Absoro e translao da gua e solutos na planta

Propriedades da gua Processos de transporte da gua gua no solo Absoro de gua pela raiz Transporte de gua em vasos e traquedos Transpirao

Leitura recomendada: Taiz, L., Zaiger, E. 1998, Plant Physiology. Sinauer Associates, Inc., Publishers, Massachusetts, EUA. 2 ed. Captulo 3, pgs.: 61-80 Captulo 4, pgs.: 81-101 Imagens: Buchanan, B., Gruissem, W., Jones, R.L. 2000. Biochemistry & Molecular Biology of Plants. American Society of Plant Physiologists, Rockville, Maryland, EUA. Taiz, L., Zaiger, E. 1998, Plant Physiology. Sinauer Associates, Inc., Publishers, Massachusetts, EUA. 2 ed.

Caractersticas gerais da gua

Absoro por razes, transportada por toda a planta (podendo ou no acumular em determinados partes da planta) e transpirao; Eficincia de uso de gua = quantidade de gua necessria/quantidade de matria seca acumulada na planta = na maioria dos casos varia entre 350 650, sendo 500 o valor mais corrente; Plantas podem ter presses de turgescncia muito variadas, sendo motoras do crescimento celular, trocas gasosas nas folhas, transporte no floema e outros sistemas de transporte nas plantas; Maior constituinte das clulas vegetais, sendo frequentemente na ordem de 80-95% da massa dos tecidos, excepto tecidos/rgos como a madeira dos troncos das rvores (35-75%) e sementes (5-15%).

Caractersticas gerais da gua

Transpirao um processo que ocorre nas plantas com vista a dissipar o calor proveniente da radiao solar (porque as molculas de gua que se libertam tm uma energia superior mdia das molculas de gua da planta, enquanto que as que ficam tm uma energia inferior); Uma folha pode dissipar numa hora a quantidade de gua equivalente que contm, podendo transpirar o equivalente a 100 x o seu peso fresco mximo em toda a sua vida; O fluxo de gua movido pela transpirao permite a circulao de minerais tambm absorvidos pelas razes.

Estrutura e propriedades da gua

gua, molcula polar: embora sem carga, h zonas da molcula em que prevalecem cargas positivas e uma zona onde prevalecem cargas negativas; As molculas de gua mantm-se unidas por pontes de hidrognio, que lhes confere caractersticas nicas; Excelente solvente de substncias com carga devido sua caracterstica polar (revestindo as molculas, impedindo de interagirem entre si) e pequena dimenso (=1,5);

Estrutura e propriedades da gua

Devido s pontes de hidrognio, tem elevado calor especfico (energia calorfica necessria para fazer subir a sua temperatura, o que permite estabiliz-la e assim proteger as clulas de maiores danos) e elevado calor latente de vaporizao (energia necessria para separar as molculas da fase lquida, passando para a fase gasosa na gua a 25C precisa de 44 kJ/mole o que permite arrefecer a planta de forma significativa na transpirao); Tenso superficial: presso exercida na superfcie da gua que contacta o ar, em virtude de as molculas de gua se atrarem mais entre si do que com as partculas de ar, reduzindo a rea da superfcie do lquido;

Estrutura e propriedades da gua

Coeso: atraco mtua entre partculas de gua, resultante das pontes de hidrognio que formam entre si; Adeso: atraco entre a gua e partculas slidas (parede celular, solo, etc.); Capilaridade: movimento de gua a uma curta distncia por um tubo de vidro de pequeno , em que o movimento ascendente deve-se atraco entre a gua e a parede do tubo (adeso) e tenso superficial que faz diminuir a superfcie da gua no tubo; o movimento ascendente pra quando a fora de adeso iguala o peso da coluna de gua.

Estrutura e propriedades da gua

Ascenso capilar = (14,9 x 10-6m2)/raio No caso dos vasos de xilema com 25 m de , a ascenso de gua pode atingir 0,6 m, o que no pode ser suficiente para promover o seu movimento ascendente em rvores; As clulas junto superfcie foliar mantm-se hidratadas, porque as suas paredes podem captar gua do xilema com grande eficincia, devido ocorrncia de pequenos capilares, cujo na ordem de 2 x 10-8 m, que geram foras significativas sobre a gua.

