CAPACIDADE PERCEPTUAL DE PEQUENOS MAMÍFEROS DA MATA

ATLÂNTICA E IMPLICAÇÕES PARA A CONECTIVIDADE FUNCIONAL

DE UMA PAISAGEM FRAGMENTADA

GERMÁN ANDRÉS FORERO MEDINA

RIO DE JANEIRO

2007
 UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO DE JANEIRO
INSTITUTO DE BIOLOGIA
PROGRAMA DE PÓS GRADUAÇÃO EM ECOLOGIA

CAPACIDADE PERCEPTUAL DE PEQUENOS MAMÍFEROS DA MATA

ATLÂNTICA E IMPLICAÇÕES PARA A CONECTIVIDADE FUNCIONAL
DE UMA PAISAGEM FRAGMENTADA

GERMÁN ANDRÉS FORERO MEDINA

Dissertação apresentada ao Programa de Pós-Graduação

em Ecologia, Universidade Federal do Rio de Janeiro,
como parte dos requisitos para obtenção do título de
Mestre em Ecologia.

Orientador: Dr. Marcus Vinícius Vieira

Prof. Adjunto
Departamento de Ecologia/ UFRJ

2007

ii
 Banca Examinadora:

_______________________________
Prof. Dr. Marcus Vinícius Vieira
Universidade Federal do Rio de Janeiro

_______________________________
Prof. Dra. Renata Pardini
Universidade de São Paulo

_______________________________
Prof. Dr. Fernando A. S. Fernandez
Universidade Federal do Rio de Janeiro

iii
FORERO-MEDINA, GERMAN ANDRES
Capacidade perceptual de pequenos mamíferos da Mata Atlântica e
implicações para a conectividade funcional de uma paisagem fragmentada.
[Rio de Janeiro], Instituto de Biologia/UFRJ, 2007.
XIII, 108 f.: 29,7cm
Dissertação (mestrado) - Universidade Federal do Rio de Janeiro, Programa de
Pós-graduação em Ecologia.
Referências Bibliográficas: f. 83-94.
1. Capacidade Perceptual 2. Conectividade Funcional 3. Didelfídeos 4. Mata
Atlântica 5. Rio de Janeiro. I Forero-Medina, German. II. Universidade
Federal do Rio de Janeiro, Instituto de Biologia, Programa de Pós-Graduação
em Ecologia. III. Título.

iv
“Insularity is moreover a universal feature of
biogeography....consider for example, the insular
nature of streams, caves, gallery forest, tide pools,
taiga as it breaks up in tundra, and tundra as it
breaks up in taiga. The same principles apply, and
will apply to an accelerating extent in the future, to
formerly continuous natural habitats now being
broken up by the encroachment of civilization…”

Robert H. MacArthur & Edward Wilson

v
“Freqüentemente se vêem zonas rurais que têm um ar
desolado: morros sem outra cobertura além do capim
queimado de sol, uma ou outra palmeira esquálida,
moitas de bambu e cupinzeiros; matas secundárias
nas quais desponta a embaúba com seus braços de
candelabro, nus e brancos, para o alto; e
insignificantes nesgas de mata novas em vales
ressecados pelos quais a poeira dos caminhos vai
serpenteando vermelha... Uma agricultura predatória
exauriu a terra. A mata virgem já deixou de existir, o
que há aqui, agora, é devastação. ”

Helmut Sick
Tukani 1957

vi
 AGRADECIMENTOS

Quero agradecer ao Marquinhos pela orientação durante estes dois anos, pelo apoio,
ajuda e confiança. Obrigado por ter acreditado em mim e em nosso trabalho.

Ao pessoal do Labvert, por me receber, me permitir fazer parte da família, e pela

amizade que me brindaram. Pelos momentos memoráveis no Garrafão, fragmentos, Espírito
Santo, Gramado, e lógico, na Cupertino Durão.

A todos os amigos do Labvert que me ajudaram no trabalho de campo, Ana Claudia,

Diogo Loretto, Paulo, Bernardo, Marcelle, Fernanda, Joana Macedo, Carol, Marcos,
Raquel, Renato, Paula, Luis Renato, Nadjha, Danilo, Priscilla Cobra, Priscilla Lora, Maja,
Joana Gaúcha, Mariana I, Mariana II, Erico, Andrea, André Kid, Finotti e Vanina.

Às meninas de populações Fernanda, Marcelle e Joana, que me ensinaram e

ajudaram tanto em campo, mesmo com chuva, sol, morros e outros contratempos.

À minha parceira de campo, Ana “Craudia”, pela ajuda em todas as fases do meu
mestrado, e pela amizade.

À Raquel pela valiosa ajuda com o ArcView e as imagens dos fragmentos que
foram indispensáveis para várias análises.

Ao Diogo, pela amizade, pelos conselhos e ajuda durante meu mestrado, pelas
valiosas sugestões e comentários sobre minha dissertação, e por abrir sua casa para as
festinhas do laboratório.

Ao Cadu, pela constante ajuda, apoio e entusiasmo com meu trabalho.

Ao Professor Rui Cerqueira que me abriu as portas do laboratório, pelas sugestões e

valiosos comentários sobre minha dissertação.

À professora Helena Bergallo pelos valiosos comentários e correções na dissertação.

Á Ângela e Nélio pela colaboração no funcionamento do laboratório e biotério, e

pela ajuda para resolver qualquer inconveniente.

À Márcia e Sueli do PPGE, pela constante ajuda e dedicação.

Ao PPGE por ter me recebido e contribuído com meu crescimento profissional.

vii
 Ao CAPES pelo suporte econômico durante o mestrado.

Ao Professor Fernando Fernandez pelas excelentes aulas, pelos valiosos conselhos,

sugestões sobre minha dissertação, e pelo respeito e amizade.

Ao Érico pela amizade e cervejinhas no Rio Comprido

Ao Felipe Zamborlini, Mateo e Mary pela amizade e solidariedade.

Agradeço especialmente a Andréa pela ajuda com as figuras, edição, comentários,

sugestões e idéias sobre minha dissertação. Mas acima de tudo, obrigado pelo amor, apoio e
amizade durante este tempo. Gracias negra.

À família Venturotti Nunes Carneiro, pelo apoio e pelo imenso carinho que me
brindaram.

Finalmente, agradeço a minha família, que mesmo na distância, me apoiou,

incentivou e cuidou sempre. A eles dedico este trabalho.

viii
 ÍNDICE GERAL

ÍNDICE DE FIGURAS ................................................................................................................xi

ÍNDICE DE TABELAS................................................................................................................xi
RESUMO ................................................................................................................................xii
ABSTRACT ............................................................................................................................xiii
INTRODUÇÃO GERAL ............................................................................................................... 1

CAPÍTULO I - CAPACIDADE PERCEPTUAL DE MARSUPIAIS DA MATA ATLÂNTICA ............. 6

INTRODUÇÃO ........................................................................................................................... 7
OBJETIVOS............................................................................................................................... 9
ÁREA DE ESTUDO ................................................................................................................... 10
ESPÉCIES ESTUDADAS ............................................................................................................ 11
MATERIAL E MÉTODOS ......................................................................................................... 15
Determinação da capacidade perceptual das espécies estudadas................................................ 15
Efeito do tamanho do corpo, distância, e variáveis ambientais na orientação. ........................... 20
Tamanho do corpo como preditor da capacidade perceptual ..................................................... 22
RESULTADOS ......................................................................................................................... 24
Capacidade perceptual das espécies estudadas.......................................................................... 24
Orientação para o fragmento origem e diferença entre sexos .................................................... 28
Efeito do tamanho do corpo, distância, e variáveis ambientais na orientação. ........................... 29
Tamanho do corpo como preditor da capacidade perceptual ..................................................... 34
DISCUSSÃO ............................................................................................................................ 37
Capacidade perceptual das espécies estudadas.......................................................................... 37
Comportamento de orientação para o fragmento origem (“homing behaviour”) e diferença entre
sexos. ...................................................................................................................................... 41
Efeito do tamanho do corpo e variáveis ambientais na orientação............................................. 42
Tamanho do corpo como preditor da capacidade perceptual ..................................................... 45
CONCLUSÕES ......................................................................................................................... 47

CAPÍTULO II - CAPACIDADE PERCEPTUAL E CONECTIVIDADE FUNCIONAL DA PAISAGEM

.............................................................................................................................................. 50
INTRODUÇÃO ......................................................................................................................... 51
OBJETIVOS............................................................................................................................. 56
ÁREA DE ESTUDO ................................................................................................................... 57

ix
MATERIAL E MÉTODOS ......................................................................................................... 59
Teoria dos Grafos .................................................................................................................... 59
Análises de Conectividade Funcional....................................................................................... 60
Remoção de fragmentos de diferentes tamanhos....................................................................... 63
Possíveis efeitos das Áreas de Proteção Permanente (APP) na conectividade funcional da
paisagem. ................................................................................................................................ 63
RESULTADOS ......................................................................................................................... 64
Análise de Conectividade Funcional das espécies estudadas..................................................... 64
Limiar de conectividade funcional ........................................................................................... 67
Remoção de fragmentos de diferentes tamanhos....................................................................... 68
Possíveis efeitos das APP na conectividade funcional da paisagem .......................................... 69
DISCUSSÃO ............................................................................................................................ 73
Conectividade funcional das espécies estudadas....................................................................... 73
Efeito da perda de fragmentos de diferentes tamanhos.............................................................. 76
Efeito da criação da APP ......................................................................................................... 77
CONCLUSÕES ......................................................................................................................... 79

CONSIDERAÇÕES FINAIS ...................................................................................................... 81

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS .......................................................................................... 83

x
 ÍNDICE DE FIGURAS
CAPÍTULO I
Figura 1.1. Área de liberação próxima ao fragmento florestal. ............................................ 10
Figura 1.2. Espécies estudadas. ............................................................................................ 14
Figura 1.3 Mecanismo de liberação dos indivíduos. ............................................................ 17
Figura 1.4 Disposição dos lugares de liberação.. ................................................................. 18
Figura 1.5. Orientações angulares dos indivíduos de P. frenatus liberados a 50m, 100m, e
200m do fragmento............................................................................................................... 25
Figura 1.6. Orientações angulares dos indivíduos de D. aurita liberados a 50m, 100m,
200m e 300m do fragmento.................................................................................................. 26
Figura 1.7. Orientações angulares dos indivíduos de M. paraguayanus liberados a 50m,
100m, e 200m do fragmento................................................................................................. 27
Figura 1.8. Orientações angulares dos indivíduos de M. incanus e M. mudicaudatus
liberados a 100m do fragmento.. .......................................................................................... 28
Figura 1.9. Orientação das espécies D. aurita, P. frenatus e M. paraguayanus com relação
ao fragmento no qual foram coletadas.................................................................................. 29
Figura 1.10. Orientação dos indivíduos de P. frenatus e M.paraguayanus com relação ao
vento na hora de liberação.. .................................................................................................. 33
Figura 1.11. Orientação dos indivíduos da espécie D. aurita com relação ao vento na hora
de liberação........................................................................................................................... 34

CAPÍTULO II
Figura 2.1. Área de estudo na bacia do Rio Macacu. ........................................................... 61
Figura 2.2. Conectividade funcional da paisagem para M. incanus. .................................... 64
Figura 2.3. Conectividade funcional da paisagem para P. frenatus e M. paraguyanus.. ..... 65
Figura 2.4. Conectividade funcional da paisagem para D. aurita.. ...................................... 66
Figura 2.5. Tendência da conectividade funcional da paisagem com o aumento da distância
de dispersão ou fluxo ecológico. .......................................................................................... 68
Figura 2.6. Tendência na conectividade funcional da paisagem para as espécies estudadas
com a perda de fragmentos de diferentes tamanhos. ............................................................ 69
Figura 2.7. Conectividade funcional da paisagem para Marmosops incanus, assumindo a
presença de uma APP de 100m em torno dos rios da região................................................ 70
Figura 2.8. Conectividade funcional da paisagem para P. franatus e M. paraguayanus,
assumindo a presença de uma APP de 100m em torno dos rios da região........................... 71
Figura 2.9. Conectividade funcional da paisagem para Didelphis aurita, assumindo a
presença de uma APP de 100m em torno dos rios da região................................................ 71

xi
 ÍNDICE DE TABELAS
CAPÍTULO I

Tabela 1.1. Resumo dos modelos explicativos da orientação de Philander frenatus para o
fragmento.............................................................................................................................. 30
Tabela 1.2. Resumo dos modelos explicativos da orientação de Didelphis aurita para o
fragmento.............................................................................................................................. 31
Tabela 1.3. Resumo dos modelos explicativos da orientação de Micoureus paraguayanus
para o fragmento................................................................................................................... 32
Tabela 1.4. Peso médio dos indivíduos, inclinação e capacidades perceptuais esperadas para
P. frenatus, M. paraguayanus e D. aurita segundo as equações de Mech & Zollner (2002).
.............................................................................................................................................. 35
Tabela 1.5. Inclinação calculada usando os dados dos experimentos, capacidade perceptual
esperada calculada usando esta inclinação, e capacidade perceptual determinada usando
estatística circular. ................................................................................................................ 36

CAPÍTULO II
Tabela 2.1. Capacidade perceptual estimada para 4 espécies de marsupiais da Mata
Atlântica. .............................................................................................................................. 60
Tabela 2.2. Comparação da conectividade funcional para as diferentes espécies estudadas
usando algumas métricas dos grafos. ................................................................................... 67
Tabela 2.3. Comparação entre o número de componentes, conexões entre fragmentos, e
área do maior componente das paisagens com e sem a presença da APP............................ 72

xii
 RESUMO
A capacidade perceptual, ou distância máxima na qual um organismo percebe um elemento
da paisagem, é uma característica específica determinante no sucesso de dispersão, na
conectividade funcional da paisagem, e na dinâmica das populações em ambientes
fragmentados. Em este estudo foram determinadas as capacidades perceptuais das espécies
de marsupiais mais abundantes numa paisagem fragmentada da Mata Atlântica, RJ, no
sudeste brasileiro. Para isto, foram utilizados experimentos de soltura em uma área aberta, a
diferentes distâncias de um fragmento de floresta. A orientação dos indivíduos foi
determinada usando a técnica do carretel e estatística circular. Foram também estudadas as
variáveis biológicas e ambientais que afetam a capacidade de orientação durante a procura
de habitat, utilizando seleção de modelos, a partir do critério de Akaike. Numa segunda
parte, foram usados os valores das distâncias perceptuais para modelar a conectividade
funcional da paisagem para cada espécie, e para avaliar o possível efeito da perda de habitat
na conectividade da paisagem. Também foi avaliado o efeito da implementação de Áreas de
Proteção Permanente (APP) em torno aos rios, na conectividade funcional da paisagem. As
análises de conectividade funcional foram feitas usando a teoria dos grafos. D. aurita
apresentou a maior distância perceptual (200m) seguida por M. nudicaudatus (≥100m), P.
frenatus e M. paraguayanus (100m), e por último M. incanus (<100m). Nenhuma das
espécies se orientou significativamente para o fragmento origem, e não houve diferença na
orientação entre sexos. A orientação de P. frenatus e M. paraguayanus foi influenciada
principalmente pela distância ao fragmento, sugerindo um mecanismo de orientação visual.
D. aurita apresentou um comportamento de anemotaxia, sendo que sua orientação é
determinada pela direção do vento. A conectividade funcional da paisagem foi diferente
para as espécies estudas, sendo maior para D. aurita, seguida por M. paraguayanus e P.
frenatus, e M. incanus, com a menor conectividade. A baixa conectividade das três ultimas
espécies sugere que as populações estão altamente isoladas e são vulneráveis aos problemas
que afetam populações pequenas. A perda de fragmentos pequenos, entre 6 e 15 hectares,
diminui significativamente a conectividade funcional para todas as espécies. Finalmente, a
implementação das APPs em torno aos rios da região implicaria um aumento na
conectividade funcional para as espécies estudadas.

xiii
 ABSTRACT
The perceptual range, or maximum distance at which an organism can detect a landscape
element, is a specific characteristic that determines dispersal success, landscape functional
connectivity, and population dynamics on fragmented environments. In this study, we
determined the perceptual range of the most abundant marsupial species on a fragmented
landscape at the Atlantic Forest, northeastern Brazil. We used release experiments on an
open area, at different distances from a forest fragment. Orientation towards the woods was
determined using the spool-and-line technique and circular statistics. We also studied the
effect of some biological and environmental variables on the orientation during habitat
search using model selection, based on the Akaike criteria. On a second part of the study,
we used values of the perceptual distances to model the landscape functional connectivity
for each species, and to determine the possible effect of habitat loss on the functional
connectivity. We also studied the effect of creating Environmental Protected Areas (APP)
along river bedsides on the landscape functional connectivity. Connectivity analyses were
based on the graph-theoretic perspective. D. aurita had the highest perceptual range
(200m), followed by M. nudicaudatus (≥100m), P. frenatus and M. paraguayanus (100m),
and finally by M. incanus (<100m). None of the species oriented significantly towards the
fragment where it was captured, and there was no difference on orientation abilities
between sexes. The orientation of P. frenatus and M. paraguayanus was mainly influenced
by distance to the woods, suggesting this species uses a visual mechanism for habitat
detection. D. aurita presented anemotaxis, its orientation was determined by the wind
direction. Landscape functional connectivity was different for most of the species studied,
with D. aurita presenting the highest functional connectivity, followed by M.
paraguayanus and P. frenatus, and M. incanus. The low landscape functional connectivity
presented by the last three species means that their populations are isolated and are
vulnerable to the negative effects of small population size. The loss of small fragments,
around 6 to 15 hectares, significantly diminishes landscape functional connectivity for all
species studied. Finally, the creation of the APPs along river bedsides on the region would
increase landscape functional connectivity for all species.

xiv
INTRODUÇÃO GERAL

A fragmentação de habitats é uma das mais citadas ameaças à extinção das espécies

e causas de perda da diversidade biológica (D´Eon et al. 2002), sendo um dos tópicos de

conservação mais estudados e discutidos nos últimos anos. Pode ser definida de forma geral

como o processo pelo qual uma área contínua de habitat é reduzida em tamanho, e dividida

em dois ou mais fragmentos separados por uma matriz de habitats diferentes do original

(Wilcove et al. 1986). Segundo esta definição, o processo de fragmentação tem quatro

efeitos sobre o padrão do habitat: 1) redução na quantidade de habitat original; 2) aumento

no número de fragmentos de habitat; 3) diminuição no tamanho dos fragmentos; e 4)

aumento no isolamento dos fragmentos (Fahrig 2003).

