al. (2015), que
estudaram a fauna de maruins em ambientes de várzea e terra firme no município de Tefé-AM
com novos registros de espécies; Farias et al. (2016a), que descreveram C. hildebrandoi
Farias, Pereira Júnior, Felippe-Bauer, Pessoa, Medeiros & Santarém para o estado de
26
Rondônia; e Farias et al. (2016b) que fez uma lista de espécies para o estado do Amazonas e
ocorrência de nove novos registros para o estado, sendo dois novos registros para o Brasil.
Portanto, os trabalhos com Culicoides se concentraram especificamente para os
estados do Pará, Amazonas, Roraima e Acre, com apenas registros de poucas espécies para o
estado de Rondônia. Sendo assim, informações acerca da diversidade de Culicoides e da
ocorrência de espécies que podem atuar com vetores de arboviroses no estado tem extrema
relevância.
2. JUSTIFICATIVA
Os trabalhos sobre ceratopogonídeos na Amazônia incluem a revisão de Culicoides da

bacia amazônica brasileira por Wirth e Blanton (1973); Spinelli e Wirth (1984, 1986);
Castellón (1990); Castellón et al. (1993); Veras e Castellón (1998a,b); Felippe-Bauer et al.
(2009); Castellón et al. (2012); Pessoa et al. (2012) e Ronderos et al. (2013).
Especificamente para o estado de Rondônia não há trabalhos aprofundados
direcionados ao gênero Culicoides, apenas registros pontuais das espécies C. batesi Wirth and
Blanton, C. fusipalpis, C. leopoldoi Ortiz, C. lutzi Costa Lima, C. ocumarensis Ortiz, C.
pseudodiabolicus, C. quasiparaensis Clatrier e C. todatangae (Veras, 2001; Castellón e
Felippe-Bauer, 2015) e descrição de Downeshela oliveirai Felippe-Bauer (Felippe-Bauer e
Silva, 2008) e gêneros de Palpomyiini e Stenoxenini (Dippolito et al., 1995) e Heteromuiini e
Sphaeromiini (Spinelli et al., 1995) e descrição recente de C. hildebrandoi (Farias et al.,
2016a), apesar de surtos do Vírus de Oropouche terem sido registrados no estado na década
de 1990 (Travassos da Rosa et al., 1996).
O cenário composto por insetos vetores, sua biodiversidade, abundância, competência
vetorial e comportamento de picada sobre humanos e animais pode ser afetado pela
ocorrência de qualquer mudança na sua estabilidade ecológica. A natureza e extensão dos
casos de doenças parasitárias são afetadas por mudanças no uso de terra e assentamentos,
mudanças no tipo de solo e seu grau de absorção de água, mudanças nas características
vegetacionais e de corpos d' água e mudanças no clima. Tudo isso afeta os parasitas e insetos
vetores, que por sua vez afetam a incidência e prevalência de doenças parasitárias emergentes
(Patz et al., 2000).
27
Um dos principais fatores responsáveis por essas mudanças ambientais é o
desmatamento na região amazônica, no qual tem aumentado nos últimos 30 anos
principalmente no estado de Rondônia. O estado serviu como rota migratória de imigrantes da
região centro-sul do Brasil e diversas áreas florestadas deram lugar às áreas de cultivos
perenes e permanentes, clareiras e extensas pastagens (Fearnside e Salati, 1985). O aumento
populacional entre as décadas de 1970 a 1980 quintuplicou, aumentando de 111.064 para
593.142 habitantes, causado por estímulos migratórios devido à extração de borracha,
desenvolvimento agrário, imigração e expansão de estradas. A colonização de assentamentos
foi facilitada pela construção das rodovias Transamazônica e BR-364, que liga Porto Velho-
RO a Cuiabá-MT (Pedlowski et al., 1997).
As áreas perturbadas propiciam a proliferação de espécies que atuam como vetores,
como C. paraensis, que tem a capacidade de se adaptar aos ambientes com habitações
humanas, e o crescente desmatamento que vem ocorrendo em Rondônia pode potencializar a
adaptação desse vetor (Hoch et al., 1990). Nesse contexto, um novo problema de saúde
pública pode ser desencadeado, visto que já houve surtos de VORO na Amazônia na década
de 1980 e 1990, e em anos mais recentes. No estado do Amazonas entre 2007-2008, casos
com sintomas semelhantes ao dengue e malária, mas com resultados negativos, sugeriram
outras doenças, como a febre de Oropouche. Depois de realizarem testes sorológicos, 20%
apresentaram resultado positivo para o Vírus Oropouche (Mourão et al., 2009).
Outra atividade que se desenvolveu e propiciou o desmatamento na Amazônia foi a
pecuária, no qual a floresta Amazônica deu lugar à extensas fazendas de criação de gados
(Walker et al., 2000). Na Região Amazônica desde os anos de 1960 o rebanho bovino
aumentou de cinco a 70-80 milhões (Veiga et al., 2002), sendo o estado de Rondônia
considerado atualmente o oitavo maior rebanho do país com 12.287.014 de cabeças e o
segundo maior da Região Norte, sendo capaz de suprir o consumo interno e exportar seu
excedente (SECOM-RO, 2015). Ligado a este fato, existe o vetor Culicoides insignis,
comprovado transmissor do VLA e espécie associada com ruminantes, que é frequentemente
encontrado em abundância em áreas de pastagens e de currais de gado bovino (Tanya et al.,
1992; Carvalho e Silva, 2014). A presença do inseto vetor, o hospedeiro susceptível (gado) e a
circulação viral são indicativos de possíveis ciclos de transmissão e proliferação da Língua
Azul no estado.
O estado de Rondônia está situado no bioma amazônico, e possui extensas áreas
antropizadas, pecuária extensiva, a presença de vetores e a exposição humana, fatores que
28
podem sugerir indício de ciclo de transmissão de arboviroses. Essas condições reforçam que
há a necessidade de mais estudos com Culicoides nessa região amazônica brasileira, pois não
existe nenhum estudo de referência para o estado. Portanto, o presente estudo se destaca como
o primeiro trabalho sistemático sobre a fauna desses insetos em Rondônia e poderá servir
como referência para inquéritos entomológicos e para estudos epidemiológicos de arboviroses
humanas e de animais de produção.
3. OBJETIVOS
3.1. Geral
Realizar um estudo sobre fauna e aspectos ecológicos de Culicoides Latreille, 1809 em
municípios do estado de Rondônia, Brasil.
3.2. Específicos
- Verificar a ocorrência e distribuição das espécies de Culicoides em municípios ao
longo do estado de Rondônia;
- Avaliar e comparar a abundância, riqueza e a composição de espécies de Culicoides
entre os ambientes de floresta e pastagem em áreas rurais do município de Porto Velho,
Rondônia;
- Fornecer notas tanoxômicas de algumas espécies de Culicoides de Rondônia.
4. MATERIAL E MÉTODOS
4.1. Área de estudo
O estado de Rondônia está localizado na região Norte do Brasil. Seus limites são
Amazonas (Norte), Bolívia (Sul e Oeste), Mato Grosso (Leste) e Acre (Oeste). A extensão
territorial do estado de Rondônia é de 237.576,2 km², divididos em 52 municípios. A capital
do estado de Rondônia é Porto Velho (Rondônia, 2014).
O estado possui cerca de 1.768.204 de habitantes estimados (IBGE, 2015), clima
equatorial quente e úmido, com uma estação seca bem definida de junho a agosto, estação
chuvosa entre outubro e abril, com precipitação anual média de 2000 mm (SEDAM, 2012). A
29
temperatura anual média é de 26° C, com médias mensais de umidade relativa entre 80 e 85 %
(Shuttleworth, 1998). Colonos, seringueiros, madeireiros, fazendeiros, dentre outros habitam a
área, transformando a paisagem por meio de suas atividades econômicas e uso de recursos das
florestas e dos solos.
O município de Porto Velho está situado à margem direita do rio Madeira, no extremo
norte do estado de Rondônia, que surgiu no início do século XX com a construção da estrada
de ferro Madeira/Mamoré através da exploração de borracha, cassiteria e ouro (SEDAM,
2003). Porto Velho tem uma população estimada em 502.748 habitantes com uma densidade
demográfica de 12,57 hab/km2 (IBGE, 2015), e está situada próximo da divisa com o
Amazonas. É a principal via de acesso entre Manaus (AM), Rio Branco (AC) e o Centro Sul
do Brasil. O comércio, a prestação de serviço, a produção e processamento de produtos
agrícolas constituem as principais atividades econômicas da região (IBGE, 2015).
O relevo do estado de Rondônia varia desde alguns metros acima do nível do mar até
altitudes acima de mil metros. O ponto mais alto de Rondônia está localizado na Serra dos
Pacaás Novos, com altitude de 1.126 m, denominado Pico Jaru. Rondônia possui ainda
Planície Amazônica, Depressão do Solimões, Depressão Interplanáltica da Amazônia
Meridional, Planalto Residual da Amazônia Meridional, Planalto dos Parecis, Depressão do
Guaporé e Planície e Pantanal do Guaporé (BRASIL, 1978).
A cobertura vegetal de Rondônia é conhecida pela biodiversidade de espécies e por
conter uma área de transição entre o domínio geomorfológico do Brasil Central e o domínio
geomorfológico Amazônico (SEDAM, 2003). O estado congrega três importantes biomas:
Floresta Amazônica, Pantanal e Cerrado. As configurações geomorfológicas de Rondônia, e
os ciclos de cheia dos rios juntamente com o clima contribuem para a formação de oito
tipologias de composição vegetal: Floresta Ombrófila Aberta (com 55% da área total da
vegetação); Floresta Ombrófila Densa ou Floresta Amazônica (com 4% da vegetação do
estado); Floresta Estacional Semidecidual (com 2% do total do estado); Floresta de Transição
ou Contato (ocupando cerca de 8% do estado); Cerrado; Formação Pioneira; Campinarana; e
Umirizal (SEDAM, 2003). Além de áreas desmatadas devido à ação antrópica.
Quanto à rede hidrográfica, os principais rios do estado, são: Madeira, Machado (ou
Ji-Paraná), Mamoré, Guaporé e Jamari. Dentre esses, destaca-se o rio Madeira, com
aproximadamente 1.056 km de extensão, se apresentando, geralmente, com mais de 500 m de
largura. Esse rio nasce da confluência dos rios Mamoré e Beni, atravessando o estado a
30
noroeste e tornando-se navegável a partir da cachoeira de Santo Antônio, próximo a Porto
Velho, até sua foz no rio Amazonas (SEDAM, 2003).
Os solos predominantes na região de Rondônia são do tipo Latossolo Amarelo,
caracterizados por apresentarem elevado grau de intemperização, que geralmente ocorrem na
área (Embrapa, 2006). Os municípios de Porto Velho e Buritis estão localizados na parte
Norte do estado; Guajará-Mirim, Costa Marques e São Francisco Guaporé localizam-se na
Região Centro-Oeste; Alvorada na região Central; e Cacoal, Pimenta Bueno e Espigão
d’Oeste no Leste Rondoniense.
As coletas de maruins foram realizadas nos municípios Alvorada do Oeste, Buritis,
Cacoal, Costa Marques, Espigão do Oeste, Guajará-Mirim, Pimenta Bueno, São Francisco
Guaporé e Porto Velho. No município de Porto Velho as coletas foram realizadas nas
seguintes localidades rurais: Sítio Bocaina (08°41'31,4" S 63°40'27" W) e Sítio Pesque e
Pague (08°40'02,6" S 63°42'14,5" W), distantes 30 km e 26 km do centro da cidade,
respectivamente, Rancho Colorado (08° 42' 3,7" S 63° 59'3,8” W) e Fazenda Careca (08°
37'55,3" S 63° 57'29,9" W) à 18 km e 30 km do centro, respectivamente (Figura 7).
31
Figura 7: Mapas do Brasil e do estado de Rondônia (A), destacando os municípios amostrados

dentro do estado de Rondônia (B) e também os pontos (em amarelo) de coleta de Culicoides
no município de Porto Velho-RO (C). Fonte: Google Earth.
32
4.2. Amostragem
Esse trabalho foi realizado com dois tipos de amostragem: uma de conveniência, para
cumprir o primeiro e último objetivo específico, com coletas de acordo com os projetos
institucionais da Fiocruz Rondônia. A outra amostragem foi realizada através de coletas em
áreas fixas somente em Porto Velho.
Para a captura dos insetos foram utilizadas armadilhas luminosas HP modificadas: o
saco coletor original foi substituído por tubos tipo Falcon de 50 ml contendo álcool 80 %.
Foram utilizados pedaços de tecido poliamida com elastano (meia-calça) com uma das
extremidades presa à abertura do tubo tipo Falcon e a outra extremidade presa à carenagem
inferior do corpo da armadilha HP, formando uma estrutura no formato cone invertido, que
não atrapalhou a corrente de ar e a sucção dos insetos, que caíram diretamente no álcool
(Figura 8). Após 12 horas de captura (18:00 às 06:00), os tubos tipo Falcon foram retirados e
tampados.
Foram realizadas coletas de conveniência nos municípios Alvorada do Oeste, Buritis,
Cacoal, Costa Marques, Espigão do Oeste, Guajará-Mirim, Pimenta Bueno e São Francisco
Guaporé durante capturas de agosto de 2013 a junho de 2015.
As coletas de área fixa foram realizadas em Porto Velho de acordo com o seguinte
desenho amostral: dentro de cada localidade foram selecionados dois ambientes: uma área de
floresta e uma área de pasto. Em cada ambiente foram instaladas três armadilhas do tipo HP
modificadas a 1,5 m de altura do solo as quais permaneceram em campo por um período de
12 horas (18:00 às 06:00) (Figura 8), por dia de coleta. As coletas ocorreram simultaneamente
nas duas localidades durante os meses de março a junho de 2015. Em cada mês e localidade
foram realizadas seis dias de coletas, sendo três dias consecutivos, por duas semanas
consecutivas. Foi respeitada uma distância mínima de 25 m entre as armadilhas no mesmo
ambiente e de 100 m entre áreas. Os dados de latitude e longitude da área foram coletados
através de GPS utilizando o padrão Universal Transversa de Mercator (UTM). As coletas
foram realizadas por três dias consecutivos, simultaneamente em cada duas localidades
próximas (Ex: Sítio Bocaina e Fazenda Pesque e Pague) e o desenho acima foi repetido
mensalmente de março a junho de 2015. O esforço amostral foi de seis armadilhas/localidade
(floresta + pastagem), 12 por dia (duas coletas simultâneas em duas localidades próximas), 36
por semana (primeira semana). Na segunda semana repetia-se o esforço acima em outras duas
33
localidades, totalizando 72 armadilhas por mês, que ao longo de três meses somou-se 216
armadilhas (108 em floresta e 108 em pastagem).
Figura 8: Ambientes dos pontos de capturas de Culicoides em localidades rurais de Porto

Velho-RO. A: Armadilha luminosa HP em floresta. B: Armadilha luminosa HP em pastagem.
Fonte: L.P.C. Carvalho.
Ao término de cada expedição, o material coletado foi transportado em caixas de

isopor até o Laboratório de Entomologia Médica da Fiocruz RO, onde os Culicoides foram
separados, depositados em frascos com álcool 70 % e etiquetados. No Laboratório da Fiocruz-
Amazônia (ILMD) em Manaus, os Culicoides foram separados por morfótipo e armazenados
em tubos, logo após foram montados entre lâmina e lamínula em fenol-bálsamo, conforme
metodologia descrita por Wirth e Marston (1968) (Figura 9). Os espécimes montados foram
identificados ao nível de espécie utilizando-se as seguintes chaves de identificação: Wirth et
al. (1988); Spinelli et al., (1993); Veras (2001); Spinelli et al. (2005); e Felippe-Bauer et al.
(2009, 2013).
A identificação das espécies foi realizada através dos seguintes caracteres
morfológicos:
1. Disposição das manchas nas asas, comprimento e relação costal da asa;
2. Relação do comprimento da probóscide/comprimento da cabeça;
34
3. Forma e relação palpal: comprimento/largura do 3º segmento do palpo e
variabilidade morfológica do órgão sensorial do 3º segmento do palpo;
4. Comprimento dos segmentos flagelares e distribuição das fossetas sensoriais
nos segmentos antenais;
5. Separação dos olhos;
6. Coloração do tórax e do halter;
7. Coloração das pernas, comprimento dos segmentos tarsais e número de
cerdas no pente tibial;
8. Número, comprimento e forma das espermatecas da genitália feminina; e
9. Forma da genitália masculina.
Principais estruturas de importância taxonômica como asas, palpos, genitálias,
mesonoto e pernas foram montadas, fotografadas e apresentadas como pranchas, através de
análise de imagem por meio de software Auto Montage 4.0 (Syncroscopy), adaptado ao
microscópio óptico LEICA DMLB e uma câmera digital JVC, modelo KY-F55BE. Os
indivíduos montados e identificados serão depositados na coleção de Invertebrados do
Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia-INPA e na coleção do Instituto Leônidas e
Maria Deane-ILMD/Fiocruz.
Figura 9: Esquema mostrando a disposição das estruturas morfológicas utilizadas na

