Docsity Aula de Citosol para Universidade

Au l a d e citosol para
universidade
Biologia Celular
Universidade Estadual do Ceará (UECE)
5 5 pag.
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Fundação Universidade Estadual do Ceará- FUNECE
Faculdade de Filosofia Dom Aureliano Matos –
FAFIDAM Curso: Licenciatura em Ciências Biológicas
Disciplina: Biologia Celular
Professora: Ms. Camila Tâmires
Camila
O Cito s o l

Citosol
❖O citosol, citossol, hialoplasma, citoplasma fundamental ou matriz
citoplasmática, é o líquido que preenche o interior do citoplasma, espaço entre a
membrana plasmática e outras partes da célula como a matriz mitocondrial do
interior da mitocôndria.

Citosol
• A célula eucarionte encontra-se dividida em numerosos compartimentos, entre os quais se sobressai o núcleo.
• A parte da célula que não corresponde ao núcleo - ou seja, o citoplasma - pode ser
subdividida esquematicamente em dois espaços:
1) um correspondente ao citosol
2) se encontra encerrado no interior das organelas.
Neste esquema, o citosol é considerado como um verdadeiro meio interno celular, que se estende do envoltório
nuclear até a membrana plasmática e que preenche o espaço não ocupado pelo sistema de endomembranas,
pelas mitocôndrias e pelos peroxissomas.

Citosol
O pH do citosol é de 7,2

Citosol
O citosol contém componentes muito variados
❖ Frações nuclear, mitocondrial e microssômica
❖ Fração fluida sobrenadante que contém os componentes citosólicos:
1. Elementos do citoesqueleto - inclusive o centrossomo com os centríolos;
2. Um grande número de enzimas (por exemplo, as que intervêm na glicólise );
3. A maioria das .moléculas que conduzem sinais dentro da célula;
4. Os elementos que dirigem a síntese das proteínas celulares e extracelulares (ou seja, os ribossomas, os RNA
mensageiros e os RNA de transferêneia);
5. As chaperonas, os proteassomos, as inclusões, etc.

Citosol
O citosol pode conter inclusões
❖ Quando se acumulam no citosol, em grandes quantidades, certas macromoléculas formam estruturas denominadas
inclusões - que não têm membranas.
❖ Nas células musculares estriadas e hepatócitos, é com um a presença no citosol de grânulos de glicogênio (Chamam-
se glicossomos) e gotículas de gordura.

Citosol
No citosol, os ribossomas sintetizam proteínas
Localizados no citosol, nas mitocôndrias e

cloroplastos.

Citosol
❖ Somente uma parte das proteínas sintetizadas nos ribossomas citosólicos permanece no citosol, já que as
restantes emigram para o núcleo, para o sistema de endomembranas, para as mitocôndrias e para os
peroxissomas.
❖ peptídeos sinalizadores e sinais de ancoragem

Citosol
As chaperonas ajudam as proteínas a se dobrar de forma oportuna e adequada
❖ Embora as proteínas adotem formas tridimensionais que dependem da sequência linear dos aminoácidos que
as compõem, nem sempre se dobram corretamente.
❖ Para que suas dobraduras sejam corretas é necessário, entre outros requisitos, a sua produção no lugar
adequado “ e no momento oportuno, o que é obtido pela intervenção de estruturas chamadas
chaperonas.

Citosol
Existem três famílias de chaperonas, denominadas hsp60, hsp70 e

hsp90

Citosol
❖ As proteínas destinadas ao sistema de endomembranas, diferentemente das citosólicas, por ingressarem no
retículo plasmático à medida que saem do ribossoma, dobram-se na cavidade desta organela, que conta com
chaperonas hsp70;
❖ As proteínas destinadas às mitocôndrias, desde o momento que saem do ribossoma são assistidas por
chaperonas hsp70 citosólicas, que as mantêm desdobradas até que cheguem a seu destino (se dobram depois
de se incorporar às mitocôndrias, em cuja matriz há chaperonas hsp70 e hsp60).
❖ Contrariamente, as proteínas destinadas aos peroxissomas os abordam depois de ter se dobrado no citosol, de
onde se deduz que se dobram com assistência de chaperonas hsp70 e hsp60 citosólicas e que os
peroxissomas não possuem chaperonas.
❖ O mesmo ocorre com as proteínas destinadas ao núcleo, que tampouco possuem chaperonas.
❖ As chaperonas consomem energia derivada do A TP e que podem ser utilizadas após concluírem suas
funções.'

