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UNIVERSIDADE FEDERAL DO TOCANTINS

CAMPUS UNIVERSITÁRIO DE GURUPI
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM PRODUÇÃO VEGETAL

EGNO WANDER MOTA DOS SANTOS

FORMIGAS COMO BIONDICADORAS EM DIFERENTES

ÁREAS DE CERRADO NO SUL DO TOCANTINS

GURUPI – TO
2014
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EGNO WANDER MOTA DOS SANTOS

FORMIGAS COMO BIONDICADORAS EM FRAGMENTOS

DE CERRADO NO SUL DO TOCANTINS

Dissertação apresentada ao Programa de Pós

Graduação em Produção Vegetal da Universidade
Federal do Tocantins como uns dos requisitos para
obtenção do título de Mestre em Produção Vegetal.
Orientador: Dr. Danival José de Souza.

GURUPI – TO
2014
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EGNO WANDER MOTA DOS SANTOS

FORMIGAS COMO BIONDICADORAS EM FRAGMENTOS

DE CERRADO NO SUL DO TOCANTINS

Dissertação apresentada ao Programa de Mestrado

em Produção Vegetal da Universidade Federal do
Tocantins como requisito parcial para obtenção do
título de Mestre em Produção Vegetal.
Orientador: Dr. Danival José de Souza.

Aprovada em __/__/____.

BANCA EXAMINADORA:

___________________________________
Dr. Danival José de Souza
Presidente

___________________________________
Dr. André Ferreira dos Santos – UFT

___________________________________
Dr. Marçal Pedro Neto – UFT

___________________________________
Dr. Gil Rodrigues Santos – UFT

GURUPI – TO
2014
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Agradecimentos

A Deus, o que seria de mim sem a fé que eu tenho nele.

Aos meus pais, minha esposa, minha filha e a toda minha família, pois sem meu
alicerce nada seria possível.
A todos que estiveram presentes em minha trajetória, pois assim como eu se tornarão
mestres.
Ao Dr. Danival José de Souza meu guia orientador, juntos conquistamos esta vitória.
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LISTA DE ILUSTRAÇÕES

FIGURA01: Imagem da área de cerradão a 3 km de distância do Campus da UFT 24

de aproximadamente 90 ha, apresentando uma vegetação contendo
árvores de maior porte de aproximadamente 12 metros de altura, com
dossel todo formado com sobreposições dos galhos e densa
serapilheira.
FIGURA 02: Imagem da área de cerrado stricto sensu, dentro do Campus da UFT 25
de aproximadamente 38 hectares, inserido numa matriz de pastagem
abandonada dominada por Brachiaria decumbens.

FIGURA 03: Imagem da Área de Pastagem, dentro do Campus da UFT, formada 26

por Brachiaria decumbensde aproximadamente 34 hectares.

FIGURA04: Parcela de 50 metros por 10 metros com transecto ao centro onde 27

foram instaladas as armadilhas do tipo “pitfall”, com distância de 5
metros entre elas.
FIGURA05: Riqueza de espécies encontradas nas áreas de cerradão, cerrado stricto 33
sensue pastagem, coletadasnas estações seca e chuvosa.

FIGURA 06: Dendrograma de similaridade na composição de espécies de formigas 34

para três áreas no período seco e chuvoso; (CDCH)
dão período chuvoso, (CDS) cerradão período seco, (CTCH) cerrado
stricto sensu período chuvoso,(CTS) cerrado stricto sensu período
seco, (PCH) Pastagem período chuvoso e (PS) Pastagem período seco.
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LISTA DE TABELAS

TABELA 01 Lista das espécies de formigas e a frequência/porcentagem, 29

ocorrentes nas três áreas estudadas.

TABELA 02 Lista de espécies de formigas ocorrendo nas três áreas estudadas,

em coletas realizadas em dois períodos (Abril/2012 a 30
Outubro/2013).
TABELA 03 Média da CAP (Circunferência Altura do Peito) das áreas de
cerradão e cerrado stricto sensu. 34
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Sumário
RESUMO ................................................................................................................................... 8
ABSTRACT ............................................................................................................................... 9
1 – INTRODUÇÃO .................................................................................................................. 10
2 - REVISÃO BIBLIOGRÁFICA ............................................................................................ 11
2.1Impacto ambiental no Cerrado ............................................................................................ 11
2.2 Cerrados e suas características ........................................................................................... 13
2.3 Formigas como bioindicadores ........................................................................................... 16
2.4 Biodiversidade de formigas ................................................................................................ 19
3 - MATERIAIS E MÉTODOS ............................................................................................... 22
3.1 - Áreas de estudo ................................................................................................................ 22
3.3 -Levantamentos estrutural da vegetação............................................................................. 25
4 - ANÁLISE ............................................................................................................................ 27
5 – RESULTADOS E DISCUSSÔES ...................................................................................... 28
6 - CONCLUSÕES ................................................................................................................... 34
REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS ..................................................................................... 35
ANEXO A :PROCESSO DE TRIAGEM DAS FORMIGAS .................................................. 45
ANEXO B : IMAGENS DE ESPÉCIES DE FORMIGAS ...................................................... 46
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RESUMO

O Cerrado é o segundo maior bioma brasileiro com dois milhões de km2 de domínio
nas terras altas do Brasil Central. O objetivo foi iniciar estudos sobre a dinâmica sucessional
em três áreas distintas desse bioma localizadas no município de Gurupi, Tocantins, Brasil. Os
estudos foram conduzidos no período de abril de 2012 a outubro de 2013, nas três áreas que
ficam localizadas próximas ao Campus da Universidade Federal do Tocantins em Gurupi –
TO. Foram efetuadas duas coletas por área estudada, sendo que uma coleta realizou-se no
período chuvoso e outra no período seco. Para a coleta das formigas epigeicas, foram
utilizadas armadilhas do tipo “pitfall” contendo apenas álcool 70. A partir da identificação e
contagem das espécies de formigas, foi calculado o índice de diversidade de Shannon-Wiener
(H’). Como medida da complexidade da vegetação arbórea, foram medidos os diâmetros e as
densidades da vegetação para que esses valores pudessem ser correlacionados com valores da
diversidade de formigas.Foram coletados 2970 espécimes de formigas distribuídas em seis
subfamílias, 11 gêneros e 16 espécies. A riqueza de espécies encontradas foi: cerradão (11);
cerrado s. s. (11) e pastagem (10). Os valores do índice de Shannon-Wiener (H’) para o
cerradão (1,54), “cerrado stricto sensu” (1,29) e pastagem (1,33) sugerem que os ambientes
estudados tiveram poucas mudanças nos índices de diversidades de espécies, mostrando que
áreas com vegetações diferentes apresentaram índices de diversidade muito baixos e
similares. Isso pode ser explicado pela proximidade entre elas e pelo fato de todas elas
estarem próximas a ambiente urbano, onde sofrem direta e indiretamente a ação do homem.
Palavras-chave: Formicidae; diversidade; fragmentação; Cerrado; regeneração.
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ABSTRACT
Ants as bioindicators in fragmented areas of Southern Cerrado from Tocantins State

The Cerrado is the second largest Brazilian biome with two million km2 of area in the
highlands of central Brazil . The objective was to initiate studies on the succession dynamics
in three distinct areas of this biome located in the municipality of Gurupi , Tocantins , Brazil .
The studies were conducted from April 2012 to October 2013, the three areas that are located
near the campus of the Federal University of Tocantins in Gurupi - TO . Two samplings were
performed by study area, with a collection took place during the rainy season and one in the
dry season . Traps " pitfall " containing alcohol only 70 were used for the collection of
epigaeic ants . From the identification and counting of ant species , the diversity index of
Shannon - Wiener ( H ' ) was calculated . As a measure of the complexity of woody
vegetation , we measured the diameters and densities of vegetation so that these values could
be correlated with values of ants . 2970 specimens distributed into six subfamilies of ants , 11
genera and 16 species were collected . The richness of species was found :Savana ( 11 ) ;
cerrado s . s .( 11 ) and grazing ( 10 ) . The values of the Shannon- Wiener index ( H ' ) for the
Savana ( 1.54 ) , " cerradosensustricto " ( 1.29 ) and pasture ( 1.33 ) suggest that the studied
environments have changed little in the indices of diversity species , showing that areas with
different vegetation diversity indices showed very low and similar . This can be explained by
the proximity between them and the fact that all of them are near urban environment , where
they suffer directly and indirectly the action of man.

Keywords: Formicidae; diversity; fragmentation; Cerrado regeneration.

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1 – INTRODUÇÃO

O bioma Cerrado é constituído por uma ampla diversidade de formas de relevo e

tipos de solos que se traduz na sua grande diversidade de formas de vida. O clima é
tipicamente sazonal quanto à pluviosidade, apresentando grandeamplitude térmica (entre
períodos do dia e do ano) e também grande variação nos índices de precipitação
(ADÁMOLIet al., 1986;NIMER; BRANDÃO, 1989; IBGE, 2004).
De acordo com Arruda(2001), grandes áreas do cerrado foram drasticamente
modificadas pelo desmatamento, queimadas e uso indiscriminado de produtos químicos em
função do avanço da agropecuária. Suas terras se tornaram um lugar de destaque na produção
de grãos, fato que acelerou a perda da sua biodiversidade em função do aumento do
desmatamento, de acordo com os dados do Instituto Brasileiro de Geografia e Estatística
(IBGE 2010). Segundo esse documento, 85.000 km² de cobertura nativa do cerrado (cerca de
4,0% dos atuais 1.052 milhões km²), foram destruídos entre 2002 e 2008. Por esses motivos,
várias pesquisas vêm sendo realizadas com o intuito prioritário de detectar os impactos
antrópicos sobre a biodiversidade do cerrado e subsidiar a conservação e o manejo do que
resta de sua riqueza biológica (MINISTÉRIO DO MEIO AMBIENTE 2002).
O conhecimento da dinâmica da comunidade de formigas pode se tornar uma
ferramenta fundamental na caracterização da situação do ambiente estudado (transitória ou
permanente) e, assim, avaliar seu estado de conservação ou degradação (NOSS, 1990;
SPELLERBERG, 1993).
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2 - REVISÃO BIBLIOGRÁFICA