identificação de Culicoides em uma lâmina permanente (fenol-bálsamo) A: cabeça; B:
mesonoto; C: abdome; D: pernas; E: asas. Fonte: L.P.C. Carvalho.
35
4.3. Análises estatísticas
O material coletado por conveniência foi tabulado em planilhas, e logo após foram
realizadas análises descritivas simples, com base em frequência relativa que posteriormente
foi convertida em porcentagem.
Para comparar a riqueza e equitabilidade de espécies entre os ambientes de pasto e
floresta foi utilizado o índice de diversidade de Rényi. Esse índice cria um perfil de
diversidade baseado em diferentes valores de alfa (α) e permite facilmente a ordenação das
áreas com maior diversidade para as áreas de menor diversidade.
Dados de composição de espécies nos ambientes pasto e floresta foram ordenados por
meio de análise multivariada do tipo escalonamento multidimensional não-métrico (NMDS),
cujo cálculo é baseado em uma matriz de dissimilaridade ou de similaridade. Para verificar a
influência dos ambientes sobre a composição de espécies de Culicoides foi aplicada uma
análise de variância multivariada permutacional (PERMANOVA), que consiste em uma
análise não paramétrica multivariada baseada em permutações e possui robustez similar ao da
ANOVA tradicional, mas não requer que os pressupostos de normalidade e
homoscedasticidade sejam atendidos (Anderson, 2001; McArdle e Anderson, 2001). Para essa
comparação foi utilizada a transformação logarítmica dos dados proposta por Anderson et al.
(2006). Posteriormente, os dados foram permutados 4999 vezes utilizando matriz de distância
obtida pelo método de Bray-Curtis. Considerou-se haver diferenças significativas na
composição de espécies entre as áreas quando p<0,05.
As análises estatísticas foram realizadas no software estatístico livre R 3.2.1 utilizando
os pacotes vegan e labdsv (R Core Team, 2015). Os dados foram plotados utilizando o pacote
ggplot2.
5. RESULTADOS
5.1. Fauna geral de Culicoides em Rondônia
No total foram encontrados 2.196 indivíduos, sendo 1.515 fêmeas (69%) e 681
machos (31%), distribuídos em 43 espécies e 27 morfótipos, pertencentes a três subgêneros
(Hoffmania, Haematomydium e Anilomyia) e sete grupos informais de espécies (reticulatus,
fluvialis, leoni, eublepharus, limai, dasyophrus e pachymerus) (Tabela 1).
36
Os subgêneros mais abundantes foram Hoffmania com 16 espécies (37,2%), seguido
de Haematomydium com cinco espécies (11,6%), e o grupo de espécies reticulatus com quatro
espécies (9,3%). As espécies mais frequentes foram Culicoides insignis Lutz com 1.594
indivíduos (72,59%), seguida de C. foxi Ortiz (n=76; 3,46%), C. hildebrandoi (n=53; 2,41%),
C. leopoldoi (n=44; 2%), C. ocumarensis (n=34; 1,55%), C. pusillus Lutz (n=29; 1,32%) e C.
glabrior Macfie (n=28; 1,28%). As demais espécies representaram menos de 1% cada (C.
carpenteri Wirth & Blanton, C. contubernalis Ortiz & León, C. coutinhoi Barretto, C.
darlingtonae Wirth & Blanton, C. dasyophrus Macfie, C. diabolicus Hoffman, C. efferus Fox,
C. eublepharus Macfie, C. fieldi Wirth & Blanton, C. fluvialis Macfie, C. gabaldoni Ortiz, C.
galindoi Wirth & Blanton, C. glabellus Wirth & Blanton, C. guerrai Wirth & Blanton, C.
guttatus (Coquillett), C. heliconiae Fox & Hoffman, C. hylas Macfie, C. ignacioi Forattini, C.
kampa Felippe-Bauer, Veras, Castellón & Moreira, C. kuripako Felippe-Bauer, C. limai
Barretto, C. lutzi, C. pachymerus Lutz, C. paraensis (Goeldi), C. paraignacioi Spinelli, C.
paucienfuscatus Barbosa, C. plaumanni Spinelli, C. propriipennis Macfie, C.
pseudodiabolicus, C. quasiparaensis, C. rhombus Santarém, Felippe-Bauer & Castellón, C.
rodriguezi Ortiz, C. santanderi Browne, C. tetrathyris Wirth & Blanton, C. tidwelli Spinelli e
C. vernoni Wirth & Blanton (Tabela 1).
Com exceção de C. hildebrandoi, C. leopoldoi, C. lutzi, C. ocumarensis, C.
pseudodiabolicus e C. quasiparaensis, todas as demais espécies coletadas em Rondônia são
consideradas novos registros para o estado. Além disso, a ocorrência das espécies C.
darlingtonae, C. contubernalis e C. rodriguezi são consideradas como os primeiros registros
para o Brasil e para a Amazônia brasileira (Tabela 1).
37
Tabela 1. Fauna de Culicoides presente nos municípios Alvorada, Buritis, Cacoal, Costa Marques,
Espigão do Oeste, Guajará Mirim, Pimenta Bueno, São Francisco Guaporé e Porto Velho, estado de
Rondônia, coletados entre agosto de 2013 e junho de 2015.
sexo
Espécies Total %
♀ ♂
Culicoides insignis * 1066 528 1594 72,50
C. foxi * 66 10 76 3,46
C. hildebrandoi 28 25 53 2,41
C. leopoldoi 34 10 44 2,00
C. ocumarensis 33 1 34 1,55
C. pusillus * 27 2 29 1,32
C. glabrior * 15 13 25 1,28
C. pseudodiabolicus 19 1 20 0,91
C. tetrathyris * 10 5 15 0,68
C. coutinhoi * 12 1 13 0,59
C. kuripako * 13 0 13 0,59
C. paraignacioi * 13 0 13 0,59
C. darlingtonae ** 5 7 12 0,55
C. diabolicus * 11 0 11 0,50
C. fieldi * 3 7 10 0,46
C. glabellus * 10 0 10 0,46
C. paraensis * 6 4 10 0,46
C. limai * 8 1 9 0,41
C. hylas * 7 2 9 0,41
C. lutzi 5 2 7 0,32
C. efferus * 4 2 6 0,27
C. fluvialis * 2 4 6 0,27
C. gabaldoni * 3 3 6 0,27
C. kampa * 6 0 6 0,27
C. plaumanni * 4 0 4 0,18
C. quasiparaensis 1 3 4 0,18
C. vernoni * 3 1 4 0,18
C. ignacioi * 3 0 3 0,14
C. galindoi * 1 1 2 0,09
C. heliconiae * 1 1 2 0,09
38
C. paucienfuscatus * 2 0 2 0,09
C. propriipennis * 0 2 2 0,09
C. tidwelli * 0 2 2 0,09
C. carpenteri * 1 0 1 0,05
C. contubernalis ** 1 0 1 0,05
C. dasyophrus * 1 0 1 0,05
C. eublepharus * 1 0 1 0,05
C. guerrai * 1 0 1 0,05
C. guttatus * 0 1 1 0,05
C. pachymerus * 1 0 1 0,05
C. rhombus * 1 0 1 0,05
C. rodriguezi ** 1 0 1 0,05
C. santanderi * 1 0 1 0,05
Morfotipo 1 9 0 9 0,41
Morfotipo 3 12 1 13 0,59
Morfotipo 4 16 6 22 1,00
Morfotipo 10 0 1 1 0,05
Morfotipo 11 0 1 1 0,05
Morfotipo 12 1 0 1 0,05
Morfotipo 13 0 1 1 0,05
Morfotipo 14 0 1 1 0,05
Morfotipo 15 1 0 1 0,05
Morfotipo 16 0 1 1 0,05
Morfotipo 17 1 0 1 0,05
Morfotipo 18 1 0 1 0,05
Morfotipo 19 2 0 2 0,09
Morfotipo 20 2 2 4 0,18
Morfotipo 21 3 2 5 0,23
39
Morfotipo 22 2 5 7 0,32
Morfotipo 23 2 2 4 0,18
Morfotipo 24 4 16 20 0,91
Morfotipo 25 4 0 4 0,18
Morfotipo 26 10 0 10 0,46
Morfotipo 27 0 2 2 0,09
Total 1515 681 2196 100
*novos registros para Rondônia **novos registros para o Brasil.
40
Os municípios que apresentaram maior riqueza de Culicoides (incluindo espécies
válidas e morfótipos) foram Porto Velho (n=56; 80%), Cacoal (n=26; 34%) e Costa Marques
(n=14; 20%), e os municípios que foram coletados o menor número espécies foram Buritis
(n=4; 6%), Alvorada do Oeste (n=3; 4%) e Espigão do Oeste (n=10; 14%). As espécies que
apresentaram maior distribuição em Rondônia foram C. foxi, que foi encontrada nos
municípios de Cacoal, Espigão do Oeste, Guajará-Mirim, Pimenta Bueno, São Francisco
Guaporé e Porto Velho; e C. leopoldoi que foi registrada em Alvorada do Oeste, Cacoal, Costa
Marques, Guajará-Mirim, Pimenta Bueno e Porto Velho (Figura 10).
Figura 10: Mapa com ocorrência das espécies de Culicoides coletadas nos municípios de
Rondônia, Brasil no período de 2014 a 2015. Fonte: L.P.C. Carvalho.
41
Entre as espécies encontradas, duas são consideradas vetores de arboviroses no Brasil:
Culicoides insignis vetor do Vírus da Língua Azul e Culicoides paraensis vetor do Vírus de
Oropouche. A espécie C. insignis foi registrada nos municípios Cacoal, Guajará-Mirim, São
Francisco Guaporé e Porto Velho. Culicoides paraensis foi capturada nas cidades de Cacoal,
Costa Marques, São Francisco Guaporé e Porto Velho.
Para auxílio na identificação taxonômica das espécies de Culicoides de Rondônia,
pranchas com fotos das asas de fêmeas foram feitas e são apresentadas a seguir. Em algumas
espécies, as asas foram fotografadas de machos, por não ter sido coletado indivíduos fêmeas
para essas espécies. Foram feitas diagnoses de apenas nove morfótipos, devido os demais
indivíduos estarem em condições morfológicas inadequadas ou quebrados.
5.2. Fauna de Culicoides de Porto Velho-RO
No município de Porto Velho foi coletado um total de 1.773 espécimes de Culicoides,

sendo 1.179 (66,5%) fêmeas e 594 (33,5%) machos. No ambiente floresta foram coletados
228 indivíduos e 51 espécies (33 espécies válidas e 18 morfótipos) e em pasto 1.545
espécimens e 19 espécies (14 espécies válidas e cinco morfótipos) (Tabela 2). As espécies
com maior abundância foram C. insignis (n=1.472; 83%), C. foxi (n=45; 2,5%), C. glabrior
(n=25; 1,4%) e C. ocumarensis (n=23; 1,3%). As demais espécies ocorreram em menos de
1,0% cada do total (Tabela 2). Algumas espécies foram coletadas apenas indivíduos fêmeas,
como C. ocumarensis, C. kuripako, C. diabolicus, C. kampa e C. glabellus.
No ambiente de pasto foi capturada uma maior abundância de Culicoides (1.545 –
87,15%) em relação à floresta (228 – 12,85%) (Tabela 2). No pasto as espécies mais
abundantes foram C. insignis (1.457 – 94,30%), C. foxi (34 – 2,20%) e C. ocumarensis (14 –
0,90%), e no ambiente de floresta as mais abundantes foram C. glabrior (25 – 10,96%), C.
insignis (15 – 6,57%) e C. tetrathyris (15 – 6,57%).
Das espécies capturadas, duas são confirmadas como vetores de arboviroses: C.
insignis vetor do VLA e C. paraensis vetor do vírus da Febre de Oropouche. Culicoides
insignis foi capturado tanto no ambiente pasto (n=1.457) como em floresta (n=15). Culicoides
paraensis foi capturado somente um indivíduo no ambiente de floresta. Culicoides pusillus,
considerado como vetor potencial do VLA foi capturado nos ambientes floresta (n=5) e pasto
(n=10).
42
Tabela 2. Distribuição por ambiente e sexo de Culicoides capturados em ambientes de pasto e
floresta em localidades rurais de Porto Velho-RO entre março e junho de 2015.
Ambiente Sexo
Espécie Total %
floresta pasto ♀ ♂
C. insignis 15 1457 950 522 1472 83,0
C. foxi 11 34 38 7 45 2,5
C. glabrior 25 0 14 11 25 1,4
C. ocumarensis 9 14 23 0 23 1,3
C. pseudodiabolicus 14 2 15 1 16 0,9
C. tetrathyris 15 0 10 5 15 0,8
C. pusillus 5 10 14 1 15 0,8
C. kuripako 1 12 13 0 13 0,7
C. hylas 9 0 7 2 9 0,5
C. diabolicus 7 1 8 0 8 0,5
C. coutinhoi 6 2 7 1 8 0,5
C. fieldi 7 0 2 5 7 0,4
C. fluvialis 6 0 2 4 6 0,3
C. kampa 5 1 6 0 6 0,3
C. glabellus 4 2 6 0 6 0,3
C. efferus 4 0 2 2 4 0,2
C. paraignacioi 3 1 4 0 4 0,2
C. quasiparaensis 4 0 1 3 4 0,2
C. leopoldoi 3 0 2 1 3 0,2
C. plaumanni 2 0 2 0 2 0,1
C. tidwelli 1 1 0 2 2 0,1
C. paucienfuscatus 0 2 2 0 2 0,1
C. propriipennis 2 0 0 2 2 0,1
C. vernoni 1 1 1 1 2 0,1
C. gabaldoni 1 0 0 1 1 0,1
C. guerrai 1 0 1 0 1 0,1
C. guttatus 1 0 0 1 1 0,1
C. limai 1 0 1 0 1 0,1
C. lutzi 1 0 1 0 1 0,1
C. pachymerus 1 0 1 0 1 0,1
C. rhombus 1 0 1 0 1 0,1
43
C. santanderi 1 0 1 0 1 0,1
C. contubernalis 1 0 1 0 1 0,1
C. paraensis 1 0 0 1 1 0,1
Morfotipo 1 6 0 6 0 6 0,3
Morfotipo 3 2 0 1 1 2 0,1
Morfotipo 4 6 0 5 1 6 0,3
Morfotipo 5 2 0 2 0 2 0,1
Morfotipo 8 6 1 6 1 7 0,4
Morfotipo 9 1 0 1 0 1 0,1
Morfotipo 10 1 0 0 1 1 0,1
Morfotipo 11 1 0 0 1 1 0,1
Morfotipo 12 1 0 1 0 1 0,1
Morfotipo 14 1 0 0 1 1 0,1
Morfotipo 19 2 0 2 0 2 0,1
Morfotipo 20 4 0 2 2 4 0,2
Morfotipo 21 3 1 3 1 4 0,2
Morfotipo 22 5 1 1 5 6 0,3
Morfotipo 23 0 1 0 1 1 0,1
Morfotipo 24 7 1 3 5 8 0,5
Morfotipo 25 4 0 4 0 4 0,2
Morfotipo 26 6 0 6 0 6 0,3
Morfotipo 27 1 0 0 1 1 0,1
Total 228 1545 1179 594 1773 100
44
Através do índice de Rényi foi possível observar que a diversidade de espécies é maior
em áreas de floresta. Além disso, o maior valor desse índice para floresta quando alfa (α)
tende a infinito indica que a mesma é composta por uma baixa proporção de espécies
dominantes fazendo com que apresente maior homogeneidade de espécies (eveness) (Figura
11).
Figura 11: Perfis de diversidade de Rényi em função de diversidade de espécies, para os

ambientes pasto e floresta, município de Porto Velho, Rondônia. Alfa (α) zero = log riqueza, 1
= Índice de Shannon, 2 = Índice de Simpson, Inf = Índice de Berger Parker.
Para verificar se existiu diferença na composição de espécies de pasto e floresta foi

utilizada a PERMANOVA. Nesse caso, foi observado que a composição de espécies entre as
duas áreas difere estatisticamente (Pseudo F = 6,65, p = 0,02: Tabela 3), o que pode ser
observado graficamente na Figura 12.
Tabela 3. Diferença em diversidade de Culicoides nos ambientes de pasto e floresta em área

rural de Porto Velho, estado de Rondônia.
Fonte SQ g.l. MQ P
ambiente 0,71494 1 0,71494 0,0298
Residuais 0,64417 6 0,10736
Total 1,35911 7
SQ = soma dos quadrados; g.l. = graus de liberdade; MQ = média dos quadrados;
45
Culicoides paucienfuscatus e o morfótipo 23 foram exclusivos no ambiente pasto. Em
floresta as principais espécies exclusivas foram C. glabrior, C. tetrathyris, C. hylas, C. fieldi,
C. fluvialis, C. efferus, C. quasiparaensis, C. leopoldoi, e C. plaumanni (Tabela 2).
Figura 12: Representação gráfica do escalonamento multidimensional não métrico (NMDS)

reduzido em duas dimensões (Diversidade X valor α). Área cinza escura indica perfil de
diversidade de Culicoides do ambiente floresta, área cinza clara indica perfil de diversidade
de pasto, pontos cruzados em azul indicam distribuição das espécies.
5.3. Diagnose do padrão de manchas de asas de Culicoides

Para diferenciar as 43 espécies válidas capturadas em Rondônia, fotos das asas juntamente
com uma diagnose resumida do padrão de manchas das asas são apresentados a seguir:
Subgênero Hoffmania – grupo guttatus - Spinelli et al. (1993)

