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Os Filamentos Intermediários
INTRODUÇÃO Como já vimos na aula 21, o sucesso do modelo eucarionte de célula se deve, em
grande parte, à existência do citoesqueleto, sistema dinâmico de filamentos pro-
téicos que confere às células forma, motilidade, resistência e suporte das estruturas
intracelulares. Três classes de filamentos formam o citoesqueleto: os microfilamen-
tos, os microtúbulos e os filamentos intermediários, assunto desta aula.
Os filamentos intermediários conferem às células resistência mecânica ao esticamen-
to. Essa propriedade é importante para os tecidos de modo geral e particularmente
para aqueles que normalmente são submetidos a tensão e compressão, como as
células musculares, cardíacas e a pele (Figura 22.1).
Dados históricos
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(microtúbulos e microfilamentos), são os mais resistentes e duráveis: em
células submetidas a tratamento com detergentes não iônicos e soluções
concentradas de sais, o citoesqueleto é praticamente todo destruído,
com exceção dos filamentos intermediários. Nas células de nossa pele,
que naturalmente se descamam, também só existem praticamente os
filamentos intermediários.
Os filamentos intermediários são encontrados no citoplasma
de quase todas as células eucariontes, embora haja exceções, como as
hemácias. Tipicamente formam uma rede no citoplasma, envolvendo o
núcleo e se distribuindo para a periferia. Freqüentemente se ancoram à
membrana plasmática em áreas de junção célula-célula (desmossomas)
ou célula-lâmina basal (hemidesmossomas). Há também um tipo de
filamento intermediário que se distribui na face interna do envoltório
nuclear, formando a lâmina nuclear.
Estrutura
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NH2 COOH
(A)
região em α-hélice
NH2 COOH
(B)
dímero trançado
NH2 COOH
COOH NH2
NH2 COOH
0,5µm (C)
filamento intermediário
observado ao microscópio eletrônico COOH NH2
NH2 tetrâmero formado COOH
pela justaposição dos dímetos
(D)
dois tetrâmeros interligados
(E)
Figura 22.2: Os filamentos intermediários são formados pela adição de tetrâmeros — grupos de 4 moléculas
fibrilares — que se organizam de modo que as extremidades do filamento são idênticas.
Dinâmica
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pelas proteínas tubulina e actina respectivamente, cada tipo celular possui
filamentos intermediários específicos. Dentre os tipos de proteínas que
formam os filamentos intermediários, as queratinas formam o maior
grupo. Mais de 20 tipos de queratina já foram identificadas em células
epiteliais humanas e outros 10 tipos em cabelos e unhas. Cada tipo de
epitélio possui determinados tipos de queratina.
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pressão
lâmina
basal
queratina defeituosa
hemidesmossomas
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epiteliais, os neurofilamentos são tipicamente encontrados nos neurônios
(Figura 22.4).
Figura 22.4: O axônio é um
prolongamento do corpo
celular do neurônio através
do qual são transportadas
as vesículas contendo os
neurotransmissores.
Alguns podem chegar a
medir 1m ou mais, depen-
dendo do tamanho do
animal.
Figura 22.5:
Os neurofilamentos (A)
possuem “pontes”que os
mantêm eqüidistantes ao
longo de sua extensão.
Outros filamentos interme-
diários(B) não possuem
esses espaçadores. (C) Num
corte transversal de um
axônio vê-se um grande
(A) (B) número de neurofilamentos
microtúbulos (C)
regularmente espaçados e
neurofilamentos uns poucos microtúbulos
dispersos.
Já foram identificadas três proteínas formadoras de neuro-
filamentos — uma de baixo peso molecular (NF-L), outra de peso
molecular médio (NF-M) e a terceira de alto peso molecular (NF-
H). Durante o crescimento da fibra nervosa, novas subunidades são
adicionadas a ambas as extremidades dos neurofilamentos já existentes, CÉLULA EFETORA
aumentando seu comprimento. Quando o axônio termina seu crescimento
É aquela que
e se conecta a uma cÉLULA EFETORA, seu diâmetro ainda pode aumentar efetivamente responde a
um estímulo. No caso de
cerca de cinco vezes, aumentando a velocidade com que os estímulos uma glândula, a resposta
é a secreção de uma
elétricos serão transmitidos. Por outro lado, a proliferação excessiva de substância; no caso do
neurofilamentos pode prejudicar o fluxo dos neurotransmissores, levando músculo, a contração.
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cardíacas. Filamentos
intermediários formados
por desmina participam
dessas estruturas.
célula 1 célula 2
junções
As laminas nucleares
Figura 22.7:
Os filamentos formados
por laminas se dispõem
como uma rede entre a
face interna do envoltório
nuclear e a cromatina
(A). Formam uma rede
bidimensional (B).
(A) (B)
envoltório nuclear lâmina nuclear 1µm
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Tabela 22.1
Tipo de filamento Proteínas componentes Localização celular
Desmina Músculo
Proteína acídica glial (GFAP) Células da glia
(astrócitos, células de
Schwan, microglia)
RESUMO
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Os filamentos intermediários podem formar conexões com os microtúbulos, acompanhando
sua distribuição celular.
EXERCÍCIOS DE AUTO-AVALIAÇÃO
1. Diferencie uma proteína fibrilar de uma globular, fazendo um esquema da cada tipo.
2. Que tipo de proteína forma os filamentos intermediários: fibrilar ou globular?
3. O que é um tetrâmero? Por que os tetrâmeros que formam os filamentos intermediários
não são polarizados? Como as proteínas poderiam se organizar para formar tetrâmeros polari-
zados?
4. Em que tipos celulares são encontrados filamentos de queratina? Que outras estruturas
são formadas por queratina?
5. Quais os tipos de filamentos intermediários encontrados nas células do sistema nervoso
(neurônios, células gliais e neurônios periféricos)?
6. Como os filamentos intermediários podem ser úteis no diagnóstico do câncer?
7. De que tipos celulares são característicos os filamentos de vimentina e desmina, respec-
tivamente?
8. Qual a doença associada ao aumento excessivo de neurofilamentos?
9. Por que as laminas nucleares devem se despolimerizar durante a divisão mitótica? O
que ocorre durante a divisão nas células que não possuem laminas?
10. Com os conhecimentos adquiridos nesta aula, comente a frase: “do pó vieste e ao
pó retornarás”.
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