Estrutura e propriedades da gua

A coeso d gua uma elevada resistncia traco, ou seja dificilmente se comprime ou distende, seja por lhe exercer uma compresso ou uma tenso (no caso de pequenos capilares, a gua pode suportar tenses da ordem de -30 MPa);

Comparao de unidades de presso

1 atm = 760 mm Hg (altitude 0 m e latitude 45) = 1,013 bar = 0,1013 MPa = 1,013 x 105 Pa = 14,7 libras/polegada2 (PSI)

Estrutura e propriedades da gua

Quando se exerce uma tenso numa seringa, por vezes aparecem bolhas de gua que se estendem com o evoluir desta fora, em virtude dos gases serem compressveis, resultando no colapso da coluna de gua; este processo tambm acontece no xilema, ao qual se denomina de cavitao, que tem enorme impacto na eficincia do transporte de gua nas plantas.

Difuso
Processo pelo qual as molculas misturam-se devido agitao trmica (levando ao movimento predominantemente das zonas de maior energia para as zonas de menor energia livre); desde que no hajam outras foras a intervir, as molculas movem-se das regies em que esto mais concentradas para as que esto menos concentradas; Js = -Ds x cs/x (1 lei de Fick)

A taxa de fluxo de transporte (Js - mole m-2s-1) a quantidade de substncia s que atravessa uma unidade de rea por unidade de tempo; o coeficiente de difuso (Ds) a constante de proporcionalidade que mede a facilidade com que uma molcula atravessa um determinado meio; cs/x o gradiente de concentrao.

Difuso
medida que uma substncia se difunde a partir de um determinado ponto, o gradiente de concentrao tornase menos acentuado, pelo que o movimento torna-se lento; o tempo para que uma substncia demora a percorrer metade da distncia que tem de percorrer dado pela frmula: tc= = ((distncia)2 x K)/Ds K uma constante e Ds o coeficiente de difuso; Com o aumento da distncia o tempo de difuso aumenta ao quadrado, o que permite que este sistema seja eficiente ao nvel da clula, mas j no o seja ao nvel da planta (demora proporcionalmente muito mais tempo com o aumento da distncia).

Fluxo em massa
Movimento concertado de grupos de molculas, frequentemente em resposta a um gradiente de concentrao; este depende do raio (r) da seco por onde passam as molculas, a viscosidade () e o gradiente de potencial de gua (p/x): Taxa de fluxo de volume = (r/) (p/x) equao de Poiseuille Esta taxa expressa em m3 s-1e muito influenciado pelo raio da seco; este o sistema que mais frequentemente ocorre no xilema, assim como no solo e nas paredes celulares de tecidos vegetais; contrariamente difuso, este independente dos gradientes de concentrao, desde que a viscosidade e o potencial de gua (p) no sejam muito alterados.

Osmose
Movimento de gua ou de qualquer outro solvente por uma membrana, assim como de pequenos solutos sem carga, mas excluindo solutos de maiores dimenses e/ou com carga (cujo transporte pode ser assegurado por protenas com funo especfica localizadas nas membranas), sendo impulsionado por uma combinao de gradientes de presso (difuso) e concentrao de gua (fluxo em massa), levando a um gradiente qumico-potencial , ou seja, um gradiente de potencial de gua ( expresso em J mole-1); A excluso da circulao da maioria dos solutos cria um gradiente entre os dois lados da membrana.

No caso do movimento de gua entre clulas, os mecanismos de osmose envolvem a difuso de molculas de gua atravs da camada dupla da membrana e fluxo de massa atravs de pequenos poros selectivos de protenas integrais denominadas de aquaporinas, cuja ritmo de entrada de gua deve ser regulado pelo seu estado de fosforilao, mas no o sentido do deslocamento.

