Aminoacidos e Proteinas

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aminoacidos e proteinas
U N I V E R S I D A D ED ES OP A U L O E S C O L AS U P E R I O RD EA G R I C U L T U R AL U I ZD EQ U E I R O ZE S A L Q D E P T O . C I E N C I A SB I O L O G I C A S LCB BIOQUIMICA Prof. Dr. LUIZ ANTONIO GALLO AMINOCIDOS E PROTEINAS Caractersticas Gerais dos Amino cidos: S o a s u n i d a d e s f u n d a me n t a i s d a s P R O T E N A S T o d a s a s p r o t e n a s s o f o r ma d a s ap a r t i r d al i g a o e ms e q n c i ac o m2 0t i p o s d e a mi n o c i d o s E x i s t e m, a l md e s t e s 2 0t i p o s d e a mi n o c i d o s p r i n c i p a i s , a l g u n s a mi n o c i d o s e s p e c i a i s , q u e s a p a r e c e me m a l g u n s t i p o s d e p r o t e n a s Estrutura Qumica Geral O s 2 0t i p o s d e a mi n o c i d o s p o s s u e mc a r a c t e r s t i c a s e s t r u t u r a i s e mc o mu m, t a i s c o mo : Ap r e s e n ad e u mc a r b o n o c e n t r a l (alfa), q u a s e s e mp r e a s s i m t r i c o ; n a s p r o t e n a s e n c o n t r a mo s a p e n a s " L " a mi n o c i d o s . L i g a d o s ae s t e c a r b o n o c e n t r a l , u mg r u p a me n t o C A R B O X I L A , u mg r u p a me n t o A MI N Ae u m t o mo d e h i d r o g n i o ; Oq u a r t o l i g a n t e u mr a d i c a l c h a ma d o g e n e r i c a me n t e d e " R " , r e s p o n s v e l p e l ad i f e r e n c i a o e n t r e o s 2 0A A . a c a d e i al a t e r a l d o s A A . o r a d i c a l " R " q u e md e f i n e u mas r i e d e c a r a c t e r s t i c a s d o s A A , t a i s c o mo p o l a r i d a d e e g r a ud e i o n i z a o e m s o l u o a q u o s a . ap o l a r i d a d e d o r a d i c a l " R " q u e p e r mi t e ac l a s s i f i c a o d o s a mi n o c i d o s e mc l a s s e s : AMINO ACIDOS ESSENCIAIS: s o a q u e l e s q u e n os os i n t e t i z a d o s p e l o s h u ma n o s , e d e v e m s e r a b s o r v i d o s d i a r i a me n t e a t r a v s d o s a l i me n t o s .
f e n i l a l a n i n a , i s o l e u c i n a , l e u c i n a , l i s i n a , me t i o n i n a , t r e o n i n a , t r i p t o f a n o , h i s t i d i n aev a l i n a
Aa r g i n i n a c o n s i d e r a d ac o mo u ma mi n o c i d o s e mi e s s e n c i a l p o r a l g u n s a u t o r e s . ( e mB e l i t z , H. D ; G r o s c h , W, ; S c h i e b e r l e , PJ o h nM. F o o dC h e mi s t r y ( e mi n g l s ) . 4 e d . B e r l i nHe i d e l b e r g : S p r i n g e r , 2 0 0 9 . C a p t u l o : 1 . A mi n o A c i d s , P e p t i d e s , P r o t e i n s , 1 0 7 0p . p . 8 3 4 . I S B N9 7 8 3 5 4 0 6 9 9 3 3 0 )
CLASSIFICAO DOS AMINOCIDOS
S e g u n d o ap o l a r i d a d e d o s s e u s r a d i c a i s " R " :
docentes.esalq.usp.br/luagallo/aminoacidos.html
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Aminocidos com Radical "R" Apolar: P o s s u e mr a d i c a l " R " g e r a l me n t e f o r ma d o e x c l u s i v a me n t e p o r c a r b o n o e h i d r o g n i o g r u p a me n t o s a l q u i l a S o h i d r o f b i c o s e e mn me r o d e 8 : A l a n i n a V a l i n a L e u c i n a I s o l e u c i n a P r o l i n aF o r maa n e l i mi n a F e n i l a l a n i n a T r i p t o f a n o Me t i o n i n a" R " c o n t me n x o f r e Aminocidos com Radical "R" Polar No-Carregado: S o a mi n o c i d o s c o mr a d i c a i s " R " c o n t e n d o h i d r o x i l a s , s u l f i d r i l a s e g r u p a me n t o s a mi d a ; S o h i d r o f l i c o s e e mn me r o d e 7 : G l i c i n ao ma i s s i mp l e s d o s A A S e r i n a" R " c o mf u n o a l c o l i c a T r e o n i n a" R " c o mf u n o a l c o l i c a C i s t e n ap o s s u i u mr a d i c a l s u l f i d r i l a T i r o s i n a" R " c o mg r u p a me n t o f e n o l A s p a r a g i n a" R " c o mf u n o a mi d a G l u t a mi n a" R " c o mf u n o a mi d a Aminocidos com Radical "R" Polar Carregado: 2s u b c l a s s e s :
docentes.esalq.usp.br/luagallo/aminoacidos.html 2/32
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"R" Carregado Positivamente: S o A Ad i a mi n o e mo n o c a r b o x l i c o s , e mn me r o d e 3 : L i s i n a A r g i n i n a Hi s t i d i n a "R" Carregado Negativamente: S o A Amo n o a mi n o e d i c a r b o x l i c o s , e mn me r o d e 2 : c i d o A s p r t i c o c i d o G l u t mi c o Tabela 1. Nome e abreviaes dos 20 aminocidos essenciais presentes nas protenas. AMINOCIDO
ALANINA
Abreviao de trs letras A l a A r g A s n A s p G l u C y s G l y G l n Hi s I l e L e u L y s Me t P h e P r o S e r T y r T h r T r p V a l
Abreviao de uma letra A R N D E C G Q H I L K M F P S Y T W V
Arginina Asparagina cido asprtico cido glutmico Cistena Glicina Glutamina Histidina Isoleucina Leucina Lisina Metionina Fenilalanina Prolina Serina Tirosina Treonina Triptofano Valina
F o n t e : L e h n i n g e r , 2 0 0 4 .
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FUNES DOS AMINO CIDOS

Valina Leucina Isoleucina Alanina Arginina Glutamina Lisina cido asprtico cido glutmico Prolina Cistena
Todos estes 3 aminocidos so chamados aminocidos de cadeia ramificada (BCAAs). Eles desempenham funes importantes no aumento das protenas e atuam como fonte de energia durante os exerccios. (aminocidos essenciais)
um aminocido importante que atua como fonte de energia para o fgado. um aminocido necessrio para manter as funes normais das vias sanguneas e da resposta imunolgica contra infeces. um aminocido necessrio para manter as funes normais do trato intestinal e dos msculos, bem como da defesa imunolgica. um aminocido essencial representativo e tende a ser insuficiente em dietas concentradas em trigo e arroz. Presente em grandes quantidades no aspargo. uma fonte de energia de rpida atuao. Presente em grandes quantidades no trigo e soja. uma fonte de energia de rpida atuao. o principal componente do colgeno, que constitui a pele e outros tecidos. Atua como fonte de energia de rpida atuao. Sua deficincia comum em crianas.
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Treonina Metionina Histidina Fenilalanina Tirosina Triptofano
um aminocido essencial usado para suplementao de protenas de cereais. um aminocido essencial que usado para produzir diversas substncias necessrias nutrio, resposta imunolgica e defesa contra agresses. um aminocido essencial usado para produzir histamina e outros componentes. um aminocido essencial usado para produzir diversos aminocidos teis. usado para produzir diversos aminocidos teis e chamado aminocido aromtico, junto com a fenilalanina e o triptofano. um aminocido essencial usado para produzir diversos aminocidos teis.
Asparagina Glicina Serina
um aminocido localizado prximo ao ciclo do cido Tricarboxlico (local de gerao de energia) junto com o cido asprtico. usado para produo da glutationa e porfirina, um componente da hemoglobina. usado para produo de fosfolipdios e cido glicrico.
Aminocidos em Soluo Aquosa: Propriedades Qumicas e Eltricas O s a mi n o c i d o s s o A N F T E R O Sp o i s , e ms o l u o a q u o s a , c o mp o r t a ms e c o mo c i d o Ec o mo b a s e , f o r ma n d o O N SD I P O L A R E S , as a b e r : Og r u p a me n t o c a r b o x i l ai o n i z a s e e ms o l u o a q u o s al i b e r a n d o p r t o n , e a d q u i r i n d o c a r g an e g a t i v a ; Og r u p a me n t o a mi n ai o n i z a s e e ms o l u o a q u o s aa c e i t a n d o p r t o ne a d q u i r i n d o c a r g ap o s i t i v a . E s t e c o mp o r t a me n t o d e p e n d e d o p Hd o me i o a q u o s o e mq u e o a mi n o c i d o s e e n c o n t r a : E m me i o c i d o , o s A At e n d e m aa c e i t a r p r t o n s , c o mp o r t a n d o s e c o mo b a s e e a d q u i r i n d o c a r g ap o s i t i v ai o n i z a me ms e u s r a d i c a i s a mi n a E m me i o b s i c o , o s A At e n d e m ad o a r p r t o n s , c o mp o r t a n d o s e c o mo c i d o s e a d q u i r i n d o c a r g an e g a t i v ai o n i z a ms e e ms e u s r a d i c a i s c a r b o x i l a . Ov a l o r d e p Ho n d e a s c a r g a s e l t r i c a s d o a mi n o c i d o s e i g u a l a me s e a n u l a mc h a ma s e P O N T O I S O E L T R I C O , o up HI S O E L T R I C O . Curva de Titulao de Um Aminocido A o t i t u l a r mo s u ma mi n o c i d o mo n o a mi n o e mo n o c a r b o x l i c o , t e mo s o s e g u i n t e c o mp o r t a me n t o :

+ P o n t o 1 : N H3 C HR C O O H =A At o t a l me n t e p r o t o n a d o + + P o n t o 2 : [ N H3 C HR C O O H] =[ N H3 C HR C O O ] + P o n t o 3 : N H3 C HR C O O =Ponto Isoeltrico = o nD i p o l a r o u" Z w i t t e r i o n " . + P o n t o 4 : [ N H3 C HR C O O ] =[ N H2 C HR C O O ] P o n t o 5 : N H2 C HR C O O =A At o t a l me n t e d e s p r o t o n a d o
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OUTROS PEPTDEOS E A.A. A MA N I T I N A G R A MI C I D I N A O R N I T I N A adD I A MI N O B U T R I C O C I T R U L I N A P E P T D E OT X I C OE X T R A D OD EF U N G O S A N T I B I T I C O C I C L OD AU R I A N E U R O L A T I R I S MO ME L A N C I A
Aminocidos incomuns em algumas protenas S o c o r r e r a r a me n t e e mp r o t e n a s . C o mo e x e mp l o t e ms e ah i d r o x i p r o l i n ae h i d r o x i l i s i n aq u e o c o r r e n o c o l g e n o e g e l a t i n a ; c i d o a mi n o a d p i c o q u e o c o r r e e mp r o t e n a s d e mi l h o ; N me t i l a r g i n i n ae N a c e t i l i s i n aq u e o c o r r e me mh i s t o n a s . Aminocidos no encontrados em protenas E p i n e f r i n ao ua d r e n a l i n ad e r i v a d ad at i r o s i n a , q u e u mh o r m n i o i mp o r t a n t e ; p e n i c i l a mi n a , q u e u m c o n s t i t u i n t e d ap e n i c i l i n a ; c i t r u l i n a , p r e c u r s o r d aa r g i n i n a ; s e r o t o n i n a , d e r i v a d o d o T r pe u m n e u r o t r a n s mi s s o r ; h i s t a mi n a , d e r i v a d o d aHi s e t a mb m u mn e u r o t r a n s mi s s o r . Ae p i n e f r i n a , s e r o t o n i n a e ah i s t a mi n an o s o a mi n o c i d o s , p o r m, mu i t o r e l a c i o n a d o s . O s g r u p o s N H2 e C O O Hp o s s u e mr e a t i v i d a d e q u mi c as i mi l a r . N o e n t a n t o , o s r a d i c a i s l a t e r a i s p o s s u e m r e a t i v i d a d e s e s p e c f i c a s . E s s e s l t i mo s d e t e r mi n a ma s f u n e s b i o l g i c a s d a s p r o t e n a s . U mg r a n d e n me r o d e r e a e s c o mo s r a d i c a i s l a t e r a i s p e r mi t e mi d e n t i f i c a r o s a af u n c i o n a i s n o s s t i o s a t i v o s d a s e n z i ma s . Algumas propriedades dos aa 1 . Atividade tica dos aa. T o d as u b s t n c i aq u e p o s s u i u mc a r b o n o c o mq u a t r o r a d i c a i s d i f e r e n t e s , e l a s o c o r r e mn af o r mad e d o i s i s me r o s t i c o s , i s t o aa t i v i d a d e t i c ad amo l c u l ad e g i r a r o p l a n o d e p o l a r i z a o d al u z p a r ad i r e i t a ( h o r r i o ) o up a r aae s q u e r d a( a n t i h o r r i o ) .
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A l md i s s o t o d o s o s a ae n c o n t r a d o s e mp r o t e n a s s o d ac o n f i g u r a oL. C o n f i g u r a o Le D ae s t r u t u r ae m r e l a o c o n f i g u r a o Le Dd o g l i c e r a l d e d o . E s s a s c o n f i g u r a e s s o s e me l h a n t e s s r e p r e s e n t a e s d a mo l c u l ae d as u ai ma g e me mu me s p e l h o . 2 . P r o p r i e d a d e e s p e c t r o s c p i c a . S o p r o p r i e d a d e s d e a b s o r o e e mi s s o d e e n e r g i ad e d i f e r e n t e s f r e q n c i a s . C o mo e x e mp l o ama i o r i ad o s a aa b s o r v e d i f e r e n t e s f r e q n c i a sd al u z U Ve t o d o s a b s o r v e m al u z i n f r a v e r me l h a , p o r m, n e n h u ma b s o r v e al u z v i s v e l . 2 . P r o p r i e d a d e d e s e p a r a o . O s a ap o d e ms e r s e p a r a d o s p o r c r o ma t o g r a f i ad e v r i o s t i p o s e me s p e c i a l a t r a v s d e HP L C( C r o ma t o g r a f i al q u i d ad e a l t ap r e c i s o ) , c r o ma t o g r a f i ad e t r o c ai n i c a , g a s o s a , e mp a p e l , e l e t r o f o r e s e , e t c .
PROTENAS
Texto alternativo 1 alternativo 3 Texto alternativo 2 Texto
ac l a s s e d e s u b s t n c i ama i s a b u n d a n t e d a s c l u l a s , r e p r e s e n t a n d o ma i s d e 5 0 %d o p e s o s e c o e r e s p o n s v e l p e l ai me n s av a r i e d a d e d e t o d a s a s f u n e s c e l u l a r e s . S o p o l me r o s l i n e a r e s d e a a . F o r ma d o p e l au n i o d o g r u p o c a r b o x i l ad o p r i me i r o a ac o mo a mi n ad o s e g u n d o s e g u i d ad al i b e r a o d e u mamo l c u l ad e g u a .
Classificao dos peptdeos
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Q u a n d o o n me r o d e a a a t 1 2 , s o c l a s s i f i c a d a s e md i p e p t d e o , t r i p e p t d e o , e t c . C a d e i a s c o m1 2a2 0a a s o d e n o mi n a d a s d e o l i g o p e p t d e o s . C a d e i a s ma i o r e s s o c h a ma d a s d e p o l i p e p t d e o s . Classificao das protenas A s p r o t e n a s p o d e mt e r u mao uma i s c a d e i a s p o l i p e p t d i c a s . C o mu mac a d e i as o c h a ma d a s d e monomricas. C o m ma i s d e u mac a d e i as o c h a ma d a s d e multimricas o upolimericas. A s mu l t i m r i c a s s o c l a s s i f i c a d a s e mh o mo mu l t i m r i c a s q u a n d o a s c a d e i a s p o l i p e p t d i c a s p o s s u e m a p e n a s u mt i p o d e p o l i p e p t d e o , e d e h e t e r o mu l t i m r i c aq u a n d o p o s s u e m ma i s d e u mt i p o . A s mu l t i m r i c a s s o d e s i g n a d a s p o r l e t r a s g r e g a s c o m n d i c e s p a r ai n d i c a r ac o mp o s i o . P o r e x e mp l o , A 2c o r r e s p o n d e au mh o mo d me r o . Ar i b o n u c l e a s e Ab o v i n a d o t i p o A . J ah e mo g l o b i n ah u ma n a 1 d o t i p o A 2B 2 . Oc o mp r i me n t o d a s c a d e i a s p o l i p e p t d i c av a r i ad e 1 0 0a aa t 1 8 0 0a a( mi o s i n a ) . N o r ma l me n t e p e l o me n o s u md o s 2 0a ao c o r r e n a s p r o t e n a s . S e ma l g u ma s p e q u e n a s q u e p o d e f a l t a r u md o s 2 0a a . C a d ap r o t e n at e mu mas e q u n c i a n i c ad e a aq u e d e t e r mi n a d ap e l as e q u n c i ad e b a s e s d o D N Aq u e l h e d e uo r i g e m. Al e i t u r ad as e q u n c i ad e a a f e i t aap a r t i r d o a a N terminal p a r ao a aCt e r mi n a l , ( C ) . Arquitetura das molculas de protenas 1 . E s t r u t u r ad a s p r o t e n a s . a. Estrutura primria. C o r r e s p o n d e s e q n c i ad e a a . C o n s i d e r a n d o q u e 2 0a ad i f e r e n t e s p o d e m p a r t i c i p a r d a s p r o t e n a s , p r a t i c a me n t e i n f i n i t o o n me r o p o t e n c i a l d e p r o t e n a s d i f e r e n t e s . P a r as e t e r na i d i ad e s s e n me r o , e l e d a d o p o r 2 0 r r a n j o s p o s s v e i s , p a r ap r o t e n a s c o m na a . P a r ap r o t e n a s c o m n= 1 0 0=1 1 3 0a 1 0 0 , u mn me r o r e l a t i v a me n t e p e q u e n o d e a a , 2 0 0 r r a n j o s . Op e s o mo l e c u l a r m d i o d e u ma p r o t e n ac o m n=1 0 0a a=1 3 . 8 0 0D a . S e c o n s i d e r a r mo s ama s s ad e t o d a s a s p r o t e n a s c o m1 0 0a a , c o m 4d 1 3 0=1 1 3 4D u mamo l c u l ac a d a , e l as e r i a1 , 3 8x 1 0 ax 1 0 , 3 8x 1 0 a . Ama s s ae s t i ma d ad o u n i v e r s o d e 8 0 1 0 D ae , e v i d e n t e me n t e , e l ac o n t m mu i t a s o u t r a s s u b s t n c i a s a l md e p r o t e n a s . N o e n t a n t o , d e v e mo s c o n s i d e r a r q u e t o d a s a s p r o t e n a s s o p r o v e n i e n t e s d e D N Ae , p o r t a n t o , o n me r o d e a r r a n j o s d e p r o t e n a s d e p e n d e d o D N A . b. Estrutura secundria. p r o p o r c i o n a d ap o r p o n t e s d e H, e n t r e o s r a d i c a i s C = Oe N H, e n t r e a a a d j a c e n t e s . Al i g a o p e p t d i c af u n d a me n t a l d a s p r o t e n a s g e r au mai n t e r a o C Nd e f o r maaf o r a r t o d o s o s t o mo s ( C , N , O , He o s Caa d j a c e n t e s ) af i c a r e mn o p l a n o . n e c e s s r i o e n e r g i ap a r ag i r a r ae s t r u t u r a . O s p l a n o s C N( Cd ac a r b o x i l ad e u ma ae Nd aa mi n ad o a d j a c e n t e ) p o d e mg i r a r n o Ca . S e g u n d o S t r y e r ( 1 9 8 7 ) ae s t r u t u r as e c u n d r i a f o r ma d ap o r p o n t e s d e Hd e a ap r x i mo s .
Ap r i me i r ae s t r u t u r ad e s c o b e r t af o i c h a ma d ad e ALFA HELICE. Ac a d e i aa s s u me u mae s t r u t u r ah e l i c o i d a l p e l a s i n t e r a e s C = Oc o mN H, f o r ma n d o p o n t e s d e H. C a d av o l t ad ac a d e i at e m3 , 6r e s d u o s d e a ae o c u p a u me s p a o d e 5 , 4 ( 3 , 6x 1 , 5 = 1a a ) . Ah l i c e t e m6 d e d i me t r o d e s c o n s i d e r a n d o a s c a d e i a s l a t e r a i s . O

