Complexo de Golgi

OBJETIVOS
Ao final desta aula, voc dever ser capaz de: Identicar os principais aspectos morfolgicos do complexo de Golgi. Listar as funes do complexo de Golgi. Diferenciar os processos de glicosilao do tipo N e do tipo O. Explicar como o processo de glicosilao ordenado atravs das diferentes lamelas do Golgi.

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Biologia Celular I | Complexo de Golgi INTRODUO

Na ltima aula, vimos como uma membrana nova produzida no retculo endoplasmtico, pela montagem da bicamada lipdica no domnio liso e insero de protenas no domnio rugoso, novas membranas so produzidas no retculo endoplasmtico. No retculo tambm so sintetizadas protenas solveis destinadas ao meio extracelular. Mas, alm de lipdeos e protenas, uma membrana tambm possui acares ligados a protenas ou lipdeos. Onde so acrescentados esses componentes? O que faz com que na membrana plasmtica eles estejam voltados apenas para o meio extracelular? Como as novas membranas saem do retculo endoplasmtico? Comeando a responder tantas perguntas: no m da ltima aula, vimos que o material que sai do retculo, protenas solveis ou transmembrana e a prpria membrana, transportado por vesculas e tbulos que brotam da regio do retculo conhecida como elementos transicionais. Tais vesculas e tbulos se dirigem ao complexo de Golgi sem, no entanto, formar com ele uma conexo permanente.

Um pouco de Histria O complexo de Golgi foi descrito pela primeira vez por Camillo Golgi em 1898, graas a um novo tipo de colorao histolgica para neurnios usando metais pesados que ele havia criado. No trabalho original, o complexo de Golgi est esquematizado como uma rede dentro de um terminal nervoso. Camillo Golgi e Ramn-Cajal, dois neuroanatomistas, ganharam o prmio Nobel em 1906 pela criao desse mtodo de colorao, conhecido como mtodo de Cajal, que permitiu mostrar que o sistema nervoso central formado por clulas individualizadas e no por uma rede contnua. A prpria existncia do complexo de Golgi foi considerada duvidosa at 1954, quando sua organizao foi descrita por microscopia eletrnica. Alguns detalhes desta organizao so desconhecidos at hoje.

Camillo Golgi, ( esquerda), Ramn-Cajal (no centro) e um dos esquemas originais do aparato reticolare observado por Golgi ( direita).

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Organizao morfolgica
Assim como o retculo endoplasmtico, geralmente existe apenas um complexo de Golgi por clula. Diferente do retculo endoplasmtico, com sua rede contnua de tbulos, o complexo de Golgi formado por lamelas (ou cisternas) que no so contnuas (Figura 17.1). No conjunto, elas se arranjam como uma pilha de pratos ou, comparao ainda melhor, como vrios pes rabes empilhados. Olhando mais atentamente, h perfuraes nas lamelas, como se os pes tivessem buracos no alinhados. De cada lado da pilha h uma rede de tbulos. Todas essas informaes decorrem da observao em microscopia eletrnica de transmisso de muitos cortes da organela e reconstruo tridimensional a partir desses cortes (relembre a Figura 3.2).

Figura 17.1: Esquema da organizao tridimensional do complexo de Golgi.

As vesculas que trazem material do retculo se incorporam primeira rede de tbulos do Golgi e da atingem a primeira lamela. O complexo de Golgi muito polarizado, isto , tem uma face diferente da outra. As vesculas que vm do retculo sempre se incorporam ao Golgi pelo mesmo lado. Esse lado de entrada do Golgi, que recebe material do retculo, chamado lado (ou face) Cis, enquanto a outra extremidade, mais distante do retculo, o lado de sada do Golgi, o lado (ou face) Trans. O nmero de lamelas entre uma extremidade e outra varia de clula para clula, mas obedece a uma congurao mnima formada por: rede cis do Golgi, ou CGN, lamela cis, lamela medial, lamela trans e rede trans do Golgi, ou TGN. Olhando fotos (Figura 17.2) e desenhos (Figura 17.1) do complexo de Golgi, a gente ca intrigado imaginando como aquelas lamelas permanecem to arrumadinhas! Ainda no h resposta bastante convincente para essa pergunta, mas os pesquisadores apostam na existncia de protenas que formem pontes entre as lamelas, mantendo-as prximas umas das outras.