Citosol
❖ No citosol, os proteassomos degradam as proteínas que devem desaparecer;
❖ Consome energia. Esta é fornecida por moléculas de ATP, cuja hidrólise é, levada a· cabo por seis ATPases
situadas nos capuzes do proteassomo.
❖ Ao finalizar a degradação da proteína, o proteassomo e as ubiquitinas ficam disponíveis para a

sua reutilizacão.

O citoe s q u e l e t o

O citoesqueleto
• Proteínas acessórias
❖ As proteínas reguladoras controlam o nascimento, o alongamento, o encurtamento e o desaparecimento dos três

filamentos principais do citoesqueleto.
❖ As proteínas ligadoras conectam os filamentos entre si ou. com outros componentes da célula.
❖ As proteínas motoras servem para transladar macromoléculas e organelas de um ponto a outro do citoplasma.
Também fazem com que dois filamentos contíguos e paralelos entre si deslizem em sentidos opostos, o que
constitui a base da motilidade, da contração e das mudanças de forma da célula.

Filamentos Intermediários
• O diâmetro dos filamentos intermediários é de 10 nm;
• Espessura menor que a dos microtúbulos e maior que a dos filamentos de

actina.

Filamentos Intermediários - Classificação
1) laminofilamentos;
2) filamentos de queratina;
3) filamentos de vimentina;
4) Filamentos de desmina;
5) filamentos gliais;
6) neurofilamentos.

Todos os filamentos intermediários mostram a mesma organização estrutural. Trata-se de polímeros lineares cujos
monômeros são proteínas que apresentam uma estrutura em hélice.α fibrosa. Isto os diferencia dos microtúbulos e
dos filamentos de actina que possuem monômeros globulares.

❖ Os filamentos intermediários formam uma rede contínua estendida entre a membrana plasmática e o envoltório
nuclear, ao redor da qual compõem uma malha filamentosa compacta;
❖ Outra malha como esta cobre a face interna do envoltório nuclear, de modo que se trata de filamentos
intermediários não localizados no citoplasma e sim no interior do núcleo.

Os filamentos intermediários contribuem para a manutenção da forma celular e estabelecem as posições das
organelas no interior da célula. Todavia, sua função principal é de natureza mecânica, por isso são encontrados
filamentos muito mais desenvolvidos nas células submetidas a grandes tensões.

1) Laminofilamentos.
Em todas as células, apoiada sobre a face interna do envoltório nuclear, existe uma malha conhecida como
lâmina nuclear, composta por filamentos intermediários chamados laminofilamentos, que são os únicos que
não se localizam no citosol. A lâmina nuclear é responsável pela forma e resistência do envoltório nuclear.

2) Filamentos de queratina.
Os filamentos de queratina (ou ceratina*) -

chamados também tonofilamentos - são
encontrados nas célulasepiteliais,
particularmente na epiderme e seus derivados
(pêlos, unhas etc.), nas
glândulas. mucosas e nas Se
hemidesmossomos e aos desmossomos, com
os quais compõem uma trama filamentosa
associam aos
contínua espalhada por todo o epitélio, ao
qual conferem grande parte de sua resistência
mecânica.

3) Filamentos de vimentina.
Os filamentos de vimentina (do latim vimentus, ondulado) apresentam um aspecto ondulado. São muito comuns
nas células embrionárias. No organismo desenvolvido localizam-se nas células de origem mesodérmica, como
os fibroblastos, células endoteliais, células do sangue etc. A proteína ligadora que une os filamentos de
vimentina no seu ponto de cruzamento é a plactina.