Osmose
Potencial de gua a expresso quantitativa da energia livre associada com gua (J mole-1); Processos como reaces bioqumicas, acumulao de solutos e transporte de longa distncia so impulsionados pela energia livre dos sistemas; Processo energtico espontneo em que a gua movese por um gradiente de potencial (do mais alto para o mais baixo) sendo influenciado pela sua concentrao, presso e fora da gravidade ( = + p + g); O potencial de gua uma medida relativa, dado que estabelecida uma comparao entre a energia que possui num determinado estado (gua livre) e o estado em que se encontra;

Potencial de gua: solutos

Solutos: o potencial de solutos () representa o efeito destes no potencial de gua; a mistura de solutos na gua aumenta o seu estado de entropia, aumentando por isso a desordem no sistema e diminui a energia livre da gua (efeito de diluio); O solutos reduzem a presso de vapor da soluo, elevando por isso o ponto de ebulio e baixando o ponto de congelamento; Em solues diludas de substncias no dissociveis, o potencial osmtico pode ser definido pela equao (vlida para solues ideais): s = -RTcs equao de vant Hoff

R a constante de gases (8,32 J mole-1 K-1), T a temperatura absoluta e cs a concentrao de solutos (mole L-1); em solues inicas que se dissociam em soluo em duas ou mais partculas, cs deve ser multiplicado por esse nmero.
Potencial osmtico (MPa) da soluo com a [soluto] -1 em mole L gua . RT 0,01 0,10 1,00 Potencial osmtico -1 (L MPa mol ) gua do mar (MPa) 2,271 2,436 2,478 2,519 -0,0227 -0,0244 -0,0248 -0,0252 -0,227 -0,244 -0,248 -0,252 -2,27 -2,44 -2,48 -2,52 -2,6 -2,8 -2,8 -2,9

Temp. (C) 0 20 25 30

R = 0,0083143 L MPa mole-1 K-1

Potencial de gua: presso

Presses positivas aumentam o potencial de gua, enquanto que presses negativas baixam-na; Presso de turgescncia refere-se a presses positivas; Presses negativas desenvolvem-se no xilema que so determinantes no fluxo de gua na planta; A presso de gua medida como um desvio da presso atmosfrica, pelo que a gua livre tem uma presso hidrosttica (Yp) de 0 MPa, sendo a presso absoluta de 0,1 MPa; A gua num vcuo perfeito (exercido sobre a fraco gasosa) tem uma presso hidrosttica de -0,1 MPa, sendo a presso absoluta de 0 MPa)

Potencial de gua: gravidade

A gravidade faz a gua mover-se de cima para baixo, pelo que o potencial de gua depende da altitude da coluna de gua (h), da densidade da gua (rw) e da acelerao da gravidade (g); Yg = rw g h rw g tem o valor de 0,01 MPa m-1, pelo que para cada 10 m, o potencial de gua varia em 0,1 MPa. Quando se lida com fluxos de gua ao nvel da clula ou de clulas situadas no mesmo plano, a diferena na gravidade irrelevante, pelo que se considera que = + p, mas no transporte xilmico = + p + g.

Potencial mtrico
Em solos, paredes celulares e sementes frequente falar-se em potencial mtrico, que no mais que a combinao do potencial por presso e potencial osmtico, quando esses componentes se tornam difceis de separar; nesses casos a gua forma uma fina camada (espessura de uma ou duas camadas de molculas) adsorvida por partculas slidas, pelo que no se pode determinar os potenciais de presso e osmtico individualmente.

gua entra na clula por um gradiente de potencial de gua

Como as clulas vegetais tm paredes semi-rgidas, uma pequena alterao no volume da clula e no normalmente acompanhado por grandes alteraes na p com pouca alterao no . Tal ilustrado pelo diagrama de Hfler, em que a forma da curva funo da rigidez da parede, o que representado pelo mdulo de elasticidade volumtrica ().