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oa oa C = Od e 1 af o r map o n t e c o mo N Hd o 4 af r e n t e p a r af o r ma r ap o n t e d e H. T o d o s o s C = Oa p o n t a m p a r au mad i r e o e o s HNp a r aad i r e o o p o s t an ah l i c e , f o r ma n d o ap o n t e d e Hp a r a l e l aah l i c e .
On me r o d e a ae mc a d as e g me n t o d e a h l i c e v a r i ad e p r o t e n ap a r ap r o t e n a . E m m d i ao c o r r e m1 0a a p o r s e g me n t o . U mas e g u n d ae s t r u t u r at a mb m mu i t o c o mu me as e g u n d aas e r d e s c o b e r t a afolha pregueada b (ou lamina beta). N e s t e c a s o ac a d e i ap e p t d i c ad i s p e s e e mz i g u e z a g u e , c o mo C o s n g u l o s e o C c a d e i a an b( l a t e r a l ) s a i n d o d e s s e s n g u l o s . D a f o l h ap r e g u e a d ab . C a d ac a d e i ae mz i g u e z a g u e a s s o c i a s e c o mo u t r a s s e me l h a n t e s q u e s o u n i d a s p o r p o n t e s d e H. Ae s t r u t u r at p i c ap o d e s e r e s q u e ma t i z a d as e c a d ac a d e i af o r r e p r e s e n t a d an u maf i t ad e p a p e l e mz i g u e z a g u e , e a s f i t a s f o r e mc o l o c a d a s l a d o al a d o . Ac a d e i ae mz i g u e z a g u e d i s p e s e a o l a d o d e o u t r a s d e f o r map a r a l e l ao ua n t i p a r a l e l a . N ap a r a l e l aa s c a d e i a s a d j a c e n t e s s o N > Co uC > N . U md e t a l h e i mp o r t a n t e q u e a s p o n t e s d e Hs o s o me n t e i n t e r c a d e i a s . Oa r r a n j a me n t o p a r a l e l o d a s c a d e i a s ma i s r e g u l a r d o q u e o a n t i p a r a l e l o ( s i t u a o a n g u l a r d o s t o mo s ) . A l md i s s o ae s t r u t u r ap a r a l e l a ma i o r , g e r a l me n t e c o m ma i s d e c i n c o p e p t d e o s . Aa n t i p a r a l e l ap o d e t e r a t d o i s p e p t d e o s . N ap a r a l e l aa s c a d e i a s l a t e r a i s h i d r o f b i c a s f i c a md o s d o i s l a d o s d ac a d e i a . J n aa n t i p a r a l e l aa s h i d r o f b i c a s s f i c a md e u ml a d o , o q u e r e q u e r ad i s p o s i o a l t e r n a d ad e r e s d u o s h i d r o f l i c o s e h i d r o f b i c o s n ae s t r u t u r ap r i m r i a . Aa n t i p a r a l e l a ae s t r u t u r ab s i c ad as e d ae a c a d e i ad i s p e s e p a r a l e l af i b r a . A s s i m, a s p r o p r i e d a d e s d af i b r as o s e me l h a n t e s d a c a d e i a , i s t o , s o mu i t o f l e x v e i s p o r m, n o e l s t i c a . U mat e r c e i r ae s t r u t u r a acurva b. C o mo h mu i t a s p r o t e n a s g l o b u l a r e s ac a d e i at e md e d o b r a r p a r af i c a r g l o b u l a r . N e s s e c a s o , o Cd a c a r b o x i l ad o p r i me i r o a a( C O ) f o r map o n t e d e H c o mr a d i c a l a mi d ad o t e r c e i r o a af r e n t e , d a n d o e s t a b i l i d a d e ae s t r u t u r a . C o mi s s o ac a d e i a i n v e r t e ao r i e n t a o e f o r mau maf o l h a p r e g u e a d aba n t i p a r a l e l a . Oa ag l i c i n a( s e m c a d e i al a t e r a l ) u md o s ma i s a d a p t a d o s p a r aa c u r v a . U maq u a r t ae s t r u t u r a aprotuberncia bq u e c o r r e s p o n d e au mai r r e g u l a r i d a d e n a e s t r u t u r ab( f o l h ap r e g u e a d a ) a n t i p a r a l e l a . Ap r o t u b e r n c i ao c o r r e e n t r e d u a s p o n t e s d e Hd ae s t r u t u r a B E T Ae c o r r e s p o n d e au ma ae x t r ae mu mac a d e i a . N e s s ac a d e i ama i s l o n g af o r mau mal i g e i r ac u r v a t u r a n af o l h ap r e g u e a d a . c. Estrutura terciria. o d o b r a me n t o d e u mac a d e i ap o l i p e p t d i c an o e s p a o t r i d i me n s i o n a l . A s e q u n c i ad e a a q u e md e t e r mi n ao t i p o d e e s t r u t u r at e r c i r i a . A l md i s s o , ae s t r u t u r at e r c i r i a a r e s p o n s v e l p e l ama i o r e s t a b i l i d a d e d a s p r o t e n a s , c o mo c o n s e q n c i ad e u mg r a n d e n me r o d e p o n t e s d e Hi n t r a mo l e c u l a r , e n t r e r a d i c a i s d i s t a n t e s d e a ad as e q n c i al i n e a r . T a l e s t r u t u r ac o n t r i b u i p a r ar e d u z i r s u p e r f c i e a c e s s v e l s o l v e n t e s . T e ms i d o n o t a d o q u e u mad a d ae s t r u t u r at e r c i r i at e m ap o s s i b i l i d a d e d e a s s u mi r v r i a s f o r ma s a l t e r n a t i v a s , n o e n t a n t o , s u ma , af o r man a t i v a , ac o r r e t ae t e r mo d i n a mi c a me n t e ae s t r u t u r ama i s e s t v e l . U me x e mp l o d e s s af a t o f o i v e r i f i c a d o c o m ar i b o n u c l e a s e b o v i n a , q u e p o s s u i 1 2 4a ae 4p o n t e s S S . Q u a n d o s e d e s n a t u r aap r o t e n ac o m me r c a p t o e t a n o l e u r i ae , e ms e g u i d ap r o mo v e s e ao x i d a o d a c a d e i ad e s n a t u r a d an o a r , o c o r r e as u ar e n a t u r a o n af o r man a t i v a( e n z i maa t i v a ) , d o s e g u i n t e mo d o : R i b o n u c l e a s e +b e t a me r c a p t o e t a n o l +u r i a8 Mc a d e i ap o l i p e p t d i c as e ma s p o n t e s S S( r e d u z i d ao u d e s n a t u r a d a) ( d i l i s e p a r ar e t i r a r au r i ae o b e t ame r c a p t o e t a n o l )( o x i d a o n o a r )r e n a t u r a o d a f o r man a t i v a( e n z i maa t i v a ) . A s o i t o C y s d ar i b o n u c l e a s e p o d e ms e c o mb i n a r e m1 0 5f o r ma s d i f e r e n t e s p a r af o r ma r a s q u a t r o p o n t e s S S , p o r m, d e s t a s s u ma ae n z i ma t i c a me n t e c o r r e t a .
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d. Estrutura quaternria. Mu i t a s p r o t e n a s s o f o r ma d a s d e ma i s d e u ma u n i d a d e e f o r mau m oligmero. S e au n i d a d e d o o l i g me r o d e u ms t i p o t e ms e u m homomultmero, p o r m, s e f o r d e ma i s d e u mt i p o , t e ms e u m heteromultmero. C o mo e x e mp l o , ap r o t e n ad o T MV( 1 7 ) , p r o t e n ad ac a p ad o v r u s d o n a n i s mo d o t o ma t e ( 1 8 0 ) , l c o o l d e s i d r o g e n a s e ( 2 ) , h e mo g l o b i n a( 2 + 2 ) , e t c . A s s u b u n i d a d e s p r i me i r o a d q u i r e m ae s t r u t u r at e r c i r i ag l o b u l a r , a p s , e l a s s e a s s o c i a mp o r i n t e r a e s h i d r o f b i c a s p o l a r e s , p o n t e s d e He i n t e r a e s d e V a nd e r Wa a l s . N o s o l i g me r o s a s a s s o c i a e s d o s p e p t d e o s p o d e ms e r e n t r e s u b u n i d a d e s i d n t i c a s e e n t r e n o i d n t i c a s . A s i n t e r a e s e n t r e i d n t i c a s p o d e ms e r h o m l o g a s e h e t e r l o g a s . A s i n t e r a e s h o m l o g a s c o r r e s p o n d e m s a s s o c i a e s d e s u b u n i d a d e s c o ms u p e r f c i e s i d n t i c a s g e r a n d o u mae s t r u t u r ad i m r i c a( f e c h a d a ) c o md u p l o e i x o s i m t r i c o . A s i n t e r a e s h e t e r l o g a s c o r r e s p o n d e m s a s s o c i a e s d e s u b u n i d a d e s c o ms u p e r f c i e s d i f e r e n t e s . E l a s s o c o mp l e me n t a r e s ma s n o s i m t r i c a s e c o mf i n a i s a b e r t o s . P o d e o c o r r e r af o r ma o d e p o l me r o s l o n g o s o uc i l n d r i c o s ( ma i s c o mu n s ) . A s a s s o c i a e s d e s u b u n i d a d e s n ae s t r u t u r aq u a t e r n r i as o d e v i d a s ai n t e r a e s d e V a nd e r Wa a l s , p o n t e sd e H, p o n t e s i n i c a s e i n t e r a e s h i d r o f b i c a s . I n t e r a e s d e V a nd e r Wa a l s s o f o r a s d e r e p u l s o e a t r a o g e r a d a s p o r i n d u o i n s t a n t n e ad e d i p o l o s , q u e s u r g e mp o r c a u s ad a s f l u t u a e s n ad i s t r i b u i o d e c a r g ad o s e l t r o n s d e t o mo s v i z i n h o s n o l i g a d o s . P o n t e s d e Ho c o r r e n ap r e s e n ad e r a d i c a i s C = Oe N Hq u a n d o p r x i mo s C O . . H. . . N . P o n t e s i n i c a s o ui n t e r a e s e l e t r o s t t i c a s s o a t r a e s e n t r e c a r g a s d i f e r e n t e s o ur e p u l s e s e n t r e c a r g a s +e i g u a i s . C o mo e x e mp l o , a s e x t r e mi d a d e s d o p e p t d e o t mN H2e C O O Hi o n i z a d o s c o mo N H3 C O O . T a mb mo s r a d i c a i s l a t e r a i s d o s a ap o d e mo c o r r e r i o n i z a d o s . I n t e r a e s h i d r o f b i c a s o c o r r e mc o mo s r a d i c a i s l a t e r a i s n o p o l a r e s d o s a a , q u e p r e f e r e ms e a s s o c i a r e m a mb i e n t e s n o p o l a r e s , d o q u e f i c a r n o s o l v e n t e p o l a r c o mo a g u a . N a s p r o t e n a s o s a ae r a d i c a i s n o p o l a r e s o r i e n t a ms e p a r ao i n t e r i o r d ae s t r u t u r ap r o t i c a . U mf a t o r i mp o r t a n t e q u e c o n t r i b u i p a r aama i o r e s t a b i l i d a d e d e a s s o c i a o d a s s u b u n i d a d e s s o a s p o n t e s S S( c o v a l e n t e ) . C o mo e x e mp l o , t o d o s o s a n t i c o r p o s s o d o t i p o Ae Bs e n d o d u a s c a d e i a s p e s a d a s A e d u a s l e v e s B . A s p o n t e s S So c o r r e md e n t r o d a s c a d e i a s ( i n t r a c a d e i a s , s e n d o q u a t r o e mc a d ap e s a d ae d u a s e mc a d al e v e ) e t a mb me n t r e a s c a d e i a s ( i n t e r c a d e i a s s e n d o d u a s e n t r e a s p e s a d a s e u mae n t r e c a d a p a r p e s a d al e v e ) . V a n t a g e n s d ae s t r u t u r aq u a t e r n r i a : Me n o r s u p e r f c i e p o r v o l u me , p r o t e o d e r a d i c a i s h i d r o f b i c o s e ma i o r e s t a b i l i d a d e e n e r g t i c ad e v i d o a i n t e r a o e x t e r n ac o m a g u as e r e n e r g e t i c a me n t e d e s f a v o r v e l . E c o n o mi ae e f i c i n c i ag e n t i c ap o r q u e g a s t o me n o s D N Ap a r ac o d i f i c a r u m mo n me r o q u e s e a s s o c i a n u mh o mo mu l t me r o , d o q u e u mg r a n d ep o l i p e p t d e o c o m ame s mama s s amo l e c u l a r . A l md i s s o , e v i t ae r r o s n aa s s o c i a o q u a n d o o c o r r e u mas u b u n i d a d e mu t a n t e . A s s o c i a ms t i o s c a t a l t i c o s . Mu i t a s e n z i ma s p o s s u e m ma i s d e u ms t i o c a t a l t i c o g r a a s au n i o d e mo n me r o s , c a d au mc o ms e us t i o . C o mo e x e mp l o , aD N Ap o l i me r a s e I I I d aE. coli p o s s u i n o v e s u b u n i d a d e s e v r i a s f u n e s ; aD N Ap o l i me r a s e a( p o l a ) e D N Ap o l i me r a s e b( p o l b ) , e n t r e o u t r a s , q u e p a r t i c i p a md ar e p l i c a o e me u c a r i o n t e s . C o o p e r a t i v i s mo . Mu i t a s e n z i ma s o l i g o m r i c a s , p o s s u e mv r i o s s t i o s a t i v o s e al i g a o d e u ms t i o c o mo s u b s t r a t o a f e t aaa f i n i d a d e d e o u t r o s s t i o s . S e aa f i n i d a d e a u me n t a d a , t e ms e o c o o p e r a t i v i s mo p o s i t i v o e , s e d i mi n u d a , t e ms e o c o o p e r a t i v i s mo n e g a t i v o . O u t r o s n v e i s d e e s t r u t u r a . E s t u d o s d e c o n f o r ma o , f u n o e e v o l u o d a s p r o t e n a s t md e t e r mi n a d o s ma i s d o i s n v e i s d e e s t r u t u r a( S t r y e r , 1 9 9 5 , p . 3 1 ) . U md e l e s aestrutura supersecundria q u e i n t e r me d i r i ae n t r e as e c u n d r i ae t e r c i r i a . C o mo e x e mp l o , ae s t r u t u r ab a bd e u mac a d e i a p o l i p e p t d i c a , c o mp o s t ad e u mp r i me i r o s e g me n t o c o m ae s t r u t u r as e c u n d r i af o l h aB e t ap r e g u e a d a , u ms e g u n d o s e g me n t o d o t i p o a l f ah l i c e e u mt e r c e i r o s e g me n t o d o t i p o f o l h abp r e g u e a d a . O u t r o n v e l d e e s t r u t u r at a mb mc o n s i d e r a d o o domnio, q u e s o r e g i e s c o mp a c t a d a s d e u mac a d e i a p o l i p e p t d i c aa s q u a i s s o u n i d a s p o r s e g me n t o s f l e x v e i s ( s e me l h a n t e ac o l a r d e p r o l a ) . C a d a d o m n i o t e md e 1 0 0 4 0 0a ae s i n t e t i z a d o n o s e u c a r i o n t e s p o r u me x o n .
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P R O T E N A S E s t r u t u r aq u a t e r n a r i ad e p r o t e i n ag l o b u l a r
E n z i mad e f u n g o ( e s t r u t u r at e r c i a r i ae s p e c i a l )
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ESTRUTURAS QUATERNARIAS DE VARIAS PROTEINAS

