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Os mamíferos marsupiais e placental originaram em uma hora em que o teste padrão de barreiras
geográficas (oceanos, mares rasos e montanhas) fosse muito diferente daquele de hoje, e os climas
estavam mais mornos. A seqüência das mudanças nestas barreiras, e seus efeitos no dispersal das famílias
mammal e nos faunas dos mamíferos nos continentes diferentes, são revistos. O fauna mammal de Ámérica
do Sul mudou extremamente no Pliocene/Pleistocene, quando o isthmus novo-completo de Panamá permitiu
que o fauna norte-americano entrasse no continente e substituísse a maioria das famílias anteriores do
mamífero do americano sul. O marsupial, mas nao placental, mamíferos alcançou Austrália através do
antarctica antes que Austrália se tornou isolada, quando os ratos e os bastões forem os únicos placentals
que se dispersaram naturalmente de Ásia a Austrália no cenozoic atrasado. Pouco é sabido do history
adiantado do fauna mammal de India. Algumas famílias mammal alcançaram Madagascar de África no
cenozoic adiantado sobre uma corrente dos consoles. África foi isolada para muita do cenozoic adiantado,
embora alguns grupos sucederam em entrar de Europa. Antes que o clima esfriou no mid-mid-Cenozoic, os
faunas mammal do hemisfério do norte foram muito mais ricos do que aqueles de hoje.
Este papel é o resultado de um invitation fornecer um esboço do history adiantado e do
biogeography histórico dos mamíferos que os parasitologists puderam encontrar úteis. Um cliente mais
detalhado do biogeography histórico, mudança geográfica e mudança climática durante o mesozoic e
cenozoic pode ser encontrado em Cox e Moore (2000) e Smith et al. (1994).
O FUNDO FÍSICO
Os esboços e as posições dos continentes e dos coastlines do Mid-mid-Jurassic ao Eocene atrasado são
mostrados em Fig. 2. Os limites verdadeiros dos continentes são marcados pelas bordas das prateleiras
continentais, que são separadas pelos oceanos profundos. Mas as partes dos continentes são cobertas
frequentemente pelos mares epicontinental do ` raso ', que são tão eficazes justo quanto os oceanos em
dar forma a uma barreira ao dispersal dos animais e das plantas. O mais importantes destes eram o mar de
Obik, que colocam apenas ao ao oeste das montanhas de Ural e da Ásia separada de Europa do jurassic
atrasado (mya 160) ao cretaceous atrasado (mya 65), e o seaway Mid-Continental, funcionando entre o
oceano ártico e o golfo de México, que cortou America do Norte em dois para o todo do cretaceous atrasado
( mya 105 a 65). A região de Bering entre Sibéria e Alaska é hoje uma planície inundada, em que as
profundidades são na maior parte somente 30-45 m; alternou entre a terra e o seaway secos no cretaceous
atrasado e com muita do cenozoic, dependendo dos mar-níveis atuais. O efeito combinado destes seaways e
ligações durante o cretaceous atrasado devia definir duas terra-massas no hemisfério do norte: o `
Asiamerica ', composto de Ásia e de America do Norte ocidental, e o ` Euramerica ', compuseram de
America do Norte, de Greenland e de Europa orientais (Cox 1974). Para muita do cenozoic cretaceous e
adiantado atrasado, Europa era meramente um arquipélago dos consoles.
É importante realizar que o clima de hoje é muito incomun. O clima do cenozoic mesozoic e
adiantado estava muito mais morno do que aquele de hoje, e estava ainda significativamente mais morno
até os pliocene, aproximadamente dois milhão anos há (Fig. 3). Isto que refrigera eventualmente conduziu
ao régime atual de um covering extensivo do gelo polar, que causasse por sua vez steepening grande da
taxa da mudança de temperatura entre o equador e os pólos. Assim, no passado, os climas tropicais ou
mornos estenderam muito mais adicional para os pólos. Os ice-caps polares travaram também acima da
água muita, de modo que os mar-níveis fossem hoje comparativamente baixos. Mais cedo no cenozoic, os
mar-níveis eram mais elevados, e os mares estenderam distante em, ou transversalmente, os continentes,
porque nós veremos. Isto subdividido não somente as massas continentais em unidades menores da terra,
mas trouxe também uns climas mais suaves, mais húmidos e mais menos seasonal nas regiões internas
destes continentes.
