Etiologia e epidemiologia da podrido radicular Pythium em cultivos hidropnicos: conhecimento atual e perspectivas

John Clifford Sutton I, * ; Coralie Sopher Rachelle I ; Tony Nathaniel Owen-Indo Weizhong Liu I ; Bernard Grodzinski I ; John Christopher Hall I ; Ruth Linda Benchimol II
I

eu

Departamento de Biologia Ambiental, Universidade de Guelph, Guelph, ON, Canad, N1G 2W1 II Embrapa Amaznia Oriental, Caixa Postal 48, 66.017-970, Belm, PA, Brasil

RESUMO A etiologia e epidemiologia da podrido radicular Pythium em culturas cultivadas em sistema hidropnico so revistos com nfase nos conhecimentos e conceitos considerados importantes para controlar a doena em estufas comerciais. Pythium podrido radicular continuamente ameaa a produtividade dos vrios tipos de culturas em sistemas hidropnicos em todo o mundo, incluindo pepino, tomate, pimento, espinafre, alface, capuchinha, rcula, rosa e crisntemo. Principais agentes causais incluem Pythium aphanidermatum, Pythium dissotocum , membros de Pythium grupo F, e Pythium ultimum var. ultimum . Perspectivas so dados de fontes de inculo inicial de Pythium spp. em sistemas hidropnicos, de infeco e colonizao das razes pelos patgenos, o desenvolvimento de sintomas e produo de inculo em razes de acolhimento, e de disperso de inculo em solues nutritivas. Descobertas recentes de que um eliciador especfico produzido por P.aphanidermatum pode provocar necrose (escurecimento) das razes ea transio da biotrfico infeco necrotrophic so considerados. Efeitos sobre epidemias podrido da raiz dos factores do hospedeiro (susceptibilidade doena, o estgio fenolgico de crescimento, exsudatos de raiz e substncias fenlicas), o ambiente radicular (enraizamento de mdia, as concentraes de oxignio dissolvido e substncias fenlicas na soluo nutritiva, comunidades microbianas e temperatura) e interferncias humanas (recorte prticas e medidas de controle) so revistos. Recentes descobertas na predisposio das razes para Pythium ataque por fatores de estresse ambiental so realadas. O impacto sobre epidemias geralmente menores de medidas de desinfestao soluo nutritiva, uma vez que recircula fora da safra contrastado com o impacto de tratamentos que suprimemPythium nas razes e zona radicular da cultura. Novas descobertas de que a infeco de razes por P.aphanidermatum marcadamente retarda o aumento da rea foliar e planta inteira, o ganho de carbono, sem efeito significativo sobre a eficincia da fotossntese por unidade de rea foliar so anotados. A plataforma de conhecimento e entendimento da etiologia e epidemiologia da podrido radicular, e seus efeitos sobre a fisiologia da planta inteira, so discutidos em relao a novas direes de pesquisa e desenvolvimento de melhores prticas para gerenciar a doena em cultivos hidropnicos. Foco est em mtodos e tecnologias para rastreamentoPythium e podrido da

raiz, e no desenvolvimento, integrao e otimizao de tratamentos para suprimir o patgeno na zona de raiz eo progresso da podrido radicular. Palavras-chave adicionais: leprose, citros, CiLV-C, CiLV-N, Brevipalpus spp.

RESUMO A Etiologia da podrido eA epidemiologia radicular causada Por Pythium spp. Cultivo hidropnico los So revisadas com nfase los conhecimentos e Conceitos considerados IMPORTANTES pargrafo o Manejo de Doenas los Estufas Comerciais. A podrido radicular causada Por Pythium continuamente Ameaa um Produtividade de Culturas Diversas los Sistemas hidropnicos, inclundo pepino, tomate, pimento, espinafre, alface, capuchinha, rcola, rosa, e Crisntemo. Os principais Agentes causais incluem Pythium aphanidermatum, Pythium dissotocum, Espcies de Pythium do grupo F e Pythium ultimum var. ultimum . So apresentadas e discutidas como principais Fontes do inculo primrio de Pythium spp. los Sistemas hidropnicos, OS Processos de Infeco e colonizao de razes pelos patgenos, o Desenvolvimento de SINTOMAS, a Produo de inculo los razes, eA disperso do inculo nd Soluo nutritiva. Descobertas Recentes da existncia de hum eliciador Produzido especificamente Por P. aphanidermatum Que PoDE Provocar uma necrose (descolorao) das razes infectadas eA Transio da Infeco da fase biotrofica pargrafo necrotrofica So consideradas. Efeitos de Fatores Ligados AO hospedeiro (susceptibilidade Doena, estdio fenolgico, exsudatos radiculares, Compostos fenlicos), AO Ambiente radicular (meio de enraizamento, concentraes de Oxignio dissolvido e Compostos fenlicos nd Soluo nutritiva, comunidades microbianas e Temperatura) e como Interferncias Humanas ( Prticas de Cultivo e Medidas de Controle Sobre) como epidemias de podrido radicular causados Por Pythium spp. So revistos.Resultados Recentes Que demostram hum aumento da predisposio das razes AO Ataque de Pythium induzida Por estresses Ambientais So Destacados. O Impacto das Medidas Usadas Par a desinfestao da Soluo nutritiva recirculando fruns do Cultivo Sobre a Epidemia da Doena e Comparada com o Impacto de Tratamentos Que suprimem Pythium NAS razes e nd zona radicular da Cultura. Novas Descobertas de uma infeo Opaco de razes Por P. aphanidermatum reduz o Crescimento da rea foliar EO acmulo de Carbono nd planta Inteira, SEM alterar significativamente um Eficincia da Fotossntese Por Unidade de rea foliar, So destacadas. O Conhecimento e entendimento da Etiologia e epidemiologia da podrido radicular, e SEUS Efeitos nd fisiologia da planta, So dicutidos los Relao s Novas Perspectivas das Pesquisas e Desenvolvimento de MELHORES AO Prticas par o Manejo da Doena los Cultivo hidropnico. nfase dada e nn MTODOS e Tecnologias Par a deteco de Pythium Tanto nd Soluo nutritiva QUANTO NAS razes e no Desenvolvimento, Integrao e otimizao dos Tratamentos pargrafo suprimir o patgeno nd zona radicular EO Progresso da podrido das razes. Palavras-chaves Adicionais: Pythium aphanidermatum, Pythium dissotocum , zona radicular, Soluo nutritiva, desinfeco, Crescimento da Parte Area, predisposio ambiental, Compostos fenlicos.

Pythium podrido radicular onipresente e muitas vezes destrutivo em quase todos os tipos de plantas produzidas em sistemas hidropnicos, incluindo tomate, pepino, pimento, espinafre, alface, rcula, e rosas. No Canad, as epidemias de podrido radicular continuamente ameaam a produtividade de hortalias e flores de estufa, tais como crisntemos nas calhas hidropnico em bancadas mveis, que, em comparao com camas cho, teria permitido um aumento substancial na eficincia de produo. Pythium podrido da raiz tambm considerado uma ameaa potencial para a produo de biomassa vegetal em veculos espaciais tripulados e em instalaes extraterrestres em misses espaciais projetadas (41, 70, 92). Na verdade Pythium j foi encontrado em materiais vegetais em veculos espaciais operado em rbita terrestre. Em estufa e estudos de sala de crescimento, Pythium podrido da raiz tornou-se grave no tabaco hidropnico, Arabidopsis e Antirrhinum, que so plantas empregadas chave para gentica, estudos moleculares e fisiolgicos (N. Ortiz, W. Liu, JC & Sutton, 2003 observaes no publicadas). Assim, o problema da podrido radicular Pythium precisa ser resolvido em comerciais diversos e situaes de pesquisa. Gesto de Pythium podrido radicular na produo de cultivos hidropnicos geralmente um desafio difcil.Medidas de saneamento extraordinrio no necessariamente excluir ou destruir os patgenos causal, e uma vez iniciado, as epidemias so difceis de conter. Os recentes avanos no conhecimento e compreenso da etiologia e epidemiologia da podrido radicular, e em mtodos e abordagens para o controle da doena, esto fornecendo uma estrutura para grandes melhorias na gesto de podrido radicular e na sade geral e produtividade de cultivos hidropnicos. Esta reviso considera descobertas recentes em pequena escala comercial e sistemas hidropnicos em relao aos mtodos e tecnologias para otimizar a gesto de podrido radicular. Sistemas hidropnicos e do ambiente radicular Em local fresco climas temperados, como no sul do Canad, cultivos hidropnicos so normalmente cultivadas em estufas com sistemas sofisticados para controlar as condies do microclima (temperatura, umidade, dixido de carbono, luz) e composio soluo nutritiva (pH e oxignio dissolvido). Por outro lado, em climas quentes ou tropicais, como em So Paulo e Belm, Brasil, cultivos hidropnicos so cultivados sem o controle do clima sofisticado, mas com pelo menos proteo parcial contra condies climticas adversas, e com soluo nutritiva padronizados. Em climas tal, culturas hidropnicas, geralmente so produzidas em estufas construdas com armao de madeira ou concreto e coberto na parte superior com filme plstico transparente para excluir a chuva, e, em alguns casos, com exames contra a luz solar intensa. Trelia de madeira ou filme plstico pode ser usado em um ou mais lados para proteo contra vento e chuva. Razes de plantas hidropnicas, quer crescer na soluo nutritiva apenas, ou com l de rocha (l de pedra), fibra de coco, areia, serragem ou outro meio que irrigada com soluo nutritiva. Nenhum solo utilizado. Algumas culturas, especialmente flores e plantas ornamentais, so cultivadas em recipientes simples ou multi-planta com um meio de enraizamento, que irrigada atravs de tubos a partir de cima ou por meio de uma calha abaixo do recipiente. Vegetais hidropnicos, muitas vezes so cultivadas em placas ou blocos de l de rocha, fibra de coco ou outro meio fechado em filme plstico e alimentados com soluo nutritiva por meio de tubos capilares de plstico ( Fig. 1. ). Outros so cultivadas em calhas formadas a partir do preto sobre branco de plstico no cho do efeito estufa, ou em calhas de plstico rgido posicionado no nvel do cho ou em bancos. Soluo nutritiva distribuda atravs do bebedouros, o que pode ou no conter um meio de enraizamento. Calhas geralmente so dispostos em paralelo e interligados em sistemas de

grande porte, que podem acomodar milhares ou dezenas de milhares de plantas ( Fig. 2. ). Alface, rcula ( Eruca sativa Mill. ou Eruca versicaria subsp. sativa Shallot),Nasturtium officinalis R.Br., e outros de pequeno porte as plantas so cultivadas em folhas, por vezes, ligeiramente inclinada de plstico ondulado ou outro material, e soluo nutritiva permitido fluir canais nas folhas e atravs da zona de raiz das plantas. Soluo nutritiva nos vrios sistemas ou circulou uma vez ou continuamente recirculada. No Canad, a hidroponia indstria culturas est em transio de descarga contnua ou freqente de soluo nutritiva utilizada no ambiente de recirculao contnua atravs de zonas de raiz das culturas. Sistemas hidropnicos esto sendo adaptados para a recirculao contnua sobre as preocupaes sobre a poluio dos recursos hdricos com efluentes de efeito estufa e para se conformar com a nova legislao ambiental.

Agentes causais da podrido radicular pythium As principais espcies de Pythium relatados para causar podrido radicular em cultivos hidropnicos so P.aphanidermatum Fitzp (Edson)., p. dissotocum Drechsler, P. ultimum Trow var. ultimum , e membros de Pythiumgrupo F (4, 14, 23, 28, 39, 61, 68, 73, 82, 86, 106). Pythium aphanidermatum, P. dissotocum e Pythium F produzem zosporos abundante, enquanto P. ultimum var. ultimum produz zosporos apenas raramente.Zosporos so produzidos em esporngios assexuadamente e vesculas associadas. Os esporngios de P.aphanidermatum so filamentosos e lobed (ou inflada), enquanto as de P. dissotocum so filamentosos, dendroidly ramificada e no inflado ou ligeiramente inflacionados (112). Pythium grupo F caracterizada por filamentosa no inflado esporngios (82, 100). Cada uma das espcies capaz de produzir osporos (de paredes espessas esporos sexuais) em razes infectadas e na rizosfera. Estes Pythium spp. cada ataque uma vasta gama de plantas hospedeiras. Algumas espcies, tais como P. intermedium e P. irregulare (82, 101), tambm tm sido relatadas em plantas cultivadas em sistema hidropnico. O gnero Pythium pertence ao Pythiaceae famlia do Oomycetes classe, cujos membros eram considerados fungos por mais de um sculo e meio. No entanto, Oomycetes agora so comumente descritos como fungos-like e atribudo Straminipila Unido (16).