4) Filamentos de desmina.
Os filamentos de desmina se encontram

no citoplasma de todas as células
musculares, sejam estriadas voluntárias e
cardíacas ou lisas. Nas células estriadas
ligam as miofibrilas por
Nas.células seus
associam aos lados.
desmossomas
cardíacasdos discos
intercalares. Nas células musculares
também selisas
associam se aos filamentos de actina. Os
filamentos de desmina unem-se entre si
mediante uma proteína ligadora
específica denominada sinamina.

5. Neurofilamentos.
Os neurofilamentos são os principais elementos

estruturais dos neurônios, incluindo dendritos e
axônio, estes formam uma rede tridimensional
que converte o axoplasma (o citosol do axônio)
em um gel extremamente resistente e
estruturado.
Degeneração da
proteína Tau

6. Filamentos gliais.
Os filamentos gliais
encontram-se no citosol dos
astrócitos e em algumas
células de Schwann. Os
oligodendrócitos não contêm
este tipo de filamentos
intermediários.

Microtúbulos
O diâmetro dos microtúbulos é de 25 nm;
Encontrados em quase todas as células eucariontes;
São caracterizados por seu aspecto tubular e porque são notavelmente retilíneos e uniformes.

Microtúbulos
De acordo com sua localização, os microtúbulos se classificam em:
1) citoplasmáticos, presentes na célula em interfase;
2) mitóticos, correspondentes às fibras do fuso mitótico;
3) ciliares, localizados no eixo dos cílios;
4) centriolares, pertencentes aos corpúsculos basais e aos centríolos.
• Embora todos tenham as mesmas características morfológicas, diferem em algumas propriedades.

• Por exemplo, os microtúbulos ciliares e os centriolares são muito estáveis comparados com os citoplasmáticos
e os mitóticos, que mudam permanentemente de comprimento.
• As proteínas acessórias dos microtúbulos (reguladoras, ligadoras e motoras) recebem o nome de MAP (do
inglês, microtubule-associated proteins).

1. Microtúbulos citoplasmáticos
❖ Os microtúbulos citoplasmáticos têm origem no centrossomo (centro organizador de microtúbulos ou MTOC), que
contém um par de centríolos e uma matriz;
❖ Centrossomo está contínuo ao núcleo. Do centrossomo, os micrtúbulos se estendem por todo o citoplasma para alcançar a
membrana plasmática, na qual se fixam;
❖ É composto por um par de centríolos ou diplossomo (do grego, diplóos, duplo, e sôma, corpo) e uma substância,
aparentemente amorfa, que os circunda, a matriz centrossômica. Esta matriz contém uma rede de fibras muito delgadas e
um complexo de proteínas reguladoras denominadas γ-tubulinas.

A tubulina é o componente monomérico dos microtúbulos;
Cada tubulina é composta por unidades denominadas α-t

naiubl tubulina e β-tnuab
iul tubulina, são proteínas
globulares;

❖ Graças à polaridade das tubulinas, o próprio microtúbulo acaba polarizado, já que em uma de suas
extremidades ficam expostas as subunidades a e na outra - as subunidades β. Os heterodímeros podem se
agregar (polimerizar-se) ou se afastar (despolimerizar-se) por ambas as extremidades.
❖ Uma das extremidades do microtiibulo é chamada mais [ + ]; a outra, menos [ - ]. Estas designações são
devidas ao fato de o microtúbulo se alongar pela extremidade [ + ] e se encurtar mais rapidamente pela
extremidade [ - ].