Devido aos efeitos da perda de habitat original serem diferentes e independentes dos

efeitos da fragmentação per se, sugeriu-se que os dois processos fossem denominados e

estudados de maneira independente. Desta forma, “fragmentação” ficaria restringida às

mudanças na configuração do habitat resultantes da divisão do mesmo, independentes da

perda de área (Fahrig 2003). Porém, na maioria dos estudos sobre fragmentação, não é feita

uma distinção entre os dois processos e os efeitos da perda de habitat original não são

controlados na avaliação dos efeitos da fragmentação per se. Isto dificulta determinar em

muitos casos, se os efeitos negativos da fragmentação são realmente resultantes da

fragmentação, da perda de habitat ou dos dois processos combinados.

Ao fracionar uma área contínua em fragmentos de tamanho menor, dentro de uma

matriz de habitat não favorável, o número de espécies em cada fragmento deverá

acompanhar a diminuição na área, reduzindo-se até ajustar-se ao novo tamanho de cada

fragmento. Este fenômeno é conhecido como “relaxamento de ecossistemas” (Diamond

1
1972, Newmark 1987). Além disso, populações isoladas em fragmentos muito pequenos

terão uma probabilidade de persistência reduzida, devido à diminuição no tamanho

populacional e aos efeitos dos processos estocásticos (Gilpin & Soulé 1986). A diminuição

do tamanho dos fragmentos de habitat também aumenta a relação perímetro-área,

incrementando as conseqüências negativas dos efeitos de borda. Dentre os efeitos negativos

estão, além de mudanças microclimáticas (Lovejoy et al. 1986), o aumento da atividade de

predadores nas bordas (Chalfoun et al. 2002), maior probabilidade dos indivíduos de passar

do fragmento para a matriz, com conseqüente aumento da mortalidade (Fahrig 2002), e

maior probabilidade de invasão de espécies exóticas (Simberloff 1993).

A fragmentação e a perda de habitat original têm outros efeitos negativos sobre a

biodiversidade. Além de afetar a riqueza de espécies (Gurd et al. 2001, Steffan-Dewenter et

al. 2002) podem afetar também a abundância e distribuição das populações (Hanski et

al.1996), e a variabilidade genética (Gibbs 2001). A perda de habitat pode afetar a taxa de

crescimento populacional (Bascompte et al. 2002), diminuir o comprimento e a diversidade

da cadeia trófica (Komonen et al. 2000, Dobson et al. 2006), alterar interações

interespecíficas (Taylor & Merriam 1996), afetar espécies que dependem de recursos

efêmeros (Gibbs & Stanton 2001), e diminuir o sucesso na dispersão (Bélisle et al. 2001).

A fragmentação também pode afetar negativamente o sucesso reprodutivo e a taxa de

predação (Kurki et al. 2000).

Durante o processo da fragmentação, o potencial de dispersão e colonização de uma

espécie pode ser limitado pela criação de barreiras (Primack 1998). Esta pode ser uma

conseqüência grave, já que a habilidade dos animais de mover-se entre fragmentos é um

dos fatores mais importantes na dinâmica populacional em paisagens fragmentadas (Zollner

& Lima 1999b). Neste sentido, a conectividade, o inverso da fragmentação, que pode ser

2
definida como o grau no qual uma paisagem facilita ou impede o movimento entre

fragmentos (Taylor et al. 1993), é considerada um elemento vital da paisagem, já que é

crítica para a sobrevivência e a dinâmica das populações (Fahrig & Paloheimo 1988)..

Processos como os movimentos entre fragmentos e fluxos ecológicos em geral têm

sido considerados como prioridades de investigação na Ecologia da Paisagem. Um dos

objetivos principais desta disciplina é a compreensão da relação recíproca entre o padrão

espacial do habitat e os fluxos ou processos ecológicos (Wu & Hobbs 2002).

Os movimentos dos organismos entre fragmentos são assim determinantes da

conectividade funcional da paisagem. Estes movimentos podem ser influenciados por

fatores como mortalidade durante a dispersão, capacidade de locomoção (Taylor et al.1993,

Zollner & Lima 1999a), e capacidade de perceber um fragmento a distância (Zollner 2000).

Outros fatores que influenciam os movimentos são fatores comportamentais, como

territorialidade ou comportamentos sociais, e o uso dos diferentes tipos de matriz, que é

próprio de cada espécie. Porém, existe pouca informação sobre estas características para

muitas espécies, principalmente nos trópicos, onde a fragmentação é um fenômeno comum

que afeta consideravelmente alguns ecossistemas como a Mata Atlântica.

A Mata Atlântica é um dos 34 “hotspots” de biodiversidade reconhecidos

mundialmente, e é provavelmente o ecossistema mais devastado e ameaçado do planeta

(Myers et al. 2000, Mittermeier et al. 2004, Galindo-Leal & Câmara 2005). Estende-se ao

longo da costa brasileira, numa área onde residem mais de 100 milhões de pessoas, e

possui uma longa história de uso intensivo da terra com início na colonização portuguesa

que transformou completamente a paisagem original (Viana and Tabarez 1996, Galindo-

Leal & Câmara 2005). Atualmente, restam menos de 8 % da extensão original da Mata

Atlântica brasileira, e nas últimas décadas a perda e fragmentação de habitats levaram à

3
extinção local de diversas espécies (Pinto & Brito 2005). Mais de 110 espécies da Mata

Atlântica estão mundialmente ameaçadas, e destas, 29 são consideradas criticamente em

perigo (Galindo-Leal & Câmara 2005). Por outro lado, se considerarmos a escala nacional e

regional (bioma), o número de espécies de plantas, aves, mamíferos, répteis e anfíbios da

Mata Atlântica ameaçadas de extinção chega pelo menos a 510 (Tabarelli et al. 2005). As

estratégias de conservação da Mata Atlântica dependem então de informações sobre como a

biodiversidade é afetada, e como pode ser mantida nos fragmentos pequenos e alterados

que ainda persistem (Pardini et al. 2005).

Os pequenos mamíferos não voadores, roedores e marsupiais, podem ser um bom

modelo para estudar os efeitos do processo da fragmentação (Fonseca & Robinson 1990,

Lynam & Billick 1999, Pardini et al. 2005). São relativamente fáceis de estudar, e

desempenham funções ecológicas importantes na Mata Atlântica, como predação

diferencial e dispersão potencial de sementes (Vieira et al. 1997, Grelle & Garcia 1999).

Também representam o grupo ecológico de mamíferos mais diverso na Mata Atlântica,

com 90 espécies, das quais 43 são endêmicas (Fonseca et al. 1996). Além disso, vários

estudos mostraram que a fragmentação pode ter efeitos sobre este grupo, afetando a riqueza

ou abundância de algumas espécies (Lynam & Billick 1999, Pardini et al. 2005, Laurance

1994), diminuindo a diversidade α (Pardini et al. 2005), e gerando mudanças na estrutura

da comunidade devido a alterações qualitativas do habitat (Pardini 2004).

O objetivo do presente estudo foi avaliar a capacidade de algumas espécies de

marsupiais de perceber elementos da paisagem à distância, no caso fragmentos florestais, e

usar estas distâncias de percepção para modelar a conectividade funcional numa paisagem

fragmentada da Mata Atlântica. Por não existirem trabalhos prévios sobre a capacidade

perceptual de marsupiais neotropicais, parte dos objetivos foi desenvolver um método

4
eficiente para estabelecer a capacidade perceptual de cada espécie. Finalmente as distâncias

de percepção dessas espécies foram usadas para modelar a conectividade funcional da

paisagem. Desta forma, se apresenta uma perspectiva da ecologia da paisagem na qual a

conectividade é função da capacidade de um organismo de se deslocar de um fragmento

para outro, e não só da estrutura da paisagem.

Esta abordagem pode ser útil também na escolha de áreas prioritárias para

conservação e/ou restauração em paisagens fragmentadas como a Mata Atlântica. Neste

estudo também foram usadas as distâncias de percepção para, através de simulações, avaliar

o efeito da perda de habitat na paisagem, e o possível efeito de algumas práticas de

conservação orientadas a melhorar a conectividade funcional.

5
 CAPITULO I

CAPACIDADE PERCEPTUAL DE MARSUPIAIS DA MATA

ATLÂNTICA

6
INTRODUÇÃO

A conectividade funcional de uma paisagem pode se referir à ligação entre

fragmentos de habitat, seja porque o habitat está conectado através de estruturas como

corredores biológicos, ou porque as habilidades de dispersão dos organismos lhes permitem

se deslocar entre fragmentos discretos, percebendo-os como funcionalmente conectados

(With & King 1999). Assim, as características de cada organismo são determinantes da

conectividade funcional da paisagem. Fatores como uso da matriz, mortalidade durante a

dispersão, e aspectos da história de vida como tamanho do corpo e capacidade de

movimento (vagility), podem influenciar a distribuição dos organismos em paisagens

fragmentadas (Taylor et al. 1993, Zollner & Lima 1999a).

Um dos mecanismos comportamentais que pode ser determinante no sucesso de

dispersão é a capacidade de um organismo de perceber um habitat à distância (Zollner

2000). Lima & Zollner (1996) definiram a capacidade perceptual (perceptual range) como

a distância máxima na qual um elemento da paisagem pode ser percebido ou detectado por

um determinado animal. A capacidade perceptual de um animal determina a facilidade de

localizar fragmentos de habitat, e portanto, o tempo de procura em uma matriz não

favorável (Zollner & Lima1999a). Um animal com uma baixa escala perceptual terá um

risco de mortalidade relativamente alto, pois gastará mais tempo procurando um habitat

favorável que um animal com uma alta escala perceptual (Zollner & Lima 1997). Desta

forma, a capacidade perceptual é um determinante importante da conectividade da

paisagem (Lima & Zollner 1996) e da dinâmica das populações em ambientes

fragmentados (Zollner & Lima 1999a). Da mesma maneira, a sensibilidade de uma espécie

à fragmentação será uma função da sua capacidade perceptual (Zollner 2000).

7
 Porém, existe pouca informação empírica sobre a escala perceptual de vertebrados

(Zollner & Lima 1999a). As poucas espécies estudadas incluem um réptil, a tartaruga de

água doce Trachemys scripta, cuja escala perceptual foi determinada em 300 m (Yeomans

1995), e os pequenos mamíferos Clethrionomys gapperi, que pode perceber habitat de

floresta até aproximadamente 10m (Gillis & Nams 1998); Peromyscus leucopus, que possui

uma escala perceptual máxima de 90m (Zollner & Lima 1999b); Tamias striatus com

aproximadamente 120m; Sciurus carolinensis com 300m e Sciurus niger com 400m

(Zollner 2000).

Em um trabalho recente, Schooley & Branch (2005) reportaram uma capacidade

perceptual limitada para o roedor Oryzomys palustris, menor que 10m. Esta espécie

apresentou um comportamento de anemotaxia, no qual os indivíduos se movem a favor ou

contra o vento quando estão procurando um habitat, provavelmente para manter uma

trajetória retilínea (Schooley & Branch 2005). Este comportamento já tinha sido registrado

em invertebrados como o besouro Chelinidea vittiger, que possui uma forte tendência a se

mover contra o vento, provavelmente usando o olfato para orientação (Schooley & Wiens

2003). O fato de algumas espécies usarem o olfato, ou outros sentidos como a audição,

dificulta a determinação experimental das capacidades perceptuais, e mostra que a escala

perceptual pode depender de condições ambientais (Yeomans 1995, Zollner & Lima

1999a).

Não existem, porém, estudos sobre a escala perceptual de vertebrados neotropicais,

ainda que a fragmentação seja comum nestas paisagens. Este estudo buscou determinar a

capacidade perceptual de alguns marsupiais que ocorrem na Mata Atlântica brasileira,

adaptando alguns dos métodos existentes, e avaliando o efeito de outras variáveis

biológicas e ambientais na orientação dos indivíduos durante a procura de habitat favorável.

8
OBJETIVOS

1. Estimar a capacidade perceptual (perceptual range) das espécies de marsupiais

didelfídeos mais abundantes em uma paisagem fragmentada do sudeste brasileiro.

2. Determinar o efeito do tamanho do corpo e variáveis ambientais na capacidade de

orientação dos indivíduos durante a procura de um habitat favorável, no caso fragmentos

florestais.

3. Avaliar se existe uma diferença na escala perceptual entre os sexos, e se existe

comportamento de orientação para o fragmento de captura (homing behaviour).

4. Adaptar e padronizar um método para o estudo da escala perceptual de pequenos

mamíferos não voadores em paisagens fragmentadas da Mata Atlântica.

9
ÁREA DE ESTUDO

Os indivíduos foram coletados em fragmentos florestais na Bacia do Rio Macacu, nos

municípios de Guapimirim e Cachoeiras de Macacu (22°21’-22°39’S, 42°40’-43°01’W), no

estado do Rio de Janeiro. Esta região apresenta um grande número de fragmentos florestais

bem delimitados e separados por áreas abertas com plantações, estradas primárias e

secundárias, e diversos rios. Os fragmentos de mata estão confinados principalmente às

áreas mais altas dos morros, acima dos 100m da cota altimétrica, e possuem de forma geral

uma vegetação de floresta secundária de Mata Atlântica (Cabral & Fiszon 2004).Os

experimentos de soltura foram realizados em uma fazenda pecuária, com pasto cortado

regularmente (42°54’10’’W, 22°33’11’’). A área de soltura dos indivíduos consistia em

uma pastagem contígua a um fragmento florestal de 61,38 ha (Figura 1). Esta área estava

em contato com o fragmento de soltura, com outras pastagens, e com uma estrada principal.

O outro remanescente florestal mais próximo estava a pelo menos 1200m.

Figura 1.1. Área de soltura próxima ao fragmento florestal.

