A reexo terica em relao com a prtica cotidiana

Homologia e srie de transformao de caracteres

OBJETIVOS
Ao nal desta aula, voc dever ser capaz de: Conhecer os conceitos de Homologia e de Analogia. Denir os conceitos de Estrutura e de Carter. Denir o conceito de Srie de Transformao de Caracteres.

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Pr-requisito
Aula 2: Biologia Comparada e Escolas Sistemticas.

a u l a

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AULA

Introduo Zoologia | Homologia e srie de transformao de caracteres

INTRODUO

Como voc j deve ter percebido, pelas aulas anteriores, os estudos comparativos com grupos de animais so fundamentais para a Zoologia. As caractersticas no devem ser consideradas como entidades isoladas, independentes do animal. Muitas so compartilhadas por indivduos de uma mesma espcie ou, tambm, por indivduos de espcies diferentes. Esse compartilhamento deve-se, por vezes, ao fato de as espcies terem herdado tais caractersticas de um ancestral comum. Por exemplo, tanto voc quanto uma barata apresentam um tubo digestivo com duas aberturas: boca e nus. provvel que voc e ela tenham herdado esse tipo de tubo digestivo de um mesmo ancestral. Por outro lado, diferentes animais podem apresentar estruturas similares devido ao surgimento independente delas. Para se compreender melhor como determinadas estruturas so utilizadas na reconstruo da histria evolutiva dos grupos de organismos, necessrio compreender os conceitos de Homologia e de Srie de Transformao de Caracteres.

HOMOLOGIA
HOMOLOGIA
Do grego homos = igualmente, da mesma maneira + logos = cincia, explicao.
HOMOLOGIA , provavelmente, um dos conceitos mais fundamentais

no s para a Biologia Comparada como tambm para a maioria das generalizaes sobre os fenmenos biolgicos. A compreenso adequada desse conceito um passo importante em nossa rea, uma vez que atravs dele possvel comparar partes distintas de organismos diferentes. Portanto, homologia um conceito essencialmente comparativo. O estabelecimento de homologia apenas uma suposio baseada na similaridade entre estruturas, e se refere existncia de uma relao entre caractersticas observadas em indivduos diferentes.

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Ao armarmos que determinadas estruturas encontradas em diferentes espcies so homlogas, queremos dizer que essas espcies so descendentes de um ancestral comum, o qual tambm apresentava essa estrutura.

Uma vez que o acesso direto histria evolutiva dos organismos limitado ao registro fssil, que incompleto, a Biologia Comparada utiliza algumas evidncias indiretas para que se possa reconhecer estruturas homlogas em organismos diferentes. O estabelecimento de homologia entre estruturas pode ser proposto com base em trs critrios distintos:
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Gavio

Figura 3.1: Asa direita de gavio e de pombo.

Pombo

estruturas que apresentam aproximadamente a mesma posio anatmica relativa, como a nadadeira da cauda de um tubaro e de uma sardinha.

Sardinha

Tubaro

Figura 3.2: Nadadeira caudal de sardinha e de tubaro.

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asas de um pombo e as asas de um gavio;

estruturas que apresentam formas parecidas, como as

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estruturas que tm a mesma origem embrionria, ou seja, aquelas originadas de clulas ou de um conjunto de clulas que ocupam a mesma posio no embrio, como por exemplo: o crebro de um gato e o de um macaco.

Vista superior

Vista lateral

Gato

Macaco

Figura 3.3: Crebro de gato e de um macaco.

O fato de duas estruturas serem homlogas no signica que elas tenham que ser idnticas ou parecidas. Isso porque estruturas homlogas podem ser iguais ou diferentes entre si. Por exemplo, postula-se que a perna direita de um filho homloga perna direita do pai. Por outro lado, postula-se tambm que a perna direita humana homloga perna traseira direita de um cavalo. Este exemplo mostra que existem estruturas homlogas idnticas entre si, como no primeiro caso, e estruturas homlogas diferentes entre si, como no segundo caso. Da mesma forma, a minhoca apresenta o corpo dividido em anis ou segmentos que so homlogos aos segmentos do corpo de uma lacraia. O corpo da aranha e do caranguejo tambm so segmentados, embora a segmentao no seja visvel.

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Aranha

Caranguejo

Figura 3.4: Minhoca, lacraia, aranha e caranguejo.

Minhoca

Lacraia

Figura 3.5: Homem e cavalo.

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Figura 3.6: Asa de morcego e de ave.