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(B)

(A) Figura 17.2: Micrograas de complexo de Golgi em uma clula animal (A) e na Euglena (B). As lamelas esto empilhadas e podemos ver a rede de tbulos cis e trans. Fotos: Mrcia Attias

Alm disso, o complexo de Golgi no ca em qualquer lugar do citoplasma, mas sempre na regio central da clula, prximo ao envoltrio nuclear (Figura 17.3). O que ser que o prende l? A resposta tem a ver com o citoesqueleto. Essa curiosidade voc vai ter de segurar at a Aula 23!
Figura 17.3: Foto de microscopia ptica mostrando um broblasto em contraste de fase e o complexo de Golgi marcado por um anticorpo que reconhece uma protena residente do Golgi. N, ncleo. Foto: John Henley e Mark McNiven

As lamelas do Golgi esto organizadas, mas certamente no por razes estticas! Depois de conhecer um pouco sobre as funes dessa organela, voc vai perceber que se no fosse to ordenada ela no ia funcionar direito.

Funes
O complexo de Golgi tem trs funes principais: a) realizar a glicosilao, isto , adicionar acares a protenas e lipdeos que foram sintetizados no retculo endoplasmtico, assim modicando-os;
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b) adicionar grupamentos sulfato a protenas, participando da sntese de proteoglicanas; c) distribuir as macromolculas provenientes do retculo endoplasmtico e que percorreram o complexo de Golgi entre trs possveis destinos: 1. a membrana plasmtica, onde tais molculas se incorporaro ou sero secretadas; 2. vesculas de secreo que se acumulam no citoplasma esperando um sinal para exocitarem seu contedo; 3. lisossomos, onde formaro a prpria membrana da organela ou tero papel na digesto intracelular. Voc vai saber mais sobre a funo de distribuio de macromolculas nas Aulas 20 e 21, ainda neste mdulo. Nesta aula vamos nos deter mais na funo de adio de acares.

Glicosilao
Chamamos de glicosilao ao processo de acrescentar monmeros de acar a protenas e lipdeos, formando glicoprotenas e glicolipdeos, apesar de os monmeros adicionados no serem apenas glicoses.

Muito cuidado tambm quando for falar ou escrever glicoSILAo, porque fcil confundir com glicoLISAo, uma maneira rara de denominar a gliclise, que a via metablica citoplasmtica de produo de ATP a partir de glicose.

O objetivo desta disciplina no ensinar bioqumica de acares; assim, vamos nos deter apenas no processo de glicosilao de protenas, que permite demonstrar como a organizao do complexo de Golgi importante para o funcionamento da organela e da clula. Existem dois tipos de glicosilao de protenas, o tipo N e o tipo O. Dentre os dois tipos, vamos conhecer melhor a glicosilao do tipo N. Veja na Tabela 17.1 o quadro comparativo das principais semelhanas e diferenas entre os dois tipos.

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Tabela 17.1: Tipos de Glicosilao de protenas.

Tipo de glicosilao
Local de incio

N
Retculo endoplasmtico (co-traducional)*

O
Complexo de Golgi (ps-traducional)** TGN Serina ou treonina (no oxignio, da o nome) cido silico

Local de nalizao Aminocido a que adicionado o primeiro acar ltimo acar da cadeia

TGN Asparagina (no nitrognio, da o nome) cido silico

* Os acares so adicionados enquanto a cadeia de aminocidos que forma a protena ainda est sendo montada. ** Os acares so adicionados cadeia de aminocidos j completamente montada.

Por que adicionar acares a protenas?