Fig 02: quatro estágios na geografia em mudança do mundo. Esquerdo superior, Mid-mid-Jurassic, mya
c.160; direita superior, cretaceous adiantado, mya c.140; cretaceous esquerdo, atrasado mais baixo, mya
c.90; abaixe para a direita, cenozoic adiantado, mya c.45. Projeção de área igual de Lambert: as áreas que
encontram-se dentro do círculo encontram-se no hemisfério dianteiro desta vista do globo, e em todas as
áreas que forem fora da mentira do círculo no hemisfério traseiro. As linhas pontilhadas indicam os coast-
lines dos continentes modernos; as linhas do zig-zag indicam as bordas ao longo de que os continentes
colidiram mais tarde com o um outro. As áreas chocadas indicam mares rasos, epicontinental; o stipple
indica oceanos. Formiga: Antarctica; Aus: Austrália; Ind: India; N, S: Pólos nortes e sul. De Cox e de Moore
(1985).
O BIOGEOGRAPHY HISTÓRICO DOS MAMÍFEROS
Figura 4 dá um esboço dos eventos principais do dispersal mammalian no formulário diagrammatic. As setas
indicam os sentidos do dispersal de famílias mammalian ou dos continentes. As linhas pontilhadas indicam
as posições do Bering, Mid-Continentais, Labrador, Greenland e os mares de Obik, com as figuras que
mostram os tempos da abertura de cada um, e as setas que indicam se o mar aberto ou fechado indicado
naquele tempo (o símbolo do alfa do ` ' no mar de Bering indica que abriu e fechou um número de vezes) a
posição do mar de Labrador, ao oeste de Greenland, está mostrado como uma linha pontilhada, mas
nenhuma informação mais adicional são dados porque é irrelevant ao dispersal mammalian. As figuras nos
círculos indicam o número das famílias mammalian atuais na área na pergunta, a figura adjacente que
indica o tempo relevante nos milhões dos anos. Nenhuma tentativa foi feita de dar os números totais de
famílias mammal nos continentes diferentes em todo o período do mya de 55 do tempo mais ultimamente.
Os mamíferos os mais adiantados - os jurassic o mais adiantado, triassic e adiantado, os mamíferos
viveram em um mundo em que lá eram únicos landmass supercontinental, sabido como o ` Pangaea '. Não
surprisingly, estes mamíferos espalhados a todas as áreas que se dispersaram mais tarde para dar forma a
continentes de hoje (isto são ainda incertos no exemplo do antarctica e da Austrália, cujo o registro sabido
do fossil está ainda muito incompleto, mas é altamente provável).
O mya aproximadamente 130, no jurassic médio, Pangaea dividiu-se em dois supercontinents
menores: ao norte, o ` Laurasia ', compôs de America do Norte, de Europa e de Ásia, e ao sul, ` Gondwana
', composto de Ámérica do Sul, de África, de India, de antarctica e de Austrália. Os mamíferos mesozoic que
evoluíram depois que esta data está sabida somente de Laurasia até que quase o fim do cretaceous (veja
abaixo).
Mamíferos nos Americas - os marsupiais e os placentals os mais adiantados são sabidos dos
depósitos cretaceous atrasados (mya c.100) nas partes norte-americanas asian e ocidentais de Asiamerica
(Fig. 4). A terra seca conectou ainda os dois continentes através da região de Bering, mas os floras fossil
mostram que o clima desta região por então tinha começado já a fresco, e que as plantas flowering tinham
substituído os ferns, os conifers, os cycads e os ginkgos como o elemento dominante nos floras. A floresta
broad-leaved, deciduous cobriu a região, como o sul distante como a latitude de c.55oN, e o flora de Alaska
do norte era um em que as plantas morreram para trás ou sobreviveram o inverno como sementes
(Graham 1999). Nunca theless, uma variedade dos dinosaurs é sabida desta área - é possível que migraram
seasonally, como o caribu hoje. Mais tarde no cretaceous, o mya c.80, lá era ainda somente uma família do
marsupial (os didelphids, ou dos gambás) em America do Norte, mas seis famílias de placental (Fig. 4).