10
ESPÉCIES ESTUDADAS

As cinco espécies estudadas, que foram as mais abundantes nos remanescentes

florestais, pertencem à ordem Didelphimorphia (Gill 1872). Todas têm hábito noturno e

solitário, e apresentam diferenças no tamanho corporal, hábitos alimentares e uso dos

estratos verticais da mata.

Didelphis aurita (Wied-Neuwied 1826) (Figura 1.2) ou “gambá de orelha preta”,

ocorre no Brasil do Rio Grande do Norte até o Rio Grande do Sul (Cáceres & Monteiro

Filho 2006). É uma espécie semiterrestre (Cunha & Vieira 2002, Vieira & Monteiro Filho

2003, Grelle 2003), podendo ser capturada também nos estratos mais altos da floresta

(Passamani 1995, Grelle 2003,). Os indivíduos do gênero Didelphis podem movimentar-se

em grandes distâncias, e ter áreas de vida de maiores que 120 hectares (Telford Jr. et al.

1979, Sunquist et al. 1987). Movimentos entre fragmentos de floresta têm sido reportados

para a espécie, assim como capturas nas áreas de vegetação aberta do entorno (Pires et al.

2002). Esta alta capacidade de movimentação, e o fato de estar presente em fragmentos de

tamanho e graus de perturbação variados, comprovam a capacidade desta espécie de se

adaptar a paisagens fragmentadas (Fernandez & Pires 2006). O peso médio dos indivíduos

usados neste estudo foi de 850g.

Philander frenatus (Olfers 1818) (Figura 1.2) ou “cuíca cinza de quatro olhos”, ocorre

no Brasil da Bahia até o Rio Grande do Sul (Cáceres & Monteiro Filho 2006). É

considerada uma espécie semiterrestre, que utiliza eventualmente o sub-bosque (Emmons

& Feer 1997, Cunha & Vieira 2002, Vieira & Monteiro Filho 2003). Movimentos entre

11
fragmentos e capturas nas áreas abertas de entorno também têm sido reportados para a

espécie (Pires et al. 2002), assim como visitas à matriz para forrageio (Lira 2005). As áreas

de vida reportadas variam entre 0,12 e 7,4 ha. (Gentile et al. 1997, Lira 2005), sendo que os

dados de áreas maiores são mais confiáveis já que foram estimados através de telemetria. É

considerada uma espécie que tolera relativamente bem ambientes fragmentados (Fernandez

& Pires 2006). O peso médio dos indivíduos usados neste estudo foi de 395g.

Micoureus paraguayanus (Moojen 1943) (Figura 1.2) ou “cuíca” é encontrada no

Brasil de Minas Gerais até o Rio Grande do Sul (Cáceres & Monteiro Filho 2006). É uma

espécie arborícola principalmente de dossel e sub-bosque (Passamani 1995, Cunha &

Vieira 2002, Grelle 2003). Os indivíduos do gênero Micoureus são encontrados

principalmente em florestas de vegetação densa, mas também ocorrem em florestas abertas

(Emmons & Feer 1997). As áreas de vida da espécie podem variar de 0,8 a 2,45 ha. (Pires

& Fernandez 1999, Lira 2005). Em estudos realizados na Mata Atlântica têm sido

reportados movimentos entre fragmentos florestais, atravessando áreas abertas de

gramíneas, porém estes movimentos foram realizados unicamente por machos (Pires et al.

2002). O peso médio dos indivíduos usados neste trabalho foi 112g.

Marmosops incanus (Lund 1840) (Figura 1.2) ou “catita-cinza”, ocorre no Brasil da

Bahia até o Paraná (Cáceres & Monteiro Filho 2006). É uma espécie arborícola, de sub-

bosque (Charles-Dominique et al. 1981, Cunha & Vieira 2002)¸ mas também é capturada

no chão (Grelle 2003). A informação sobre os movimentos desta espécie é limitada e suas

áreas de vida não são conhecidas (Cáceres & Monteiro Filho 2006). Pode utilizar certo tipo

de matrizes como plantações de café, e realizar movimentos entre fragmentos florestais

12
separados por este tipo de vegetação (Passamani 2003). O peso médio dos indivíduos

usados neste trabalho foi 59g.

Metachirus nudicaudatus (Desmarest 1817) (Figura 1.2) ou “cuíca marrom de quatro

olhos” é encontrada no Brasil do Amazonas até Santa Catarina (Cáceres & Monteiro Filho

2006). É uma espécie essencialmente terrestre (Emmons & Feer 1997, Cunha & Vieira

2002, Vieira & Monteiro-Filho 2003). Os indivíduos desta espécie podem percorrer

grandes distâncias (Gentile & Cerqueira 1995) e atravessar áreas abertas para se

movimentar entre remanescentes florestais (Pires et al. 2002), porém parecem evitar a

borda da floresta (Stevens & Husband 1998). O tamanho médio reportado para as áreas de

vida é de 0,5 a 0,74ha. (Bergallo 1994, Cáceres 2006), embora informações obtidas a partir

do método do carretel de rastreamento indiquem que existiria forte subestimativa em tais

medidas (Loretto, D., comunicação pessoal). O peso médio dos indivíduos usados neste

trabalho foi de 308g.

13
Figura 1.2. Espécies estudadas: a) Didelphis aurita (Foto: German Forero); b) Philander
frenatus (Foto: German Forero); c) Micoureus paraguayanus (Foto: Renato Affonso); d)
Marmosops incanus (Foto: Vitor Rademaker); e) Metachirus nudicaudatus (Foto: Renato
Affonso).

14
MATERIAL E MÉTODOS

Determinação da capacidade perceptual das espécies estudadas

O método consistiu em usar a habilidade dos indivíduos das diferentes espécies de se

orientarem para um habitat de floresta, como medida de sua capacidade de percepção de

um habitat favorável à distância. Para determinar as capacidades perceptuais, indivíduos de

cada espécie foram capturados em remanescentes florestais e levados a uma área da matriz

no entorno dos remanescentes, uma pastagem no caso. Nesta pastagem os indivíduos foram

soltos a diferentes distâncias da borda da floresta e a orientação de seus movimentos foi

medida para determinar sua escala perceptual. Este método tem sido usado, com algumas

variações, na determinação das escalas perceptuais de outros pequenos mamíferos e alguns

insetos (Zollner & Lima 1997, 1999a, Zollner 2000, Schooley & Wiens 2003, Schooley &

Branch 2005).

Uma premissa do desenho experimental é que os animais soltos em áreas abertas

procurarão imediatamente um refúgio, e, portanto, se percebem o fragmento florestal, irão

em direção ao mesmo. Uma área aberta, como uma pastagem, pode representar um local

totalmente desfavorável para algumas espécies de pequenos mamíferos que são restritas ao

interior da floresta, pois não provê recursos alimentares e tem um risco de predação alto.

Em certo sentido, a sobrevivência destes indivíduos depende da localização de um refúgio

(Zollner & Lima 1997). Como alguns estudos mostram que muitos animais percebem o alto

risco de predação em áreas abertas (Lima & Dill 1990), é razoável assumir que quando

liberado numa pastagem, um marsupial procurará imediatamente por um refúgio.

15
Captura, soltura e rastreamento

Os indivíduos das cinco espécies de marsupiais didelfídeos utilizadas neste estudo

foram capturados em inventários de pequenos mamíferos em remanescentes florestais da

Bacia do Rio Macacu, RJ, nos municípios de Guapimirim e Cachoeira de Macacu, RJ.

Nestes inventários foram usadas armadilhas Sherman modelo XLK e Tomahawk modelo

201. Uma vez capturados, os animais eram colocados em gaiolas individuais, à sombra,

onde permaneciam de 3 a 24 horas, e alimentados com laranja, banana e ração antes da

soltura. Posteriormente, eram transladados ao local de soltura com a gaiola coberta para

evitar que olhassem os arredores. O local de liberação era uma pastagem contígua a um

fragmento florestal diferente, que ficava a uma distância mínima de 1,2km do fragmento de

captura, para minimizar assim a chance de que os animais tivessem experiência prévia ou

conhecessem o lugar.

Todos os indivíduos foram liberados usando um mecanismo padrão. Este consistia

em uma caixa de madeira ou plástico, sustentada por uma corda que passava por duas

roldanas, o que permitia que fosse suspendida à distância (Figura 1.3). Antes da liberação, o

animal recebia um carretel de rastreamento nas costas (Cunha & Vieira 2002, Vieira &

Loretto 2004), e era colocado sob a caixa onde permanecia por alguns minutos antes da

soltura. A ponta de linha livre do carretel era amarrada ao mecanismo de soltura.

16
 Figura 1.3 Mecanismo de liberação dos indivíduos.

Foram usados carretéis de linha de nylon nº. 5 ou nº. 10 (Culver Textiles Corp.,

New York), com o peso aproximado de 1,7g (175m de linha) e 4,5g (480m de linha),

enrolados em filme PVC (Boonstra & Craine 1986). Os carretéis maiores (nº. 10) foram

usados para as espécies maiores, Didelphis aurita e Philander frenatus, e os menores (nº. 5)

para as outras espécies. Para equipar cada indivíduo com o carretel, este era colado no pêlo,

entre as escápulas, utilizando cola. Estudos realizados usando este método têm mostrado

que o procedimento não tem efeitos negativos na sobrevivência dos indivíduos (Steinwald

et al. 2006).

As solturas dos indivíduos foram feitas mantendo uma distância mínima de 20m entre

o mecanismo e o pesquisador, para evitar influenciar os movimentos dos animais. Os

indivíduos eram liberados puxando a corda do mecanismo, levantando assim a caixa para

que o animal pudesse sair. Os locais de soltura foram posicionados ao longo de linhas

paralelas à borda da floresta (uma para cada distância), e espaçados 20m entre si, para

evitar que os animais se encontrassem na hora da liberação, e para diminuir possíveis

17
influências olfativas na orientação (Figura 1.4). Todas as solturas foram feitas durante o

final do dia, no crepúsculo, entre 17h30min e 19h30min. Durante cada evento de soltura

foram utilizados no máximo seis indivíduos, que eram liberados ao mesmo tempo, ou com

intervalos de máximo 10 minutos entre cada um. A distância inicial de liberação foi 50m,

de acordo com testes preliminares realizados. Dependendo da orientação da espécie, a

distância de liberação era aumentada ou reduzida até encontrar a capacidade perceptual.

Figura 1.4 Disposição dos lugares de liberação com relação ao fragmento e ao pesquisador.
(d: distância de liberação).

Após a soltura, eram medidas as variáveis ambientais velocidade máxima (m/s) e

direção do vento, com um anemômetro AD-250, e bússola. Para determinar a direção do

vento foi considerada a direção de origem do vento, isto é, o azimute do vento. A altura do

pasto foi medida logo abaixo da caixa do mecanismo de soltura.

18
 O carretel de rastreamento deixa um caminho que permite conhecer os movimentos

do animal após este sair do mecanismo. O caminho de cada animal foi mapeado no dia

seguinte com o auxílio de uma bússola e trena, obtendo então o azimute e a distância

percorrida entre pontos em que houve uma clara mudança na direção (aprox. ±10º). Cada

caminho foi seguido até terminar o carretel ou até chegar ao fragmento florestal.

Determinação das orientações a cada distância

Devido às características dos dados coletados, que consistem basicamente de azimutes

e ângulos de orientação, foi necessário o uso de estatística circular nas análises. Esta é um

tipo particular de estatística que está no meio da análise de dados lineares e a análise de

dados esféricos (Fisher 1993). É particular devido principalmente ao caráter finito e circular

da escala dos dados. Não existe um zero verdadeiro, nem ordenação, a designação de um

valor maior ou menor é arbitrária. Assim, numa escala circular que corresponde a ângulos,

o círculo está dividido em 360 intervalos iguais, e o ponto zero é arbitrário. Da mesma

forma não há razão para dizer que 90 graus é uma direção maior que 60 graus (Zar 1984).

No presente estudo foi usada estatística circular para calcular ângulos médios, testar

hipóteses de distribuições, comparar distribuições de grupos diferentes e testar orientações

para uma direção conhecida.

Para estimar as distâncias máximas de orientação (capacidade perceptual) foi usado o

seguinte procedimento. Primeiro, foi determinada a orientação de cada indivíduo depois da

liberação calculando o vetor médio dos primeiros 20m percorridos. Este novo método é

uma modificação de outros métodos que utilizam o ponto final do caminho ou o a direção

do primeiro metro percorrido para determinar a orientação dos indivíduos. O uso desta

distância mínima (20m, no caso) para medir a orientação, e não todo o caminho percorrido

19
do animal, assegura que este não tenha chegado à floresta só por movimentos aleatórios

(Goodwin et al. 1999), e resume a informação dos primeiros movimentos do animal. Para

calcular o vetor médio, as distâncias percorridas em cada azimute foram divididas em

passos de 50cm, para dar assim o mesmo peso a cada azimute. O ângulo médio foi

calculado então usando estatística circular, no programa Oriana 6.0.

Posteriormente, testamos a orientação em direção ao fragmento do grupo de

indivíduos liberados em uma mesma distância usando estatística circular (teste V) (Zar

1984, Fisher 1993). O teste V é uma variação do teste Rayleigh, que permite testar a

hipótese nula de que a distribuição dos ângulos é uniforme, só que o teste V é mais

adequado quando se conhece uma orientação esperada, no caso o azimute perpendicular ao

fragmento. Isto permitiu determinar, para cada distância de soltura, se as orientações dos

animas eram não aleatórias e se estavam agrupadas na direção do fragmento, o que seria

esperado se estes fossem capazes de perceber o habitat de floresta. Também foram usados

testes-V para determinar se os indivíduos se orientavam na direção do fragmento onde

tinham sido coletados.

Para determinar se existiam diferenças na orientação entre machos e fêmeas foi usado

o teste Mardia-Watson Wheeler, que compara duas distribuições circulares (Fisher 1993).

Em razão de um baixo número de machos e fêmeas soltos em cada distância, foram

combinados os dados das distâncias nas quais houve uma orientação significativa para

comparar as distribuições dos sexos.

Efeito do tamanho do corpo, distância, e variáveis ambientais na orientação.

Para avaliar o efeito do tamanho do corpo e das variáveis ambientais na capacidade de

orientação dos indivíduos, foram utilizados modelos lineares generalizados (regressão

20
múltipla), utilizando a distribuição de probabilidade normal e funções identidade. Baseados

nos resultados dos testes-V, a distância de liberação foi incluída como uma variável

explicativa. A variável dependente foi o valor absoluto da diferença entre o azimute do

fragmento e a orientação média de cada indivíduo. Este valor, conhecido como a distância

ou divergência angular, é uma variável linear e não circular (Schooley & Wiens 2003), que

varia entre 0 e180, portanto, foi possível usar métodos lineares e não circulares.

Para estabelecer as variáveis que influenciaram a orientação, os melhores modelos

foram selecionados utilizando o Critério de Informação de Akaike (AIC), segundo

Anderson et al. (2000). O uso deste critério de seleção permite trabalhar com múltiplas

hipóteses, em lugar de uma única hipótese nula vs. uma hipótese alternativa. Este tipo de

análise está baseado na construção de vários modelos biologicamente coerentes, e na

escolha do melhor modelo, que perca o mínimo de informação com relação à realidade. A

escolha é feita usando o critério AIC, cujo objetivo básico é achar um compromisso entre o

ajuste do modelo e a complexidade, que é uma função do número de termos no modelo

(Mac Nally 2000). O modelo com o menor valor de AIC é considerado o melhor modelo

para os dados empíricos em questão (Anderson et al. 2000).

Utilizamos o critério modificado AICc como recomendado quando K (número de

parâmetros do modelo) é grande relativo a n (tamanho da amostra), no caso n/K < 40

(Anderson et al. 2000). Para comparar os modelos, estes foram escalados calculando os

valores Δ i para cada um, onde Δ i = AIC i – mínimo AIC. Desta forma, o modelo com o

menor AIC tem um valor Δ i = 0. Modelos com Δ i ≤ 2 devem ser considerados ao fazer

inferências (Burham & Anderson 2002). Estes valores são fáceis de interpretar e permitem

uma comparação entre os modelos candidatos (Anderson et al. 2000).

