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Ecossistemas e pessoas

ISSN: 2639-5908 (impresso) 2639-5916 (on-line) Página inicial da revista:

http://www.tandfonline.com/loi/tbsm22

Modelagem do estoque de carbono e dos serviços

ecossistêmicos de sequestro de carbono para a
elaboração de políticas: uma abordagem
abrangente usando um modelo dinâmico de
vegetação

Sandra Quijas, Alice Boit, Kirsten Thonicke, Guillermo Murray-Tortarolo,

Tuyeni Mwampamba, Margaret Skutsch, Margareth Simoes, Nataly
Ascarrunz, Marielos Peña-Claros, Laurence Jones, Eric Arets, Víctor J.
Jaramillo, Elena Lazos, Marisol Toledo, Lucieta G. Martorano, Rodrigo Ferraz
e Patricia Balvanera

Para citar este artigo: Sandra Quijas, Alice Boit, Kirsten Thonicke, Guillermo Murray-Tortarolo,
Tuyeni Mwampamba, Margaret Skutsch, Margareth Simoes, Nataly Ascarrunz, Marielos Peña
Claros, Laurence Jones, Eric Arets, Víctor J. Jaramillo, Elena Lazos, Marisol Toledo, Lucieta
G. Martorano, Rodrigo Ferraz & Patricia Balvanera (2019) Modelling carbon stock and carbon
sequestration ecosystem services for policy design: a comprehensive approach using a dynamic
vegetation model, Ecosystems and People, 15:1, 42-60, DOI: 10.1080/26395908.2018.1542413

Para criar um link para este artigo: https://doi.org/10.1080/26395908.2018.1542413

© 2018 O(s) autor(es). Publicado por Publicado on-line em: 15 de novembro de 2018.
Informa UK Limited, negociando como
Taylor & Francis
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ECOSSISTEMAS E PESSOAS 2018,
VOL. 15, NO. 1, 42-60
https://doi.org/10.1080/26395908.2018.1542413

PESQUISA

Modelagem do estoque de carbono e dos serviços ecossistêmicos de sequestro

de carbono para a elaboração de políticas: uma abordagem abrangente usando
um modelo dinâmico de vegetação
Sandra Q u i j a s a, Alice Boitb, Kirsten T h o n i c k e c, Guillermo M u r r a y - T o r t a r o l o d,
Tuyeni M w a m p a m b a d, Margaret S k u t s c h e, Margareth S i m o e s f,g, Nataly Ascarrunzh,
i j
Marielos P e ñ a - C l a r o s , Laurence J o n e s , Eric A r e t s k, Víctor J. J a r a m i l l o d, Elena

Lazos l, Marisol Toledom, Lucieta G. M a r t o r a n o n,

Rodrigo F e r r a z f e Patricia B a l v a n e r a d
a
Centro Universitario de la Costa, Universidad de Guadalajara, Puerto Vallarta, México; bInstitute of Biochemistry and Biology, University of
Potsdam, Potsdam, Alemanha; cResearch Domain I Earth System Analysis, Potsdam Institute for Climate Impact, Research, Potsdam,
Alemanha; dInstituto de Investigaciones en Ecosistemas y Sustentabilidad, Universidad Nacional Autónoma de México, Morelia, México; e
Centro de Investigaciones en Geografía Ambiental, Universidad Nacional Autónoma de, México, Morelia, México; fPesquisa e
Desenvolvimento, EMBRAPA Solos, Rio de Janeiro, Brasil; gDepartamento de Engenharia da Computação, Universidade do Estado do Rio de
Janeiro (UERJ/FEN/ DESC/PPGMA), Rio de Janeiro, Brasil; hDireção Executiva, Instituto Boliviano de Investigación Forestal, Santa Cruz de la
Sierra, Bolívia; i Forest Ecology and Forest Management Group, Wageningen University, Wageningen, Holanda; jCentre for Ecology &
Hydrology, Natural Environment Research Council, Bangor, Reino Unido; kWageningen Environmental Research, Wageningen UR,
Wageningen, Países Baixos; lInstituto de Investigaciones Sociales, Universidad Nacional Autónoma de México, Ciudad de México, México;
mCordenação de Pesquisa, Instituto Boliviano de Investigación Forestal, Santa Cruz de la Sierra, Bolívia; nAgrometeorologia, EMBRAPA Amazônia
Oriental, Belém, Brasil

RESUMO HISTÓRICO DO ARTIGO

Os modelos de serviços ecossistêmicos (ES) só podem informar adequadamente a elaboração Recebido em 5 de junho de
de políticas se incorporarem processos ecológicos. Usamos o modelo Lund-Potsdam-Jena 2018
managed Land (LPJmL) para responder às seguintes perguntas sobre o México, a Bolívia e a Aceito em 22 de outubro de
2018
Amazônia brasileira: (i) Qual a diferença entre os estoques de C e as quantificações de sequestro
de C sob a abordagem padrão (quando o C do solo e da serapilheira e a respiração heterotrófica EDITADO POR
não são considerados) e a abordagem abrangente (incluindo todos os estoques de C e a Christine Fürst
respiração heterotrófica)? e (ii) Como a avaliação dos estoques de C e do sequestro de C difere nos
pagamentos nacionais por ES e nos fundos ou mercados globais de C ao comparar ambas as PALAVRAS-CHAVE
Carbono do solo; carbono da
abordagens? Descobrimos que até 65% dos estoques de C não foram levados em conta por não
serapilheira; respiração
incluírem o C armazenado no solo e na serapilheira, resultando em pagamentos brutos heterotrófica; pagamento por
insuficientes (até 500 vezes menores). Como as emissões da respiração heterotrófica de material serviços ecossistêmicos;
orgânico compensam uma grande proporção do C obtido por meio do crescimento da matéria mercados globais de carbono;
viva, descobrimos que os mercados e os tomadores de decisão estão superestimando modelo dinâmico de vegetação
inadvertidamente até 100 vezes o C sequestrado. Novas abordagens para a modelagem de serviços global; tomadores de decisão
de C com base em processos ecológicos relevantes podem ajudar a contabilizar o C no solo, na
serapilheira e na respiração heterotrófica e se tornar importantes para a operacionalização de
acordos sobre a mitigação das mudanças climáticas após a COP21 em 2015.

Introdução dinâmicos de vegetação global (DGVMs). Esses

modelos quantificam os
Uma infinidade de métodos e ferramentas para
quantificar, modelar e mapear os serviços
ecossistêmicos (SEs) foi desenvolvida e avaliada
quanto à sua utilidade na elaboração de políticas
(Bagstad et al. 2013; Grêt-Regamey et al. 2017;
Harrison et al. 2018). No entanto, a maioria desses
métodos e ferramentas ignorou os principais processos
ecológicos (ou seja, os fluxos de carbono, energia, água e
nutrientes entre os componentes do ecossistema) que,
em última análise, determinam o fornecimento e a
entrega de SE (Karp et al. 2015; Hallouin et al. 2018). Os
avanços na modelagem e no mapeamento de SE
dependerão da integração de processos ecológicos
relevantes (de Groot et al. 2010; Tallis et al. 2012) na
caracterização da variação espacial e temporal no
fornecimento de SE resultante da mudança no uso da
terra (Nelson e Daily 2010).
Uma abordagem para incorporar processos
ecológicos aos modelos de ES é o uso de modelos
processos e funções ecossistêmicas relacionados ao
carbono e à água sob diferentes condições de uso da
terra a partir dos quais o fornecimento de SE pode
ser calculado (Prentice et al. 2007; Quillet et al. 2010).
O modelo Lund-Potsdam-Jena managed Land
(LPJmL) é um desses exemplos (Sitch et al. 2003;
Bondeau et al. 2007). As variáveis de saída do LPJmL
associadas ao carbono (C) e aos balanços hídricos e
outros processos subjacentes têm sido usadas como
proxies para muitos ES (Haberl et al. 2007; Elkin et
al. 2013; Krausmann et al. 2013) e são bem
adequadas para processos ligados ao ciclo do C (Karp
et al. 2015).
Modelos abrangentes, que incorporam
explicitamente os papéis funcionais da dinâmica da
vegetação e das mudanças no uso da terra, são
especialmente necessários para quantificar os estoques
e o sequestro de C para o projeto e a implementação
de políticas públicas regionais e nacionais ligadas à
mitigação das mudanças climáticas (Crossman et al.
2011). Há vários métodos e ferramentas padrão
disponíveis para modelar esses SEs (Egoh et al. 2012;
Martínez-Harms e

CONTATO Patricia Balvanera pbalvane@cieco.unam.mx

© 2018 O(s) autor(es). Publicado por Informa UK Limited, negociando como Taylor & Francis Group.
Este é um artigo de acesso aberto distribuído sob os termos da Licença de Atribuição Creative Commons (http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/), que permite o uso
irrestrito, a distribuição e a reprodução em qualquer meio, desde que o trabalho original seja devidamente citado.
 ECOSSISTEMAS E PESSOAS 43

Balvanera 2012; Grêt-Regamey et al. 2017), mas a liberações de C da respiração heterotrófica.