Fontes de pythium inculo em cultivos hidropnicos As principais espcies de Pythium que atacam as culturas hidropnicas ocorrem freqentemente nos solos e resduos de plantas em estufas e ao ar livre (61, 73, 86). Inculo de Pythium spp. pode ser introduzido em estufas e sistemas hidropnicos de muitas maneiras, incluindo a poeira no ar, no solo e na planta fragmentos em ferramentas de efeito estufa e equipamentos, ao calado das pessoas, e na gua utilizada para preparar soluo nutritiva (39, 59, 75, 78, 95, 99 ). Pythium spp. foram relatados tambm em turfa trazidos para estufas para uso em media de enraizamento (23, 87). No Canad, os transplantes so uma fonte comum de Pythium em culturas vegetais hidropnicos. Alguns produtores de hortalias hidropnicas produzir seus prprios transplantes, mas a maioria obt-los de produtores especializados, que fornecem as plantas em cubos de l de rocha. Produtores que produzem seus prprios transplantes, muitas vezes faz-lo nos bancos em estufas que no so de outra maneira usado para a produo.Em vrios casos P. aphanidermatum e P. dissotocum foram facilmente recuperados do solo preso em bancos utilizados para transplantes em crescimento, e os patgenos eram freqentes em razes de pepino, pimento, tomate e transplantes (W. Liu & JC Sutton, 2000-2003, indito). Especialistas geralmente comeam a produo de transplantes em plugs rockwool (cerca de 2,5 x 2,5 x 4,0 cm) contida em bandejas plsticas e, posteriormente, transferi-los para cubos de l de rocha (cerca de 10,0 x 10,0 x 6,5 cm) posicionados em linhas de laser-nivelado pisos de concreto. Cada poucas horas os pisos so inundados com soluo nutritiva e permitiu a fuga de forma a manter os cubos umedecido. Neste tipo de fluxo e sistema de inundao, a soluo nutritiva bombeada de tanques abaixo do nvel do solo, atravs de tubos por baixo do cho, e fora para o cho antes de drenar de volta para os tanques. Apesar das medidas de saneamento extraordinria, algumas plantas produzidas nestes sistemas foram encontrados para ser infectado com P. aphanidermatum e P. dissotocum (Sutton, JC & W. Liu, 2002, indito). A fonte de inculo presumida foi o encanamento subterrneo, que, possivelmente, abrigou osporos e miclio. Em muitos casos, os transplantes de infectados de diversos sistemas de produo eram assintomticos quando estiver pronto para o transporte para os produtores. possvel que os transplantes de cultivos hidropnicos salada, como alface, rcula, e Nasturtium officinalistambm tornar-se infectado por Pythium antes de serem estabelecidos em sistemas hidropnicos. No Estado do Par, Brasil, os transplantes so muitas vezes produzidos em clulas de apartamentos mudas contendo vrias mdias enraizamento, e posicionado em bancos protegido da chuva, vento e luz solar direta. Alguns produtores utilizam bandejas de isopor flutuando na gua em tanques. Infeco de transplantes por Pythium parece possvel nesses sistemas, no entanto no temos conhecimento de qualquer relatrio para confirmar ou refutar isso. Materiais hidropnico utilizado anteriormente para a produo agrcola pode, freqentemente, porto Pythium .Alguns produtores re-uso da mdia enraizamento, como placas de l de rocha ou fibra de coco, sem esterilizao ou outras medidas para destruir os patgenos na mdia. Esta prtica permite reporte de inculo de vrios patgenos, incluindo Pythium spp., para a safra subseqente. Canos, tubos, tanques e outros componentes do encanamento sistemas hidropnicos so muitas vezes fontes potenciais de Pythium em cultivos sucessivos, mesmo quando os sistemas so tratados com desinfetantes. Em estudos em pequena escala sistemas hidropnicos, os qumicos esterilizantes Virkon (monopersulfato de potssio; Chemicals Pace, Burnaby, Canad) e Chemprocide (cloreto de amnio didecyldimethyl; dispar Inc., Joliette, Canad) foram apenas parcialmente eficaz na destruio de P. aphanidermatum (CR Sopher e JC Sutton,

2003, indito). Hipoclorito de sdio foi completamente eficazes, mas podem corroer alguns componentes de sistemas hidropnicos. Osporos de Pythiumspp. pode muitas vezes ser encontrados em biofilmes, material mucilaginoso e fragmentos de tecido de raiz no encanamento hidropnico (CR Sopher e JC Sutton, 2003, indito) e so, sem dvida, uma forma principal de inculo. Osporos tambm so resistentes a esterilizantes qumicos. Populaes Oospore tambm so conhecidos por sobreviver por meses ou anos em solos de campo (2, 61, 108). Insetos vetores so considerados meios importantes pelos quais Pythium e outros patgenos so introduzidos e dispersos em cultivos hidropnicos. Na Amrica do Norte, fungos mosquitos ( Bradysia spp.) e moscas shore (Scatella stagnalis Fallen.) foram relatados para adquirir Pythium por contaminao externa ou ingesto (27, 29, 40). Pythium osporos foram encontrados no trato digestivo de larvas e adultos de cada um desses insetos. Em mosquitos, fungos osporos adquirida durante a fase larval permanecem no trato digestivo durante pupao, e pode ser transmitido via area, em geral, um Estado vivel pelos adultos e, eventualmente, excretada na fezes (40). No Canad, os mosquitos so encontrados fungos onde so cultivadas culturas de estufa, e prontamente entrar estufas atravs de portas e ventiladores (37). Suas larvas alimentam-se miclios de fungos e resduos orgnicos em solos, misturas sem solo, hidroponia mdia e solues de nutrientes. As larvas tambm so conhecidos por se alimentar de razes e plos radiculares de pepinos e outras plantas, tornando feridas atravs do qual os patgenos podem invadir. provvel que os insetos so semelhantes ou diferentes fatores em epidemias de podrido radicular em cultivos hidropnicos produzidos em clima temperado quente e climas tropicais, mas no encontrei nenhum relatrios sobre essa possibilidade. Infeco de razes por Pythium Pythium aphanidermatum, P. dissotocum e Pythium grupo F infectar razes de plantas hidropnicas, por meio de zosporos e miclios (21, 73, 82, 86, 99, 122). O inculo (primrio) inicial em epidemias da podrido da raiz (isto , o inculo que inicia a epidemias) principalmente zosporos produzidos a partir de esporngios formados por osporos germinam, ou talvez por miclio (31), em resduos de plantas, solo, canos e tubos hidropnicos , e outras fontes de inculo no ambiente de cultivo. Geraes de zosporos resultantes de esporngios formados nas razes infectadas das culturas hidropnicas so uma forma principal de inculo (ou secundria) subseqentes epidemias podrido radicular. Miclios so as unidades principais de inculo de P. ultimum var. ultimum , que produz zosporos poucos ou nenhum e melhor adaptado s condies dos solos e misturas de efeito estufa sem solo do que para sistemas com circulao de soluo nutritiva (43). O leitor referido Martin & Loper (61) para detalhes de P. ultimum var. ultimum . Consistente com aceitao geral por epidemiologistas de doenas de plantas, a infeco termo usado aqui para se referir ao processo de estabelecimento de uma relao parasitria do patgeno no hospedeiro (9). Em Pythiumzosporos este processo inclui enquistamento zoospore na superfcie da raiz, a sntese de uma clula de adeso parede grossa, para a superfcie da raiz, germinao e crescimento do tubo germinativo, a penetrao da superfcie radicular e desenvolvimento ps-penetrao suficiente para permitir que o recm-formado colnia de funcionar independentemente do esporo germinado (33). Zosporos de P. aphanidermatum e outros Pythium spp.foram relatados para penetrar no feridos superfcies de todas as pores de razes jovens, incluindo as clulas da raiz bon, os cabelos da raiz, e regies de atividade meristemtica, o alongamento das clulas e maturao das clulas (21, 48, 56, 118). Em geral, no entanto, pontas das razes, zonas de alongamento, e os cabelos da raiz jovens so freqentemente

invadidos. Pythium aphanidermatum e outros Pythium spp. tm sido relatadas para penetrar razes diretamente por meio de pinos de penetrao, as hifas finas, e ao enzimtica (21, 28).Descries formais de P. aphanidermatum e P. dissotocum incluem apressrios (112), e de fato alguns autores observaram apressrios ou apressrios estruturas semelhantes nas razes por meio de transmisso ou microscopia eletrnica de varredura (15, 21, 86). Em outros estudos, no entanto, microscopia eletrnica de varredura no revelou apressrios (28) ou apressrios no foram mencionados (21). Produo de apressrios conhecido por variar com a temperatura e pH (21), e possvel que a incidncia ea densidade de apressrios durante as epidemias de Pythium podrido radicular em cultivos hidropnicos altamente varivel. Alm de penetrao direta de razes, P. aphanidermatum e outros Pythium spp. so capazes de infectar os tecidos feridos, como sites de emergncia de razes laterais e sites de ataque por larvas de mosquitos fungo. Achados em vrios estudos indicam que a mucilagem raiz em superfcies de razes e em torno da soluo nutritiva um fator importante que influencia a infeco das razes por Pythium hifas, e na promoo Pythium populaes na zona de raiz. Pythium grupo F, P. ultimum var. ultimum e outros Pythium spp. penetrar razes em zonas de produo de mucilagem aumentou, como junes de clulas corticais, as zonas de alongamento, e na base de razes laterais e plos radiculares (43, 67, 86, 118). Plantas de pepino freqentemente produzem mucilagem radicular abundante que se acumula na soluo nutritiva. Zheng et al. (122) informou sobre o papel dessa mucilagem em epidemias de podrido radicular causada por P. aphanidermatum . Eles descobriram que o patgeno foi mais freqente em razes com mucilagem associada do que naqueles sem mucilagem, e que os montantes de mucilagem correlacionada positivamente com o escurecimento da raiz. Estas descobertas, juntamente com observaes microscpicas de Pythium hifas em mucilagem e razes, indicaram que a mucilagem suportaram o crescimento prolfico de P. aphanidermatum e serviu como base alimentar a partir da qual as hifas do patgeno foram capazes de invadir as razes, incluindo razes antigas que zosporos normalmente no infectar. Colonizao e desenvolvimento de sintomas Colonizao de plantas por P. aphanidermatum e P. dissotocum em plantas hidropnicas normalmente biotrfico em estgios iniciais e, posteriormente, necrotrophic (73). Na fase biotrfico as razes so colonizados sem o desenvolvimento de sintomas evidentes, uma condio s vezes referida como subclnica (98). Na fase necrotrophic, as razes se tornam descoloridos, geralmente como um tom de marrom, cinza, marrom, marrom-avermelhado, castanho-amarelado, ou amarelo, dependendo do tipo de hospedeiro e espcies ou isolar do patgeno. Pythium grupo F foi encontrados para colonizar razes de plantas de tomate hidropnico sem induzir sintomas visveis em condies timas para o crescimento das plantas, mas algumas cepas causar necrose grave especialmente em plantas estressadas (14, 85, 86). Colonizao das razes por P. aphanidermatum, P. dissotocum e Pythium grupo F tanto intercelular e intracelular (21, 71, 85, 98). Haustrios estruturas semelhantes foram relatados em clulas de espinafre e pimenta razes infectadas por P. dissotocum (71, 98). P. aphanidermatum normalmente coloniza o crtex de razes de pimenta (73), enquanto P. dissotocum foi encontrado na estela de dicas de raiz imaturos de morango (69) e tende a colonizar clulas epidrmicas das razes (21). Cada um destes patgenos aumento de granulao citoplasmtica em tecidos cortical de pimenta (73). Pythium grupo F foi encontrado para colonizar a epiderme e crtex externo de razes de tomate, induzindo

marcante desorganizao das clulas hospedeiras em uma fase de patognese interpretado como necrotrophy, e para posteriormente, o ingresso para o crtex interno e Estela, onde induzida vrios tipos de reaes de defesa do hospedeiro (85). A fase necrotrophic de Pythium podrido radicular em plantas de pimenta hidropnica marcada pela raiz ponta escurecimento e escurecimento expansiva ( P. aphanidermatum ) ou amarelecimento ( P. dissotocum ) das razes (71, 73). Todos os isolados de P. aphanidermatum e P. dissotocum tambm produziu mudanas arquitetnicas no sistema radicular, principalmente stubbiness nanismo, e proliferao de razes (73). Alguns isolados de P.dissotocum produzido inchao das razes ea proliferao de clulas do calo. Tipos semelhantes de sintomas foram encontrados em crisntemos hydroponicallygrown (58), alface, antirrhinums, (JC Sutton, Liu W., M. Johnstone, e N. Ortiz-Uribe, 20022003, observaes no publicadas). Em todos os hosts, as razes foram colonizadas peloPythium isola bem antes da expanso raiz escurecimento ou amarelecimento, como que a raiz muito mais do que foi colonizada apresentaram sintomas evidentes, como ilustrado para o crisntemo ( Fig. 3. ). Assim, de acordo com comentrios de Kamoun et al. (52), necrose da raiz no representam uma reao de hipersensibilidade ou resposta incompatveis em que as clulas hospedeiras so rapidamente mortos e avano do patgeno bloqueado.