O conceito de homologia foi estabelecido no sculo XIX, antes do surgimento da teoria da evoluo. Naquela poca, as estruturas de indivduos diferentes que se assemelhavam em relao forma e posio anatmica, desempenhando ou no a mesma funo, eram consideradas estruturas homlogas. Em indivduos diferentes, as estruturas que desempenhavam a mesma funo, assemelhando-se ou no em forma, mas que ocupavam posio anatmica diferente, eram denominadas de estruturas anlogas. As asas de um inseto, de um morcego e de uma ave podem ser consideradas estruturas anlogas, pois todas elas apresentam a mesma funo. No entanto, as asas do morcego e da ave representam os membros anteriores, o mesmo no acontecendo com as dos insetos. Neste caso, os membros anteriores do morcego e da ave so homlogos; contudo, quando examinamos mais detalhadamente as asas de ambos os animais, vericamos que elas so de estruturas diferentes. A modicao dos membros anteriores em asas surgiu independentemente em ambos os animais, pois estes no as herdaram de um ancestral comum. Portanto, as asas do morcego e da ave so estruturas anlogas.

Inicialmente, torna-se necessria a denio e a distino dos conceitos de estrutura e de carter (no plural, caracteres). Estrutura se refere a qualquer parte do corpo, podendo ser: morfolgica, molecular ou comportamental, desde que tenha base gentica. Carter a modicao ocorrida em uma estrutura homloga em diferentes organismos, ou seja, uma novidade evolutiva ocasionada por uma mutao. Por exemplo, a antena de um crustceo pode ou no apresentar cerdas. Neste caso, a modicao na antena seria o surgimento de cerdas em uma ou em vrias espcies. Veja ento que, desta forma, a estrutura antena apresenta o carter cerdas.
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cerdas da antena do crustceo podem apresentar formatos diferentes. Neste caso, as cerdas passam a ser consideradas estruturas e o carter passa a ser forma das cerdas.

Homologia primria e homologia secundria

O estabelecimento de homologias entre estruturas baseia-se inicialmente em uma suposio, portanto a existncia de homologia apenas uma hiptese. Devido a isto, a deniu dois conceitos: Homologia primria suposio inicial baseada na forma e na posio da estrutura em diferentes organismos. Para comprovar esta hiptese de homologia, necessrio test-la atravs de uma
ANLISE CLADSTICA, ESCOLA CLADISTA

Figura 3.7: Antena de crustceo.

ESCOLA CLADISTA
J foi apresentada na Aula 2. Recorde qual a sua meta principal.

na qual os caracteres so
FILOGENIA.

utilizados para a obteno de uma

Por interm-

ANLISE CLADSTICA
Anlise que utiliza a metodologia cladstica para o estabelecimento de hipteses acerca do relacionamento logentico entre determinados organismos.

dio desta anlise, possvel vericar que alguns caracteres so realmente homlogos, enquanto outros inicialmente sugeridos como homlogos so frutos de uma evoluo independente. Homologia secundria homologias que foram comprovadas pela anlise.

FILOGENIA
Do grego phylon = tribo + geneia = evoluo, origem. Histria das relaes de parentesco de um grupo de organismos.

Homologia serial
Para comearmos, saiba que da mesma forma que a perna direita de um lho homloga do pai ou de um cavalo, a mesma perna direita do lho tambm homloga sua perna es-querda. Alm disso, as quatro pernas de um cavalo so homlogas entre si. Este tipo de homologia, em que as estruturas semelhantes aparecem em um mesmo organismo como repeties de partes do corpo, usualmente denominada de homologia serial. Uma centopia e um piolho-de-cobra ou gongolo apresentam dezenas de pernas e anis no corpo. Tais pernas e anis so produzidos como uma repetio de partes, apresentando a mesma forma, funo e origem embrionria.

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ser considerado estrutura, em nveis mais restritos. Por exemplo, as

O que considerado carter, em um nvel mais abrangente, pode

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Em alguns casos, as estruturas homlogas de um mesmo animal podem se diferenciar quanto funo. O siri apresenta grupos de pernas diferenciadas; algumas servem para a locomoo, outras para a alimentao e outras para segurar ovos. As pernas de um mesmo grupo so semelhantes entre si, porm so diferentes das dos outros grupos. Entretanto, todas as
Figura 3.8: Siri (sem patas) e gongolo.

suas pernas tm a mesma origem embrionria (homologia serial).

!
Como vimos, estruturas homlogas podem ou no ser semelhantes entre si e podem ou no desempenhar a mesma funo.

