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ABRIR Variações em grande escala

na dinâmica das lacunas do dossel da floresta

amazônica a partir de dados lidar

aerotransportados e oportunidades para

estimativas de mortalidade de árvores

Ricardo Dalagnol1 *, Fabien H.Wagner1,2, Lênio S. Galvão1, Annia S. Streher1,
Oliver L. Phillips3, Emanuel Gloor3, ThomasA. M. Pugh4,5, Jean PHB Ometto6 e
Luiz EOC Aragão1,7

Nós relatamos estimativas em grande escala da dinâmica do gap na Amazônia usando uma nova abordagem com grandes conjuntos de dados de detecção e alcance de luz aerotransportada (LIDAR), incluindo cinco conjuntos

de dados multi-temporais e 610 conjuntos de dados LIDAR de data única. Especificamente, nós (1) comparamos os métodos de altura fixa e altura relativa para delineamento de lacunas e estabelecemos uma relação entre

lacunas estáticas e dinâmicas (lacunas recém-criadas); (2) explorou potenciais fatores ambientais / climáticos que explicam a ocorrência de lacunas usando modelos lineares generalizados; e (3) relacionou nossos achados com

estimativas de mortalidade em 181 parcelas de campo. Nossos resultados sugerem que as lacunas estáticas são significativamente correlacionadas às lacunas dinâmicas e podem informar sobre mudanças estruturais no

dossel da floresta. Além disso, a altura relativa superou o método de altura fixa para delineamento de lacuna. Padrões espaciais bem definidos e consistentes de lacunas dinâmicas foram encontrados na Amazônia, ao mesmo

tempo que revelam a dinâmica de áreas nunca amostradas no campo. O padrão predominante indica uma dinâmica de lacuna 20-35% maior no oeste e sudeste do que no centro-leste e norte. Essas estimativas foram

notavelmente consistentes com os padrões de mortalidade em campo, mas mostraram magnitude 60% menor, provavelmente devido à detecção predominante do modo de morte quebrado / desenraizado. Embora os

preditores topográficos não expliquem a ocorrência de lacunas, o déficit hídrico, a fertilidade do solo, a inundação e a degradação da floresta foram os principais responsáveis pela variabilidade das lacunas em escala regional.

Esses achados destacam a importância do lidar em fornecer oportunidades para dinâmica de lacunas em grande escala e monitoramento da mortalidade de árvores na Amazônia. além de revelar a dinâmica de áreas nunca

amostradas no campo. O padrão predominante indica uma dinâmica de lacuna 20-35% maior no oeste e sudeste do que no centro-leste e norte. Essas estimativas foram notavelmente consistentes com os padrões de

mortalidade em campo, mas mostraram magnitude 60% menor, provavelmente devido à detecção predominante do modo de morte quebrado / desenraizado. Embora os preditores topográficos não expliquem a ocorrência de

lacunas, o déficit hídrico, a fertilidade do solo, a inundação e a degradação da floresta foram os principais responsáveis pela variabilidade das lacunas em escala regional. Esses achados destacam a importância do lidar em

fornecer oportunidades para dinâmica de lacunas em grande escala e monitoramento da mortalidade de árvores na Amazônia. além de revelar a dinâmica de áreas nunca amostradas no campo. O padrão predominante indica

uma dinâmica de lacuna 20-35% maior no oeste e sudeste do que no centro-leste e norte. Essas estimativas foram notavelmente consistentes com os padrões de mortalidade em campo, mas mostraram magnitude 60% menor,

provavelmente devido à detecção predominante do modo de morte quebrado / desenraizado. Embora os preditores topográficos não expliquem a ocorrência de lacunas, o déficit hídrico, a fertilidade do solo, a inundação e a

degradação da floresta foram os principais impulsionadores da variabilidade das lacunas em escala regional. Essas descobertas destacam a importância do lidar em fornecer oportunidades para dinâmica de lacunas em grande

escala e monitoramento da mortalidade de árvores na Amazônia. O padrão predominante indica uma dinâmica de lacuna 20-35% maior no oeste e sudeste do que no centro-leste e norte. Essas estimativas foram notavelmente consistentes com os padrõ

Há evidências crescentes de que a mortalidade de árvores é um fator chave para a compreensão do armazenamento e sequestro de carbono
nas florestas amazônicas1, 2. Especificamente, a maioria dos eventos de mortalidade está relacionada a distúrbios muito frequentes de
pequena a intermediária escala (<5 ha), em vez de eventos episódicos de grande escala (> 5 ha)3. No entanto, as incertezas associadas aos
fatores e mecanismos de mortalidade de árvores, especialmente em escalas menores (<1 ha), restringem nossa capacidade de medir com
precisão o orçamento de carbono da floresta tropical e avaliar os efeitos das mudanças climáticas4.
A mortalidade de árvores na Amazônia aparentemente aumentou desde a última década, provavelmente devido à maior variabilidade
climática e feedbacks de crescimento e mortalidade mais rápidos. Isso reduziu efetivamente os ciclos de vida das árvores5.
No geral, os fatores de mortalidade de árvores agindo de escalas regionais a locais podem incluir estresse hídrico ou seca6, fertilidade do solo
7, perturbações do vento8, 9, inundação10, 11, relâmpago12, 13, abundância de cipós e sombreamento2. Fatores relacionados ao homem também
afetam as taxas de mortalidade, como degradação florestal, fragmentação e efeitos de borda14, 15. Esses motoristas podem

1Divisão de Observação da Terra e Geoinformática, Instituto Nacional de Pesquisas Espaciais-INPE, São José dos Campos,

SP 12227-010, Brasil. 2Divisão de Geoprocessamento, Fundação para a Ciência, Tecnologia e Aplicações Espaciais-
FUNCATE, São José dos Campos, SP 12210-131, Brasil. 3Escola de Geografia, Universidade de Leeds, Leeds LS2 9JT, Reino
Unido. 4Escola de Geografia, Ciências da Terra e Ambientais, Universidade de Birmingham, Birmingham B15 2TT, Reino
Unido. 5Instituto de Pesquisa Florestal de Birmingham, Universidade de Birmingham, Birmingham B15 2TT, Reino Unido.
6Centro de Ciências do Sistema Terrestre, Instituto Nacional de Pesquisas Espaciais-INPE, São José dos Campos, SP

12227-010, Brasil. 7Geografia, Faculdade de Ciências da Vida e Ambientais, Universidade de Exeter, Exeter EX4 4RJ, Reino
Unido. *email: ricds@hotmail.com

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matar as árvores por meio dos mecanismos fisiológicos de privação de carbono e falha hidráulica, as interações com agentes
bióticos e as modificações na estrutura da planta que provocam a quebra do caule2. Todo esse conhecimento foi originado de
observações de campo em algumas centenas de sítios de floresta na Amazônia, mas ainda carecemos de ferramentas para
monitorar a mortalidade de árvores em grande escala. Para reduzir as incertezas dos mecanismos e prever com precisão os
efeitos ambientais e climáticos sobre as florestas tropicais, o sensoriamento remoto é uma alternativa para avaliação em larga
escala da mortalidade de árvores.2, 16. No entanto, o desenvolvimento de métodos de sensoriamento remoto para essa finalidade
ainda é desafiador, principalmente nas diversas e heterogêneas florestas da Amazônia.
Em princípio, dados multitemporais de satélites de altíssima resolução (VHR) permitem estimar as taxas de mortalidade de árvores em
florestas tropicais.17. No entanto, as recuperações semiautomáticas de mortalidade de árvores usando dados de VHR ainda são um desafio
devido aos efeitos de iluminação da vista. Esses efeitos alteram as quantidades relativas de sombras e lacunas vistas pelos sensores VHR,
que geralmente capturam apenas a mortalidade das árvores mais altas18, 19. Em comparação com as imagens VHR, os dados multitemporais
adquiridos por instrumentos LIDAR aerotransportados de pegadas pequenas permitem uma estimativa mais precisa das lacunas do dossel
que podem estar relacionadas à perda de árvores no nível do dossel19-21. Por outro lado, árvores mortas em pé não geram necessariamente
lacunas18 e lidar aerotransportado observa principalmente as árvores do dossel superior em detalhes. Como resultado, as estimativas de
mortalidade das lacunas do dossel lidar são provavelmente tendenciosas em alguma extensão na observação da mortalidade de árvores
associada ao modo de morte quebrado e desenraizado. Na Amazônia, esse modo de morte representa aproximadamente 39-55% da
mortalidade total, mas, em média, não se distingue significativamente do modo de morte em pé22-24.