2.1Impacto ambiental no Cerrado

O Cerrado é a segundo maior bioma Brasileiro com dois milhões de km2, sendorico
em biodiversidade e apresentando muitas variações ao longo da sua extensão, abundância de
recursos hídricos – possuindo três das maiores bacias hidrográficas da América do sul - e
relevo predominante plano com latossolos ácido e distrófico. A vegetação do Cerrado está
adaptada ao longo período de estiagem. Possuem duas estações bem definidas, uma seca e
outra chuvosa.
O Brasil é único país que possui este bioma, presente em todas as áreas do Brasil
Central (Distrito Federal, Goiás, região centro e sul de Mato Grosso, Mato Grosso do Sul,
Tocantins, oeste e norte de Minas Gerais e oeste da Bahia).
O Tocantins possui originalmente 92% de sua área nos domínios do Cerrado.
Levantamento de 2002 mostrou que 79% dessa cobertura original ainda estava preservada
(SANO et al., 2010), sendo um dos maiores remanescentes desse bioma. Diferentemente de
outros biomas do Brasil, como a Amazônia, a Mata Atlântica, o Pantanal e a Zona Costeira, o
Cerrado não é reconhecido pela Constituição Federal como patrimônio Nacional (RATTER et
al., 1997).
A expansão da fronteira agrícola no Cerrado resulta na fragmentação florestal e na
perda de habitat (AQUINO; MIRANDA, 2008; CARVALHO et al. 2009). A história recente
da sua ocupação demonstra essa tendência que, no caso do Estado do Tocantins, é baseada na
exploração da pecuária e em monoculturas agrícolas.
Vegetações tropicais como um todo vem sofrendo com os impactos da exploração de
suas áreas. Silva & Andrade (2005) relatam que a simples implantação de Unidades de
Conservação nas áreas de cobertura vegetal nativa remanescente não tem sido eficiente na
proteção e recuperação desses ecossistemas extremamente ameaçados. Muito se tem discutido
sobre o impacto das atividades humanas sobre a biodiversidade, em especial pelo forte
desequilíbrio gerado pela industrialização moderna, mas pouco estudo sobre como populações
tradicionais exploram, conservam, enriquecem a biodiversidade e influenciam a distribuição
de plantas que lhes são úteis (CABALLERO, 1994).
O impacto ambiental constitui-se em qualquer modificação dos ciclos ecológicos em
um dado ecossistema. Nessa linha de abordagem, a ruptura de relações ambientais
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normalmente produz impactos negativos, a não ser que essas relações já refletissem o
resultado de processos adversos. Por analogia, o fortalecimento de relações ambientais
estáveis constitui-se em um impacto positivo. Por fim, têm-se os casos que representam a
introdução de novas relações ambientais em um ecossistema. Neles há de ser efetuada a
análise de todos os seus efeitos, de modo a enquadrá-los, um a um, como benefícios ou
adversidades. Em suma, os impactos afetam a estabilidade preexistente dos ciclos ecológicos,
fragilizando-a ou fortalecendo-a (MILARÉ, 2005).
De acordo com Milaré (2005), impacto ambiental consiste no resultado da variação
da quantidade e/ou da qualidade de energia transacionada nas estruturas aleatórias dos
ecossistemas diante da ocorrência de um evento ambiental capaz de afetá-las,ocasionando
eventos derivados, quer modificando a natureza e a intensidade do comportamento e/ou da
funcionalidade de pelo menos um conjunto de fatores ambientais,beneficiando-os nas relações
que mantém entre si e com outros fatores a eles vinculados.
Regenerar áreas degradadas vai além de plantar árvores nativas em áreas impactadas.
Regenerar é um processo que exige conhecimento sobre todo o bioma, planejamento e
monitoramento da evolução do processo de regeneração. As atividades de monitoramento
ambiental têm sido desenvolvidas para verificar o nível de impacto de qualquer perturbação,
antrópica ou natural (HILTY; MERENLENDER, 2000).
Segundo Mota (2008), a recuperação de uma área degradada pode ser entendida
como o retorno do local a uma forma de utilização de acordo com o plano preestabelecido
para uso do solo, implicando em uma condição estável, que será obtida em conformidade com
os valores ambientais, econômicos, estéticos e sociais de circunvizinhança.
O Decreto N° 7.830, de 17 de outubro de 2012, art. 18, determina que a
recomposição das áreas de reserva legal poderá ser realizada mediante o plantio intercalado de
espécies nativas e exóticas, em sistema agroflorestal, observados os seguintes parâmetros: (1)
O plantio de espécies exóticas deverá ser combinado com as espécies nativas de ocorrência
regional e (2) a área recomposta com espécies exóticas não poderá exceder a cinquenta por
cento da área total a ser recuperada
A escolha correta da comunidade de plantas que irá iniciar o processo de sucessão
em uma área desflorestada é um dos pontos mais críticos do processo de recuperação,
principalmente em um projeto que envolve não só a recuperação da paisagem, mas o manejo e
o uso múltiplo das espécies por comunidades locais. Estudos baseados em trabalhos
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fitossociológicos de ambientes naturais preservados, alterados, perturbados e degradados

podem auxiliar não apenas na escolha das espécies, mas, também, descobrir como empregá-
las eficientemente nos projetos de recuperação. A tentativa de reprodução das estruturas das
comunidades vegetais parece ser o melhor caminho, pois tem sido largamente empregada com
bons resultados (CORRÊA; MELO FILHO, 1998).
Para Campello de Castro (1998), recuperar as áreas degradadas vai além de uma
simples formalidade legal e fundamenta na obrigatoriedade de reparar o dano causado ao
meio ambiente. A obrigação de recuperar, prevista na legislação, consiste em reconduzir a
área a umasituação de normalidade e estabilidade.
Segundo Fowler (1998), as definições dos critérios para recuperação ambiental de
áreas degradadas dependem de estudos ecológicos. Uma das metas da chamadaecologia de
recuperação é encontrar meios simplificados, de baixo custo e de fácil execução, para avaliar
o desenvolvimento e execução do processo.
Um desses meios é a utilização de bioindicadores, isto é, fatores ambientais que
possam refletir adequadamente as condições do habitat de estudo. Muitos estudos têm
utilizados a presença ou ausência de alguns grupos da fauna (bioindicadores) para avaliar
níveis de degradação ou regeneração das áreas em questão.
A presença das formigas nas áreas em estudo é de suma importância, pois nos
fornece uma imagem sobre a situação transitória ou permanente do ambiente avaliado,
enfatizando sobre sua conservação ou degradação, frequentemente associada ao uso da terra
pelo homem (NOSS, 1990; SPELLERBERG, 1993), impactos de práticas florestais (YORK,
1994), sucesso de recuperação ecológica (MAJER; KOCK, 1992), comparação de diferentes
ferramentas de manejo, impacto de perturbações em áreas de conservação;avaliação da
diversidade biológica (MAJER, 1982; OLIVEIRA;BRANDÃO, 1991).

2.2 Cerrados e suas características

O conceito de Cerrado confunde-se muitas vezes com asavana, que são áreas
normalmente planas, cobertas de uma vegetação peculiar, apresentando fundamentalmente um
estrato herbáceo dominado por gramíneas. Com isso, Rizzini (1997), afirmam que o termo
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savana só deveria ser empregado para indicar Cerrado quando for urgente enquadrá-lo no
âmbito das formações universais.
Savanas são formações vegetais compostas de um estrato arbóreo/arbustivo laxo
associado a um estrato herbáceo, crescendo em um ambiente submetido a secas sazonais e
cuja vegetação é adaptada a sobreviver a queimadas naturais recorrentes (MISTRY, 2000).
Entre as formações savânicas do mundo, o Cerrado se destaca como um dos grandes centros
de biodiversidade, com uma flora diversificada e rica em espécies endêmicas.
O Cerrado apresenta várias características que o diferenciam de outras áreas
chamadas savanas (RIZZINI, 1997; EITEN, 1990). As savanas africanas, por exemplo,
costumam ser caducifólias durante a estação seca, enquanto o Cerrado é apenas semidecíduo,
nunca ficando inteiramente desfolhado. Além disso, o Cerrado é comumente macrófilo,
enquanto que as folhas na vegetação das savanas africanas são bem menores (RIZZINI,1963).
Outras diferenças observadas entre os dois biomas dizem respeito à estratificação. O estrato
gramíneos é menos desenvolvido em densidade e altura, e o estrato arbóreo também é menos
elevado e esparso no Cerrado.
O Cerrado se desenvolve em solos diversos, que variam de rasos e pedregosos a
latossolos argilosos profundos (RAWITSCHERet al.1943;RAWITSCHER,1948; FELFILIet
al., 1998). Além disso, a topografia do terreno é heterogênea, com regiões de relevo suave, de
chapadas e de morros (RUGGIEROet al., 2006).
O clima do Cerrado é caracterizado por uma variação sazonal, processado pela
ocorrência de invernos (maio a setembro), durando em torno de cinco meses e verões (outubro
a abril), com duração aproximada de sete meses (SILVA; ASSAD; EVANGELISTA, 2008).
No período seco, o conteúdo de água nas camadas superficiais do solo se torna escasso, o que
levou as espécies a desenvolverem modificações morfológicas e fisiológicas, como estratégias
de sobrevivência. Por exemplo, as plantas apresentam sistemas radicais profundos (EITEN,
1972; SARMIENTO, 1984), órgãos subterrâneos (WARMING, 1973) e/ou armazenam água
nos caules. Essas adaptações das plantas as capacitaram a suportar a deficiência hídrica de tal
modo que possam sustentar a produção de folhas e a reprodução durante períodos
desfavoráveis (MANTOVANI; MARTINS, 1988).
Da complexa interação entre o clima, o tipo de solo e a frequência com que o fogo
acontece uma dada microrregião, surgem as diversas fitofisionomias do Cerrado: campo
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limpo, campo sujo, Cerradostricto sensu e cerradão, nomeadas empiricamente conforme a

maior densidade de plantas lenhosas (RUGGIEROet al.,2006).
As raízes de árvores adultas do Cerrado podem atingir profundidades maiores que 8
m e captar água, horizontalmente, a mais de 12 m de distância. Portanto, no que tange ao
estabelecimento de espécies no Cerrado, um dos pontos críticos não é a profundidade em si
que as raízes de árvores adultas atingem, mas a velocidade de crescimento e a profundidade
que as raízes das plantas jovens conseguem atingir para captar água do solo
(PAVLIS;JENIK,2000; STERNBERGet al., 2004).
Há uma grande variação na relação entre a quantidade de árvores e de herbáceas,
formando um gradiente estrutural que vai do Cerrado completamente aberto denominado de
Campo Limpo, que é a vegetação dominada por gramíneas sem a presença dos elementos
lenhosos, até o Cerrado fechado, denominado Cerradão, que possui aspecto florestal devido a
grande quantidade de árvores e formação de dossel. As formas intermediárias são, no
entendimento de Goodland (1971), o campo sujo, o campo Cerrado e o Cerrado “stricto
sensu”, de acordo com uma densidade crescente de árvores.
No entanto, existem diferenças florísticas e fitossociológicas entre os estratos de
regeneração e adulto dos Cerrados: as espécies dominantes fitossociologicamente estão
presentes em ambos os tipos de estratos, mas há espécies encontradas apenas nos estratos de
regeneração e outras, nos estratos adultos (MEDEIROSet al., 2007), ou seja, mesmo o
estabelecimento de espécies vegetais no Cerrado se relaciona a uma grande variedade de
estratégias.
As árvores do Cerrado, que compõem a vegetação permanente, são muito peculiares,
com troncos tortuosos, cobertos por uma cortiça grossa, cujas folhas são geralmente grandes e
rígidas, características atribuídas porFerri (1977), à vegetação que vive em ambiente onde a
água é escassa (xeromorfismo). No período de estiagem, o solo se desseca realmente, mas
apenas em sua parte superficial (1,5 a 2 metros de profundidade). Consequência disto é a
deficiência hídrica apresentada pelo estrato herbáceo-subarbustivo, cuja parte epigeia se
desseca e morre, embora suas partes hipógeas se mantenham vivas.
Numerosos estudos fenológicos têm sido realizados nas diversas fisionomias de
Cerrado, como nas matas de galeria (ANTUNES; RIBEIRO, 1999), campo sujo (MUNHOZ;
FELFILI, 2005, 2007; TANNUS; ASSIS; MORELLATO, 2006) e afloramentos rochosos
(CONCEIÇÃO; FUNCH; PIRANI, 2007), sendo que a maioria deles se concentra no Cerrado
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sentido típico (BATALHA; ARAGAKI; MANTOVANI, 1997; FELFILI et al., 1999;