Escurecimento da raiz uma reao de necrose suscetveis que se desenvolve nas razes depois de serem infectados e colonizados por P. aphanidermatum e outros Pythium spp. Browning est associada com acmulo de polmeros fenlicos, que em

parte pode estar vinculado s paredes das clulas dos tecidos da raiz (20, 72). Em estudos recentes, as concentraes de compostos fenlicos ligados, os quais incluem simples, bem como formas polimerizadas, aumentaram muito em razes de pimenta inoculados com P. aphanidermatum , mas manteve-se baixa nos controles no inoculada (72, 103). Concentraes de compostos fenlicos livres, no entanto, aumentou apenas ligeiramente em razes inoculadas e foram semelhantes s de razes no inoculada. Embora seja possvel que a sntese de compostos fenlicos livres no aumentou nas razes inoculadas, mais provvel que a sntese fez aumentar, mas que as concentraes nas razes permaneceu baixa por causa do transporte sistmica para outras partes do host ou libertao para a soluo de nutrientes, como foi encontrada em alface hidropnica (11). A maioria dos compostos fenlicos em plantas superiores so derivados pelo menos em parte a partir da fenilalanina, um produto da rota do cido chiqumico. Desaminao (liberao de amnia) a partir da fenilalanina amnia liase de fenilalanina (PAL) produz trans -cinmico, cido derivados dos quais so compostos fenlicos simples chamado fenilpropanides, blocos de construo importantes de compostos fenlicos mais complexos (105). Elicitores de P. aphanidermatum e outros patgenos so conhecidos por aumentar PAL nas clulas das plantas cultivadas e protoplastos (91). Coletivamente, as evidncias disponveis indicam que P. aphanidermatume outros Pythium spp. marcadamente ativar o cido chiqumico e vias fenilpropanides, e promover a biossntese de compostos fenlicos em razes infectadas. Dados recentes apontam para a possibilidade emocionante que Pythium aphanidermatum triggers necrose nas razes de acolhimento por meio de um eliciador especfico. Veit et al. (113) seqenciado um metablito secundrio do patgeno, e determinou a sua capacidade de induzir a morte celular em cenoura, Arabidopsis e tabaco. O metablito, chamado de P. aphanidermatum necrose induzindo-eliciador ou Panie, tem um alto grau de similaridade de seqncia com necrose indutores de elicitores de Phytophthora spp. e Fusarium oxysporum (3, 24, 81). As evidncias indicam que Panie induz o caminho fenilpropanide no hospedeiro (91). Sintomas em partes areas das culturas afetadas por Pythium podrido radicular incluem frequentemente dispara atrofiado, folhas murchas, e menor, menos frutas (71, 122). A cobertura de folhas de pimento, pepino, e vrios outros hosts normalmente permanece verde at a podrido da raiz extremamente graves, que muitas razes so marrons, cariados e fragmentao. Alm disso, em nossa experincia, folhas de plantas de pimenta inoculados com P. aphanidermatum ou P. dissotocum dentro de poucos dias, muitas vezes aparecem verde mais escuro do que as de plantas controle no inoculada. Folhagem das culturas comerciais com podrido radicular severa muitas vezes aparece em boa sade, exceto que ele tipicamente atrofiado. Nanismo Canopy pode passar despercebida por um tempo considervel, porque todas as instalaes da coorte so igualmente afetados (71, 98). Pythiumacrobacias podrido radicular disparar o crescimento e reduz a florao e frutificao muito antes da folhagem murcha ou torna-se clorticas. Murchamento inicialmente temporria, muitas vezes em associao com altas temperaturas diurnas, mas em muitos casos, torna-se permanente. Sob certas condies, pimentas severamente afetadas e alguns outros tipos de cultivos hidropnicos so capazes de regenerar razes suficientemente para sustentar a folhagem verde por longos perodos, mas o crescimento ea produtividade normalmente so reduzidos ou pobres. Produo de inculo Pythium aphanidermatum, P. dissotocum e Pythium grupo F produzem esporngios abundante, zosporos e osporos em associao com razes de cultivos

hidropnicos. Esporngios so geralmente formados em miclio ou perto da superfcie da raiz (86). Esporngios de P. aphanidermatum tm sido encontrados tambm em associao com miclio na raiz de pepino exsudatos flutuando na soluo nutritiva das plantas (122). Em solos de campo, lobate esporngios como os de P. aphanidermatum podem sobreviver apenas um dia ou dois, e so exogenamente dormentes por conta de microbiostasis (61, 96, 97). A sobrevivncia do esporngio e sua capacidade de produzir zosporos em zonas de raiz das culturas hidropnicas no bem compreendida. No entanto, zosporos podem ser encontrados em solues de nutrientes durante a maioria das fases de epidemias da podrido da raiz, embora s vezes so difceis de detectar (53, 66, 71, 100). A maioria dos zosporos provavelmente surgem de esporngios no miclio, enquanto alguns podem se formar a partir de esporngios formados a partir de osporos germinadas (97). Como em todos os Pythium spp., a zosporos no so formados na esporngio em si, mas em uma vescula fora dela (112). Osporos de P. aphanidermatum, P. dissotocum e Pythium grupo F em forma de razes infectadas, especialmente em tecidos cortical, e pode ser encontrado no miclio em soluo nutritiva em torno das razes e da mdia enraizamento, como entre os pedaos de l de rocha. Em investigaes de pimentas hidropnico inoculados comP. aphanidermatum ou P. dissotocum , osporos eram menos numerosos em descoloridos (marrom) pores de razes do que em pores que no foram descoloridos (73). Densidade de osporos nas razes variou significativamente com o isolado do patgeno. Osporos so as estruturas de sobrevivncia principal de Pythiumspp. (61), mas os aspectos quantitativos de sobrevivncia oospore em sistemas hidropnicos ainda precisam ser exploradas. Com base em observaes de P. aphanidermatum e outros Pythium espcies em solos e resduos de host (61), osporos podem sobreviver por pelo menos vrios meses em fragmentos de razes mortas ou em estado livre em calhas, utilizado media enraizamento, e componentes hidrulicos de sistemas hidropnicos. Osporos exibem dormncia constitutiva, de modo que alguns deles no germinam, mesmo sob condies propcias para a germinao de osporos maduros (61). Temperatura, pH, idade e outras variveis influenciam a converso de dormentes para osporos germinveis (1). Freqncia de germinao de P. aphanidermatum osporos de cultura foi encontrado para ser inicialmente baixa (27%) e progressivamente aumentada aps 1 a 2 semanas (2), enquanto que apenas 10% dos produzidos no solo eram capazes de germinao (108). Hifas so mais uma forma de Pythium inculo de importncia potencial em epidemias podrido radicular.Fragmentos de hifas de P. aphanidermatum e P. dissotocum recuperado da soluo nutritiva em zonas de raiz de pimentas cultivadas em sistemas de pequena escala atravs eram, na maioria dos casos, associada a fragmentos de razes podres (A. Khan, N. Owen-Going JC & Sutton, indito). No entanto, as hifas dissociada so facilmente ignorados. Crescimento das hifas de P. aphanidermatum de massas viscosas de exsudatos radiculares na soluo nutritiva para as razes de pepino foi relatada em sistemas de calha (122). O papel de hifas na planta para planta disseminao de P. aphanidermatum foi demonstrada em pepinos cultivados em placas de l de rocha com recirculao de soluo nutritiva alterada com um tensoativo no inico para inativar zosporos (100). Disperso de inculo Circulando soluo nutritiva o principal meio pelo qual propgulos de Pythium esto dispersos em cultivos hidropnicos. Padres e taxas de disperso de Pythium propgulos se pode esperar que variam em relao ao tipo de padro de propgulos, e na dinmica do fluxo da soluo nutritiva, e impedimentos nos caminhos de fluxo, tais como razes,

enraizamento de mdia, e os componentes fsicos e estrutura do sistema hidropnico. Moo de soluo nutritiva por meio de zonas de raiz em calhas hidropnico com nenhum meio de enraizamento (a chamada tcnica de nutrientes filme ou NFT) incluem zonas de transmisso rpida entre as massas de raiz e zonas de movimento lento ou estagnao em reas ocupadas pelas razes (36). O ltimo aumento proporcionalmente como sistemas de raiz crescer. Razes, enraizamento de mdia, e componentes de canalizao em vrios tipos de sistemas hidropnicos fornecer grandes reas de superfcie sobre a qual os propgulos so potencialmente depositados ou preso. Movimento da soluo nutritiva atravs de tubos coleta e em tanques de mistura geralmente rpida e turbulenta. A estrutura fsica do sistema hidropnico pode influenciar significativamente a disperso de propgulos. Por exemplo, quando soluo nutritiva alimentado para placas individuais de rockwool compartimentada em filme plstico e recirculado da lajes atravs de tubos e tanques de mistura, propgulos tem a possibilidade imediata de disperso somente entre poucas plantas, muitas vezes 05:58, crescendo em qualquer particular laje ( Fig 1. ). Isto contrasta com as calhas que cada acomodar numerosos, muitas vezes centenas, de plantas, e que, portanto, imediatamente a jusante favor disperso de propgulos para muitas plantas dentro da calha ( Fig. 2. ). Zosporos de Pythium e outros micrbios piticeos so dispersas por transporte em soluo nutritiva (36, 77, 99, 100) e tambm so mveis por meio de dois flagelos (17, 33). Zosporos de Phytophthora spp. foram encontrados para ser dispersos apenas curtas distncias (<10 cm) na gua estagnada ou em p, mas as distncias relativamente longo em gua corrente (36). Nas calhas hidropnico em que os sistemas de raiz so bem desenvolvidos, as populaes zoospore tendem a ser elevados e agregados em zonas de movimento lento de soluo nutritiva, e disperso zoospore em grande parte localizada entre as razes prximas (36, 84). Essas descobertas, e talvez a intuio, sugerem que a disperso localizada de Pythium e Phytophthora zosporos podem predominar em razes cultivadas em media rockwool e outros onde o movimento de soluo nutritiva lento. No entanto, h evidncias abundantes, embora amplamente circunstanciais, que as parcelas das populaes zoospore esto dispersos por todo rapidamente grandes pores pequenas e em escala comercial, sistemas hidropnicos (53, 65, 66, 71, 98). Quando o fluxo da soluo nutriente turbulento, zosporos abruptamente derramaram o seu flagelos e enquistar, perdendo assim a capacidade necessria para a quimiotaxia para sites potencial de infeco nas razes. Mesmo movimento e vibrao menores de suspenses zoospore, como no vidro em um carrinho de laboratrio em movimento, pode provocar derramamento de flagelos. Observaes em cultivos comerciais de pimento cultivadas em calhas, sem um meio de enraizamento indicaram que alguns zosporos ou outros Pythium propgulos retornou cultura em soluo nutriente que foi recirculado atravs de tubos e tanques de mistura (71). Sobre 10-55 zosporos mL -1 soluo nutritiva foram encontrados na sada das calhas, mas d "0,1 zosporos mL -1 soluo foram recuperados, todos encistadas, antes da soluo nutritiva fluiu para o tanque de mistura, e nenhum foi encontrado normalmente aps o tanque de mistura. zosporos provavelmente no foram recuperados por conta de deflagellation, enquistamento lise, a sedimentao de adeso, em superfcies diversas, a inativao e morte. Disperso de osporos e fragmentos de hifas de Pythium em hidroponia soluo nutritiva tem sido relatada apenas incidentalmente (39, 71, 100). Pode prever-se que estes propgulos so dispersos como entidades livres ou em associao com fragmentos de razes, especialmente durante os estgios de epidemias quando as razes esto apodrecendo. Fragmentos de crtex da raiz sloughed com osporos e hifas de P. aphanidermatum foram freqentemente observados em epidemias de podrido radicular em sistemas de pequena escala vale (JC Sutton, A. & N. Khan Owen-Going, 2002; no publicados). Em contraste com osporos, fragmentos de hifas de Pythiumspp. so de

curta durao em muitos ambientes (61), ainda resta a possibilidade de que eles podem sobreviver por tempo suficiente para fazer contato e, possivelmente, infectar outras razes. Com base em evidncias circunstanciais resulta pepinos em pequena escala sistemas hidropnicos, Stanghellini et al. (100) concluiu que fragmentos de hifas ou no ocorrem ou no funcionam como inculo eficaz para divulgao em recirculao de soluo nutritiva. Pythium propgulos podem ser dispersos entre vales, ou entre placas de l de rocha ou outra mdia torcendo pelo fungo mosquitos e moscas shore (discutido acima), salpicos de gua, equipamentos de efeito estufa, e os trabalhadores (29, 39, 40, 59). gua pingando do telhado da estufa pode frequentemente salpicada pela exposio de mdia enraizamento, solues de nutrientes, as plantas, eo cho de efeito estufa, permitindo assim a possibilidade de disperso de esguicho de Pythium propgulos. Transmisso de apenas um propgulos alguns de cocho para calha ou laje para laje pode permitir Pythium para estabelecer de forma eficaz em zonas de raiz anteriormente no contaminados (66). Vrios investigadores tm relatado atravs da transmisso vale (66, 98, 100, 116), embora o modo de transmisso no era geralmente conhecido. Embora zosporos dispersos podem enquistar e assim ficam imobilizados, os cistos so mais resistentes a extremos de desidratao, temperatura, ambiente ou inica que so zosporos (33). No entanto, sua capacidade de aderir s razes e outras superfcies diminui com o tempo. Epidemiologia da podrido radicular Uma compreenso das epidemias podrido radicular fundamental para o desenvolvimento e aperfeioamento de mtodos e prticas para gerenciar a doena em cultivos hidropnicos, mas permanece fragmentria. Enquanto podrido radicular quase universal em sistemas hidropnicos comerciais, e, em muitos casos se torna suficientemente severa para causar perdas econmicas significativas, tambm verdade que em muitos outros casos de progresso e disseminao da doena relativamente lento e as perdas so percebidas como de menor importncia. Da literatura, e uma abundncia de evidncias anedticas de estufas e de pessoal das culturas de consultoria, claro que uma infinidade de variveis influenciam significativamente Pythium espcies eo desenvolvimento da podrido da raiz em sistemas hidropnicos. Gama de variveis importantes sutilezas como o clcio na zona de raiz, que em nveis milimolar influenciam fortemente a adeso de zosporos s razes (33), a temperatura elevada, o que pode trazer aumentos abruptos e explosivos em necrose raiz em grandes pores de culturas (4 , 28, 39, 54, 61, 83, 107). Esta parte do presente artigo ir agora concentrar-se sobre os efeitos dos fatores associados com o hospedeiro, o patgeno, o ambiente da soluo nutritiva e do dossel da planta, e as interferncias humanas na gravidade da doena e da ecologia do patgeno. Excelentes perspectivas dos princpios gerais de epidemiologia so dadas em Zadoks & Schein (119) e Bergamin Filho & Amorim (7). Para uma anlise crtica da epidemiologia de doenas causadas por Pythium spp. em plantas cultivadas no solo, destacam-se Martin & Loper (61). Fatores do hospedeiro Para nosso conhecimento, todas as cultivares de todos os legumes e flores produzidas em estufa sistemas hidropnicos no Canad, nos EUA, Brasil, Frana e outros pases so suscetveis a epidemias moderada ou grave de Pythium podrido radicular. Estas culturas incluem pepinos, tomates, pimento, alface, espinafre, rcula, capuchinha, e rosas. Outras culturas, como crisntemo e Antirrhinum ainda no foram amplamente bem-sucedido em sistemas hidropnicos, em parte por conta da podrido radicular severa. No Canad, observaes casuais e relatos indicam que os tomates em geral so menos severamente afetados do que os pepinos e pimentes. No temos conhecimento de quaisquer relatrios