2 - FORMA A s p r o t e n a s p o d e ms e r fibrosas e globulares. A s protenas fibrosas t m ae s t r u t u r as i mp l e s e l i n e a r . E l a s p o s s u e mc a d e i a s p o l i p e p t d i c a s o r g a n i z a d a s e mp a r a l e l o au me i x o , p r o d u z i n d o l o n g a s f i b r a s . S o me c a n i c a me n t e r e s i s t e n t e s e d i f c i l d e d i s s o l v e r e m g u ae s o l u e s s a l i n a s . T mp a p e l e s t r u t u r a l n a s c l u l a s . C o mo e x e mp l o t e ms e af i b r o i n a d as e d aq u e c o mp o s t ad e p i l h a s a n t i p a r a l e l a s d af o l h aB E T Ap r e g u e a d a . O u t r o c a s o aa q u e r a t i n aq u e o c o r r e e mu n h a , c h i f r e e c a b e l o . E l a f o r ma d ad e c a d e i a s e ma h l i c e . E n t r e a s c a d e i a s o c o r r e mp o n t e s d e He l i g a o c o v a l e n t e , q u e s o a s p o n t e s d i s s u l f d r i c a s e n t r e a aC y s . N o c a s o d o c a b e l o , q u a n d o e l e mo l h a d o e e n r o l a d o c o m" b o b s " e a p s s e c a d o , o c o r r e s e mu mr e a r r a n j a me n t o d a s p o n t e s H. P o r m, q u a n d o s e f a z p e r ma n e n t e , a s p o n t e s S Ss o q u e b r a d a s e a p s r e o r g a n i z a d a s , mu d ao g r a ud e c u r v a t u r a d o c a b e l o . A s protenas globulares c o n s t i t u e ms e n ama i o r i ad a s p r o t e n a s e s o a p r o x i ma d a me n t e e s f r i c a s . I s s o o c o r r e p o r q u e ac a d e i ap o l i p e p t d i c a d o b r a d a . O s a ah i d r o f b i c o s l o c a l i z a ms e i n t e r n a me n t e e o s h i d r o f l i c o s o c u p a m as u p e r f c i e e x t e r n a . G e r a l me n t e s o s o l v e i s e ms o l u e s a q u o s a s . E x i s t e u mag r a n d e v a r i e d a d e d e e s t r u t u r a s t r i d i me n s i o n a i s , ma s t o d a s t mA L F Ah l i c e s e f o l h aB E T A p r e g u e a d a . Ama i s t p i c a al i s o z i ma( 1 2 9a a ) q u e t e mp o u c a s p e q u e n a s A L F Ah l i c e s , p o u c a s f o l h a s
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B E T Ap r e g u e a d a s e v r i o s s e g me n t o s p e p t d e o s s e me s t r u t u r as e c u n d r i ad e f i n i d a . A s p r o t e n a s g l o b u l a r e s s o c l a s s i f i c a d a s c o mb a s e n o a r r a n j a me n t o d a s e s t r u t u r a s s e c u n d r i a s e m q u a t r o t i p o s : A L F Ah l i c e s a n t i p a r a l e l a s ; f o l h aB E T Ap r e g u e a d ap a r a l e l ao umi s t a ; f o l h aB E T A p r e g u e a d aa n t i p a r a l e l a ; e p r o t e n a s r i c a s e m me t a l e p o n t e s S S . AA L F Ah l i c e a n t i p a r a l e l ac o r r e s p o n d e ap r o t e n ad o T MV , h e mo g l o b i n ae mi o g l o b i n a . Af o l h aB E T Ap r e g u e a d ap a r a l e l ao umi s t a as e g u n d ama i o r c l a s s e d e p r o t e n a s . Af o l h af o l h aB E T A p r e g u e a d ap a r a l e l a( a ah i c r o f b i c o s n o s d o i s l a d o s ) f o r mao c o r e d ap r o t e n a , p o r q u e a s s i me l an o f i c a e x p o s t aas o l v e n t e s . O u t r ae s t r u t u r a ao c o r r n c i ad e o i t o c a d e i a s d e f o l h aB E T Ap r e g u e a d ap a r a l e l a , n a f o r mad e b a r r i l e c a d ac a d e i a f l a n q u e a d ap o r A L F Ah l i c e . Af o l h aB E T Ap r e g u e a d aa n t i p a r a l e l a , q u e p o s s u i a ah i d r o f b i c o s e mu ms l a d o d af o l h a , p o d e e x i s t i r n o m n i mo c o md u a s c a ma d a s ( c a d e i a s ) d e f i b r a s . O s l a d o s h i d r o f b i c o s s o j u s t a p o s t o s e o s h i d r o f l i c o s f i c a m e x p o s t o s as o l v e n t e s . A s p r o t e n a s r i c a s e m me t a i s p o n t e s S Ss o g e r a l me n t e p e q u e n a s ( p o s s u e m me n o s d e 1 0 0a a ) e p o s s u e m v r i o s me t a i s l i g a d o s ( f e r r o d o x i n a ) p o n t e s S S( i n s u l i n ae f o s f o l i p a s e A ) . 2
F UN E SDA SP R OT E NA S
T o d aa t i v i d a d e c e l u l a r d e p e n d e n t e d e u mao uma i s p r o t e n a s . Q u a n t o af u n o a s p r o t e n a s s o c l a s s i f i c a d a s e m: a . Regulatrias. N o r e a l i z a mt r a n s f o r ma e s q u mi c a s e s i mr e g u l a ma s a t i v i d a d e s d e o u t r a s p r o t e n a s . C o mo e x e mp l o ai n s u l i n ar e g u l ao me t a b o l i s mo d ag l i c o s e ; e x i s t e ma q u e l a s q u e r e g u l a ma e x p r e s s o g n i c al i g a n d o s e a o D N Ao ua t i v a n d o o ui n i b i n d o at r a n s c r i o , l i g a n d o s e a o R N A( n o c a s o d o o p e r o nl a c e m E. coli ar e p r e s s o d at r a n s c r i o s e d p e l ap r o t e n ar e p r e s s o r ae as u aa t i v a o p e l a p r o t e n aC A P ) . b . Transportadoras. T r a n s p o r t a ms u b s t n c i a s . P o r e x e mp l o ah e mo g l o b i n aq u e t r a n s p o r t aO , 2 p r o t e n a s q u e t r a n s p o r t a ms u b s t n c i a s , c o mo g l i c o s e e a a , d e u ml a d o p a r ao u t r o d ame mb r a n ap l a s m t i c a . c . Armazenamento. Mu i t a s p r o t e n a s s o u s a d a s c o mo r e s e r v a t r i o d e a ae s s e n c i a i s c o mo a o v o a l b u mi n a , c a s e i n a , z e i n ae f a s e o l i n a . d . Contrteis e mveis. P r o mo v e m mo v i me n t o s n ac l u l a , c o mo at u b u l i n aq u e p a r t i c i p a md ad i v i s o c e l u l a r mo v i me n t a n d o o s c r o mo s s o mo s e ami o s i n a , q u e r e s p o n s v e l p o r c o n t r a o mu s c u l a r . e . Estruturais. S o a s p r o t e n a s r e s p o n s v e i s p e l a s e s t r u t u r a s b i o l g i c a s e n t r e e l a s a s p r o t e n a s f i b r o s a s i n s o l v e i s c o mo aq u e r a t i n ae o c o l g e n o , e af i b r o n ad as e d ae t e i ad e a r a n h a . f . Protetoras. C o mo e x e mp l o t e ms e a s i mu n o g l o b u l i n a s o ua n t i c o r p o s ; a s t o x i n a s c o mo ad ad i f t e r i a , d a c l e r ae ar i c i n i n ae ma l g u ma s p l a n t a s ; e a s l t i c a s c o mo o v e n e n o d e c o b r ae d e a b e l h a s . g . Exticas. A s p r o t e n a s a n t i c o n g e l a me n t o q u e o c o r r e mn o s a n g u e d e p e i x e s r t i c o s e a n t r t i c o s s o d e s s e g r u p o . h . Enzimas. C o r r e s p o n d e ma i o r c l a s s e d e p r o t e n a s s e n d o c o n h e c i d a s ma i s d e 2 0 0 0 . S o s u b s t n c i a s 1 6v q u e c a t a l i s a mr e a e s a c e l e r a n d o s u at a x ae ma t 1 0 e z e s . S o e s p e c f i c a s e mf u n o e q u a n t o ar e a o me t a b l i c a .
ENZIMAS
Pode-se caracterizar as enzimas com base na:
1 6 a . Fora cataltica. C o r r e s p o n d e ai n t e n s i d a d e q u e e l aa c e l e r aar e a o ( a t 1 0 ) e m me i o c o m t e mp e r a t u r ae p Ha me n o s ;
b . Especificidade. Q u e s i g n i f i c aq u e e l a s s o s e l e t i v a s c o m as u b s t n c i a( s u b s t r a t o ) q u e e l a i n t e r a g e e c o m ar e a o q u e c a t a l i s a . N u mar e a o c a t a l i s a d at o d o s u b s t r a t o u t i l i z a d o s e m p e r d ad e n e n h u mas u b s t n c i ae g e r au mp r o d u t o e s p e c f i c o . Or e c o n h e c i me n t o d o s u b s t r a t o p e l ae n z i mas e f a z p o r c o mp l e me n t a r i e d a d e e s t r u t u r a l d a s mo l c u l a s . Ae n z i ma c o n s i d e r a d a u maf e c h a d u r ae o s u b s t r a t o ac h a v e ; c . Regulao. D aq u a n t i d a d e d e p r o d u t o , d av e l o c i d a d e d e r e a o e i n t e r a o c o mo u t r o s me t a b l i t o s .