BATALHA; MANTOVANI, 2000; OLIVEIRA; PAULA, 2001; LENZA; KLINK, 2006),
objetivando descrever principalmente os padrões temporais de crescimento e reprodução das
plantas e as suas relações com a sazonalidade climática do Cerrado. Além disso, tem se
realizado comparações entre o comportamento fenológico das floras herbáceo-arbustiva e
arbustivo-arbórea (BATALHA; MANTOVANI, 2000), procurando encontrar padrões
fenológicos que separem os nichos pela fenologia de cada flora.
Os habitats mais complexos criam melhores oportunidades para um maior número de
espécies sobreviverem (OLIVEIRA et al., 1995; BRUHL et al., 1998).
Por causa de crescentes problemas ambientais, estão sendo desenvolvidos métodos
voltados para o monitoramento ambiental, utilizando-se como indicadores biológicos,plantas
ou animais (TOLMASQUIM, 2001; ELLENBERG et al. citado por MAZZONI-VIVEIROS;
TRUFEM, 2004). Os bioindicadores passam a expressar reações características quando
expostos aos diferentes tipos de degradação ambiental, fornecendo informações sobre a
situação do ambiente (MAZZONI-VIVEIROS; TRUFEM, 2004).
Um indicador é um meio encontrado para reduzir uma ampla quantidade de dados à
sua forma mais simples, retendo o significado essencial do que esta sendo perguntado sobre o
dado (OTT, 1978 apud TOLMASQUIM, 2001). O conceito de bioindicador se refere a um
parâmetro biológico de comportamento que surge diante da alteração de determinada
condição externa ou de estresse do ambiente (ACCACIO et al.,2003).
Vários estudos, tanto no exterior como no Brasil, utilizam a fauna de formigas para
análise qualitativa de diferentes ambientes, pois a estrutura de comunidade de formigas é
potencialmente indicadora de mudanças ambientais (DELABIE, 1990; ANDERSEN;
SPARLING, 1997; DELABIE, 1999; CORREIA, 2002; UNDERWOOD; FICHER, 2006;
DELABIE et al. 2007).

2.3 Formigas como bioindicadores

Os bioindicadores são organismos vivos, ou processos biológicos, utilizados para

avaliar os impactos ambientais e monitorar a recuperação do meio ambiente (LOUZADA et
al., 2000) e sua utilização serve para prever problemas ecológicos ou diagnosticar as causas
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das mudanças ambientais (NIEMI&MCDONALD, 2004). O uso de determinadas espécies ou

grupos de organismos como indicadores do sucesso de práticas de reabilitação ambiental tem
sido difundido nas últimas décadas (HILTY&MERENLENDER, 2000).
A bioindicação é definida por Lima (2000),pelasreações de organismos vivos frente a
estímulos ambientais provenientes de um determinado ambiente ecapazes de provocar várias
alterações em seu funcionamento.
MCGEOCH (1998) classifica os bioindicadores em:
 Indicadores Ambientais -espécies ou grupo de espécies que respondem de
formas previsíveis às perturbações ambientais;
 Indicadores Ecológicos -espécies ou grupo de espécies consideradas sensíveis
às alterações como perturbação e fragmentação dos habitat, mudanças
climáticas, poluição e entre outros fatores que geram degradação da
biodiversidade;
 Indicadores de Biodiversidade - espécies, guildas ou grupos selecionados de
espécies que refletem índices de diversidade a outras espécies presentes no
habitat.
Os bioindicadores podem ser encontrados na fauna. Por exemplo, diversos grupos de
animais retornam gradativamenteà área impactada e a verificação desse retorno pode ser um
indicativo do sucesso de uma prática de recuperação de uma área impactada. l Alguns grupos
de animais apresentam maior utilidade como bioindicadores, tal como os invertebrados que
possuem papel de destaque no processo de recuperação de um ecossistema (MAJER, 1989).
Tradicionalmente, os estudos de conservação têm enfatizado apenas o papel de
vertebrados na dinâmica das comunidades. Recentemente, entretanto, a fauna de
invertebrados tem sido ressaltada como de fundamental importância para os processos que
estruturam ecossistemas terrestres, especialmente nos trópicos (WILSON 1987; FREITASet
al., 2005)
O levantamento das espécies de invertebrados é de extrema importância em
relatórios de impacto ambiental, por serem componentes consideravelmente abundantes nos
ecossistemas, além de serem mais fáceis de capturar. Por se tratar de um grupo que ocupa
diversos níveis de cadeia trófica, os invertebrados são eficazes para predizer qualquer nível de
alteração ambiental (MAJER, 1983). Eles são atuantes em várias áreas funcionalmente
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relevantes no processo de recuperação de ecossistemas e sãos sensíveis a alterações da

vegetação local (JAMES; EVISON, 1979; GREENSLADE; GREENSLADE, 1984).
As formigas são utilizadas como bioindicadores, principalmente pela grande
abundância e ubiquidade no habitat intacto e em áreas perturbadas (MAJER, 1983), por sua
grande diversidade de espécies (BRANDÃO,1999), plasticidade comportamental e sua
importância ecológica e funcional em quase todos os níveis tróficos de um ecossistema (como
predadoras e rapina, como detritívoras, mutualista e herbívoras) pela facilidade que elas são
capturadas e sensibilidade a alteração do ambiente ( MAJER, 1983; GREENSLADE;
GREENSLADE, 1984; WILSON 1987b ; ALONSO, 2000).
De acordo com Kremenet al. (1993) é possível definir o grau de degradação ou
recuperação de uma área a partir de estudos simples da fauna de formigas através:
 da detecção da presença ou ausência de espécies raras e indicadoras de um
estado sucessional definido;
 do estudo das diferentes de populações em diferentes áreas, pois estas variam
de acordo com o estado sucessional da vegetação;
 da caracterização de grupos funcionais de formigas. Estes podem categorizar-
se pela dieta, pelo tipo de nidificação, pelo substrato de forrageamento e por
muitas outras variáveis que permitem identificar espécies associadas às
condições habitacionais específicas.
Em uma área em recuperação, no início da sucessão vegetal, observa-se a
dominância de uma ou poucas espécies de formigas.À medida que a sucessão da vegetação
avança e o habitat se diversifica, as espécies dominantes têm sua populaçãosensivelmente
reduzida (FOWLER et al., 1991) permitindo a ocupação do habitat por outras espécies de
formigas. Dessa forma, em fase intermediária de sucessão, a diversidade de espécies de
formiga aumenta e dominância diminui estruturando o ambiente em verdadeiros mosaicos
(aumento da disponibilidade de recursos) (BESTELMEYER; WIENS, 1996), sendo que
omosaico de formigas é o resultado de expansão e colonização, e oua redução espacial entre
espécies dominantes e é estruturado pela competição entre as espécies por espaço, abrigos e
recursos alimentares (FOWLER 1991)
As formigas serviram como objeto de estudos em várias partes do mundo, como
bioindicadores de perturbação, estabilidade e mudança do ambiente. Na Austrália, por
exemplo, elas são consideradas particularmente úteis como bioindicadores em programa de
 19

análise do meio ambiente devido a sua grande abundância e importância funcional, sua grande
variedade de interação aos demais componentes do ecossistema e sua habilidade de integrar
um leque de variáveis ecológicas (MAJER.1982; GREENSLADE; GREENSLADE, 1984).
As formigas são componentes fundamentais dos ecossistemas tropicais, sua biomassa
representa cerca de um quarto da biomassa animal de invertebrados, enquanto elas interagem
com todos os outros segmentos da fauna e da flora, por predação e transporte de sementes
(HÖLLDOBLER; WILSON, 1990).
As formigas que se propõe amostrar serão utilizadas como ferramenta para
estimativa da diversidade local, pois são geralmente considerados organismos representativos
dos demais invertebrados. As principais vantagens de usar formigas como bioindicadores é
porque elas são abundantes e facilmente amostradas, e podem ser identificadas mais
facilmente até gênero ou espécie (ANDERSEN 1997; AGOSTI etal 2000).

As comunidades de formigas por sua vez também podem ser afetadas por uma
infinidade de mecanismos, como a sensibilidade as inundações (MERTLet al., 2009), as
condições edáficas da composição do solo (BIHN et al., 2008), gradientes altitudinais
(SAMSON, 1997; FISHER, 1998; LONGINO & COLWELL, 2011) e a variações em
tolerância térmica e umidade (KASPARI, 1993; LIGHTON et al., 1994; CERDÁ &
RENATA, 1997; CERDÁ, 2001; ANGILLETTAet al., 2007; CLÉMENCETet al., 2010;
WITTMANet al., 2010), os quais também podem estar associados a coexistência local destes
organismos, embora sejam processos ainda hoje pouco compreendidos. Até pouco tempo, os
efeitos do tamanho do corpo e da complexidade do hábitat eram considerados de maneira
isolada, mas recentes evidências sugerem que interações entre esses fatores também possam
ter uma forte influência sobre a composição das comunidades de formigas (FARJI-BRENER
et al., 2004).

2.4 Biodiversidade de formigas

As formigastiveram a sua origem entre 132 a 175,6 milhões de anos atrás

(MOREAUet al., 2006), evoluindo e tornando-se o grupo taxonômico com maior número de
espécies conhecidas e de maior diversidade ecológica dentre os insetos sociais (GRIMALDI
& ENGEL, 2005; HÖLLDOBLER & WILSON, 1990). Tem sido observado que as relações
 20

de dominância ecológica das espécies de formigas são tidas como resultados dos efeitos
comportamentais e da dominância numérica dos indivíduos (ADAMS, 1994; DAVIDSON,
1998).
As formigas são um dos grupos de organismos dominantes do planeta, tanto
numérica quanto ecologicamente. A abundância desses organismos é superior a qualquer
outro grupo de animal terrestre, incluindo vertebrados, somando mais de 15% da biomassa
total de animais na maioria dos ecossistemas terrestres (FITTKAU & KLINGE, 1973). Esta
inequívoca dominância numérica levou ao reconhecimento da importância ecológica das
formigas. Elas modificam a ciclagem de nutrientes, enriquecendo o solo com as lixeiras das
colônias e transferindo nutrientes para camadas mais profundas do solo durante a construção e
relocação dos ninhos (WIRTH et al., 2003).
Os hábitos alimentares das formigas são os mais diversos possíveis, havendo um
predomínio das forrageadoras oportunistas e generalistas que se alimentam principalmente de
secreções vegetais, sementes, e material animal vivo ou morto (FOWLERet al., 1991;
KASPARI, 2000). No entanto, alguns grupos de formigas possuem uma dieta mais
especializada, como é o caso das formigas da tribo Attini (subfamília Myrmicinae), que
cultivam fungos que crescem sobre um substrato composto principalmente por material
vegetal e/ou animal recolhido por suas operárias (WEBER, 1972). Outras formigas são
particularmente bem adaptadas a uma alimentação líquida (Subfamílias Dolichoderinae e
Formicinae), que pode ser obtida diretamente através de nectários extraflorais ou outras
estruturas secretoras, ou então através de interações com alguns hemípteros que liberam uma
excreção açucarada conhecida como “honeydew” (DELABIE;FERNÁNDEZ, 2003). Muitos
gêneros incluem ainda formigas predadoras, que podem ser generalistas ou especializadas,
como por exemplo, em Cerapachys (Cerapachynae), Neivamyrmex (Ecitoninae), Strumigenys
(Myrmicinae) e Thaumatomyrmex (Ponerinae), que se alimentam de grupos restritos de
artrópodes (KASPARI, 2000).
Camponotus (Myrmobrachys) senex e Camponotus (Myrmobrachys)
formiciformissão espécies Neotropicais tecelãs (HOLLDOBLER; WILSON, 1990), operárias
de Odonto machus bauri podem tolerar condições mais secas do que outras espécies. O
gênero Pachycondylase caracteriza por sua distribuição geográfica de pantropical com mais
de 200 espécies válidas (BOLTON, 1995).
 21

