Rommulo Mendes Carvalho Barreiro

MACROESTRUTURAS BIOEROSIVAS EM CONCHAS DE MOLUSCOS DO PNTANO DA MALHADA (HOLOCENO), CABO FRIO, RIO DE JANEIRO

Dissertao de Mestrado (Geologia)

UFRJ Rio de Janeiro 2008

UFRJ

Rommulo Mendes Carvalho Barreiro

MACROESTRUTURAS BIOEROSIVAS EM CONCHAS DE MOLUSCOS DO PNTANO DA MALHADA (HOLOCENO), CABO FRIO, RIO DE JANEIRO

Dissertao de Mestrado submetida ao Programa de Ps-graduao em Geologia, Instituto de Geocincias, da Universidade Federal do Rio de Janeiro UFRJ, como requisito necessrio obteno do grau de Mestre em Cincias (Geologia). rea de concentrao: Paleontologia e Estratigrafia Orientadoras: Dr. Claudia Gutteres Vilela Dr. Maria Clia Elias Senra

Rio de Janeiro Fevereiro 2008

BARREIRO, Rommulo Mendes Carvalho Macroestruturas bioerosivas em conchas de moluscos do Pntano da Malhada (Holoceno), Cabo Frio, Rio de Janeiro / Rommulo Mendes Carvalho Barreiro - - Rio de Janeiro: UFRJ / IGeo, 2008. xv, 85f. : 25il., 1 apnd.; Dissertao (Mestrado em Geologia) Universidade Federal do Rio de Janeiro, Instituto de Geocincias, Programa de Ps-graduao em Geologia, 2008. Orientadoras: Claudia Guterres Vilela, Maria Clia Elias Senra 1. Geologia. 2. Paleontologia e Estratigrafia Dissertao de Mestrado. I. Vilela, Claudia Gutterres. II. Universidade Federal do Rio de Janeiro, Instituto de Geocincias, Programa de Ps-graduao em Geologia. III.. Macroestruturas bioerosivas em conchas de moluscos do Pntano da Malhada (Holoceno), Cabo Frio, Rio de Janeiro

Rommulo Mendes Carvalho Barreiro

MACROESTRUTURAS BIOEROSIVAS EM CONCHAS DE MOLUSCOS DO PNTANO DA MALHADA (HOLOCENO), CABO FRIO, RIO DE JANEIRO

Dissertao de Mestrado submetida ao Programa de Ps-graduao em Geologia, Instituto de Geocincias, da Universidade Federal do Rio de Janeiro UFRJ, como requisito necessrio obteno do grau de Mestre em Cincias (Geologia). rea de concentrao: Paleontologia e Estratigrafia Orientadoras: Dr. Claudia Gutterres Vilela Dr. Maria Clia Elias Senra Aprovada em: 26/02/2008 Por:

_____________________________________ Presidente: Dr. Ismar de Souza Carvalho, IGEO/UFRJ

_____________________________________ Dr. Antnio Carlos Sequeira Fernandes, MN/UFRJ

_____________________________________ Dr. Rita de Cassia Tardin Cassab, DNPM

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Dedico este trabalho a Maria da Conceio, minha av, que esteve ao meu lado por todo este perodo.

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Agradecimentos

professora Doutora Maria Clia Elias Senra (UNIRIO) pela orientao do trabalho realizado e dedicao demonstrada durante minha vida acadmica. professora Doutora Claudia Gutterres Vilela pela orientao acadmica do mestrado. Aos professores Doutor Antonio Carlos Sequeira Fernandes (MN/UFRJ) e Doutora Assunta DAlessandro (Universitat di Bari/ Itlia) por ceder parte da bibliografia utilizada. Aos amigos Mrcio Aguiar da Costa, Natalia Pereira Benaim, Thatyanna Ramos Barreira, Diana Mariani e Marcela da Silva Rosa, pelas revises gramaticais e contextuais e equipe do Ncleo de Estudos Tafonmicos (NEST/UNIRIO) pelo auxlio nas coletas realizadas. Ao Programa de Ps-graduao em Geologia do Instituto de Geocincias da Universidade Federal do Rio de Janeiro e Coordenao de Aperfeioamento de Pessoal de Nvel Superior (CAPES) pelo suporte financeiro.

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Resumo

BARREIRO, Rommulo Mendes Carvalho. Macroestruturas bioerosivas do Pntano da Malhada (Holoceno), Cabo Frio, Rio de Janeiro. Rio de Janeiro, 2008. xv, 85f. Dissertao (Mestrado em Geologia) Programa de Ps-graduao em Geologia, Instituto de Geocincias, Universidade Federal do Rio de Janeiro, Rio de Janeiro, 2008.

Bioeroso a denominao dada aos processos de degradao de substratos litificados por ao biolgica. Seu estudo em substratos bioclsticos vem adquirindo notabilidade nas ltimas dcadas, contribuindo de forma significativa para cincias como a Icnologia, a Ecologia das interaes e a Paleontologia. A atividade bioerosiva, um dos mais importantes processos ocorrentes no limiar GeologiaBiologia, por ser de natureza fsica, qumica ou ambas, resulta na produo de sedimentos em ambientes marinhos. Pesquisados em detalhe, estes elementos ampliam o horizonte de conhecimento acerca dos organismos, com difcil preservao, que habitaram ambientes pretritos, bem como a variedade das estruturas por eles produzidas. Caracteriza-se por ser uma ferramenta fundamental na compreenso de processos evolutivos e paleoecolgicos ocorridos no perodo que vai desde o Cambriano at o Holoceno. Este trabalho se prope ao estudo icnotaxonmico e a anlise quantitativa das macroestruturas bioerosivas encontradas em conchas de Anomalocardia brasiliana, Crassostrea rhizophorae e Ostrea cf. puelchana provenientes das coquinas da plancie costeira de Cabo Frio (Regio do Pntano da Malhada). So identificadas seis icnoespcies: Entobia laquea, E. paradoxa, Caulostrepsis taeniola, Maeandropolydora aff. sulcans, Oichnus simplex e O. paraboloides. Estruturas estas produzidas por esponjas clionadeas, poliquetas espiondeos e gastrpodos naticdeos e muricdeos. So interpretados padres de simbiose entre organismo invasor e hospedeiro, estudo geomtrico das estruturas e dedues paleoambientais.

Palavras-chave: Bioeroso, Holoceno, Icnologia.

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Abstract

BARREIRO, Rommulo Mendes Carvalho. Macroestruturas bioerosivas do Pntano da Malhada (Holoceno), Cabo Frio, Rio de Janeiro [Macrobioerosion structures from Pntano da Malhada (Holocene), Cabo Frio, Rio de Janeiro] Rio de Janeiro, 2008. xv, 85f. Dissertao (Mestrado em Geologia) Programa de Ps-graduao em Geologia, Instituto de Geocincias, Universidade Federal do Rio de Janeiro, Rio de Janeiro, 2008.

Bioerosion is the name given to the processes of hard substrate degradation by biological means. Its study in bioclastic substrate becomes in the last few decades more notable and has been contributing in a significant way for sciences as Ichnology, Ecology of the interactions and Paleontology. The bioerosive activity is one of the most important common processes in the Geology-Biology threshold. It results in the production of sediments in marine environments through physical and/or chemical means. These traces widen the horizon of knowledge concerning the organisms with difficult preservation that had inhabited paleoenvironments, as well as the variety structures produced by them. It is characterized for being a basic tool in the understanding of evolutionary and paleoecologic processes, in particular of the occurrences in the period between Cambrian and Holocene. This work focuses icnotaxonomy study and the quantitative analysis of the bioerosive macrostructures present in shells of Anomalocardia brasiliana, Crassostrea rhizophorae and Ostrea cf. puelchana from the Cabo Frio coastal plain shellbed (Pntano da Malhada region). They are identified in six icnoespecies: Entobia laquea, E. paradoxa, Caulostrepsis taeniola, Maeandropolydora aff. sulcans, Oichnus simplex and O. paraboloides. These structures were produced by clionaid sponges, spionid polychaetes and naticid and muricid gastropods. This work interpreted standards of symbiosis between invading organism and host, geometric study of the bioerosive structures and paleoenviromental deductions.

Key-words: Bioerosion, Holocene, Ichnology

Lista de figuras

Figura 1: Esquema representativo das classes etolgicas atuais. Figura 2: Esquema da perfurao produzida por esponjas clinadeas. Figura 3: Esquema apresentando as fases de crescimento de A a E. Escalas com valor de 0,5 mm. Figura 4: Esquema do padro geral de perfuraes produzidas por poliquetas. Figura 5: Esquemas da geometria transversal das perfuraes completas e incompletas de muricdeos e naticdeos (B). Figura 6: Mapa de localizao da rea de estudo (Pntano da Malhada). Figura 7: Perfil sedimentar da rea de estudo. Figura 8: Imagens da rea de estudo. Figura 9: Esquemas de mediao dos eixos de A. brasiliana e ostreideos. Figura 10: Diagrama de setores para as valvas de (a) A. brasiliana e (b) ostreideos. Figura 11: Esquema de um indivduo de A. brasiliana em posio de vida no sedimento. As setas simbolizam as correntes hdricas criadas pelos sifes inalante e exalante. Figura 12: Esquema de um indivduo de C. rhizophorae em posio de vida. As setas escuras simbolizam os movimentos da valva superior, as setas claras simbolizam as correntes hdricas criadas pelo manto. Figura 13: Histogramas de distribuio das medidas do eixo antero-posterior de A. brasiliana nas trs localidades. Figura 14: Freqncias das estruturas bioerosivas de cada produtor, em A. brasiliana bioerodidas por localidade de coleta. Figura 15: Freqncias das estruturas bioerosivas de cada produtor em valvas bioerodidas de ostreideos por localidade de coleta. Legenda: Cr: C. rhizophorae, Op: O. cf. puelchana. Figura 16: Boxplots de distribuio das valvas de A. brasiliana nas localidades agrupadas segundo presena e ausncia bioeroso de esponja e poliquetas. Figura 17: Boxplots de distribuio das valvas direitas e esquerdas de C. rhizophorae de #SP agrupadas por bioeroses de esponja e poliquetas e em

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ausente e presentes. Figura 18: Freqncias dos setores com estruturas bioerosivas de poliquetas em A. brasiliana. Figura 19: Freqncias das conchas com estruturas bioerosivas de poliquetas nos setores central e marginal, tanto no periostraco quanto no hipostraco em C. rhizophorae e O. cf. puelchana. Figura 20: Freqncias das bioeroses por poliquetas na face externa (periostraco) nas valvas de ostreideos de acordo com a quantidade de estruturas encontradas (raro, moderado e abundante). Figura 21: Freqncias das bioeroses por poliquetas na face interna (hipostraco) nas valvas de ostreideos de acordo com a quantidade de estruturas encontradas (raro, moderado e abundante). Estampa 1 Estampa 2 Estampa 3 Estampa 4 Estampa 5 47 63 64 65 66 67 47 46 45

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Lista de tabelas

Tabela 1: Dados quantitativos de exemplares encontrados nas amostras estudadas Tabela 2: Valores absolutos e freqncias de valvas de ostreideos bioerodidos por esponjas. Tabela 3: Freqncias das estruturas bioerosivas em valvas de A. brasiliana. Tabela 4: Freqncias das estruturas bioerosivas de poliquetas em valvas de ostreideos. 70 68 69 68

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Lista de quadros

Quadro 1: Alguns exemplos de icnotxons produzidos por bioeroso e suas respectivas classificaes etolgicas. 7

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Sumrio

Agradecimentos .................................................................................................. vii Resumo .............................................................................................................. viii Abstract .............................................................................................................. ix Lista de figuras ..................................................................................................... x Lista de tabelas ................................................................................................... xii Lista de quadros ................................................................................................ xiii

1. INTRODUO ................................................................................................. 1 1.1. Objetivos ....................................................................................................... 4 2. ICNOLOGIA E BIOEROSO .......................................................................... 5 2.1. Bioclausuras ................................................................................................ 8 3. AGENTES E PROCESSOS ............................................................................ 9 3.1. Esponjas ...................................................................................................... 10 3.2. Poliquetas .................................................................................................... 15 3.3. Gastrpodos ................................................................................................. 18 4. REA DE ESTUDO ......................................................................................... 22 4.1. LOCALIDADES DE COLETA ...................................................................... 25 4.1.1. Reserva Tau............................................................................................ 25 4.1.2. Stio da Paz .............................................................................................. 26 4.1.3. Fazenda Junqueira ................................................................................... 26 5. MATERIAL E MTODOS ............................................................................... 28 5.1. Coleta do material ....................................................................................... 28 5.2. Tratamento laboratorial ................................................................................ 28 5.3. Tratamento estatstico .................................................................................. 32 6. RESULTADOS ................................................................................................ 33 6.1. Icnotaxonomia .............................................................................................. 33 6.2. Anlise quantitativa das populaes de moluscos representadas nas coquinas.............................................................................................................. 41 6.3. Anlise quantitativa das estruturas bioerosivas .......................................... 43 6.4. Distribuio espacial da bioeroso produzida por poliquetas .................... 45

7. DISCUSSO ................................................................................................... 48

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8. CONCLUSES ............................................................................................... 53 Referncias bibliogrficas ................................................................................... 55 Glossrio ............................................................................................................. 62 Apndice 1 Tabelas ......................................................................................... 68