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Classificao das enzimas. A s e n z i ma s s o d e n o mi n a d a s e c l a s s i f i c a d a s d e a c o r d o c o m ar e a o q u e e l ac a t a l i s a : a . O x i d o r r e d u t a s e s . R e a e s d e o x i d a o e r e d u o . O x i d a o c o r r e s p o n d e ap e r d ad e e l t r o n s ( O ) e r e d u o 2 c o r r e p o n d e ag a n h o d e e l t r o n s ( H2 ) ; b . T r a n s f e r a s e s . T r a n s f e r e mg r u p o s f u n c i o n a i s ( me t i l , c a r b o x i l a , a c e t i l ) ; c . Hi d r o l a s e s . R e a l i z a mh i d r l i s e s ; d . L i a s e s . A d i c i o n ad u p l al i g a o ; e . I s o me r a s e s . F o r mai s me r o s ; f . L i g a s e s . F o r mal i g a e s c o m aq u e b r ad e A T P . Mu i t a s e n z i ma s r e a l i z a ms u af u n o c a t a l t i c au s a n d o s ae s t r u t u r ap r o t i c a . O u t r a s e n z i ma s r e q u e r e m e s t r u t u r a s n o p r o t i c a s c h a ma d a s co-fatores o s q u a i s s o o n s me t l i c o s o umo l c u l a s o r g n i c a s e s o c h a ma d a s d e co-enzimas. Mu i t a s c o e n z i ma s s o v i t a mi n a s . E l a s s o f o r t e me n t e l i g a d a s p r o t e n a( a s c o e n z i ma s ) e q u a n d o l i g a d a s s o c h a ma d a s d e grupo prosttico. Oc o mp l e x o a t i v o p r o t e n a+g r u p o p r o s t t i c o c h a ma d o holoenzima. Ap r o t e n as e mo g r u p o p r o s t t i c o c h a ma d aapoenzima. Unidade da enzima. E m mu i t o s c a s o s aq u a n t i d a d e mo l a r d e u mae n z i man o c o n h e c i d a . A s s i m as u a q u a n t i d a d e e x p r e s s ae mf u n o d aa t i v i d a d e . D e a c o r d o c o mc o n v e n o i n t e r n a c i o n a l 1 Ue q u i v a l e a q u a n t i d a d e d e e n z i maq u e c a t a l i s ae af o r ma o d e u m mi c r o mo l d o p r o d u t o e mu m mi n u t o . Isoenzimas. A l g u ma s e n z i ma s e x i s t e me m ma i s d e u maf o r maq u a t e r n r i a . D e p e n d e d ap r o p o r o d o s p o l i p e p t d e o s q u e o c o r r e n amo l c u l a . E mb o r at o d a s f o r ma s s e j a me s t r u t u r a l me n t e e q u i v a l e n t e s , e l a s s o f u n c i o n a l me n t e d i f e r e n t e s . C o mo e x e mp l o al a c t o t o d e s i d r o g e n a s e ( L D H) o c o r r e c o mo 5i s o e n z i ma s d i f e r e n t e s , d e p e n d e n d o d aa s s o c i a o t e t r a m r i c ad e d u a s s u b u n i d a d e s d i f e r e n t e s ( Ae B ) : A ; A ; A 4 3B 2A 2; A B B 3; 4 . SEQUENCIAMENTO DE PROTENAS E m1 9 5 3 , F r e d e r i c kS a n g e r s e q u e n c i o uai n s u l i n a , q u e f o r ma d ap o r d u a s c a d e i a s p o l i p e p t d i c a s , u ma c o m2 1a ae o u t r ac o m3 0a a . E s t e t r a b a l h o f o i u m ma r c o p o r e s t a b e l e c e r q u e a s p r o t e n a s s o p o l me r o s l i n e a r e s c o mu mas e q n c i ad e a mi n o c i d o s d e f i n i d a . Ho j e c e r c ad e 2 0 . 0 0 0p r o t e n a s d i f e r e n t e s j f o r a ms e q e n c i a d a s . A l g u ma s u s a n d o s e o m t o d o d e S a n g e r e ama i o r i ad e t e r mi n a d aap a r t i r d as e q n c i ad e n u c l e o t d e o d o a l e l o q u e c o d i f i c aap r o t e n a . P a s s o s p a r ao s e q u e n c i a me n t o d e u map r o t e n a : 1 . E mp r o t e n a s c o m ma i s d e u mac a d e i ap o l i p e p t d i c a , e l a s s o s e p a r a d a s e p u r i f i c a d a s . N o c a s o d e h e t e r o mu l t me r o s , a s s u b u n i d a d e s s e mp r e s o u n i d a s p o r l i g a e s n o c o v a l e n t e s t i p o p o n t e d e h i d r o g n i o . E l a s s o d i s s o c i a d a s p e l ae x p o s i o p He x t r e mo s ( u r i a8 M) o us o l u e s s a l i n a s c o ma l t ac o n c e n t r a o . E ms e g u i d aa s c a d e i a s p o l i p e p t d i c a s s o s e p a r a d a s c o mb a s e n o t a ma n h o o uc a r g a ; 2 . C l i v a g e n s d e p o n t e s S Si n t r a c a d e i a( C y s C y s ) . S e f o r i n t e r c a d e i a , e l a s s o e l i mi n a d a s n o p r i me i r o p a s s o c o m c i d o p e r f r mi c o o u2 b e t a me r c a p t o e t a n o l ; 3 . D e t e r mi n a o d ac o mp o s i o d e a ad e c a d ac a d e i a ; 4 . I d e n t i f i c a o d o a aN t e r mi n a l e Ct e r mi n a l ; 5 . C l i v a g e md ac a d e i ap o l i p e p t d i c ae mp e q u e n o s f r a g me n t o s e d e t e r mi n a o d ac o mp o s i o e s e q n c i ad e a a ( m t o d o d e E d ma n ) ; 6 . I d e mq u i n t o p o r m, c o mp r o c e d i me n t o d i f e r e n t e d e c l i v a g e mp a r as e o b t e r d i f e r e n t e s g r u p o s d e f r a g me n t o s e f a z e r s o b r e p o s i e s ; 7 . D e t e r mi n a o d as e q n c i ad e a ad ap r o t e n aap a r t i r d a s s e q n c i a s d o s f r a g me n t o s i mb r i c a d o s ; 8 . L o c a l i z a o d a s p o n t e s S Se n t r e a s C y s C y s . Mtodo de degradao de Edman.
08/08/13
F e n i l i s o t i o c i a n a t o r e a g e c o mN H2d o Nt e r mi n a l + c i d o a mI n oc o mp o s t o c o mo p r i me i r o a ao q u a l i d e n t i f i c a d o p o r c r o ma t o g r a f i a . D e t e r mi n a s e as e q n c i ad e f r a g me n t o c o ma t 5 0a a . S n t e s e d e p r o t e n ai nv i t r o , q u i mi c a me n t e . As n t e s e f e i t an o s e n t i d o C O O H> N H2e mf a s e s l i d ac o mo s u p o r t e .
REVISO - LEITURA IMPORTANTE
AMINOCIDOS E PROTENAS
INTRODUO P r o t e n a s s o a s ma c r o mo l c u l a s ma i s a b u n d a n t e s n a s c l u l a s v i v a s e c o n s t i t u e m5 0 %o uma i s d e s e up e s o s e c o . E l a s s e e n c o n t r a me mt o d a s a s c l u l a s e e mt o d a s a s p a r t e s d a s c l u l a s . A s p r o t e n a s t a mb mo c o r r e me m g r a n d e d i v e r s i d a d e ; c e n t e n a s d e d i f e r e n t e s t i p o s p o d e ms e r e n c o n t r a d a s e mu ma n i c ac l u l a . Ma i s a i n d a , a s p r o t e n a s t md i f e r e n t e s p a p i s b i o l g i c o s p o r s e r e mi n s t r u me n t o s mo l e c u l a r e s a t r a v s d o s q u a i s s e e x p r e s s aai n f o r ma o g e n t i c a( L e h n i n g e r , 1 9 8 4 ; L e h n i n g e r , 1 9 9 1 ) . Ac h a v e d ae s t r u t u r ad a s mi l h a r e s d e p r o t e n a s d i f e r e n t e s e n t r e s i o g r u p o d e mo l c u l a s d e u n i d a d e s f u n d a me n t a i s r e l a t i v a me n t e s i mp l e s c o ma s q u a i s a s p r o t e n a s s o c o n s t r u d a s . T o d a s a s p r o t e n a s , s e j a m d a s ma i s a n t i g a s l i n h a g e n s d e b a c t r i a s o ud a s f o r ma s d e v i d ama i s e v o l u d a s , s o c o n s t r u d a s c o mo me s mo c o n j u n t o d e 2 0a mi n o c i d o s , u n i d o s c o v a l e n t e me n t e e ms e q n c i a s c a r a c t e r s t i c a s . D e v i d o ac a d a u md e s s e s a mi n o c i d o s t e r u mac a d e i al a t e r a l q u e l h e s c o n f e r e i n d i v i d u a l i d a d e q u mi c a , e s t e g r u p o d e v i n t e mo l c u l a s d e u n i d a d e s f u n d a me n t a i s p o d e s e r c o n s i d e r a d o c o mo o a l f a b e t o d ae s t r u t u r ap r o t i c a ( L e h n i n g e r , 1 9 8 4 ; L e h n i n g e r , 1 9 9 1 ) . n o t v e l q u e a s c l u l a s p o d e mj u n t a r o s 2 0t i p o s d e a mi n o c i d o s e mv a r i a d a s c o mb i n a e s e s e q n c i a s p a r a o b t e r p e p t d e o s ( p e q u e n ac a d e i ad e d o i s o uma i s a mi n o c i d o s ) e p r o t e n a s c o mp r o p r i e d a d e s e a t i v i d a d e s mu i t o d i f e r e n t e s e n t r e s i . C o me s t a s me s ma s u n i d a d e s f u n d a me n t a i s o r g a n i s mo s d i f e r e n t e s p o d e m c o n s t r u i r p r o d u t o s a mp l a me n t e d i v e r s o s c o mo e n z i ma s , h o r m n i o s , p r o t e n a s d o c r i s t a l i n o o c u l a r , p e n a s , t e i a s d e a r a n h a s , c a s c ad e t a r t a r u g a s , p r o t e n a s n u t r i t i v a s d o l e i t e , e n c e f a l i n a s , a n t i b i t i c o s , v e n e n o s d e f u n g o s e mu i t a s o u t r a s s u b s t n c i a s q u e t ma t i v i d a d e b i o l g i c ac a r a c t e r s t i c a( L e h n i n g e r , 2 0 0 4 ; L e h n i n g e r , 1 9 9 1 ) . T o d o s o s 2 0a mi n o c i d o s e n c o n t r a d o s e mp r o t e n a s t me mc o mu mu mg r u p o c a r b o x i l ae u mg r u p o a mi n o , l i g a d o s a o me s mo t o mo d e c a r b o n o . E l e s d i f e r e mu md o o u t r o p o r s u a s c a d e i a s l a t e r a i s , o ug r u p o s R , a s q u a i s v a r i a me me s t r u t u r a , t a ma n h o , c a r g ae l t r i c ae s o l u b i l i d a d e e m g u a . O s 2 0a mi n o c i d o s d e p r o t e n a s s o f r e q e n t e me n t e r e f e r i d o s c o mo o s a mi n o c i d o s p a d r o , p r i m r i o s o un o r ma i s , p a r ad i s t i n g u i l o s d e o u t r o s t i p o s d e a mi n o c i d o s , p r e s e n t e s e mo r g a n i s mo s v i v o s , ma s n o e mp r o t e n a s . O s a mi n o c i d o s p r i m r i o s r e c e b e r a ma b r e v i a e s d e 3l e t r a s , o uu ms mb o l o d e u ma n i c al e t r a( T a b e l a1 ) , q u e s o u s a d o s p a r ai n d i c a r ac o mp o s i o e s e q u n c i ad o s a mi n o c i d o s e mc a d e i a s p o l i p e p t d i c a s . A s p r o t e n a s , c u j o n o me s i g n i f i c a p r i me i r o o u o ma i s i mp o r t a n t e s o a s ma c r o mo l c u l a s ma i s i mp o r t a n t e s d a s c l u l a s e c o n s t i t u e m ma i s d ame t a d e d o p e s o s e c o d e mu i t o s o r g a n i s mo s . A s p r o t e n a s s o i n s t r u me n t o s a t r a v s d o s q u a i s e x p r e s s aai n f o r ma o g e n t i c a . A s s i mc o mo e x i s t e m mi l h a r e s d e g e n e s n o n c l e o c e l u l a r , c a d au me s p e c i f i c a n d o u mac a r a c t e r s t i c ad i s t i n t i v ad o o r g a n i s mo e x i s t e m, c o r r e s p o n d e n t e me n t e , mi l h a r e s d e d i f e r e n t e s e s p c i e s d e p r o t e n a s n ac l u l a , c a d au ma e x e c u t a n d o u maf u n o e s p e c f i c ad e t e r mi n a d ap o r s e ug e n e . A s p r o t e n a s , d e s s af o r ma , n o s o a p e n a s a s ma c r o mo l c u l a s ma i s a b u n d a n t e s , ma s t a mb ms o e x t r e ma me n t e v e r s t e i s e ms u a s f u n e s . e x t r a o r d i n r i o q u e t o d a s a s p r o t e n a s e mt o d a s a s e s p c i e s , i n d e p e n d e n t e s d e s u af u n o o ua t i v i d a d e b i o l g i c a , s e j a mc o n s t r u d a s c o mo me s mo g r u p o d e 2 0a mi n o c i d o s p r i m r i o s , o s q u a i s p o r s i me s mo s n o t ma t i v i d a d e b i o l g i c ai n t r n s e c a . Oq u e , e n t o , c o n f e r e m au map r o t e n aa t i v i d a d e e n z i m t i c a , ao u t r a a t i v i d a d e h o r mo n a l , e f u n o d e a n t i c o r p o aa i n d ao u t r a s ? C o mo e l a s d i f e r e mq u i mi c a me n t e ? Mu i t o s i mp l e s , a s p r o t e n a s d i f e r e mu mad a s o u t r a s p o r q u e c a d au mad e l a s t e mu mas e q u n c i ad i s t i n t ad e u n i d a d e s d e a mi n o c i d o s . O s a mi n o c i d o s s o o a l f a b e t o d ae s t r u t u r ap r o t e i c a , p o i s e l e s p o d e ms e r a g r u p a d o s e mu mn me r o q u a s e i n f i n i t o d e s e q u n c i a s p a r af o r ma r u mn me r o q u a s e i n f i n i t o d e d i f e r e n t e s p r o t e n a s .
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A s p r o t e n a s p o d e ms e r d i v i d i d a s e mv r i a s g r a n d e s c l a s s e s d e a c o r d o c o ms e u s p a p i s b i o l g i c o s , c o n f o r me e x e mp l i f i c a d o n at a b e l a2 . Tabela 2. Classificao das protenas de acordo com a funo biolgica. Classe Enzimas Exemplo R i b o n u c l e a s e T r i p s i n a Protenas transportadoras He mo g l o b i n a A l b u mi n ad o s o r o Mi o g l o b i n a b l i p o p r o t e n a 1 Protenas nutritivas e de reserva G l i a d i n a( t r i g o ) O v o a l b u mi n a( o v o ) C a s e n a( l e i t e ) F e r r i t i n a Protenas contrteis ou de movimento A c t i n a Mi o s i n a T u b u l i n a D i n e n a Protenas estruturais Q u e r a t i n a F i b r o n a C o l g e n o E l a s t i n a Classe Protenas de defesa E x e mp l o A n t i c o r p o s F i b r i n o g n i o T r o mb i n a T o x i n ab o t u l n i c a V e n e n o d e s e r p e n t e s Protenas reguladoras I n s u l i n a Ho r m n i o d e c r e s c i me n t o C o r t i c o t r o f i n a R e p r e s s o r e s F o n t e : L e h n i n g e r ( 2 0 0 4 ) . A s s e me n t e s d e mu i t a s p l a n t a s t mp r o t e n a s n u t r i e n t e s n e c e s s r i a s p a r ao c r e s c i me n t o d o e mb r i o d a p l a n t a . E x e mp l o s p a r t i c u l a r me n t e f a mi l i a r e s s o a s p r o t e n a s d a s s e me n t e s d o t r i g o , d o mi l h o e d o a r r o z . A s p r o t e n a s t a mb mp o d e ms e r c l a s s i f i c a d a s d e a c o r d o c o m af o r ma . A s p r o t e n a s t a mb mp o d e ms e r d i v i d i d a s e md u a s g r a n d e s c l a s s e s c o mb a s e e ms u af o r mae c e r t a s c a r a c t e r s t i c a s f s i c a s : p r o t e n a s g l o b u l a r e s e p r o t e n a s f i b r o s a s . N a s p r o t e n a s g l o b u l a r e s ac a d e i a , o uc a d e i a s , p o l i p e p t d i c a ( s ) e s t ( o ) f o r t e me n t e e n r o l a d a ( s ) e mu maf o r mag l o b u l a r o ue s f r i c a . A s p r o t e n a s g l o b u l a r e s u s u a l me n t e s o s o l v e i s e ms i s t e ma s a q u o s o s e s e d i f u n d e mf a c i l me n t e ; ama i o r i at e mf u n o m v e l o ud i n mi c a . Q u a s e t o d a s a s e n z i ma s s o p r o t e n a s g l o b u l a r e s , c o mo t a mb ms o a s p r o t e n a s s a n g u n e a s d e t r a n s p o r t e , o s a n t i c o r p o s e a s p r o t e n a s d e r e s e r v an u t r i t i v a . A s p r o t e n a s f i b r o s a s s o mo l c u l a s i n s o l v e i s e m g u a , c o mp r i d a s e f i l a me n t o s a s , c o m ac a d e i ap o l i p e p t d i c ae s t e n d i d aa o l o n g o d e u me i x o a o i n v s d e e n r o l a d a s e mf o r mag l o b u l a r . Ama i o r i ad a s p r o t e n a s f i b r o s a s t e mf u n o e s t r u t u r a l o up r o t e t i v a . P r o t e n a s f i b r o s a s t p i c a s s o aa q u e r a t i n ad o c a b e l o e d al , af i b r o n ad as e d ae o c o l g e n o d o s t e n d e s ( L e h n i n g e r , 1 9 8 4 ;
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D e R o b e r t i s e D e R o b e r t i s J r . , 1 9 9 3 ) . A s u n i d a d e s q u e c o n s t i t u e ma s p r o t e n a s s o o s a mi n o c i d o s . U ma mi n o c i d o u m c i d o o r g n i c o n o q u a l o c a r b o n o p r x i mo a o g r u p o C O O H( c h a ma d o d e c a r b o n o alfa) e s t u n i d o t a mb m au mg r u p o N H2 . A l md i s s o , o c a r b o n o a l f aq u e s e l i g aau mac a d e i al a t e r a l ( R ) d i f e r e n t e e mc a d aa mi n o c i d o . O s a mi n o c i d o s d i f e r e me n t r e s i s o me n t e n ac a d e i al a t e r a l ; p o r e x e mp l o , n aa l a n i n a , Rt e ma p e n a s u m c a r b o n o , e n q u a n t o al e u c i n at e mq u a t r o . A s p r o p r i e d a d e s d o s d i v e r s o s a mi n o c i d o s d e p e n d e md a c o mp o s i o q u mi c ad ac a d e i al a t e r a l . A s s i m, al i s i n ae aa r g i n i n as o a mi n o c i d o s b s i c o s p o r q u e ac a d e i a l a t e r a l c o n t mu mg r u p o a mi n o e x t r a ; n o s a mi n o c i d o s c i d o s h g r u p o s c a r b o x i l aa d i c i o n a i s ( c i d o g l u t mi c o e a s p r t i c o ) . Au n i o d e a mi n o c i d o s p a r af o r ma r u mamo l c u l ap r o t i c as e d d e t a l mo d o q u e o g r u p o c i d o d e u ma mi n o c i d o c o mb i n ac o mo g r u p o b s i c o d o a mi n o c i d o a d j a c e n t e , c o m ap e r d a s i mu l t n e ad e u mamo l c u l ad e g u a . Au n i o g r u p o N HC O c o n h e c i d ac o mo l i g a o p e p t d i c ao up o n t e p e p t d i c a . Q u a n d o v r i o s a mi n o c i d o s s e u n e m, f o r ma mu mac a d e i ap e p t d i c a . C o mu me n t e s e d i f e r e n c i a mq u a t r o n v e i s n ae s t r u t u r ad a s p r o t e n a s . Ae s t r u t u r ap r i m r i a as e q u n c i ad e a mi n o c i d o s q u e f o r mau mac a d e i au n i d ap o r l i g a e s p e p t d i c a s . As e q u n c i al i n e a r d e a mi n o c i d o s d e u map r o t e n ad e t e r mi n ao n v e l ma i s i mp o r t a n t e n ae s t r u t u r ad a mo l c u l a . Ai mp o r t n c i ab i o l g i c ad as e q u n c i ad e a mi n o c i d o s e x e mp l i f i c a d an ae n f e r mi d a d e h u ma n a h e r e d i t r i a , aa n e mi af a l c i f o r me , n aq u a l p r o f u n d a s a l t e r a e s b i o l g i c a s s o p r o d u z i d a s p e l as u b s t i t u i o d e a p e n a s u ma mi n o c i d o n amo l c u l ad ah e mo g l o b i n a . Ae s t r u t u r as e c u n d r i a ao r g a n i z a o e s p a c i a l d e a mi n o c i d o s q u e s e e n c o n t r a mp r x i mo s e n t r e s i n a c a d e i ap e p t d i c a . A l g u ma s r e g i e s p o d e ma p r e s e n t a r u mae s t r u t u r as o baf o r mad e c i l i n d r o , o ue s t r u t u r aa h l i c e ( c h a ma d aa l f ap o r q u e f o i ap r i me i r ae s t r u t u r ad e s c o b e r t ap o r P a u l i n g e C o r e y , n o i n c i o d ad c a d ad e 5 0 ) . N aa h l i c e , ac a d e i ap e p t d i c ae s t e n r o l a d ae mt o r n o d e u mc i l i n d r o i ma g i n r i o e e s t a b i l i z a d ap o r p o n t e s d e h i d r o g n i o e n t r e o g r u p o a mi n o d e u ma mi n o c i d o s i t u a d o q u a t r o r e s d u o s f r e n t e , n ame s ma c a d e i ap o l i p e p t d i c a . N ae s t r u t u r ae mf o l h ap r e g u e a d ab, o s a mi n o c i d o s a s s u me m ac o n f i g u r a o d e u ma f o l h ad e p a p e l p r e g u e a d a , e ae s t r u t u r ae s t e s t a b i l i z a d ap o r p o n t e s d e h i d r o g n i o e n t r e o s g r u p o s a mi n o e c a r b o x i l ad e d i f e r e n t e s c a d e i a s p o l i p e p t d i c a s . O u t r o s s e g me n t o s d ap r o t e n an o a p r e s e n t a me s t a s l i g a e s t r a n s v e r s a i s e a s s u me m, p o r s u av e z , u mac o n f i g u r a o a o a c a s o ( randon coil) ; i s t o s e d e v e , e mp a r t e , a o f a t o d e c e r t o s a mi n o c i d o s , c o mo ap r o l i n a , r o mp e r e m ae s t r u t u r ah e l i c o i d a l . Aestrutura terciria af o r map e l aq u a l a s r e g i e s h e l i c o i d a i s e d e randon coil s e d i s p e me n t r e s i . I s t o , ar e l a o t r i d i me n s i o n a l d o s s e g me n t o s d e a mi n o c i d o s q u e p o d e me s t a r mu i t o s e p a r a d o s e n t r e s i n u mas e q n c i al i n e a r . Aestrutura quartenria ad i s p o s i o d e s u b u n i d a d e s p r o t i c a s e mp r o t e n a s c o mp l e x a s f o r ma d a s p o r d u a s o uma i s d e s t a s s u b u n i d a d e s . P o r e x e mp l o , amo l c u l ad e h e mo g l o b i n a c o mp o s t ap o r q u a t r o c a d e i a s p o l i p e p t d i c a s , d u a s d e l a s d e n o mi n a d a s ae d u a s b . A s e p a r a o e a s s o c i a o d a s s u b u n i d a d e s s u s c e t v e l d e o c o r r e r e s p o n t a n e a me n t e . Amo l c u l ad e h e mo g l o b i n ap o d e d i s s o c i a r s e , p o r a o d au r i a , e md u a s me t a d e s ( d u a s ae d u a s b ) . Q u a n d o s e r e t i r aau r i ad o me i o , a s me t a d e s s e r e a s s o c i a mf o r ma n d o mo l c u l a s f u n c i o n a i s c o mp l e t a s . Ad i s p o s i o d e u mamo l c u l ap r o t i c a p r e d e t e r mi n a d a p e l as e q n c i ad e a mi n o c i d o s ( e s t r u t u r ap r i m r i a ) . I s t o p o d e s e r d e mo n s t r a d o p o r me i o d e e x p e r i me n t o s n o s q u a i s s e p r o d u z ad e s n a t u r a o , o ud e s o r g a n i z a o , d ae s t r u t u r a t e r c i r i ad e u map r o t e n as u b me t e n d o aaa l t a s t e mp e r a t u r a s o uao u t r a s c o n d i e s n o f i s i o l g i c a s . A d e s n a t u r a o d e u map r o t e n ap r o v o c a , g e r a l me n t e , ap e r d a d e s u aa t i v i d a d e b i o l g i c a . O s d i f e r e n t e s t i p o s d e l i g a e s s e r v e mp a r ama n t e r o s q u a t r o n v e i s d ae s t r u t u r ad ap r o t e n a . A s l i g a e s c o v a l e n t e s s o d e d o i s t i p o s . Ap r i me i r a aligao peptdica, q u e u n e a s s u b u n i d a d e s d e a mi n o c i d o s d as e q n c i ap r i m r i a . As e g u n d a aponte dissulfeto ( p o n t e S S , aq u a l s e e s t a b e l e c e e n t r e o s g r u p o s S Hd e d o i s r e s d u o s d e c i s t e n a , s e n d o r e s p o n s v e i s p o r v r i o s a s p e c t o s d ae s t r u t u r at e r c i r i a ) . A l md e s t a s , e x i s t e mv r i o s t i p o s d e i n t e r a e s f r a c a s q u e s o i mp o r t a n t e s p a r ae s t a b e l e c e r ae s t r u t u r a s e c u n d r i ae t e r c i r i a . T o d a s e s s a s l i g a e s f r a c a s s o d o t i p o n o c o v a l e n t e , e a s p r i n c i p a i s s o a s s e g u i n t e s : L i g a e s i n i c a s o ue l e t r o s t t i c a s , q u e s o o r e s u l t a d o d af o r ad e a t r a o e n t r e g r u p o s i o n i z a d o s d e c a r g a c o n t r r i a ; L i g a e s o up o n t e s d e h i d r o g n i o , f o r ma d a s q u a n d o u mp r t o n( H+ ) c o mp a r t i l h a d o e n t r e d o i s t o mo s e l e t r o n e g a t i v o s mu i t o p r x i mo s . O H+p o d e s e r p a r t i l h a d o e n t r e t o mo s d e h i d r o g n i o o ud e o x i g n i o p r x i mo s e n t r e s i . S o e s s e n c i a i s p a r ao p a r e a me n t o e s p e c f i c o e n t r e a s b a s e s d e c i d o s n u c l i c o s , p r o p o r c i o n a n d o af o r aq u e ma n t mu n i d a s a s d u a s c a d e i a s d o D N Ae p e r mi t e ac o d i f i c a o e s p e c f i c ad o D N Ae mR N A . I n t e r a e s h i d r o f b i c a s , q u e c o r r e s p o n d e m a s s o c i a o d e g r u p o s n o p o l a r e s , q u e af a z e md e mo d o ae x c l u i r o c o n t a t o c o m a g u a . N a s p r o t e n a s g l o b u l a r e s , a s c a d e i a s l a t e r a i s d o s a mi n o c i d o s ma i s h i d r o f b i c o s
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t e n d e m aa g r e g a r s e n o i n t e r i o r d amo l c u l a , e o s g r u p o s h i d r o f l i c o s s o b r e s s a e mn as u p e r f c i e d a s me s ma s . O s r e s d u o s h i d r o f b i c o s r e p e l e ma s mo l c u l a s d e g u aq u e e n v o l v e ap r o t e n ae d e t e r mi n a mq u e a e s t r u t u r ag l o b u l a r t o r n e s e ma i s c o mp a c t a . I n t e r a e s d e V a nd e r Wa a l s , q u e s p r o d u z e mq u a n d o o s t o mo s e s t o ma i s p r x i mo s . E s t ap r o x i mi d a d e d e d u a s mo l c u l a s p o d e i n d u z i r f l u t u a e s d e c a r g a , p r o d u z i n d o a t r a e s m t u a s c u r t ad i s t n c i a .
Ad i f e r e n af u n d a me n t a l e n t r e l i g a e s c o v a l e n t e s e n o c o v a l e n t e s e s t n aq u a n t i d a d e d e e n e r g i an e c e s s r i a p a r ar o mp e r e s t al i g a o . E mg e r a l a s l i g a e s s o r o mp i d a s p e l ai n t e r v e n o d e e n z i ma s , e n q u a n t o a s n o c o v a l e n t e s s e d i s s o c i a mc o mf a c i l i d a d e a t r a v s d e f o r a s f s i c o q u mi c a s . PROTENAS NAS SEMENTES C o p e l a n d( 1 9 7 6 ) , c i t aq u e o c o n h e c i me n t o d ac o mp o s i o q u mi c ad as e me n t e e s s e n c i a l p o r v r i a s r a z e s , p r i n c i p a l me n t e p o r q u e c o n t m ma t e r i a i s d e r e s e r v a s e s u b s t n c i a s d e c r e s c i me n t o q u e i n f l u e n c i a m n ag e r mi n a o , v i g o r d a s s e me n t e s , n o a r ma z e n a me n t o e l o n g e v i d a d e , b e mc o mo n o s e uu s o me d i c i n a l e a g r o n mi c o . A l md o s c o n s t i t u i n t e s q u mi c o s n o r ma i s e n c o n t r a d o s n o t e c i d o d e t o d ap l a n t a , a s s e me n t e s c o n t mu maq u a n t i d a d e e x t r ad e s u b s t n c i a s q u mi c a s a r ma z e n a d a s c o mo r e s e r v ad e a l i me n t o p a r a a u x i l i a r n ag e r mi n a o . E s s a s r e s e r v a s s o a r ma z e n a d a s p r i me i r a me n t e c o mo c a r b o i d r a t o s , l e o e p r o t e n a s . E ma d i o , a s s e me n t e s c o n t mo u t r a s s u b s t n c i a s q u mi c a s a s q u a i s e s t o p r e s e n t e s e mu ma me n o r t a x ad e a r ma z e n a me n t o , ma s s e r v e mn ama i o r i ad a s v e z e s c o mo s u b s t n c i a s d e c r e s c i me n t o e c o mo c o n t r o l a d o r a s d o me t a b o l i s mo . C o mp a r a n d o c o ma s o u t r a s p a r t e s d ap l a n t a , o c o n t e d o mi n e r a l d e mu i t a s s e me n t e s n o t a v e l me n t e b a i x o e t e n d e as e r c e n t r a l i z a d o n o s t e c i d o s e s t r u t u r a i s e n o t e g u me n t o . A c o mp o s i o q u mi c ad as e me n t e b a s i c a me n t e d e t e r mi n a d ap e l o s f a t o r e s g e n t i c o s , p o r mo me i o a mb i e n t e e a s p r t i c a s c u l t u r a i s , c o mo p o c ad e s e me a d u r a , aq u a n t i d a d e d e g u ad i s p o n v e l e a d u b a o t a mb mi n f l u e n c i an ac o mp o s i o q u mi c a . P o r c a u s ad o s f a t o r e s g e n t i c o s , ac o mp o s i o q u mi c ad a s e me n t e v a r i al a r g a me n t e e n t r e a s e s p c i e s e s v e z e s e n t r e a s v a r i e d a d e s . S e me n t e s c o ma l t o t e o r d e p r o t e n ae a mi d o s o ma i s h i g r o s c p i c a s d o q u e a s s e me n t e s o l e a g i n o s a s e c o n s e q u e n t e me n t e mo s t r a mu mama i o r c u r v ad e e q u i l b r i o d e u mi d a d e . P o r t a n t o , s e me n t e s d e mi l h o e o u t r o s c e r e a i s p e q u e n o s a p r e s e n t a mu mt e o r d e u mi d a d e ma i o r e mu mad a d au mi d a d e r e l a t i v ad o a r c o mp a r a d o c o ms e me n t e s d e o l e a g i n o s a s c o mo l i n h o , g i r a s s o l e s o j a . T a l v e z ai n c a p a c i d a d e d e s e me n t e s o l e a g i n o s a s d e a b s o r v e r u mi d a d e e ma n t l af i r me me n t e , c a u s au maa d i o n o t e o r d e g u aq u e s e t o r n a r a p i d a me n t e e x c e s s i v ae c o n t r i b u i p a r au mad e t e r i o r a o ma i s r p i d ad a s me s ma s e mc o mp a r a o c o ma s a mi l c e a s e mn v e i s d e u mi d a d e c o mp a r v e i s . A s p r o t e n a s s o o s c o mp o n e n t e s b s i c o s d e t o d ac l u l av i v a . S o p o l me r o s d e a mi n o c i d o s s i n t e t i z a d o s b i o l o g i c a me n t e n ac l u l ae f u n c i o n a mc o mo e n z i ma s , c o mp o n e n t e s e s t r u t u r a i s e ma t e r i a i s d e r e s e r v a . A s s e me n t e s c a r a c t e r i z a ms e p o r a p r e s e n t a r e mu map a r t e d a s p r o t e n a s me t a b o l i c a me n t e a t i v a , c o mo a s e n z i ma s e a s n u c l e o p r o t e n a s , e o u t r a , me t a b o l i c a me n t e i n a t i v a . E s t as e g u n d ap a r t e r e p r e s e n t aa s p r o t e n a s d e r e s e r v a , c u j ac o mp o s i o v a r i ad e a c o r d o c o ma s e s p c i e s . A s s e me n t e s d o s c e r e a i s a p r e s e n t a m, e mg e r a l , me n o r t e o r d e p r o t e n a , q u a n d o c o mp a r a d a s s l e g u mi n o s a s e s s e me n t e s r i c a s e m l e o ( t a b e l a3 ) . O b s e r v a s e q u e , d e n t r e o s c o mp o n e n t e s q u mi c o s d as e me n t e , a s p r o t e n a s s e mp r e s e a p r e s e n t a me m me n o r p r o p o r o d o q u e o s c a r b o i d r a t o s o uo s l i p d i o s , e x c e o f e i t as o j a . Tabela 3. Composio qumica (%) de sementes de algumas espcies.