Como voc pode ver na Tabela 17.1, os acares comeam a ser adicionados cadeia protica quando ela ainda est sendo sintetizada, o que, sem dvida, interfere muito na conformao nal da protena. Uma cadeia de acares bastante mais polar e mais rgida que uma cadeia de aminocidos. Depois de receber uma cadeia de acares, a asparagina jamais car voltada para dentro da cadeia na conformao nal. Assim, a adio de uma cadeia de acar, mesmo pequena, obriga a protena a assumir determinada conformao. Alm disso, uma glicoprotena, seja do tipo N ou do tipo O, estar mais protegida da ao de proteases do que uma protena no glicosilada, por uma questo de acesso das enzimas proteolticas cadeia protica. Muitas das protenas que cam expostas na superfcie da clula so glicosiladas, o que protege a membrana plasmtica como um todo. interessante comparar a montagem de uma cadeia de acares com a montagem de uma cadeia de protena ou mesmo com cadeias de DNA e RNA. Todas so polmeros montados a partir de monmeros e quase todos, menos os acares, seguem um mecanismo de cpia quando so montados. Na replicao, a cadeia nova de DNA sintetizada seguindo a complementaridade de bases nitrogenadas A-T e C-G em relao cadeia preexistente; na transcrio, o mesmo pareamento, A-U e C-G, faz do RNA cpia el do segmento de DNA; na traduo, a vez de o RNA servir de receita para a sntese da cadeia protica (veja o boxe).
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Figura 17.4: O DNA serve de molde para sua prpria duplicao, assim como para a sntese do RNA. Este RNA, por sua vez, servir de molde para a adio ordenada de aminocidos numa cadeia protica. Voc j viu esse esquema na Aula 16.

Como voc notou, ento, os processos de sntese das macromolculas mais importantes seguem um molde, com o objetivo de conservar a informao, diminuindo ao mximo a ocorrncia de erros. J na glicosilao, em que uma cadeia ramicada de pelo menos 14 acares (que costumamos chamar de rvore de acar, por causa das ramicaes) montada, no existem moldes a seguir! Ser que no to importante evitar a ocorrncia de erros? Se considerarmos que a poro glicdica de glicoprotenas e glicolipdeos serve de receptor especco a muitos ligantes importantes, atua na adeso das clulas e no reconhecimento celular, certamente temos de admitir que importante que essas rvores de acar estejam montadas sem erros.

Glicosilao do tipo N
Qual ser o mecanismo que garante que a rvore glicdica seja corretamente montada? Para comear, se a cada vez que uma asparagina aparecer na cadeia protica nascente no lmen do retculo endoplasmtico, os 14 acares fossem acrescentados um de cada vez, seria uma correria de enzimas! Da para a ocorrncia de erro um pulo! O que ocorre que a rvore pr-montada e ca pendurada, como em um cabide, num fosfolipdeo da membrana do retculo, esperando a asparagina aparecer (Figura 17.5). A pr-montagem da rvore no retculo endoplasmtico funciona como uma linha de montagem de fbrica: a enzima que acrescenta o primeiro acar reconhece o fosfolipdeo, a que coloca o segundo acar reconhece o fosfolipdeo mais o primeiro acar, a enzima que coloca o terceiro s reconhece como substrato o conjunto fosfolipdeo mais o primeiro e o segundo acares e assim por diante. Dizendo de uma maneira mais elegante, o mecanismo de copiar um molde usado na replicao, na transcrio e na traduo, nesse caso, substitudo pelo mecanismo da glicosilao, em que cada enzima s reconhece como substrato o produto da enzima anterior.
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Figura 17.5: Pr-montagem da rvore de acares no retculo endoplasmtico. Observe que os acares so adicionados, passo a passo, a um fosfolipdeo. Os dois primeiros so N-acetilglucosamina, depois so colocadas 5 manoses, uma de cada vez. Em seguida, j voltada para o lmen do retculo (ningum sabe como que vira tudo isso, passando pela bicamada lipdica!), a rvore recebe mais 4 manoses e 3 glicoses, sempre uma por vez.