publicados de diferenas quantitativas na susceptibilidade cultivar podrido radicular de vrias culturas hidropnicas, mas em alguns casos, os produtores consideram que algumas cultivares de hortalias hidropnicas so menos suscetveis do que outras. Kamoun et al. (52) relataram diferenas na susceptibilidade do hospedeiro para Pythium podrido radicular com base na idade das plantas e desenvolvimento de tecidos. Suscetibilidade a Pythium podrido da raiz normalmente relatados em termos da gravidade do escurecimento (ou descolorao outros) ea fragmentao das razes, ou como parmetros de crescimento da raiz, tais como volume, comprimento, massa fresca e massa seca. Estimativa dos sintomas, no entanto, se concentra apenas na fase necrotrophic da doena e negligencia a susceptibilidade fase biotrfico incluindo o processo de infeco e colonizao. Em nossa experincia, sistemas de razes das pimentas e crisntemos inoculados com P.aphanidermatum ou P. dissotocum em pequena escala unidades hidropnico sob algumas condies eram assintomticos ainda muito colonizado pelo patgeno. Outros pesquisadores relataram resultados similares com P.dissotocum e Pythium grupo F (86, 98). Alm disso, temos freqentemente observado que uma grande proporo de razes colonizadas, mas sem sintomas (por exemplo, 30-70%) girar o marrom durante um curto intervalo de tempo (por exemplo, 1224 h) entre as observaes. Avaliao crtica de susceptibilidade exige a estimativa da freqncia de infeco e colonizao em inculo dose-resposta de estudos, bem como a estimativa dos sintomas.Condies ambientais precisam ser criticamente controlada tendo em vista a sensibilidade das razes colonizadas para a transio de biotrophy para necrotrophy. Estgio fenolgico de crescimento e idade das razes gravidade rot influncia raiz em culturas hidropnicas, mas relaes quantitativas dessas variveis e as taxas de aumento da doena no so bem compreendidos.Escurecimento e apodrecimento da raiz, muitas vezes o progresso por quase toda a vida da cultura, que no Canad de cerca de 4 meses para pepinos, 10 a 11 meses para o tomate, e de 10 a 18 meses para pimento.Cada um destes hosts tem uma extraordinria capacidade de produzir continuamente novas razes, que freqentemente tornam-se atacado por Pythium . Em geral, zosporos de P. aphanidermatum, P. dissotocum ePythium grupo F, bem como outros Pythium espcies, infectam as razes jovens, independentemente do estgio de crescimento fenolgico do hospedeiro, mas no infectar razes mais velhos (33, 61, 89). No entanto, Zheng et al. (122) constatou que hifas de P. aphanidermatum crescente da mucilagem radicular na soluo nutritiva invadiu razes de pepino jovens e velhos. Neste estudo, o crescimento das razes, as quantidades de mucilagem raiz, e razes por cento descolorida oscilava em padres que foram semelhantes e sincronizada, que sugeriu que a dinmica de crescimento da raiz e acmulo mucilagem so fatores fundamentais que contribuem para os padres de raiz escurecimento e podrido associadas P . aphanidermatum . Mucilagem raiz prontamente utilizada pelas bactrias da rizosfera (55), incluindo agentes microbianos que, destruindo a mucilagem, podem restringir o desenvolvimento de saprfitas P. aphanidermatum e sua capacidade para atacar as razes atravs de hifas (122).Em geral, as mudanas qualitativas e quantitativas em mucilagem e outras exsudatos de razes em vrias fases de desenvolvimento das culturas parecem afetar significativamente os micrbios da zona de raiz, incluindo Pythiumspp., que dependem de nutrientes exgenos para a germinao e infeco (61). Estudos recentes em nosso laboratrio demonstraram pela primeira vez que os fatores de estresse ambiental pode aumentar a suscetibilidade das plantas cultivadas em sistema hidropnico a Pythium podrido radicular. Os estudos foram realizados utilizando plantas de pimenta em uma nica planta unidades hidropnico com soluo nutritiva aerada. Quando a

temperatura da soluo nutritiva foi elevada para 28 C ou 34 C por algumas horas ou dias e, posteriormente reduzido para 22-24 C antes da inoculao do sistema radicular com P.aphanidermatum , raiz escurecimento progrediu mais cedo e mais rapidamente do que nas plantas controle, mantidas a 22-24 C antes da inoculao (CR Sopher JC & Sutton, indito). Da mesma forma, quando as plantas foram mantidas em soluo nutritiva (pH 5,8) alterada com certos compostos fenlicos simples para 48 horas e, em seguida, colocados em soluo sem alteraes, por 24 h antes da inoculao com P. aphanidermatumgravidade da doena, aumentou mais rapidamente do que nos controles no tratados (103). Este achado sugere que compostos fenlicos escapar de razes doentes podem predispor a jusante plantas saudveis ao ataque dePythium . Coletivamente, os estudos demonstraram que a alta temperatura e compostos fenlicos predisposio das plantas podrido radicular. Por definio, refere-se a predisposio maior suscetibilidade das plantas a doenas provocadas por fatores ambientais agindo antes da infeco pelo patgeno (39). provvel que outros estressores ambientais ou condies de estresse, como a luz de baixa intensidade e baixa concentrao de oxignio dissolvido na soluo nutritiva tambm predispem as plantas a Pythium podrido radicular. Chrif et al.(14) encontraram que Pythium F razes colonizadas de tomates hydroponically-crescido de forma mais ampla quando a concentrao de oxignio dissolvido foi moderada (5,8-7,0%) ou baixa (0,8-1,5%), do que em nveis elevados (11-14 %), no entanto, no foi determinado se a influncia da reduo do oxignio foi atravs de susceptibilidade crescente do hospedeiro, ou atravs de efeitos sobre o patgeno ou a interao patgeno-hospedeiro. Fatores patgeno Variao intraespecfica significativa na patogenicidade e virulncia existe em espcies de Pythium que atacam cultivos hidropnicos. Sintomas produzidos pelos isolados de P. dissotocum na pimenta variou muito, mas geralmente sobreposta com aqueles causados por outros isolados, e incluiu as zonas de raiz-ponta escurecimento de diferentes tamanhos e tonalidades, de gravidade diferentes da raiz expansiva amarelecimento, mudanas arquitetnicas, a raiz do edema e proliferao das clulas do calo (73). Isolados de P. aphanidermatumgeralmente so altamente virulento em cultivos hidropnicos, mas a variao na virulncia foi relatada em tomate (32) e entre os doze espcies de plantas cultivadas em solo (63). Rafin & Tirilly (82) relataram que isolados dePythium grupo F diversas causou necrose localizada em pices de raiz e podrido radicular mais grave e progressiva. Tendo em conta a variao intraespecfica em P. aphanidermatum e P. dissotocum , a variao daPythium spp. agrupados como Pythium F, ea sensibilidade ambiental de expresso dos sintomas por vriosPythium cepas, provvel que a composio do Pythium espcies e variedades em uma dada cultura pode influenciar significativamente os padres de epidemias de podrido da raiz (71, 73). Fatores ambientais e microbiana Desenvolvimento de graves raiz escurecimento e apodrecimento das razes em culturas hidropnicas produzidas em estufas no Canad, muitas vezes coincide com o tempo quente quando a temperatura da soluo nutritiva e do efeito estufa em geral alto. Alguns produtores tm alimentado a soluo de nutrientes com soluo fresca preparada com gua fria a partir de poos para ajudar a aliviar o problema. Pythium aphanidermatum amplamente conhecida por causar sintomas graves de podrido radicular em vrias culturas, quando a temperatura da zona de raiz moderada ou alta (e "23 - 27 C) (4, 28, 61, 73, 107). Em crisntemos cultivados em planta nica recipientes com temperatura raiz

da zona controlada, o patgeno causou sintomas de podrido progressivamente mais graves raiz com aumento na temperatura de 20 C a 32 C ( Fig. 3. ). Em um estudo paralelo, as curvas de progresso para a descolorao da raiz causada por P. dissotocum foram semelhantes em 24-32 C, mas inferior a 20 C. Root doena causada por P. dissotocum no espinafre foi relatada a ser grave em 21-27 C, mas ainda mais grave nos meses de inverno quando as temperaturas da soluo nutritiva foram baixos (28). Fortnum et al. (26) encontraram que a necrose da raiz causada por P. myriotylum em mudas de fumo em um sistema de flutuao de efeito estufa foi menor quando a temperatura da soluo nutritiva foi de 15 C mais alta e em 30 C. importante reconhecer que os efeitos da temperatura sobre o desenvolvimento dos sintomas pode variar muito daqueles quando o patgeno coloniza os tecidos symptomlessly durante a fase de biotrfico. Em nossa experincia, as razes das pimentas e crisntemos hidropnico pode ser amplamente colonizado por P. aphanidermatum ou P. dissotocum mas permanecem quase sem sintomas em 16 a 18 C, no entanto, desenvolver sintomas graves em minutos ou horas, quando a temperatura elevada a 24-28 C (N. Owen-Going, W. Liu & JC Sutton, no publicados). A temperatura tambm afeta diferencialmente outras fases da Pythiumciclos de infeco, tais como a produo, disperso e germinao de zosporos, germinao oospore, e processos infecciosos (61). As curvas de progresso da raiz escurecimento representam efeitos integrados, tanto diretos e indiretos, da temperatura sobre os patgenos e suas interaes com as razes. Concentrao de oxignio dissolvido na soluo nutritiva um fator crtico que influenciam a podrido radicular e produtividade da cultura (14, 38, 88, 120). Em geral, a podrido da raiz aumenta quando os nveis de oxignio so baixos (14). Gases mover para e de razes de plantas em muitos tipos de sistemas hidropnicos principalmente por fluxo de massa de gs dissolvido em soluo de mveis, o que contrasta com difuso atravs dos poros preenchidos com gs, como ocorre em solos. Concentrao de oxignio na zona de raiz das culturas hidropnicas comumente 6% a 8 (123) e os agricultores tm sido incentivados a manter um mnimo de 5 mg de oxignio L -1soluo nutritiva (36). Concentrao de oxignio dissolvido pode rapidamente diminuir, no entanto, especialmente quando a temperatura da soluo nutritiva alta. Na ausncia de fatores biolgicos, o nvel de oxignio dissolvido na gua diminui, por exemplo, de cerca de 9-7 mgL -1 com o aumento da temperatura 20-35 C em 101,3 kPa e 100% de umidade relativa. De maior importncia, no entanto, uma demanda muito maior de oxignio pelas razes e zona de raiz micrbios como o aumento da temperatura, fatores que tornam-se particularmente importante quando as culturas produziram densas massas de razes e, quando as populaes microbianas so elevados. Foi ainda estimado que uma cultura que ambientalmente salientou requer oxignio cerca de dez vezes mais do que um no est sob stress (39, 94). Enquanto permite que a soluo nutritiva a queda livre de volta para o tanque de recarga de nutrientes ajuda a manter nveis adequados de oxignio, injeo de oxignio diretamente para a soluo pode ser necessrio, especialmente em sistemas de recirculao contnua. Oxigenao uma das poucas medidas prticas disponveis aos produtores, quando a podrido da raiz bem avanados, e ajuda a evitar a necrose ainda, desintegrao e sliminess das razes (39). As observaes de Chrif et al. (14) sugerem que nveis elevados (por exemplo, 11-14%) de oxignio seria vantajoso para proteger as razes e promovendo a produtividade das culturas. Recirculao da soluo nutritiva em sistemas hidropnicos de efeito estufa aumenta o risco de acmulo de compostos fenlicos e outros cidos orgnicos a nveis fitotxicos na zona de raiz (49, 50, 51, 114). Estes compostos orgnicos so excretados como exsudatos de raiz e por micrbios rizosfera, e tambm so liberados por meio de dispositivos constituintes no sistema de cultivo (114, 117). Concentraes de compostos fenlicos totais de 23-30 mg equivalentes de cido glico por litro de soluo nutritiva foram encontrados em zonas de

