Rev. bras. zootec., v.28, n.5, p.

919-927, 1999

Produção Forrageira de Gramíneas Cultivadas sob Luminosidade Reduzida1

Carlos Renato Tavares de Castro2, Rasmo Garcia3, Margarida Mesquita Carvalho4,

Laércio Couto5

RESUMO - O objetivo deste trabalho foi avaliar a influência de três níveis de sombreamento artificial (0,30 e 60%) sobre a produção
de matéria seca, a concentração de nitrogênio e as características morfológicas de seis espécies de gramíneas forrageiras tropicais
(Andropogon gayanus, cv. Planaltina, Brachiaria brizantha, cv. Marandu, B. decumbens, Melinis minutiflora, Panicum maximum, cv.
Vencedor, e Setaria anceps, cv. Kazungula). Foi usado delineamento em blocos ao acaso, com parcelas subdivididas e quatro repetições;
nas parcelas foram distribuídos os níveis de sombreamento e nas subparcelas, as espécies forrageiras. Os resultados demonstram que
o sombreamento influenciou a produção de matéria seca, a concentração de N e as características morfológicas das espécies avaliadas.
A produção forrageira foi influenciada diferencialmente pelo sombreamento. A produção de matéria seca do P. maximum, cv. Vencedor
foi 19,72% maior à sombra moderada que a pleno sol. A produção de S. anceps, cv. Kazungula, entretanto, não foi influenciada pelo
sombreamento. As demais espécies tiveram decréscimo da produção de matéria seca com a redução da luminosidade. Em todas as espécies,
houve aumento da concentração de N e redução do teor de matéria seca da forragem, que se tornou mais suculenta à sombra. As
características morfológicas não apresentaram comportamento padrão, variando conforme a espécie avaliada.

Palavras-chave: alterações morfológicas, nitrogênio, sombreamento artificial

Grass Forages Production Cultivated under Light Reduction

ABSTRACT - The objective of this work was to evaluate the influence of three levels of artificial shade (0, 30 and 60%) on dry matter
production, nitrogen content and morphological characteristics of six forage grasses (Andropogon gayanus cv. Planaltina, Brachiaria
brizantha cv. Marandu, B. decumbens, Melinis minutiflora, Panicum maximum cv. Vencedor and Setaria anceps cv. Kazungula). A
randomized block design, with split plots and four replicates, was used; the shading levels were allotted to the plots and the species
to the split plots. The results showed that shading affected the production of dry matter, the nitrogen content and the morphological
characteristics of the evaluated species. The production of forage was differentially affected by the shade. The dry matter production of
P. maximum cv. Vencedor was 19.72% higher, at moderate shade than in broad daylight. The forage production of S. anceps cv. Kazungula,
however, was not affected by the shade. The dry matter production of other species decreased with the reduction of the light. In all species
there was an increase of N content and reduction of the content of dry matter of the forage, which became juicier in the shade. The
morphological characteristics did not show a standard behavior, which varied according to the studied specie.

Key Words: morphological characteristics, nitrogen, artificial shading

Introdução Diversos estudos indicam que a sombra pode

O interesse pelo estabelecimento de forrageiras em
condições de sombreamento tem crescido nos últimos
anos, em virtude, principalmente, do desejo de se asso-
ciarem pastagens com árvores, em sistemas silvipastoris.
O sucesso desses sistemas depende de alguns fatores,
como a identificação de espécies tolerantes ao
sombreamento e a adoção de práticas de manejo que
assegurem a sua produtividade e persistência no sub-
bosque (TORRES, 1982; WONG e STÜR, 1993).
proporcionar aumento da produção forrageira, quan-
do em pastagens com baixa densidade arbórea, média
fertilidade do solo (BURROWS et al., 1990;
WILSON et al., 1990) e baixa precipitação (BELSKY
et al., 1989; WELTZIN e COUGHENOUR, 1990).
A literatura também revela alguns exemplos em
que a produção forrageira foi indiferente ou muito
pouco influenciada pela redução da luminosidade
ambiente (ANDERSON e MOORE, 1987;
MARQUES, 1990). No entanto, o sombreamento