O conceito de lacuna tradicional consiste em um 'buraco' no dossel da floresta que se estende por todos os níveis até uma
altura média de 2 m acima do solo25. Uma lacuna é criada pela queda de uma ou mais árvores, seja por mortalidade natural ou
distúrbios causados pelo homem. Existem dois tipos de lacunas relatadas na literatura21: (1) lacunas estáticas observadas em uma
aquisição lidar de data única, mostrando os efeitos agregados da abertura de lacunas e regeneração da vegetação ao longo do
tempo; e (2) lacunas dinâmicas observadas usando duas aquisições LIDAR repetidas, representando lacunas recentemente
abertas de uma data para outra. No entanto, a medição de lacunas ainda é um desafio, mesmo usando lidar. Por exemplo,
diferentes definições de lacunas com base em cortes de altura forneceram diferentes medidas de lacunas estáticas21, 26, 27.
Alternativamente, o corte de altura pode ser calibrado para um local de floresta com base na análise estatística da distribuição de
altura do dossel10. No entanto, essa abordagem não leva em consideração fatores como a presença de grandes áreas abertas que
não são necessariamente lacunas de queda de árvores. Em florestas temperadas, outra definição de lacuna foi adotada
considerando a altura relativa do dossel (UR) em relação à sua vizinhança.28. No entanto, esta abordagem ainda não foi testada em
florestas tropicais.
Os impulsionadores da dinâmica do gap em pequena escala também não são completamente compreendidos. Estudos locais
sobre florestas neotropicais mostraram que a topografia, aproximada pelo índice Altura Acima da Drenagem Mais Próxima
(HAND) e declive do terreno, pode afetar a dinâmica da lacuna com mecanismos relacionados à exposição ao vento e áreas
inundadas10, 22, 23, 29. Algumas florestas mostraram lacunas com mais frequência nos vales que aumentaram de tamanho em direção
às encostas do alto terreno.10, 23, 29. Outras florestas não mostraram tais relações22. Um estudo sobre lacunas de pequena escala
usando dados do satélite Landsat também apontou para o efeito do vento na abertura de lacunas entre 80 e 1000 m.230.
Tempestades e raios também foram apontados como as principais causas de mortalidade em uma floresta na Amazônia central12.
No entanto, mesmo considerando esses estudos, não se sabe muito sobre a variabilidade das lacunas de pequena escala ao longo
dos gradientes ambientais e climáticos na região amazônica.
Nesse contexto, a análise da dinâmica de lacunas lidar pode melhorar significativamente nossa compreensão sobre a dinâmica de
lacunas e mortalidade de árvores em grande escala na Amazônia. Isso é especialmente verdadeiro, dadas as novas oportunidades de
aumento da cobertura espacial lidar em toda a Amazônia brasileira. Em 2016, 610 linhas de vôo lidar aerotransportadas não sobrepostas
(300 m × 12,5 km) foram obtidas pelo projeto Melhorando os Métodos de Estimativa de Biomassa para a Amazônia (EBA) do Instituto
Nacional de Pesquisas Espaciais (INPE).31. Junto com algumas linhas de vôo lidar multitemporais disponíveis, esses conjuntos de dados
exclusivos podem ser usados para avaliar os impulsionadores da dinâmica do intervalo e avaliar as oportunidades de correlações com a
mortalidade de árvores medida em campo. A análise desses conjuntos de dados pode trazer novos insights sobre os padrões, drivers e
mecanismos da dinâmica florestal, e até mesmo orientar o planejamento de novas atividades de trabalho de campo para medir a
mortalidade de árvores na Amazônia.
Aqui, apresentamos o primeiro estudo em grande escala da dinâmica do gap lidar na Amazônia. O objetivo principal era fornecer uma
avaliação sistemática das lacunas do dossel em gradientes ambientais e climáticos e avaliar as possibilidades de estimativas de mortalidade
de árvores em florestas tropicais. Especificamente, buscamos responder às seguintes questões de pesquisa: (Q1) Como as lacunas estáticas e
dinâmicas do dossel estão relacionadas em florestas tropicais e qual definição de lacuna melhor representa essa relação? (Q2) Como a
dinâmica da abertura do dossel derivada de dados lidar aerotransportados variam nas florestas da Amazônia brasileira? (Q3) Quais fatores
de escala paisagística e / ou regional impulsionam a variabilidade do gap na Amazônia brasileira? (Q4) As estimativas de lacunas dinâmicas
em grande escala reproduzem padrões espaciais conhecidos de estimativas de mortalidade de árvores em parcelas de campo em toda a
Amazônia?
Para responder à Q1, avaliamos a relação entre lacunas estáticas e dinâmicas usando cinco conjuntos de dados LIDAR aerotransportado
multitemporais adquiridos em cinco locais de teste no Brasil com diferentes tipos de floresta, estrutura de vegetação e biomassa. Para
responder Q2 e Q3, avaliamos a variabilidade espacial das lacunas do dossel e alguns dos principais fatores na Amazônia brasileira. Usamos
dados lidar aerotransportados de data única adquiridos em 610 linhas de vôo lidar não sobrepostas, representando uma área total
amostrada de ~ 2.300 km2 Para responder ao quarto trimestre, combinamos os resultados das análises anteriores para estimar as lacunas
dinâmicas em toda a Amazônia e relacionar essas estimativas com as taxas de mortalidade de árvores a partir de dados de inventário de
campo de longo prazo.

Resultados
Análise lidar multitemporal de relacionamento de lacunas estáticas e dinâmicas. A correspondência espacial
entre os gaps estáticos e dinâmicos mostrou respostas variáveis entre as diferentes combinações de métodos e parâmetros
explorados nos cinco locais de teste (média dos locais Pontuação F1 (F) de 0,01 a 0,51; resultados detalhados em Sup-

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Figura 1. Exemplo de correspondência espacial entre a mortalidade das árvores do dossel (preto) e a delimitação da lacuna
(amarelo) com base na altura relativa (RH =50, W =5) no site da TAP. O fundo é um modelo de altura do dossel (CHM) para o ano
de 2012 em (uma), e o ano de 2017 em (b) e (c). R v4.0.2 foi usado para traçar esta figura32.

Figura 2. Relação entre fração de lacuna estática (%) e fração de lacuna dinâmica anualizada (% ano-1) para áreas de parcela de 5
ha (n =780) ao longo dos cinco locais estudados (DUC, TAP, FN1, BON e TAL).

complementar Tabela S1). O método de delineamento RH, considerando 50% da altura máxima em uma janela de 5 m (W)
vizinhança (RH =50, W =5), apresentou o melhor resultado geral (média dos sites: F =0,51, precisão (p) =0,42, lembrar
(r) =0,66). Ao excluir as lacunas pré-existentes na aquisição do primeiro lidar, uma estimativa de desempenho do limite superior
para este método indicou um aumento modesto emp e F (Média dos sites: F =0,62, p =0,61, r =0,66). O melhor resultado entre os
sites para o método de altura fixa foi baseado em um corte de 10 m de altura (média dos sites:F =0,48,
p =0,47, r =0,55), apresentando desempenho inferior ao método RH.
A correspondência entre lacunas estáticas e dinâmicas para o melhor método (RH =50, W =5) é ilustrado em
FIG. 1A – C. As lacunas dinâmicas detectadas entre 2012 e 2017 são mostradas em preto (Fig.1B) e as lacunas estáticas dos dados
de 2017 são representadas em amarelo (Fig. 1C) para um pequeno subconjunto do site TAP. O método foi capaz de fazer
68% das áreas de lacuna dinâmica (rTAP =0,68), com erros de comissão variando de 34% (pTAP =0,66, limite superior
estimativa) para 58% (pTAP =0,42, estimativa do limite inferior; Tabela complementar S1). Por exemplo, na Fig.1C, a área superior
direita mostrou exemplos de erros de comissão, ou seja, lacunas estáticas delineadas que não correspondem à dinâmica
lacunas. Enquanto isso, a área intermediária inferior mostrou lacunas estáticas que corresponderam com sucesso às lacunas dinâmicas.
Em uma inspeção detalhada da estrutura vertical da floresta antes da criação da lacuna, observamos que lacunas
estáticas detectaram lacunas dinâmicas associadas a árvores abaixo (<- 5 m, precisão de 98,5%) ou perto da altura média
do dossel local (entre - 5 e 5 m, 77% de precisão) com maior precisão do que a observada para as árvores acima dela (> 5
m, 37% de precisão) (Figura Suplementar S1). As detecções corretas abaixo e perto da altura média do dossel local
representaram 80,6% das lacunas dinâmicas totais (15.582 de 19.324 eventos).
Quando agregamos as detecções de gap à fração de gap em escalas maiores (área de plotagem de 5 ha), observamos uma
relação logarítmica significativa, positiva e não linear entre a fração de gap estática e dinâmica anualizada