 O mdulo de elasticidade volumtrica () dado pela variao no potencial de presso (p) dividido pela variao relativa no volume (V/V), sendo representado pela inclinao da curva de p. no constante, pois diminui medida que a clula reduz a sua presso de turgescncia; Quando elevado (parede celular rgida) as variaes de devem-se essencialmente a variaes de p; Por outro lado, quando e p so baixos, as alteraes de devem-se essencialmente s variaes de , situao essa que semelhante ao que se passa nas clulas animais.

Taxa de fluxo de gua

O gradiente de define o sentido de movimento de gua, mas a taxa de fluxo (Jv) depende tambm da condutividade hidrulica da membrana (Lp); Jv (m s-1) = (MPa) x Lp (m3 m-2 s-1 MPa-1) Se multiplicar Jv pela superfcie da clula, ele vir expresso em termos volumtricos m3 s-1); medida que se d o fluxo de gua, tende a diminuir, pelo que Jv tambm diminuir, aproximando-se de 0 de forma exponencial;

Taxa de fluxo de gua

t = (0,693 x V)/(A x Lp x ( s)) O tempo necessrio para que o equilbrio entre o interior e exterior da clula seja reposto afectado pela geometria da clula (V e A) e pela condutividade hidrulica da membrana (Lp); Resistncia hidrulica = 1/(A x Lp); Capacitncia hidrulica = V/( ), que corresponde ao volume total de gua movimentado para que se d uma determinada variao no ; Se as paredes forem muito rgidas, ser necessria pouca gua para alterar e t ser baixo (de 1 a 10 segundos, embora possa durar menos; porm, em tecidos, esses valores so na ordem dos minutos ou mais tempo).

 e o nvel de gua nas plantas

Devido transpirao, as plantas normalmente no esto completamente hidratadas, o que resulta numa reduo do ; so vrios os processos que so afectados:
Crescimento celular (<-1 MPa) Sntese da parede (<-1,2 MPa) Sntese de protenas (<-1,3 MPa) Condutncia estomtica (<-2 MPa) Fotossntese (<-2 MPa) Acumulao de solutos (>-2 MPa) Acumulao de ABA (>-2 MPa)

O uma medida do grau de hidratao dos tecidos e d indicaes do grau de stress hdrico da planta.

 e o nvel de gua nas plantas

Em folhas de plantas bem hidratadas, o varia entre 0,2 e -0,6 MPa, mas em climas ridos pode descer para -2 a -5 MPa (situao extrema); Em condies de stress hdrico as plantas tendem a baixar o seu , por forma a que as clulas mantenham a sua turgescncia, apesar do baixo ; Em tecidos de reserva, chegam a ocorrer na ordem de -2,5 MPa; Plantas halfitas reduzem o seu por forma a que possam extrair gua de ambientes muito salinos; no basta ter um baixo nas clulas, mas o m das paredes tambm ter de o ser, seno correm o risco de no conseguir extrair eficazmente a gua do solo

 e o nvel de gua nas plantas

Valores de p nas clulas bem hidratadas podem oscilar entre 0,1 e 1 MPa, dependente do seu ; p importante para o alongamento celular e para conferir rigidez aos tecidos (principalmente os no lenhificados); Situaes de baixo p podem resultar na plasmlise da clula; Enquanto que as clulas tm elevado p, as paredes podero ter baixo p, em virtude de um rpido ritmo de transpirao, situao que se agrava no meio do dia e em plantas de maior porte; nesse perodo, p pode ser negativo, aumentando de novo durante a noite, aquando da hidratao dos tecidos.

Fluxo gua no solo

Conforme a textura e estrutura do solo (que depende essencialmente das caractersticas de minerais do solo, vegetao, presena de matria orgnica, taxa de saturao de caties) a gua pode ficar mais ou menos disponvel s plantas; Durante a precipitao, a gua desce por gravidade e depois fli por fluxo em massa (+) e capilaridade (-); O do solo decompe-se principalmente em p e ; normalmente negligencivel, porque a concentrao dos solutos tendencialmente baixa (na ordem de -0,02 MPa, podendo atingir em solos salinos valores da ordem de -0,2 MPa); o componente mais importante p que tende para 0 em solos hmidos, mas baixa significativamente em solos secos; frequentemente fala-se nos solos em m (potencial mtrico).

 medida que o solo seca a gua removida dos espaos maiores, passando a permanecer apenas a que est fortemente ligada s partculas do solo, com elevada superfcie de contacto com o ar do solo; medida que a planta absorve gua do solo, o perto da raiz baixa, o que faz com que a gua flua de zonas do solo onde mais elevado por fluxo em massa por poros interligados.