1. INTRODUO

O estudo de estruturas bioerosivas em substratos rochosos e bioclsticos vem adquirindo notabilidade nas ltimas dcadas devido a contribuies Icnologia, Ecologia das interaes e Paleontologia. Esta realidade, entretanto, no se aplica ao Brasil, onde o estudo ainda incipiente. As estruturas bioerosivas so resultantes de processos biolgicos em substratos litificados ou lignificados, nos quais ocorre dissoluo ou raspagem, com posterior remoo do material por organismos vivos, representando atividades de predao e habitao. So denominadas bioeroses, termo proposto por Neumann em 1966, porm seu conhecimento vem desde meados do sculo XIX, quando Lyell (1842) denomina de lithophagi e lithodomi os moluscos que perfuram o substrato para prpria habitao. A atividade bioerosiva, por ser de natureza fsica, qumica ou ambas, resulta na produo de sedimentos em ambientes marinhos, a partir da degradao de esqueletos carbonticos. Acker & Risk (1985) mostram que qualquer tratamento de sedimentologia carbontica ou modelo de fcies que ignora o efeito da bioeroso corre o grave risco de estar incompleto. Dentro de uma concepo tafonmica, a bioeroso um dos mais importantes processos ocorrentes no limiar GeologiaBiologia. Estudadas dentro da Icnologia como icnofsseis, as bioeroses so importantes registros que auxiliam o estudo geolgico e paleontolgico, ampliando nossa imagem dos organismos com difcil preservao que habitaram ambientes pretritos (Ekdale, 1978). O estudo em bioeroso pode ser utilizado como ferramenta em anlises paleoecolgicas (Boekschoten, 1966, 1967), reconstrues paleoambientais (Boeckshoten, 1967; Arua, 1982; Bromley & DAlessandro, 1987; Lorenzo & Verde, 2004), processos tafonmicos (Walker & Goldstein, 1999; Pickerril et al., 2002; Farinati et al., 2005), interpretaes paleobatimtricas (Bromley, 1978; Nielsen et al.,2003; Frsterra et al., 2005), bem como na compreenso de processos evolutivos (Baumiller et al., 1999; Harper, 2005; Ekdale, 2006; Tapanila, 2006a) e de interaes

predador-presa (Kowaleski et al.,1998; Roopnarine & Beussink, 1999; Dietl & Alexander, 2000). Seus processos de formao so estudados em programas de monitoramento ambiental (Rtzler, 1975, 2002; Silina, 2003; Ward-Paige et al., 2005), pesquisa de patologias causadas por infestaes em conchas de moluscos cultivados para o comrcio (Handley & Bergquist, 1997; Mortensen et al., 2000; Boscolo & Giovanardi, 2002; Silina, 2006) e padres de sedimentologia (Rtzler, 1975; Acker & Risk,1985). A bioeroso o principal processo ecolgico no ciclo dos carbonatos, tanto nas reas temperadas, quanto nas tropicais (Hutchings, 1986 apud Calcinai et al., 2003). As estruturas bioerosivas podem ser produzidas por moluscos, aneldeos, esponjas, algas, entre outros, sendo registradas desde o Cambriano at o Holoceno (Taylor & Wilson, 2003). Alm dos organismos que produzem furos distintos, a bioeroso complementada por seres que formam ninhos, arranham, raspam, mordem ou mesmo causam atrito no fundo marinho ou em materiais a eles associados. Engloba relaes simbiticas e de predao (Martin & Britayev, 1998) com ampla aplicao ambiental. Os fatores ambientais com maior relevncia em cenrios marinhos, que influenciam na composio das assemblias de traos fsseis so: batimetria, substrato, oxignio e hidrodinmica (Ekdale,1985); em comunidades atuais, WardPaige et al. (2005) citam ainda a influncia do aporte de detritos e nutrientes terrestres (poluio) no aumento da populao de esponjas clionadeas perfurantes, aumentando, assim, a bioeroso em substratos carbonticos localmente. As macroperfuraes so estruturas com dimenses transversais maiores que um milmetro (Ekdale, 2006). So produzidas quase exclusivamente por bioeroses de domichnia, servindo de habitao ao ocupante por toda a vida. Uma das principais caractersticas da malacofauna do Pntano da Malhada a predominncia numrica de conchas de moluscos das seguintes espcies: Anomalocardia brasiliana (Gmelin, 1791), Anadara cheminitzi (Philippi, 1851), Anadara brasiliana (Lamarck, 1819), Anadara ovalis Brugire, 1789, Crassostrea rhizophorae (Guilding, 1828), Dendostrea frons (Linnaeus, 1758), Lucina pectinata (Gmelin, 1791), Ostrea cf. puelchana dOrbigny, 1842, Protothaca antiqua (King &

Broderip, 1835), Tellina sp. Linnaeus 1758, Acteocina candei (dOrbigny, 1841), Bulla striata Bruguire, 1792, Cerithium atratum (Born, 1778), Mitrella albovittata Lopes,Coelho & Cardoso, 1965, Nassarius vibex (Say, 1822), Neritina virginea (Linnaeus, 1758), Odostomia canaliculata Adams, 1850, Antalis disparile (dOrbigny, 1842). Destas destacam-se Anomalocardia brasiliana, Crassostrea rhizophorae e Ostrea puelchama com estruturas bioerosivas preservadas (Barreiro & Senra, 2005, 2006; Barreiro et al., 2006). O Pntano da Malhada, localizado na Regio dos Lagos do estado do Rio de Janeiro, apresenta nveis de coquinas com extenso em rea de aproximadamente 60.000 m2 e alto grau de preservao. Estes depsitos, inicialmente estudados por Senra et al. (2002, 2003, 2004), tm excelente exposio na Reserva Tau, atualmente um Stio Paleobiolgico (Castro et al., 2006) cadastrado na SIGEP (Comisso Brasileira de Stios Geolgicos e Paleobiolgicos). As coquinas esto relacionadas ltima transgresso marinha ocorrida durante o Holoceno na regio (5.100 anos AP), que propiciou a formao de um corpo lagunar onde desaguavam os rios da regio, sendo depois ressecado aps a regresso marinha subseqente (4.900 anos AP) (Castro et al., 2006). A pesquisa em bioeroso dispe de grande potencial para o conhecimento macroevolutivo e macroecolgico de organismos perfuradores e suas estratgias comportamentais (Tapanila, 2006a). a morfologia das perfuraes , contudo, muito varivel e, em muitos casos, extremamente simples, raramente permitindo a determinao precisa do organismo produtor (Bromley, 1978). Apesar do amplo conhecimento destas estruturas, ainda se faz necessrio um detalhamento dos padres de perfurao relacionados ao tipo de ambiente e s respostas do hospedeiro ao agente, bem como os mecanismos fisiolgicos envolvidos, alm de estabelecer modelos quantitativos das icnotramas em relao aos diversos txons providos de exoesqueleto carbontico. Essa pesquisa, portanto, pode contribuir com o melhor entendimento das relaes ecolgicas entre organismos diferentes (sinecologia) ou na relao organismo/substrato (autoecologia do organismo perfurador). Poder fornecer informaes relativas fidelidade do registro fossilfero, uma vez que parte dos esqueletos enfraquecida e se torna suscetvel aos agentes hidrodinmicos e biolgicos.

As perfuraes provocadas por organismos endolticos possuem dois atributos que os transformam em potenciais ferramentas para a interpretao paleoambiental. (1) As perfuraes so, de certa forma, diageneticamente indestrutveis. (2) Elas so preservadas genuinamente in situ em relao ao seu substrato (concha). (3) Em coquinas de natureza autctone, podem adquirir valor estratigrfico.

1.2. Objetivos

O presente trabalho tem por objetivo o estudo icnotaxonmico das macroestruturas bioerosivas encontradas em conchas do Pntano da Malhada, com indicao de seus produtores, relaes ecolgicas e paleoambientais.

2. Icnologia e Bioeroso

Icnologia a cincia que se ocupa do estudo dos vestgios resultantes das atividades de organismos em substratos consolidados (litificados e lignificados) ou inconsolidados (sedimentos). Pode apresentar duas divises: a Paleoicnologia, que estuda os icnitos do passado (icnofsseis ou traos fsseis), e a Neoicnologia, estudo dos icnitos recentes. Icnitos ou traos so estruturas biognicas recentes ou fsseis que refletem o comportamento do organismo. Esto, de certa forma, relacionadas morfologia de seu produtor, tais como pegadas, pistas, escavaes e perfuraes, incluindo ainda coprlitos, gastrlitos, regurgitlitos, ninhos, teias de aranha, casulos (tecidos ou feitos por cimentao de sedimentos), marcas de mordidas, entre outras (Fernandes et al., 2002; Bertling et al., 2006). A definio mais atual de trao fssil, proposta por Bertling et al. (2006), o aponta como estrutura morfologicamente recorrente resultante da atividade vital de um organismo individual (ou grupo monoespecfico de organismos) que modifica o substrato. Os traos fsseis devem ser vistos como resultantes da combinao de trs parmetros intimamente ligados: substrato, organismo produtor e comportamento (Gibert et al., 2004). Segundo Ekdale (1985), os icnofsseis podem fornecer informaes das populaes como abundncia, diversidade e densidade, dados relevantes na interpretao das estratgias populacionais (espcies oportunistas ou de equilbrio). Apresentam uma parataxonomia (icnotaxonomia) regida pelo Cdigo Internacional de Nomenclatura Zoolgica que os define como trabalho fossilizado de organismos (fossilized work of organisms) (ICZN, 1999, Art. 1.2.1). A icnotaxonomia apresenta os nveis de icnoespcie e icnognero. Subespcie e subgnero so tambm aceitos na sistemtica icnolgica, apesar de raramente usados (Rindsberg, 1990 apud Bertling et al., 2006). O ICZN (1999, Art. 10.3) permite o uso de icnofamlias para que sejam aplicadas do mesmo modo que os

nveis inferiores. Estas deveriam, contudo, ser baseadas somente na morfologia das estruturas e no na biologia do produtor (Bromley, 1996 apud Bertling et al., 2006). Alm da classificao icnotaxonmica, h a classificao etolgica. Proposta primeiramente por Seilacher (1953 apud Gibert et al., 2004), desde ento se tornou o meio mais robusto e completo de agrupar os traos fsseis em um nvel acima do icnogenrico. O primeiro sistema de classificao etolgico agrupava cinco categorias de estruturas. Aps contribuies mais recentes, se encontra atualmente com doze categorias (Figura 1), assim denominadas: Repichnia, estruturas de locomoo direta; Pascichnia, estruturas de locomoo com alimentao; Fodinichnia, estruturas de habitao com alimentao; Domichnia, estruturas de habitao; Cubichnia, estruturas de repouso; Fugichnia, estruturas de fuga; Agrichnia, estruturas de armadilha e cultivo; Praedichnia, marcas de predao; Aedifichnia, estruturas de construo sobre o substrato; Equilibrichnia, estruturas de reajuste gradual; Calichnia, estruturas de nidificao; e Fixichnia, marcas de ancoragem e fixao (Fernandes et al., 2002; Gibert et al., 2004).

Figura 1: Esquema representativo das classes etolgicas atuais (fonte: Gibert et al., 2004).

As estruturas bioerosivas, portanto, se enquadram em cinco categorias: duas exclusivamente bioerosivas (Praedichnia e Fixichnia) e trs que englobam tambm estruturas de bioturbao (Domichnia, Equilibrichnia e Pascichnia). Alguns exemplos podem ser vistos no quadro a seguir.

Quadro 1: Alguns exemplos de icnotxons produzidos por bioeroso e suas respectivas classificaes etolgicas (modificado de Gibert et al., 2004). Classe Domichnia Estrutura bioerosiva Furos e galerias Produtores bivlvios Icnotxons Gastrochaenolites Teredolites * esponjas sipunculdeos aneldeos Entobia Trypanites Caulostrepsis Maeandropolydora Trypanites cirripdios briozorios Rogerella Iranema Pennatichnus Pinaceocladichnus forondeos Fixichnia estruturas de fixao superficial cirripdios bivlvios braquipodes gastrpodos briozorios Talpina Centrichnus Centrichnus Podichnus Renichnus Stellichnus Leptichnus Pascichnia raspagens e ranhuras gastrpodos poliplacforos equinides Praedichnia furos, durofagia, cicatrizes, mordidas gastrpodos cefalpodos crustceos peixes vertebrados Equilibrichnia Galerias com "spreiten" Legenda: (*) estruturas que no ocorrem em conchas de moluscos. Bivlvios Radulichnus Radulichnus Gnathichnus Oichnus Oichnus "cicatrizes durofgicas" "cicatrizes durofgicas" "mordidas" Gastrochaenolites vivus *

2.1. Bioclausuras

Para alguns autores (eg.: Palmer & Wilson, 1988; Taylor, 1990; Tapanila, 2005), h ainda um grupo distinto de traos fsseis, intimamente ligado aos processos de bioeroso produzidos por organismos endossimbiontes. Quando um endossimbionte penetra o esqueleto de seu hospedeiro, este, em alguns casos, reage invaso e cria uma estrutura calcificada que isola o organismo invasor. Este processo pode ser observado em corais e em moluscos produtores de concha. Nestes, h a formao de uma estrutura denominada ampola nacarada (Boscolo & Giovanardi, 2002). Palmer & Wilson (1988) do a estas estruturas a denominao de bioclausuras, que seriam caracterizadas pelo aprisionamento de um organismo infestante (de corpo mole) por crescimento esqueltico do hospedeiro. Taylor (1990) as classifica como bioimurao, por se tratarem da preservao como molde da morfologia de um organismo em uma estrutura esqueltica externa no prpria. Para Tapanila (2005), elas so classificadas como traos fsseis e compreendem uma nova classificao etolgica, denominada Impedichnia

(estruturas isolamento ao organismo invasor). Representam, no registro fossilfero, antigas interaes simbiticas (hospedeiro invasor), configurando-se como

deformaes no esqueleto do hospedeiro. Porm, Bertling et al. (2006) no consideram a bioclausura uma estrutura abrangida pelo conceito de trao fssil, pois, assim como a prola, no se trata de modificao no crescimento padro do organismo, o que dispensa a existncia da classe Impedichnia. Para estes autores, a bioclausura deve ser estudada dentro da Paleopatologia.