Quando aparece uma asparagina na cadeia protica nascente, a rvore inteirinha transferida para a protena em apenas uma reao enzimtica (Figura 17.6). Como voc aprendeu em Bioqumica I, Asn a sigla da asparagina.

Figura 17.6: Transferncia da rvore glicdica para a asparagina (Asn) numa cadeia protica nascente. O ribossomo e o RNAm foram omitidos.

Ateno para um detalhe: ns ainda no samos do retculo endoplasmtico! Claro que para isso preciso que a protena seja terminada e corretamente enovelada. Nesta altura, ela talvez j tenha vrias rvores glicdicas adicionadas a asparaginas expostas. Se estiver tudo correto com as cadeias protica e glicdica, a sim, a protena poder passar ao complexo de Golgi.

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O processamento da glicoprotena continua no Golgi

Imediatamente antes de sair do retculo, a rvore de acares, que deu tanto trabalho para fazer, vai ser podada! Para que a protena saia do complexo de Golgi, as trs glicoses terminais sero sucessivamente cortadas por enzimas, e alm delas uma das manoses tambm ser retirada. Veja na Figura 17.7 o que acontece com a rvore glicdica. Parece um absurdo? Durante anos muitos pesquisadores acharam que isso era mesmo um passo bioqumico intil, mas outros pesquisadores (movidos pela idia de que se a seleo natural manteve esse mecanismo por milhes de anos, em todos os eucariotos, desde fungos at mamferos, porque deve haver uma vantagem importante) resolveram procurar essa razo. E no que acharam h pouco tempo? Tem a ver com o controle de qualidade da sntese da protena e da prpria montagem da rvore de acares.
Figura 17.7: Depois que a rvore de acares previamente montada j foi transferida para a protena, mas antes de sair do retculo endoplasmtico, a glicose da ponta cortada por uma enzima, as duas glicoses restantes so retiradas por outra enzima e ainda uma manose cortada por uma terceira enzima independente, mas que s age depois das outras duas. Nesse processo de poda da rvore tambm vale o mecanismo de cada enzima reconhecer como substrato o produto da enzima anterior. Repare ainda que a cadeia protica no foi desenhada, sendo visvel apenas o aminocido asparagina ao qual o acar est ligado.

Para passar ao complexo de Golgi, as glicoprotenas (e todas as molculas que sejam transportadas entre retculo e Golgi) so colocadas em vesculas que brotam da regio dos elementos de transio do retculo e seguiro em direo rede cis do Golgi.

A quem pertencem as vesculas? As vesculas que brotam do retculo em direo ao Golgi cam muito prximas, entremeadas mesmo, das vesculas e tbulos que compem a prpria rede cis. difcil, portanto, apenas pelo aspecto e localizao na clula, dizer se cada uma delas pertence ao retculo endoplasmtico ou ao Golgi. Para denir isso, preciso buscar marcadores moleculares, isto , a presena de molculas tpicas de cada organela. No atual estgio do conhecimento de Biologia Celular, em que tantas molculas de cada compartimento so conhecidas, at isso cou difcil. Assim, a maioria dos pesquisadores aceita que as vesculas e tbulos entre retculo endoplasmtico e Golgi formam um compartimento especial de direcionamento de molculas recmsintetizadas ou recicladas que merece o nome de Endoplasmic Reticulum Golgi Intermediate Compartment, resumido na sigla ERGIC. Outra denominao cada vez mais usada Vesicular Tubular Cluster ou VTC, j que essas vesculas e tbulos cam muito prximos uns dos outros, lembrando um grande agregado vesicular. O importante saber que esse compartimento est direcionando ao Golgi material que vem do retculo. Seja qual for o nome que vai pegar, voc j ouviu falar nele um dia.