As comunidades de formigas por sua vez também podem ser afetadas por uma
infinidade de mecanismos, como a sensibilidade à inundações (MERTLet al., 2009), as
condições edáficas da composição do solo, gradientes altitudinais (SAMSON, 1997; FISHER,
1998; LONGINO; COLWELL, 2011) e a variações em tolerância térmica e umidade
(ANGILLETTAet al., 2007) coexistência local destes organismos, embora sejam processos
ainda hoje pouco compreendidos. Até pouco tempo, os efeitos do tamanho do corpo e da
complexidade do hábitat eram considerados de maneira isolada, mas recentes evidências
sugerem que interações entre esses fatores também possam ter uma forte influência sobre a
composição das comunidades de formigas (FARJI-BRENERET al., 2004)
Consideradas como insetos verdadeiramente sociais (eusociais), as formigas
cooperam no cuidado das formas jovens, havendo uma divisão reprodutiva do trabalho, com
os indivíduos estéreis trabalhando em prol dos indivíduos férteis. Ocorre ainda, no mínimo, a
sobreposição de duas gerações em estágios de vida capazes de contribuir para o trabalho da
colônia (HÖLLDOBLER e WILSON, 1990).
As formigas têm um importante papel no fluxo de energia e biomassa e na evolução
da estrutura das comunidades como um todo; utilizam uma grande variedade de recursos
alimentares e ocupam quase todos os ecossistemas terrestres; exercem papéis importantes na
reciclagem de nutrientes, atuando em bancos de sementes e na formação das camadas
superficiais do solo. Atuam também como agentes de controle das populações de outros
artrópodes (HÖLLDOBLERe WILSON, 1990), na formação das camadas superficiais do
solo.
Existem espécies de formigas que constroem seus ninhos em locais efêmeros, como
troncos apodrecidos, grandes troncos de árvores mortas ou então em pequenos galhos caídos
das árvores (CARVALHO; VASCONCELOS, 2002). As mais densas concentrações de
formigas de serapilheira são encontradas em pequenos pedaços de madeira podre, galhos,
plantas mortas, folhas ou sementes (WILSON, 1959; KASPARI, 1996). Esses materiais são
dinâmicos e geralmente deterioram mais rapidamente do que o tempo de vida da colônia,
fazendo com que as formigas tenham que, frequentemente, recolonizarem novos espaços
(BYRNE, 1994).
Espécies estreitamente relacionadas que ocorrem em um mesmo hábitat geralmente
possuem necessidades similares e acabam compartilhando de características ecológicas
semelhantes. Porém, uma teoria de nicho clássica, a hipótese da similaridade limitante
 22

(HUTCHINSON, 1959; MACARTHUR; LEVINS, 1967), prediz que as espécies com

características parecidas não podem coexistir localmente devido à competição por limitação
de recursos até um limite de similaridade. E após este limite a exclusão competitiva passa a
ser determinante na segregação das espécies com características ecológicas semelhantes
(WINSTON 1995).
Outra relação bem conhecida é o aumento na densidade e riqueza de espécies de
formigas de acordo com o aumento na densidade da vegetação do local (GOTELLI e
ELLISON, 2002; RIBAS et al., 2003). Essa maior densidade pode levar a uma maior
complexidade do hábitat. Hábitats mais complexos, por sua vez, apresentam um número
maior de nichos, culminando em uma maior riqueza de espécies (FINKE e SNIDER, 2008).

3 - MATERIAIS E MÉTODOS

3.1 - Áreas de estudo

A Fazenda Experimental da Universidade Federal do Tocantins, Campus de Gurupi

está situada na Coordenada Geográfica 11º46’21”S e 49º03’26”W, em altitude de 298m,
apresenta área total de aproximadamente 120 hectares. Esta área esta destinada ao
desenvolvimento de pesquisas sobre remanescentes de vegetação nativa (Bioma Cerrado) e
implantação de culturas de espécies agrícolas, florestais nativas e exóticas para estudos de
campo. Também foi realizado levantamento de campo em uma fazenda a uma distancia de 3
km do Campus da Universidade situada na Coordenada Geográfica 11°44’21”S e
49°01’17”W.
A região apresenta sazonalidade climática característica, predominantemente do tipo
tropical, com duas estações bem definidas: um período seco (maio a setembro) e um período
chuvoso (outubro a abril).
Os estudos foram realizados em três áreas não contíguas: (1) área “cerrado stricto
sensu”, localizado na Fazenda Experimental da UFT, de aproximadamente 38 hectares,
apresentando, da borda ao centro, um gradiente de sucessão constituída por um entorno
depastagem abandonada dominada por Brachiaria decumbens. (2) uma área de
pastagemabandonada formada por B. decumbensde aproximadamente 34 hectares localizada
 23

também dentro da FazendaExperimental da UFT. (3) área cerradãolocalizada a uma distância

de 03 km do Campus da Universidade formada por um fragmento florestal de
aproximadamente 90 hectares, apresentando uma vegetação contendo árvores de maior porte
de aproximadamente 12 metros de altura, com dossel todo formado com sobreposições dos
galhos e densa serapilheira.

I. Cerradão

Nos cerradões agregam-se as linhas de matas seca e matas de galeria com árvores
podendo alcançar até 15 metros de altura. A área caracterizada como cerradão é a uma
formação florestal do bioma Cerrado com características esclerófilas (grande ocorrência de
órgãos vegetais rijos, principalmente folhas) e xeromórficas (com características como folhas
reduzidas, suculência, pilosidade densa ou com cutícula grossa que permitem conservar água
e, portanto, suportar condições de seca). Caracteriza-se pela presença preferencial de espécies
que ocorrem no Cerrado sentido restrito e também por espécies de florestas, particularmente
as da mata seca semidecídua e da mata de galeria não inundável. Do ponto de vista
fisionômico é uma floresta, porém floristicamente se assemelha mais ao cerrado sentido
restrito típico. É um tipo mais denso de vegetação conforme mostra a imagem de satélite
Landsat (Fig. 1, data 07/04/13)

Área de estudo1: Cerradão a 3 km de distancia do Campus da UFT de aproximadamente 90

Fig. 01: hectares.
 24

II. Cerrado stricto sensu

É caracterizada por ser uma vegetação predominantemente arbóreo-

arbustivo, com cobertura arbórea de 20% a 50% e altura média de três a seis metros. Trata-se
de uma forma comum e intermediária entre o cerrado Denso e o cerrado Ralo. O cerrado
Típico pode ocorrer em solos com características variadas de coloração (desde amarelo claro,
avermelhado, ao vermelho-escuro), textura (de arenoso a argilosa, ou muito argiloso e bem
drenado) e graus variados de permeabilidade (penetração da água), tais como: Latossolo
Vermelho, Latossolo Vermelho-Amarelo, Cambissolos, Neossolos Quartzarênicos, Neossolos
Litólicos e Plintossolos Pétricos, dentre outros. Segue a imagem de satélite Landsat (Fig. 2,
data 07/04/13)

Fig. 2: Área de estudo 2: cerrado Típico, dentro da Fazenda Experimentalda UFT de

aproximadamente 38 hectares, apresentando na borda pastagem abandonada dominada por
Brachiaria decumbes.

III. Pastagem

A área de pastagem tem como características presença de gramíneas exóticas que

foramplantadas, servindo de alimento para animais domésticos e até para animais silvestres,
geralmente tem pouca presença de indivíduos arbórea e principalmente com alto grau de
perturbação antrópica.
A escolha da área de pastagem serviu para relacionar as formigas coletadas tanto em
números de indivíduos, número de espécies e identifica-las quais habitam locais com alto grau
de perturbação e ausência de espécies arbóreas, servindo como parâmetro para as outras áreas
 25

que contem vegetação arbóreas distintas no que diz respeito à densidade de árvores, medida
do CAP ( Circunferência altura do Peito -1,30 metros) e volume de material lenhoso. Segue a
imagem de satélite Landsat (Fig. 3, data 07/04/13)

Fig. 3: Área de estudo 3: Pastagem, dentro da Fazenda Experimental da UFT, formada por Brachiaria
decumbens de aproximadamente 34 hectares.

3.3 -Levantamentos estrutural da vegetação

Os dados de vegetação foram obtidos a partir de uma revisão de literatura,
onde foram incluídos estudos fitofisionômicos e fisionômicos (levantamento estrutural e
quantitativo das espécies).
A vegetação do componente arbóreo foi avaliada quantitativamente para os
fragmentos que contém vegetação arbórea. Foram instaladas 5 parcelas de 10 x 50 m,
totalizando 2500 m² para cada fragmento. A distribuição das parcelas foi feitas
sistematicamente nas áreas de transectos das coletas da mirmecofauna, distanciadas de no
mínimo de 20 m entre si. Nas parcelas foram amostrados todos os indivíduos arbóreos com
circunferência a altura do peito (CAP) a 1,30 m do solo, maior ou igual a 10 cm.
A análise estrutural da vegetação quanto as suas abrangências é classificada de várias
formas, mas neste caso foi classificado de área restrita, sendo mais comum e constitui a
maioria dos inventários. Para este trabalho foi utilizado à enumeração total ou censo, sendo
avaliadas todas as plantas da população medidas os diâmetros a altura do peito, obtendo
valores reais ou verdadeiros da densidade e do CAP – Circunferência a Altura do Peito.
 26

3.4 Levantamento da mirmecofauna

3.4.1Método de coleta das formigas.

Concomitantemente à avaliação da vegetação, também foi avaliada a fauna de

formigas nas áreas estudadas, utilizando armadilhas do tipo pitfall. Foi utilizado este tipo de
armadilha, pois são mais adequadas para a fitofisionomia savânica.
As armadilhas do tipo pitfall são bastante indicadas para estudos envolvendo coletas
de formigas (BESTELMEYER et al., 2000; FREITAS et al., 2004), sendo amplamente
utilizadas (ROMERO & JAFFE, 1989; OLSON, 1991; PARR & CHOWN, 2001; VARGAS
et al., 2007). Estas armadilhas consistem em potes plásticos, com abertura apresentando 8 cm
de diâmetro, enterrados no chão até a abertura ficar na mesma linha do substrato
A amostragem seguiu dos mesmos transectos delimitados para o levantamento
arbóreo.
As formigas foram coletadas nos cinco transectos distribuídos em três diferentes
fragmentos, incluindo áreas de ( I ) cerradão; ( II ) cerradostricto sensu; (III) Pastagem.
Nas armadilhas do tipo “pitfall” contenha aproximadamente 250 ml de álcool 70°.
Em cada fragmento foram demarcados 5transectos onde foram instaladas 10 armadilhas tipo
“pitfall”, sendo que a distância entre os transectos foram de no mínimo 20 m e entre as
armadilhas de 5 m como mostra a Fig. 4.

