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FRANKLI N GALVO

Variao Sazonal da Fotoss ntese Lquida e


Respirao de Cahralea canjerana (Veil.) Mart.,
Ilex paraguarensis St. Hil. e Podocarpus
lambertii Kl. em Funo da Intensidade
Luminosa e Temperatura
Tese apr esent ada ao Cur so de Ps-Gra-
duaco em Engenhari a Fl orest al do Set or
de Ci nci as Agr r i as da Uni ver si dade Fe-
deral do Paran, como r equi si t o parci al
obt eno do T t ul o de "Dout or em Ci n-
ci as Fl or est ai s".
CURI TI BA
1986
MI N ST RI O OA EDUCAO
UNI VERSI DADE FEDERAL DO PARAN
SETOE DE CI NCI AS AGRRI AS
COORDENAO DO CURSO DE PS- GRADUAO EM ENGENHARI A FLORESTAL
P A R E C E R
Os membr os da Comi sso Exami nador a desi gnada
pel o Col egi ado do Cur so de Ps- Gr aduao em Engenhar i a Fl or es^
t al par a r eal i zar a ar gui o da Tese de Dout or ado apr esent ada
pel o candi dat o FRANKLI N GALVO, sob o t t ul o " VARI AO SAZO
NAL DA FOTOSSl NTESE LI QUI DA E RESPI RAO DE Cabfial&c ccuy&vnu
( Vei l . ) Mar t . , ll'x pan.agu<vie. n St . Hi l . E Podocasipu. am
bztvtll Kl ot z. EM FUNO DA I NTENSI DADE LUMI NOSAE TEMPERATURA' , '
par a obt eno do gr au de Dout or em Ci nci as Fl or est ai s - Cur
so de Ps- Gr aduao em Engenhar i a Fl or est al do Set or de Ci n-
ci as Agr ar i as da Uni ver si dade Feder al do Par ana, ar ea de con
cent r ao: SI LVI CULTURA, ap5s haver anal i sado o r ef er i do t r a
bal ho e ar gi do o candi dat o, so de par ecer pel a " APROVAO"
da Tese, compl et ando assi m os r eoui si t os necessr i os par a r e
ceber o gr au e o Di pl oma de Dout or em Ci enci as Fl or est ai s.
Cur i t i ba, 07 de j ul ho de 1986.
Pr of essor Ant oni o Nat al Gonal ves, DR.
Pr i mei r o Exami nador
t ei ^l ct o
Segundo
A
onal ves^ct evs Rei s, DR.
exami nador
a
> . / vvA - r\ \
' i i s
Pr of essor
O-
Pr of essor a Mr i a El i sa Cor t e' zzi Gr aa, DRA.
Ter cei r a Exami nador a
-o
\
Vi ada
. . . \ J oseyi e Ar auj o, DR.
- ^ur t o Exaj n- nador
Pr of essor Mar i o
Pr esi dent e
e, DR.
A
Mar i a I ns, mi nha mul her
Car ol i na, Fer nanda e Raf ael ,
meus f i l hos
DEDI CO
ii
AGRADECI MENTOS
Ao Pr of . Dr . Mar i o Takao I noue, pel a ami zade, apoi o e
pr eci osa or i ent ao em t odas as f ases dest e t r abal ho;
Aos Pr of s. Dr . Ant oni o J os de Ar aj o e Dr . Ronal do
Vi ana Soar es, pel a co- or i ent ao;
Ao Pr of . Henr i que Soar es Koehl er , pel o expr essi vo
aux l i o na comput ao dos dados;
Aos col egas Odi l son dos Sant os Ol i vei r a e J uar ez
Mar t i ns Hoppe, por assumi r meus encar gos di dt i cos dur ant e a
r eal i zao dest e Cur so;
ci
A Pr of . Yoshi ko Sai t o Kuni yoshi , pel a at enao, suges-
t es e ami zade;
Aos col egas e ami gos Mi guel Ant o Dur l o e Del mar
Ant oni o Br essan, pel o est mul o e cont r i bui es;
A quer i da N l vi a Thai s Wei ger t Br essan, pel as cor r e-
es gr amat i cai s;
Ao f unci onr i o Rubens Lour eno, pel a col abor ao du-
r ant e a i nst al ao do exper i ment o;
A Uni ver si dade Feder al de Sant a Mar i a ( UFSM) e
Uni ver si dade Feder al do Par an ( UFPR) , por possi bi l i t ar a
r eal i zao dest e Cur so;
A Coor denao de Aper f ei oament o de Pessoal de N vel
Super i or - CAPES, pel a concesso de bol sa- de- est udo;
A mi nha gr ande f am l i a e a t odos . os ami gos, pel o r e-
vi t al i zant e apoi o e car i nho.
iii
S U M R I O
LI STA DE FI GURAS vi i
LI STA DE TABELAS xi
RESUMO xvii
1 I NTRODUO 01
2 REVI SO DA LI TERATURA 04
2. 1 FATOR LUZ E O CRESCI MENTO DAS PLANTAS 04
2. 1. 1 I nf l unci a da i nt ensi dade l umi nosa na f ot os-
s nt ese 06
2. 1. 2 I nf l unci a da i nt ensi dade l umi nosa na r espi r a-
o 10
2. 2 FATOR TEMPERATURA E O CRESCI MENTO DAS PLANTAS. . 10
2. 2. 1 I nf l unci a da t emper at ur a na f ot oss nt ese . . . 11
2. 2. 2 I nf l unci a da t emper at ur a na r espi r ao . . . . . 14
2. 3 VARI AO SAZONAL DA FOTOSS NTESE 15
2. 4 VARI AO SAZONAL DA RESPI RAO 20
2. 5 I NFORMAES ECOLGI CAS DAS ESPCI ES ESTUDADAS. . 21
2. 5. 1 Cabralea canjerana ( Vei l . ) Mar t 21
2. 5. 2 Ilex paraguariensis St . Hi l 23
2. 5. 3 Podocarpus lambevtii Kl . - 26
3 MATERI AI S E MTODOS 28
3. 1 ORI GEM DAS SEMENTES 28
3. 2 CULTI VO DAS MUDAS 29
iv
3. 3 MTODOS USADOS NA AVALI AO ECOFI SI OLGI CA 32
3. 3. 1 Det er mi nao da t r oca de C0
2
32
3. 3. 2 Condi es ambi ent ai s dur ant e as det er mi na-
es 36
3. 3. 3 Pr ocedi ment os dur ant e as det er mi naes 37
3. 3. 4 Det er mi nao das uni dades de r el ao 38
3. 3. 5 Del i neament o est at st i co 3S
4 RESULTADOS 40
4. 1 VARI AO DO PESO ESPEC FI CO FOLI AR 40
4. 2 Cabralea aanjerana 42
4. 2. 1 Fot oss nt ese l qui da 42
4. 2. 2 Respi r ao 49
4. 2. 3 Pont o de compensao l um ni co 51
4. 2. 4 Coef i ci ent e econmi co apar ent e 52
4. 3 Ilex par aguar i ens i s 53
4. 3. 1 Fot oss nt ese l qui da . 5 3
4. 3. 2 Respi r ao 60
4. 3. 3 Pont o de compensao l um ni co 62
4. 3. 4 Coef i ci ent e econmi co apar ent e 62
4. 4 Podocarpus lambertii 64
4. 4. 1 Fot oss nt ese l qui da 64
4. 4. 2 Respi r ao . . . 71
4. 4. 3 Pont o de compensao l um ni co 73
4. 4. 4 Coef i ci ent e econmi co apar ent e 73
5 DI SCUSSO 75
5. 1 Cabralea aanjerana 75
5. 1. 1 Fot oss nt ese l qui da 75
vi
5. 1. 2 Respi r ao. 80
5. 1. 3 Coef i ci ent e econmi co apar ent e 80
5. 2. Ilex paraguariensis 81
5. 2. 1 Fot oss nt ese l qui da 81
5. 2. 2 Respi r ao 85
5. 2. 3 Coef i ci ent e econmi co apar ent e 85
5. 3 Podocarpus lambertii 86
5. 3. 1 Fot oss nt ese l qui da 86
5. 3. 2 Respi r ao 88
5. 3. 3 Coef i ci ent e econmi co apar ent e 88
6 CONCLUSES 90
SUMMARY 95
APNDI CES 96
REFERNCI AS BI BLI OGRFI CAS 110
vi
L I S T A DE F I G U R A S
FI GURA
1 UNI DADE DE REGI STRO E CONTROLE ( DI REI TA) E ANA-
LI SADOR I NFRA- VERMELHO DE C0
2
( ESQUERDA) 33
2 DI SPOSI O DO MATERI AL A SER ANALI SADO DENTRO DA
CMARA - 33
3 DESENHO ESQUEMTI CO DO SI STEMA DE TROCA GASOSA
DE C0
2
COM O FI TOTRON . 34
4 VARI AO ANUAL DO PESO ESPEC FI CO FOLI AR PARA
CANJ ERANA, ERVA- MATE E PI NHEI RO- BRAVO
41
5 CURVAS MENSAI S DE FOTOSS NTESE L QUI DA DE CANJ E-
RANA, EM FUNO DA I NTENSI DADE LUMI NOSA ( T=22, 6C) 44
6 CURVAS MENSAI S DA FOTOSS NTESE L QUI DA DE CANJ E-
RANA EM FUNO DA I NTENSI DADE LUMI NOSA
(T = mdi a do ms) 45
7 VARI AO ANUAL DA FOTOSS NTESE L QUI DA DE CANJ E-
RANA PARA AS I NTENSI DADES LUMI NOSAS TESTADAS
( T= 22 , 6C) 46
vi i
FI GURA
8 VARI AO ANUAL DA FOTOSS NTESE L QUI DA DE CANJ E-
RANA PARA AS I NTENSI DADES LUMI NOSAS TESTADAS
( T= medi a do ms) 4 7
9 DESEMPENHO FOTOSSI NTTI CO DE CANJ ERANA SUBMETI DA
S TEMPERATURAS FI XA ( CLARO) E MDI A DO MS ( ES-
CURO) , PARA AS DI FERENTES I NTENSI DADES LUMI NOSAS
TESTADAS 48
10 DI STRI BUI O DA PRODUO FOTOSSI NTTI CA DE CANJ E-
RANA, NAS DI FERENTES ESTAES DO ANO POR I NTENSI -
DADE LUMI NOSA E TEMPERATURA 49
11 VARI AO ANUAL DA RESPI RAO DE CANJ E RANA PARA AM-
BAS AS TEMPERATURAS TESTADAS 51
12 VARI AO ANUAL DO COEFI CI ENTE ECONMI CO APARENTE
( FOTOSS NTESE L QUI DA/ RESPI RAO NA ESCURI DO) DE
CANJ ERANA, PARA AS I NTENSI DADES LUMI NOSAS TESTA-
DAS 5 2
13 CURVAS MENSAI S DE FOTOSS NTESE L QUI DA DE ERVA- MA-
TE EM FUNO DA I NTENSI DADE LUMI NOSA (T = 22, 6C) 55
14 CURVAS MENSAI S DE FOTOSS NTESE L QUI DA DE ERVA- MA-
TE EM FUNO DA I NTENSI DADE LUMI NOSA
( T= mdi a do ms) * 56
15 VARI AO ANUAL DA FOTOSS NTESE L QUI DA DE ERVA- MA-
TE EM FUNO DAS I NTENSI DADES LUMI NOSAS TESTADAS
( T= 22
/
6C) 57
vi ii
FI GURA
16 VARI AO ANUAL DA FOTOSS NTESE L QUI DA DE ERVA- MA-
TE PARA AS I NTENSI DADES LUMI NOSAS TESTADAS
( T= medi a do ms) 5 8
17 DESEMPENHO FOTOSSI NTTI CO DE ERVA- MATE SUBMETI DA
S TEMPERATURAS FI XA ( CLARO) E MDI A DO MS ( ES-
CURO) , PARA AS DI FERENTES I NTENSI DADES LUMI NOSAS
TESTADAS 59
18 DI STRI BUI O DA PRODUO FOTOSSI NTTI CA DE ERVA- MA-
TE, NAS DI FERENTES ESTAES DO ANO POR I NTENSI DADE
LUMI NOSA E TEMPERATURA 60
19 VARI AO ANUAL DA RESPI RAO DE ERVA- MATE PARA AM-
BAS AS TEMPERATURAS TESTADAS 61
20 VARI AO ANUAL DO COEFI CI ENTE ECONMI CO APARENTE
( FOTOSS NTESE L QUI DA/ RESPI RAO NA ESCURI DO) DE
ERVA- MATE, PARA AS I NTENSI DADES LUMI NOSAS TESTA-
DAS 63
21 CURVAS MENSAI S DE FOTOSS NTESE L QUI DA DE PI NHEI -
RO- BRAVO EM FUNO DA I NTENSI DADE LUMI NOSA
( T= 22, 6) 66
22 CURVAS MENSAI S DE FOTOSS NTESE L QUI DA DE PI NHEI -
RO- BRAVO EM FUNO DA I NTENSI DADE LUMI NOSA
( T= mdi a do ms) 67
23 VARI AO ANUAL DA FOTOSS NTESE L QUI DA DE PI NHEI -
RO- BRAVO EM FUNO DAS I NTENSI DADES LUMI NOSAS TES-
TADAS (T = 22, 6 C ) 68
ix
FI GURA
24 VARI AO ANUAL DA FOTOSS NTESE L QUI DA DE PI NHEI -
RO- BRAVO PARA AS I NTENSI DADES LUMI NOSAS TESTADAS
(T = mdi a do ms) 69
25 DESEMPENHO FOTOSSI NTTI CO DE PI NHEI RO- BRAVO SUB-
METI DO AS TEMPERATURAS FI XA ( CLARO) E MDI A DO
MS ( ESCURO) , PARA AS DI FERENTES I NTENSI DADES LU-
MI NOSAS TESTADAS 70
26 DI STRI BUI O DA PRODUO FOTOSSI NTTI CA DE PI NHEI -
RO- BRAVO, NAS DI FERENTES ESTAES DO ANO POR I NTEN-
SI DADE LUMI NOSA E TEMPERATURA 71
27 VARI AO ANUAL DA RESPI RAO DE PI NHEI RO- BRAVO
PARA AMBAS AS TEMPERATURAS TESTADAS 72
2 8 VARI AO ANUAL DO COEFI CI ENTE ECONMI CO APARENTE
( FOTOSSI NTESE/ RESPI RAO NA ESCURI DO) DE PI NHEI -
RO- BRAVO, PARA AS I NTENSI DADES LUMI NOSAS. TESTA-
DAS 74
XV
L I S T A D E T A B E L A S
TABELA
1 DADOS METEOROLGI COS REGI STRADOS NO PER ODO DE FE-
VEREI RO DE 19 84 J ANEI RO DE 19 85 31
2 VALORES MDI OS MENSAI S DO PESO ESPEC FI CO FOLI AR
( g/ dm
2
) , PARA CANJ ERANA, ERVA- MATE E PI NHEI RO- BRA-
41
3 VALORES MDI OS MENSAI S DE FOTOSS NTESE L QUI DA
( ymol C0
2
. s~
1
. kg"
1
) , EM FUNO DA LUMI NOSI DADE , PA-
RA CANJ ERANA (T = 22, 6C) 4 3
4 VALORES MDI OS MENSAI S DE FOTOSS NTESE L QUI DA
( ymol C0
9
. s~
1
. kg~
1
) , EM FUNO DA LUMI NOSI DADE, PA-
RA CANJ ERANA (T = mdi a do ms) . . 43
5 VALORES MDI OS MENSAI S DA RESPI RAO ( ymol C0
2
. s~
1
. kg
_]
)
DE CANJ ERANA, EM FUNO DAS TEMPERATURAS FI XA E M-
DI A DO MS 50
6 VALORES MDI OS MENSAI S DO PONTO DE COMPENSAO LU-
M NI CO ( l ux) DE CANJ ERANA PARA AS TEMPERATURAS FI -
XA E MDI A MENSAL 5 2
xi
TABELA
7 VALORES MDI OS MENSAI S DE FOTOSS NTESE L QUI DA
( pmol C0
2
. s~
1
. kg~
1
) EM FUNO DA LUMI NOSI DADE, PA-
RA ERVA- MATE (T = 22, 6C) . 5 3
8 VALORES MDI OS MENSAI S DE FOTOSS NTESE L QUI DA
( ymol C0
2
. s
_ 1
. kg
_ 1
) EM FUNO DA LUMI NOSI DADE, PA-
RA ERVA- MATE (T = mdi a do ms) 54
9 VALORES MDI OS MENSAI S DA RESPI RAO ( ymoKX^. s"
1
. kg"
1
)
DE ERVA- MATE, EM FUNO DAS TEMPERATURAS FI XA E
MDI A DO MS 61
10 VALORES MDI OS MENSAI S DO PONTO DE COMPENSAO
LUM NI CO ( l ux) DE ERVA- MATE PARA AS TEMPERATURAS
FI XA E MDI A MENSAL . . 62
11 VALORES MDI OS MENSAI S DE FOTOSS NTESE L QUI DA
( Mmol C0
2
. s"
1
. kg~
1
) EM FUNO DA LUMI NOSI DADE, PA-
RA PI NHEI RO- BRAVO (T = 22, 6C) 64
12 VALORES MDI OS MENSAI S DE FOTOSS NTESE L QUI DA
( pmol C0
2
. s"
1
. kg~
1
) EM FUNO DA LUMI NOSI DADE, PARA
PI NHEI RO- BRAVO (T = mdi a do ms) 65
13 VALORES MDI OS MENSAI S DA RESPI RAO ( ymol OD^s"
1
. kg"
1
)
DE PI NHEI RO- BRAVO, EM FUNO DAS TEMPERATURAS FI -
XA E MDI A DO MS 72
14 VALORES MDI OS MENSAI S DO PONTO DE COMPENSAO LU-
M NI CO ( l ux) DE PI NHEI RO- BRAVO PARA AS TEMPERATU-
RAS FI XA E MDI A MENSAL 73
Xii
TABELA
Al ANLI SE DA VARI NCI A PARA O PESO ESPEC FI CO FOLI AR
DE CANJ ERANA '
97
A2 ANLI SE DA VARI NCI A PARA A FOTOSS NTESE L QUI DA
DE CANJ ERANA (T = 22, 6C) 97
A3 ANLI SE DA VARI NCI A PARA A FOTOSS NTESE L QUI DA
DE CANJ ERANA (T = mdi a do ms) 97
A4 ANLI SE DA VARI NCI A PARA A RESPI RAO DE CANJ ERA-
NA ( T= 22 , 6C) 98
A5 ANLI SE DA VARI NCI A PARA A RESPI RAO DE CANJ E-
RANA (T = mdi a do ms) 98
A6 ANLI SE DA VARI NCI A PARA O PESO ESPEC FI CO FO- .
l i ar de er va- mat e . . . . . . . .
. . 99
A7 ANLI SE DA VARI NCI A PARA A FOTOSS NTESE L QUI DA
DE ERVA- MATE (T = 22, 6C) 99
AS ANLI SE DA VARI NCI A PARA FOTOSS NTESE L QUI DA DE
ERVA- MATE (T = mdi a do ms) ; 99
A9 ANLI SE DA VARI NCI A PARA A RESPI RAO DE ERVA- MA-
TE (T = 22
/
6C) 100
A10 ANLI SE DA VARI NCI A PARA RESPI RAO DE ERVA- MATE
(T, = mdi a do ms) 100
xiii
TABELA
Al l ANLI SE DA VARI NCI A PARA O PESO ESPEC FI CO FO-
LI AR DE PI NHEI RO- BRAVO
101
A12 ANLI SE DA VARI NCI A PARA A FOTOSS NTESE L QUI DA
DE PI NHEI RO- BRAVO (T = 22
/
6C) 101
A13 ANLI SE DA VARI NCI A PARA A FOTOSS NTESE L QUI DA
DE PI NHEI RO- BRAVO ( T= medi a do ms)
1 0 1
Al 4 ANLI SE DA VARI NCI A PARA A RESPI RAO DE PI NHEI -
RO- BRAVO (T = 22 , 6C)
1 0 2
A15 ANLI SE DA VARI NCI A PARA A RESPI RAO DE PI NHEI -
RO- BRAVO (T = mdi a do ms) 102
A16 EQUAES AJ USTADAS PARA ESTI MAR A FOTOSS NTESE
L QUI DA ( F) EM ymol C0
2
. s~
1
. kg"
1
EM FUNO DA M-
DI A DAS TEMPERATURAS M NI MAS MENSAI S ( Tmi n) EM
C, PARA OS DI FERENTES N VEI S DE TEMPERATURA E
LUMI NOSI DADE TESTADOS ( CANJ ERANA)
1 0 4
A17 EQUAES AJ USTADAS PARA ESTI MAR A FOTOSS NTESE
L QUI DA ( F) EM ymol C0
2
. s
_ 1
. kg"
1
EMFUNO DA M-
DA. DAS TEMPERATURAS MDI AS MENSAI S ( Tmed) EM C,
PARA OS DI FERENTES N VEI S DE TEMPERATURA E LUMI -
NOSI DADE TESTADOS ( CANJ ERANA)
1 0 4
A18 EQUAES AJ USTADAS PARA ESTI MAR A FOTOSS NTESE
L QUI DA ( F) EM ymol C0
2
. s~
1
. kg"
1
EM FUNO DA M-
DI A DAS TEMPERATURAS MXI MAS ( Tmax) : EM C
/
PARA
OS DI FERENTES N VEI S DE TEMPERATURA E LUMI NOSI -
DADE TESTADOS ( CANJ ERANA) 105
xiv
TABELA
A19 EQUAES AJ USTADAS PARA ESTI MAR A FOTOSS NTESE
L QUI DA ( F) EM umol C0
2
. s~
1
. kg"
1
EM FUNO DA M-
DI A DAS TEMPERATURAS M NI MAS MENSAI S ( Tmi n) EM
C
/
PARA OS DI FERENTES N VEI S DE TEMPERATURA E
LUMI NOSI DADE TESTADOS ( ERVA- MATE) 106
A20 EQUAES AJ USTADAS PARA ESTI MAR A FOTOSS NTESE
L QUI DA ( F) EM ymol C0
2
. s"
1
. kg"
1
EM FUNO DA M-
DI A DAS TEMPERATURAS MDI AS MENSAI S ( Tmed) EM
C, PARA OS DI FERENTES N VEI S DE TEMPERATURA E
LUMI NOSI DADE TESTADOS ( ERVA- MATE) 106
A21 EQUAES AJ USTADAS PARA ESTI MAR A FOTOSS NTESE
L QUI DA ( F) EM ymol CX^. s"
1
. kg"
1
EM FUNO DA M-
DI A DAS TEMPERATURAS MXI MAS MENSAI S ( Tmax) EM
C, PARA OS DI FERENTES N VEI S DE TEMPERATURA E
LUMI NOSI DADE TESTADOS ( ERVA- MATE) 107
A22 EQUAES AJ USTADAS PARA ESTI MAR A FOTOSS NTESE
L QUI DA ( F) EM ymol CO^s "
1
. kg"
1
EM FUNO DA M-
DI A DAS TEMPERATURAS M NI MAS MENSAI S ( Tmi n) EM
C, PARA OS DI FERENTES N VEI S DE TEMPERATURA E
LUMI NOSI DADE TESTADOS ( PI NHEI RO- BRAVO) 108
A2 3 i EQUAES AJ USTADAS PARA ESTI MAR A FOTOSS NTESE
L QUI DA ( F) EM ymol CO . s"
1
. kg"
1
EM FUNO DA M-
DI A DAS TEMPETERATURAS MDI AS- MENSAI S ( Tmed) EM
C, PARA OS DI FERENTES N VEI S DE. TEMPERATURA E
LUMI NOSI DADE TESTADOS ( PI NHEI RO- BRAVO) 108
XV
TABELA
A24 EQUAES AJ USTADAS PARA ESTI MAR A FOTOSS NTESE
L QUI DA ( F) EM ymol C0
2
. s~
1
. kg"
1
EM FUNO DA M-
DI A DAS TEMPERATURAS MXI MAS MENSAI S ( Tmax) EM
C, PARA OS DI FERENTES N VEI S DE TEMPERATURA E
LUMI NOSI DADE TESTADOS ( PI NHEI RO- BRAVO) 109
xvi
RESUMO
Nest e t r abal ho so apr esent adas al gumas i nf or maes
ecof i si ol gi cas obt i das at r avs do desempenho assi mi l at or i o
em pl ant as j ovens de canj er ana - Cabvalea canjerana ( Vei l . ) Mar t . ,
er va- mat e - Ilex paraguariensis St . Hi l . e pi nhei r o- br avo -
Podocarpus lambertii Kl . em r el ao a i nt ensi dade l umi nosa e .
t emper at ur a ambi ent al . Com aux l i o de um anal i sador de gs i n-
f r a- ver mel ho, pl ant as de 18 meses de i dade f or am submet i das,
dur ant e umper odo. veget at i vo, a uma combi nao de duas t em-
per at ur as ( uma f i xa, de 22, 6C e out r a var i vel , cor r esponden-
t e a t emper at ur a mdi a em Cur i t i ba r ef er ent e ao ms em que se
f ez a aval i ao) e a ci nco condi es de l umi nosi dade ( escur i -
do; 2, 2; 15; 25 e 40 kl ux - equi val ent e a 0; 30, 8; 210; 350
e 560 yE. s~l . m~2) . For am det er mi nadas a f ot oss nt ese l qui da,
a r espi r ao no escur o, o pont o de compensao l um ni co e o
coef i ci ent e econmi co apar ent e. O desempenho f ot ossi nt t i co
de canj er ana e er va- mat e conf i r mam a car act er st i ca umbr f i l a
dest as espci es, assi m como a hel i of i l i a de pi nhei r o- br avo. Os
bai xos val or es do pont o de compensao encont r ados par a pi -
nhei r o- br avo poder i am j ust i f i car . a ocor r nci a de r egener aes
em condi es de subosque. Obser vou- se uma n t i da var i ao anual
das t axas de f ot oss nt ese l qui da e r espi r ao das pl ant as,
mesmo quando condi ci onadas a t emper at ur a f i xa de 22, 6C. Do
mont ant e anual assi mi l ado, 38% ocor r e no ver o, 27% no out ono,
23% na pr i maver a e 12% no i nver no, par a canj er ana. Par a er -
va- mat e, 47% ocor r e no ver o, 2 3% no out ono, 20% na pr i maver a
e 10% no i nver no. Par a pi nhei r o- br avo, 33% ocor r e no ver o,
28% no out ono, 2 3% na pr i maver a e 16% no i nver no. Baseado no
coef i ci ent e econmi co apar ent e, as espci es est udadas mos-
t r am- se mai s " econmi cas" na ut i l i zao dos car boi dr at os quando
submet i das a 40 kl ux. Const at ou- se ai nda, que os mai or es coe-
f i ci ent es ocor r em sempr e no i nver no. Devi do a r eduzi da capaci -
dade f ot ossi nt t i ca apr esent ada pel as espci es quando aval i a-
das a 2, 2 kl ux, aconsel hvel que os si l vi cul t or es adot em
medi das adequadas de manej o par a assegur ar um bom desempenho
em condi es de r egener aes nat ur ai s. Como 47% da pr oduo
f ot ossi nt t i ca anual de er va- mat e ocor r e no ver o, suger e- se
i nt ensi f i car as pesqui sas r el aci onadas a expl or ao das er vei -
r as na " saf r i nha" ( dezembr o- f ever ei r o) , poi s t ai s val or es
i ndi cam ser uma pr t i ca execut ada num per odo desf avor vel
espci e.
xvii
1 INTRODUO
Ent r e as espci es nat i vas pot enci al ment e apt as ou
j ut i l i zadas em r ef l or est ament os no sul do Br asi l , encon-
t r am- se a canj er ana ( Cabralea canjerana - MELI ACEAE) , a er -
va- mat e ( Ilex paraguariensis - AQUI FOLI ACEAE) e o pi nhei r o- br a-
vo ( Podocarpus lambertii - PODOCARPACEAE) .