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Espcie
gua
Protenas
Lipdios
Carboidratos T o t a l F i b r a 4 , 3 4 , 2 Cinzas 3 , 9 3 , 7
FEIJO BRANCO Feijo vermelho Milho Amendoim Arroz (no brunido) Centeio Gergelim Sorgo Soja Girassol Trigo branco
1 0 , 9 1 0 , 4
2 2 , 3 2 2 , 5
1 , 6 1 , 5
6 1 , 3 6 1 , 9
1 3 , 8 5 , 6 1 2 , 0
8 , 9 2 6 , 0 7 , 5
3 , 9 4 7 , 5 1 , 9
7 2 , 2 1 8 , 6 7 7 , 4
2 , 0 2 , 4 0 , 9
1 , 2 2 , 3 1 , 2
1 1 , 0 5 , 4 1 1 , 0 1 0 , 0 4 , 8 1 1 , 5
1 2 , 1 1 8 , 6 1 1 , 0 3 4 , 1 2 4 , 0 9 , 4
1 , 7 4 9 , 1 3 , 3 1 7 , 7 4 7 , 3 1 , 8
7 3 , 4 2 1 , 6 7 3 , 0 3 3 , 5 1 9 , 9 7 5 , 4
2 , 0 6 , 3 1 , 7 4 , 9 3 , 8 1 , 9
1 , 8 5 , 3 1 , 7 4 , 7 4 , 0 1 , 7
A d a p t a d o d e Wa t t e Me r r i l ( 1 9 6 3 ) .
Ot e o r e ac o mp o s i o d e p r o t e n a s ( a mi n o c i d o s ) v a r i a me mf u n o d a s c o n d i e s d o a mb i e n t e e d a s t c n i c a s d e c u l t i v o q u e a f e t a mo e s t a d o n u t r i c i o n a l d a s p l a n t a s . D e v e s e s a l i e n t a r , n e s t e a s p e c t o , ab o a c o r r e l a o e n t r e aa d u b a o n i t r o g e n a d ae o t e o r d e p r o t e n a s d a s s e me n t e s p a r au mas r i e d e c u l t u r a s . A s p r o t e n a s s o e n c o n t r a d a s e mt o d o s o s t e c i d o s d a s s e me n t e s , a p r e s e n t a n d o s e e m ma i o r e s c o n c e n t r a e s n o e mb r i o ( t a b e l a s 4e 5 ) . N a s s e me n t e s d e c e r e a i s , a s ma i o r e s c o n c e n t r a e s s o e n c o n t r a d a s n o e mb r i o e n ac a ma d ad e a l e u r o n ad o q u e n o e n d o s p e r ma , p e r i c a r p o e t e g u me n t o s e n d o q u e , n o e n d o s p e r ma , a s c o n c e n t r a e s d i mi n u e md ap e r i f e r i ap a r ao c e n t r o ( K e n t , 1 9 7 1 ) . E n t r e t a n t o , n e t a s e s p c i e s , c o mo o e n d o s p e r mar e p r e s e n t aama i o r p o r c e n t a g e me mp e s o d as e me n t e , ama i o r q u a n t i d a d e d e p r o t e n a s e n c o n t r a d an e s t ap a r t e ( t a b e l a4 ) , d i f e r i n d o , p o r t a n t o , d a s e s p c i e s e mq u e o s ma t e r i a i s d e r e s e r v as o a c u mu l a d o s n o s c o t i l d o n e s ( t a b e l a5 ) . Tabela 4. Distribuio do porcentual de protena nas diferentes partes da semente de milho. PARTE Protena* Peso da semente como todo ENDOSPERMA Embrio Casca Cobertura ponta da 9 , 4 1 8 , 8 3 , 7 9 , 3 um Proporo do total Da semente, da frao especfica. 8 1 , 9 1 1 , 9 5 , 3 0 , 8 7 4 , 8 2 2 , 4 2 , 0 0 , 8
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Semente inteira, intacta ( * ) P r o t e n a=N x 6 , 2 5 A d a p t a d o d e E a r l e e t a l . ( 1 9 4 6 ) .
1 0 , 3
9 9 , 9
Tabela 5. Distribuio do porcentual de protena nas diferentes partes da semente de soja. Partes TEGUMENTO Cotildones Hipoctilo Semente inteira PROTENA 8 4 3 4 1 4 0
A d a p t a d o d e N a t i o n a l S o y b e a nP r o c e s s o r s A s s o c i a t i o n( 1 9 6 9 / 1 9 7 0 ) . S e g u n d o ac l a s s i f i c a o d e O s b o r n e , a s p r o t e n a s d a s s e me n t e s p o d e ms e r d i v i d i d a s e mq u a t r o c l a s s e s s e g u n d o as u as o l u b i l i d a d e : ( 1 ) a l b u mi n a s s o l v e i s e m g u a ; ( 2 ) g l o b u l i n a s s o l v e i s e ms o l u e s s a l i n a s , p o r m, i n s o l v e i s e m g u a ; ( 3 ) g l u t e l i n a s s o l v e i s e ms o l u e s d e c i d o s f r a c o s o ue ms o l u e s a l c a l i n a s ; ( 4 ) p r o l a mi n a s s o l v e i s e ms o l u e s d e l c o o i s ( 7 09 0 %) . T a l c l a s s i f i c a o f o i p r o p o s t an av i r a d ad o s c u l o e e s t l o n g e d e s e r c o n s i d e r a d ac o mo i d e a l , d e v e n d o a i n d as o f r e r mo d i f i c a e s e e s t u d o s ma i s d e t a l h a d o s p a r at a n t o . R e s s a l t a s e q u e p a r aas o l u b i l i z a o d e s s a s p r o t e n a s s o n e c e s s r i o s p r o c e d i me n t o s e x t r e mo s , c o mo p o r e x e mp l o , f e r v u r ae ms o l u o t a mp o c o n t e n d o o d e t e r g e n t e s d i o d o d e c y l s u l f e t o ( S D S ) , ( B e w l e y & B l a c k , 1 9 9 4 ) . Ama i o r i ad a s i n v e s t i g a e s c o n d u z i d ap a r aad e f i n i o d e s s a s c l a s s e s p r o t i c a s f o i f e i t ac o m v r i a s e s p c i e s d e s e me n t e s d e n t r e a s p l a n t a s c u l t i v a d a s , c o n t u d o , d a r s e d e s t a q u e s l e g u mi n o s a s e a o s c e r e a i s , d a d a s as u ai mp o r t n c i at a n t o n an u t r i o h u ma n ac o mo n aa n i ma l . A s g l u t e l i n a s e p r o l a mi n a s s o , n ama i o r i ad o s c e r e a i s ( a r r o z , c e n t e i o , c e v a d a , mi l h o , s o r g o , t r i g o ) , o s c o mp o n e n t e s ma i s a b u n d a n t e s d a s p r o t e n a s ( e mt o r n o d e 8 0a9 0 %) , e n q u a n t o q u e a s a l b u mi n a s e g l o b u l i n a s c o n t r i b u e m, n e s t a s e s p c i e s r e f e r i d a s , c o m me n o r e s p o r c e n t u a i s , e mt o r n o d e 2 0 %o ume n o s . N a a v e i a , e n t r e t a n t o , a s g l o b u l i n a s s o a s p r e d o mi n a n t e s , r e p r e s e n t a n d o e mt o r n o d e 5 6 %d ap r o t e n ad e r e s e r v a( B e w l e y e B l a c k , 1 9 8 5 ) . T a mb m, Ma y e r e P o l j a k o f f Ma y b e r ( 1 9 7 8 ) , d i z e mq u e ad i v i s o d a s p r o t e n a s d e a r ma z e n a me n t o e mp r o l a mi n a s e g l u t e l i n a s a r b i t r r i a , d a d o o m t o d o d e o b t e n o , s e n d o , p o r t a n t o ma i s i n t e r e s s a n t e r e f e r i r s e s p r o t e n a s b e mc o n h e c i d a s , c u j a s p r o p r i e d a d e s e s t o b e m i n v e s t i g a d a s . D e s t af o r ma , n o c a s o d a s p r o l a mi n a s , t e ms e ag l i a d i n an o t r i g o , h o r d e n an ac e v a d a , az e n a n o mi l h o , ak a f i r i n an o s o r g o , aa v e n i n an aa v e i ae ao r i z i n an o a r r o z , e n q u a n t o p a r aa s g l u t e l i n a s , e x i s t e a g l u t e l i n an o t r i g o , ah o r d e n i n an ac e v a d ae ao r i z i n i n an o a r r o z . N a s d i c o t i l e d n e a s , a s p r o l a mi n a s , e m mu i t o s c a s o s , e s t o a u s e n t e s o ue mb a i x o t e o r , e n q u a n t o a s g l u t e l i n a s o c o r r e me mn v e i s s u p e r i o r e s a o s d a q u e l a s . A s g l o b u l i n a s s o , n a s l e g u mi n o s a s , a s p r i n c i p a i s p r o t e n a s a r ma z e n a d a s , r e p r e s e n t a n d o a c i mad e 7 0 %d o t o t a l d e Nd as e me n t e ( B e w l e y e B l a c k , 1 9 8 5 ) . E s t a s p r o t e n a s e s t o b e md e f i n i d a s p a r ae s t a s e s p c i e s , d a s q u a i s a s p r i n c i p a i s s o al e g u mi n ae a v i c i l i n a . Ag l i c i n i n an as o j a , aa r a q u i n ae ac o n a r a q u i n an o a me n d o i me f a s e o l i n a , n o f e i j o , s o g l o b u l i n a s e s p e c f i c a s . N o e mb r i o d a s s e me n t e s d e mi l h o p r e d o mi n a ma s a l b u mi n a s e g l o b u l i n a s , e n o e n d o s p e r ma , a s z e n a s e g l u t e l i n a s ( R e i n e s e t a l . , 1 9 7 3 ) . E x i s t e md i f e r e n a s ma r c a n t e s n ac o mp o s i o d a s p r o t e n a s p r e s e n t e s n o e n d o s p e r mad o mi l h o e , n o p o n t o d e v i s t an u t r i c i o n a l p a r ao h o me m, az e n a d e b a i x aq u a l i d a d e e m r e l a o s d e ma i s d e v i d o as u ad e f i c i n c i ae ml i s i n ae t r i p t o f a n o ( t a b e l a6 ) .
Tabela 6. Composio (mg/100g) em termos de aminocidos do endosperma do milho. Aminocidos LISINA Histidina Amnia (glutamina asparagina) e Albumina 4 4 1 6 8 4 Globulina 4 1 2 5 8 0 Zena 1 8 1 4 8 Glutelina 1 8 1 8 2 0 2
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Arginina cido asprtico Treonina Serina Aminocidos cido glutmico (glutamina) Prolina Glicina Alanina Valina Metionina Isoleucina Leucina Tirosina Fenilalanina Triptofano F o n t e : R e i n e s e t a l . ( 1 9 7 3 ) .
4 3 7 3 4 5 4 8 A l b u mi n a 8 6 4 5 9 3 8 5 5 0 1 0 2 8 4 9 4 9 2 1 6
7 2 5 8 2 8 5 3 G l o b u l i n a 1 1 4 3 3 7 3 6 0 4 9 7 2 3 4 5 1 7 2 8 4
1 0 4 1 2 4 5 2 Z e n a 1 6 6 9 4 1 7 1 1 0 3 1 1 0 3 1 1 5 1 3 1 4 3 0
3 0 4 9 3 4 4 7 G l u t e l i n a 1 3 1 7 3 6 2 7 9 4 5 2 5 2 9 8 5 3 1 2 7 3
D u r a n t e o d e s e n v o l v i me n t o d a s s e me n t e s , v e r i f i c a s e q u e o t e o r d e p r o t e n aa p r e s e n t ac o mp o r t a me n t o d i s t i n t o , e mf u n o d ae s p c i e . Ma d i s o ne t a l . ( 1 9 7 6 ) c o n s t a t a r a m, d e s t af o r ma , q u e o t e o r d e p r o t e n a ma n t ms e r e l a t i v a me n t e c o n s t a n t e d u r a n t e o d e s e n v o l v i me n t o d a s s e me n t e s d e k i d n e y b e a n , e n q u a n t o , e ms e me n t e s d e e r v i l h a , a me n d o i me s o j ae s t e t e o r a u me n t ad u r a n t e o d e s e n v o l v i me n t o . Y a z d i S a ma d i e t a l . ( 1 9 7 7 ) , p o r s u av e z , o b s e r v a r a mq u e h a v i at a mb mv a r i a e s n o t e o r d o s a mi n o c i d o s d u r a n t e o d e s e n v o l v i me n t o d as e me n t e , h a v e n d o a l g u n s q u e a u me n t a r a m( c o mo e x e mp l o : s e r i n a , v a l i n a , i s o l e u c i n a ) e o u t r o s q u e d i mi n u r a m( h i s t i d i n a , a l a n i n a ) , e mf u n o d ac u l t i v a r e s t u d a d a . Ap o r c e n t a g e md e p r o t e n a s n o s c e r e a i s t i d ac o mo s u f i c i e n t e p a r as a t i s f a z e r a s n e c e s s i d a d e s d o s s e r e s h u ma n o s , d e s d e q u e , q u a n t i d a d e s a d e q u a d a s d e c a l o r i a s s e j a mc o n s u mi d a s , c o n t u d o i n s u f i c i e n t e p a r a s u p o r t a r o c r e s c i me n t o d e a n i ma i s d o m s t i c o s . A i n d a , ac o mp o s i o d e a mi n o c i d o s , t a n t o e mp r o t e n a s d e c e r e a i s c o mo d e l e g u mi n o s a s , n o s e c o mp l e t a mp e r f e i t a me n t e p a r as a t i s f a z e r a s n e c e s s i d a d e s d e h u ma n o s o ud e a n i ma i s . A s p r o p o r e s d a s d i f e r e n t e s c l a s s e s d e p r o t e n a s e mc e r e a i s s o mo s t r a d a s n at a b e l a7 , d e a c o r d o c o m P a y n e &R h o d e s ( 1 9 8 2 ) . Tabela 7. Composio protica aproximada de alguns cereais (em porcentagem) e o nome comum de algumas protenas de reserva. Cereal Trigo Milho Cevada Aveia Albumina 9 4 1 3 1 1 Globulina 5 2 1 2 5 6 Prolamina 4 0 ( g l i a d i n a ) 5 5( z e n a ) 5 2 ( h o r d e n a ) 9( a v e n i n a ) Glutelina 4 6 ( g l u t e n i n a ) 3 9 2 3 ( h o r d e n i n a ) 2 3
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Arroz Sorgo
5 6
1 0 1 0
5( o r y z i n a ) 4 6( k a f i r i n a )
8 0o r y z e n i n a ) 3 8
F o n t e : P a y n e &R h o d e s ( 1 9 8 2 ) . N o s e n d o s p e r ma s d e mi l h o , c e v a d ae s o r g o ama i o r p o r c e n t a g e md e p r o t e n a s d e r e s e r v a c o n s t i t u d ap e l a s p r o l a mi n a s , a s q u a i s s o e n c o n t r a d a s s o me n t e e m mo n o c o t i l e d n e a s ; n o t r i g o s o a s g l u t e l i n a s e n aa v e i a s o a s g l o b u l i n a s q u e p r e d o mi n a m. A s g l o b u l i n a s s o p r o t e n a s d e r e s e r v ad o e mb r i o d o s c e r e a i s e p o r e s s e mo t i v o q u e e l a s r e p r e s e n t a mu map e q u e n af r a o d a s p r o t e n a s d e r e s e r v a , q u a n d o s e c o n s i d e r aa d e ma i s p a r t e d as e me n t e . Af r a o d e a mi n o c i d o s p r e s e n t e s n o t o t a l d af r a o p r o t i c ad o s c e r e a i s ( t a b e l a8 ) f o r t e me n t e i n f l u e n c i a d a , c o mo n o p o d e r i ad e i x a r d e s e r , p e l an a t u r e z ad ama i o r f r a o d e p r o t e n ad e r e s e r v a p r e s e n t e ( E a r l e & Hu b b a r d , 1 9 4 6 ) . A l b u mi n a s e g l o b u l i n a s n o s o s e r i a me n t e d e f i c i e n t e s e ma mi n o c i d o s e s p e c f i c o s e , p o r t a n t o , d o p o n t o d e v i s t an u t r i c i o n a l , aa v e i a u mab o af o n t e d e p r o t e n an ad i e t a , s o b r e t u d o p a r aa n i ma i s e mr e p r o d u o . E mg r o d e c e v a d ae mi l h o , e n t r e t a n t o , o n d e a s p r o l a mi n a s s o e l e v a d a s , al i s i n a s e r i a me n t e l i mi t a n t e ; a l m, o t r i p t o f a n o b a i x o e o s n v e i s d e t r e o n i n as o n u t r i c i o n a l me n t e l i mi t a n t e s . P r o l a mi n a s c o n t m t e o r e s e l e v a d o s d e p r o l i n ae c i d o g l u t mi c o ( F r e y , 1 9 7 7 ; B e w l e y &B l a c k , 1 9 9 4 ) . T e n t a t i v a s t ms i d o f e i t a s p a r amo d i f i c a r ac o mp o s i o d e a mi n o c i d o s d e c e r e a i s r i c o s e mp r o l a mi n a s , c o mo ac e v a d ae o mi l h o , e m p a r t i c u l a r c o mo o b j e t i v o d e a u me n t a r o c o n t e d o d e l i s i n a . C i t a s e ae x i s t n c i ad e mu t a n t e s d e mi l h o e c e v a d ar i c o s n e s s e a mi n o c i d o , c o mo v e r i f i c a d o n at a b e l a8 . R e s s a l t a s e q u e e s s e s mu t a n t e s c o n t m me n o r e s n v e i s d e p r o l a mi n a s e ma i s g l u t e l i n a s r i c a s e ml i s i n a , r e s u l t a n d o e ma l t e r a o d ac o mp o s i o t o t a l d o s a mi n o c i d o s ( We b e r , 1 9 8 0 ) . Tabela 8. Porcentagem de aminocidos em protenas de gros de aveia, milho normal e opaco - 2 e cevada normal e hiproltica. Milho Aminocido Alanina Arginina Ac.Asprtico Cisteinab c.Glutmico Glicina Histidina Isoleucinab Leucinab Lisinab Metioninab Fenilaninab Prolina Serina Treoninab N o r ma l 1 0 . 0 3 . 4 7 . 0 1 . 8 2 6 . 0 3 . 0 2 . 9 4 . 5 1 8 . 8 1 . 6 2 . 0 6 . 5 8 . 6 5 . 6 3 . 5 O p a c o 2 7 . 2 5 . 2 1 0 . 8 1 . 8 1 9 . 8 4 . 7 3 . 2 3 . 9 1 1 . 6 3 . 7 1 . 8 4 . 9 8 . 6 4 . 8 3 . 7 N o r ma l 3 . 8 4 . 6 6 . 0 1 . 1 2 6 . 8 3 . 6 2 . 1 3 . 7 6 . 7 3 . 4 1 . 2 5 . 9 1 2 . 6 4 . 3 3 . 4 Cevada Hi p r o l t i c a 4 . 3 4 . 9 6 . 8 0 . 9 2 3 . 9 3 . 9 2 . 2 3 . 9 7 . 1 4 . 2 1 . 5 5 . 9 1 1 . 3 4 . 4 3 . 6 5 . 0 6 . 9 8 . 9 1 . 6 2 3 . 9 4 . 9 2 . 2 3 . 9 7 . 4 4 . 2 2 . 5 5 . 3 4 . 7 4 . 2 3 . 3 Aveia
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Triptofanob Tirosina Valina
0 . 3 5 . 3 5 . 4
0 . 7 3 . 9 5 . 3
_ _ _ 2 . 8 4 . 8
_ _ _ 2 . 8 5 . 3
_ _ _ 3 . 1 5 . 3
b A mi n o c i d o s e s s e n c i a i s , q u e d e v e ms e r p r o v i d o s d i e t aa n i ma l , p o i s o s me s mo s n o s o c a p a z e s d e s i n t e t i z l o s . F o n t e : F r e y ( 1 9 7 7 ) . C a r a c t e r i s t i c a me n t e , a s p r o t e n a s d e a r ma z e n a me n t o ( h o l o p r o t e n a s ) s o o l i g me r a s , i s t o , e l a s s o f e i t a s d e d u a s o uma i s s u b u n i d a d e s q u e p o d e ms e r s e p a r a d a s , u s a n d o c o n d i e s d e d i s s o c i a o a d e q u a d a s . E s s a s s u b u n i d a d e s , p o r s u av e z , p o d e ms e r c o n s t i t u d a s d e d e t e r mi n a d o n me r o d e c a d e i a s d e p o l i p e p t d e o s , a s q u a i s v a r i a mn ac o mp o s i o d e a mi n o c i d o s e n t r e a s s u b u n i d a d e s " h o m l o g a s " . E s t a v a r i a o r e s u l t ae mc o n s i d e r v e l h e t e r o g e n e i d a d e e n t r e a s p r o t e n a s n a t i v a s . P o r e x e mp l o , af r a o p r o l a mi n ad o mi l h o ( z e n a ) c o n s i s t e d e d u a s g r a n d e s s u b u n i d a d e s d e ma s s amo l e c u l a r d e 2 3e 2 1k D ae u mas u b u n i d a d e me n o r d e 1 3 , 5k D a ; as e p a r a o d e s s a s s u b u n i d a d e s , c o mb a s e e ms u a s c a r g a s mo l e c u l a r e s ( s e p a r a o i s o e l t r i c a ) , mo s t r aq u e , j u n t a s , e l a s s e c o n s t i t u e md e a p r o x i ma d a me n t e 3 0 p o l i p e p t d e o s . C o mp l e x i d a d e s i mi l a r mo s t r a d ap e l ap r o l a mi n ad o t r i g o ( g l i a d i n a ) , aq u a l s e p a r v e l e m q u a t r o g r a n d e s s u b u n i d a d e s ( a , b , de w ) , c o mp o s t a s a p r o x i ma d a me n t e d e 4 6p o l i p e p t d e o s . A s g l u t e l i n a s 2 d o t r i g o s o a i n d ama i s c o mp l e x a s , s e n d o p o l me r o s c o mp o s t o s d e p r o t e n a s q u e v o d e s d e 1 1a t 1 3 3x 1 0 k D a . P o r t a n t o , ama i o r i ad a s p r o t e n a s d e a r ma z e n a me n t o d e v e s e r e n c a r a d an o c o mo u ma n i c a p r o t e n a , ma s c o mo u mc o mp l e x o d e p r o t e n a s i n d i v i d u a i s l i g a d a s p o r g r u p o s d i s s u l f i t o , p o n t e s d e h i d r o g n i o , l i g a e s i n i c a s e h i d r o f b i c a s ( B e w l e y &B l a c k , 1 9 9 4 ) . D e a c o r d o c o mS h e w r y &T a t h a m( 1 9 9 0 ) a l g u me n t e n d i me n t o v e ms e n d o o b t i d o s o b r e ar e l a o e v o l u c i o n r i ae n t r e a s p r o l a mi n a s e a s g l u t e l i n a s d e c e r e a i s . N o t r i g o e n ac e v a d ah t r s t i p o s d e p r o l a mi n a s : r i c a s e me n x o f r e , p o b r e s e me n x o f r e e a s d e a l t o p e s o mo l e c u l a r ( HMW) . A s q u a i s p o s s u e m d o m n i o s ( r e g i e s d e s e q u e n c i a s d e a mi n o c i d o s ) s e me l h a n t e s . P o r e x e mp l o , a mb a s a s r i c a s e p o b r e s e m e n x o f r e , c o n t md o m n i o s r i c o s e mp r o l i n a , e n t o , e s t a s d u a s p r o t e n a s p r o v a v e l me n t e c o mp a r t i l h a r a ma me s mao r i g e me v o l u c i o n r i a . O u t r a s t r s r e g i e s c o n s e r v a d a s A , Be C , c o n t e n d o ama i o r p a r t e d ac i s t e n a , t a mb mf o i e n c o n t r a d a , ma s c o md i f e r e n t e s e x t e n s e s , n o s t r s t i p o s d e p r o t e n a s ( f i g u r a1 a ) . E s s a s r e g i e s s o f l a n q u e a d a s e i n t e r r o mp i d a s p o r o u t r a , v a r i v e l e ms e q n c i a , q u e d e v i d o s s u a s s i mi l a r i d a d e s n a c o mp o s i o d e a mi n o c i d o s , s o t i d a s c o mo t e n d o u mao r i g e mc o mu m. A s p r o l a mi n a s r i c a s e me n x o f r e e a s HMW a p r e s e n t a mA , Be C , ma s a s p r o l a mi n a s p o b r e s e me n x o f r e a p e n a s a p r e s e n t a mu mv e s t g i o d e C . A mb a s a s t r s p r o t e n a s p o d e mt e r s e o r i g i n a d o d e u mas u b u n i d a d e p r o t i c aa n c e s t r a l d e a p r o x i ma d a me n t e 9 0a mi n o c i d o s c o n t e n d o A , Be C , c o mo mo s t r aaf i g u r a1 b . D u r a n t e ae v o l u o , a s ma i o r e s mu d a n a s n a s p r o l a mi n a s r i c a s e me n x o f r e e HMW, f o r a m ai n s e r o d e r e p e t i d a s s e q u e n c i a s e n t r e A , Be Ce r e g i e s d e f l a n q u e a me n t o . T a i s s e q n c i a s f o r a ma mp l i f i c a d a s n ap r o l a mi n ap o b r e e m e n x o f r e , aq u a l p e r d e uAe B , r e s t a n d o a p e n a s u map a r t e d e C .
Figura 1a*. R e l a e s e n t r e p r o l a mi n a s d e c e r e a i s e o u t r a s p r o t e n a s . D o m n i o d e a mi n o c i d o s d e d i v e r s a s p r o t e n a s . O s n me r o s s e r e f e r e m p o s i o d o a mi n o c i d o n ac a d e i ad e p o l i p e p t d e o s . S i mi l a r i d a d e s v ms e n d o e v i d e n c i a d a s e n t r e a s c i t a d a s p r o l a mi n a s e mt r i g o e c e v a d ac o mo u t r a s
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p r o t e n a s . P o r e x e mp l o , bz e n at a mb mp o s s u i a s r e g i e s A , Be C , ma s n e n h u mad a s s e q u e n c i a s r e p e t i d a s : a o i n v s , u mar e g i o r i c ae m me t i o n i n ae s t i n s e r i d ae n t r e Be C( f i g u r a1 a ) . A p r o t e i n a s e / a a mi l a s e i n i b i d o r a , e mc e v a d a , c o n s i s t e q u a s e q u e e x c l u s i v a me n t e d e A , Be C . E , d a s d u a s s u b u n i d a d e s p r o t e n a2 Se mf e i j o , u map o s s u i as e q n c i aAe , ao u t r a , a s r e g i e s Be C . F i n a l me n t e , a a l b u mi n a2 S , n o g i r a s s o l , p o s s u i a s r e g i e s Be C , a p e s a r d o c D N Ad e s s ap r o t e n ap o s s u i r as e q n c i ad e b a s e s p a r ac o d i f i c a r ar e g i o A ; ar a z o p a r ae s s ad i s c r e p n c i a d e s c o n h e c i d a . On me r o d e g e n e s c o d i f i c a n d o a s d i f e r e n t e s p r o t e n a s v a r i ac o n s i d e r a v e l me n t e e n t r e a s d i f e r e n t e s p r o l a mi n a s . P o r e x e mp l o , h u mag r a n d e f a m l i a , ma i s d e 1 0 0 , g e n e s d ag l i a d i n ad o t r i g o , ma i s o ume n o s o me s mo n me r o p a r aa z e n an o mi l h o , e n q u a n t o q u e a s o u t r a s z e n a s ( b , de d ) p o s s u e ma p e n a s u mo ud o i s g e n e s .
Figura 1b*. E s q u e mamo s t r a n d o a s p o s s v e i s mu d a n a s e v o l u c i o n r i a s q u e o c o r r e r a mn a s p r o l a mi n a s e p r o t e n a s c o r r e l a t a s . * E x t r a d a s d e S h e w r y &T a t h a m( 1 9 9 0 ) O s g r o s d e l e g u mi n o s a s s o as e g u n d ama i o r f o n t e d e p r o t e n a s , a p s o s c e r e a i s . N u t r i c i o n a l me n t e , e l e s s o d e f i c i e n t e s e ma mi n o c i d o s s u l f u r a d o s ( c i s t i n ae me t i o n i n a ) , ma s a o c o n t r r i o d o s g r o s d e c e r e a i s , o c o n t e d o d e l i s i n a a d e q u a d o ( t a b e l a9 ) . Ama i o r r e s e r v ad e p r o t e n a s s o a s g l o b u l i n a s , a s q u a i s c o n t r i b u e mp a r a7 0 %d o n i t r o g n i o t o t a l p r e s e n t e n o s g r o s . A s g l o b u l i n a s p o d e ms e r d i s t i n t a s e md u a s g r a n d e s f a m l i a s d e p r o t e n a s , a s q u a i s d i f e r e me m ma s s amo l e c u l a r e , d u r a n t e au l t r a c e n t r i f u g a o , s e d i me n t a mc o mc o e f i c i e n t e s d e s e d i me n t a o ( S ) d e a p r o x i ma d a me n t e 7( m d i ad e 78 ) e 1 1( m d i ad e 1 1 1 3 ) . E s t a s s o a s p r o t e n a s 7S( g r u p o v i c i l i n a ) e a1 1S( o g r u p o l e g u mi n a ) . A mb a s s o h o l o p r o t e n a s q u e f o r ma mu mas r i e d e p o l me r o s r e l a c i o n a d o s , c o n t u d o , c a d at i p o ( v i c i l i n ao ul e g u mi n a ) p o d e d i f e r i r q u a n t i t a t i v a me n t e o uq u a l i t a t i v a me n t e n ac o mp o s i o c o mr e l a o s s u b u n i d a d e s ( D e r b y s h i r e et al., 1 9 7 6 ) . A s g l o b u l i n a s 1 1 So c o r r e mn af o r mad e c o mp l e x o s h e x a m r i c o s d e 3 2 04 0 0k D a , c o mp o s t a s d e 6 s u b u n i d a d e s ( 5 26 5k D a ) n o i d n t i c a s . C a d as u b u n i d a d e c o n t mu mp o l i p e p t d e o c i d o ( p I ~ 6 . 5 ) d e 3 34 2k D ae u mp o l i p e p t d e o b s i c o ( p I ~ 9 ) d e 1 92 3k D a . O s p o l i p e p t d e o s c i d o e b s i c o s o l i g a d o s p o r u ma n i c al i g a o d i s s u l f i t o ( f i g u r a s 2e 3 ) . C o mp a r a d a s c o ma s p r o t e n a s 1 1S , a s g l o b u l i n a s 7St me s t r u t u r a s ma i s v a r i a d a s . E l a s e s t o p r e s e n t e s n a s s e me n t e s c o mo u mc o mp l e x o t r i m r i c o d e 1 4 51 9 0k D a , c o mp o s t o s d e t r s p o l i p e p t d e o s n o i d n t i c o s d e 4 88 3k D a . E ma l g u n s l e g u me s , c o mo p o r e x e mp l o , a e r v i l h a , o s p o l i p e p t d e o s s o f r e mu mas r i e d e c l i v a g e n s p r o t e o l t i c a s , d e f o r maaa p r e s e n t a r t a ma n h o s v a r i a n d o e n t r e 1 2a7 5k D a( t a b e l a1 0 ) . E mo u t r a s e s p c i e s , i n c l u i n d o s o j ae f e i j o , n e n h u mp r o c e s s o p r o t e o l t i c o o c o r r e . N ama i o r p a r t e , s e n o n o t o t a l , a s p r o t e n a s 7Ss o c o mp l e t a me n t e d e f i c i e n t e s e m c i s t e n ae c o n s e q e n t e me n t e , o s p o l i p e p t d e o s n o s o l i g a d o s p o r l i g a e s d i s s u l f d i c a s ( L a r k i n s , 1 9 8 1 ; S h e w r y &T a t h a m, 1 9 9 0 ; B e w l e y &B l a c k , 1 9 9 4 ) . P a r ae s c l a r e c e r ac o mp l e x i d a d e d a s p r o t e n a s d e a r ma z e n a me n t o n a s s e me n t e s d e l e g u mi n o s a s , t o ma r s e c o mo e x e mp l o a p e n a s u mae s p c i e , as o j a . D e n t r e a s g l o b u l i n a s , ama i o r f r a o p r e s e n t e e ms e me n t e s ma d u r a s ag l i a c i n i n a( l e g u mi n a ) , aq u a l p r o v a v e l me n t e p o s s u i q u a t r o s u b u n i d a d e s b s i c a s e q u a t r o s u b u n i d a d e s c i d a s , t o r n a n d o s e u mah o l o p r o t e n a1 2 . 3Sd e 3 3 0k D a . Af r a o 7S , b e g c o n g l i c i n i n a , t a mb mc o n t mg r u p o s h e t e r o g n e o s d e p r o t e n a s . b C o n g l i c i n i n aq u e af o r map r e d o mi n a n t e d e v i c i l i n a , p o s s u i ma s s am d i ad e 1 6 0k D ae c o mp o s t ad e t r s s u b u n i d a d e s : ae a ' d e 5 7k D ae bd e 4 2k D a . E s t a s p o d e ms e c o mb i n a r e ms e i s d i f e r e n t e s f o r ma s i s o m r i c a s , d e d i f e r e n t e s c o mp o s i e s d e s u b u n i d a d e s ( p o r e x e mp l o : a b , a ' b , a b , a a , a a ' b , a be a ) , c a d au mav a r i a n d o p o u c o c o mr e l a o c o mp o s i o d e a mi n o c i d o s e c a r b o i d r a t o s ( o s c a r b o i d r a t o s p r e s e n t e s s o g e r a l me n t e g l u c o s e , ma n o s e o ug l u c o s a mi n o , d e 0 , 5a1 , 5 %, p o r q u e mu i t a s s u b u n i d a d e s d a s p r o t e n a s 7Ss o g l i c o s i d a d a s d u r a n t e as u ad e p o s i o ) . A s p r o t e n a s d e r e s e r v ad as o j at a mb mc o n t m af o r ma2S , aa c o n g l i c i n i n a , q u e s o h e t e r o g n e a s e i n c l u e md i v e r s a s e n z i ma s , b e mc o mo , aq u e i n i b e aa t i v i d a d e d at r i p s i n a . P r o t e n a s d e r e s e r v ad a s d e ma i s l e g u mi n o s a s mo s t r a mi g u a l c o mp l e x i d a d e . Tabela 9. Composio de aminocidos das protenas 7 S e 11 S (globulinas) de sementes de soja (expressas como % mol).
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Aminocido Alanina Arginina c Asprtico Cistina Ac. Glutmico Glicina Histidina Isoleucina Lisina Metionina Fenilanina Prolina Serina Treonina Triptofano Tirosina Valina F o n t e : D e r b y s h i r e et al. ( 1 9 7 6 ) .
11 S 6 . 2 5 . 6 1 1 . 7 0 . 6 2 1 . 4 7 . 5 1 . 7 4 . 1 3 . 9 1 . 3 4 . 6 6 . 5 6 . 0 3 . 8 0 . 8 2 . 7 5 . 2
7S 3 . 7 8 . 8 1 4 . 1 0 . 3 2 0 . 5 2 . 9 1 . 7 6 . 4 7 . 0 0 . 3 7 . 4 4 . 3 6 . 8 2 . 8 0 . 3 3 . 6 5 . 1
C o n f o r me d e s c r i t o e mK r o c h k o &B e w l e y ( 1 9 8 8 ) e e mB e w l e y &B l a c k( 1 9 9 4 ) , ac o mp o s i o p o l i p e p t d i c a d e p r o t e n a s d e r e s e r v a7Se 1 1Ss o d i s t i n g u v e i s e me l e t r o f o r e s e e mg e l d e p o l i a c r i l a mi d a( P A G E ) , p a r a t a n t o , a s v i c i l i n a s e l e g u mi n a s d e a l f a f as o mo s t r a d a s n af i g u r a4 , c o mo e x e mp l o . Tabela 10. Composio, em subunidades, das Globulinas de armazenamento de alguns legumes. Coeficiente de S e d i me n t a o Espcie A p r o x i ma d o ( S ) Ma s s a k D a Pisum sativum (ervilha) Vicia fava (feijo broto) P.vulgaris 6 , 57 , 5 1 5 0 G l i c o p r o t e n aI 4 3 , 4 7 , 5 3
25/32
N o me d a Ho l o p r o t e n a S u b u n i d a d e ( k D a )
78
1 8 6
V i c i l i n a
1 2 , 1 4 , 1 8 , 2 4 , 3 0 , 5 0 , 7 5
1 21 3 7
3 6 0 1 5 0
L e g u mi n a V i c i l i n a
1 8 , 2 0 , 2 5 , 2 7 , 3 7 , 4 0 3 1 , 3 3 , 4 6 , 5 6
1 11 4
3 2 8
L e g u mi n a
2 0 , 3 7
08/08/13
(feijo) Medicago sativa (alfafa) Glycine max (soja)
1 1 7
3 4 0 1 5 0
G l i c o p r o t e n a I I A l f i n a
3 0 , 3 2 , 3 4 1 4 , 1 6 , 2 0 , 3 2 , 3 8 , 5 0
1 1 78
3 6 0 1 6 0
Me d i c a g i n a b c o n g l i c i n i n a
5 9 , 6 3 , 6 4 , 6 5 , 6 7 , 6 9 4 2 , 5 7
1 2
3 3 0
G l i c i n i n a
1 9 , 3 7 , 4 2