Condutividade hidrulica a medida da facilidade com que a gua fli no solo, que maior em solos arenosos e menor em solos argilosos; o menor contedo de gua tambm restringe a sua condutividade, principalmente devido substituio desta por ar; em solos muito secos, o do solo pode baixar a um ponto em que a planta no mais capaz de recuperar a sua turgescncia (coeficiente de emurchecimento), que depende do solo e tipo de planta (do seu )

Absoro de gua na raiz

Efectua-se essencialmente pelos plos radiculares (extenses de algumas clulas da epiderme) que frequentemente correspondem a mais de 50% da superfcie radicular; Zonas mais amadurecidas tm uma camada de tecido protector denominado de exoderme ou hipoderme, so revestidas de material hidrofbico e so relativamente impermeveis; O movimento de gua no solo predominantemente por fluxo de massa; O movimento de gua dos plos radiculares at a endoderme pelas vias apoplstica, simplstica (via plasmodesmos) e transmembranar (atravessando pelo menos duas membranas por cada clula);

Absoro de gua na raiz

Na endorme, devido presena de suberina (tiras de Caspari) em quase toda a extenso da raiz (excepto nas zonas de crescimento), a gua move-se por via simplstica, transmembranar ou apoplstica, mas, neste caso, apenas em zonas em que as tiras de Caspari sejam descontnuas, como por exemplo ocorre nas zonas de formao de razes secundrias; Condutncia hidrulica da raiz (Lr) funo do fluxo de gua (Jv) e do gradiente de atravs da raiz; Jv varia ao longo da e transversalmente na raiz e, tambm, consoante as condies de crescimento (temperatura, anaerobiose); Lr = Jv/

Absoro de gua na raiz

Juntamente com a gua h solutos que flem para o xilema da raiz, o que contribui para a diminuio do e, por inerncia, de da raiz; este facto contribui para acelerar o fluxo de gua para o xilema, criando uma presso hidrosttica positiva; esta situao ocorre em condies grande disponibilidade de gua, elevada humidade relativa e baixa transpirao (mais corrente ser de noite), facto esse que por vezes leva gotao, que no mais que uma exsudao do xilema atravs dos hidtodos, que se situam na margem das folhas; O contributo da presso hidrosttica positiva na raiz pouco determinante para a translao de gua na planta.

Transporte de gua pelo xilema

No xilema pode ocorrer mais de 99% do volume de fluxo de gua na planta; Sistema simples em que h poucas resistncias; Vasos lenhosos s se encontram nas angiosprmicas e algumas gimnosprmicas (grupo das Gnetales); Traquedos esto presentes em ambos os grupos; Ambos elementos do xilema esto mortos quando funcionais, no contendo organelos ou membranas; funcionam como tubos ocos reforados por paredes secundrias lenhificadas; Os primeiros elementos do xilema primrio constituem o protoxilema e os que se diferenciam constituem mais tarde o metaxilema; em plantas com crescimento secundrio o cmbio origina o xilema secundrio.

Traquedos
Clulas alongadas, fusiformes, que comunicam entre si por perfuraes aureoladas; As paredes apresentam uma parede secundria lenhificada em que se distinguem 3 camadas com fibras de celulose orientadas paralelamente dentro da mesma camada, mas com direco diferente das demais (grande rigidez); a celulose confere-lhes a resistncia s foras de traco e a lenhina como o cimento que as une;

Traquedos
As pontuaes aureoladas situamse nas paredes laterais, frequentemente dispondo-se em pares opostos de traquedos adjacentes, neles existindo apenas uma parede primria (porosa); entre estes pares de pontuaes existe uma membrana, que formada por duas paredes primrias (de cada traquedo) e a lamela mdia, que, no caso das gimnosprmicas, tem um espessamento central (toro), que permite fechar a perfurao e assim evitar a propagao de bolhas de ar pelos restantes elementos traqueais.