A madei r a de canj er ana, devi do a suas car act er st i cas
f si co- mecni cas e dur abi l i dade, i ndi cada par a const r ues
ci vi s, obr as ext er nas e i nt er nas, mar cenar i a, obj et os escul pi -
dos e ent al hados, t aboado em ger al , t acos, assoal hos, moi r es,
et c. de f ci l l ami nao, obt endo- se l mi nas boas e decor at i -
v as ^ Seu empr ego nor mal ment e l i mi t ado par a as r egi es
de ocor r nci a nat ur al , no havendo r egi st r os of i ci ai s sobr e o
vol ume anual de madei r a consumi da.
A ut i l i zao da er va- mat e concent r a- se f undament al men-
t e em suas f ol has que, aps o benef i ci ament o, so usadas como
i nf uso par a o consumo em f or ma de ch e chi mar r o, hbi t o di -
f undi do pel os si l v col as que se t or nou uma t r adi o, pr i nci -
pal ment e no sul do Pa s.
Os l evant ament os mai s r ecent es do cont a de que a pr o-
duo anual de er va- mat e cancheada nos Est ados do RS, SC, PR e
MS, ent r e 1980/ 82, var i ou de 99. 000 a 105. 000 t onel adas. Par -
cel a dessa pr oduo, cer ca de 22. 000 t onel adas/ ano, f oi expor -
2
t ada, especi al ment e par a o Ur uguai e Chi l e . Tai s val or es,
02
apesar de expr essi vos, pr ovai l tente f or am super ados nos anos
subseqent es a j ul gar pel o consumo de er va- mat e no Est ado do
Ri o. Gr ande do Sul onde, em apenas uma dcada, 19 73 a 19 83,
pr at i cament e dobr ou, sal t ando de 20. 700 t onel adas/ ano par a
40. 000 t onel adas/ ano, enquant o que o ndi ce de cr esci ment o po-
pul aci onal f oi de 25%*.
A madei r a do pi nhei r o- br avo i ndi cada par a a const r u-
o ci vi l l eve, mar cenar i a em ger al , t r abal hos de ar t e, cai xo-
t ar i a, br i nquedos, l pi s, pal i t os de f osf or o, papel e cel ul o-
se, et c. de f ci l l ami nao e as l mi nas pr oduzi das so de
boa apar nci a. O compensado obt i do de bai xa r esi st nci a me-
cni ca, i ndi cada par a compensados mi st os e mi ol o^. A exempl o
da canj er ana, no h r egi st r os of i ci ai s sobr e o vol ume anual
de madei r a de pi nhei r o- br avo consumi da.
Dest as t r s espci es s a er va- mat e t em si do ut i l i zada
empr oj et os de r ef l or est ament o, t ant o empl ant i os ext ensi vos
como empequena escal a. Est a r eal i dade deve- se, por um l ado,
i mpossi bi l i dade de sua subst i t ui o por sucedneas que cumpr am
a mesma f i nal i dade, o que no acont ece coma canj er ana e o pi -
nhei r o- br avo, desf avor eci das pel a i nt r oduo de espci es ex-
t i cas de r pi do cr esci ment o ou mesmo por nat i vas di spon vei s
compr est abi l i dade si mi l ar . Por out r o l ado, a f al t a de i nf or -
maes sobr e a aut o- ecol ogi a das espci es nat i vas i ni be qual -
quer pr et enso mai s ar r oj ada pel os r i scos de umposs vel i nsu-
cesso no empr eendi ment o.
O cr esci ment o das pl ant as, assi m como de t odos os or -
gani smos, cont r ol ado pel as suas car act er st i cas gent i cas
* VEJ A. Compor t ament o. 16- 10. 85, n<? 893, p. 83.
03
e pel o mei o emque se encont r am. Par a que as pl ant as consi gam
expr essar suas pot enci al i dades gent i cas deve- se conhecer o
gr au de i nf l unci a das pr i nci pai s f at or es ambi ent ai s par a que,
at r avs de medi das adequadas, se obt enha uma mel hor r espost a
si l vi cul t ur al .
Mui t os so os f at or es ambi ent ai s que r egul am di r et a ou
i ndi r et ament e o cr esci ment o das pl ant as, condi ci onando compl e-
j os pr ocesos f i si ol gi cos. Dent r e l es dest acam- se a l uz e a
t emper at ur a, f at or es essenci ai s no desempenho das pl ant as que
ser vem como cr i t r i o t ant o na i mpl ant ao de povoament os como
na sel eo e det er mi nao de t r at os si l vi cul t ur ai s par a a con-
duo de r egener aes ou de povoament os j i mpl ant ados.
O obj et i vo desse t r abal ho apr esent ar i nf or maes eco-
f i si ol gi cas, at r avs da anl i se do padr o de var i ao anual
de t r oca gasosa de C0
2
de canj er ana, er va- mat e e pi nhei r o- br a-
vo em r el ao l uz e t emper at ur a, como subs di o s deci ses
par a o manej o si l vi cul t ur al dest as espci es.
2 R E V I S O DA L I T E R A T U R A
Embor a o desempenho das pl ant as dependa de i nmer os
f at or es cl i mt i cos, edf i cos e bi ol gi cos, a r evi so a segui r
r ene soment e i nf or maes l i gadas aos f at or es l uz e t emper at u-
r a, em concor dnci a com os obj et i vos det er mi nados no pr esent e
t r abal ho.
2. 1 FATOR LUZ. E 0 CRESCI MENTO DAS PLANTAS
Os ef ei t os da l uz sobr e o cr esci ment o das pl ant as de-
pendem de sua i nt ensi dade, qual i dade espect r al ou compr i ment o
51
de onda e dur aao ou per i odi ci dade ( MAYER et alii , KRAMER &
34- 5 1 70 ~
KOZLOWSKI , ANDRAE , WHATLEY & WAHTLEY ) . A vana ao em
qual quer dest as car act er st i cas pode modi f i car o cr esci ment o,
quer quant i t at i vament e quer qual i t at i vament e ( KRAMER &
KOZLOWSKI
35
) .
As var i aes de i nt ensi dade, especi al ment e as da l uz
do Sol , so quase sempr e acompanhadas por pequenas var i aes
da qual i dade da l uz. De um modo ger al , por m, as di f er enas
de i nt ensi dade t m, em condi es nat ur ai s, ef ei t os mai s si gni -
f i cat i vos sobr e o cr esci ment o que as di f er enas de qual i dade
de l uz ( MEYER et alii
51
) .
As pl ant as adapt am- se de mui t as manei r as em seu met a-
bol i smo, f or ma e desenvol vi ment o i nt ensi dade e qual i dade
05
pr edomi nant es de r adi ao de que di spem em seu l ugar de
39
cr esci ment o ( LARCHER ) .
A i nt ensi dade de l uz af et a o cr esci ment o por seus
ef ei t os di r et os sobr e a f ot oss nt ese, a aber t ur a est omt i ca e
35
a s nt ese de cl or of i l a ( KRAMER & KOZLOWSKI ) . Par a a mai or i a
das espci es^ i nt ensi dades r el at i vament e al t as de l uz or i gi na
ent r ens mai s cur t os, pl ant as de menor por t e e de f ol has me-
nor es, mas compeso de mat r i a seca, um si st ema r adi ci al e
uma pr oduo de f l or es e f r ut os mai or es do que i nt ensi dades
mai s f r acas. Quando a i nt ensi dade de l uz vai aument ant o at
at i ngi r 100% da l uz do di a, mui t as espci es most r am um cor r e-
l at i vo aument o de cr esci ment o em t er mos de acr sci mo de mat -
r i a seca, desde que nenhum out r o f at or sej a l i mi t ant e. Por ou-
t r o l ado, par a as espci es t ol er ant es, al t as i nt ensi dades l u-
mi nosas pr ovocam r eaes de r et ar do, e s at i ngem o seu mxi -
mo desenvol vi ment o sob condi es consi der avel ment e i nf er i or es
51
as' da pl ena l uz do di a ( MEYER et alii, ) .
45- 6
LOGAN , compar ando o cr esci ment o em mudas de mui t as
espci es de gi mnosper mas e angi osper mas com l umi nosi dades t o-
t al e par ci ai s( 45, 25 e 13% da l uz do di a) , const at ou que um
sombr eament o excessi vo r eduz o cr esci ment o de gi mnosper mas
mai s acent uadament e que o de angi osper mas.
SHAFI Q et alii^ ver i f i car am, com mudas de 6 meses de
i dade, que Pinus brutia Ten. e Cupressus sempervirens L. apr e-
sent ar am al t ur a e peso super i or es quando os i ndi v duos er am
condi ci onados i nt ensi dade aci ma de 25% da l uz do di a. No en-
t ant o, a al t ur a de Casuarina equisetifolia L. , aps um ano,
no f oi af et ada pel os di f er ent es n vei s de sombr eament o, mas
o peso most r ou- se super i or quando a 100% de l umi nosi dade.
06
14
FERREI RA et alii , est udando o ef ei t o do sombr eamen-
t o na pr oduo de mudas em vi vei r o, em r egi mes de 100, 75, 50
e 30% da l uz do di a, par a Enterolobium contortisiliquumiVell . )Morong. ,
Pelthopovum dubium ( Spr eng. ) Taub. , Schizolobium parahyba (Vfel l . ) Bl ake
e Hymenaea stigonocarpa Mar t . , r ecomendar am a no ut i l i za. o
de sombr eament o.
29
I NOUE & TORRES coment am que, par a Arauoav%a
angustifolia ( Ber t . ) O. Kt ze. , cr escendo sob i nt ensi dades l u-
mi nosas de 100, 71, 45, 25, 9, 6 e 2% em r el ao pl ena l uz
do di a, as mai or es al t ur as f or am obser vadas empl ant as cr es-
cendo ent r e 25" e 9%, enquant o que a mai or pr oduo de mat r i a
seca f oi al canada em pl ant as sob cu aber t o e sob 71 e 45%.
Est udos ecof i si ol gi cos commudas de 6 meses de Ilex
paraguariensis St . Hi l . most r ar am um mel hor compor t ament o em
condi es de sombr eament o ent r e 15 e 50% da pl ena l uz do di a,
quando conpar ada com 75 e 100% de l umi nosi dade. Tal compor t a-
ment o f oi ver i f i cado par a t odos os par met r os anal i sados, ou
sej a, sobr evi vnci a, al t ur a, peso de mat r i a seca t ot al , ar ea
e r adi ci al ( GALVO
17
) .
2. 1. 1 I nf l unci a da i nt ensi dade l umi nosa na f ot oss nt ese
A l uz o f at or ambi ent al mai s i mpor t ant e par a a assi -
mi l ao. Como na escur i do no h f ot oss nt ese o di xi do de
car bono pr oduzi do pel a r espi r ao l i ber ado pel as f ol has. Com
o aument o da i nt ensi dade l umi nosa as pl ant as at i ngem o pont o
de compensao, no qual a capt ao de C0
2
pel a f ot oss nt ese
se equi l i br a com o el i mi nado pel a r espi r ao, semque ocor r a
per mut a l qui da de gs ent r e as f ol has e a at mosf er a. O pont o
de compensao var i a com a espci e, genot i po, t i po
07
de f ol ha ( f ol has umbr f i l as t m umpont o de compensao i nf e-
r i or ao das f ol has hel i f i l as) , i dade da f ol ha ( f ol has j ovens
t m umpont o de compensao mai s al t o que as madur as) , con-
cent r ao de CC>2 e t emper at ur a. Com l uz adi ci onal , aci ma do
pont o de compensao, a f ot oss nt ese aument a e pr opor ci onal
i nt ensi dade de l uz at que ocor r a a sat ur ao l um ni ca, aps
o que a t axa de f ot oss nt ese t or na- se mai s ou menos const an-
t e. Par a mui t as espci es, i nt ensi dades de l uz mui t o el evadas
35
podempr ovocar um decl ni o na f ot oss nt ese ( KRAMER &KOZLOWSKI ,
LEVI TT
43
) .
Dos val or es da i l umi nnci a di spon vel de 70 a 85 kl ux
( ou at 120 kl ux) , as pl ant as nat i vas da Eur opa s podem apr o-
vei t ar uma par t e, ent r e 20 e 35 kl ux. Par a mui t as espci es
so suf i ci ent es 7 a 15 kl ux par a al canar 3/ 4 dos val or es m-
xi mos da f ot oss nt ese. As espci es da f l or est a pl uvi al t r opi -
cal , mesmo sob condi es di ver sas, compor t am- se de manei r a
48
nao mui t o di f er ent e das de zona t emper ada ( LYR et alii ).
Em seu est udo sobr e a sobr evi vnci a de Picea
6 3
engelmanii Engel m. , RONCO concl ui u que as pl ant as t ol er an-
t es t m uma sat ur ao l umi nosa a 1/ 3 da r adi ao t o-
t al . Par a est as pl ant as a l umi nosi dade um f at or l i mi t ant e
par a a sobr evi vnci a. J em Pinus contorta Dougl . , def i ni da
como uma espci e i nt ol er ant e, no f oi const at ada sat ur ao
l umi nosa mesmo a 130 kl ux, no t endo, por t ant o, ef ei t o sobr e
a sobr evi vnci a aps o pl ant i o a cu aber t o.
3
Segundo KRAMER & DECKER*, ci t ado por BORMAN , par a
mudas de Pinus taeda L. com doi s anos de i dade, sob condi es
* KRAMER, P. J . & DECKER, J . P. Rel at i on bet ween l i ght and r at e
of phot osynt hesi s of l obl ol l y pi ne and cer t ai n har dwoods. Pl ant . Physi ol . ,
19: 350- 358, 1944.
08
const ant es e f avor vei s de umi dade e t emper at ur a, a f ot oss n-
t ese l qui da aument a com o aument o da i nt ensi dade l umi nosa,
sendo que uma modi f i cao da i nt ensi dade de l uz de 50 kl ux
par a 100 kl ux pr oduz um aument o si gni f i cat i vo na f ot oss nt e-
se l qui da.
15
FURUKAWA ver i f i cou par a Populus nigra x maximowizii
que os mai or es val or es de f ot oss nt ese l qui da f or am obt i -
dos a 25' kl ux e a uma t emper at ur a de 25C. J Populus
euramericana ( Dode) Gui ni er a sat ur ao l um ni ca ocor r eu a
20 kl ux, com umpont o de compensao l um ni co de ca. 1000 l ux.
18
GOLAMZOVA , est udando mudas de Picea abies ( L. ) Kar st .
Pinus sylvestris L. , Pinus sibirica Mayr . e Larix sibirica l edebour ,
com 4 anos de i dade, ver i f i cou que a sat ur ao l umi nosa se ma-
ni f est a a 20 e 30 kl ux par a as duas pr i mei r as espci es r es-
pect i vament e e a 40 kl ux par a as demai s. Par a Betula
4 7
alleghaniensis Br i t t on, com a mesma i dade, LOGAN det er mi nou
que a sat ur ao l umi nosa par a as f ol has hel i f i l as se pr oces-
sa aci ma de 45 kl ux.
64
SEI TZ , t r abal hando commudas de Piptocarpha
angustifolia Dusn, const at ou que a sat ur ao l umi nosa sobr e-
vm a 30 kl ux a uma t emper at ur a de 20C e umi dade r el at i va
de 70%. .
Segundo GALVO" ^ , Enterelobium contortisiliquum ( Vei l . ) Morong.
car act er i za- se por ser uma espci es hel i f i l a no est gi o j uve-
ni l , sob o pont o de vi st a da sat ur ao ( aci ma de 40 kl ux) e
compensao l um ni ca ( aci ma de 1000 l ux) da f ot oss nt ese l -
qui da.
At r avs da anl i se do desempenho assi mi l at r i o, I NOUE
~ 25
& GALVAO ver i f i car am par a Mimosa scabrella Bent h. , Peltophorum
dubium ( Spr eng. ) Taub, e Schinus terebinthifolius Radl . que
a sat ur ao l um ni ca ocor r e aci ma de 40 kl ux. J par a Matayba
elaeagnoides Radl . mani f est a- se a 15 kl ux.
27
I NOUE , i nvest i gando a i nf l uenci a da l uz em Cedrela
fissilis Vei l . , cul t i vadas emcasa de veget ao com3 n vei s de l umi no-
si dade, concl ui u que mudas mant i das a 2, 5% da l uz do di a apr e-
sent ar am umef et i vo apr ovei t ament o f ot ossi nt t i co bai xa i n-
t ensi dade de l uz ( ent r e 1, 6 a 11 kl ux) . Cont r ar i ament e, sua
capaci dade f ot ossi nt t i ca di mi nui i nt ensi dades de 21 a
30 kl ux. A f ot oss nt ese de pl ant as cul t i vadas ao sol no de-
cr esceu, mesmo i nt ensi dade de 40 kl ux. I st o demonst r a a
adapt abi l i dade dessa espci e s condi es de l uz di spon vel .
Em mudas de Araucaria angustifolia ( Ber t . ) O. Kt ze. ,
cul t i vadas sob di f er ent es n vei s de sombr eament o no vi vei r o,
f oi obser vado que a t axa f ot ossi nt t i ca ascende com o aument o
da i nt ensi dade l umi nosa. Pl ant as cul t i vadas pl ena l uz e a
71% demonst r ar am um acr sci mo l i near da f ot oss nt ese at a
mxi ma l umi nosi dade t est at a ( 40 kl ux) , most r ando uma adapt a-
o f i si ol gi ca s condi es de l uz i nt ensa, em que o pont o
de sat ur ao l umi nosa si t ua- se aci ma de 40 kl ux. Por out r o l a-
do, as pl ant as cul t i vadas sob f or t e sombr a, 25 e 2% da l uz
do di a, apr esent ar am um mai or ndi ce de capaci dade f ot ossi n-
t t i ca em t odas as l umi nosi dades t est adas ( 2, 15, 25 e 40 kl ux) .
As cur vas apr esent ar am uma i nf l exo ent r e 15 e 25 kl ux, de-
monst r ando que o pont o de sat ur ao l um ni co da f ot oss nt ese
l qui da pode est ar pouco aci ma de 40 kl ux. Ent r et ant o, sob o
pont o de vi st a de pr oduo f ot ossi nt t i ca por pl ant a, as con-
di es pr ecr i as de l uz ( abai xo de 25% da l uz do di a) podem
. . 24
af et ar negat i vament e o cr esci ment o das mesmas ( I NOUE et al-ii, ).
10
2. 1. 2 I nf l unci a da i nt ensi dade l umi nosa na r espi r ao
Os ef ei t os da l uz sobr e a r espi r ao so ger al ment e i n-
di r et os, devi do r el ao do aument o da l uz com o da t emper a-
t ur a, i nf l unci a sobr e os subst r at os oxi dvei s da f ot oss n-
t ese e i nf l unci a sobr e a hi dr l i se de al i ment os de r eser va
em subst r at os r espi r at r i os i medi at os. O ef ei t o da l uz na
aber t ur a est omt i ca pode t er uma cer t a ao na r espi r ao
34
( KRAMER & KOZLOWSKI ) .
Apesar de i nmer os i nvest i gador es consi der ar em a l uz
como um f at or que pode aument ar ou di mi nui r a r espi r ao das
pl ant as, os ef ei t os da l uz devem, com r ar as excees, ser i n-
51
t er pr et ados como i nf l uenci as i ndi r et as ( MEYER et alii ).
2. 2 FATOR TEMPERATURA E O CRESCI MENTO DAS PLANTAS
A mai or i a dos pr ocessos f i si ol gi cos dependent e da
t emper at ur a. Quando as t emper at ur as so bai xas a at i vi dade
mol ecul ar l ent a e a ener gi a di spon vel quase sempr e i na-
dequada par a a manut eno dos pr ocessos bi oqu mi cos essenci ai s
envol vi dos no cr esci ment o. Bai xas t emper at ur as t ambm r eduzem
a per meabi l i dade das membr anas e aument am a vi scosi dade pr o-
t opl asmt i ca. Quando as t emper at ur as t or nam- se excessi vament e
al t as, a at i vi dade mol ecul ar pode t or nar - se t o r pi da que as
enzi mas que cont r ol am os pr ocessos met abl i cos so desnat ur a-
das ou i nat i vadas ( KRAMER & KOZLOWSKI
35
) .
A r eduo na t axa de cresci ment o devi do s al t as t emper at ur as
pode est ar associ ada com a t r anspi r ao excessi va e s al t as
t axas de r espi r ao, que causam umesgot ament o desnecessr i o
dos car boi dr at os ( KRAMER & KOZLOWSKI
35
) .
11
Nor mal ment e o cr esci ment o i nt ensi f i cado com o aumen-
t o da t emper at ur a at at i ngi r uma t emper at ur a cr t i ca par a
uma dada espci e, aps o que, decl i na r api dament e ( KRAMER &
KOZLOWSKI
34
) .
A ampl i t ude de var i ao da t emper at ur a compat vel com
o cr esci ment o var i a de espci e par a espci e. Dent r o dest a am-
pl i t ude exi st e uma t emper at ur a t i ma, cuj o val or depender
t ambm de out r as condi es que cont r ol am o cr esci ment o ( STREET
6 8 34 51
& PI K , KRAMER & KOZLOWSKI MEYER et alii ) . A t emper at ur a
t i ma var i a par a di f er ent es r gos. da pl ant a e al t er a- se con-
f or me a i dade da mesma. No ent ant o, os l i mi t es de t emper at ur a
par a o cr esci ment o de uma pl ant a so menor es do que os l i mi t es
68
de t emper at ur a par a os pr ocessos i ndi vi duai s ( STREET & PI K ) .
2. 2. 1 I nf l unci a da t emper at ur a na f ot oss nt ese
33
Segundo KRAMER , par a a f ot oss nt ese, a t emper at ur a
t i ma i nf er i or da r espi r ao e com o aument o da t emper a-
t ur a h um decr sci mo da f ot oss nt ese l qui da devi do ao au-
ment o da r espi r ao. Esse aument o de t emper at ur a i nduz a um
acr sci mo na t r anspi r ao e f r eqent ement e pr oduz um df i ci t
de sat ur ao nas f ol has com conseqent e f echament o de est ma-
t os, r eduo na capt ao de CO2, e com i st o, um decr sci mo
na f ot oss nt ese.
O ef ei t o da t emper at ur a na assi mi l ao de C0
2
cober t o
por out r os f at or es ambi ent ai s, especi al ment e pel a i nt ensi dade
l umi nosa, t eor de C0
2
no ar , di sponi bi l i dade de gua e t empo.
Sua i nf l unci a t or na- se mai or sob condi es ext r emas.
12
Conf or me MEYER et alii^^, quando o C0
2
, a l uz ou
qual quer out r o f at or no e l i mi t ant e par a a f ot oss nt ese, a
t axa a que est e pr ocesso se r eal i za aument a com o aument o da
t emper at ur a at um cer t o pont o, que var i a de uma espci e pa-
r a out r a. Um aument o adi ci onal da t emper at ur a or i gi na um de-
cl ni o r pi do da t axa de f ot oss nt ese, essenci al ment e como
conseqnci a de ef ei t os per ni ci osos das al t as t emper at ur as
sobr e o pr ot opl asma.
A f ot oss nt ese de pl ant as l enhosas ocor r e numa ampl a
f ai xa de t emper at ur a, mani f est ando- se desde pr xi mo ao pont o
de congel ament o at ca. 40C. No ent ant o, a ampl i t ude espec -
f i ca depende da i dade da pl ant a, or i gem e est ao do ano. Pa-
r a a mai or i a das espci es de zona t emper ada as t axas de f ot os-
s nt ese aument am desde o pont o de congel ament o at at i ngi r um
mxi mo em t or no de 15 a 25C. Par a espci es t r opi cai s a t em-
per at ur a m ni ma par a a f ot oss nt ese de vr i os gr aus aci ma
do pont o de congel ament o e a t i ma encont r a- se aci ma de 25C
( KRAMER & KOZLOWSKI
35
, MOTTA
55
) . Por out r o l ado, i mpor t an-
t e r egi st r ar que a t emper at ur a do ar nem sempr e i gual
5 8
t emper at ur a das f ol has ou vi ce- ver sa. PARKER coment a que
f or am obser vados par a vr i as espci es de Pinus di f er enas de
2 a 10C, suger i ndo at 17C ent r e a t emper at ur a do ar e a t em-
per at ur a na qual a f ot oss nt ese est ava ocor r endo no mbi t o
das f ol has.
71
ZELAWSKI & KUCHARSKA obser var am que mudas de 1 ano
de Pinus sylvestris L. l evam vr i os di as par a at i ngi r uma es-
t abi l i dade nas t axas de f ot oss nt ese, quando mant i das a bai -
xas t emper at ur as, dur ant e o per odo do i nver no e post er i or men-
t e t r ansf er i das par a condi es cont r ol adas com t emper at ur a
13
f avor vel . Est a t endnci a pr eval eceu dur ant e t odo o per odo
de i nvest i gao (9 di as) , embor a as t axas de i ncr ement o da
f ot oss nt ese t or nar am- se gr adat i vament e mai s bai xas.
TRANQUI LI NI *, ci t ado por ANDRAE
1
, const at ou que a f o-
t oss nt ese l qui da de pl nt ul as de Pinus oembra L. pr ogr edi u
de f or ma cont nua at e um mxi mo obser vado ent r e cr c e 15 C
e bai xou da em di ant e com o aument o da t emper at ur a. Apr oxi -
madament e a 35C as f ol has l i ber avam C0
2
i ndi cando que a es-
t a t emper at ur a a r espi r ao excedi a a f ot oss nt ese.