Modelo de parcela de 50 metros por 10 metros com transecto ao centro contendo as armadilhas
Fig. 4: tipo do “pitfall” com distância de 5 metros entre elas.
 27

Após 48 horas das instalações das armadilhas, as mesmas foram coletadas sempre no
período diurno entre 8:00 e 12:00 horas. Após a remoção das armadilhas, elas foram
etiquetadas com dados do local, transecto e amostra e transferidas para laboratório, onde
foram feitas as triagens, montagem e identificação das formigas em nível de morfoespécie,
identificadas ao nível genérico e específico com o auxílio de chaves de identificação
(BOLTON, 1994), consultas ao Ant Base (AGOSTI & JOHNSON, 2005) e também consultas
a coleções mirmecológicas.

4 - ANÁLISE

Para calcular a diversidade de espécies de formigas, foi usado o índice de Shannon-

Wienerque é o mais comumente empregado em estudos ecológicos e considera a informação
antrópica da distribuição, tratando as espécies como símbolos e o tamanho da respectiva
população como uma probabilidade.

A vantagem deste índice é que ele leva em consideração o número das espécies e as
espécies dominantes. O índice é incrementado, tanto pela adição de uma única espécie, ou por
terem uma uniformidade, ou homogeneidade, da distribuição de abundância de espécies em
uma comunidade.

O índice de similaridade entre as diferentes áreas foi calculado a partir da quantidade

das diferentes espécies formigas por cada área. Foi utilizada a análise Euclideana e Método de
Ward para a construção do dendrograma de similaridade.

Para testar as hipóteses explicativas do padrão encontrado acima foram utilizados

diferentes variáveis explicativos, conforme as áreas estudadas. As análises foram realizadas
no software Statistica ® 7.0.
 28

5 – RESULTADOS E DISCUSSÔES

Um total de 2970 espécimes de formigas foi coletado, distribuídas em 16 espécies de

diferentes subfamílias como demostra a tabela 01.
TABELA01: Lista das espécies de formigas e a frequência/porcentagem, ocorrentes nas três áreas estudadas.

Espécies de Formicidae Indivíduos%

Subfamília Myrmicinae
Atta sexdens 0,80%
Pheidoleo xyops 27,50%
Pheidolesp. 1 6,36%
Solenopsis sp. 2,97%
Subfamília Formicinae
Camponotus blandus 3,13%
Camponotus senex 3,23%
Camponotus sp.1 14,80%
Camponotus sp. 2 3,73%
Camponotus sp. 3 0,06%
Subfamília Ectatomminae
Ectatomma brunneum 24,80%
Subfamília Ponerinae
Dinoponera gigantea 0,30%
Hypoponera sp 1,04%
Odontomachus bauri 1,24%
Pachycondyla crassinoda 8,31%
Subfamília Dolichoderinae
Linepithema sp 0,06%
Subfamília Ecitoninae
Labidus coecus 2,08%
As áreas de cerradão, cerrado stricto sensu e pastagem, contribuíram com 29,76%,
32,55% e 37,67% respectivamente, do numero total de formigas coletadas nas áreas
amostrais.
 29

TABELA02: Lista das espécies de formigas ocorrentes nas três áreas estudadas, em coletas realizadas em
dois períodos (Abril/2012 a Outubro/2013).

Espécies de Formicidae cerradão cerrados. s. Pastagem

Subfamília Myrmicinae

Atta sexdens X X X

Pheidole oxyops X X X

Pheidole sp.1 X X

Solenopsis sp. X

Subfamília Formicinae

Camponotus senex X X X

Camponotus sp.1 X X

Camponotus sp. 2 X X X

Camponotus sp. 3 X

Subfamília Ectatomminae

Ectatommabrunneum X X X

Subfamília Ponerinae

Dinoponera gigantea X X

Hypoponera sp X X

Odonto machus bauri X X

Pachycondyla crassinoda X X

Subfamília Dolichoderinae

Linepithema sp X

Subfamília Ecitoninae

Labidus coecus X

Das 16 espécies coletadas nas áreas amostrais, a espécie Pheidoleoxyo ps apresentou

a maior ocorrência com 27,5 % do total de formigas coletadas nas três áreas, pastagem,
 30

cerradão e cerrado Stricto Sensu. As formigas do gênero Pheidole são bastante abundantes em
números de espécies e indivíduos nas áreas de Cerrados, por se tratar de formigas com
capacidade de estabelecer-se em diferentes ambientes e condições.De acordo com Campos
(2009) seguindo o protocolo de Davidson (1998), e modificado por Yanoviak (2000),
classificou P.oxyops como uma espécie dominante e agressiva, sendo uma espécie
essencialmente predadora.
De acordo com Wilson (2003) formigas dos gêneros Pheidole constituem predadores
epigéicos, sendo muitas vezes generalistas ocorrendo nos mais diversos ambientes, o que
certamente justifica este resultado. Em seguida, também com bastante ocorrência 24,8% do
total dos espécimes coletadas à espécie Ectatomma brunneum que também estava presente
nas três áreas de coletas e tratar-se de formigas predadoras grandes, Ectatomma brunneum é
uma espécie de formiga da subfamília Ectatomminae, que ocorre por todo o mundo, sendo,
porém mais abundantes nos trópicos e subtrópicos, bem adaptada a ambientes altamente
antropizados, tais como restingas não arbóreas e todas as formações vegetais secundárias onde
predominam gramíneas justificando a sua maior presença na área de pastagem com 645
espécimes capturados.
As espécies do gênero Camponotus e a espécie Atta sexdens também foram
encontradas nas três áreas amostrais, sendo a primeiraconhecida por sua presença também em
áreas antropizadas e é considerada uma praga urbana, com relação à espécie Atta sexdens é
uma formiga desfolhadora e cultivadora de fungo. É também conhecida como saúva-limão,
sendo considerada uma praga de grande importância na agricultura e silvicultura brasileira
devido aos danos que podem causar. São encontradas em áreas de florestas tropicais naturais e
áreas abertas como canaviais, lavouras e pastagens. Por se tratar de áreas próximas a
aglomerações de pessoas, estradas, áreas com atividade de pecuária, estes fragmentos por
mais que tenham uma vegetação arbórea densa, também são afetadas indiretamente e sofrem
com perturbações antrópicas podendo ser encontradas espécies predominantes de áreas
naturais e perturbadas.
Segundo Campos-Farinha & Bueno (2005), a “formiga lava-pés” gênero Solenopsis,
é nativa da América do Sul sendo encontrada na região do pantanal e Cerrado. Sua
distribuição e densidade são afetadas em seu ambiente natural por competição com outras
espécies. Geralmente, as formigas desse gênero formam ninhos de terra solta e sempre estão
localizados em locais abertos com presença de vegetações rasteiras. Dessa forma explica a
 31

ausência nas áreas de cerradão, cerrado stricto sensue apenas presença somente na área de
pastagem.
Na área de cerradão e cerrado stricto sensufoi encontrada a espécie Dinoponera
gigantea, conhecida com falsa-tocandira, é uma espécie considerada como a maior formiga do
mundo, são carnívoras e se alimentam de insetos, lesmas e pequenos lagartos. Elas habitam
especialmente a região Amazônica e são encontradas geralmente em áreas com vegetações
arbóreas onde há maior riqueza de alimento, dessa forma sendo difícil encontra-las em áreas
abertas e reforçando essa informação neste trabalho,pois ela não foi encontrada naárea de
pastagem.
Quando comparado às coletas das formigas nas duas estações (chuvosa e seca)
separadamente, foi observado que nas áreas de pastagem e cerrado stricto sensuna estação
chuvosa com o mesmo número de armadilhas nos dois períodos verificou-semaior número de
indivíduos coletados no período seco. Na área de cerradão houve uma diminuição na
diferença na captura de formigas nas duas estações principalmente na estação seca comparada
as outras duas áreas. Sendo que nesta área o período chuvoso foi onde houve um maior
número de formigas coletadas (Fig. 5).
900

800

700
Número de Indivíduos

600

500
Seco
400
Chuvoso
300

200

100

0
Cerradão Cerrado Stricto Sensu Pastagem

Fig. 5: Riqueza de indivíduos encontrados no cerradão, Cerrado típico e pastagem segredados pelas
estações seca e chuvosa.

Esse fato pode estar relacionado com o tipo de alimentação e o comportamento de

forrageamento dos diversos gêneros amostrados.
A alimentação é considerada o principal agente modificador do comportamento de
forrageiro de formigas, somado a perda de heterogeneidade de habitats na estação seca, além
 32

de comportamentos de resposta a tais variações que são intrínsecas de cada espécie

(FAGUNDES et al., 2009).
Diagrama para três áreas mostrando que a similaridade na distribuição das espécies
de formiga pelo sítio de pastagem sobrepõe-se ao efeito das áreas de cerradão e cerrado stricto
sensu.
T rês Diagrama com seis Variáveis
Single Linkage
Distância Euclediana
450

400

350
Distancia

300

250

200

150
PS CT S CDS PCH CT CH CDCH

FIGURA 06: Dendrograma de similaridade para três áreas no período seco e chuvoso (CDCH) cerradão
período chuvoso, (CDS) cerradão período seco, (CTCH) cerrado stricto senso período
chuvoso,(CTS) cerrado stricto sensu período seco, (PCH) Pastagem período chuvoso e (PS)
Pastagem período seco.

As áreas de cerradão e cerrado stricto sensu não diferenciaram entre si, mesmo nas
estações diferentes elas permaneceram semelhantes, apenas a área de pastagem que obteve
diferença significativa em relação ao cerradão e cerrado stricto sensu. Esta diferença
provavelmente é atribuída ao fato de que a pastagem apresenta alta incidência maior de
espécies como a Ectatomma brunneum, no período seco fazendo com que ela diferenciasse
das demais por se tratar de uma área totalmente antropizada, mostrando que essa espécie tem
uma grande correlação com áreas que sofreram perturbações.
Dentre essas relações podemos citar a alimentação, abrigo, defesa contra herbívora e
dispersão de sementes (DELABIE et al., 2003). As formigas são animais oportunistas com
 33

relação à utilização de espaços em plantas, sejam eles naturais ou gerados pela atividade de
outros insetos (OLIVEIRA E FREITAS, 2004).
O tamanho e a quantidade de colônias de formigas variam bastante, isto depende do
local de nidificação e há uma relação muito forte entre o local dos seus ninhos e tamanho das
colônias. Muitas espécies nidificam em locais como troncos, madeiras e galhos podres
formando colônias menores do que aquelas que nidificam no solo ou no dossel das árvores.
Outra relação bem conhecida é o aumento na densidade e riqueza de espécies de
formigas de acordo com o aumento na densidade da vegetação do local. A tabela 02mostra a
média da Circunferência Altura do Peito das áreas estudas.