1 Parte da Tese de Doutorado do primeiro autor, parcialmente financiada pela Embrapa Gado de Leite.
2 Engo. Agrônomo, DS, Pesquisador visitante, Bolsista recém-doutor (CNPq), Embrapa Gado de Leite. R. Eugênio Nascimento, 610, Juiz de Fora,
MG, 36038-330. E-mail: decastro@cnpgl.embrapa.br
3 Engo. Agrônomo, PhD, Professor titular, Depto de Zootecnia, Universidade Federal de Viçosa, MG. E-mail: rgarcia@mail.ufv.br
4 Enga. Agrônoma, PhD, Pesquisadora Embrapa Gado de Leite. E-mail: mmcarval@cnpgl.embrapa.br
5 Engo. Florestal, PhD, Professor titular, Depto de Engenharia Florestal, UFV, MG. E-mail: lcouto@mail.ufv.br
920 CASTRO et al.
intenso pode ser fator limitante à produção de forra-
gem. A produtividade forrageira é passível de redu-
ção pela presença de árvores nas pastagens, as quais
competem com o estrato herbáceo do sub-bosque
pelos fatores de produção, principalmente pela luz
(BURROWS et al., 1990; PIEPER, 1990). Assim,
alguns estudos têm demonstrado que o rendimento
forrageiro aumenta com a redução do componente
arbóreo (WALKER et al., 1986; HARRINGTON e
JOHNS, 1990; e BARBOSA e GURGEL
GARRIDO, 1990) ou da intensidade de sombreamento
(WONG e STÜR, 1993; MORITA et al., 1994).
O estudo da adaptação morfológica de gramíneas a
ambientes com baixa luminosidade é importante para a
melhor compreensão do seu crescimento em sistemas
silvipastoris. A distribuição de matéria seca entre os
diferentes órgãos das plantas é um processo fortemente
influenciado pelas condições ambientais, sendo também
dependente de diferenças genéticas entre as espécies.
O cultivo de várias espécies de gramíneas
forrageiras sob diferentes níveis de redução da inten-
sidade luminosa resultou em plantas mais altas e com
colmos mais longos (WONG e WILSON, 1980;
ERIKSEN e WHITNEY, 1981; SAMARAKOON et
al., 1990a; e MORITA et al., 1994), reação conside-
rada por SKUTERUD (1984) como forma de
compensação à deficiência de luz. KNAKE (1972)
observou que a maior extensão do colmo de plantas
de Setaria faberii cultivadas sob 30% de
sombreamento foi atribuída a entrenós mais longos, e
não ao seu maior número; porém, a queda mais
acentuada da luminosidade resultou em plantas com
menor estatura.
Sob níveis decrescentes de luminosidade, as folhas
de Panicum maximum ficaram mais longas e mais largas
(WONG e WILSON, 1980). Da mesma forma, BUBAR
e MORRISON (1984) constataram que Setaria viridis
e S. lutescens produziram folhas mais longas, quando
cultivadas sob menor intensidade luminosa.
A exploração de sistemas silvipastoris implica na
escolha de espécies ecológica e economicamente
apropriadas às finalidades desejadas. Entretanto, ainda
são insuficientes as informações acerca de espécies
forrageiras tropicais passíveis de utilização em tais
sistemas. Nesse sentido, o objetivo do presente
trabalho foi estudar o efeito de três níveis de
sombreamento artificial sobre a produtividade, a con-
centração de nitrogênio e o comportamento dos atri-
butos morfológicos de seis espécies de gramíneas
forrageiras tropicais tradicionalmente cultivadas
pelos pecuaristas brasileiros.
Material e Métodos
O ensaio foi conduzido na Estação Experimental
da Embrapa Gado de Leite, em Coronel Pacheco,
MG, em Latossolo Vermelho-Amarelo de textura
média. Os tratamentos consistiram de seis espécies
de gramíneas forrageiras tropicais (Brachiaria
brizantha (Hochst ex A. Rich.) Stapf, cv. Marandu;
B. decumbens Stapf; Melinis minutiflora Beauv.;
Andropogon gayanus Kunth var. bisquamulatus
(Hoscht) Hack, cv. Planatina; Panicum maximum
Jacq., cv. Vencedor; Setaria anceps Stapf ex
Massey, cv. Kazungula) submetidas a três níveis de
sombreamento (0, 30 e 60% de sombra, respectiva-
mente, luz plena, sombra moderada e sombra inten-
sa), segundo o delineamento em blocos ao acaso, com
parcelas subdivididas e quatro repetições. Foram
adotadas parcelas retangulares (níveis de
sombreamento) de 12 x 3 m e subparcelas (gramíneas)
de 3 x 2 m, coletando-se dados apenas na área interna
útil (2 x 1 m) de cada subparcela.
As análises químicas de amostras de solo (0-20 cm