DECKER
1
^ most r a que a t axa de f ot oss nt ese par a mudas
de Pinus resinosa Ai t n, e Pinus taeda L. medi da a 48, 4 kl ux
at i nge um mxi mo ent r e 20C e 30C, pr ovavel ment e mai s pr xi -
mo a 2 0C e est a decr esce 45% quando a t emper at ur a aument a de
30C par a 40C.
Gynandropsis gynandra ( L. ) Br i q. e Amaranthus lividus L.
r equer em al t as t emper at ur as ( 30C a 45C) par a at i ngi r a f o-
t oss nt ese mxi ma, no ent ant o Crotalaria brevidens Bent h. r e-
quer t emper at ur as de 15C a 25C par a cumpr i r a mesma f uno
23
( I MBAMBA & TI ESKEN ) . Par a Artemisia tridentata Nut t . , um
ar bust o de est epes f r i as dos Est ados Uni dos, sob l umi nosi da-
de const ant e, a mai or t axa de assi mi l ao l qui da al cana-
da a 20C ( DEPUI T & CALDWELL
11
) .
Par a Populus nigra x maximowizii, f oi ver i f i cado que
a t emper at ur a t i ma encont r a- se pr xi ma a 25C e que aci ma
de 40C a t axa de f ot oss nt ese at i nge val or es pr xi mos a zer o
( FURUKAWA
15
) .
* TRANQUI LI NI , W. Di e Bedeut ung des Li cht es und der Temper at ur e
f r di e Kohl ensureassi mi l at i on von Pinus centora J ungwachs an ei nem
hochal pi nen St andort . Pl ant a, 46: 154- 178, 1955.
14
Par a mudas de Picea sitchensis ( Bong. ) Car r . ,
c c
NI ELSON et alii ver i f i car am que a t emper at ur a m ni ma par a
a f ot oss nt ese f oi de - 6 C e a mxi ma 45c, si t uando- se
a t i ma em t or no de 19C.
2 7
I NOUE , t r abal hando com Cedrela fissilis Vei l . ,
const at ou que bai xa i nt ensi dade l umi nosa ( ent r e 5 e 15 kl ux)
os mai or es val or es da capaci dade f ot ossi nt t i ca f or am obser -
vados t emper at ur a de 15C, enquant o que mesma t emper at u-
r a e a 40 kl ux a f ot oss nt ese l qui da f oi menor em r el ao
as demai s t emper at ur as ( 25C e 30C) . Est es r esul t ados, con-
f or me o aut or , conf i r mam as af i r maes de WEBER* que par a ca-
da t emper at ur a exi st e uma cur va t i ma. No pr esent e caso, os
mai or es val or es da capaci dade f ot ossi nt t i ca par a a espci e
f or am al canados t emper at ur a de 25C, per cor r endo um t i mo
ent r e 15 e 40 kl ux. I nsul t ados semel hant es f oramobt i dos por HJ RI &
20
LUUKKANEN com Alnus incana ( L. ) Moench, que apr esent ou uma
mai or f ot oss nt ese a 22C que a 32C.
Par a mudas de Enterolobiwn contortisiliquwn ( Vei l . ) Mor ong. ,
o mel hor desempenho f oi obser vado a 22C, quando submet i das
a i nt ensi dades de l uz ent r e 10 e 40 kl ux. No ent ant o, sob
bai xas i nt ensi dade l umi nosa (2 kl ux) a mai or t axa f ot ossi n-
o 16
t t i ca f oi r egi st r ada a 15 C ( GALVO ) .
2. 2. 2 I nf l unci a da t emper at ur a na r espi r ao
Em cont r aposi o assi mi l ao de C0
2
, que depende da i nt er a-
o compl exa dos f at or es ext er nos, a r espi r ao depende, em
sua mai or par t e, sob condi es nat ur ai s, da t emper at ur a.
* WEBER, W. Bi ol ogi e i n St i chwor t en. I I . Bot ani k. Ki el , Ver l ag
Fer di nand Hi r t , 1972.
15
14
Segundo MEYER et alii , o coef i ci ent e de vant ' Hof f
( Q
10
) da r espi r ao dos t eci dos veget ai s ent r e t emper at ur as
de 10~C e 30 C t emnor mal ment e um val or que osci l a ent r e 2
e 2, 5. Aci ma de 30C os val or es Q^q par a a r espi r ao so di -
f cei s de ser em det er mi nados com pr eci so, devi do ao
ef ei t o do " f at or t empo" . A nat ur eza do " f at or t empo" , que vai
pr ogr essi vament e se t or nando mai s ef i ci ent e em r eduzi r a t a-
xa r espi r at r i a medi da que a t emper at ur a vai subi ndo, des-
conheci da.
DECKER
1
^ coment a que o cr esci ment o da pl ant a pode ser ,
a t emper at ur as el evadas, ser i ament e pr ej udi cado por uma r es-
pi r ao excessi va, uma vez que a t emper at ur a mai s f avor vel
par a a f ot oss nt ese usual ment e mai s bai xa que a mai s f avo-
r vel par a a r espi r ao. O aument o da t emper at ur a de 20C pa-
r a 40C r esul t ou em uma r espi r ao t r s vezes mai or par a Pinus
resinosa Ai t n e Pinus taeda L. . I st o di mi nui a capaci dade
dest as espci es no que di z r espei t o acumul ao de car boi -
dr at os, j que o quoci ent e ent r e a f ot oss nt ese e a r espi r a-
o passou de 13 par a 3 com o aument o da t emper at ur a de 20C
par a 40C. For am obser vados compor t ament os semel hant es de r es-
pi r ao par a Piptooarpha angustifolia Dusn, com o au-
ment o de 15C par a 30C ( SEI TZ
64
) , assi m como par a Enterolobium
contortisiliquum ( Vei l . ) Mor ong. , com i dnt i co aument o ( GAL-
VO
6
) .
2. 3 VARI AO SAZONAL DA FOTOSS NTESE
H pel o menos t r s par met r os f i si ol gi cos que so
i mpor t ant es quando r el aci onados ao cr esci ment o das pl ant as: t a-
16
xas de r espi r ao e f ot oss nt ese; di st r i bui o de assi mi l a-
dos; dur ao do cr esci ment o at i vo ou padr o sazonal da assi -
mi l ao. Em cont r ast e com a t axa f ot ossi nt t i ca, a di st r i bui -
o r el at i va de assi mi l ados e a dur ao- i nt ensi dade da assi mi -
l ao t m si do negl i genci ados nos est udos de pr oduo de mat -
r i a seca ( LEDI G
41
) .
0 aspect o sazonal da capt ao de C0
2
mui t o mai s i m-
por t ant e em r vor es do que em cul t ur as agr col as, por que a
mai or i a das cul t ur as agr col as de ci cl o cur t o enquant o as
r vor es devem convi ver com as var i aes das condi es ambi en-
39
t ai s exper i ment ads ao l ongo do ano ( LARCHER ) .
Sob condi es de t emper at ur a padr o, t ai s como 20C
ou 25C, mui t as espci es per enes de zona t emper ada do hemi s-
f r i o nor t e, t ant o gi mnosper mas como angi osper mas, t mumpa-
I
dr o sazonal de f ot oss nt ese car act er i zado por uma bai xa ca-
paci dade de capt ao de CO
2
no i nver no, um r pi do aument o na
pr i maver a par a at i ngi r ummxi mo pr oxi mo a j unho, mant endo
as al t as t axas at set embr o ou out ubr o. Em cont r ast e, gi mnos-
per mas e angi osper mas deci duas at i ngem a mxi ma capaci dade
em j ul ho ou i n ci o de agost o, segui ndo um decl ni o const ant e
- 39
at e pr oxi mo a zer o na met ade de out ubr o ( LARCHER ) .
34
Por sua vez KRAMER & KOZLOWSKI coment amque as mudan-
s
as na capaci dade f ot ossi nt t i ca so mai s gr aduai s em gi mnos-
per mas que em angi ospermas deci duas. Como a t emper at ur a aumen-
t a na pr i maver a e as geadas so menos f r eqent es, a capaci da-
de f ot ossi nt t i ca das gi mnosper mas aument a gr adual ment e. As
t axas t ambm decl i nam de f or ma gr adual no out ono. Par a as an-
gi osper mas deci duas, a f ot oss nt ese acel er ada na pr i maver a
com a r eposi o das f ol has, mant m- se al t a dur ant e o ver o
e decl i na br uscament e no f i nal dest a est ao, quando as f ol has
17
senesceme at i nge a zer o com a absci so. . No ent ant o, as t axas
de f ot oss nt ese de uma pl ant a, assi m como o seu padr o sazo-
nal , f r eqent ement e var i am de ano par a ano, devi do s di f er en-
as de r ea f ol i ar e s condi es cl i mt i cas.
Se uma espci e mant m al t as t axas de f ot oss nt ese no
f i nal do out ono em r el ao a out r a ou al cana o pi ce das t a-
xas mai s cedo na pr i maver a ou as mant m a n vei s si gni f i can-
t es no i nver no, el a t er uma vant agem r eal no acmul o de mat -
r i a seca em r el ao as demai s. Est a si t uao f oi obser vada por
41
NEGI SI *, ci t ado por LEDI G / quando compar ou Cryptomeria
japnica D. Don, com Pinus densiflora Si eb. & Zucc. . Neste
est udo, ver i f i cou que o pi co da t axa de f ot oss nt ese mai or
em Cryptomeria japnica que em Pinus densiflora dur ant e o ve-
r o. Por out r o l ado, P. densiflora apr esent a t axas mai s al t as
no i n ci o da pr i maver a e as mant m r azovei s no out ono e du-
r ant e o i nver no. I st o f az comque ambas as espci es cr esam
de uma f or ma si mi l ar ao l ongo do ano.
As di f er enas sazonai s em r el ao a f ot oss nt ese so
52
obser vadas par a mui t as especi es. McGREGOR & KRAMER ver i f i ca-
r amque mudas de Pinus taeda L. e Pinus strobus L. mant i das
ao ar l i vr e, embor a t r azi das a i nt er val os r egul ar es ao l ongo
do ano ao l abor at r i o par a medi o da f ot oss nt ese sob condi -
es de t emper at ur a e l umi nosi dade padr oni zadas, apr esent ar am
n t i da var i ao sazonal . As t axas de f ot oss nt ese por pl ant a,
de ambas as espci es, aument ar am l ent ament e de f ever ei r o at
abr i l e a par t i r da subi rambr uscament e, decl i nando dur ant e o out ono
* NEGI SI , K. Phot osynt hesi s, respi rat i on and growt h i n one year
ol d seedl i ngs of Pinus densiflor a, Cryptomeria japnica and Chamaecyparis
obtusa. Bul l . Tokyo Uni v. For . , n9 62, 1966. 115 p.
18
e i nver no. As t axas mxi mas de P. taeda f or am r egi st r adas em
set embr o, aps o que decl i nar am acent uadament e. As t axas m-
xi mas par a P. strobus ocor r er am no per odo de j ul ho a set em-
br o, com um decl ni o vi si vel ment e mai s gr adual .
5
BORDEAU aval i ou a t r oca gasosa de CC>
2
sob condi oes
const ant es de l uz e t emper at ur a dur ant e um ano em Picea
excelsa Li nk, e Picea pungens Engel m. . As t axas de f ot oss nt e-
se t or nar am- se posi t i vas par a ambas as especi e em j unho e
at i ngi r am val or es mxi mos no f i nal da est ao de cr esci ment o,
em out ubr o e novembr o, aps o que f or am r eduzi das a val or es
negat i vos, pr xi mas a zer o. Est a si t uao mant eve- se at mar -
o, quando as t axas comear am a aument ar e na met ade de abr i l
at i ngi r am n vei s compar vei s s mxi mas obser vadas no out ono
do ano ant er i or .
5 4
MOORE et alii , est udando Rhizophora mangle L. ;
Laguncularia racemos a Gaer t n. e Avicennia germinans L. , ver i -
f i car am mudanas consi der vei s na f ot oss nt ese ao l ongo do
ano. R. mangle most r ou- se mui t o mai s i nst vel que as demai s,
embor a o pi co da t axa de f ot oss nt ese, par a as t r s espci es
t enha ocor r i do de mai o a out ubr o.
6 7
STEI NHBEL & HALS obser var am que as espci es a se-
gui r apr esent am di f er ent es per odos de i ncr ement o de mat r i a
seca ao l ongo do ano: Ligustrum vulgare L. 5 1/ 2 meses,
Lonicera frag ran ti s sima Li ndl . 7- 10 meses, Quercus turneri v.
pseudoturneri Henr y 8- 11 meses. Est es per odos so r esul t an-
t es da l ongevi dade das f ol has, que so menor es do que 12 meses.
Par a espci es per enes, como Prunus laurooerasus L. , cuj a l on-
gevi dade das f ol has super i or a 3 anos, o per odo posi t i vo
pr at i cament e o ano t odo, pr i nci pal ment e quando condi ci onada
19
a i nver nos f avor vei s. No ent ant o, ver i f i car am var i aes ao
l ongo do ano, i ndependent e da espci e consi der ada, apr esen-
t ando al t as t axas no ver o e bai xas ou i nexi st ent es dur an-
t e o i nver no.
42
LEDI G & BOTKI N coment am que, no f i nal da pr i maver a
ou i n ci o do ver o, Larix sibirica Ledebour t em as mai s al -
t as t axas de f ot oss nt ese. Ent r et ant o, est as comeam a de-
cr escer em agost o e cont i nuam a r eduzi r - se dur ant e o out ono,
at i ngi ndo n vei s negat i vos no i nver no.
19
HAN & SUZAKI , i nvest i gando Fagus crenata Bl ume, cons-
t at ar am que a t axa de f ot oss nt ese de f ol has hel i f i l as e um-
br f i l as aument ar am de abr i l at o f i nal de j ul ho e decr esce-
r am at o f i nal de out ubr o, no hemi sf r i o nor t e. Resul t ado
si mi l ar f oi obser vado par a Quer cus robun L. ( TAI RBEKOV &
STARZECKI
69
) .
5
BORDEAU , anal i sando o compor t ament o de coni f er as sem-
pr ever des, coment a que possi vel ment e a bai xa ef i ci nci a f ot os-
si nt t i ca no i n ci o do i nver no se deva s bai xas t emper at ur as
m ni mas, j que mudas mant i das ao ar l i vr e ao ser em t r azi das
par a uma casa de veget ao e submet i das a um r egi me de t empe-
r at ur a aci ma de 15C, r est abel ecem os n vei s de ef i ci nci a
f ot ossi nt t i ca. Coment a ai nda que o f ot oper odo no exer ce um
ef ei t o apar ent e e que a r eduo da capaci dade f ot ossi nt t i ca
pode est ar r el aci onada ao decl ni o do cont edo de cl or of i l a,
s mudanas na vi scosi dade do pr ot opl asma e a out r as modi f i ca-
es associ adas ao r i gor do i nver no. Obser va que em mudas man-
t i das em casa de veget ao t ambm ocor r e uma r eduo na ef i -
ci nci a f ot ossi nt t i ca nos meses cor r espondent es ao i nver no,
20
por m no t o acent uada quant o as ver i f i cadas em mudas mant i -
das ao ar l i vr e. Suger i u, no ent ant o, que est e l i gei r o decl -
ni o ocor r i do em mudas sob condi es f avor vei s se deve ao r i t -
mo endgeno das mesmas.
40
Conf or me LOUSTALOT et alii*, ci t ado por LEDI G , a va-
r i ao sazonal da t r oca gasosa de CO^ af et ada por f at or es
edf i cos bem como mi cr o cl i mt i cos. Exempl i f i camque o decl ni o da
t axa de f ot oss nt ese f oi mai or par a mudas de Aleuvites fordii Bems.
cr escendo sob bai xos n vei s de ni t r ogni o, quando compar ados
a n vei s al t os dest e el ement o no sol o. Da mesma f or ma pl ant as
que cr escem na sombr a mant m al t as t axasde f ot oss nt ese no
f i nal do out ono em compar ao compl ant as cr escendo a cu
aber t o.
3 8
Segundo KNSTLE , a i nt ensi dade l umi nosa r equer i da pa-
r a obt er uma t axa f ot ossi nt t i ca t i ma, modi f i ca- se no decor -
r er do per odo veget at i vo. Nesse sent i do obser vou em br ot os
de Pseudotsuga menziesii ( Mi r b. ) Fr anco uma sat ur ao l umi no-
sa em j unho aos 40 kl ux e em set embr o, par a uma f ot oss nt ese
t r s vezes mai or , a sat ur ao l umi nosa f oi al canada soment e
aos 80 kl ux. Apar ent ement e, concl ui o aut or , a necessi dade de
l uz aument a com o aument o da t axa f ot ossi nt t i ca medi da que
se encami nha par a o ver o.
2. 4 VARI AO SAZONAL DA RESPI RAO
Exi st e uma mar cada var i ao sazonal nas t axas de r es-
pi r ao das pl ant as, as quai s est o r el aci onadas com a t empe-
* LOUSTALOT, A. J . ; GI LBERT, S. G. & DROSDOFF, M. The ef f ect of
ni t rogen and pot assi uml evel s i n tung seedl i ngs on gr owt h, apparent
phot osynt hesi s and carbohydrat e composi t i on. Pl ant Physi ol . , 25: 394- 412,
1950.
21
r at ur a ambi ent al e a at i vi dade f i si ol gi ca da pl ant a ( KRAMER &
KOZLOWSKI
35
) .
53
Conf or me MI TSCHERLI CH , devi do a aao pr edomi nant e
da t emper at ur a na r espi r ao, o cur so da r espi r ao das pl an-
t as, dur ant e o ano, acont ece como dur ant e o decor r er do di a.
Na pr i maver a, com t emper at ur as at 15C a r espi r ao
bai xa, semel hana do que ocor r e pel a manh; no ver o, com
t emper at ur as de 15C a 24C, compor t a- se como a par t e mai s
pr xi ma do mei o- di a, e, em pl eno ver o, com t emper at ur as aci -
ma de 25C, como nos di as quent es e cl ar os, al cana o val or
mxi mo.
5
BORDEAU ver i f i cou em mudas de Tsuga canadensis (L. ) Car r .
cul t i vadas e mant i das em casa de veget ao e ao ar l i vr e, que
par a ambas as si t uaes as t axas de r espi r ao f or am si mi l ar es
de novembr o a f ever ei r o com um l i gei r o decl ni o, no si gni f i -
cat i vo. Na pr i maver a, por out r o l ado, a r espi r ao das pl an-
t as cul t i vadas ao ar l i vr e f oi est at i st i cament e mai s al t a que
as de casa de veget ao. Coment a ai nda que i st o pode t er ocor -
r i do em f uno do al t o cont edo de car boi dr at os nas pl ant as
ao ar l i vr e j que, em ger al , bai xas t emper at ur as f avor ecem a
t r ansf or mao de ami do em acar . Al m di st o, ao mesmo t empo,
as pl ant as de casa de veget ao emi t i r am novos br ot os, t al vez
par a obt er r eser vas par a o pr xi mo per odo de cr esci ment o.
2. 5 I NFORMAES ECOLGI CAS DAS ESPCI ES ESTUDADAS
2. 5. 1 Cabralea canjerana ( Vei l . ) Mar t .
A canj er ana uma espci e comum no Br asi l , desde o Ri o
de J anei r o at o Ri o Gr ande do Sul , ocor r endo empa ses vi zi -
22
nhos como o Par aguai e Ar gent i na ( Mi si ones e Cor r i ent es)
2? 59
( HUECK , PENNI NGTON ) .
Ocor r e em quase t odo o Est ado do Ri o Gr ande do Sul ,
sendo f r eqent e ou mesmo abundant e sobr et udo na f l or est a l a-
t i f ol i ada do Al t o Ur uguai e nas f l or est as das f r al das da
Ser r a Ger al na r egi o da Depr esso Cent r al . Ocor r e t ambm na
Baci a Super i or do I t aqu , nos subosques dos pi nhai s, si t uados
em al t i t udes de at 800- 900 met r os, bem como na Ser r a do Su-
dest e. r ar a na f l or est a pl uvi al da Encost a At l nt i ca
( REI TZ et alii
62
).
No Est ado de Sant a Cat ar i na apr esent a uma ampl a e si g-
ni f i cat i va di sper so, pr i nci pal ment e no oest e cat ar i nense,
ocor r endo no s na mat a l at i f ol i ada como t ambm nas submat as
dos pi nhai s mai s desenvol vi das. Na mat a pl uvi al da Encost a
At l nt i ca pouco f r eqent e e ger al ment e de umpor t e menor .
I gual ment e ocor r e como pequena r vor e nas pl an vei s quat er n-
61
r i as si t uadas no l i t or al nor t e ( REI TZ et alii ).
No Par an t em si do obser vada na r egi o da f l or est a pl u-
vi al t r opi cal do nor t e do Est ado, na f l or est a pl uvi al sub- t r o-
pi cal do oest e, como component e das f l or est as com ar aucr i a e
comel evada abundnci a na Encost a At l nt i ca da Ser r a do Mar ,
30
sendo r ar a na pl an ci e l i t or nea dest e Est ado ( I NOUE et alii ).
A canj er ana uma das espci es companhei r as mai s t pi -
cas e mai s comum da mat a subt r opi cal das Baci as do Par an e
Ur uguai , apr esent ando vi t al i dade bast ant e equi l i br ada em di -
ver sos t i pos de mat a, onde pode ser encont r ada como r vor e
vel ha, adul t a e com i nmer os exempl ar es j ovens, gar ant i ndo
assi m sua posi o soci ol gi ca dent r o das comuni dades. Ver i f i -
ca- se ai nda uma agr essi vi dade pr onunci ada nos capoei r es e
23
mat as secundar i as, demonst r ando um gr ande pot enci al de r ege-
ner ao e de di nami smo nas associ aes secundar i as, f at o i m-
612
por t ant e na si l vi cul t ur a das especi es nat i vas ( REI TZ et alii ).
Est a espci e apr esent a um t i mo cr esci ment o em encos-
t as de val es, base de encost as e out r as par t es do r el evo que
so benef i ci adas por boas condi es h dr i cas. Tor na- se mui t o
f r eqent e sobr et udo em sol os mi dos e pr of undos, mot i vo pel a
qual mai s abundant e em t er r enos pl anos de pl an ci s al u-
vi ai s ou em sol os pouco ondul ados, assi m como nas chapadas,
onde a dr enagem se pr ocessa de f or ma l ent a. Nos t er r enos mai s
aci dent ados ou r ochosos, de um modo ger al , bast ant e r ar a,
podendo mesmo est ar ausent e. Nos subosques dos pi nhai s, si -
t uados em t opogr af i a ondul ada, t or na- se i gual ment e abundant e
r -y
( REI TZ et alii ).
As mudas so bast ant e sens vei s a geadas, mot i vo pel o
7 612
qual devem ser pr ot egi das ( CARVALHO , REI TZ et alii ).
A canj er ana di ssemi nada por pssar os e r egener a com
f aci l i dade, t ant o no i nt er i or de f l or est as densas como em
cl ar ei r as e capoei r as, conf er i ndo- l he vi t al i dade apr eci vel ,
comboas t endnci as ao manej o e conduo da r egener ao nat u-
r al , devendo ser obser vada e exper i ment ada naquel as r eas on-
de se encont r a j est abel eci da, assi m como r ecomendado o
seu cul t i vo empr ogr amas de enr i queci ment o e adensament o de
f l or est as secundr i as e mesmo em r ef l or est ament o a cu aber -
30
t o ( I NOUE et alii ) .
2. 5. 2 Ilex paraguariensis St . Hi l .
A er va- mat e uma espci e or i gi nr i a da Amr i ca da Sul
de uma ampl a r egi o compr eendi da ent r e 12 e 35de l at i t ude
24
Sul e 40 e 65 de l ongi t ude Oest e, dent r o da qual se pode
def i ni r uma r ea menor , del i mi t ada pel os par al el os 18 e 30
e os mer i di anos 47 e 5 8, onde sua pr esena mai s f r eqen-
t e ( KRI CUN
36
) .
Al m do Br asi l , sua di st r i bui o abr ange Ar gent i na,
Par aguai , Ur uguai , Col ombi a, Bol vi a, Per e Equador . No Br a-
si l encont r a- se em f or maes nat ur ai s e ambi ent e ecol gi co
pecul i ar det er mi nado pel os r i os Par an, Par aguai e Ur uguai ,
sempr e em associ aes evol u das com o pi nhei r o- br asi l ei r o
( REI TZ et alii
61
'
2
).
No Est ado do Ri o Gr ande do Sul , a er va- mat e est di s-
per sa pel o pl anal t o mer i di onal , sobr et udo no pl anal t o or i en-
t al . Em sent i do nor oest e penet r a na f l or est a l at i f ol i ada do
62
Al t o Ur uguai ( REI TZ et alii ). Ocor r e mai s r ar ament e na De-
pr esso Cent r al e Ser r a do Sudest e.
Em Sant a Cat ar i na habi t a pr i nci pal ment e o Pl anal t o,
61
nas zonas dos pi nhai s ( REI TZ et alii ).
No Par an encont r a- se di st r i bu da em t oda a r ea de
ocor r nci a nat ur al do pi nhei r o- br asi l ei r o. Ocor r e t ambm de
manei r a espar sa e r ar a na Fl or est a Pl uvi al At l nt i ca da mes-
ma f or ma no ext r emo sudoest e par anaense, em Fl or est a Pl uvi al
30
Subt r opi cal ( I NOUE et al%i ).
uma espci e umbr f i l a e sel et i va hi gr f i l a, cr escen-
do pr ef er enci al ment e nas associ aes mai s evol u das dos pi -
nhai s, onde pr edomi nam Oootea porosa ( Nees) L. Bar r oso ( i m-
bui a) e Sloanea lasiocoma K. Schum. ( sapopema) , sendo menos
f r eqent e nas associ aes car act er i zadas pel a Ocotea
12
pulchella Mar t , ( canel a- l ageana) ( EDWI N & REI TZ ) .
25
Apesar de ser uma especi e de sombr a compoucos exem-
pl ar es j ovens nas submat as dos i mbui ai s, r egener a- se f aci l -
ment e com o r al eament o dos est r at os ar br eo, ar bust i vo e
her bceo. Assi m, as sement es di sper sas pel os pssar os encon-
t r am ambi ent e mai s f avor vel par a a ger mi nao e desenvol vi -
ment o. Est a pr t i ca de adensament o vem sendo mui t o usada em
er vai s nat i vos nos di f er ent es Est ados de ocor r nci a ( EDWI N &
REI TZ
12
, REI TZ et alii
61
).
Pr ef er e sl os pr of undos, bem dr enados, ci dos ou l i -
gei r ament e ci dos, medi anament e f r t ei s com boa di sponi bi l i -
r 36
dade h dr i ca. KRI CUN , r ef er i ndo- se a f er t i l i dade do sol o,
coment a que o r endi ment o da espci e est mai s l i gado di s-
poni bi l i dade de ni t r ogni o do sol o que a de f sf or o e pot s-
si o.