C. coutinhoi (Figura 13-C) – Asa com padrão de coloração contrastante; veia r-m
enfuscada na metade anterior; veia R3 pálida; uma mancha pálida transversal na célula r 3
amplamente atingindo a margem da asa; duas manchas pálidas distais na célula m1; ápices
das veias M1, M2 e CuA1 pálidos, ápice da veia CuA2 escuro; poucas macrotríquias presentes
nas extremidades das células r3, m1 e m2.
C. diabolicus (Figura 13-F) – Asa com padrão de coloração contrastante; veia r-m
pálida; veia R3 pálida; uma mancha larga transversal pálida distal na célula r 3 amplamente
46
atingindo a margem da asa; duas manchas pálidas distais na célula m1, a mais distal menor;
ápices das veias M1 e M2 pálidos, ápices das veias CuA1 e CuA2 escuros.
C. foxi (Figura 14-A) – Asa com padrão de coloração contrastante; veia r-m
inteiramente escura; veia R3 pálida, mas com pequena mancha enegrecida atrás do ápice; uma
mancha pálida distal transversal larga na célula r3 amplamente atingindo a margem da asa;
duas manchas pálidas distais na célula m1; ápices das veias M1, M2 e CuA1 amplamente
pálidos; ápice da veia CuA2 escuro; macrotríquias esparsas próximas a margem da asa.
C. guttatus (Figura 14-G) – Asa com padrão de coloração contrastante; veia r-m
enfuscada na metade anterior; veia R3 pálida; uma mancha pálida larga na célula r 3; duas
manchas pálidas distais na célula M1; ápices das veias M 1, M2 e CuA1 amplamente pálidos,
ápice da veia CuA2 escuro; macrotríquias esparsas em ¼ distal da asa.
C. ignacioi (Figura 15-A) – Asa com padrão de coloração muito contrastante; veia r-m
escura na metade anterior; veia R3 pálida; uma mancha pálida distal transversal na célula r3
atingindo a margem da asa; duas manchas distais na célula M 1, a mais distal pequena e não
atingindo a margem da asa; ápices das ceias M 1, M2 e CuA1 amplamente pálidos; ápice da
veia CuA2 escuro; macrotríquias presentes no terço distal da asa, também algumas na célula
anal.
C. insignis (Figura 15-B) – Asa com distintivo padrão de coloração contrastante; veia
r-m escura; veia R3 escura até o ponto onde segue abruptamente até quase atingindo a veia
costa; uma mancha pálida distal transversal na célula r3 atingindo a margem da asa; somente
uma mancha pálida distal na célula m1 (uma segunda na margem da asa frequentemente
presente nos machos); ápices das veias M1, M2 e CuA1 pálidos, ápice da veia CuA2 escuro.
C. lutzi (Figura 15-G)– Asa com padrão de coloração contrastante; veia r-m pálida;
veia R3 pálida; uma mancha pálida distal transversal atingindo a margem da asa; somente uma
mancha pálida distal na célula m1; ápices das veias M1, M2 e CuA1 amplamente pálidos, ápice
da veia CuA2 escuro; macrotríquias esparsas nos ápices das células r3, m1 e m2.
C. ocumarensis (Figura 15-H) – Asa com padrão de coloração contrastante; veia r-m
pálida; veia R3 pálida; uma mancha pálida distal transversal na célula r 3 amplamente atingindo
a margem da asa; duas manchas pálidas distais na célula m 1; ápices das veias M1 e M2 pálidos,
ápices das veias CuA1 e CuA2 escuros; macrotríquias dispersas em ¼ distal da asa.
C. paraignacioi (16-A) – Asa com padrão de coloração contrastante; veia r-m escura
na metade anterior; veia R3 pálida (levemente enfuscada em alguns espécimens); segunda
célula radial com lúmen amplo; uma mancha pálida distal transversal longa na célula r 3
47
amplamente atingindo a margem da asa; duas manchas pálidas distais na célula m1; mancha
pálida distal na célula m2 larga e arredondada; mancha pálida distal na célula cua1 conectada
com linha pálida que faz fronteira com margem menor da veia CuA1; célula anal com duas
manchas pálidas distais; ápices das veias M1, M2 e CuA1 pálidos, ápice da veia CuA2 escuro;
macrotríquias esparsas presentes em ¼ distal da asa, umas poucas mais próximas da margem
da asa nas células cua1 e anal.
C. plaumanni (Figura 16-C) – Asa com padrão de coloração contrastante; veia r-m
escura na metade anterior; veia R3 pálida, levemente enfuscada na margem inferior; uma
mancha pálida distal, algumas vezes em forma crescente na célula r 3 estreitamente atingindo a
margem da asa (algumas vezes separada); duas manchas pálidas distais na célula m1; mancha
pálida distal na célula m2 larga arredondada; mancha pálida na célula cua1 não conectada com
linha pálida que faz fronteira na margem inferior da veia CuA1; célula anal com duas manchas
pálidas distais; ápices das veias M1, M2 e CuA1 pálidos; ápice da veia CuA2 escuro;
macrotríquias presentes no terço distal da asa.
C. pseudodiabolicus (Figura 16-E) – Asa com padrão de coloração contrastante; r-m
escura na metade anterior; veia R3 pálida (enfuscada por uma pequena distância em alguns
espécimens); uma mancha pálida distal transversal larga na célula r 3 amplamente atingindo a
margem da asa; célula m1 com duas manchas pálidas distais; ápices das veias M1, M2 e CuA1
pálidos, ápice da veia CuA 2 escuro; macrotríquias esparsas presentes nos ápices das células r 3,
m1 e m2.
C. tidwelli (Figura 17-B) – Asa com padrão de coloração contrastante; veia r-m pálida;
veia R3 pálida; segunda célula radial com lumen amplo; mancha pálida transversal distal na
célula r3 atingindo a margem da asa; duas manchas pálidas distais na célula m1, a segunda
atingindo a margem da asa, bem como mancha pálida distal na célula m2; célula cua1 com
uma mancha pálida redonda amplamente atingindo linha pálida que faz fronteira com margem
inferior da veia CuA1; célula anal com duas manchas pálidas distais; ápices das veias M1 e M2
pálidos, ápices das veias CuA1 e CuA2 escuros; macrotríquias esparsas presentes em ápices
estreitos das células r3, m1 e um pouco mais próximas da margem da asa nas células m 2, cua1
e célula anal.
Subgênero Hoffmania – grupo hylas – Felippe-Bauer et al. (2008); Wirth e Blanton
(1968)
Padrão de asas do grupo hylas: célula r3 com três manchas, uma na frente da base da
veia M1, estendendo sobre a veia na célula m1. Uma mancha pálida que cruza a segunda célula
48
radial, simples e larga, não atingindo a veia M1 e uma mancha pálida distal amplamente
atingindo a margem da asa. Uma mancha pálida sobre a veia r-m estendendo da margem
costal para a célula m2; célula m1 com duas manchas pálidas arredondadas, a distal menor e
distante da margem da asa; célula m 2 com cinco manchas pálidas, uma na parte proximal da
célula duas manchas pálidas situadas entre a forquilha medial e mediocubital, uma
arredondada e subapical e outra na porção distal atingindo a margem da asa; célula cua1 com
uma mancha pálida arredondada atingindo margem da asa.
C. contubernalis (Figura 13-B) – Distingue-se das demais espécies por apresentar
ápices das veias M1, M2, CuA1 e CuA2 pálidos, mancha pálida na célula r3 na frente da base da
veia M1 distinta, não estendendo sobre a veia; macrotríquias esparsas na metade distal da asa e
da célula anal.
C. heliconiae (Figura 14-H) – Ápices das veias M 1, M2, CuA1 e CuA2 pálidos na
margem da asa; mancha pálida na célula r 3 próximo à base da veia M 1, proeminente,
estendendo levemente sobre a veia na célula m1; macrotríquias esparsas na metade distal da
asa e estendendo quase à base da célula anal.
C. hylas (Figura 14-J) – Ápices das veias M1, M2, CuA1 e CuA2 pálidos na margem da
asa; mancha pálida na célula r 3 sobre a frente da seção proximal da veia M1 distinta;
macrotríquias bastante numerosas na metade distal da asa, estendendo esparsamente próximas
na célula anal.
Grupo reticulatus – Aitken et al. (1975); Felippe-Bauer et al. (2010); Santarém et al.
(2014); Santarém et al. 2015; Farias et al. (2016a)
C. hildebrandoi (Figura 14-I) – Asa com padrão de coloração contrastante de manchas
pálidas e escuras; mancha escura na metade distal da primeira célula radial e toda segunda
célula radial; mancha pálida sobre a veia r-m estendendo da M1 até um pouco abaixo; r3 com
quatro pequenas manchas claras separadas: 1ª arredondada, entre a 2ª célula radial e veia M1,
2ª estendendo posteriormente até a 2ª célula radial, encostando na margem da asa, 3ª ovoide
maior que a 2ª mancha, 4ª mancha distal pálida próxima a 3ª mancha, estendendo a margem
da asa; m1 com duas manchas pálidas, 1ª menor, ovoide abaixo da forquilha de M 1 e M2, 2ª
maior, não próxima a margem da asa; m2 com quatro manchas pálidas: 1ª próxima a CuA, 2ª e
3ª entre as forquilhas medial e mediocubital, 4ª maior não atingindo margem da asa; cua 1 com
uma mancha pálida redonda no meio da célula; célula anal com área pálida sinuosa basal e
uma mancha pálida distal próxima da forquilha mediocubital, que é quase subdividida,
49
encostando na margem da asa; base da asa com mancha pálida fraca na veia M; ápices da M 1,
M2 e CuA1 amplamente pálidos; macrotríquias esparsamente distribuídas na metade distal da
asa.
C. kuripako (Figura 15-D) – Segunda célula radial com mancha escura, mancha pálida
larga sobre a veia r-m, estendendo da veia CuA para a margem da veia costal, mancha pálida
pós-estigmática na célula r3 em forma de L invertido, quase isolando uma pequena mancha
escura atrás da segunda célula radial; mancha pálida distal na célula r 3 amplamente
encostando a margem da asa. ou quase arredondada e não atingindo a margem da asa; célula
m1 com duas manchas pálidas, uma proximal se funde com uma banda pálida transversal da
asa, uma distal geralmente grande e encosta a margem da asa ou menor do que a proximal e
não atinge a margem da asa; célula m2 com uma pequena mancha pálida arredondada por trás
da forquilha medial e duas manchas distais pálidas, a proximal conectada com a 1ª mancha
pálida da célula m1, a distal encostando na margem da asa; célula cua 1 com uma mancha
redonda pálida chegando quase à margem da asa; célula anal com duas manchas claras
arredondadas distais; base da asa com uma mancha pálida que se estende da margem costal
para a célula anal; veias M1, M2, CuA1 pálidas; CuA2 com ápice escuro ou inteiramente pálido
em algumas espécimens; macrotríquias na metade distal da asa, umas poucas nas células cua 1
e anal. Distingue-se de C. paucienfuscatus pela veia CuA2 inteiramente pálida ou com ápice
escuro.
C. paucienfuscatus (Figura 16-B) – Manchas pálidas da asa interconectadas; r 3 com
duas manchas pálidas, pós-estigmática em forma de L invertido, isolando uma mancha escura
atrás da segunda célula radial; m1 com duas manchas pálidas, a distal alcançando a margem
da asa; Veias CuA1 pálida e CuA2 escura. Distingue-se de C. kuripako pela veia CuA2
inteiramente escura.
C. rhombus (Figura 16-H) – Segunda célula radial com mancha escura; mancha pálida
sobre a r-m estendendo da M1 até margem costal, subdividida; célula r 3 com quatro manchas
pálidas; m1 com duas áreas pálidas, a distal distante da margem da asa; m 2 com quatro
manchas; cua1 com uma mancha pálida redonda no meio da célula; célula anal com uma área
pálida fraca basal próxima da base e a distal próxima da forquilha mediocubital; base da asa
com mancha pálida na veia M; M1, M2 e CuA1 com ápice pálido; macrotríquias raramente
distribuídas no terço distal da asa.
50
Subgênero Haematomydium – Wirth e Blanton (1959); Wirth e Blanton (1971);
Felippe-Bauer et al. (2000)
C. glabrior (Figura 14-E) – Segunda célula radial com lúmen muito amplo; três
manchas pálidas na célula r3 arranjadas em um triângulo largo, mancha distal transversal;
somente uma mancha distal na célula m2; manchas pálidas presentes atrás da forquilha medial
e na frente da forquilha mediocubital; uma mancha pálida simples no ápice da célula anal
transversal, estendendo proximamente à margem da asa; macrotríquias esparsas na metade
distal da asa, umas poucas na base da célula medial e na célula anal. Distingue-se de outras
espécies próximas pela notável largura da segunda célula radial.
C. darlingtonae (Figura 13-D) – Segunda radial incluindo uma mancha escura até o
ápice; mancha pálida larga sobre a veia r-m e estendendo até a margem costal; célula r 3 com
manchas pálidas pós-estigmáticas levemente contíguas, a posterior localizada levemente
proximal, uma mancha transversal pálida larga na porção distal da célula, amplamente
tocando a margem anterior da asa e distintamente côncava no lado distal; célula m 1 com duas
manchas pálidas; célula m2 com pequena mancha pálida por trás da forquilha medial e outra
na frente da forquilha mediocubital, uma mancha pálida redonda larga na margem da asa;
célula cua1 com uma mancha larga pálida na porção distal; célula anal com uma mancha
pálida dupla na porção distal; ápices das veias M 1, M2, CuA1 e CuA2 sem manchas pálidas na
margem da asa. Distingue-se de outros indivíduos próximos pela ausência de macrotríquias, e
mancha pálida distal na célula r3 que atinge a margem anterior da asa e é côncava no lado
distal.
C. kampa (Figura 15-C) – Asa com padrão de manchas pálidas: célula r 3 com três
manchas pálidas redondas separadas, arranjadas em um triângulo; uma macha sobre a veia r-
m estendendo da veia M para a margem costal; célula m 1 com duas manchas redondas, distal
não atingindo a margem da asa; célula m 2 com três manchas, uma próxima à forquilha medial,
a 2ª distal à forquilha mediocubital, 3ª redonda na margem da asa; célula cua 1 e anal cada uma
com mancha redonda atingindo a margem da asa; base da asa sem manchas pálidas; veias M 1
e M2 com manchas pálidas na porção distal; macrotríquias ausentes. Distingue-se de C.
glabrior pelo tamanho menor da segunda célula radial.
Subgênero Haematomydium – grupo paraensis – Wirth e Felippe-Bauer (1989);

Felippe-Bauer et al. (2003)
51
C. paraensis (Figura 15-J) – Segunda célula radial escura; mancha pálida sobre a veia
r-m estreita, estendendo até a margem costal; célula r 3 com quatro pequenas manchas pálidas
redondas, duas pós-estigmáticas pálidas bem separadas, uma posterior localizada levemente
próxima da outra, a 3ª maior a localizada sub-apicalmente na célula, a 4ª pequena e localizada
no ápice; célula m1 com três pequenas manchas pálidas; célula m2 com mancha pálida no
árculo basal, uma mancha pálida atrás da forquilha medial e uma na frente da forquilha
mediocubital, e uma mancha na parte distal da célula sobre a margem da asa; célula cua1 com
pequena mancha pálida redonda próxima da margem da asa; célula anal com uma mancha
pálida na porção distal; ápices das veias M1, M2, CuA1 e CuA2 escuros; macrotríquias esparsas
na metade distal da asa, umas poucas na base da célula m 2 e na célula anal; segunda célula
radial com lumen distinto.
C. quasiparaensis (Figura 16-G) – Ver diagnose de C. paraensis. Padrão de manchas
muito similar a espécies congêneres, como C. paraensis e C. neoparaensis, sendo
diferenciada por outros caracteres morfológicos.
Subgênero Avaritia - grupo pusillus - Wirth e Blanton (1959)

C. pusillus (Figura 16-F) – Manchas pálidas quadradas grandes na margem anterior da
asa sobre a veia r-m e na parte final da segunda célula radial; mancha pós-estigmática
atingindo a veia M1; restante da asa sem padrão distintivo de manchas pálidas, mas
obscuramente pálido entre as veias; macrotríquias ausentes. Distingue-se de outras espécies
do grupo por sua parte final da segunda célula radial pequena e inteiramente escura ou
somente levemente clareada por mancha pálida pós-estigmática.
Grupo leoni - Wirth e Blanton (1959)

C. fieldi (Figura 13-I) – Mancha pálida sobre a veia r-m pequena; mancha pós-
estigmática pálida na célula r3 ou menos separada em duas redondas pequenas, a posterior
localizada distintivamente próxima a anterior; mancha pálida distal na r 3 pequena a redonda,
localizada no centro da célula; duas manchas pálidas na célula m 1; somente uma mancha em
cada célula m2, cua1 e anal; mancha pálida presente atrás da forquilha medial, mas nenhuma
mancha pálida na frente da forquilha mediocubital; macrotríquias muito esparsas no quarto
distal da asa.
C. glabellus (Figura 14-D) – Mancha pós-estigmática na célula r 3 somente raramente
incompletamente dividida em duas manchas separadas, estas localizadas na mesma distância
52
da base da asa, a mancha nunca estendendo caudalmente tanto quanto veia M 1; mancha pálida
no ápice da célula r3 larga e redonda, usualmente preenchendo muito do espaço entre margem
anterior da asa e veia M1; duas manchas pálidas na célula m1; somente uma mancha pálida em
cada ápice das células m2 e anal; manchas pálidas presentes sobre a frente da forquilha
mediocubital e atrás da forquilha medial; macrotríquias muito esparsas nos ápices das células
r3, m1 e m2.
C. gabaldoni (Figura 14-B) – Duas manchas pálidas pós-estigmática na célula r 3
fundidas em uma área pálida quadrada simples estendendo quase à veia M 1, com a porção
posterior da área usualmente estendendo levemente na parte distal da porção anterior; mancha
pálida distal na célula r3 larga e redonda, quase preenchendo o espaço entre margem anterior
da asa e veia M1; duas manchas pálidas na célula m1; uma mancha pálida em cada ápice das
células m2, cua1 e anal; mancha pálida na célula anal algumas vezes estendendo à margem da
asa; mancha pálida presente atrás da forquilha medial, mas nenhuma mancha pálida presente
na frente da forquilha mediocubital; macrotríquias praticamente ausentes, poucas em linhas
nos ápices das células r3, m1 e m2. Distingue-se de outras espécies do grupo por possuir mais
macrotríquias no ápice da asa, arranjadas em linha.
Grupo fluvialis - Wirth e Blanton (1959)

C. fluvialis (Figura 13-J) – Segunda célula radial moderadamente escura; uma
pequena mancha pálida sobre a veia r-m; célula r 3 com duas manchas pálidas redondas pós-
estigmáticas separadas, a posterior localizada atrás da segunda célula radial; mancha pálida
distal na célula r3 em forma de ampulheta oblíqua amplamente atingindo a margem da asa;
ápices das veias M1 e M2 com pequena mancha pálida na margem da asa; célula m 1 com duas
manchas pálidas, a distal localizada distante da margem da asa; duas manchas distais pálidas
na célula m2, a apical localizada na margem da asa; célula cua1 com uma mancha pálida
redonda quase atingindo a margem da asa; somente uma pequena mancha pálida redonda na
parte distal da célula anal; célula m2 com nenhuma mancha pálida sobre a frente da forquilha
mediocubital, uma pequena mancha pálida presente por trás da forquilha medial;
macrotríquias esparsas e em linhas no quarto distal da asa nas células r 3, m1 e m2. Distingue-se
de espécies do mesmo grupo pela distintiva mancha na célula r 3 em forma de ampulheta
oblíqua atingindo a margem da asa.
C. leopoldoi (Figura 15-E) – Segunda célula radial muito escura; mancha pálida sobre
a veia r-m extensiva, amplamente atingindo a margem anterior da asa; célula r 3 com quatro
53
manchas pálidas, uma anterior pós-estigmática moderada em tamanho e separada de duas
outras manchas pós-estigmáticas pequenas alinhadas longitudinalmente, mancha pálida distal
larga na célula r3 atingindo amplamente a margem da asa e tendo uma extensão estreita pálida
em direção proximal.
C. tetrathyris (Figura 17-A) – Célula r3 com quatro manchas pálidas pequenas
redondas arranjadas em trapezoide, duas manchas pálidas em cada célula m1 e ápice da célula
anal; somente uma mancha pálida na porção distal da célula m 2; uma mancha pálida atrás da
forquilha medial e outra na frente da forquilha mediocubital; final das veias M 1, M2 e CuA1
com manchas pálidas na margem da asa; macrotríquias esparsas no quarto distal da asa.
Distingue-se de outras espécies pelo padrão distintivo de quatro manchas pálidas redondas na
célula r3 em forma trapezoide.
Grupo limai – Wirth e Blanton (1959); Aitken et al. (1975); Waller et al. (1990); Wirth
e Blanton (1973)
C. limai (Figura 15-F) – Mancha pálida na veia transversal r-m; duas manchas pálidas
extensas na célula r3, a primeira começa sob a extremidade da primeira célula radial indo e
alcança a margem anterior da asa, a segunda é arredondada distalmente, tocando na margem
da asa sem tocar na veia M1; duas grandes manchas na célula m1, o distal não toca a margem
da asa; duas manchas distais nas células m 2 e cua1 cortadas pela borda da asa; ápices das veias
M1 e M2 escuros; macrotríquias esparsas no quarto distal da asa. Distingue-se das espécies
próximas pelos ápices das veias M1 e M2 escuros e com mancha pálida menor e arredondada
distalmente na célula r3.
C. vernoni (Figura 17-C) – Asa larga, manchas pálidas centralizadas nas células;
segunda célula radial escura até o ápice; mancha pálida larga sobre a veia r-m, estendendo
amplamente à margem costal; célula r3 com uma mancha pós-estigmática simples larga,
estendendo ao longo da margem posterior da segunda célula radial; mancha pálida distal na
célula r3 larga, preenchendo o ápice da célula com área escura; célula m 1 com duas macnhas
pálidas alongadas, a segunda amplamente atingindo a margem da asa; célula cua 1 com uma
mancha pálida larga amplamente atingindo a margem da asa; célula anal com duas manchas
pálidas na porção distal; macrotríquias esparsas e confinadas à extremidade da asa; células
radiais completas, primeria com fenda e segunda com lumem distintivo. Culicoides vernoni é
proximamente relacionado e tem padrão de asa semelhante a C. limai e C. galindoi, mas em
54
ambas as espécies a mancha pálida distal na célula r3 é arredonda distalmente levando a uma
área escura considerável até o ápice da célula.
C. galindoi (Figura 14-C) – Asa com células r3, m1, m2 e anal com áreas pálidas largas
estendendo amplamente até a margem da asa, extremidades dos ramos da M e Cubital
escuras; duas manchas pálidas na célula m 2 de mancha pálida na frente da forquilha
mediocubital, a proximal na célula m1 completamente preenchendo o espaço entre as veias M1
e M2, mas usualmente não abrindo essas veias; mancha distal pálida na célula anal consistindo
de duas manchas fundidas amplamente; macrotríquias esparsas nos ápices das células r 3, m1 e
m2. Distingue-se das espécies próximas pela mancha pálida distal ampla redonda na célula r 3,
deixando uma pequena área escura no ápice da célula.
C. santanderi (Figura 16-J) – Mancha escura estigmal cobrindo a primeira célula
radial e quase toda a segunda célula radial; duas manchas pálidas pós-estigmáticas, a posterior
mais larga estendendo proximamente; célula r3 com mancha pálida distal ampla transversa
atingindo a margem anterior da asa, mas não preenchendo o ápice da célula; célula m 1 com
duas manchas largas pálidas largas, a distal muito estreita atingindo a margem da asa; mancha
pálida sobre a veia r-m ampla, atingindo margem costal e posteriormente confluente com área
pálida atrás da forquilha medial; duas manchas pálidas na célula m2. Essa espécie se
diferencia de outras do grupo limai pela mancha pálida pós-estigmática dividida, uma
posterior larga e estendendo próxima à mancha anterior.
Subgênero Anilomyia – Fox (1952); Wirth e Blanton (1959).

