QUMICA DA MADEIRA A FORMAO DA MADEIRA

Philip R. Larson, David E. Kretschmann, Alexander Clark III, e J.G. Isebrands General Technical report FPL-GTR-129 - USDA Forest Products Laboratory

Traduo Prof. Dr. Umberto Klock INTRODUO Toda a madeira produzida pelo cambio, que uma zona ou camada de clulas divisoras localizada entre a madeira e a casca interna. A diviso de clulas pelo cambio e a diferenciao das clulas filhas regulada por processos fisiolgicos originados nos rgos foliares da copa da rvore. Conseqentemente, as mudanas nas caractersticas, que reconhecemos como qualidade da madeira, so indiretamente controlados pelo tamanho, distribuio e eficincia dos rgos foliares. Este processo, ao qual os fisiologistas referem-se como controle da copa, a chave para o entendimento da variabilidade na qualidade da madeira. Enfatizando as espcies do gnero Pinus, como em Pinus taeda e em outras espcies do grupo chamado de pinus do sul dos Estados Unidos (Southern Pines), o inicio da atividade cambial na primavera, ou inicio da estao de crescimento coincide com a ecloso dos novos brotos e seu crescimento. A quebra da dormncia de inverno dependente da temperatura, embora em climas moderados, a brotao e o crescimento podem acontecer em qualquer poca do ano se as condies de temperatura forem favorveis. Uma vez ativado, o cambio produz lenho inicial (primaveril) durante o perodo de extenso dos novos brotos e da elongao das novas acculas. A transio para o lenho tardio (outonal) coincide aproximadamente com a cessao do crescimento dos brotos terminais e reduo da umidade do solo. A formao do lenho tardio inicia-se na base da rvore estendendo-se progressivamente at o topo no novo anel de crescimento. Entretanto em rvores de rpido crescimento a transio e progresso ao topo pode ser retardada devido ao vigoroso crescimento das acculas. Em espcies que apresentam mltiplas brotaes, como o Pinus taeda, cada novo inicio de crescimento produz novo lenho inicial, o que freqentemente ocorre antes que a formao do lenho tardio tenha iniciado. Por isso, a transio do lenho inicial para o tardio ir variar no somente pelas condies ambientais, particularmente com a umidade do solo, mas tambm a diferentes alturas no fuste da rvore. As clulas de lenho inicial e tardio (traqueides em conferas) so facilmente identificveis na madeira adulta, porm na madeira juvenil, a presena da zona de transio freqentemente extremamente difusa. A zona de transio na madeira juvenil consiste de clulas com dimetro radial grande tpicos de lenho inicial, mas com parede secundria de espessuras variveis aproximando-se daquelas de lenho tardio.

O dimetro radial e espessura da parede celular variam independentemente, e so controlados por processos fisiolgicos diferentes dentro da copa. A diviso das clulas me do cambio e expanso radial respondem a sinais hormonais que emanam primariamente dos novos brotos e folhas da poro superior da copa. J a espessura da parede secundria, por sua vez, dependente na produo fotossinttica da folhagem dos ramos mais velhos das pores mdias e inferiores da copa. As generalizaes anteriores so obviamente sujeitas a inmeras e complexas interaes. Existe bom conhecimento de como os rgos foliares controlam a formao da madeira no fuste e, se a histria do plantio conhecida, possvel explicar com alto grau de confiana como a qualidade da madeira foi afetada pelas condies de crescimento passadas. Infelizmente, entretanto, devido a complexidade dos fatores que interagem, os nveis de confiana para predio de valores da qualidade da madeira bem como nas mudanas destes valores bastante diminuda. RELAO ENTRE COPA E FUSTE. Uma rvore jovem com ramos vivos que se estendem at o solo toda copa. Devido a forte influncia regulatria da copa, clulas do tipo inicial so formadas praticamente durante toda a estao de crescimento. Em algumas rvores, os anis de crescimento mais centrais consistem exclusivamente deste tipo de clulas. Traqueides do tipo inicial so produzidos durante o perodo de desenvolvimento dos brotos terminais, e a transio para a formao de lenho tardio coincide aproximadamente com o trmino deste crescimento. Contudo, nas pores mais baixas do fuste de rvores jovens e na poro superior das copas de rvores mais velhas, traqueides do tipo de lenho inicial continuam a serem formados enquanto as folhas novas continuam sua elongao. A transio lenho inicial-tardio um fenmeno de crescimento bastante complexo. Deve-se portanto, ter em mente que os traqueides de lenho inicial so clulas de paredes delgadas de grandes lumes e dimetros radiais, enquanto traqueides de lenho tardio so clulas de paredes espessas, de pequenos dimetros radiais com lumes pequenos. Embora as mudanas nas dimenses das clulas ocorram concomitantemente durante a transio de lenho inicial para tardio, o dimetro radial e espessura da parede celular so regulados por processos fisiolgicos inteiramente diferentes e altamente influenciados por fatores ambientais, tal como a umidade do solo. Quando est ocorrendo ativa extenso dos brotos terminais com alta condio de umidade do solo, um hormnio de crescimento produzido e promove a expanso do dimetro radial caracterstico do lenho inicial. Quando a umidade do solo reduzida e o crescimento dos brotos terminais cessa, a produo do hormnio diminui, iniciando-se ento a formao de traqueides com dimetros reduzidos, caractersticos de lenho tardio.