21
 O efeito do vento foi avaliado de duas formas: 1) sendo incluído como uma das

variáveis independentes nos modelos acima mencionados, 2) usando estatística circular. Em

razão da possibilidade de orientação dos indivíduos utilizando o vento (anemotaxia), que

pode se dar com os indivíduos se orientando a favor ou contra o vento, os valores

resultantes da distância angular correspondentes a movimentos contra o vento seriam

opostos aos valores dos movimentos a favor. Isto poderia ocultar o efeito do vento no

primeiro tipo de análise. Para determinar se existia uma orientação a favor ou contra o

vento usando estatística circular, foi verificado se a orientação dos indivíduos apresentava

uma distribuição bimodal, na qual as duas médias correspondessem à direção do vento a

favor e contra. A distribuição bimodal foi testada utilizando o método de duplicação dos

ângulos acoplado a um teste-V (Fisher1993, Schooley & Branch 2005).

Tamanho do corpo como preditor da capacidade perceptual

Mech & Zollner (2002) encontraram uma correlação positiva e significativa entre o

tamanho corporal (peso) e a capacidade perceptual para roedores que têm entre 15 e 800gr.

Os autores estimaram para quatro espécies a relação entre a distância e a capacidade de

orientação (divergência angular) dos indivíduos. Depois utilizaram as inclinações destas

regressões como medidas da capacidade perceptual, e estabeleceram a relação (através de

uma nova regressão) entre a inclinação e o peso médio de cada espécie. Encontraram desta

forma, uma relação entre a inclinação, representando a capacidade perceptual, e o peso. A

partir desta relação propuseram a seguinte equação (1) para estimar a inclinação (da relação

distância - divergência angular) utilizando o peso:

S = 0,53839 – 0,00052M (1)

22
Onde S é a inclinação predita (º/m) e M é a massa da espécie em gramas.

Posteriormente, para predizer a distância perceptual usando o valor da inclinação

obtido com a equação 1, propuseram a segunda equação (2):

D = (ADcrit ÷ S)(H ÷ 15,5) (2)

Onde ADcrit é um valor de divergência angular encontrado por eles (63º a 69º) para o

qual a orientação se torna significativa; 15,5 representa o valor da altura da floresta usada

nos experimentos dos roedores; e H é a altura da floresta para a qual se quer predizer a

capacidade perceptual. D é a distância perceptual esperada para uma altura de floresta

determinada H.

Depois de determinar as distâncias perceptuais de cada espécie através de estatística

circular, foram calculadas as inclinações da relação distância-divergência angular utilizando

os dados das espécies P. frenatus e M. paraguayanus, para as quais a distância foi uma

variável determinante da orientação. Com o objetivo de comprovar se as equações

propostas para roedores eram aplicáveis a marsupiais neotropicais, foi utilizada a equação

de Mech & Zollner (2002) para estimar a inclinação esperada da relação distância-

divergência angular para as duas espécies mencionadas. Posteriormente, foram calculadas

as capacidades perceptuais esperadas aplicando a segunda equação. Desta forma foram

comparadas as inclinações e as distâncias perceptuais esperadas com as obtidas através dos

nossos dados.

23
RESULTADOS

Capacidade perceptual das espécies estudadas

Foram capturados, soltos e rastreados com sucesso 50 (19 fêmeas, 31 machos)

indivíduos da espécie Philander frenatus, 37 (17 fêmeas, 20 machos) de Didelphis aurita,

19 (11 fêmeas, 8 machos) de Micoureus paraguayanus, 5 (4 fêmeas, 1 macho) de

Marmosops incanus e 3 (2 fêmeas,1 macho) de Metachirus nudicaudatus, em seis

fragmentos amostrados no período de agosto de 2005 a agosto de 2006. Estes números

permitiram a estimativa da capacidade perceptual de P. frenatus, D. aurita e M.

paraguayanus. As outras duas espécies somente foram liberadas a uma distância de 100m

do fragmento devido ao baixo número de indivíduos capturados, e portanto não foi possível

ter uma estimativa mais exata de suas capacidades perceptuais.

Philander frenatus

Os indivíduos desta espécie se orientaram significativamente para o fragmento nas

distâncias de 50m (u=2,76; p<0,001; n=16) e 100m (u=3,02; p<0,001; n=19)(Figura 1.5).

Porém, não houve uma orientação significativa para o fragmento na distância de 200m (u=-

2,75; p=0,10; n=15) (Figura 1.5).

24
Figura 1.5. Orientações angulares dos indivíduos de Philader frenatus liberados a 50m,
100m, e 200m do fragmento. O centro do círculo indica o lugar onde os indivíduos foram
liberados e as árvores indicam a direção do fragmento. Cada triângulo representa a
orientação angular de um indivíduo. Os vetores indicam o ângulo médio e a concentração
do grupo de indivíduos e são apresentados somente quando houve uma orientação
significativa para o fragmento.

Didelphis aurita

Os indivíduos soltos se orientaram significativamente para o fragmento nas distâncias

de 50m (v=1,62; p=0,05; n=10), 100m (v=1,84; p<0,05; n=5), e 200m (v=2,17; p<0,05;

n=15) (Figura 1.6). A uma distância de 300m do fragmento não houve uma orientação

significativa para a espécie (v=0,82; p=0,21; n=7) (Figura 1.6).

25
Figura 1.6. Orientações angulares dos indivíduos de Didelphis aurita liberados a 50m,
100m, 200m e 300m do fragmento. Todos os símbolos iguais a Figura 1.5.

Micoureus paraguayanus

Os indivíduos se orientaram significativamente para o fragmento nas distâncias de

50m (u=3,34; p<0,0001; n=6) e 100m (v=2,15; p<0,05; n=9)(Figura 1.7), mas não houve

orientação significativa a 200m do fragmento (v=-1,25; p=0,89; n=4) (Figura 1.7).

26
Figura 1.7. Orientações angulares dos indivíduos de Micoureus paraguayanus soltos a
50m, 100m, e 200m do fragmento. Todos os símbolos iguais a Figura 1.6.

Marmosops incanus e Metachirus nudicaudatus

Os indivíduos destas duas espécies foram soltos somente a 100m do fragmento. No

caso de M. incanus, não houve orientação significativa para o fragmento (v=-0,43; p=0,66;

n=5) no caso de M. nudicaudatus parece existir uma orientação para o fragmento ainda que

o número de indivíduos liberados seja baixo (v=1,95;p<0,05;n=3) (Figura 1.8).

27
Figura 1.8. Orientações angulares dos indivíduos de Marmosops incanus (esquerda) e
Metachirus mudicaudatus (direita) soltos a 100m do fragmento. Todos os símbolos iguais a
Figura 1.7.

Orientação para o fragmento origem e diferença entre sexos

Nenhuma das três espécies cuja capacidade perceptual foi determinada apresentou

uma orientação significativa para o fragmento em que foram capturados. P. frenatus (u=-

0,63; p=0,73; n=15), D. aurita (u=0,77;p=0,22;n=7) e M. paraguayanus (u=-2,52; p=0,99;

n=4)(Figura 1.9).

As distribuições circulares de machos e fêmeas não foram significativamente

diferentes para P. frenatus (W=0,42; p=0,81; fêmeas n=15 machos n=20) nem para D.

aurita (W=1,56; p=0,46; fêmeas n=16 machos n=14). Devido ao baixo número de

indivíduos liberados não foi possível comparar os sexos nas espécies M. paraguayanus, M.

nudicaudatus, e M.inacanus.

28
 0 0

270 90 270 90

0
180 180

270 90

180

Figura 1.9. Orientação de D. aurita (acima à esquerda), P. frenatus (acima à direita) e M.

paraguayanus (inferior) com relação ao fragmento no qual foram coletadas. Os triângulos
indicam a orientação angular de cada indivíduo. As árvores indicam a direção do fragmento
onde os indivíduos foram capturados.

Efeito do tamanho do corpo, distância, e variáveis ambientais na orientação.

Seleção de modelos e variáveis importantes

Philander frenatus

Das cinco variáveis estudadas, a distância ao fragmento e a altura do pasto

apareceram como determinantes da orientação dos indivíduos (Tabela 1.1). O melhor

modelo incluiu estas duas variáveis (Δ i = 0; wi = 0,42; K = 4). Já o segundo melhor modelo,

que inclui o peso, possui um Δ i > 2. A distância ao fragmento e a altura do pasto também

foram as únicas variáveis que apareceram de maneira consistente nos primeiros modelos.

29
Estas variáveis estão relacionadas negativamente com a capacidade de orientação, sendo

que quanto maior a distância de liberação e a altura do pasto, maior a divergência angular

(coeficientes de regressão: dist. =0,55; alt.do pasto =3,30), e portanto menor a orientação

para o fragmento. A Tabela 1.1 mostra os primeiros seis modelos, que representam 85% de

confiança no melhor modelo.

Tabela 1.1. Modelos explicativos da orientação de Philander frenatus para o fragmento. A

variável dependente foi a distância angular (n=36). As variáveis em cada modelo aparecem
indicadas. K = número de parâmetros mais dois, Δ i = AICci – AICc mínimo, wi = pesos
Akaike.

Log- AICc
Modelo K
likelihood Δi wi
Distância, Pasto 4 -192,32 0,00 0,42
Distância, Peso, Pasto 5 -192,30 2,68 0,11
Distância, Velocidade do vento, Pasto 5 -192,31 2,68 0,11
Distância, Pasto, Orientação do vento 5 -192,32 2,70 0,11
Distância 3 -195,26 3,34 0,08
Distância, Peso, Velocidade do vento,
6 -192,29 5,54 0,03
Pasto

Didelphis aurita

A orientação do vento foi a variável mais importante na determinação da orientação

de D. aurita para o fragmento de floresta (Tabela 1.2). Esta variável foi a única no melhor

modelo (Δ i = 0; wi = 0,22; K = 3), e apareceu consistentemente em todos os primeiros

modelos. Porém, os primeiros quatro modelos apresentaram Δ i < 2, portanto o peso, que

apareceu no segundo modelo com Δ i baixo, é uma variável que também pode ter

influenciando em menor grau a orientação dos indivíduos. A orientação do vento, isto é, a

diferença entre a direção do vento e do fragmento, está relacionada negativamente com a

30
capacidade de orientação, sendo que quanto maior esta diferença, maior a divergência

angular (coeficiente de regressão = 0,58), e portanto, menor a orientação para o fragmento

A Tabela 1.2 mostra os primeiros seis modelos, que representam 69% de confiança no

melhor modelo.

Tabela 1.2. Modelos explicativos da orientação de Didelphis aurita para o fragmento. A

variável dependente foi a distância angular (n=34). As variáveis em cada modelo aparecem
indicadas. K = número de parâmetros mais dois, Δ i = AICci – AICc mínimo, wi = pesos
Akaike.

Log- AICc
Modelo K
likelihood Δi wi
Orientação do vento 3 -176,75 0,00 0,22
Peso, Orientação do vento 4 -175,78 0,64 0,16
Distância, Orientação do vento 4 -176,34 1,77 0,09
Pasto, Orientação do vento 4 -176,42 1,93 0,08
Velocidade do vento, Orientação do vento 4 -176,52 2,12 0,08
Peso, Pasto, Orientação do vento 5 -175,40 2,64 0,06

Micoureus paraguayanus

A distância foi a variável mais importante na orientação dos indivíduos de M.

paraguayanus, aparecendo consistentemente nos melhores modelos (Tabela 1.3). O melhor

modelo incluiu esta variável e a orientação do vento (Δ i = 0; wi = 0,23; K = 4). Os

primeiros cinco modelos apresentaram Δ i < 2, portanto as variáveis: orientação do vento,

peso, e altura do pasto devem também ser consideradas. Destas últimas, a direção do vento

apareceu como a mais importante já que foi incluída no melhor modelo além de também

aparecer no quinto (Tabela 1.3). A distância está negativamente relacionada com a

capacidade de orientação, sendo que quanto maior a distância, maior a divergência angular

(coeficiente de regressão =0,92), e portanto menor orientação para o fragmento. A Tabela

31
1.3 mostra os primeiros seis modelos, que representam 79% de confiança no melhor

modelo.

Tabela 1.3. Modelos explicativos da orientação de Micoureus paraguayanus para o

fragmento. A variável dependente foi a distância angular (n=19). As variáveis em cada
modelo aparecem indicadas. K = número de parâmetros mais dois, Δ i = AICci – AICc mínimo,
wi = pesos Akaike.

log- AICc
Modelo K
likelihood Δi wi
Distância, Orientação do vento 4 -95,62 0,00 0,23
Distância, Peso 4 -96,09 0,94 0,15
Distância 3 -97,86 1,22 0,13
Distância, Pasto 4 -96,37 1,50 0,11
Distância, Peso, Orientação do vento 5 -94,64 1,80 0,09
Distância, Pasto, Orientação do vento 5 -94,79 2,11 0,08

Teste do efeito do vento usando estatística circular

As espécies P. frenatus e M. paraguayanus não apresentaram nenhuma tendência de

orientação a favor ou contra a direção do vento (Figura 1.10). Os indivíduos não se

orientaram na direção do vento (teste-V: P. frenatus u=-1,43; p=0,92; n=50, M.

paraguayanus u=1,23; p=0,11; n=17) nem apresentaram distribuição bimodal com as

médias na direção a favor e contra o vento (teste-V com duplicação dos ângulos: P.

frenatus u = 0,11; p = 0,46; n = 50, M. paraguayanus u =0,13; p = 0,45; n = 17).

32
 0 0

270 90 270 90

180 180

Figura 1.10. Orientação dos indivíduos de P. frenatus (esquerda) e M. paraguayanus

(direita) com relação ao vento na hora de liberação. As setas indicam a direção do vento.

Os indivíduos de D. aurita, quando considerados todos juntos, não apresentaram uma

orientação significativa para a direção do vento (u=1,57; p=0,06; n=35). Porém, o resultado

é marginal e observando a figura com atenção, parece existir um agrupamento dos ângulos

ao redor de 0 e 180° (Figura 1.11). Quando os indivíduos liberados a 50m e 100m são

removidos desta análise, aparece claramente uma distribuição bimodal, com as modas perto

de 0 e 180°, o que corresponde às direções a favor e contra o vento (Figura 1.11). O método

de duplicação dos ângulos acoplado a um test-V permitiu comprovar que existe uma

distribuição bimodal para os indivíduos liberados a 200 e 300m (u=2,27; p<0,05; n=22).

33
Figura 1.11. Orientação dos indivíduos de Didelphis aurita com relação ao vento na hora
de soltura. Esquerda: todos os indivíduos, direita: indivíduos soltos a 200m e 300m. As
setas indicam a direção do vento.

Tamanho do corpo como preditor da capacidade perceptual

Devido à distância de liberação ter sido uma variável importante na orientação de P.

frenatus e M. paraguayanus, foram calculadas as inclinações da regressão distância vs.

orientação (divergência angular) somente para estas duas espécies. Posteriormente, foram

comparadas com as inclinações e as capacidades perceptuais esperadas usando as equações

de Mech & Zollner (2002).

Utilizando a equação proposta para roedores (Mech & Zollner 2002), e uma altura de

floresta de 31m (altura do morro do fragmento de liberação), a capacidade perceptual

esperada para P. frenatus seria de mais de 350m, a de M. paraguayanus mais de 250m, e a

de D. aurita mais de 1000m (Tabela 1.4). Claramente as equações superestimaram a

distância perceptual das três espécies de marsupiais.

34
Tabela 1.4. Peso médio dos indivíduos, inclinação e capacidades perceptuais esperadas
para P. frenatus, M. paraguayanus e D. aurita segundo as equações de Mech & Zollner
(2002).

Capacidade
Peso
Espécie Inclinação esperada perceptual esperada
médio (g)
(m)
Didelphis aurita 849,97 0,10 1307 – 1431
Philander frenatus 394,58 0,33 378 – 414
Micoureus 112,11 0,48 262 – 287
paraguayanus

As inclinações encontradas utilizando os dados dos experimentos são maiores do que

as esperadas segundo a equação de Mech & Zollner (Tabela 1.4 e 1.5). Isto quer dizer que a

equação proposta para calcular a inclinação subestimou o valor real da inclinação para estas

duas espécies. Isto é, nos marsupiais estudados a orientação varia (diminui) mais com a

distância do que nos roedores.