C. efferus (Figura 13-G) – Asas com poucas macrotríquias, com segunda célula radial
com mancha clara. Porção distal escura da célula r3 com três manchas escuras conspícuas
anteriormente; uma mancha triangular bastante estreita sobre a célula costal; uma na junção
das células radiais no qual é continuada abaixo dela pela veia M 1 e uma mancha estreita além
da segunda célula radial no qual é seguida por uma mancha clara, estas manchas escuras são
interrompidas abaixo da veia M1 e continua novamente após. Esta espécie tem padrão alar
similar a C. elutus no qual difere pela mancha escura na célula r3 que não é em forma de
ampulheta e a mancha clara na qual segue não é como C. elutus, ocupando a extremidade da
asa.
Grupo dasyophrus – Wirth e Blanton (1956); Wirth e Blanton (1971).
C. dasyophrus (Figura 13-E) – Manchas pálidas bastante pequenas e não muito
distintas; manchas pálidas pós-estigmáticas na célula r3 mais ou menos fundidas, a posterior
55
localizada levemente próxima a anterior; mancha pálida distal na célula r3 pequena; somente
uma pequena mancha pálida na parte distal da célula anal e mancha pálida na parte distal da
célula m2; mancha pálida indistinta na frente forquilha mediocubital; macrotríquias esparsas
no terço distal da asa. Diferencia-se de outras espécies do grupo por apresentar padrão alar
obscuro, e uma única mancha pálida em cada célula anal e célula m2.
C. guerrai (Figura 14-F) – Segunda célula radial inclui uma mancha muito escura até
seu ápice; mancha pálida sobre a veia r-m estendendo à margem costal; célula r3 com uma
pequena mancha pálida pós-estigmática redonda por trás da forquilha média, mas nenhuma
posta sobre a frente da forquilha mediocubital; uma pequena mancha pálida redonda sobre a
margem da asa na sua extremidade; célula cua1 com uma pequena mancha pálida redonda na
porção distal; célula anal com uma mancha pálida simples na porção distal; ápices das veias
M1, M2, CuA1 e CuA2 sem manchas pálidas na margem da asa.
C. rodriguezi (16-I) – Não foi achada a descrição original da espécie ou chave de
identificação com descrição da asa da espécie.
Grupo eublepharus - Wirth e Blanton (1959)

C. propriipennis (Figura 16-D) – Segunda célula radial muito escura, mancha pálida
sobre a veia r-m cruzada, célula r3 com quatro pequenas manchas pálidas bem separadas
distribuídas de forma romboide, as duas anteriores situadas distantes das posteriores; ápice da
veia M1 com mancha pálida na margem da asa; três manchas pálidas na célula m 1, a distal
localizada na margem da asa; duas manchas pálidas na parte distal da célula m 2; pequena
mancha pálida redonda no centro da célula cua 1; duas pequenas manchas pálidas redondas
bem separadas na parte distal da célula anal, uma área pálida fraca irregular na base da célula
anal; célula m2 com uma mancha pálida sobre a forquilha medial, uma na frente da forquilha
mediocubital e uma mancha fraca próxima da base da célula; macrotríquias esparsas no terço
distal da asa. Distingue-se de C. tetrathyris pela presença de uma terceira mancha pálida na
margem da asa na célula m1 e pela segunda mancha pálida na porção distal da célula m2.
C. eublepharus (Figura 13-H) – Quatro manchas pálidas de forma romboide na célula
r3, o par distal usualmente fundida e amplamente alcançando a margem da asa anteriormente;
duas manchas pálidas na célula M1, ápice da célula M2 e célula anal; manchas pálidas
presentes sobre a forquilha medial e na frente da forquilha mediocubital; macrotríquias
moderadamente densas na metade distal da asa, umas poucas estendendo em linha em direção
ao quarto basal da célula m e umas poucas na célula anal.
56
Grupo carpenteri - Wirth e Blanton (1959)

C. carpenteri (Figura 13-A) – Áreas pálidas extensivas, mas comparativamente fraca;
segunda célula radial muito escura; área pálida larga sobre a veia r-m; área pálida pós-
estigmática na célula r3 extensiva, estendendo da margem anterior da asa sobre a segunda
célula radial e algumas vezes fundidas com mancha pálida sobre a veia cruzada; mancha
pálida distal extensiva na célula r3, amplamente estendendo próximo do ápice da margem
anterior da asa até a veia m1; ápices das veias M1, M2, CuA1 e CuA2 escuros; célula m1 com
uma área basal longa estendendo sobre as veias M1 e M2 para fundir com mancha pálida pós-
esstigmática na célula r3 e mancha pálida subapical na célula m2, mancha pálida na célula m1
amplamente atingindo a margem da asa; duas manchas na parte distal da célula m 2, a distal
amplamente atingindo a margem da asa; a proximal conectada por uma área pálida
estendendo até a base da célula e incluindo manchas pálidas na frente da forquilha
mediocubital e atrás da forquilha medial; área pálida na célula cua1quase preenchendo a
célula inteira; célula anal pálida exceto por uma área escura larga centralizada no meio da veia
médio-cubital; macrotríquias muito esparsas, aparecendo somente no quarto distal da asa nas
células r3, m1 e m2.
Grupo pachymerus - Wirth e Blanton (1959)

C. pachymerus (Figura 15-I) – Mancha pálida sobre a veia r-m larga e amplamente
atingindo margem costal da asa; mancha pós-estigmática na célula r 3 incluindo metade distal
da veia R3, segunda célula extremamente longa e delgada surgindo assim pálido na metade
distal; mancha pálida pós-estigmática estreita na célula r3 variando em extensão, usualmente
em forma oval e não atingindo a margem da asa, mas em alguns espécimens com uma
extensão anterior delgada distante da extremidade da asa; duas manchas pálidas alongadas na
célula m1; duas macnhas pálidas na porção distal da célula m2; mancha pálida na célula CuA1
quase preenchendo a célula; célula anal com mancha pálida larga preenchendo o ápice da
célula até a margem da asa; área entre forquilhas medial e mediocubital continuamente pálida,
conectada por uma linha pálida a uma área pálida basal ampla da asa. Culicoides pachymerus
tem a asa menos pilosa do que C. caprilesi, e não possui mancha escura ou conexão
imediatamente posterior ao final da segunda célula radial como em C. caprilesi.
57
58
Figura 14: Asas de fêmeas de Culicoides coletadas em Rondônia. A: C. foxi; B: C. gabaldoni;

C: C. galindoi; D: C. glabellus; E: C. glabrior; F: C. guerrai; G: C. guttatus; H: C. heliconiae;
I: C. hildebrandoi; J: C. hylas. Barras = 0,1 mm. *espécimens machos
59
Figura 15: Asas de fêmeas de Culicoides coletadas em Rondônia. A: C. ignacioi; B: C.

insignis; C: C. kampa; D: C. kuripako; E: C. leopoldoi; F: C. limai; G: C. lutzi; H: C.
ocumarensis; I: C. pachymerus; J: C. paraensis. Barras = 0,1 mm. *espécime macho
60
Figura 16: Asas de fêmeas de Culicoides coletadas em Rondônia. A: C. paraignacioi; B: C.

paucienfuscatus; C: C. plaumanni; D: C. propripennis; E: C. pseudodiabolicus; F: C.
pusillus; G: C. quasiparaensis; H: C. rhombus; I: C. rodriguezi; J: C. santanderi. Barras = 0,1
mm. *espécime macho
61
Figura 17: Asas de fêmeas de Culicoides coletadas em Rondônia. A: C. tetrathyris; B: C.

tidwelli; C: C. vernoni; Barras = 0,1 mm. *espécime macho
5.4. Diagnose dos morfótipos
Morfótipo 1 (Figura 18) – grupo debilipalpis

Cabeça: olhos estreitamente separados por um omatídio, com capilares interfacetais presentes;
antenas com sensilas coelocônicas presentes nos segmentos I, VI-VIII; relação antenal de 0,76
(n=7); terceiro segmento palpal moderadamente alargado, relação palpal de 2,05 (n=7) e fossa
sensorial profunda e pequena;
Tórax: Mesonoto marrom escuro com padrão moderadamente brilhante, consistindo de marca
triangular mediana anterior e um par sublateral de manchas triangulares longas; escuto, pos-
escutelo e pleura escuros amarronzados; pernas marrons escuras, com fêmures anteriores e
médios com anéis pálidos sub-apicais, todas as tíbias com anéis pálidos sub-basais e tíbia
posterior com anel pálido apical e com quatro espinhos no pente tibial.
Asa: Duas manchas pós-estigmáticas na célula r3 separadas, a posterior localizada próxima a
anterior; mancha distal na célula r3 usualmente transversa; duas manchas pálidas na célula
m1; uma mancha pálida nos ápices na célula m2 e na célula anal; manchas pálidas presentes
sobre a forquilha medial e na frente da forquilha mediocubital; numerosas macrotríquias
estendendo da base da asa em linha dupla na célula M e presentes na célula anal; relação
costal de 0,62 (n=7); halter escuro.
62
Abdome: Duas espermatecas ovoides desiguais, medindo 35,97µm (n=7) de comprimento por
28,34µm (n=7) de largura e duto 7,42µm (n=7), e 36,43µm (n=7) de comprimento por
28,29µm (n=7) de largura e duto 7,60µm (n=7); presença da pseudo-espermateca; e anel
esclerotizado, medindo 8,06µm (n=7).
63

antenais; D: pernas anterior, média e posterior; E: mesonoto; F: palpo maxilar; G:
espermatecas e anel esclerotizado.
64
Morfótipo 2 (Figura 19) – grupo debilipalpis
Cabeça: olhos estreitamente separados por 1-1,5 omatídio, com pequenos capilares
interomatidiais, padrão de sensilas coelocônicas presentes nos segmentos I, VI-VIII; relação
antenal de 0,81 (n=4); terceiro segmento palpal moderadamente alargado, relação palpal de
2,30 (n=4) e fossa sensorial profunda e com abertura grande;
Tórax: Mesonoto marrom escuro com padrão moderadamente brilhante, consistindo de marca
triangular mediana anterior e um par sublateral de manchas triangulares longas; escuto, pos-
escutelo e pleura escuros amarronzados; pernas marrons escuras, com fêmures anteriores e
médios com anéis pálidos sub-apicais, todas as tíbias com anéis pálidos sub-basais e tíbia
presentes na célula anal; relação costal de 0,58 (n=4); halter escuro.
29,78µm (n=4) de largura e duto 8,66µm (n=4), e 35,94µm (n=4) de comprimento por
30,15µm (n=4) de largura e duto 7,94µm (n=4); presença da pseudo-espermateca; e anel
esclerotizado medindo 8,90µm (n=4).
65

esclerotizado; G: palpo maxilar.
66
Morfótipo 3 (Figura 20)– Grupo debilipalpis
Cabeça: olhos estreitamente separados por um omatídio, com pequenos capilares
antenal de 0,76 (n=2); terceiro segmento palpal moderadamente alargado na porção média,
relação palpal de 1,90 (n=2) e fossa sensorial profunda e com abertura grande;
Tórax: Mesonoto marrom escuro, consistindo de marca pálida triangular mediana; escuto,
pos-escutelo e pleura escuros amarronzados; pernas marrons escuras, com fêmures anteriores
e médios com anéis pálidos sub-apicais, todas as tíbias com anéis pálidos sub-basais e tíbia
31,10µm (n=2) de largura e duto com 7,00µm (n=2), e 34,50µm (n=2) de comprimento por
29,65µm (n=2) de largura e duto de 6,47µm; e anel esclerotizado com 8,29 µm (n=2) de
comprimento.
67

68
Morfótipo 4 (Figura 21) – Grupo debilipalpis
Cabeça: olhos estreitamente separados por um omatídio, com pequenos capilares
antenal de 0,76 (n=2); terceiro segmento palpal moderadamente alargado na porção distal,
relação palpal de 1,82 (n=2) e fossa sensorial rasa e abertura grande; relação
probóscide/cabeça de 0,74 (n=2).
Tórax: Mesonoto marrom escuro, consistindo de marca pálida triangular mediana; escuto,
pos-escutelo e pleura escuros amarronzados; pernas marrons escuras, com fêmures anteriores
e médios com anéis pálidos sub-apicais, todas as tíbias com anéis pálidos sub-basais e tíbia
Asa: Duas manchas pós-estigmáticas na célula r3 juntas, a posterior localizada próxima a
comprimento.
69

70
Morfótipo 5 (Figura 22)– Grupo paraensis

Cabeça: olhos com pequenos capilares interomatidiais e separados por 1,5 omatídio acima,
padrão de sensilas coelocônicas presentes nos segmentos I, VI-VIII; relação antenal de 0,77
(n=2); terceiro segmento palpal moderadamente alargado na porção média, relação palpal de
2,50, com terceiro segmento palpal alargado e fossa sensorial grande e rasa; relação
probóscide/cabeça de 0,68 (n=2).
Tórax: Mesonoto marrom escuro, todas as tíbias com anel pálido sub-basal e tíbia posterior
com pente tibial com quatro espinhos.
Asa: Segunda célula radial escura, mancha pálida estreita sobre a veia r-m, célula r3 com
quatro manchas pálidas redondas, duas manchas pós-estigmáticas bem separadas, a posterior
localizada próxima da anterior, a terceira grande localizada subapicalmente na célula, a quarta
pequena e localizada no ápice da célula; célula m1 com três manchas pequenas pálidas; célula
m2 com mancha pálida no arculus basal, uma pálida por trás da forquilha medial e uma na
frente da forquilha mediocubital e uma mancha na parte distal sobre a margem da asa; célula
cua1 com pequena mancha pálida redonda próxima da margem da asa; célula anal com uma
mancha pálida na porção distal; ápices das veias M1, M2, CuA1 e CuA2 escuros;
macrotríquias esparsas na metade da asa; relação costal de 0,58 (n=2); halter escuro.
comprimento; presença da pseudoespermateca.
71
Figura 22: Morfótipo 5. A: Asa da fêmea; B: distância entre olhos; C: segmentos antenais; D:
pernas anterior, média e posterior; E: mesonoto; F: espermatecas e anel esclerotizado; G:
palpo maxilar.
72
Morfótipo 6 (Figura 23) – Grupo paraensis
2,10, com terceiro segmento palpal alargado e fossa sensorial profunda e abertura pequena;
relação probóscide/cabeça de 0,71 (n=2).
Tórax: Mesonoto marrom escuro, todas as tíbias com anel pálido sub-basal e tíbia posterior
com pente tibial com quatro espinhos.
macrotríquias esparsas na metade da asa; relação costal de 0,57(n=2); halter escuro.
Abdome: Duas espermatecas ovoides desiguais, medindo 45µm (n=2) de comprimento por
43,11µm (n=2) de largura, e 23,44µm (n=2) de comprimento por 21,80µm (n=2) de largura; e
anel esclerotizado com 6,90 µm (n=2) de comprimento; presença da pseudoespermateca.
73
palpo maxilar.
74
2,20, com terceiro segmento palpal alargado e fossa sensorial profunda e abertura pequena;
relação probóscide/cabeça de 0,88 (n=1).
Tórax: Mesonoto marrom escuro, com setas de cerdas longitudinais. Todas as tíbias com anel
pálido sub-basal e tíbia posterior com pente tibial com quatro espinhos.
macrotríquias esparsas na metade da asa; relação costal de 0,55(n=1); halter escuro.
34,26µm (n=1) de largura e duto de 6,83µm; e 37,57µm (n=1) de comprimento por 26,40µm
(n=1) de largura e duto com 6,01µm; presença da pseudoespermateca.
75
palpo maxilar.
76
(n=2); terceiro segmento palpal moderadamente alargado na porção média com relação palpal
de 1,85, fossa sensorial localizada na extremidade do palpo, profunda e com abertura
pequena; relação probóscide/cabeça de 0,64 (n=2).
Tórax: Mesonoto marrom escuro, com setas de cerdas longitudinais. Todas as tíbias com anel
pálido sub-basal e tíbia posterior com pente tibial com quatro espinhos.
macrotríquias esparsas ao redor da asa, mas concentradas na margem da célula anal; relação
costal de 0,57(n=2); halter escuro na base e levemente pálido no ápice.
35,47µm (n=2) de largura e duto de 9,18µm; e 21,81µm (n=2) de comprimento por 16,90µm
(n=12) de largura e duto com 7,93µm; presença da pseudoespermateca.
77
palpo maxilar.
78
Morfótipo 15 (Figura 26)
Cabeça: olhos separados por um omatídio; terceiro segmento palpal moderadamente alargado
na porção distal com relação palpal de 2,00, fossa sensorial localizada na extremidade do 3º
segmento palpal, profunda e com abertura larga; relação probóscide/cabeça de 0,66 (n=1).
Tórax: Mesonoto marrom escuro, pos-escutelo escuro; pernas marrons escuro, com fêmures
completamente escuros, todas as tíbias com manchas sub-basais, e tíbia posterior com quatro
espinhos no pente tibial.
Asa: Segunda célula enegrecida muito longa, formando um estigma alongado; três áreas
pálidas em toda a asa, uma sobre veia r-m indo até a porção distal da célula anal; mancha
pálida na célula cua1, atingindo a margem da célula; todo o resto da asa de coloração mais
enegrecida; macrotríquias concentrada em quase todas as margens da asa; relação costal de
0,59 (n=1); halter escuro.
22,15µm (n=1) de largura; e 23,47µm (n=1) de comprimento por 20,30µm (n=1) de largura;
presença da pseudoespermateca.
79
palpo maxilar.
80
6. DISCUSSÃO
6.1. Culicoides de Rondônia
Esse é o primeiro trabalho sistemático com Culicoides no estado de Rondônia, onde