maioria deles omite alguns componentes ou processos A quantificação dos estoques de C e do sequestro de
ecológicos importantes que sustentam a dinâmica do C C em resposta a mudanças rápidas e em larga escala no
e seu papel na regulação do clima (Lavorel et al. 2017), e uso da terra é particularmente relevante na América
muitos se baseiam apenas em tabelas de estoques de C, Latina para informar o desenvolvimento de políticas de
aplicadas a diferentes classes de cobertura da terra. A iniciativas de REDD+ e esquemas semelhantes. Nos
incorporação explícita desses processos ecológicos últimos 30 anos, o C foi perdido em decorrência do
tem implicações diretas na avaliação social e econômica desmatamento na América Latina tropical (Aide et al.
de ES e, portanto, nas políticas associadas (Grêt- 2013; Hansen et al. 2013; Kim et al. 2015), mas, ao
Regamey et al. 2017). mesmo tempo, o
As avaliações padrão dos estoques de C na
literatura sobre ES concentraram-se, em grande parte,
na biomassa acima do solo (AGB) (450-650 PgC
globalmente), ignorando os 70% de C global que a
biomassa acima do solo representa.
total que é armazenado nos solos (1500-2400 PgC;
Ciais et al.
2013). Da mesma forma, as estimativas padrão de
sequestro de C
concentraram-se apenas no equilíbrio entre a
produtividade primária líquida (NPP, ~60 PgC/ano
globalmente; Ciais et al. 2013) e as perdas de C
causadas por incêndios e remoção humana da
vegetação (~3,5 PgC/ano; Le Quéré et al. 2016). Essas
abordagens padrão não abordaram de fato o equilíbrio
do sequestro de C no nível do ecossistema, definido
como o equilíbrio líquido entre a absorção (remoção)
de C pelos ecossistemas terrestres e as emissões
(liberação) de C terrestre para a atmosfera (Chapin et
al. 2006). Consequentemente,
A respiração heterotrófica (ou seja, a decomposição
ou decomposição de material orgânico morto),
responsável por 20- 40% do total de emissões de C ou
~60-75 PgC/ano, tem sido grosseiramente sub-
representada (Schlesinger e Andrews
2000; Bond-Lamberty et al. 2004).
Várias políticas nacionais e instrumentos globais
foram desenvolvidos para promover a manutenção dos
estoques de C e aumentar o equilíbrio de sequestro de
C do ecossistema, ou seja, aumentar a absorção em
relação às emissões. A política das Nações Unidas
sobre a Redução de Emissões por Desmatamento e
Degradação Florestal (REDD+) se concentra na redução
das emissões de C do desmatamento e da degradação e
no aumento da absorção de C do reflorestamento e da
restauração florestal (http://redd.unfccc.int/). Os
fundos globais compensam os países em
desenvolvimento que conseguem reduzir suas emissões
de carbono diminuindo os distúrbios das florestas
tropicais decorrentes do desmatamento e/ou
aumentando a absorção de C associada ao crescimento
da vegetação (FCPF 2013; Peters- Stanley e Gonzalez
2014). Muitos países da América Latina, da África e da
Ásia (Wunder et al. 2008; Ezzine- de-Blas et al. 2016)
desenvolveram esquemas nacionais de pagamento por
SE para promover a manutenção da biodiversidade e
da cobertura vegetal, protegendo assim os estoques de
C das mudanças no uso da terra (Engel et al. 2008).
Esses fundos globais e pagamentos nacionais para ES,
no entanto, não levaram em conta estimativas
espacialmente explícitas dos estoques de C no solo e das
44 S. QUIJAS ET AL.
Ao mesmo tempo, muitas áreas florestais estão estão entre as áreas-alvo do projeto "O papel da
ganhando C devido ao crescimento da vegetação biodiversidade na mitigação das mudanças climáticas
lenhosa (Kim et al. 2015; Liu et al. 2015; Chazdon et (ROBIN)", que tem como objetivo avaliar as
compensações entre a biodiversidade e a
al. 2016). Os modelos padrão de ES, cuja área se biodiversidade.
baseia principalmente em equações alométricas e os A fim de garantir a sustentabilidade, a mitigação das
dados de campo de parcelas permanentes na região são mudanças climáticas, o bem-estar humano e o
as variáveis de resposta, sugerem que as florestas fornecimento de SE, bem como fornecer informações
neotropicais são importantes sumidouros de C (Pan et importantes aos tomadores de decisão (ROBIN 2011).
al. 2011; Brienen et al. 2015; Poorter et al. 2015; As áreas de estudo
Chazdon et al. 2016). No entanto, ainda há incertezas
importantes quanto à capacidade desses modelos de ES
representarem os estoques reais de C e os balanços em
nível de ecossistema, pois não consideram os estoques
de C do solo e a respiração heterotrófica.
O objetivo de nosso trabalho é mostrar como a
integração explícita dos principais componentes e
processos do ecossistema que sustentam a dinâmica
do C na avaliação de ES tem consequências profundas
para a avaliação do fornecimento de ES e para o
projeto e a implementação de políticas de mitigação
climática. Em particular, usamos a LPJmL para
modelar o suprimento do estoque total de C e o
equilíbrio do sequestro de C e, assim, incorporar
importantes componentes e processos do ecossistema,
como os estoques de C do solo e a respiração
heterotrófica. O estudo se concentra em dois países e
um
região - México, Bolívia e Amazônia brasileira - e
por causa de: (1) seu reconhecido potencial para o
clima
mitigação de mudanças (Asner et al. 2010; Brienen et
al. 2015; Sakschewski et al. 2016), (2) alta perda de
cobertura florestal no passado (Aide et al. 2013;
Hansen e Pauleit 2014; Kim et al. 2015) e (3)
disponibilidade de avaliações dinâmicas robustas de
C conduzidas com LPJmL para um
período de tempo semelhante (1981-2000). Duas
perguntas importantes
orientou a quantificação e o mapeamento desses ES
(Figura 1):

(i) Ao levar em conta as condições atuais de uso

da terra, qual é a diferença entre as
quantificações dos serviços ecossistêmicos de
estoque e sequestro de C segundo a
abordagem padrão (quando os estoques de C
do solo e a respiração heterotrófica não são
considerados) e a abordagem abrangente
(incluindo todos os estoques de C e a
respiração heterotrófica)?
(ii) Como a avaliação do estoque de C e do
sequestro de C difere nos pagamentos
nacionais por ES e nos fundos ou mercados
globais de C ao comparar a abordagem
padrão e a abrangente?

Material e métodos
Áreas de estudo
O México, a Bolívia e a região amazônica do Brasil
 ECOSSISTEMAS E PESSOAS 45

Figura 1. Representação esquemática de abordagens padrão e abrangentes para modelar o estoque e o sequestro de C.
A abordagem padrão inclui apenas o estoque de carbono acima do solo (Equação 1) e não inclui a respiração heterotrófica nas estimativas de
sequestro de carbono (Equação 6). A abordagem abrangente inclui estoques de C no solo e na serapilheira (Equação 2) e avalia o sequestro de C
em nível de ecossistema, incluindo a respiração heterotrófica (Equação 7). Veja detalhes de cada equação, reservatórios e processos nos Dados S1.
AGB = biomassa acima do solo; NPP = produtividade primária líquida; Rh = respiração heterotrófica; Fogo = emissões de C pelo fogo; Ch =
emissões de C da colheita; VCLULC = valores do estoque de carbono considerando o preço (US$) por quilograma de C por hectare pago por uso e
cobertura da terra (como equivalente ao estoque de C acima do solo) em esquemas de conservação de pagamentos por ESs (PES); CF = fator de
conversão para considerar o preço médio global do sequestro de C (Cseqval) e para transformar unidades de C em unidades equivalentes de CO2 .
Veja detalhes nas Tabelas 1 e 2, bem como nos Materiais Suplementares 1 e 3.

abrangem quase toda a faixa latitudinal da floresta
neotropical e diferentes categorias de uso e cobertura
da terra (LULC) . No México (1.960.189 km2 e
119.938.473 habitantes em 2015; (INEGI 2015), 27% de
seu território é coberto por arbustos com pastagens,
26% por florestas e 22% por terras cultiváveis (van
Eupen et al. 2014). Para a Bolívia (1.102.500 km2 e
10.059.856 habitantes em 2012; (INE 2013), as
categorias de LULC incluem florestas (55%) e
pastagens (9%) (van Eupen et al. 2014). A Amazônia
brasileira (5.013.186,89 km2 e 26.190.759 habitantes
em 2010; (IBGE 2013) tem 46% de cobertura florestal
e 19% de não floresta. Nas áreas desmatadas, a
agricultura mecanizada de larga escala ocupa 1%, a
pastagem 10% e a vegetação secundária 1%. Essas
áreas estão localizadas principalmente no Bioma
Cerrado (http://www.inpe.br/cra/projetos_
pesquisas/arquivos/TerraClass_2014_v3).
Componentes ES
O estoque de C e o balanço de sequestro de C do
ecossistema foram quantificados e mapeados para
seus componentes de fornecimento e valor (Tallis et al.
2012; Villamagna et al. 2013). A oferta é a capacidade
de um ecossistema de prestar serviços (Burkhard et al.
2012). O valor, neste estudo, refere-se ao preço que a
sociedade, incluindo os atores sociais
e tomadores de decisão nacionais, bem como
corporações e mercados globais, definidos para o
fornecimento de SE (Tallis et al. 2012), neste caso, em
US$ por quilograma de carbono por hectare para
estoques de C e US$ por quilograma de carbono por
hectare por ano para sequestro de C. Nossa definição
de valor não se refere ao valor econômico no sentido
mais geral ou aos custos sociais resultantes das
mudanças climáticas (van Den Bergh e Botzen 2015) e
está explicitamente vinculada aos instrumentos de
política existentes na região associados à mitigação
das mudanças climáticas.
Usando os dados do modelo LPJmL
Aplicamos o modelo LPJmL para mapear os estoques
de C e o equilíbrio de sequestro de C do ecossistema
nas áreas de estudo. O LPJmL simula a dinâmica global
de C e as interações entre a atmosfera, o solo e a
vegetação (Sitch et al. 2003; Bondeau et al. 2007). Ele
considera o crescimento, a produção e a fenologia de
diferentes tipos funcionais de plantas (PFTs) que
competem por luz e água para representar a dinâmica
das comunidades de plantas em nível de bioma. O
modelo foi executado em uma resolução de grade de
0,5° × 0,5° (aproximadamente 50 × 50 km no equador)
usando combinações de dados climáticos, dados do
solo e cenários de mudanças no uso da terra. Os dados
46 S. QUIJAS
históricos ET AL. temporais de clima derivados do
de séries
modelo de circulação global HadGEM2-ES foram
 ECOSSISTEMAS E PESSOAS 47

Tabela 1. Componentes do estoque de C e balanço de sequestro de C do ecossistema.

DefiniçãoComponentes(código) Descriçãodos componentes (código)
Estoque da unidade C
Quantidade de C armazenada na paisagem Carbono na biomassa acima Carbono nas folhas, galhos e caules aéreos kgC/m2
do solo
(CAGB)
Carbono do solo (Csoil )Carbono na biomassa das raízes e do solo kgC/m2
Litter carbon (Clitter Carbonona vegetação morta e na matéria kgC/m2
orgânica do solo. Transforma-se em carbono
Balanço de sequestro de C do
do solo em cerca de 2 a 3 anos.
ecossistema
Quantidade de C sequestrado ao AbsorçãoProdutividade primária líquida (CNPP )kgC/m2 yr
longo do tempo (equilíbrio entre Emissões de C liberadas pelo fogo (CFire
absorção e liberação) kgC/m
2yr Respiração heterotrófica, incluindo emissões de C de kgC/m2 yr
desmatamento (C )Rh
Emissões de C por meio da colheita de culturas (CCh )kgC/m2 yr

Tabela 2. Preços atribuídos no pagamento por serviços ecossistêmicos para o estoque de C. LULC = Uso e cobertura da terra. Veja
detalhes sobre os valores de cada LULC nas áreas de estudo nos materiais suplementares 3.
Definição Componentes Descrição dos componentes Unidade Anos Fonte
Preços do estoque de C LULC para o México 16 LULC variando de agricultura, arbustos Polígono (ha) 2013 INEGI 2013
derivados de pagamentos a florestas nebulosas
nacionais por serviços de Pagamento para ES no Preços entre 0 e 85 US$/ha US$/ha 2013 CONAFOR 2013
ecossistema México
LULC na Bolívia 9 LULC variando de culturas, gerenciadas Polígono (ha) 2007 Baldiviezo 2010
de pastagem a floresta nublada
Pagamento por ES na BolíviaPreços entre 0 e 2,25 US$/ha US$/ha2008 Asquith et al. 2008
LULC na Amazônia 6 LULC variando de agricultura anual, Polígono (ha) 2008 EMBRAPA 2014
brasileira reflorestamento a florestas
Pagamento por ES no BrasilPreços entre 0 e 234 US$/ha US$/ha2011 Guedes e
Seehusen 2011

retirados do Inter-Sectoral Impact Model Fornecimento de estoque de C e balanço de

Intercomparison Project (Warszawski et al. 2014). Os sequestro de C do ecossistema
dados do solo foram baseados no Harmonized World
Soil Database (Schaphoff et al. 2013). Os dados de uso O suprimento de estoques de C e o balanço de
da terra foram extraídos do modelo de mudança de sequestro de C do ecossistema foram calculados para
cobertura da terra CLUE (Conservation of Land Use cada célula da grade e para a área total de
and its Effects), que foi usado no projeto ROBIN (van
Eupen et al. 2014; Boit et al. 2016). Um período de
spin-up de 1.000 anos foi usado para colocar os
reservatórios e fluxos de carbono da vegetação em
equilíbrio com o clima histórico e a concentração
atmosférica de CO2 , começando com o solo nu.
Integramos as mudanças de LULC simulando 100
anos de tendências históricas (1901-2000), enquanto
os modelos usados aqui se baseiam no período de
1981-2000; os dados de simulação ao longo do
período de 20 anos foram calculados como média
entre os anos para
suavizar a variabilidade climática interanual. Usamos o
chamado cenário de vegetação para avaliar a redução
de uma fração da vegetação natural e a cobertura
projetada da folhagem dos PFTs (Bondeau et al. 2007).
O histórico de mudanças no uso da terra foi avaliado
(biomassa removida por mudanças antrópicas no uso
da terra e por regimes naturais de incêndio) a partir
da fração de cada célula da grade que havia sido
modificada para um de cada tipo de uso da terra atual;
ele também modela a dinâmica de 16 tipos funcionais
de culturas, incluindo grama manejada, além dos 9
PFTs, comportando-se como vegetação natural dentro
da fração restante de vegetação natural (Bondeau et al.
2007).
48 S. QUIJAS ET AL.
cada região de estudo; consulte a Figura 1, as Tabelas
1 e 2 e o texto abaixo para obter detalhes.