9
. CORVELLO , est udando mudas de r egener aao nat ur al , ve-
r i f i cou que o apr ovei t ament o das mesmas empl ant i o de enr i -
queci ment o deve passar por umper odo de adapt ao em vi vei -
r o. Nest e par t i cul ar , mudas de por t e mdi o ( 50 cm de al -
t ur a) apr esent ar am uma sobr evi vnci a e uma mel hor mdi a de
i ncr ement o a campo, super ando as mudas de por t e pequeno ( 25 cm)
ou mesmo aquel as consi der adas gr andes ( 75 cm) .
Todas as mudas de r egener ao ut i l i zadas em pl ant i o
di r et o na f or ma de r ai z nua f or am mal sucedi das, most r ando
t axas de sobr evi vnci a e i ncr ement o em al t ur a mui t o i nf er i -
te
r es as condi ci onadas em vi vei r o ( CORVELLO ) .
Par a pl ant i os a cu aber t o, as mudas devem ser pr ot e-
gi das das geadas t ar di as e da i nsol ao di r et a. Par a t ant o,
so canument e ut i l i zados r est os de l ami nao ( t aboi nhas) ou pa-
l ha, pr i nci pal ment e no l ado nor t e onde a ao dos - r ai os sol a-
r es mai s i nt ensa ( FERREI RA FI LHO
13
, I NOUE et alii
30
).
26
2. 5. 3 Podocarpus lambertii Kl .
As mat as compi nhei r o- br avo ocor r emdesde Mi nas Ge-
30
r ai s at o Ri o Gr ande do Sul ( I NOE et alii ) . Nest e Est ado
abundant e na Ser r a do Sudest e onde j unt ament e com Scutia
buxifolia Rei ssek. ( cor oni l ha) e Quillaja brasiliensis Mar t ,
( pau- sabo) cont r i bui na f i t of i si onomi a da veget ao ar br ea
aber t a do t i po par que. Em var i os l ocai s t or na- se uma das do-
mi nant es. Encont r a- se t ambm di f undi da pel os subosques dos
6 2
pi nhai s e nos capes dos campos do Pl anal t o ( REI TZ et alii ,
RAMBO
60
) .
uma espci e di sper sa no 19 e 29 pl anal t o par anaense,
l i mi t ada a l est e pel a Ser r a do Mar e a oest e pel a Ser r a da
. 30
Esper ana, no muni c pi o de Guar apuava ( I NOUE et alii ).
6 2
Segundo REI TZ et alii , o pi nhei r o- br avo desenvol -
ve- se t ant o em sol os f r t ei s quant o em sol os pobr es, r asos
e r ochosos. Tr at a- se de uma espci e umbr of i l a
e
hel i f i l a,
i st o , t ant o ocor r e em r eas sombr i as quant o expost as ao
sol . Est a af i r mat i va t ambm r at i f i cada por I NOUE et alii^.
As r egener aes so encont r adas em abundnci a no s
sob r vor es vel has da mesma espci e mas t ambm a di st nci as
22
consi der vei s ( HUECK ) . Os f r ut os const i t uem- se em al i ment o
50 ~
par a a f auna ( MATTOS ) e sua di f uso e f ei t a por passar os
que se al i ment am do pedncul o car noso sobr e o qual encon-
t r a- se a sement e ( KUNI YOSHI
37
) .
Empl ant i os exper i ment ai s t em apr esent ado cr esci ment o
moder ado a l ent o, por m com t i ma por cent agem de sobr evi vn-
ci a e r esi st nci a s geadas, car act er i zando- se como uma esp-
30
ci e r ust i ca e de boa vi t al i dade ( I NOUE et alii ).
27

CARVALHO , compar ando set e espci es nat i vas, em pl an-
t i o sob capoei r a ( 10- 14 met r os de al t ur a) , ver i f i cou que o
pi nhei r o- br avo apr esent ou a mai or t axa de sobr evi vnci a, bem
como o mel hor cr esci ment o em al t ur a. Os i ndi v duos apr esent a-
r am caul es r et os, f i nos e domi nanci a api cal bem def i ni da. Um
f at or posi t i vo a homogenei dade de seu cr esci ment o em al t u-
r a, cl assi f i cando- a como uma espci e que apr esent a car act e-
r st i cas si l vi cul t ur ai s pr omi ssor as.
9
CORVELLO r ecomenda o pl ant i o de mudas de r ai z nua,
com al t ur a mdi a de 30 a 60 cm, de mudas ext r a das da f l or es-
t a e l evadas di r et ament e par a o pl ant i o def i ni t i vo, as quai s
apr esent am um t i mo desempenho e r eduzi da mor t al i dade.
Suas r a zes assi m como de out r as espci es do gner o
apr esent am mi cor r i zas sob a f or ma de nodul os enf i l ei r ados e
22
di spost os l at er al ment e nas l t i mas r ami f i caes ( HUECK ) .
3 M A T E R I A I S E M T ODOS
O pr esent e est udo f oi conduzi do nas dependnci as do
Cur so de Engenhar i a Fl or est al da Uni ver si dade Feder al do Pa-
r an - Cur i t i ba, com. as espci es Ilex paraguariensis ( er -
va- mat e) , Cabvalea canj er ana ( canj er ana) e Podoearpus lambertii
( pi nhei r o- br avo) , dur ant e os anos de 1983 a 1985.
3. 1 ORI GEM DAS SEMENTES
As sement es de er va- mat e f or am col et adas num er val na-
t i vo, l ocal i zado no muni c pi o de Humai t ( 2734' S; 5359' W;
400 met r os de al t i t ude) no Est ado do Ri o Gr ande do Sul , em
f ever ei r o de 1982.
As sement es de pi nhei r o- br avo e canj er ana f or am col e-
t adas na pr opr i edade do Cent r o Naci onal de Pesqui sa de Fl o-
r est a ( CNPF) - EMBRAPA, l ocal i zada no pr i mei r o pl anal t o do
Est ado do Par an, muni c pi o de Col ombo ( 25
U
20' S; 49^14' W;
920 met r os de al t i t ude) , em mar o e agost o de 1. 982 , r espect i -
vament e. O cr i t r i o de amost r agem baseou- se, par ci al ment e, nos
pr ocedi ment os e r ecomendaes pr econi zados pel o Gr upo Per ma-
nent e de Tr abal ho em Mel hor ament o Gent i co Fl or est al ( SHI -
MI ZU et alii
66
), ut i l i zando- se 5 r vor es di st anci adas ent r e
si pel o menos 100 met r os, com o obj et i vo de r eduzi r a possi bi -
29
l i dade da i ncl uso de r vor es apar ent adas e aument ar a va-
r i abi l i dade gent i ca do mat er i al est udado.
3. 2 CULTI VO DAS MUDAS
Os f r ut os col et ados f or ambenef i ci ados r ot i nei r ament e.
No caso de canj er ana, os f r ut os f or am acondi ci onados em sacos
pl st i cos devi dament e f echados e mant i dos em t emper at ur a am-
bi ent e dur ant e 12 di as, at a dei scnci a das cpsul as, conf or -
26
me suger i do por I NOUE
Aps o benef i ci ament o, as sement es das 3 espci es f o-
r amcol ocadas a ger mi nar , no t endo a pr eocupao de guar dar
a i dent i dade das mat r i zes.
As sement es de er va- mat e, dado as suas car act er st i cas
de dor mnci a, f or am di st r i bu das sobr e o l ei t o das sement ei -
r as com subst r at o ar enoso e cober t as com uma f i na camada de
t er r a e est er co cur t i do, sendo mant i das nest as condi es at
ser em r epi cadas. Comest e expedi ent e pr ocur ou- se evi t ar o en-
r i geci ment o da par t e super i or do subst r at o, f at or que di f i -
cul t a a emer gnci a das pl nt ul as.
A semeadur a da er va- mat e ocorreu em j ul ho de 1982 e a
r epi cagemem j anei r o de 1983, quando as pl nt ul as at i ngi r am,
em medi a, 5 cm de al t ur a.
A semeadur a de canj er ana, ef et i vada t ambm em sement ei -
r as, ocor r eu em agost o de 19 82 e a r epi cagempar a os r eci pi en-
t es def i ni t i vos em out ubr o do mesmo ano, quando as pl nt ul as
exi bi am, emmdi a, 5 cm de al t ur a.
Par a a ger mi nao das sement es de pi nhei r o- br avo ut i l i -
zou- se um ger mi nador " BI OMATI C" , com t emper at ur a al t er nada de
30
20- 30C ( noi t e- di a) , l uz do di a, em r ol o de papel "germi t est ".
Aps a emi sso da r ad cul a, f or am t r anspor t adas par a os r eci -
pi ent es def i ni t i vos, at i ngi ndo aos 3 meses aps a ger mi nao,
al t ur a semel hant e a das espci es ant er i or es ( out ubr o de 1982) .
Dur ant e est a f ase, as sement es ou pl nt ul as f or ampr o-
t egi das comt el as pl st i cas ( sombr i t e 40% da l uz do di a) , a
f i mde evi t ar event uai s danos pr ovocados pel os r ai os sol ar es
e/ ou ani mai s.
Os r eci pi ent es def i ni t i vos usados na pr esent e pesqui sa
f or am de pol i et i l eno de pi gment ao pr et a, aer i f i cados, san-
f onados, de di menses 25 cm ( al t ur a) x 14 cm ( di met r o) . O
subst r at o const i t ui - se de t er r i o penei r ado de composi o ar -
gi l osa, com as segui nt es car act er st i cas:
Ar gi l a ( %) 44, 0
Si l t e ( %) 37, 8
Ar ei a ( %) 18, 2
pH ( CaCl
2
) 4, 2
M. O. ( %) - 2, 2
P ( ppm) 2, 0
K ( ppm) 36, 0
Ca+Mg ( m. e. %) 1, 9
Aps a r epi cagem, 117 pl ant as por espci e f or am acon-
di ci onadas no i nt er i or de um abr i go r i pado com di menses de
1, 75 m de al t ur a, 2, 50 m de l ar gur a e 7, 50 m de compr i ment o,
sobr e uma bancada de madei r a 55 cm aci ma do n vel do sol o.
O abr i go f oi cober t o por t el a de sombr i t e, i ncl usi ve nas l at e-
r ai s, apr esent ando uma l umi nosi dade mdi a de 25% da l uz
do di a. As pl ant as per manecer am nest as condi es at o f i nal
das aval i aes f i si ol gi cas ( j anei r o de 1985) . Sal i ent a- se
31
que o i n ci o dest as aval i aes ocor r eu em f ever ei r o de 1984,
quando as mudas at i ngi r am umpor t e com capaci dade de supor -
t ar umpl ant i o def i ni t i vo, ou sej a, com 20 25 cmde al t ur a.
Dur ant e t odas as f ases de cul t i vo, as pl ant as f or am
i r r i gadas e mant i das embomest ado f i t ossani t r i o.
Na TABELA 1, pode ser obser vado os pr i nci pai s dados
met eor ol gi cos r ef er ent es ao per odo de execuo do exper i -
ment o, obt i dos de uma est ao met eor ol gi ca cont gua ao abr i -
go r i pado.
TABELA 1. DADOS METEOROLGI COS REGI STRADO NO PER ODO DE FEVE'
REI RO DE 1984 J ANEI RO DE 1985
Meses
Temper at ur a (
C)
Pr eci pi t ao U. R.
Medi a M ni ma Maxi ma
( mm)
(%)
F 24, 3 18, 4 31, 2 24, 7 55, 5
M 20, 3 16, 0 26, 2 146, 5 66, 9
A 27, 3 13, 2 23, 4 84, 8 70, 4
M' 17, 4 12, 1 24, 1 126, 3 62, 2
J 15 , 8 9, 2 22, 6 134, 2 56, 9
J 14, 7 8, 7 2 0, 8 52 , 1 60, 1
A 12, 8 7, 7 18, 1 143, 9 67, 1
S 14, 8 8, 8 20, 8 127, 9 72, 9
0 16, 2 10, 3 22, 6 40, 5 75, 8
N 16, 4 11, 4 21, 6 179, 5 79, 1
D 18, 4 13, 7 24 , 0 129, 9 78, 6
J 16, 3 11, 2 22 , 1 66, 1 79, 2
32
3. 3 MTODOS USADOS NA AVALI AO ECOFI SI OLGI CA
O est udo par a det ect ar a sazonal i dade das espci es en-
vol vi das r equer eu a obser vao cont nua dos par met r os f i si o-
l gi cos dur ant e umper odo veget at i vo i nt ei r o. Assi m, mensal -
ment e as pl ant as f or am l evadas do vi vei r o par a o l abor at r i o,
onde a sua t r oca de CO2 f oi det er mi nada sob di f er ent es condi -
es de l uz e de t emper at ur a.
3. 3. 1 Det er mi nao da t r oca de CO2
A det er mi nao dos par met r os f i si ol gi cos, especi f i -
cament e f ot oss nt ese l qui da e r espi r ao, f oi ef et uada com
aux l i o de um compl exo de t r oca gasosa ( FI TOTRON) , f abr i cado
pel a f i r ma Wal z, Ef f el t r i ch, Al emanha Oci dent al .
0 FI TOTRON um compl exo compost o por um anal i sador
de gs i nf r a- ver mel ho, uni dade r egi st r ador a ( FI GURA 1) e por
duas cmar as cl i mat i zadas i ndi vi duai s par a cada pl ant a, que
per mi t e o cont r ol e e o r egi st r o de i nmer os par met r os eco-
l gi cos, cl i mt i cos e f i si ol gi cos ao mesmo t empo.
0 anal i sador de gs basei a- se no pr i nc pi o da di f er en-
a de concent r ao de CO^ do ar ant es e depoi s de passar pe-
l as cmar as cl i mat i zadas. Conf or me a concent r ao do gs car -
bni co depoi s de passar por est a cmar a, menor ou mai or do
que a concent r ao ant es da cmar a, t em- se o mont ant e de C0
2
assi mi l ado ou cedi do pel a pl ant a. Em out r as pal avr as, t em- se
r espect i vment e a f ot oss nt ese l qui da ou a r espi r ao.
As cmar as cl i mat i zadas ( FI GURA 2). , onde as pl ant as
so al oj adas, possuem capaci dade de 8 l i t r os. Cada uni dade
33
FIGURA 1. UNIDADE DE REGISTRO E CONTROLE ( DIREITA) E ANALI-
SADOR INFRA-VERMELHO DE CO
2
( ESQUERDA)

D
'. '

---.,.
. . .... . .
...
, ..
_.

FIGURA 2. DISPOSIO DO A SER ANALISADO DENTRO DA CA-
MARA
"':"
,
,
.
,
)
r"!A' .
;. '-, !' ?q ' "
- "":. ,":,' i
.
. " .
34
possui seu pr pr i o agr egado cl i mo- pneumt i co, sendo, por t an-
t o, a t emper at ur a e umi dade do ar no seu i nt er i or t ot al ment e
cont r ol vei s.
NA FI GURA 3 pode ser obser vado umesquema si mpl i f i ca-
2 8
do de seu f unci onament o, conf or me I NOUE
FI GURA 3. DESENHO ESQUEMTI CO DO SI STEMA DE TROCA GASOSA DE CO,
COM0 FI TOTRON
i n
Um f l uxo de ar de 15 0.. l i t r os por hor a per cor r e doi s
cami nhos. O f l uxo I , aps ser desumi di f i cado pel a ar madi l ha Kl ,
vai di r et o ao anal i sador de gs UNOR, onde so det er mi nadas e
r egi st r adas a umi dade e a concent r ao de C0
2
do ar ant es da
cmar a. O f l uxo I I , aps desumi f i cao, i nj et ado na cmar a
( C) cl i mat i zada onde se encont r a a pl ant a. A i nt ensi dade l umi -
nosa ( L) cont r ol ada ext er nament e. Uma par t e do ar r et i r a-
da da cmar a e desumi f i cada pel a ar madi l ha K2, det er mi nando
assi m a di f er ena de umi dade do ar ant es e depoi s da cmar a.
Est a di f er ena t r aduz o mont ant e de vapor de gua f or neci do
pel a pl ant a, ou sej a, o mont ant e t r anspi r ado. O ar r et or na
cmar a. Sai ndo da cmar a, o ar conduzi do pel o f l uxo I I I di -
35
r et ament e ao anal i sador de gs, que det er mi na e r egi st r a a
concent r ao de C0
2
do ar depoi s da cmar a. A di f er ena de
concent r ao do gs car bni co dos f l uxos I e I I I cor r esponde
ao mont ant e da f ot oss nt ese l qui da ou da r espi r ao da pl ant a.
A uni dade r egi st r ador a t r abal ha com 12 pont os, dos
quai s 6 dest i nam- se ao r egi st r o de i nf or maes r el at i vo a ca-
da cmar a. As i nf or maes si mul t aneament e r egi st r adas so:
1) f ot oss nt ese l qui da ou r espi r ao;
2) t emper at ur a ambi ent e;
3) t emper at ur a no i nt er i or da cmar a;
4) t emper at ur a do pont o de or val ho do ar ant es de pas-
sar pel a cmar a;
5) t emper at ur a do pont o de or val ho do ar depoi s de pas-
sar pel a cmar a;
6) t emper at ur a do ci r cui t o l at er al da mesma.
Par a a det er mi nao da f ot oss nt ese l qui da ou da r es-
pi r ao consi der ou- se sempr e os val or es da concent r ao de C0
2
r egi st r ados na cmar a que cont i nha a pl ant a em r el ao ao pa-
dr o de r egi st r o da out r a cmar a cl i mat i zada, por m vazi a. Com
i st o, pr ocur ou- se mant er um cont r ol e ef et i vo das poss vei s va-
r i aes que no est i vessem l i gadas s r eaes das espci es
i nvest i gadas.
Com a det er mi nao dest es par met r os, cal cul ou- se o
coef i ci ent e econmi co apar ent e, est i mado pel o quoci ent e ent r e
~ 2 7
a f ot oss nt ese l qui da e a r espi r ao na escur i do ( I NOUE ) .
0 coef i ci ent e econmi co uma expr esso que r et r at a a r ent a-
bi l i dade do i nt er cmbi o gasoso. Nest e caso, o mont ant e de C0
2
i ncor por ado pel a pl ant a no <o mai s i mpor t ant e e si m a ut i -
_ 39
l i zaao economi ca dos hi dr at os de car bono ( LARCHER ) .
36
3. 3. 2 Condi es ambi ent ai s dur ant e as det er mi naes
A t r oca de CO2 f oi det er mi nada sob doi s n vei s de t em-
per at ur a, uma f i xa, cor r espondendo a mdi a anual das t emper a-
t ur as mxi mas ( 22, 6C) e out r a, var i vel , cor r espondendo a
40
t emper at ur a medi a em Cur i t i ba ( MAACK ) , r ef er ent e ao ms em
que se f ez a det er mi nao, ou sej a, 20, 4; 20, 0" ; 19, 3 ;
16, 6; 14, 4; 13, 0; 12, 7; 14, 0; 15, 1; 16, 2; 18, 0 e
19, 1C, par a os meses de j anei r o a dezembr o r espect i vament e.
A t emper at ur a mdi a mensal f oi usada com a i nt eno de
r epr oduzi r as condi es nat ur ai s emque as mudas est ar i am su-
j ei t as dur ant e o per odo de aval i ao. Por out r o l ado, coma
ut i l i zao da mdi a anual das t ei r per at ur as mxi mas buscou- se
uni f or mi zar o f at or t emper at ur a ao l ongo do ano, a f i m de de-
t ect ar a i nf l unci a dest e f at or no car t er sazonal das esp-
ci es envol vi das.
Com r ef er nci a l uz, as det er mi naes f or am ef et uadas
sob 5 di f er ent es condi es: escur i do; 30, 8; 210; 350;
_ i 2 - ~
560 yE. s . m , obt i das at r avs de di f er ent es apr oxi maes de
um r ef l et or comuma l mpada de vapor de mer cr i o, t i po
GE- H250- 37- 5. As condi es de ener gi a r adi ant e f or am cont r o-
l adas por um sensor de quant a, t i po LI - 190SB, Li - Cor I nc. USA.
A cor r espondnci a em i nt ensi dade l umi nosa f oi cont r ol ada por
um l ux met r o, t i po H&B. As i nt ensi dades l umi nosas cor r espon-
dem, r espect i vament e, a 0; 2, 2; 15; 25 e 40 kl ux.
A umi dade r el at i va do ar dent r o da cmar a f oi mant i da
em 60%. O f l uxo de ar envi ado s cmar as de cl i mat i zao f oi
de 150 l i t r os por hor a e ao anal i sador de C O 6 0 l i t r os por
hor a.
37
3. 3. 3 Pr ocedi ment os dur ant e as det er mi naes
As mudas de canj er ana, er va- mat e e pi nhei r o- br avo en-
cont r avam- se com ca. 18 meses de i dade, quando do i n ci o das
aval i aes f i si ol gi cas. As mesmas f or am i r r i gadas conveni en-
t ement e ant es de ser em submet i das aos t r at ament os.
No moment o da medi o, a pl ant a em seu r eci pi ent e de
cr esci ment o f oi col ocada na posi o hor i zont al de manei r a a
per mi t i r que f osse i nt r oduzi do na cmar a cl i mat i zada o t er o
super i or da pl ant a, t endo- se o cui dado de el i mi nar as f ol has
que, por sua apar nci a, car act er i zavam- se como j ovens ( FI GURA
2) . A acomodao das f ol has na cmar a f oi f ei t a de f or ma a
evi t ar a super posi o das mesmas, ut i l i zando- se, sempr e que
necessr i o, f i os de " nyl on" par a mel hor or i ent - l as e f i -
x- l as.
For am ut i l i zadas 46 mudas de cada espci e, r et i r adas
ao acaso dent r e as 117 di spon vei s. A cada ms 4 mudas por
espci e f or am submet i das al t er nadament e a t odos os t r at amen-
t os pr econi zados, f i xando uma t emper at ur a e var i ando a l umi -
nosi dade, no sent i do da mai s bai xa ( 2, 2 kl ux) par a a mai s al -
t a ( 40 kl ux) . Aps at i ngi r o n vel mxi mo de i nt ensi dade l u-
mi nosa a pl ant a f oi submet i da escur i do, a f i m de det er mi -
nar a r espi r ao. Post er i or ment e, al t er ou- se a t emper at ur a,
adot ando- se o mesmo cr i t r i o par a a modi f i cao da l umi nosi -
dade .
Est e pr ocedi ment o ocupou 10 hor as, por que o t empo
de medi o dos par met r os a cada n vel t est ado r equer i a, em
mdi a, 60 mi nut os. I st o r esul t ou na aval i aoda uma pl ant a
por di a, dada a necessi dade de se r espei t ar a al t er nnci a
di a/ noi t e.
38
3. 3. 4 Det er mi nao das uni dades de r el ao
53
Segundo MI TSCHERLI CH , um dos pr obl emas r el at i vo a
medi o da f ot oss nt ese, r ef er e- se a uni dade a ser adot ada.
Sabe- se que, por exempl o, f ol has umbr f i l as so mai s l eves,
t endo, no ent ant o, em cada gr ama de mat r i a seca, mai s cl o-
r of i l a que f ol has hel i f i l as. Uma compar ao ent r e ambas,
r el aci onada ao peso de mat r i a seca, vl i da soment e
sob cer t as condi es. Pode- se ai nda r el aci onar a f ot oss nt e-
se r ea f ol i ar , embor a as di f er enas est r ut ur ai s ent r e f o-
l has umbr f i l as e hel i f i l as ou f ol has e ac cul as possam t or -
nar seu empr ego um t ant o quant o pr obl emt i co. Fi nal ment e,
poss vel di spor do cont edo de cl or of i l a como gr andeza de r e-
l ao, ent r et ant o est e par met r o di f ci l de ser obt i do.
I nexi st e um si st ema de r el ao que sat i sf aa t odos os
pont os de vi st a. Por i sso, nas pesqui sas mai s r ecent es, os
par met r os f i si ol gi cos so r el aci onados, sempr e que poss vel ,
- - - 53
ao peso, a ar ea f ol i ar e ao cont edo de cl or of i l a No pr esen-
t e est udo o mat er i al f ot ossi nt et i zant e i nt r oduzi do na cmar a
f oi det er mi nado pel a r ea f ol i ar ( dm
2
) e pel o peso de mat -
r i a seca f ol i ar ( g) .
Par a a det er mi nao da r ea f ol i ar ut i l i zou- se o "I n-
t egr ador de r ea Fol i ar AUTOMATI C AREA METER, model o AAC- 400" ,
que se basei a no pr i nc pi o f ot oel t r i co ( uma cl ul a f ot oel -
t r i ca e doi s espel hos. i nt egr ador es) compr eci so de um mi l -
met r o quadr ado.
0 peso de mat r i a seca f ol i ar f oi det er mi nado aps 24
hor as de secagem 105C, com aux l i o de uma bal ana anal t i -
ca. Det er mi nou- se t ambm a r el ao ent r e o peso e a r ea f o-
l i ar das pl ant as i ndi vi dual i zadas.
39
A expr esso dos par met r os f i si ol gi cos nest e t r aba-
l ho obedeceu ao Si st ema I nt er naci onal de Uni dades ( SI ) , con-
f or me PAGE & VI GOREUX
57
.
Par a f aci l i t ar a di scusso dos r esul t ados dest e t r aba-
l ho comos r el aci onados na l i t er at ur a consul t ada, o f at or l uz
f oi consi der ado em i nt ensi dade l umi nosa ( l ux) .
3. 3. 5 Del i neament o est at st i co
Par a a medi o dos par met r os f i si ol gi cos f or am ut i -
l i zadas 4 r epet i es, com exceo de 2 meses que f or am ut i l i -
zadas 3 r epet i es. A i nt er pr et ao da var i ao da f ot oss n-
t ese l qui da f oi auxi l i ada pel a anl i se da var i nci a de um
exper i ment o f at or i al i nt ei r ament e casual i zado, const i t u do
por doi s f at or es: i nt ensi dade l umi nosa com 4 n vei s ( 2, 2;
15, 25 e 40 kl ux) e meses, com 12 n vei s ( de j anei r o dezem-
br o) .
O model o est at st i co usado t ant o par a a r espi r ao co-
mo par a o peso espec f i co f ol i ar (g / drr.
2
) f oi o del i -
neament o i nt ei r ament e casual i zado, t endo como t r at ament o os
12 meses de obser vao.
Os dados r ef er ent es f ot oss nt ese l qui da e r espi r a-
o assi m como as demai s r el aes advi ndas dest es par met r os,
par a ef ei t o de anl i se da var i nci a, no f or am t r ansf or mados.
Par a a compar ao das mdi as, ut i l i zou- se do t est e de TUKEY
ao n vel de 95% de pr obabi l i dade.