O espessamento da parede celular por sua vez, regulado pelo processo fotossinttico que ocorre nos rgos foliares da copa. No inicio da estao de crescimento, os compostos originrios da fotossntese e que so produzidos pelas acculas velhas so predominantemente utilizados pelo vegetal na formao e desenvolvimento dos novos brotos e na elongao das novas acculas. Assim, relativamente poucos compostos oriundos da fotossntese esto disponveis para a formao de paredes celulares das clulas de lenho inicial que so rapidamente produzidas. Mais tarde na estao de crescimento, os compostos sintetizados pelas acculas recm maduras e pelas velhas acculas tornam-se disponveis para a formao de madeira. neste perodo que ocorre a formao das tpicas clulas de lenho tardio, que apresentam as paredes mais espessas. Pelo fato da expanso radial e do espessamento das paredes serem regulados por processos fisiolgicos diferentes, podem e geralmente variam de maneira independente. esta independncia que responsvel pelas caractersticas dos traqueides de transio nos anis de crescimento na madeira juvenil. Os traqueides de transio no so nem traqueides de lenho inicial nem de lenho tardio. Apresentam grandes dimetros como os de lenho inicial e paredes com variados espessamentos tpicos dos traqueides de lenho tardio. Estes traqueides de transio ocorrem em madeira de rvores jovens de crescimento vigoroso e com copa bem desenvolvida. O crescimento vigoroso de rvores com troncos curtos e limpos permite contnua formao de clulas de grandes lumes at bem tarde na estao de crescimento quando os compostos fotossintetizados produzidos em excesso esto disponveis para o espessamento da parede celular. Um exemplo extremo deste aspecto foi observado por pesquisadores em Pinus elliottii plantados no sul de Queensland na Austrlia, onde as estaes de crescimento so excepcionalmente longas. Devido a formao de madeira continuar por quase todo o ano, o lenho tardio verdadeiro foi formado num perodo de tempo bastante curto quando o crescimento terminal estava dormente. Lenho inicial foi formado durante o resto do ano, porm as clulas eram essencialmente todas de traqueides de transio devido a contnua alta atividade fotossinttica. A medida que a rvore cresce em altura, sua copa fica mais alta e o comprimento do tronco limpo aumenta. O aumento da distancia do pice terminal ativo contribui para a formao de clulas de lenho tardio facilmente reconhecveis, as zonas de lenho tardio so mais largas nos anis de crescimento sucessivos nas pores inferiores do fuste. Enquanto isso, o cambio dentro da poro da copa, prximo ao pice terminal ativo, continua a formar anis de crescimento com zonas largas de lenho inicial e de lenho de transio. Com o aumento da idade da rvore e crescimento em altura, a poro mais prxima ao solo torna-se tambm mais afastado das pores foliares mais ativas da copa. Conseqentemente, traqueides de lenho inicial e lenho tardio tornam-se mais diferenciados e a zona de transio torna-se abrupta. Este processo de maturidade do anel de crescimento, que inicia na base do fuste, progride em altura no fuste com cada novo incremento de crescimento. J a madeira na poro do fuste prxima e

inserida na copa continua a ser formada com caractersticas similares a madeira juvenil. A concomitante progresso em altura da madeira adulta e a diminuio em altura na formao de madeira juvenil resulta num cilindro central de madeira juvenil que se estende atravs do tronco. Embora madeira juvenil formada numa rvore jovem no seja totalmente idntica a madeira formada no fuste prximo a copa de rvores velhas, so suficientemente similares em suas caractersticas podendo na prtica serem consideradas idnticas. As espcies de Pinus chamadas de southtern pines apresentam herdabilidade adaptada a tomar vantagem das estaes de crescimento longas e da abundante umidade do solo de suas regies de ocorrncia natural. Esta combinao favorvel contribui no somente para um rpido crescimento juvenil mas, tambm para as muitas variaes na formao da madeira e qualidade associada com tal crescimento. Muitas espcies, tais como os Pinus taeda e Pinus elliottii, produzem mltiplas brotaes durante a estao de crescimento que so respostas a disponibilidade de gua no solo. A sucesso de um forte segundo ou terceiro impulso de crescimento imediatamente seguindo o primeiro pode produzir uma renovada formao de lenho inicial que pode se estender at a base do fuste. Neste caso, dentro do anel de crescimento lenho inicial camadas de lenho inicial se seguiro sem camada intermediria de lenho tardio. Se entretanto, o segundo impulso ou um posterior fraco a formao das camadas de lenho inicial podem se estender somente at pores intermedirias do tronco. Neste caso, o cambio respondendo ao renovado impulso de crescimento produzir uma camada parcial de crescimento constituindose de lenho inicial na poro superior do fuste que se sobrepe de forma impercebvel sobre o lenho tardio da poro inferior do tronco. Inicios mltiplos de crescimento com variao na sua intensidade so responsveis pela formao dos chamados falsos anis de crescimento que freqentemente aparecem na madeira juvenil. Em rvores velhas, anis falsos so freqentemente encontrados na poro superior do tronco e so geralmente ausentes nas pores inferiores. Em rvores dominadas, mesmo o primeiro impulso de crescimento pode ser incapaz de produzir lenho inicial suficiente para atingir a base do tronco. Neste caso, em alguma parte do fuste, camada de lenho tardio vai suceder camada de lenho tardio sem camada intermediria de lenho inicial. Em rvores severamente suprimidas o anel inteiro pode estar ausente nas pores inferiores do fuste embora totalmente formado na poro superior. Ao se examinar como desenvolvimento da copa influencia a formao da madeira, torna-se claro como mudanas nas condies de crescimento podem afetar esta relao. Desta forma, pode-se inferir que as condies do plantio e praticas silviculturais podem influenciar significativamente a qualidade da madeira por alteraes na relao copa-fuste.