de profundidade) apresentaram os seguintes resulta-
dos: pH em água, 4,52; P (Mehlich) 5,03 mg/dm 3 ; e
cátions trocáveis em cmolc /dm3 – Ca, 0,64; Mg, 0,39;
K, 0,68; e Al, 0,91.
A área foi preparada mecanicamente por meio de
aração e gradagem; foi feita a calagem, aplicando-se
2 t/ha de calcário dolomítico (correspondente à metade
da dose calculada pelo método do Al e Ca + Mg trocáveis)
e adubação básica com P e K, sendo 500 kg/ha de
superfosfato simples e 167 kg/ha de cloreto de potás-
sio. As gramíneas foram semeadas em novembro de
1992 e durante a sua fase de estabelecimento a
ressemeadura foi feita sempre que necessária.
O sombreamento artificial foi obtido pela cobertu-
ra das parcelas com telas plásticas (sombrite) a 1,5 m
de altura do solo, tendo sido imposto somente após o
completo estabelecimento das forrageiras, quando se
fez um corte geral de uniformização, a 10 cm do solo,
em novembro de 1994. Nessa ocasião foi realizada
adubação de manutenção, aplicando-se, em cobertu-
ra, 200 kg/ha de superfosfato simples e 100 kg/ha de
cloreto de potássio.
A cada oito semanas, a partir da imposição do
sombreamento, as subparcelas foram ceifadas,
totalizando três cortes (20/01, 17/03 e 12/05/95);
quantificou-se a produção de massa verde total na
área útil e retiraram-se amostras para determinação
dos teores e produções de matéria seca (MS) total e
das frações gramínea, material morto e invasoras.
Rev. bras. zootec.
A concentração de N, pelo método Kjeldahl, foi
determinada em amostras de folhas e caules da
fração gramínea obtida nos 1o e 3 o cortes, ocasiões
em que as plantas foram avaliadas quanto às suas
características morfológicas, obtendo-se valores
médios para os seguintes parâmetros: comprimento
do colmo, número de entrenós, comprimento da lâmi-
na e sua largura máxima na última folha completa-
mente expandida.
O teor de carboidratos totais não-estruturais
(CTN), conforme procedimento descrito por SILVA
(1990), foi determinado apenas no 3o corte, em amos-
tras da porção basal dos colmos, considerando como
tal os seus 5 cm iniciais.
Os dados foram submetidos à análise de variância
e o efeito do sombreamento analisado por meio da
técnica de polinômios ortogonais.
Resultados e Discussão
Efeito do sombreamento sobre o crescimento das
gramíneas
O efeito do sombreamento sobre a produção total
de MS nas parcelas e produção de MS de gramíneas
variou entre as espécies (Tabela 1).
O P. maximum apresentou resposta quadrática à
redução da luminosidade, com aumento da produção
de MS à sombra moderada e queda sob sombreamento
intenso. A produção de S. anceps não foi significati-
vamente alterada pelo sombreamento. Em B.
decumbens e A. gayanus, o rendimento forrageiro
decresceu linearmente com o sombreamento pro-
gressivo; B. brizantha também apresentou resposta
decrescente, porém quadrática. Embora tenha havi-
do redução na produção de M. minutiflora, essa não
foi estatisticamente significativa ante a grande vari-
ação ocorrida entre as parcelas em decorrência da
infestação por invasoras.
O estímulo à produção forrageira de P. maximum,
observado nas parcelas com sombreamento modera-
do, está em conformidade com a literatura (WONG e
WILSON, 1980; ERIKSEN e WHITNEY, 1981; e
WILSON et al., 1986). A tolerância média dessa
espécie ao déficit de luminosidade (SHELTON et al.,
1987) e a baixa disponibilidade de nitrogênio no solo
podem explicar seu maior rendimento de MS quando
cultivada sob 30% de sombreamento.
As produções de A. gayanus e B. decumbens
decresceram com o sombreamento, resultado seme-
lhante ao obtido com essas espécies por CARVALHO
921
et al. (1997) em ensaio com sombreamento natural. O
decréscimo na produtividade forrageira dessas
gramíneas pode ser decorrente do fato de a radiação
luminosa do ambiente sombreado ser inferior à cor-
respondente ao ponto de compensação lumínico ca-
racterístico de cada espécie.
A produção forrageira de B. brizantha decres-
ceu com o sombreamento, resultado contrastante
com os relatos de ERIKSEN e WHITNEY (1981),