❖ Os microtúbulos citoplasmáticos são estruturas dinâmicas;
❖ A extremidade [-] dos microtúbulos se localiza no centrossomo. Ali, os

processos de polimerização e de despolimerização se acham bloqueados
por influência de um componente centrossôrnico.
❖ Os microtúbulos citoplasmáticos são estruturas dinâmicas, já que

incessantemente se formam microtúbulos novos, quando alguns se
alongam e outros se encurtam até desaparecer.
❖ Os microtúbulos se desenvolvem a partir da matriz centrossômica. Para

isso, algumas poucas tubulinas (provenientes do depósito de tubulinas
livres que se acham no citosol) concorrem para a matriz centrossômica e
se nucleiam (polimerizam-se).
❖ Os centríolos não desempenham nenhum papel neste processo. De

imediato, o microtúbulo começa a crescer na sua extremidade [+ ], ao
serem agregadas novas tubulinas provenientes do depósito de tubulinas
do citosol.
1. Microtúbulos citoplasmáticos (despolimerizam dos microtúbulos)
❖ Quando as tubulinas se despolimerizam dos microtúbulos, passam a fazer parte do depósito de tubulinas livres do
citosol. Inicialmente, cada tubulina contém um GDP em sua subnidade 13, que não tarda em se intercambiar por um
GTR no mesmo citosol. Em seguida, as tubulinas com GTP são atraídas pelas extremidades + dos microtúbulos em
crescimento e se unem a eles.
❖ Diferentemente do que ocorre no citosol, a polimerização faz com que o GTP das tubulinas se hidrolise em GDP e
fosfato. A formação dos microtúbulos é um processo que consome energia.

❖ As tubulinas com GDP tendem claramente a se despolimerizar da extremidade [+] dos próprios filamentos, o que se
deve ao encurvamento que essa extremidade sofre por influência precisamente do GDP.
❖ O processo de polimerização e despolimerização das tubulinas compreenderia um círculo vicioso, já que a

polimerização - com a consequente formação de GDP - levaria à imediata despolimerização dos monômeros. Isto
não ocorre, já que as tubulinas recém-incorporadas demoram um tempo para hidrolisar seu GTP e formam um capuz
de tubulinas-GTP em uma extremidade do microtúbulo, o que impede a saída das tubulinas chegadas com
antecedência, apesar de que, nelas, o GTP já se converteu em GDP.

❖ A despolimerização do microtúbulo é muito mais rápida do que a polimerizacão.
❖ A despolimerização é tão abrupta que é conhecida como "catástrofe". Por outro lado, quando o
encurtamento cessa, e o microtúbulo começa a se alongar, o processo - por ser relativamente lento –
leva o nome de "salvamento".
❖ No citosol existe uma ·proteína reguladora - chamada catastrofina - que detém o crescimento dos
microtúbulos e causa sua despolimerização depois da perda do capuz de tubulinas-GTP.
❖ A colchicina, um medicamento utilizado para o tratamento da gota, atua de forma semelhante, já que se
une às tubulinas e impede sua polimerização; o que leva - pelo fato de o capuz não se formar - ao
desaparecimento dos microtúbulos. A colcemida é um derivado da colchicina que possui os mesmos
efeitos.

❖ Os microtúbulos citoplasmáticos são necessários para o transporte das organelas e das macromoléculas;
❖ Quando elas estão "carregadas" com o material a transportar, a cinesina desliza para a extremidade [+] do
microtúbulo e a dineína para a extremidade [ - ];
❖ Consumo de ATP.

Na membrana das organelas celulares e das vesículas transportadoras foram identificadas as proteínas
transmembranas cinectina e dinactina, com as quais se unem a cinesina e a dineína, respectivamente.

❖ Os microtúbulos contribuem para o estabelecimento das formas

que as células adquirem.
❖ Além disso, mediante as proteínas acessórias, mantêm o retículo

endoplasmático e o complexo de Golgi em suas posições no
citoplasma, o que determina a polaridade celular.
❖ Na estabilização dessas organelas intervêm, respectivamente, a

cinesina e a dineína, duas proteínas motoras.

• Nos neurônios, os microtúbulos se acham

também nos dendritos e nos
Além disso, axônios. o
depende do crescimento
alongamento dos doseus
microtúbulos.
axônio
• Durante esse alongamento, ao nível do

cone de crescimento do axônio, foi
descoberta, entre os microtúbulos, a
anteriormente mencionada dinamina que
provoca o deslizamento de alguns
microtúbulos sobre outros, o que seria
necessário para o processo de avanço do
cone pela matriz extracelular.