TABELA 03: CAP (Circunferência Altura do Peito) das áreas de cerradão e cerrado Stricto Sensu.

Áreas Analisadas Média de CAP Números de árvores

Cerrado stricto sensu 37,25 224
Cerradão 89,25 169

A análise estrutural da vegetação da área de cerradão mostrou que essa área

apresentava maiores valores do que pode ser explicado pelo fato de seruma área florestal onde
não se tem conhecimento da realização de corte raso nos últimos 30 anos. Esta área apresenta
árvores das espécies Copaifera langsdorffi(copaíba), Dalbergia miscolobim (Jacarandá),
Hymenaea courbaril L(jatobá do cerrado)e outras grandes árvores características de estágios
finais de sucessão. A vegetação da área de cerrado ali presente tem suas árvores com porte
mais baixo e com CAP menor do que encontrado na área de cerradão, tendo o dossel aberto
devido as copas das árvores não apresentarem grande volume de galhos e folhas.
As espécies coletadas com exceção da Linepithema sp., foram capturadas nas duas
áreas da análise estrutural, esta espécie somente estava presentena área de cerradãoe foi pouco
encontrada no presente trabalho com apenas 2 espécimes correspondendo apenas a 0,06% do
total.
O gênero Camponotus teve a maior incidência registrada na área de cerradão com
401 espécimes, sendo suas características de realização de ninhos em árvore de porte alto com
grande do dossel com muitos galhos e folhas, geralmente nas partes externa da copa, podendo
 34

ser relacionado sua presença com o CAP muito maior da vegetação do cerradão quando
comparado ao cerrado Típico e a pouca presença do gênero Pheidole.

6 - CONCLUSÕES

Entre as três áreas estudadas, não houve diferença significativa no número de

espécies e indivíduos capturados nas áreas de cerradão, cerrado Típico e Área de Pastagem,
mostrando que estas áreas mesmo com fitofisionomia diferentes, não diferem umas das outras
quanto à diversidade de formigas.
Myrmicinae foi à subfamília dominante em ambos os ambientes em número de
indivíduos, provavelmente, à natural complexidade estrutural do habitat que proporciona uma
ampla disponibilidade de recursos alimentares e locais para nidificação.
Dentre os 2970 espécimes coletados, distribuídas em 06 subfamílias, 11 gêneros e 16
espécies, verificou-se que Pheidole destaca-se com maior riqueza e abundância.
Camponotus e Pheidole foram os gêneros mais frequentes nas amostras com 58,8%
dos espécimes capturados.
Uma das espécies coletadas merece um destaque particular: nove exemplares de
Dinoponera gigantea, foram encontrados em nossa amostragem. A presença dessa formiga
indica que as áreas de cerradão e cerrado Típico possuem ainda bons elementos do ambiente
nativo, já que esta espécie é considerada típica da Amazônia.
 35

REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS

ACCACIO, G. de M. et al. Ferramentas biológicas para avaliação e monitoramento de

habitats naturais fragmentados. In: Fragmentação de ecossistemas: Causas, Efeitos sobre a
Biodiversidade e Recomendações de Políticas Públicas. Denise Marçal Rambaldi,
DanielaAmérica Suárez de Oliveira (orgs.), Brasília: MMA/SBF, 2003.

ADAMS, E.S. Territory defense by the ant Azteca trigona: maintenance of an arboreal
ant mosaic. Oecologia, 97: 203–208, 1994.

ADÁMOLI, J.; Macedo, J.; Azevedo, L.G. & Netto, J.M.. Caracterização da regiãodos
Cerrados. p. 33-74 In: Goedert, W.J. (ed.). Solos dos cerrados: tecnologias eestratégias de
manejo. EMBRAPA/CPAC, Brasília, 1986.
AGOSTI, D.; MAJER, J.D.; ALONSO, L.E.; SCHULTZ, T.R. Ants: standard methods for
measuring and monitoring biodiversity. Smithsonian Institution Press, Washington, 2000.
AGOSTI D and Johnson N.F., Antbase.World Wide Web electronic
publication.Downloads <www.antbase.org>, 2005.

AQUINO, F.G. & MIRANDA, H.B.M. Consequências ambientais da fragmentação de

habitats no Cerrado. p.385-398. In:Sano, S.M. & Almeida, S.P. (eds.). Cerrado: ecologia e
flora (V1). Embrapa-CPAC, Planaltina, 406 p. 2008.

ALONSO, L.E. Ants as indicators of diversity . In: AGOSTI, D.; MAJER, J.D.; ALONSO,
L.E. SCHULTZ, T.R. (Ed). Ants – standard methods for measuring and monitoring
biodiversity. Washington: Smithsonian Institution Press, p. 80-88, 2000.
ANDERSEN, A.N. Ant community organization and environmental assessment. In:
MAJER, J.D. (Ed). The role of invertebrates in conservation biological survey, (s.L.): Westem
Australian Department of Conservation and Land Management Report, p.43-52, 1987.

ANDERSEN, A. N; SPARLING, G. P. Ants as Indicators of Restoration Success:

Relationship with Soil Microbial Biomass in the Australian Seasonal Tropics. Restoration
Ecology. Vol. 5, Nº 2, p. 109-114, 1997.

ANGILLETTA, M.J.; Wilson, R.S.; Niehaus, A.C.; Sears, M.W.; Navas, C.A. &Ribeiro,
P.L..Urban physiology: City ants possess high heat tolerance. PLoS ONE, 2(2): e 258,
2007.

ANTUNES, N. B.; RIBEIRO, J. F. Aspectos fenológicos de seis espécies vegetais em matas

e galeria do Distrito Federal. Pesquisa agropecuária brasileira, v.34, n° 9, p.1517-1527,
1999.

BATALHA, M. A; ARAGAKI, S.; MANTOVANI, W. Variações fenológicas das espécies

do cerrado de Emas (Pirassununga, SP). Acta Botânica Brasílica, v. 11, n° 1, p. 61-78,
1997.
 36

BATALHA, M. A.; MANTOVANI, W. Reproductivephenologicalpatternsof cerrado

plantspeciesatthe Pé-de-Gigante Reserve (Santa Rita do Passa Quatro, SP, Brazil): a
comparisonbetweentheherbaceous anda woody floras. Revista Brasileira de Biologia,v. 60,
n°1, p. 129-145, 2000.

BELLEN, H.M.V. Indicadores de sustentabilidade: uma análise comparativa. Rio de

Janeiro: Editora FGV, 2005.

BESTELMEYER, B.T. AGOSTI, D.; ALONSO, L.E.; BRANDÃO, C.R.F. BROWN JR,
W.L. DELABIE, J.H.C.; SILVESTRE, R. Field Tecniques for the study of grounddwelling
ants : an oveview, decription, and evalution . In AGOSTI, D. MAJER, J.D. ALONSO, L.E.
SCHULTZ, T.R.(Ed.) Ants- Standard methods for measuring and monitoring biodiversity .
Washington, D.C. Smithsonian Institution Press , p. 122-144,. Disponívelem:
<http:antbase.org/ants/>, 2000.

BIHN, J. H., Verhaagh, M.; Brändle, M. &Brandl, R..Do secondary forests act as refuges
for old growth forest animals.Recovery of ant diversity in the Atlantic forest of Brazil.
Biological Conservation, 141: 733–743, 2008.

BOLTON B.; Anew general catalougue of the world.Cambridge, Mass.; Harvard University
Press, 1995.

BOLTON, B.;Identification guide to the ant genera of the world.Cambridge, Harvard

University Press, 222 p,1994.

BYRNE, M. M. Ecology of twig-dwelling ants in a wet lowland tropical forest. Biotropica,

Maiden, v. 26, p. 61–72, 1994.

BRUHL, C. A.; MOHAMED, M.; LINSENMAISR, K. E. Altitudinal distribution of leaf

litter ants along a transect in primary forest in Mount Kinabalu, Sabah, Maysia. Journal
of Tropical Ecology, Cambridge, v. 15, n. 3, p. 265-277, 1998.

CABALLERO, J.;La dimensionculturelle de la

diversitévégétaleauMexique.Journald’AgricultureTraditionel et de BotaniqueAppliqué, 36:
145-158, 1994.

CAMPELLO DE CASTRO, J.P. Reabilitação de áreas degradas – aspectos legais. In:

DIAS, L. E. ; MELLO, J.W.V. (Ed) .Recuperação de áreas degradadas. Viçosa:
Universidade Federal de Viçosa, Departamento de Solos, p. 9-13,1998.

CAMPOS, R.I.; Estrutura de comunide ade de formigas em savanas arbóreas tropicais:

um teste de generalidade de padrões ecológicos contrastando Brasil e Austrália.
Dissertação de Mestrado. Universidade Federal de Uberlândia,2009.

CAMPOS-FARINHA, A. E. C. Urban pest ants of Brazil (Hymenoptera: Formicidae). In:

FIFTH INTERNACIONAL CONFERENCE ON URBAN PESTS, Malaysia.
Proceedings… Malaysia: PerniagaanPh’ng P&Y Design Network, p. 81-84, 2005.
 37

CARVALHO, K. S.; VASCONCELOS, H. L. Comunidade de formigas que nidificam em

pequenos galhos da serrapilheira em floresta da Amazônia Central, Brasil. Revista
Brasileira de Entomologia, Curitiba, v. 46, n. 2, p. 115121., 2009.

CERDÁ, X.; Behavioural and physiological traits to thermal stress tolerance in two
Spanish desert ants.Etologia, 9: 15–57, 2000.

CERDÁ, X & RENATA, J;Links between workers polymorphism and thermal biology in
a thermophilic ant species.Oikos, 78: 467-474, 1997.

CLÉMENCET, J.; Cournault, L.; Odent, A. &Doums, C.;Worker thermal tolerance in the
thermophilic ant Cataglyphis cursor (Hymenoptera, Formicidae).InsectesSociaux, 57 (1):
11–15, 2010.

CORREIA, M. E. F. Potencial de utilização dos atributos das comunidades de fauna de

solo e de grupos chave de invertebrados como bioindicadores do manejo de
ecossistemas. Seropédica: Embrapa Agrobiologia, dez. 2002.

CORREÂ, R, S. & Melo Filho, B.;Ecologia e recuperação de degradadas no cerrado.

Paralelo 15, Brasília, 178p.,1998.

CONCEIÇÃO, A. A.; FUNCH, L. S.; PIRANI, J. R. Reproductivephenology, pollination

and seeddispersalsyndromesonsandstoneoutcropvegetation in the “Chapada
Diamantina”, northeasternBrazil: population and communityanalyses. Revista Brasileira
de Botânica, v.30, n° 3, p. 475-485, 2007.

DAVIDSON, D.W.;Resource discovery versus resource domination in ants: a functional

mechanism for breaking the trade-off. Ecological Entomology, 23: 484–490, 1998.

DELABIE, J. H. C. et al. Contribution of cocoa plantations to the conservation of native

ants (Insecta: Hymenoptera: Formicidae) with a special emphasis on the Atlantic Forest
fauna of southern Bahia, Brazil. BiodiversConserv. 16:2359-2384, 2007.