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Acares: uns so cortados, outros adicionados

Chegando rede cis do Golgi, a glicoprotena j tem pronta a cadeia protica, claro, mas a poro glicdica ainda est em construo. Essa construo ocorre em vrias etapas e , como voc poder notar, bastante complexa. No esperamos que voc decore a seqncia de eventos de glicosilao, mas que tenha aqui uma fonte de consulta para aprofundar seus conhecimentos. Nessa altura, o acar nal da rvore glicdica do tipo N manose, como est na Figura 17.7. Antes de continuar acrescentando acares, as enzimas da rede cis e da lamela cis ainda retiraro mais manoses (Figura 17.8).

Figura 17.8: Na regio cis do Golgi, manoses so retiradas, deixando a rvore glicdica com apenas 7 acares.

A glicoprotena sair, assim, da lamela cis e, contida numa vescula, ser levada lamela medial. L, vai encontrar enzimas que faro um balano entre colocar e retirar acares, de modo que a cadeia ainda no vai crescer, mas vai car diferente (Figura 17.9). Isso feito, a glicoprotena sair da lamela medial, mais uma vez a bordo de uma vescula, e chegar lamela trans.

Figura 17.9: Retirada de manoses e adio de novas N-actilglucosaminas que ocorrem nas glicoprotenas ao passarem pela lamela medial do complexo de Golgi.

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Na lamela trans, mais acares sero acrescentados, e a a rvore glicdica vai nalmente crescer de novo. Alm de outra N-acetilglucosamina, sero adicionadas galactoses. A glicoprotena continuar percorrendo a lamela trans e atingir a rede trans, onde o ltimo acar da rvore ser adicionado: o cido silico (ou cido N-acetil-neuramnico, conhecido pela sigla do ingls NANA). O cido silico tem enorme importncia porque, alm de ser um monmero polar, como os outros acares, ele tem carga negativa. Assim, ao terminar em cido silico, uma glicoprotena passa a ser uma molcula negativa em pH siolgico, independente da sua poro protica. Na Figura 17.10, temos um panorama passo a passo da glicosilao do tipo N.

Figura 17.10: Funcionamento geral da glicosilao do tipo de N. Depois de a rvore pr-montada ser transferida para o aminocido asparagina, ainda no retculo, trs acares so cortados (passo 1). J no complexo de Golgi, na rede cis e lamela cis, mais acares so retirados (passo 2). Na lamela medial, mais cortes e o primeiro acrscimo (passos 3 e 4). Pouco antes de sair do Golgi, so adicionados o penltimo (lamela trans) e depois o ltimo (na rede trans) acares (passo 5).

Ao chegar membrana plasmtica, os cidos silicos ligados a protenas e tambm a lipdeos contribuiro muito para a carga negativa que uma clula apresenta ao ambiente. Agora que voc j sabe como a poro glicdica de uma glicoprotena, importante reforar alguns pontos: A rvore glicdica que acabamos de ver no mostra todos os acares de uma glicoprotena. At porque, se fosse assim, voc chegaria concluso (incorreta) de que todas as glicoprotenas tm a poro glicdica igual. Ainda comparando com uma rvore, a cadeia de acares cuja montagem acompanhamos, voc conheceu a formao do ramo principal, ou tronco. Cada glicoprotena do tipo N tem esse ramo principal e muitos ramos laterais, em que outros acares so adicionados ao ramo principal. Nesses galhos, os acares podem ser iguais aos do ramo principal ou no, havendo glicoprotenas com monmeros como fucose, ranose ou outros nos ramos laterais. Assim resulta numa grande diversidade de rvores. Apesar das variaes nos ramos laterais, no ramo principal, os dois ltimos acares so sempre os mesmos: galactose e cido silico. Isso muito importante porque alguns mecanismos da siologia celular esto baseados nesse arranjo.
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Exemplos da importncia de os ltimos acares serem sempre os mesmos Exemplo 1 As hemcias, ou glbulos vermelhos, circulam pelo sangue por cerca de 120 dias, sendo depois destrudas por macrfagos do bao. Como o organismo sabe a idade de uma hemcia? Quando uma hemcia ca velha, perde o acar terminal de suas glicoprotenas, o cido silico, passando a expor galactose. Ao passar pelo bao, ser reconhecida pelos receptores de galactose dos macrfagos que l residem. Assim, ela ser fagocitada e destruda. Exemplo 2 Alguns parasitos como, por exemplo, o Plasmodium falciparum, causador da malria, podem controlar a expresso da enzima que corta o cido silico, a sialidase. Quando o sistema imune reconhece o Plasmodium, uma das primeiras coisas que ele faz secretar sialidase, que corta seus prprios cidos silicos, expondo galactose, modicando, assim, a topologia das glicoprotenas de superfcie e confundindo o sistema imune do hospedeiro. Essa estratgia eciente por um tempo limitado, mas d tempo para que esse bandido unicelular ative outros recursos de evaso. Exemplo 3 O Trypanossoma cruzi, causador da doena de Chagas, no tem no Golgi a enzima que adiciona cido silico. Em compensao, o parasito expe na sua superfcie uma outra enzima capaz de reconhecer os acares terminais galactose e cido silico das glicoprotenas do hospedeiro. Essa enzima, ento, retira o cido silico das molculas do hospedeiro e o coloca nas prprias glicoprotenas de superfcie, que terminam em galactose. Por isso, ela recebe o nome de transialidase, j que retira e transfere o cido silico. O parasito, assim, ca todo disfarado com os cidos silicos do hospedeiro. No esperto? Concluso: nos trs exemplos ca evidente que uma clula vista por outra, principalmente pelos acares que expe na superfcie.