Seria possível pensar que devido ao fato de que o valor da inclinação está no

denominador na segunda equação, que é usada para estimar a capacidade perceptual, a

subestimação inicial da inclinação fosse a causa da superestimação da capacidade

perceptual. Porém, se calcularmos a distância perceptual esperada utilizando a inclinação

obtida com nossos dados, o valor ainda é maior do que a capacidade perceptual encontrada

utilizando estatística circular (Tabela 1.5). Quer dizer que a segunda equação também

superestima o valor da capacidade perceptual para marsupiais.

35
Tabela 1.5. Inclinação calculada usando os dados dos experimentos, capacidade perceptual
esperada calculada usando esta inclinação, e capacidade perceptual determinada usando
estatística circular.

Capacidade Capacidade
Inclinação
Espécie perceptual perceptual
calculada
esperada (m) estimada (m)
Philander frenatus 0,53 237,33 - 259,94 100
Micoureus 0,73 173,12 - 189,61 100
paraguayanus

36
DISCUSSÃO

Capacidade perceptual das espécies estudadas

Os diferentes estudos sobre movimentação e área de vida de marsupiais neotropicais

têm focado principalmente em movimentos dentro dos habitats das espécies, como floresta

Atlântica ou restinga (Gentile & Cerqueira 1995, Gentile et al. 1997, Cunha & Vieira 2002,

Cáceres 2003, Loretto & Vieira 2005). Porém, poucos trabalhos têm estudado os

movimentos nas áreas de matriz, com influência antrópica, que estão ao redor das áreas de

habitat. Os estudos relacionados com movimentos na matriz consistem principalmente de

resultados de métodos de remoção ou captura-marcação-recaptura (Pires et al. 2002),

(Olifiers 2002), e em menor grau telemetria (Lira 2005).

Estes estudos mostraram que várias espécies de marsupiais são capturadas na matriz,

e que os indivíduos podem se deslocar de um fragmento para outro. Não obstante, pouco é

conhecido sobre o comportamento dos indivíduos na matriz, ou as variáveis bióticas ou

ambientais que influenciam estes movimentos. As distâncias máximas de deslocamento

entre fragmentos usando a matriz também não são conhecidas.

Os resultados deste trabalho mostram que indivíduos de várias espécies de marsupiais

didelfídeos podem perceber fragmentos de habitat a diferentes distâncias, e orientar-se em

direção a eles quando se movimentam em uma matriz de pasto. De acordo com os

resultados das orientações nas diferentes distâncias, a capacidade perceptual de P. frenatus

e de M. paraguayanus é aproximadamente de 100m, e a de D. aurita de aproximadamente

200m. Não foi possível estabelecer a capacidade perceptual de M. incanus nem de M.

nudicaudatus. Porém, os resultados preliminares sugerem que M. incanus teria uma

capacidade perceptual menor do que 100m, sendo a menor encontrada nas espécies

37
estudadas, enquanto que M. nudicaudatus teria uma capacidade superior ou igual a 100m.

Se ordenarmos as espécies de acordo com suas capacidades perceptuais teríamos D. aurita

(200m), M. nudicaudatus (possivelmente ≥100m), P. frenatus e M. paraguayanus (100m),

e por último M. incanus (<100m).

Esta ordenação das capacidades perceptuais coincide bastante com a freqüência de

movimentos entre fragmentos encontrada por Pires et al. (2002) na Reserva de Poço da

Antas, RJ, na Mata Atlântica brasileira. Eles encontraram para os marsupiais, que a espécie

com a maior taxa de movimento entre fragmentos foi D. aurita, seguida por M.

nudicaudatus, P. frenatus e M. paraguayanus. Isto é consistente com a hipótese de que a

capacidade perceptual influencia a dispersão, e portanto a forma na qual os animais usam a

paisagem. Resultados similares foram obtidos por Zollner (2000), que encontrou que a

ordenação da capacidade perceptual dos esquilos Sciurus carolinensis e Sciururs niger

estava inversamente relacionada com a sensibilidade ao isolamento reportada para essas

espécies.

Esta ordem de capacidades de percepção também coincide com o encontrado para os

movimentos dentro de habitats. As espécies do gênero Didelphis têm áreas de vida grandes

e alta movimentação (Telford Jr. et al. 1979, Sunquist et al. 1987), da mesma forma que M

nudicaudatus (Gentile & Cerqueira 1995). Estas duas espécies se movimentam mais entre

fragmentos provavelmente devido a sua maior capacidade perceptual e a outras

características, como o caráter generalista no caso de D. aurita. Estudos empíricos têm

mostrado que espécies generalistas são melhores atravessando e utilizando habitat de matriz

(Laurance 1990). Estas duas espécies seriam então aquelas menos sensíveis à fragmentação

entre as espécies estudadas.

38
 Philander frenatus e M. paraguayanus, apresentaram a mesma capacidade perceptual,

menor que a de D. aurita. Porém, é possível que devido aos hábitos mais arborícolas, M.

paraguayanus apresente maior dificuldade para atravessar uma matriz de pastagem. De

fato, estudos realizados em remanescentes florestais da Mata Atlântica mostraram que P.

frenatus utiliza a matriz com maior freqüência que M. paraguayanus (Pires et al. 2002).

Marmosops incanus, que apresentou a menor capacidade perceptual, seria a espécie mais

sensível à fragmentação entre as estudadas. Pardini (2004) encontrou que a abundância de

M. incanus diminuiu do interior da floresta à borda, e de habitats de floresta à matriz em

uma paisagem fragmentada da Mata Atlântica no nordeste brasileiro. Talvez devido a sua

baixa capacidade perceptual M. incanus utilize pouco a matriz para atravessar de um

fragmento a outro.

No estudo de Pires et al. (2002) foram reportadas distâncias de movimentos

atravessando a matriz maiores que 1000m para D. aurita, de 800m para M. paraguayanus,

de 300m para P. frenatus, e de 100m para M. nudicaudatus. É importante ressaltar que os

deslocamentos maiores que 300m podem ter sido feitos em vários passos, atravessando de

um fragmento a outro em forma de “stepping stones”, e não necessariamente em um

movimento só. A máxima distância em um movimento único de um fragmento a outro

reportada no estudo de Pires et al. (2002) foi 300m para indivíduos de D. aurita, P.

frenatus e M. paraguayanus. Ainda que as distâncias máximas sejam iguais, a diferença na

freqüência dos movimentos concorda com a diferença nas capacidades perceptuais. Assim

os indivíduos de uma espécie provavelmente podem deslocar-se distâncias um pouco

maiores que sua capacidade perceptual, mais o fazem com menos freqüência já que correm

maiores riscos na matriz.

39
 Por outro lado, o tipo de matriz na área em que estes movimentos entre fragmentos

foram estudados por Pires et al. (2002) não era uma pastagem baixa. Ainda que seja uma

área aberta dominada por gramíneas, apresenta outras espécies como samambaias, arbustos,

e outras espécies arbóreas pioneiras (Lira 2005). Isto proporciona maior proteção contra

predação, o que pode permitir que os indivíduos usem a matriz, e assim se movimentem

além de sua capacidade de percepção.

Estas diferenças na capacidade perceptual, que se refletem na dispersão de cada

espécie, têm implicações importantes para a conectividade funcional da paisagem. As

espécies têm uma capacidade diferenciada de atravessar de um fragmento a outro, portanto

a conectividade funcional de uma determinada paisagem será distinta para cada espécie.

Para as espécies com maior capacidade perceptual, como D. aurita, a paisagem terá

geralmente uma conectividade funcional maior, já que elas conseguem atravessar distâncias

na matriz que para as espécies de menor capacidade perceptual, como M. incanus,

representam uma barreira.

As diferenças nas capacidades perceptuais podem ser devidas a diferentes fatores. Foi

sugerido que para animais que utilizam a visão como mecanismo principal para detectar

habitat à distância, a capacidade perceptual deveria estar relacionada com a altura do olho

desde o chão, e com o tamanho do olho (Mech & Zollner 2002). Como estas duas variáveis,

assim como a acuidade visual, são proporcionais ao tamanho do corpo em mamíferos

(Kiltie 2000, Mech & Zollner 2002), a capacidade perceptual deveria também ser

proporcional ao tamanho do corpo (Gillis & Nams 1998).

Neste estudo, ainda que a maior espécie (D. aurita) teve a maior capacidade

perceptual, e a menor espécie (M. incanus) a menor capacidade, espécies de tamanhos

intermédios e diferentes apresentaram a mesma distância perceptual. Isto significa que o

40
tamanho do corpo pode influenciar a capacidade perceptual quando se comparam tamanhos

relativamente diferentes, como D. aurita (peso médio dos indivíduos estudados: 849,97g) e

M. incanus (peso médio dos indivíduos estudados: 58,75g). Porém, quando comparadas

espécies com uma diferença menor de tamanho, como P. frenatus (peso médio dos

indivíduos: 394,58g) e M. paraguayanus (peso médio dos indivíduos: 112,11g), outros

fatores podem influenciar também a capacidade perceptual. Por exemplo, o fato de M.

paraguayanus ser mais arborícola que P. frenatus pode se refletir em diferenças na

acuidade visual que compensem as diferenças devidas ao tamanho do corpo.

Por outro lado, o peso apareceu como uma variável secundariamente importante na

orientação de D. aurita e M. paraguayanus nos modelos. Isto implica que para indivíduos

de uma mesma espécie, o tamanho do corpo pode realmente ter algum efeito na capacidade

de orientação. Não obstante, outras variáveis são mais importantes na hora de enfrentar a

procura de habitat, como a direção do vento no caso de D. aurita, e a distância no caso de

M. paraguayanus.

Comportamento de orientação para o fragmento origem (“homing behaviour”) e

diferença entre sexos.

O comportamento de retorno a uma área de vida estabelecida ou homing behaviour

tem sido estudado durante anos em mamíferos, mas os mecanismos exatos do processo não

são bem conhecidos. Não se sabe com exatidão se os animais que regressam a “casa” o

fazem por movimentos aleatórios, por familiaridade com grandes áreas ou através de

verdadeira navegação (Rogers 1988).

Ainda que este comportamento tenha sido registrado para muitas espécies de

pequenos mamíferos (Bovet 1990, revisão em Roges 1988), a maioria dos estudos têm

41
utilizado captura-recaptura, o que dificulta o entendimento dos mecanismos de orientação e

a comprovação de possível navegação (Roges 1988). A maioria de estudos deste tipo de

comportamento em pequenos mamíferos corresponde a estudos com roedores.

Os resultados do presente estudo não mostram evidência de comportamento de

retorno ao fragmento origem para nenhuma das espécies estudadas. Os indivíduos soltos a

distâncias maiores que sua capacidade perceptual, isto é, que não se orientaram para o

fragmento mais próximo, também não se orientaram significativamente para o fragmento

onde haviam sido capturados. Isto sugere que não existe um mecanismo, pelo menos a

curto prazo, de identificar o lugar de origem, quando o animal se encontra em uma área

aberta de matriz. Estes resultados concordam com o encontrado em experimentos de

liberação similares feitos com roedores, onde também não foi encontrado este tipo de

comportamento (Zollner & Lima 1997, Zollner 2000).

O fato de não encontrar diferença nas distribuições das orientações de machos e

fêmeas indica que os dois sexos têm capacidades de orientação similares. Se isto fosse

comum às outras espécies de marsupiais didelfídeos, o que é possível já que acontece em

alguns roedores e nos marsupiais estudados, indicaria que a capacidade perceptual não é um

fator determinante nas diferenças em freqüências de movimentação entre sexos. Em estudos

de Micoureus paraguayanus, por exemplo, somente foram capturados machos atravessando

a matriz entre fragmentos (Pires & Fernandez 1999).

Efeito do tamanho do corpo e variáveis ambientais na orientação

As variáveis mais importantes da orientação de P. frenatus foram a distância ao

fragmento e a altura do pasto. Quanto maior a distância e a altura do pasto, menor a

capacidade dos indivíduos de se orientarem para o fragmento. Isto indica que os

42
mecanismos de orientação na procura de habitat têm um componente visual importante.

Uma pastagem sem corte, com mais de 20cm de altura representa uma barreira para a

percepção de habitat a distância da espécie. Sem incluir as dificuldades que representa para

se movimentar. Este fato mostra que o uso da terra para pastagem na matriz representa um

problema para a conectividade funcional, pois os poucos indivíduos que se aventurarem a

entrar em uma área aberta e exposta, também terão uma capacidade de orientação

diminuída. O vento parece não ser uma variável importante na orientação de P. frenatus

como evidenciado pela análise de modelos lineares e pela estatística circular.

No caso de M. paraguayanus, a distância também foi a variável mais importante na

determinação da orientação. De novo isto sugere que o mecanismo de orientação na procura

de habitat tem um componente visual importante. Porém, a orientação do vento parece

também ter um efeito, ainda que pequeno, na orientação dos indivíduos dessa espécie.

Mesmo que não tenha sido observada uma orientação a favor do vento, o fato do vento

apresentar uma influência leve sugere que de certa maneira quando a incidência do vento

era proveniente da direção do fragmento, a orientação dos indivíduos melhorava. Portanto,

é possível que exista também um componente olfativo na orientação desta espécie.

Para D. aurita, ao contrário das outras duas espécies, a distância não foi a variável

mais importante na orientação para o fragmento. Ainda que a estatística circular possibilite

detectar uma distância máxima de orientação, o mecanismo de orientação durante a procura

de habitat parece ser diferente para esta espécie. A direção do vento foi a principal variável

determinante da orientação da espécie para o fragmento, mas nem sempre os indivíduos se

orientavam em direção a ele.

Os resultados para D. aurita mostraram um padrão interessante. Quando observados

todos os indivíduos juntos, não é evidente que existe uma orientação baseada no vento, não

43
obstante quando são retirados os indivíduos de distâncias menores (50 e 100m), o padrão é

claro. Os indivíduos apresentaram uma tendência a mover-se a favor ou contra a direção do

vento. Isto sugere que D. aurita utiliza em distâncias curtas um mecanismo de orientação

mais visual, já que percebe com facilidade o fragmento. Porém, em distâncias maiores,

quando a percepção do fragmento parece mais difícil, como evidenciado pela alta dispersão

dos pontos na Figura 1.6, utiliza outro mecanismo eficiente para a orientação, a

anemotaxia.

A anemotaxia, ou a movimentação utilizando o vento para orientar-se, tem sido

reportada em insetos que percebem e utilizam a direção do vento além de estímulos

químicos olfativos para localizar a fonte de ferohormônios (Balkovsky & Shraiman 2002).

Recentemente foi sugerido que a anemotaxia pode ocorrer também como uma estratégia

para manter uma direção reta durante a procura de habitat (Schooley & Wiens 2003,

Schooley & Branch 2005). Dado que um movimento quase reto é uma estratégia efetiva na

dispersão em paisagens fragmentadas (Zollner & Lima 1999), o uso do vento permitiria

manter este tipo de movimento com mais facilidade. De fato, este fenômeno foi reportado

para o roedor Oryzomys palustris durante movimentos entre áreas alagadas (Schooley &

Branch 2005).

O desenvolvimento de anemotaxia pode representar uma adaptação de D. aurita a

ambientes fragmentados, já que espécies com uma história em ambientes fragmentados

seriam selecionadas para aumentar sua capacidade perceptual, ou para desenvolver

mecanismos de procura que compensem a limitação na escala perceptual (Zollner & Lima

1999). Didelphis aurita é uma espécie que tem conseguido se adaptar bem a ambientes

fragmentados. É possível pensar que a existência prévia, ou desenvolvimento, de

anemotaxia tem contribuído para melhorar sua estratégia de procura de habitat, permitindo-

44
lhe usar a melhor estratégia em paisagens fragmentadas, seguir um caminho quase reto

(Zollner & Lima 1999).

De fato, a simples observação dos caminhos realizados por D. aurita durante os

experimentos de soltura permite detectar que são menos tortuosos que os das demais

espécies estudadas. Esta menor tortuosidade poderia estar influenciada também pelo fato de

ser a espécie de maior tamanho corporal e encontrar menos obstáculos para seu

deslocamento. Porém, a presença de um sistema de orientação baseado na direção do vento

sugere que esta espécie desenvolveu ou aproveitou um sistema de procura mais eficiente

que aquele das outras espécies, o que lhe permite adaptar-se melhor a ambientes

fragmentados.

