Proteção Vegetal em Agriorganica

PROTEO DE PLANTAS
NA AGRICULTURA
SUSTENTVEL
Sami J. Michereff
Reginaldo Barros
Editores
Universidade Federal Rural de Pernambuco

Pr-Reitoria de Pesquisa e Ps-Graduao
Programa de Ps-Graduao em Fitossanidade
Recife - PE
2001
MINISTRIO DA EDUCAO E DO DESPORTO

UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DE PERNAMBUCO
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2001 by Sami Jorge Michereff e Reginaldo Barros
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D441
Proteo de plantas na agricultura sustentvel / eds. Sami Jorge

Michereff, Reginaldo Barros. Recife : UFRPE, Imprensa
Universitria, 2001.
368 p. : il.
Bibliografia
ISBN 85-87459-06-6
CDD 632
CDU 632
11. PLANTA PROTEO 2. PLANTA DOENA 3.
PLANTA PRAGA 4. FITOSSANIDADE 5. ENTOMOLOGIA
6. FITOPATOLOGIA 7. AGRICULTURA SUSTENTVEL 8.
MANEJO INTEGRADO I. Michereff, Sami Jorge. II. Barros,
Reginaldo
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EDITORES
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13820-000 Jaguarina, SP. E-mail: bettiol@cnpma.embrapa.br.
APRESENTAO
A agricultura convencional est construda em torno de dois objetivos
que se relacionam: a maximizao da produo e do lucro. Na busca dessas
metas, um rol de prticas foi desenvolvido sem preocupao com as
conseqncias de longo prazo e sem considerar a dinmica ecolgica dos
agroecossistemas. Dentre essas prticas bsicas, o controle qumico de
pragas, doenas e plantas invasoras constitui a espinha dorsal da agricultura
moderna. Alm de serem responsveis por grande parte dos custos de
produo, os pesticidas tm um efeito profundo no ambiente e,
freqentemente, sobre a sade humana.
A preocupao da sociedade com o impacto da agricultura no ambiente e
a contaminao da cadeia alimentar com pesticidas vem alterando o cenrio
agrcola, demandando novas tecnologias, dentre as quais se insere a
agricultura sustentvel, que se baseia em quatro alicerces fundamentais:
sustentabilidade (habilidade para manter o sistema em existncia por um
longo perodo de tempo quando submetido a estresse), estabilidade
(obteno consistente de rendimento a curto ou longo prazo), produtividade
(capacidade de produo por rea) e equidade (distribuio relativa de
riqueza na sociedade).
Sem dvida nenhuma, a transio da agricultura convencional para uma
agricultura sustentvel um grande desafio, no qual a proteo de plantas
est inserida. Nesse sentido, na resoluo dos problemas relacionados com a
ocorrncia de pragas e doenas de plantas em nveis de danos econmicos
devem ser utilizadas tcnicas que propiciem a mnima dependncia externa
de insumos, o aumento da biodiversidade, a manuteno da estrutura do
solo, o baixo ou nenhum risco ambiential e toxicolgico, a manuteno do
sistema por longo perodo de tempo e uma boa produtividade agrcola.
Este livro se prope a abordar alguns aspectos relacionados proteo de
plantas com prticas sustentveis, bem como motivar novas iniciativas que
abordem esse assunto de extrema importncia para o futuro da agricultura
brasileira.
Sami J. Michereff
Reginaldo Barros
NDICE
Pgina
EDITORES E COLABORADORES ................................................................
III
APRESENTAO ....................................................................................
VII
NDICE .....................................................................................................
IX
1. PROTEO DE PLANTAS EM SISTEMAS AGRCOLAS ALTERNATIVOS .............
Wagner Bettiol & Raquel Ghini
2. MANEJO SUSTENTVEL DE DOENAS RADICULARES EM SOLOS TROPICAIS

...
15
Sami J. Michereff, Luiz A.M. Peruch & Domingos E.G.T. Andrade
3. BACTRIAS PROMOTORAS DE CRESCIMENTO DE PLANTAS E BIOCONTROLE

DE DOENAS ........................................................
71
Elineide B. Silveira
4. UTILIZAO DE MICRORRIZAS NO MANEJO DE DOENAS DE PLANTAS .......... 101

Delson Laranjeira
5. MTODOS ALTERNATIVOS PARA O CONTROLE DE DOENAS DE PLANTAS ..... 123

Wagner Bettiol
6. DIAGNOSE E MANEJO DE FITOBACTERIOSES DE IMPORTNCIA NO

NORDESTE BRASILEIRO
141
.........................................................................................
Rosa L.R. Mariano, Elineide B. Silveira, Sayonara M.P. Assis, Andra M.A.
Gomes, Idjane S. Oliveira & Ana R.P. Nascimento
7. ESTRATGIAS E MTODOS APLICADOS AO CONTROLE DE FITOVIROSES ....... 171

Genira P. Andrade & Gilvan Pio-Ribeiro
8. DIAGNOSE E MANEJO DE DOENAS DAS FRUTEIRAS TROPICAIS NO

NORDESTE BRASILEIRO .........................................................................
183
Snia M.A. Oliveira, Selma S.C.H. Tavares & Suzana A.F. Dantas
9. DIAGNOSE E MANEJO DE DOENAS EM CULTIVOS HIDROPNICOS ............... 225

Andra M.A. Gomes & Viviane J.L.B. Rodrigues
10. BIOTECNOLOGIA E PROTEO DE PLANTAS .............................................
243
Luciane V. Resende & Mairon M. Silva
11. DESAFIOS DA BIOTECNOLOGIA APLICADA PROTEO DE PLANTAS ........... 273
Gerson Q. Bastos
12. BIOLOGIA MOLECULAR COMO FERRAMENTA NA DETECO DE

FITOPATGENOS .................................................................................
291
Gaus S.A. Lima & Iraildes P. Assuno
13. CAROS DE FRUTEIRAS TROPICAIS: IMPORTNCIA ECONMICA,

IDENTIFICAO E CONTROLE .................................................................
311
Manoel G.C. Gondim Jr. & Jos V. Oliveira
14. ATUALIZAO NA PRODUO DE AGENTES DE CONTROLE BIOLGICO DE

PRAGAS DA CANA-DE-ACAR ..............................................................
Edmilson J. Marques, Ricardo O.R. Lima & Irene M.R. Marques
351
1
PROTEO DE PLANTAS EM SISTEMAS
AGRCOLAS ALTERNATIVOS
WAGNER BETTIOL
RAQUEL GHINI
INTRODUO
A preocupao da sociedade com o impacto da agricultura no ambiente e
a contaminao da cadeia alimentar com pesticidas vem alterando o cenrio
agrcola, resultando na presena de segmentos de mercado vidos por
produtos diferenciados, tanto aqueles produzidos sem uso de pesticidas,
como por aqueles portadores de selos de que os pesticidas foram utilizados
adequadamente.
Essas presses tm levado ao desenvolvimento de sistemas de cultivo
mais sustentveis e, portanto, menos dependentes do uso de pesticidas. O
conceito de agricultura sustentvel envolve o manejo adequado dos recursos
naturais, evitando a degradao do ambiente de forma a permitir a satisfao
das necessidades humanas das geraes atuais e futuras (Bird et al., 1990).
Esse enfoque altera as prioridades dos sistemas convencionais de agricultura
em relao ao uso de fontes no renovveis, principalmente de energia, e
muda a viso sobre os nveis adequados do balano entre a produo de
alimentos e os impactos no ambiente. As alteraes implicam na reduo da
dependncia de produtos qumicos e outros insumos energticos e o maior
uso de processos biolgicos nos sistemas agrcolas.
A proteo de plantas nos mtodos convencionais, por meio do uso de
pesticidas, apresenta caractersticas extremamente atraentes, como a
simplicidade, a previsibilidade e a necessidade de pouco entendimento dos
processos bsicos do agroecossistema para a sua aplicao. Por exemplo,
para obter-se sucesso com a aplicao de um herbicida de amplo espectro
importante o conhecimento de como aplicar o produto, sendo necessria
pouca informao sobre a ecologia e a fisiologia de espcies. Muitos estudos
de controle biolgico adotam uma abordagem semelhante, onde enfatizado
o encontro entre patgeno-antagonista ou presa-predador. Tal estratgia
apropriada para predadores relativamente agressivos e especficos, mas tem
menor valor em situaes mais complexas. Nesses casos, aps a introduo,
Michereff, S.J. & Barros, R. (Eds.)
Proteo de Plantas na Agricultura Sustentvel.
2001. Recife, UFRPE

ISBN 85-87459-06-6
por exemplo, de um agente microbiano de controle biolgico, haver o seu

estabelecimento em um nicho, seguido da interao com o organismo alvo e
outras espcies de organismos. Essas complexas interaes so fundamentais
para o sucesso do controle, devendo ser analisadas de modo holstico e
consideradas em longo prazo, e no em curto prazo. Assim sendo, h a
necessidade de um amplo conhecimento da ecologia do sistema (Atkinson &
McKinlay, 1995).
Em contraste com a agricultura convencional, os sistemas alternativos
buscam obter vantagens das interaes de ocorrncia natural. Os sistemas
alternativos do nfase ao manejo das relaes biolgicas, como aquelas
entre praga e predadores e processos naturais, como a fixao biolgica do
nitrognio ao invs do uso de mtodos qumicos. O objetivo aumentar e
sustentar as interaes biolgicas nas quais a produo agrcola est baseada,
ao invs de reduzir e simplificar essas interaes (National Research
Council, 1989).
Um dos principais problemas da agricultura sustentvel refere-se ao
controle de doenas, pragas e plantas invasoras. Diversas tcnicas utilizadas
para minimizar os danos ocasionados por esses problemas fitossanitrios
contaminam o ambiente ou causam alteraes que comprometem a
sustentabilidade do sistema. Neste captulo so discutidos os problemas do
controle fitossanitrio convencional; a complexidade dos sistemas naturais e
dos agroecossistemas; as novas tecnologias de proteo de plantas
desenvolvidas e as possveis alteraes dos sistemas de cultivo, visando
sustentabilidade agrcola.
PROBLEMAS DO CONTROLE CONVENCIONAL

O uso intensivo de pesticidas na agricultura tem, reconhecidamente,
promovido diversos problemas de ordem ambiental, como a contaminao
dos alimentos, do solo, da gua e dos animais; a intoxicao de agricultores;
a resistncia de patgenos, de pragas e de plantas invasoras a certos
pesticidas; o desequilbrio biolgico, alterando a ciclagem de nutrientes e da
matria orgnica; a eliminao de organismos benficos; e a reduo da
biodiversidade.
Boa parte dos pesticidas aplicados no campo perdida. Estima-se que
cerca de 90% dos pesticidas aplicados no atingem o alvo, sendo dissipados
para o ambiente e tendo como ponto final reservatrios de gua e,
principalmente, o solo. As perdas se devem, de forma geral, aplicao
inadequada, tanto em relao tecnologia, quanto ao momento de aplicao.
Em alguns casos, porque a aplicao foi feita para dar proteo contra uma
praga ou patgeno que no esto presentes na rea. Isto ocorre porque ainda
2
so realizadas pulverizaes baseadas em calendrios e no na ocorrncia do

problema. O uso de uma significativa quantidade de produtos qumicos seria
evitado se fossem tomadas medidas de controle somente quando atingidos os
nveis de dano econmico.
Atualmente, sabe-se que impossvel erradicar patgenos, insetos ou
plantas invasoras no campo e que, alm de tudo, isso desnecessrio. O
balano entre os riscos e os benefcios indica o momento exato da adoo de
medidas de controle. Tanto a falta como o excesso de medidas de controle
podem causar prejuzos. Enquanto na agricultura convencional a
recomendao de que as invasoras so um obstculo a ser superado, na
agricultura orgnica tenta-se tirar proveito desse importante recurso para o
processo produtivo. Busca-se obter os efeitos positivos das invasoras na
ciclagem de nutrientes, no aporte de matria orgnica ao solo, no controle da
eroso, como abrigo de inimigos naturais e de predadores, como substrato
para microrganismos do solo, como cobertura e importante fator na
conservao da gua no solo. As plantas invasoras contribuem para a
diversificao dos agroecossistemas e constituem um indicador das
condies em que se encontra o solo no tocante fertilidade, estrutura e
compactao, dentre outros aspectos (Costa & Campanhola, 1997).
Porm, a tomada de deciso depende de informaes seguras. Gravena et
al. (1998), por exemplo, realizando o manejo ecolgico de pragas e doenas
do tomateiro envarado, demonstraram a possibilidade de reduzir de 31
aplicaes de inseticidas e 31 de fungicidas no manejo convencional, para 10
e 21 aplicaes de inseticidas e fungicidas, respectivamente, no manejo
ecolgico de tripes, pulgo, mosca branca, traa, broca pequena, requeima,
pinta preta e vira-cabea, sem alterar a produtividade.
O uso contnuo e exclusivo de pesticidas tem resultado na ocorrncia de
pragas ou patgenos resistentes a determinados produtos, que nem sempre
diagnosticada (Ghini & Kimati, 2000). Assim, esses pesticidas continuam a
ser aplicados, mesmo tendo sua eficincia comprometida pela ocorrncia de
resistncia no organismo alvo. Os efeitos dessas aplicaes nos organismos
no alvo tambm podem causar srios desequilbrios no agroecossistema. O
surgimento de doenas iatrognicas (as que ocorrem devido ao uso de
pesticidas) um exemplo de problemas que podem ocorrer. Vrios aspectos
do surgimento de pragas e doenas devido ao uso de pesticidas so
discutidos por Chaboussou (1987).
Quanto tecnologia de aplicao, a maior parte dos equipamentos
apresenta uma baixa eficincia com relao quantidade de produto que
atinge o alvo e a quantidade total aplicada. Dessa forma, h necessidade do
desenvolvimento de equipamentos para aplicao dos pesticidas,
especialmente para os novos produtos que so aplicados em menores
quantidades de princpio ativo por rea.
3
SISTEMAS NATURAIS VERSUS AGROECOSSISTEMAS