Nem todas as glicoprotenas do tipo N tm a rvore glicdica completa. Por razes inerentes prpria protena, algumas delas terminam em manose, tendo para sempre a congurao de entrada no complexo de Golgi chamada high manose. Para diferenciar, as glicoprotenas que tm a rvore toda so chamadas complexas (muito adequadamente, voc no acha?). A estrutura bsica da rvore glicdica de glicoprotenas formadas pelo outro tipo de glicosilao (o tipo O, em que os acares comeam a ser adicionados quando a protena j est no Golgi) um pouco diferente, mas os acares terminais, galactose e cido silico, so os mesmos.
As proteoglicanas Alm de sintetizar glicoprotenas, o complexo de Golgi tambm o local de formao das proteoglicanas. Essas molculas tambm tm uma poro protica e uma poro glicdica, mas a proporo entre as duas diferente: elas tm muito mais acar do que protena (veja Aula 7). Uma de suas caractersticas marcantes que, diferente das glicoprotenas, a poro glicdica das proteoglicanas no lembra uma rvore ramicada. Dmeros de acar se repetem, formando molculas muito longas. Muitas proteoglicanas so sulfatadas, e a adio dos grupamentos sulfato tambm feita por enzimas do complexo de Golgi. As proteoglicanas so encontradas na superfcie das clulas, onde protegem bastante a membrana plasmtica e a matriz extracelular, onde formam grandes polmeros que sustentam e conectam as clulas, como voc vai ver em Biologia Celular II.

Figura 17.11: Conformao bsica de uma proteoglicana.

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Como se descobriu que a glicosilao funciona assim?

No foi nada fcil! Depois de saber quais enzimas eram responsveis por cada etapa em experimentos de Bioqumica, experimentos de fracionamento celular mostraram que tais enzimas no eram citosslicas, estando connadas em algum compartimento. O renamento desses experimentos mostrou que as primeiras enzimas estavam no retculo e as ltimas no complexo de Golgi, porque iam parar nas mesmas fraes que enzimas marcadoras dessas organelas j conhecidas. Depois, adaptando os ensaios bioqumicos de cada uma destas enzimas para microscopia eletrnica (formando um produto eletrodenso e no colorido, como no espectrofotmetro usado em Bioqumica), foi possvel demonstrar que as enzimas estavam dentro de diferentes lamelas do complexo de Golgi (Figura 17.12).