Vasos lenhosos
Elementos tendencialmente mais curtos e largos do que os traquedos, tendo perfuraes nas suas extremidades (placas perfuradas simples ou compostas) e perfuraes laterais opostas entre vasos contguos; Estes elementos empilham-se uns sobre os outros, constituindo assim os vasos lenhosos (podendo estender-se por vrios metros); Muitas dicotiledneas apresentam os elementos dos vasos do xilema secundrio com a parte mdia alargada e no topo projeces estreitas e alongadas com perfuraes.

Movimento de gua no xilema

Como o sistema de transporte no tem membranas e as extremidades so abertas, a gua praticamente que se pode movimentar livremente ao longo do xilema; A velocidade de deslocao da gua e solutos depende dos elementos traqueais e da taxa de transpirao da planta:
Quanto maior o dimetro dos elementos traqueais, maior a velocidade que se pode atingir ( 50 a 100 m, V=4 a 13 mm s-1; 12 a 37 m, V=0,3 a 1,7 mm s-1); A taxa de transpirao varia ao longo do dia, sendo mais alta nas horas de maior calor e com maior radiao incidente.

Clculo de Jv no xilema
Considerando que a velocidade de 4 mm s-1 e que o de 80 m, pode-se aplicar a equao modificada de Poiseuille para calcular o fluxo de gua no xilema: Jv = (raio2 x p)/(8 x viscosidade x x) Considerando que a viscosidade do contedo xilmico o da gua (10-3 Pa s), o gradiente de presso requerido para deslocar a gua num tubo ideal de 2 x 104 Pa m-1 (ou 0,02 MPa m-1); contudo, se se quisesse que a gua se difundisse atravs das clulas, aplicando a frmula Jv (4 x 10-3 m s-1) = (MPa) x Lp (4 x 10-7 m s-1 MPa-1), a necessria para atravessar uma membrana seria 104 MPa, tendo a clula duas membranas, necessitaria de 2 x 104 MPa e, tendo a clula 100 m de espessura, a necessria ser 2 x 108 MPa.

Movimento de gua no xilema

Se uma rvore tiver de 100 m de altura (por exemplo uma sequia) , assumindo que no existem obstculos no xilema (vasos contnuos), a diferena de presso para vencer o efeito de arrasto de 2 MPa (100 m x 0,02 MPa m-1) que, adicionado ao efeito de gravidade (1 MPa = 100 m x 0,01 MPa m-1), d uma diferena de presso da base para o topo de 3 MPa (note-se que o efeito de arrasto pode estar subestimado, porque a comunicao entre elementos traqueais, nomeadamente os traquedos, oferece alguma resistncia ao fluxo de gua); A questo que subsiste se a diferena de presso do topo para a base ser suficiente para movimentar a gua pelos elementos traqueais.

Teoria da coeso-tenso
A diferena de presso entre o topo e a base criada pela transpirao, que faz com que se desenvolvam presses negativas (tenso), permitindo assim a ascenso da gua; por outro lado, a presso positiva que pode ser desenvolvida na raiz tem pouca expresso, nomeadamente nas plantas de maior porte; embora no totalmente comprovada (as experincias ainda no so inequvocas sobre a dimenso das foras de tenso no topo do xilema), esta a teoria que melhor explica o movimento da gua pela planta; As foras de coeso entre molculas de gua permitem que se desenvolvam colunas contnuas de gua que so deslocadas medida que as diferenas de presso o permitam.

Cavitao
medida que a presso aumenta, h uma tendncia para o ar ser aspirado por poros nas paredes celulares e, uma vez dentro do xilema, expande sob o efeito de tenso cavitao ou embolismo que quebra a continuidade da coluna de gua e impede o transporte de gua; O efeito da cavitao de um vaso no significativo, porque as perfuraes impedem a sua progresso (devido sua pequena dimenso e tenso superficial da gua) e a circulao de gua circunda os elementos traqueais bloqueados.