que, sob condição de baixo nível de N no solo,
obtiveram produção máxima dessa espécie quando
cultivada sob 55% de sombreamento. No estudo de
CARVALHO et al. (1997), a produção dessa gramínea
a pleno sol não diferiu significativamente da obtida
em um bosque de angico-vermelho (Anadenanthera
macrocarpa Benth), no qual, ao longo do ano, o
sombreamento variou de 60 a 70%.
O sombreamento resultou em decréscimo do
acúmulo de material morto em A. gayanus (Tabela
1), comportamento semelhante ao observado por
SAMARAKOON et al. (1990b), em que a redução
de 50% na luminosidade ambiente promoveu queda
do percentual de tecidos mortos em Pennisetum
clandestinum e Stenotaphrum secundatum. A re-
dução do acúmulo de tecidos mortos devido ao
sombreamento, ou a sua não alteração, parece estar
relacionada com a menor velocidade de desenvolvi-
mento das plantas cultivadas sob luminosidade redu-
zida e também às condições microclimáticas do am-
biente sombreado, onde predominaram temperaturas
amenas, umidade relativa do ar ligeiramente mais alta
e elevado teor de umidade no solo.
O teor de MS de todas as espécies foi maior sob
luminosidade ambiente, decrescendo com o
sombreamento (Tabela 1). Outros autores também
observaram que as gramíneas cultivadas à sombra são
mais suculentas, possuindo menor teor de MS
(ERIKSEN e WHITNEY, 1981; SMITH e
WHITEMAN, 1983; SAMARAKOON et al., 1990b;
e CARVALHO et al., 1995), em conformidade com os
resultados obtidos no presente estudo, o que se deve ao
desenvolvimento mais lento das plantas à sombra, com
reduzida velocidade de perda de água pelos seus
tecidos, os quais permanecem mais tenros e suculentos
por maior período de tempo (JEFFERIES, 1965).
Alterações morfológicas
A redução da luminosidade promoveu o maior
crescimento do colmo de B. brizantha, M.
minutiflora, P. maximum e S. anceps (Tabela 2).
É interessante observar que, nas gramíneas em
922 CASTRO et al.
Tabela 1 - Produção (kg/ha) de MS total de gramíneas e tecidos mortos e teor (%) de MS de gramíneas
cultivadas sob três níveis de sombreamento
Table 1- Yield of total DM (kg/ha), of grasses, dead tissues, and DM content of grasses cultivated under three shade
levels
Componente Sombreamento (%) Efeito
Component Shade Effect
0 30 60
Brachiaria brizantha
MS total1 10.327,69 7.809,80(75,62)* 7.563,21(73,23) Linear6
MS de gramíneas2 9.882,60 6.690,68(67,70) 7.289,97(73,77) Quadrático7
MS de tecidos mortos3 445,09 1.119,15(251,44) 273,24(61,39) Quadrático
MS de invasoras4 0 0 0
Teor de matéria seca5 26,46 22,66 20,65 Linear
Brachiaria decumbens
MS total 10.593,17 7.315,00(69,05) 5.749,78(54,28) Linear
MS de gramíneas 9.273,02 6.901,01(74,42) 5.448,36(58,76) Linear
MS de tecidos mortos 848,37 414,06(48,81) 301,42(35,53)
MS de invasoras 471,43 0 0
Teor de matéria seca 27,20 23,60 22,08 Linear
Melinis minutiflora
MS total 4.902,08 5.667,74(115,62) 4.327,52(88,28)
MS de gramíneas 3.585,80 2.034,48(56,74) 1.752,87(48,88)
MS de tecidos mortos 440,52 674,00(153,00) 849,80(192,91)
MS de invasoras 871,46 2.957,14(339,33) 1.714,29(196,71)
Teor de matéria seca 28,02 25,87 26,40
Andropogon gayanus
MS total 15.343,63 10.570,77(68,89) 7.701,49(50,19) Linear
MS de gramíneas 11.333,95 9.522,08(84,01) 6.690,94(59,03) Linear
MS de tecidos mortos 4.009,65 1.048,68(26,15) 1.010,54(25,20) Quadrático
MS de invasoras 0 0 0
Teor de matéria seca 28,51 24,10 22,37 Linear
Panicum maximum
MS total 7.152,53 8.257,07(115,44) 5.378,62(75,20) Quadrático
MS de gramíneas 6.362,22 7.617,07(119,72) 4.825,38(75,84) Quadrático
MS de tecidos mortos 790,30 639,99(80,98) 553,24(70,00)
MS de invasoras 0 0 0
Teor de matéria seca 24,86 22,19 19,77 Linear
Setaria anceps
MS total 6.755,26 7.077,44(104,77) 5.904,02(87,04)
MS de gramíneas 5.882,49 5.910,86(100,48) 5.429,08(92,29)
MS de tecidos mortos 846,20 1.166,57(137,86) 474,94(56,13)
MS de invasoras 28,57 0 0
Teor de matéria seca 20,34 16,85 16,43 Linear
*Valores percentuais relativos ao tratamento não-sombreado (Relative yield - %).
1Total DM; 2Grasses DM; 3Dead tissue DM; 4Weed DM; 5DM content; 6Linear; 7Quadratic.