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Figura 3. Aberturas do dossel com base na altura relativa (RH =50, W =5) em toda a Amazônia brasileira (n =610 linhas de vôo). (a)
Fração de lacuna (%). (b) Tamanho médio da lacuna (m2).

fração de lacuna (R2 =0,705 ± 0,08, RMSE = 38,3 ± 13%; FIG.2) Os resíduos do modelo foram distribuídos aleatoriamente. A incerteza
na estimativa da fração de lacuna dinâmica a partir de lacunas estáticas aumentou de valores de fração de lacuna estática
pequenos para maiores, conforme destacado pela banda de intervalo de predição crescente. Os sites com as maiores estimativas
de fração de lacuna estática média (média ± DP%,n =número de amostras), em ordem decrescente, correspondeu ao TAL (11,18 ±
3,97%, n =69), BON (8,07 ± 4,28%, n =95), TAP (6,4 ± 2,25%, n =183), FN1 (3,3 ± 2,06%, n =199), e DUC (1,47 ± 0,60%, n =234).

Variabilidade espacial e drivers do gap lidar de data única em toda a Amazônia brasileira. Variabilidade
espacial de lacunas estáticas. A região da Amazônia brasileira apresentou valores de fração de lacuna estática variando de 0,7 a
22,3% (Fig. 3UMA). A fração de gap média foi de 4,11%, mas a maioria dos valores de fração de gap eram inferiores a 5,17% (75º
percentil). Uma fração de lacuna geral inferior (Fig.3A) foi observada nas regiões centro-leste (média ± DP: 3,57% ± 3,05) e norte
(3,68% ± 2) da Amazônia do que nas regiões oeste (4,18% ± 2,13) e sudeste (4,89% ± 2,47) do estudo área descrita em Métodos.
Altos valores de fração de gap (> 5,17%) foram encontrados nos estados brasileiros do Pará (~ 52 ° W; 5 ° S) e Acre (~ 69 ° W; 10 °
S). Eles foram observados próximos a grandes cursos d'água, como os rios Amazonas e Madeira, e a várzeas próximas ao centro
do estado do Amazonas (~ 65 ° W; 4 ° S). Além desses locais próximos aos rios, frações de lacuna predominantemente mais baixas
(<2%) foram encontradas na região noroeste do Brasil sobre o estado do Amazonas. Em comparação com outras regiões, o
noroeste tem mais florestas intactas, menos déficit hídrico e espera-se que os estoques de AGB aumentem. Um local com fração
de lacuna alta anômala (22. 3%) foi observada na Amazônia oriental sobre a terra indígena Arariboia (~ 46 ° W; 5 ° S). Esta área foi
degradada nos últimos anos devido à extração ilegal de madeira e incêndios. A fração de lacuna nas florestas do sudeste do Xingu
(~ 53 ° W; 12 ° S) variou de 1,9 a 7,5%, com uma média de 4,3%. Essa faixa de variabilidade é provavelmente menor do que o
esperado para uma das regiões com déficit hídrico mais negativo. A variabilidade espacial da fração de lacuna (Fig.3A) foi
consistente com a variabilidade da altura do dossel (Figura Suplementar S2). Por exemplo, áreas com alta fração de lacuna
mostraram o
maior variação nas alturas do dossel (CHMSD de 8 a 14m) e a menor altura “mínima” (CHMP05 <10m). O tamanho médio do
intervalo (Fig.3B) seguiu um padrão espacial semelhante à fração de lacuna (Fig. 3A), com um gap médio
tamanho em sites de 40,89 m2 Apenas alguns sites mostraram tamanhos de lacunas médias maiores (> 100 m2).

Condutores em escala regional e paisagística das lacunas estáticas do dossel No nível da escala de paisagem, isto é, dentro de
cada linha de vôo lidar, as variáveis HAND e inclinação não foram capazes de explicar a ocorrência ou tamanho do gap (m2)
variabilidade (R2 ≈ 0). A mesma falta de relacionamento foi observada incluindo / excluindo o site como um fator aleatório nos
modelos lineares generalizados (GLM).
No nível de escala regional, isto é, analisando a fração de lacuna estática agregada entre sites, todas as variáveis testadas
foram significativamente correlacionadas à fração de lacuna (p <0,01) com Pearson absoluto r valores que variam de 0,21 a 0,46
(Tabela Complementar S2). Sete variáveis foram selecionadas para modelagem dada a sua correlação mais forte com a fração de
lacuna e menor correlação entre si (r <0,7): fertilidade do solo representada pela concentração de cátions do solo
(SCC); degradação florestal representada por distância não florestal (Nonforest_dist); Várzeacobrir; déficit de água representado
porMean_def e SD_def; e a velocidade do vento representada por Mean_vs e SD_vs.
Três GLMs foram testados empiricamente para estimar a fração de gap estático (Tabela 1, Tabela Suplementar S3): a
modelo completo com todas as sete variáveis (R2 =0,557, RMSE = 52 ± 10%); um modelo simplificado excluindo variáveis de vento
eSD_def quais foram as variáveis de menor contribuição (R2 =0,523, RMSE = 53,3 ± 9,8%); e um modelo final baseado no modelo
simplificado, mas incluindo um termo de interação entreMean_def e Várzeas (R2 =0,57, RMSE = 44,9 ± 6%). Todos os modelos
mostraram resíduos distribuídos aleatoriamentecontra valores ajustados e foram significativamente diferentes de um modelo
nulo (p <0,001). O modelo final obteve uma explicação de fração de lacuna superior do que o modelo completo e menor erro,
embora não seja estatisticamente diferente um do outro (p =1). No entanto, o modelo final apresentou menor valor de BIC,
indicando melhor ajuste com maior parcimônia entre os preditores e menor multicolinearidade (todos VIF <2). Os resíduos do
modelo final mostraram efeitos de correlação espacial fracos, mas significativos

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Variáveis de modelo ΔR2 B SE B β t P valor VIF

(Interceptar) - 1,65 0,05 - 30,6 <0,01 -
SCC 0,16 0,69 0,05 0,20 15,25 <0,01 1,17
Nonforest_dist 0,03 - 0,13 0,02 - 0,09 - 6,3 <0,01 1,39
Várzea 0,17 1,63 0,10 0,08 15,75 <0,01 1,94
Mean_def 0,09 0,03 0,002 0,12 11,15 <0,01 1,68
Planícies de inundação: Mean_def 0,05 - 0,11 0,01 - 0,12 - 8,39 <0,01 1,61

Tabela 1. Parâmetros de regressão estimados (B), erros padrão (SE B), valores t (t) e p valores para o modelo linear
generalizado (GLM) para estimar a fração de gap. Coeficientes beta padronizados (β), ΔR2 (mudança em R2 adicionando a
última variável ao modelo) e fatores de inflação de variância (VIF) para cada preditor também foram relatados. Modelo
atingiu R2 de 0,57. SCCconcentração de cátions no solo, Nonforest_distdistância para a área não florestal mais próxima,
Várzea fração de cobertura de várzeas, Mean_defdéficit hídrico médio mensal.