A d a p t a d o d e C a s e y et al. ( 1 9 8 6 ) . D i v e r s a s p r o t e n a s d e a r ma z e n a me n t o s o e x t r a d a s e ms o l u e s t a mp o d e b a i x ac o n c e n t r a o s a l i n a , i n c l u i n d o ama i o r p a r t e d af r a o 7S( u mav i c i l i n ac h a ma d ad e a l f i n a , t a b e l a4 ) , a l g u ma s p r o t e n a s d e a l t o p e s o mo l e c u l a r ( HMW) e ap r o t e n a2Sd e b a i x o p e s o mo l e c u l a r ( L MW) ( f i g u r a2 , f a i x aA ) . E s t as e p a r a o e l e t r o f o r t i c ao c o r r e c o mb a s e n o t a ma n h o , a s s u b u n i d a d e s d e a l f i n av o d e 1 4a t 5 0k D a( f a i x aA ) . Q u a n d o e s s af r a o p r o t i c a t r a t a d ac o mb me r c a p t o e t a n o l , u ma g e n t e r e d u t o r , o q u a l q u e b r al i g a e s d i s s u l f i d i c a s e n t r e c a d e i a s d e p o l i p e p t d e o s a d j a c e n t e s , a s p o s i e s d a s au n i d a d e s n o g e l p e r ma n e c e m i n a l t e r a d a s ( f i g u r a2 ae 2 b ) . I s s o mo s t r aq u e n e n h u mal i g a o e n t r e a s c a d e i a s f o i q u e b r a d ae , q u e o s p o l i p e p t d e o s c o mp o n e n t e s d ap r o t e n a7Sn o s o u n i d o s p o r l i g a e s d i s s u l f i t o . Ap r o t e n a1 1S ( l e g u mi n a ) c h a ma d ame d i c a g i n a , a p e n a s s o l v e l e ms o l u e s t a mp o d e a l t ac o n c e n t r a o s a l i n a . I s t o p r o v o c aas e p a r a o e l e t r o f o r t i c ac o m af o r ma o d e b a n d a s i n d o d e 5 9a t 6 9k D a( f i g u r a4 , f a i x aC ) . A p s t r a t a me n t o c o mb me r c a p t o e t a n o l , ap r o t e n a1 1Sc o r r e p e l o g e l c o mo g r u p o s d e s u b u n i d a d e s ( A ) d e 4 0 1 7 a t 4 9k D ae o u t r o g r u p o d e 2 0a t 2 4k D a( B ) , n af a i x aD . I s t o p o r q u e a s l i g a e s d i s s u l f i t o e n t r e a s 1 3 c a d e i a s f o r a mq u e b r a d a s p e l o a g e n t e r e d u t o r e o s p o l i p e p t d e o s i n d i v i d u a i s , c o mp o n e n t e s d e c a d a s u b u n i d a d e f o r a ml i b e r a d o s . O s p o l i p e p t d e o s As o c i d o s , d e v i d o a o s e up o n t o i s o e l t r i c o ( p I ) e s t a r s i t u a d o a p r o x i ma d a me n t e e mp H 6e , o s p o l i p e p t d e o s Bs o b s i c o s ( p I a p r o x i ma d a me n t e e mp H7 , 5 ) . Ap r o p o r o e n t r e o s a mi n o c i d o s c i d o s e b s i c o s e mu mp o l i p e p t d e o d e t e r mi n ao p I . V e r i f i c a s e r e l a t i v ac o mp l e x i d a d e c o mr e l a o c o mp o s i o d a s p r o t e n a s 1 1S , u mav e z q u e , p o l i p e p t d e o s i n d i v i d u a i s p o d e mv a r i a r o s e uc o n t e d o e ma mi n o c i d o s e a s s i m, a p r e s e n t a r p e q u e n a s v a r i a e s n ac a r g a . H , p o r e x e mp l o , d e 3 04 0i s me r o s c a r r e g a d o s d e p o l i p e p t d e o s c i d o s e ma l f a f a , c o m p I i n d o d e 5 , 4a t 6 , 5 . Ot a ma n h o d ah o l o p r o t e n a1 1Sd aa l f a f a d e a p r o x i ma d a me n t e 3 6 0k D a . A s s u b u n i d a d e s i n d i v i d u a i s d e s s ap r o t e n ae s t o c o n s t i t u d a s p o r u mp o l i p e p t d e o c i d o , l i g a d o p o r l i g a o d i s s u l f i d i c ae mu m p o l i p e p t d e o b s i c o . U mav e z q u e , c a d as u b u n i d a d e t e mp e s o mo l e c u l a r d e a p r o x i ma d a me n t e 6 0k D a j u s t i f i c v e l q u e ah o l o p r o t e n as e j af e i t ad e 6s u b u n i d a d e s . Ac o mp o s i o t p i c ad e u map r o t e n a1 1Se as u ar e l a o c o ma s s u a s s u b u n i d a d e s e c o mo s p o l i p e p t d e o s c o r r e s p o n d e n t e s d e t a l h a d an af i g u r a3 .
F i g u r a3 . G e l d e e l e t r o f o r e s e ( S D SP A G E ) d e v i c i l i n ae a l b u mi n a( S 1 ) , s o l v e i s e mb a i x a s c o n c e n t r a e s d o s a l e ,
08/08/13
l e g u mi n a( S 2 ) s o l v e l e ma l t a s c o n c e n t r a e s d o s a l . A mo s t r a s r e d u z i d a s ( + ME , Be D ) e n o r e d u z i d a s ( Ae C ) s o mo s t r a d a s e mf a i x a s a d j a c e n t e s . A s p r i n c i p a i s p r o t e n a s e o s p e s o s mo l e c u l a r e s s o i n d i c a d o s . E x t r a d o d e K r o c h k o & B e w l e y ( 1 9 8 8 ) . D e a c o r d o c o mB e w l e y &B l a c k( 1 9 9 4 ) , mu i t a s p r o t e n a s d e r e s e r v as o d e c o d i f i c a d a s p o r u mg r a n d e n me r o d e g e n e s e , p e q u e n a s v a r i a e s n o s c d o n s r e s u l t a me m, t a mb m, p e q u e n a s v a r i a e s n ac o mp o s i o d e a mi n o c i d o s d a s p r o t e n a s r e s u l t a n t e s . N o o b s t a n t e i s s o , t o d o s o s g e n e s ( c D N A s ) d a s g l o b u l i n a s d e d i f e r e n t e s e s p c i e s q u e f o r a m s e q e n c i a d a s mo s t r a mc e r t as i mi l a r i d a d e c o mo t i p o l e g u mi n ao uv i c i l i n a . C e r t a s s e q n c i a s d e b a s e s e , p o r t a n t o , s e q n c i a s d e a mi n o c i d o s , s o c o n s e r v a d a s e mt o d a s a s l e g u mi n a s e v i c i l i n a s , i n d e p e n d e n t e d ae s p c i e d e p l a n t a c o n s i d e r a d a . P o r t a n t o , e s s a s p r o t e n a s s o t i d a s c o mo o r i g i n a d a s d e d o i s g e n e s a n c e s t r a i s . C o r r o b o r a n d o t a i s r e l a e s , e s t ao f a t o d e q u e p r o p r i e d a d e s a n t i g n i c a s s i mi l a r e s s o c o mp a r t i l h a d a s p e l a s l e g u mi n a s e v i c i l i n a s d e d i f e r e n t e s s e me n t e s . D u r a n t e ae v o l u o , mu d a n a s o c o r r e r a mn e s s e s d o i s g e n e s a n c e s t r a i s , r e s u l t a n d o e mv r i o s t i p o s d i f e r e n t e s d e g l o b u l i n a s q u e a g o r as o r e c o n h e c v e i s . A l g u ma s p e r d a s g n i c a s t a mb mo c o r r e r a m, p o r e x e mp l o , a s v i c i l i n a s n o o c o r r e mn a s f a m l i a s a s q u a i s p e r t e n c e ma s B r a s s i c a s e o g i r a s s o l ( B r a s s i c a c e a e e A s t e r a c e a e , r e s p e c t i v a me n t e ) .
F i g u r a4 . C o mp o n e n t e s d e u map r o t e n a1 1Sd e a r ma z e n a me n t o q u a n d o s u b me t i d ae x t r a o e ma l t ac o n c e n t r a o d o s a l e a o a g e n t e r e d u t o r me r c a p t o e t a n o l ( ME ) . E x t r a d o d e K r o c h k o &B e w l e y ( 1 9 8 8 ) . N e mt o d a s a s p r o t e n a s d e r e s e r v a s d a s s e me n t e s t mc a r a c t e r s t i c a s n u t r i c i o n a i s d e s e j v e i s . I n i b i d o r e s e n z i m t i c o s p o d e mr e d u z i r ae f i c i n c i ad a s h i d r o l a s e s , e t c . , n o t r a t o d i g e s t i v o d e a n i ma i s . L e c t i n a s , a s q u a i s s o u s u a l me n t e g l i c o p r o t e n a s , t m ac a p a c i d a d e d e s e l i g a r c o m as u p e r f c i e d a s c l u l a s d e a n i ma i s , mu i t a s v e z e s c a u s a n d o a g l u t i n a o ( e s p e c i a l me n t e e me r i t r c i t o s ) , p o r e x e mp l o , c o n c a n a v a l i n aAe ms e me n t e s d e j a c kb e a n( C a n a v a l i ae n s i f o r mi s ) e , a l g u ma s v e z e s , a s l e c t i n a s s o c h a ma d a s d e f i t o h e ma g l u t i n i n a s . Q u a l q u e r e f e i t o t x i c o d a s l e c i t i n a s p o d e s e r e l i mi n a d o a t r a v s d o u s o d e t r a t a me n t o c o mc a l o r . P o r e x e mp l o , r a e s q u e i n c l u e me ms u ac o mp o s i o o f e i j o c a s t o r ( R i c i n u s c o mmu n i s ) , p o d e ms e r mi n i s t r a d a s a o g a d o a p s ae x t r a o d o l e o d e c a s t o r e a q u e c i me n t o . Ma n d e l o n i t r i l o l i a s e ( MD L ) u mag l i c o p r o t e n ad o e n d o s p e r mad e s e me n t e s d e c e r e j ap r e t a( Prunus serotina) e u mae n z i mae n v o l v i d an ad e g r a d a o d o d i s s a c a r d i o c i a n o g n i c o a mi g d a l i n a . T a l p o d e s e r i mp o r t a n t e n e s s ae e m o u t r a s s e me n t e s c i a n o g n i c a s p a r aap r o d u o d e HC N , q u a n d o o s t e c i d o s s o l e s i o n a d o s p o r p a t g e n o s , p o r e x e mp l o . Mu i t a s s e me n t e s p o s s u e mp r o t e n a s q u e p o d e mf a z e r p a r t e d e me c a n i s mo s d e d e f e s ac o n t r ap e s t e s e p r e d a d o r e s ; p o r e x e mp l o , e s p c i e s s e l v a g e n s d e Phaseolus vulgaris c o n t m ag l i c o p r o t e n aa r c e l i n a , aq u a l c o n f e r e r e s i s t n c i ac o n t r a a l g u n s b r u c d e o s , e n q u a n t o q u e e s p c i e s d o m s t i c a s d e P . vulgaris, p a r e c e mt e r e s s ar e s i s t n c i ac o n f e r i d ap e l a a mi l a s e i n i b i d o r a . C i t i n a s e , u mae n z i maq u e c o n f e r e r e s i s t n c i aa o a t a q u e d e f u n g o s , f o i i s o l a d ad e s e me n t e s s e c a s d e d i v e r s a s mo n o e d i c o t i l e d n e a s . A l g u ma s d e s s a s e n z i ma s p o s e mt e r o p a p e l d u p l o d e s e r p r o t e n a s d e r e s e r v ae d e d e f e s a , q u a n d o as e me n t e o b j e t o d e p r e d a o . A s p r o t e n a s d e r e s e r v ae n c o n t r a ms e n o r ma l me n t e d e p o s i t a d a s e mo r g a n e l a s c e l u l a r e s d e n o mi n a d a s c o r p s c u l o s d e p r o t e n a . Od i me t r o d e s s ao r g a n e l av a r i ad e 0 , 1a2 5 m( B e w l e y e B l a c k , 1 9 8 5 ) , e e n v o l v i d a , p e l o me n o s d u r a n t e o s e ud e s e n v o l v i me n t o , p o r u mame mb r a n as i mp l e s . E s t e s c o r p s c u l o s p o d e mo c o r r e r e mt o d o o e mb r i o o u e n d o s p e r ma , o u , o u t r a s v e z e s , r e s t r i n g e ms e au mac a ma d a( c a ma d ad e a l e u r o n a ) . T ms i d o s v e z e s d e n o mi n a d o s d e g r o s d e a l e u r o n a , t e r mo e s t e n o a c e i t o p o r t o d o s . E ms e me n t e s ma d u r a s e s e c a s d e a l g u ma s s e me n t e s , p o r e x e mp l o , e mc e r e a i s , ame mb r a n a i n c o mp l e t ao ua u s e n t e , d e i x a n d o ap r o t e n ad i s p e r s an o c i t o p l a s ma , c o n t u d o , i s t o i n c o mu m. A l g u n s c o r p s c u l o s p r o t i c o s s o s i mp l e s e ms u ae s t r u t u r a , c o n s i s t i n d o d e u mama t r i z p r o t i c ac i r c u n d a d a p o r u mame mb r a n a . I n c l u s e s f r e q e n t e me n t e o c o r r e m, p a r t i c u l a r me n t e d e c r i s t a l i d e s o ug l o b i d e s e , ma i s r a r a me n t e d e c r i s t a i s d e o x a l a t o d e c l c i o . O s c r i s t a l i d e s s o i n c l u s e s p r o t e i n c e a s i n s o l v e i s ( e m g u ao ut a mp o ) a c o mo d a d a s n ama t r i z s o l v e l d ap r o t e n a . P o r e x e mp l o , e mf e i j o c a s t o r , o c r i s t a l i d e u map r o t e n ai n s o l v e l 1 1S e , ama t r i z f e i t ad e p r o t e n a s s o l v e i s 2Se 7S , i n c l u i n d o l e c i t i n a s . G l o b i d e s s o e s t r u t u r a s mo n o c r i s t a l i n a s e g l o b u l a r e s e s o a s i n c l u s e s ma i s c o mu me n t e e n c o n t r a d a s e mc o r p s c u l o s d e p r o t e n a s ( f i g u r a4a , b ) . C o n t u d o , e l e s v a r i a me mt a ma n h o e n me r o . E ma l g u ma s e s p c i e s o s g l o b i d e s s o e n c o n t r a d o s e mc o r p s c u l o s d e p r o t e n a s e m a l g u ma s r e g i e s d as e me n t e , ma s , n o e mo u t r a s ( p o r e x e mp l o , a s c a ma d a s p r o t i c a s d e a l e u r o n ag r o s d e a l e u r o n a e mc e r e a i s , g e r a l me n t e c o n t mg l o b i d e s , c o n t u d o , o e n d o s p e r man u n c ao s c o n t m) . G l o b o d e s s o s t i o s d e d e p o s i o d e f i t i n as a i s d e ma g n s i o , p o t s s i o e c l c i o d e c i d o f t i c o . Ac a ma d ap r o t i c ad e c o r p s c u l o s d e a l e u r o n ae mc e v a d a t a mb mc o n t mc a r b o i d r a t o s , p o r me mu mau n i d a d e d i s t i n t ad o g l o b i d e , c o n h e c i d ac o mo c o r p s c u l o d e p r o t e n a c a r b o i d r a t o ( f i g u r a4b ) . Mu i t a s e n z i ma s p o d e mo c o r r e r j u n t a me n t e a o s c o r p s c u l o s d e p r o t e n ae , d u r a n t e a mo b i l i z a o d e r e s e r v a s , o u t r a s e n z i ma s p o d e ms e r a d i c i o n a d a s , d e f o r maq u e , e v e n t u a l me n t e , ae s t r u t u r as e t r a n s f o r me e mu mv a c o l o a u t o l t i c o . C o mo e x e mp l o s , n o s c a s o s d e t r i g o e c e v a d a( S i mmo n d s e O r t h , 1 9 7 3 ) , a mi l a s e ,
08/08/13
g l u c o s i d a s e ( ma l t a s e ) , p r o t e a s e , d i p e p t i d a s e , e s t e r a s e , f i t a s e e n i t r i t o r e d u t a s e . C o r p s c u l o s d e p r o t e n ap o d e mc o n t e r a p e n a s u mt i p o d e p r o t e n ad e r e s e r v a . E mc e r t o s l e g u me s , p o r e x e mp l o , a l g u n s c o r p s c u l o s p r o t i c o s c o n t ma p e n a s a l b u mi n a , v i c i l i n ao ul e g u mi n a , c o n t u d o , mu i t o s c o n t mv i c i l i n ae l e g u mi n a . E m mi l h o , o s p e q u e n o s c o r p s c u l o s d e p r o t e n an o e n d o s p e r ma , c o n t m, p r o p o r c i o n a l me n t e , ma i s z e n ad o q u e e mc o r p s c u l o s ma i o r e s . C o r p s c u l o s d e p r o t e n an ac a ma d ad e a l e u r o n ad e s t e e d e o u t r o s c e r e a i s , n o c o n t m n e n h u mad a s p r i n c i p a i s p r o t e n a s d e r e s e r v a .
F i g u r a4 a * . C o r p s c u l o p r o t i c o n o e n d o s p e r mad e f e i j o c a s t o r mo s t r a n d o o g l o b i d e ( G ) , c o n t e n d o f i t i n a , ap r o t e n a c r i s t a l i d e ( C ) e n v o l t ap e l ama t r i z p r o t i c a( M) . Oc o r p s c u l o d e p r o t e n a e n v o l t o p o r c o r p s c u l o s d e l e o .
F i g u r a4 b * . C a ma d ad e c l u l a s d e a l e u r o n a , e mc e v a d a , c o mo s g r o s d e a l e u r o n a( c o r p s c u l o s p r o t i c o s ) c o n t e n d o a p r o t e n ag l o b i d e ( G ) e ap r o t e n a-c a r b o i d r a t o ( P ) e n v o l t o s p e l ama t r i z p r o t i c a . O s c o r p s c u l o s p r o t i c o s s o c e r c a d o s p o r c o r p s c u l o s d e l e o ( O ) . * E x t r a d o s d e J a c o b s e n( 1 9 7 1 ) . 3 . V A L O RP R O T I C OD EL E G U MI N O S A SEC E R E A I S C o mo j me n c i o n a d o , a s p r o t e n a s s o d e i mp o r t n c i ae s s e n c i a l n ad i e t ad e h u ma n o s e a n i ma i s . P o r t a n t o , q u a n d o s e c o n s i d e r aad i e t ad o p o v o b r a s i l e i r o v e r i f i c a s e q u e o f e i j o u md o s a l i me n t o s b s i c o s , s e n d o c o n s i d e r a d o ap r i n c i p a l f o n t e d e p r o t e n as o bo a s p e c t o q u a n t i t a t i v o e , o c u p a n d o o t e r c e i r o l u g a r e mt e r mo s d e f o r n e c i me n t o d e e n e r g i a( T a b e l a 1 1 ) , a p e n a s u l t r a p a s s a d o p e l o a r r o z e o a c a r ( S g a r b i e r i , 1 9 8 7 , c i t a d o p o r S e B u z z e t i , 1 9 8 7 ) . T a b e l a1 1 . C o n t r i b u i o p r o t i c ae e n e r g t i c ad o s p r i n c i p a i s a l i me n t o s q u e c o mp e m ad i e t ab r a s i l e i r a . Alimentos Fonte protica (%) Feijo Arroz Carne Bovina Acar Po LeitePasteurizado Macarro
Posio
Fonte energtica (%)
Posio
2 8 . 7 1 7 . 9 2 3 . 6 1 1 . 6 6 . 4 3 . 7
1 3 2 4 5 6
1 1 . 2 2 4 . 2 5 . 3 1 4 . 2 9 . 6 4 . 1 2 . 7
3 1 7 2 4 9 1 0
28/32
08/08/13
leo Carne Suna Farinha Mandioca Fub de Milho
1 . 8 3 . 3
8 7
8 . 3 1 . 7 7 . 2 4 . 4
5 1 1 6 8
A d a p t a d o d e S g a r b i e r i , c i t a d o p o r S e B u z z e t i ( 1 9 8 7 ) . A s l e g u mi n o s a s d e g r o s o c a p a z e s d e p r o d u z i r mu i t o ma i s p r o t e n ap o r u n i d a d e d e r e ad o q u e o s a n i ma i s . P o r m, p o r c a u s ad e s e u s r e n d i me n t o s , n e mt o d a s a s l e g u mi n o s a s s o c a p a z e s d e s u p l a n t a r o s c e r e a i s , c o n f o r me s e o b s e r v an a T a b e l a1 2 . T a b e l a1 2 . E f i c i n c i ar e l a t i v an ap r o d u o d e p r o t e n ad e a l g u ma s c u l t u r a s . Cultura Rendimento (t/ha) Contedo protico (%) 3 8 , 0 2 2 , 1 2 2 , 5 2 5 , 5 2 0 , 9 2 3 , 4 2 4 , 2 1 2 , 2 7 , 5 9 , 5 2 , 0 1 , 6 Rend. mdio de nutrio protica (Kg/ha) 3 0 6 , 8 8 3 , 1 1 3 0 , 0 1 2 3 , 9 5 1 , 7 5 1 , 9 6 1 , 4 1 2 1 , 2 1 2 2 , 6 1 2 3 , 2 1 5 1 , 8 1 2 1 , 8
Soja Feijo Ervilha Amendoim Guandu Caupi Lentilha Trigo Arroz Milho Batata Mandioca
1 . 3 0 0 8 0 0 1 . 2 0 0 7 0 0 6 0 0 4 0 0 6 0 0 1 . 5 0 0 2 . 2 0 0 2 . 4 0 0 1 3 . 8 0 0 8 . 7 0 0
F o n t e : F o o da n dA g r i c u l t u r e O r g a n i z a t i o nc i t a d o p o r ( L i t z e n b e r g e r , 1 9 7 3 ) . A d a p t a d o d e V i e i r a( 1 9 8 8 ) . V a l e l e mb r a r q u e , a l md e me n o r c o n c e n t r a o d e p r o t e n ae ms e u s g r o s , o s c e r e a i s s o d e f i c i e n t e s e ml i s i n a , q u e u ma mi n o c i d o e s s e n c i a l n aa l i me n t a o . Oc o n t e d o d e l i s i n a a l t o n a s l e g u mi n o s a s , f a t o d e mu i t as i g n i f i c a o n u t r i c i o n a l , q u a n d o s e l e v ae mc o n t aq u e o s g r o s d a s l e g u mi n o s a s s o c o n s i d e r a d o s s u p l e me n t o p a r ao s c e r e a i s ( A d a ms e t a l . , 1 9 8 5 ; V i e i r a , 1 9 8 8 ; Ma r c h i n i e t a l . , 1 9 9 4 ) . P o r o u t r o l a d o , o s c e r e a i s s o b e md o t a d o s d e a mi n o c i d o s s u l f u r a d o s ( me t i o n i n ae c i s t i n a ) , o s q u a i s a p r e s e n t a s e e mq u a n t i d a d e r e l a t i v a me n t e b a i x an a s l e g u mi n o s a s . N aT a b e l a1 3c o mp a r a ms e o s t e o r e s d e a mi n o c i d o s e s s e n c i a i s d o a r r o z e d o f e i j o c o mo s d o o v o , g e r a l me n t e a d mi t i d o c o mo p a d r o . T a b e l a1 3 . A mi n o c i d o s e s s e n c i a i s n o a r r o z , n o f e i j o e n o o v o .
Aminocidos Essenciais Isoleucina
Teor (mg/g de aminocidos essenciais) A r r o z 9 4( 7 3 ) F e i j o 1 0 0( 7 8 ) O v o 1 2 9
29/32
08/08/13
Leucina Lisina Aromticos Sulfurados Triptofano Valina
1 8 8( 1 1 0 ) 8 5( 6 8 ) 2 8 1( 1 4 5 ) 1 2 3( 1 1 5 ) 7 9( 8 0 ) 1 2 1( 8 6 )
2 0 1( 1 1 7 ) 1 4 1( 1 1 3 ) 2 7 3( 1 2 2 ) 4 6( 4 3 ) 1 1 3( 1 1 5 ) 1 1 5( 8 2 )
1 7 2 1 2 5 1 9 5 1 0 7 9 9 1 4 1 F o n t e : S o u z ae t a l ( 1 9 7 3 ) .
O b s e r v a s e q u e ami s t u r ad e s s e s p r o d u t o s p e r mi t e q u e u mc o n t r a b a l a n c e a s d e f i c i n c i a s d o o u t r o . E s t u d o s r e a l i z a d o s t a n t o e m a n i ma i s q u a n t o e mc r i a n a s , t mc o n f i r ma d o q u e e s t ami s t u r ap o s s u i me l h o r v a l o r n u t r i t i v o q u e o a r r o z o uo f e i j o s o z i n h o ( S o u z ae t a l . , 1 9 7 3 ) . A s l e g u mi n o s a s c o n s t i t u e mt a mb mi mp o r t a n t e b a s e e n e r g t i c an aa l i me n t a o , c o n t e n d o g r a n d e p r o p o r o d e c a r b o i d r a t o s e p e q u e n o t e o r d e l e o . S e g u n d o C r a w f o r d( 1 9 8 5 ) a s p r o t e n a s t a mb mp o d e ms e r e mp r e g a d a s c o mo f o n t e d e e n e r g i a . A s l e g u mi n o s a s p o d e mf o r n e c e r q u a n t i d a d e s v a r i v e i s d e o u t r o s e l e me n t o s , c o mo p o r e x e mp l o o c a r o t e n o , t i a mi n a , r i b o f l a v i n a , n i a c i n ae c i d o a s c r b i c o ( O r r a c a T e t t e h , 1 9 7 3 ; B r e s s a n i e E l i a s , 1 9 8 0 ) . T a mb ms o i mp o r t a n t e f o n t e d e f s f o r o e f e r r o . N aT a b e l a1 4e n c o n t r a ms e o s c o n s t i t u i n t e s o r g n i c o s e mi n e r a i s d e 2 8c u l t i v a r e s a me r i c a n ad e f e i j o . T a b e l a1 4 . M d i ae a l c a n c e d o s v a l o r e s d o s c o n s t i t u i n t e s q u mi c o s e ms e me n t e s d e 2 8c u l t i v a r e s d e f e i j o .
Quantidade presente Constituintes leo (%) Acar Total (%) Sacarose (%) ** Rafinose (%) ** Estaquiose (%) ** Zinco (ppm) Boro (ppm) Ferro (ppm) Mangans (ppm) Cobre (ppm) Magnsio (ppm) Clcio (ppm) Fsforo Potssio (ppm) Potssio (ppm) Nitrognio (ppm) M d i a 0 , 5 8 6 , 2 4 6 , 4 1 0 , 4 4 3 , 0 2 2 , 3 1 5 , 1 9 2 , 9 1 1 , 7 9 , 7 5 0 , 1 6 0 , 1 9 0 , 4 0 1 , 4 7 3 , 7 0 A l c a n c e 0 , 2 01 , 0 4 , 4 09 , 2 0 3 3 , 65 7 , 0 2 , 41 6 , 0 3 3 , 66 4 , 0 1 72 9 1 21 8 6 91 3 5 62 0 81 2 0 , 1 30 , 1 8 0 , 1 10 , 2 6 0 , 2 80 , 5 0 1 , 1 21 , 9 4 2 , 8 44 , 2 8
( F o n t e : Wa l k e r e Hy mo w i t z , 1 9 7 2 , c i t a d o p o r A d a ms e t a l , 1 9 8 5 ) .
08/08/13
S e mc o n s i d e r a r o n i t r o g n i o , a s s e me n t e s s o r i c a s e mp o t s s i o ( 1 , 4 7 %) , e n q u a n t o q u e o f e r r o , o mi c r o n u t r i e n t e ma i s a b u n d a n t e ( 9 2 , 9p p m) . O l e o o me n o r c o n s t i t u i n t e e ms e me n t e s d e f e i j o , r e p r e s e n t a n d o n o ma i s q u e 1 %d o p e s o d a s s e me n t e s c o n t e n d o 3 %d e u mi d a d e . V e r i f i c a s e d e ma n e i r ag e r a l q u e , a p e s a r d o f e i j o s e r i mp o r t a n t e f o n t e d e p r o t e n a , f o n t e e n e r g t i c ae f o r n e c e r o u t r o s e l e me n t o s e s s e n c i a i s a o o r g a n i s mo , o s e uv a l o r n u t r i c i o n a l a i n d ame l h o r , q u a n d o c o n s u mi d o j u n t a me n t e c o m u mc e r e a l . N o B r a s i l , ap r i n c i p a l f o n t e p r o t i c ad aa l i me n t a o d e r i v a d ad ai n g e s t o d e a r r o z e f e i j o . E s t ami s t u r a t e ms e mo s t r a d o a d e q u a d ae mt e o r n i t r o g e n a d o , f o r n e c e o s a mi n o c i d o s e s s e n c i a i s e p o s s u i d i g e s t i b i l i d a d e a o r e d o r d e 8 0 %( Ma r c h i n i e t a l . , 1 9 9 4 ) . 4 . C O N S I D E R A E SF I N A I S Ai mp o r t n c i ad a s p r o t e n a s r e s i d e n o f a t o d e s e r e ma s ma c r o mo l c u l a s ma i s a b u n d a n t e s n a s c l u l a s v i v a s e c o n s t i t u e m5 0 %o uma i s d e s e up e s o s e c o . A l md o q u e , e n c o n t r a ms e e mt o d a s a s c l u l a s e e mt o d a s a s p a r t e s d a s c l u l a s . A s p r o t e n a s t a mb mo c o r r e me mg r a n d e d i v e r s i d a d e ; c e n t e n a s d e d i f e r e n t e s t i p o s p o d e ms e r e n c o n t r a d o s e m u ma n i c ac l u l a . T a mb m, n o d e d e v e n e g l i g e n c i a r o s d i f e r e n t e s p a p i s b i o l g i c o s d a s p r o t e n a s , p o r s e r e mi n s t r u me n t o s mo l e c u l a r e s a t r a v s d o s q u a i s s e e x p r e s s aai n f o r ma o g e n t i c a . A l m, d ai mp o r t n c i ac a p i t a l n an u t r i o h u ma n ae a n i ma l . F i n a l me n t e , c o mr e l a o s s e me n t e s , o c o n h e c i me n t o d ac o mp o s i o q u mi c ad as e me n t e e s s e n c i a l p o r v r i a s r a z e s , p r i n c i p a l me n t e p o r q u e c o n t m ma t e r i a i s d e r e s e r v a s e s u b s t n c i a s d e c r e s c i me n t o q u e i n f l u e n c i a mn ag e r mi n a o , v i g o r d a s s e me n t e s , n o a r ma z e n a me n t o e l o n g e v i d a d e , b e mc o mo n o s e uu s o me d i c i n a l e a g r o n mi c o . A l m, e n c o n t r a ms e r e s e r v a s q u e s o a r ma z e n a d a s p r i me i r a me n t e c o mo c a r b o i d r a t o s , l e o e p r o t e n a s , c o mo i n t u i t o d e a u x l i o g e r mi n a o . A s s e me n t e s c a r a c t e r i z a ms e p o r a p r e s e n t a r e mu map a r t e d a s p r o t e n a s me t a b o l i c a me n t e a t i v a , c o mo a s e n z i ma s e a s n u c l e o p r o t e n a s , e o u t r a , me t a b o l i c a me n t e i n a t i v a . E s t as e g u n d ap a r t e r e p r e s e n t aa s p r o t e n a s d e r e s e r v a , c u j ac o mp o s i o v a r i ad e a c o r d o c o ma s e s p c i e s . E mr e s u mo , p r o t e n a s s o o s c o mp o n e n t e s b s i c o s d e t o d ac l u l av i v a . S o p o l me r o s d e a mi n o c i d o s s i n t e t i z a d o s b i o l o g i c a me n t e n ac l u l ae f u n c i o n a mc o mo e n z i ma s , c o mp o n e n t e s e s t r u t u r a i s e ma t e r i a i s d e r e s e r v a .
4 . R E F E R N C I A SB I B L I O G R F I C A S A D A MS , M. W. ; C O Y N E , D . P . ; D A V I S , J . H. C . ; G R A HA M, P . H. ; F R A N C I S , C . A . C o mmo nb e a n( Phaseolus vulgaris L . ) . I n : S u mme r f i e l d , R . J . ; R o b e r t s , E . H. G r a i nL e g u me C r o p s . G r e a t B r i t a i n : C o l l i n s , p . 4 3 3 4 7 6 , 1 9 8 5 . A R F , O . I mp o r t n c i ad aa d u b a o n aq u a l i d a d e d o s p r o d u t o s a g r c o l a s . I n : _ _ _ I mp o r t n c i ad aa d u b a o n aq u a l i d a d e d o f e i j o e c a u p i . S o P a u l o : E d . c o n e , p . 2 3 32 4 71 9 9 4 . B E WL E Y , J . D . ; B L A C K , M. S e e d s : P h y s i o l o g y o f d e v e l o p me n t a n dg e r mi n a t i o n . N e wY o r k : P l e n u mP r e s s , 3 6 7 p . 1 9 8 5 . C A S E Y , R . , D O MO N E Y , C . ; E L L I S , N . O x f o r dS u r v . P l a n t Mo l . C e l l B i o l . ( r e v i e wo f l e g u me s t o r a g e p r o t e i n s a n dt h e i r g e n e s ) , 3 : 1 9 5 , 1 9 8 6 . C O P E L A N D , L . O . P r i n c i p l e s o f S e e dS c i e n c e a n dT e c h n o l o g y . Mi n n e a p o l i s : B u r g e s s , 1 9 7 6 . 3 6 9 p . C O R N E R , E . J . H. , T h e S e e d s o f D i c o t y l e d o n s . C a mb r i d g e U n i v e r s i t y P r e e s , C a mb r i d g e ( ac o mp r e h e n s i v e t w o v o l u me w o r ko ns e e da n a t o my ) , 1 9 7 6 . C R A WF O R D , A . M. A l i me n t o s : s e l e o e p r e p a r o . 2 . e d . R i o d e J a n e i r o : R e c o r d , 1 9 8 5 . D ER O B E R T I S , E . D . P . ; D ER O B E R T I SJ R , E . M. F . B a s e s d aB i o l o g i aC e l u l a r e Mo l e c u l a r . 2 . e d . R i o d e J a n e i r o : E d i t o r a G u a n a b a r aK o o g a nS . A . , 1 9 9 3 . E A R L E , F . R . ; C U R T I S , J . J . ; HU B B A R D , J . E . C o mp o s i t i o no f t h e c o mp o n e n t p a r t s o f t h e c o r nk e r n e l . C e r e a l C h e mi s t r y , v . 2 3 , p . 5 0 4 5 1 1 , 1 9 4 6 . HO V E , E . L . ; K I N G , S . ; HI L L , G . D . C o mp o s i t i o n , p r o t e i nq u a l i t y a n dt o x i n s o f s e e d s o f t h e g r a i nl e g u me s Glycine max, L u p i n u s s p p . , P i s u ms a t i v u ma n dV i c i af a b a . N e wZ e a l a n dJ o u r n a l o f A g r i c u l t u r a l R e s e a r c h , v . 2 1 , n . 3 , p . 4 5 7 4 6 2 , 1 9 7 8 . ( A g r i c u l t u r e Ha n d b o o k8 ) . K E N T , N . L . C o mp o s i c i nq u i mi c ad e l o s c e r e a l e s . I n : T e c n o l o g i ad e l o s c e r e a l e s . T r a d . M. C a t a l a nC a l v o e M. G o n z a l e s A l o n z o . Z a r a g o z a : E d i t o r i a l A c r i b i a , p . 3 6 6 2 , 1 9 7 1 . K R O C HK O , J . ; B E WL E Y , J . D . E l e c t r o p h o r e s i s ( t e c h n i c h e s f o r s e p a r a t i o na n di d e n t i f i c a t i o no f l e g u me s t o r e g e p r o t e i n s ) . 9 : 7 5 1 7 6 3 , 1 9 8 8 . L E HN I N G E R , A . L . P r i n c p i o s d e B i o q u mi c a . S o P a u l o : S a r v i e r , 1 9 8 4 . MA D I S O N , J . T . ; T HO MP S O N , J . F . ; MU E N S T E R , A . M. E . D e o x y r i b o n u c l e i c a c i d , r i b o n u c l e i c a c i d , p r o t e i na n d u n c o mb i n e da mi n o a c i dc o n t e n t o f l e g u me s e e d s d u r i n g e mb r y o g e n y . A n n a l s o f B o t a n y , v . 4 0 , n . 1 6 8 , p . 7 4 5 7 5 6 , 1 9 7 6 . MA R C HI N I , J . S . ; R O D R I G U E S , M. M. P . ; C U N HA , S . F . C . e t a l . C l c u l o d a s r e c o me n d a e s d e i n g e s t o p r o t i c a : a p l i c a o ap r e s c o l a r , e s c o l a r e a d u l t o u t i l i z a n d o a l i me n t o s b r a s i l e i r o s . R e v i s t aS a d e P b l i c a , v . 2 8 , n . 2 , p . 1 4 6 1 5 2 ,