raiz de 6 meses de idade culturas de pimenta hidropnica em Ontrio (TN Owen-Indo e JC Sutton, 2004, observaes no publicadas). Compostos fenlicos comumente associado com razes e soluo nutritiva de tomate e pimento, por exemplo, incluir benzico, cafeico, clorognico, ferlico, p -hidroxibenzico cidos, saliclico, e vanlico, a maioria dos que produzem efeitos fitotxicos entre 200 e 400 mM em nutrientes soluo (10, 49, 72). Micrbios rizosfera pode utilizar cidos fenlicos (8, 115), ea taxa de utilizao substancialmente afetada pela concentrao de oxignio (74). Assim, os micrbios podem potencialmente melhorar a toxicidade de compostos fenlicos para as culturas hidropnicas (11). Estudos recentes de pimentas hidropnico em nosso laboratrio demonstraram que os cidos fenlicos vrias aplicados na soluo nutritiva na concentrao final de 200 mM apresentaram efeitos alelopticos, mas as concentraes de 2-200 mM tambm predisposio das plantas podrido radicular causada por P. aphanidermatum (72, 103). Neste sistema fenlicos alelopticos rapidamente aumentaram nas razes infectadas por P. aphanidermatum , promovido produo esporngios pelo patgeno, que vazou para a soluo nutritiva, exibiram toxicidade pimenta, pimenta e predispostas ao ataque pelo patgeno.Com base nestes resultados, foi a hiptese de que P. aphanidermatum , aumentando fenlicos em razes, inicia ciclos autocatalticos de eventos que aceleram epidemias podrido da raiz e declnio da sade em pimentas (103). Sistemas hidropnicos so muitas vezes extremamente propcio para o root rot epidemias em parte porque as zonas de raiz falta comunidades de micrbios que podem efetivamente antagonizar espcies patognicas dePythium associados s razes, enraizamento de mdia, e soluo nutritiva. Em contraste com comunidades microbianas em solos naturais, a diversidade microbiana e densidade em sistemas hidropnicos so freqentemente baixa. A maioria dos cultivos hidropnicos so germinadas (ou propagadas) e, posteriormente, transplantadas, em unidades hidropnico com meio de enraizamento, soluo nutritiva, e componentes, tais como embalagens plsticas, calhas e tubos que contm propgulos microbiana comparativamente poucos. Pode prever-se que, durante o desenvolvimento das culturas, mais micrbios incidental entrar na zona de raiz, e que a densidade e diversidade de comunidades microbianas aumenta a disponibilidade e diversidade de fontes de alimento do aumento rizodeposio, mas os dados publicados para apoiar esta so escassos. Em pepinos transplantadas em unidades de pequena escala atravs hidropnico com recirculao de soluo nutritiva, a densidade estimada de propgulos fngicos foi inicialmente cerca de 10 duas unidades formadoras de colnia (UFC) / mL, aumentou para perto de 10 4 ufc / mL de dia 53, e manteve-se perto deste valor at que o estudo terminou no dia 102 (122). Densidade bacteriana aumentou de pouco menos de 10 5 ufc / ml a picos de 10 8 - 109 ufc / mL em 74 e 95 dias. Propgulos densidade de Pythium, Penicillium, Fusarium , outros fungos e bactrias era, na maioria dos casos, 100-1000 vezes maior no mucilagem raiz do que na soluo nutritiva adjacentes.Padres de aumento da densidade de propgulos de bactrias e fungos na soluo nutritiva tambm foram relatados para rockwool-grown tomates em cerca de 4 a 6 meses aps o transplantio (109). Enquanto o acmulo de zona de raiz microflora durante a vida de uma cultura hidropnica podem ser substanciais, as prticas de saneamento e uso de novos materiais plsticos e mdia enraizamento exclui todos, mas menor do carry-over em microflora da cultura subseqente. Assim, as prticas muito que visam eliminar os patgenos tambm remover micrbios que potencialmente antagonizar patgenos, o que novamente contraste com plantas cultivadas em solos naturais. No entanto, alguns produtores de pepino hidropnico em Ontrio, Canad, corajosamente reutilizados lajes rockwool para at quatro colheitas sucessivas e descobriu que a podrido da raiz sempre foi menos severa no lajes usado do que em culturas onde as lajes foram usados novos. Esses relatos foram consistentes com as recentes descobertas cientficas que a microflora do rockwool utilizado desempenha um papel importante na raiz e suprimindo os sintomas da podrido da coroa causada

por P. aphanidermatum em pepino (79). Estes investigadores tambm descobriram que supressividade foi facilmente transferveis entre saturado de gua lajes rockwool, e foi associado com diferenas na estrutura das populaes bacterianas como visualizado usando reao em cadeia da polimerase (PCR), seguida por eletroforese em gel de gradiente desnaturante (DGGE). Apesar da supressividade de rockwool utilizado, seria inadequado para aconselhar os produtores a reutilizao lajes rockwool por conta da possvel presena de outros patgenos e pragas.Investigaes posteriores da microflora da rizosfera em pepinos cultivados em rockwool utilizado revelou que as bactrias de crescimento rpido predominou nas pontas de raiz, ao passo que lento o crescimento de bactrias eram mais abundantes em bases raiz (25). Alm disso, a proporo de bactrias de crescimento rpido diminuiu medida que as plantas desenvolvidas atravs de estgios vegetativos e reprodutivos, mesmo em pontas de raiz, que so tecidos jovens, independentemente do estgio de crescimento de plantas fenolgicas. Tecnologia de microarrays de DNA, combinada com a PCR-DGGE e contagem de colnias convencionais em meios de gar, deve permitir a caracterizao crtica, profiling e rastreamento da microflora da zona de raiz e suas relaes com a supresso do patgeno. Experincia geral na indstria de efeito estufa indica que o tipo ea estrutura dos sistemas hidropnicos grande influncia da gravidade da epidemia de raiz apodrecer em cultivos hidropnicos. No Canad, os relatos de epidemias graves so mais frequentes para as culturas cultivadas em sistemas de cocho, em que a soluo nutritiva circula entre as razes dos escores, centenas ou milhares de plantas antes de retornar para o tanque de mistura, que em sistemas altamente compartimentada, como placas de l de rocha em que apenas algumas plantas compartilhar uma zona de raiz comum. As descobertas da indstria so consistentes com os padres esperados de disperso do patgeno, especialmente zosporos, em relao compartimentao de zonas de raiz.Risco de podrido radicular severa tambm considerado maior em sistemas com recirculao contnua da soluo nutritiva ("sistemas fechados") em comparao com aqueles onde as solues podem ser executadas para resduos ("sistemas abertos") (42, 64). No entanto, em um estudo de tomates cultivados em l de rocha, incidncia de colonizao das razes por Pythium foi maior em um sistema aberto do que em um sistema fechado (109). Em recipiente-Culturas, que geralmente so plantas ornamentais, tais como gerberas e rosas, podrido da raiz normalmente mais grave quando os recipientes esto posicionados na parte inferior da gama baseado calhas atravs do qual soluo nutritiva permitida a circulao, ao contrrio de quando os recipientes so elevados bem acima dos vales e as plantas so alimentadas exclusivamente atravs de tubos capilares dispostos no meio de enraizamento. Efeitos da presena e do tipo de enraizamento mdio sobre epidemias podrido da raiz em sistemas hidropnicos comerciais no so bem compreendidos. Em Ontrio, Canad, epidemias raiz apodrecer na pimenta e tomate tenderam a ser grave quando as culturas foram cultivadas em sistemas de calha com l de rocha ou com nenhum meio de enraizamento. Alguns produtores relataram menos problemas de podrido radicular quando utilizada fibra de coco ou de certos graus de turfa em oposio a rockwool. Quando os contentores forem utilizados em sistemas hidropnicos provavelmente seria vantajoso usar patgenosupressiva media enraizamento (34, 35). Interferncias humanas Numerosas prticas usadas para produzir e proteger as culturas hidropnicas influenciar a incidncia e os padres de crescimento e propagao de epidemias da podrido da raiz. Ele est fora do escopo deste artigo para rever o que se sabe sobre essas prticas em relao podrido radicular, no entanto principais medidas que so utilizados, ou que tm potencial de uso contra a podrido de raiz em vrios tipos de sistemas hidropnicos so resumidos

na Tabela 1 . Mais detalhes esto disponveis nas seguintes publicaes: Blanger & Menzies (5); Blanger et al . (6); Chatterton et al. (12); Chrif & Blanger (13); Ehret et al. (18); Evans (22); Folman et al.(25); Jarvis (39); Jensen & Collins (42 ); Jung (49); Khan et al. (53); Lopes (59); Lopes et al. (60); Menzies & Blanger (65); Paulitz (75); Paulitz & Blanger (76); Punja & Yip (80); Runia (90); Schuerger (93); Sutton et al.(104); Utkhede et al. (110); Zheng et al. (122) Do ponto de vista epidemiolgico, as prticas de gesto da doena pode conseguir dois efeitos principais (7, 119). Primeiro, eles podem reduzir o nvel de inculo (ou primrio) inicial do patgeno no ambiente de cultivo. Este o inculo que podem iniciar a epidemia, semelhante a um jogo de acender o fogo. Em segundo lugar, eles podem reduzir a taxa de aumento na gravidade da epidemia, semelhante taxa com que o fogo queima e se espalha. NaTabela 1 , as prticas que so pensados para influenciar principalmente o inculo inicial de Pythium se distinguem daqueles que ajudam a manter baixo o ndice de aumento de podrido radicular aps a epidemia ter comeado (por exemplo 19, 30). Em Ontrio, os transplantes de infectados, embora muitas vezes sem sintomas, muitas vezes contribuem para o incio de epidemias de podrido de raiz em lavouras. Assim, o controle da podrido da raiz deve comear com a semente, corte e material propagativo outros. Entre as prticas que visam reduzir as taxas de aumento de podrido radicular, importante distinguir o impacto da epidemia feitas por disinfesting soluo nutritiva, uma vez que recircula fora da cultura daquele feito por meio de tratamentos que suprimem Pythium nas razes e zona de raiz a colheita ( Tabela 1 ). No tomate (121) e em nossas investigaes com alface e crisntemos em sistemas de pequena escala atravs (1820 plantas por calha) com recirculao de soluo nutritiva (44, 71) o tratamento da soluo com a radiao ultravioleta (UV-C) em doses suficiente para matar Pythium propgulos deu pouca ou nenhuma supresso da podrido radicular.Tratamento semelhante em uma lavoura de pimenta em escala comercial em hidroponia calhas (NFT) no suprimem significativamente aumentar a podrido da raiz (102). Essas descobertas no so surpreendentes dado que a maioria Pythium zosporos so dispersos localmente entre razes na cultura, e dos que esto no efluente de calhas poucos sobrevivem a viagem turbulenta em soluo nutritiva atravs de tubos e tanques de mistura para o aparelho de UV. nfase necessria no tratamento da zona de raiz, como por exemplo com agentes microbianos, para proteger as razes. Vrias linhagens de micrbios especficos foram identificados que tm forte potencial para o controle da podrido da raiz em vrios tipos de cultivos hidropnicos. Eles incluem Pseudomonas chlororaphis Tx-1 (= Pseudomonas aureofaciens Tx-1) (12, 53). Pseudomonas fluorescens 63-28 (58, 76) Comamonas acidovorans C-4-7-28 (58),Bacillus cereus HYU06 (58) , Bacillus subtilis BACT-O (111), Gliocladium catenulatum J1446 (80), Lysobacter enzymogenes 3.1T8 (25), e Clonostachys rosea (JC Sutton, 2003, observaes no publicadas). Em nossa experincia em sistemas comerciais, os tratamentos de controle biolgico deve comear quando as plantas esto no estgio de plntula ou enraizadas de corte, apesar de um bom controle muitas vezes possvel em plantas mais velhas em que a doena j comeou a aumentar. Determinados agentes, tais como P. chlororaphis , em alguns casos, proteger as culturas por vrias semanas ou meses sem necessidade de reaplicao. Vrios dos micrbios tambm parecem induzir a resistncia sistmica ao odio e doenas folhagem outros (exemplo: 122). Desenvolvimento de sintomas, produtividade, crescimento dos brotos e das culturas