Figura 4. Relações entre fração de lacuna (escala logarítmica) e preditores usados no modelo final. (a) Concentração de cátions no solo
(SCC). (b) Distância não florestal (km) (escala logarítmica). (c) Fração da cobertura de várzeas. (d) Déficit médio mensal de água (mm) -
Mean_def. Triângulos vermelhos no painel (d) representam amostras com fração de cobertura de planícies de inundação ≥ 0,5. A linha
tracejada representa um modelo linear.

(Moran's I = 0,27, p <0,01). No entanto, as estimativas e interpretações dos parâmetros do modelo não foram diferentes
daquelas de um modelo que considera a correlação espacial (Tabela Suplementar S4).
Todos os preditores no modelo final mostraram efeitos significativos na fração de lacuna (p <0,01) (Tabela 1) O predic-
toros SCC, várzeas, e Mean_def apresentaram coeficientes de regressão positivos (B), indicando que um aumento nesses
preditores causou um aumento na fração de gap. Em contraste, oNonforest_dist e Planícies de inundação: Mean_def
teve um B. negativo. Esses sinais de coeficiente foram corroborados pela relação esperada entre esses preditores e a
fração de gap (Fig. 4DE ANÚNCIOS). Várzea e SCC explicou apenas a maior variabilidade da fração de lacuna (ΔR2 =0,17 e
0,16, respectivamente). A ordem de importância dos preditores classificada do maior para o menor valores β absolutos
correspondendo a:SCC, Mean_def, Floodplains: Mean_def, Nonforest_dist, e Planícies de inundação. O Várzea
variável apresentou o menor β, mas parte de sua variabilidade explicada também foi compartilhada com o termo de interação, portanto

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Figura 5. Estimativas em grande escala de lacunas dinâmicas e relação com a mortalidade de árvores. (a) Lacuna dinâmica
(% ano-1) gerado na resolução espacial de 5 km a partir do relacionamento de lacunas estático-dinâmico lidar (Fig. 3) e modelo
de lacuna / clima ambiental (Tabela 1) (b) Relação entre fração de lacuna dinâmica estimada e mortalidade de árvores
baseada em campo de Brienen et al.5. (c) Intervalo dinâmico estimado (% ano-1) por região amazônica usando todos os valores
do mapa (em azul, n>40.000 pixels por boxplot) e apenas aqueles correspondentes aos locais do field-plot (em laranja, n =88).
O gap dinâmico médio foi estatisticamente diferente entre as regiões (p <0,01). A linha tracejada representa a linha 1: 1. R
v4.0.2 foi usado para traçar esta figura32.

teve mais efeito na fração de lacuna do que Nonforest_dist. O termo de interação (Planícies de inundação: Mean_def) causou uma melhoria
significativa em relação ao modelo simplificado (Tabela Suplementar S3), provavelmente associada a uma melhor representação de áreas
com alta fração de lacuna e áreas com déficit hídrico próximo a zero, ou seja, florestas inundadas ou sazonalmente inundadas (triângulos
vermelhos na Fig. 4D).

Mapa de lacunas dinâmicas em toda a Amazônia e oportunidades para estimativas de mortalidade de árvores. O mapa de fração de lacuna
dinâmico mostrou diversas dinâmicas de floresta em toda a Amazônia (Fig. 5UMA). No geral, frações de gap dinâmico mais baixas (<0,5% ao
ano-1) foram encontrados nas regiões não perturbadas e mais úmidas do centro-leste, norte e oeste da Amazônia. Em contraste, maiores
frações de gap dinâmico (> 1,5% ano-1) foram encontrados notavelmente em florestas inundadas sazonalmente, como na parte inferior
esquerda do sudeste da Amazônia (por exemplo, Parque Nacional Noel Kempff Mercado), oeste da Amazônia (por exemplo, Pacaya-Samiria

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Reserva Nacional) e centro-leste da Amazônia (por exemplo, ao longo dos rios Amazonas e Madeira). Florestas na
fronteira com os Andes no sudoeste ou na zona de transição com as savanas brasileiras (Cerrado) no leste também
mostrou alta fração de lacuna dinâmica. Essas áreas no leste também têm um déficit hídrico médio mensal muito alto (>
40 mm) (Figura Suplementar S4B). O SD espacializado das estimativas de fração de lacuna (Figura Suplementar S3B)
indicou maior incerteza nas áreas sudeste e oeste com maior fração de lacuna dinâmica.
As estimativas de fração de lacuna dinâmica foram significativamente associadas às taxas de mortalidade de árvores de
tronco baseadas em campo (R2 =0,40, RMSE = 31,8% ± 9,2, Fig. 5B). No entanto, ele subestimou sistematicamente as taxas de
mortalidade de campo, as estimativas de fração de gap dinâmico lidar foram em média 58% mais baixas do que as taxas de
mortalidade baseadas em plotagem. Os resultados mostraram uma fração de lacuna dinâmica anual geral 20-35% maior no
sudeste (média ± DP: 0,89% ao ano-1± 0,2) e oeste (0,8% ano-1± 0,28) regiões do que no centro-leste (0,66% ao ano-1± 0,28) e norte
(0,65% ano-1± 0,17) regiões (Fig. 5C). Considerando todos os pixels sobre a Amazônia na análise, observamos diferenças
estatísticas significativas na fração de gap dinâmica estimada entre as regiões (teste ANOVA;p <0,01). Esta diferença foi mais
pronunciada sobre o sudeste da Amazônia, conforme deduzido da comparação de estimativas usando todos os pixels ou apenas
aqueles pixels sobre as localizações dos gráficos (boxplots azul e laranja, respectivamente, na Fig.5C). A maioria das parcelas na
região sudeste está localizada em fragmentos florestais de dinâmica rápida, ou seja, em áreas com potencial de alta mortalidade
e recrutamento de árvores. Quando consideramos apenas os locais de plotagem de campo, as diferenças de lacunas dinâmicas
também foram significativas entre as regiões (p <0,01), exceto entre centro-leste e norte (p =0,8).

Discussão
Fornecemos a primeira avaliação em grande escala da dinâmica das lacunas e seus fatores ambientais e climáticos nas florestas amazônicas.
Também mostramos as oportunidades para estimativas e monitoramento de mortalidade de árvores com base na dinâmica de lacuna lidar.
As estimativas de fração de lacuna dinâmica corresponderam notavelmente aos padrões espaciais gerais das taxas de mortalidade de
árvores do tronco observadas nas parcelas de campo, ou seja, as regiões menos dinâmicas do norte e centro-leste em contraste com as
regiões mais dinâmicas do oeste e sudeste1, 7, 24, 33, 34. Além disso, nosso mapa indicou novas descobertas de dinâmicas florestais mais lentas
observadas em grandes regiões de florestas não perturbadas no noroeste (estado do Amazonas; 53 ° W; 12 ° S) e sudeste da Amazônia
(florestas do Xingu no estado de Mato Grosso; 53 ° W; 12 ° S), bem como dinâmica mais rápida na Amazônia oriental (próximo ao centro do
estado do Pará; 54 ° W; 6 ° S). Também indicou altas lacunas dinâmicas para áreas de florestas dominadas por bambu no sudoeste da
Amazônia (70 ° W; 10 ° S), que tiveram taxas de mortalidade mais altas do que as florestas ocidentais médias35.