As anl i ses da var i nci a f or ampr ocessadas at r avs do
pr ogr ama SPSS, com aux l i o do comput ador DEC- 10, do Cent r o de
Comput ao El et r ni ca da UFPR. Os gr f i cos f or am ger ados at r a-
vs do comput ador HP 85 ut i l i zando o pr ogr ama Gr aphi cs
Pr esent at i on Pac.
4 R E S U L T A D O S
No APNDI CE I encont r am- se os quadr os r ef er ent es
anl i se da var i nci a dos par met r os f i si ol gi cos r el aci ona-
dos nest e t r abal ho.
Aps o i t em 4. 1, os r esul t ados ser o apr esent ados se-
qenci al ment e por espci e.
4. 1 VARI AO DO PESO ESPEC FI CO FOLI AR
0 peso espec f i co f ol i ar var i ou si gni f i cat i vament e
par a a er va- mat e e pi nhei r o- br avo dur ant e o per odo. Medi ant e
compar ao das mdi as, TABELA 2, ver i f i ca- se que o peso es-
pec f i co f ol i ar par a er va- mat e mant m- se mai s al t o de mai o a
out ubr o e que os val or es mai s bai xos encont r am- se nos meses
r est ant es.
Par a o pi nhei r o- br avo, no ent ant o, os val or es mai s al -
t os concent r am- se de j ul ho a set embr o e os mai s bai xos de out u-
br o a j anei r o.
Na FI GURA 4, obser va- se que, not adament e par a er va- ma-
t e e pi nhei r o- br avo, no f i nal do i nver no h um aument o no peso
espec f i co e uma r eduo nos per odos r ef er ent es pr i maver a e
ver o. J canj er ana mant m- se est vel ao l ongo do per odo, com
val or es i nf er i or es aos das demai s espci es.
41
TABELA 2. VALORES MDI OS MENSAI S DO PESO ESPEC FI CO FOLI AR
( g/ dm
2
) , PARA CANJ ERANA, ERVA- MATE E PI NHEI RO- BRAVO
E s p e c i e
J F M A M J J A S 0 N D
A A A A A A A A A A A A
Canj e r a n a 0, 42 0, 39 0, 42 0, 43 0, 45 0, 49 0, 51 0, 47 0, 39 0, 40 0, 39 0, 41
BC C BC BC AB AB A A A A BC BC
Erva-mate 0, 64 0, 55 0, 63 0, 65 0, 77 0, 81 0, 87 0, 86 0, 86 0, 92 0, 65 0, 65
CD BC B BC BC AB AB AB A D D D
Pi nhei r o- br avo 0, 73 0, 93 0, 99 0, 93 0, 90 1, 06 1, 05 1, 01 1, 22 0, 64 0, 63 0, 65
As mdi as, por espci e, segui das pel a mesma ! l et r a nao di f er ement r e si , ao n vel de 95% de pr obabi l i -
dade.
FI GURA 4. VARI AO ANUAL DO PESO ESPEC FI CO FOLI AR( g/ dm
2
) PA-
RA CANJ ERANA, ERVA- MATE E PI NHEI RO- BRAVO AO LONGO
DO PER ODO
I M
to
%
o 0, 6
o
o
H
^
M
O
w 0, 4
w
w
o
C/3
w
Pm
0 . 2 P i n h e i r o - b r a v o
E r v a - m a t
C a n j e r a n a
J
1 1 l i I I i
J L
F H A J A S O N D
MESES
42
Com a i nt eno de f aci l i t ar a exposi o dos r esul t a-
dos, os par met r os f i si ol gi cos abor dados a segui r basear - se- o
na . uni dade peso de mat er i a seca f ol i ar , embor a a r ea f ol i ar
t ambm t enha si do cal cul ada.
Est a opo deveu- se ao f at o de que a mai or i a das publ i -
caes do gner o basei a- se nest a uni dade, al m da mai or f aci -
l i dade em sua det er mi nao. Soma- se a i st o, a pr opor ci onal i -
dade exi st ent e ent r e ambas, desde que se consi der e as r el a-
es apr esent adas no quadr o ant er i or .
4. 2 Cabralea canjerana
4. 2. 1 Fot oss nt ese l qui da
Na Tabel a 3 est o os val or es mdi os mensai s de f ot os-
s nt ese l qui da em f uno dos t r at ament os de i nt ensi dade l u-
mi nosa, - r ef er ent es t emper at ur a f i xa de 22C. Pode- se obser -
var que, comexceo par a a i nt ensi dade de 2, 2 kl ux, em que
os mai or es quant i t at i vos r egi st r am- se de dezembr o a abr i l ,
a capaci dade f ot ossi nt t i ca mai s el evada ocor r e no ms de f e-
ver ei r o segui do pel os demai s meses cor r espondent es ao i n ci o
e f i nal do ver o par a as i nt ensi dades de 15 a 40 kl ux. Por
out r o l ado, est at i st i cament e os menor es val or es encont r am- se
nos meses de mai o a novembr o par a 2, 2 kl ux e em j ul ho e agos-
t o par a as demai s f ai xas de l umi nosi dade.
Obser va- se ai nda, no sent i do ver t i cal , uma semel hana
est at st i ca da f ot oss nt ese l qui da de 25 a 40 kl ux, i ndepen-
dent e da poca do ano consi der ada, excet o nos meses de f eve-
r ei r o e out ubr o. Est a semel hana no ocor r e de 2, 2 kl ux par a
15 kl ux e dest a i nt ensi dade mui t o r ar ament e par a 25 kl ux.
TABELA 3. VALORES MDI OS MENSAI S DE FOTOSS NTESE L QUI DA( nmol C0
2
. s"
1
. kg"
1
) ,
EM FUNO DA LUMI NOSI DADE, PARA CANJ ERANA (T = 22, 6C)
Lumi nosi dade
( kl ux)
J F M A M J J A S 0 N D
AB A AB AB BCD BCD D CD BCD BCD BCD ABC
2, 2 5, 4 c
7. 5
d 5, 8 c S. 8 c 4, 3 c
M
c 2, 0 b 2, 6 c 3, 6 c 3, 9 d 4, 1 c 7, 7 c
AB A BCD CDF DE E F F E E CDE BC
15, 0 22, 3 b 24, 9 c 19, 7 b 17, 3 b 16, 9 b 15, 4 b 9, 3 a 10, 3 b 14, 6 b 15, 2 c 17, 4 b 20, 1 b
B A BC CD CDE DE F F E DE CD BC
25, 0 23, 5ab 28, 0 b 21, 6 a 19, 5 a 18, 3 a 17. 1 a 9, 6 a 11, 7 a 16, 2 a 17, 0 b 19, 2 a 21, 2ab
B A BC C C DE F F E DE CD BC
400 24, 3 a 30, 3 a 22, 9 a 20, 2 a 20, 1 a 17, 9 a 10, 1 a 12, 5 a 17, 7 a 18, 5 a 20, 6 a 21, 9 a
As mdi as segui das pel a mesma l et r a hor i zont al ( mai uscul a) ou ver t i cal ( mi nscul a) nao di f er em ent r e si , ao n vel de 95%
de pr obabi l i dade
Na TABELA 4, em que usado como r ef er nci a a t empe-
r at ur a cor r espondent e mdi a do ms , ver i f i ca- se uma si mi l i -
r i dade est at st i ca com as i nf or maes obt i das no quadr o ant e-
r i or .
TABELA 4. VALORES MDI 0S MENSAI S DE FOTOSS NTESE L QUI DA( ymol C0
2
. s *. kg
EM FUNO DA LUMI NOSI DADE, PARA CANJ ERANA (T = mdi a do mes)
Lumi nosi dade
( kl ux)
M e s e 8
Lumi nosi dade
( kl ux)
J F M A M J J A S 0 N D
ABC A AB ABC ABC CD D CD CD BCD ABCD ABC
2,2 3, 6 c 5, 5 d 5. 3 c 4, 2 c 3. 5 c 2, 2 c
o, , 7 c 1. 9 c 2, 3 c 2, 7 d 3, 0 c 4, 2 c
B A BC D D E C F E DE C B
15, 0 20, 1 b 24. 5 c 17, 5 b 12, 4 b 11, 9 b 8, 5 b 3, , 1 b 5, 9 b 8, 5 b 10, 0 c 15. 7 b 18, 8 b
B A BC D D E F F E DE C B
25, 0 21, 0ab 27, 0 b 19, 5 a 13, 5ab 13, 0ab 9, 5ab 4, , 6 a 6, 8ab 10, 0 a 11, 5 b 17, 0 a 19, 8ab
B A BC D D E F F E DE C BC
40, 0 22, 1 a 29, 4 a 20, 4 a 14, 6 a 14, 0 a 10, 6 a 5, , 3 a 7, 5 a 11 , 3 a 12, 9 a 17, 9 a 20, 4 a
As mdi as segui das pel a mesma l et r a hor i zont al ( mai uscul a) ou ver t i cal ( mi nscul o) no di f er em ent r e si , ao n vel
dc pr obabi l i dade.
44
Nas FI GURAS 5 e 6 podem ser obser vadas as cur vas men-
sai s de f ot oss nt ese l qui da em f uno da i nt ensi dade l umi no-
sa, par a as t emper at ur as f i xa e mdi a do ms, r espect i vament e.
As cur vas most r am, de uma manei r a ger al , uma ascenso da ca-
paci dade f ot ossi nt t i ca de 2, 2 kl ux par a 15 kl ux e a par t i r
da t endem est abi l i zao, pr i nci pal ment e na f ai xa de 25 pa-
r a 40 kl ux, exceo das que cor r espondem aos meses de f eve-
r ei r o e out ubr o. Obser va- se ai nda que o desempenho f ot ossi n-
t t i co bai xa l umi nosi dade ( 2, 2 kl ux) nem sempr e mant i do
quando a!s mudas so submet i das l umi nosi dade mai s el evadas,
embor a est a t endnci a no r esul t e em di f er enas si gni f i cat i vas
FI GURA. 5. CURVAS MENSAI S DE FOTOSS NTESE L QUI DA DE CANJ ERANA, EM FUNO
DA I NTENSI DADE LUMI NOSA ( T - 22, 6C)
oi
CM
O
O
O
S
O
cy
to
UJ
ts>
o~>
o
H
O
Lu
30
25
20
15
15
FEV
X JL
20 25 30 35 40
INTENSIDADE LUMINOSA ( k l ux )
45
Quando compar ada com a FI GURA. 6, a FI GURA 5 evi denci a
uma menor var i ao nas t axas mensai s de f ot oss nt ese l qui da,
j que as mesmas encont r am- se mai s agr upadas ent r e os val or es
ext r emos det er mi nados pel as cur vas dos meses de f ever ei r o e
j ul ho.
FI GURA 6. CURVAS MENSAI S DA FOTOSS NTESE L QUI DA DE CANJ ERANA EM FUNO
DA I NTENSI DADE LUMI NOSA ( T =mdi a do mes)
en
O
l _>
"c
E
a
<
o
rj
o'
I -
z
CO
1/1
o
JAN
DEZ
MAR
20 25 30 35 40
INTENSIDADE LUMINOSA ( k l ux )
46
A var i ao anual da f ot oss nset e l qui da par a os di f e-
r ent es n vei s de l umi nosi dade, par a as t emper at ur as f i xa e
mdi a do ms, encont r am- se nas FI GURAS 7 e 8.
FI GURA 7. VARI AO ANUAL DA FOTOSS NTESE L QUI DA DE CANJ ERANA PARA AS
I NTENSI DADES LUMI NOSAS TESTADAS (T = 22, 6c)
CT)
CNl
O
(_>
o
E
<
c
o"
UJ
t/l
l/l
</>
O
30
25
20
15
10
2, 2 k l u x
_. _ 15, 0 k l u x
. __ 25, 0 k l u x
40, 0 k l u x
N. .
I
S o
MESES
Conf or me a FI GURA 7, i ndependent e da i nt ensi dade l umi -
nosa, a capaci dade f ot ossi nt t i ca at i nge val or es mxi mos em
f ever ei r o e a par t i r da . decr esce at j ul ho, vol t ando a ser
47
i ncr ement ada paul at i nament e at o f i nal do ano. exceo de
2, 2 kl ux, que det m t axas mai s bai xas, nas demai s l umi nosi da-
des, el as mant m- se mui t o pr xi mas ent r e si ao l ongo do pe-
r odo, emespeci al nos meses que cor r espondem ao i nver no.
Obser va- se t ambmque mesmo no i nver no os n vei s super i or es
de l uz ( 15 a 40 kl ux) mot i vam uma " per f or mance" no m ni mo 3
vezes super i or aquel as obt i das 2, 2 kl ux.
FI GURA 8. VARI AO ANUAL DA FOTOSS NTESE L QUI DA DE CANJ ERANA PARA AS
I NTENSI DADES LUMI NOSAS TESTADAS (T =mdi a do mes)
30
Dl
rsi
O
<_>
O
5.
<
o
o-
/i
i/i
o
25 -
20
15
10
2, 2 kl ux
15, 0 kl ux
25, 0 kl ux
40, 0 kl ux
I i I I J L J L
A S 0
MESES
Consi der ando a t emper at ur a mdi a do ms, FI GURA 8, em-
bor a a var i ao anual descr eva uma conf i gur ao vi sual si mi l ar
48
anterior, em termos absolutos ocorre uma reduo bem mais
acentuada nas taxas de fotossntese medida que se afasta
dos meses correspondentes ao verao. Esta reduo implica em
taxas muito prximas a zero, a uma luminosidade de 2,2 klux.
Na FIGURA 9 pode-se visualizar mais adequadamente a
influncia da temperatura no desempenho fotossinttico das
mudas de canjerana. Observa-se que os quantitativos fotossin-
tticos obtidos com a temperatura mdia se aproximam daqueles
obtidos com a temperatura fixa no incio e final do ano e se
distanciam nos meses de inverno, culminando com diferenas
superiores a 50%. Esta tendncia registrada para todos os
nveis de luz, desde 2,2 at 40 klux.
FIGURA 9. DESEMPENHO FOTOSSINTTICO DE SUBMETIDA S TEMPERATU-
RAS FIXA (CLARO) E MDIA DO Ms (ESCURO), AS DIFEFENTES
INTENSIDADES LUMINOSAS TESTADAS
35
311
2,2 I:lux
15
15
!
I
I 2!!
! ! IS
1I
f
t ' 1I
25,0 klux
311

211
I, .

I
'.
1
I.
15,0 I:lux
J
OIEStS
40,0 1:1 ux
n
I
I
I
I
" I
,
" I
49
Dada a var i ao anual obser vada par a a espci e, ver i f i -
ca- se, na FI GURA 10, que, do mont ant e f ot ossi nt t i co pr oduzi do
dur ant e o ano, apr oxi madament e 33% ocor r e no ver o, 27% no ou-
t ono, 23% na pr i maver a e 17% no i nver no, t omando- se como base
a t emper at ur a anual f i xa. No ent ant o, consi der ando a t emper at u-
r a mdi a do ms, est es val or es so al t er ados, not adament e nas
est aes ver o ( 38%) e i nver no ( 12%) .
FI GURA 10. DI STRI BUI O DA PRODUO FOTOSSI NTTI CA DE CANJ ERANA, NAS DI FE-
RENTES ESTAES DO ANO POR I NTENSI DADE LUMI NOSA E TEMPERATURA
4. 2. 2 Respi r ao
A r espi r ao, quant i f i cada em f uno da t emper at ur a,
apr esent ada na TABELA 5. Medi ant e S compar ao das mdi as ver i f i -
ca- se que as mai or es t axas ocor r em de set embr o a mar o, sendo
50
est at i st i cament e super i or em j anei r o, e nos meses compl emen-
t ar es encont r am- se as t axas mai s bai xas,
TABELA 5. VALORES MDI OS MENSAI S DA RESPI RAO ( ymol CO^s
- 1
. kg"
1
) DE
CANJ ERANA, EM FUNO DAS TEMPERATURAS FI XA E MDI A DO MS
M e s e s
Temper at ur a <
J F M A M J J A S O N D
A B 3 CD D D D D BC BC B B
3
2, 4 1, 7 1, 4 0, 8 0, 6 0, 3 0, 4 0, 5 1, 4 1, 2 1, 7 1, 7
A B B C D D D D D BC BC B B
Mdi a do ms 1, 9 1, 1 1, 1 0, 5 0, 3 0, 1 0, 2 0, 3 0, 8 0, 8 1, 2 1, 3
As mdi as segui das pel a mesma letra hor i zont al ment e nao di f er ement r e si ,
ao n vel de 95%de pr obabi l i dade.
A var i ao anual da r espi r ao, par a ambas as t emper a-
t ur as t est adas, pode ser obser vada na FI GURA 11. Ver i f i ca- se
que a t emper at ur a anual f i xa ger a t axas r espi r at r i as sempr e
super i or es, quando compar adas com a t emper at ur a mdi a do ms,
e que em j unho ambas at i ngem t axas mai s bai xas.
51
FI GURA 11. VARI AO ANUAL DA RESPI RAO DE CANJ ERANA PARA AMBAS AS TEM-
PERATURAS TESTADAS
MESES
4. 2. 3 Pont o de compensao l um ni co
Baseando- se na r espi r ao e na f ot oss nt ese l qui da,
ao n vel de i nt ensi dade l umi nosa mai s bai xo ( 2, 2 kl ux) , por
i nt er pol ao dos val or es, f oi ger ado o pont o de compensao
l um ni co par a ambas as t emper at ur as, TABELA 6. O pont o de com-
pensao l um ni co var i ou de 150 l ux ( j ul ho) a 600 . l ux ( novem-
br o- j anei r o) , most r ando- se i nf er i or , quando aval i ado em f un-
o da t emper at ur a mdi a do ms.
52
TABELA 6. VALORES MDI OS MENSAI S DO PONTO DE COMPENSAO LUM NI CO ( l ux)
DE CANJ ERANA PARA AS TEMPERATURAS FI XA E MDI A MENSAL
M e s e s
Temper at ur a
J F M A M J J A S O N D
Fi xa 600 450 450 250 200 150 300 350 350 500 600 550
Mdi a do mes 600 350 400 200 150 150 300 300 550 500 600 500
4. 2. 4 Coef i ci ent e econmi co apar ent e
O coef i ci ent e econmi co apar ent e, como most r a a FI GURA
12, apr esent ou uma gr ande var i ao, concent r ando os val or es
mai s bai xos dur ant e os meses cor r espondent es ao ver o e os
mai s el evados no i nver no. I ndependent e da poca do ano, os coe-
f i ci ent es so sempr e mai s bai xos quando as pl ant as so submet i -
das a i nt ensi dade l umi nosa de 2, 2 kl ux.
FI GURA 12. VARI AO ANUAL DO COEFI CI ENTE_ECONMI CO APARENTE ( FOTOSS NTESE
L QUI DA/ RESPI RAO NA ESCURI DO) DE CANJ ERAN, PARA AS I NTENSI -
DADES LUMI NOSAS TESTADAS
cc
<
Cl.
<
O
o
X
o
z
o
<_>
z
LU
o
o
100
90
80
70
60
50
30
20
10
4
2, 2 kl ux.
15, 0 klux
25, 0 kl ux
^0, 0 kl ux
F M
A
X _L
A S O N
MESES
4. 3 Ilex paraguariensis
4. 3. 1 Fot oss nt ese l qui da
A anal i se da var i nci a r esul t ou em di f er enas si gni f i -
cat i vas ent r e as t axas mensai s de f ot oss nt ese l qui da em f un-
o das i nt ensi dades l umi nosas est abel eci das.
Na TABELA 7, pode- se obser var que as t axas mensai s de
f ot oss nt ese l qui da condi ci onadas pel a t emper at ur a f i xa e pe-
l a l umi nosi dade de 2, 2 kl ux, mant m- se est at i st i cament e mai s
el evadas de novembr o a mar o, e mai s bai xas nos meses compl e-
ment ar es. Nos demai s n vei s, as mai or es t axas so obser vadas
em j anei r o ou em f ever ei r o e as menor es concent r am- se em agos-
t o e set embr o. Obser va- se ai nda, quando compar adas as l umi no-
si dades ent r e si , que, par a a mai or i a dos meses, no ocor r e
di f er ena si gni f i cat i va nas t axas ent r e 25 e 40 kl ux. Essa se-
mel hana no ver i f i cada de 2, 2 par a 15 kl ux e dest a i nt ensi -
dade s mui t o r ar ament e par a 25 kl ux.
TABELA 7. VALORES MDI OS MENSAI S DE FOTOSS NTESE L QUI DA ( ymol C0
2
. s~
1
. kg"*)
EM FUNO D LUMI NOSI DADE, PARA ERVA- MATE (T = 22, 6C)
Lumi nosi dade
M e 8 e e
( kl ux)
J F M A M J J A S 0 N D
2, 2
AB
2. 4
c
A
3, 2 d
AB
2, 5 d
BC
1. 5 d
C
0, 9 d
C
0, 8 c
C
0, 7 c
C
0, 6 c
C
0, 7 c
BC
1, 5 c
A
2, 9 c
AB
2, 5 c
15, 0
A
15, 7 b
B
13, 6 c
C
10, 7 c
D
6, 8 c
D
6. 3 c
DK
5. 7 b
EF
4, 9 b
G
3, 0 b
FC,
3, 6 b
DE
5, 8 b
B
12, 7 b
B
12, 9 b
25, 0
A
16, 6 a
A
16, 5 b
C
13, 0 b
D
7. 7 b
D
7, 5 b
DE
6, 4 a
E
5, 5ab
F
3, 5ab
F
4, 0ab
D
7, 0 a
BC
14, 2 a
AB
15, 3 a
40, 0
B
17. 5 a
A
19, 5 a
C
14, 6 a
D
8, 5 a
0
8, 4 a
EF
6, 8 a
F
5, 9 a
C
4, 2 n
G
4, 4 a
DE
7, 6 a
C
14, 7 a
BC
16, 0 a
As medi as segui das pel a mesma l et r a hor i zont al ( mai scul a) ou ver t i cal ( mi nuscul o) nao di f er em ent r e si , ao n vel dc 95%
de pr obabi l i dade.
54
Na TABELA 8, obser va- se que as t axas mensai s de f ot os-
s nt ese l qui da, condi ci onada pel a t emper at ur a f i xa, apr esen-
t am um compor t ament o est at st i co si mi l ar a t abel a ant er i or .
Regi st r a- se, no ent ant o, que os mai or es quant i t at i vos de f ot os-
s nt ese l qui da a al t as i nt ensi dades l umi nosas ( 15 a 40 kl ux)
so consegui dos no ms de f ever ei r o e os menor es de j ul ho a
set embr o.
TABELA 8. VALORES MEDI OS MENSAI S DE FOTOSS NTESE L QUI DA ( wnol C0
2
. s
_1
. kg"*)
EM FUNO DA LUMI NOSI DADE, PARA ERVA- MATE (T = medi a do mes)
Lumi nosi dade
( kl ux)
J F M A M J J A S 0 N D
2. 2
AB
2. 5 d
A
2. 7 d
ABC
1, 9 d
CDE
1. 2 d
CDE
0, 9 d
DE
0, 8 c
DE
0, 8 c
. E
0, 5 c
E
0, 6 c
CDE
1. 3 c '
BCD
1. 7 d
AB
2, 3 c
15. 0
A
13, 6 c
A
13. 5 c
C
9, 4 c
D
5, 1 c
E
3, 9 c
EF
3, 1 b
EF
3, 0 b
F
2, 4 b
F
2, 7 b
D
5, 1 b
C
8, 2 c
B
12, 2 b
25, 0
B
14, 7 b
A
16, 8 b
C
11, 6 b
E
5, 6 b
EF
4, 7 b
FC
3, 8 a
C
3, 6 a
H
2, 6ob
CM
3, 2ab
E
5, 7 a
D
9, 4 b
B
13, 7 a
40, 0
B
15, 9 n
A
19, 4 a
D
12, 9 a
F
6, 2 a
F
5, 3 a
C
4, 2 a
Cl l
4, 0 a
H
3, 1 a
Cl l
3, 6 a
F
6, 2 a
E
10, 4 a
C
13, 9 a
As medi as segui das pel a mesma l et r a hor i zont al ( mai uscul a) ou ver t i cal ( mi nscul a) nao di f er em ent r e si , ao n vel de 95%
de pr obabi l i dade.
Nas FI GURAS 13 e 14 podem ser obser vadas as t axas men-
sai s de f ot oss nt ese l qui da em f uno da i nt ensi dade l umi no-
sa, par a as t emper at ur as f i xa e mdi a do ms, r espect i vament e.
As cur vas most r am, par a ambas as t emper at ur as, uma asceno
da capaci dade f ot ossi nt t i ca de 2, 2 par a 15 kl ux e a par t i r
dest a i nt ensi dade t endem est abi l i zao, exceo das cur vas
dos meses de f ever ei r o e mar o. Ver i f i ca- se ai nda que o desem-
55
penho f ot ossi nt t i co a 2,2 kl ux nem sempr e mant i do a i nt en-
si dade l umi nosas mai s el evadas.
FI GURA 13. CURVAS MENSAI S DE FOTOSS NTESE L QUI DA DE ERVA- MATE EM FUNO
DA I NTENSI DADE LUMI NOSA (T = 22, 6C)
NOV
MAR
25 30 35 'i0
NTENSIDADE LUMINOSA ( k i ux )
56
FI GURA 14. CURVAS MENSAI S DE FOTOSS NTESE L QUI DA DE ERVA- MATE EM FUNO
DA I NTENSI DADE LUMI NOSA (T =medi a do mes)
A var i ao anual da f ot oss nt ese l qui da par a as di f e-
r ent es i nt ensi dades l umi nosas, par a as t emper at ur as f i xa e m-
di a do ms, encont r am- se nas FI GURAS 15 e 16.
De acor do com a FI GURA 15, par a t odas as i nt ensi dades
l umi nosas, a capaci dade f ot ossi nt t i ca at i nge val or es mxi mos
em j anei r o- f ever ei r o e a par t i r da deer esce at agost o- set em-
br o, vol t ando a ser i ncr ement ada sensi vel ment e at o f i nal do
ano. Comexceo de 2, 2 kl ux, que det m t axas compar at i vament e
bai xas, as demai s i nt ensi dades mot i vam um desenvol vi ment o da
cur va f ot ossi nt t i ca si mi l ar ao l ongo do ano, especi al ment e
de abr i l a novembr o.
FI GURA 15. VARI AO ANUAL DA FOTOSS NTESE L QUI DA DE ERVA- MATE EM FUNO
DAS I NTENSI DADES LUMI NOSAS TESTADAS ( T = 22, 6C)
Est a const at ao t ambm se mani f est a par a as mudas sub-
met i das t emper at ur a mdi a do ms ( FI GURA 16) , embor a, em
t er mos absol ut os, os val or es da capaci dade f ot ossi nt t i ca sej am
l evement e i nf er i or es aos obser vados na f i gur a ant er i or .