DELABIE, J. H. C.; OSPINA, M.; ZABALA, G. Relaciones entre hormigas y plantas: uma
introducción. In: FERNÁNDEZ, F. (Ed.). Introducción a lashormigas de laregión
Neotropical. Bogotá: Instituto Humboldt, p. 167-180, 2003.

DELABIE, J.H.C., AGOSTI, D. NASCIEMNTO, I.C. Litter and communities of the

Brazilian Atlantic rain forest region. In: AGOSTI, D.; MAJER, J.D.; ALONSO , L.
SCHULTZ, T. Sampling ground-dwelling ants: case studies from the world’s rain forest.
Perth: Curtin University School of Environmental Biology, p. 1-17, 2000.

DELABIE, J. H. C.; FERNÁNDEZ, F. Relaciones entre hormigas y“homopteros”

(Hemiptera: Sternorrhyncha y Auchenorryncha). In:FERNÁNDEZ, F. (Ed.). Introducción a
lashormigas de laregión Neotropical. Bogotá: Instituto Humboldt, p. 181-200, 2003.
 38

DELABIE, J. H. C. Comunidades de formigas (Hymenoptera; Formicidae): Métodos de

estudo e estudos de casos na Mata Atlântica. In: XII ENCONTRO DE ZOOLOGIA DO
NORDESTE, 1999, Feira de Santana. Resumos. Feira de Santana: UEFS, p. 58-68, 1999.

EITEN, G. A vegetação do Cerrado. In: PINTO, M.N.;Cerrado: Caracterização, ocupação e

perspectivas. 2.ed. Brasília: UNB, SEMATEC, 1994.9-65p, 1990.

EITEN, G. The use of the term Savanna. Tropical Ecology, v. 27, p.10-23, 1986 .

EITEN, G. The cerrado vegetation of Brazil.The Botanical Review, v. 38, p. 201-341. 1972.

FARJI-BRENER, A.G.; Barrantes, G. & Ruggiero, A.;Environmental rugosity, body size

and access to food: a test of the sizegrain hypothesis in tropical litter ants. Oikos,
104:165–171, 2004.

FARJI-BRENER, A. G; J. F. SILVA.Leaf-cutting ants and forest groves in a tropical

parkland savanna of Venezuela: facilitated succession. Journalof Tropical Ecology. , n.11,
p.651-669, 2000.

FAGUNDES, P.R.R.; MAGALHÃES JR, A.M. de; NUNES, C.D.; ANDRES, A.;PETRINI,
J.A.; MOURA NETO, F.P.; PEIXOTO, O.deM.; SEVERO, A.; TURATTI, M.R.;
FONSECA, G.M.; VON HAUSEN, L.J.O. Avaliação de cultivares de arroz irrigado da
Embrapa, no Rio Grande do Sul, nas safras 2007/08 e 2008/09. In: CONGRESSO
BRASILEIRO DE ARROZ IRRIGADO 6., Porto Alegre, p.123-126, 2009.

FERRI, M.G. Ecologia dos cerrados.In: FERRI, M.G. In: SIMPÓSIO SOBRE O
CERRADO, 4. São Paulo: Ed. da Universidade de São Paulo, p.15-33, 1977.

FISHER, B.L.;Ant diversity patterns along an elevational gradient in the

RéserveSpécialed'Anjanaharibe-Sud and on the western Masoala Peninsula,
Madagascar.Fieldiana Zoology, 90: 39–67, 1998.

FINKE, D. L.; SNYDER, W. E. Niche partioning increases resource exploitation by

diverse communities. Science, New York, v. 321, p. 1488-1490, 2008.

FREITAS, A.V.L.; Leal, I.R.; Prado, M.U. &Iannuzzi, L.;Insetos como indicadores
deconservação da paisagem. In: C.F. Rocha, H. Bergalo, M. Van Sluys& M.A. Alves
(Eds.)Biologia da conservação. Ed. UERJ, Rio de Janeiro,2005 .

FREITAS, A.V.L; FRANCINI, R.B. & BROWN Jr., K.S.;Insetos como indicadores
ambientais. Pp. 125-151. In: CULLEN Jr., L.; RUDRAN, R. & VALLADARES-PADUA, C.
(Org.). Métodos de estudos em biologia da conservação e manejo da vida silvestre.
Editora UFPR, Curitiba. 665p, 2004.

FLOWER H.G. Provas de melhoria ambiental. Ciências Hoje, São Paulo, v. 24, n. 142, p.
69 -71 1998 .
 39

FOWLER, H.G., L.C. Forti, C.R.F. Brandão, J.H.C. Delabie& H.L.Vasconcelos,;Ecologia

nutricional de formigas, p. 131-223. In: Panizzi, A.R. & J. R. P. Parra (Eds.). Ecologia
nutricional de insetos e suas implicações no manejo de pragas. São Paulo, Manole, 359p,
1991.

GREENSALADE, P.M.J. GREENSALADE, P. Invertebrates and environmental

assessment.Environmental Planning . n. 3, p. 13-15, 1984.

GRIMALDI, D. &Agosti, D.;A formicine in New Jersey Cretaceous amber

(Hymenoptera: Formicidae) and early evolution of the ants. Proceedings of the National
Academy of Sciences of the united States of America, 97:13678–13683, 2000.

GRIMALDI D. & ENGEL, M.S.; Evolution of the insects. Cambridge: Cambridge

University Press, 2005.

GOODLAND, R.; Oligotrofismo e alumínio no cerrado. p. 44-60 in III SIMPÓSIO SOBRE

O CERRADO. Ed. da Universidade de São Paulo e Ed. EdgaardBlücher. 239p. SP, 1971.

GOTELLI, N. J.; ELLISON, A. M. Biogeography at a regional scale: determinates of ant

species density in the New England bogs and forests. Ecology, New York, v. 83, n. 6, p.
1604-1609, 2002.

HILTY, J. &Merenlender, A.; Faunal indicator taxa selection for monitoring ecosystem
health.Biological Conservation, 92:185-197, 2000.

HÖLLDOBLER, B.; WILSON, E. O.The Ants. Massachusetts: Harvard University

Press..732p, 1990.

HUTCHINSO, G.E..Homage to Santa Rosalia or Why are there so many kinds of

animals,; American Naturalist, 93:145–159, 1959.

IBGE. Mapa da vegetação do Brasil e Mapa de Biomas do Brasil, 2010.

IBGE. Mapa da vegetação do Brasil. Escala 1:5.000.000. IBGE, Rio de Janeiro, 2004.

JAMES, A.; EVISON, L. (Ed.) Biological indicators of water quality. Chichester: Jhon
Wiley, , p. 650, 1979.

JANZEN, D. H. Coevolution of mutualism between ants and acacias in Central

America.Evolution, New York, v. 20, n. 3, p. 249-275, 1966.

KASPARI, M., WEISER, M. D. Ant activity along moisture gradients in a neotropical.

Forest.Biotropica.v.4, n.32, p. 703-711, 2000.

KASPARI M. Litter ant patchiness at the 1-m2 scale: disturbance dynamics in three
Neotropical forests. Oecologia, Heidelberg, v. 107, p. 265-273, 1996 .
 40

KASPARI, M.; Body size and microclimate use in neotropicalgranivorous ants.

Oecologia, 96: 500–507, 1993.

KREMEN, C., Colwell, R.K., Erwin, T.L., Murphy, D.D., Noss, R.F. &Sanjayn,
M.A.Terrestrial arthropod assemblages: their use in conservation plannimg.
Conservation Biology, 7: 796-808, 1993.

LENZA, E.; KLINK, C. A. Comportamento fenológico de espécies lenhosas em um

cerrado sentido restrito de Brasília, DF. Revista Brasileira de Botânica, v 29, n° 4, p.
627-638, 2006.

LIMA, J.S. Biomonitoramento comferramenta complementar na avaliação de impactos

ambientais.TCE Hoje . IETEC, 2000. Disponível em:
<http://www.ietec.com.br/techoje/meioambiente> Acesso em: 21/09/2013.

LIGHTON, J.R.B.; Quilan, M.C. &Feener, D.H.;Is bigger better. Water balance in the
polymorphic desert harvester ant Messorpergandei. Physiological Entomology, 19: 325–
334, 1994.

LONGINO, J.T. & Colwell, R.K.;Density compensation, species composition, and richness
of ants on a neotropicalelevational gradient. Ecosphere, 2(3):art29, 2011.

LOUZADA, J. N. C., Sanches, N. M. &Schilindwein, M. N.;Bioindicadores de qualidade e

de impactos ambientais da atividade agropecuária.Informe Agropecuário, 21: 72-77,
2000.

MACARTHUR, R. &Levins, R.,The limiting similarity, convergence, and divergence of

coexisting species. American Naturalist, 101: 377–385, 1967.

MAJER, J. D. & KOCK, A. E. Ant recolonization of sand mines near Richards Bay,
South Africa: an evaluation of progress with rehabilitation. Suid-
AfrikaaseTydskrifvirWeternskap, n.88, p.31-36, 1992.

MAJER, J.D. Fauna studeis and land reclamation technology: a review of the history and
need for such studies. In: ANIMALS in primary succession: the role of fauna in
reclaimed lands. Cambridge: University Press, p. 3-33, 1989.

MAJER, J.D. Ants:bio-indicatorsofminesite rehabilitation, land-use, and land

conservation. Environmental Management, New York , v. 7, n. 4, p. 375-386, July 1983.
MAJER, J.D. Ant manipulation in agro-and forest-ecosystems . In: CONGRESS OF THE
INTERNATIONAL UNION FOR THE STUDY OF SOCIAL INSECTS, 9.;1982, Boulder.
They bilogy of social insects.: proceeding . Boulder: Westview Press p. 91-97, 1982.

MANTOVANI, W; MARTINS, F. R. Variações fenológicas das espécies do cerrado da

Reserva Biológica de Moji Guaçu, Estado de São Paulo. RevistaBrasileira de Botânica,
v. 11, p. 101-112, 1988.
 41

MAY, R. M.; Patterns of species abundance and diversity.In: Cody, M. L. & Diamond, J. M.
(eds). Ecology and Evolution of communities. Massachusetts, Belknap Press,
Harvard University, pp. 81-120, 1975.

MAZZONI-VIVEIROS, S. C.; TRUFEM, S. F.B. Effects of air and soil pollution on the
root system of the TibouchinapulchraCogn. (Melastomataceae): arbuscularmycorrhizal
associations and morphology in Atlantic Forest area. Rev. bras. Bot. Apr./June v. 27, n.2,
p.337-348, 2004.

MCGEOCH, M.A. The selection, testing and application of terrestrial insects as

bioindicators.BiologicalReviews. Cambridge, v. 73, n. 2, p. 181-201, 1998.

MEDEIROS, M.M., FELFILI, J.M. & LIBANO, A.M.;Relação entre deciduidade e

concentrações foliares de nutrientes em espécies lenhosas do cerrado. Cerne, 13: 291-298,
2007.

MERTL, A.L; Wilkie, K.T.R. &Traniello, J.F.A.;Impact of flooding on the species

richness, density and composition of amazonian litter-nesting Ants.Biotropica, 41 (5):
633–641, 2009.