Pelo paleocene atrasado, 55 mya, seis famílias do marsupial e dez famílias do mamífero placental
são sabidos de Ámérica do Sul. A evidência dos faunas marinhos não mostra que os oceanos atlantic e
pacíficos estiveram interconectados no cretaceous atrasado e para muita do cenozoic, assim lá era nenhuma
conexão contínua da terra entre o norte e a Ámérica do Sul.
Não obstante, um número de famílias do dinosaur norte-americano, as.well.as os marsupiais do
didelphid, aparecem em Ámérica do Sul no fim do cretaceous, quando a diversidade dos placentals sabidos
em Ámérica do Sul um pouco mais atrasado (veja abaixo) implicar que estão descidas entre de dois e
quatro lineages que tinham feito o cruzamento neste mesmo tempo, no fim do cenozoic cretaceous ou o
mais adiantado. Isto sugere que a ligação entre os dois continentes era um teste padrão dos consoles,
através de que o dispersal era difícil mas nao impossível.
Após o paleocene atrasado, os marsupiais submeteram-se a pouca diversificação taxonomic mais
adicional em Ámérica do Sul; a maioria deles eram pequenos, insectivorous, omnivorous ou roedor-como,
mas uma família era carnivores e formulários incluídos similares aos lobos, aos tigres sabre-sabre-toothed e
aos ursos. Os placentals diversificaram muito mais, em quase 30 famílias cenozoic mais atrasadas including
uma variedade de ungulates herbivorous, as.well.as anteaters, em armadilloes e em sloths - o último
including formulários terrestrial grandes as.well.as os genera arboreal ainda extant lá. Todos estes
marsupiais e placentals compuseram o fauna mammalian o mais velho de Ámérica do Sul. Foram juntados,
o mya aproximadamente 30, no Oligocene o mais adiantado, pelos macacos de mundo novo e os roedores
do caviomorph que são agora característica de Ámérica do Sul. Desde que estes não são sabidos nos faunas
fossil mais adiantados, paleocene ou de Eocene, estes dois grupos devem ter-se dispersado a Ámérica do
Sul alguma hora no Oligocene, através de uma abertura do oceano. Embora houve muito excesso do debate
de onde vieram, é mais provável que vieram de África, onde os macacos e os roedores similares são sabidos
para ter existido (George & Lavocat 1993).
O estágio final no desenvolvimento do fauna de hoje de mamíferos do americano sul veio com a
conclusão do isthmus de Panamá, que tem desenvolvido southwards de America do Norte como uma
corrente de amplificação dos consoles. Isto ocorreu logo após o uplift pliocene dos Andes, que dobraram sua
altura de 2.000 a 4.000 m e causaram mudanças ecological principais em Ámérica do Sul. A terra-ligação
nova conduziu ao à troca de uma variedade dos mamíferos entre o norte e a Ámérica do Sul, sabida como
"o intercâmbio americano grande" (Webb 1985). Though início na troca eram equilibradas, 16 famílias do
mamífero que movem-se nos dois sentidos opostos, o resultado final da competição entre os dois faunas
eram muito desequilibradas. Dos mamíferos do americano sul, somente os didelphids entre os marsupiais, e
o armadillo e o porco-espinho dos placentals, sobreviveram em America do Norte. No contraste quase todas
as famílias norte-americanas sobreviveram em Ámérica do Sul - as duas exceções interessantes que são os
elefantes e os cavalos, de qual se tornou extinct no norte e na Ámérica do Sul (os cavalos re-introduced aos
Americas por Europeu). O mais bem sucedidos dos immigrants norte-americanos eram os roedores do
sigmodontine (sabido também como o cricetine), que diversificaram em 45 genera em Ámérica do Sul.
A passagem a Austrália - três famílias do marsupial são sabidas das rochas cretaceous as mais
atrasadas da península antarctic, e três famílias do americano sul placental são conhecidas do Eocene da
mesma área (Fig. 4). Toda a estes deveu se ter cruzado ao antarctica antes que a passagem de Drake entre
os dois continentes estêve o mya aproximadamente 40 quebrado (a periferia do antarctica, ao menos, era
ainda forested até bem no cenozoic).
Austrália tornou-se primeiramente separada do antarctica aproximadamente o mya 90, mas os dois
continentes remanesceram razoavelmente perto junto até que começaram separar mais ràpidamente o mya
aproximadamente 45. Como no exemplo do cruzamento de America do Norte a Ámérica do Sul, somente
alguns grupos chegaram em Austrália, sugerindo que, aqui outra vez, o cruzamento de um continente ao
outro ocorreu em uma hora em que os dois fossem separados por um teste padrão dos consoles.