58
FI GURA 16. VARI AO ANUAL DA FOTOSS NTESE L QUI DA DE ERVA- MATE PARA AS
I NTENSI DADES LUMI NOSAS TESTADAS (T =medi a do ms)
20
18
16
1 b
12
10
2, 2 kl ux
15, 0 kl ux
25, 0 kl ux
b0, 0 kl ux
.JL
A S 0
MESES
Na FI GURA 17, pode- se vi sual i zar o ef ei t o da t emper a-
t ur a no desempenho f ot ossi nt t i co das mudas de er va- mat e. Obser -
va- se que, bai xa i nt ensi dade l umi nosa ( 2, 2 kl ux) , os quant i -
t at i vos f ot ossi nt t i cos se eqi val em ao l ongo do ano. No en-
t ant o, a par t i r de 15 kl ux at a mxi ma i nt ensi dade t est ada
as t axas que dur ant e o ver o most r avam- se semel hant es t or nam- se
di f er enci adas com a apr oxi mao do i nver no, cul mi nando com di -
f er enas de at 40%.
59
FIGURA 17. DESEMPENHO FOTOSSINTfTICO DE ERVA-MATE SUBMETIDA S TEHPERA-
TURAS FIXA (CLARO) ' E MDIA DO M@s (ESCURO), PARA AS DIFEREN-
TES INTENSIDADES LUMINOSAS TESTADAS
lI_1Cll2. ... 1. k<r 1 lI_10l2, ... 1. k!J"""1
35 lS
li! li!
25
2,2 klux
25 15,0 klux
31 211
15 15
UI 11
MESES oe;[S
_1Cll2. .-1. k..- I
48 -
",,-oiCl!2 . -1. kg-l
lS
lS
li!
:11
25
25,0 k 1 ux 2S
~ O O klux
211 , III
IS
Devido a variao anual da fotossntese lquida apre-
sentada pelas mudas de erva-mate, verifica-se que, do montan-
te fotossinttico produzido urante o ano, 41% ocorre no ve-
ro, 24% no outuno, 22% na primavera e 13 % no inverno, toman-
do-se como base a temperatura fixa. Entretanto, considerando
a temperatura mdia do ms, estes valores alteram-se especial-
mente nas estaes vero (47%) e inverno (10 %), conforme a
FIGURA 18.
60
FI GURA 18. DI STRI BUI O DA PRODUO FOTOSSI NTTI CA DE ERVA- MATE, NAS
DI FERENTES ESTAES DO ANO POR I NTENSI DADE LUMI NOSA E TEM-
PERATURA
4. 3. 2 Respi r ao
A r espi r ao, quant i f i cada em f uno da t emper at ur a,
apr esent ada na TABELA 9. Medi ant e compar ao das mdi as,
ver i f i ca- se que os mai or es val or es concent r am- se de dezembr o
a mar o e as t axas est at i st i cament e mai s bai xas de abr i l a
out ubr o.
61
TABELA 9. VALORES MDI OS MENSAI S DA RESPI RAO ( ymol C0
2
. s"
1
, kg
_1
) DE ER-
VA- MATE , EM FUNO DAS TEMPERATURAS FI XA E MDI A DO MS
Temper at ur a
M e s e s
Temper at ur a
J F M A M J J A S 0 N D
Fi xa
A
1, 6
A
1, 5
AB
1, 4
BCD
0, 8
CD
0, 6
CD
0, 4
D
0, 4
D
0, 3
BCD
0, 8
CD
0, 7
BC
1, 0
AB
M
Medi a do ms A
M
AB
1, 1
ABC
1, 0
BC
0, 7
CD
0, 5
D
0, 2
D
0, 1
D
0, 1
CD
0, 5
CD
0, 5
BC
0, 7
ABC
0, 9
As mdi as segui das pel a mesma l et r a hor i zont al ment e nao di f er ement r e si ,
ao n vel de 95%de pr obabi l i dade.
A var i ao anual da r espi r ao pode s er obs er vada na
FI GURA 19. Ver i f i ca- se que a t emper at ur a f i xa ger a t axas r es-
pi r at r i as sempr e super i or es quando compar adas com a t emper a-
t ur a mdi a do ms , e que em j ul ho e agost o ambas at i ngem val o-
r es mai s bai xos.
FI GURA 19. VARI AO ANUAL DA RESPI RAO DE ERVA- MATE PARA AMBAS AS TEMPE-
RATURAS TESTADAS
2, 5
CD
CNJ
O
(_>
O
B
o
o-
<
cc
ti-
co
LU
c
2, 0
1, 5
, 0
0, 5
T e m p e r a t u r a f i x a
T e m p e r a t u r a m d i a
J L
J 1 L J L J L
M A M
A S O N
M E S E S
62
4. 3. 3 Pont o de compensao, l um ni co
Os val or es do pont o de compensao l um ni co em f uno
de ambas as t emper at ur as encont r am- se na TABELA 10. Not a- se
que, par a er va- mat e, os val or es var i am de 55 0 l ux ( novembr o)
a 1000 l ux ( set embr o) , most r ando- se i nf er i or es quando aval i a-
do em f uno da t emper at ur a mdi a do ms, em especi al nos me-
ses de j ul ho e agost o.
TABELA 10. VALORES MDI OS MENSAI S DO PONTO DE COMPENSAO LUM NI CO ( l ux)
DE ERVA- MATE PARA AS TEMPERATURAS FI XA E MDI A MENSAL
Temper at ur a
M e s e s
J F M A M J J A S 0 N D
Fi xa 800 700 800 750 850 700 650 750 1000 600 550 800
Medi a do ms 800 650 750 800 850 450 350 450 900 600 600 650
4. 3. 4 Coef i ci ent e econmi co apar ent e
O coef i ci ent e econmi co apar ent e, como most r a a FI GURA
20, car act er i za- se por apr esent ar os val or es mai s bai xos no
ms de set embr o e os mai s el evados ent r e j ul ho e agost o, com
pi cos i nt er medi r i os em f ever ei r o e novembr o- dezembr o, par a
t odas as i nt ensi dades l umi nosas. Os coef i ci ent es obt i dos a
2, 2 kl ux so sempr e i nf er i or es as demai s i nt ensi dades l umi no-
sas t est adas.
63
FI GURA 20. VARI AO ANUAL DO COEFI CI ENTE ECONMI CO APARENTE ( FOTOSS NTE-
SE L QUI DA/ RESPI RAO NA ESCURI DO) DE ERVA- MATE, PARA AS I N-
TENSI DADES LUMI NOSAS TESTADAS
50
iO
30
20
10
2, 2 kl ux
15, 0 kl ux
25, 0 kl ux
^0, 0 kl ux
X _L
A S 0 N
MESES
4. 4 Podoaarpus lambertii
64
4. 4. 1 Fot oss nt ese l qui da
Na TABELA 11 encont r am- se os val or es mdi os mensai s de
f ot oss nt ese l qui da em f uno da i nt ensi dade l umi nosa, con-
di ci onados pel a t emper at ur a f i xa. Pode- se obser var que a !
2, 2 kl ux o desempenho f ot ossi nt t i co most r a- se est at i st i camen-
t e semel hant e ao l ongo do ano, exceo do ms de j ul ho com
um r egi st r o de t axas mai s bai xas. No ent ant o, nos demai s n -
vei s de l umi nosi dade, os mai or es quant i t at i vos concent r am- se
em j anei r o par a 15 kl ux, de novembr o a f ever ei r o par a 25 kl ux
e em f ever ei r o par a 40 kl ux. Por out r o l ado, os val or es mai s
bai xos agr upam- se, par a as i nt ensi dades l umi nosas de 15 a
40 kl ux, de j unho a set embr o.
Obser va- se ai nda, par a ummesmo ms e par a as di f er en-
t es i nt ensi dades l umi nosas, que os n vei s de l umi nosi dade pr o-
por ci onam t axas f ot ossi nt t i cas est at i st i cament e di f er ent es
ent r e si .
TABELA 11. VALORES MDI OS MENSAI S DE FOTOSS NTESE L QUI DA( vi mol C0
2
. s . kg )
EM FUNO DA LUMI NOSI DADE, PARA PI NHEI RO- BRAVO (T = 22, 6C)
Lumi nosi dade
( kl ux)
M e s e s
Lumi nosi dade
( kl ux) J F M A M J J A S 0 N D
2,2
A
2, 2 c
AB
2, 2 d
AB
1, 7 d
AB
1. 7 d
AB
1. 4 d
AB
0, 9 d
B
0, 8 d
AB
1. 1 d
AB
1, 0 d
AB
1, 2 d
AB
2, 0 d
AB
2, 0 d
15, 0
A
9, 4 b
B
8, 1 c
C
6, 7 c
C
6, 6 c
C
6, 6 c
DE
4, 0 c
E
3, 3 c
DE
4. 2 c
DE
4. 3 c
D
4, 7 c
B
8, 0 c
BC
7, 3 c
25, 0
AB
9, 9 b
A
10, 4 b
BC
8. 9 b
C
8, 4 b
C
8, 5 b
DE
5, 2 b
E
4, 3 b
DE
5. 0 b
DE
5. 2 b
D
5, 6 b
ABC
9, 2 b
AB
9, 9 b
40, 0
BC
10, 7 a
A
13, 1 a
3C
11, 0 a
C
10, 0 a
C
9. 9 a
DE
6, 2 a
E
5, 2 a
DE
6, 0 a
DE
6. 2 a
D
7, 1 a
BC
10, 4 a
B
11, 4 a
As medi as segui das pel a mesma l et r a hor i zont al ( mai scul a) ou ver t i cal ( mi nscul a) no di f er em ent r e si , ao n vel de 95Z de
pr obabi l i dade
65
Na TABELA 12, t omando como base a t emper at ur a mdi a
do ms, sob o pont o de vi st a est at st i co ver i f i ca- se uma se-
mel hana com as i nf or maes obt i das no quadr o ant er i or . Sa-
l i ent a- se, no ent ant o, que os val or es mai s bai xos da capaci -
dade f ot ossi nt t i ca ocor r em nos meses de j unho e j ul ho par a
as i nt ensi dades l umi nosas de 15 a 40 kl ux, e que a 2, 2 kl ux
no ocor r e di f er enas si gni f i cat i vas ao l ongo do per odo obser -
vado. .
TABELA 12. VALORES MDI OS MENSAI S DE FOTOSS NTESE L QUI DA( ymol C0
2
. s~
1
. kg"
1
)
EM FUNO DA LUMI NOSI DADE, PARA PI NHEI RO- BRAVO (T = medi a do
ms)
Lumi nosi dade
( kl ux)
J F M A H J J A S 0 N D
A A A A A A A A A A A A
2. 2 1, 6 d 1, 8 d 1. 5 d 1, 5 d 1. 4 d 0, 9 d 0, 8 d 1, 0 d 1, 0 d 0, 9 d 1, 5 d 1, 8 d
A A BC BC C DE E DE DE D AB ABC
15, 0 7. 9 c 7, 9 c 6, 5 c 5, 8 c 5, 5 c 3, 2 c 2, 4 c 3, 4 c 3, 4 c 3, 9 c 6, 9 c 6, 7 c
AB A BC CD D EF F E E E BC B
25, 0 9, 5 b 10, 5 b 8, 5 b 7, 2 b 7, 0 b 4, 0 b 3, 0 b 4, 4 b 4, 4 b 4, 9 b 8, 4 b 8, 6 b
BC A B CD D FC G EF EF E BCD BC
40, 0 10, 0 a 12, 8 a 10, 5 a 8, 7 a 8, 4 a 4, 8 a 3. 7 a 5, 3 a 5, 3 a 6, 1 a 9, 7 a 9, 9 a
As medi
s i , ao
as s egui das
n vel de 951
pel a mes ma l et r a
de pr obabi l i dade
hor i z ont al ( mai us c ul a) ou ver t i c al ( mi nu s' u l a) n o di f er em ent r e
Nas FI GURAS 21 e 22, podem ser obser vadas as cur vas men-
sai s de f ot oss nt ese l qui da, par a as t emper at ur as f i xa e m-
di a do ms. As cur vas most r am, de uma manei r a ger al , uma acen-
t uada asceno da capaci dade f ot ossi nt t i ca de 2, 2 par a 15 kl ux,
66
e a par t i r dal de uma f or ma menos acent uada, por m ai nda as-
cendent e, at 40 kl ux. exceo o ms de j anei r o que most r a
uma est abi l i dade pr xi mo mxi ma l umi nosi dade t est ada. Em
ambas as f i gur as ver i f i ca- se, t ambm, doi s agr upament os de
cur vas, umpar a as que cor r espondem aos meses de j unho a ou-
t ubr o, e out r o par a os demai s meses.
FI GURA 21. CURVAS MENSI AS DE FOTOSS NTESE L QUI DA DE PI NHEI RO- BRAVO EM
FUNO DA I NTENSI DADE LUMI NOSA (T = 22, 6C)
OI
- Y
CM
O
o
o
5.
<
o
r>
cy
tn
i/>
o
1
FEV
SET
J UN
AGO
J UL
J_ I
20 25 30 35 AO
INTENSIDADE LUMINOSA ( k l ux )
FI GURA 22.
67
CURVAS MENSAI S DE FOTOSS NTESE L QUI DA DE PI NHEI RO- BRAVO EM
FUNO DA I NTENSI DADE LUMI NOSA (T = mdi a do mi s)
14
12
10
FEV
MAR
JAN
DEZ
NOV
ABR
MAI
OUT
AGO
SET
JUN
JUL
JL
J _
20 25 30 35 'lO
INTENSIDADE LUMINOSA ( k l ux )
A var i ao anual da f ot oss nt ese l qui da par a os n vei s
de i nt ensi dade l umi nosa t est ados, par a as t emper at ur as f i xa e
mdi a d ms, encont r am- se nas FI GURAS 2 3 e 24.
Conf or me a FI GURA 23, pode- se obser var que, par a t odos
os n vei s de i nt ensi dade l umi nosa, a capaci dade f ot ossi nt t i -
ca at i nge os val or es mxi mos em j anei r o- f ever ei r o e a par t i r
da decr esce at j ul ho, vol t ando a ser i ncr ement ada sensi vel -
ment e at o f i nal do ano. Obser va- se ai nda, que o desempenho
f ot ossi nt t i co most r a- se cr escent e na f ai xa de 15 par a 40 kl ux.
68
FI GURA 23. VARI AO ANUAL DA FOTOSS NTESE L QUI DA DE PI NHEI RO- BRAVO EM
FUNO DAS I NTENSI DADES LUMI NOSAS TESTADAS (T = 22, 6C)
1 A
2 12
1 0
2 , 2 k l u x
1 5 , 0 k l u x
2 5 , 0 k l u x
AO , 0 k l u x
A O N
MESES
Est a const at ao t ambm se mani f est a par a as mudas
condi ci onadas t emper at ur a mdi a do ms, FI GURA 24, embor a,
emt er mos absol ut os, os val or es da capaci dade f ot ossi nt t i ca
sej am i nf er i or es.
69
FI GURA 24. VARI AO ANUAL DA FOTOSS NTESE L QUI DA DE PI NHEI RO- BRAVO PA-
RA AS I NTENSI DADES LUMI NOSAS TESTADAS (T = medi a do ms)
CN
o
O

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O
Z3
O"
LU
IS)
LU
t-
LO
m
O
1 k
en
1 2
1 0
2 , 2 k 1 u x
1 5 , 0 k l ux
2 5 , 0 k l u x
AO , 0 k l u x
A M J A
MESES
A FI GURA . 25 pr ocur a most r ar a i nf l ue2i ci a da t emper at u-
r a no desempenho f ot ossi nt t i co das mudas de pi nhei r o- br avo.
Obser va- se que a 2, 2 kl ux os val or es se eqi val em ao l ongo
do ano e que pequenas di f er enas ocor r em nos meses cor r espon-
dent es ao ver o. No ent ant o, a par t i r de 15 kl ux at a mxi ma
i nt ensi dade l umi nosa t est ada, o desempenho f ot ossi nt t i co
most r a- se di f er enci ado ao l ongo do ano, cul mi nando com di f e-
r enas de at 30%.
70
FIGURA 25. DESEHPENHO FOTOSSINTt:TICO DE PINHEIRO-BRAVO SUBHETlDO AS TEH-
PERATURAS FIXA (CLARO) E MDIA DO MEs (ESCURO), PARA AS DIFE-
RENTES INTENSIDADES LUMINOSAS TESTADAS
q .-1C02. .... 1. k!J""1 .a.-ICl2. .-1. k!J""1
lS lS
3\l 3\l
25 2.,2 klux 25
15,0 klux
2S 2lJ
15 IS
li! li!
MES!:5
.co .-lmz. .-l.kg-l 4Il.-1C02. .... I. kq-1
lS l5
3\l :11
25
25,0 klux
25
40,0 klux
2lJ 2lJ
IS IS
IY
n
I"
MESES MESES
Em funo da variao anual da fotossntese lquida
apresentada pelas mudas de pinheiro-bravo, verifica-se, na
FIGURA 26, que do montante fotossinttico produzido durante
o ano, aproximadamente 33% ocorre no vero, 28% no outuno,
23% na primavera e 16% no inverno, tomando-se como base tanto
a temperatura fixa como a mdia do mes.
71
FI GURA 26. DI STRI BUI O DA PRODUO FOTOSSI NTTI CA DE PI NHEI R0- 3RAV0,
NAS DI FERENTES ESTAES DO ANO POR I NTENSI DADE LUMI NOSA E
TEMPERATURA
4. 4. 2 Respi r ao
A r espi r ao aval i ada em f uno da t emper at ur a apr e-
sent ada na TABELA 13. Medi ant e compar ao das mdi as, ver i -
f i ca- se que as t axas mai s el evadas ocor r emem dezembr o e j a-
nei r o e as mai s bai xas de mar o a out ubr o, quando condi ci ona-
das pel a t emper at ur a f i xa. J em r el ao t emper at ur a mdi a
do ms, as mai or es t axas r espi r at r i as ocor r em no ms de j a-
nei r o e as menor es de f ever ei r o a out ubr o.
72
- 1
TABELA 13. VALORES MDI OS MENSAI S DA RESPI RAAO ( vi mol CO^s . kg ) DE
PI NHEI RO- BRAVO, EM FUNO DAS TEMPERATURAS FI XA E MDI A DO
MS
Me s e s
l empei auur a
J F M A M J J A S 0 N D
A B CD CD CD D D 3C CD CD B AB
Fi xa 1, 0 0, 6 0, 3 0, 3 0, 2 0, 1 0, 1
0, 4 0, 3 0, 3 0, 6 0, 7
A BC C C C C C BC C C B B
Medi a do ms 0, 8 0, 3 0, 2 0, 2
0, 1 0, 1
0, 1 0, 2 0, 2 0, 2 0, 4 0, 5
As mdi as segui das pel a mesma l et r a hor i zont al ment e nao di f er em ent r e si ,
ao n vel de 95%de pr obabi l i dade.
A var i ao anual da r espi r ao, par a ambas as t emper a-
t ur as, pode ser obser vada na FI GURA 2 7. Not a- se que a t emper a-
t ur a f i xa pr ovoca t axas r espi r at r i as super i or es t emper at u-
r a mdi a do ms e que ambas pr opor ci onam t axas i dnt i cas e
menor es dur ant e os meses de j unho e j ul ho.
FI GURA 27. VARI AO ANUAL DA RESPI RAO DE PI NHEI RO- BRAVO PARA AMBAS AS
TEMPERATURAS TESTADAS
T e m p e r a t u r a f i x a
T e m p e r a t u r a m d i a
S O N
MESES
73
4. 4. 3 Pont o de compensao l um ni co
Os val or es do pont o de compensao l um ni co, em f uno
de ambas as t emper at ur as, encont r am- se na TABELA 14. Obser -
va- se que os val or es var i am de 150 l ux ( j ul ho) a 65 0 l ux ( j a-
nei r o) , most r ando- se i nf er i or es quando aval i ados em f uno da
t emper at ur a mdi a do ms.
TABELA 14. VALORES MDI OS MENSAI S DO PONTO DE COMPENSAO LUM NI CO ( l ux)
DE PI NHEI RO- BRAVO PARA AS TEMPERATURAS FI XA E MDI A MENSAL
Temper at ur a
M e s e s
Temper at ur a
J F M A M J J A S 0 N D
Fi xa
Medi a do ms
650
650
500
300
300
250
300
250
350
200
200
150
150
150
550
450
450
400
400
400
500
500
500
450
4. 4. 4 Coef i ci ent e econmi co apar ent e
O coef i ci ent e econmi co apar ent e, conf or me most r a a
FI GURA 28, apr esent a uma gr ande var i ao, concent r ando os va-
l or es mai s bai xos nos meses cor r espondent es ao ver o e os
mai s el evados no i n ci o do i nver no. Ver i f i ca- se ai nda, que os
val or es do coef i ci ent e so dependent es do n vel de i nt ensi da-
de l umi nosa emque as pl ant as f or am submet i das.
74
FI GURA 28. VARI AO ANUAL DO COEFI CI ENTE ECONMI CO APARENTE ( FOTOSS NTE-
SE L QUI DA/ RESPI RAO NA ESCURI DO) DE PI NHEI RO- BRAVO, PARA
AS I NTENSI DADES LUMI NOSAS TESTADAS
5 D I S C U S S O
5. 1 Cabralea canjerana
5. 1. 1 Fot oss nt ese l qui da
0 desenvol vi ment o das cur vas f ot ossi nt t i cas, FI GURAS
5 e 6, car act er i za uma al t a dependnci a das mudas de canj er a-
na l uz quando submet i das i nt ensi dades de 2 a 15 kl ux, uma
vez que ocor r e uma ascendnci a si gni f i cat i va nest a f ai xa. No
ent ant o, a medi da que a l umi nosi dade i nt ensi f i cada, a ef i -
ci nci a f ot ossi nt t i ca no se pr ocessa de uma f or ma t o expr es-
si va, evi denci ando i ncl usi ve umpl at quando as pl ant as encon-
t r am- se sob i nt ensi dades de 25 par a 40 kl ux, dando i ndi cat i vos
que at i ngi r am o pont o de sat ur ao l um ni co. I st o si gni f i ca
que, par a est a espci e, i nt ensi dades l umi nosas pr xi mas a
25 kl ux pr omovem uma est abi l i zao na r eao f ot ossi nt t i ca e
que a vel oci dade de f i xao de CC>2 j no se encont r a l i mi t a-
da por pr ocessos f ot oqu mi cos e si m at r avs dos enzi mt i cos e
39
do supr i ment o de CC>
2
( LARCHER ) .
As cur vas f ot ossi nt t i cas obt i das, devi do a sua conf i -
gur ao e ao n vel de i nt ensi dade l umi nosa que pr omove a sat u-
r ao l um ni ca, demonst r am car t er umbr f i l o da espci e na f a-
se j uveni l . Nest e par t i cul ar , so excees as cur vas cor r es-
pondent es aos meses de f ever ei r o e out ubr o, j que a sat ur ao
sobr evm ao n vel mxi mo t est ado. Est a t endnci a em r equer er
76
l umi nosi dades di f er ent es par a at i ngi r um desempenho f ot ossi n-
t t i co mxi mo no decor r er do per odo veget at i vo, f oi t ambm
3 8
obser vado por KNSTLE , est udando Pseudotsuga menziesii. Tal
compor t ament o poder i a est ar associ ado a mudanas ont ogent i -
3
cas das f ol has, a exempl o do que f oi ver i f i cado por BORRAN
com ac cul as de Pinus, em que as mai s vel has apr esent ar am uma
sat ur ao l um ni ca super i or s consi der adas novas. No pr esen-
t e caso, de supor que f ol has com di st i nt os est gi os de mat u-
r ao t enham si do aval i adas dur ant e o per odo de obt eno dos
dados, mesmo t endo- se o cui dado de el i mi nar aquel as que apa-
r ent avam ser j ovens.
Deve ser consi der ado ai nda, que as exi gnci as l um ni cas
das espci es poder o var i ar no s mot i vadas pel a ont ogeni a
mas t ambm pel a i nf l unci a de f at or es cl i mt i cos que se t or nam
mai s ef i ci ent es em det er mi nados per odos do ano. Est a al t er na-
t i va poder i a j ust i f i car a i nt er ao si gni f i cat i va obser vada
ent r e os t r at ament os. De qual quer f or ma, o compor t ament o das
mudas de canj er ana per mi t e supor que a espci e apr esent a uma
t endnci a a se adapt ar f i si ol gi cament e s condi es de l umi -
nosi dade mai s i nt ensa, sem que i st o i mpl i que na sat ur ao da
capaci dade f ot ossi nt t i ca, como compr ovam as t axas dos meses
de f ever ei r o e out ubr o.
Est es r esul t ados apar ent ement e amb guos, na ver dade r e-
t r at am o compor t ament o da espci e em condi es nat ur ai s
24 ' -
( I NOUE et alii ) . A ocor r nci a de r egener aes em cl ar ei r as
ou at mesmo em capoei r es si gni f i ca que os n vei s de l umi no-
si dade, mesmo debi l i t ados por uma veget ao r al a, so mui t o
mai s al t os que os di spon vei s em est gi os sucessi onai s mai s
avanados.
77
Por out r o l ado, quando as mudas de canj er ana so sub-
met i das ao n vel i nf er i or de l uz ( 2, 2 kl ux) apr esent am um de-
sempenho f ot ossi nt t i co posi t i vo, i ndi cando que o pont o de
compensao l um ni co encont r a- se a n vei s de i nt ensi dade l u-
mi nosa ai nda mai s bai xos. Tal af i r mat i va pode ser conf i r mada
na TABELA 6, onde, par a ambas as t emper at ur as, o pont o de com-
pensao l um ni co var i a de 150 l ux no i nver no a 600 l ux no ve-
_ 39
r ao. Est es val or es aj ust am- se a af i r mat i va f ei t a por LARCHER
de que o pont o de compensao par a espci es umbr f i l as si t ua- se
ent r e 300 e 600 l ux.
As i nf or maes decor r ent es do pont o de compensao de-
monst r am a pl ast i ci dade da espci e em apr ovei t ar ampl a f ai xa
de ener gi a l umi nosa, mant endo um bal ano posi t i vo de CO^ em
condi es de l umi nosi dade ambi ent al f r aca. Ressal t a- se ai nda
que dur ant e o i nver no, por apr esent ar umpont o de compensao
l um ni co mai s bai xo, poder , a pr i nc pi o, compensar o menor
f ot oper odo car act er st i co nest a est ao.