Abordagem padrão vs. abrangente

O suprimento de estoque de C foi definido como a
quantidade média de carbono armazenado no
ecossistema terrestre durante o
período estudado (Tabela 1, Figura 1). O suprimento
de estoque de C para 1981-2000 foi calculado usando
o cenário de vegetação atual (Figura 1; veja detalhes
no Suplemento
Materiais 1). Foram avaliados três reservatórios
diferentes de C: vegetação (ou seja, biomassa acima
do solo, CAGB ), solo (ou seja, raízes e C dentro do
solo a 100 mm de profundidade, Csoil ) e serapilheira
(ou seja, reservatório de serapilheira acima e abaixo
do solo e decomposição da matéria orgânica do solo,
Clitter). Como a serapilheira é muito dinâmica e não
pode ser considerada sensu stricto como um estoque
de C de longo prazo, ela foi considerada como uma
fração constante do C do solo (Bruun et al. 2009).
Para avaliar como as estimativas dos estoques de C
são distorcidas por não incluírem explicitamente o C
do solo, comparamos dois
abordagens. Na primeira abordagem, denominada
aqui como "abordagem padrão" (Equação 1 na
Figura 1), consideramos apenas a biomassa acima do
solo (CAGB ), que é a
A abordagem mais comum usada para a maioria das
estimativas de estoque de carbono (Gibbs et al. 2007;
Pan et al. 2013). Na segunda abordagem, denominada
aqui como "abordagem abrangente
(Equação 2 na Figura 1), consideramos todos os
componentes,
Ou seja, o C total (estoque de C) foi calculado como a
soma do C na vegetação (CAGB ), no solo (Csoil ) e na
serapilheira (Clitter ).
O suprimento de sequestro de C do ecossistema
foi definido como o equilíbrio em nível de
ecossistema entre a quantidade de carbono absorvida
pela vegetação e a quantidade de carbono liberada na
atmosfera (Tabela 1; Figura 1), ambos por unidade
 ECOSSISTEMAS E PESSOAS 49

por ano, bem como um total em toda a área de estudo et al. 2007), bem como dados de sensoriamento remoto
(Chapin et al. 2006). O CO2 é absorvido pela
vegetação da atmosfera por meio da fotossíntese, de
modo que a produtividade primária líquida (CNPP ) é
igual à produtividade primária bruta (GPP) menos a
respiração dos produtores primários (ou seja,
respiração autotrófica). A NPP na LPJmL inclui tanto
o crescimento da vegetação natural quanto o
crescimento anual das culturas. O C liberado é
liberado na atmosfera como resultado de: (a)
respiração heterotrófica (CRh ), definida como a
quantidade de C liberada pela decomposição de
material orgânico morto, (b) desmatamento
(derrubada completa e permanente da floresta), (c)
incêndios (CFire ) e (d) colheita de culturas (CCh ) (veja
detalhes de reservatórios e fluxos em Bondeau et al.
2007; Thonicke et al. 2008). O CRh engloba processos
simulados de decomposição microbiana na camada de
solo em LPJmL, que resultam em emissões de CO2
com atraso de vários anos, embora uma fração dessa
entrada seja mineralizada no solo em reservatórios de
decomposição lenta. Os processos de decomposição
simulados incluem a biomassa morta produzida pela
mortalidade natural das plantas, bem como o
desmatamento e outras atividades de uso da terra, que
resultam em liberação de CO2 de curto ou longo prazo
por meio da perda de forragem. A quantidade de C
perdida do ecossistema pela extração de madeira não
foi diferenciada em componentes diferentes (por
exemplo, uma separação entre perdas por
desmatamento e extração seletiva de madeira) porque
essas informações não estão disponíveis no cenário de
uso da terra em escala nacional. CCh representa a
quantidade de C temporariamente armazenada na
biomassa da cultura (não lenhosa) e perdida do
ecossistema pela colheita.
Para avaliar como as estimativas de sequestro de C
do ecossistema são distorcidas pela não incorporação
explícita da respiração heterotrófica, comparamos a
abordagem padrão (Equação 6 na Figura 1), que inclui
apenas a produtividade primária líquida (CNPP ), as
emissões de fogo (CFire ) e da colheita (CCh ), com a
abordagem abrangente (Equação 7 na Figura 1), que
também inclui as emissões da respiração heterotrófica
(C ).Rh

Validação e comparação de modelos

A validade dos modelos é importante para que
possam ser usados na elaboração e implementação de
políticas (Peng et al. 2009). Somente para os estoques
de C acima do solo, usamos a validação formal de
nossos modelos espaciais (veja detalhes nos Materiais
Complementares 2), bem como comparações simples
de estimativas nacionais totais. Nossos resultados do
estoque total de C foram comparados com as
estimativas atualmente disponíveis em nível nacional
do C total acima do solo a partir de estimativas
modeladas (IPCC em Gibbs et al. 2007), compilações
de colheita de biomassa e inventários florestais (Gibbs
50 S. QUIJAS ET AL. kgC/m2 para
(Liu et al. 2015). Não havia dados análogos
disponíveis para calibrar nossos modelos de
equilíbrio de sequestro de C do ecossistema.

Implicações para a avaliação do estoque de C e

do sequestro de C do ecossistema
Efeitos da inclusão do carbono do solo e da
serapilheira no preço pago pelo estoque de carbono
Com base nas abordagens mais amplamente
utilizadas para calcular o preço do estoque de C, nós
os avaliamos a partir dos pagamentos de taxa fixa por
hectare atualmente emitidos pelos esquemas de
conservação PES (ou Pagamento por ESs) existentes
em cada país (Tabela 2, Materiais Suplementares 3) e,
em seguida, divididos pelas taxas típicas de estoque
de C de diferentes tipos de floresta. Um preço
específico por unidade de área (VCLULC; Equação 3
na Figura 1) foi associado a cada categoria de LULC.
No México, os setores público e governamental
distinguem nove tipos de LULC para pagamentos por
ESs (CONAFOR 2013), onde os dados de LULC são
derivados de sensoriamento remoto (INEGI 2013).
Como a Bolívia não tem pagamentos para programas
de ESs, o preço por área para cada tipo de LULC foi
derivado de pagamentos únicos feitos para o habitat
de aves e proteção de bacias hidrográficas no vale de
Los Negros, Departamento de Santa Cruz, em três
tipos de LULC (Asquith et al. 2008). Esses dados
foram extrapolados para o mesmo LULC em outros
lugares, com base em dados de LULC de
sensoriamento remoto (Baldiviezo 2010). No Brasil,
um procedimento análogo foi usado com base em
pagamentos por ESs para cinco tipos de LULC na
Mata Atlântica (Guedes e Seehusen 2011), para os
quais também foram obtidos dados de sensoriamento
remoto (EMBRAPA 2014).
Para avaliar como a inclusão do carbono do solo
afeta a maneira pela qual os estoques de C são
avaliados, comparamos as abordagens padrão com as
abrangentes. Embora nos esquemas de PSA os
pagamentos geralmente não sejam feitos em termos
de C, o valor resultante ou
O "preço" do C é invariavelmente calculado com base
em
AGB, e não inclui os estoques de carbono do solo que
também estão presentes nesses ecossistemas. Se todos
os estoques de C fossem incluídos, o preço estimado
por tonelada de C seria muito menor.
Assim, comparamos os valores atuais estimados
por tonelada de C usando a abordagem padrão, com
base apenas no AGB (Valor do estoque de C acima
do solo; Equação 4 na Figura 1), com aqueles
baseados nos estoques totais de C, usando a
abordagem abrangente, incluindo os estoques de
AGB, solo e serapilheira (Valor do estoque total de C;
Equação 5 na Figura 1).
Para obter a diferença do valor do estoque de C se
o C do solo e da cama forem incluídos no cálculo,
seguimos as etapas a seguir. Primeiro, convertemos
 ECOSSISTEMAS E PESSOAS 51

kgC/ha para estoque de C acima do solo e estoque total por meio do manejo florestal melhorado, sem
de C. Por exemplo, para o México, temos os seguintes necessariamente aumentar o estoque de C. O preço
dados: médio global do C (mostrado como Cseqval na Figura 1)
Equação 1: Estoque de C acima do solo = CAGB = de todos os projetos de mercado na América Latina em
5,71 kgC/m2 . 2015 foi de US$ 4,8
Equação 2: Estoque total de C = 14,31 kgC/m2 .
Estoque C acima do solo = CAGB
kgC
= 5.71 m2
10, 000 m2
*
1 ha
5.71 * 10, 000
=
1 kgC
= 57, 100 (1)
ha

kgC kgC
Estoque total de C = 14,31 = 143, 100
(2)
m2 ha
Em segundo lugar, obtivemos o valor do estoque de C
acima do solo e o valor do estoque total de C
considerando o preço específico por unidade de área
(VCLULC; Equação 3 na Figura 1):
VC LULC = 29,38 US$ ha (3)
(grade com floresta tropical úmida e florestas tropicais
secas para o México, consulte o valor de cada LULC
na Tabela 2, Materiais Suplementares 3).

Valor do estoque C acima do solo =

VCLULC

CAGB
29,38 US$/ha
= = 0,0005 US$/kgC ha (4)
57, 100 kgC/ha

29,38
Valor Estoque total de C = 29,38
US$/ha
143, 100 kgC/ha
= 0,0002 US$/kgC ha (5)
Por fim, calculamos a diferença (como proporção)
entre o estoque de C acima do solo (Equação 4) e os
valores totais do estoque de C (Equação 5).