que a produção de MS (Tabela 1) aumentou com o
sombreamento, como em P. maximum, ou se mante-
ve estável, como em M. minutiflora e S. anceps,
também houve aumento do comprimento médio do
colmo (Tabela 2); da mesma forma, a queda na
produção forrageira de B. decumbens e A. gayanus
foi acompanhada pelo decréscimo no comprimento
do colmo, embora o sombreamento não tenha exercido
efeito significativo sobre o referido comprimento na
última gramínea. Este comportamento sugere a influ-
ência do alongamento do colmo sobre a produção de
MS dessas espécies. O aumento da extensão do caule
parece ser a tendência geral das plantas cultivadas à
sombra, forma comum de se compensar a deficiência
de luz, conforme constatações de SKUTERUD (1984)
e SAMARAKOON et al. (1990a).
Apenas em M. minutiflora e S. anceps o número
de entrenós foi significativamente alterado pela redu-
ção da luminosidade ambiente. Nota-se que esse
parâmetro foi sempre mais elevado em M. minutiflora,
independente do grau de sombreamento (Tabela 2),
tendo ambas espécies atingido o número máximo de
Rev. bras. zootec. 923
Tabela 2 - Comprimento do colmo (cm), número de entrenós, comprimento e largura máxima da lâmina
foliar de gramíneas cultivadas sob três níveis de sombreamento
Table 2 - Stem lenght (cm), number of internodes, maximum lenght and width of leaves of grasses cultivated under
three shade levels
Componente Sombreamento (%) Efeito
Component Shade Effect
0 30 60
Brachiaria brizantha
Comprimento do colmo 1 22,00 32,69 38,05 Linear5
Número de entrenós 2 3,06 3,73 3,81
Comprimento da lâmina 3 24,72 32,80 32,71 Quadrático7
Largura da lâmina 4 1,51 1,39 1,55 Quadrático
Brachiaria decumbens
Comprimento do colmo 55,17 49,51 42,91 Linear
Número de entrenós 4,12 4,31 4,29
Comprimento da lâmina 19,08 22,64 23,73 Linear
Largura da lâmina 1,43 1,38 1,34
Melinis minutiflora
Comprimento do colmo 19,60 28,93 28,59 Quadrático
Número de entrenós 7,10 6,44 8,19 Quadrático
Comprimento da lâmina 8,59 11,73 11,27
Largura da lâmina 1,09 1,14 1,24 Linear
Andropogon gayanus
Comprimento do colmo 35,46 35,63 30,74
Número de entrenós 1,97 2,08 1,85
Comprimento da lâmina 71,66 66,49 62,66 Linear
Largura da lâmina 1,46 1,54 1,33 Quadrático
Panicum maximum
Comprimento do colmo 25,31 40,87 33,08 Quadrático
Número de entrenós 3,07 3,41 3,48
Comprimento da lâmina 47,06 48,18 41,73 Quadrático
Largura da lâmina 1,09 1,29 1,43 Linear
Setaria anceps
Comprimento do colmo 27,84 60,27 64,52 Quadrático
Número de entrenós 4,19 5,89 7,18 Linear
Comprimento da lâmina 29,89 32,47 29,55
Largura da lâmina 0,87 1,03 0,95 Quadrático
1 Stem lenght; 2 Number of internodes; 3 Leaves lenght; 4 Leaves width; 5 Linear; 6 Quadratic.