Com r el ao var i ao anual da f ot oss nt ese l qui da,
FI GURAS 7 e 8, obser va- se, par a t odos os n vei s de l umi nosi -
dade t est ados, que os mai or es quant i t at i vos so obt i dos no
ver o e a par t i r de f ever ei r o ocor r e uma queda subst anci al
at j ul ho vol t ando a ser i ncr ement ada at o f i nal do ano. Tal
compor t ament o car act er i za uma n t i da var i ao sazonal das t a-
xas de f ot oss nt ese, t endo como conseqnci a um desempenho de
3 a 4 vezes i nf er i or dur ant e o i nver no, embor a ai nda mant enha,
~ 2 1
no ms mai s cr t i co, umbal ano de CC>
2
posi t i vo. HELMS obser -
vou par a r vor es de Pseudotsuga menziesii que a assi mi l ao
l qui da no i nver no cor r esponde apr oxi madament e de 1/ 6 a 1/ 2 0
da assi mi l ao t ot al , em 2 anos consecut i vos. No pr esent e t r a-
78
bal ho , o mont ant e pr oduzi do de f ot oss nt ese l qui da, par a os
n vei s de l umi nosi dade t est ados, var i a com a est ao do ano.
38% concent r a- se no ver o, 23% na pr i maver a, 27% no out ono e
apenas 12% no i nver no, baseando- se na t emper at ur a mdi a do ms
( FI GURA 10) . Est a const at ao r eaf i r ma o conheci ment o de que
det er mi nadas pr t i cas si l vi cul t ur ai s s devem ser execut adas
na est ao conveni ent e do ano.
A var i ao sazonal da f ot oss nt ese, por ser um i mpor -
t ant e par met r o f i si ol gi co r el aci onado pr oduo de mat r i a
seca, f oi est udada por di ver sos pesqui sador es nor mal ment e en-
vol vendo espci es de i nt er esse econmi co do Hemi sf r i o Nor t e.
Nest e par t i cul ar , dest acam- se os t r abal hos execut ados por
40- 1 52 4- 5 54
LEDI G , MCGREGOR & KRAMER , BOURDEAU , MOORE et al%% ,
STEI NHBEL & HALAS
67
, LEDI G & BOTKI N
42
e out r os. De uma manei -
r a ger al , o compor t ament o das espci es menci onadas por est es
aut or es apr esent am um acr sci mo nas t axas f ot ossi nt t i cas du-
r ant e a pr i maver a, at i ngi ndo o mxi mo no ver o, aps o que
ocor r e umdecr sci mo no out ono pr opor ci onando, em mui t os casos,
val or es negat i vos no i nver no.
Conf or me BORDEAU
5
, KRAMER & KOZLOWSKI
35
, a r eduo da
capaci dade f ot ossi nt t i ca pode est ar associ ada ao decl ni o do
cont edo de cl or of i l a, s mudanas na vi scosi dade do pr ot opl as-
ma e as out r as modi f i caes vi ncul adas ao r i gor do i nver no,
i nduzi das pel as bai xas t emper at ur as m ni mas.
No pr esent e t r abal ho, como pode ser vi st o no APNDI CE
2, obt eve- se uma al t a cor r el ao ent r e as t axas f ot ossi nt t i -
cas e a mdi a das t emper at ur as m ni mas mensai s. Est a i nf or ma-
~ 5
ao adequa- se a af i r mat i va f ei t a pr o BORDEAU de que as t em-
per at ur as m ni mas exer cem uma i nf l unci a no desempenho f ot os-
79
si nt t i co empl ant as mant i das em condi es de campo, mesmo
que l evadas no moment o da aval i ao ao l abor at r i o e mant i das
sob condi es de t emper at ur a padr o. Nest e sent i do, como po-
de ser obser vado na FI GURA. 9, embor a as t emper at ur as t est adas
t enhamexer ci do ef ei t o di f er enci ado sobr e o desempenho f ot os-
si nt t i co das pl ant as, em al guns casos de at 50%, a manut en-
o de uma t emper at ur a f i xa no evi t ou a t endnci a de obt er
t axas i nf er i or es no i nver no.
O padr o sazonal de var i ao da capaci dade f ot ossi nt -
t i ca, mesmo que modi f i que de um ano par a o out r o devi do as di -
f er enas em r ea f ol i ar e das condi es cl i mt i cas pr edomi nan-
t es, sempr e se most r a pr esent e, poi s par ece obedecer a um r i t -
mo endgeno da pl ant a ( BORDEAU
5
e HELMS
21
) .
As cur vas de var i ao anual de f ot oss nt ese l qui da,
especi al ment e as que r epr esent am as condi es de t emper at ur a
mdi a mensal , FI GURA 8, exi bem uma subst anci al di f er ena ent r e
os val or es obt i dos a 2, 2 kl ux e os demai s n vei s de l uz t est a-
dos .
As condi es de l umi nosi dade no i nt er i or dos povoamen-
t os nat ur ai s, em t er mos absol ut os, r ar ament e exi bem val or es
super i or es aos 2, 2 kl ux si mul ados, embor a haj a var i aes em
f uno de sua est r ut ur a, composi o f l or st i ca, f or ma e nme-
r o de f ol has, i dade, nebul osi dade, et c. Em t al si t uao, t or -
na- se di f ci l supor que as r egener aes de canj er ana possam
apr esent ar um desempenho sat i sf at r i o semque ocor r a a i nt er -
f er nci a ef et i va dos si l vi cul t or es at r avs de ummanej o ade-
quado, .. a f i mde possi bi l i t ar mel hor es condi es de l umi nosi -
dade par a o cr esci ment o da espci e. Est a obser vao t ambm
vl i da par a as duas out r as espci es envol vi das nest e est udo.
80
5. 1. 2 Respi r ao
Na FI GURA 11, obser va- se que a t emper at ur a f i xa pr ovoca
t axas r espi r at r i as sempr e super i or es aquel as obt i das com a
t emper at ur a mdi a do ms. A di f er ena j ust i f i ca- se por que a
r espi r ao depende em gr ande par t e da t emper at ur a, ao cont r -
r i o da f ot oss nt ese que est suj ei t a i nt er ao compl exa dos
f at or es ambi ent ai s. Como a t emper at ur a f i xa de 22, 6C f oi sem-
pr e super i or t emper at ur a mdi a do ms, com di f er enas de
at 10C no i nver no, nat ur al que as t axas r espi r at r i as
t enham apr esent ado val or es di st i nt os.
Const at a- se ai nda que as t axas r espi r at r i as apr esen-
t am uma queda subst anci al de j anei r o a j ul ho e a par t i r da
ocor r e um aument o at o f i nal do ano. Est a t endnci a bast an-
t e expr essi va par a as mudas de canj er ana, uma vez que do mon-
t ant e r espi r ado anual ment e, em t er mos mdi os e par a ambas as
t emper at ur as, 43% ocor r e no ver o, 20% no out uno, 7% no i nver -
no e 30% na pr i maver a. Tai s var i aes i mpl i cam em val or es es-
t at i st i cament e di st i nt os ( TABELA 5) decor r ent es da i nf l unci a
exer ci da pel a t emper at ur a ambi ent al e da at i vi dade f i si ol gi -
35
ca da pr opr i a pl ant a ( KRAMER & KOZLOWKI ) . Resul t ados seme-
} ^ r-
l hant es t ambm f or am obt i dos por KI NERSON e BORDEAU
3
par a
Pinus taeda e Tsuga canadensis , r espect i vament e.
5. 1. 3 Coef i ci ent e econmi co apar ent e
A FI GURA 5 most r a que par a as i nt ensi dades l umi nosas
de 15 a 40 kl ux os coef i ci ent es so semel hant es ao l ongo do
ano e que os menor es val or es ocor r em de j anei r o a mar o e de
set embr o a dezembr o, e os mai s el evados nos meses compl ement a-
81
r es. 2, 2 kl ux, devi do ao bai xo desempenho f ot ossi nt t i co
das pl ant as, os coeficientes sao consi der avel ment e menor es,
embor a a conf i gur ao, da cur va most r e- se si mi l ar s demai s
i nt ensi dades de l uz. Em t er mos absol ut os, par a os meses de
mai or at i vi dade met abl i ca e par a as i nt ensi dades de 2, 2 a
40 kl ux, os val or es obt i dos aj ust am- se aos obser vados par a
Enterolobium contortisiliquum ( GALVO
1
^) , Mimosa soabvella.
Peltophorurn ubium, Sohinus terebinthifolius
}
Matayba
- 25 27
elaeagnoides ( I NOUE & GALVAO ) e Cedrela fissilis ( I NOUE ) .
Nos meses cor r espondent es ao i nver no no f or am encont r ados
r egi st r os na l i t er at ur a consul t ada, par a f i ns compar at i vos.
A conf i gur ao das cur vas, de uma manei r a ger al , de-
monst r a que o ef ei t o da t emper at ur a como i ni bi dor das t axas
r espi r at r i as f oi mai s ef i ci ent e que sobr e as t axas f ot ossi n-
t t i cas nos meses pr xi mos ao i nver no. Com i st o, pr ovocou um
aument o consi der vel nos coef i ci ent es. Por out r o l ado, em con-
di es de t emper at ur a mai s el evada, as t axas de r espi r ao
aument ar ampr opor ci onal ment e mai s do que as de f ot oss nt ese,
t endo como conseqnci a coef i ci ent es menor es. Baseado ni st o,
pode- se di zer que as mudas de canj er ana t or nam- se mai s " eco-
nmi cas" nos per odos do ano emque as condi es ambi ent ai s
so desf avor vei s, possi vel ment e como um r ecur so f i si ol gi co
par a ameni zar t ai s adver si dades.
5. 2 Ilex paraguaviensis
5. 2. 1 Fot oss nt ese l qui da
O desenvol vi ment o das cur vas par a er va- mat e, em ambas
as t emper at ur as t est at as, FI GURAS 13 e 14, most r a uma aseen-
so da capaci dade f ot ossi nt t i ca com o aument o da i nt ensi da-
de de l uz, sendo que o pont o de sat ur ao l um ni co encon-
t r a- se pr xi mo a 25 kl ux. Tal compor t ament o t or na- se est at i s-
t i cament e evi dent e dur ant e os meses de j unho a dezembr o, con-
f or me as TABELAS 7 e 8. Ent r et ant o, nos meses compl ement ar es,
de j anei r o a mai o, a sat ur ao l um ni ca apr oxi ma- se de 40 kl ux
ou excede est e n vel .
A t ol er nci a da er va- mat e na f ase j uveni l assemel ha- se
a da canj er ana, uma vez que, ao se car act er i zar f i si ol gi ca-
ment e como umbr f i l a, devi do a sat ur ao l um ni ca obser vada,
demonst r a t ambm uma t endnci a a adapt ar - se a n vei s de l uz
mai s i nt ensos. Est as i nf or maes aj ust am- se as condi es l um -
. 30
ni cas onde ocor r em r egener aes dest a especi e ( I NOUE et alii )
como t ambm j ust i f i cam a t endnci a dos pequenos pr opr i et r i os
r ur ai s em consor ci - l a com cul t ur as agr col as anuai s, espe-
ci al ment e com o mi l ho, e a necessi dade de pr ot eg- l a quando
ut i l i zada empl ant i os i nt ensi vos a cu aber t o.
Nas FI GURAS 13 e 14, ver i f i ca- se ai nda que a er va- mat e,
quando submet i da ao n vel de 2, 2 kl ux apr esent a um desempenho
f ot ossi nt t i co posi t i vo, i ndi cando que o pont o de sat ur ao
l um ni co encont r a- se abai xo dest a i nt ensi dade, como pode ser
conf i r mado na TABELA 10. No pr esent e caso, par a ambas as t em-
per at ur as t est adas, o pont o de compensao l um ni co var i a de
350 a 900 l ux. Est es val or es, embor a sej am super i or es aos
obt i dos par a canj er ana, encont r am- se abai xo dos def i ni dos pa-
- 39
r a especi es hel i of i l as, que segundo LARCHER var i am de 1000
a 1500 l ux. Com i st o, o pont o de compensao l um ni co, al m
de se t or nar umpar met r o auxi l i ar na def i ni o da t ol er nci a,
per mi t e const at ar a pl ast i ci dade da er va- mat e em mant er uma
83
assi mi l ao l qui da em condi es de l umi nosi dade ambi ent al
f r aca.
Anal i sando as cur vas da var i ao anual da f ot oss nt e-
se l qui da, FI GURAS 15 e 16, obser va- se, par a t odos os n vei s
de l uz, que os mai or es val or es ocor r em no ver o e, a par t i r
de f ever ei r o, r egi st r a- se uma queda si gni f i cat i va nas t axas
at agost o- set embr o, vol t ando a ascender at dezembr o. Tai s
var i aes so decor r ent es de um r i t mo endgeno da pl ant a mo-
t i vadas pr i nci pal ment e pel as t emper at ur as m ni mas r egi st r adas
( BOURDEAU
5
e HELMS
23
) . No APNDI CE 2 pode- se obser var a cor -
r el ao ent r e o desempenho f ot ossi nt t i co e a mdi a das t em-
per at ur as m ni mas mensai s, par a os n vei s de l umi nosi dade t es-
t ados.
Da n t i da var i ao sazonal mani f est ada pel a espci e
const at a- se, na FI GURA 18, que da pr oduo f ot ossi nt t i ca
anual 47% ocor r e no ver o, 23% no out ono, 20% na pr i mave-
r a e apenas 10% no i nver no, t omando- se como base a t emper at u-
r a mdi a anual .
A l i t er at ur a c i ent f i c a^
7
i ndi c a a poss vel cor r el a-
o j uveni l adul t a, t omando a pr oduo f ot ossi nt t i ca na f a-
se j . uveni l como par met r o par a pr edi zer cr esci ment o e pr odu*-
o de madei r a em f ase adul t a.
Sob est a pr emi ssa, t or na- se desaconsel hvel a r ecent e
or i ent ao, por par t e do I nst i t ut o Br asi l ei r o de Desenvol vi -
ment o Fl or est al ( I BDF) , embor a ai nda no of i ci al ment e l ega-
l i zada, de expl or ao dos er vai s no per odo cor r espondent e
a "saf r i nha". A r ef er i da or i ent ao, se por um l ado cor r e-
t a ao r eduzi r em doi s meses o per odo convenci onal de expl o-
r ao - de mai o a out ubr o par a j unho a set embr o - por out r o,
84
aut or i za t ambera o cor t e de dezembr o a f ever ei r o. Est e pr oce-
di ment o cer t ament e f oi mot i vado por pr esses das empr esas er -
vat ei r as comobj et i vos econmi cos i medi at os l evados pel o cr es-
cent e consumo de er va- mat e no Sul do Br asi l , sem uma necess-
r i a f undament ao t cni ca que at est asse a coer nci a dest a
medi da.
Como ca. 50% do desempenho f ot ossi nt t i co ocor r e j us-
t ament e no per odo da " saf r i nha" ( ver o) e apenas 10 a 20% no
per odo de expl or ao convenci onal ( i nver no- pr i maver a) , t al
pr ocedi ment o i mpl i ca em r eduzi r de 2, 5 a 5 vezes a pr oduo
assi mi l at r i a das- pl ant as. I st o poder col ocar em r i sco no
s a di st r i bui o de assi mi l ados par a a f or mao de novas f o-
l has, obj et o da expl or ao, como t ambm, medi ant e a menor
acumul ao de r eser vas, debi l i t ar pr ecocement e as er vei r as.
No se l eva aqui em consi der ao ai nda a i mpl i cao bi oqu mi -
ca dest e pr ocedi ment o, que l eva a di f er enas na qual i dade do
pr odut o.
Tambm opor t uno l evant ar a hi pt ese de que a expl o-
r ao no per odd. da "saf r i nha" poder i a t or nar as er vei r as
mai s suscet vei s ao at aque de pr agas e doenas. Est a suspei -
t a se concr et i zar i a medi ant e o desequi l br i o de compost os se-
- 31
cundarxos de aut o- def esa ( J ANSEN ) associ ado ao f avor eci men-
t o cl i mt i co que nor mal ment e os i nset os, f ungos e bact r i as
encont r am no ver o.
Sob o pont o de vi st a econmi co, a expl or ao em um
per odo i nadequado, i mpl i ca empr ej u zos evi dent es, t ant o
pel a debi l i t ao pr ecoce como pel a menor quant i dade de ar r o-
bas obt i da por er vei r a. Como o peso o par met r o usado na
comer ci al i zao da er va- mat e e as f ol has apr esent am um.
85
peso espec f i co f ol i ar ( FI GURA 4) de 0, 60 na " saf r i nha" e
de 0, 85 na poca convenci onal , h uma per da. de 30% par a t o-
do o mat er i al cor t ado que se encont r a no est di o de f r anco
desenvol vi ment o.
5. 2. 2 Respi r ao
Devi do f or t e i nf l unci a que a t emper at ur a exer ce so-
br e a r espi r ao, as t axas r espi r at r i as mensai s de er va- mat e,
condi ci onadas pel a t emper at ur a f i xa encont r am- se sempr e supe-
r i or es s da t emper at ur a mdi a do ms ( FI GURA 19) , a exempl o
do que ocor r em com as mudas de canj er ana.
O desenvol vi ment o da cur va anual da r espi r ao car act e-
r i za- se por uma var i ao est at i st i cament e si gni f i cant e, det er -
mi nando um compor t ament o sazonal decor r ent e das t axas r espi -
r at r i as de j ul ho e agost o ser em de 5 a 10 vezes i nf er i or es
s det ect adas em j anei r o ( TABELA 9) . Do mont ant e r espi r ado
dur ant e o ano, par a ambas as t emper at ur as t est adas, 4 2% ocor -
r e no ver o, 27% no out uno, 8% no i nver no e 23% na pr i maver a.
35
Est as di f er enas, segundo KRAMER & KOZLOWSKI , devem- se a
at i vi dade f i si ol gi ca da pl ant a, est i mul ada pel as t emper at u-
r as pr edomi nant es no decor r er das aval i aes.
5. 2. 3 Coef i ci ent e econmi co apar ent e
A var i ao anual do coef i ci ent e econmi co apar ent e
par a as l umi nosi dades de 2, 2 a 40 kl ux, FI GURA 20, most r a- se
menos acent uada que a ver i f i cada par a as demai s espci es es-
t udadas.
Sob al t as i nt ensi dades l umi nosas as mudas de er va- ma-
t e apr esent am coef i ci ent es que var i am de 6 em set embr o a
86
34 em j ul ho, acompanhando as nuanas do desempenho f ot ossi n-
t t i co e r espi r at r i o mensal . J a 2, 2 kl ux, o coef i ci ent e
econmi co apar ent e mant m- se pr xi mo a 2, dur ant e quase t odo
o ano. Os r esul t ados i ndi camque a espci e apr esent a uma ut i -
l i zao mai s econmi ca dos car boi dr at os na medi da do aument o
da l uz, embor a os coef i ci ent es, com r ar as excees, sej am
si mi l ar es par a as i nt ensi dades de 15 a 40 kl ux.
5. 3 Podocarpus lambertii
5. 3. 1 Fot oss nt ese l qui da
O desenvol vi ment o das cur vas par a pi nhei r o- br avo,
FI GURAS 21 e 22, most r a uma ascenso da capaci dade f ot ossi n-
t t i ca com o aument o da i nt ensi dade de l uz, i ndi cando que o
pont o de sat ur ao l um ni co excede ao n vel mxi mo t est ado
( 40 kl ux) . Nas TABELAS 11 e 12, pode- se obt er a compr ovao
est at st i ca dest a af i r mat i va. Est e compor t ament o evi denci a o
car t er hel i f i l o do pi nhei r o- br avo, r epr esent ado pel a ascen-
so cont nua da cur va f ot ossi nt t i ca ao l ongo da f ai xa de
l uz t est at a, al canando os mai or es val or es n vei s mai s
el evados de l uz.
Obser va- se ai nda que o pi nhei r o- br avo quando submet i -
do a 2, 2 kl ux apr esent a um desempenho f ot ossi nt t i co posi t i -
vo, i ndi cando que o pont o de compensao l um ni co encon-
t r a- se abai xo dest a i nt ensi dade. Tal af i r mao pode ser con-
f i r mada na TABELA 14, emque, par a ambas as t emper at ur as, o
pont o de compensao l um ni co var i a de 150 l ux no i nver no a
650 l ux no ver o.
87
Os val or es, do pont o de compensao l um ni co, a exem-
pl o da canj er ana, demonst r amque o pi nhei r o- br avo mant m t a-
xas f ot ossi nt t i cas posi t i vas em condi es de l umi nosi dade
mui t o abai xo das pr econi zadas par a espci es i nt ol er ant es, que,
39
segundo LARCHER , var i a de 1000 a 1500 l ux. Est a car act er s-
t i ca associ ada ao pont o de sat ur ao l um ni co, poder i am expl i -
car f i si ol gi cament e ocor r nci a de r egener aes sob var i a-
das condi es de l uz, j ust i f i cando sua pr esena t ant o nos
i ni ci ai s como nos mai s avanados est gi os do desenvol vi ment o
sucessi onal .
Com r el ao var i ao anual da f ot oss nt ese l qui da,
FI GURAS 23 e 24, par a' t odos os n vei s de l umi nosi dade t est a-
dos, obser va- se que os mai or es quant i t at i vos so obt i dos no
ver o, e a par t i r de j anei r o- f ever ei r o ocor r e uma queda subs-
t anci al at j ul ho, vol t ando a ser i ncr ement ada, sensi vel men-
t e, at o f i nal do ano. Est e compor t ament o car act er i za uma n -
t i da var i ao sazonal das t axas f ot ossi nt t i cas, por r azes
j menci onadas ant er i or ment e. Assi m como par a as demai s es-
pci es, pode- se obser var no APNDI CE 2 a cor r el ao ent r e o
desempenho f ot ossi nt t i co e a mdi a das t emper at ur as m ni mas
mensai s, par a t odos os n vei s de l umi nosi dade pr econi zados.
Em decor r nci a da var i ao sazonal const at a- se, na
FI GURA 26, que da pr oduo f ot ossi nt t i ca anual , apr oxi mada-
ment e 33% ocor r e no ver o, 28% no out ono 23% na pr i maver a
e 16% no i nver no. Das 3 espci es est udadas, o pi nhei r o- br a-
vo f oi a que demonst r ou mudanas menos acent uadas na capa-
ci dade f ot ossi nt t i ca, uma vez que mant m t axas de apenas
duas vezes super i or es no ver o em r el ao ao i nver no. Possi -
vel ment e, i st o se deva as bai xas t axas r espi r at r i as r egi st r a-
88
das de mai o a out ubr o, f avor ecendo o desempenho f ot ossi nt et i -
co nest e per odo.
5. 3. 2 Respi r ao.
0 desenvol vi ment o da cur va anual da r espi r ao par a
as mudas de pi nhei r o- br avo ( FI GURA 2 7) car act er i za- se por
uma r eduo de j anei r o a mai o, mant endo- se est vel at out u-
br o e a par t i r da ascende at o f i nal do per odo. Em f uno
dest e compor t ament o, 4 7% do mont ant e r espi r ado anual ment e
ocor r e no ver o, 16% no out uno, 13% no i nver no e 24% na pr i -
maver a.
5. 3. 3 Coef i ci ent e econmi co apar ent e
A FI GURA 28 most r a, i ndi vi dual i zado par a cada n vel
de l umi nosi dade, que os coef i ci ent es apr esent am uma ascenso
pr onunci ada de j anei r o at j unho e a par t i r da r eduzem acen-
t uadament e at agost o, est abi l i zando- se at :o f i nal do ano.
O desenvol vi ment o das cur vas do coef i ci ent e econmi -
co apar ent e, embor a assemel he- se ao obser vado par a canj er ana.
apr esent a al gumas pecul i ar i dades, not adament e quant o aos va-
l or es r egi st r ados e o ef ei t o dos n vei s mai s el evados de
l uz sobr e a economi ci dade das mudas de pi nhei r o- br avo. Sob
al t as i nt ensi dades l umi nosas, o pi nhei r o- br avo apr esent a
coef i ci ent es sempr e super i or es a 10 e, dur ant e o ms de j ul ho,
ul t r apassa a 80. Tai s val or es, se par a pocas de al t a at i vi -
dade met abl i ca so compat vei s coma mai or i a das espci es
j est udadas, dur ant e o i nver no most r am- se sur pr eendent ement e
al t os, super ando t ant o a canj er ana como a er va- mat e, ni cas
especi es di spon vei s par a compar ao. Os al t os coef i ci ent es
decor r em da r eduo das t axas r espi r at or i as em mai or pr opor -
o que as de f ot oss nt ese l qui da, no per odo.
6 QNCLUSQES
Nest e t r abal ho est udou- se o ef ei t o da l umi nosi dade e
t emper at ur a no desempenho f ot ossi nt t i co e r espi r at r i o de
Cabralea canjerana
}
Ilex paraguariensis e Podocarpus lambertii,
e se pr ocur ou det er mi nar a var i ao anual da capaci dade f ot os-
si nt t i ca e r espi r at r i a das r ef er i das espci es. As pr i nci pai s
i nf or maes obt i das f or am as segui nt es:
1 canj er ana e er va- mat e car act er i zam- se como umbr f i l as
na f ase j uveni l , baseando- se no pont o de compensao e sat ur a-
o l um ni co;
2 pi nhei r o- br avo most r a- se como hel i f i l a na f ase j uveni l ,
consi der ando- se o pont o de sat ur ao l um ni co;
3 o bai xo pont o de compensao l um ni co obser vado par a o
pi nhei r o- br avo, possi vel ment e, j ust i f i ca a ocor r nci a de r ege-
ner aes nat ur ai s em condi es de bai xa l umi nosi dade;
4 canj er ana, er va- mat e e pi nhei r o- br avo apr esent amuma n -
t i da var i ao sazonal da capaci dade f ot ossi nt t i ca. Est as esp-
ci es apr esent am as mai or es t axas f ot ossi nt t i cas no ver o, di -
mi nui ndo- as em di r eo ao i nver no, quando apr esent am os menor es
val or es, a par t i r dest e est gi o, vol t am a ser ascendent es;
91
5 i ndepent e da espci e, as t axas f ot ossi nt t i cas ao l on-
go do ano obt i das a 2, 2 kl ux so mui t o i nf er i or es s consegui -
das comas demai s l umi nosi dades empr egadas;
6 do mont ant e anual assi mi l ado pel as pl ant as, apr oxi mada-
ment e 38% ocor r e no ver o, 27%no out ono, 23% na pr i maver a e
12% no i nver no, par a canj er ana. Par a er va- mat e, 47% ocor r e no
ver o, 23% no out ono, 20%na pr i maver a e 10% no i nver no. Par a
pi nhei r o- br avo, 33% ocor r e no ver o, 28% no out ono, 23% na pr i -
maver a e 16% no i nver no;
7 a manut eno da t emper at ur a anual f i xa, apesar de no
i ni bi r a sazonal i dade mani f est adas pel as espci es quando com-
par ada com a t emper at ur a mdi a anual , pr ovoca al t er aes quan-
t i t at i vas nas t axas de f ot oss nt ese e r espi r ao.