Parte desse sucesso foi devido ao uso do maior conjunto de dados lidar aerotransportado já disponível na Amazônia (n =610
linhas de vôo). Esta missão sem precedentes trouxe dados únicos sobre áreas remotas da floresta amazônica, onde a coleta de
dados de plotagem era inexistente. Nossas estimativas de gap dinâmico foram cerca de 60% mais baixas em magnitude geral do
que as taxas de mortalidade por tronco medidas em campo. Além das incertezas na análise dos dados, a explicação mais provável
para a subestimação da mortalidade das árvores é a detecção predominante do modo de morte quebrado e desenraizado
associado às árvores derrubadas e à abertura de lacunas, que são ~ 50% do mortalidade total22-24.
Algumas árvores mortas em pé também eventualmente se quebram e caem, gerando lacunas detectáveis, mas essa taxa é relativamente
baixa (4% ao ano-1)24. Além disso, a incompatibilidade inevitável de escala entre o lidar e os dados de inventário de campo certamente
contribuiu para as diferenças observadas na magnitude das estimativas. A correlação geral pode estar parcialmente associada ao gradiente
da dinâmica das florestas entre as regiões, já que as florestas no oeste e sudeste são conhecidas por ter uma dinâmica mais rápida com
aumento da mortalidade e produtividade de árvores do que as regiões centro-leste e norte1.
Mesmo assim, seu relacionamento era significativo e relativamente forte (R2 =0,40) para um processo biológico observado em larga escala,
considerando apenas a distribuição espacial das amostras e não a escala temporal, e contendo incertezas em ambas as medidas. As lacunas
dinâmicas (por unidade de área por unidade de tempo) também são provavelmente correlacionadas à taxa de perda de AGB devido à
detecção predominante de perda de árvores no dossel superior. Esta relação deve ser explorada em estudos futuros combinando plotagens
de campo geo-localizadas com dados LIDAR aerotransportados.
Descrevemos uma relação nova e significativa entre lacunas estáticas e dinâmicas. Mostramos e quantificamos como as informações de lacunas estáticas derivadas de lidar com dados únicos poderiam ser usadas para estimar lacunas

dinâmicas, ou seja, mudanças estruturais no dossel da floresta provavelmente relacionadas a árvores quebradas e arrancadas. Portanto, esta descoberta abre locais para aplicações de métricas de lacunas para monitoramento florestal, além

da simples representação de espaços abertos dentro do dossel da floresta. O método desenvolvido mapeia as lacunas com base na altura relativa de 50% da altura máxima em um bairro de 5 m, e explicou 70% da fração de lacuna dinâmica

anual nos cinco locais testados. Uma explicação potencial para a não linearidade na relação entre lacunas estático-dinâmicas é o gradiente da estrutura do dossel de florestas mais fechadas e / ou não perturbadas para mais florestas abertas

e / ou perturbadas. Em florestas muito densas, como as do local do DUC, uma lacuna estática é altamente correlacionada a lacunas recém-criadas de mortalidade quebrada / desenraizada. Essa associação é menos forte para florestas abertas,

como as observadas no TAL, onde as lacunas não representam apenas eventos de mortalidade, mas também fazem parte da estrutura do dossel natural da floresta. Portanto, a fim de compensar esse gradiente estrutural do dossel de fechado

para aberto e representar maiores frações de lacuna dinâmica (provavelmente maior rotação e mortalidade de dossel), uma fração de lacuna estática ainda maior é necessária. uma lacuna estática é altamente correlacionada a lacunas recém-

criadas de mortalidade quebrada / desenraizada. Essa associação é menos forte para florestas abertas, como as observadas no TAL, onde as lacunas não representam apenas eventos de mortalidade, mas também fazem parte da estrutura do

dossel natural da floresta. Portanto, a fim de compensar esse gradiente estrutural do dossel de fechado para aberto e representar maiores frações dinâmicas do vão (provavelmente maior rotação e mortalidade do dossel), uma fração estática

ainda maior do vão é necessária. uma lacuna estática é altamente correlacionada a lacunas recém-criadas de mortalidade quebrada / desenraizada. Essa associação é menos forte para florestas abertas, como as observadas no TAL, onde as

lacunas não representam apenas eventos de mortalidade, mas também fazem parte da estrutura do dossel natural da floresta. Portanto, a fim de compensar esse gradiente estrutural do dossel de fechado para aberto e representar maiores

frações dinâmicas do vão (provavelmente maior rotação e mortalidade do dossel), uma fração estática ainda maior do vão é necessária.

Quando comparado com a abordagem de corte de altura fixa de 10 m, o método de altura relativa mostrou uma relação semelhante,
mas ligeiramente mais forte, com a fração de lacuna dinâmica e forneceu um ajuste dinâmico para a variabilidade local do dossel. Isso é
muito importante, dada a alta heterogeneidade das copas da floresta amazônica. Isso resulta em um delineamento de lacuna mais estável e
confiável para aplicações em grande escala em florestas de estrutura de dossel variada. Além disso, a utilização de outros pontos de corte
em altura fixa com valores menores (2 e 5 m), tradicionalmente adotados em estudos de florestas tropicais.21, 25, 29, não forneceu relações
significativas entre lacunas estáticas e dinâmicas. Isso significa que as lacunas detectadas usando esses limites não estão diretamente
relacionadas a eventos recentes de rotação do dossel. No entanto, esperamos que este achado contribua para o debate sobre o
delineamento do gap, onde o método de altura relativa deve ser uma melhoria em relação à abordagem de corte de altura fixa. Isso é
especialmente importante se a intenção é representar

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mudanças estruturais recentes em florestas com estrutura de dossel variada, como perdas de galhos ou árvores associadas à
mortalidade de árvores ou distúrbios humanos.
Mesmo considerando as limitações para representar cada fator natural e antropogênico que direciona a dinâmica das
lacunas, nossa análise detectou estresse hídrico, fertilidade do solo, planícies aluviais e distúrbios florestais como fatores-chave
para prever a fração de lacunas em grandes escalas. Eles explicaram até 57% de sua variabilidade. A fração da lacuna seguiu um
padrão semelhante ao do estresse hídrico na Amazônia (Figura Suplementar S4A, B), mostrando um gradiente do noroeste (mais
úmido) ao sudeste (mais seco). O estresse hídrico foi anteriormente associado à mortalidade de árvores medida em parcelas de
campo e, especificamente, à mortalidade relacionada à seca6, 36.
A fertilidade do solo é relatada com menos frequência na literatura como fator de mortalidade2, provavelmente devido à falta de dados
do solo e / ou talvez porque não há muitos lotes em regiões com grandes gradientes de nutrientes do solo, conforme representado no
produto SCC (Figura Suplementar S4C). Em contraste, os dados lidar aqui analisados cobriram gradientes de muito baixa a alta
concentração de nutrientes. Na literatura, maior fertilidade do solo em solos aluviais mais jovens da Amazônia ocidental tem sido associada a
uma dinâmica florestal mais rápida, o que, por sua vez, se traduz em maior mortalidade de árvores.7.
Em nosso estudo, algumas advertências identificadas sobre o SCC e sua relação com a fração de lacuna incluem: (1) a
representação de apenas uma parte da fertilidade do solo (Ca + Mg + K); (2) incertezas relacionadas ao método de interpolação; e
(3) a amostragem de solo usada para construir o produto, que era bastante escassa na Amazônia oriental37. Essas advertências não
devem ser ignoradas porque o alto SCC na região leste foi coincidente com parte das observações de fração de lacuna mais alta.