Preços de sequestro de C dos mercados globais Os

projetos padrão de sequestro de C nos mercados
voluntários e em outros mercados de carbono (Valor
de captação de C; Equação 8 na Figura 1) calculam o
preço do C com base nos aumentos de AGB. Usamos o
preço médio global do C de diferentes tipos de projetos,
incluindo projetos que pagam pelo seguinte: (i)
sequestro de C, ou seja, aumento do estoque de C ao
longo do tempo como resultado do crescimento da
floresta (AR = florestamento/reflorestamento) e
melhorado manejo florestal (FM
= manejo florestal melhorado) e (ii) reduções nas
emissões de CO2 , ou seja, reduzir as atividades que
causam a liberação de C na atmosfera como resultado
da mudança no uso da terra e da combustão florestal
52 S. QUIJAS ET AL.
por tonelada de CO2 e por hectare (Hamrick e Allie distorcidas por não incluírem o C do solo?
2015). Para aplicar esse preço, usamos um fator de Descobrimos que a abordagem padrão dos estoques
conversão (FC) que, na primeira etapa, transforma as de carbono tem negligenciado entre 49,5% e 65% do
unidades de CO2 (no preço do mercado de C) em total de estoques de carbono, em relação à abordagem
unidades de C equivalentes, considerando que 3,67 abrangente, por
toneladas de CO2 são equivalentes a 1 tonelada de C
(Ciais et al. 2013). Em uma segunda etapa, ele
converte 1 tonelada de C por hectare em kgC por m2
(unidade usada para mapas de balanço de sequestro de
C do ecossistema). O FC resultante foi de US$ 0,131
por 1,0 kg C/m2 ano.
Para avaliar como a inclusão da respiração
heterotrófica afeta a maneira pela qual o sequestro de C
do ecossistema é avaliado, comparamos o preço
resultante do sequestro de C usando a abordagem
padrão, levando em conta apenas a absorção de
carbono pela vegetação (Valor da absorção de C;
Equação 8 na Figura 1), com nossa abordagem
abrangente, na qual o fluxo de C também levaria em
conta a respiração heterotrófica (Valor do balanço de
sequestro de C; Equação 9 na Figura 1). Não incluímos
o carbono do solo nessa análise, pois os aumentos no
carbono do solo são lentos e não seriam mensuráveis
durante o intervalo de tempo da maioria dos projetos.
Para mostrar se o sequestro geral foi
superestimado e que os pagamentos poderiam ter
sido reutilizados em áreas que são emissoras líquidas,
seguimos as próximas etapas. Primeiro,
consideramos os dados de absorção de C e o balanço
de sequestro de C para o México, por exemplo:
Captação de C = 0,912 kg C/m2 ano (6)

Balanço de sequestro de C = 0,058 kg C/m2 ano

(7) Em segundo lugar, obtivemos o valor da absorção
de C e o valor do balanço de sequestro de C
considerando a média de
preço global de C (mostrado como Cseqval na Figura
1) de todos os projetos de mercado na América
Latina, mas como CF, antes descrito:
Cseqval = US$ 4,8 por tonelada de CO2 e por
hectare = US$ 0,131 por 1,0 kg C/m2 ano
Valor da absorção de C = 0,912 kg C/m2 ano
* 0,131 US$ kgC/m2 por ano
= 0,119 US$/kgC/m2 ano (8 )

Equilíbrio da sequência de valores C

= 0,008 US$/kgC/m2 ano
(9
) Finalmente, calculamos a diferença (como razão) de
valor entre a absorção de C (Equação 8) e o balanço
de C
valor de sequestro (Equação 9).

Resultados
Como as estimativas de estoques de C são
 ECOSSISTEMAS E PESSOAS 53

não incorporando a quantidade de C armazenada no

solo e na serapilheira. As contribuições relativas dos Como as estimativas de sequestro de C são
diferentes reservatórios (AGB, solo e serapilheira) distorcidas por não incluírem explicitamente a
foram semelhantes entre os países, de acordo com a respiração heterotrófica?
abordagem abrangente. O maior estoque total de C foi
encontrado na Amazônia brasileira (total de 348,2 A abordagem padrão do sequestro de C leva em conta
PgC), seguido pela Bolívia (51,3 PgC) e pelo México apenas a absorção de C do NPP (ou seja, a fotossíntese
(37,8 PgC), quando calculada a média menos a respiração autotrófica dos produtores
para 1981-2000 (Figura 2, Tabela S1 e Tabela S2 em primários);
Materiais Suplementares 1). Os maiores estoques de C 1,92 PgC/ano para o México, 1,93 PgC/ano para a
do solo Bolívia e
Os maiores valores de C do solo foram encontrados
na Amazônia brasileira (144 PgC), seguida pela
Bolívia (23,5 PgC) e pelo México (21,6 PgC), mas a
contribuição relativa do C do solo para o total em
cada país está na ordem inversa: 41% na Amazônia
brasileira, 46% na Bolívia e 57% no México. O C da
serapilheira contribuiu com 8% para os estoques totais
de C na região (59,6 tonC/ha, 8,2% para a Amazônia
brasileira,
38,1 tonC/ha, 8,1% para a Bolívia, e 14,6 tonC/ha,
8,3% para o México; Tabela S2 no Apêndice S1). As
subestimações do estoque total de C devido à não
inclusão do C do solo e da serapilheira foram mais
altas para o México (65,4%), depois da Bolívia (53,9%)
e da Amazônia brasileira (49,6%) (Figura 2, Tabela S1
e Tabela S2 nos Materiais Suplementares 1).
Os estoques de carbono acima do solo modelados
pela LPJmL e obtidos pela abordagem padrão são
mais altos do que os relatados por estudos anteriores e
mostram uma correspondência parcial com os
padrões espaciais correspondentes (Figura 3,
Apêndice S3). As correlações espaciais entre nossos
(eixo 'Estoque de C acima do solo calculado') e dados
de sensoriamento remoto (eixo 'Estoque de C acima
do solo estimulado') foram os mais altos para a Bolívia
(R2 = 0,57), seguidos pelo México (R2 = 0,52) e depois
pela Amazônia brasileira
(R2 = 0,35). As discrepâncias se devem, em grande
parte, ao fato de que as imagens de satélite ficam
saturadas em níveis relativamente baixos de estoque
de C acima do solo (~13,5-15 kgC/m2 ), enquanto
nosso modelo previu valores mais altos (por exemplo,
29,6 kgC/m )2
(Steininger 2000). Como resultado, foram
encontradas menos discrepâncias para o México, mais
para a Bolívia, enquanto as discrepâncias foram
maiores na Amazônia brasileira. Os valores de LPJmL
para estoques de C acima do solo foram
consistentemente mais altos do que os de outras
fontes (Figura 2), em média 59% mais altos do que
Estimativas do IPCC, 72-88% maiores do que os
inventários florestais
(12% para a Amazônia brasileira). Como resultado, os
países-
As estimativas de nível de estoques de C acima do solo
dos modelos LPJmL foram maiores do que outras
estimativas (mostradas na Figura 2) para o México (1-
3 vezes), Bolívia (1-10) e
na Amazônia brasileira (1-3 vezes) (Tabela S6 em S3
Apêndice).
54 S. QUIJAS ET AL. da Amazônia, Figura 7(e)), esse valor é de US$
11,89 PgC/ano para a Amazônia brasileira) e
emissões de fogo (-0,10 PgC/ano para México e 0,01 por kg C por ha, e a maioria das áreas na Bolívia
Bolívia e (partes central e norte do país, Figura 6(e)), apenas US
-0,70 PgC/ano para a Amazônia brasileira) e colheita US$ 0,001 por kg de C por ha, devido ao grande e até
(-0,32 PgC/ano para o México, -0,08 PgC/ano para a agora
Bolívia e -0,39 PgC/ano para a Amazônia brasileira,
todos os valores na Tabela S1 em Materiais
Suplementares 1).
Ao incluir explicitamente a respiração
heterotrófica, foi encontrado um equilíbrio positivo,
mas pelo menos 10 vezes menor, de sequestro de C
do ecossistema para todos os países (quando a
abordagem abrangente foi comparada com
a abordagem padrão para o período 1981-2000),
porque a respiração heterotrófica compensa a grande
a maior parte do CO2 absorvido pelo crescimento da
vegetação dado pelo NPP (Figura 4, Tabela S1 em
Materiais Suplementares 1). O balanço de sequestro
de C do ecossistema foi mais alto para a Amazônia
brasileira (0,48 PgC/ano, igual a 1 tonC/ha ano),
seguido pela Bolívia (0,14 PgC/ano, igual a 1,3
tonC/ha ano) e, por fim, pelo México (0,03 PgC/ano,
igual a 0,1 tonC/ha ano). A respiração heterotrófica
(-1,48 PgC/ano para o México, -1,61 PgC/ano para a
Bolívia e -10,32 PgC/ano para a Amazônia
brasileira), incluindo a decomposição de material
orgânico morto (bem como o desmatamento
modelado prescrito pelo cenário de uso da terra que
serve de entrada para o LPJmL), foi de fato o
principal contribuinte para as emissões de C. A
superestimação dos valores de sequestro de C do
ecossistema foi maior para o México (53 vezes; Fig.
S6 em Materiais Suplementares 5 e Tabela S1 em
Materiais Suplementares 1), seguido pela Amazônia
brasileira (22 vezes; Fig. S14 em Materiais
Suplementares 7 e Tabela S1 em Materiais
Suplementares 1) e Bolívia (12 vezes; Fig. S10 em
Materiais Suplementares 6 e Tabela S1 em Materiais
Suplementares 1).

Como a inclusão do C do solo afeta a maneira

pela qual os estoques de C são avaliados nos
pagamentos nacionais por ES?
O preço efetivo por tonelada de C que os apoiadores
financeiros dos esquemas de conservação de PSA
estão pagando hoje usando abordagens padrão, que se
concentram apenas nos estoques de C acima do solo
com base em uma taxa fixa por hectare, é até 500
vezes menor se o C do solo e da serapilheira forem
incluídos no cálculo. O outro lado da moeda é que
eles estão, na verdade, conservando muito mais
carbono do que calcularam, pois quando o carbono
nas camadas do solo e da serapilheira é incluído, o
estoque total de C aumenta consideravelmente. Como
resultado, na maioria das áreas de PSA no México, o
C está sendo conservado a um preço equivalente de
apenas US$ 0,1 por kg de C por hectare, com base nos
níveis atuais de pagamento de PSA por hectare (parte
sudeste do país, Figura 5(e)), enquanto em grandes
frações da Amazônia brasileira (parte central e oeste
 ECOSSISTEMAS E PESSOAS 55

Figura 2. Magnitude dos estoques de C para o México, a Bolívia e a Amazônia brasileira usando dados do modelo dinâmico de
vegetação (LPJmL) e uma série de outras fontes de dados.
Estoques totais de C de (a) modelo LPJmL usando abordagem compressiva e média de 1981 a 2000; (b) IPCC (IPCC 2006); (c) compilações de dados
de medição de colheita de biomassa com base em pontos (Gibbs et al. 2007), (d) dados de inventário florestal nacional (Gibbs et al. 2007) e (e)
dados espacialmente explícitos derivados de sensoriamento remoto (Liu et al. 2015).
(0,01-
não reconhecida, contribuição do C do solo e do C da
cama nessas áreas (Fig. S11 em Materiais
Suplementares 7).

Como a inclusão da respiração heterotrófica afeta a

maneira pela qual o sequestro de C é avaliado nos
fundos ou mercados globais de C?
A inclusão da respiração heterotrófica, que é a
quantidade de C liberada devido à decomposição da
matéria orgânica, alterou drasticamente a distribuição
espacial das áreas que podem ser consideradas como
ativamente sequestradoras de C (Figura 8). No caso
do México, por exemplo, os ganhos positivos em C
associados às partes mais úmidas do país (por
exemplo, nos estados de Chiapas e Veracruz, no
sudeste do México) são muito
modificado pelos efeitos da respiração heterotrófica,
de modo que eles são vistos como emissores líquidos
56 S. QUIJAS ET AL.
0,1 kgC/ha–1 yr–1 ) em vez de absorvedores líquidos
da ordem de 0,25-0,96 kgC/ha–1 yr–1 (Figura 8 e Fig.
S6 em Materiais Suplementares 5). Como
consequência, grandes
partes das áreas de estudo, 33% para o México
(Figura 8(b)), 30% para a Amazônia brasileira
(Figura 8(f)) e 6% para a Bolívia (Figura 8(d)),
mostram-se como contribuintes para as emissões de
C em vez de sumidouros.
Quando a respiração heterotrófica (CRh ), um
processo de ecossistema rotineiramente omitido pelos
mercados globais, é incluída no balanço de carbono
do ecossistema, o balanço em nível de país
permanece positivo (ou seja, os países continuam
sendo sumidouros em geral), mas o efeito de
sumidouro é muito menor do que o derivado dos
cálculos padrão, que se baseiam apenas na biomassa
viva. A Figura 8 demonstra as grandes diferenças entre
os preços equivalentes por tonelada de C sequestrado
em projetos de carbono com base em estimativas que
não incluem processos de decomposição ecológica
(cálculos padrão) e os preços equivalentes por
tonelada de C sequestrado em projetos de carbono
com base em estimativas que não incluem processos
de decomposição ecológica (cálculos padrão).
 ECOSSISTEMAS E PESSOAS 57

Figura 3. Validação do estoque de C acima do solo para o México, a Bolívia e a Amazônia brasileira.
Comparamos nossos valores de estoque de C acima do solo modelados aqui com o LPJmL (eixo "Estoque de C acima do solo calculado"),
considerando a abordagem padrão, com o estoque de C acima do solo a partir de dados de sensoriamento remoto (eixo "Estoque de C acima do
solo estimulado"), comparando: (a) a relação entre os conjuntos de dados que se ajustam a uma regressão linear (linha tracejada vermelha) e os
erros de raiz quadrada média (linha tracejada cinza) para cada pixel (50 × 50 km) e (b) os padrões espaciais correspondentes de cada conjunto de
dados.