entrenós, quando cultivadas sob 60% de redução da
intensidade luminosa.
A literatura é escassa em citações referentes ao
número de entrenós; todavia, a ausência de efeito
significativo da redução da luminosidade sobre essa
característica nas demais espécies estudadas parece
ser a tendência geral, uma vez que outros autores já
correlacionaram a maior altura de plantas sombrea-
das com a ocorrência de entrenós mais longos, sem
alteração significativa do número desses (KNAKE,
1972; DONG e KROON, 1994).
O sombreamento exerceu efeito significativo
sobre o comprimento médio da lâmina foliar de A.
gayanus, B. brizantha, B. decumbens e P. maximum
(Tabela 2). Em todos os níveis de sombreamento, as
gramíneas de porte alto apresentaram folhas mais
longas que as de porte baixo, destacando-se a maior
extensão da lâmina foliar de A. gayanus.
O desenvolvimento do aparelho fotossintético foi
marcadamente influenciado pela intensidade luminosa
do ambiente, sendo observados, em várias espécies de
gramíneas, aumentos significativos no comprimento da
lâmina foliar das plantas, em resposta ao cultivo sob
luminosidade reduzida (SCHNYDER e NELSON, 1988;
DONG e KROON, 1994; e MORITA et al., 1994).
De acordo com MITCHELL e SOPER (1958), o
comprimento da lâmina foliar é determinado pelo
número de divisões celulares que ocorrem perpendi-
cularmente à nervura central da folha e pelo alonga-
mento das células; segundo esses autores, a epiderme
das folhas de plantas sombreadas contêm mais célu-
las no sentido longitudinal, que possuem maior com-
924 CASTRO et al.
primento que as observadas em folhas de indivíduos
mantidos sob luminosidade plena. Completando esse
raciocínio, SCHNYDER e NELSON (1988) afirma-
ram que a maior taxa de alongamento foliar em
Festuca arundinacea cultivada sob baixa intensida-
de luminosa se deve ao maior influxo de água para os
tecidos que estão se alongando, fenômeno
incrementado pela reduzida velocidade de perda de
água pelas plantas cultivadas à sombra, conforme
preconizado por JEFFERIES (1965).
A insensibilidade da extensão foliar de M.
minutiflora e S. anceps ao sombreamento e o seu
efeito negativo em A. gayanus são respostas atípicas
das gramíneas à redução da luminosidade ambiente.
Com exceção de B. decumbens, a largura das
folhas de todas as espécies estudadas foi significativa- baixa agressividade, possibilitou grande desenvolvi-
mente influenciada pelo sombreamento (Tabela 2). O
aumento da largura da lâmina foliar de A. gayanus, M.
minutiflora, P. maximum e S. anceps, em resposta ao
sombreamento, concorda com as observações de
WONG e WILSON (1980), em P. maximum, e
MORITA et al. (1994), em Cynodon dactylon e
Lolium perenne.
A não alteração da largura das folhas de plantas
cultivadas sob baixa intensidade luminosa, como ob-
servado nesse ensaio em B. decumbens, já foi rela-
tada em outras gramíneas (MORITA et al., 1994).
Comparação entre espécies
A espécie mais tolerante ao sombreamento foi o
P. maximum, apresentando melhor desempenho rela-
tivo à sombra moderada, produzindo 119,72% em
relação ao tratamento a pleno sol, e segundo melhor
desempenho à sombra intensa, 75,84% (Tabela 1),
comportamento concordante com a literatura, que
classifica essa espécie como uma das mais adapta-
das às condições de sombreamento (SHELTON et
al., 1987; WONG et al., 1985). CARVALHO et al.
(1997) observaram que essa espécie teve desempe-
nho inferior quando cultivada à sombra de angico-
vermelho que em área sem sombra, provavelmente
devido à competição com a espécie arbórea e ao fato
do seu plantio já ter sido feito em condição de
sombreamento. No entanto, esses autores verifica-
ram que o P. maximum, cv. Vencedor teve excelente
recuperação, após fraco estabelecimento
(CARVALHO et al., 1995) nas condições citadas.
A S. anceps foi a segunda espécie mais tolerante
à sombra, não tendo sido significativamente influen-
ciada pela redução da luminosidade ambiente, segui-
da por A. gayanus, cuja produção à sombra modera-
da foi 84,01% da obtida sob luz plena, sendo a
gramínea que apresentou maior rendimento forrageiro
absoluto em tal condição (Tabela 1).
As duas espécies de Brachiaria sofreram redu-
ção significativa na produção de MS com o
sombreamento crescente, porém, no sombreamento
mais intenso (60%), a B. brizantha foi mais tolerante
que a B. decumbens, resultado semelhante ao obser-
vado por CARVALHO et al. (1997). Embora a
redução da luminosidade não tenha influenciado sig-
nificativamente a produção de MS de M. minutiflora,
houve decréscimo da ordem de 50% do seu rendi-
mento a pleno sol, revelando-se a gramínea menos
tolerante à baixa luminosidade, apresentando as me-
nores produções relativas, fato que, associado à sua
mento de plantas invasoras (Tabela 1). GARCIA et
al. (1994) observaram que nos espaçamentos mais
estreitos de Eucalyptus grandis essa gramínea foi
naturalmente eliminada do sub-bosque, persistindo
apenas nas parcelas de espaçamento mais amplo,
com maior intensidade luminosa, comportamento atri-
buído ao seu elevado ponto de compensação lumínico.
CARVALHO et al. (1997) também constataram
redução significativa no rendimento forrageiro de M.
minutiflora cultivada à sombra de um bosque de
angico-vermelho. As demais espécies forrageiras
estudadas, mesmo nos casos em que sofreram redu-
ção do rendimento forrageiro devido ao sombreamento,
ainda manifestaram agressividade suficiente para
impedir o crescimento de invasoras.
São poucas as informações disponíveis sobre as
causas da tolerância de gramíneas forrageiras às
condições de luminosidade reduzida. WONG e STÜR
(1996) compararam duas espécies de Paspalum quan-
to à tolerância ao sombreamento e observaram que a
mais tolerante apresentou teor mais elevado de CTN
na base do caule.
No presente estudo, as gramíneas de porte alto
foram as mais produtivas, apresentando maior tole-
rância ao sombreamento e, também, teores mais
elevados de CTN na base do caule que as espécies de
porte baixo (Tabela 3).
Em todas as gramíneas, as menores concentra-
ções de CTN foram observadas no sombreamento
mais intenso; a tendência geral de variação dessas
reservas sugere resposta decrescente e contínua ao
sombreamento progressivo, concordando com a afir-
mação de LARCHER (1975), segundo a qual as
variações nos teores de tais reservas estão associa-
das à intensidade luminosa, graças à relação direta
Rev. bras. zootec.
entre a fotossíntese líquida e a intensidade da radia-
ção luminosa que chega às folhas.
O decréscimo dos teores de CTN foi relatado em
diversas gramíneas cultivadas sob luminosidade re-
duzida (WONG e WILSON, 1980; SAMARAKOON
et al., 1990a; e WONG e STÜR, 1996). Este declínio
é reação comum à maioria das plantas (WILSON e
WONG, 1982), podendo restringir a capacidade de
rebrota de relvados intensamente sombreados e sub-
metidos a cortes freqüentes (WONG e WILSON,
1980), pois o baixo nível de reservas é fator crítico
para a rebrota e sobrevivência das gramíneas em
ambiente sombreado (WONG e STÜR, 1996).
A redução dos níveis de CTN observado nesse
925
ensaio é um aspecto do sombreamento digno de
estudos mais profundos, visando determinar a mag-
nitude deste declínio passível em comprometer o vigor
e a intensidade de rebrota dos relvados mantidos à
sombra permanente, pois, segundo SHEARD (1973) e
SMITH (1972), nas espécies perenes a rebrota ocorre
às expensas de substâncias orgânicas acumuladas nos
órgãos permanentes das plantas, sendo consideradas
fontes de energia prontamente disponíveis.
A redução da luminosidade influenciou significa-
tivamente os teores de N em todas as espécies
estudadas (Tabela 3). Nas espécies de porte alto, a
concentração de N nas folhas e nos caules de plantas
sombreadas foi maior que a observada nas cultivadas