• No corpo neuronal e no axônio foi identificada uma MAP
reguladora chamada tau que inibe a despolimerização das
tubulinas nas extremidades dos microtúbulos e que também
exerce uma função ligadora, já que estabelece pontes entre os
microtúbulos contíguos e lhes confere estabilidade.
• Outras MAP ligadoras, chamadas MAPl e MAP2, criam

pontes similares desses microtúbulos neuronais. As tau
contêm um número determinado de fosfatos, cujo aumento
altera seu funcionamento normal.
Degeneração da
• O aumento dos fosfatos poderia se produzir pela presença de proteína Tau
cinases superativas ou de fosfatases hipoativas. Isto ocorre na
doença de Alzheimer, caracterizada por deterioração neuronal
progressiva como consequência da instabilidade
microtúbulos. Uma vez que estes dos
imprescindíveis para o transporte intracelular de organelas e
microtúbulos
de outros materiais vitais para a célula. são

2. Microtúbulos Mitóticos
Os microtúbulos mitóticos mobilizam os cromossomos durante a mitose e a meiose
❖ A célula em mitose e em meiose conta com dois centrossomos,

e os microtúbulos citoplasmáticos observados na interfase são
substituídos pelos microtúbulos mitóticos, chamados também
fibras do fuso mitótico. Ao contrário dos citoplasmáticos nos
microtúbulos mitóticos, a extremidade (-) não se acha
bloqueada pela matriz centrossômica, de modo
microtúbulos podem se polimerizar e que
também por essas extremidades. os se
❖ Os microtúbulos mitóticos podem desaparecer mediante o uso

de vimblastina e de vincristina. Esses medicamentos atuam de
despolimerizar
forma semelhante à colchiciria, embora não o façam quase
seletivamente sobre as fibras do fuso, daí a sua utilização para
bloquear as divisões das células neoplásicas no tratamento do
câncer.

3. Microtúbulos ciliares
Os microtúbulos ciliares formam o eixo dos cílios e dos flagelos.

3. Microtúbulos ciliares
❖ O movimento ciliar é produzido pelo axonema. Observados em um corte transversal, os microtúbulos do
axonema mostram uma configuração especial conhecida como "9+2".
❖ Proteínas ligadoras: Nexina; bainha interna e proteínas radiais;
❖ Proteínas motoras: dineína ciliar.

4. Microtubulos centriolares
Pertencentes aos corpúsculos basais e aos centríolos
❖ A estrutura dos corpúsculos basais é idêntica à dos centríolos;
❖ Os corpúsculos basais são estudados junto com os centríolos do centrossomo porque são estruturalmente
idênticos. Constituem cilindros ocos abertos em suas extremidades e medem 0,2 m μ de âm
doiret por 40, m
μ m de diâmetro
por 0,4 m
μ de âm
doiret por 40, m
μ m de comprimento. A parede do corpúsculo basal ou do centríolo é formada por 9
unidades microtubulares, cada uma composta por três microtúbulos, fundidos entre si, chamados A, B e C.

FILAMENTOS DE ACTINA

❖ O diâmetro dos filamentos de actina é de 8 nm e são mais flexíveis que os microtúbulos.
❖ Podem estar associados em feixes ou redes, de modo que raramente são vistos isolados;
❖ Os filamentos de actina contribuem para estabelecer a forma celular
❖ Com base na sua distribuição na célula, os filamentos de actina classificam-se em:
❖ 1) corticais, que se localizam por baixo da membrana plasmática, onde constituem o componente citosólico
mais importante;
❖ 2) transcelulares, visto que atravessam o citoplasma em todas as direções.