Cavitao
A eliminao de bolhas de ar pode ocorrer no xilema durante a noite, quando a transpirao diminuda ou eliminada, o p aumenta e os gases so tendencialmente dissolvidos na soluo; Nas plantas que desenvolvem presses positivas no xilema da raiz, a reduo do volume de bolhas de ar ainda mais acelerado, reforando a sua dissoluo na soluo xilmica; A sntese de novos elementos traqueais permite que se substituam os mais antigos antes destes perderem a sua funcionalidade (por cavitao ou ocluso).

Desenvolvimento de baixas tenses no xilema das folhas

O padro de distribuio de elementos traqueais nas folhas faz com que os mais pequenos no se distanciem entre si mais do que 0,5 mm: junto a estes, as clulas do mesfilo esto tambm em contacto com a atmosfera exterior (parnquima lacunoso); medida que a gua perdida para o exterior, a restante removida dos espaos intersticiais da parede celular, a superfcie de gua em contacto com o ar torna-se curva (tenso superficial) e as foras de presso tornam-se progressivamente mais negativas; Em suma: a fora motora do transporte no xilema gerada no interface gua-ar na folha.

Difuso de vapor de gua para a atmosfera pelos estomas

A maior parte da gua perdida para a atmosfera pelos estomas, sendo esse um processo muito eficiente, dado que a epiderme revestida em praticamente toda a sua extenso pela cutcula (atravs da qual se perde 5% do vapor de gua); tc= = (10-3 m)2/(2,4 x 10-5 m2 s-1) = 0,042 s O tempo de difuso muito baixo devido gua estar na forma de vapor. O movimento da gua faz-se por um gradiente de concentrao, por simples difuso, dependendo da diferena de concentrao de vapor e resistncia de difuso;

Difuso de vapor de gua para a atmosfera pelos estomas

E = (cwv(folha) cwv(ar))/(rs + rb) No clculo da taxa de transpirao (E), as resistncias mais importantes so a dos estomas (rs) e da camada limite de ar junto folha (rb), assim como as concentraes de vapor de gua dentro (cwv(folha)) e fora da folha (cwv(ar)); Por vezes utiliza-se a diferena de presso de vapor (kPa) em vez da diferena de concentrao, sendo ambas directamente proporcionais; Enquanto que a concentrao de vapor fora da folha fcil de determinar, j a de dentro da folha no , podendo-se estimar pelo equilbrio do da superfcie das clulas e do espao entre essas;

Difuso de vapor de gua para a atmosfera pelos estomas

Assumindo que esteja em equilbrio, pode-se calcular a concentrao de vapor de gua nos espaos intercelulares se soubermos o da folha e a temperatura da folha com a seguinte frmula: = (R x T x ln(RH)/ Vw R a constante dos gases, T a temperatura em K, Vw o volume molar da gua (lq.) e RH a humidade relativa; Os espaos intercelulares devem ter RH prxima de 1 (100%), sendo a presso de vapor 2,34 kPa, a cwv(folha) 0,961 mole m-3 e 0 MPa; por outro lado, na atmosfera exterior, com RH = 50%, = -93,6 MPa.

Relao entre cwv(folha) , presso de vapor da gua (Pwv(folha)), RH e

cwv(folha) Pwv(folha) (kPa) mole m-3 0,961 2,34 0,957 2,33 0,951 2,32 0,923 2,25 0,865 2,11 0,480 1,17 0,000 0,00 Temperatura = 20C
a

RH 1,000 0,996 0,990 0,960 0,900 0,500 0,000

(MPa)a 0,00 -0,54 -1,36 -5,51 -14,2 -93,6

calculado com base na frmula = (R x T x ln(RH)/ Vw , com valores de (R x T)/ Vw = 135 MPa a 20C

A concentrao de vapor de saturao depende da temperatura; no intervalo de 10 a 35C, uma aumento de temperatura de 12C duplica a quantidade de gua para saturar o ar, o que implica que numa folha com =-1,0 MPa, cuja temperatura suba de 20 para 32C, a RH reduz de 99,3 para 50%.