MILARÉ, É. Direito do Ambiente: doutrina, jurisprudência, glossário. 4. ed.São Paulo:

Revista dos Tribunais, 2005.

MISTRY, J. 2000.World savannas: ecology and human use.London: Prentice Hall. 344 p.
Moreau, C.S.; Bell, C.D.; Vila, R., Archibald, S.B. & Pierce, N.E. 2006. Phylogeny of the
ants: diversification in the age of angiosperms. Science, 312: 101–104.

MOTA, SUETÔNIO. Gestão Ambiental de recursos hídricos/ Suetônio Mota – 3. Ed,

atual, e ver. – Rio de Janeiro: ABES 2008.

MOREAU, C.S.; Bell, C.D.; Vila, R., Archibald, S.B. & Pierce, N.E.;Phylogeny of the ants:
diversification in the age of angiosperms. Science, 312: 101–104,2006.

MUNHOZ, C. B. R.; FELFILI, J. M. Florística do estrato herbáceo-subarbustivo de um

campo limpo úmido em Brasília, Brasil. Biota Neotropica, v. 7, n° 3, p. 205-215. 2007.

MUNHOZ, C. B. R.; FELFILI, J. M. Fenologia do estrato herbáceo-subarbustivo de uma

comunidade de campo sujo na Fazenda Água Limpa no Distrito Federal, Brasil. Acta
botanicabrasilica. V. 19, n° 4, p. 979-988, 2005.
NIEMI, G.J. & McDonald, M.E.;Application of ecological indicators.Annual Review of
Ecology, Evolution and Systematics, 35: 89-111, 2004.

NIEMER, E. Brandão, A.M.P.M. Balanço hídrico e clima da região dos cerrados.

IBGE, Rio de Janeiro, 1989.
 42

NOSS, R. N. Indicators for monitoring biodiversity: a hierarchical approach.

Conservation Biology, n.4, p. 355-364, 1990.

OLIVEIRA, P. S.; FREITAS, A. V. L. Ant-plant herbivore interactions in the neotropical

cerradosavanna.Naturwissenschaften, Berlin, v. 91, p. 557-570, 2004.

OLIVEIRA, P. E. A. M.; PAULA, F. R. Fenologia e biologia reprodutiva de plantas

dematasde galeria. In: RIBEIRO, J. F.; FONSECA, C. E. L.; SOUSA-SILVA, J. C. Cerrado
caracterização e recuperação de matas de galeria. EMBRAPA-CEPAC, Planaltina,p. 303-332,
2001.

LIVEIRA P. E A. M..; SILVA J. C. S. ReproductivebiologyoftwospeciesofKielmeyera

(Guttiferae) in the cerrados of Central Brazil.Journal of Tropical Ecology, v. 9, p. 67-79,
1993.

OLIVEIRA, P. S; BRANDÃO, C. R. F.The ant community associated with

extrafloralnectaries in the Brazilian cerrados. In: Huxley, C. R. E & Cutler, D. F. (eds).
Ant-plant interactions.London, Oxford University Press, p.198-212, 1991.

OLSON, D.M.;A comparison of the efficacy of litter sifting and pitfall traps for
sampling leaf litter ants (Hymenoptera, Formicidae) in a tropical wet forest, Costa Rica.
Biotropica, 23 (2): 166-172, 1991.

PAVLIS, J. & JENIK, J.;Roots of pioneer trees in the Amazonian rain forest.Trees, 14:
442-455,2000.

PARR, C.L. & CHOWN, S.L.; Inventory and bioindicator sampling: testing pitfall and
Winkler methods with ants in a South African savanna. Journal of Insect Conservation, 5: 27-
36, . 2001.

RATTER J. A.; Notesonthevegetationof Fazenda Águas Limpas (Brasília, DF, Brasil).

Edinburgh : Royal Botanic Garden Rdinburg.1997.

RAWITSCHER, F.; The water economy of the vegetation of the camposcerrados in

southern Brazil. JournalofEcology, 36(2): 237-268,1948.

RAWITSCHER, F., FERRI, M.G. & RACHID, M.;Profundidade dos solos e vegetação em
campos cerrados do Brasil meridional. Anais daAcademia Brasileira de Ciências, 15(4):
267-294, 1943 .

RAWITSCHER, F. & FERRI, M.G.;Observações sobre a metodologiapara o estudo da

transpiração cuticular em plantas brasileiras, especialmente Cedrellafissilis. Boletim da
Faculdade de Filosofia Ciência eLetras da USP 28 – Botânica, 3: 115-139, 1942.

RIBAS, C. R.; SCHOEREDER, J. H.; PIE, M.; SOARES, S. M. Tree heterogeneity,

resource availability, and larger scale processes regulating arboreal ant species richness.
Austral Ecology, Alice Springs, v. 28, p. 305-314, 2003.
 43

RIZZINI, C.T. Tratado de Fitogeografia do Brasil: aspectos ecológicos, sociológicos

eflorísticos. Rio de Janeiro: Âmbito Cultural Edições Ltda, 747p.as, 15(4): 267-294, 1997.

RIZZINI, C.T. A flora do cerrado, análise florística das savanas Centrais. In: SIMPÓSIO
SOBRE O CERRADO. São Paulo: Ed. da Universidade de São Paulo/Ed. EdgaardBlücher.
p.125-177, 1963.

ROMERO, H. & JAFFE, K.;A comparison of methods for sampling ants (Hymenoptera,
Formicidae) in savannas.Biotropica, 21 (4): 348-352, 1989.

RUGGIERO, P.G.C., PIVELLO, V.R., SPAROVEK, G., TERAMOTO, E. & PIRES-NETO,

A.G.;Relação entre solo, topografia em área de cerrado. Acta BotanicaBrasilica, 20(2):
383-394, . 2006.

SANO, E.E.; Rosa, R.; Brito, J.L.S.; Ferreira, L.G. Land cover mappingofthe tropical
savannaregion in Brazil.Environmental Monitoring and Assessment, v. 166, 113-114, 2010.

SAMSON, D. A.;Ant Diversity and abundance along an elevation gradient in the

Philippines.Biotropica, 29(3): 349–363, 1997.

SARMIENTO, G.; MONASTERIO, M. Life forms and phenology. In: Ecosystems of the
World: tropical savannas (F. Bouliere, ed.). Elsevier, Amsterdan..p.79-108, 1984.

SILVA, F. A. M.; ASSAD, E. D.; EVANGELISTA, B. A.; Caracterização climática do

bioma Cerrado. . In: SANO, S. M.; ALMEIDA, S. P.; RIBEIRO, J. F. Cerrado: Ecologia e
Flora. vol. 1 (Embrapa Informação Tecnológica, Brasília, DF, , p. 69-87,2008.

SILVA, A.J.R. & ANDRADE, L.H.C..Etnobotânica nordestina: estudo comparativo da

relação entre comunidades e vegetação na Zona do Litoral - Mata do Estado de
Pernambuco, Brasil. Acta BotanicaBrasilica 19: 45-60. 2005.

SILVA, R.R. & BRANDÃO, C.R.F.; Formigas (Hymenoptera: Formicidae) como

indicadores da qualidade ambiental e da biodiversidade de outros invertebrados
terrestres.Biotemas, 12:5573, 1999.
STERNBERG, L.S.L., BUCCI, S., FRANCO, A.C., GOLDSTEIN, G., HOFFMAN, W.A.,
MEINZER, F.C., MOREIRA, M.Z. & SCHOLZ, F.; Long range lateral root activity by
neo-tropical savanna trees. Plant and Soil, 270: 169-178, 2004.

SPELLERBERG, I. F. Monitoring ecological change. Cambridge, Cambridge University

Press, 334p, 1993.

TANNUS, J. L. S.; ASSIS, M. A.; MORELLATO, L. P. C. Fenologia reprodutiva em

campo sujo e campo úmido numa área de cerrado no sudeste do Brasil, Itirapina- SP.
Biota Neotropica v. 6, n° 3, p. 1-27, 2006.
 44

TOLMASQUIM, M. T. Estrutura conceitual para a elaboração de indicadores de

sustentabilidade ambiental para o Brasil. In: Garay, I. E. G.; Dias, Braulio F. S.
Conservação da Biodiversidade em ecossistemas tropicais: avanços conceituais e revisão de
novas metodologias de avaliação e monitoramento. Petrópolis: EditoraVozes, 2001.

UNDERWOOD, E. C.; FISHER, B. L.The role of ants in conservation monitoring: If,

when, and how. Biological Conservation.166-182, 2006.

VARGAS, A.B.; MAYHÉ-NUNES, A.J.; QUEIROZ, J.M.; SOUZA, G.O. & RAMOS, E.F.
;Efeitos de fatores ambientais sobre a mirmecofauna em comunidades de restinga no Rio
de Janeiro, RJ. Neotropical Entomology, 36 (1): 28-37, 2007.

WARMING, E. Lagoa Santa: a vegetação de cerrados brasileiros. In: Lagoa Santa (E.
WARMING; M. G. FERRI, eds.). EDUSP/ITATIAIA, São Paulo/Belo Horizonte, p. 1-284,
1973.

WEBER, N. A. Gardening ants, the attines. Memoirs of the American Philosophical

Society, Philadelphia, v. 92, p. 1-146, 1972.

WILSON, E. O.. La hiperdiversidad como fenómeno real: el caso de Pheidole. p. 363-370. In:
F. Fernàndez, (eds). Introducción a lashormigas de laregión Neotropical.2003.

WILSON, E.O. Causes of ecological success: the case of the ants. Journal of Animal
Ecology, London, v. 56, n.1, p. 1 - 9, 1987 .

WILSON, E.O.; Which are the most prevalent ant gener.StudiaEntomologica 19: 187-200,
1976.

WILSON E. O. Some ecological characteristics of ants in New Guinea rain forests.

Ecology, New York, v. 40, p. 437-447, 1959 .

WIRTH, R.; Herbivory of leaf-cutter ants:A case study of Atta colombicain the tropical
rainforest of Panama. Berlin, Springer, 2003.

WINSTON, M. R.;Co-occurrence of morphologically similar species of stream fishes.

American Naturalist, 145: 527–545, 1995.
WITTMAN, S.E.; Sanders, N.J.; Ellison, A.M.; Jules, E.S.; Ratchford, J.S. &Gotelli, N.J.;
Species interactions and thermal constraints on ant community structure. Oikos, 119:
551–559, 2010.

YORK, A.The long-term effects of fire on forest ant communities: management

implications for the conservation of biodiversity. Memoirs of the Queensland Museum,
n.36, p. 231-239, 1994.

YANOVIAK , S.P. ; e Kaspari , M. Community structure and the habitat templet: ants in
tropical forest canopy and litter . Oikos, 2000.
 45

ANEXO A :PROCESSO DE TRIAGEM DAS FORMIGAS

Armadilha Pitfall

Coleta e armazenamento das armadilhas pitfall

Triagem e separação das formigas por morfoespécies

Identificação dos frascos para identificação das formigas

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ANEXO B : IMAGENS DE ESPÉCIES DE FORMIGAS

Pheidole oxyops Ectatomma brunneum

Pachycondylacrassinoda Dinoponeragigantea

Solenopsissp Atta sexdens