As doenas de plantas ocorrem na natureza com o objetivo, em parte,
para manter o equilbrio biolgico e a ciclagem de nutrientes, sendo, desse
ponto de vista, benficas. O que se observa que as doenas e as pragas
ocorrem na forma endmica. No ocorrem epidemias que poderiam destruir
as espcies vegetais, haja vista que colocaria em risco a sobrevivncia dos
patgenos e das pragas. Porm, as epidemias so freqentes em ecossistemas
agrcolas. A interferncia humana, alterando o equilbrio da natureza, resulta
na ocorrncia de epidemias. Uma das condies que favorecem o aumento
da populao de patgenos e pragas de forma epidmica o cultivo de
plantas geneticamente homogneas, o que contrrio diversidade de
variedades (Bergamin et al., 1995).
O resgate dos princpios e mecanismos que operam nos sistemas da
natureza pode auxiliar a obteno de sistemas agrcolas mais sustentveis
(Colgio, 1996). Os sistemas de cultivo caracterizados pela mistura de
culturas (policulturas ou consrcios) apresentam diversas vantagens na
proteo de plantas. A freqncia de insetos-praga menos abundante nas
policulturas do que nas monoculturas. Vrios mecanismos que diminuem a
ocorrncia de doenas operam favoravelmente na proteo de plantas das
policulturas. Por exemplo, as espcies suscetveis podem ser cultivadas em
menores densidades, j que o espao entre elas ser ocupado por plantas
resistentes que interessam ao produtor. A menor densidade de plantas
suscetveis e a barreira oferecida pelas plantas resistentes dificultam a
disseminao do patgeno, reduzindo a quantidade de inculo no campo
(Liebman, 1989). Efeito semelhante obtido com o uso de multilinhas, isto
, a mistura de linhagens agronomicamente semelhantes, mas que diferem
entre si por apresentarem diferentes genes de resistncia vertical. Alm do
aumento da diversidade no espao, o aumento da diversidade no tempo, por
meio da rotao de culturas, tambm faz com que os processos biolgicos
auxiliem a proteo de plantas, como por exemplo, no controle de diversos
fitopatgenos veiculados pelo solo (van Bruggen, 1995).
Uma outra forma de aumentar a diversidade, conseqentemente a
complexidade do sistema (sistemas mais complexos so mais estveis), o
cultivo em faixas. As culturas devem ser de famlias diferentes, assim, os
patgenos e as pragas de uma no atingem a outra e h uma reduo da
ocorrncia dos problemas relacionados com a proteo de plantas. Essa
seqncia pode ser usada nos cultivos de inverno, vero e, no ciclo seguinte,
as reas so invertidas para funcionar como rotao de cultura no tempo e no
espao. No caso de plantas perenes, esse conceito pode ser at mais amplo,
cultivando diferentes espcies florestais e formando uma agrofloresta. Alm
4
das vantagens da reduo do uso de pesticidas, h menor risco econmico,

pois h maior diversificao da renda. Nesse caso, precisa tambm ser
trabalhado o uso adequado de plantas invasoras, selecionando as que
podero ser benficas do ponto de vista nutricional e de equilbrio biolgico.
As entrelinhas devem sempre estar cobertas por vegetao. Um exemplo
desse manejo o cultivo de seringueira na Amaznia consorciado com
espcies nativas. Nesse sistema, a principal doena da seringueira, o mal das
folhas, controlada devido ao manejo integrado, isto , controle gentico,
cultural e biolgico. O componente gentico devido ao uso de diversos
clones de seringueira; o cultural, pelo plantio de espcies diferentes, como
dend, mogno, etc.; e o biolgico, pela multiplicao e/ou aplicao de
microrganismos antagnicos (Hansfordia pulvinata) ao Microcyclus ulei,
agente causal da doena.
Trenbath (1993) explica que vrios mecanismos podem estar associados
reduo da ocorrncia de pragas e doenas em cultivos consorciados, sendo
os principais: (1) alteraes nas caractersticas da planta hospedeira,
tornando-as menos atraentes para as pragas ou reduzindo as chances de
infeco , devido a alteraes no crescimento da planta e no microclima; (2)
efeitos diretos nas pragas ou patgenos devido s condies impostas pela
menor concentrao de hospedeiros, como as menores chances de encontrar
plantas suscetveis e a reduo da sobrevivncia e fecundidade; (3) efeitos
indiretos nas pragas ou patgenos devido maior quantidade de inimigos
naturais ou antagonistas que possuem chances de sobreviver nos
microhabitats disponveis.
A diversificao de culturas nas propriedades rurais, alm dos benefcios
agronmicos e econmicos, traz benefcios sociais, pois estende a estao de
trabalho dos empregados rurais, sendo esse aspecto parte integrante da
sustentabilidade. Entretanto, a indiscriminada diversificao da vegetao
dentro de um agroecossistema pode no resultar na reduo do risco de
ocorrncia de pragas e doenas. O efeito de combinaes planejadas de
plantas deve ser estudado criteriosamente antes da aplicao em programas
de manejo.
NOVAS TECNOLOGIAS E SUSTENTABILIDADE

O desenvolvimento tecnolgico tem colaborado para a adoo de
sistemas mais sustentveis, pois muitas dessas tecnologias foram
desenvolvidas considerando prioritria a sustentabilidade e a preservao do
ambiente. O uso de feromnios sexuais sintticos de insetos pragas vem
permitindo uma considervel reduo do uso de inseticidas e,
conseqentemente, menor impacto ambiental. O controle de Carpocapsa da
macieira j realizado exclusivamente com feromnios em diversas
localidades dos USA e Europa. As tecnologias de agricultura de preciso
permitem o emprego de pesticidas apenas nas reboleiras onde ocorre a
doena, a praga ou a planta invasora e no em toda a rea, reduzindo
sensivelmente o uso de pesticidas. Tal tecnologia aumenta a eficincia,
minimiza os impactos ambientais e aumenta a competitividade.
Tambm tcnicas como o controle biolgico e fsico esto sendo
desenvolvidas e muitas esto em uso como: termoterapia de rgos de
propagao e frutos; a energia solar para controle de fitopatgenos do solo
(solarizao); a radiao ultravioleta para o controle de patgenos em pscolheita; o emprego em estufas de cortinas que filtram determinados
comprimentos de onda com conseqente controle de doenas e pragas; a
premunizao de plantas ctricas contra a tristeza dos citros e de plantas de
abbora contra o mosaico comum; o Baculovirus anticarsia para o controle
da lagarta da soja; o controle da vespa da madeira com o nematide
Delademus siricidicola; o Bacillus thuringiensis para o controle de larvas de
lepidpteras; o controle da broca da cana-de-acar com Cotesia flavipes; o
controle de numerosas pragas com leo e extrato de nim (Azadirachta
indica); leite de vaca, cru e diludo, para o controle de odios; o controle de
patgenos veiculados pelo solo causadores do tombamento do fumo com
Trichoderma e outros. Tambm as tcnicas de manejo integrado e manejo
ecolgico de pragas e doenas conduzem a sensveis redues de uso de
pesticidas, com vantagens econmicas e ambientais. Abreu Junior (1998)
apresenta uma coletnea de receitas para proteo de plantas e animais,
utilizando especialmente produtos naturais, que podem ser adotadas em
sistemas alternativos. Uma anlise da agricultura alternativa no estado de
So Paulo e informaes sobre tcnicas adotadas so descritas por Costa &
Campanhola (1997). Essas tecnologias conduzem a um maior equilbrio do
agroecossistema, mas para serem empregadas exigem um melhor nvel
tecnolgico dos agricultores.
O uso de cultivares resistentes fundamental para os sistemas agrcolas
alternativos. Trata-se de um mtodo barato e de fcil utilizao para o
controle de importantes doenas e pragas (Innes, 1995). Porm, os mtodos
de melhoramento aplicados para a obteno de variedades resistentes
6
utilizadas nos sistemas convencionais nem sempre so os mais eficientes

para os sistemas alternativos. Os agricultores orgnicos, por exemplo, so
orientados no sentido de optar por espcies vegetais compatveis com o
ecossistema e utilizar sementes produzidas de forma diferenciada, para cada
realidade ecolgica. Mas, de modo geral, tem-se lanado mo de sementes
disponveis no mercado, melhoradas e produzidas de forma convencional
(Costa & Campanhola, 1997).
O resgate de mtodos de controle cultural muito importante para a
proteo de plantas em sistemas alternativos de cultivo. Entre as prticas
esto a eliminao de plantas ou parte de plantas doentes, preparo e irrigao
do solo de forma adequada, poca e densidade de plantio, barreiras fsicas
(quebra-ventos), cultivo em ambiente protegido, enxertia e poda, entre
outros. Nem sempre essas tcnicas isoladamente so suficientes para a
obteno de um controle adequado, mas so fundamentais para o manejo
integrado de pragas e doenas.
Outro aspecto importante o equilbrio nutricional das plantas.
Normalmente, a adubao baseada nas necessidades de NPK, no
considerando os micronutrientes e outros elementos que podem ser benficos
para as plantas. Diversos trabalhos mostram os efeitos dos nutrientes sobre
doenas de plantas, e conseqentemente a reduo da necessidade de
controle com uma equilibrada nutrio de plantas. Esses efeitos so
amplamente discutidos no livro Soilborne plant pathogens: management of
diseases with macro- and microelements (Engelhard, 1989).
O uso de matria orgnica, tanto por meio de incorporao ao solo, como
aps transformao para posterior uso, deve ser considerado como mtodo
alternativo de controle de doenas, pragas e plantas invasoras. Uma das
transformaes conhecidas a digesto anaerbica ou aerbica, cujo produto
denominado biofertilizante, e pode ser usado em pulverizaes foliares ou
aplicaes diretas ao solo (Bettiol et al. 1998). Uma das principais
caractersticas do biofertilizante a presena de microrganismos,
responsveis pela decomposio da matria orgnica, produo de gs e
liberao de metablitos, entre eles, antibiticos e hormnios. Assim, quanto
mais ativa e diversificada a matria-prima do biofertilizante, maior a
possibilidade de liberao de diferentes substncias orgnicas. Alm disso, o
biofertilizante atua devido ao considervel efeito nutricional para as plantas,
face presena de macro e micronutrientes. Dessa forma, a ao conjunta de
diversos mecanismos responsvel pelo controle obtido.
O efeito de fontes de matria orgnica na severidade de doenas de
plantas depende do tipo de material utilizado, da relao C:N e do tempo
decorrido da incorporao. De modo geral, solos supressivos apresentam
maior atividade da microbiota do que solos conducentes. Assim, a adio
regular de fontes adequadas de matria orgnica pode induzir supressividade
7
por estimular a atividade de decompositores primrios, principalmente

bactrias, fungos e outros organismos como caros, nematides e artrpodes,
como Collembola, que podem ter importante funo no controle de
fitopatgenos (Lartey et al., 1994). Os decompositores primrios podem
atuar como antagonistas de fitopatgenos por competio por nutrientes,
antibiose e parasitismo, enquanto que a micro e mesofaunas podem
contribuir para o controle por predao (van Bruggen, 1995). Um exemplo
clssico de controle de doenas em sistema orgnico a supresso de
Phytophthora cinnamomi em abacate na Austrlia (Malajczuk, 1983). Altos
teores de matria orgnica foram mantidos na camada superficial dos solos
dos pomares. O principal mecanismo de ao foi o aumento da lise de hifas
por bactrias e actinomicetos. A atividade predadora da microfauna, em
particular de diversas amebas, tambm foi aumentada nos solos com alto teor
de matria orgnica. Os solos conducentes continham amebas similares, mas
em menor densidade populacional.
O reconhecimento de que as propriedades fsicas e qumicas do solo
afetam diretamente a proteo de plantas est tornando-se evidente com um
aumento de publicaes a respeito e com o uso desses conhecimentos no
manejo integrado de culturas. Determinadas doenas de plantas podem ser
controladas com adequado manejo do solo.
Quanto s plantas invasoras, Forcella & Burnside (1994) fizeram uma
anlise de como foi o controle desde o advento da agricultura at os dias de
hoje, e tentam prever como ser no futuro o uso dos mtodos qumicos,
fsicos, biolgicos e culturais. Os mtodos fsicos (capina manual ou
mecnica) predominaram sobre os demais mtodos durante muito tempo.
Nesse perodo, provavelmente, os mtodos culturais e biolgicos ocorreram
por obra do acaso, e no intencionalmente. Com o desenvolvimento dos
herbicidas, o controle qumico rapidamente dominou os demais mtodos de
manejo. Conseqentemente, todas as outras alternativas decresceram em
importncia, embora o controle fsico ainda continue a ser hoje mais
importante do que o cultural e o biolgico. Esses autores esperam que, nos
prximos 10 ou 20 anos, haja um decrscimo na importncia do controle
qumico, devido principalmente a motivos sociais e ambientais. Os mtodos
fsicos devem ressurgir devido a sua facilidade em substituir o controle
qumico. Assim, o manejo sustentvel das plantas invasoras no futuro ter
uma distribuio mais equilibrada ou integrada entre as categorias de
controle. Os produtos qumicos continuaro a constituir-se em uma
alternativa rpida para a soluo dos problemas, porm os novos produtos
sero mais seguros e sero usados com mais critrio, em um verdadeiro
programa de manejo integrado. Os implementos mecnicos tradicionais ou
novos sero de grande utilidade no futuro, mas seu uso estar acoplado ao
conhecimento da ecologia das plantas invasoras. Os mtodos culturais que
sero mais explorados no futuro incluem: poca e densidade de plantio,
8
seleo da variedade, escolha do mtodo de cultivo, rotao de culturas e

culturas de cobertura (usadas para impedir a proliferao de plantas daninhas
entre os ciclos das culturas principais). Os mtodos fsicos incluem o cultivo
mnimo, descargas eltricas e solarizao; sendo que nos mtodos biolgicos
esto includos insetos fitfagos e fitopatgenos.
OBTENO DE SISTEMAS ALTERNATIVOS