foi encontrada uma elevada diversidade de espécies (43 espécies válidas), tendo em vista que
já foram registradas até o momento 125 espécies para a Amazônia (Castellón e Felippe-Bauer,
2015; Farias et al., 2016a; Farias et al., 2016b; Santarém e Felippe-Bauer, 2016). Esse número
de espécies encontradas na Amazônia brasileira corresponde a 80% da fauna descrita no
Brasil (Castellón e Felippe-Bauer, 2015; Santarém e Felippe-Bauer, 2016; Farias et al.,
2016a). Com esse trabalho, até o momento, totalizam-se 46 espécies para o estado de
Rondônia (Veras, 2001; Farias et al., 2016a), representando 36% das espécies amazônicas. No
entanto esse número deve ser muito maior para o estado, à medida que forem feitas mais
coletas, com novos registros e possíveis espécies novas. O clima tropical e heterogeneidade de
hábitats que ocorrem na Amazônia (Winder, 1977) contribuem para a alta diversidade de
espécies nessa região.
As espécies mais abundantes coletadas em Rondônia foram Culicoides insignis, C.
foxi, C. leopoldoi e C. hildebrandoi. As três primeiras espécies são amplamente distribuídas
na região Neotropical, sendo registradas desde a América Central ao sul da América do Sul
(Wirth e Blanton, 1973; Spinelli et al., 2005) e C. hildebrandoi possui distribuição restrita a
região Norte do Brasil, nos estados de Rondônia e Amazonas, recentemente coletada em
florestas de zona rural por Farias et al., (2016a). As demais espécies como C. limai, C.
paraensis e C. pusillus estão distribuídas amplamente em várias regiões do Brasil, tais como
regiões Sul (Felippe-Bauer e Sternheim, 2008), Sudeste (Lutz, 1913; Forattini et al., 1971;
Laender et al., 2002), Nordeste (Sherlock e Guitton, 1964; Barbosa et al., 1968; Carvalho e
Silva, 2014) e Norte (Veras e Castellón, 1998a, 1998b; Farias et al., 2015; Santarém e
Felippe-Bauer, 2016).
Foi obtido um total de 37 novos registros de espécies para o estado de Rondônia, e as
espécies Culicoides darlingtonae, C. contubernalis e C. rodriguezi são consideradas novos
registros para o Brasil. A espécie C. darlingtonae é restrita ao Caribe, Costa Rica e Trindade e
Tobago (Wirth e Blanton, 1971), C. contubernalis foi restrita na Amazônia Peruana e Equador
(Felippe-Bauer et al., 2008), e C. rodriguezi tem distribuição assinalada para o Panamá e
Venezuela (Ortiz, 1968). Esses achados contribuem para a ampliação da distribuição
81
geográfica dessas espécies e o incremento da fauna de Culicoides amazônicos, aumentando
agora para 127 espécies.
Em relação à distribuição das espécies no estado de Rondônia, observou-se que
Culicoides foxi e C. leopoldoi apresentaram maior distribuição, sendo encontradas em seis dos
nove municípios estudados. Essas duas espécies têm ampla distribuição no Brasil e foram
relatadas em diversos trabalhos na região Norte do país. Foram coletadas por Aitken entre
1969 e 1970 na área de Pesquisas Ecológicas do Guamá (APEG) no Pará (Wirth e Blanton,
1973); Veras e Castellón (1998a) capturaram-nas em armadilha luminosa CDC em floresta no
Amazonas; Farias et al., (2015) registraram em ambientes de “Várzea” e “Terra Firme” no
interior do Amazonas; Trindade e Gorayeb (2005) capturaram-nas em área costeira estuarina e
litoral atlântico no Pará; Laender et al. (2004) coletaram em propriedades rurais de três
mesorregiões de Minas Gerais; e Silva et al. (2001) coletaram em área urbana do estado do
Rio de Janeiro. Barbosa et al. (1968) e Carvalho e Silva (2014) capturaram essas duas
espécies no Nordeste brasileiro (Pernambuco e Maranhão, respectivamente). Esses achados
sugerem que essas espécies são ecléticas em relação às opções de ecótopos, como margens de
diques e córregos, esterco bovino e equino, restos de cacau podres (Wirth e Blanton, 1974) e
ambiente de floresta (Aitken, 1975; Santarém et al., 2010). Utilizam como fontes de repasto
sanguíneo, galinhas (Silva e Carvalho, 2013), gados bovino e equino (Barros et al., 2007;
Trindade e Gorayeb, 2010) e humanos (Castellón e Ferreira, 1991).
Culicoides ocumarensis é uma espécie que apresenta ampla distribuição nas Américas,
presente desde os Estados Unidos até Argentina, e foi assinalada no Peru e Brasil, onde foi
encontrada nos estado do Pará e Rondônia (Borkent e Spinelli, 2007; Felippe-Bauer et al.,
2008). Culicoides glabrior foi registrada em Honduras, Equador, Guiana, Suriname,
Venezuela, Trindade e Tobago e no Brasil (Borkent e Spinelli, 2007), onde é restrita a bacia
amazônica, encontrada nos estados do Acre, Amazonas, Pará e Roraima (Veras, 2001).
As espécies C. insignis, C. paraensis e C. pusillus são incriminadas como vetores de
arboviroses na América Central e América do Sul (Mellor et al., 2000). Culicoides insignis é
considerada o vetor do Vírus da Língua Azul para ruminantes silvestres e domésticos na
América do Sul (Tanya et al., 1992; Sáenz e Greiner, 1994). Essa espécie é encontrada em
pastagens e estrume de bovinos (Wirth e Blanton, 1974), manguezais, águas salinas, pântanos
de água doce e margens de rios (Davies e Giglioli, 1977). Nesse trabalho foi a espécie mais
abundante com 72% do total dos indivíduos, similar ao achado de Atkinson (1988) e de
Carvalho e Silva (2014), que também coletaram C. insignis como a mais abundante,
82
indicando que o comportamento alimentar dessa espécie sobre mamíferos (Garvin e Greiner,
2003) pode ser um dos fatores que contribui para o elevado número de indivíduos nas
armadilhas luminosas, quando colocadas próximas a essas fontes de repasto.
Culicoides paraensis é vetor do VORO na América do Sul e Central (Mellor et al.,
2000) e tem distribuição no Sul e Leste dos Estados Unidos, México, Panamá, Venezuela,
Bolívia, Brasil e Argentina (Fox, 1952; Wirth e Blanton, 1974; Blanton e Wirth, 1979). Essa
espécie é de hábito diurno e frequentemente encontrada picando humanos (Hoch et al., 1987;
Felippe-Bauer e Sternheim, 2008). Nesse estudo essa espécie foi capturada em baixo número
de indivíduos. Silva e Carvalho (2013) em estudo populacional de Culicoides do Cerrado,
também capturaram essa espécie em baixo número. Esses registros demonstram que
possivelmente C. paraensis é pouco atraída por armadilhas luminosas (Blanton e Wirth,
1979), justamente por seu hábito diurno (Hoch et al., 1990). Outra hipótese é o
comportamento antropofílico e urbano que essa espécie apresenta. Felippe-Bauer e Sternheim
(2008) registraram infestação de C. paraensis sobre residentes locais no Sul do Brasil.
Castellón (1990) detectou maior incidência de C. paraensis em área desmatada do que em
área de floresta primária, utilizando de atração humana em três ambientes. Sherlock (1965), a
partir de casos de dermatozoonoses causadas por picadas de Culicoides, coletou 98% de
indivíduos (n=2.947) de C. paraensis, de um total de quatro espécies coletadas em distritos de
Salvador, estado da Bahia. Além disso, a espécie foi capturada em área rural que não possuía
criadouros típicos para essa espécie, como bananal, considerado ecótopo favorável a
ocorrência e proliferação de C. paraensis (Felippe-Bauer e Sternheim, 2008).
Neste estudo o número de Culicoides fêmeas foi relativamente maior do que o de
machos. Gerry et al. (2009) capturaram maior número de fêmeas do que machos utilizando
armadilhas luminosas com isca UV (ultravioleta); Silva e Carvalho (2013) capturaram em
pontos peridomiciliares com presença de animais de criação, 10.803 indivíduos e 99% foi
composto por fêmeas; Carvalho e Silva (2014) encontraram um número de fêmeas (22.211
espécimes) maior do que o de machos (105) em área de Cerrado nordestino brasileiro; Farias
et al. (2015) coletaram 248 espécimes no peridomicílio e floresta no Amazonas e 94%
correspondeu à fêmeas; e Fall et al. (2015) capturaram percentual de fêmeas maior que
machos no Senegal. O número superior de fêmeas sugere que possivelmente possa haver
fontes de repasto próximas das armadilhas luminosas ou pelo fato de que os machos têm
menor atividade de voo do que as fêmeas (Service, 1971). Além disso, há trabalhos que
mencionam que os machos de Culicoides geralmente são menos atraídos às armadilhas
83
luminosas (Gerry et al., 2009; Venter et al., 2011). Embora a quantidade de machos foi
inferior ao de fêmeas, a presença de machos capturados neste estudo pode indicar que podem
existir hábitats larvais próximos aos pontos de captura, pois Culicoides machos não se
dispersam a grandes distâncias de seus locais de procriação (Bidlingmayer, 1961).
6.2. Culicoides de Porto Velho-RO
Em coletas no município de Porto Velho de março/2015 a junho/2015 em ambientes de

pasto e floresta, as espécies mais abundantes foram C. insignis, C. foxi, C. glabrior e C.
ocumarensis. Dentre as espécies predominantes no ambiente pasto, destacam-se C. insignis,
C. foxi, C. pusillus e C. paucienfuscatus, e de acordo com a literatura essas espécies já foram
coletadas e registradas picando gado bovino (Perruolo, 2009). Culicoides insignis é
considerado vetor do VLA a ruminantes silvestres e domésticos nas Américas Central e do Sul
(Linley, 1983; Tanya et al., 1992; Sáenz e Greiner, 1994) e neste estudo foi a espécie mais
abundante no ambiente de pastagem. Isso corrobora com relatos de Greiner et al. (1990) e
Sáenz e Greiner (1994) que usaram armadilhas luminosas e gados como armadilha de atração
em fazendas de criação bovina e capturaram em maior número C. insignis nas Ilhas Virgens
Americanas e Região do Caribe, respectivamente. No Nordeste brasileiro, Carvalho e Silva
(2014) trabalharam em três ambientes peridomiciliares e contabilizaram 98% de C. insignis
em curral bovino. No sul da Fórida, Kramer et al. (1985) capturaram 99,9% de C. insignis em
pastagens, com armadilhas luminosas. Nesse trabalho o alto número de indivíduos de C.
insignis coletados em pasto pode ser explicado pelas características desse ambiente, que
possui substrato úmido e enlameado com matéria orgânica em decomposição, favorecendo o
desenvolvimento de imaturos de Culicoides (Wirth e Blanton, 1974; Kettle, 1977).
Culicoides pusillus é considerada potencial vetor do VLA na América Central,
principalmente em regiões do Sul da Flórida e Caribe (Mellor et al., 2000). Essa espécie tem
como hábitat larval bambus, brácteas, talos de bananeiras, frutos de cacau podres, margem de
drenagens e estrume de cavalos e gados (Williams, 1964), e os indivíduos adultos são
encontrados picando humanos (Aitken et al., 1975). Neste trabalho essa espécie foi
encontrada em maior número no ambiente pasto, e já foi registrada em associação com gado
bovino (Greiner et al., 1984; Greiner et al., 1990; Greiner et al., 1993). Esses dados sugerem
que o ambiente pasto e o hospedeiro gado bovino são fatores que favorecem a proliferação e
abundância de C. pusillus.
84
Através do índice de Rényi, o perfil de floresta mostrou-se superior e mais alinhado
horizontalmente que o perfil do ambiente de pasto, indicando que floresta apresentou maior
diversidade em relação ao pasto (Figura 16). Além disso, o ambiente de floresta foi o que
apresentou maior riqueza, com 41 espécies de Culicoides. Um padrão semelhante também foi
reportado por Costa et al. (2013), que obtiveram maior número de espécies em localidades
rurais, próximas de vegetação natural no interior do Maranhão. Farias (2014) obteve maior
diversidade em ambiente de floresta do que borda de floresta, capoeira e peridomicílio no
Amazonas. Silva e Carvalho (2013) encontraram resultados similares no Nordeste, com maior
diversidade de espécies em florestas de Cerrado e de galeria. O ambiente floresta possui
diversos hábitats como corpos d' água, brejos, serrapilheira, cascas de frutas em
decomposição, solos lamacentos, buracos de árvores e raízes de plantas, o que o torna
propício à proliferação e manutenção de muitas espécies de Culicoides (Wirth e Blanton,
1974; Wirth e Hubert, 1989; Conte et al., 2007).
O escalonamento multidimensional não-métrico (NMDS) e o teste PERMANOVA
mostraram que os ambientes floresta e pasto apresentaram diferenças significativas na
composição de espécies (p=0,0298). Apesar de o pasto obter maior abundância de indivíduos,
devido à dominância de C. insignis, a floresta apresentou maior riqueza e equitabilidade
(Figura 11). Algumas espécies foram exclusivas em determinado ambiente ou comum aos
dois ambientes. As espécies Culicoides glabrior e C. hylas foram exclusivas no ambiente
floresta, apresentando um padrão semelhante a outros estudos: Veras e Castellón (1998a)
trabalhando com estratificação vertical de espécies de Culicoides em área de floresta da
Reserva Ducke, no Amazonas, coletaram essas espécies em diferentes alturas (1m, 5m e
10m). Santarém et al. (2010) trabalhando em área de Reserva da Floresta Nacional de
Caxiuanã, Pará, coletaram C. glabrior e C. hylas. Farias et al. (2015), no interior do
Amazonas em ambientes peridomiciliares e floresta dos ecótopos “Várzea” e “Terra Firme”,
capturaram C. glabrior e C. hylas exclusivamente em floresta. Esses achados semelhantes
podem sugerir que essas espécies têm hábito preferencial por floresta, indicando que nesse
ambiente possa haver locais de procriação, alimento e/ou água necessário para
desenvolvimento desses insetos, visto que neste estudo também foi encontrado tanto machos
quanto fêmeas dessas espécies.
O achado de C. paraensis em Rondônia é de grande relevância, pois a hematofagia
dessa espécie ocorre preferencialmente no crepúsculo e fora dos domicílios (Pinheiro et al.,
1976; Roberts et al., 1981; Hoch et al., 1990), podendo assim transmitir o Vírus de
85
Oropouche. Na região amazônica ocorreram diversos surtos epidêmicos de Oropouche nas
últimas décadas, incluindo o estado de Rondônia (Travassos da Rosa et al., 1996). Ligado a
este fato, existe a confirmação de circulação endêmica do Vírus Oropouche extraído de
mosquitos Coquillettidia sp. Dyar (Henriques, 2008), sendo fatos relevantes para a
transmissão do vírus por C. paraensis.
Outro dado relevante é a presença de C. insignis, comprovado vetor do VLA, doença
que tem se expandido ao longo do Sul ao Norte do Brasil, incluindo casos sorológicos nos
estados de Roraima, Pará e Amazonas (Abreu, 1982). Culicoides insignis encontrada em alta
abundância e predominante em ambiente de pasto são fatores de relevância para futuros casos
do VLA para o restante da Amazônia e de possíveis casos clínicos, principalmente para
Rondônia onde há grandes áreas desmatadas e de criação de gado bovino.
6.3. Morfótipos

Discussão taxonômica: Essa espécie é semelhante a C. debilipalpis pelos caracteres: olhos
com pequenos capilares interomatidiais e separados por uma distância de um omatídio, padrão
sensilar nos segmentos I,VI-VIII; relação antenal de 0,76 (0,76-0,90 em C. debilipalpis),
comprimento da asa de 0,79mm (0,76 -0,95mm em C. debilipalpis) e relação palpal de 2,05
(2,00-2,60 em C. debilipalpis); mancha distal na célula m1 distante da margem a uma
distância pelo tamanho de seu comprimento, ápices das veias escuros; terceiro segmento
palpal alargado e com fossa sensorial profunda e pequena; halter escuro.
Difere de C. debilipalpis pela relação probóscide/cabeça (0,69) ser menor (em C. debilipalpis
0,73-0,85); comprimento das espermatecas (35,97µm e 36,43µm) e largura das espermatecas
(28,34µm e 28,29µm) menores (C. debilipalpis varia de 50-60µm de comprimento por 34-
39µm de largura e 43-50µm de comprimento por 32-37µm de largura).

comprimento da asa de 0,81 mm (0,66-0,92mm em C. debilipalpis) e relação palpal de 2,3
(2,00-2,60 em C. debilipalpis); mancha distal na célula m1 distante da margem pelo tamanho
86
de seu comprimento, ápices das veias escuros; terceiro segmento palpal alargado e com fossa
sensorial profunda e pequena; halter escuro.
Difere de C. debilipalpis pela relação probóscide/cabeça (0,87) ser maior (em C. debilipalpis
0,73-0,85); comprimento das espermatecas (37,47µm e 35,94µm) menor e largura das
espermatecas (29,78µm e 30,15µm) menor (C. debilipalpis varia de 50-60µm de
comprimento por 34-39µm de largura e 43-50µm de comprimento por 32-37µm de largura).

comprimento da asa de 0,82 mm (0,66-0,92mm em C. debilipalpis); mancha distal na célula
m1 distante da margem pelo tamanho de seu comprimento, ápices das veias escuros; terceiro
segmento palpal alargado e com fossa sensorial profunda e pequena; halter escuro.
Difere de C. debilipalpis pela relação probóscide/cabeça ser menor (0,68) (em C. debilipalpis
0,73-0,85); relação palpal de 1,9 (2,00-2,60 em C. debilipalpis); comprimento das
espermatecas (34,38µm e 34,50 µm) menor e largura das espermatecas (31,10µm e 29,65µm)
menor (C. debilipalpis varia de 50-60µm de comprimento por 34-39µm de largura e 43-50µm
de comprimento por 32-37µm de largura).

Discussão taxonômica: Essa espécie é semelhante a C. darlingtonae pelos seguintes
caracteres: olhos com pequenos capilares interomatidiais e separados por uma distância de um
omatídio, padrão sensilar nos segmentos I,VI-VIII; relação probóscide/cabeça 0,74 (em C.
darlingtonae 0,72-0,79); terceiro segmento palpal alargado e com fossa sensorial redonda e
rasa; todas as tíbias com anel pálido sub-basal e tíbia posterior com pente tibial com quatro
espinhos; comprimento da asa de 0,85 mm (0,78-0,87mm em C. darlingtonae); segunda
célula radial inclui uma mancha escura em seu ápice, célula r3 com duas manchas contíguas
pós-estigmáticas, e uma mancha pálida distal que atinge a margem anterior da asa e é côncava
no lado distal; halter escuro.
Difere de C. darlingtonae pelo comprimento das espermatecas (38,68µm e 36,30 µm) menor
e largura das espermatecas (32,16µm e 30,36µm) menor (C. darlingtonae varia de 51µm de
comprimento por 33µm de largura e 43µm de comprimento por 32µm de largura); relação
87
antenal de 0,76 (0,81-0,90 em C. darlingtonae); e relação palpal de 1,82 (1,99-2,20 em C.
darlingtonae).