Os padrões observados de planícies aluviais e degradação florestal (representados pela distância não florestal) (Figura
Suplementar S4D) concordam com aqueles da fração de lacuna. Esses resultados corroboram a literatura sobre os efeitos
esperados do aumento de clareiras em planícies alagadas.10, 11 e mortalidade de árvores em florestas inundadas38. Corroboraram
também o aumento da mortalidade com florestas degradadas e / ou fragmentadas14, 15. Estudos futuros devem avaliar com mais
detalhes a variabilidade do gap com efeitos de borda do fragmento, ou seja, se a distribuição do gap varia significativamente com
a distância das bordas do fragmento.
Nossa análise não detectou os efeitos do vento na dinâmica do gap em escala regional. No entanto, o vento tem um papel
bem conhecido na mortalidade da floresta tropical por arrancar árvores, especialmente no noroeste da Amazônia.8, 9.
Além disso, foi demonstrado seu efeito aprimorado sobre o abate e arrancamento de árvores que passaram pela degradação do fogo
recente39. Nossa análise não mostra esse efeito provavelmente porque, em uma escala regional, as florestas provavelmente estão adaptadas
à variabilidade média do vento. Como resultado, a fração média da lacuna não seria impulsionada pela velocidade média do vento. Além
disso, mostramos um tamanho médio de lacuna muito menor (40,89 m2) do que o encontrado em um estudo explorando a mortalidade do
vento (360 m2)30. No entanto, conforme relatado em estudos anteriores, eventos extremos de vento podem produzir grandes distúrbios
florestais, afetando áreas ainda maiores que 100 ha por evento. Esses grandes eventos são relativamente raros23.
Além disso, não encontramos relações de ocorrência e tamanho da lacuna com as variáveis topográficas de inclinação e HAND. A
influência da topografia em clareiras de pequena escala sobre os terrenos relativamente planos da Amazônia é certamente menos
pronunciada do que a observada em outras áreas florestais inclinadas do mundo.
A influência de distúrbios induzidos por humanos foi provavelmente subestimada em nossa análise. A proximidade
de florestas com altas frações de lacuna ao 'arco de desmatamento' (fronteira agrícola entre savanas e florestas
tropicais) confirmou algum grau de perturbação humana nos resultados (por exemplo, extração de madeira, fogo,
fragmentação, efeitos de borda). Como ainda não existe um produto confiável de degradação florestal para a Amazônia,
tentamos avaliar esse efeito usando a distância de cada pixel até a área não florestal mais próxima (ou seja, pastagens,
plantações, cidades, estradas, rios). Embora tenha uma relação significativa e negativa com a fração de lacuna (ou seja,
quanto mais dentro da floresta, menos lacunas), a métrica de distância não florestal não explicou muitas novidades da
variabilidade da fração de lacuna quando comparada a outros preditores naturais.15. A perturbação do fogo também não
foi considerada diretamente em nossa análise de mortalidade de árvores. Por exemplo, os sites TAL e BON foram
parcialmente perturbados pelo fogo antes da aquisição de dados lidar. No entanto, a comparação das lacunas dinâmicas
em áreas queimadas e não queimadas mapeadas por40
dentro desses sites não mostrou diferenças estatisticamente significativas entre eles (Figura Suplementar S5). O fogo é amplamente
conhecido por afetar a mortalidade de árvores41. No entanto, o efeito dos incêndios no sub-bosque na mortalidade das árvores depende da
frequência e severidade do fogo.
A sazonalidade da floresta é outro fator potencial que afeta as estimativas de fração de lacuna de dados LIDAR. Em nosso
estudo, os dados lidar de data única foram adquiridos quase regularmente ao longo do ano, exceto em março. A aquisição cobriu
as estações chuvosa e seca da Amazônia em 2016 (Figura Suplementar S6A). No entanto, não encontramos evidências de controle
de sazonalidade na fração de gap, ou seja, frações de gap maiores não foram observadas com maior frequência na estação seca
do que na chuvosa (Figura Suplementar S6B). Isso provavelmente estava relacionado à filtragem de lacunas com base no
tamanho (área mínima de 10 m2) antes do cálculo da fração de lacuna, que eliminou pequenos orifícios potenciais dentro das
copas causados pela perda de folhas.
Nosso estudo aponta para a importância dos dados lidar de alta resolução para entender as relações entre a
dinâmica do intervalo e a mortalidade das árvores. A aquisição de conjuntos de dados multitemporais adicionais,
bem como dados de campo em regiões com amostragem insuficiente na Amazônia, são necessários. Isso seria
extremamente valioso para confirmar os padrões aqui observados e para reduzir as incertezas na análise. As
futuras direções de investigação incluem: (1) o uso de dados lidar multitemporais adicionais (idealmente anuais)
para confirmar a magnitude das relações entre lacunas estáticas e dinâmicas, bem como entre lacunas
dinâmicas e mortalidade do dossel. Essas relações devem considerar as escalas espaciais e temporais, que
também podem variar entre os tipos de floresta e sucessões secundárias;2, 12, 13; (3) a exploração de dados lidar
orbitais da missão GEDI (Global Ecosystem Dynamics Investigation) da NASA. Embora sua pegada seja muito
grande para observar lacunas diretamente, vários viadutos de GEDI sobre o mesmo local podem capturar
variações na altura da floresta associadas a lacunas recém-abertas; e (4) o desenvolvimento de novos métodos
para mapear árvores mortas em pé em florestas tropicais. Tal abordagem pode potencializar o uso combinado
de lidar e séries temporais de instrumentos ópticos com alta

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Figura 6. A Amazônia na América do Sul com regiões coloridas, definidas em Feldpausch et al.33, indicando dinâmicas florestais
mais rápidas (Oeste e Sudeste) e mais lentas (Centro-Leste e Norte). Pequenas linhas pretas representam aquisições de dados
lidar aerotransportados em uma única data do projeto EBA (n =610 linhas de vôo). Os triângulos vermelhos ilustram a aquisição
de dados lidar multitemporal em cinco locais (BON, DUC, FN1, TAL e TAP). Os círculos indicam a localização dos gráficos de
inventário de campo (n =181). R v4.0.2 foi usado para traçar esta figura32.

resolução temporária. Essas orientações podem orientar futuros estudos de sensoriamento remoto e campanhas de campo visando um
entendimento mais completo dos padrões de mortalidade de árvores na floresta amazônica.

Conclusões

1. Padrões espaciais bem definidos de dinâmica florestal foram mapeados na Amazônia aproveitando a dinâmica de lacuna estimada a partir
de dados LIDAR aerotransportados. Esses padrões eram notavelmente consistentes com as taxas de mortalidade do caule baseadas em
campo. Em contraste, eles apresentaram taxas gerais 60% mais baixas, provavelmente devido à detecção predominante de árvores
quebradas e arrancadas.
2. Frações dinâmicas mais elevadas foram observadas no sudeste (0,89% ao ano-1) e oeste (0,8% ano-1) regiões quando comparadas
ao Centro-Leste (0,66% ao ano-1) e norte (0,65% ao ano-1) regiões. Áreas antes não amostradas no solo agora possuem algumas
informações sobre a dinâmica da floresta para orientar o desenvolvimento de estudos futuros. Essas áreas incluem áreas
com potencial de baixa mortalidade de árvores sobre florestas não perturbadas das regiões noroeste e sudeste da Amazônia,
bem como áreas de alta mortalidade sobre a Amazônia oriental, no centro do estado do Pará.

3. O estresse hídrico, a fertilidade do solo, as planícies aluviais e a degradação florestal foram considerados preditores-chave da dinâmica
das lacunas em escala regional. Uma grande parte da variabilidade da fração de gap ainda precisa ser explicada e explorada em
estudos futuros.
4. O método de altura relativa delineou lacunas estáticas mais intimamente relacionadas a lacunas dinâmicas do que a abordagem de corte
de altura fixa. As lacunas estáticas detectadas por este método são capazes de explicar 70% da variabilidade da fração de lacuna
dinâmica anualizada com uma relação logarítmica. Isso significa que as informações de lacunas lidar são capazes de representar não
apenas a abertura do dossel, mas também parte da dinâmica recente da rotação do dossel e muito provavelmente da mortalidade de
árvores. A força da correlação entre lacunas dinâmicas e mortalidade do dossel em escalas espaciais e temporais ainda está para ser
determinada em estudos futuros usando dados multitemporais adicionais.

Métodos
Área de estudo. A área de estudo foi a bacia amazônica (Fig. 6)42. A bacia foi subdividida em quatro regiões com
dinâmicas florestais, geografia e origem do substrato marcadamente diferentes, adaptadas da classificação de
Feldpausch et al.33: Oeste (partes do Brasil, Colômbia, Equador e Peru), Sudeste (Bolívia e Brasil), Centro-Leste (Brasil) e
Norte (Brasil, Guiana, Guiana Francesa e Venezuela). A vegetação natural corresponde principalmente

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para florestas úmidas de folha larga e florestas tropicais sazonais, com terra firme e florestas sazonalmente inundadas.
Em toda a Amazônia, há uma grande variedade de precipitação média mensal (100-300 mm) e duração da estação seca
(DSL) (0-8 meses)43.
Os cinco locais selecionados para a avaliação multitemporal da relação entre lacunas estáticas e dinâmicas (triângulos
vermelhos na Fig. 6) foram: floresta Adolpho Ducke (DUC), Floresta Nacional do Tapajós (TAP), Feliz Natal (FN1), Bonal (BON) e
Talismã (TAL). Essas áreas foram escolhidas para representar diferentes tipos de floresta, estrutura da vegetação e estoques de
biomassa. Os tipos de vegetação predominantes consistiam em florestas tropicais densas (DUC e TAP), florestas sazonais (FN1) e
florestas tropicais abertas (TAL e BON). DUC e FN1 são em sua maioria florestas intactas, enquanto a TAP sofreu fogo e / ou corte
seletivo no passado. TAL e BON foram afetados por uma ocorrência de incêndio conhecida em 2010. Os locais cobrem um
gradiente de biomassa acima do solo (AGB) que aumenta, em média, a partir de TAL (185 Mg ha-1), FN1 (235 Mg ha-1), BON (251 Mg
ha-1), e DUC (327 Mg ha-1) para TAP (364 Mg ha-1)44.