A compreenso da natureza somente possvel num enfoque holstico,
observando ciclos, trabalhando com sistemas e respeitando as inter-relaes
e propores. Todos os fatores so interdependentes. Com o enfoque
temtico-analtico que vem predominando na agricultura, perdeu-se a viso
geral do sistema e, assim, aumentaram os problemas relacionados com a
proteo de plantas, devido a um manejo inadequado dos solos, da natureza
e do prprio controle desses problemas.
O processo evolutivo para a converso dos agroecossistemas em sistemas
agrcolas de alto grau de sustentabilidade possui duas fases distintas: 1)
melhora da eficincia do sistema convencional, com a substituio dos
insumos e das prticas agrcolas; 2) redesenho dos sistemas agrcolas. A
primeira fase vem sendo trabalhada de forma relativamente organizada, com
a reduo do uso de insumos, controle e manejo integrado, tcnicas de
cultivo mnimo do solo, previso da ocorrncia de pragas e doenas, controle
biolgico, variedades adequadas, feromnios, integrao de culturas,
cultivos em faixa ou intercalados, desenvolvimento de tcnicas de aplicao
que visem apenas o alvo e conscientizao dos consumidores, entre outros.
Em relao ao redesenho dos sistemas agrcolas h a necessidade de se
conhecer a estrutura e o funcionamento dos diferentes sistemas, seus
principais problemas e, conseqentemente, desenvolver tcnicas limpas para
resolv-los (Edwards, 1989). Devido complexidade dessa tarefa, esforos
vm sendo realizados por diferentes correntes de pesquisa, mas todas
consideram a mnima dependncia externa de insumos, a biodiversidade, o
aproveitamento dos ciclos de nutrientes, a explorao das atividades
biolgicas, o uso de tcnicas no poluentes, o reaproveitamento de todos os
subprodutos e a integrao do homem no processo. Essa forma de agricultura
vem sendo denominada agricultura alternativa, onde diferentes correntes se
destacam: agricultura orgnica, agricultura ecolgica, agricultura natural,
agricultura biodinmica, etc. Em relao sustentabilidade, pode-se afirmar
que tanto os sistemas encontrados na primeira fase, quanto na segunda,
apresentam maior grau de sustentabilidade que o convencional, mas no a
auto-sustentabilidade.
O cultivo de dend no sul de Belm/PA um exemplo da evoluo

observada na primeira fase do processo evolutivo. Como o Elaeidobios
(bicho nanico), polinizador da cultura, essencial para a produo, no
poderia ser eliminado devido ao uso de pesticidas para o controle de
desfolhadores e de doenas. Assim, realizado um monitoramento constante
sobre a ocorrncia de doenas, pragas e seus inimigos naturais. O controle
realizado de forma biolgica, isto , nos focos so aplicados agentes de
controle biolgico ou feito o monitoramento para verificar a presena de
inimigos naturais no local. Quando se verifica a presena desses organismos,
aguardada a morte dos insetos, feita a coleta e, aps a triturao, o
produto resultante pulverizado sobre as plantas. Quando necessrio, lanase mo do Bacillus thuringiensis. A adubao nitrogenada realizada pelo
cultivo de uma leguminosa (puerria) que deposita no solo entre 300 e 400
kg de N por hectare por ano. Essa leguminosa, alm do fornecimento do N,
protege o solo e impede o desenvolvimento de outras invasoras. Outra
praga, a broca do coqueiro, transmissora do anel vermelho, controlada
exclusivamente com o uso de feromnios. Assim, o sistema tem se mantido
estvel.
Os cultivos orgnicos esto expandindo rapidamente, tanto em pases
desenvolvidos, como em desenvolvimento, onde os produtos orgnicos
freqentemente so destinados ao mercado externo. Os novos produtores, de
modo geral, ingressam no negcio a partir de informao de outros
agricultores orgnicos. Esse fato ocorre porque a pesquisa, geralmente,
encontra-se atrasada em relao s prticas agrcolas adotadas pelos
produtores orgnicos, especialmente com relao proteo de plantas. H
ainda muitas questes a serem respondidas sobre o desenvolvimento de
doenas na agricultura orgnica. Muitas delas no podem ser resolvidas em
curto espao de tempo, em experimentos reducionistas, mas necessitam de
um maior grau de integrao. necessria a estreita colaborao entre os
vrios especialistas, como da rea de Biologia Molecular para o
desenvolvimento de ferramentas para determinao da biodiversidade, ou da
rea de Epidemiologia para o desenvolvimento de estratgias para o estudo
da distribuio espacial e temporal de patgenos em culturas e em ambientes
semi naturais. A pesquisa em agricultura orgnica tambm requer a estreita
colaborao entre agrnomos, ecologistas, especialistas em solos e proteo
de plantas e economistas (van Bruggen, 2001).
Dos trabalhos de pesquisa realizados comparando a severidade de
doenas de plantas em sistemas orgnicos e convencionais, de modo geral,
as doenas radiculares so menos severas nos cultivos orgnicos, enquanto
que as doenas foliares podem ser mais ou menos severas ou similares,
dependendo da reao do patgeno, do estado nutricional da planta
(principalmente o teor de nitrognio) e condies climticas. Geralmente, h
maiores dificuldades de controle de doenas foliares do que das radiculares
10
por meio de mtodos biolgicos e culturais, especialmente em regies de

clima mido (van Bruggen, 2001).
Uma abordagem sistmica foi adotada por Gliessman et al. (1996), que
conduziram estudos para verificar as limitaes durante a converso para o
sistema orgnico de produo de morangos. Foi avaliada a eficincia dos
mtodos alternativos, alteraes nas caractersticas do solo, ocorrncia de
pragas, doenas e populaes benficas (antagonistas e predadores),
respostas da cultura, alm de avaliao econmica. Trabalho com abordagem
semelhante vem sendo desenvolvido na Universidade da California (Estados
Unidos), para a cultura da ma (Caprile, 1994). Em ambos os estudos, tem
sido demonstrado que a agricultura orgnica conduz ao aumento da
biodiversidade, melhora as caractersticas fsicas, qumicas e biolgicas do
solo e o retorno econmico ainda continua dependente do manejo de pragas
e doenas.
O uso da informao, por meio de ferramentas como modelos
matemticos, fundamental para a tomada de deciso em todos os tipos de
sistemas. A reduzida capacidade de processar informaes, no passado,
restringiu a habilidade de redesenhar sistemas alternativos. Estudos
epidemiolgicos so fundamentais para uma maior compreenso da estrutura
e do funcionamento dos sistemas de produo em relao ao comportamento
das doenas e das pragas no campo e a otimizao dos seus controles. Com o
conhecimento da estrutura e do funcionamento dos sistemas de produo,
pode-se entender melhor a sade das plantas e no somente os fatores
relacionados s pragas e doenas de cada cultura.
CONSIDERAES FINAIS
O desenvolvimento da proteo de plantas em sistemas alternativos de
cultivo com maior grau de sustentabilidade necessita que se estude a
estrutura e o funcionamento dos agroecossistemas, com ateno especial s
condies nutricionais, estrutura e biota do solo, biodiversidade
funcional, elevao dos teores de matria orgnica do solo e outros fatores
que permitam um adequado manejo dos sistemas de cultivo.
O conceito absoluto de agricultura sustentvel pode ser impossvel de ser
obtido na prtica, entretanto funo da pesquisa e da extenso oferecer
opes para que sistemas mais sustentveis sejam adotados. Para tanto, os
projetos de pesquisa pontuais e de curta durao so de pouca utilidade. As
discusses demonstram a necessidade da interdisciplinaridade dos projetos
de pesquisa, pois somente estudos que incluem o monitoramento de sistemas
de produo nas diversas reas do conhecimento fornecero informaes
suficientes para o entendimento das diferentes interaes.
11
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13
2
MANEJO SUSTENTVEL DE DOENAS
RADICULARES EM SOLOS
TROPICAIS
SAMI JORGE MICHEREFF
LUIZ AUGUSTO MARTINS PERUCH
DOMINGOS EDUARDO GUIMARES TAVARES DE ANDRADE
INTRODUO
A agricultura sustentvel se baseia em quatro alicerces fundamentais:
sustentabilidade (habilidade para manter o sistema em existncia por um
longo perodo de tempo quando submetido a estresse), estabilidade
(obteno consistente de rendimento a curto ou longo prazo), produtividade
(capacidade de produo por rea) e equidade (distribuio relativa de
riqueza na sociedade). Dentre outros aspectos, a sustentabilidade agrcola
implica, necessariamente, na resoluo dos problemas relacionados
ocorrncia de doenas de plantas, com base na conservao dos recursos
naturais, aumento da diversidade biolgica, reduo no uso de pesticidas e
maximizao da produtividade (Thurston, 1992).
As doenas radiculares provocam perdas atravs de tombamentos de
plntulas, podrides do colo e razes, murchas vasculares e galhas, estando
entre os principais fatores que reduzem drasticamente a produtividade de
culturas de interesse alimentar no mundo (Hillocks & Waller, 1997b).
Mesmo assim, as doenas radiculares tm recebido menos ateno que
doenas foliares. Isto se deve, principalmente, ao fato dos sintomas serem
confinados s razes, refletindo na dificuldade de observao dos mesmos ao
nvel do solo e complexidade dos fatores envolvidos na interao
hospedeiro-patgeno-ambiente (Figura 2.1).
Os fitopatgenos habitantes do solo podem ser definidos como
organismos que passam a maior parte de seu ciclo de vida no solo.
Tipicamente, infectam razes ou caules, e seus estdios de disseminao e
sobrevivncia so confinados ao solo, embora alguns fitopatgenos possam
tambm produzir esporos disseminados pelo ar ou gua, o que resulta na
disseminao em grandes reas (Hillocks & Waller, 1997b).
2001. Recife, UFRPE

ISBN 85-87459-06-6
15
Figura 2.1 Interao dos componentes que afetam o crescimento e a

sanidade de plantas envolvendo patgenos radiculares
[adaptado de Curl (1982)].
Nesse captulo, sero considerados fitopatgenos habitantes do solo ou
patgenos radiculares, somente aqueles organismos que tm capacidade para
sobreviver no solo por um longo perodo na ausncia de seu hospedeiro e
infectam rgos subterrneos das plantas. Essa abordagem exclui fungos e
bactrias que no apresentam estruturas de resistncia ou reduzida habilidade
de competio saproftica. Para estes, as sementes ou os resduos de culturas
constituem a fonte de inculo inicial, mas os sintomas aparecem
principalmente nos rgos areos da planta.
A compreenso das relaes entre patgeno, hospedeiro e ambiente no
tarefa simples, pois as interaes entre estes vrtices do tringulo de doenas
radiculares se desenvolvem num sistema de grande complexidade: o solo.
Caractersticas abiticas e biticas atuam de modo direto e indireto com
diferentes intensidades e de maneira imprevisvel sobre o desenvolvimento
de doenas. A biologia de patgenos radiculares complexa. Somam-se a
16
esta complexidade as limitaes operacionais decorrentes da opacidade do

solo, o que dificulta a realizao de observaes detalhadas e acuradas.
Outro fator complicador a presena de uma populao estabelecida de
microrganismos com sua prpria biologia no solo, sem uma conexo com a
planta hospedeira (Maffia & Mizubuti, 2001).
Em ambientes tropicais, os problemas com patgenos radiculares
parecem ser ainda mais srios, uma vez que as condies climticas sofrem
menores flutuaes e so favorveis ao crescimento de plantas durante todo
o ano. Este fato, alm de ter um efeito positivo direto sobre a populao do
patgeno, indiretamente permite a presena constante de plantas hospedeiras.
Por outro lado, em regies temperadas, as populaes dos fitopatgenos so
reduzidas significativamente devido as temperatura baixas do solo durante o
inverno e ausncia de hospedeiros. Outra caracterstica de boa parte dos
solos tropicais o maior grau de intemperizao. Geralmente, estes solos
apresentam baixo teor de matria orgnica e menor diversidade biolgica.
Dessa forma, uma vez introduzidos, os patgenos se estabelecem com
facilidade, pois encontram menor competio e poucos inimigos naturais
(Lima et al., 2001).
Na agricultura de pequena escala ou de subsistncia, em que os
agricultores normalmente produzem e selecionam suas sementes durante
vrias geraes na propriedade, as plantas conseguem atingir bons nveis de
produtividade sob condies sub-timas de desenvolvimento. Com exceo
de algumas infeces de sementes, normalmente, as doenas no constituem
um fator importante em sistemas de produo com baixa utilizao de
insumos at que cultivares e mtodos melhorados sejam adotados. Quando
as culturas so desenvolvidas nos trpicos sob sistemas de manejo intensivo,
as doenas so problemas mais srios que em zonas temperadas (Thurston,
1998).
As doenas radiculares com maiores informaes de pesquisa so
geralmente aquelas afetando importantes culturas exportadas para centros
desenvolvidos. Com a crescente necessidade de aumento da produo de
alimentos nos pases em desenvolvimento, torna-se imprescindvel a
alocao de recursos para as investigaes sobre o papel dos patgenos
radiculares na reduo do rendimento de culturas em sistemas de produo
tropical (Tabela 2.1).
17
Tabela 2.1 Principais doenas radiculares em culturas nos trpicos.

Cultura
Doena
Patgeno
Abacate
Tombamento de pntulas
Gomose
Podrido radicular
Murcha de verticlio
Rhizoctonia solani
Phytophthora cinnamomi
Rosellinia necatrix
Verticillium albo-atrum
Verticillium dahliae
Abacaxi
Podrido negra
Podrido radicular
Thielaviopsis paradoxa
P. cinnamomi
Phytophthora parasitica
Pythium spp.
Alface
Tombamento de plntulas
R. solani
Pythium spp.
Sclerotinia sclerotiorum
Sclerotinia minor
R. solani
Erwinia carotovora
Mofo branco
Queima da saia
Podrido mole
Algodo
Podrido negra
Murcha de fusrio
Murcha de verticlio
Podrido cinzenta do caule
Meloidoginose
Alho e cebola
R. solani
Pythium spp.
Sclerotium rolfsii
Thielaviopsis basicola
Fusarium oxysporum f.sp. vasinfectum
V. dahliae
V. albo-atrum
Macrophomina phaseolina
Meloidogyne spp.
Podrido mole
Nematide do bulbo
R. solani
Pythium spp.
Phytophthora spp.
Pyrenochaeta terrestris
F. oxysporum f.sp. cepae
Fusarium solani
Sclerotium cepivorum
R. solani
Pythium spp.
Phytophthora spp.
E. carotovora
Ditylenchus dipsaci
Amendoim
Podrido do colo
Murcha de esclercio
Rizoctoniose
Podrido negra
Aspergillus niger
S. rolfsii
R. solani
Cylindrocladium crotalariae
Arroz
Podrido do caule
Rizoctoniose
Podrido radicular
S. rolfsii
R. solani
Pythium spp.
Banana
Moko
Mal do Panam
Nematide caverncola
Ralstonia solanacearum
F. oxysporum f.sp. cubense
Radhopholus similis
Raiz rosada
Podrido basal
Podrido seca
Podrido branca
18
Tabela 2.1 Continuao ...