(abordagens abrangentes) e comparando-as com explicitamente o C do solo às estimativas de estoques

aquelas que incluem esses processos (abordagens totais de C e de C heterotrófico.
abrangentes). As figuras apresentadas abaixo ilustram
esse ponto, já que em nossa análise as emissões de
carbono do desmatamento estão incluídas no cálculo
do CRh (Figura 8(b,d,f)), enquanto o mercado global
de projetos de carbono geralmente não contabiliza o
material em decomposição ou os produtos
madeireiros, que são considerados no cálculo geral do
C ganho ou perdido.
No entanto, como as emissões da respiração
heterotrófica de material orgânico compensam uma
grande proporção do carbono obtido por meio do
crescimento da matéria viva, na realidade, os fundos, os
mercados e os tomadores de decisão estão
superestimando inadvertidamente o carbono que eles
acham que estão economizando (Equação 9 na Figura
1) e, portanto, estão, na verdade, pagando preços
muito mais altos por cada tonelada de carbono que está
sendo realmente economizada.

Discussão
Importância do uso de modelos dinâmicos de
vegetação para ES
O uso de DGVMs nos permitiu incorporar
58 S. QUIJAS ET AL.
O modelo LPJmL forneceu valores para o estoque de
C acima do solo que eram compatíveis em área e
resolução com as fontes de dados mais confiáveis e
recentes disponíveis (Liu et al., 2015). O modelo
LPJmL forneceu valores para o estoque de C acima do
solo que eram compatíveis, em termos de área e
resolução, com as fontes de dados mais confiáveis e
recentes disponíveis (Liu et al. 2015) e informou
sobre áreas com estoque de C acima do solo
particularmente alto (como no caso da floresta na
Bolívia).
É importante observar que ainda há uma incerteza
considerável na estimativa do carbono total da
biomassa com base no sensoriamento remoto de até
45% (Saatchi et al. 2011), o que exige a comparação
dos resultados da simulação com vários produtos de
observação disponíveis. O estoque total de C para
cada um dos países e o C acima do solo pixel a pixel
obtido com o LPJmL foram altamente
correlacionados (R2 entre 0,35 e 0,57) com valores
obtidos de dados de sensoriamento remoto (Liu et al.
2015) para valores baixos de C acima do solo. Áreas
com conteúdo muito alto de C acima do solo (>14,2
kgC/m2 ) puderam ser detectadas com LPJmL, mas
não com sensoriamento remoto, devido à saturação
em áreas altamente densas; os valores de saturação
relatados aqui (15 kgC/m2 ) correspondem aos
relatados por um estudo para o Brasil e a Bolívia
 ECOSSISTEMAS E PESSOAS 59

Figura 4. Magnitude do balanço de sequestro de C do ecossistema para o México, a Bolívia e a Amazônia brasileira com base na
abordagem abrangente e usando dados do modelo de vegetação dinâmica (LPJmL).
Balanço de C do ecossistema (barras verdes) calculado como a diferença entre a absorção de C do NPP (barras marrons) e a liberação da respiração
heterotrófica (decomposição de material orgânico, incluindo o desmatamento pelo cenário de uso da terra - barras vermelhas), fogo (laranja) e
colheita (amarelo) para o México, a Bolívia e a Amazônia brasileira.

(Steininger 2000). Por sua vez, os valores mais altos de
estoque de C previstos pelo LPJmL (144 PgC) são
menores do que os valores mais altos de biomassa
total de C acima do solo relatados no campo em locais
como as florestas de Maracá (floresta amazônica), que
são de cerca de 350 PgC (Nascimento et al. 2007). De
fato, as extrapolações de dados em nível de parcela em
grandes áreas (Poorter et al. 2015) confirmaram que
os estoques de C acima do solo por unidade de área,
conforme estimado pelo LPJmL, eram ligeiramente
mais altos do que os de parcelas florestais e
dados do local para a Bolívia (diferenças de 4%) e para
a Amazônia brasileira (7%), e apenas menor para o
México (81%) por serem dados derivados
principalmente de floresta tropical seca.
O LPJmL também contribuiu para uma avaliação do
C na serapilheira. A importância do C na serapilheira
na dinâmica da vegetação e do solo é bem conhecida na
literatura sobre a dinâmica do carbono (Ciais et al.
2013), mas sua contribuição para a ES associada à
mitigação das mudanças climáticas precisa ser
reavaliada.
60 S. QUIJAS ET AL.

Figura 5. Abordagens padrão e abrangentes para modelar o estoque de C no México.

(a) Estoque de C acima do solo usando a abordagem padrão. (b) Estoque total de C, incluindo carbono no solo e na serapilheira, usando a
abordagem abrangente.
(c) Valores do estoque de carbono considerando o preço (US$) por quilograma de C por hectare pago por uso e cobertura da terra (como
equivalente ao estoque de C acima do solo) em esquemas de conservação de pagamentos por ESs (PES) no México. (d) Valor do estoque de C
acima do solo usando a abordagem padrão. (e) Valor do estoque total de C usando a abordagem abrangente. Veja detalhes na Tabela 2, Materiais
Suplementares 2 e Materiais Suplementares 3 para esquemas de PES.

Apesar de ser um componente muito dinâmico dos potencial do ecossistema tropical.

estoques de C, a manutenção desse reservatório é
fundamental tanto para o AGB quanto para o estoque
do solo. Descobrimos aqui que o C da serapilheira
contribui com uma fração importante dos estoques
gerais de C e que sua perda pode comprometer a
manutenção de outros reservatórios de C.
Os valores de sequestro de C do ecossistema
obtidos com o LPJmL foram consistentes com as
descobertas recentes sobre a contribuição atual e
 ECOSSISTEMAS E PESSOAS 61
florestas das regiões estudadas. As florestas estudadas
aqui são conhecidas por serem importantes
sumidouros de carbono (Pan et al. 2011; Chazdon et
al. 2016). Nossas estimativas de balanço de sequestro
de C do ecossistema não puderam ser validadas
porque não havia dados atuais equivalentes
disponíveis para o mesmo período nos três países.
A absorção de C geralmente é estimada com base
nas mudanças no uso da terra (Kareiva et al. 2011),
mas
62 S. QUIJAS ET AL.

Figura 6. Abordagens padrão e abrangentes para modelar o estoque de C na Bolívia.

(a) Estoque de C acima do solo usando a abordagem padrão. (b) Estoque total de C, incluindo carbono no solo e na serapilheira, usando a
abordagem abrangente.
(c) Valores do estoque de carbono considerando o preço (US$) por quilograma de C por hectare pago por uso e cobertura da terra (como
equivalente ao estoque de C acima do solo) em esquemas de conservação de pagamentos por ESs (PES) na Bolívia. (d) Valor do estoque de C
acima do solo usando a abordagem padrão. (e) Valor do estoque total de C usando a abordagem abrangente. Veja detalhes na Tabela 2, Materiais
Suplementares 1 e Materiais Suplementares 3 para esquemas de PES.

O balanço de sequestro de C do ecossistema (Saatchi et al. 2015). Um exemplo disso é Murray-

raramente é levado em consideração e a maioria dos
modelos de ES não leva em conta a dinâmica
funcional de C. São necessários vários produtos de
sensoriamento remoto e de observação baseados em
campo que forneçam a cobertura espacial e temporal
de interesse para avaliar o sequestro e o
armazenamento simulados de C, levando em conta a
incerteza e a metodologia.
Tortarolo e colaboradores (Murray-Tortarolo et al.
2016), que usaram dados de sensoriamento remoto
(MODIS), medições de campo, torres de fluxo (MTE)
e os compararam com vários DGVMs que estimaram
estoques e fluxos de C no México para o período
2000-2005. Esses resultados estão de acordo com os
encontrados aqui
 ECOSSISTEMAS E PESSOAS 63

Figura 7. Abordagens padrão e abrangentes para modelar o estoque de C na Amazônia brasileira.

(a) Estoque de C acima do solo usando a abordagem padrão. (b) Estoque total de C, incluindo carbono no solo e na serapilheira, usando a
abordagem abrangente.
(c) Valores do estoque de carbono considerando o preço (US$) por quilograma de C por hectare pago por uso e cobertura da terra (como
equivalente ao estoque de C acima do solo) em esquemas de conservação de pagamentos por ESs (PES) na Amazônia brasileira. (d) Valor do
estoque de C acima do solo usando a abordagem padrão. (e) Valor do estoque total de C usando a abordagem abrangente. Veja detalhes na
Tabela 2, Materiais Suplementares 1 e Materiais Suplementares 3 para esquemas de PSA.

e mostram a utilidade dos DGVMs, como o LPJmL. O
uso de um conjunto de vários modelos, por exemplo,
tem sido frequentemente usado para superar as
limitações do projeto de modelos individuais (Bagstad
et al. 2013; Grêt- Regamey et al. 2017).
O LPJmL forneceu informações sobre respiração
heterotrófica, fogo e colheita de biomassa, que
normalmente não são incluídas na avaliação de ES,
embora as estimativas desses fluxos de carbono sejam
obrigatórias em qualquer análise de balanço de
carbono bio-geoquímico.
A modelagem do estoque total de C e do equilíbrio
de sequestro de C do ecossistema de ES com LPJmL
também oferece uma oportunidade única de
modelagem e mapeamento dos diferentes
componentes desses ESs para o futuro, usando
modelos baseados em processos em escalas nacionais
a globais. A incorporação de DGVMs, como o LPJmL,
nas avaliações de ES fornece dados simulados de
forma consistente
que pode ser usado para o carbono, como mostrado
aqui, mas potencialmente também para ESs
relacionados à água.
Os DGVMs precisam ser levados em conta quando
o objetivo é comunicar os resultados da simulação aos
formuladores de políticas. No entanto, o LPJmL
especificamente, e os DGVMs em geral, ainda têm
incertezas para descrever os processos do ecossistema
que podem afetar as estimativas de estoque e fluxo de
carbono e, portanto, a propagação de erros para os
modelos de avaliação de ES. As estimativas atuais de
respiração heterotrófica implicam a decomposição de
produtos de florestas temporárias como material
orgânico morto remanescente no ecossistema e
incluem simulações de alguns níveis de
desmatamento. Embora o modelo LPJmL também
simule o acúmulo de um pool de carbono lento no
solo, isso pode ser considerado como uma
decomposição lenta de produtos de madeira.
Conhecer o conceito do modelo e as suposições
64 S. QUIJAS
subjacentes ET AL.
também
 ECOSSISTEMAS E PESSOAS 65

Figura 8. Abordagens padrão e abrangentes para modelar o balanço de sequestro de C do ecossistema para o México, a Bolívia e a
Amazônia brasileira.
(a) Valor da absorção de C para o México usando a abordagem padrão. (b) Valor do balanço de sequestro de C para o México usando a abordagem
abrangente. (c) Valor de absorção de C para a Bolívia usando a abordagem padrão. (d) Balanço do valor de sequestro de C para a Bolívia usando a
abordagem abrangente. (a) Valor de absorção de C para a Amazônia brasileira usando a abordagem padrão. (b) Balanço do valor do sequestro de
C para a Amazônia brasileira usando uma abordagem abrangente.