❖ Igualmente aos microtúbulos, os filamentos de actina possuem uma extremidade [ + ] e uma extremidade
[-]; pela primeira, alongam-se e se encurtam mais rapidamente que pela segunda.
❖ Cada filamento de actina começa a se formar a partir de um núcleo de três monômeros de actina G que se
combinam entre si, em qualquer ponto do citosol onde a constituição de filamentos de actina seja
necessária. O alongamento do núcleo original ocorre como consequência da agregação sucessiva de novos
monômeros nas extremidades [ +] e [ - ] do filamento ainda inacabado. Para a polimerização é necessário
que as actinas G contenham um ATP.

❖ Nas células epiteliais, os feixes de filamentos de actina corticais se dispõem nas mais variadas direções e
compõem uma malha contínua por baixo da membrana plasmática. Os filamentos se unem entre si e à
membrana plasmática mediante a proteína ligadora fodrina. Por sua vez, esta se conecta a proteínas integrais
da membrana - uma das quais é nada menos que o contratrarisportador de Na+ e K+ por intermédio de outra
proteína ligadora, a anquirina. A fodrina é semelhante à espectrina que se encontra na membrana terminal
das microvilosidades e no citoesqueleto das hemácias.

❖ Nas células epiteliais, os filamentos de actina transcelulares transportam organelas;
❖ Os filamentos de actina transcelulares atuam como vias para transportar organelas pelo citoplasma. Este
transporte é mediado elas proteínas motoras miosina I e miosina V;
❖ A miosina I tem uma cabeça e uma cauda, pois uma de suas extremidades é globular e a outra, fibrosa.


Os filamentos de actina intervêm na citocinese
❖ A citocinese ocorre no final da mitose,

quando se forma um composto por
filamentos de actina e miosinas II sob a
membrana plasmática na zona equatorial
da célula em divisão (anel contrátil).
❖ A citocinese ocorre porque cada miosina

II desliza sobre dois filamentos de actina
em sentidos contrários.



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❖ Frações nuclear, mitocondrial e microssômica

❖ Fração fluida sobrenadante que contém os componentes citosólicos:

1. Elementos do citoesqueleto - inclusive o centrossomo com os centríolos;

2. Um grande número de enzimas (por exemplo, as que intervêm na glicólise );

3. A maioria das .moléculas que conduzem sinais dentro da célula;

5. As chaperonas, os proteassomos, as inclusões, etc.

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Localizados no citosol, nas mitocôndrias e

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❖ peptídeos sinalizadores e sinais de ancoragem

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Existem três famílias de chaperonas, denominadas hsp60, hsp70 e

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❖ Ao finalizar a degradação da proteína, o proteassomo e as ubiquitinas ficam disponíveis para a

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❖ As proteínas reguladoras controlam o nascimento, o alongamento, o encurtamento e o desaparecimento dos três

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• O diâmetro dos filamentos intermediários é de 10 nm;

• Espessura menor que a dos microtúbulos e maior que a dos filamentos de

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Os filamentos de queratina (ou ceratina*) -

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Os filamentos de desmina se encontram

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Os neurofilamentos são os principais elementos

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O diâmetro dos microtúbulos é de 25 nm;

Encontrados em quase todas as células eucariontes;

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De acordo com sua localização, os microtúbulos se classificam em:

1) citoplasmáticos, presentes na célula em interfase;

2) mitóticos, correspondentes às fibras do fuso mitótico;

3) ciliares, localizados no eixo dos cílios;

4) centriolares, pertencentes aos corpúsculos basais e aos centríolos.

• Embora todos tenham as mesmas características morfológicas, diferem em algumas propriedades.

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A tubulina é o componente monomérico dos microtúbulos;

Cada tubulina é composta por unidades denominadas α-t

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❖ Os microtúbulos citoplasmáticos são estruturas dinâmicas;

❖ A extremidade [-] dos microtúbulos se localiza no centrossomo. Ali, os

❖ Os microtúbulos citoplasmáticos são estruturas dinâmicas, já que

❖ Os microtúbulos se desenvolvem a partir da matriz centrossômica. Para

❖ Os centríolos não desempenham nenhum papel neste processo. De