Tabela 3 - Teores (%) de N nas folhas e nos colmos (médias de duas avaliações) e teor (%) de
carboidratos totais não-estruturais na base do caule de gramíneas cultivadas sob três níveis
de sombreamento
Table 3 - Concentrations (%) of N in the leaves and stems and total non structural carbohydrate concentration (%)
of grasses cultivated under three shade levels
Componente Sombreamento (%) Efeito
Component Shade Effect
0 30 60
Brachiaria brizantha
N na folha 1 1,86 1,90 2,32 Linear4
N no colmo 2 0,98 0,98 1,17 Linear
CTN3 5,63 5,71 5,15 Quadrático5
Brachiaria decumbens
N na folha 1,74 1,83 2,32 Linear
N no colmo 0,86 0,90 1,16 Linear
CTN 5,28 5,20 5,10
Melinis minutiflora
N na folha 2,07 1,97 2,49 Quadrático
N no colmo 1,24 1,01 1,28 Quadrático
CTN 4,86 4,50 3,98 Linear
Andropogon gayanus
N na folha 1,80 2,39 2,52 Quadrático
N no colmo 0,62 1,17 0,92 Quadrático
CTN 6,88 6,61 6,41 Linear
Panicum maximum
N na folha 1,75 2,33 2,56 Linear
N no colmo 0,87 1,11 1,11 Linear
CTN 6,38 6,23 6,11 Linear
Setaria anceps
N na folha 2,03 2,56 2,84 Linear
N no colmo 1,08 1,28 1,57 Linear
CTN 7,19 7,03 6,97 Linear
1N in leaves; 2N in stems; 3TNC (Total non structural carbohydrates); 4Linear; 5Quadratic.
926 CASTRO et al.
a pleno sol, fato também constatado nas duas espé- light intensity and nitrogen fertilization on six forage grasses.
Agron. J., 73(3):427-433.
cies de Brachiaria. O aumento da concentração de
GARCIA, N.C.P., REIS, G.G., SALGADO, L.T. et al. Consórcio
N na fração folhosa em resposta ao sombreamento do Eucalyptus grandis com gramíneas forrageiras em áreas de
crescente também foi observado por CARVALHO encosta na Zona da Mata de Minas Gerais. In: CONGRESSO
et al. (1997), ao cultivarem as mesmas gramíneas à BRASILEIRO SOBRE SISTEMAS AGROFLORESTAIS, 1,
1994, Porto Velho. Resumos... Porto Velho: EMBRAPA,
sombra de um bosque de angico vermelho, e por CPAF-Rondônia, 1994. p.113-120.
vários autores (ERIKSEN e WHITNEY, 1981; HARRINGTON, G.N., JOHNS, G.G. 1990. Herbaceous biomass
WILSON et al., 1986; SCHREINER, 1987; e in a Eucalyptus savanna woodland after removing trees and
SAMARAKOON et al., 1990a). shrubs. J. Appl. Eco., 27(5):775-787.
JEFFERIES, N.W. 1965. Herbage production on a gambel oak range
in south western Colorado. J. Range Manag., 18(2):212-213.
Conclusões KNAKE, E.L. 1972. Effect of shade on giant foxtail. Weed Sci.,
20(6):588-592.
LARCHER, W. 1975. Physiological plant ecology. Berlim: Spring-
As espécies P. maximum e S. anceps foram as
Verlag. 252p.
mais tolerantes ao sombreamento, atingindo, à som- MARQUES, L.C.T. Comportamento inicial de paricá, tatajuba
bra moderada, 119,72 e 100,48% da produção de MS e eucalipto em plantio consorciado com milho e capim
obtida a pleno sol, respectivamente. marandú, em Paragominas, Pará. Viçosa, MG: UFV, 1990.
92p. Dissertação (Mestrado em Ciência Florestal) - Univer-
A concentração de N na parte aérea dessas sidade Federal de Viçosa, 1990.
gramíneas, em A. gayanus e nas espécies de Brachiaria, MITCHELL, K.J., SOPER, K. 1958. Effects of differences in
também foi maior nas plantas sombreadas. light intensity and temperature on the anatomy and
As gramíneas cultivadas à sombra tornaram-se development of leaves of Lolium perenne and Paspalum
dilatatum. New Zealand J. Agric. Res., 1(1):1-16.
mais suculentas, com menor teor de matéria seca. MORITA, O., GOTO, M., EHARA, H. 1994. Growth and dry
As características morfológicas estudadas varia- matter production of pasture plants grown under reduced
ram conforme a espécie avaliada, não apresentando light conditions of summer season. Bulletin of the Faculty of
Bioresources, Mie University, 12(1):11-20.
comportamento padrão, impossibilitando generalizações.
PIEPER, R. D. 1990. Overstory-understory relations in pinyon-
juniper woodlands in New Mexico. J. Range Manag.,
Referências Bibliográficas 43(3):413-415.
SAMARAKOON, S.P., SHELTON, H.M., WILSON, J.R. 1990b.
ANDERSON, G.W., MOORE, R.W. 1987. Production in the Voluntary feed intake by sheep and digestibility of shaded
first seven years of a Pinus radiata-annual pasture agroforest Stenotaphrum secundatum and Pennisetum clandestinum
in western Australia. Austr. J. Exp. Agric., 27(2):231-238. herbage. J. Agric. Sci., 114(2):143-150.
BARBOSA, J.O., GURGEL GARRIDO, L.M.A. 1990. SAMARAKOON, S.P., WILSON, J.R., SHELTON, H.M. 1990a.
Consorciação de pastagem e povoamentos de Pinus. Rev. Growth, morphology and nutritive quality of shaded