Figura 17.12: Na micrograa A, o complexo de Golgi no est submetido a nenhum tratamento especial. Na micrograa B, foi feita impregnao com metal pesado (a colorao de Golgi e Cajal), no caso, o smio, que se acumula preferencialmente na rede e lamela cis. Nas micrograas C e D, ensaios de citoqumica mostraram o produto nal de enzimas de glicosilao na lamela trans (C) e na rede trans (D). Fotos de Daniel Friend.

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CONCLUSO
Como chamamos a ateno no comeo desta aula, o mecanismo de sntese de polmeros de acar difere do mecanismo de montagem de outros polmeros porque no usa o sistema de cpia. No entanto, a chance de haver erro na montagem minimizada por outro mecanismo, o da linha de montagem, em que cada enzima usa como substrato o produto da enzima anterior. Ao deixar o retculo endoplasmtico e chegar ao complexo de Golgi, alm da linha de montagem, a chance de haver erro ainda mais diminuda pelo fato de as diferentes enzimas que montam a rvore glicdica estarem em diferentes lamelas do Golgi, que no se comunicam entre si. Assim, ao nal de cada etapa, a glicoprotena em construo muda de compartimento. fcil perceber que se as lamelas do Golgi fossem embaralhadas, ou se as vesculas que transportam o material de lamela em lamela se perdessem e fundissem com a lamela errada, a glicoprotena simplesmente no caria pronta. muito importante, portanto, que a organizao do complexo de Golgi seja mantida. O nico perodo em que o complexo de Golgi no est organizado como lamelas empilhadas o da diviso celular. Mas, logo aps a citocinese, a organela se reorganiza e volta a funcionar perfeitamente, produzindo glicoprotenas em perfeito estado. Explicar por que as vesculas transportadoras no se fundem com o compartimento errado um pouco mais difcil, mas na Aula 21 vamos examinar essa questo com cuidado. Depois de prontas, as molculas que percorrem o complexo de Golgi sero distribudas para seu destino nal. Essa distribuio ocorre na rede trans e pode ter a ajuda de receptores ou de outros recursos que tambm sero vistos na Aula 21. As funes do complexo de Golgi esto resumidas na Figura 17.13.

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Figura 17.13: Esquema geral do funcionamento do complexo de Golgi.

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RESUMO
O complexo de Golgi uma organela localizada nas proximidades do envoltrio nuclear e formada por um sistema de cisternas ordenadas em pilha. Protenas sintetizadas no retculo endoplasmtico so transportadas em vesculas para o complexo de Golgi. Essas vesculas se fundem s cisternas da face cis do Golgi. No complexo de Golgi, as protenas vindas do retculo so modicadas (glicosiladas ou sulfatadas) e despachadas para a membrana plasmtica, lisossomas ou vesculas de secreo. As protenas so transportadas de uma cisterna do Golgi para outra cisterna adjacente sempre atravs de vesculas que brotam em uma cisterna e se fundem seguinte. Em cada cisterna do complexo de Golgi, as protenas so modicadas pela adio ou supresso de molculas de acar da sua cadeia primria de aminocidos. Esse processo se chama glicosilao. A glicosilao pode ser de dois tipos: N e O. A glicosilao do tipo N tem incio ainda no retculo endoplasmtico e os acares se ligam ao aminocido asparagina na cadeia polipeptdica. A glicosilao do tipo O tem incio no Golgi e os acares se ligam a um aminocido serina ou treonina. Cada cisterna do Golgi tem um conjunto diferente de enzimas que participam da glicosilao. As cadeias de acar das glicoprotenas cam sempre expostas para o meio extracelular e so as principais molculas no reconhecimento entre clulas.

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EXERCCIOS
1. Como o complexo de Golgi pode ser localizado em microscopia ptica? E em microscopia eletrnica? 2. O que se entende por face cis e trans do complexo de Golgi? 3. Por que as lamelas do complexo de Golgi precisam ser arrumadinhas? 4. Liste as principais funes do complexo de Golgi, explicando sucintamente o que so. 5. Diferencie a glicosilao do tipo N da do tipo O.

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