3. AGENTES E PROCESSOS

Grupos de invertebrados marinhos desprovidos de defesas corporais contra predadores desenvolveram, ao longo da evoluo, o hbito endoltico. Vivendo dentro de perfuraes, produzidas para sua proteo, adquirem uma estrutura externa protetora e obtm a vantagem de ocupar um espao inapropriado para a maioria dos seres vivos (Zundelevich et al., 2007). A escavao de um lar em um substrato duro no uma tarefa fcil para um invertebrado simples. Penetrao e remoo de materiais mineralizados requer uma anatomia especializada, habilidade comportamental variada e um considervel gasto de energia (Ekdale, 2006). Alm das perfuraes de habitao, existem aquelas que representam o hbito alimentar durfago, ou seja, pequenos orifcios em carapaas carbonticas que auxiliam na retirada da carne da presa. Segundo Warme (1975), pelo menos doze filos de animais esto envolvidos nos processos bioerosivos, alm de alguns grupos de plantas e protozorios. Dentre estes, os mais bvios e provavelmente os mais importantes organismos perfurantes so: algas e fungos microscpicos, esponjas cliondeas, sipunculdeos, aneldeos poliquetas, bivlvios foladdeos, gastrpodos, crustceos, equinides, peixes e briozorios (Taylor et al., 1999). Estudos de laboratrio confirmaram que fatores fsicos e qumicos de diferentes origens interferem no recrutamento larvar de organismos dependentes do substrato duro (Sebesvari et al., 2006). Perry (2000) mostra que em corais tanto recentes quanto fsseis, as bioeroses de maior expresso so aquelas ocasionadas por esponjas, sendo as estruturas produzidas por poliquetas um componente secundrio. E que a abundncia relativa de estruturas produzidas por vermes em relao quelas produzidas por esponjas sugere que o material seja de um ambiente de guas rasas, favorveis para a proliferao de poliquetas.

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3.1. Esponjas

Dentre os numerosos organismos com habilidade de perfurar rochas carbonticas, as esponjas, principalmente da famlia Clionaidae, so de especial interesse, devido a seu modo eficiente de penetrao no substrato e por produzirem gros carbonticos de formato tpico (chips) que podem ser facilmente identificados na frao lamosa dos sedimentos marinhos (Rtzler, 1975). Grandes quantidades de sedimento so produzidas por estas esponjas e alguns substratos so dominados por seus fragmentos (Acker & Risk, 1985). Considerando que muitas esponjas apresentam defesas qumicas e/ou mecnicas contra predadores, aquelas que no as tm podem apresentar a vantagem competitiva de usar elemento esqueltico como proteo. Tal estratgia se baseia em perfurar estruturas slidas de composio carbontica, que esto inacessveis para a maioria dos predadores e obter o benefcio adicional de usar um espao no disponvel a seus concorrentes (Zundelevich et al., 2007). A eroso por esponja produz uma srie de cmaras e galerias conectadas dentro do substrato calcrio onde a esponja vive, o organismo mantm contato com o exterior atravs de papilas inalantes e exalantes ou, em algumas vezes, por meio de um tecido incrustante (Calcinai et al., 2003). As esponjas perfurantes desenvolveram um meio peculiar de penetrao no substrato. Ao se fixarem, usam clulas cauterizantes (corrosivas) que separam fragmentos de CaCO3 (com tamanho variando entre 15-85m) da rocha, transformando-os em gros de calcrio. Uma pequena depresso produzida quimicamente, com a utilizao de anidrase carbnica e cido fosfatase, em torno do gro, isolando-o do substrato, que depois transferido para fora do corpo da esponja pelos canais de circulao de gua e pelo sculo. Esses dois processos de corroso e transporte dos gros constituem a perfurao qumica e mecnica respectivamente (Zundelevich et al., 2007; Calcinai et al., 2003). As taxas de bioeroso dependem de alguns fatores biticos e abiticos, que incluem: disponibilidade de nutrientes e alimentos (Holmes et al., 2000), estado fisiolgico do organismo (Rtzler, 1975), densidade e tipo de substrato onde o organismo perfura (Hutchings, 1986).

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Estmulo

mecnico,

alta

intensidade

luminosa,

fortes

correntes

e,

possivelmente, baixa temperatura parecem acelerar o processo escavador em ambientes coralneos (Rtzler, 1975). Zundelevich et al. (2007), em laboratrio, estimaram uma taxa total de bioeroso do carbonato de clcio em 340170g/m por ano, sendo 260g/m dissolvidos quimicamente e o restante mecanicamente. Este estudo mostrou que a taxa de bioeroso qumica cerca de trs vezes maior que a mecnica, confrontando os dados de Rtzler (1975), que estimou, em observaes in situ, a bioeroso total em 256g/m por ano, estipulando que somente de 2 a 3% do substrato seriam dissolvidos. Esponjas perfurantes provavelmente datam do Devoniano (Tapanila, 2006b) e as morfologias das perfuraes, similares s formas modernas, so abundantes em rochas cretceas e mais recentes (Acker & Risk, 1985). Suas estruturas bioerosivas so classificadas sob o icnognero Entobia Bronn, 1838, uma perfurao complexa com mltiplas aberturas e cmaras (Figura 2). Apresenta dezoito icnoespcies, que foram descritas com base nas configuraes tridimensionais (Gibert et al., 1998). Este icnotxon conhecido desde pelo menos o Devoniano Mdio (Tapanila, 2006b). Calcinai et al. (2003) estudaram (em microscopia eletrnica de varredura) os diferentes padres estruturais das paredes internas das perfuraes produzidas por dois gneros diferentes de esponjas clionadeas. Eles consideram as variedades estruturais um efeito diferenciado da morfologia dos pseudpodos de cada gnero, mostrando, com isso, que as microesculturas internas das perfuraes so idiomrficas, ou seja, so especficas para cada grupo perfurador.

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Figura 2: Esquema da perfurao produzida por esponjas clinadeas (adaptado de Bromley & DAlessandro, 1984)

Para Bromley & DAlessandro (1984) as morfologias das estruturas (Entobia) so influenciadas por fatores biticos e abiticos, entre eles:

a) Natureza e estrutura do substrato: esponjas bioerosivas so restritas a substratos calcrios totalmente litificados (calcita e aragonita). Contudo, se o substrato possui pequena rea para fixao (e.g.: conchas de moluscos), a perfurao se torna estenomrfica. Alm disso, as heterogeneidades do substrato podem influenciar fortemente a morfologia da perfurao.

b) Natureza do ambiente: gradiente ftico, hidrodinmica, presena de incrustantes e predadores. Em reas propcias, as esponjas podem completar seu crescimento ontogentico rapidamente, ao passo que esponjas mal localizadas podem usar sua energia na construo de longos canais exploratrios na procura de melhores condies de habitao. Em conchas parcialmente enterradas, as esponjas

cessam abruptamente seu crescimento abaixo da linha do sedimento.

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c) Proximidade de outros organismos endolticos: nos locais onde outras perfuraes (como: Trypanites e Caulostrepsis) esto ainda ocupadas por seus produtores, a esponja evita o contato com estes e, onde estas estruturas so abundantes, a esponja competidora forada a escavar um sistema estenomrfico entre e ao redor de tais estruturas. Quando duas esponjas da mesma espcie ou de espcies diferentes ocupam um mesmo substrato simultaneamente, ocorre um crescimento lateral de cada uma, por canais exploratrios finos e curtos, que no chegam a intercomunicar os dois indivduos na regio de proximidade, modificando, assim, a morfologia drasticamente (Bromley & Tendal, 1973).

d) Tipos de esponjas perfurantes: cada espcie de esponja perfurante reflete diferentes padres anatmicos durante a escavao das galerias no substrato, resultando em perfuraes idiomrficas.

De acordo com Bromley & DAlessandro (1984), o crescimento (ontogenia) das esponjas dentro do substrato apresenta fases distintas de desenvolvimento e maturao (Figura 3):

Fase de crescimento A: Imediatamente aps o recrutamento, a esponja jovem penetra no substrato produzindo finos canais exploratrios que se ramificam e espalham radialmente a partir do ponto de abertura. Assim sendo, na zona mais jovem de uma perfurao madura, onde o crescimento linear est ainda ativo, a morfologia se apresenta como finos canais exploratrios.

Fase de crescimento B: Atrs da zona de crescimento linear, o dimetro do furo aumentado por crescimento lateral. Normalmente neste estgio, formas nodulares (cameradas) comeam a se dilatar localmente formando as cmaras propriamente ditas, ao passo que as formas no cameradas apresentam um formato de galhos de rvore.

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Fase de crescimento C: Nesta fase alcanada uma morfologia relativamente estvel, representada por grandes reas da perfurao tendo caractersticas peculiares, como o tamanho da cmara, dimenses dos canais intercamerais, etc. O formato radial original do sistema pode ainda ser visvel. Muitas esponjas perfurantes no ultrapassam essa fase.

Fase de crescimento D: O crescimento lateral sucessivo continua a ampliar as cmaras e ramificaes, permanecendo apenas um pequeno resduo de substrato entre as cmaras. Novas ramificaes so introduzidas na rea entre os ramos existentes, at que o formato radial original seja mascarado. Em algumas formas nodulares, ocorre a fuso de cmaras vizinhas, produzindo cavidades largas e compostas.

Fase de crescimento E: Algumas esponjas continuam a crescer lateralmente. A fuso associada destri todas as caractersticas iniciais da perfurao e produz uma cmara nica ou poucas cavidades ou, ainda, um sistema de tneis no nodulares de grandes extenses.

Figura 3: Esquema apresentando as fases de crescimento de A a E. Escalas com valor de 0,5mm (adaptado de Bromley & DAlessandro, 1984).

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3.2. Poliquetas

Os poliquetas so invertebrados bentnicos que desenvolveram uma srie de estratgias de vida para interagir com outros organismos. A escavao de substratos carbonticos, ligada sobrevivncia de formas imaturas, um importante mecanismo responsvel pela produo de galerias em conchas. A famlia Spionidae rene espcies, dentro dos gneros Polydora, Dipolydora e Crazziella, com a habilidade de escavar substratos compostos por carbonato de clcio, tais como rochas carbonticas, corais, algas calcrias coralinas incrustantes, e tambm conchas de bivlvios e gastrpodos. So animais sedentrios que apresentam dois palpos longos, finos e protrteis, com corpo apresentando mais de 180 segmentos (Boscolo & Giovanardi, 2002). Em gastrpodos e bivlvios maior o grau de invaso por Polydora (29% e 23%, respectivamente) e, por isso, esto envolvidos na maioria das relaes parasitrias por poliquetas (Martin & Britayev,1998). Os estudos iniciais apontavam que as perfuraes eram produzidas mecanicamente. Entretanto, evidncias mais recentes indicam desgaste qumico, com secreo de cido actico, associado escavao mecnica, com raspagem dos cristais de calcita da concha pelo quinto segmento modificado para abraso (McDiarmid et al., 2004; Silina, 2006; Wisshak & Neumann, 2006). Tinoco-Orta & Cceres-Martnez (2003) desenvolveram estudo detalhado sobre a atividade bioerosiva de Polydora, gnero que tem como hbito viver no interior de galerias em forma de U perfurados na concha do hospedeiro, apresentando duas aberturas fundidas em forma de 8 (oito). A parte anterior do aneldeo emerge da galeria e se alimenta de partculas tiradas do sedimento superficial ou do material em suspenso na coluna dgua com o auxlio dos palpos (Blake & Evans, 1973). Os tubos no so produzidos por polidordeos adultos, mas por suas larvas quando estas se fixam, bem como por indivduos ps-larvais durante o estgio de recrutamento (Liu & Hsieh, 2000).