Cultura
Doena
Patgeno
Batata
Murcha de verticlio
Meloidoginose
Nematide das leses radiculares
V. dahliae
V. albo-atrum
Fusarium spp.
R. solani
M. phaseolina
Rhizopus oryzae
R. solanacearum
Streptomyces scabies
E. carotovora
Erwinia chrysanthemi
Meloidogyne spp.
Pratylenchus spp.
Batata-doce
Murcha de fusrio
Podrido do colo
Podrido do p
Podrido do caule
Podrido radicular
Podrido de tubrculos
F. oxysporum f.sp. batatas

S. rolfsii
Plenodomus destruens
M. phaseolina
Lasiodiplodia theobromae
Rhizopus stolonifer
Berinjela e jil
Murcha de verticlio
V. dahliae
V. albo-atrum
S. sclerotiorum
R. solani
Pythium spp.
Phytophthora spp.
R. solanacearum
E. carotovora
Meloidogyne spp.
Podrido seca
Rizoctoniose
Murcha bacteriana
Sarna comum
Podrido mole e canela preta
Podrido branca
Murcha bacteriana
Podrido mole
Meloidoginose
Beterraba
Podrido branca
Rizoctoniose
R. solani
Pythium spp.
Phytophthora spp.
Phoma betae
S. rolfsii
R. solani
Cacau
Podrido parda
Podrido negra
Podrido vermelha
Podrido branca
Cancro de Lasiodiplodia
Murcha de verticlio
Phytophthora spp.
Rosellinia spp.
Ganoderma philippii
Fommes lignosus
L. theobromae
V. dahliae
V. albo-atrum
Caf
Podrido radicular
Podrido do caule
Rizoctoniose
Meloidoginose
Rosellinia spp.
F. solani
R. solani
Meloidogyne spp.
Caju
Podrido de esclercio
S. rolfsii
Cana-de-acar
Podrido abacaxi
Podrido radicular
Meloidoginose
T. paradoxa
Pythium spp.
S. rolfsii
Meloidogyne spp.
Pratylenchus spp.
19

Cultura
Doena
Patgeno
Caupi
Murcha de fusrio
Podrido do colo
Podrido do caule
F. oxysporum f.sp. tracheiphilum

M. phaseolina
S. rolfsii
Phytophthora vignae
R. solani
Cenoura
Podrido mole
Nematide das galhas
R. solani
Pythium spp.
Phytophthora spp.
E. carotovora
Meloidogyne spp.
Citros
Podrido do p
Podrido de fusrio
Phytophthora spp.
F. solani
Couve comum, couvechinesa, couve-flor e

repolho
Podrido branca
Podrido do colo
Podrido mole
S. sclerotiorum
R. solani
S. rolfsii
E. carotovora
Ervilha
Podrido branca
Podrido do colo
Podrido radicular
S. sclerotiorum
R. solani
F. solani f.sp. pisi
Cylindrocladium clavatum
P. parasitica
R. solani
F. oxysporum f.sp. pisi
Meloidogyne spp.
Murcha de fusrio
Meloidoginose
Feijo
Murcha de fusrio
Podrido radicular seca
Podrido branca
Murcha de esclercio
F. oxysporum f.sp. phaseoli

F. solani f.sp. phaseoli
M. phaseolina
S. sclerotiorum
S. rolfsii
R. solani
Pythium spp.
Fumo
R. solani
Pythium spp.
S. rolfsii
S. sclerotiorum
P. parasitica
F. oxysporum f.sp. nicotianae
S. sclerotiorum
R. solanacearum
Meloidogyne spp.
Caule preto
Murcha de fusrio
Podrido de esclerotinia
Murcha bacteriana
Meloidoginose
Inhame
Podrido do colo
Casca preta
Meloidoginose
20
A. niger
Rhizopus spp.
L. theobromae
F. oxysporum
F. solani
S. rolfsii
Scutelonema bradys
Pratylenchus spp.
Meloidogyne spp.

Cultura
Doena
Patgeno
Mamo
Podrido do p
Podrido seca
Phytophthora palmivora
F. solani
Mandioca

Podrido radicular mole
Podrido de ramas
Podrido do colo
Podrido negra
Podrido branca
F. solani
Phytophthora drechsleri
L. theobromae
S. rolfsii
Rosellinia spp.
F. lignosus
Manga
Podrido seca
L. theobromae
Maracuj
Murcha de fusrio
Podrido do p
Podrido radicular
Meloidoginose
F. oxysporum f.sp. passiflorae

P. cinnamomi
F. solani
Meloidogyne spp.
Melo, melancia,
pepino, chuchu e
abbora
Murcha de fusrio do pepino

Murcha de fusrio do melo
Murcha de fusrio da melancia
Murcha de fusrio do pepino
Crestamento gomoso
Podrido do caule
Podrido do colo
Podrido seca
F. oxysporum f.sp. cucumerinum

F. oxysporum f.sp. melonis
F. oxysporum f.sp. niveum
F. oxysporum f.sp. cucumerinum
Didymella bryoniae
S. sclerotiorum
M. phaseolina
F. solani f.sp. cucurbitae
Milho
Podrido de fusrio
F. moniliforme
Fusarium graminearum
Diplodia maydis
M. phaseolina
Pythium spp.
R. solani
F. moniliforme
Podrido de dipldia
Podrido do colmo
Queima de plntulas
Pimento
Requeima ou murcha
Murcha bacteriana
Talo oco e podrido mole
Phytophthora capsici
S. rolfsii
S. sclerotiorum
R. solanacearum
E. carotovora
E. chrysanthemi
Seringueira
Cancro do tronco
Podrido radicular
Phytophthora spp.
Phellinus noxius
F. lignosus
Soja
R. solani
Pythium spp.
F. oxysporum f.sp. glycines
S. rolfsii
M. phaseolina
F. solani
S. sclerotiorum
F. solani f.sp. sojae
Phytophthora megasperma f.sp. glycinea
Diaporthe phaseolorum f.sp. meridionalis
Meloidogyne spp.
Heterodera glycines
Murcha de fusrio
Murcha de esclercio
Podrido radicular vermelha
Podrido branca
Podrido radicular mole
Cancro da haste
Meloidoginose
Nematide de cisto
21

Cultura
Doena
Patgeno
Sorgo
Podrido do colmo
M. phaseolina
Tomate
Murcha de fusrio
Murcha de verticlio
Meloidoginose
F. oxysporum f.sp. lycopersici

V. dahliae
V. albo-atrum
P. parasitica
S. rolfsii
S. sclerotiorum
R. solani
R. solanacearum
E. carotovora
E. chrysanthemi
Meloidogyne spp.
Pratylenchus spp.
Declnio
Fusariose
Podrido radicular
Galha na coroa
Meloidoginose
Eutypa lata
F. oxysporum f.sp. herbemontis
Phytophthora spp.
Agrobacterium tumefaciens
Meloidogyne spp.
Pratylenchus spp.
Requeima
Murcha bacteriana
Talo oco e podrido mole
Uva
Fonte: Hillocks & Waller (1997a), Kimati et al. (1997),Vale & Zambolim (1997) e Zambolim et al.
(2000).
INCULO DE PATGENOS RADICULARES

Conceitos de inculo
Inculo qualquer estrutura do patgeno capaz de causar infeco,
incluindo estruturas vegetativas e reprodutivas (Amorim, 1995). Alguns
conceitos envolvendo inculo de patgenos radiculares, incluindo fungistase
do solo, potencial de inculo, densidade de inculo e eficincia de inculo,
necessitam ser caracterizados antes de uma anlise das estratgias de manejo
de doenas radiculares.
Fungistase do solo
O entendimento do conceito de fungistase do solo crtico para a

compreenso da sobrevivncia e ecologia de fitopatgenos habitantes do
solo e da epidemiologia de doenas radiculares (Benson, 1994). Fungistase
refere-se s propriedades de natureza bitica e/ou abitica de solos naturais
que inibem a germinao de propgulos germinveis dentro ou em contato
com o solo (Bruehl, 1987). Falha para germinar dentro ou sobre o solo na
ausncia de acares, aminocidos ou outros estimulantes liberados pelo
22
hospedeiro potencial (sementes, razes, etc.), um atributo essencial de

propgulos de muitos fungos habitantes do solo. Sob condies
desfavorveis, os fungos apresentam maneiras para restringir a germinao
de propgulos, tendo em vista que so heterotrficos (dependentes de
nutrientes produzidos por outros organismos) e a germinao na ausncia de
alimento potencial poderia levar morte. Em combinao com substncias
inibitrias, a fungistase propicia um mecanismo biolgico que assegura o
sucesso da infeco de propgulos de patgenos habitantes do solo.
A fungistase causada por um complexo de inibidores e estimulantes no
solo, motivo pelo qual a investigao desses fatores separadamente leva a
falhas para caracterizar adequadamente o fenmeno. Mudanas na
concentrao de inibidores ou estimulantes afetam o balano fungisttico no
solo e resultam na induo, manuteno ou liberao da fungistase (Watson
& Ford, 1972).
Potencial de inculo
Procurando contemplar vrias abordagens envolvendo patgenos

radiculares, Lockwood (1988) conceituou potencial de inculo como: a
energia de crescimento do organismo patognico que est disponvel para a
infeco na superfcie do rgo do hospedeiro, resultante de quatro
componentes: (1) densidade de inculo ou nmero de propgulos; (2)
energia exgena e endgena dos propgulos por unidade; (3) virulncia dos
propgulos; (4) fatores ambientais, biticos e abiticos, determinantes da
atividade do inculo.
Para efeito de anlise quantitativa, Baker (1978) expressou potencial de
inculo em termos matemticos como: log s = m (log x + log v + log n + log
f), onde s o nmero de infeces com sucesso, m a inclinao da curva
densidade de inculo x infeco, x a densidade de inculo, v a virulncia
do patgeno, n o estado nutricional do propgulo e f o efeito das
influncias ambientais na eficincia da germinao e penetrao. Crticas a
essa proposio foram efetuadas por Benson (1994), ao considerar que
existem vrias limitaes nos estudos envolvendo patgenos radiculares.
Mensuraes absolutas do grau de virulncia, estado nutricional e
influncias ambientais na germinao e penetrao so difceis, se no
impossveis, de serem determinadas. Embora o conceito de potencial de
inculo seja questionado devido impossibilidade de quantificar a energia
no sistema, pode incorporar ou integrar aspectos do inculo ainda pouco
entendidos, enquanto conceitos baseados em termos quantificveis sejam
escassos ou indisponveis (Hornby, 1998).
23
Densidade de inculo
Densidade de inculo a medida do nmero de propgulos por unidade

de peso ou volume de solo. O termo conveniente para expressar a
quantidade de inculo no solo, pois as chances de infeco de plantas por
patgenos radiculares relacionam-se quantidade de inculo disponvel.
Essa relao muito importante para patgenos radiculares devido baixa
capacidade de redistribuio.
Patgenos radiculares existem no solo em estdios mltiplos e
desconhecidos, motivo pelo qual a densidade de inculo pode ser expressa
como unidades formadoras de colnias (ufc) por grama de solo ao invs de
propgulos por grama (Benson, 1994). A densidade de inculo constitui uma
maneira prtica de verificar mudanas no nmero de propgulos em um
perodo de tempo. Como existem excelentes publicaes sobre mtodos de
deteco e quantificao do inculo de patgenos radiculares (Davet &
Rouxel, 2000; Dhingra & Sinclair, 1995; Johnson & Curl, 1972; Singleton et
al., 1992), esse aspecto no ser abordado com detalhes. Exemplos de altas
densidades de inculo de fungos fitopatognicos detectados no solo so
apresentados na Tabela 2.2.
Tabela 2.2 Exemplos de densidades mximas de inculo de fungos
fitopatognicos detectados no solo, em condies de campo.
Patgeno
Fusarium oxysporum f.sp. cubense
Fusarium oxysporum f.sp. melonis
Fusarium oxysporum f.sp. niveum
Fusarium oxysporum f.sp. tracheiphilum
Fusarium oxysporum f.sp. vasinfectum
Fusarium solani f.sp. phaseoli
Thielaviopsis basicola
Macrophomina phaseolina
Rhizoctonia solani
Sclerotium cepivorum
Sclerotium rolfsii
Sclerotinia minor
Phytophthora parasitica var. nicotianae
Phytophthora palmivora
Hospedeiro
banana
melo
melancia
caupi
algodo
feijo
fumo
batata
soja
soja
alho
amendoim
alface
girassol
citrus
fumo
mamo
Propgulos/g de solo
760
3.300
3.388
361
5000
1.420
577
106
1.000
8,5
12,8
7,8
2
1,7
11.320
1.000
5.000
Fonte: Davis & Everson (1986), Hall (1996), Harris & Ferris (1991), Holley & Nelson (1986), McFadden
et al. (1989), Meyer & Shew (1991), Mihail (1989), Neher et al. (1993), Paplomatas et al. (1992) e
Subbarao et al. (1996).
24
Eficincia do inculo
A eficincia do inculo uma medida do sucesso do propgulo para

incitar uma infeco. Em termos de populao de propgulos, eficincia do
inculo a porcentagem de propgulos que tem xito em iniciar uma
infeco. Tendo como base um propgulo individual, eficincia do inculo
a probabilidade que um nico propgulo teria para causar uma infeco. A
forma do inculo, seu estado nutricional, a distncia do stio de infeco e as
condies ambientais afetam a eficincia do inculo. Com o passar do
tempo, a eficincia do inculo de propgulos sujeitos fungistase do solo
pode ser aumentada, diminuda ou inalterada, dependendo das flutuaes
ambientais e dos nveis de nutrientes no solo. Contudo, essas mudanas na
eficincia do inculo no se manifestam at o hospedeiro estar presente
(Benson, 1994).
Como exemplo, Bowers & Mitchell (1991) analisaram a relao entre
densidade de oosporos de Phytophthora capsici e a mortalidade em
pimento. A eficincia do inculo dos oosporos foi estimada atravs dos
dados de porcentagem de mortalidade aps transformao para infeco
mltipla e calculo por regresso (y = a + b.x) do nmero estimado de
infeces, como ln[l/(1 - y)], onde y incidncia de doena, em relao ao
nmero de oosporos por grama de solo. Assim, a eficincia do inculo foi
estimada pela inclinao da linha de regresso (b) do nmero estimado de
xitos nas infeces por planta em relao ao nmero de oosporos por grama
de solo. Para P. capsici, a eficincia de inculo foi de 0,011, ou seja, eram
necessrios cerca de 91 oosporos por grama de solo para que ocorresse xito
na infeco. No patossistema P. capsici-pimento, os oosporos germinam
indiretamente para formar esporngios que liberam zoosporos que infectam
os tecidos de planta. A baixa eficincia do inculo para oosporos era
esperada, pois os oosporos no infectam o hospedeiro diretamente, mas
atravs de um processo indireto de mltiplas fases.
Formas de inculo
Patgenos radiculares existem no solo em formas especficas relacionadas
s caractersticas de desenvolvimento de cada patgeno. O inculo pode ser
constitudo de clulas unicelulares com poucos micrmetros de tamanho,
para bactrias habitantes do solo, variando at estruturas multicelulares de
aproximadamente 10 mm, para fungos formadores de esclercio. O
entendimento da natureza e forma do inculo que sobrevive no solo e sua
habilidade para iniciar infeces primrias so indispensveis para o
desenvolvimento de estratgias de manejo de doenas radiculares. Fungos
podem existir no solo sob a forma de esporangiosporos, oosporos,
clamidosporos,
esporngios,
zoosporos,
condios,
esclercios,
25
microesclercios ou miclios associados com restos culturais. Em relao s