8 obser vou- se uma al t a cor r el ao ent r e a mdi a das t em-
per at ur as m ni mas mensai s com a t axa mensal de f ot oss nt ese
l qui da das t r s espci es e par a t odas as l umi nosi dades t est a-
das ;
9 as espci es est udadas mani f est am uma n t i da var i ao,
sazonal das t axas r espi r at r i as, cuj a t endnci a si mi l ar a
ver i f i cada par a a f ot oss nt ese l qui da;
10 do mont ant e anual r espi r ado pel as pl ant as, apr oxi mada-
ment e 43% ocor r e no ver o, 20% no out ono, 7%no i nver no e 30%
na pr i maver a, par a canj er ana. Par a er va- mat e, 42% ocor r e no ver o,
27%no out ono, 8% no i nver no e 23% na pr i maver a. Par a pi nhei -
r o- br avo, 4 7%ocor r e no ver o, 16%no out ono, 13% no i nver no
e 24%na pr i maver a.
92
11 baseado no coef i ci ent e econmi co apar ent e, canj er ana,
er va- mat e e pi nhei r o- br avo, most r am- se mai s " econmi cas" na
s
ut i l i zao dos car boi dr at os quando sumet i das a 40 kl ux. Cons-
t at a- se, ai nda, que os mai or es coef i ci ent es ocor r em sempr e no
i nver no.
Recomendaes si l vi cul t ur ai s
Baseado nas i nf or maes e nas concl uses obt i das, est e
t r abal ho possi bi l i t a f or necer as segui nt es i nf or maes de i n-
t er esse pr t i co i medi at o:
1 devi do umbr of i l i a compr ovada t ant o par a canj er ana co-
mo par a er va- mat e na f ase j uveni l , r ecomenda- se umsi st ema si l -
vi l cul t ur al compat vel comest a car act er st i ca f i si ol gi ca. Pa-
r a t ant o, suger e- se pl ant i os em r egi me de enr i queci ment o ou a
adoao de si st emas especi ai s como agr osi l vi cul t ur a, j que os
mesmos poder o pr opor ci onar o sombr eament o i ni ci al necessr i o;
2 o pi nhei r o- br avo, por car act er i zar - se como hel i f i l a na
f ase j uveni l , pode supor t ar per f ei t ament e pl ant i os a cu aber -
t o ou em condi es si mi l ar es que per mi t am uma boa di sponi bi l i -
de de l uz. Sal i ent a- se, no ent ant o, que est a espci e, devi do
ao bai xo pont o de compensao l um ni co apr esent ado, pode t am-
bm ser usada em condi es de bai xa l umi nosi dade i ni ci al ;
3 devi do a pr edomi nnci a de bai xas l umi nosi dades nos ext r a-
t os i nf er i or es dos povoament os nat i vos e, em f uno da r eduzi da
capaci dade f ot ossi nt t i ca apr esent ada pel as espci es quando
93
submet i das a 2, 2 kl ux, aconsel hvel que os si l vi cul t or es
adot em medi das adequadas de manej o par a assegur ar umbom desem-
penho das t r s espci es em r egener aes nat ur ai s;
4 suger e- se i nt ensi f i car as pesqui sas r el aci onadas com a
col hei t a de er va- mat e na " saf r i nha" ( dezembr o a f ever ei r o) ,
poi s no ver o que ocor r e a met ade da pr oduo f ot ossi nt t i ca
anual , dando i ndi cat i vos de ser uma pr t i ca execut ada num pe-
r odo desf avor vel espci e;
5 dada a n t i da sazonal i dade evi denci ada pel as pl ant as
t or na- se conveni ent e aj ust ar a poca da apl i cao dos t r at a-
ment os si l vi cul t ur ai s ao per odo emque as mesmas t enham con-
di es de r esponder mai s f avor avel ment e.
SUMMARY
Ecophysi ol ogi cal i nf or mat i on on t he assi mi l at or y
per f or mance of seedl i ngs of can j er ana - Cabralea canjerana (Vei l . ) Mar t . ,
er va- mat e - Ilex paraguariensis St . Hi l . and pi nhei r o- br avo -
Podocarpus lambertii, Kl . , em r el at i on t o l i ght i nt ensi t y and ai r
t emper at ur e ar pr esent ed. Ei ght een mont h ol d seedl i ngs wer e
submi t t ed t o a combi nat i on of t wo t emper at ur es ( f i xed, of 22. 6C
and var i abl e, accor di ng t o t he mean t emper at ur e i n Cur i t i ba, of
t he mont h of assessment ) and t o f i ve l i ght condi t i ons ( dar kness;
2. 2, 15, 25 and 40 kl ux - equi val ent t o 0, 30. 8, 210, 350 and
560 yE. s~l . m~
2
) . Usi ng an i nf r a- r ed gas anal yser , net phot osynt hesi s,
dar k r espi r at i on, compensat i on poi nt and appar ent economi c
coef i ci ent wer e obt ai ned. Phot osynt het i c per f or mance of canj er ana
and er va- mat e has conf i r med t hei r t ol er ant char act er . Pi nhei r o- br a-
vo seedl i ngs have shown t hei r i nt ol er ance. The l ow val ues of
compensat i on poi nt obt ai ned f or pi nhei r o- br avo coul d j ust i f y
some nat ur al r egener at i on on l ow l i ght i nt ensi t y condi t i ons. A
cl ear seasonal var i at i on of net phot osynt hesi s and r espi r at i on
of seedl i ngs, was obser ved even submi t t ed t o a f i xed t emper at ur e
of t he 22. 6C. Out of t he t ot al amount assi mi l l at ed, 38% has
occur r ed dur i ng summer , 27% i n t he f al l , 23% i n spr i ng and 12%
i n wi nt er , t o canj er ana seedl i ngs. For er va- mat e, 47% occur r ed
i n t he summer , 23% i n t he f al l , 20% i n spr i ng, and 10% i n wi nt er
t i me. For pi nhei r o- br avo, 33% of assi mi l at i on occur r ed i n summer ,
28% i n t he f al l , 23% i n spr i ng and 16% dur i ng wi nt er . Wi t h
r el at i on t o t he appar ent economi c coef i ci ent , st udi ed speci es
wer e mor e " economi c" on car bohydr at es ut i l i zat i on when submi t t ed
t o 40 kl ux l i ght i nt ensi t i es. Appar ent economi c coef i ci ent s
wer e al ways hi gher i n wi nt er . Due t o t he l ow phot osynt het i c
per f or mance pr esent ed by al l t hr ee speci es, when measur et at
2. 2 kl ux, f or est er s shoul d use apr opr i at ed manegement t echni ques
i n or der t o assur e a good gr owt h of pl ant s of nat ur al r egener at i on
condi t i ons. As 47% of t he phot osynt het i c pr oduct i on of er va- mat e
occur s dur i ng t he summer we suggest t hat r esear ch shoul d be
December t o Febr uar y ( " saf r i nha" ) because dat a has shown t hat
per i od as hi ghl y i nadequat e t o such pr act i ce.
A P E N D J M _
A P N D I C E 1
97
TABELA Al . ANLI SE DA VARI NCI A PARA .0 PESO ESPEC FI CO FOLI AR DE CAN-
J ERANA
Font e de
Var i aao
GL SQ QM F
Tr at ament o 11 0, 072 0, 007 3, 06
ns
Er r o 14 0, 072 0, 002
Tot al 45 0, 144 0, 003
TABELA A2. ANLI SE DA VARI NCI A PARA A FOTOSS NTESE L QUI DA DE CANJ ERANA
(T = 22, 6C)
Font e de
var i aao
GL SQ QM F
Tr at ament o 47 98, 855 2, 103 37, 99
k
Meses 11 27, 601 2, 509 45, 33
i<
Lumi nosi dade 3 67, 138 22, 379 404, 31
fs
I nt er aao 33 4, 116 0, 125 2, 25
ns
Er r o 136 6, 528 0, 055
Tot al 183 106, 383 0, 581
TABELA A3. ANLI SE DA VARI NCI A PARA A FOTOSS NTESE L QUI DA DE CANJ ERANA
(T =mdi a do mes)
Font e de
var i aao
GL SQ QM F
Tr at ament o 47 97, 803 2, 081 47, 63 *
Meses 11 46, 505 4, 228 96, 77 *
Lumi nosi dade 3 42, 171 14, 057 381, 77 *
I nt er aao 33 9, 127 0, 277 6, 33 *
Er r o 1.36 5, 941 0, 044
Tot al 183 103, 744 0, 567
98
TABELA A4. ANLI SE DA' VARI NCI A PARA A RESPI RAO DE CANJ ERANA ( T= 22, 6C)
Font e de
var i aao
GL SQ QM F
Tr at ament o 11 0, 178 0, 016 36, 15 *
Er r o 34 0, 015 0, 001
Tot al 45 0, 194 0, 004
TABELA A5. ANLI SE DA VARI NCI A PARA A RESPI RAO DE CANJ ERANA (T = m-
di a do ms)
Font e de
var i aao
GL SQ QM F
Tr at ament o 11 0, 109 0, 010 39, 73 *
Er r o 34 0, 008 0, 001
Tot al 45 0, 117 0, 003
99
TABELA A6. ANALI SE DA VARI NCI A PARA O PESO ESPEC FI CO FOLI AR DE ER-
VA- MATE
Font e de
Var i aao
GL SQ QM F
Tr at ament o 11 0, 657 0, 060 11, 58 *
Er r o 34 0, 175 0, 005
Tot al 45 0, 833 0, 019
TABELA A7. ANALI SE DA VARI NCI A PARA A FOTOSS NTESE L QUI DA DE ERVA- MATE
(T = 22, 6C)
Font e de
Var i aao
GL SQ QM F
Tr at ament o 47 51, 857 1, 103 84, 04 *
Meses
H
24, 887 2, 262 172, 33 *
Lumi nosi dade 3 21, 633 7, 211 549, 28 *
I nt er aao 33 5, 336 0, 162 12, 31 *
Er r o 146 1, 785 0, 013
Tot al 183 53, 642 0, 293
TABELA A8. ANLI SE DA VARI NCI A PARA FOTOSS NTESE L QUI DA DE ERVA- MATE
(T = mdi a do mes)
Font e de
Var i aao
GL SQ QM F
Tr at ament o 47 44, 927 0, 956 . 154, 22 *
Meses 11 25, 049 2, 277 367, 38 *
Lumi nosi dade 3 13, 970 4, 657 751, 30 *
I nt er aao 33 5, 908 0, 179 28, 88 *
Er r o 136 0, 843 0, 006
Tot al 183 45, 770 0, 250
100
TABELA A9. ANALI SE DA VARI NCI A PARA A RESPI RAO DE ERVA- MATE ( T= 22, 6C)
Font e de
Var i aao
GL SQ QM F
Tr at ament o 11 0, 077 0, 007 19, 36 *
Er r o 34 0, 012 0, 001
Tot al 45 0, 088 0, 002
TABELA A10. ANLI SE DA VARI NCI A PARA RESPI RAAO DE ERVA- MATE (T =mdi a
do mes)
Font e de
Var i aao
GL SQ QM F
Tr at ament o 11 0, 055 0, 005 21, 11 *
Er r o 34 0, 008 0, 001
Tot al 45 0, 063 0, 001
101
TABELA Al l . ANLI SE DA VARI NCI A PARA O PESO ESPEC FI CO FOLI AR DE PI -
NHEI RO- BRAVO
Font e de
Var i aao
GL SQ QM F
Tr at ament o 11 1, 551 0, 141 18, 45 *
Er r o 34 0, 259 0, 008
Tot al 45 1, 810 0, 043
TABELA Al 2. ANLI SE *DA VARI NCI A PARA A FOTOSS NTESE L QUI DA DE PI NHEI -
RO- BRAVO (T= 22, 6C)
Font e de
Var i aao
GL SQ QM F
Tr at ament o 47 20, 719 0, 441 40, 04 *
Meses 11 5, 457 0, 496 45, 06 *
Lumi nosi dade 3 13, 961 4, 654 422, 77 *
I nt er aao 33 1, 300 0, 039 3, 58
n s
Er r o 136 1, 497 , 0, 011
Tot al 183 22, 216 0, 121
TABELA Al 3. ANLI SE DA VARI NCI A PARA A FOTOSS NTESE L QUI DA DE PI NHEI -
RO- BRAVO (T =medi a do mes)
Font e de
var i aao
GL SQ QM F
Tr at ament o 47 18, 725 0, 398 40, 94 *
Meses 11. 6, 014 0, 547 56, 19 *
Lumi nosi dade 3 11, 114 3, 705 380, 78 *
I nt er aao 33 1, 596 0, 048 4, 97
115
Er r o 136 1, 323 0, 010
Tot al 183 20, 049 0, 110
102
TABELA A14. ANLI SE DA VARI NCI A PARA A RESPI RAO DE PI NHEI RO- BRAVO
(T = 22, 6C)
Font e de
Var i ao
GL SQ QM F
Tr at ament o 11 0, 024 0, 002 24, 00 *
Er r o 34 0, 003 0, 001
Tot al 45 0, 027 0, 001
TABELA A15. ANALI SE DA VARI NCI A PARA A RESPI RAO DE PI NHEI RO- BRAVO
(T =mdi a do ms)
Font e de
Var i aao
GL
SQ
QM F
Tr at ament o 11 0, 015 0, 001 29, 72 *
Er r o 34 0, 001 0, 001
Tot al "45 0, 017 0, 001
A P N D I C E 2
104
TABELA A16. EQUAES AJ USTADAS PARA ESTI MAR A FOTOSS NTESE L QUI DA ( F)
EM ymol C0
2
. s~
1
. kg~
1
EM FUNO DA MDI A DAS TEMPERATURAS M -
NI MAS MENSAI S( Tmi n) EM C, PARA OS DI FERENTES N VEI S DE TEM-
PERATURA E LUMI NOSI DADE TESTADOS ( CANJ ERANA) .
Lumi nosi dade
( kl ux)
Equao r S
xy
2, . 2 F= - 0, 8394 + 0, 4753 Tmi n 0, 859 0, 94
( I )
15, 0 F= 3, 1230 + 1, 1793 Tmi n 0, 834 2, 60
( I )
25, 0 F= 3, 1256 + 1, 3176 Tmi n 0, 849 2, 73
40, 0 F= 3, 2673 + 1, 4058 Tmi n 0, 854 2, 85
2, 2 F= - 4, 4368 + 0, 8855 Tmi n - 0, 0183 Tmi n
2
0, 937 0, 50
( I I )
15, 0 F= - 6, 7437 + 1, 6903 Tmi n 0, 849 2, 92
25, 0 F= - 6, 5545 + 1, 7900 Tmi n 0, 870 2, 98
40, 0 F= - 6, 3642 + 1, 8676 Tmi n 0, 874 2, 96
( I ) Temper at ur a f i xa ( I I ) Temper at ur a mdi a do ms
TABELA A17. EQUAES AJ USTADAS PARA ESTI MAR A FOTOSS NTESE L QUI DA ( F)
- 1 - 1 ~ '
EM pmol C0
2
. s . kg EM FUNO DA MEDI A DAS TEMPERATURAS ME-
DI AS MENSAI S ( Tmed) EM C, PARA OS DI FERENTES N VEI S DE TEM-
PERATURA E LUMI NOSI DADE TESTADOS ( CANJ ERANA)
Lumi nosi dade
( kl ux)
Equaao r S
xy
2, 2 F= - 18, 8153
+ 2, 2012 Tmed - 0, 0471 Tmed
2
0, 710 1, 04
( D
15, 0 F= - 51, 7590 + 6, 6179 Tmed - 0, 1478 Tmed
2
0, 601 2, 83
25, 0 F= - 52, 3693 + 6, 7581 Tmed - 0, 1486 Tmed
2
0, 639 3, 12
40, 0 F= - 56, 3005 + 7, 2845 Tmed - 0, 1604 Tmed
2
0, 627 3, 34
2, 2 F= - 15, 5334 + 1, 7410 Tmed - 0, 0368 Tmed
2
0, 760 0, 74
( I I )
15, 0 F= - 80, 9658 + 9, 0935 Tmed - 0, 2042 Tmed
2
0, 557 4, 37
25, 0 F= - 83, 6165 + 9, 4713 Tmed - 0, 2124 Tmed
2
0, 569 4, 40
40, 0 F= - 84, 2810 + 9, 6102 Tmed - 0, 2145 Tmed
2
0, 580 4, 60
( I ) Temper at ur a f i x a ( I I ) Temper at ur a mdi a do ms
105
TABELA Al 8. EQUAES AJ USTADAS PARA ESTI MAR A FOTOSS NTESE L QUI DA ( F)
EM ymol C0
2
. s
_1
. kg"
1
EM FUNO DA MDI A DAS TEMPERATURAS M-
XI MAS ( Tmax) EM C, PARA OS DI FERENTES N VEI S DE TEMPERATURA
E LUMI NOSI DADE TESTADOS ( CANJ ERANA)
Lumi nosi dade
( kl ux)
Equaao r S
xy
2, 2 F= - 4, 9681 + 0, 4195 Tmax 0, 774 1, 16
( I )
15, 0 F= - 8, 4077 + 1, 0965 Tmax 0, 791 2, 88
( I )
25, 0 F=- 10, 0680 + 1, 2386 Tmax 0, 815 2, 99
40, 0 F=- 11, 3352 + 1, 3442 Tmax 0, 834 3, 04
2, 2 F= - 5, 0018 + 0, 3572 Tmax 0, 822 0, 84
( I I )
15, 0 F=- 21, 1307 + 1, 4792 Tmax 0, 758 4, 34
( I I )
25, 0 F=- 22, 3287 + 1, 5897 Tmax 0, 789 4, 26
40, 0 F=- 23, 6059 + 1, 6925 Tmax 0, 808 4, 20
( I ) Temper at ur a f i xa ( I I ) Temper at ur a mdi a do mes
106
TABELA A19. EQUAES AJ USTADAS PARA ESTI MAR A FOTOSS NTESE L QUI DA ( F)

EM ymol C0
2
. s
_1
. kg
1
EM FUNO DA MDI A DAS TEMPERATURAS M -
NI MAS MENSAI S (Trai n) EM C, PARA OS DI FERENTES N VEI S DE TEM-
PERATURA E LUMI NOSI DADE TESTADOS ( ERVA- MATE)
Lumi nosi dade
( kl ux)
Equaao
2, 2 F= - 1, 1072 + 0, 2380 0, 788 0, 62
( I )
15, 0 F= - 18, 7297 + 3, 6595 Tmi n - 0, 1070 Tmi n 0, 765 3, 38
( I )
25, 0 F= - 19, 2393 + 3, 7263 Tmi n - 0, 1003 Tmi n 0, 746 3, 42
40, 0 F= - 5, 0934 + 1, 3449 Tmi n 0, 791 3, 47
2, 2 F= - 0, 7565 + 0, 1868 Tmi n 0, 774 0, 51
( I I )
15, 0 F= - 4, 8858 + 1, 0009 Tmi n 0, 734 3, 02
( I I )
25, 0 F= - 6, 6986 + 1, 2496 Tmi n 0, 788 3, 26
40, 0 F= - 7, 7105 + 1, 4046 Tmi n 0, 808 3, 42
( I ) Temper at ur a f i xa ( I I ) Temper at ur a mdi a do mes
TABELA A20. EQUAES AJ USTADAS PARA ESTI MAR A FOTOSS NTESE L QUI DA ( F)
EM ymol C0
2
. s
- 1
. kg
- 1
EM FUNO DA MDI A DAS TEMPERATURAS M-
DI AS MENSAI S ( Tmed) EM C, PARA OS DI FERENTES N VEI S DE TEM-
PERATURA E LUMI NOSI DADE TESTADOS ( ERVA- MATE)
Lumi nosi dade
( kl ux)
Equaao r S
xy
2, 2 F= - 11, 9785 + 1, 3303 Tmed - 0, 0302 Tmed
2
0, 487 0 , 73
( I )
15, 0 F= - 55, 7933 + 6, 3892 Tmed - 0, 1488 Tmed
2
0, 360 3, 51
( I )
25, 0 F= - 67, 7126 + 7, 6703 Tmed - 0, 1778 Tmed
2
0, 414 3, 62
40, 0 F= - 72, 9986 + 8, 2338 Tmed - 0, 1893 Tmed
2
0, 457 3, 96
2, 2 F= - 9, 8454 + 1, 1042 Tmed - 0, 0252 Tmed
2
0, 466 0, 58
( I I )
15, 0 F= - 54, 1032 + 5, 9996 Tmed - 0, 1380 Tmed
2
0, 410 3, 51
( I I )
25, 0 F= - 65, 8784 + 7, 2505 Tmed - 0, 1662 Tmed
2
0, 443 3, 90
40, 0 F= - 70, 0027 + 7, 6981 Tmed - 0, 1754 Traed
2
0, 463 4, 30
( I ) Temper at ur a f i xa ( I I ) Temper at ur a mdi a do ms
107
TABELA A21. EQUAES AJ USTADAS PARA ESTI MAR A FOTOSS NTESE L QUI DA ( F)
- 1 - 1 ^
EM ymol CO^s . kg EM FUNO DA MDI A DAS TEMPERATURAS
MXI MAS MENSAI S ( Tmax) EM C, PARA OS DI FERENTES N VEI S DE TEM-
PERATURA E LUMI NOSI DADE TESTADOS ( ERVA- MATE)
Lumi nosi dade
( kl ux)
Equaao r S
xy
2, 2 F= - 2, 8139 + 0, 1945 Tmax 0, 657 0, 76
( I )
15, 0 F= - 8, 5472 + 0, 7359 Tmax 0, 548 3, 83
( I )
25, 0 F= - 12, 3514 + 0, 9547 Tmax 0, 632 3, 98
40, 0 F= - 15, 9205 + 1, 1501 Tmax 0, 691 4, 10
2, 2 F= - 2, 3082 + 0, 1618 Tmax 0, 684 0, 58
( I I )
15, 0 F= - 12, 5598 + 0, 8393 Tmax 0, 629 3, 54
( I I )
25, 0 F= - 17, 1078 + 1, 0836 Tmax 0, 699 3, 79
40, 0 F= - 19, 9373 +
1, 2499 Tmax 0, 728 3, 97
( I ) Temper at ur a f i xa ( I I ) Temper at ur a medi a do ms
108
TABELA A22. EQUAES AJ USTADAS PARA ESTI MAR A FOTOSS NTESE L QUI DA ( F)
EM ymol CO^s"
1
. kg"
1
EM FUNO DA MDI A DAS TEMPERATURAS M -
NI MAS MENSAI S (Trai n) EM C, PARA OS DI FERENTES N VEI S DE TEM-
PERATURA E LUMI NOSI DADE TESTADOS ( PI NHEI RO- BRAVO)
Lumi nosi dade
( kl ux)
Equaao r S
xy
2, 2 F= - 1, 9153 + 0, 4572 Tmi n - 0, 0131 Tmi n
2
0, 740 0, 35
(I )
15, 0 F= - 9, 2549 + 2, 1675 Tmi n - 0, 0685 Tmi n
2
0, 766 1, 39
25, 0 F= - 10, 8582 + 2, 5089 Tmi n - 0, 0751 Tmi n
2
0, 812 1, 18
40, 0 F= - 9, 1455 + 2, 3051 Tmi n - 0, 0610 Tmi n
2
0, 898 1, 05
2, 2 F= - 1, 2262 + 0, 3327 Tmi n - 0, 0093 Tmi n
2
0, 817 0, 20
(I I )
15, 0 F= - 8, 3713 + 1, 8686 Tmi n - 0, 0522 Tmi n
2
0, 782 1, 19
(I I )
25, 0 F= - 9, 7512 + 2, 1415 Tmi nl - 0, 0584 Tmi n
2
0, 801 1, 55
40, 0 F= - 7, 9589 + 1, 8903 Tmi n - 0, 0427 Tmi n
2
0, 897 1, 28
( I ) Temper at ur a f i xa ( I I ) Temper at ur a mdi a do ms
TABELA A23. EQUAES AJ USTADAS PARA ESTI MAR A FOTOSS NTESE L QUI DA ( F)
EM ymol C0
2
. s
_1
. kg
_ 1
EM FUNO DA MEDI A DAS TEMPERATURAS M-
DI AS. MENSAI S ( Tmed) EM C, PARA OS DI FERENTES N VEI S DE TEM-
PERATURA E LUMI NOSI DADE TESTADOS ( PI NHEI RO- BRAVO)
Lumi nosi dade
( kl ux)
Equaao r S
xy
2, 2 F= - 4, 2426 + 0, 5440 Tmed - 0, 0118 Tmed
2
0, 542 0, 42
( I )
15, 0 F= - 17, 1291 + 2, 2378 Tmed - 0, 0500 Tmed
2
0, 468 1, 65
( I )
25, 0 F= - 24, 3210 + 3, 0470 Tmed - 0, 0674 Tmed
2
0, 597 1, 57
40, 0 F= - 28, 3702 + 3, 5307 Tmed - 0, 0770 Tmed
2
0, 675 1, 56
2, 2 F= - 3, 0819 + 0, 4113 Tmed - 0, 0088 Tmed
2
0, 626 0 j 26
( I I )
15, 0 F= - 19, 9096 + 2, 4091 Tmed - 0, 0532 Tmed
2
0, 555 1, 48
( I I )
25, 0 F= - 26, 8612 + 3, 2250 Tmed - 0, 0715 Tmed
2
0, 549 1, 94
40, 0 F= - 30, 2465 + 3, 6115 Tmed - 0, 0786 Tmed
2
0, 647 1, 85
( I ) Temper at ur a f i xa ( I I ) Temper at ur a mdi a do ms
109
TABELA A24. EQUAES AJ USTADAS PARA ESTI MAR A FOTOSS NTESE L QUI DA ( F)
EM vi mol C0
2
. s
- 1
. kg"
1
EM FUNO DA MDI A DAS TEMPERATURAS M-
XI MAS MENSAI S ( Tmax) EM C, PARA OS DI FERENTES N VEI S DE
TEMPERATURA E LUMI NOSI DADE TESTADOS ( PI NHEI RO- BRAVO)
Lumi nosi dade
( kl ux)
Equaao r S
xy
2, 2 F= - 0, 5597 + 0, 0898 Tmax 0, 567 0, 44
( I )
15, 0 F= - 0, 9442 + 0, 3046 Tmax 0, 508 1, 76
( I )
25, 0 F= - 3, 0926 +
0, 4599 Tmax 0, 655 1, 80
40, 0 F= - 5, 2612 + 0, 6135 Tmax 0, 762 1, 77
2, 2 F= - 0, 3633 + 0, 0723 Tmax 0, 643 0, 29
( I I )
15, 0 F= - 3, 3835 + 0, 3451 Tmax 0, 626 1, 59
( I I )
25, 0 F= - 4, 9439 + 0, 5075 Tmax 0, 645 2, 05
40, 0 F= - 6, 1621 + 0, 6428 Tmax 0, 639 2, 15
( I ) Temper at ur a f i xa ( I I ) Temper at ur a mdi a do mes
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