Infelizmente, nós não sabemos nada do fauna mammal de Austrália até o miocene adiantado, o mya c.23,
que por famílias do tempo seis do marsupial tinha diversificado de o que parece ter sido somente uma única
família que se cruzasse do antarctica. Nenhum mamífero placental é sabido deste fauna mammal australian
adiantado. É conseqüentemente mais parsimonious supor que os placentals nunca entraram nesse
continente no cenozoic adiantado, do que para postular que fizeram assim mas se tornaram mais tarde
extinct na cara da competição dos marsupiais - uma falha que não seja sabida em outros exemplos da
competição entre os dois grupos.
Pelo tempo, alguns milhão anos há, que o movimento de Austrália lhe tinha trazido para o norte
perto de Ásia do sudeste, havia nove famílias do marsupial em Austrália e em Nova Guiné, mas pouca delas
sucederam em colonizing alguns dos consoles das Índias do leste. Durante épocas de mar-níveis baixos, os
consoles na prateleira continental asian do sudeste foram unidos com o mainland, e colonized por uma
variedade dos placentals de lá. Ratos e os bastões são os únicos mamíferos placental para ter cruzado todos
os consoles indian do leste para alcançar Austrália sem dae (dispositivo automático de entrada) humano.
Em conseqüência do todo o este, lá é poucos mamíferos, ou marsupiais ou placental, nos consoles oceanic
entre Ásia do sudeste e Austrália, e nesta área é reconhecido melhor como uma região transitional,
chamada ` Wallacea ', entre as regiões oriental e australian separadas do faunal (Cox & Moore 2000).
Os mamíferos de India e de Madagascar - pouco é sabido do history adiantado do fauna mammal de
India. O secundário-continente separou do antarctica aproximadamente o mya 130, e foi transportado para
o norte (Fig. 4). No início, Madagascar foi unido ainda a India, mas ao mya dois aproximadamente 90
separado, deixando o anterior mais ou menos em sua posição atual da costa de África. Uma ligação da
console-corrente entre Madagascar e África existiu alguma hora entre o Eocene médio e o miocene
adiantado, e permitiu tipos adiantados de primata (lemurs), de Insectivora (tenrecs), de roedores
(cricetines) e de Carnivora (viverrrids) no console.
India colidiu com a Ásia aproximadamente o mya 53, mas as migrações do faunal entre as duas
áreas podem ter ocorrido um pouco mais adiantado do que esta através de um teste padrão de consoles de
intervenção. India pode também ter recebido alguns mamíferos de África, mais cedo em sua passagem para
o norte.
Os mamíferos de África - África tinha sido a primeira parte de Gondwana a tornar-se separado,
quando se partiu de Ámérica do Sul aproximadamente o mya 100. Embora se moveu somente lentamente
para o norte, estava no separado início de Europa por ambos os mares rasos e também pela correia da mid-
latitude do aridity. Não obstante, alguns mamíferos placental controlaram entrar em África de Europa,
talvez através dos consoles de intervenção. O registro de mamíferos africanos cenozoic adiantados é pobre,
mas os insectivorans, os primatas e os carnivorans adiantados são sabidos das rochas africanas
aproximadamente o myold 55 (Fig. 4). Um registro mais completo do africano começa o mya
aproximadamente 30, e inclui dois grupos. Um grupo consiste em elefantes adiantados, mais hyraxes
(conies), em elefante-elephant-shrews, aardvarks e a toupeira dourada do cape, quando a outra (que
entrou em África um pouco mais atrasado) incluírem animais hoofed, Carnivora, Insectivora, os roedores e
os membros os mais adiantados do primata anthropoid alinha aquela evoluída mais tarde em macacos e em
seres humanos.
Os relacionamentos geográficos e biogeographical cenozoic atrasados entre África e Eurasia são
complicados completamente (Fig. 5). A primeira colisão entre África (Arábia) e Ásia (Turquia) ocorreu o mya
aproximadamente 19, no meio do miocene adiantado, quando Carnivora, porcos, bovids (gado, antílope
etc..) e os roedores do cricetid cruzaram-se em África, quando os elefantes, os carnivores africanos e os
primatas fizeram a viagem reversa. O seaway de intervenção reabriu um pouco mais atrasado, mas
desapareceu finalmente o mya 12, quando os cavalos apareceram em África, e o rhinoceros, os hyaenas e
os gatos sabre-sabre-toothed dispersados de África a Ásia.