Discussão taxonômica: Essa espécie é semelhante a C. paraensis pelos seguintes caracteres:
olhos com pequenos capilares interomatidiais e separados por uma distância de 1,5 omatídio
na parte superior e olhos próximos na parte inferior, padrão sensilar nos segmentos I,VI-VIII;
relação palpal de 2,50 (2,10-2,80 em C. paraensis), com terceiro segmento palpal alargado;
relação antenal de 0,77; pernas marrom escuro, com fêmures anterior e médio com manchas
pálidas subapicais, todas as tíbias com manchas sub-basais e tíbia posterior com anel pálido
apical estreito, com quatro espinhos no pente tibial; padrão de manchas de asa similar à C.
paraensis; comprimento da asa de 0,70 mm (0,69-0,89 mm em C. paraensis).
Difere de C. paraensis pela relação probóscide/cabeça de 0,67 (em C. paraensis é 0,82); fossa
sensorial grande e rasa (em C. paraensis é pequena e profunda); halter escuro (halter pálido
em C. paraensis); comprimento das espermatecas (23,56µm e 17,08 µm) menor e largura das
espermatecas (19,08µm e 14,80µm) menor (C. paraensis varia de 51µm de comprimento por
37µm de largura e 48µm de comprimento por 29µm de largura); e relação palpal de 2,50
(1,89-2,31 em C. paraensis).

relação antenal de 0,73 (0,71-0,81 em C. paraensis); pernas marrom escuro, com fêmures
anterior e médio com manchas pálidas subapicais, todas as tíbias com manchas sub-basais e
tíbia posterior com anel pálido apical estreito, com quatro espinhos no pente tibial; padrão de
manchas de asa similar à C. paraensis; comprimento da asa de 0,79 mm (0,69-0,89 mm em C.
paraensis); e relação palpal de 2,10 (1,89-2,31 em C. paraensis).
em C. paraensis); comprimento das espermatecas (45µm e 23,44 µm) menor e largura das
88
37µm de largura e 48µm de comprimento por 29µm de largura).

relação antenal de 0,82; pernas marrom escuro, com fêmures anterior e médio com manchas
pálidas subapicais, todas as tíbias com manchas sub-basais e tíbia posterior com anel pálido
apical estreito, com quatro espinhos no pente tibial; padrão de manchas de asa similar à C.
paraensis; comprimento da asa de 0,76 mm (0,69-0,89 mm em C. paraensis).
em C. paraensis); comprimento das espermatecas (37,57µm e 41,56µm) menor e largura das
37µm de largura e 48µm de comprimento por 29µm de largura); e relação palpal de 2,20
(1,89-2,31 em C. paraensis).

terceiro segmento palpal alargado e fossa sensorial profunda, valor de relação palpal próximo
de 1,8) (1,8-2,3 em C. paraensis); pernas marrom escuro, com fêmures anterior e médio com
manchas pálidas subapicais, todas as tíbias com manchas sub-basais e tíbia posterior com anel
pálido apical estreito, com quatro espinhos no pente tibial; padrão de manchas de asa similar à
C. paraensis; relação antenal de 0,75 (0,71-0,81 em C. paraensis).
Difere de C. paraensis pela relação probóscide/cabeça de 0,64 (em C. paraensis é 0,82);
comprimento da asa de 0,70 mm (0,78 mm em C. paraensis); halter escuro (halter pálido em
C. paraensis); comprimento das espermatecas menor (44,28µm e 21,81 µm) e largura das
espermatecas menor (35,47µm e 16,90µm) (em C. paraensis varia de 48-51µm de
comprimento por 29-37µm de largura).
89

Discussão taxonômica: Essa espécie é semelhante a C. deanei pelos seguintes caracteres:
olhos separados por uma distância de 1 omatídio; padrão sensilar nos segmentos I,VI-VIII;
terceiro segmento palpal alargado distalmente e fossa sensorial com abertura larga e profunda,
localizada na extremidade do 3º segmento, relação palpal de 2 (1,9-2,2 em C. deanei); relação
probóscide/cabeça de 0,66 (0,54-0,66 em C. deanei); pernas marrons escuro, com fêmures
completamente escuros, todas as tíbias com manchas sub-basais, e tíbia posterior com quatro
espinhos no pente tibial; padrão de manchas de asa similar à C. deanei: segunda célula
enegrecida muito longa, formando um estigma alongado, três áreas pálidas em toda a asa;
presença de pseudoespermateca.
Diferenças:
Difere de C. deanei pela relação antenal de 0,83 (0,92-1,12 em C. deanei); comprimento da
asa de 0,66 mm (0,90-0,95 mm em C. deanei), largura da asa de 0,30mm (0,35-0,41mm em
C. deanei); halter pálido (halter escuro em C. deanei); comprimentos das espermatecas
menores (25,03µm e 23,47 µm) e larguras das espermatecas menores (22,15µm e 20,30µm)
(em C. deanei varia de 37-39µm de comprimento por 31-33µm de largura).
90
7. CONCLUSÃO
A fauna de Culicoides na Amazônia é pouco conhecida. A fauna de Rondônia é