Importância de incluir o C do solo nas estimativas

permitem que experimentos fatoriais ajudem a
explicar determinadas mudanças no fornecimento de
ESs. Esses recursos tornam esses modelos muito úteis
para avaliar o impacto de cenários alternativos de
mudanças climáticas e implementação de políticas.
de estoque total de C
Nosso estudo destacou a importância das áreas
estudadas em relação à sua contribuição para os
estoques globais de carbono. Os três países respondem
por 14,3 a 22,4% do
66 S. QUIJAS ET AL.

dos estoques totais de C do mundo (Saatchi et al. árvores forem consideradas um efeito potencial da
2011; Ciais et al. 2013). mudança climática e puderem reduzir a capacidade das
Mostramos que, ao não incluir os estoques de C florestas tropicais de atuar como sumidouros de C
nos solos, os governos e as avaliações globais estão (Brienen et al. 2015).
subestimando o estoque e os saldos totais de C,
especialmente nos trópicos. Grandes quantidades de
carbono são armazenadas no permafrost, na floresta
boreal, nas zonas úmidas tropicais e nas turfeiras, que
são ecossistemas particularmente vulneráveis ao
aquecimento e às mudanças no uso da terra (Ciais et
al. 2013), mas os três países estudados aqui
contribuem com 7,9% a 12,6% do C global do solo
(Ciais et al. 2013); os níveis de C do solo foram
particularmente altos no México (58%).
As discrepâncias nos estoques de C acima do solo
entre as diferentes fontes de dados para os diferentes
países podem ser explicadas pelas abordagens
utilizadas. A LPJmL agrupa espécies em PFTs
principais e aglomera mosaicos de paisagens em
grandes células de grade de 50 × 50 km (Sitch et al.
2003; Bondeau et al. 2007). Também depende da
abordagem do modelo usado para simular a
mortalidade do tronco (Johnson et al. 2016). As
discrepâncias foram um pouco maiores em relação às
estimativas de campo, que são as mais precisas, mas se
aplicam apenas a uma pequena fração da terra e
dificilmente consideram a variação entre as paisagens
e dentro delas (Poorter et al. 2015).
As diferenças metodológicas aumentam quando os
estoques totais de C de um país são agregados. Superar
as discrepâncias entre os estoques de C medidos
localmente, saber como eles se expandem para
unidades geográficas maiores, como um país ou
bioma, e saber quais processos do ecossistema
desempenham um papel em escala maior ajudaria a
reduzir as incertezas associadas à estimativa do
estoque de C.

Importância de avaliar o equilíbrio de sequestro de C

do ecossistema e incluir a respiração heterotrófica
Nossos dados concordam com as descobertas que
consideraram o México, a Bolívia e a Amazônia
brasileira como importantes e grandes sumidouros de
C (Gloor et al. 2012; Murray-Tortarolo et al. 2016).
Este é um dos poucos estudos sobre a Bolívia em que
todos os componentes de absorção e liberação de C
foram quantificados para todo o país usando uma
abordagem baseada em processos (Gloor et al. 2012;
Seiler et al. 2015). Nossos resultados confirmam os
estudos realizados no México (Murray-Tortarolo et al.
2016) e na Bolívia e na Amazônia brasileira (Gloor et
al. 2012).
Nossos resultados destacam a importância de
incluir a respiração heterotrófica como um processo
básico do ecossistema para avaliar o sequestro de C
como um ES. A simulação de mudanças nos estoques
e fluxos de carbono pode se tornar cada vez mais
importante se as mudanças na mortalidade das
Implicações para os programas nacionais para oeste) e, pelo menos,ECOSSISTEMAS
pelos tiposE PESSOAS 67
de unidades de
voltados para os estoques de C conservação ou posse.) No entanto, os sistemas de
pagamento atualmente se baseiam nessas últimas
Nossas descobertas indicam que os pagamentos para características, e não nas primeiras, e, portanto, os
esquemas de ES podem estar subestimando os incentivos não refletem os importantes fatores
estoques totais de C, pois levam em conta apenas o biofísicos que determinam os estoques de carbono.
carbono acima do solo e não incluem o carbono do
solo e a serapilheira (Engel et al. 2008). Os
pagamentos feitos nos esquemas de PES, no entanto,
não costumam se basear na estimativa do estoque de
C. O México, por exemplo, não tem atualmente um
esquema de pagamento por carbono, mas os
pagamentos de PSA para água e biodiversidade são feitos
com base nos custos de oportunidade estimados para os
agricultores de não desmatar a floresta para cultivar.
No âmbito do REDD+, os pagamentos aos
agricultores serão feitos com base nos custos de
insumos/investimentos para um melhor
gerenciamento, embora o país solicite uma
compensação internacional com base no
desempenho em relação a uma linha de base nacional
de desmatamento. Muitos outros pagamentos para
esquemas de ecossistema, especialmente no mercado
voluntário de carbono, baseiam-se no princípio da
adicionalidade: os pagamentos aos agricultores e às
comunidades são para aumentos no estoque (sequestro)
ou taxas reduzidas de perda, não para o estoque total
de C.
Esse exercício serve para demonstrar que, se os
esquemas de pagamento de PES para conservação de
estoques fossem feitos com base nos níveis de C
existentes, eles pagariam menos pelos serviços reais
de estoque de C se ignorassem o carbono do solo.
Isso é importante à luz do fato de que, por exemplo,
nos tópicos úmidos do México, as florestas mantêm
grandes estoques de C, para os quais os incentivos à
conservação por meio de pagamentos por ES muitas
vezes não refletem os custos reais de oportunidade da
conversão dessas florestas para outros usos,
especialmente devido às recentes mudanças na
legislação para promover a mineração, o turismo e o
desenvolvimento agrícola, bem como a campanha
nacional contra a fome (http://normate
cambiental.org). Na Bolívia, as áreas com o maior
estoque de C correspondem a áreas protegidas e
territórios indígenas (Fig. S8 no Apêndice S5). As
ameaças à perda desses estoques de C incluem
decretos recentes que permitem a exploração de
hidrocarbonetos e a construção de usinas
hidrelétricas nessas áreas, o mau gerenciamento das
florestas, as pressões para reduzir a pobreza e a
pobreza dos povos indígenas.
habitantes da floresta, apesar dos compromissos da
Bolívia com os acordos internacionais sobre
mudanças climáticas (Bodansky
2010). Na Amazônia brasileira, uma grande variação
nos estoques de C é dada por fatores abióticos, como
o aumento da precipitação, condições topográficas e
umidade, bem como por fatores antrópicos, como
condições de uso da terra (por exemplo,
intensificação decrescente do uso da terra de leste
68 S. QUIJAS ET AL.

Implicações para os mercados globais e fundos verdadeiro no caso da contabilização do C no solo e na

voltados para o sequestro de C serapilheira (Lal 2004) e das emissões de C da
respiração heterotrófica, do fogo e das culturas. Com
A revelação de que a respiração heterotrófica informações aprimoradas de LULC sobre degradação
associada à decomposição da matéria orgânica não foi florestal, extração seletiva de madeira e terra
incluída no passado nos esquemas de pagamento para
o sequestro de C e a evidência de que o sequestro geral
foi superestimado e que os pagamentos podem até ter
sido feitos para áreas que são emissoras líquidas têm
profundas implicações para o projeto e a
implementação de futuros esquemas de pagamento. O
uso de uma abordagem mais abrangente para a
modelagem do sequestro de C do ecossistema
mudaria o foco não apenas para a promoção da
absorção de carbono, garantindo que a vegetação
permaneça produtiva, mas também para garantir que
o carbono não seja perdido do material orgânico
morto, ou seja, por meio da incorporação explícita de
medidas para o gerenciamento do carbono do solo.
Nossos resultados sugerem que grande parte das
áreas estudadas pode não estar de fato gerando C
adicional por meio do sequestro. As áreas em que as
emissões da respiração heterotrófica parecem exceder
a absorção precisam ser cuidadosamente verificadas,
considerando novas estimativas, como o Greenhouse
Gas Observing Satellite (GOSAT), disponível mais
recentemente. É necessária uma maior
conscientização de que uma mudança positiva na
biomassa não contribui automaticamente para um
equilíbrio positivo de sequestro de C no ecossistema,
principalmente considerando o forte impacto das
emissões pela respiração heterotrófica.
Nossas descobertas também mostram que é preciso
dar mais ênfase aos processos que levam às emissões
de C para avaliar de fato a contribuição das florestas
tropicais em nível de ecossistema para a mitigação das
mudanças climáticas. A contabilização dos
componentes reais da absorção e da liberação de C
não é relevante apenas para estimar o balanço de C,
mas também forneceria uma avaliação mais realista
para os mercados de carbono e uma estimativa melhor
da contribuição real desses esquemas para a mitigação
das mudanças climáticas. Os mercados, especialmente
no setor de carbono voluntário, têm sido orientados
por dados sobre mudanças nos estoques de C acima do
solo, a partir dos quais o balanço de sequestro de C do
ecossistema foi derivado. Essa avaliação parcial do
sequestro de C poderia comprometer o cumprimento
das metas de sequestro de C e a integridade dos atuais
sistemas de crédito de carbono.

A abordagem abrangente descrita aqui pode

avançar rapidamente na elaboração e
implementação de políticas
Os modelos de ESs de estoque e sequestro produzidos
pelo LPJmL podem fornecer uma fonte econômica de
informações em nível nacional para a elaboração de
políticas de mitigação do clima. Isso é especialmente
 Modelos de ESs baseadosECOSSISTEMAS
emE PESSOAS 69
processos que
Em caso de abandono, os DGVMs, como o LPJmL,
poderiam ser aprimorados para separar os fluxos de incorporam processos ecológicos cruciais são
carbono decorrentes de cada um desses processos e necessários para apoiar a elaboração de políticas sobre
reduzir a propagação de erros, evitar a dupla a avaliação de ESs.
contabilização e, assim, reduzir as incertezas na
avaliação dos respectivos ESs. No entanto, dada a
resolução aproximada dos modelos (50 × 50 km),
outras fontes de dados serão necessárias para
melhorar a avaliação do modelo e para verificar a
consistência dos dados, como LIDAR (LIght
Detection And Ranging) para refinar os dados de
estoque de C do solo (Asner et al. 2014) e MODIS
(Potter et al. 2009) para refinar as informações de
NPP. Com os conjuntos de dados de alta resolução
espaço-temporal dos clientes, os DGVMs, como o
LPJmL, poderiam ser aplicados em níveis de
resolução mais altos para beneficiar a avaliação de ES
e testar opções de políticas alternativas.
Neste documento, optamos por usar a média de
20 anos de dados (1981-2000), para os quais há
informações robustas sobre o clima, a fim de
fornecer mensagens muito sólidas para apoiar a
economia.
de políticas portuárias. A abordagem sugerida aqui
pode ser refinada com o uso de informações mais
recentes para criar cenários futuros alternativos, que,
por sua vez, podem ser aplicados no projeto e na
implementação de políticas de mitigação climática.