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Nos polidordeos, o recrutamento e a fixao ao substrato esto relacionados ao acmulo de argila na superfcie da concha. A turbulncia da gua pode ter um papel negativo no processo de infestao, pois alm de comprometer a fixao, remove larvas recm-fixadas. De acordo com Mortensen et al. (2000), a presena de sedimentao lamosa pode causar um ambiente favorvel proliferao de larvas de Polydora. Diferentes parmetros foram identificados como positivos e negativos no processo de fixao de larvas, ps-larvas e formas jovens. So eles: contedo orgnico do sedimento, distribuio do tamanho do gro, presena de formas jovens e adultos coespecficos, metablitos haloaromticos de organismos simptricos e a presena de bactrias (Sebesvari et al., 2006). Silina (2003) mostra que o aumento no gradiente de bioeroso das conchas est ligado a um aumento gradual no contedo de matria orgnica nos sedimentos de fundo. Este um fator favorvel ao desenvolvimento de bactrias e fitoplncton, que uma fonte de alimentos para poliquetas. Bactrias e diatomceas so os itens de maior importncia na dieta de polidordeos que escavam conchas (Silina, 2006). Galerias de Polydora em ostras esto relacionadas ao aumento da salinidade da gua (Almeida et al., 1997). As larvas de poliquetas geralmente se fixam e melhor sobrevivem na margem de crescimento da valva superior de ostreideos onde o suprimento de nutrientes e oxignio para a larva mais favorvel devido s correntes hdricas e, preferencialmente, nas fendas formadas pelas lamelas de crescimento, que so locais propcios ao acmulo de argila, apresentando, assim, um microclima timo para seu assentamento. Perfuraes nas fendas indicam taxas de sedimentao peltica indispensveis ao recrutamento larvar (Silina, 2006). Nos substratos ocupados por poliquetas, comum a abundncia de indivduos. A infestao mais freqente em moluscos previamente infestados do que naqueles livres de vermes, mostrando, assim, uma preferncia na invaso em moluscos pr-infestados. Adultos preexistentes produzem um tipo de estmulo qumico fixao de larvas, como ocorre em outros invertebrados (Tinoco-Orta & Cceres-Martnez, 2003; Silina, 2006).

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Em bivlvios semiendobentnicos a fixao de larvas de Polydora se d em torno da abertura sifonal, posio de alojamento vantajosa em relao a outras regies da superfcie da concha, pois permite que o verme se alimente de partculas que esto sendo inaladas ou expelidas pelo molusco (Tinoco-Orta & CceresMartnez, 2003). Tal preferncia pode ser vista em conchas de A. brasiliana, onde as perfuraes encontram-se com maior freqncia na regio posterior, local onde se formam as correntes inalantes (Barreiro & Senra, 2006). Quando a infestao grande, a concha enfraquecida e torna o molusco mais suscetvel predao por crustceos, alm de potencializar a fragmentao sob transporte hidrulico acentuado (Bower & McGladdery, 2003). Segundo Blake & Evans (1973), as perfuraes no entram em contato com a parte mole do animal, pois o mesmo secreta camadas de conchiolina que so, em seguida, cobertas por ncar, uma proteo contra a invaso do poliqueta, formando uma estrutura denominada ampola nacarada. As galerias (Figura 4) podem se apresentar no formato em U (mais comum), formato em Y, em forma de pra, complexos ramificados e depresses rasas, com ou sem ampola nacarada. Em conchas de mexilhes, as ampolas nacaradas se desenvolvem mais freqentemente na valva direita (superior) que na esquerda (inferior), devido a exposio relacionada luminosidade e acmulo de sedimento fino prprios para a fixao larvar. O percentual de mexilhes com ampolas aumenta na mesma proporo que a quantidade de pelitos nos sedimentos de fundo e a idade dos moluscos. Isso se deve ao maior contedo de carbono orgnico em sedimento lamoso que em sedimento arenoso (Silina, 2006). As perfuraes provenientes da ao de polidordeos so classificadas nos icnogneros Caulostrepsis Clarke, 1908, contendo seis icnoespcies, e

Maeandropolydora Voigt, 1965, com cinco icnoespcies.

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Abertura

Figura 4: Esquema do padro geral de perfuraes produzidas por poliquetas. Icnogneros (A) Caulostrepsis e (B) Maeandropolydora.

3.3. Gastrpodos

Exemplos clssicos de interaes que deixam traos fsseis so as perfuraes de natureza predatria em esqueletos mineralizados de invertebrados. Geralmente, podem ser distinguidas facilmente de furos de origem no biognica. Perfuraes biognicas aparecem em vrios txons paleozicos, mais comuns em braquipodes do que em moluscos. Estruturas bioerosivas ligadas ao hbito alimentar de gastrpodos carnvoros se apresentam como um nico furo circular (ou subcircular), na superfcie externa da concha, atravessando-a perpendicularmente em toda a espessura e se afunilando na extremidade interna (Baumiller et al., 1999). A curiosidade sobre as perfuraes em conchas e carapaas antecede muitos sculos, pois desde a poca de Aristteles, sabido que alguns gastrpodos marinhos apresentam a capacidade de perfurar buracos em conchas de bivlvios, cracas, etc., para o consumo dos tecidos moles internos (Clelland, 1999). A presena de furos nos esqueletos mineralizados de invertebrados marinhos tem uma histria geolgica que remonta ao Pr-Cambriano Superior (Baumiller, 1996).

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Kowalewski et al. (1998) interpretaram a histria evolutiva das perfuraes predatrias em trs fases. A fase paleozica, que se estende do Pr-Cambriano Superior ao Carbonfero, ilustrada pela apario de predadores com uma estratgia perfurante relativamente bem-sucedida (0,3-0,5 ocorrncias por milho de anos) em braquipodes, pequenos fsseis com conchas, moluscos bentnicos, entre outros. No final desta fase (Devoniano ao Carbonfero), os predadores perfuravam principalmente braquipodes articulados, enquanto gastrpodos platiceratdeos se tornavam importantes parasitas de equinodermas ssseis. Durante a fase mesozica (Permiano ao Cretceo Inferior), predadores perfurantes eram to raros que seu registro no passa de poucas perfuraes isoladas (< 0,1 ocorrncia por milho de anos). Esta fase pode ser interpretada como o intervalo em que os perfuradores possuam uma adaptao perfurante latente. Por algum motivo, o grupo no se tornou bem-sucedido e difundido, ou esta caracterstica era facultativa para o hbito alimentar. A fase cenozica (Cretceo Superior ao Holoceno) representa uma segunda expanso dos perfurantes, associados a uma maior diversificao dos predadores durfagos. Os perfuradores, especialmente os gastrpodos

prosobrnquios que se alimentam de moluscos, tornaram-se cada vez mais comuns (> quatro ocorrncias por milho de anos). Gastrpodos perfurantes atuais ocorrem nos Prosobranchia, ordem

Mesogastropoda (famlia Capulidae e superfamlias Naticoidea e Tonnoidea), e ordem Neogastropoda (superfamlia Muricoidea), nos Opistobranchia, ordem Nudibranchia (famlia Vayssiereidae) (Bromley, 1981; Clelland, 1999). Esto presentes desde a zona entre-mars at 270 m de profundidade e a maioria encontrada em guas rasas costeiras (Carriker, 1981 apud Clelland, 1999). Segundo Cintra-Buenrostro et al. (2005), a maioria das perfuraes presentes em moluscos bivlvios resultado da predao por gastrpodos naticdeos e muricdeos. O tamanho, forma e localizao das perfuraes so evidncias para a identidade, tamanho, comportamento e preferncia por presa de predadores perfurantes. Para Roopnarine & Beussink (1999), a morfologia da presa tambm um importante componente no exame da dinmica predatria no registro fossilfero. Os gastrpodos predadores possuem uma pequena glndula especializada (~1,00-2,5 mm de dimetro), denominada rgo acessrio perfurador (accessory

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boring organ sistema ABO), essencial no processo de perfurao. O sistema ABO est localizado na extremidade da probscide dos naticdeos e na sola do p de muricdeos e sua habilidade na dissoluo do substrato depende da composio da concha, temperatura e composio inica do meio aquoso circundante (Clelland, 1999). Duarte & Holler (1986), em estudo sobre a preferncia de presas pelo gastrpodo muricideo Thais haemastoma (Linnaeus, 1767), observaram que sua dieta est relacionada disponibilidade de presas e relao de tamanho predadorpresa. O tamanho da presa determinado por exame ttil da concha pela probscide e regio anterior do p (Carriker & Van Zandt, 1972 apud Clelland, 1999) e a localizao das presas dada por quimiopercepo, porm Lorenzo & Verde (2004) apontam que este mtodo no totalmente eficaz. Os autores observaram, em seu material de estudo, uma perfurao na face interna da concha, indicando que o gastrpodo atacou a presa morta. O processo de perfurao consiste na dissoluo qumica associada raspagem mecnica pela rdula da seguinte maneira: o periostraco removido com movimentos circulares pela rdula, expondo a concha calcria; em seguida, o sistema ABO posicionado e secreta substncias cidas (enzima cido fosfatase, cido clordrico e agente quelante de clcio) que amolecem a concha; a rdula, ento, raspa o material que foi dissociado, aprofundando o furo; este processo de alternncia de dissoluo e raspagem se repete novamente at que o furo se complete e a parte carnosa do animal seja atingida. Quando o furo atravessa a concha, a probscide do gastrpodo, ento, evertida para dentro do orifcio produzido e comea a consumir a presa. Os fragmentos da concha resultantes do processo de escavao so engolidos pelo gastrpodo (Clelland, 1999). O mecanismo de raspagem em muricdeos e naticdeos diferente. Nos primeiros o odontforo (e a rdula) so capazes de rotaciornar 180 enquanto, nos ltimos, a rotao de somente 90 (tornando-se necessrio um maior nmero de repeties da raspagem durante o processo). As taxas de perfurao giram em torno de 0,33 mm por dia para muricdeos e 0,54 mm por dia para naticdeos, variando de acordo com a espcie de gastrpodo. Estas baixas taxas fazem com que um furo

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leve em torno de trs dias para ser completado, dependendo da espessura da concha a ser perfurada (Clelland, 1999). Essas peculiaridades se refletem nas morfologias das estruturas resultantes (Figura 5): perfuraes feitas por muricdeos apresentam um formato de cone invertido, com a base chata, pois o material removido uniformemente durante o processo. J as perfuraes de naticdeos, quando incompletas, possuem uma elevao central, pois o material removido por partes (Bromley, 1981; Clelland, 1999).

Figura 5: Esquemas da geometria transversal das perfuraes completas (esquerda) e incompletas (direita) de muricdeos (A) e naticdeos (B). Perfuraes por predao podem enfraquecer as conchas dos bivlvios, submetendo-as a tendncias tafonmicas. A dimenso do furo, o nmero de perfuraes e ainda a sua ocorrncia na valva direita ou esquerda afetam, tambm, a hidrodinmica do bioclasto. Conchas perfuradas, com densidade menor, podem ser preferencialmente transportadas e soterradas (Walker & Goldstein, 1999). Segundo Lorenzo & Verde (2004), esta bioeroso no indicativa de ambientes especficos, apenas evidencia aspectos comportamentais dos

gastrpodos predadores e registram relaes interespecficas entre estes e suas presas. Contudo, no havendo registro do fssil corporal do predador, a perfurao delineia um retrato mais prximo da biodiversidade de uma assemblia. Estas estruturas correspondem ao icnognero Oichnus Bromley, 1981. Podem estar presentes em bivlvios, gastrpodos e outros grupos, como cirripdios e poliquetas coloniais (sabeldeos) (Duarte & Holler, 1986).

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4. REA DE ESTUDO

As plancies costeiras so superfcies geomorfolgicas deposicionais de baixo gradiente, formadas por sedimentao predominantemente subaquosa, que margeiam corpos de gua de grandes dimenses, como o mar ou oceano, representadas comumente por faixas de terrenos recentemente (em termos geolgicos) emersos e compostos por sedimentos marinhos, continentais, flviomarinhos, lagunares, paludiais, em geral de idade quaternria (Suguio, 2003). Na regio costeira do estado do Rio de Janeiro ocorre uma srie de ambientes de sedimentao quaternria gerados em sistemas deposicionais de origem continental e transicional/marinha. Tais depsitos so mais desenvolvidos na poro que vai de Niteri at o limite com o estado do Esprito Santo do que no setor de Paraty at Mangaratiba. Contm sedimentos slticos e/ou areno-argilosos ricos em matria orgnica, separando terraos arenosos pleistocnicos, podendo freqentemente conter grande quantidade de conchas de moluscos de ambientes lagunares (Silva & Cunha, 2001). O desenvolvimento desta plancie costeira foi, em grande parte, guiado pelas direes estruturais do embasamento, que exerceram controle sobre a formao de baas e sobre a disposio dos remanescentes rochosos interiores s antigas baas que passaram a receber sedimentos provenientes das terras altas (Silva & Cunha, 2001). Neste contexto, localiza-se a regio compreendida pelo Pntano da Malhada (224448/224707 S 420114/415952 W entre os municpios de Cabo Frio e Armao dos Bzios), uma rea de quase 60.000 m (Figuras 6, 7 e 8), que apresenta um expressivo nvel conchfero subordinado ao intervalo peltico (Senra et al., 2003; Senra & Silva e Silva, 2005). Este intervalo que se destaca pela sua singularidade geolgica e pelo estado de preservao ambiental resultante de um evento transgressivo-regressivo marinho ocorrido no Holoceno (Castro et al., 2006). Estes depsitos foram originados na formao de um grande sistema lagunar, por ocasio da fase de submerso, que antecedeu o nvel mximo de 5.100 anos A.P.. O litoral foi invadido pelo mar, formando sistemas lagunares, que se