Aquisição e pré-processamento de dados. Dados lidar aerotransportados. Dados lidar multitemporais foram obtidos por um
avião em cada um dos cinco locais (triângulos vermelhos na Fig. 6), como parte do projeto Sustainable Landscapes Brazil. A janela
de intervalo de tempo foi próxima a 5 anos e foi suficiente para medir a dinâmica agregada de longo prazo da mortalidade das
árvores. A área coberta pelo lidar no período de 2012-2018 foi de aproximadamente 43 km2, variando de 480 ha no local TAL a
1200 ha no local DUC (Tabela Suplementar S5).
Além dos conjuntos de dados multi-temporais, 610 faixas de dados LIDAR de retorno discreto aerotransportado de data única
(aproximadamente 300 m de largura por 12,5 km de comprimento; ~ 3,75 km2 cada) foram adquiridos durante 2016 (datas de aquisição na
Figura Suplementar S6A) usando o sistema Trimble HARRIER 68i em um avião. A altura média de voo foi de 600 m acima do solo e o ângulo
de varredura foi de 45 ° (conjunto de dados do projeto EBA31)
Para ambos os conjuntos de dados lidar, vários retornos lidar foram registrados com uma densidade de pontos mínima de 4 pontos m-2.
Exatidão horizontal e vertical variando de 0,035 a 0,185 me de 0,07 a 0,33 m, respectivamente.
Seguindo os procedimentos descritos por Dalagnol et al.19, as nuvens de pontos lidar foram processadas em modelos
de altura do dossel (CHM) de resolução espacial de 1 m. As etapas de processamento de CHM incluíram: (a) classificação
dos pontos entre o solo e a vegetação usando as funções lasground, lasheight e lasclassify das ferramentas LAS. 3.1.145; (
b) criação de um Modelo Digital de Terreno (DTM) usando a função TINSurfaceCreate do FUSION / LDV 3.646; (c)
normalização da altura da nuvem de pontos para a altura acima do solo usando o DTM; e (d) geração CHM extraindo a
maior altura da vegetação usando a função CanopyModel do FUSION.

Dados ambientais e climáticos. Para analisar os fatores ambientais e climáticos da dinâmica das lacunas, usamos um
conjunto espacializado de variáveis e produtos para toda a Amazônia, incluindo: (a) Produto HAND em 30 × 30 m47;
(b) inclinação calculada a partir da missão de topografia do radar de transporte (SRTM) em 30 × 30 m48; (c) fertilidade do solo aproximada por
SCC em 11 × 11 km37; (d) mapa de cobertura de várzea em 30 × 30 m49; (e) degradação florestal representada por um mapa de distância não
florestal derivado do conjunto de dados de mudança florestal global de 30 m v1.4 (2000-2016)50; (f) precipitação média mensal
(mm), déficit hídrico climático (mm) e velocidade do vento (ms-1), obtido do conjunto de dados TerraClimate em 5 × 5 km
(1958–2015)43; e (g) DSL em 28 × 28 km51. Todas as variáveis e produtos, exceto HAND e declive, foram reamostrados
para a resolução espacial predominante da maioria dos conjuntos de dados (5 km × 5 km), especialmente os dados
climáticos. Usamos o SRTM em vez do lidar DTM porque os DTMs lidar muito estreitos (300–500 m) não permitiriam
determinar o ponto mais baixo no terreno para calcular com precisão a HAND para cada pixel.

Dados de inventário de campo de longo prazo. Usamos dados de 181 gráficos de inventário de campo de longo prazo da rede RAINFOR (Fig.
6)5. Os dados foram coletados em florestas mistas de dossel fechado com estrutura de vegetação preservada de fogo e exploração
madeireira. Todas as árvores com diâmetro à altura do peito (DAP) ≥10 cm foram medidas pelo menos duas vezes5.
Essas parcelas tiveram 852 censos de 1975 a 2013 com tamanho médio de parcela de 1 ha. O intervalo médio de recenseamento foi de 3
anos. Taxas de mortalidade de caules de árvores (m; %ano-1) foram calculados como o coeficiente de mortalidade exponencial para cada
intervalo do censo e cada parcela52 (Eq. 1) Om as estimativas foram então calculadas em média por gráfico e ponderadas por
a duração do intervalo do censos, em anos1.

= [ln (N0) - ln (Nt)] / t (1)

Onde N0 e Nt são o número inicial e final de árvores, e t é o intervalo do censos.

Análise de dados. Definição de lacunas e relacionamento entre lacunas estáticas e dinâmicas. Lacunas dinâmicas foram
detectadas usando dados lidar multi-data nos cinco locais de estudo: DUC, TAP, FN1, BON e TAL. Definimos aqui lacunas
dinâmicas como aquelas abertas entre dois períodos de observação associados a eventos de rotação do dossel, incluindo
mortalidade de árvores. Para este propósito, calculamos uma diferença de altura delta de 10 m entre as duas aquisições (~ 5 anos
de intervalo) e filtramos para detecções com área maior que 10 m2 Esta diferença de altura foi fortemente correlacionada com a
perda de árvores no nível do dossel em estudos anteriores19, 20. Como as árvores mortas em pé não geram necessariamente
lacunas, assumimos que as lacunas dinâmicas estão principalmente relacionadas às árvores do dossel abatidas associadas ao
modo de morte quebrado e desenraizado.
As lacunas estáticas foram delineadas usando o CHM da segunda aquisição lidar nos cinco locais (Material
Suplementar S1). Aplicamos e comparamos dois tipos de delineamento de lacuna: um método tradicional baseado em
um corte de altura fixa (H = 2, 5 ou 10 m) e um método alternativo baseado na altura relativa (UR = 33, 50 e 66% máximo
altura da árvore) em torno de uma vizinhança (W = 5–45 m). Uma vez que o método da altura relativa não depende dos
valores absolutos da altura, ele deve levar em conta melhor a variabilidade do dossel local e a vegetação de baixa
estatura, em oposição ao método da altura fixa. Para ambos os métodos, testamos uma variedade de parâmetros na
busca de uma calibração ideal entre os sites. Filtramos lacunas para uma área mínima de 10 m2, que correspondia a um

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aproximação da área média do dossel de árvores com DAP maior que 5 cm em florestas tropicais21. Também os filtramos para uma área
máxima de 1 ha para excluir automaticamente áreas abertas que muito provavelmente não correspondiam a distúrbios em pequena escala
de clareiras de queda de árvores21.
A correspondência espacial entre cada evento de lacuna estático e dinâmico foi avaliada cruzando as detecções e
calculando as métricas de precisão (p), lembrar (r) e pontuação F1 (F) (Eqs. 2-4) (mais informações em Material
Suplementar S1). p representa a porcentagem do total de detecções corretas, r representa a porcentagem de dados de
referência mapeados corretamente, e F representa a média harmônica entre p e r, ou seja, um equilíbrio entre erros de
comissão e omissão. Métodos e parâmetros foram comparados para determinar o método ideal para lacuna estática
delineamento, ou seja, superior F significa maior concordância entre lacunas estáticas e dinâmicas.
()
recisão p = verdadeiros positivos / número de polígonos de lacuna (2)

ecall (r) = verdadeiros positivos / número de polígonos de mortalidade (3)

( )( )
1 - pontuação (F) = 2 × p × r / p + r (4)
Finalmente, considerando o método de delineamento de lacunas ideal, modelamos a relação entre lacunas estáticas-
dinâmicas na escala da paisagem usando uma regressão linear. Para tanto, a fração de gap dinâmica anualizada e a fração de gap
estática (ou seja, a área ocupada por gap em relação à área total da linha de vôo) foram calculadas na escala de 5 ha. Seguindo a
estratégia de Wagner et al.53, definimos este valor após vários testes de simulação entre estimativas de variáveis, taxas de
mudança e área de plotagem (Figura Suplementar S7). Os dados e resíduos foram inspecionados quanto à normalidade e as
variáveis foram transformadas para a escala logarítmica antes do ajuste do modelo linear. Para avaliar o modelo, calculamos o
coeficiente de determinação (R2), Root Mean Square Error (RMSE) e RMSE relativo (%) (razão de RMSE e a média das observações).
Para obter estimativas mais confiáveis e imparciais do desempenho preditivo do modelo, calculamos o RMSE considerando
valores fora da amostra com uma estratégia de validação cruzada (CV) leave-one-site-out. Assim, ajustamos o modelo com quatro
sites e calculamos o RMSE com os valores previstos e observados para o site não utilizado na modelagem. Repetimos esse
processo para todos os cinco sites. Um intervalo de predição de 95% descreveu a variabilidade das estimativas de mortalidade de
árvores a partir da fração de lacuna.