A homologia serial, para evitar confuso, ser a partir de agora denominada metameria ou segmentao, voltando a ser abordada quando discutirmos a arquitetura animal. Os animais metamricos so muito comuns, embora em diversos casos a metameria no seja aparente. Em um gongolo e em uma minhoca, a metameria notada. Por outro lado, em um camaro-de-estalo, em um inseto, em uma aranha e em um co ela no to aparente, embora exista e possa ser comprovada por uma anlise mais detalhada da morfologia, externa ou interna, ou do seu desenvolvimento.

Figura 3.9: Co, inseto, aranha, gongolo, camaro-fantasma e minhoca.

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metameria primeira vista s notvel na semelhana entre as pernas. Entretanto, na reconstruo logentica dos animais, a metameria ou homologia serial no ser utilizada, pois o mtodo cladstico se baseia apenas nas homologias entre indivduos diferentes.

Figura 3.10: Taturana e borboleta.

SRIE DE TRANSFORMAO
Recordando, os caracteres so modicaes nas estruturas que ocorrem quando um carter passa de uma forma, normalmente denominada de estado, para um outro estado. Essas modicaes so denominadas ANAGNESE
Processos pelos quais os caracteres mudam de forma dentro de uma mesma espcie, durante o curso da evoluo.

Srie de Transformao de Caracteres. A evoluo dos caracteres, no sentido de mudana e no no de melhoria, pode ocorrer ao longo do tempo em toda uma populao. Assim, geraes diferentes de uma mesma populao apresentariam estados diferentes em alguns caracteres. Esta evoluo, que linear, denomina-se ANAGNESE. A evoluo pode ocorrer tambm pela diviso de um grupo em dois ou mais grupos descendentes atravs de ESPECIAO. Este processo evolutivo denominado CLADOGNESE. Os novos grupos formados podem, por sua vez, sofrer o processo de anagnese, tornando-se diferentes ao longo do tempo. Com as mudanas de estado dos caracteres torna-se importante diferenciar o estado original ou primitivo do estado modicado ou derivado. O estado primitivo, preexistente no ancestral, denominado plesiomora ou estado plesiomrco; o estado derivado, apomora ou estado apomrco. Por exemplo, a multicelularidade dos animais representa o estado apomrco em relao unicelularidade de seus ancestrais. A vida de animais que se fixam em algum substrato como, por exemplo, a ostra, uma condio apomrfica em relao condio plesiomrfica de vida livre. A coluna vertebral nos vertebrados uma apomorfia em relao sua ausncia nos demais animais. A ausncia de pernas nas cobras uma condio apomrfica em relao presena de patas nos tetrpodes. Em relao s asas das aves, os membros anteriores em forma de pernas so uma plesiomora nos demais tetrpodes.

ESPECIAO
Processos pelos quais so formadas novas espcies.

CLADOGNESE
Conjunto de processos de especiao por ramicao em que um ancestral origina duas ou mais espcies descendentes.

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taturana, claramente metamrica, se transforma em uma borboleta, cuja

Voc deve se lembrar, por exemplo, de como uma lagarta ou

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A ocupao do ambiente terrestre por alguns grupos animais uma apomora em relao vida em ambientes aquticos. A reocupao do ambiente aqutico, como no caso das baleias e golnhos, uma apomora em relao ao hbito terrestre dos mamferos. Tomando-se o exemplo anterior, uma apomorfia, em um determinado nvel, pode ser considerada uma plesiomora em outro nvel. Assim, o hbito marinho pode ser uma plesiomora no caso da invaso do ambiente continental pelos ancestrais dos tetrpodes ou uma apomora no caso da baleia, que tem como ancestral um animal terrestre.
RESUMO
Nesta aula, voc viu que os estudos sobre como se originam os diferentes grupos animais so baseados na observao de homologia entre estruturas. A homologia um conceito fundamental para que se inicie uma anlise filogentica. A homologia primria a suposio inicial de que estruturas em organismos diferentes tm a mesma origem, enquanto a homologia secundria a comprovao desta suposio aps a anlise logentica. As modificaes que ocorrem nas estruturas so denominadas de caracteres. Eles mudam ao longo do tempo atravs de uma srie de transformaes na qual o estado primitivo original denominado plesiomrco e o estado novo derivado, apomrco.

EXERCCIOS AVALIATIVOS
Procure alguns exemplos de estruturas possivelmente homlogas, fundamentando-se nas suas formas ou posies, mesmo que sejam diferentes entre si. Descreva pelo menos dois exemplos no citados na aula de condies plesiomrca e apomrca de um mesmo carter.

INFORMAES SOBRE A PRXIMA AULA

Na prxima aula, sero apresentadas as principais formas de polarizar caracteres, ou seja, como, no mtodo logentico, so estabelecidas e quais so as condies plesiomrcas e apomrcas de um mesmo carter.

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