bactrias, as clulas unicelulares e aglomeradas de clulas associados com
restos de plantas so os principais meios de sobrevivncia no solo.
As estruturas de resistncia constituem os propgulos bsicos para
infeco dos hospedeiros por muitos patgenos do sistema radicular. O
conhecimento do tipo de estrutura determina a forma de sobrevivncia do
patgeno, a tcnica mais apropriada para efetuar a amostragem e a
quantificao do inculo, bem como as medidas a serem adotadas visando o
controle. Na Tabela 2.3 so apresentados exemplos de formas de inculo e as
estruturas e/ou processos responsveis pela sobrevivncia de patgenos
radiculares em solos tropicais.
Tabela 2.3 Tipos de inculo produzidos por patgenos radiculares e
estruturas de resistncia no solo.
Patgeno
Fungos
Phytophthora
Tipo de inculo
Estrutura e/ou mecanismo de

resistncia
Macrophomina
Lasiodiplodia
Pyrenochaeta
Rhizoctonia
Sclerotium
miclio, esporngio, zoosporo,

clamidosporo, oosporo
miclio, microcondio, macrocondio,
clamidosporo
miclio, microcondio, macrocondio,
clamidosporo, esclercio
miclio, picndio, condio, microesclercio
miclio, picndio, condio, esclercio
miclio, picndio, condio, microesclercio
miclio, esclercio
miclio, esclercio
Bactrias
Agrobacterium
Streptomyces
Erwinia
Ralstonia
Xanhtomonas
clula
clula, esporo de resistncia (endosporo)
clula
clula
clula
hipobiose (clula)
endosporo
hipobiose (clula)
hipobiose (clula)
hipobiose (clula)
Nematides
Ditylenchus dipsaci
juvenis, adultos, juvenis de 3o. e 4o. estdio
Globodera
Heterodera
Meloidogyne
juvenis, adultos, ovos, cistos

juvenis, adultos, ovos em massa
juvenis, adultos, ovos em massa
anidrobiose (juvenis de 3o. e 4o.

estdio)
cistos
criptobiose (ovos em massa)
criptobiose (ovos em massa)
Fusarium oxysporum
Fusarium solani
clamidosporo, oosporo
clamidosporo
clamidosporo, esclercio
picndio, microesclercio
picndio, esclercio
picndio, microesclercio
esclercio
esclercio
Fonte: Bruehl (1987) e Singleton et al. (1992).
O aumento da populao de um agente patognico est intimamente

relacionado sua capacidade de reproduo, forma e natureza dos
propgulos e ao modo como estas unidades infecciosas so dispersas. Para
26
alguns microrganismos patognicos, a reproduo ocorre uma nica vez

durante o perodo em que o seu hospedeiro est na rea, enquanto para
outros se reproduzem mltiplas vezes ao longo desse perodo cultural. Se a
reproduo ocorre uma nica vez, cada propgulo participa somente em um
nico ciclo de patognese ao longo do perodo em que o hospedeiro se
desenvolve. Cada ciclo equivalente a uma gerao do agente patognico
que
compreende a disseminao dos propgulos, sua deposio e
germinao na superfcie do hospedeiro, penetrao e estabelecimento do
agente patognico nos tecidos e, finalmente, a produo de novos propgulos
(Ferraz, 1990).
Muitos fitopatgenos habitantes do solo causam doenas radiculares que
so monocclicas, ou seja, concluem parcial ou completamente no mximo
um ciclo de patognese por perodo de cultivo da planta hospedeira,
desenvolvendo infeces resultantes de inculo primrio. Outros patgenos,
como Aphanomyces spp., Phytophthora spp., Rhizoctonia solani e
Sclerotium rolfsii, podem induzir doenas policclicas, ou seja, o inculo
secundrio produzido durante o desenvolvimento da doena resulta em
infeces adicionais ou novas infeces em outro hospedeiro (Benson,
1994).
Inculo primrio
A forma de inculo existente no solo que inicia a infeco de tecidos do

hospedeiro direta ou indiretamente chamada inculo primrio. A formao
do inculo primrio pode acontecer em tecidos do hospedeiro durante a
patognese ou como resultado de colonizao saproftica de tecidos mortos
do hospedeiro. Microesclercios de V. dahliae so um exemplo de inculo
primrio formado saprofiticamente em tecidos do hospedeiro aps a
patognese. Em outros casos, o inculo primrio pode ser formado como
resultado da converso de propgulos no solo. Macrocondios de F. solani,
formados em esporodquios sobre os tecidos do hospedeiro, so convertidos
a clamidosporos quando introduzidos no solo. O inculo primrio est
sujeito a vrias adversidades durante a fase de sobrevivncia. Os fatores
ambientais podem influenciar o estado nutricional do inculo primrio
durante a sobrevivncia e, conseqentemente, afetar o potencial e a
eficincia do inculo (Benson, 1994).
Esclercios e microesclercios so dois outros exemplos de inculo
primrio que persistem por longos perodos no solo. Esclercios de
Sclerotium spp. e Sclerotinia spp. desenvolvem-se de hifas na superfcie
externa de tecidos de plantas infectados. Determinado cultivo pode
introduzir esclercios no solo e quando os resduos culturais se decompem,
os esclercios sobrevivem como inculo primrio. Esclercios podem ser
organizados em tecidos distintos como casca e medula ou formar uma massa
27
compacta de hifas emaranhadas, como so os casos de Sclerotium rolfsii e

Rhizoctonia solani, respectivamente. Compostos volteis produzidos de
restos culturais em decomposio podem estimular os esclercios e
microesclercios para germinar e infectar tecidos hospedeiros (Punja, 1985).
Microesclercios so formas efetivas de inculo primrio para fitopatgenos
habitantes do solo como Macrophomina sp., Cylindrocladium sp. e
Verticillium sp. Normalmente, microesclercios so formados em tecidos
corticais do hospedeiro pelo desenvolvimento saproftico seguindo a
atividade parastica do patgeno. Portanto, microesclercios ficam
envolvidos no tecido hospedeiro at a decomposio do tecido na morte da
planta ou aps a colheita.
O inculo primrio de bactrias incluem clulas simples e aglomerado de
clulas no solo em restos culturais ou razes de plantas suscetveis ou imunes
como ervas daninhas. Devido s bactrias serem organismos unicelulares, a
infeco do tecido hospedeiro ocorre diretamente a partir do inculo
residente no solo por ferimentos, tais como ponto de emergncia e razes
laterais.
Inculo secundrio
Em doenas radiculares, o inculo secundrio pode ser produzido dentro

ou sobre as plantas infectadas. O inculo secundrio pode induzir infeces
adicionais durante o ciclo da cultura e resultar num aumento da doena. Para
culturas perenes, como rvores, no difcil visualizar a importncia do
inculo secundrio em infeces secundrias do sistema radicular. Em
alguns casos, o inculo secundrio pode tambm exercer uma funo em
epidemias de culturas anuais. A importncia do inculo secundrio na canela
preta do fumo, causada por Phytophthora parasitica var. nicotianae, foi
demonstrada por Campbell & Powell (1980). Neste experimento,
provavelmente, esporngios e/ou zoosporos formados nas razes de fumo,
como resultado da infeco pelo inculo primrio, foram disseminados por
irrigao ou chuva nos sulcos, resultando em novas infeces em plantas
previamente no infectadas, evidenciando a importncia do inculo
secundrio em doenas de juros simples, o que foi contestado durante muito
tempo.
Influncias sobre o inculo

No ambiente do solo, o inculo pode ser estimulado a germinar e infectar
o tecido do hospedeiro de zonas de influncia prximas s razes e s
sementes germinando. O termo rizosfera refere-se a zona do solo em torno
da raiz que influncia a microbiota. Na rizosfera, a populao microbiana e
28
as relaes so diferentes de solos no rizosfricos, sendo que a grande

atividade microbiana, incluindo de fitopatgenos, devida aos efeitos
estimulantes de nutrientes exsudados na rizosfera.
Muitos patgenos dependem de nutrientes da rizosfera para proporcionar
a energia para germinao e infeco das razes do hospedeiro. Outra
importante zona de influncia sobre inculo de fitopatgenos habitantes do
solo a rea prxima semente germinando, denominada espermosfera.
Exsudatos podem influenciar a germinao de esporos, o crescimento
micelial, quimiotaxia de zoosporos e outros processos patognicos
envolvidos no reconhecimento inicial e infeco de tecidos do hospedeiro.
Padres de exsudao so hospedeiro-especficos e, algumas vezes, cultivarespecficos, podendo ser alterados por mudanas no ambiente e outros
fatores fsicos que afetam o crescimento do hospedeiro. Alteraes nos
padres de exsudao podem influenciar subsequente germinao de esporos
e infeco na rizosfera.
Germinao de propgulos na rizosfera, como resultado de nutrientes que
superam a fungistase do solo, apenas um passo na infeco do tecido
hospedeiro. Os nutrientes que favorecem a germinao podem no ter o
mesmo efeito na penetrao e no desenvolvimento de leses. O efeito de
nutrientes sobre a patognese na rizosfera pode ser analisado sob diferentes
pontos de vista. Carbono e nitrognio so requeridos para germinao de
esporos, mas efeitos indiretos envolvendo microrganismos saprofticos do
solo mediados pela qualidade e quantidade dos exsudatos na espermosfera e
rizosfera podem afetar a subsequente penetrao e desenvolvimento da
doena.
Dinmica do inculo
A atividade de todos os seres vivos que integram o ecossistema
determinada pelo fluxo de energia que flui por esse sistema. O solo um
ecossistema que integra os organismos que nele e dele vivem, recebendo
energia das mais variadas formas. Nesse sentido, a incorporao de
fertilizantes qumicos ou orgnicos no solo e o plantio de determinada
cultura so exemplos de fontes de energia introduzidas no agroecossistema.
Durante o processo de decomposio da matria orgnica, so liberados
nutrientes necessrios atividade da microbiota do solo e, em particular, dos
microrganismos fitopatognicos. Alm disso, fontes de acares e
aminocidos so exsudadas pelas sementes germinando e pelas razes de
plantas jovens, constituindo plos de grande atividade microbiana.
Considerando outros fatores ambientais constantes, o fluxo de energia que
atravessa o ecossistema que o solo constitui determina, em ltima anlise, a
atividade dos microrganismos que nele vivem e, por conseguinte, controla a
29
dinmica dessas populaes. Nesse contexto, o potencial de inculo algo

dinmico, cujo aumento ou reduo controlado pela variao do fluxo de
energia que chega ao ecossistema (Ferraz, 1990).
Os dois principais fatores na dinmica do potencial de inculo de
fitopatgenos habitantes do solo so (1) a natureza da resposta de
crescimento que pode servir para aumentar a biomassa mediante a
introduo de energia no sistema e (2) a eficincia de utilizao da energia
na preservao da populao. O primeiro determina o aumento na inclinao
da curva da dinmica de potencial de inculo quando a energia disponvel
e a segunda determina a extenso na qual a curva poder declinar entre
perodos de disponibilidade de energia (Mitchell, 1979).
A dinmica do potencial de inculo caracteriza-se por apresentar quatro
fases, cuja durao varia com os hbitos de infeco e sobrevivncia do
agente patognico, bem como com a natureza e suscetibilidade do
hospedeiro. As circunstncias fsicas, qumicas e biolgicas predominantes
no solo em cada momento constituem os fatores determinantes desse declive
e regulam a atividade da populao do agente fitopatognico. Por
conseguinte, a taxa de utilizao da energia disponvel determina a dinmica
no potencial de inculo no solo (Mitchell, 1979).
Em excelente compilao de informaes, Ferraz (1990) caracterizou as
diferentes fases da dinmica do potencial de inculo de um agente
fitopatognico no solo, representada por uma curva. Essa sequncia de fases
encontra-se representada na Figura 2.2, em que o declive em cada ponto da
curva constitui a caracterstica mais importante.
O incio da atividade de um microrganismo fitopatognico no solo ocorre
no momento em que a raiz entra em contato com um propgulo ou unidade
infecciosa. At esse instante, o microrganismo encontra-se numa fase
inativa, na forma de estruturas de resistncia que apresentam atividade
metablica nula ou reduzida. Condies exgenas, impostas por fatores
ambientais, ou condies endgenas, reguladas geneticamente pela prpria
constituio dos propgulos, determinam a durao dessa fase. Segue uma
fase de pr-colonizao, durante a qual um propgulo germina e entra em
contato com as razes do hospedeiro que cresce nas suas proximidades. Um
maior ou menor declive da curva nessa fase significa uma maior ou menor
capacidade de resposta do agente patognico presena do hospedeiro,
traduzida na rapidez de germinao dos seus propgulos e na taxa de
crescimento mais ou menos elevada do seu miclio. Aps a penetrao no
hospedeiro, ocorre a fase de colonizao, que se caracteriza pela invaso
progressiva dos tecidos do hospedeiro e conseqente aumento da produo
de biomassa do agente patognico. O declive da curva nessa fase traduz o
grau de eficincia da relao agente patognico-hospedeiro, que ser tanto
30
mais elevado quanto maior for a capacidade do parasita para extrair a

mxima energia possvel.
Figura 2.2 Curva da dinmica do potencial de inculo de um agente

fitopatognico no solo, com indicao das fases mais
importantes [segundo Ferraz (1990)].
No momento em que a disponibilidade de energia diminui e atinge
valores mnimos, como resultado das perturbaes funcionais causadas no
hospedeiro pelo agente patognico, ocorre a reduo na produo de
biomassa, iniciando a fase de sobrevivncia. Essa fase caracteriza-se por
uma diminuio da atividade do agente patognico, prolonga-se para alm da
morte do hospedeiro, pela colonizao dos tecidos vegetais mortos ou pelos
propgulos do patgeno que sero liberados para o solo. Essa fase termina
no momento em que esses propgulos entram em contato com uma nova
fonte de energia que estimule sua germinao. Um maior ou menor declive
da curva nessa fase significa que o perodo de sobrevivncia do agente
patognico no solo ser mais ou menos longnquo. Quanto mais longo for
esse perodo, mais elevado ser o risco a que uma cultura fica sujeita quando
instalada numa rea, o que explica a grande nfase ao fenmeno da
sobrevivncia quando o objetivo o manejo integrado de patgenos
radiculares.
31
A sobrevivncia dependente do modo como a energia conservada ao