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estabeleceram por detrs de ilhas-barreiras como na desembocadura do rio Paraba do Sul ou nos cursos inferiores dos rios Itabapoana, Maca e So Joo. Alguns pontos representam depsitos provenientes de manguezais, pois so caracterizados por sedimentos, em geral pelticos, localmente arenosos e, quase sempre, ricos em matria orgnica, podendo conter fragmentos de madeira e conchas de moluscos (Martin et al., 1997). Durante esse perodo, o nvel relativo do mar na regio do Pntano da Malhada situava-se em torno de 5,0 m acima do nvel atual no centro da paleolaguna e 0,5 m na borda (Castro et al., 2006). Anlises anteriores efetuadas no Pntano da Malhada registraram sedimentos estuarinos, que correspondem parcialmente atual plancie litornea de Cabo Frio, acumulados diretamente sobre rochas do embasamento cristalino ou do Grupo Barreiras (Senra et al., 2002). A biodiversidade das assemblias e sua anlise tafonmica mostram que pertencem a sub-ambientes relacionados aos diferentes eventos de inundao marinha (Senra et al., 2005). A seqncia sedimentar na rea da plancie litornea de Cabo Frio contm intervalos pelticos, arenosos e bioclastos intercalados (Figura 7). O ambiente deposicional foi interpretado como um ambiente estuarino com manguezal a hipersalino, e uma laguna hipohalina e fluvial com base na microfauna de foraminferos obtidos em duas localidades (Rodrigues & Carvalho, 1980). Senra et al. (2002) sugerem ambiente lagunar e, posteriormente, Bernardes & Senra (2006) reconheceram condies estuarinas conforme a distribuio da malacofauna. Embora no existam dados concretos sobre a causa da mortandade generalizada das espcies de conchas, atribui-se a mesma a uma rpida regresso ocorrida por volta de 4.900 anos A.P., gerando possivelmente condies de hipersalinidade. O depsito de coquina situado a aproximadamente 4,0 m acima do nvel do mar atual representa evidncia inquestionvel de nvel marinho pretrito mais elevado (Castro et al., 2006).

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Falha Contracional

Figura 6: Mapa de localizao da rea de estudo (Pntano da Malhada). Fonte: CPRM, 2001 (adaptado).

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Figura 7: Perfil sedimentar da rea de estudo.

4.1. LOCALIDADES DE COLETA

4.1.1. Reserva Tau (224545 S, 415952 W)

O intervalo sedimentar composto por argila cinza na base, seguido de um depsito bioclasto-suportado (Figura 8B e C), densamente empacotado, a uma profundidade de 40 cm, sobreposto por argila castanho-avermelhada, seguida uma camada de turfosa no topo. Neste local foram identificados os bivlvios Anomalocardia brasiliana, Dendostrea frons, Tellina sp., Ostrea cf. puelchama; os gastrpodos Bulla striata, Nassarius vibex, Neritina virginea, Odostomia canaliculata, Acteocina candeii, e o escafpodo Antalis disparile.

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4.1.2. Stio da Paz (224531 S, 415950 W)

Na localidade o perfil sedimentar amostrado apresenta 1,80 m de argila cinza com o nvel de bioclastos intercalado a uma profundidade de 0,40 m. A concentrao de conchas matriz-suportada argilosa, fortemente empacotada (Figura 8D e F). Das trs localidades a que apresentou menor diversidade nas amostras obtidas das coletas mecnicas, enquanto a coleta manual evidenciou espcies ainda no registradas na regio. Foram identificadas nesta localidade os bivlvios Anomalocardia brasiliana, Tellina sp., Protothaca antiqua, Lucina pectinata, Ostrea cf. puelchana e Crassostrea rhizophorae; os gastrpodos Bulla striata e Mitrella albovittata e o escafpodo Antalis disparile.

4.1.3. Fazenda Junqueira (224455 S, 420120 W)

A concentrao de conchas moderadamente empacotada, bioclasto suportada, em matriz areno-argilosa, onde a frao areia est presente em cerca de 50% da matriz (Figura 8E). Nela foram identificados os bivlvios Anomalocardia brasiliana, Crassostrea rhizophorae, Ostrea cf. puelchana, Lucina pectinata, Tellina sp., Protothaca antiqua, Anadara cheminitz, A. brasiliana, A. ovalis, os gastrpodos Bulla striata, Cerithium atratum, Neritina virginea e o escafpodo Antalis disparile.

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Figura 8: Imagens da rea de estudo. (A) Vista geral do Pntano da Malhada; (B) afloramento na Reserva Tau; (C) seo da coquina na Reserva Tau; (D) seo da coquina no stio da Paz; (E) Fazenda Junqueira, ponto de coleta prximo ao canal de drenagem do rio Uma; (F) ponto de coleta do stio da Paz prximo ao canal de drenagem.

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5. MATERIAIS E MTODOS

5.1. Coleta do material

As coletas foram realizadas durante as campanhas bianuais do Ncleo de Estudos Tafonmicos-NEST/UNIRIO, entre outubro de 2002 e setembro de 2006, fornecendo um total de oito amostras das seguintes localidades: Reserva Tau, stio da Paz e fazenda Junqueira. Os procedimentos de campo incluram medies dos intervalos sedimentares, verificao de coordenadas geogrficas (GPR) e anlise das propriedades tafonmicas. Para designao das localidades, adotaram-se os sinais: #RT: Reserva Tau, #SP: stio da Paz, #FJ: fazenda Junqueira. Nas coletas da Reserva Tau e Fazenda Junqueira, foram empregadas cavadeiras manuais e o material foi acondicionado em embalagens plsticas rotuladas. No Stio da Paz, a coleta foi realizada com uma retroescavadeira para retirar amostras de 68 dm3 de sedimento, das quais foram analisados 2 kg de cada.

5.2. Tratamento laboratorial

O tratamento laboratorial para todas as amostras consistiu de lavagem em gua corrente, peneiramento, triagem manual e identificao dos bioclastos at o nvel de espcie (quando possvel) e anlise de feies tafonmicas bioerosivas. Foram considerados apenas os exemplares com umbo e eixo antero-posterior completos medindo no mnimo 6,00 mm. Como o grau de desarticulao dos bivlvios no foi considerado, os termos valva e concha so empregados como sinnimos, embora na prtica tenham significados diferentes. A anlise das bioeroses nas conchas de A. brasiliana englobou: (a) medida em milmetros do eixo antero-posterior, utilizando um paqumetro com erro de leitura de 0,05 mm; (b) valva direita ou esquerda; (c) localizao da bioeroso de acordo no diagrama por setores (Figura 9A); e (d) identificao do tipo de perfurao (furos

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isolados, canais em forma de U ou galerias cameradas). J nas conchas dos ostreideos, consideraram-se as seguintes caractersticas: (a) medida do eixo umbopalial; (b) valva direita (superior) ou esquerda (inferior); (c) localizao da bioeroso de acordo com o diagrama setorizado (Figura 9B); (d) presena ou ausncia de bioeroso nas faces externa (periostraco) e interna (hipostraco) da valva; (e) identificao do tipo de perfurao.

Figura 9: Esquemas de mediao dos eixos de (a) A. brasiliana e (b) ostreideos. Legenda:EAP- eixo antero-posterior, EUP- eixo umbo-palial. Para a localizao das perfuraes ocasionadas por poliquetas e

gastrpodos, foi elaborado um diagrama de setorizao da superfcie das valvas. Para A. brasiliana, estipularam-se nove setores (Figura 10A), assim denominados: antero-dorsal (AD), dorsal (D), postero-dorsal (PD), anterior (A), central (C), posterior (P), antero-ventral (AV), ventral (V), postero-ventral (PV). Nos ostreideos dois setores (Figura 10B): central, englobando o centro da valva e seu umbo (C), e marginal, periferia da valva (M). A diferena nos diagramas de setorizao se deve morfologia funcional de cada grupo estudado (Figuras 11 e 12). Os bivlvios venerdeos, ao qual pertence espcie A. brasiliana, apresentam hbito endobentnico semi-endobentnico, projetando sua regio posterior, onde esto posicionados seus sifes inalante e exalante, para fora do sedimento. J os bivlvios ostreideos possuem hbito epibentnico, com a valva esquerda (inferior) se fixando ao substrato e a valva

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direita (superior) livre. Provocam, a partir de movimentos de abrir e fechar da valva superior, a criao de uma bolsa dentro da cavidade do manto, onde ocorre a movimentao da gua, que se faz ao redor de toda a margem da valva.

Figura 10: Diagrama de setores para as valvas de (a) A. brasiliana e (b) ostreideos (abreviaes no texto). Devido tambm grande plasticidade morfolgica das conchas de ostreideos, a medida do eixo antero-posterior no foi considerada, por no representar com fidelidade a idade do indivduo. As ampolas nacaradas e perfuraes de poliquetas foram quantificadas de acordo com os seguintes parmetros: raro, para conchas com infestao/perfurao <10%; moderado, entre >10% <40%; e abundante, >40%. A geometria das galerias produzidas por poliquetas foi classificada em formato em U, ramificado ou linear, bem como entre transfixantes ou no. A identificao das estruturas bioerosivas dentro da icnologia se deu atravs da comparao dos dados morfolgicos analisados com bibliografia especfica de descrio dos icnogneros e icnoespcies (Hntzschel, 1975; Bromley, 1981; Bromley & DAlessandro, 1983, 1984).

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Figura 11: Esquema de um indivduo de A. brasiliana em posio de vida no sedimento. As setas simbolizam as correntes hdricas criadas pelos sifes inalante e exalante.

Figura 12: Esquema de um indivduo de C. rhizophorae em posio de vida. As setas escuras simbolizam os movimentos da valva superior, as setas claras simbolizam as correntes hdricas criadas pelo manto.

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As estruturas bioerosivas representativas foram fotografadas em microscpio estereoscpio da marca Olympus (modelo XTZ-5) com o auxlio do programa ImagePro Plus verso 5.1.1.38, que tambm auxiliou nas medies digitais das estruturas.

5.3. Tratamento estatstico

Os dados quantitativos e qualitativos das bioeroses inseridos no Microsoft Excel serviram de base para a confeco de grficos no programa RGui de estatstica, que possibilitou a construo de histogramas e boxplots, bem como grficos no prprio Microsoft Excel. Os histogramas mostram como se comportam variveis numricas contnuas (medidas dos eixos) e os boxplots mostram como essas dados se distribuem em grupos definidos por variveis qualitativas (e.g.: presena e ausncia de bioeroso). Alm do clculo das freqncias da bioeroso, utilizou-se teste de hiptese onde se verificou a diferena entre duas amostras de uma mesma populao. Para isto, nos baseamos em duas possibilidades: a hiptese nula (H0), que considera no haver diferena entre as amostras, e a hiptese alternativa (H1), que julga as duas amostras diferentes. Quando p > 0,10, possvel afirmar que as amostras so iguais e aceitar H0. Do contrrio se p < 0,10, as amostras tm uma diferena significativa. O valor p representa a possibilidade de se estar errando ou no na escolha das hipteses. Para o teste das hipteses, foram utilizados os testes Kruskal-Wallis. O teste Kruskal-Wallis verifica a diferena entre amostras a partir de um valor estatstico calculado com a ordenao dos valores das amostras. Este teste utilizado quando a populao considerada no paramtrica, ou seja, no segue um parmetro definido.

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6. Resultados

O exame das estruturas bioerosivas com base na geometria estrutural e morfologia evidenciou seis icnoespcies dentro de quatro icnogneros a seguir descritos.

6.1. Icnotaxonomia

Icnognero Entobia Bronn, 1837

Icnoespcie-tipo: Entobia cretacea Portlock, 1843

Classificao etolgica: Domichnia. Distribuio estratigrfica: Devoniano ao Holoceno.

Diagnose: Perfurao em substratos carbonticos, consistindo de cmaras nicas ou cadeias/redes de galerias conectadas a superfcie do substrato por poucas ou numerosas aberturas. A morfologia fortemente modificada pela sua ontogenia. As galerias apresentam um aumento progressivo no dimetro durante o crescimento, em algumas formas, as dilataes, a distncias mais ou menos regulares, produzem um sistema de cmaras prximas e interconectadas (camerao), porm em algumas formas estruturais esta caracterstica no se faz presente. A superfcie interna da perfurao possui uma microestrutura cuspidada que pode ser perdida em espcimes mais maduros. Finas apfises podem aparecer em todas ou na maioria das superfcies do sistema (Bromley & DAlessandro, 1984).

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Entobia paradoxa (Fischer, 1868) Estampa 01: Fig. C, D, E e F, Estampa 04: Fig. E e F.

Diagnose: Perfurao camerada, composta nos estgios mais maduros por uma rede de cmaras muito irregulares, com uma morfologia amebide, com arranjo em duas sries paralelas a superfcie do substrato. Todas as cmaras so interconectadas e o formato se torna extremamente irregular devido ao afunilamento, como pescoos de diversos comprimentos nos espaos de substrato que separam cada cmara da sua vizinha. Em formas mais maduras, uma fuso parcial das cmaras permite a formao de galerias no cameradas, usualmente varivel em dimetro e ausente de caractersticas diagnsticas. Possui aberturas com formas circulares, geralmente com baixa densidade na superfcie (Bromley & DAlessandro, 1984).