Inst. Florestal, 2(3):171-184. Stenotaphrum secundatum, Axonopus compressus and
BELSKY, A.J., AMUNDSON, R.G., DIXBURY, J.M. et al. Pennisetum clandestinum. J. Agric. Sci., 114(2):161-169.
1989. Effects of trees on their physical, chemical and biological SCHNYDER, H., NELSON, C.J. 1988. Diurnal growth of tall
environments in a semi-arid savanna in Kenya. J. Appl. Ecol., fescue leaf blades. I. Spatial distribution of growth, deposition
26(8):1005-1024. of water and assimilate import in the elongation zone. Plant
BUBAR, C.J., MORRISON, I.N. 1984. Growth response of Physiology, 86(2):1070-1076.
green and yellow foxtail (Setaria viridis and S. lutescens) to SCHREINER, H.G. 1987. Tolerância de quatro gramíneas
shade. Weed Sci., 32(6):774-780. forrageiras a diferentes graus de sombreamento. Bol. Pesq.
BURROWS, W.H., CARTER, J.O., SCANLAN, J.C. et al. 1990. Florestal, 15(1):61-72.
Management of savannas for livestock production in north- SHEARD, R.W. 1973. Organic reserves and plant regrowth. In:
east Australia: contrast across the tree-grass continum. J. BUTTLER, G.W., BAILEY, R.W. (Eds.). Chemistry and
Biogeography, 13(4):503-512. biochemistry of herbage. London: Academic Press. 2:354-376.
CARVALHO, M.M., SILVA, J.L.O, CAMPOS JR, B.A. 1997. SHELTON, H.M., HUMPHREYS, L.R., BATELLO, C. 1987.
Produção de matéria seca e composição mineral da forragem Pastures in the plantations of Asia and Pacific: Performance
de seis gramíneas tropicais estabelecidas em um sub-bosque and prospects. Tropical Grasslands, 21(4):159-168.
de angico-vermelho. R. Bras. Zootec., 26(2):213-218. SILVA, D.J. 1990. Análise de alimentos, métodos químicos e
CARVALHO, M.M., FREITAS, V.P., ANDRADE, A. C. 1995. biológicos. Viçosa, MG: Imprensa Universitária. 165p.
Crescimento inicial de cinco gramíneas tropicais em um sub- SKUTERUD, R. 1984. Growth of Elymus repens (L.) Gould and
bosque de angico-vermelho (Anadenanthera macrocarpa Agrostis gigantea Roth. at different light intensities. Weed
Benth.). Pasturas Tropicales, 17(1):24-30. Res., 24(1):51-57.
DONG, M., KROON, H. 1994. Plasticity in morphology and SMITH, D. 1972. Carbohydrate reserves of grasses. In:
biomass allocation in Cynodon dactylon, a grass species YOUNGNER, V. B., McKELL, C.M (ed.) The biology
forming stolons and rhizomes. Oikos, 70(1):99-106. and utilization of grasses. New York: Academic Press.
ERIKSEN, F.I., WHITNEY, A.S. 1981. Effects of light intensity p.318-333.
on growth of some tropical forage species. I. Interaction of SMITH, M.A., WHITEMAN, P.C. 1983. Evaluation of tropical
Rev. bras. zootec.
grasses in increasing shade under coconut canopies. Exp.
Agric., 19(2):153-161.
TORRES, F. 1982. Role of woody perennials in animal
agroforestry. Agroforestry Systems, 1(2):131-163.
WALKER, J., ROBERTSON, J.A., PENRIDGE, L.K. 1986.
Herbage response to tree thinning in a Eucalyptus creba
woodland. Austr. J. Eco., 11(1):135-140.
WELTZIN, J.R., COUGHENOUR, M.B. 1990. Savanna tree
influence on understory vegetation and soil nutrients in north
western Kenya. J. Veg. Sci., 1(3):325-332.
WILSON, J.R., CATCHPOOLE, V.R., WEIER, K.L. 1986.
Stimulation of growth and nitrogen uptake by shading a
rundown green panic pasture on brigalow clay soil. Trop.
Grass., 20(3):134-143.
WILSON, J.R., HILL, K., CAMERON, D.M. et al. 1990. The
growth of Paspalum notatum under a shade of a Eucalyptus
grandis plantation canopy or in full sun. Trop. Grass.,
24(1):24-28.
WILSON, J.R., WONG, C.C. 1982. Effects of shade on some
factors influencing nutritive quality of green panic and siratro
pastures. Austr. J. Agric. Res., 33(8):937-949.
927
WONG, C.C., MOHD SHARUDIN, M.A., RAHIM, H. 1985.
Shade tolerance potential of some tropical forages for
integration with plantations. I. Grasses. [S.l.:s.n.] p.225-247.
(MARDI Research Bulletin, 13.).
WONG, C. C, STÜR, W. W. Persistence of an erect and a prostate
Paspalum species as affected by shade and defoliation. In:
INTERNATIONAL GRASSLAND CONGRESS, 18, 1993,
Nice. Proceedings ... Nice, 1993. p.2059-2060.
WONG, C. C, STÜR, W. W. 1996. Persistence of tropical forage
grasses in shaded environments. J. Agric. Sci., 126(2):151-159.
WONG, C.C., WILSON, J.R. 1980. Effects of shading on the
growth and nitrogen content of green panic and siratro in pure
and mixed swards defoliated at two frequencies. Austr. J.
Agric. Res., 31(3):269-285.
Recebido em: 16/09/98
Aceito em: 04/02/99