composta por elevado número de espécies e há uma variação na composição de espécies nos
ecótopos analisados, com floresta tendo maior diversidade e equitabilidade de espécies e pasto
com espécies mais abundantes. A diversidade de maruins em Rondônia é possivelmente maior
do que o encontrado até o momento, com possíveis espécies desconhecidas e espécies novas,
visto que o estado possui extensas áreas e há poucos trabalhos direcionados ao grupo na
região.
A fauna de Rondônia é composta também por espécies vetoras de arboviroses, como
Culicoides paraensis e Culicoides insignis. A presença de C. insignis em alta abundância no
pasto e o gado bovino são peças importantes do ciclo do Vírus Língua Azul, sendo necessário
conhecê-los e entendê-los. Essas informações poderão ser utilizadas em estratégias de
vigilância epidemiológica e caso haja expansão do VLA no estado de Rondônia, visto que
Rondônia possui um dos maiores rebanhos bovinos do Brasil.
O achado de C. paraensis em Rondônia é importante para entender como é a dinâmica
vetorial e do Vírus de Oropouche, visto que casos da doença já foram registrados na
Amazônia e no estado de Rondônia.
A diagnose dos principais morfótipos mostra diferenças e semelhancas em relação às
espécies já descritas, indicando possíveis espécies novas para o estado de Rondônia
É importante estudar mais aprofundamente os Culicoides na Amazônia para que haja o
entendimento das relações vetor/parasito/hospedeiro além da necessidade de combinar a
identificação morfológica com técnicas moleculares para auxílio na identificação de espécies
crípticas e complexo de espécies.
91
REFERÊNCIAS
Abreu, V.L.V. 1982. Prevalência de bovídeos reagentes à prova de imunodifusão para
Língua Azul na região Norte do Brasil. Dissertação de Mestrado, Universidade Federal de
Minas Gerais, Belo Horizonte, Minas Gerais. 45pp.
Aitken, T.H.G; Wirth, W.W.; Williams, R.W.; Davies, J.B.; Tikasingh, E.S. 1975. A
review of the bloodsucking midges of Trinidad and Tobago, West Indies (Diptera:
Ceratopogonidae). Journal of Entomology Series B, Taxonomy, 44(2): 101-144.
Alves, F.A.L.; Alves, C.J.; Azevedo, S.S.; Silva, W.W.; Silva, M.L.C.; Silva,
M.L.C.R.; Lobato, Z.I.P.; Clementino, I.J. 2009. Soroprevalência e fatores de risco para a
língua azul em carneiros das mesorregiões do Sertão e da Borborema, semiárido do Estado da
Paraíba, Brasil. Ciência Rural, 39(2): 484-489.
Anderson, C.; Spence, L.; Downes, W.G.; Aitken, T.H.G. 1961. Oropouche Virus: A
new human disease agent from Trindad, West Indies. The American journal of tropical
medicine and hygiene, 10: 574-578.
Anderson, M.J. 2001. A new method for non-parametric multivariate analysis of
variance. Austral Ecology, 26: 32-46.
Anderson, M.J.; Ellingsen, K.E.; McArdle, B.H. 2006. Multivariate dispersion as a
measure of beta diversity. Ecology Letters, 9: 683-693.
Antoniassi, N.A.B. 2010. Aspectos clínicos e patológicos da infecção pelo Vírus da
Língua Azul em ovinos no estado do Rio Grande do Sul. Dissertação de Mestrado,
Universidade Federal do Rio Grande do Sul, Porto Alegre. 54pp.
Atkinson, C.T. 1988. Epizootiology of Haemoproteus meleagridis (Protozoa:
Haemosproina) in Florida: Potential vectors and prevalence in naturally infected Culicoides
(Diptera: Ceratopogonidae). Journal of Medical Entomology, 25(1): 39-44.
Azevedo, R.S.S.; Nunes, M.R.T; Chiang, J.O.; Bensabath, G.; Vasconcelos, H.B.;
Pinto, A.Y.N.; Martins, L.C.; Monteiro, H.O.; Rodrigues, S.G.; Vasconcelos, P.F.C. 2007.
Reemergence of Oropouche Fever, Northern Brazil. Emerging infectious diseases, 13(6): 1-4.
Azevedo Ramos, P.C.; Ramos, O.S.; Pereira da Silva, L.; Oliveira, L.C. 2010.
Antibodies occurrence against sheeps bluetongue viruses of seven integrations regions in Pará
State. Buiatrics. Brasil.
92
Barbosa, F.S.; Carvalho, G.; Barbosa, J.M. 1968. Culicoides (Diptera, Heleidae) na
cidade do Recife capturados com isca luminosa. Revista da Sociedade Brasileira de Medicina
Tropical, 2(1): 13-18.
Barros, V.L.L.; Marinho, R.M.; Rebêlo, J.M.M. 2007. Ocorrência de espécies de
Culicoides Latreille (Diptera, Ceratopogonidae) na área metropolitana de São Luís,
Maranhão, Brasil. Caderno de Saude Publica, 23(11): 2789-2790.
Bidlingmayer, W.L. 1961. Field activity studies of adult Culicoides furens. Annals of
Entomological Society of America, 54: 149-156.
Biglieri, R.; Aráoz, J. 1915. Casos de microfilaria observados por primera vez en
Tucumán. Anales del Departamento Nacional de Higiene, 22: 151-159.
Blackwell, A. 2004. A morphological investigation of Culicoides spp. biting midges
(Diptera: Ceratopogonidae) from the Caribbean. Journal of Vector Ecology, 29(1): 51-61.
Blanton, F.S.; Wirth, W.W. 1979. The sand flies (Culicoides) of Florida. Arthropods of
Florida and Neighboring Land Areas, 10: 1-204.
Borkent, A. 2005. The Biting Midges, the Ceratopogonidae. In: Marquardt, W.C.
(Eds). Biology of Disease Vectors. 2ª Ed. Elsevier Academic Press. Burlington, San Diego,
London. p. 113-126.
Borkent, A.; Craig, D.A. 2004. Austroconops Wirth and Lee, a Lower Cretaceous
Genus of Biting Midges Yet Living in Western Australia: a New Species, First Description of
the Immatures and Discussion of Their Biology and Phylogeny (Diptera: Ceratopogonidae).
American Museum Novitates, 3449: 1-67.
Borkent, A. 2014. The Pupae of the Biting Midges of the World (Diptera:
Ceratopogonidae), With a Generic Key and Analysis of the Phylogenetic Relationships
Between Genera. Zootaxa, 3879(1): 1-327.
Borkent, A. 2015. World Species of Biting Midges (Diptera: Ceratopogonidae).
(http://wwx.inhs.illinois.edu/files/9913/9144/3328/CeratopogonidaeCatalog.pdf). Acesso em:
03/02/2016.
Borkent, A; Spinelli, G.R. 2007. Neotropical Ceratopogonidae (Diptera: Insecta). In:
Adis, J.; Arias, J.R.; Rueda-Delgado, G.; Wantzen, K.M. (Eds). Aquatic Biodiversity in Latin
America (ABLA). Vol. 4. Pensoft, Sofia-Moscow. 198 pp.
BRASIL. Ministério das Minas e Energia. Secretaria-Geral. 1978. Projeto
RADAMBRASIL. Folha SC. 20 – Porto Velho: geologia, geomorfologia, solos, vegetação e
uso potencial da terra. Rio de Janeiro: IBGE/DNPM, 663pp.
93
Cardoso, B.F.; Serra, O.P.; Heinen, L.B.S.; Zuchi, N.; Souza, V.C.; Naveca, F.G.;
Santos, M.A.M.; Slhessarenko, R.D. 2015. Detection of oropouche virus segment s in patients
and in Culex quinquefasciatus in the state of mato grosso, Brazil. Memorias do Instituto
Oswaldo Cruz, 110(6): 745-754.
Carvalho, L.P.C.; Silva, F.S. 2014. Seasonal abundance of livestock-associated
Culicoides species in northeastern Brazil. Medical and Veterinary Entomology, 28(2): 228-
231.
Castellón, E.G. 1990. Culicoides na amazonia brasileira. II. Especies coletadas na
reserva florestal Ducke, aspectos ecologicos e distribuiçao geografica. Acta Amazonica, 20:
83-93.
Castellón, E.G.; Ferreira, R.L.M.; Silva, M.N.T. 1990. Culicoides (Diptera:
Ceratopogonidae) na amazonia brasileira. I. Coletas na usina hidrelétrica (UHE) de balbina,
usina hidrelétrica (UHE) cachoeira porteira e cachoeira dos espelhos (Rio Xingú). Acta
Amazônica, 20: 77-81.
Castellón, E.G.; Ferreira, R.M. 1991. Culicoides Latreille (Diptera: Ceratopogonidae)
da Amazônia. III : Resultados de coletas noturnas, na reserva Florestal Ducke, estado do
Amazonas, Brasil. Boletim do Museu Paraense Emílio Goeldi. Nova série. Zoologia, 7(2):
117-123.
Castellón, E.G., Ferreira, R.L.M.; Silva, M.N.T. 1993. Culicoides in Brazilian amazon.
IV. Species collected with HP light trap in the Ducke forest Reserve, Amazon State. Brazil.
Acta Amazonica, 23: 309-310.
Castellón, E.G.; Pessoa, F.A.C.; Spinelli, G.; Felippe-Bauer, M.L. 2012. Description of
the male of Culicoides (Hoffmania) baniwa Felippe-Bauer of the hylas species group
(Diptera: Ceratopogonidae). Zootaxa, 3401: 66-68.
Castellón e Felippe-Bauer, 2015. Classificação e distribuição das espécies de
Culicoides (Diptera: Ceratopogonidae) na Amazônia Brasileira ou Amazônia Legal. In:
Castellón, E.G.; Veras, R.S. (Eds). Maruins (Culicoides: Ceratopogonidae) na Amazônia
brasileira. Editora INPA, Manaus, Amazonas. p. 29-73.
Chu-Wang, W., Axtell, R.C., Kline, D.L. 1975. Antennal and palpal sensilla of the
sand fly Culicoides furens (Poey) (Diptera: Ceratopogonidae). International Journal of Insect
Morphology and Embryology, 4(2): 131-149.
94
Conte, A.; Goffredo, M.; Ippoliti, C.; Meiswinkel, R. 2007. Influence of biotic and
abiotic factors on the distribution and abundance of Culicoides imicola and the Obsoletus
Complex in Italy. Veterinary Parasitology, 150: 333-344.
Costa, J.R.R.; Lobato, Z.I.P.; Hermann, G.P.; Leite, R.C.; Haddad, J.P.A. 2006.
Prevalência de anticorpos contra o vírus da língua azul em bovinos e ovinos do sudoeste e
sudeste do Rio Grande do Sul. Arquivo Brasileiro de Medicina Veterinária e Zootecnia, 58(2):
273-275.
Costa, J.C.; Lorosa, E.S.; Moraes, J.L.P.; Rebêlo, J.M.M. 2013. Espécies de
Culicoides (Diptera: Ceratopogonidae) e hospedeiros potenciais em área de ecoturismo do
Parque Nacional dos Lençóis Maranhenses, Brasil. Revista Pan-Amazônica de Saúde, 4(3):
11-18.
Davies, J.E.; Giglioli, M. 1977. The breeding sites and seasonal occurrence of
Culicoides furens in Grand Cayman with notes on the breeding sites of Culicoides insignis.
Mosquito News, 37(3): 414-423.
Debenham, M.L. 1983. Australasian species of the blood- feeding Forcipomyia
subgenera Lasiohelea and Dacnoforcipomyia (Diptera: Ceratopogonidae). Australian Journal
of Zoology, 31(95): 1-61.
Diaz, F.; Ronderos, M.M. 2015. Estágios imaturos do gênero Culicoides. In: Castellón,
E.G.; Veras, R.S. (Eds). Maruins (Culicoides: Ceratopogonidae) na Amazônia brasileira.
Editora INPA, Manaus, Amazonas. p. 85-104.
Dippolito, A.; Spinelli, G.R.; Wirth, W.W. 1995. A Report on a Collection of
Ceratopogonidae (Diptera) from Rondonia (Brazil) and Iquitos (Peru) 1. Tribes Palpomyiini
and Stenoxenini. Insecta mundi, 9(1): 53-60.
Dixon, K.E.; Travassos da Rosa, A.P.A.; Travassos da Rosa, J.F.; Llewellyn, C.H.
1981. Oropouche virus. ll. Epidemiological observations during an epidemic in Santarém,
Pará, Brazil in 1975. American Journal Tropical Medicine and Higyene, 30: 165- 171.
Dougall, A.M.; Alexander, B.; Holt, D.C.; Harris, T.; Sultan, A.H.; Bates, P.A.; Rose,
K.; Walton, S.F. 2011. Evidence incriminating midges (Diptera: Ceratopogonidae) as potential
vectors of Leishmania in Australia. International journal for parasitology, 41(5), 571-579.
Downes, J.A.; Wirth, W.W. 1981. Ceratopogonidae. In: McAlpine, J.F.; Peterson, B.V.;
Shewell, G.E.; Teskey, H.J.; Vockeroth, J.R.; Wood, D.M. (Eds). Manual of Nearctic Diptera,
Vol. 1. Research Branch Monograph nº 27. p. 393-421.
95
Embrapa – CENTRO NACIONAL DE PESQUISA DE SOLOS – CNPS. 2006. Rio de
Janeiro-RJ: Embrapa Solos, 412pp.
Fall, M.; Diarra, M.; Fall, A.G.; Balenghien, T.; Seck, M.T.; Bouyer, J.; et al. 2015.
Culicoides (Diptera: Ceratopogonidae) midges, the vectors of African horse sickness virus – a
host/vector contact study in the Niayes area of Senegal. Parasites & Vectors, 8(1): 1-13.
Farias, E.S.; Júnior, A.M.P.; Almeida, J.F.; Pessoa, F.A.C.; Medeiros, J.F. 2015.
Hematophagous biting midges (Diptera: Ceratopogonidae) from Tefé municipality, Amazonas
state, Brazil. Checklist, 11(4): 1-5.
Farias, E.S. 2014. Efeito antrópico na diversidade de maruins (Diptera:
Ceratopogonidae) em uma área de Assentamento rural na Amazônia. Dissertação de
mestrado, Universidade Federal do Amazonas/Instituto Leônidas e Maria Deane-Fiocruz,
Manaus, Amazonas. 75pp.
Farias, E.S.; Pereira Júnior, A.M.; Felippe-Bauer, M.L.; Pessoa, F.A.C; Medeiros, JF;
Santarém, M.C.A. 2016a. Culicoides hildebrandoi, a new species of the reticulatus species
group from the Brazilian Amazon Region (Diptera, Ceratopogonidae). Zookeys, 571: 105-111.
Farias, E.S.; Feijo, J.A.; Pessoa, F.A.C. 2016b. Checklist of the biting midges (Diptera:
Ceratopogonidae: Culicoides) including new records for nine species from the Central
Amazon, Amazonas State, Brazil. Check List.
Fearnside, P.M.; Salati, E. 1985. Explosive Deforestation in Rondonia, Brazil.
Environmental Conservation, 12: 355-356.
Felippe-Bauer, M.L.; Veras, R.S.; Castellon, E.G.; Moreira, N.A. 2000. A new
Culicoides from the Amazonian region, Brazil (Diptera: Ceratopogonidae). Memórias do
Instituto Oswaldo Cruz, 95(1): 35-37.
Felippe-Bauer, M.L. 2003. A importância do padrão das manchas das asas em
Culicoides (Latreille, 1809) (Diptera: Ceratopogonidae): sua limitação. Entomología y
Vectores, 10(4): 595-600.
Felippe-Bauer, M.L.; Cáceres, A.G; Silva, C.S.; Valderrama-Bazan, W.; Gonzales-
Perez, A. 2003. Two new Culicoides of the paraensis species group (Diptera:
Ceratopogonidae) from the Amazonian region of Peru. Memorias do Instituto Oswaldo Cruz,
98(8): 1051-1058.
Felippe-Bauer, M.L.; Cáceres, A.G.; Silva, C.S.; Valderrama-Bazan, W.; Gonzales-
Perez, A.; Costa, J.M. 2008. Description of Culicoides pseudoheliconiae sp. n. from Peruvian
96
Amazon and revalidation of Culicoides contubernalis Ortiz & Leon (Diptera:
Ceratopogonidae). Memórias do Instituto Oswaldo Cruz, 103(3): 5-8.
Felippe-Bauer, M.L.; Silva, C.S. 2008. Downeshela oliveirai, a new neotropical
predaceous midge from northern Brazil (Diptera, Ceratopogonidae). Iheringia, Série
Zoologia, 32(3): 400-403.
Felippe-Bauer, M.L.; Sternheim, U.S. 2008. Culicoides paraensis (Diptera:
Ceratopogonidae) infestations in cities of the Itapocú River Valley, Southern Brazil.
Entomological News, 119(2): 185-192.
Felippe-Bauer, M.L.; Damasceno, C.P.; Py-Daniel, V.; Spinelli, G.R. 2009. Culicoides
baniwa sp.nov. from the Brazilian Amazon Region with a synopsis of the hylas species group
(Diptera: Ceratopogonidae). Memórias do Instituto Oswaldo Cruz, 104(6): 851-857.
Felippe-Bauer, M.L.; Damasceno, C.P.; Trindade, R.L.; Py-Daniel, V. 2010. A new
Culicoides (Diptera: Ceratopogonidae) of the Reticulatus species group from Brazilian
Amazon Region. Memórias do Instituto Oswaldo Cruz, 105(7): 863-865.
Felippe-Bauer, M.L.; Silva, T.N.; Trindade, R.L. 2013. New Culicoides Latreille of the
subgenus Mataemyia Vargas from Pará, Brazil (Diptera: Ceratopogonidae). Memórias do
Instituto Oswaldo Cruz, 108(1): 54-58.
Ferreira-Keppler, R.L.; Ronderos, M.M.; Diaz, F.; Spinelli, G.R.; Torreias, S.R.S.
2014. Ordem Diptera. Família Ceratopogonidae. In: Hamada, N.;.Nessimian, J.L.; Querino,
R.B.. (Eds.). Insetos Aquáticos na Amazônia brasileira: Taxonomia, Biologia e Ecologia. 1ª
ed. Manaus: Editora do INPA. p. 711-723.
Forattini, O.; Rabello, E.X.; Pattoli, D. 1957. A brief note on breeding places of
Culicoides in São Vicente, Brazil. Mosquito News, 17(4): 312-313.
Forattini, O.P.; Rabello, E.X.; Cotrim, M.D. 1971. Catalogo das coleçoes
entomologicas da faculdade de saúde pública da universidade de São Paulo. Revista de Saude
Publica, 4: 301-366.
Fox, I. 1952. Six New Neotropical Species of Culicoides (Diptera: Ceratopogonidae).
Annals of the Entomological Society of America, 45: 364-368.
Garvin, M.C.; Greiner, E.C. 2003. Ecology of Culicoides (Diptera: Ceratopogonidae)
in Southcentral Florida and experimental Culicoides vectors of the avian Hematozoan
Haemoproteus danilewskyi Kruse. Journal of Wildlife Diseases, 39(1): 170-178.
George, T.D.; Standfast, H. A.; Cybinski, D. H. 1978. Isolations of Akabane virus from
sentinel cattle and Culicoides brevitarsis. Australian Veterinary Journal, 54(12): 558-561.
97
Gerry, A.C.; Monteys, V.S.I.; Vidal, J.O.M.; Francino, O.; Mullens, B.A. 2009. Biting
rates of Culicoides midges (Diptera: Ceraotpogonidae) on sheep in Northeastern Spain in
relation to midge capture using UV light and carbon dioxide-baited traps. Journal of Medical
Entomology, 46(3): 615-624.
Gibbs, E.; Greiner, E.C; Taylor, W.P; Barber, T.L; House, J.A.; Pearson, J.E. 1983.
Isolation of bluetongue virus serotype 2 from cattle in Florida: serotype of bluetongue virus
hitherto unrecognized in the Western Hemisphere. American Journal of Veterinary Research,
44(12): 226-2228.
Gibbs, E P; Homan, E.J; Mo, C.L.; Greiner, E.C.; Gonzalez, J.; Thompson, L.H.;
Oveido, M.T.; Walton, T.E.; Yuill; T.M. 1992. Epidemiology of Bluetongue viruses in the
American tropics. Annals of the New York Academy of Sciences, 653(1): 243-250.
Gibbs, E.O.J.; Greiner, E.C. 1994. The epidemiology of Bluetongue. Comparative
Immunology, Microbiology and Infectious Diseases, 17(3): 207-220.
Goeldi, E. 1905. Os mosquitos no Pará. Reunião de quatro trabalhos sobre os
mosquitos indigenas, principalmente as espécies que molestam o homem. Memórias do
museu Goeldi de história natural e ethnografia. 4: 1-154.
Greiner, E.C.; Garris, G.I.; Rollo, R.T.; Knausenberger, W.I.; Jones, J.E.; Gibbs, E.P.J.
1984. Preliminary studies on the Culicoides spp. as potential vectors of Bluetongue in the
Caribbean region. Preventive Veterinary Medicine, 2: 389-399.
Greiner, E.C.; Alexander, F.C.; Roach, J.; Moe, V.; Borde, G.; Taylor, W.P.; Dickinson,
J.; Gibbs, E.P. 1989. Bluetongue epidemiology in the Caribbean region: serological and
entomological findings from a pilot sentinel system in Trinidad and Tobago. Medical and
Veterinary Entomology, 3(2): 101-105.
Greiner, E.C.; Knausenberger, W.I.; Messersmith, M.; Kramer, W.L.; Gibbs, E.P.J.
1990. Culicoides spp. (Diptera: Ceratopogonidae) associated with cattle in St. Croix, Virgin
Islands, and their relevance to Bluetongue Virus. Journal of Medical Entomology, 27(6):
1071-1073.
Greiner, E.C.; Mo, C.L.; Homan, E.J.; Gonzalez, J.; Oviedo, M.-T.; Thompson, L.H.;
Gibbs, E.P.J. 1993. Epidemiology of bluetongue in Central America and the Caribbean: initial
entomological findings. Medical and Veterinary Entomology, 7: 309-315.
Gumm, I.; Taylor, WP; Roach, CJ; Alexander, FC; Greiner, EC; Gibbs, EP. 1984.
Serological survey of ruminants in some Caribbean and South American countries for type-
98
specific antibody to bluetongue and epizootic haemorrhagic disease viruses. Veterinary
Record, 114: 635-638.
Henriques, D.A. 2008. Caracterização molecular de arbovírus isolados da fauna
Diptera Nematocera do estado de Rondônia (Amazônia Ocidental Brasileira). Tese de
Doutorado, Universidade de São Paulo, São Paulo, SP. 128pp.
Hoch, A.L.; Roberts, D.R.; Pinheiro, F.P.; 1987. Criaderos de Culicoides paraensis y
opciones para combatirlos mediante el ordenamento del medio. Boletín de la Oficina
Sanitaria Panamericana, 103(1): 10-20.
Hoch, A.L.; Roberts, D.R.; Pinheiro, F.P. 1990. Host-seeking behavior and seasonal
abundance of Culicoides paraensis (Diptera: Ceratopogonidae) in Brazil. Journal of the
American Mosquito Control Association, 6(1): 110-114.
Hoffmann, B.; Scheuch, M.; Höper, D.; Jungblut, R.; Holsteg, M.; Schirrmeier, H.et
al. 2012. Novel orthobunyavirus in cattle, Europe, 2011. Emerging Infectious Diseases, 18(3):
469-472.
Homan, E.; Mo, C.L.; Thompson, L.H.; Barreto, C.H.; Oviedo, M.T.; Gibbs, E.P.;
Greiner, E.C. 1990. Epidemiologic study of bluetongue viruses in Central America and the
Caribbean: 1986–1988. Regional Bluetongue Team. American Journal of Veterinary
Research, 51(7): 1089-1094.
IBGE, 2015. Estimativas populacionais para os municípios e para as Unidades da
Federação brasileiros em 01.07.2015.
(ftp://ftp.ibge.gov.br/Estimativas_de_Populacao/Estimativas_2015/estimativa_dou_2015_201
50915.pdf). Acesso: 18/02/2016.
Janmback, H. 1965. The Culicoides of New York State (Diptera: Ceratopogonidae).
New York State Museum and Science Service Bulletin. 399: 1-154.
Kettle, D.S. 1977. Biology and bionomics of bloodsucking Ceratopogonids. Annual
Review of Entomology, 22(1123): 33-51.
Konrad, P.A.; Rodrigues, R.O.; Chagas, A.C.P.; Paz, G.F.; Leite, R.C. 2003.
Anticorpos contra o vírus da Língua Azul em bovinos leiteiros de Minas Gerais e associações
com problemas reprodutivos. Revista da Faculdade de Zootecnia, Veterinária e Agronomia -
Uruguaiana, 10(1): 117-125.
Kramer, W.L.; Greiner, E.C.; Gibbs, E.P.J. 1985. A survey of Culicoides midges
(Diptera: Ceratopogonidae) associated with cattle operations in Florida, USA. Journal of
Medical Entomology, 22(2):153-162.
99
Laender, J. 2002. Língua azul em rebanhos de ovinos e caprinos em três mesorregiões
de Minas Gerais: análise da evidência clínica e sorológica e identificação de Culicoides sp.
Dissertação de mestrado. Escola de Veterinária, Universidade Federal de Minas Gerais, Belo
Horizonte. 92pp.
Laender, J.O.; Ribeiro, E.S.; Gouveia, A.M.G.; Lobato, Z.I.P.; Felippe Bauer, M.L.
2004. Levantamento das espécies de Culicoides Latreille, 1809 (Dipetra: Ceratopogonidae)
encontradas nas mesorregiões Norte de Minas, Jequitinhonha e Vale do Mucuri, Minas Gerais,
Brasil. Entomología y Vectores, 11(1): 145-157.
Leduc, J.W.; Hoch, A.L.; Pinheiro, F.P.;Travassos da Rosa, A.P.A. 1981. Epidemic
Oropouche Viurs disease in Northern Brazil. Bulletin of the Pan American Health
Organization, 15(2): 97-103.
Lillie T.H.; Marquard, W.C.; Jones, R.H. 1981. The flight range of Culicoides
variipennis (Diptera: Ceratopogonidae). The Canadian Entomologist, 133: 419-26
Linley, J.R. 1983. Autogeny in the Ceratopogonidae: Literature and notes. Florida
Entomologist, 66(2): 228-234.
Linley, J.R. 1985. Biting midges (Diptera: Ceratopogonidae) as vectors of nonviral
animal pathogens. Journal of Medical Entomology, 22(6): 589-599.
Lowrie Jr., R.C.; Raccurt, C.P.; Eberhard, M.L.; Katz, S.P. 1983. Assessment of
Leptoconops bequaerti as a potential vector of Mansonella ozzardi in Haiti. American
Journal of Tropical Medicine and Hygiene, 32(5): 1013-1015.
Lutz, A. 1913. Contribuicao para o estudo das Ceratopogoninas hematofagas do
Brazil. Memorias do Instituto Oswaldo Cruz, 5: 45-73, pranchas 6-8.
McArdle, B.H.; Anderson, M.J. 2001. Fitting multivariate models to community data:
A comment on distance-based redundancy analysis. Ecology, 82: 290-297.
Mellor, P.S. 1990. The Replication of Bluetongue Virus in Culicoides Vectors. In: Roy,
P.; Gorman, B.M. (Eds). Bluetongue viruses. Current Topics in Microbiology and
Immunology. Springer, Berlim. p. 143-161.
Mellor, P.S.; Boorman, J.; Baylis, M. 2000. Culicoides Biting Midges: Their Role as
Arbovirus Vectors. Annual Review of Entomology, 45: 307-340.
Mellor, P.S.; Boned, J.; Hamblin, C.; Graham, S. 1990. Isolations of African horse
sickness virus from vector insects made during the 1988 epizootic in Spain. Epidemiology
and Infection, 105: 447-454.
100
Mercer, D.R.; Spinelli, G.R.; Watts, D.M.; Tesh, R.B. 2003. Biting rates and
developmental substrates for biting midges (Diptera: Ceratopogonidae) in Iquitos, Peru.
Journal of Medical Entomology, 40(6): 807-812.
Mo, C.; Thompson, L.H.; Homan, E.J.; Oviedo, M.T.; Greiner, E.C.; González, J.;
Sáenz, M.R. 1994. Bluetongue virus isolations from vectors and ruminants in Central America
and the Caribbean. Interamerican Bluetongue Team. American Journal of Veterinary
Research, 55(2): 211-215.
Mota, I.O.; Castro, R.S.; Alencar, Z.I.P.; Lima Filho, C.D.F.; Araújo Silva, T.L.; Dutra,
A.C.T.; Nascimento, S.A. 2011. Anticorpos contra vírus do grupo da língua azul em caprinos
e ovinos do sertão de Pernambuco e inferências sobre sua epidemiologia em regiões
semiáridas. Arquivo Brasileiro de Medicina Veterinária e Zootecnia, 63(6): 1595-1598.
Mourão M.P.G.; Bastos M.S.; Gimaque, J.B.L.; Mota, B.R.; Souza, G.S.; Grimmer
G.H.N.; Galusso, E.S.; Arruda, E.; Figueiredo, L.T.M. 2009. Oropouche fever outbreak,
Manaus, Brazil, 2007–2008. Emerging Infectious Diseases, 15: 2063-2064.
Mullen, G.R. 2009. Biting Midges (Ceratopogonidae). In: Mullen G.; Durden, L.
(Eds). Medical and Veterinary Entomology. Academic Press, San Diego, Ca. p. 163-182.
Nogueira, A.H.C. 2008. Prevalencia da Língua Azul em ovinos da região de
Araçatuba-SP, Brasil. Dissertação de mestrado, Universidade Estadual Paulista, Araçatuba,
São Paulo. 60pp.
Nunes, M.R.T. Vasconcelos, H.B.; Medeiros, D.B.A.; Rodrigues, S.G.; Azevedo,
R.S.S.; Chiang, J.O.; Martins, L.C.; Vasconcelos, P.F.C. 2007. Oropouche fever: an overview
of the epidemiological and molecular aspects in the Brazilian Amazon region. Caderno de
saúde coletiva, 15(3): 303-317.
Ortíz, I. 1968. Los Dípteros hematófagos del género Culicoides en Venezuela (Diptera,
Ceratopogonidae). Part I. Hembras da una sola espermateca con la descripción de una nueva
especie (C. rodriguezi n. sp.). Revista del Instituto Nacional de Higiene, 1: 65-71.
Patz, J.A.; Graczyk, T.K.; Geller, N.; Vittor, A.Y. 2000. Effects of environmental
change on emerging parasitic diseases. International Journal for Parasitology, 30: 1395-
1405.
Pedlowski, M.A.; Dale, V.H.; Matricardi, E.A.T.; Filho, E.P.S. 1997. Patterns and
impacts of deforestation in Rondônia, Brazil. Landscape and Urban Planning, 38: 149-157.
Pellegrin, A.O.; Sereno, J.R.B.; Leite, R.C.; Figueredo, H.C.P. 1997. Doenças da
reproducão em bovinos no Pantanal: ocorrência de animais soropositivos para os vírus da
101
rinotraqueíte infecciosa bovina, diarréia bovina à vírus e Língua Azul. Comunicado técnico-
Embrapa Pantanal. 20: 1-7.
Perruolo, G.J. 2009. Clave de las especies de Culicoides (Diptera: Ceratopogonidae)
associadas con la ganadería en la región Neotropical. Revista Científica, 19(2): 124-133.
Pessoa, F.A.C.; Castellón, E.G.; Medeiros, J.F.; Camargo, L.M.A. 2012. First
occurrence of the human biting midge Leptoconops brasiliensis (Lutz) (Diptera:
Ceratopogonidae) in the triple border of Brazil, Peru, and Bolivia. Revista da Sociedade
Brasileira de Medicina Tropical, 45(1): 138–139.
Pinheiro, F.P., Pinheiro M.; Bensabath, G.; Causey, O.R. 1962. Epidemia de vírus
Oropouche em Belém. Revista do Serviço Especial de Saúde Pública, 12(1): 15-23.
Pinheiro, F.P.; Bensabath, G.; Andrade, A.H.P.; Lins, Z.C.; Fraiha, H.; Tang, A.T.;
Lainson, R.; Shaw, J.J.; Azevedo, M.C. 1974. Infectious diseases along Brazil’s Trans-
Amazon highway: surveillance and research. Bulletin of the Pan American Health
Organization (PAHO), 8(2): 111-122.
Pinheiro, F.P. Travassos da Rosa, A.P.A.; Travassos da Rosa, J.F.; Bensabath, G. 1976.
An Outbreak of Oropouche Virus Disease in the Vicinity of Santarem, Pará, Brazil.
Tropenmedizin und Parasitologie, 27(2): 213-223.
Pinheiro, F.P., Travassos da Rosa, A.P.A.; Vasconcelos, P.F.C. 1998. An overview of
Oropouche fever epidemics in Brazil and neighbour countries. In: Travassos, A.P.A.;
Vasconcelos, P.F.C; Travassos, J.F.S. (Eds). An overview of Arbovirology in Brazil and
neighbouring countries. Instituto Evandro Chagas, Belém, Pará. p. 186-192.
Pinheiro, F.P.; Travassos da Rosa, A.P.A.; Vasconcelos, P.F.C. 2004. Oropouche fever.
In: Feigin, R. (Eds). Textbook of pediatric infections diseases. Editora Saunders, Philadelphia.
p. 2418-2423.
Purse, B.V.; Mellor, P.S.; Rogers, D.J.; Samuel, A.R.; Mertens, P.P.C.; Baylis, M.
2005. Climate change and the recenet emergence of bluetongue in Europe. Nature Reviews
Microbiology, 3(2): 171-181.
R Core Team, 2015. R: A language and environment for statistical computing. R
Foundation for Statistical Computing, Vienna, Austria. (https://www.R-project.org/) Acesso:
15/02/2016.
Ramos, W.R.; Medeiros, J.F.; Julião, G.R.; Ríos-Velásquez, C.M.; Marialva, E.F.;
Desmouliére, S.J.M.; Luz, S.L.B.; Pessoa, F.A.C. 2014. Anthropic effects on sand fly
102
(Diptera: Psychodidae) abundance and diversity in an Amazonian rural settlement, Brazil.
Acta tropica, 139: 44-52.
Ready, P.D.; Lainson, R.; Shaw, J.J. 1983. Leishmaniasis in Brazil: XX. Prevalence of
“enzootic rodent leishmaniasis” (Leishmania mexicana amazonensis), and apparent absence
of “pian bois” (Le. braziliensis guyanensis), in plantations of introduced tree species and in
other non-climax forests in eastern Amazônia. Transactions of the Royal Society of Tropical
Medicine and Hygiene, 77 (6): 775-785.
Rees, D.M.; Smith, J.V. 1950. Effective control methods used on biting gnats in Utah
during 1949 (Dipetra: Ceratopogonidae). Mosquito News, 10(1): 9-15.
Roberts, D.R.; Hock, A.L.; Dixon, K.E.; Llewellyn, C.H. 1981. Oropouche Virus. III.
Entomological observations from three epidemics in Pará, Brazil, 1975. American Journal
Tropical Medicine and Higyene, 30(1): 165-171.
Romaña, C.; Wygodzinsky, P. 1950. Acerca de la transmisión de Mansonella ozzardi
(Manson) (Filaría tucumana Biglieri y Aráoz). Anales do Instituto de Medicina Regional, 3:
29-34.
Ronderos, M.M.; Greco, N.M.; Spinelli, G.R. 2003. Diversity of Biting Midges of the
Genus Culicoides Latreille (Diptera: Ceratopogonidae ) in the Area of the Yacyretá Dam Lake
between Argentina and Paraguay. Memórias do Instituto Oswaldo Cruz, 98(1): 19-24.
Ronderos, M.M., Díaz, F.; David, F. 2004. Clave gráfica de adultos de los géneros
hematófagos de Ceratopogonidae (Diptera: Nematocera) presentes en la región neotropical.
Entomología y. Vectors, 11(3): 505-519.
Ronderos, M.M.; Spinelli, G.R.; Keppler, R.L.F. 2013. Description of the Pupa of
Culicoides crucifer Clastrier (Diptera: Ceratopogonidae). Neotropical entomology, 42(5):
492-497.
Ronderos, M.M.; Diaz, F. 2015. Culicoides Latreille - morfologia do adulto. In:
Castellón, E.G.; Veras, R.S. (Eds). Maruins (Culicoides: Ceratopogonidae) na Amazônia
brasileira. Editora INPA, Manaus, Amazonas. p. 75-84.
Rondônia, 2014. Governo Estadual do estado de Rondônia. Disponível em:
<http://www.rondonia.ro.gov.br/conteudo.asp?id=180> Acesso em: 09/10/2014.
Sáenz, M.R.; Greiner, E.C. 1994. Culicoides aspirated from cattle in Costa Rica,
Honduras, Panama and Puerto Rico, and their role as potential vectors of bluetongue viruses.
Medical and Veterinary Entomology, 8: 15-19.
103
Santarém, M.C.A.; Confalonieri, U.E.C.; Felippe-Bauer, M.L. 2010. Diversity of
Culicoides (Diptera: Ceratopogonidae) in the National Forest of Caxiuanã, Melgaço, Pará
State, Brazil. Revista Pan-Amazônica de Saúde, 1(4): 29-33.
Santarém, M.C.A.; Trindade, R.L.; Silva, T.N.; Castellón, E.G.; Patiu, C.A.M.;
Felippe-Bauer, M.L. 2014. New Neotropical Culicoides and redescription of Culicoides
reticulatus Lutz (Diptera: Ceratopogonidae). Zootaxa, 3795(3): 255-274.
Santarém, M.C.A.; Farias, E.S.; Felippe-Bauer, M.L. 2015. Culicoides castelloni sp.
nov. from the Brazilian Amazon region with a revision of the reticulatus species group
(Diptera, Ceratopogonidae). Anais da Academia Brasileira de Ciencias, 87(2): 955-972.
Santarém, M.C.A.; Felippe-Bauer, M.L. 2016. Brazilian species of Biting Midges.
(https://portal.fiocruz.br/sites/portal.fiocruz.br/files/documentos/2016_brazilian_species_of_b
iting_midges_final.pdf). Acesso: 20/03/2016.
SECOM-RO - Superintendência Estadual de Comunicação de Rondônia, 2015.
(http://www.rondonia.ro.gov.br/2014/11/30660/). Acesso: 17/02/2016.
SEDAM - Secretaria de Estado do Desenvolvimento Ambiental. Atlas Geoambiental
de Rondônia, 2003. (http://www.ebah.com.br/content/ABAAAet4gAJ/atlas-geoambiental-
rondonia). Acesso: 18/02/2016.
SEDAM - Secretaria de Estado do Desenvolvimento Ambiental/Rondônia. Boletim
Climatológico de Rondônia, ano 2010. 2012. Governo do Estado de Rondônia. 40p. Porto
Velho, Rondônia.
Service, M.W. 1971. Adult flight activities of some British Culicoides species. Journal
of Medical Entomology, 8(5): 605-609.
Shelley, A.J.; Coscarón, S. 2001. Simuliid Blackflies (Diptera: Simuliidae) and
Ceratopogonid Midges (Diptera: Ceratopogonidae) as vectors of Mansonella ozzardi
(Nematoda: Onchocercidae) in Northern Argentina. Memórias do Instituto Oswaldo Cruz,
96(4): 451-458.
Sherlock, I; Guitton, N. 1964. Dermatozoonosis by Culicoides’ bite (Diptera,
Ceratopogonidae) in Salvador, state of Bahia, Brazil. II-Bionomics of the Culicoides.
Memórias do Instituto Oswaldo Cruz, 62: 145-149.
Sherlock, I.A. 1965. Dermatozoonosis by Culicoides bite (Diptera, Ceratopogonidae)
in Salvador, state of Bahia, Brazil. IV-A clinical study. Memórias do Instituto Oswaldo Cruz,
63, 27-37.
104
Shuttleworth, W.J. 1998. Evaporation from Amazonian rain forest. Proceedings of
Royal Society of London, Série B, 233(1272): 321-346.
Silva, C.S.; Felippe-Bauer, M.L.; Almeida, E.H.G.; Figueiredo, L.R. 2001. Culicoides
(Diptera: Ceratopogonida) do estado do Rio de Janeiro, Brasil. I. Região Norte: Município de
Campos dos Goytacazes. Entomología y Vectores, 8(3): 349-358.
Silva, M.X., 2002. Soroprevalência da Língua Azul em caprinos e sua associação com
indicadores de tecnologia em propriedades do Ceará. Dissertação de mestrado, Universidade
Federal de Minas Gerais, Belo Horizonte, Minas Gerais. 83pp.
Silva, F.D.F.; Okada, Y.; Felippe-Bauer, M.L. 2010. Culicoides Latreille ( Diptera :
Ceratopogonidae ) da vila de Alter do Chao, Santarem, Para, Brasil. Revista Pan-Amazônica
de Saúde, 1(91): 69-74.
Silva, F.S.; Carvalho, L.P.C. 2013. A Population Study of the Culicoides Biting
Midges (Diptera: Ceratopogonidae) in Urban, Rural, and Forested Sites in a Cerrado Area of
Northeastern Brazil. Annals of Entomological Society of America, 106(4): 463-470.
Spinelli, G.R.; Wirth, W.W. 1984. Ocho especies nuevas del genero Culicoides
Latreille de la region Neotropical. Primera description del macho de C. flinti Wirth, y de la
hembra de C. lenti Tavares y Luna Dias (Diptera: Ceratopogonidae). Revista de la Sociedad
Entomologica Argentina, 43: 171-186.
Spinelli, G.R.; Wirth, W.W. 1986. Clave para la identificación de las especies de
gênero Culicoides Latreille presentes al sur de la Cuenca Amazonica. Revista de la Sociedad
Entomologica Argentina, 44: 49-73.
Spinelli, G.R.; Greiner, E.C.; Wirth, W.W. 1993. The Neotropical Bloodsucking
midges of the Culicoides guttatus Group of the subgenus Hoffmania (Diptera:
Ceratopogonidae). Contributions of the American Entomological Institute, 27(3): 1-91.
Spinelli, G.R.; Dippolito, A.; Wirth, W.W. 1995. A Report on a Collection of
Ceratopogonidae (Diptera) from Rondonia, Brazil. 2. Tribes Heteromuiini and Sphaeromiini.
Insecta mundi, 9(1): 165-169.
Spinelli, G.R.; Ronderos, M.M.; Díaz, F.; Marino, P.I. 2005. The bloodsucking biting
midges of Argentina (Diptera: Ceratopogonidae). 100(2): 137-150.
Spinelli, G.R.; Ronderos, M.M.; Marino, P.I.; Carrasco, D.S.; Ferreira, R.L.M. 2007.
Description of Culicoides (Mataemyia) felippebauerae sp. n., Forcipomyia musae immatures,
and occurrence of F. genualis, breeding in banana stems in Brazilian Amazonia (Diptera:
Ceratopogonidae). Memórias do Instituto Oswaldo Cruz, 102(6): 659-669.
105
Standfast, H.A., Dyce, A.L.; Muller, M.J. 1985. Vectors of Bluetongue Virus in
Australia. Progress in Clinical and Biological Research, 178: 177-186.
Tabachnick, W.J. 1996. Culicoides variipennis and Bluetongue-Virus epidemiology in
the United States. Annual Review of Entomology, 41: 23-43.
Tanya, V.N.N.; Greiner, E.C.C.; Gibbs, E.P.J.P. 1992. Evaluation of Culicoides
insignis (Diptera: Ceratopogonidae) as a vector of Bluetongue virus. Veterinary Microbiology,
32(1): 1-14.
Taranto, N.J.; Castelli, E. 1988. Detección de un foco de microfilariasis en el noroeste
argentino. Revista Argentina de Microbiología, 20(1): 49-51.
Terzian, A.C.B.; Bronzoni, R.V.M.; Drumond, B.P.; Silva-Nunes, M.; Silva, N.S.;
Ferreira, M.U.; Sperança, M.A.; Nogueira, M.L. 2009. Sporadic Oropouche Virus infection,
Acre, Brazil. Emerging infectious diseases, 15(2): 348-350.
Tomich, R.G.P.; Pellegrin, A.O.; Campos, F.S. Lobato, Z.I.P.; Barbosa-Stanciol, E.F.
2006. Epidemiologia do Vírus da Língua Azul em Rebanhos Bovinos, Embrapa Pantanal.
Corumbá. 25pp.
Torreias, S.R.S.; Ferreira-Keppler, R.L. 2011. Macroinvertebrates inhabiting the tank
leaf terrestrial and epiphyte bromeliads at Reserva Adolpho Ducke, Manaus, Amazonas.
Brazilian Archives of Biology and Technology, 54(6): 1193-1202.
Travassos da Rosa, A.P.A.; Rodrigues, S.G.; Nunes, M.R.T.; Magalhães, M.T.F.;
Travassos da Rosa, J.F.S.; Vasconcelos, P.F.C. 1996. Epidemia de febre do Oropouche em
Serra Pelada, municipio de Curionopolis, Para, 1994. Revista da Sociedade Brasileira de
Medicina Tropical, 29(6): 537-541.
Trindade, R.L.; Gorayeb, I.D.S. 2005. Maruins (Ceratopogonidae: Diptera) do estuário
do rio Pará e do litoral do estado do Pará, Brasil. Entomología y Vectors, 12(1): 61-74.
Trindade, R.L.; Gorayeb, I.D.S. 2010. Maruins (Diptera: Ceratopogonidae:
Culicoides), após a estação chuvosa, na Reserva de Desenvolvimento Sustentável Itatupã-
Baquiá, Gurupá, Pará, Brasil. Revista Pan-Amazônica de Saúde, 1(2): 121-130.
Trindade, R.L.; Felippe-Bauer, M.L. 2011a. Culicoides parauapebensis, a new species
of the subgenus Hoffmania Fox from northern Brazil (Diptera: Ceratopogonidae). Zootaxa,
2999: 42-44.
Trindade, R.L.; Felippe-Bauer, M.L. 2011b. Two new biting midges from Pará, Brazil
(Diptera: Ceratopogonidae). Memórias do Instituto Oswaldo Cruz, 106(1): 61-64.
106
Vasconcelos, P.F.C.; Travassos da Rosa, J.F.S.; Guerreiro, S.C.; Dégallier, N.;
Travassos da Rosa, E.S.; Travassos da Rosa, A.P.A. 1989. Primeiro registro de epidemias
causadas pelo vírus Oropouche nos estados do Maranhão e Goiás, Brasil. Revista do Instituto
de Medicina Tropical de São Paulo, 31(4): 271-278.
Veiga, J.B.; Tourrand, J.F.; Poccard-Chapuis, R.; Pikett, M.G. 2002. Cattle Ranching
in the Amazon rainforest. Animal Production Australian, 24: 253-256
Venter, G.J. Wright, I.M.; Del Rio, R.; Lucientes, J.; Miranda, M.A. 2011. The
susceptibility of Culicoides imicola and other South African livestock-associated Culicoides
species to infection with bluetongue virus serotype 8. Medical and Veterinary Entomology,
25(3): 320-326.
Veras, R.; Castellón, E. G. 1998a. Culicoides Latreille in Brazilian Amazon. V.
Efficiency of traps and baits and vertical stratification in the forest reserve Adolpho Ducke.
Revista Brasileira de Zoologia, 15(1): 145-152.
Veras, R.S.; Castellón, E, G. 1998b. Diversity and seasonality os especies of
Culicoides (Diptera: Ceratopogonidae) in the Adolpho Ducke Forest Reserve, Brazilian
Amazon. Neotropica, 44 (111-112): 81-86.
Veras, R.S., 2001. Culicoides (Diptera: Ceratopogonidae) na Amazônia Brasileira,
distribuição Biogeografica e chave de identificação. Tese de Doutorado, Instituto Nacional de
Pesquisas da Amazônia, Manaus, Amazonas. 213 pp.
Walker, R.; Moran, E.; Anselin, L. 2000. Deforestation and Cattle Ranching in the
Brazilian Amazon: External Capital and Household Processes. World Development, 28(4):
683-699.
Waller, J.; Lancelot, R.; Lefèvre, P.C.; Kremer, M.. 1990. Note faunistique sur les
Culicoides de Guyane (Diptera: Ceratopogonidae). Revue d’élevage et de médecine
vétérinaire des pays tropicaux, 43(3): 349-364.
Williams, R.W. 1964. Observations on habitats of Culicoides larvae in Trinidad, W. I.
(Diptera: Ceratopogonidae). Annals of the Entomological Society of America, 57: 462-466.
Winder, J.A. 1977. Some organic substrates which serve as insect breeding sites in
bahian cocoa plantations. Revista Brasileira de Biologia, 37: 351-356.
Wirth, W.; Marston, N. 1968. A method for mounting small insects on microscope
slides in canada balsam. Annals of Entomological Society of America, 61(3): 783-784.
107
Wirth, W.W.; Blanton, F.S. 1956. Studies in Panama Culicoides (Diptera, Heleidae).
IX. Two new species related to leoni Barbosa and reevesi Wirth. Bulletin of the Brooklyn
Entomological Society, 51: 45-52.
Wirth, W.W.; Blanton, F.S. 1959. Biting midges of the genus Culicoides from Panama
(Diptera: Heleidae). Proceedings of the United States National Museum, 109: 237-482.
Wirth, W.W.; Blanton, F.S. 1968. A Revision of the Neotropical Biting Midges of the
Hylas Group of Culicoides (Diptera, Ceratopogonidae). The Florida Entomologist, 51(4):
201-215.
Wirth, W.W.; Blanton, F.S. 1971. New Neotropical sandflies of the Culicoides
debilipalpis group (Diptera: Ceratopogonidae). Proceedings of the Entomological Society of
Washington, 73: 34-43.
Wirth, W.W.; Blanton, F.S. 1973. A review of maruins or biting midges of the genus
Culicoides (Diptera, Ceratopogonidae) in the Amazon Basin. Amazoniana, 4: 405-470.
Wirth, W.W.; Blanton, F.S. 1974. The west indian sandflies of the genus Culicoides
(Diptera: Ceratopogonidae). USDA Agricultural Research Service, Washington, D.C, USA.
99pp.
Wirth, W.W.; Dyce, A.L.; Spinelli, G.R. 1988. An atlas of wing photographs, with a
summary of the numerical characters of the Neotropical species of Culicoides (Diptera:
Ceratopogonidae). Contributions of the American Entomological Institute, 25: 1-72
Wirth, W.W.; Felippe-Bauer, M.L. 1989. The neotropical Biting midge related to
Culicoides paraensis (Diptera: Ceratopogonidae). Memórias do Instituto Oswaldo Cruz, 84:
551-565.
Wirth, W.W.; Hubert, A.A. 1989. The Culicoides of Southeast Asia (Diptera:
Ceratopogonidae). Memoirs of the American Entomological Iinstitute, .Washington, DC,
USA.