Descrio: Cmaras de geometria muito irregular, dispostas de forma a ocupar o mximo de espao no substrato. Canais intercamerais reduzidos a orifcios que comunicam a cmaras vizinhas, ou, algumas vezes, modificados em pescoos alargados das cmaras. Nem todas as cmaras se conectam superfcie, as que possuem conexo para o exterior a fazem por orifcios ou, com menor freqncia atravs de um curto canal de abertura. Algumas cmaras esto fusionadas gerando galerias de geometria amebide.

Comentrios: Os espcimes de A. brasiliana apresentaram estruturas do tipo E. paradoxa, com cmaras irregulares distribuindo-se pelo interior da concha, em estgios ontogenticos, que segundo a classificao de Bromley & DAlessandro (1984) variaram da Fase A at a Fase D, no ocorrendo a Fase E. Ao microscpio estereoscpio as faces internas das perfuraes, mostraram uma microescultura em forma de pequenas fossas semicirculares justapostas, de superfcie polida com raio (r) entre 37,97 m e 56,96 m e rea mdia de 7.862,63 m (Estampa 01: Figura E).

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Entobia laquea Bromley & DAlessandro, 1984 Estampa 01: Fig. A e B; Estampa 02: Fig. A; Estampa 04: Fig. C e D.

Diagnose: Perfurao camerada composta, nos estgios maduros, por redes e tramas de pequenas cmaras dispostas em sries subparalelas superfcie do substrato. As cmaras, variveis em formato, se afunilam abruptamente perto das constries que as separam das outras cmaras vizinhas. Elas esto organizadas em cadeias curtas, mais ou menos arqueadas, que circundam pequenos espaos de uma forma que lembram pequenos laos. As aberturas, de formatos circulares, raramente fusionadas e ovaladas, so pequenas, numerosas e com distribuio irregular, abrindo-se diretamente na cmara ou em um diminuto canal de abertura (Bromley & DAlessandro, 1984).

Descrio: Perfurao com cmaras de geometria esfrica a subesfrica, distribudas em sries que lembram cordes de contas dispostas paralelamente e a superfcie do substrato com sinuosidade dentro do substrato. Aberturas pequenas e circulares, dispostas aleatoriamente na superfcie. Canais de abertura muito curtos ou inexistentes. Cmaras muito prximas umas das outras, fazendo com que os canais intercamerais sejam curtos, ou mesmo, se apresentem como uma pequena constrio entre duas cmaras vizinhas. Em alguns pontos ocorre a fuso de duas cmaras devido ao alargamento das mesmas.

Comentrios: Estrutura encontrada em conchas de C. rhizopharae e O. cf. puelchana. A visualizao da parte interna da perfurao foi facilitada pelo grau de preservao dos bioclastos que apresenta lamelas que se desprendem umas das outras expondo as camadas mais internas da concha. As faces internas das cmaras se apresentaram de forma polida, sem a presena de uma microescultura caracterstica. As cmaras possuam dimetros variando entre 0,21 mm e 0,78 mm (mdia 0,46 mm) com volume mdio de 0,23 mm e suas aberturas (para o exterior) possuam raio variando entre 34,3 m e 240,5 m, com mdia de 182,0 m. Entobia

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laquea facilmente confundida com E. geometrica, se diferenciando da segunda apenas pelo seu menor tamanho das cmaras. As conchas de C. rhizophorae provenientes da fazenda Junqueira no possuem estruturas bioerosivas produzidas por esponjas.

Icnognero Caulostrepsis Clarke, 1908

Icnoespcie-tipo: Caulostrepsis taeniola Clarke, 1908

Classificao etolgica: Domichnia. Distribuio estratigrfica: Devoniano Inferior ao Holoceno.

Diagnose: Estruturas perfurantes tubulares, totalmente inseridas no substrato com formato de bolsa ou orelha, produzidas por uma galeria moldada em U, possuindo abertura nica para o exterior. A superfcie interna da perfurao se mostra polida, sem qualquer ornamentao. Estruturas mais complexas podem ser produzidas pelo desenvolvimento de mltiplos lbulos no plano bsico do U. Os ramos da galeria podem ser distinguveis atravs de toda sua extenso e separados por um tabique central ou podem se fusionar formando uma bolsa oval ou achatada sem separao central. Podem ocorrer estados intermedirios envolvendo uma depresso axial. Na poro distal a largura no mnimo o dobro da espessura, o corte transversal pode mostrar uma geometria oval-comprimida, elptica, formato em oito ou semelhante a um halter. Na abertura a largura notavelmente menor que na poro distal, mas o corte transversal deve ter o mesmo formato do corte transversal da poro proximal. Ela pode ser modificada por ramificaes superficiais ou depresses em forma da calha, normalmente de dois a quatro divergindo da abertura (Bromley & DAlessandro, 1983).

Comentrios: Caulostrepsis engloba seis icnoespcies e se diferencia de Trypanites por apresentar dupla abertura ou seo transversal achatada, e de

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Maeandropolydora pela ausncia de galerias cilndricas bem desenvolvidas e por possuir os ramos paralelos ao longo de toda sua extenso. Caulostrepsis taeniola, Clarke 1908 Estampa 02: Fig. C; Estampa 04: Fig. A, B e C; Estampa 05: Fig. A, B, C, D e E.

Diagnose: Galeria cilndrica, disposta em formato de U estreito que algumas vezes se alarga tomando um aspecto de lngua. As faces internas do centro da perfurao esto sempre interconectadas por um tabique. As galerias se fusionam prximas abertura. Corte transversal mediano em formato de halter e da abertura em formato de 8 (Bromley & DAlessandro, 1983).

Descrio: Estrutura perfurante composta por uma galeria cilndrica dobrada ao meio formando um U, podendo s vezes se mostrar sinuosa ao longo do interior do substrato. Corre paralela ao substrato em extenses variveis, podendo s vezes mudar de direo e atravessar a concha perpendicularmente (transfixante), entrando em contato com sua superfcie interna. As faces internas interiores da estrutura se conectam por um pequeno espao, formando, assim, um tabique (e no um septo completo) que separa os dois ramos da perfurao. O corte transversal ao longo do corpo da estrutura bem como da abertura se mostra com forma de 8 ou halter, na regio distal (base do U) sempre em forma de halter, onde h a formao de uma pequena bolsa. A abertura pode ser perpendicular ao substrato ou formar um ngulo inclinado em relao a ele, dando origem a pequenas calhas antes que se aprofunde no substrato.

Comentrios: Estrutura encontrada nas trs espcies de moluscos estudadas. Sua extenso e sinuosidade esto relacionadas ao tamanho da concha e disponibilidade de substrato para a perfurao. Em alguns casos estava associado a estruturas denominadas ampola nacarada, estrutura esta que a resposta do molusco ao ataque do organismo perfurador invasor. As galerias apresentaram largura mdia de 0,38mm (variando entre 0,23 mm e 0,53 mm) com o tabique central tendo largura mdia de 0,26 mm (variando entre 0,12 mm e 0,34 mm).

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Icnognero Maeandropolydora Voigt, 1965

Icnoespcie-tipo: Maeandropolydora decipiens Voigt, 1965

Classificao etolgica: Domichnia. Distribuio estratigrfica: Cretceo ao Holoceno.

Diagnose: Galerias longas e cilndricas contendo duas ou mais aberturas, entrando atravs do substrato sinuosamente, ou em contores irregulares. As galerias podem estar em contanto, paralelas entre si em pares, com ou sem fuso. Podem ocorrer pequenos ou grandes giros, os ramos podem estar separados pelo tabique ou formar uma bolsa (Bromley & DAlessandro, 1983).

Comentrios: Maeandropolydora se diferencia de Caulostrepsis por apresentar duas aberturas distintas em posies no fusionadas.

Maeandropolydora aff. sulcans Voigt, 1965 Estampa 02: Fig. F; Estampa 05: Fig. C e D.

Diagnose:

Galeria

cilndrica

apresentando

pelo

menos

duas

aberturas,

irregularmente contorcida, geralmente disposta em curvas, nunca apresentando fuso onde as paredes exibem contato mtuo; tabique ausente (Bromley & DAlessandro, 1983).

Descrio: Estruturas perfurantes em forma de calha, como a metade de um cilindro esculpida no substrato formando curvas e voltas assimtricas. Dimetro constante,

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direo constante paralela superfcie, comprimento varivel. Profundidades variveis, desde pequenas ranhuras no substrato at fossas moderadamente profundas bem delimitadas, em alguns casos a perfurao entra no substrato chegando a formar galerias internas.

Comentrios: Diferentemente das estruturas descritas em Bromley & DAlessandro (1983), as presentes no Pntano da Malhada se apresentam pequenas e algumas vezes associadas a perfuraes do tipo Caulostrepsis, indicando que talvez sejam perfuraes incompletas deste icnognero. Possuem pouca sinuosidade e larguras que variavam entre 0,37 mm e 0,30 mm com mdia de 0,34 mm.

Icnognero Oichnus Bromley, 1981

Icnoespcie-tipo: Oichnus simplex Bromley, 1981

Classificao etolgica: Praedichnia. Distribuio estratigrfica: Cambriano ao Holoceno.

Diagnose: Furos com geometria de circular a subcircular, de origem biognica em substratos duros. A perfurao pode atravessar o substrato penetrando-o, ou simplesmente terminar dentro dele como uma depresso rasa ou profunda (Bromley, 1981).

Comentrios: Por se tratarem de estruturas de origem predatria ou parasitria (Bromley, 1981; Baumiller, 1996; Nielsen et al., 2003), so restritas a substratos carbonticos esqueletais, como conchas de moluscos e braquipodes, tecas de foraminferos e carapaas de equinodermos.

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Oichnus simplex Bromley, 1981 Estampa 03: Fig. B, D e E.

Diagnose: Oichnus possuindo forma circular ou subcircular simples, eixo mais ou menos perpendicular a superfcie do substrato. Quando esta estrutura no penetra por completo o substrato o final distal achatada e hemisfrica (Bromley, 1981).

Descrio: Furos circulares, cnicos, perpendiculares superfcie da concha, atravessando-a de um lado ao outro. Dimetro do furo na face externa da concha (periostraco) sempre maior que o dimetro na face interna (hipostraco). Paredes lisas sem ornamentaes, ou evidenciando a microestrutura da concha.

Comentrios: Estruturas presentes em A. brasiliana, C. rhizophorae e O. cf. puelchana. No material estudado ocorre sempre de maneira individual e completa (com sucesso), nunca em duplicidade, preferencialmente no centro das valvas de venerdeos e em ostreideos nas proximidades das margens. O dimetro da circunferncia externa apresentou medidas entre 2,24 mm e 3,08 mm e o dimetro da circunferncia interna apresentou medidas entre 1,68 mm e 2,40 mm.

Oichnus paraboloides Bromley, 1981 Estampa 03: Fig. A, C e F.

Diagnose: Oichnus tendo um formato esfrico parabolide, truncado, nos casos em que a perfurao atravessa diretamente o substrato (Bromley, 1981).

Descrio:

Furos

circulares

semicirculares,

parablicos

ou

esfricos,

perpendiculares superfcie da concha, atravessando-a de um lado ao outro, ou

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terminado em fundo cego com pequena elevao central. Dimetro do furo na face externa da concha (periostraco) sempre maior que o dimetro do final da perfurao. Paredes parablicas, lisas sem ornamentaes, ou evidenciando a ultraestrutura da concha.

Comentrios: Estruturas presentes nas trs espcies estudadas. Ocorrem sempre de maneira nica, nunca em duplicidade e distribuio nas conchas similar a O. simplex. Dois exemplares representavam tentativa de predao sem sucesso, pois o furo no chegava a atravessar a concha por completo (Estampa 03: Figuras C e D). Dimetro externo com tamanho mximo de 3,48 mm e mnimo de 2,12 mm , dimetro interno (nos furos completos) com medida mxima de 1,74 mm e 2,26 mm.

6.2. Anlise quantitativa das populaes de moluscos representadas nas coquinas

As amostras provenientes das localidades forneceram exemplares (#RT: n=1216, #SP: n=308, #FJ: n=172) de A. brasiliana, cujas medidas do EAP demonstraram a estrutura etria da populao estudada (Figura 13).

Figura 13: Histogramas de distribuio das medidas do eixo antero-posterior de A. brasiliana nas trs localidades. Para o total de estrutura bioerosivas encontradas em A. brasiliana a perfurao por esponja apresentou 18,75%, perfurao por poliquetas 79,75% e predao por gastrpodo 1,50%.

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100% 90% 80% 70% 60% 50% 40% 30% 20% 10% 0% #RT #SP #FJ Total Esponja Poliqueta Gastrpodo

Figura 14: Freqncias das estruturas bioerosivas de cada produtor, em A. brasiliana bioerodidas por localidade de coleta (abreviaes no texto).

100% 90% 80% 70% 60% 50% 40% 30% 20% 10% 0% Cr #SP Cr #FJ Op #FJ Total Esponja Poliqueta Gastrpodo

Figura 15: Freqncias das estruturas bioerosivas de cada produtor em valvas bioerodidas de ostreideos por localidade de coleta. Legenda: Cr: C. rhizophorae, Op: O. cf. puelchana (demais abreviaes no texto).