Um aspecto surpreendente de culturas hidropnicas com Pythium podrido radicular que a folhagem muitas vezes parece verde e saudvel, mesmo quando a podrido da raiz tornouse grave. Descolorao foliar, normalmente se desenvolve apenas quando o sistema radicular se tornaram quase que totalmente apodrecido.Sob condies controladas, a cobertura de folhas de plantas de pimenta inoculados com P. aphanidermatum ouP. dissotocum muitas vezes se torna verde mais escuro do que os controles de inoculao, o que pode indicar um importante papel de reguladores de crescimento no desenvolvimento de sintomas de folhagem. A relao de doenas radiculares causadas pelos vrios Pythium espcies e crescimento das plantas actualmente entendida, principalmente a partir de investigaes em sistemas de pequena escala hidropnico.Massa reduzida de razes e brotos, e reduo do rendimento e qualidade de frutos ou flores foram anotadas para diversas culturas (12, 45, 53, 54, 65, 66, 71, 110). Em pimenta, P. aphanidermatum reduziu o volume, massa fresca e seca, comprimento total, e rea de superfcie das razes, bem como a rea foliar total e altura, massa fresca e massa seca da parte area mais 2-3 semanas aps a inoculao (53, 72) . Em outros experimentos, as concentraes de clorofila a clorofila b, e carotenides totais, expresso com base na rea foliar ou massa fresca, foram significativamente maiores em plantas inoculadas do que nos controles no inoculada (CR Sopher, 2003, indito). A primeira caracterizao de alteraes no todo-planta taxa fotossinttica e assimilao de carbono associadas com Pythium infeco das razes foi descrita recentemente em hidroponia pimentas (45, 46, 47). Inoculao de plantas com P. aphanidermatum resultou numa diminuio planta inteira taxas lquidas de carbono de cmbio (NCER), e uma perda de 28% no ganho de carbono acumulado dentro de 7 dias. rea foliar e peso seco da parte area e razes, foram significativamente menores, e as filmagens: raiz foi maior nos inoculados que em plantas no inoculada. No entanto, no foram observadas diferenas no NCER e evapotranspirao em relao ao controle inoculado plantas quando os dados foram expressos com base na rea foliar e massa seca da raiz, respectivamente. Assim Pythium infeco no pareceu afetar o aparato fotossinttico diretamente, e as redues na fotossntese e crescimento no foram causados por transporte de gua pelas razes ineficiente doente. O principal efeito da podrido da raiz foi de suprimir a taxa de aumento da rea foliar das plantas, ao contrrio do que influenciam a eficincia da fotossntese por unidade de rea foliar. Implicaes e possibilidades para a gesto de podrido radicular O conhecimento ea compreenso da etiologia e epidemiologia da Pythium podrido da raiz fornece uma plataforma valiosa para racionalizar novas direes de pesquisa e desenvolvimento de melhores tecnologias e prticas para o gerenciamento de podrido radicular em cultivos hidropnicos. Informao epidemiolgica sugere que o foco necessria a proteo direta das razes contra Pythium atravs de tratamentos aplicados na zona de raiz, e que a proteo necessria incio na fase de mudas e toda uma parte importante do ciclo da cultura. Coletivamente, os dados disponveis sugerem que tratamentos que matar ou inativar Pythium em soluo nutritiva, uma vez que recircula fora da colheita so na melhor das hipteses marginalmente eficaz em reduzir o progresso da podrido radicular em grande e pequena escala sistemas hidropnicos. Esses tratamentos podem ser importantes, no entanto, para reduzir a introduo de Pythium em cultivos hidropnicos, e para a destruio de outros agentes patognicos, incluindo vrus e bactrias. Tecnologias para facilitar o rastreamento de Pythium spp. e doenas de raiz so um passo bvio para otimizar a eficcia da zona de raiz tratamentos como o uso de agentes

microbianos e oxigenao da soluo nutritiva, bem como outras medidas para controlar a podrido radicular. Razes de culturas hidropnicas so geralmente fora da vista e no fcil para examinar com qualquer rigor, de modo que a gravidade da raiz escurecimento difcil de determinar. Alm disso, o exame visual no detecta razes infectadas que venham a ser assintomtica. Baseados em anticorpos dipsticks, outro imunoensaio baseado em kits de diagnstico, e microarrays de DNA que permitem o rastreamento de Pythium j foram desenvolvidos (57, 62, 77). Tais ensaios tem aplicaes potenciais em padronizar a sade de materiais de propagao, e para minimizar o risco de introduo de Pythium em sistemas hidropnicos, por exemplo, as razes de transplantes cresce em cubos rockwool. Eles tambm podem ser usados para detectar ou cerca de quantificar Pythium em todo fases posteriores de desenvolvimento da cultura.Deteco de Pythium no implica necessariamente que h, ou ser, uma epidemia destrutiva de podrido radicular. Conforme resumido em sees anteriores deste artigo, o desenvolvimento de podrido radicular severa depende inmeros fatores ambientais e de acolhimento, sobretudo a altas temperaturas e nveis reduzidos de oxignio dissolvido na soluo nutritiva. Um entendimento muito melhor quantitativas de variveis ambientais em relao podrido da raiz e, especialmente, estressores ambientais que predispem razes para Pythium ataque, abriria as portas para a previso da podrido da raiz, e alertas de medidas correctivas, impulsionado por sensores no dossel e soluo nutritiva. Depois de dcadas de especulao, hora de colocar alguns nmeros sobre as condies de estresse ambiental em relao podrido radicular. As descobertas recentes que acumulam compostos fenlicos na soluo nutritiva, especialmente durante as epidemias da podrido da raiz, e pode ameaar a sade das culturas, directamente e atravs predisponentes plantas para Pythium ataque, significam a necessidade de novas investigaes de compostos fenlicos, incluindo qualquer necessidade de correo das solues contra fenlicos. O novo entendimento das respostas fisiolgicas do dossel de plantas de raiz infeco por Pythium (46) abriu o caminho para determinar a gravidade da doena da raiz por sensoriamento remoto no dossel, e evitando assim as frustraes de examinar as razes diretamente. Introduo de agentes microbianos, manipulao da microflora zona de raiz, a oxigenao da soluo nutritiva, e regulao da temperatura da soluo nutritiva esto entre as melhores abordagens disponveis para suprimirPythium na zona de raiz, mas cada um exige uma investigao considervel para fornecer prtico e confivel know- como para os produtores. Muito progresso foi feito em avaliar a eficcia de micrbios contra Pythium em experimentos de curta durao, mas o conhecimento crtico necessrio para a proteo a longo prazo raiz ao longo dos ciclos de colheita, e em face de mudanas na microflora geral, meio ambiente, qumica e condies fsicas em a zona de raiz, relativamente escassa. Melhor compreenso da microflora zona de raiz em relao aoPythium , podrido da raiz, o crescimento das plantas e resistncia a doenas, mucilagens raiz, compostos alelopticos de origem vegetal ou microbiana, e outras variveis-chave, deve ser possvel com a ajuda do DNA microarray e outros recentes tecnologias para detectar espcies microbianas principais e genes no sistema hidropnico. Bancos de dados dos nveis de oxignio dissolvido e temperatura da soluo nutritiva em relao s variveis importantes, tais como Pythium , agentes microbianos, microflora outro, a podrido da raiz e crescimento da cultura e produtividade so necessrios para desenvolver protocolos para a sua utilizao racional e adequadamente compreender o valor de tal utilizao. Dada a nveis inadequados de resistncia do hospedeiro para Pythium , novas abordagens para melhorar a resistncia, como por meio de anticorpos mecanismos baseados justificar explorao vigoroso. Fundamentalmente, novos nveis de integrao de prticas de gesto contraPythium podrido de raiz e outras doenas so necessrios que sejam apropriadas para o tipo de sistema hidropnico, se sofisticado quanto em estufas muitos no Canad, EUA e alguns pases europeus, ou simples, mas funcionais, como muitos dos que esto no Brasil e outros pases com climas quentes.

LITERATURA CITADA
1. Adams, PB Pythium aphanidermatum oospore germinao afetada pelo tempo, temperatura e pH.Fitopatologia, Worcester, v.61, n.9, p.1149-1150, de 1971. [ links ] 2. Ayers, WA; Lumsden, RD Fatores que afetam a produo e germinao de osporos de trs Pythium . espcies de Fitopatologia, St. Paulo, v.65, n.10, p.1094-1100, de 1975. [ links ] 3. Bailey, BA Purificao de uma protena de Fusarium oxysporum que induz etileno e necrose em folhas deErythroxylum coca . Fitopatologia, St. Paulo, v.85, n.10, p.12501255, de 1995. [ links ] 4. Bates, M.; Stanghellini, podrido da raiz de M. hydroponically-grown espinafre causada por Pythium aphanidermatum e P. dissotocum . Disease Plant, St. Paulo, v.68, n.11, p.989-991, 1984. [ links ] 5. . Blanger, RR; Menzies, JG O uso de silicone para o controle de doenas em hortalias Fitopatologia Brasileira, . Braslia, v.28 (Suplemento): S42-S45, 2003 [ Ligaes ] 6. Blanger, RR; Bowen, PA; Ehret, DL; Menzies, JG de silcio solvel:. Seu papel na cultura e gesto de doenas das culturas de estufa de doenas de plantas, St. Paulo v.79, n.4, p.329-336, 1995. [ links ] 7. Bergamin Filho, A.; Amorim, L. Doenas de Plantas Tropicais: Epidemiologia e Controle Econmico, So Paulo Editora Agronmica Ceres Lda, 1996. 289p. [ links ] 8. Brune, A. A degradao microbiana dos compostos aromticos:. Processos aerbios contra anaerbiosMitteilungen der Deutschen Gesellschaft Bodenkundlichen, . Oldenburg, v.87, n.1, p.65-78, 1998 [ Ligaes ] 9. Butt, DJ; Royle, DJ A importncia de termos e definies para uma epidemiologia conceitualmente unificado. Em: J. Palti; Kranz J. (Eds) Epidemiologia comparativa. Uma ferramenta para uma melhor gesto de Doenas, Wageningen, Centre for Agricultural Publishing and Documentation, Holanda, p.29-45, de 1980. [ links ] 10. Candela, ME; Alcazar, MD; Espin, A.; Egea, C.; Almela, L. cidos fenlicos solveis em Capsicum annuumcaules infectados com Phytophthora capsici . Plant Pathology, St. Paulo, V.44, n.1, p.116-123, 1995. [ links ] 11. Caspersen, S.; Waechter, A.; Sundin, P.; Jensen, P. melhora bacteriana da toxicidade cido ferlico para hydroponically-grown alface ( Lactuca sativa . L.) Soil Biology Biochemistry, Oxford, v.32, n.8 , p.1063-1070, de 2000. [ links ] 12. Chatterton, S.; Sutton, JC; Boland, Timing GJ Pseudomonas chlororaphis aplicaes para controle de Pythium aphanidermatum, Pythium dissotocum e podrido de raiz em

hidroponia pimentas. Controle Biolgico , San Diego, v.30, n.2 p.360-St. Louis, 3, 2004. [ links ] 13. Chrif, M.; Blanger, RR Use silicato de potssio alteraes na recirculao de nutrientes solues para suprimir Pythium ultimum . pepino em Ingls longa doena de planta, St. Paulo, v.76, n.10, p.1008-1011, de 1992. [ links ] 14. Chrif, M.; Tirilly, Y.; Blanger, RR Efeito da concentrao de oxignio no crescimento das plantas, a peroxidao lipdica, e receptividade de razes de tomate para Pythium . F sob condies de hidroponia European Journal of Plant Pathology, Holanda, v.103, n .3, p.255-264, 1997. [ links ] 15. Colt, WM A infeco por Pythium aphanidermatum (Edson) Fitzp. como influenciada pela idade da planta e concentrao de oxignio. 1974. 134 p. Tese (Doutorado) - University of California, Riverside, Califrnia. [ links ] 16. Dick, MW Fungi Straminipilous . Dordrecht, Holanda, Kluwer Academic Press, 2000. 670 p. [ Links de ] 17. Donaldson, SP;. Deacon, JW Alteraes na motilidade dos zosporos induzida pelo clcio e clcio-drogas moduladoras de Pesquisa de Micologia, . London v.97, n.8, p.877-883, 1993 [ Ligaes ] 18. Ehret, DL; Alsanius, B.; Wohanka, W.; Menzies, JG;. Utkhede, R. Desinfestao de recirculao de solues de nutrientes em horticultura de estufa Agronomie, . Versailles, v.21, p.323-339, 2001 [ Ligaes ] 19. El Ghaouth, A.; Arul, J.; Grenier, N.; Benhamou, A.; Asselin, A.; Blanger, R. Efeito da quitosana em plantas de pepino: supresso de Pythium aphanidermatum . e induo de reaes de defesa Fitopatologia, St . Paulo, v.84, n.3, p.313-320, 1994. [ links ] 20. El Modafar, C.; Tantaoui, A.; El Boustani, E. Alteraes nos compostos da parede celular ligado fenlicos e lignina em razes de cultivares de palmeiras diferem em suscetibilidade a Fusarium oxysporum f.sp. albedinis .Jornal de Fitopatologia, Berlim, v.148, n.7, p.405411, 2000. [ links ] 21. Endo, RM; Colt, WM Anatomy, citologia e fisiologia de infeco por Pythium . Proceedings da Sociedade Americana de Fitopatologia, St. Paulo, v.1, p.215-223, 1974. [ links ] 22. Evans, RD controle de microorganismos em soluo nutritiva flui. Advances in Space Research, Oxford v.14, n.11, p.367-375, 1994. [ links ] 23. Favrin, RJ; Rahe, JE; Mauza, B. Pythium spp. associados com a podrido coroa de pepino em estufas British Columbia. Disease Plant, St. Paulo, v.72, n.8, p.683-687, 1988. [ links ] 24. Fellbricht, G.; Romanski, A.; varet, A.; Blume, R.; Brunner, F.; Englehardt, S.; Felix, G.; Kemmerling, B.; Krzymowska, M.; Nuernberger, T. NPPI , um Phytophthora gatilho associados da defesa da planta em salsa eArabidopsis . Vegetal Journal, Oxford, v.32, n.3, p.375-390, 2002. [ Ligaes ]