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1 9 9 4 . MA Y E R , A . M. ; P O L J A K O F F MA Y B E R , A . C h e mi c a l c o mp o s i t i o no f s e e d s . I n : T h e g e r mi n a t i o no f s e e d s . C a p . 2 . 2 . e d . O x f o r d : P e r g a mo nP r e s s L t d . , p . 1 0 2 0 , 1 9 7 8 . N A T I O N A LS O Y B E A NP R O C E S S O R SA S S O C I A T I O N . T r a d i n g r u l e s o f s o y b e a nme a l . Wa s h i n g t o n , D C . Y e a r b o o k a n dT r a d i n g R u l e s , 1 9 6 9 1 9 7 0 . p . 2 0 2 3 . O R R A C A T E T T E H, R . T h e v i t a l r o l e o f l e g u me s i nh u ma nn u t r i t i o n . I n : J A F F , W. G . N u t r i t i o n a l a s p e c t s o f c o mmo n b e a n s a n do t h e r l e g u me s e e d s a s a n i ma l a n dh u ma nf o o d s . P r o c e e d i n g s o f aMe e t i n g h e l d , R i b e i r o P r e t o . p . 2 9 7 3 0 3 , 1 9 7 3 . P A Y N E , P . I . ; R HO D E S , A . P . C e r e a l p r o t e i n s : r e v i e w . I n : E n c y c l o p e d i ao f P l a n t P h y s i o l o g y , N e wS e r i e s , S p r i n g e r , B e r l i n , V . 1 4 A , p p . 3 4 6 3 6 9 , 1 9 8 2 . R E I N E S , R . A . ; WA L L , J . S . ; I N G L E T T , G . E . C o r np r o t e i n s : p o t e n t i a l f o r i n d u s t r i a l u s e . I n : P o me r a n z , Y . ( E d . ) I n d u s t r i a l u s e s o f c e r e a l s . S t . P a u l , A me r i c a nA s s o c i a t i o no f C e r e a l C h e mi s t s , p . 2 8 5 3 1 5 , 1 9 7 3 . S A T HE , S . K . , D E S HP A N D E , S . S . , S A L U N K E , D . K . D r y b e a n s o f Phaseolus. Ar e v i e w . P a r t 2 . C h e mi c a l c o mp o s i t i o n : c a r b o h y d r a t e s , f i b e r , mi n e r a l s , v i t a mi n s a n dl i p i d s . C R CC r i t . V e r . F o o dS c i . N u t r . , v . 4 2 1 , n . 1 , p . 4 1 9 3 , 1 9 8 4 . S I MMO N D S , D . H. ; O R T H, R . A . S t r u c t u r e a n dc o mp o s i t i o no f c e r e a l p r o t e i na s r e l a t e dt o t h e i r p o t e n t i a l u t i l i z a t i o n . I n : P o me r a n z , Y . ( E d . ) I n d u s t r i a l u s e s o f c e r e a l s . S t . P a u l , A me r i c a nA s s o c i a t i o no f C e r e a l C h e mi s t s , p . 5 1 1 2 0 , 1 9 7 3 . S O U Z A , N . ; S A N T O , J . E . ; O L I V E I R A , J . E . D . C l i n i c a l a n dE x p e r i me n t a l s t u d i e s o nc o mmo nb e a n s . I n : J A F F , W. G . N u t r i t i o n a l a s p e c t s o f c o mmo nb e a n s a n do t h e r l e g u me s e e d s a s a n i ma l a n dh u ma nf o o d s . P r o c e e d i n g s o f aMe e t i n g h e l d , R i b e i r o P r e t o . p . 2 4 1 2 4 8 , 1 9 7 3 . V I E I R A , C . P e r s p e c t i v ad ac u l t u r ad o f e i j o e d e o u t r a s l e g u mi n o s a s d e g r o n o p a s e n o mu n d o . I n : Z I MME R MA N N , M. J . O . ; R O C HA , M. ; Y A MA D A , T . Ac u l t u r ad o f e i j o e i r o : f a t o r e s q u e a f e t a m ap r o d u t i v i d a d e . P i r a c i c a b a : A s s o c i a o B r a s i l e i r ap a r aP e s q u i s ad aP o t a s s ae d o F o s f a t o , p . 3 1 9 . 1 9 8 8 . WA T T , B . K . ; ME R R I L , A . L . C o mp o s i t i o no f f o o d s , r a w , p r o c e s s e d , p r e p a r e d . Wa s h i n g t o nD C . , U n i t e dS t a t e s D e p a r t me n t o f A g r i c u l t u r e , 1 9 6 3 . 1 9 0 p . Y A Z D I S A MA D I , B . ; R I N N E , R . W. ; S E I F , R . D . C o mp o n e n t s o f d e v e l o p i n g s o y b e a ns e e d s o i l , p r o t e i n , s u g a r s , s t a r c h , o r g a n i c a c i d s a n da mi n o a c i d s . A g r o n o my J o u r n a l , v . 6 9 , n . 3 , p . 4 8 1 4 8 6 , 1 9 7 7 . Z U C A S , S . M. ; L O U R E N O , E . J . ; C A MP O S , M. A . P . O s f e i j e s : v a l o r n u t r i t i v o e s u b s t n c i a s i n d e s e j v e i s . I n : S I MP S I OB R A S I L E I R OD EF E I J O , 1 . , A n a i s , C a mp i n a s , p . 5 3 9 5 7 0 , 1 9 7 2 .
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CLASSIFICAO DOS AMINOCIDOS