Para os ostreideos as estruturas bioerosivas se comportaram da seguinte forma: 3,45%; 71,43% e 25,125 de esponjas, poliquetas e gastrpodos respectivamente.

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6.3. Anlise quantitativa das estruturas bioerosivas

A partir das medies obtidas do eixos EAP (de A. brasiliana nas trs localidades) e EUP (C. rhizophorae de #SP), e do registro dos traos de perfurao obtiveram-se os diagramas boxplots indicando as diferenas nos subgrupos ausente e presente (Figuras 16 e 17).

Figura 16: Boxplots de distribuio das valvas de A. brasiliana nas localidades agrupadas segundo presena e ausncia bioeroso de esponja e poliquetas.

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As diferenas entre os grupos ausente e presente para as bioeroses de esponjas em A. brasiliana foram corroborados pelo teste Krukal-Wallis que apontou os seguintes valores de p: 1,7210-4 e 0,028 para #RT e #FJ respectivamente. Este mesmo teste desconsiderou a diferena entre os grupos ausente e presente de perfurao de esponjas em #SP com valor de p igual a 0,84. Para as bioeroses de poliquetas em A. brasiliana o teste apontou os seguintes valores de p: 2,4710-6; 9,710-3 e 0,009 em #RT, #SP e #FJ respectivamente para os grupos ausente e presente.

Figura 17: Boxplots de distribuio das valvas direitas e esquerdas de C. rhizophorae de #SP agrupadas por bioeroses de esponja e poliquetas e em ausente e presentes.

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Um exemplar de C. rhizophorae apresenta pequenos pontos elevados em sua face interna (hipostraco) conforme a (Estampa 02: Figura B), interpretada como ampola nacarada, resposta s perfuraes por esponja.

6.4. Distribuio espacial da bioeroso produzida por poliquetas

As estruturas produzidas por poliquetas so as mais abundantes em relao as demais estruturas. Comparaes entre as taxas de bioeroso por poliquetas nas valvas direita e esquerda de A. brasiliana, no demonstraram variaes, nem entre as localidades, porm h uma acentuada diferena entre os setores da concha afetados (Apndice 01: Tabela 03, Figura 18).

Figura 18: Freqncias dos setores com estruturas bioerosivas de poliquetas em A. brasiliana em (a) #RT, (b) #SP, (c) #FJ e (d) total das amostras (maior porcentagem em vermelho e segunda maior em laranja).

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Ocorrem diferenas tambm nas freqncias dos setores das conchas de ostreideos que apresentam as bioeroses de poliquetas, bem como nas faces interna (hipostraco) e externa (periostraco) das mesmas (Figuras 19, 20 e 21).

Figura 19: Freqncias das conchas com estruturas bioerosivas de poliquetas nos setores central e marginal, tanto no periostraco quanto no hipostraco em C. rhizophorae e O. cf. puelchana (porcentagem em azul simboliza a freqncia de conchas com estruturas pressentes nos dois setores, o negrito simboliza as maiores freqncias).

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100% 80% 60% 40% 20% 0%

raro moderado abundante

direita

esquerda

direita

esquerda

C. rhizophorae

O. cf. puelchana

Figura 20: Freqncias das bioeroses por poliquetas na face externa (periostraco) nas valvas de ostreideos de acordo com a quantidade de estruturas encontradas (raro, moderado e abundante).

100% 80% 60% 40% 20% 0% direita esquerda direita esquerda C. rhizophorae O. cf. puelchana

raro moderado abundante

Figura 21: Freqncias das bioeroses por poliquetas na face interna (hipostraco) nas valvas de ostreideos de acordo com a quantidade de estruturas encontradas (raro, moderado e abundante).

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7. DISCUSSO

A distribuio das medidas do eixo antero-posterior dos exemplares de A. brasiliana convertida aos histogramas demonstra padro populacional normal da espcie onde predomina o nmero de formas jovens, reportando ainda o episdio de morte no seletiva ou catastrfica. A representao para #FJ invertida, com predomnio de formas adultas, fato que pode ser explicado pelo tipo de material coletado no entorno de tocas de crustceos decpodes. Estes artrpodes remobilizam bioclastos do nvel de conchas at 20 cm abaixo da superfcie, como registrado na plancie costeira do Paran (ngulo et al., 2002). Tal fato, no invalida o estudo das perfuraes tendo em vista que h representatividade de todas as classes de tamanho e o material provm das coquinas, ou seja, tm a mesma origem que os demais, considerando sua ampla distribuio horizontal. Conchas de A. brasiliana de #RT com medidas do eixo antero-posterior entre 6,00 mm e 34,15 mm, mdia de 14,51 mm e mediana de 12,00 mm (Apndice 01: Tabela 01). Apresentam 4,84% bioeroso por esponjas, 22,91% bioeroso por poliquetas e 0,16% predao por gastrpodo. Em #SP as valvas de A. brasiliana tm as medidas do eixo antero-posterior entre 6,00 mm e 31,00 mm, mdia de 14,55 mm e mediana de 13,00 mm; e 0,65% possuam bioeroso por esponjas, 9,42% bioeroso por poliquetas e 0,32% predao por gastrpodo. Conchas de C. rhizophorae tm as medidas do eixo umbo-palial entre 21,00 mm e 133,00 mm, com mdia de 57,08 mm e mediana de 57,00 mm (Apndice 01: Tabela 01), 11,68% registraram bioeroso por esponjas, 33,23% bioeroso por poliquetas e 1,20% predao por gastrpodo. Na localidade de #FJ as valvas de A. brasiliana tm as medidas do eixo antero-posterior variando entre 7,00 mm e 32,05 mm, mdia de 20,45 mm e mediana de 22,00 mm (Apndice 01: Tabela 01), das quais 8,14% apresentavam bioeroso por esponjas, 6,40% bioeroso por poliquetas e 1,74% predao por gastrpodo. As conchas de C. rhizophorae apresentam as medidas do eixo umbo-palial entre 11,00 mm e 68,00 mm, mdia de 38,95 mm e mediana de 40,00 mm (Apndice 01: Tabela 01), 63,16% possuam bioeroso por poliquetas. As valvas de O. cf. puelchana

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apresentam as medidas do eixo umbo-palial entre 9,00 mm e 33,00 mm, com mdia de 17,92 mm e mediana de 17,00 mm (Apndice 01: Tabela 01), 24,49% tem bioeroso por esponjas, 44,90% por poliquetas e 6,12% predao por gastrpodo. A bioeroso por esponja teve maior expresso nas valvas esquerdas do que nas direitas (Apndice 01: Tabela 02), tanto para a espcie C. rhizophorae (16,46% contra 7,06%, respectivamente), quanto para O. cf. puelchana (33,33% contra 10,53%, respectivamente). Os estgios so comuns a todas as esponjas com hbito perfurador, como apontado por Bromley & DAlessandro (1984) que designaram cinco fases de crescimento, as iniciais so definidas por finos canais exploratrios radiais e a ltima representada por fuso das cmaras ou sistema de tneis extensos. Em razo disso a icnotaxonomia fica prejudicada nas duas fases sendo a classificao

icnoespecfica de Entobia possvel nas fases B, C e D. A microescultura observada nas faces internas das cmaras de Entobia paradoxa apresenta um padro estrutural semelhante microescultura produzida pela esponja perfurante do gnero Cliona durante o ato escavador, conforme demonstrado por Calcinai et al. (2003). A ausncia da microescultura das cmaras de Entobia nas valvas de ostredeos, deve-se provavelmente ao padro lamelar de crescimento da concha, que dificulta sua preservao. Em A. brasiliana a regio posterior das valvas apresenta maior freqncia de aberturas de tubos de poliquetas: 58,64%, no setor posterior; 17,28%, no setor postero-dorsal e 7,82%, no setor dorsal. Enquanto que a regio ventral apresenta baixa freqncia de perfuraes: 2,67%, setor anterior; 0,41%, setor antero-ventral e 3,29%, setor ventral. Estruturas de ampola nacarada foram observadas em 7,92% das valvas com bioeroso por poliqueta. E perfuraes transfixantes foram observadas em 33,96% dos bioclastos (Apndice 01: Tabela 03). J em C. rhizophorae foi observada uma diferena significativa nas freqncias das valvas esquerdas e direitas afetadas pela bioeroso de poliqueta (Apndice 01: Tabela 04). Na localidade #SP h uma preferncia por valvas direitas (54,12%) em relao s esquerdas (11,59%), ao contrrio de #FJ, que apresenta preferncia por valvas esquerdas (70,0%) em relao s valvas direitas (55,56%).

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Porm quando observamos o total de valvas analisadas desta espcie, vimos que a preferncia por valvas direitas (54,19%) em relao s valvas esquerdas (14,92%). Em O. cf. puelchana a diferena entre as valvas bioerodidas mostrou-se irrelevante (42,11% das direitas e 46,67% das esquerdas). Estas bioeroses em C. rhizophorae apresentam localizao com maior freqncia na regio perifrica de ambas as valvas (68,69% para valvas direitas e 50,54% para as esquerdas); e na face externa, periostraco (95,96% para direitas e 89,25% para esquerdas), em relao face interna, hipostraco (30,30% para as direitas e 39,78% para as esquerdas) (Apndice 01: Tabela 04). Estruturas de ampola nacarada esto presentes em 41,41% das valvas direitas e 21,51% das valvas esquerdas. Foi observada diferena nos tamanhos das valvas de A. brasiliana utilizadas como substrato pelas esponjas e poliquetas perfurantes, como evidenciam os boxplots (Figura 15) montados a partir das medidas do eixo antero-posterior das conchas com e sem a presena das perfuraes. Fato este corroborado pelo teste Kruskal-Wallis com valores abaixo de p abaixo de 0,10, confirmando a preferncia de valvas maiores pelos poliquetas perfurantes. Em virtude da grande variedade morfolgica apresentada por C. rhizophorae e O. cf. puelchana causado pelo crescimento no isomtrico, associado pequena quantidade amostral, os ostreideos provenientes da #FJ no puderam ser estudados estatisticamente na correlao entre estruturas bioerosivas e tamanho das valvas. No foi observada diferena entre os tamanhos de conchas de C. rhizophorae com e sem bioeroso de esponjas (Figura 16). Em relao s demais espcies estudadas os ostreideos mostram maiores taxas de bioeroso provavelmente por se tratarem de espcies com hbito epibentnico, sendo assim mais suscetveis ao recrutamento das larvas planctnicas de esponjas e poliquetas perfurantes. Nas conchas de O. cf. puelchana a localizao da bioeroso teve maior freqncia na regio perifrica 37,50% para valvas direitas e regio central 42,86% para as esquerdas (Figura 18). A face externa (periostraco) apresentou maior freqncia de estruturas bioerosivas tanto nas valvas direitas (100%) quanto nas

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esquerdas (78,55%) em relao face interna (hipostraco) (Figuras 19 e 20). Estruturas de ampola nacarada esto presentes em 12,50% das valvas direitas e 7,16% das valvas esquerdas. As conchas de O. cf. puelchana so planas ou at mesmo convexas o que no permite acumulo de matria orgnica, indispensvel ao recrutamento larvar. A preferncia pela regio posterior das valvas de A. brasiliana e marginal de C. rhizophorae e O. cf. puelchana corroboram Tinoco-Orta & Cceres-Martinez (2003) que destacam a freqncia do poliqueta invasor por regies da concha onde se encontram as correntes hdricas produzidas pelos sifes ou manto. No Sul e Sudeste brasileiro so conhecidas dez famlias de poliquetas. Destas, a famlia Spionidae representada por dez gneros e quinze espcies, das quais Polydora neocaeca Williams & Radashevsky, 1999 e P. cornuta Bosc, 1802 so as nicas encontradas no inteiro de galerias por ela perfuradas (Amaral et al., 2006). As medidas do dimetro e comprimento corporais destas espcies so compatveis com as medies encontras em Caulostrepsis e Maeandropolydora. Perfuraes por poliquetas geradoras de fraturas nas conchas (Estampa 05: Figura E) no foram quantificadas, porm pde-se observar que estas potencializam a fragmentao dos bioclastos devido ao enfraquecimento da estrutura cristalina original. A presena de ampolas nacaradas representam o ataque do organismo invasor quando o hospedeiro ainda se encontrava vivo, enquanto que perfuraes transfixantes representam o ataque quando o hospedeiro j se encontrava morto, descaracterizando a exigncia primordial de correntes hdricas ricas em nutrientes, que explica a localizao preferencial das perfuraes. A presena de pequenas elevaes arredondadas (ampolas) na superfcie interna da valva de C. rhizophorae (Estampa 02: Figura B) com presena de Entobia interpretada como a resposta do organismo vivo ao ataque da esponja perfurante. Ao atravessar a concha, a esponja entra em contato com o epitlio do manto do molusco e o induz a secretar uma fina camada de conchiolina e carbonato de clcio para se isolar e proteger do organismo invasor, num processo parecido com aquele formador de prolas.