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Temperatura (C) 0 5 10 15 20 25 30 35 40 45

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cwv mol m-3 0,269 0,378 0,552 0,713 0,961 1,280 1,687 2,201 2,842 3,637

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Valores representativos de HR, cwv(folha) e em quatro posies junto folha mostram que a fora que acciona o fluxo de gua a diferena de concentrao absoluta de vapor de gua e que isso depende da temperatura da folha
vapor de gua -----------------------------------concentrao potencial Localizao HR (mole m-3) (MPa)a -----------------------------------------------------------------------------------------------Espaos intercelulares (25C) 0,99 1,27 -1,38 Dentro do poro dos estomas (25C) 0,95 1,21 -7,04 Fora do poro dos estomas (25C) 0,47 0,60 -103,7 Atmosfera (20C) 0,50 0,50 -93,6 -----------------------------------------------------------------------------------------------a

calculado com base na frmula = (R x T x ln(RH)/ Vw , com valores de (R x T)/ Vw = 135 MPa a 20C e 137,3 MPa a 25C

A transpirao tambm regulada pelas resistncias ao fluxo de vapor de gua

Em condies de vento, a camada de ar junto folha tende a diminuir de espessura, o que diminui a resistncia ao movimento de vapor de gua e, por inerncia, favorece a transpirao; a forma e dimenso da folha e a ocorrncia de plos tambm afectam a transpirao; Para a regulao a curto prazo da transpirao, a forma mais expedita de o fazer pela abertura e fecho dos estomas;

Abertura e fecho de estomas

De manh, estando a planta bem hidratada, havendo boas condies de temperatura, os estomas esto abertos para permitir a rpida difuso de CO2; Caso as disponibilidades hdricas sejam limitadas, os estomas abriro menos ou podem mesmo no abrir, evitando-se assim perdas acentuadas de gua; Durante a noite os estomas encontram-se pouco abertos, dado que as necessidades em CO2 so nulas e assim evitam-se os riscos desnecessrios de perda de gua;

Abertura e fecho dos estomas

As clulas guarda regulam a abertura e fecho dos estomas por alterao da sua turgescncia (quanto mais trgidas, mais abertos se encontram os estomas); estas clulas tm paredes celulares mais espessas do que a maioria das restantes clulas, sendo a disposio das fibras de celulose orientadas preferencialmente de forma radial relativamente ao poro; As clulas em forma de rim encontram-se mais frequentemente nas dicotiledneas, podendo ou no ter clulas subsidirias; As clulas em forma de alter prevalecem nas monocotiledneas, possuindo extremidades cuja turgescncia se pode modificar e dessa forma regular a abertura dos estomas.

Fluxo de vapor de gua e CO2

O rcio de moles de gua transpirada e de moles de CO2 fixado ronda o valor de 500 em plantas C3, em virtude da maior abundncia de vapor de gua, do gradiente de concentrao de gua tambm ser muito superior (50 x) e do fluxo de CO2 no ar ser 1,6 x mais lento; nas plantas C4 e CAM esse rcio tende a ser de 250 e 50, respectivamente; Nas plantas C3, a abertura e fecho dos estomas tem grande influncia na taxa fotossinttica, devido ao efeito que tem no nvel de CO2, enquanto que nas plantas C4 esse efeito no de modo algum to marcante, devido ao ciclo em C4 das clulas do mesfilo que asseguram um fornecimento regular de C, mesmo com os estomas fechados;

Fluxo solo-planta-atmosfera
No solo e xilema a gua difundese por fluxo em massa; Na fase de vapor a gua difundese principalmente por difuso, at atingir a atmosfera exterior, a partir da qual se move por convexo (forma de fluxo em massa); afecta o fluxo do solo para as clulas da epiderme da raiz e dessas clulas para o xilema, sendo a osmose o factor que mais a influencia;