Tamanho do corpo como preditor da capacidade perceptual

As equações propostas por Mech & Zollner (2002) para estimar a capacidade

perceptual de roedores não são aplicáveis a marsupiais. A primeira equação subestima a

inclinação da relação distância-divergência angular, recordando que a divergência angular

representa a diferença entre o azimute do fragmento e a orientação do indivíduo, sendo uma

medida da orientação. O significado biológico da diferença nesta inclinação seria que nos

marsupiais, a orientação diminui mais rápido com o aumento da distância do que nos

roedores. Isto implicaria que se compararmos uma espécie de roedor com um marsupial de

tamanho similar, os indivíduos de roedor provavelmente teriam melhores orientações do

que os marsupiais em distâncias grandes, isto é, maiores capacidades perceptuais.

Porém, esta equação implica que a distância é a única e mais importante variável

que determina a orientação. Mas os resultados mostraram que isto não é sempre o caso, e

45
outras variáveis podem ser mais importantes, o que limita o uso destas equações nas

comparações.

Por outro lado, ainda que as capacidades perceptuais de roedores disponíveis na

literatura sejam maiores em proporção ao peso do indivíduo que as encontradas para

marsupiais tropicais, não é possível fazer comparação entre marsupiais e roedores já que as

espécies de roedores mencionadas são de regiões temperadas. Portanto, apresentam

histórias evolutivas e condições diferentes da paisagem que limitam a possibilidade de

comparação das habilidades de orientação entre os dois grupos.

O problema da segunda equação para roedores é que adapta o valor da capacidade

perceptual ao novo valor da altura da floresta. Porém, provavelmente a capacidade

perceptual não aumenta indefinidamente com o aumento da altura da floresta. É possível

que depois de certa altura o aumento da floresta não implica num aumento na capacidade

perceptual, por isso a equação superestima o valor real da capacidade perceptual. Desta

forma, nenhuma das equações permite uma estimativa exata da inclinação ou da capacidade

perceptual para marsupiais. A determinação da capacidade perceptual de mais espécies de

diferente tamanho permitiria, porém, estabelecer uma relação própria entre peso e

capacidade de orientação para marsupiais neotropicais.

46
CONCLUSÕES

 Foi comprovado que as espécies de marsupiais didelfídeos estudadas podem

perceber fragmentos de habitat a diferentes distâncias, e orientar-se em direção a

estes quando se movimentam em uma matriz de pasto. Didelphis aurita apresentou

a maior distância perceptual (200m) seguida por M. nudicaudatus (≥100m), P.

frenatus e M. paraguayanus (100m), e por último M. incanus (<100m).

 A capacidade perceptual está positivamente relacionada à freqüência de

movimentos entre fragmentos encontrada nas mesmas espécies em outros estudos.

Isto comprova a hipótese de que a capacidade perceptual influencia a dispersão, e

portanto a forma na qual os animais utilizam a paisagem.

 As diferenças nas capacidades perceptuais também coincidem com diferenças nas

taxas de movimento dentro do habitat, sendo que as espécies com maiores áreas de

vida apresentam as maiores capacidades perceptuais.

 O tamanho do corpo influencia a capacidade perceptual de marsupiais didelfídeos

quando se comparam espécies de tamanhos relativamente diferentes, distantes na

escala de tamanhos das espécies estudadas. Entre espécies com diferenças menores

de tamanho, outros fatores influenciam a capacidade perceptual.

 Para indivíduos da mesma espécie, o tamanho do corpo apresenta uma leve relação

com a capacidade de orientação, porém, outras variáveis como a distância, altura do

pasto, e orientação do vento, são mais importantes durante a procura de habitat,

dependendo da espécie.

47
 Os resultados do presente estudo não mostram evidência de comportamento de

retorno ao fragmento origem (homing behaviour) para nenhuma das espécies

estudadas.

 O sexo não influencia a capacidade perceptual dos indivíduos de nenhuma das

espécies estudadas. Machos e fêmeas têm a mesma capacidade de orientação à

distância em áreas abertas.

 As variáveis mais importantes que influenciam a orientação de P. frenatus são a

distância ao fragmento e a altura do pasto. Quanto maior a distância e a altura do

pasto, menor a capacidade dos indivíduos de se orientarem para o fragmento. Isto

indica que os mecanismos de orientação desta espécie, na procura de habitat, têm

um componente visual importante.

 A variável mais importante que influencia a orientação de M. paraguayanus é a

distância, o que indica que esta espécie também apresenta mecanismos de

orientação altamente visuais. A orientação do vento, porém, aparece como uma

variável que deve ser examinada em futuros estudos sobre orientação desta espécie.

 A variável que determina a capacidade de orientação de D. aurita é a direção do

vento. Foi possível detectar um comportamento de anemotaxia para esta espécie,

com os indivíduos orientando-se a favor ou contra a direção vento. Os resultados

indicam que a espécie pode usar esta estratégia de procura quando o fragmento está

longe e é difícil de achar visualmente. O uso desta estratégia eficiente na procura de

habitat contribui para a adaptação da espécie a áreas abertas.

 A equação proposta por Mech & Zollner (2002) para estimar a capacidade

perceptual de roedores superestima o valor real para marsupiais. Isto é devido a dois

48
 fatores, primeiro a relação entre orientação e distância é mais inclinada em

marsupiais, e segundo, o aumento da orientação com o aumento da altura da floresta

parece ter um limite.

 Considerando as variáveis importantes na orientação dos marsupiais estudados, foi

comprovado que a distância tem grande importância na conectividade funcional da

paisagem, afetando a capacidade dos organismos de localizar fragmentos. Por outro

lado, as características da matriz, como altura do pasto, e a direção do vento

também podem afetar a conectividade funcional da paisagem para algumas

espécies.

49
 CAPÍTULO II

CAPACIDADE PERCEPTUAL E CONECTIVIDADE FUNCIONAL DA PAISAGEM

50
INTRODUÇÃO

Devido às modificações crescentes do homem na paisagem (Wilcove et al. 1986) é

importante entender como funcionam os diferentes processos biológicos em paisagens

heterogêneas, e como estes são afetados por mudanças de origem antrópica. A Ecologia da

Paisagem é uma disciplina que estuda o desenvolvimento e dinâmica da heterogeneidade

espacial, as interações espaciais, temporais e trocas através de ecossistemas heterogêneos,

as influencias da heterogeneidade espacial nos processos bióticos e abióticos, e o manejo da

heterogeneidade espacial (Barret & Peles 1999). Uma das prioridades da Ecologia da

Paisagem é identificar e entender as relações entre padrões espaciais e processos ecológicos

(Wu & Hobbs 2002, Rutledge 2003), o que permite entender melhor o efeito das alterações

antrópicas na paisagem.

Uma das características da paisagem comumente estudadas é a conectividade. A

conectividade é definida como a capacidade da paisagem de facilitar ou restringir os fluxos

biológicos (Taylor et al. 1993). Esta variável é medida usando um conjunto de índices

espaciais, que medem o grau de isolamento ou conectividade das manchas, geralmente

através de parâmetros estruturais.

Devido à reconhecida importância de estudar padrões espaciais e processos

ecológicos, foram desenvolvidos nos últimos anos muitos índices para medir a estrutura da

paisagem (Tischendorf 2001). Estes índices, ou métricas da paisagem, podem agrupar-se

em dois grupos: índices não espaciais ou de composição, e espaciais ou de disposição

(Rutledge 2003, Metzeger 2004). Os primeiros descrevem o número de unidades e a

proporção da área ocupada por elas, os segundos descrevem os atributos das manchas e

proporcionam informação relevante à medição da fragmentação (Rutledge 2003).

51
 Porém, o uso de índices da paisagem tem sido reavaliado, pois segundo alguns

autores, em geral os índices não servem como indicadores dos efeitos da fragmentação e

não necessariamente estão correlacionados com processos ecológicos (Tischendorf 2001,

Rutledge 2003, Taylor et al. no prelo). Diversos índices estão correlacionados entre si,

proporcionando assim informação redundante sobre a estrutura da paisagem, enquanto

alguns outros são sensíveis à escala em que são medidos (Tischendorf 2001, Rutledge

2003). Os índices são uma ferramenta importante e útil para descrever e comparar padrões

espaciais (Rutledge 2003), e alguns índices estão correlacionados com processos ecológicos

como dispersão, mas apenas em algumas situações (Tischendorf 2001). Assim, estas

correlações são muitas vezes inconsistentes e ambíguas para diferentes estruturas da

paisagem ou comportamentos de dispersão, variando de relações altamente positivas a

altamente negativas dependendo do caso (Tischendorf 2001).

O estudo da conectividade através de índices então se limita geralmente ao aspecto

estrutural, e as medidas de conectividade usadas com mais freqüência enfocam

principalmente a área dos fragmentos e as distâncias entre eles (Taylor et al. no prelo).

Porém, a conectividade não pode ser definida baseando-se simplesmente nas distâncias

entre manchas, já que a conectividade é o resultado da interação entre um processo

comportamental (movimento) e a estrutura física da paisagem. É uma propriedade dinâmica

estudada na escala da paisagem para um determinado organismo, e não uma propriedade

agregada de um conjunto de manchas de habitat (Taylor et al. no prelo).

Assim, a mobilidade de um organismo é um dos determinantes mais importantes da

conectividade da paisagem (D´Eon et al. 2002), e esta última tem que ser considerada na

escala da interação entre a paisagem e o organismo em questão. Já que os diferentes

organismos respondem à heterogeneidade ambiental em diferentes escalas e em diferentes

52
formas (Johnson et al. 1992), uma paisagem não é inerentemente fragmentada ou

conectada. A conectividade só pode ser determinada no contexto da capacidade do

organismo de se mover entre fragmentos (D´Eon et al. 2002).

Desta forma, existe uma diferença entre a conectividade estrutural, que é baseada

completamente na estrutura da paisagem, e a conectividade funcional, na qual as respostas

comportamentais aos elementos da paisagem são consideradas junto com a estrutura

espacial (Tischendorf & Fahrig 2000). A conectividade pode ser vista então como uma

variável independente, que tem efeitos sobre os processos ecológicos e as populações, ou

como uma variável dependente da interação entre estrutura e comportamento (Goodwin

2003). Geralmente, não é possível deduzir a conectividade funcional da conectividade

estrutural (Taylor et al. no prelo).

Lima & Zollner (1996) têm chamado a atenção sobre a necessidade de estabelecer

uma ligação entre a Ecologia Comportamental e a Ecologia da Paisagem. Diversos estudos

com modelagem na escala da paisagem estão baseados em fenômenos comportamentais

pouco conhecidos. Estes fenômenos incluem movimentos e seleção de habitat, áreas nas

quais a ecologia comportamental tem atuado bastante. Porém, o problema de aplicar a

Ecologia Comportamental à Ecologia da Paisagem, segundo Lima & Zollner (1996),

consiste em que os pesquisadores destas duas áreas trabalham em escalas espaciais

diferentes. Estes autores propõem que uma maior ligação entre estas duas áreas possa

contribuir à compreensão, na escala da paisagem, da informação disponível para um animal

enquanto este se desloca em seu ambiente, e como esta informação é usada na seleção de

uma mancha ou um habitat.

Uma das características comportamentais que aparece em todas as modelagens de

movimento e dispersão baseadas em informação do ambiente é a capacidade perceptual,

53
definida como a distância máxima na qual um organismo pode perceber um elemento da

paisagem (Lima & Zollner 1996). A capacidade perceptual de um animal influencia sua

estratégia de escolha e procura durante a dispersão, e a probabilidade de chegar a uma

mancha com sucesso (Zollner & Lima 1999). Portanto, esta variável pode ser utilizada

como uma medida das capacidades de dispersão das diferentes espécies em análises de

conectividade funcional da paisagem.

Uma abordagem à conectividade da paisagem relativamente recente, que trabalha com

informação deste tipo de distâncias de percepção ou deslocamento máximas, é a teoria dos

grafos aplicada à ecologia (Urban and Keitt 2001). A teoria dos grafos é conhecida e

aplicada comumente em áreas como a geografia, tecnologia da informação e computação

(Bunn et al. 2000). Suas aplicações nestas áreas estão relacionadas com a otimização do

fluxo em redes ou circuitos, mas ela representa uma ferramenta importante nas análises de

conectividade da paisagem (Urban & Keitt 2001). A teoria dos grafos trabalha com um tipo

de dados espaciais conhecido como grafo. Um grafo é um conjunto de nodos ou vértices

conectados entre si, representado geralmente como um diagrama (Urban & Keitt 2001). Um

grafo apresenta então uma paisagem como um conjunto de nodos conectados de alguma

forma. Uma conexão entre dois nodos implica que existe algum tipo de fluxo ecológico

entre eles, como dispersão de propágulos ou fluxo de material (Urban & Keitt 2001).Esta

abordagem é simples, e pode servir como um guia importante nas decisões sobre a

importância relativa de manchas individuais para a conectividade geral da paisagem.

O objetivo principal deste estudo foi usar a informação sobre as capacidades

perceptuais das espécies de marsupiais da Mata Atlântica Didelphis aurita, Philander

frenatus, Micoureus paraguayanus e Marmosops incanus, para modelar a conectividade

funcional da paisagem, usando a teoria dos grafos. O estudo buscou comparar a

54
conectividade funcional para as diferentes espécies, dadas as características particulares da

paisagem estudada. Também foram realizadas algumas análises baseadas na teoria dos

grafos com o objetivo de encontrar o limiar de conectividade funcional da paisagem

estudada e avaliar o efeito da perda de habitat de floresta na conectividade funcional.

Finalmente, foi avaliado o possível efeito sobre a conectividade funcional da

paisagem de uma prática de conservação, a criação das Áreas de Proteção Permanente

circundando os rios da região. O Código Florestal (Lei no 4.771, de 15/09/65) define como

Áreas de Proteção Permanente locais onde devem ser mantidas todas as florestas e demais

formas de vegetação natural. Estes locais representam áreas frágeis ou estratégicas para a

conservação, que contribuem ao controle de processos erosivos e de assoreamento dos rios,

e à proteção da fauna e flora local (EMBRAPA 2006). Por isto não devem ser modificados

para outros tipos de ocupação. Entre as áreas consideradas de Proteção Permanente

encontram-se as áreas ao longo dos rios ou de qualquer curso de água. A largura mínima

destas deve ser de trinta metros para os cursos de água de menos de 10 metros de largura, e

de 50 metros para os cursos de água que tenham de 10 a 50 metros de largura (Redação

dada pela Lei nº 7.803 de 18.7.1989) (Índice Fundamental do Direito 2006). Através de

uma modelagem, foi avaliado o possível efeito das APPs que deveriam estar presentes na

região ao longo dos rios Guapiaçu, Paraíso e Iconha.

55
OBJETIVOS

1. Determinar, para cada espécie estudada, o grau de conectividade funcional dos

fragmentos de acordo com a distância perceptual.

2. Estabelecer a sensibilidade à fragmentação de cada espécie de acordo com sua escala

perceptual.

3. Encontrar a distância que representa o limiar de conectividade funcional para a paisagem

estudada.

4. Estabelecer o efeito da perda de fragmentos de diferentes tamanhos na conectividade

funcional da paisagem.

5. Avaliar o possível efeito das Áreas de Proteção Permanente (APPs) em torno aos rios, na

conectividade funcional da paisagem.

56
ÁREA DE ESTUDO

A área de estudo encontra-se na Bacia do Rio Guapiaçu, nos municípios de

Guapimirim e Cachoeiras de Macacu, no estado do Rio de Janeiro (22°21’-22°39’S,

42°40’-43°01’W). O rio Guapiaçu tem um curso de cerca de 50 km até sua desembocadura

no Rio Macacu (Amador 1997). A Bacia do Guapiaçu está localizada na vertente atlântica

da Serra do Mar, drenando a escarpa montanhosa da serra, que localmente é conhecida

como Serra dos Órgãos, até desaguar na Baía de Guanabara (Freitas 2004). A vegetação

predominante na região é Floresta Ombrófila Densa Montana e Submontana (IBGE 1991).