O influx dos mamíferos de Ásia a África aproximadamente o mya 30 ocorreu ao mesmo tempo que
muitos placentals asian entraram também em Europa; ambos os dispersals eram o resultado de uns mar-
níveis mais baixos. Neste tempo, os mares rasos entre Ásia e seus vizinhos desapareceram e os climas de
Europa e de África do norte começadas tornar-se mais secos, com a propagação de florestas, do steppe e
do savanna evergreen em Europa (com rhinoceroses e os hippopotamuses africanos).
Mamíferos do hemisfério do norte - depois que o seaway Mid-Continental secou acima de, o mya
aproximadamente 60, os faunas mammal das duas metades de America do Norte tornou-se rapidamente
uniforme, e a maioria delas cruzaram-se também a Europa através de Greenland (este incluiu gambá-como
os marsupiais do didelphid, que sucederam também em alcançar África norte, mas se tornou mais tarde
extinct lá e em Europa). Nesse tempo, o clima desta região tinha estado suficientemente morno para as
plantas que são encontradas agora nos secundário-sub-tropics de America do Norte e de Europa para poder
se dispersar entre as duas áreas por essa rota. Após a abertura do mar de greenland entre Europa e
Greenland, o dispersal entre Eurasia e America do Norte era exclusivamente por a região de Bering. O
disappearance o mya de mar de Obik que tinha separado Europa de Ásia, de aproximadamente 30, e no
Oligocene adiantado, permitido mamíferos asian em Europa e em África (Fig. 4). Neste mesmo tempo, havia
refrigerar dramático no clima da terra. Para o exemplo, dentro de um ou dois milhão anos a temperatura
anual média do noroeste pacífico de America do Norte deixado cair aproximadamente de 22ºC
aproximadamente a 12oC, quando a escala de temperatura anual média aumentou aproximadamente de
7oC quase a 24oC, de modo que o clima se tornasse muito mais seasonal, e a temperatura anual halved
quase. A região de Bering tornou-se conseqüentemente muito mais menos congenial como uma rota do
dispersal para mamíferos. Quando o clima melhorou outra vez, uns pouco mais atrasados no Oligocene, um
número de mamíferos asian cruzados a America do Norte. A deterioração climática final da região de Bering
começou no miocene e, de então sobre, a maioria dos mamíferos que se dispersaram entre os dois
continentes eram formulários grandes, cold-tolerant. Após a deterioração climática final no pleistocene,
somente os formulários hardy tais como o bisonte, os carneiros da montanha, a cabra da montanha e o boi
do musk podiam cruzar-se. A ruptura final entre os dois continentes, pelo incursion do mar de Bering,
ocorreu 1.3000-1.4000 anos há.
A deterioração climática das idades de gelo conduziu ao impoverishment extremo dos faunas
mammal do hemisfério do norte, os grupos calor-mais warmth-loving que tornam-se restringidos às áreas
ao sul. A corrente das barreiras geográficas que se encontram imediatamente ao sul de America do Norte e
Eurasia (o isthmus de Panamá, os desertos do Sahara e do o Oriente Médio, e a corrente himalayan da
montanha) impediu que estes mamíferos recolonizing o norte, e perpetuated o desequilíbrio do faunal.
Junto com os movimentos do faunal descritos mais cedo, isto conduziu ao teste padrão das regiões
zoogeographic que são reconhecidas agora (Fig. 6).
Fig 03 : mudanças em níveis de temperatura do mundo durante o cretaceous atrasado e cenozoic, como
sugerido por floras das latitudes médias. Após Wolfe (1978)
Fig 04 : diagrama para ilustrar o biogeography dos mamíferos. Veja o texto para uns detalhes mais
adicionais.
Fig 05 : regiões zoogeographic do mundo hoje, baseadas na distribuição dos mamíferos. Após Cox e Moore
(1993)
Fig 06 : regiões zoogeographic do mundo hoje, baseadas na distribuição dos mamíferos. Após Cox e Moore
(1993)