25. Folman, LB; Postma, J.;. Van Veen, JA Caracterizao ecofisiolgica da rizosfera comunidades bacterianas em locais diferentes da raiz e etapas de desenvolvimento vegetal de pepino cultivadas em rockwool Ecologia Microbiana, New York, v.42, n.4, p.586 -597, 2001. [ links ] 26. Fortnum, BA; Rideout, J.; Martin, SB; Gooden, D. temperatura da soluo de nutrientes afeta Pythiumpodrido radicular de tabaco em sistemas de flutuao de efeito estufa. Disease Plant, St. Louis, v.84, n.3, p.289-294, 2000. [ links ] 27. Gardiner, RB; Jarvis, WR; Shipp, JT A ingesto de Pythium spp. por larvas do mosquito fungos, Bradysia impatiens (Diptera: Sciaridae). Annals of Applied Biology, . Cambridge, v.116, p.205-212, 1990 [ Ligaes ] 28. Ouro, SE; Stanghellini, ME Efeitos da temperatura sobre Pythium . podrido radicular de espinafre em condies hidropnicas Fitopatologia, St. Paulo, v.75, n.3, p.333-337, 1985. [ links ] 29. Goldberg, NP; Stanghellini, ME Ingesto egestion e transmisso area de Pythium aphanidermatum por moscas shore (Ephydrinae: stagnalis Scatella ). Fitopatologia, St. Paulo, v. 90, n.11, p.1244-1246, de 1990. [ links ] 30. Goldberg, NP; Stanghellini, ME; Rasmussen, Filtration SL como um mtodo de controlar a Pythium . podrido radicular de pepino cultivadas doenas de plantas, St. Louis, v. 76, n.8, p.777-779, 1992. [ links ] 31. Verde, H.; Jensen, DF progresso da doena em crescimento micelial ativa e controle biolgico de Pythium ultimum . var ultimum . estudada utilizando um sistema rhizobox Fitopatologia, St. Paulo, v. 90, n.9, p.1049-1055, de 2000. [ links ] 32. Grover, RK; Dutt, S. morfolgicos e patolgicos variabilidade Pythium aphanidermatum . indiana Fitopatologia, . Nova Deli, v.26, p.237-244, 1973 [ Ligaes ] 33. Hardham, AR Biologia celular de patognese. Reviso Anual de Fisiologia Vegetal e Biologia Molecular de Plantas . Palo Alto, v.43, p.491-526. [ links ] 34. Hoitink, HAJ; Krause, MS; Spectrums Han, DY e mecanismos de controle de doenas de plantas com compostos. Em : Stoffella, PJ; Khan, BA (Eds). Utilizao de compostagem em Horticultural sistemas de cultivo, Lewis Publishers, Boca Raton, FL, EUA, pp.263-273, 2001. [ links ] 35. Hoitink, HAJ; Stone, AG;. Han, DY Supresso de doenas de plantas por compostos HortScience, . Alexandria, v.32, n.1, p.184-187, 1997 [ Ligaes ] 36. Holderness, M.; Pegg, Interaes GF de estresse hospedeiro e ecologia patgeno de Phytophthora infeco e expresso dos sintomas em filme-nutriente tomates. Em : Ayres, PG; Boddy, L. Boddy (Eds.). gua, fungos e plantas , Cambridge University Press, pp.189-205, 1986. [ links ]

37. Howard, RJ; Garland, JA; Seaman, WL (Editores). Doenas e pragas de hortalias no Canad. A Sociedade Canadense de Fitopatologia e da Sociedade Entomolgica do Brasil, p.554, 1994. [ links ] 38. Jackson, MB; Blackwell, PS; Chrimes, JR;. Sims, TV aerao Pobres em NFT e um meio para a sua melhoria J.Horticultural Science, Londres, v.59, n.3, p.439-448, 1984. [ links ] 39. Jarvis, doenas WR Gesto em culturas de estufa. Americana de Fitopatologia Society Press, St. Paul, MN, 1992. [ links ] 40. Jarvis, WR; Shipp, JL; Gardiner, RB Transmisso de Pythium aphanidermatum em pepino de efeito estufa pelo mosquito fungos Bradysia impatiens (Diptera: Sciaridae). Annals of Applied Biology, Cambridge, v.122, n.1, p.23-29 , de 1993. [ links ] 41. Jenkins, DG, Cook, KL, Garland, JL; Board, KF Pythium invaso de base de plantas sistemas de apoio vida:. Controle biolgico e fontes de Cincias da Vida da Biosfera Suporte, New York v. 7, n.2, p.209-218 , de 2000. [ links ] 42. Jensen, MH;. Collins, WL produo vegetal Hydroponic Comentrios Horticultura, . Westport v.7, p.483-558, 1985 [ Ligaes ] 43. Johnson, LF; Arroyo, T. Germinao de osporos de Pythium ultimum . na rizosfera de algodoFitopatologia, St. Paulo, v.73, n.12, p.1620-1624, de 1983. [ links ] 44. Johnstone, MB Canopy e folha de troca gasosa que acompanha Pythium podrido radicular de alface e crisntemo. 2001.126p. Dissertao (Mestrado em Horticultura), Universidade de Guelph, Guelph, Ontrio, Canad. [ links ] 45. Johnstone, M.; Chatterton, S.; Sutton, J.; Grodzinski, Fotossntese B., o ganho lquido de carbono, eo crescimento da hidroponia pimento ( Capsicum annuum 'Cbico') aps a infeco de raiz por Pythium aphanidermatum . Canadian Journal of Plant Pathology , Ottawa, v.25, n.4, p.427), de 2003. (Abstract). [ links ] 46. Johnstone, MB; Chatterton, S.; Sutton, JC; Grodzinski, B. ganho de carbono lquido e crescimento de pimento, a infeco "Cbico" Capsicum annuum L. raiz a seguir por Pythium aphanidermatum . Fitopatologia,St. Paulo, v.95, n.4, p.354-361, 2005. [ links ] 47. Johnstone, M.; Yu, H.; Liu, W.; Leonardos, E.; Sutton, JC; Grodzinski, B. As alteraes fisiolgicas associadas com Pythium . podrido de raiz em alface hidropnico Acta Horticulturae, (Haia), v.635 , p.67-75, de 2005. [ links ] 48. Jones, SW; Donaldson, SP; Deacon, JW Comportamento de zosporos e os cistos zoospore em relao infeco raiz por Pythium aphanidermatum . Phytologist Novo . Oxford, v.117, n.2, p.289-301, 1991 [ Ligaes ] 49. Jung, MCV O papel da planta seleccionada e metablitos microbianos na soluo nutritiva de sistemas fechados crescendo em estufas. . 2003 Tese (Doutorado em Crop Science) -. Universidade Sueca de Cincias Agrcolas, Uppsala [ links ]

50. Jung, V.; Chimuka, L.; Jnsson, J.A.; Niedack, N.; Bowens, P.; Alsanius, BW suportados extrao de membrana lquida para a identificao de compostos fenlicos na soluo nutritiva de fechado sistemas de cultivo hidropnico de tomate . Analytica Chimica Acta, Amsterdam, v.474, n.1, p.49-57, de 2002. [ links ] 51. Jung, V.; Olsson, E.; Asp, H.; Jensen, P.; Caspersen, S.;. Alsanius, BW resposta de jovens plantas de tomate cultivadas em cidos fenlicos Scientia Horticulturae, Amsterdam, v.100, n. 1, p.23-37, de 2004. [ links ] 52. Kamoun, S.; Huitema, E.; Vleeshouwers, VGAA Resistncia oomicetos: um papel em geral para a reao de hipersensibilidade Tendncias em Fitotecnia, . Kidlington, v.4, n.5, p.196-200, 1999 [ Ligaes ] 53. Khan, A.; Sutton, JC; Grodzinski, B. Efeitos Pseudomonas chlororaphis de Pythium aphanidermatum e podrido de raiz em pimentas cultivadas em pequena escala calhas hidropnico. Biocontrol Tecnologia Cincia,Basingstoke, v.13, n.6, p.615 -630, 2003. [ links ] 54. Klring, H.-P.; Grosch, R.; Nederhoff, E.;. Schwarz, D. Uma abordagem de modelo para descrever o efeito de patgenos de raiz no crescimento das plantas e rendimento Acta Horticulturae, Haia, v.548, p. 235-241, 2001. [ links ] 55. Joelho, EM; Gong, FC;. Gao, M.; Tepliski, M.; Jones AR; Foxworthy, A.; Mort, AJ; Bauer, WD mucilagem raiz de ervilha e sua utilizao pelas bactrias da rizosfera como nica fonte de carbono. Molecular Vegetal Microbe Interaes, St. Paulo, v.14, n.6, p.775-784, 2001. [ links ] 56. Kraft, JM; Endo, RM; Erwin, DC Infeco da raiz primria de bentgrass por Pythium aphanidermatum .Fitopatologia, . Worcester, v.57, n.1, p.86-90, 1967 [ Ligaes ] 57. Levesque, CA; Harlton, C.;. Decock, Awam Identificao de alguns oomicetos por hibridizao dot blot reverso Fitopatologia ., So Paulo, v.88, n.3, p.213-222, 1998 [ Ligaes ] 58. Liu, W.; Sutton, JC; Khan, A.; Grodzinski, B. Eficcia de cinco agentes bacterianos contra doenas radiculares causadas por Pythium aphanidermatum e dissotocum Pythium em hidroponia crisntemo. Canadian Journal of Plant Pathology, Ottawa, v.24, n .4, p.377, 2002. (Abstract). [ links ] 59. Lopes, CA Manejo Integrado de doeas los cultivos hidropnicos. Fitopatologia Brasileira, Braslia, v.28, (Suplemento), p.S195-S197, 2003. [ links ] 60. Lopes, CA; Zambolim, L.; Makishima, N. Doenas cultivos hidropnicos los e Medidas de Controle. Em : Zambolim, L., Vale, FXR do & Costa, H. (Ed.). Controle de Doenas de Plantas:. Hortalias, Viosa, p.621-637, 2000 [ Ligaes ] 61. Martin, FN; Loper, doenas de plantas JE Soilborne causada por Pythium spp:.. ecologia, epidemiologia e perspectivas de controle biolgico Comentrios Crticos em Cincias Vegetais, Boca Raton, v.18, n.2, p.111-181, 1999 . [ links ]

62. Martin, RR; James, D.;. Levesque, CA Impactos das tcnicas de diagnstico molecular na gesto de doenas de plantas Reviso Anual de Fitopatologia, . Palo Alto, v.38, p.207-239, 2000 [ Ligaes ] 63. McCarter, SM; Littrell, RH patogenicidade comparativo de Pythium aphanidermatum e myriotylum Pythium . a doze espcies de plantas e variao intraespecfica na virulncia Fitopatologia, . Worcester, v.60, n.2, p.264-268, 1970 [ Ligaes ] 64. McPherson, GM;, Harriman, MR; Pattison, D. O potencial para a propagao de doenas raiz em sistemas hidropnicos recirculantes e seu controle com desinfeco. Mededelingen Faculteit Landbouwkundige enToegepaste Biologische Wetenschappen Universiteit, Gent, v.60, p.371-379, 1995. [ links ] 65. Menzies, JG;. Avanos Blanger, RR recentes na gesto cultural de doenas em culturas de estufa Canadian Journal of Plant Pathology, . Ottawa, v.18, n.2, p.186-193, 1996 [ Ligaes ] 66. Menzies, JG; Ehret, DL; Stan, S. Efeito da densidade de inculo de Pythium aphanidermatum . sobre o crescimento e rendimento de plantas de pepino cultivadas em recirculao de nutrientes cultura cinematogrficaCanadian Journal of Plant Pathology, Ottawa, v.18, n.1, p 0,50-54, 1996. [ links ] 67. Mojdehi, H.; Singleton, LL; Richardson, PE Histopatologia de razes de trigo mudas infectadas com Pythium arrhenomanes . Jornal de Fitopatologia, . Berlin, v.128, p.246256, 1991 [ Ligaes ] 68. Moulin, E.; Lemanceau, P.; Alabouvette, C. Patogenicidade de Pythium . espcies de pepino em turfa de areia, l de rocha, e hidroponia European Journal of Plant Pathology, Holanda, v.100, n.1, p.3 -17, de 1994. [ links ] 69. Nemec, S. Histopatologia de Pythium razes infectadas morango. Canadian Journal of Botany, Ottawa, v.50, p.1091-1096, de 1972. [ links ] 70. Novikova, ND padres bsicos de desenvolvimento de microflora no ambiente de orbital Mir complexo.Aviakosmicheskaia i Ekologicheskaia Meditsina, Abingdon, v.35, n.1, p.32-40, de 2001. [ links ] 71. Owen-Going, TN Etiologia e epidemiologia das Pythium podrido de raiz em pimento ( Capsicum annuum L.) em escala comercial e de pequena escala sistemas hidropnicos. 2002. Dissertao (Mestrado em Biologia Ambiental) -. University of Guelph, Guelph, Ontrio, Canad [ links ] 72. Owen-Going, TN; Beninger, CW, Christie, B.; Sutton, JC; HALL, Papel JC de compostos fenlicos em epidemias de Pythium podrido da raiz ( Pythium aphanidermatum) de pimenta hidropnica. Canadian Journal of Plant Pathology, Ottawa, v. 26, n.1, p.41419, 2004. (Abstract). [ links ] 73. Owen-Going, N.; Sutton, JC; Grodzinski, B. Relaes de Pythium e plantas isoladas pimento em uma nica planta unidades hidropnico. Canadian Journal of Plant Pathology, Ottawa, v. 25, n.2, p.155- 167, de 2003. [ links ]