Abreviao de trs letras A l a A r g A s n A s p G l u C y s G l y G l n Hi s I l e L e u L y s Me t P h e P r o S e r T y r T h r T r p V a l

Abreviao de uma letra A R N D E C G Q H I L K M F P S Y T W V

FUNES DOS AMINO CIDOS

Treonina Metionina Histidina Fenilalanina Tirosina Triptofano

Asparagina Glicina Serina

OUTROS PEPTDEOS E A.A. A MA N I T I N A G R A MI C I D I N A O R N I T I N A adD I A MI N O B U T R I C O C I T R U L I N A P E P T D E OT X I C OE X T R A D OD EF U N G O S A N T I B I T I C O C I C L OD AU R I A N E U R O L A T I R I S MO ME L A N C I A

Classificao dos peptdeos

oa oa C = Od e 1 af o r map o n t e c o mo N Hd o 4 af r e n t e p a r af o r ma r ap o n t e d e H. T o d o s o s C = Oa p o n t a m p a r au mad i r e o e o s HNp a r aad i r e o o p o s t an ah l i c e , f o r ma n d o ap o n t e d e Hp a r a l e l aah l i c e .

ESTRUTURAS QUATERNARIAS DE VARIAS PROTEINAS

REVISO - LEITURA IMPORTANTE

Semente inteira, intacta ( * ) P r o t e n a=N x 6 , 2 5 A d a p t a d o d e E a r l e e t a l . ( 1 9 4 6 ) .

Triptofanob Tirosina Valina

(feijo) Medicago sativa (alfafa) Glycine max (soja)

Fonte energtica (%)

leo Carne Suna Farinha Mandioca Fub de Milho

Aminocidos Essenciais Isoleucina

Teor (mg/g de aminocidos essenciais) A r r o z 9 4( 7 3 ) F e i j o 1 0 0( 7 8 ) O v o 1 2 9

Leucina Lisina Aromticos Sulfurados Triptofano Valina

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