Os municípios de Cachoeiras de Macacu e Guapimirim têm respectivamente 100% e

99,94 % da sua área coberta pelo Domínio Mata Atlântica (REDE DE ONGS DA MATA

ATLÂNTICA et al., 2001). Porém, a região tem sofrido desflorestamento devido à

combinação de vários processos históricos, indutores do povoamento da área, que

contribuíram para um aumento acelerado da população e para a distribuição do solo para

diferentes usos (Cabral & Fiszon 2004).

Os fragmentos de vegetação remanescentes estão atualmente confinados às porções

mais elevadas do terreno, nos topos dos morros, geralmente acima da cota altimétrica dos

100m (Cabral & Fiszon 2004). Estes remanescentes florestais se encontram dentro de

grandes ou pequenas propriedades rurais, circundados por lavouras, pastagens e estradas de

terra no primeiro caso, ou por habitações, pequenas hortas e jardins no segundo (Cabral e

Fiszon 2004).

Devido à alta ocorrência do Domínio da Mata Atlântica nos municípios de

Guapimirim e Cachoeiras de Macacu, e ao fato da Serra dos Órgãos e áreas adjacentes

serem consideradas como áreas prioritárias para a conservação da Mata Atlântica

57
(BRASIL, 2000), os remanescentes florestais da Bacia do Rio Guapiaçú são de grande

importância para a conservação deste bioma. Devem ser prioritários para a realização de

pesquisas orientadas a estudar os efeitos da fragmentação, e políticas dirigidas a diminuir

tais efeitos, melhorando a conectividade estrutural e funcional da paisagem.

Uma área dentro da Bacia do Rio Guapiaçu foi delimitada para o estudo da

conectividade funcional das diferentes espécies e para a realização das análises espaciais de

conectividade. A área escolhida foi uma área de aproximadamente 16000 hectares, que

compreende alguns dos fragmentos já estudados pelo Laboratório de Vertebrados da UFRJ,

e uma pequena parte da Serra dos Órgãos, isto com o objetivo de estudar a conectividade

com a mata contínua.

58
MATERIAL E MÉTODOS

Teoria dos Grafos

As análises espaciais foram realizadas baseando-se na teoria dos grafos, que como foi

mencionado antes, trabalha com dados espaciais que consistem em conjuntos de nodos, e

são conhecidos como grafos. Um grafo está conectado se existe um caminho entre cada par

de nodos, isto é se todo nodo é atingível desde qualquer outro nodo. Um grafo não

conectado, pelo contrário, consiste de outros subgrafos.

O estudo da conectividade sob a perspectiva da Teoria dos Grafos permite modelar a

conectividade funcional da paisagem para uma determinada espécie avaliando o efeito de

diferentes práticas ou variáveis através de operações com os grafos. Existem dois tipos de

operações com grafos, as relacionadas com a conexão entre nodos e as relacionadas com os

nodos (Urban & Keitt 2001). Nas aplicações à Ecologia da Paisagem, as primeiras

permitem avaliar o efeito de modificações nas conexões funcionais entre fragmentos, por

exemplo, o uso de corredores. As segundas permitem estudar o efeito da perda ou ganho de

fragmentos na conectividade funcional.

Estas aplicações são de grande utilidade. Por exemplo, é possível modelar a

conectividade funcional de uma mesma paisagem para espécies com capacidades de

dispersão diferentes. Isto pode ajudar a determinar a sensibilidade à fragmentação de cada

espécie em uma paisagem determinada. Por outro lado, o segundo tipo de operações,

permite determinar a importância, para a conectividade funcional da paisagem, de preservar

ou criar um determinado fragmento. Dada uma determinada paisagem é possível, depois de

modelar a conectividade funcional para uma espécie, retirar fragmentos de interesse e

avaliar o efeito na conectividade da paisagem.

59
Análises de Conectividade Funcional

Para estudar a conectividade funcional da paisagem foi criado um mapa dos

fragmentos florestais da área escolhida a partir de uma imagem de satélite (Agosto de 2005)

utilizando o programa ArcMap. Este mapa foi construído para fragmentos maiores que 1

ha., e foi utilizado como base para as análises espaciais (Figura 2.1).

Para cada espécie foi modelada a conectividade funcional da paisagem através do

programa JMatrixNet (www.ecology.su.se/JMatrixNet), utilizando como distâncias de

fluxo os valores de capacidade perceptual obtidos no primeiro capítulo (Tabela 2.1). Foi

utilizado o modelo baseado somente na distância, sem incluir a influência do tamanho dos

fragmentos ou a permeabilidade da matriz na dispersão. Assim, dois fragmentos foram

considerados conectados quando separados por uma distância igual ou menor ao valor da

capacidade perceptual da espécie.

Tabela 2.1. Capacidade perceptual estimada para 4 espécies de marsupiais da Mata

Atlântica.
Capacidade perceptual
Espécie
(m)
D. aurita 200
P. frenatus 100
M. paraguayanus 100
M. incanus <100

Além de gerar o gráfico com os grafos resultantes para cada espécie, foram

calculados: o número de conexões entre fragmentos, o número de componentes

(considerando como um componente todo fragmento ou grupo de fragmentos conectados),

e a área do componente com o maior número de nodos. Estas métricas servem para

comparar a conectividade funcional resultante para cada espécie. Foi determinado também

se havia alguma conexão entre a mata contínua e os fragmentos florestais.

60
Figura 2.1. Área de estudo na bacia do Rio Guapiaçu.

61
 Ao aumentar a distância dos fluxos ecológicos, isto é, a capacidade de um organismo

ou um propágulo de se deslocar de um fragmento a outro, aumenta a conectividade da

paisagem. Assim, existe uma distância limiar a partir da qual a paisagem deixa de ser um

grupo de fragmentos e se transforma em uma área continua. Isto pode acontecer de forma

gradual ou abrupta. É interessante conhecer a distância limiar da paisagem já que isto

permite identificar em que ponto do gradiente de conectividade se encontra uma espécie em

questão.

Com o objetivo de encontrar a distância limiar para a conectividade da paisagem, a

conectividade foi modelada para distâncias de dispersão começando de zero, caso no qual a

paisagem consiste só dos fragmentos isolados, até a distância em que a paisagem foi

constituída somente de uma única área contínua, com todos os fragmentos conectados. Para

cada valor de distância foram calculadas as métricas: número de componentes na paisagem

e número de nodos e área do componente com o maior número de nodos.

Estas são métricas usadas na teoria dos grafos aplicada à conectividade da paisagem

(Urban & Keitt 2001). O número de componentes diminui à medida que a conectividade da

paisagem aumenta e cada vez mais fragmentos fazem parte de um mesmo componente. O

número de nodos e a área do componente com o maior número de nodos, pelo contrário,

aumentam à medida que a conectividade da paisagem aumenta. Com estes valores foram

construídas as respectivas curvas para estabelecer a distância limiar de conectividade da

paisagem.

62
Remoção de fragmentos de diferentes tamanhos

Uma das aplicações interessantes da teoria dos grafos à conectividade funcional é a

avaliação de práticas relacionadas com a remoção de áreas de habitat. Para estabelecer o

efeito da remoção de fragmentos de diferentes tamanhos, foi modelada a conectividade

funcional da paisagem excluindo fragmentos de tamanhos conhecidos, cada vez maiores.

Devido ao número de nodos do maior componente apresentar um comportamento similar à

área do mesmo nas análises anteriores, foi utilizado o número de nodos como medida da

conectividade da paisagem para avaliar o efeito da remoção dos fragmentos. Estas análises

foram realizadas para as espécies estudadas, utilizando como medida da distância de fluxos

os valores de capacidade perceptual. Neste caso, para cada espécie, a distância de conexão

é fixa, e corresponde ao valor da capacidade perceptual, e a conectividade varia em função

da perda de fragmentos de habitat.

Possíveis efeitos das Áreas de Proteção Permanente (APP) na conectividade funcional

da paisagem.

Uma última análise realizada buscou avaliar o possível efeito da criação e

manutenção de determinada área de habitat na conectividade funcional da paisagem. No

caso, a área corresponde às Áreas de Proteção Permanentes que devem estar presentes na

região.

Para modelar os efeitos da presença das APP na área, foi criada no mapa dos

fragmentos uma faixa de vegetação de 100m de largura sobre todos os rios, que

representaria as APPs para rios de 10 a 50m. Posteriormente, foi calculada a conectividade

funcional da paisagem para as espécies estudadas e comparada com a conectividade na

ausência das APPs, através da figura dos grafos e das métricas de conectividade funcional.

63
RESULTADOS

Análise de Conectividade Funcional para as espécies estudadas

A conectividade funcional da paisagem resultante para Marmosops incanus é bastante

baixa, e a paisagem aparece como uma área totalmente fragmentada (Figura 2.2). Isto

implica que na paisagem existem poucos fragmentos separados por uma distância curta o

suficiente para favorecer o deslocamento da espécie. Para Philander frenatus e Micoureus

paraguayanus (que têm capacidade perceptual similar), ainda que a conectividade

funcional seja maior que para M. incanus, a paisagem ainda aparece altamente fragmentada

(Figura 2.3).

Figura 2.2. Conectividade funcional da paisagem para M. incanus. As linhas representam

conexões entre fragmentos.

64
Figura 2.3. Conectividade funcional da paisagem para P. frenatus e M. paraguayanus. As
linhas representam conexões entre fragmentos.

Para a maior das espécies estudadas, Didelphis aurita, a paisagem se encontra menos

fragmentada (Figura 2.4), apresentando alguns grafos maiores que representam conjuntos

de fragmentos conectados, isto é, áreas que aparecem contínuas para a espécie devido a sua

alta capacidade perceptual. Existem, porém, algumas áreas que carecem de vegetação, que

separam grupos de fragmentos e representam barreiras para a dispersão, afetando a

conectividade da paisagem. Estas área correspondem a uma pequena região urbana e

plantações, localizadas no meio da paisagem, e às área que circundam os rios, ao longo dos

quais há faixas sem vegetação.

65
Figura 2.4. Conectividade funcional da paisagem para D. aurita. As linhas representam
conexões entre fragmentos.

A Tabela 2.2 mostra uma comparação da conectividade funcional entre as quatro

espécies de marsupiais baseada em medidas dos grafos. Marmosops incanus apresenta a

menor conectividade funcional, seguida por P. frenatus e M. paraguayanus, e finalmente

D. aurita, que apresenta a maior conectividade funcional. É possível observar que o número

de componentes da paisagem para D. aurita é menos que 50% do número de componentes

das outras espécies. Isto é, para D. aurita os 160 fragmentos presentes na área estão

divididos em somente 52 componentes ou áreas conectadas. Por outro lado, a área do maior

componente para D. aurita é de mais de 1600 ha., mais de quatro vezes a área do maior

componente de P. frenatus e M. paraguayanus. Finalmente, D. aurita é a única espécie na

qual a mata contínua, a Serra dos Órgãos, está conectada com alguns poucos fragmentos.

66
Para as outras espécies não existe uma conexão funcional entre a mata contínua e os

fragmentos.

Tabela 2.2. Comparação da conectividade funcional para as diferentes espécies estudadas

usando algumas métricas dos grafos.

No. de No. de Área do maior Conexão com a

Espécie
conexões componentes componente (ha.) Serra
M. incanus 50 135 376 Não
P. frenatus e
112 107 410 Não
M. paraguayanus
D. aurita 266 52 1656 Sim

Limiar de conectividade funcional

Ao modelar a conectividade funcional para diferentes distâncias de dispersão foi

obtida a curva na Figura 2.5. A curva representa o comportamento da conectividade

funcional da paisagem à medida que a distância de dispersão aumenta, e portanto,

fragmentos mais distantes são atingidos. Esta curva mostra três regiões diferenciadas que

correspondem a níveis de conectividade distintos. A primeira região corresponde ao grupo

das espécies com valores de dispersão entre 40 e 180m aproximadamente, que teriam uma

conectividade baixa, com o maior componente contendo menos de 20 fragmentos

conectados, e uma área menor do que 200 ha. Um segundo grupo seria o das espécies com

valores de dispersão entre 200 e 380m aproximadamente. Estas espécies teriam uma

conectividade funcional média, com o maior componente contendo entre 30 e 50

fragmentos conectados, e uma área de 2000 ha. a 4000 ha. As espécies com uma

capacidade de dispersão superior aos 400m formariam o terceiro grupo, com uma alta

conectividade que aumenta rapidamente chegando a 100 nodos no maior componente, e

uma área de 8000 ha. Já as espécies com uma capacidade de mais de 650m enxergam a

paisagem como uma área continua, como um único componente.

67
 Desta forma, a paisagem apresenta pelos menos três limiares de conectividade, um ao

redor de 180 metros, outro ao redor de 400 metros e um último aos 650 metros. Se

considerarmos as capacidades perceptuais das espécies estudadas, as espécies M. incanus,

P. frenatus e M. paraguayanus se encontram abaixo dos três limiares de conectividade, e D.

aurita se encontra acima do primeiro limiar, mas abaixo do segundo.

180 140
# de componentes
160
# de nodos 120
# de Componentes ou nodos

140 Área do maior

Área do maior (x102ha)

100
120

100 80

80 60

60
40
40
20
20

0 0
0 40 80 0 0 0 0 80 0 0 0 0 0 20 0 0 0
12 16 20 24 2 32 36 40 44 48 5 56 60 64
Distância (m)

Figura 2.5. Tendência da conectividade funcional da paisagem (Nº. de componentes, Nº.

de nodos e área do maior componente) com o aumento da distância de dispersão ou fluxo
ecológico.

Remoção de fragmentos de diferentes tamanhos

A remoção de fragmentos de determinados tamanhos afeta de forma diferencial as

espécies estudadas (Figura 2.6). As espécies M. incanus, P. frenatus e M. paraguayanus

aparentemente não são afetadas pela perda de fragmentos menores do que sete hectares.

Ainda com a perda destes fragmentos estas espécies mantêm 86% e 78% da conectividade

funcional, respectivamente. A espécie D. aurita é mais sensível à perda de fragmentos

68
menores, e o desaparecimento de fragmentos de seis hectares causa uma diminuição de

44% na conectividade funcional (Figura 2.6). Apesar destas pequenas diferenças, em geral

a perda de fragmentos de quinze hectares ou mais gera, em todas as espécies, uma

diminuição radical da conectividade da paisagem, observada na redução do número de

fragmentos conectados no maior componente.

35
30
# de nodos no maior

25
componente

Marmosops
20 Philander
15 Didelphis

10
5
0
0 10 20 30 40 50 60 70

Tamanho dos fragmentos removidos (ha)

Figura 2.6. Tendência na conectividade funcional da paisagem (No. de nodos do maior

componente) para as espécies estudadas com a perda de fragmentos de diferentes tamanhos.

Possíveis efeitos das APPs na conectividade funcional da paisagem

A principal conseqüência da presença das APPs consistiria em que devido ao fato de

que o Rio Iconha nasce na Serra dos Órgãos, e se conecta com o Guapiaçu, a faixa de

vegetação das APPs ficaria conectada com a mata contínua. Portanto, a Serra e as APPs

constituiriam uma área de habitat contínuo, que se estenderia ao longo da paisagem. Isto

faria com que apareçessem novas conexões entre fragmentos para todas as espécies,

aumentando a conectividade funcional (Figuras 2.7, 2.8 e 2.9). Este fato implicaria que para

69
todas as espécies existiriam fragmentos da baixada conectados com a serra, o que sem a

APP somente acontecia para D. aurita.

Figura 2.7. Conectividade funcional da paisagem para Marmosops incanus, assumindo a

presença de uma APP continua de 100m circundando os rios da região.

A presença das APPs permitiria para D. aurita que os fragmentos que estão separados

pelo Rio Guapiaçu, que atravessa a paisagem, estivessem agora conectados em um mesmo

componente (Figura 2.9). Para as outras espécies, porém, esta área continuaria sendo uma

barreira entre fragmentos.

70
Figura 2.8. Conectividade funcional da paisagem para Philander frenatus, assumindo a
presença de uma APP contínua de 100m na paisagem.

Figura 2.9. Conectividade funcional da paisagem para Didelphis aurita, assumindo a

presença de uma APP contínua de 100m na paisagem.