longo do tempo atravs de mecanismos que reduzem a atividade metablica
dos organismos patognicos. Vrias estratgias determinam o perodo de
sobrevivncia e, conseqentemente, a manuteno da populao de um
organismo no solo, sendo possvel agrupa-los em duas categorias: (a) fatores
inerentes ao agente patognico; (b) fatores inerentes aos propgulos.
As caractersticas intrnsecas do agente patognico so fatores crticos
aps a morte do hospedeiro, cuja resistncia invaso por outros
microrganismos vai reduzindo at que cessa, no restando ao agente
patognico, outra alternativa que no seja sobreviver ou resistir de outras
maneiras. Trs caractersticas so fundamentais para a sobrevivncia de um
agente patognico: (a) gama de hospedeiros; (b) capacidade de competio
saproftica; (c) capacidade de produo de estruturas de resistncia.
Os agentes patognicos que tm uma vasta gama de hospedeiros
alternativos, independentemente de quaisquer outros mecanismos de
sobrevivncia que possuam, esto melhor preparados para se perpetuarem,
alongando assim o perodo em que os nveis das suas populaes no solo so
elevados.
A capacidade de competio saproftica a faculdade que um agente
patognico tem de manter ou mesmo aumentar a sua biomassa por
colonizao saproftica dos tecidos mortos do seu hospedeiro e/ou pela
utilizao de substratos indiferenciados presentes no solo. Os atributos
determinantes da capacidade para competio saproftica foram destacados
por Garrett (1970), como: (a) rpida germinao dos propgulos; (b) elevada
taxa de crescimento; (c) capacidade enzimtica para degradar celulose e
lignina; (d) capacidade para produzir substncias biostticas; (e) tolerncia
s substncias fungistticas produzidas por outros microrganismos. Os
atributos que um agente patognico possui determina a maior ou menor
capacidade para utilizar a energia disponvel no substrato.
Quanto maior a capacidade para produzir estruturas de resistncia, maior
ser o nmero de propgulos presentes no solo e, por conseguinte, o nvel da
populao de um agente patognico. Duas caractersticas determinam a
longevidade dos propgulos: (a) capacidade para resistir a condies
adversas; (b) suscetibilidade a fatores biticos.
O efeito negativo de fatores fsicos e qumicos do solo, principalmente
temperatura, umidade, pH e concentrao de oxignio, na preservao da
viabilidade dos propgulos como unidades infecciosas so evidentes e no
sero analisados em detalhes. Mais marcante a influncia negativa dos
fatores biticos na viabilidade das estruturas de resistncia dos patgenos,
cujo fenmeno designado genericamente de antagonismo. Este se
manifesta de diversas formas, tais como parasitismo, predao, competio,
antibiose e biostase.
32
A anlise dos fatores que determinam a sobrevivncia dos

microrganismos no solo permite a distino de dois tipos de comportamento
entre os patgenos radiculares: (a) aqueles cuja perpetuao ocorre sob a
forma de miclio ativo, quer parasitando diversos hospedeiros quer
colonizando saprofiticamente os mais variados substratos; (b) aqueles cuja
sobrevivncia ocorre, preferencialmente, na forma de propgulos. Uma vez
que esses modos de comportamento tm implicaes diretas na dinmica do
potencial de inculo, importante distinguir duas sub-fases aps a morte do
hospedeiro: a sub-fase de sobrevivncia ativa e a sub-fase de sobrevivncia
passiva.
Um declive reduzido na sub-fase de sobrevivncia ativa significa que o
agente patognico apresenta uma vasta gama de hospedeiros alternativos
e/ou uma elevada capacidade de competio saproftica. Na sub-fase de
sobrevivncia passiva, o declive pouco acentuado da curva indica que a
viabilidade dos propgulos como unidades infecciosas longa, tanto maior
quanto mais elevada for a suscetibilidade fungistase que, como visto,
prolonga a fase de dormncia.
Na anlise do comportamento dos fungos habitantes do solo causadores
de doenas radiculares, foram considerados aspectos gerais comuns a vrias
espcies, embora esses microrganismos sejam diferentes entre si e
apresentem formas de comportamento especficas. Portanto, necessrio
considerar, caso a caso, o que ocorre com os agentes patognicos que
apresentam hbitos de infeco e sobrevivncia distintos e verificar de que
maneira tais diferenas de comportamento influem na dinmica dos seus
inculos.
MANEJO SUSTENTVEL DE DOENAS RADICULARES

Considerando que muitas das doenas causadas por patgenos radiculares
no so eficientemente controladas por produtos qumicos, ou se so, tal
estratgia est associada a riscos ecolgicos, a busca por medidas
alternativas de controle prioritria (Maffia & Mizubuti, 2001). Alm disso,
embora um patgeno especfico possa, em certos casos, ser controlado por
uma nica medida de controle, a complexidade dos fatores que envolvem o
ciclo das relaes patgeno-hospedeiro requer o uso de mais de um mtodo
para o controle satisfatrio da doena. Portanto, h necessidade da
concentrao de esforos para combinar vrios mtodos de controle visando
a obteno de sucesso na reduo da intensidade das doenas, resultando
num alcance do mximo em produtividade sem reflexos negativos no meio
ambiente, mas que sejam aceitveis pela sociedade e economicamente
viveis (Zambolim & Vale, 2000).
33
Princpios e estratgias de manejo de doenas

O controle de doenas de plantas pode ser agrupado em sete princpios
biolgicos gerais: evaso - preveno da doena pelo plantio em pocas ou
reas quando ou onde o inculo ineficiente, raro ou ausente; excluso preveno da entrada de um patgeno numa rea ainda no infestada;
erradicao - eliminao do patgeno de uma rea em que foi introduzido;
proteo - interposio de uma barreira protetora entre as partes suscetveis
da planta e o inculo do patgeno, antes de ocorrer a deposio; imunizao
- desenvolvimento de plantas resistentes ou imunes ou, ainda,
desenvolvimento, por meios naturais ou artificiais, de uma populao de
plantas imunes ou altamente resistentes, em uma rea infestada com o
patgeno; terapia restabelecimento da sanidade de uma planta com a qual
o patgeno j estabelecera uma ntima relao parastica; regulao modificaes do ambiente, tornando-o desfavorvel ao patgeno ou ao
desenvolvimento da doena (Kimati & Bergamin Filho, 1995). Esses
princpios de controle fundamentam-se, essencialmente, em conhecimentos
epidemiolgicos, pois atuam no tringulo hospedeiro-patgeno-ambiente,
impedindo ou retardando o desenvolvimento seqencial dos eventos do ciclo
das relaes patgeno hospedeiro. Entretanto, o fator tempo, essencial para a
compreenso de epidemias, s foi explicitamente considerado a partir de
1963, pelas anlises epidemiolgicas baseadas na taxa de infeco e na
quantidade de inculo inicial (Vanderplank, 1963). Essa relao aparece
simplificada na equao:
y = y0 exp r.t
onde a proporo y de doena em um tempo t qualquer determinada pelo
inculo inicial y0, pela taxa mdia de infeco r e pelo tempo t durante o qual
o hospedeiro esteve exposto ao patgeno. Baseado nessa abordagem, trs
estratgias epidemiolgicas podem ser utilizadas para minimizar os prejuzos
de uma doena:
a) Eliminar ou reduzir o inculo inicial (y0) ou atrasar o seu aparecimento
b) Diminuir a taxa de desenvolvimento da doena (r)
c) Encurtar o perodo de exposio (t) da cultura ao patgeno
Os princpios de controle sob os pontos de vista biolgico e
epidemiolgico, atuando nos mesmos fatores que compem a doena, esto
intimamente relacionados (Figura 2.3).
34
Figura 2.3 Estratgias e princpios de controle de doenas de plantas, com

indicao do modo de atuao de cada princpio no ciclo das
relaes patgeno-hospedeiro [adaptado de Roberts &
Boothroyd (1984)].
Nesse contexto, manejo integrado de doenas de plantas pode ser
conceituado como o "conjunto de princpios e medidas que se aplica visando
o patgeno, o hospedeiro e o ambiente, pela reduo ou eliminao do
inculo inicial, reduo da taxa de progresso da doena e manipulao do
perodo de tempo em que a cultura permanece exposta ao patgeno em
condies de campo" (Berger, 1977).
Considerando a abordagem anterior e as particularidades associadas s
doenas radiculares, principalmente quanto importncia do inculo inicial
como um dos fatores determinantes da intensidade das doenas, podemos
destacar como principais estratgias de manejo de doenas radiculares:
1. Evaso do inculo
2. Excluso do inculo
3. Reduo da densidade de inculo
4. Reduo da taxa de infeco primria e secundria
5. Reduo da sobrevivncia do inculo
6. Reduo do estresse da planta
7. Aumento da resistncia da planta ao patgeno
8. Manuteno das condies fsicas, qumicas ou biolgicas do
solo desfavorveis para um ou mais estdios do ciclo de vida do
patgeno
Estratgias de manejo de doenas e sustentabilidade

Doenas radiculares so de controle difcil, pois os fitopatgenos
habitantes do solo so bem adaptados e os fungicidas apresentam baixa
eficincia, alm do potencial efeito deletrio ao ambiente. Prticas de
controle devem ser integradas, para estabelecer um sistema de manejo
efetivo e que seja o mais sustentvel possvel (Maffia & Mizubuti, 2001).
Portanto, o manejo de doenas envolve a seleo e o uso de tcnicas
apropriadas para manter a doena a um nvel tolervel. A adequao de
determinada tcnica de controle depende de vrias informaes: o patgeno
envolvido, as caractersticas epidemiolgicas do patossistema, as
caractersticas do agroecossistema e a eficincia da tcnica especfica. A
doena pode atingir nveis intolerveis se houver falha na obteno de uma
dessas informaes (Fry, 1982).
35
A determinao do nvel tolervel de determinada doena radicular

complexa e de difcil aplicao. Fatores relacionados dinmica da doena,
bem como aspectos econmicos, sociais e sanitrios influenciam a definio
do nvel tolervel de doena (Fry, 1982). Por outro lado, o limiar de dano
econmico, definido como o nvel de intensidade da doena ou do patgeno
que provoca um prejuzo maior do que o custo de controle, embora seja a
base do manejo integrado de doenas de plantas, raramente tem sido
estimado na prtica, inclusive para doenas foliares. As principais razes
para esse fato incluem, dentre outras, a pequena disponibilidade de
estimativas confiveis de danos decorrentes da presena ou ao dos
patgenos e a dificuldade no monitoramento do patgeno (Kimati &
Bergamin Filho, 1995).
Alm da integrao das prticas de controle, um importante
questionamento no manejo de doenas radiculares relaciona-se ao nvel de
sustentabilidade dessas prticas. Considerando que sustentabilidade refere-se
habilidade para manter o sistema em existncia por um longo perodo de
tempo (Thurston, 1992), as prticas adotadas no manejo de doenas
radiculares, alm de serem eficientes na manuteno da intensidade das
doenas em nveis aceitveis, devem propiciar:
- mnima dependncia externa de insumos
- uso de processos biolgicos
- aumento da biodiversidade em espao e tempo
- manuteno da estrutura fsica, qumica e biolgica do solo
- ciclagem de nutrientes e o equilbrio nutricional das plantas
- estabilidade fisiolgica das plantas, evitando situaes de estresse
- reaproveitamento de subprodutos agropecurios
- baixo ou nenhum risco de degradao ambiental
- baixo ou nenhum risco toxicolgico aos seres vivos
- capacidade de manuteno por longo perodo de tempo
- balano energtico positivo do sistema produtivo
Na Tabela 2.4 so apresentadas vrias prticas sustentveis de controle de
doenas radiculares e os efeitos predominantes sobre as estratgias de
manejo.
Tabela 2.4 Relao entre prticas sustentveis de controle de doenas
radiculares e seus efeitos predominantes sobre as estratgias
de manejo.
Estratgia* / Efeito predominante
Prticas de controle
1
Escolha do local de plantio
36
Escolha da poca de plantio

Quarentena
Inspeo e certificao de materiais propagativos
Pousio
Solarizao do solo
Inundao do solo
Arao profunda
Ajuste do pH do solo
Aplicao de matria orgnica no solo
Ajuste do espaamento e da densidade de plantio
Plantio a pouca profundidade
Uso de materiais propagativos livres de patgenos
Desinfestao de ferramentas e implementos
Tratamento trmico de substratos
Tratamento trmico de materiais propagativos
Tratamento biolgico de solo e substratos
Tratamento biolgico de sementes e mudas
Uso de cultivares resistentes
Rotao de culturas
Uso de multilinhas
Consorciao de culturas
Emprego de cultivares de ciclo precoce
Uso de gua de qualidade
Evitar ferimentos no colo e razes das plantas
Eliminao de plantas doentes ou partes de plantas doentes
Eliminao de hospedeiros alternativos
Remoo e destruio de restos culturais
Modificao da nutrio
Alterao de tipo e/ou freqncia de irrigao
Drenagem adequada do solo
*Estratgias de manejo: 1. Evaso do inculo; 2. Excluso do inculo; 3. Reduo da densidade de

inculo; 4. Reduo da taxa de infeco primria e secundria; 5. Reduo da sobrevivncia do inculo;
6. Reduo do estresse da planta; 7. Aumento da resistncia da planta ao patgeno; 8. Manuteno das
condies fsicas, qumicas ou biolgicas do solo desfavorveis para um ou mais estdios do ciclo de
vida do patgeno.
As doenas radiculares causam elevadas perdas, tornando necessria a

adoo de vrias medidas, antes mesmo do plantio da primeira semente ou
muda, atravs de um planejamento adequado da cultura. Para tanto, deve-se
buscar informaes sobre o histrico de plantios e doenas da regio, ser
criterioso na escolha da rea de plantio, variedade e procedncia das
sementes ou mudas, entre outros. A agricultura sustentvel impe certas
limitaes na utilizao de alguns mtodos de controle de doenas, devendo
ser priorizadas medidas baseadas nos mtodos culturais, biolgicos,
genticos e fsicos e, preferencialmente, excluindo mtodos qumicos, como
o uso de agrotxicos.
O controle cultural das doenas radiculares consiste basicamente na
manipulao das condies de pr-plantio e desenvolvimento do hospedeiro
em detrimento do patgeno, objetivando a induo da supressividade do
solo, a supresso do aumento e/ou a destruio do inculo existente, escape
37
das culturas ao ataque potencial do patgeno e a regulao do crescimento da