Conclusões
Neste trabalho, mostramos que a modelagem do
estoque de carbono e do sequestro de carbono
usando DGVMs, como o LPJmL, oferece uma
oportunidade única de incluir e avaliar os
componentes do ecossistema relevantes para
informar o projeto e a implementação de políticas.
A aplicação da LPJmL nos permitiu determinar
que o México, a Bolívia e a Amazônia brasileira têm
grandes estoques totais de C, inclusive no solo e na
serapilheira, que em grande parte não são
contabilizados nas avaliações de C para políticas e
esquemas de pagamento. Como consequência, os
preços por tonelada de carbono atualmente pagos em
esquemas de pagamento por serviços ecossistêmicos
são até 500 vezes menores do que os obtidos com o
uso de uma abordagem de ES mais abrangente.
Descobrimos também que as emissões da
respiração heterotrófica de material orgânico
compensam uma grande proporção do carbono
obtido por meio do crescimento da matéria viva e
que as abordagens padrão para modelar o sequestro
de carbono que omitem esse processo superestimam
em grande parte o equilíbrio do sequestro de C. Isso
significa que os fundos, os mercados e os tomadores
de decisão estão superestimando inadvertidamente
até 100 vezes o carbono que eles acham que estão
economizando e que uma grande fração das áreas
estudadas (até 33%) consideradas hoje como
sumidouros são, na verdade, emissores líquidos.
 70 S. QUIJAS ET AL.
Agradecimentos
Agradecemos a Alba Zarco por gerar informações espaciais,
a Juan Pablo Baldiviezo por fornecer informações e mapas
de uso da terra da Bolívia, bem como a Norma Beltrão e
Nathália Nascimento pelas informações sobre o programa
brasileiro de serviços ecossistêmicos e áreas nacionais
protegidas.
Declaração de divulgação
Nenhum conflito de interesse em potencial foi relatado pelos
autores.
Financiamento
A pesquisa que levou a esses resultados recebeu
financiamento do Sétimo Programa-Quadro (FP7-ENV-
2011.2.1.4- 1) sob o acordo de concessão nº 283093 para o
projeto colaborativo The Role Of Biodiversity In climate
change mitigatioN (ROBIN).
ORCID
Sandra Quijas http://orcid.org/0000-0001-8962-5223
Kirsten Thonicke http://orcid.org/0000-0001-5283-4937
Guillermo Murray-Tortarolo http://orcid.org/0000- 0002-
5620-6070
Tuyeni Mwampamba http://orcid.org/0000-0003-4635-
5774
Margaret Skutsch http://orcid.org/0000-0001-6120-4945
Margareth Simoes http://orcid.org/0000-0002-5533- 584X
Marielos Peña-Claros http://orcid.org/0000-0001-9134-
6733
Laurence Jones http://orcid.org/0000-0002-4379-9006
Eric Arets http://orcid.org/0000-0001-7209-9028
Víctor J. Jaramillo http://orcid.org/0000-0001-5108-5516
Elena Lazos http://orcid.org/0000-0002-2528-3727
Lucieta G. Martorano http://orcid.org/0000-0003-3893-
3781
Rodrigo Ferrazhttp://orcid.org/0000-0002-2537-
3298 Patricia Balvanerahttp://orcid.org/0000-0001-
6408-6876
Referências
Aide TM, Clark ML, Grau HR, López-Carr D, Levy MA,
Redo D, Bonilla-Moheno M, Riner G, Andrade-Núñez MJ,
Muñiz
M. 2013. Desmatamento e reflorestamento da América
Latina e do Caribe (2001-2010). Biotropica. 45:262-271.
Asner GP, Knapp DE, Martin RE, Tupayachi R, Anderson
CB, Mascaro J, Sinca F, Chadwick KD, Higgins M, Farfan
W, et al. 2014. Conservação de carbono direcionada em
escalas nacionais com monitoramento de alta resolução.
Proc
Natl Acad Sci. 111:E5016-E5022.
Asner GP, Loarie SR, Heyder U. 2010. Efeitos combinados de
mudanças climáticas e de uso da terra sobre o futuro das
florestas tropicais úmidas . Conserv Lett. 3:395-403.
Asquith NM, Vargas MT, Wunder S. 2008. Vendendo dois
serviços ambientais: pagamentos em espécie para a
habitação de aves e proteção de bacias hidrográficas em
Los Negros, Bolívia. Ecol Econ. 65:675-684.
Bagstad KJ, Semmens DJ, Waage S, Winthrop R. 2013. A
avaliação comparativa de ferramentas de apoio à decisão para
quantificação e avaliação de serviços ecossistêmicos.
Ecosyst Serv. 5:27-39.
Baldiviezo JP. 2010. Uso e cobertura da terra na Bolívia.
Santa Cruz de la Sierra (Bolívia): Instituto Boliviano de
Investigación Forestal (IBIF).
Bodansky D. 2010. A conferência de Copenhague sobre
mudanças climáticas: ference: a postmorten. Am J Int
Law. 104:230-240.
Boit A, Sakschewski B, Boysen L, Cano-Crespo A, Clement
J, Garcia-Alaniz N, Kok K, Kolb M, Langerwisch F,
Rammig A, et al. 2016. Impacto em larga escala da
mudança climática vs. mudança no uso da terra em
futuras mudanças de bioma em
América Latina. Glob Chang Biol. 22:3689-3701.
Bondeau A, Smith PC, Zaehle S, Schaphoff S, Lucht W,
Cramer W, Gerten D, Lotze-Campen H, Műller C,
Reichstein M, et al. 2007. Modelagem do papel da
agricultura no balanço global de carbono terrestre do
século XX.
ance. Glob Chang Biol. 13:679-706.
Bond-Lamberty B, Wang C, Gower ST. 2004. A global
Qual é a relação entre os componentes heterotróficos e
autotróficos da respiração do solo? Glob Chang Biol.
10:1756-1766.
Brienen RJW, Phillips OL, Feldpausch TR, Gloor E, Baker
TR, Lloyd J, Lopez-Gonzalez G, Monteagudo-Mendoza
A, Malhi Y, Lewis SL, et al. 2015. Declínio de longo prazo
de o sumidouro de carbono da Amazônia. Nature.
519:344-348.
Bruun TB, de Neergaard A, Lawrence D, Ziegler AD. 2009.
Consequências ambientais do desaparecimento do
cultivo em áreas alagadas no sudeste da Ásia:
armazenamento de carbono e qualidade do solo . Hum
Ecol. 37:375-388.
Burkhard B, Kroll F, Nedkov S, Müller F. 2012. Mapeamento
oferta, demanda e orçamentos de serviços ecossistêmicos.
Ecol Indic. 21:17-29.
Chapin FS, Woodwell GM, Randerson JT, Rastetter EB, Lovett
GM, Baldocchi DD, Clark DA, Harmon ME, Schimel DS,
Valentini R, et al. 2006. Reconciling carbon-cycle concepts,
terminology, and methods. Ecosystems. 9:1041-1050.
Chazdon RL, Broadbent EN, Rozendaal DMA, Bongers F,
Zambrano AMA, Aide TM, Balvanera P, Becknell JM,
Boukili V, Brancalion PHS, et al. 2016. Potencial de
sequestro de carbono da regeneração de florestas de
segundo crescimento em
nos trópicos da América Latina. Sci Adv [Internet]. 2:
e1501639-e1501639.
Ciais P, Sabine C, Bala G, Bopp L, Brovkin V, Canadell J,
Chhabra A, DeFries R, Galloway J, Heimann M, et al.
2013. Carbono e outros ciclos biogeoquímicos. Em:
Stocker TF, Qin D, Plattner G-K, Tignor M, Allen SK,
Boschung J, Nauels A, Xia Y, Bex V, Midgley PM,
editores. Clim chang 2013. Fifth assess rep intergov panel
clim chang. Cambridge
(REINO UNIDO): Cambridge University Press; p. 465-
570.
CONAFOR. 2013. Logros y perspectivas del desarrollo
florestal no México 2007-2012. Zapopán (Jalisco,
México): Comissão Nacional Florestal.
Crossman ND, Bryan BA, Summers DM. 2011. Carbon
payments and low-cost conservation (Pagamentos de
carbono e conservação de baixo custo). Conserv Biol. 25:
835-845.
de Groot RS, Alkemade R, Braat L, Hein L, Willemen L.
2010. Desafios na integração do conceito de serviços e
valores do ecossistema no planejamento da paisagem,
gestão e tomada de decisões. Ecol Complex. 7:260-272.
Egoh B, Dunbar MB, Maes J, Willemen L, Drakou EG.
2012. Indicadores para mapeamento de serviços
ecossistêmicos: uma revisão do site . Ispra (Itália):
 Comissão Europeia. ECOSSISTEMAS E PESSOAS 71
Elkin C, Gutiérrez AG, Leuzinger S, Manusch C, Temperli
C, Rasche L, Bugmann H. 2013. Um mundo 2°C mais
quente não é seguro para os serviços ecossistêmicos nos
Alpes europeus.
Glob Chang Biol. 19:1827-1840.
72 S. QUIJAS ET AL.