71
 O possível efeito das APPs na paisagem é mais claro ao comparar as áreas potenciais

de uso das espécies, áreas com fragmentos conectados, que seriam utilizadas de forma

contínua. A Tabela 2.3 mostra a diminuição no número de componentes, o aumento nas

conexões entre fragmentos, e o aumento na área do maior componente que seriam causados

pela criação da APP. A diminuição no número de componentes e o aumento no número de

conexões não são muito grandes, mas o aumento na área do maior componente permite

observar o efeito potencial da APP na conectividade funcional. Para M. incanus a área do

maior componente aumentou em mais de cinco vezes, para P. frenatus e M. paraguayanus

em quase cinco vezes, e para D. aurita em pouco mais de duas vezes (Tabela 2.3).

Tabela 2.3. Comparação entre o número de componentes, conexões entre fragmentos, e

área do maior componente das paisagens com e sem a presença da APP.

Nº. de Área do maior

Espécie Paisagem Nº. de conexões
componentes componente (ha.)
M. incanus Sem APP 135 50 376,82
Com APP 128 52 1978,86

P. frenatus e Sem APP 107 112 410,67

M. paraguayanus Com APP 103 116 2026,53

D. aurita Sem APP 52 266 1656,01

Com APP 41 278 3886,37

72
DISCUSSÃO

Conectividade funcional das espécies estudadas

É importante ressaltar que o uso da capacidade perceptual na estimativa da

conectividade funcional da paisagem é uma simplificação de todos os mecanismos

envolvidos nos processos de dispersão entre manchas de habitat e uso da matriz. Porém, é

uma boa aproximação, já que é um dos fatores definitivos na procura de habitat em

paisagens fragmentadas, como tem sido mencionado anteriormente, e concorda com as

freqüências de movimentos entre fragmentos encontradas em outros estudos. Estudos de

modelagem da conectividade usam geralmente este tipo de distâncias de percepção dos

indivíduos durante a procura de habitat (Lima & Zollner 1996). Porém, é importante

ressaltar que a informação existente na literatura sobre freqüências de uso da matriz,

movimentos entre remanescentes, e sensibilidade à fragmentação para cada espécie, deve

ser considerada na hora de analisar um modelo baseado unicamente na distância.

Utilizar as distâncias de percepção de um habitat para modelar a conectividade

implica que fragmentos que se encontram dentro da capacidade de percepção do organismo

terão uma alta chance de ser atingidos durante um movimento de dispersão. Fragmentos

que estão separados por uma distância maior terão uma chance menor de serem atingidos,

já que neste caso a matriz representa um habitat desfavorável, pois corresponde a

plantações e pastagens. Assim, ao modelar a conectividade funcional, dizer que dois

fragmentos estão conectados significa dizer que os indivíduos de determinada espécie têm

uma maior chance de atravessar a matriz entre eles do que fragmentos separados por

distâncias maiores. Aproximações similares têm sido empregadas para modelar a

probabilidade de dispersão de sementes por vertebrados, utilizando as distâncias de

73
dispersão destes últimos (Bödin et al. 2006), e para estabelecer áreas potenciais de uso de

espécies ameaçadas (Urban & Keitt 2001).

Os resultados mostraram que a maior chance de dispersão, dada pela maior

capacidade perceptual, implica num aumento considerável na conectividade funcional da

paisagem, principalmente na área que a espécie pode usar de forma contínua. Enquanto M.

incanus enxerga a paisagem como uma área totalmente fragmentada, D. aurita possui áreas

nas quais pode se deslocar entre fragmentos, percebendo-as de forma contínua.

Os resultados indicam que M. incanus seria a espécie mais vulnerável à fragmentação

nesta paisagem, pois teria maior dificuldade para se deslocar entre os fragmentos estudados.

Micoureus paraguayanus e P. frenatus seriam um pouco menos vulneráveis que M.

incanus, e ainda que os resultados baseados na distância sugiram que a conectividade

funcional das duas espécies é similar, provavelmente existem diferenças na forma em que

elas usam a paisagem. Os dados da literatura mostram que P. frenatus utiliza mais

freqüentemente a matriz, inclusive para eventos de forrageio, em quanto M. paraguayanus

apresenta uma menor freqüência de movimentos entre fragmentos e unicamente os machos

realizam estes movimentos. Finalmente, D. aurita é a espécie menos vulnerável nesta

paisagem, com as populações de alguns fragmentos conectadas, e apresentando as maiores

áreas potenciais de movimentação.

Devido ao isolamento e ao reduzido tamanho de diversos fragmentos na área de

estudo na Bacia do Guapiaçu, as populações de M. incanus, M. paraguayanus e P. frenatus

poderiam estar em risco por conseqüência dos problemas já mencionados derivados de

tamanhos populacionais baixos. Além disso, não existe uma conexão funcional entre a mata

contínua e os fragmentos, sugerindo a impossibilidade desta atuar como uma fonte para

evitar processos de extinção local em fragmentos da área de baixada.

74
 A área sem vegetação que separa grupos de fragmentos, e corresponde ao leito do Rio

Guapiaçu, que atravessa a paisagem, mostra como o uso das áreas em torno do rio afetou a

conectividade da paisagem. Estas áreas são usadas para plantio devido à presença do rio, o

que facilita a irrigação, e para extração de areia, gerando assim uma descontinuidade na

vegetação.

Foram encontradas três distâncias limiares para a paisagem estudada. Todas as

espécies, exceto D. aurita, estão abaixo do primeiro limiar, o que corresponde a uma baixa

conectividade funcional. Somente D. aurita está acima do primeiro limiar, numa área de

conectividade média. Isto implica que apesar de D. aurita apresentar uma conectividade

maior que as outras espécies, isto não representa uma conectividade funcional alta.

Somente espécies com capacidades de dispersão na matriz superiores aos 400 m têm uma

alta conectividade funcional na paisagem estudada. Se estimarmos a chance de dispersão a

partir da capacidade perceptual, e considerando que existe uma relação entre esta e o

tamanho do corpo, todas as espécies de pequenos mamíferos que não utilizam a matriz e

estão restringidas aos fragmentos de floresta estariam abaixo do primeiro limiar de

conectividade. Portanto, a paisagem se encontra fragmentada para todas elas.

De acordo com estes resultados, as estratégias de conservação na região para as

espécies estudadas devem ser focadas em melhorar a conectividade funcional da paisagem

nas regiões onde existe maior necessidade. Dentre estas regiões encontram-se a área em

torno ao rio Guapiaçu, que é uma extensa área sem vegetação. Nas figuras 2.3, 2.4 e 2.5

podem ser identificadas outras áreas onde a criação de fragmentos de vegetação contribuiria

para melhorar a conectividade funcional, gerando conexões entre componentes da

paisagem. Por exemplo, uma área de importância na conectividade funcional seria a que

75
separa a Serra dos Órgãos dos fragmentos da baixada, porém tais práticas dependem da

possibilidade de reflorestamento ou proteção ditada pelos proprietários.

Finalmente é importante ressaltar que as análises e resultados de conectividade

funcional apresentados são específicos para a paisagem estudada, e não podem ser

extrapolados a paisagens com diferente quantidade de mata ou configuração estrutural.

Efeito da perda de fragmentos de diferentes tamanhos

A perda de fragmentos de vegetação de diferentes tamanhos tem conseqüências

distintas para as espécies estudadas na paisagem. Para as espécies menores a perda de

fragmentos de até sete hectares não gera uma diminuição considerável na conectividade

funcional. Isto acontece devido à baixa conectividade para estas espécies, com um baixo

número de grafos, portanto a perda de fragmentos pequenos não causa a divisão de grafos

em componentes menores. Este comportamento não implica que as espécies sejam

resistentes, mas que já estão em um nível baixo de conectividade.

Para D. aurita, que apresenta uma maior conectividade, a perda de fragmentos

maiores que seis hectares causa uma redução de 44% da conectividade. Isto mostra que,

nesta paisagem, essa espécie é vulnerável à perda de fragmentos pequenos. Em geral, a

conectividade funcional de todas as espécies cai com a perda de fragmentos maiores que 15

hectares. Assim, os fragmentos pequenos são de grande importância para manter a

conectividade funcional da paisagem. Estes pequenos remanescentes se comportam como

conexões entre outros fragmentos, ajudando a manter unidos os componentes maiores.

Assim, os pequenos fragmentos são importantes sob uma perspectiva populacional,

contribuindo ao movimento de indivíduos entre populações, e sob uma perspectiva de

comunidades, onde é procurado preservar áreas com alta diversidade ou com espécies raras.

76
A importância dos fragmentos pequenos tem sido demonstrada em outros trabalhos (Bödin

et al. 2006), e destaca a necessidade de preservar estas áreas também, e não só concentrar

esforços em áreas maiores que podem estar isoladas ainda que sejam grandes.

Efeito da criação das APPs

O estabelecimento das Áreas de Proteção Permanentes na área de estudo resultaria na

conexão da Serra com uma faixa de vegetação que percorre a paisagem. É importante

considerar alguns pontos antes de pensar nos possíveis efeitos sobre a conectividade

funcional. Primeiro, não sabemos se as diferentes espécies estudadas ocupam ou ocupariam

uma faixa de vegetação estreita em torno ao rio. A função desta faixa seria a de um

corredor biológico, mas não temos certeza de que as espécies usariam esta área para

deslocar-se na paisagem.

É possível que indivíduos em dispersão usem esta área, pois representa um lugar mais

seguro frente à predação que uma área aberta, e possui um recurso importante, a água. Para

as espécies arborícolas representaria um substrato adequado para a locomoção. Vários

estudos têm demonstrado que faixas estreitas de vegetação são usadas por pequenos

mamíferos, e que estas contribuem para o movimento de indivíduos entre remanescentes

florestais e para o fluxo genético entre populações (Bennett 1990, Laurance & Laurance

1999, Mech & Hallet 2001). Alguns mamíferos arborícolas podem utilizar faixas de

vegetação de até 30 e 40m como habitat e como corredores de dispersão, sendo que os

corredores com maior diversidade são preferidos (Laurance & Laurance 1999). Porém, a

resposta aos corredores pode variar entre espécies, razão pela qual a efetividade do corredor

deve ser avaliada antes.

77
 Assumindo que as espécies poderiam usar a faixa de vegetação das APPs como

corredores de dispersão, o que é possível, e desconsiderando os efeitos do rio como

barreira, as APPs proporcionariam uma área que percorre a paisagem desde a mata

contínua, e entra em contato com vários fragmentos da área de baixada. Os resultados

mostraram que estas áreas melhoram a conectividade funcional da paisagem para todas as

espécies, aumentando consideravelmente a área do maior componente na paisagem. Desta

forma, a criação e manutenção das APPs em torno dos rios seria uma iniciativa interessante

para a conservação das espécies cuja conectividade funcional é baixa.

A iniciativa é prática já que as APPs são áreas já estabelecidas pela Lei, que deveriam

ser preservadas. Porém, na região de estudo ao longo dos rios existem lugares sem

nenhuma cobertura de vegetação, ou em que esta não chega nem aos 10 metros de largura.

A simples aplicação de uma norma ambiental existente poderia melhorar a área disponível

para as espécies de pequenos mamíferos. Junto com alguns planos de reflorestamento

orientados a melhorar a conectividade em áreas prioritárias como as já mencionadas, seria

possível melhorar os fluxos entre os remanescentes e aumentar as probabilidades de

persistência das populações.

78
CONCLUSÕES

 A conectividade funcional da paisagem estudada foi diferente para cada uma das

espécies estudadas. Marmosops incanus apresentou a menor conectividade, seguida

por M. paraguayanus e P. frenatus, e por último D. aurita.

 Para as espécies M. incanus, M. paraguayanus e P. frenatus, a paisagem está

altamente fragmentada e apresenta poucas conexões entre fragmentos. Isto implica

uma menor probabilidade de fluxos entre remanescentes florestais e

conseqüentemente uma maior vulnerabilidade. Para D. aurita a paisagem aparece

menos fragmentada, com algumas áreas que têm fragmentos conectados. Esta

espécie seria a menos vulnerável de todas, com grandes áreas potencias de

movimentação.

 A paisagem estudada apresentou três limiares de conectividade, o primeiro a 180m,

o segundo a 400m e o último a 650m. Estes limiares representam distâncias de

dispersão a partir das quais a conectividade funcional aumenta consideravelmente.

 Para a paisagem estudada, todas as espécies, exceto D. aurita, estão abaixo dos três

limiares de conectividade funcional, na região de menor conectividade. Didelphis

aurita está acima do primeiro limiar, mas abaixo do segundo, numa região de

conectividade funcional média.

 A remoção de fragmentos de seis hectares afeta consideravelmente a conectividade

funcional para a espécie D. aurita, e a remoção de fragmentos de 15 ha. afeta a

conectividade da paisagem para todas as espécies estudadas. Isto implica que os

remanescentes pequenos têm uma importância sob o ponto de vista populacional,

como áreas que permitem a passagem dos indivíduos para outras áreas maiores.

79
 A criação de Áreas de Proteção Permanentes circundando os rios da região estudada

geraria um aumento na conectividade funcional para todas as espécies,

incrementando principalmente a área do maior componente. Portanto, esta

representa uma possível estratégia prática para melhorar a conectividade funcional

da paisagem e contribuir à persistência das populações.

80
CONSIDERAÇÕES FINAIS

Os resultados deste estudo representam uma contribuição ao estudo da

fragmentação e a conectividade da paisagem sob uma perspectiva que considera as

características dos organismos, e a interação destas com a estrutura da paisagem. As

espécies de marsupiais didelfídeos estudadas são capazes de perceber habitat de floresta a

distâncias diferentes quando se encontram em uma matriz de pasto. Além disso, existem

também diferenças nos aparentes mecanismos de orientação das espécies. O conhecimento

destas características espécie-específicas é de grande importância para entender os efeitos

da fragmentação nos pequenos mamíferos tropicais. Informações deste tipo são ainda

desconhecidas para a maioria de espécies tropicais.

Estas diferenças nas capacidades e mecanismos de percepção de cada espécie

influenciam a forma em que os animais utilizam a paisagem e, portanto, sua

vulnerabilidade à fragmentação e a modificação do habitat original. Este estudo mostrou

que, para uma paisagem fragmentada da Mata Atlântica, a conectividade funcional

estudada a partir das capacidades de percepção de cada espécie, é bastante baixa em geral e

difere entre espécies. A maioria das espécies se encontra abaixo dos limiares de

conectividade funcional.

Além da baixa conectividade funcional da paisagem, as espécies são vulneráveis

à perda de habitat, sendo que o desaparecimento de fragmentos de aproximadamente 15

hectares reduziria consideravelmente a conectividade funcional de todas as espécies

estudadas. Desta forma, os fragmentos pequenos são de grande importância na região

devido a sua função como conectores de outros fragmentos, mantendo a conectividade

funcional.

81
 Os resultados mostraram também que é possível avaliar o efeito de algumas práticas

de conservação usando o conhecimento sobre as características das espécies. Neste caso, foi

comprovado que a criação das Áreas de Proteção Permanente contíguas aos rios da região

produziria um aumento na conectividade funcional para todas as espécies estudadas,

contribuindo para sua conservação na área.

A informação coletada sobre as características de cada espécie permitiu construir

um modelo inicial da conectividade funcional da região e avaliar diferentes práticas. Este

modelo, ainda que simples e com algumas premissas, e complementado com a informação

disponível para as espécies estudadas, é bastante útil na tomada de decisões. O modelo

pode ser melhorado com informações sobre o uso de diferentes tipos de matriz por parte

das espécies, e a forma em que estas facilitam ou restringem o movimento entre

remanescentes florestais.

Desta forma, estudos posteriores devem ser dirigidos ao estudo do uso,

movimentação e capacidade de orientação de pequenos mamíferos em diferentes habitats

de matriz, como plantações. Também seria importante estudar o uso de faixas estreitas de

vegetação em torno dos rios, como as possíveis APPs, para determinar se esta seria uma

proposta viável para melhorar a conectividade funcional. Estes estudos, alguns já iniciados,

contribuirão ao nosso entendimento e interpretação dos efeitos de mudanças humanas na

conectividade funcional da paisagem, e ao desenvolvimento de soluções e estratégias para a

conservação das espécies que habitam áreas fragmentadas.

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