74. Patrick, substncias fitotxicas ZA associado com a decomposio no solo de resduos vegetais. Cincia do Solo, Baltimore, v.111, n.1, p.13-18, de 1971. [ links ] 75. Paulitz, TC Controle biolgico de patgenos de raiz em sistemas sem solo e hidropnicos. HortScience,Alexandria, v.32, n.2, p.193-196, 1997. [ links ] 76. Paulitz, TC;. Blanger, RR Controle biolgico em sistemas de estufa Reviso Anual de Fitopatologia, . Palo Alto, v.39, p.103-133, 2001 [ Ligaes ] 77. Pettitt, TR; Finlay, AR; Scott, MA; Davies, EM Desenvolvimento de um sistema que simula as condies de produo comercial para avaliar o potencial propagao de Phytophthora cryptogea . podrido radicular de viveiro hardy em recirculao de gua de irrigao Annals of Applied Biology, Cambridge, v 0,132, n.1, p.61-75, de 1998. [ links ] 78. Pickett-Popoff, L.; Panter, KL Levantamento de Pythium e Phytophthora spp. na gua de irrigao usada por estufas Colorado comercial para determinar a fonte de introduo de patgenos. Fitopatologia, St. Paulo, v.84, n.10, p.1118, 1994. (Abstract). [ links ] 79. Postma, J.; Willemsen-de-Klein, MJEIM; Van Elsas, JD Efeito da microflora indgena no desenvolvimento da podrido de raiz e coroa causada por Pythium aphanidermatum . em pepino cultivado em rockwoolFitopatologia, St. Paulo, v.90, n.2, p.125-133, 2000. [ links ] 80. Punja, ZK; Yip, R. Controle biolgico da podrido e tombamento de raiz causada por Pythium aphanidermatum. pepinos em estufa Canadian Journal of Plant Pathology, . Ottawa, v.25, n.4, p.411-417, 2003 [ Links ] 81. Qutob, D.; Kamoun, S.; Gijzen, M. Expresso de Phytophthora sojae protena indutora de necrose ocorre durante a transio de biotrophy para necrotrophy. Vegetal Journal, Oxford, v.32, n.4, p.361-373, 2002. [ links ] 82. Rafin, C.; Tirilly, Y. Caractersticas e patogenicidade de Pythium spp. associados com a podrido da raiz de tomate em cultivo sem solo, na Bretanha, Frana. Plant Pathology, Londres, V.44, p.779-785, 1995. [ links ] 83. Raftoyannis, Y.;. Dick, Efeitos MW de densidade de inculo, idade da planta, e da temperatura sobre a severidade da doena causada por fungos piticeos em vrias plantas Phytoparasitica, Rehovot, v. 30, n.1, p.67-76, de 2002. [ Links ] 84. Reid, B.; Morris, BM; Gow, NAR clcio-dependente, gnero-especficas autoaggregation, de zosporos de fungos fitopatognicos. Micologia Experimental, San Diego, v.19, n.3, p.202-213, 1995. [ Links ] 85. Rey, P.; Benhamou, N.; Tirilly, Y. investigao ultraestrutural e citoqumica de infeco assintomtica porPythium spp. Fitopatologia, St. Paulo, v.88, n.3, p.234-244, 1998. [ links ] 86. Rey, P.; Nodet, P.; Tirilly, Y. Pythium F induz uma doena menor, mas onipresente nas culturas de tomate sem solo. Journal of Plant Pathology, Bari, v.79, n.3, p.173-180, 1997. [ links ]

87. Robertson, GI Ocorrncia de Pythium spp. em solos Nova Zelndia, areias, pumices e turfa, e sobre as razes do recipiente-crescidas plantas. Nova Zelndia Journal of Agricultural Research, Wellington, v.16, p.357-365, 1973. [ links ] 88. Rong, GS;. Tachibana, S. Efeito de nveis de oxignio dissolvido em uma soluo nutritiva sobre o crescimento ea nutrio mineral de mudas de tomate e pepino Jornal da Sociedade Japonesa para Horticultural Science,Tquio, v.66, n.2, p. 331-337, 1997. [ links ] 89. Royle, DJ; Hickman, CJ Anlise dos fatores que regem a acumulao in vitro de zosporos de Pythium aphanidermatum em razes. I. Comportamento de zosporos. Canadian Journal of Microbiology, Ottawa, v.10, n.1, pp.151-162, 1964. [ links ] 90. Runia, WT Uma anlise de possibilidades para a desinfeco da gua de recirculao de culturas sem solo.Acta Horticulturae, (Haia), v.382, p.221-229, 1995. [ links ] 91. Schnitzler, JP; Seitz, respostas HU rpida de clulas de cenoura cultivadas e protoplastos a um eliciador da parede celular de Pythium aphanidermatum . (Edson) Fitzp Zeitschrift fr Naturforschung, . Tbingen, v.44c, p.1020-1028, 1989 [ Ligaes ] 92. Schuerger, AC contaminao microbiana dos avanados de apoio vida (ALS) sistemas representa uma ameaa para a estabilidade moderada a longo prazo de sistemas espaciais bioregenerative. Life Science da Biosfera Suporte, New York, v.5, n.4, p.325- 337, de 1998. [ links ] 93. Schuerger, mtodos alternativos para doenas A. raiz controle em sistemas hidropnicos. Proceedings of the 13 Conferncia Anual sobre Hidroponia, Hydroponic Society of America, Orlando, FL, p. 8-17, 1992. [ links ] 94. Schwartz, M. Oxigenante de soluo nutritiva em condies normais e stress. cultivo sem solo, Wageningen, v.5, n.1, p.5-53, de 1989. [ links ] 95. Shokes; McCarter. Disseminao ocorrncia e sobrevivncia de patgenos de plantas em lagoas de superfcie de irrigao no sul da Gergia. Fitopatologia, St. Paulo, v.69, n.5, p.510-516, 1979 [ Ligaes ] 96. Stanghellini, M. Spore germinao, crescimento e sobrevivncia de Pythium no solo. Proceedings of The American Society de Fitopatologia, St. Paulo, v.1, p.211214, 1974. [ links ] 97. Stanghellini, M.; Burr, Germinao TJ in vivo de Pythium aphanidermatum . osporos e esporngiosFitopatologia, St. Paulo, v.63, n.12, p.1493-1496, de 1973. [ links ] 98. Stanghellini, M.; Kronland, perda de rendimento WC na alface cultivadas atribuda a infeco subclnica de razes de alimentao por Pythium dissotocum . doenas de plantas , St. Louis, V.70, n.11, p.1053-1056, de 1986. [ Ligaes ]

99. Stanghellini, M.; Rasmussen, SL Hidroponia:. Uma soluo para patgenos zoospricos doenas de plantas,St. Louis, v.78, n.12, p.1129-1138, de 1994. [ links ] 100. Stanghellini, M.; Rasmussen, SL; Kim, DH; Rorabaugh, PA eficcia de tensoativos noinicos no controle da disseminao zoospore de Pythium aphanidermatum . em um sistema hidropnico de recirculao de doenas de plantas, St. Louis, v.80, n.4, p.422-428, 1996. [ links ] 101. Stanghellini, ME; Branco, JG; Tomlinson, JA; Clay, podrido da raiz C. de pepinos hidroponicamente causada por zoospore produtoras de isolados de Pythium intermedium . Disease Plant, St. Louis, v.72, n.4, p.358-359, 1988. [ links ] 102. Sutton, JC; Evans, R. gua tecnologias de tratamento para doenas raiz gesto em hidroponia pimentas.Fase II. Relatrio Final , Programa de Assistncia Industrial Research, National Research Council, Ottawa., 1999.58p. [ links ] 103. Sutton, JC; Owen-Going, N.; Sopher, CR; Hall, efeitos JC Interativo de Pythium aphanidermatum e fenlicos alelopticos acelerar epidemias podrido de raiz em hidroponia pimento ( Capsicum annuum . L.) Fitopatologia Brasileira, Braslia, v.28, ( Suplemento), S363, 2003. (Abstract 747). [ links ] 104. Sutton, JC; Yu, H.; Grodzinski, B.;. Johnstone, Relacionamentos B. da dose de radiao ultravioleta e inativao de propgulos do patgeno em gua e soluo nutritiva hidropnica Canadian Journal of Plant Pathology, Ottawa, v.22, n.3 , p.300-309, 2000. [ links ] 105. Taiz, L.; Zeiger, E. Planta fisiologia. 3 MA, 2002. [ links ]

edio. Sinauer Associates Inc., Sunderland,

106. Thinggard, K.; Middleboe, AL Phytophthora e Pythium . culturas em vaso de plantas em um fluxo e bancada de fluxo de recirculao com soluo nutritiva Jornal de Fitopatologia, . Berlin, v. 125, p.343-352, 1989 [ Ligaes ] 107. Thomson, TB; ATHOW, KL; Laviolette, FA O efeito da temperatura sobre a patogenicidade de Pythium aphanidermatum, P. debaryanum , e P. ultimum . Fitopatologia, Worcester, v.61, n.8, p.933-935, 1971. [ links ] 108. Trujillo, EE; Hine, R. O papel dos resduos de mamo papaya em podrido radicular causada por Pythium aphanidermatum e Phytophthora parasitica . Fitopatologia, . Worcester, v.55, n.12, p.1293-1298, 1965 [ Ligaes ] 109. Tu, JC; Papadopoulos, AP; Hao, X.;. Zheng, J. A relao de Pythium podrido da raiz e microorganismos da rizosfera em uma circulao fechada e um sistema aberto na cultura de tomate rockwool Acta Horticulturae,Haia, v.481, p.577-583, 1999. [ links ] 110. Utkhede, RS; Koch, CA; Menzies crescimento JG Rhizobacterial e promoo rendimento de plantas de pepino inoculadas com Pythium aphanidermatum . Canadian Journal of Plant Pathology, Ottawa, v.21, n.3, p.265-271, 1999. [ links ]

111. Utkhede, RS; Lvesque, CA; Dinh, D. Pythium aphanidermatum . podrido de raiz em alface hidropnica-grown e os efeitos de agentes qumicos e biolgicos em seu controle Canadian Journal of Plant Pathology,Ottawa, v.22, n.2, p ,138-144, 2000. [ links ] 112. Van der Plaats-Niterink, AJ Monografia do gnero Pythium . Estudos em Micologia, No. 21. Centraalbureau Voor Schimmelcultures, Baarn, Holanda, 1981. 242p. [ links ] 113. Veit, S.; Worle, JM; Nurnberger, T.; Koch, W.; Seitz, HU A Novel Protein eliciador (Panie) de Pythium aphanidermatum induz mltiplas respostas de defesa em cenoura, Arabidopsis e tabaco. Fisiologia Vegetal, Bethesda, v.127, n.3, p. 832-841, 2001. [ links ] 114. Waechter-Kristensen, B.; Caspersen, S.; Adalsteinsson, S.; Sundin, P.; Jensen, compostos orgnicos e P. microorganismos em cultivo hidropnico fechado:. Ocorrncia e efeitos sobre o crescimento das plantas e nutrio mineral Acta Horticulturae, The Hague , v.481, p.197-204, 1999. [ links ] 115. Waechter-Kristensen, B.; Gertsson, UE;. Sundin, P. Perspectivas para a estabilizao microbiana na cultura hidropnica de tomate utilizando soluo nutritiva circulante Acta Horticulturae, . v.361, p.382-387, 1994 [ Ligaes ] 116. Wakeham, AJ; Pettitt, TR; Branco, JG Um novo mtodo para a deteco de zosporos viveis de Pythium . na gua de irrigao Annals of Applied Biology, . Cambridge, v.131, n.3, p.427-435, 1997 [ Ligaes ] 117. Walker, TS; Bais, HP; Grotewold, E.;. Vivanco, JM exsudao radicular e biologia rizosfera Fisiologia Vegetal, . Bethesda, v.132, n.1, p.44-51, 2003 [ Ligaes ] 118. Wulff, EG; Pham, ATF; Chrif, M.; Rey, P.; Tirilly, Y.; Hocke nhull, J. Inoculao de razes de pepino com zosporos de agentes patognicos e de plantas mycoparasitic Pythium espcies: Diferencial acumulao zoospore, a capacidade de colonizao e resposta da planta de crescimento. European Journal of Plant Pathology, Holanda, v.104, n.1, p.69-76, de 1998. [ links ] 119. Zadoks, JC; Schein, RD Epidemiologia e Gesto de Doenas Vegetais . Oxford University Press, New York, 427p, 1979. [ links ] 120. Zeroni, M.; Gale, J.;. Ben-Asher, J. Root aerao em um sistema hidropnico de profundidade e seu efeito sobre o crescimento ea produo de tomate Scientia Horticulturae, Amsterdam, v.19, n.3, p.213- 220, de 1983. [ links ] 121. Zhang, W.; Tu, JC Efeito da desinfeco ultravioleta de solues hidropnicas em Pythium . podrido da raiz e no-alvo bactrias European Journal of Plant Pathology, Holanda, v.106, n.5, p.415-421, 2000. [ links ] 122. Zheng, J.; Sutton, JC; Yu, Interaes entre H. Pythium aphanidermatum , razes, mucilagem raiz, e agentes microbianos em pepinos hidropnico. Canadian Journal of Plant Pathology, Ottawa, v.22, n.4, p.368- 379, de 2000. [ links ]

123. Zinnen, TM Avaliao de doenas de plantas em cultivo hidropnico. Disease Plant, St. Louis, v. 72, n.2, p.96-99, de 1988. [ links ]

Data de Chegada: 10/05/2005. Aceito pargrafo Publicao em: 23/11/2005.

* Autor para correspondncia: jcsutton@uoguelph.ca