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No se encontrou literatura de ampolas nacaradas referentes ao ataque de esponjas em conchas de moluscos, possivelmente devido a maioria do estudos sobre bioeroso por esponjas abordarem substratos coralneos. As perfuraes atribudas atividade predatria de gastrpodos muricdeos (Oichnus simplex) foram provavelmente produzidas pela espcie Stramonita haemastoma (Linnaeus, 1767), gastrpodo carnvoro pertencente famlia Muricidae, que apresenta registro nos sedimentos provenientes do Pntano da Malhada. Em A. brasiliana as perfuraes se localizavam preferencialmente na regio central da valva, com um exemplar ocorrendo na regio dorsal (umbonal). Possuam raio da circunferncia externa mximo de 1,72 mm e mnimo de 1,13 mm, e da circunferncia interna mximo de 1,20 mm e mnimo de 0,84 mm. Todas as estruturas estavam completas, e a razo entre os raios externo e interno girou em torno de 1,38. J em C. rhizophorae e O. cf. puelchana estas estruturas ocorrerem sempre na valva direita (superior), preferencialmente, na regio marginal. Possuem raio mximo externo de 1,16 mm e mnimo de 1,09 mm, o raio da circunferncia interno, quando o furo era completo, apresentava medida mxima de 0,92 mm e mnima de 0,87 mm, com razo mdia de 1,28 entre os raios da circunferncia externa e interna. O. cf. puelchana uma ostra com pequenas dimenses e relativamente delgada, e os exemplares de Stramonita haemastoma, seu possvel predador so tambm pequenos, o que explica as maiores taxas de predao, nesse bivlvio. O possvel produtor das estruturas O. parabolides no pde ser deduzido, porm acredita-se que seja pertencente famlia Naticidae, sem representante nos sedimentos das localidades por se tratar de uma espcie de corpo mole.

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8 -CONCLUSES

A bioeroso com maior expresso observada nas amostras foi produzida por poliquetas, seguida das produzidas por esponjas e por ltimo, a predao por gastrpodos. H uma preferncia pelo local de assentamento de larvas de poliquetas na regio posterior de Anomalocardia brasiliana e marginais de Crassostrea rhizophorae e Ostrea cf. puelchana, regies onde se formam as correntes exalantes e inalantes das espcies. Valvas de Anomalocardia brasiliana adultas so selecionadas para a fixao das larvas de polidordeos, fato este corroborado pelos testes estatsticos, possibilitando afirmar que os poliquetas so substrato-seletivos, ao menos em relao ao tamanho do bioclasto. Existem variaes na morfologia de Entobia nas espcies, devido microestrutura das conchas. A despeito das restries quanto natureza do ambiente para perfuraes por esponja, estas ocorrem associadas a poliquetas que necessitam de condies opostas. Conchas com traos de poliquetas e esponjas concomitantes podem sugerir que as ltimas so posteriores presena das primeiras. As estruturas bioerosivas do icnognero Entobia foram produzidas pelo gnero Cliona (Demospongiae: Hadromerida: Clionaidae), gnero que no deixou registro microscpico nos depsitos estudados. O padro de perfurao de Caulostrepsis e Maeandropolydora sugere que o organismo produtor um polidordeo. H o registro indireto de gastrpodos naticdeos representadas pelas estruturas de Oichnus paraboloides. A identificao das icnoespcies englobadas pelo icnognero Entobia complexa, pois algumas delas apresentam caractersticas muito sutis, que podem

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facilmente ser mascaradas pela ontogenia da perfurao e pelo estenomorfismo imposto pelo substrato. Ampolas nacaradas no devem ser consideradas como icnofsseis, mas sim como estruturas representativas de paleopatologias. Este estudo o primeiro no registro de ampolas nacaradas como reao ao ataque de esponjas perfurantes. Com este estudo pode-se observar que as estruturas bioerosivas por si s no so suficientes para uma interpretao paleoambiental precisa, porm deve-se ressaltar a sua importncia como ferramenta acessria em conjunto com outros dados (sedimentolgicos, geoqumicos, etc.) para uma reconstruo mais prxima da realidade. A relao entre as taxas de bioeroso de poliquetas e esponjas indica um ambiente de guas rasas, com aporte de sedimentos finos constante e altas concentraes de matria orgnica, durante o Holoceno da Plancie Costeira de Cabo Frio.

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GLOSSRIO Abertura: abertura na superfcie do substrato que conecta o lmen da perfurao com o exterior. No icnognerio Entobia representa o sculo da esponja vivente. Apfises: pequenas projees em formato de agulha que se extendem de todas as superfcies da perfurao de esponjas. Cmaras: pores dilatadas, globulares ou fusiformes, nos sistemas de perfuraes por esponjas. Camerada: morfologia das perfuraes de esponjas que apresentam partes alargadas ao longo dos canais, lembrando um cordo de contas, que formaro mais tarde as cmaras propriamente ditas. Canal de entrada: canais subcilndricos ou suavemente cnicos que conectam as cmaras ou galerias com as aberturas na superfcie do substrato. Canal intercameral: canais subcilndricos que interconectam as cmaras. Canal exploratrio: a poro mais juvenil da perfurao de esponja, onde predomina o crescimento linear, consistindo de canais finos e ramificados. Endoltico: qualidade do organismo que vive dentro de substratos litificados (rochas, conchas, carapaas, etc.) e que apresenta habilidade perfuradora. Estenomrfico: morfologia da perfurao que restringida pelo espao disponvel no substrato, por exemplo conchas de moluscos. Galeria: passagem principal da perfurao, onde vive o organismo endoltico. Idiomrfico: caracterstica peculiar a perfurao representada pelas diferenas nos grupos produtores. Microescultura: caractersticas morfolgicas microscpicas da superfcie da perfurao. Tabique: regio central elevada em forma de mureta que divide os canais e cmaras das pefuraes. Endosimbionte: organismo que vive dentro de um hospedeiro ou de sua carapaa, sem, contudo, ser prejudicial a ele. Bioimurao: do ingls bioimmuration, se trata de um modo de preservao que resulta do crescimento orgnico sobre um organismo sssil. Organismos de corpo mole (ou com pouqussima mineralizao) podem se preservar quando um outro organismo sssil (de carapaa mineralizada) cresce sobre seu corpo, formando assim um molde externo do organismo substrato.

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Estampa 01

Figura A: Vista externa de Entobia laquea em C. rhizophorae. Figura B: Vista das cmara internas de Entobia laquea em C. rhizophorae. Figura C: Vista externa de E. paradoxa em A. brasiliana. Figura D: Corte transversal em A. brasiliana mostrando cmaras de E. paradoxa. Figura E: Microescultura da cmara de E. paradoxa em A. brasiliana. Figura F: Corte transversal em A. brasiliana mostrando cmaras de E. paradoxa. Escalas de 5mm em A, B e C; e 0,5mm em D, E e F.

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Estampa 02

Figura A: Vista externa de Entobia laquea em C. rhizophorae. Figura B: Ampolas nacaradas de esponja em C. rhizophorae. Figura C: Caulostrepsis taeniola em A. brasiliana. Figura D: Ampola nacarada (seta) de poliqueta em A. brasiliana. Figura E: Ampolas nacaradas (setas) de poliquetas em C. rhizophorae. Figura F: Maeandropolydora aff. sulcans em C. rhizophorae. Escalas de 5mm.

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Estampa 03

Figura A: O. paraboloides completo em A. brasiliana. Figura B: O. simplex completo em A. brasiliana. Figura C: O. paraboloides incompleto em O. cf. puelchana. Figura D: O. simplex incompleto em C. rhizophorae. Figura E: O. simplex completo e C. taeniola (setas) em O. cf. puelchana. Figura F: O. paraboloides completo em C. rhizophorae. Escalas de 5mm em A e B; 0,5mm em C, D, e F; 1mm em E.

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Estampa 04

Figura A: Aberturas de C. taeniola em C. rhizophorae. Figura B: C. taeniola em O. cf. puelchana. Figura C: C. taeniola associado a E. laquea em C. rhizophorae. Figura D: Fase B de E. laquea em C. rhizophorae. Figura E: Corte transversal de cmara de E. paradoxa em A. brasiliana. Figura F: E. paradoxa em A. brasiliana. Escalas de 5mm em A, B e F; 1mm em C e D; 0,5mm em E.

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Estampa 05

Figura A: Aberturas de C. taeniola na regio posteriro de A. brasiliana. Figura B: Detalhe Aberturas de C. taeniola em A. brasiliana. Figura C: A. brasiliana com C. taeniola e M. aff. sulcans. Figura D: M. aff. sulcans na regio posteiror A. brasiliana. Figura E: Perfurao transfixante de poliqueta em A. brasiliana. Figura F: C. taeniola no hipostraco de A. brasiliana. Escalas de 5mm em A, B, C e D; 1cm em E e F; 0,5mm em E.

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Apncie 01 : Tabelas Tabela 01: Dados quantitativos de exemplares encontrados nas amostras estudadas. Medidas dos eixos (mm) mximo mnimo mdia mediana A. brasiliana A. brasiliana A. brasiliana 33,15 31,00 32,05 6,00 6,00 7,00 21,00 11,00 9,00 14,51 14,55 20,45 57,08 38,95 17,92 12,00 13,00 22,00 57,00 40,00 17,00 Valvas direitas total 622 151 136 170 9 19 % 51,07 49,03 79,53 50,90 47,37 38,78 Valvas esquerdas total 596 157 35 164 10 30 % 48,93 50,97 20,47 49,10 52,63 61,22 esponja Total 59 2 14 39 0 12 % 4,84 0,65 8,14 11,68 0,00 24,49 Bioeroso por poliqueta total 279 29 11 111 12 22 % 22,91 9,42 6,40 33,23 63,16 44,90 gastrpodo Localidade Total total 2 1 3 4 0 3 % 0,16 0,32 1,74 1,20 0,00 6,12 #RT #SP #FJ #SP #FJ #FJ 1218 308 171 334 19 49

Espcie

C. rhizophorae 133,00 C. rhizophorae O. puelchana 68,00 33,00

Tabela 02: Valores absolutos e freqncias de valvas de ostreideos bioerodidos por esponjas. Com bioeroso por esponja Com bioeroso por poliqueta Valvas analisadas Espcie valvas direitas valvas esquerdas valvas direitas valvas esquerdas Localidade Direitas Esquerdas Total C. rhizophorae C. rhizophorae O. puelchana 170,00 9,00 19,00 164,00 10,00 30,00 334 19 49 total 12 0 2 % 7,06 0,00 10,53 total 27 0 10 % 16,46 0,00 33,33 total 92 5 8 % 54,12 55,56 42,11 total 19 7 14 % 11,58537 70 46,66667 #SP #FJ #FJ

Os valores dos eixos se referem s medies do eixo antero-posteiror para A. brasiliana e do eixo umbo-palial para as espcies de C. rhizophorae e O. puelchana. Legenda: #SP- Stio da Paz e #FJ Fazenda Junqueira.

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Tabela 03: Freqncias das estruturas bioerosivas em valvas de A. brasiliana. Reserva Tau n Valvas direitas esquerdas AD D PD Localizao A C P AV V PV A. nacarada Transfixantes 122 107 3 35 74 11 25 247 2 12 14 19 72 % 53,28 46,72 0,70 8,20 17,33 2,58 5,85 57,85 0,47 2,81 3,28 8,30 31,44 Stio da Paz n 15 12 0 3 10 4 1 30 0 1 0 1 14 % 55,56 44,44 0,00 6,12 20,41 8,16 2,04 61,22 0,00 2,04 0,00 3,70 51,85 Faz. Junqueira n 4 5 0 0 0 1 0 8 0 0 5 1 4 % 44,44 55,56 0,00 0,00 0,00 7,14 0,00 57,14 0,00 0,00 35,71 11,11 44,44 Total 141 124 3 38 84 16 26 285 2 13 19 21 90 Freq.(%) 53,21 46,79 0,62 7,82 17,28 3,29 5,35 58,64 0,41 2,67 3,91 7,92 33,96

Legenda: AD antero-dorsal, D dorsal, PD postero-dorsal, A anterior, C central, P posteiror, AV antero-ventral, V ventral, PV postero-ventral, n quantidade de bioclastos apresentando estruturas bioerosivas.

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Tabela 04 : Freqncias das estruturas bioerosivas de poliquetas em valvas de ostreideos. Crassostrea rhizophorae Ostrea puelchana direita Localizao central periferico ambas Periostraco abundante moderado raro total Hipostraco abundante moderado raro total Ampola nacarada abundante moderado raro total 4 9 28 41 4,04 9,09 28,28 41,41 1 3 16 20 1,08 3,23 17,20 21,51 0 0 1 1 0,00 0,00 12,50 12,50 0 0 1 1 0,00 0,00 7,16 7,16 0 4 26 30 0,00 4,04 26,26 30,30 4 5 28 37 4,30 5,38 30,11 39,78 0 0 0 0 0,00 0,00 0,00 0,00 5 0 0 5 35,67 0,00 0,00 35,67 13 25 57 95 13,13 25,25 57,58 95,96 11 20 52 83 11,83 21,51 55,91 89,25 4 4 0 8 50,00 50,00 0,00 100,00 7 2 2 11 50,04 14,22 14,29 78,55 10 68 21 10,10 68,69 21,21 18 47 28 19,35 50,54 30,11 1 3 4 12,50 37,50 50,00 6 3 5 42,86 21,43 35,71 % esquerda % direita % esquerda %