EMBRAPA. 2014. Uso da Terra na Amazônia Legal em 2015. Aguascalientes (México): Instituto Nacional de
2008. Rio de Janeiro: EMBRAPA Meio Ambiente. Estadística, Geografía e Informática.
Engel S, Pagiola S, Wunder S. 2008. Designing payments for IPCC. 2006. Diretrizes do IPCC para inventários nacionais
environmental services in theory and practice: an de gases de efeito estufa. Preparado pelo National
Greenhouses Gas Inventories Programme (Programa
overview of the issues. Ecol Econ. 65:663-674.
Nacional de Inventários de Gases de Efeito Estufa).
Ezzine-de-Blas D, Wunder S, Ruiz-Pérez M, Del Pilar
Egglestonm HS (eds), Buendia L, Miwa K, Ngara T,
Moreno-Sanchez R. 2016. Global patterns in the
Tanabe K, editores. Japão: Institute for Global
implementation of payments for environmental services
Environmental Strategies (Instituto de Estratégias
(Padrões globais na implementação de pagamentos por
Ambientais Globais).
serviços ambientais). García-Gallego A, editor. PLoS
One. 11:e0149847.
FCPF. 2013. Estrutura metodológica do fundo de carbono.
Washington (DC): Forest Carbon Partnership Facility.
Gibbs HK, Brown S, Niles JO, Foley JA. 2007. Monitoring
and estimating tropical forest carbon stocks: making
REDD a reality. Environ Res Lett. 2:45023.
Gloor M, Gatti L, Brienen R, Feldpausch TR, Phillips OL,
Miller J, Ometto JP, Rocha H, Baker T, de Jong B, et al.
2012. The carbon balance of South America: a review of
the status, decadal trends and main determinants (O
balanço de carbono da América do Sul: uma revisão da
situação, tendências decadais e principais determinantes).
Biogeosciences. 9:5407-5430.
Grêt-Regamey A, Sirén E, Brunner SH, Weibel B. 2017.
Revisão das ferramentas de apoio à decisão para
operacionalizar o conceito de serviços ecossistêmicos .
Ecosyst Serv. 26:306-315.
Guedes FB, Seehusen SE 2011. Pagamentos por serviços
ambientais na ata Atlânica: lições aprendidas e desafios.
Ministério do Meio Ambiente-MMA.
Haberl H, Erb KH, Krausmann F, Gaube V, Bondeau A,
Plutzar C, Gingrich S, Lucht W, Fischer-Kowalski M.
2007. Quantificação e mapeamento da apropriação
humana.
de produção primária líquida nos ecossistemas terrestres
da Terra . Proc Natl Acad Sci U S A. 104:12942-12945.
Hallouin T, Bruen M, Christie M, Bullock C, Kelly-Quinn
M. 2018. Desafios no uso de modelos de hidrologia e
qualidade da água para avaliar os serviços ecossistêmicos
de água doce: uma revisão . Geosciences. 8:45.
Hamrick K, Allie G. 2015. Ahead of the curve: state of the
voluntary carbon markets 2015 (À frente da curva: estado
dos mercados voluntários de carbono 2015). Washington
(DC): Forest Trends Ecosystem Marketplace.
Hansen MC, Potapov PV, Moore R, Hancher M, Turubanova
SA, Tyukavina A, Thau D, Stehman SV, Goetz SJ,
Loveland TR, et al. 2013. Mapas globais de alta resolução do
século XXI
mudança na cobertura florestal. Science (80-). 342:850-
853.
Hansen R, Pauleit S. 2014. Da multifuncionalidade à
múltiplos serviços ecossistêmicos? Uma estrutura
conceitual para a multifuncionalidade no planejamento
da infraestrutura verde para áreas urbanas. Ambio.
43:516-529.
Harrison PA, Dunford R, Barton DN, Kelemen E, Martín-
López B, Norton L, Termansen M, Saarikoski H,
Hendriks K, Gómez-Baggethun E, et al. 2018.
Selecionando
métodos para avaliação de serviços ecossistêmicos: uma
abordagem de árvore de decisão. Ecosyst Serv. 29:481-
498.
IBGE. 2013. Censo demográfico 2010. Rio de Janeiro
(Brasil): Instituto Brasilerio de Geografia e Estatística. INE.
2013. Censo Nacional de Población y Vivienda 2012.
La Paz (Bolívia): Instituto Nacional de Estadística.
INEGI. 2013. Conjunto de datos vectoriales de la carta de
uso del suelo y vegetación, escala 1:250000, serie V
(continuo nacional). Aguascalientes (México): Instituto
Nacional de Estadística, Geografía e Informática.
INEGI. 2015. Censos y conteos de población y vivienda.
 validação de modelos e ECOSSISTEMAS E PESSOAS 73
Johnson MO, Galbraith D, Gloor M, De Deurwaerder H,
Guimberteau M, Rammig A, Thonicke K, Verbeeck H, previsão. Glob Planet Change. 66:179-194.
von Randow C, Monteagudo A, et al. 2016. Variation in Peters-Stanley M, Gonzalez G. 2014. Compartilhando o palco:
estado da
stem mortality rates determines patterns of aboveground
os mercados voluntários de carbono 2014. Washington
biomassa nas florestas amazônicas: implicações para
modelos dinâmicos de vegetação global . Glob Chang Biol. (DC): Forest Trends' Ecosystem Marketplace.
22:3996-4013. Kareiva P, Tallis H, Ricketts TH, Daily GC, Poorter L, van der Sande MT, Thompson J, Arets EJMM,
Polasky S. Alarcón A, Álvarez-Sánchez J, Ascarrunz N, Balvanera P,
2011. Natural capital. Teoria e prática de mapeamento Barajas-Guzmán G, Boit A, et al. 2015. Diversidade
serviços ecossistêmicos. Oxford: Oxford University
Press.
Karp DS, Tallis H, Sachse R, Halpern B, Thonicke K,
Cramer W, Mooney H, Polasky S, Tietjen B, Waha K, et
al. 2015. Indicadores nacionais para observar o
ecossistema
mudança de serviço. Glob Environ Chang. 35:12-21.
Kim D-H, Sexton JO, Townshend JR. 2015. Acelerado
desmatamento nos trópicos úmidos da década de 1990
até a década de 2000. Geophys Res Lett. 42:3495-3501.
Krausmann F, Erb K-H, Gingrich S, Haberl H, Bondeau A,
Gaube V, Lauk C, Plutzar C, Searchinger TD. 2013. A
apropriação humana global da produção primária líquida
dobrou em o século XX. Proc Natl Acad Sci. 110:10324-
10329.
Lal R. 2004. Sequestro de carbono do solo para mitigar as
mudanças climáticas. Geoderma. 123:1-22.
Lavorel S, Bayer A, Bondeau A, Lautenbach S, Ruiz-Frau A,
Schulp N, Seppelt R, Verburg P, Teeffelen A, van
Vannier C, et al. 2017. Pathways to bridge the biophysi-
cal realism gap in ecosystem services mapping
(Caminhos para preencher a lacuna de realismo
biofísico no mapeamento de serviços ecossistêmicos)
abordagens. Ecol Indic. 74:241-260.
Le Quéré C, Andrew RM, Canadell JG, Sitch S, Korsbakken
JI, Peters GP, Manning AC, Boden TA, Tans PP,
Houghton RA, et al. 2016. Orçamento global de carbono
2016. Earth Syst Sci Data. 8:605-649.
Liu YY, van Dijk AIJM, de Jeu RAM, Canadell JG, McCabe
MF, Evans JP, Wang G. 2015. Recent reversal in loss of
global terrestrial biomass (Reversão recente na perda de
biomassa terrestre global). Nat Clim Chang. 5:470-474.
Martínez-Harms MJ, Balvanera P. 2012. Methods for map-
ping da oferta de serviços ecossistêmicos: uma revisão. Int
J Biodivers Sci Ecosyst Serv Manag. 8:17-25.
Murray-Tortarolo G, Friedlingstein P, Sitch S, Jaramillo VJ,
Murguía-Flores F, Anav A, Liu Y, Arneth A, Arvanitis
A, Harper A, et al. 2016. The carbon cycle in Mexico:
past, present and future of C stocks and fluxes (O ciclo
do carbono no México: passado, presente e futuro dos
estoques e fluxos de C). Biogeosciences.
13:223-238.
Nascimento MT, Barbosa RI, Villela DM, Proctor J. 2007.
Mudanças na biomassa acima do solo durante um
período de 11 anos em uma floresta monodominante
amazônica e duas outras florestas de terras baixas. Plant
Ecol. 192:181-191.
Nelson EJ, Daily GC. 2010. Modelagem de serviços
ecossistêmicos em
sistemas terrestres. F1000 Biol Rep. 2:53.
Pan Y, Birdsey RA, Fang J, Houghton R, Kauppi PE, Kurz
WA, Phillips OL, Shvidenko A, Lewis SL, Canadell JG,
et al. 2011. Um grande e persistente sumidouro de
carbono na
florestas do mundo. Science (80-). 333:988-993.
Pan YD, Birdsey RA, Phillips OL, Jackson RB. 2013. The
structure, distribution, and biomass of the world's
forests (A estrutura, distribuição e biomassa das
florestas do mundo). Annu Rev Ecol Evol Syst. 44:593-
622. Palo Alto: Annual Reviews.
Peng C, Zhou X, Zhao S, Wang X, Zhu B, Piao S, Fang J.
2009. Quantificação da resposta do balanço de carbono
florestal à futura mudança climática no nordeste da China:
74 S. QUIJAS ET AL.
aumenta o armazenamento de carbono em florestas
tropicais. Glob Ecol Biogeogr. 24:1314-1328.
Potter C, Klooster S, Huete A, Genovese V, Bustamante M,
Guimaraes Ferreira L, de Oliveira RC Jr., Zepp R. 2009.
Sumidouros de carbono terrestre na Amazônia brasileira
e mudanças climáticas em Bolívia. J Geophys Res
Região do Cerrado prevista a partir de dados de satélite
MODIS e modelagem de ecossistemas. Biogeosciences.
6:937-945. Disponível em de
http://www.biogeosciences.net/6/937/2009/.
Prentice IC, Bondeau A, Cramer W, Harrison SP, Hickler
T, Lucht W, Sitch S, Smith B, Sykes MT. 2007. Dynamic
global vegetation modeling: quantifying terrestrial eco-
system responses to large-scale environmental change.
Em: Canadell JG, Pataki D, Pitelka L, editores. Terrestrial
ecosystem in a changing world (Ecossistema terrestre em
um mundo em transformação). Berlim (Alemanha):
Springer; p. 175-192.
Quillet A, Peng C, Garneau M. 2010. Toward dynamic
global vegetation models for simulating vegetation-cli-
mate interactions and feedbacks: recent developments,
limitations, and future challenges. Environ Rev. 18:333-
353.
ROBIN. 2011. Potential of biodiversity and ecosystems for
the mitigation of climate change (Potencial da
biodiversidade e dos ecossistemas para a mitigação das
mudanças climáticas). Lancaster (Reino Unido): Sétimo
Programa Quadro .
Saatchi S, Mascaro J, Xu L, Keller M, Yang Y, Duffy P,
Espírito-Santo F, Baccini A, Chambers J, Schimel D.
2015. Seeing the forest beyond the trees (Vendo a floresta
além das árvores). Glob Ecol
Biogeogr [Internet]. 24:606-610. Disponível em.
doi:10.1111/geb.12256
Saatchi SS, Harris NL, Brown S, Lefsky M, Mitchard ETA,
Salas W, Zutta BR, Buermann W, Lewis SL, Hagen S, et
al. 2011. Benchmark map of forest carbon stocks in
tropical regions across three continents (Mapa de
referência de estoques de carbono florestal em regiões
tropicais em três continentes). Proc Natl
Acad Sci [Internet]. 108:9899-9904.
Sakschewski B, von Bloh W, Boit A, Poorter L, Peña-Claros
M, Heinke J, Joshi J, Thonicke K. 2016. A resiliência das
florestas amazônicas emerge da diversidade de
características das plantas. Nat Clim Chang. 6:1032-
1036.
Schaphoff S, Heyder U, Ostberg S, Gerten D, Heinke J,
Lucht W. 2013. Contribution of permafrost soils to the
global carbon budget (Contribuição dos solos permafrost
para o orçamento global de carbono). Environ Res Lett.
8:014026.
Schlesinger WH, Andrews JA. 2000. Soil respiration and the
global carbon cycle (Respiração do solo e o ciclo global
do carbono). Biogeochemistry. 48:7-20.
Seiler C, Hutjes RWA, Kruijt B, Hickler T. 2015. The sensi-
tividade das florestas tropicais úmidas e secas às
Biogeosciences. 120:399-413.
Sitch S, Smith B, Prentice IC, Arneth A, Bondeau A,
Cramer W, Kaplan JO, Levis S, Lucht W, Sykes MT, et al.
2003. Evaluation of ecosystem dynamics, plant geo-
graphy and terrestrial carbon cycling in the LPJ dynamic
modelo de vegetação global. Glob Chang Biol. 9:161-
185. Steininger MK. 2000. Estimativa por satélite de secções
tropicais.
biomassa acima do solo de florestas secundárias: dados
do Brasil e da Bolívia. Int J Remote Sens. 21:1139-1157.
Tallis H, Mooney H, Andelman S, Balvanera P, Cramer W,
Karp D, Polasky S, Reyers B, Ricketts T, Running S, et al.
2012. Um sistema global para monitorar o serviço de
ecossistema change. Bioscience. 62:977-986.
Thonicke K, Venevsky S, Sitch S, Cramer W. 2008. O
papel da perturbação causada pelo fogo na dinâmica da
vegetação global: acoplamento do fogo em um modelo
dinâmico de vegetação global. Glob Ecol Biogeogr
[Internet]. 10:661-677.
van den Bergh J, Botzen WJW. 2015. Avaliação monetária
do custo social das emissões de CO2: uma pesquisa crítica.
Ecol Econ. 114:33-46.
van Eupen M, Cormont A, Kok K, Simões M, Pereira S,
Kolb M, Ferraz R 2014. D2.2.1 modelando a mudança no
uso da terra na América Latina. Relatório público dos
Países Baixos D2.2.1 do projeto ROBIN da CE.
Villamagna AM, Angermeier PL, Bennett EM. 2013.
Capacity, pressure, demand, and flow: a conceptual fra-
mework for analyzing ecosystem service provision and
entrega. Ecol Complex. 15:114-121.
Warszawski L, Frieler K, Huber V, Piontek F, Serdeczny O,
Schewe J. 2014. O Projeto de Intercomparação de
Modelos de Impacto Intersetorial (ISI-MIP): estrutura do
projeto. Proc Natl Acad Sci. 111:3228-3232.
Wunder S, Engel S, Pagiola S. 2008. Taking stock: a com-
Análise comparativa de pagamentos para programas de
serviços ambientais em países desenvolvidos e em
desenvolvimento. Ecol Econ. 65:834-852.