Dissertacao Luis Versao Final PDF

Enviado por

Dados do documento

Título original

Direitos autorais

Formatos disponíveis

Compartilhar este documento

Compartilhar ou incorporar documento

Opções de compartilhamento

Você considera este documento útil?

Este conteúdo é inapropriado?

Direitos autorais:

Formatos disponíveis

Dissertacao Luis Versao Final PDF

Enviado por

Direitos autorais:

Formatos disponíveis

INSTITUTO NACIONAL DE PESQUISAS DA AMAZÔNIA - INPA

PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ENTOMOLOGIA – PPG-ENT

FAUNA DE Culicoides (DIPTERA: CERATOPOGONIDAE) DO ESTADO DE

LUIS PAULO COSTA DE CARVALHO

FAUNA DE Culicoides (DIPTERA: CERATOPOGONIDAE) DO ESTADO DE

ORIENTADOR: Dr. José Wellington de Morais

Dissertação de Mestrado apresentada ao Instituto Nacional de

Dra. Rosemary Aparecida Roque

Dr. Eloy Guillermo Castellón Bermudez

Dr. Ronildo Baiatone Alencar

Dr. James Lee Crainey

Dra. Claudia María Ríos Velásquez

C331f Carvalho, Luis Paulo Costa de

Dissertação (Mestrado) --- INPA, Manaus, 2016.

1.Mosquitos - vetores. 2. Culicoides. 3.Vetor – Febre de

Este trabalho teve como objetivo realizar um estudo sobre fauna e

Palavras-chave: Culicoides insignis, pasto, Febre de Oropouche,

À Deus por ter me abençoado em todos os momentos de minha vida.

“A menos que modifiquemos a nossa maneira de pensar,

A família Ceratopogonidae é composta por pequenos insetos que são caracterizados

Figura 1: Gêneros hematófagos de Ceratopogonidae. A: Forcipomyia sp. B: Culicoides sp. C:

1.1.1. Forcipomyia Meigen

O gênero Forcipomyia pertence à Subfamília Forcipomyiinae e são caracterizados por

1.1.2. Leptoconops Skuse

O gênero Leptoconops (Leptoconopinae) possui sete subgêneros e 170 espécies

Austroconops (Leptoconopinae) é um gênero endêmico do sudoeste Australiano

1.1.4. Culicoides Latreille

1.1.4.1. Morfologia e biologia

Os Culicoides são insetos pequenos, medindo de 1 a 3 mm de comprimento (Figura 2).

Figura 2: Fêmea de Culicoides (Haematomydium) glabrior Macfie. Fonte: L.P.C. Carvalho

Os flagelômeros apresentam sensilas coelocônicas, no qual o número e a distribuição

Figura 3: Caracteres morfológicos de adultos de Culicoides sp. Usados para propósitos

O tórax possui escuto moderadamente largo e convexo por cima, arqueado

Figura 4: Ciclo de vida e fases de desenvolvimento de Culicoides spp. Adaptado de Purse et

Figura 5: Ambientes de procriação e hábitats de imaturos de Culicoides. A: solo encharcado;

1.1.4.2. Classificação e Distribuição

O gênero Culicoides Latreille pertence à subordem Culicomorpha, subfamília

1.1.4.3. Importância econômica, médica e veterinária

A picada dos Culicoides causa grande incômodo, principalmente quando presente em

Os Culicoides são vetores das filárias Mansonella ozzardi, M. perstans (Manson) e

1.1.4.4. Culicoides na região Amazônica

Embora o conhecimento acerca dos Culicoides sobre a sua importância médica,

Os trabalhos sobre ceratopogonídeos na Amazônia incluem a revisão de Culicoides da

4.1. Área de estudo

Figura 7: Mapas do Brasil e do estado de Rondônia (A), destacando os municípios amostrados

Figura 8: Ambientes dos pontos de capturas de Culicoides em localidades rurais de Porto

Ao término de cada expedição, o material coletado foi transportado em caixas de

Figura 9: Esquema mostrando a disposição das estruturas morfológicas utilizadas na

5.1. Fauna geral de Culicoides em Rondônia

5.2. Fauna de Culicoides de Porto Velho-RO

No município de Porto Velho foi coletado um total de 1.773 espécimes de Culicoides,

Figura 11: Perfis de diversidade de Rényi em função de diversidade de espécies, para os

Para verificar se existiu diferença na composição de espécies de pasto e floresta foi

Tabela 3. Diferença em diversidade de Culicoides nos ambientes de pasto e floresta em área

Figura 12: Representação gráfica do escalonamento multidimensional não métrico (NMDS)

5.3. Diagnose do padrão de manchas de asas de Culicoides

Subgênero Hoffmania – grupo guttatus - Spinelli et al. (1993)

Subgênero Haematomydium – grupo paraensis – Wirth e Felippe-Bauer (1989);

Subgênero Avaritia - grupo pusillus - Wirth e Blanton (1959)

Grupo leoni - Wirth e Blanton (1959)

Grupo fluvialis - Wirth e Blanton (1959)

Subgênero Anilomyia – Fox (1952); Wirth e Blanton (1959).

Grupo eublepharus - Wirth e Blanton (1959)