planta direcionado a menor suscetibilidade (Palti, 1981).
A prtica cultural mais empregada pelos agricultores a rotao de
culturas, que se caracteriza pelo cultivo alternado de diferentes espcies
vegetais no mesmo local e na mesma estao anual e cujo efeito principal
relaciona-se fase de sobrevivncia do patgeno. Nesta fase, os patgenos
so submetidos a uma intensa competio microbiana, durante a qual,
geralmente, levam desvantagem. Correm, tambm, o risco de no encontrar
o hospedeiro, o que determina, geralmente, sua morte por desnutrio. Isto
ocorre no perodo entre dois cultivos de uma planta anual, durante a fase
saproftica. A rotao de culturas uma medida que pode ser adotada para
reduzir a quantidade de inculo do patgeno e as condies do ambiente do
solo. A rotao pode ser utilizada em reas extensas, como tambm, em
reas menores, como canteiros e estufas plsticas. Apesar do grande
potencial, a utilizao da rotao de culturas no efetiva no controle de
patgenos que apresentam: grande habilidade de competio saproftica;
estruturas de resistncia com alta longevidade e viabilidade; ampla gama de
hospedeiros; esporos pequenos que podem ser transportados pelo vento a
longas distncias (Palti, 1981; Reis et al., 2001).
Alm da rotao de culturas, outras prticas culturais podem ser
empregadas com sucesso, em determinadas situaes, para controlar doenas
radiculares, destacando-se: seleo de reas de plantio, preparo do solo,
escolha de pocas de plantio, uso de material propagativo sadio, inundao,
ajuste do pH, fertilizao adequada, incorporao de matria orgnica no
solo, ajuste da densidade de plantio, manejo da irrigao, consorciao de
culturas, eliminao de plantas vivas doentes ("roguing") e destruio de
restos culturais (Palti, 1981).
O preparo do solo como uma medida de controle cultural tambm tem
suas limitaes, devido aos altos gastos de energia no sistema de preparo
convencional do solo aliado s perdas por eroso hdrica, que tm ameaado
a sustentabilidade da atividade agrcola. Todavia, deve-se considerar que a
exposio das estruturas dos fitopatgenos ao direta deve ter um efeito
positivo na destruio da fonte de inculo da doena. Alm disso, os
sistemas de preparo de solo interferem diretamente em vrios estdios do
ciclo de vida de patgenos do sistema radicular, enquanto afetam pouco
algumas propriedades do solo, como pH e textura (Norton, 1979),
determinando maior ou menor viabilidade de propgulos, pois a
sobrevivncia pode depender da profundidade onde se encontram.
A escolha de poca de plantio atua sobre patgenos radiculares em
decorrncia da temperatura e da umidade do solo. Conforme a poca de
plantio, podem ser evitados estresses hdricos em perodos crticos para a
cultura, o que predispe s plantas ao ataque de vrios patgenos radiculares.
38
A inundao do solo por determinado perodo, por ciclos sucessivos,

pode resultar o controle eficiente de alguns patgenos radiculares, com
exceo dos produtores de zosporos, que so favorecidos por solos midos.
Durante o encharcamento do solo, desenvolvem-se os microrganismos
anaerbicos e a produo de cidos e gases txicos que vo atuar nos
microrganismos fitopatognicos (Reis et al., 2001). A inundao tem sido
empregada em pequenas reas cultivadas, viveiros e casas-de-vegetao,
tendo seu potencial restrito s situaes em que esto disponveis
equipamentos para irrigao e as condies geogrficas so favorveis, pois
as grandes extenses de rea e a topografia do terreno podem limitar esse
procedimento como prtica de controle de doenas.
O manejo do pH do solo pode interferir no desenvolvimento de doenas
radiculares, sendo mais freqente o emprego de calcrios dolomticos e
calcticos para a correo em solos cidos, e do gesso agrcola em solos
alcalinos. No entanto, com poucas excees, os limites de pH favorveis ao
melhor desenvolvimento das plantas so os mesmos para a atividade de
patgenos e desenvolvimento de doenas radiculares.
O manejo de doenas pela nutrio equilibrada de plantas deveria receber
maior ateno pela pesquisa. A fertilizao adequada do solo um
componente essencial no manejo de patgenos radiculares, pois o estado
nutricional da planta pode favorecer ou limitar o processo de infeco e de
colonizao por patgenos radiculares, determinando a resistncia ou
suscetibilidade doena, bem como a virulncia e a habilidade do patgeno
sobreviver. A imobilizao de nutrientes necessrios sntese de barreiras
fsico-qumicas ou reduo da concentrao dos elementos ao redor dos
stios de infeco podem tornar a planta suscetvel doena. Por outro lado,
a resistncia pode ser devida ausncia de nutrientes essenciais para a
atividade patognica (Huber, 1994). No contexto de uma agricultura
orgnica, pode-se utilizar adubos de diferentes origens, como rochas de
fosfato, compostos orgnicos, esterco de animais, tortas de materiais
diversos, entre outros, os quais devem ser melhor avaliados quando ao
potencial no controle de doenas.
A incorporao de matria orgnica no solo tem efeito marcante na
dinmica populacional dos microrganismos. A qualidade e quantidade de
material orgnico acrescentado ao solo determinaro o aumento da
densidade de uma, ou de vrias espcies de microrganismo selecionada(s)
por este substrato. Caso a espcie beneficiada seja antagnica de um
fitopatgeno, os danos provocados pelo patgeno nos hospedeiros podero
ser minimizados (Reis et al., 2001). A adio de matria orgnica ao solo
tem sido realizada pelo uso de esterco de curral, cama de avirio, esterco de
suno estabilizado, adubao verde, bagao de cana-de-acar, casca de
39
arroz, p de concha de ostra, uria, superfosfato de clcio, cinza mineral,

composto de resduos vegetais ou de esgoto municipal (Summer, 1994).
A densidade de plantio pode exercer um efeito sobre o mesoclima no
dossel das plantas, principalmente sobre a durao do molhamento dos stios
de infeco que ocorre nos cultivos mais adensados.
A irrigao pode influir positiva ou negativamente as doenas do sistema
radicular. A irrigao fornece alto potencial de umidade, interferindo na
microbiota do solo, incluindo patgenos e antagonistas. No Brasil, a
irrigao por piv-central tem sido empregada intensivamente para algumas
culturas, o que mantm a umidade do solo sempre elevada alto, sendo
importante averiguar em estudos de longo prazo as implicaes que o cultivo
contnuo, sob essas condies de irrigao, possa trazer para as doenas do
sistema radicular.
A eliminao dos restos culturais tem como princpio a destruio do
substrato nutricional ao patgeno, podendo ser efetuado pela incorporao
no solo, queima ou remoo de plantas doentes e de restos culturais.
Controle gentico
A resistncia gentica representa uma grande esperana no controle de

diversas doenas radiculares, alm de proporcionar o aumento significativo
da produtividade. Em pases subdesenvolvidos, onde os agricultores
freqentemente no dispem de recursos, assistncia tcnica, instrumentos
de poltica agrcola ou incentivos governamentais para adotar outros
mtodos de controle, a disponibilidade de cultivares resistentes assume
importncia ainda maior. O plantio desses cultivares alinha-se tambm
crescente presso da sociedade pela reduo no uso de agrotxicos e por
tcnicas que conduzam uma agricultura sustentvel.
Controle biolgico
O biocontrole de doenas radiculares a rea mais desenvolvida de

biocontrole de doenas de plantas, com exemplos clssicos como o controle
de A. tumefaciens, agente da galha em coroa em diversas culturas, por
Agrobacterium radiobacter. A introduo de microrganismos adaptados ao
microhabitat do patgeno um dos aspectos mais relevantes para o sucesso
de um programa de controle biolgico de doenas de plantas. Neste
contexto, diversos microrganismos so isolados, selecionados e utilizados
como agentes biocontroladores de doenas. Muitos fungos e bactrias tm
sido testados no controle de doenas radiculares, alguns com sucesso
comprovado, e muitos outros com grande potencial de uso. Neste caso, temse descrito como potenciais agentes de biocontrole: Trichoderma sp.,
40
Gliocladium virens, Talaromyces flavus, Pythium oligandrum, Coniothyrium

minitans, Sporidesmium sclerotivorum, Peniophora gigantea, Penicillium
spp., Bacillus subtilis, Pseudomonas putida, Pseudomonas fluorescens,
Agrobacterium radiobacter e Pasteuria penetrans. Alguns desses
microrganismos apresentam especializao, parasitando um determinado
microrganismo patognico, enquanto outros so capazes de inibir uma
variada gama de patgenos (Melo, 1998).
Controle fsico
Os mtodos fsicos, que incluem vrias formas de energia fsica para o

controle de patgenos radiculares. Contudo, novas tcnicas surgem em razo
de novas descobertas cientficas e avanos tecnolgicos. O tratamento
trmico com vapor foi um dos primeiros a ser adotado e, posteriormente, a
solarizao foi desenvolvida, onde temperaturas mais amenas so atingidas,
causando alteraes menos drsticas nas comunidades do solo.
Recentemente, at a utilizao de microondas tem sido testada na
desinfestao de solos (Ghini & Bettiol, 2001).
Apesar de ter sido desenvolvido h mais de um sculo, o uso de vapor
para a desinfestao de solo est restrito a pequenas reas devido ao custo
dos equipamentos necessrios para sua aplicao. Dessa forma, o vapor tem
sido praticado em estufas, canteiros para produo de mudas ou campos de
culturas altamente rendosas. O solo coberto por uma lona plstica e o vapor
a 80-100C, produzido por uma caldeira, injetado, promovendo o controle
de patgenos, plantas daninhas e pragas, por meio da elevao da
temperatura do solo. A vantagem do uso de vapor consiste no fato de no se
tratar de um mtodo qumico, com ausncia de resduos, embora as altas
temperaturas muitas vezes aumentem o teor de mangans a nveis fitotxicos
(Ghini & Bettiol, 2001).
A tcnica da solarizao consiste na utilizao da energia solar para a
desinfestao do solo, por meio da cobertura com um filme plstico
transparente, antes do plantio. A solarizao pode ser utilizada, tanto em
condies de campo, quanto em extensas reas, como em cultivo protegido,
e deve ser realizada preferencialmente durante o perodo de maior incidncia
de radiao solar. Aps a cobertura do solo, as camadas superficiais
apresentam temperaturas superiores s do solo descoberto, sendo que o
aquecimento menor quanto maior for a profundidade. A inativao trmica
de diversos patgenos apresenta, de modo geral, uma relao inversa entre
tempo de exposio e temperatura, de forma que quanto menor a
temperatura, um tempo maior de exposio necessrio para inativar as
estruturas e vice-versa (Viana & Souza, 1997). Por esse motivo, o filme
plstico deve ser mantido por um perodo de tempo suficiente para que haja
a inativao das estruturas localizadas nas camadas mais profundas do solo.
41
Outra aplicao prtica do calor a termoterapia. Seu sucesso reside no

fato de que o patgeno eliminado por tratamentos em determinadas
relaes tempo-temperatura que produzem poucos efeitos deletrios no
material vegetal. Nesse caso, quanto maior for a diferena entre a
sensibilidade trmica do hospedeiro e do patgeno, maiores sero as chances
de sucesso da termoterapia. Vrios fatores podem afetar a sensibilidade
trmica, como o teor de umidade do material vegetal; a dormncia; a idade e
o vigor, especialmente das sementes; a condio das camadas externas do
material a ser tratado; as condies de temperatura durante o
desenvolvimento da planta; o tamanho do material e a suscetibilidade
varietal (Baker, 1962). Assim, devido ao efeito de diversas variveis, a
relao tempo-temperatura no pode ser reduzida a uma frmula geral
aplicvel a todos os casos. O mecanismo de ao da temperatura, tanto no
controle de patgenos quanto na injria do hospedeiro complexo, sendo
que um ou vrios fatores podem estar envolvidos, como desnaturao de
protenas, liberao de lipdeos, destruio de hormnios, asfixia de tecidos,
destruio de reservas e injria metablica com ou sem acmulo de
intermedirios txicos.
Cada alternativa disponvel apresenta vantagens e desvantagens, sendo
que os problemas tm que ser analisados caso a caso para a escolha do
melhor mtodo a ser aplicado. Porm, a integrao de diferentes mtodos
parece ser a estratgia mais atraente, visto que pode resultar em um controle
mais eficiente e duradouro.
42
PATGENOS RADICULARES E MANEJO SUSTENTVEL

DE DOENAS
Considerando as particularidades de cada patgeno radicular,
principalmente quanto aos tipos de doenas causadas e aos fatores
predisponentes ocorrncia dessas doenas, a seguir so listadas algumas
prticas sustentveis de controle aplicadas a cada patgeno, visando servir
como guia prtico na soluo de problemas no campo.
FUNGOS
Pythium
Espcies de Pythium so saprfitas ou parasitas, de distribuio mundial,
estando presentes em habitats bastante diversificados. Espcies parasticas
foram relatadas em algas e em outros organismos de ambiente aqutico,
tanto em gua doce ou salgada. Alm disso, podem tambm ser parasitas de
mais de 80 espcies de fungos, ovos de crustceos e larvas de mosquito
(Agrios, 1997).
Doenas causadas
Muitas espcies de Pythium so saprfitas facultativos ou parasitas em

diversas culturas, causando tombamento de pr e ps-emergncia, que
podem resultar em perdas econmicas significativas. Embora sejam
considerados primariamente como patgenos de sementes e plntulas, como
pode ser observado na Tabela 2.1, algumas espcies de Pythium podem
causar queima de folhas, podrido de caules e razes em plantas maduras e
podrido mole em frutos e vegetais maduros, no campo ou em ps-colheita
(Martin, 1992). Espcies de Pythium sobrevivem no solo saprofiticamente ou
por meio de estruturas de sobrevivncia. O mecanismo principal de
sobrevivncia por perodos curtos ou intermedirios atravs de zosporos e
esporngios e por perodos longos, por osporos (Agrios, 1997).
Fatores predisponentes
Alta umidade do solo favorece a atividade saproftica

Temperaturas do solo amenas em torno de 22oC
Elevada concentrao de gs carbnico
Alta quantidade de matria orgnica
43
Manejo sustentvel
Seleo de rea de plantio livre do patgeno