Variabilidade espacial de lacunas estáticas na Amazônia brasileira. Delineamos lacunas estáticas nos conjuntos de dados lidar
aerotransportados de data única (n =610 linhas de voo) usando o método de delineamento de lacuna ideal e parâmetros avaliados
na seção anterior. Para caracterizar a variabilidade dos gaps em toda a região, calculamos a fração do gap e o tamanho médio do
gap para cada local.

Avaliação dos fatores que determinam as lacunas estáticas do dossel em escala regional e paisagística. Para quantificar a relação
entre lacunas estáticas e preditores de escala regional e paisagem, empregamos matrizes de correlação e modelos lineares
generalizados (GLM). GLM binomial e GLM gaussiano foram aplicados para modelos de paisagem e regionais, respectivamente
(informações detalhadas no Material Suplementar S2). Os modelos foram avaliados usando uma abordagem de dez vezes CV com
30 repetições. Os dados de lacuna usados nesta análise foram aqueles obtidos a partir dos dados LIDAR 610 de data única.
Definimos drivers de escala de paisagem como aqueles que mostram grande heterogeneidade intra-site, como a topografia
(variáveis HAND e declive). Definimos drivers de escala regional como aqueles com grande variabilidade entre locais, como
precipitação (Mean_pr e SD_pr), velocidade do vento (Mean_vs e SD_vs), déficit hídrico climático (Mean_def e SD_def), DSL, SCC,
várzeas e não-floresta distância.
Através da modelagem avaliamos se a ocorrência de fendas (presença ou ausência) e tamanho de fendas aumentaram em vales e
terrenos íngremes da Amazônia, representados por HAND baixo e declive alto, respectivamente. Conforme demonstrado anteriormente com
observações de mortalidade de árvores no solo, também testamos se a fração de lacuna aumentaria com: (1) maior estresse hídrico,
representado por baixa_pr média e alta SD_pr, média_def, SD_def e DSL; (2) maior fertilidade do solo, expressa por alta CCS; (3) maior
velocidade do vento, representada por altas Mean_vs e SD_vs; (4) maior degradação / fragmentação florestal, representada por baixa
distância não florestal; e (5) áreas de florestas inundadas sazonalmente, expressas por alta cobertura de várzeas. Os resíduos do modelo
foram inspecionados em comparação com os valores ajustados usando também variograma e análises de Moran I para avaliar possíveis
vieses e correlação espacial (informações detalhadas no Material Suplementar S2). Fração de lacuna estática eNonforest_dist foram
transformados para escala logarítmica devido a dados de não normalidade.

Mapeamento de lacunas dinâmicas em toda a Amazônia e relação com a mortalidade de árvores. Para obter um mapa de estimativas de
lacunas dinâmicas sobre a Amazônia, primeiro aplicamos o modelo GLM baseado em fatores ambientais e climáticos para estimar frações de
lacunas estáticas para toda a região. Em seguida, aplicamos a relação de lacunas estáticas-dinâmicas para estimar a fração de lacunas
dinâmicas anualizadas (% ano-1). Para explorar as oportunidades de estimativas de mortalidade de árvores com base na dinâmica de lacunas,
comparamos as estimativas de lacunas dinâmicas espacializadas com as taxas de mortalidade médias de tempo de dados de inventário de
campo de longo prazo usando um modelo linear. O modelo foi avaliado usando uma abordagem de dez vezes CV com 30 repetições e o
RMSE calculado fora da amostra. Reconhecemos que a comparação entre a mortalidade de árvores de campo e as estimativas de lacuna lidar
não é trivial. No entanto, é a melhor fonte disponível de dados independentes de mortalidade para comparar os resultados. As estimativas
de plotagem de campo localizadas dentro da mesma célula de 5 km das estimativas de lacuna lidar foram calculadas, resultando em 88
pares de amostras de estimativas lidar e de campo para validação. A fração de gap dinâmica anualizada média por região amazônica (Fig.6)
foi extraído e comparado usando ANOVA de uma via e testes post-hoc de Tukey-Kramer.

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Disponibilidade de dados
Os frames de dados usados na análise, bem como o mapa de fração de lacuna dinâmico estão disponíveis no repositório Zenodo:
doi: https://doi.org/10.5281/zenodo.4262542. Dados lidar brutos de várias datas aerotransportadas podem ser obtidos emhttps://
www.paisagenslidar.cnptia.embrapa.br/webgis. Os dados lidar aerotransportados brutos de data única não estão disponíveis
abertamente devido a razões contratuais legais associadas ao projeto Improving Biomass EstimationMethods for the Amazon
(EBA). Esses dados estarão disponíveis gratuitamente em 2022.

Recebido: 28 de agosto de 2020; Aceito: 28 de dezembro de 2020

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Reconhecimentos
Esta pesquisa foi financiada pela Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado de São Paulo (FAPESP) [Bolsas 2015 /
22987-7, 2015 / 50484-0, 2016 / 17652-9, 2019 / 09248-1 e 2019 / 21662-8]; o Conselho Nacional de Desenvolvimento
Científico e Tecnológico (CNPq) [Processo nº 160286 / 2019-0, 301486 / 2017-4, 305054 / 2016-3]; o Fundo BNDES-
Amazônia [Outorga nº 14.2.0929.1]; o NAS e USAID [número de concessão AID-OAA-A-11-00012] para a aquisição de
dados LIDAR aerotransportado; o CSSP Brasil; o Newton Fund / UK Met Office; a FORAMA Royal Society; o NERC BIO-RED
[número de concessão NE / N012542 / 1]; o Conselho Europeu de Pesquisa no âmbito do programa Horizonte 2020 da
União Europeia [número de concessão 758873, TreeMort]. Agradecemos ao projeto Sustainable Landscapes Brazil
apoiado pela Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária (EMBRAPA), o Serviço Florestal dos Estados Unidos, USAID, e
o Departamento de Estado dos EUA, por fornecer o conjunto de dados lidar multitemporal aerotransportado.
Agradecemos também à equipe do projeto EBA, especialmente Mauro Assis e Luciane Sato, por apoiar o uso dos
conjuntos de dados LIDAR de data única. Agradecemos aos três revisores anônimos que ajudaram a aprimorar este
manuscrito.

Contribuições do autor
RD, FW, LG e LA conceberam a ideia apresentada. RD, FW, LG, AS, OP, EG, TP, JO e LA contribuíram com alguns
aspectos do referencial metodológico. RD compilou dados, realizou as análises e escreveu o manuscrito. LA e LG
supervisionaram o projeto. OP e EG apoiaram a análise usando dados de inventário de plotagem. JO forneceu os
dados lidar da EBA. Todos os autores leram, revisaram e aprovaram a versão final do manuscrito.

Interesses competitivos
Os autores declaram não haver interesses conflitantes.

Informação adicional
Informação suplementar A versão online contém material suplementar disponível em https: // doi.
org / 10.1038 / s41598-020-80809-w.

Correspondência e os pedidos de materiais devem ser dirigidos ao RD

Informações de reimpressões e permissões está disponível em www.nature.com/reprints.

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Nota do editor A Springer Nature permanece neutra em relação a reivindicações jurisdicionais em mapas publicados e
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