Utilizao da vaporizao ou calor seco no solo e substratos
Uso de material de propagao livre do patgeno
Tratamento biolgico de sementes
Rotao de culturas
Manuteno de boa drenagem do solo
Manuteno de boa circulao do ar entre as plantas
Evitar a aplicao excessiva de fertilizantes, principalmente nitrognio na
forma de nitrato
- Solarizao do solo
Phytophthora
O gnero Phytophthora constitudo em grande parte por espcies
patognicas e responsveis por severos danos em culturas de grande
importncia econmica no Brasil e no mundo. Embora as espcies de
Phytophthora sejam importantes patgenos da parte area das plantas, ,
principalmente, como patgeno habitante do solo, atacando as razes e o
coleto de plantas de inmeras culturas, que o gnero tem se notabilizado. De
uma forma genrica as espcies de Phytophthora patognicas s razes so
polfagas e cosmopolitas atacando uma grande variedade de plantas de
extensa distribuio geogrfica (Erwin & Ribeiro, 1996).
Doenas causadas
Phytophthora capsici causa a podrido das razes e murcha do pimento,

da pimenta, do pepino, da berinjela, da moranga, da abbora, da abobrinha e
da podrido do p da pimenta-do-reino, P. palmivora causa podrido da base
do estipe da pupunheira, podrido das razes do mamoeiro, coqueiro e
cupuauzeiro, P. citrophthora, P. citricola e P. nicotianae, provoca a
podrido das razes e gomose dos citrus em geral, P. sojae (P. megasperma
f.sp. glycinea) causa a podrido das razes da soja, P. cinnamomi causa a
podrido radicular do abacaxizeiro, do abacateiro, do pinheiro e de outras
conferas, e P. parasitica causa a podrido radicular, talo preto e a requeima
em vrias culturas (Erwin & Ribeiro, 1996), como pode ser observado na
Tabela 2.1.
44
Phytophthora capsici
- Umidade do solo prximo capacidade de campo e em algumas fases
encharcamento
- Temperaturas do solo entre 10-24C
- Solos pouco arejados, mal drenados e pouco profundos
- Alta precipitao pluvial
- Plantas com crescimento vegetativo abundante
- Altos nveis de nitrognio no solo
- pH alto
- Estresse da planta, tanto hdrico quanto por salinidade
Phytophthora cinnamomi
-
Temperaturas entre 24-30C

Alta umidade
Solos baslticos, permanecendo midos por um longo perodo
Solos pouco arejados, mal drenados e pouco profundos
Ocorrncia de chuvas
pH entre 6,0 e 6,5
Adubao excessiva com nitrognio e fosfro
Estresse da planta, tanto hdrico quanto por salinidade
Solo com alta umidade

Temperatura entre 24-30C
Solos pouco arejados, mal drenados e pouco profundos
Ocorrncia de chuvas
Excessiva adubao nitrogenada
pH elevado
Aplicao de clcio
Estresse da planta, tanto hdrico quanto por salinidade
Manejo sustentvel

Tratamento trmico de sementes com gua quente a 52C por 10 minutos
Preparao do solo para deix-lo permevel, leve e bem drenado
45
- Instalao de drenos superficiais ou sub-superficiais para remover os

excessos de chuvas ou irrigao
- Tipo e controle da irrigao
- Reduo do excesso de sombra
- Solarizao do solo
- Rotao de culturas
- Uso de variedades resistentes
- Utilizao de microorganismos antagnicos e hiperparasitas
- Remoo e destruio de plantas infectadas
- Destruio dos restos culturais
Rhizoctonia
O gnero Rhizoctonia consiste de uma coleo bastante diversificada de
teleomorfos que so componentes de diferentes famlias e classes, sendo R.
solani (teleomorfo Thanatephorus cucumeris) a principal espcie
representante desse gnero (Sneh et al., 1996). As doenas causadas por
Rhizoctonia so amplamente distribudas pelo mundo, com os danos
variando de acordo com a cultura afetada e as condies do ambiente.
Doenas causadas
Rhizoctonia solani um habitante do solo que comumente causa doenas

nas razes, no entanto sob certas condies, como alta umidade relativa do
ar, ataca partes areas de plantas. A infeco do fungo R. solani nos diversos
hospedeiros ou rgos podem resultar em diferentes sintomas como as
podrides e cancros de caules e razes, tombamentos de pr e psemergncia, queima e morte de plantas, podrides em tubrculos,
degenerao de frutos e gros, alm de manchas e queima das folhas e
brotos, na parte area, como pode ser observado na Tabela 2.1. Rhizoctonia
solani pode estar presente em qualquer ambiente nas formas de miclio ou
microesclercios, sendo estes as principais estruturas de sobrevivncia e a
fonte de inculo primria (Ogoshi, 1987).
- Solos midos, mas no encharcados

- Manuteno de restos culturais no campo
- Solos arenosos, desestruturados e pobres em outros microrganismos
- Plantio profundo de sementes
- Plntulas de crescimento lento ou estioladas
Manejo sustentvel
46

Realizao de calagem e adubao profunda
Adubao equilibrada
Realizar plantio em pocas favorveis ao rpido crescimento da planta
Plantios em pocas quentes desfavorecem o patgeno
Aumento do espaamento de plantio
Adubao verde utilizando vrias espcies
Uso de variedades resistentes quando disponvel
Solarizao do solo
Uso de antagonistas no controle biolgico
Controle da umidade do solo
Remoo e destruio de plantas infectadas
Destruio dos restos culturais
Sclerotium
A espcie-tipo deste gnero Sclerotium rolfsii Sac., que possui uma
gama de hospedeiro muito extensa, em torno de 500 espcies botnicas,
incluindo dicotiledneas e monocotiledneas, encontrando-se distribuda em
vrias partes do mundo. Outra espcie importante S. cepivorum, que possui
uma gama de hospedeiros bem reduzida (Punja, 1985; Punja & Rahe, 1992).
Doenas causadas
Sclerotium rolfsii um fitopatgeno causador de tombamento em

plntulas, cancros, queima, podrides em caule, razes, bulbos e tubrculos,
enquanto S. cepivorum causa podrido branca em alho e cebola, como pode
ser observado na Tabela 2.1. Estes patgenos predominam em regies
tropicais e subtropicais do mundo (Punja & Rahe, 1992).
- Alta luminosidade e oxigenao

- Solo com alta umidade, mas no encharcado
- Temperatura elevada (20-36oC)
- Solos arenosos
- Plantas com injrias de natureza diversa
Manejo sustentvel
47

Rotao de culturas
Fertilizao do solo com compostos a base de amnia
Aplicao de compostos de clcio e nitrognio
Solarizao do solo
Uso de antagonistas como fungos e bactrias
Adio de matria orgnica ou compostos orgnicos
Macrophomina
Macrophomina phaseolina a nica espcie representante do gnero
Macrophomina. Este fungo habitante do solo apresenta ampla distribuio
geogrfica, podendo ser encontrado desde os pases de clima tropical at os
desrticos e temperados quentes (Dhingra & Sinclair, 1978; Mihail, 1992).
No Brasil, os maiores danos ocorrem na regio Nordeste, devido s
condies climticas favorveis, chegando a causar prejuzos considerveis
em diversas culturas.
Doenas causadas
Macrophomina phaseolina ataca vrias espcies vegetais cultivadas,

causando principalmente a podrido cinzenta do caule, no entanto, provoca
tambm tombamentos de pr e ps-emergncia, nos estgios iniciais de
desenvolvimento das culturas, a podrido de razes e as podrides do colmo
de gramneas, como pode ser observado na Tabela 2.1. A sobrevivncia no
solo ocorre na forma de esclercios, com estes constituindo-se na fonte de
inculo primrio (Dhingra & Sinclair, 1978).
- Cultivos sucessivos
- Solos arenosos, com baixa capacidade de reteno de gua e alta
capacidade de absoro do calor
- Solos pobres em matria orgnica e com baixos nveis de potssio
- Alta temperatura (tima entre 28 e 30oC) e baixa umidade do solo nas fases
de plntula, na formao ou maturao de gros/sementes
- Estresse na planta pelo ataque de outros patgenos, fatores ambientais ou
nutricionais
48
Manejo sustentvel

Uso de semente livre do patgeno
Uso de cobertura morta
Arao profunda
Rotao de culturas
Cultivo mnimo e cobertura morta
Controle da gua de irrigao
Utilizao de antagonistas sozinhos ou em mistura
Solarizao do solo
Sclerotinia sclerotiorum (Lib.) De Bary um patgeno de importncia
mundial por sua ampla gama de plantas hospedeiras, longa sobrevivncia no
solo por meio de esclerdios (estruturas de resistncia), e indisponibilidade
de fontes de resistncia em materiais comerciais, tornando as doenas
causadas por este patgeno de difcil controle (Purdy, 1979).
Doenas causadas
As doenas provocadas por S. sclerotiorum so conhecidas

principalmente como mofo-branco, podrido-de-esclerotnia, podrido-dahaste, murcha-de-esclerotnia, ou simplesmente como esclerotnia, de acordo
com os seus sinais, ou sintomas que causa em suas hospedeiras, como pode
ser observado na Tabela 2.1. Sclerotinia sclerotiorum pode sobreviver em
sementes infectadas por mais de trs anos, causando falhas na germinao e
morte de plntulas (Hall & Steadman, 1991).
- Temperatura entre 18-25oC, tima de 23oC

- Molhamento foliar de 7 a 26 horas
- Rotao de cultura de soja com outros hospedeiros suscetveis, como feijo
e girassol
- Plantio adensado, que aumenta a umidade e diminui o arejamento abaixo
da copa
- Irrigaes pesadas, coincidindo com baixas temperaturas, na fase de
crescimento
49
- Alta umidade e baixa temperatura, que favorecem a germinao

miceliognica e a infeco
- Presena de luz para formao de apotcio
- Monocultura e plantios intensivos
Manejo sustentvel
- Seleo de rea de plantio livre do patgeno

- Pr-incorporao dos residuos vegetais e arao profunda com tombamento
da leiva
- Uso de material de propagao livre do patgeno
- Plantio em solos com boa drenagem
- Manejo racional da irrigao, evitando o acmulo de gua no solo
- Evitar perodos longos de molhamento foliar
- Evitar plantios adensados
- Adubao nitrogenada em excesso deve ser evitada
- Rotao de culturas
- Uso de variedades resistentes, quando disponvel
- Uso de variedades de crescimento determinado, que permitem a formao
de vagens ou frutos longe da superfcie do solo
- Plantio direto
- Solarizao do solo
- Controle biolgico atravs do uso de antagonistas
Fusarium
Dentre as espcies fitopatognicas de Fusarium, somente as formadoras
de clamidosporos so consideradas habitantes do solo, em que se destacam
F. oxysporum e F. solani. Por outro lado, entre as espcies fitopatognicas
que no formam clamidosporos e so consideradas no habitantes do solo,
destaca-se F. monilifome (Nelson et al., 1981).
Doenas causadas
Essencialmente, o gnero Fusarium causa dois tipos de doenas em

plantas: murchas vasculares e podrides corticais. As partes de plantas
atacadas e os tipos de doenas envolvem: murchas vasculares, podrides
radiculares, podrides de sementes e frutos, podendo tambm ser causados
tombamentos, queimas de plntulas, podrides de espigas e colmos (Nelson
50
et al., 1981). Os tipos de doenas so caractersticos de determinadas

espcies, como exemplo, F. oxysporum causa murchas vasculares, enquanto
F. solani causa podrides corticais, como pode ser observado na Tabela 2.1.
Fusarium oxysporum
- Solos arenosos, pouco estruturados e pobres em matria orgnica
- Incorporao de matria orgnica com baixa relao C/N
- Altos teores de nitrognio, principalmente quando aplicado na forma
amoniacal
- Baixos teores de potssio
- Altos nveis de umidade no solo, sem encharcamento
- Baixo pH
- Dias curtos e baixa intensidade luminosa
- Nutrio desbalanceada
- Solos infestados com nematides
Fusarium solani
-
Clima ameno
Solos arenosos ou calcreo-arenosos
Solos midos, mas no encharcados
Manuteno de restos culturais no campo
Alta precipitao pluviomtrica
Solos irrigados
Estresse do hospedeiro pelo ataque de outros patgenos
Manejo sustentvel

Uso de variedades resistentes, quando disponveis
Manipulao da fertilidade do solo, visando reduzir o crescimento,
esporulao e virulncia do patgeno
Adio de calcrio para obter pH no mnimo 7,0
Evitar o uso de micronutrientes
Evitar o uso excessivo de solo com fsforo e magnsio
Uso de nitrognio na forma de nitrato e evitar a forma de amnia
Aplicao de fertilizantes em bandas prximo s razes, no aplicar na cova
Permitir que o solo repouse antes do plantio (alqueive)
51
Uso da rotao de culturas com plantas no hospedeiras

Uso da solarizao do solo com polietileno transparente
Uso de agentes de controle biolgico, integrados com prticas culturais
Prevenir a disseminao do patgeno eliminando o movimento de solo
infestado para reas livres de doena
Verticillium
As principais doenas causadas por Verticillium so incitadas por cinco
espcies: V. albo-atrum Berth., V. dahliae Kleb., V. nigrescens Pethybr., V.
nubilum Pethybr. e V. tricorpus Isaac. Sendo, no entanto, as causadas pelas
duas primeiras espcies, as mais importantes (Schnathorst, 1981). As
doenas causadas por Verticillium so de distribuio mundial sendo, no
entanto, mais comuns nas zonas temperadas. Nos trpicos midos e nas reas
semitropicais muito midas, as murchas de Verticillium tm, geralmente,
importncia secundria (Agrios, 1997).
Doenas causadas
As espcies de Verticillium incitam murchas vasculares em diversas

culturas, como pode ser observado na Tabela 2.1. As infeces ocorrem de
maneira tardia, no entanto, algumas vezes, a infeco se desenvolve em
plntulas, que normalmente morrem logo aps a infeco (Schnathorst,
1981).
Monocultura
Clima frio e mido, principalmente em reas irrigadas
Manuteno de restos culturais no campo
Manuteno de ervas daninhas
Manejo sustentvel

Uso de cultivares resistentes, quando disponveis
Solarizao do solo
Rotao de culturas
Eliminao de ervas daninhas
52
Incorporao de resduos vegetais

Utilizao de microrganismos antagnicos
Fertilizao adequada do solo
Escolha do mtodo de irrigao
BACTRIAS
Agrobacterium
O gnero Agrobacterium Conn amplamente distribudo em todo o
mundo, possuindo representantes que causam doena em mais de 600
espcies botnicas, sendo as culturas mais freqentemente afetadas a videira,
roseira, macieira, nogueira e ameixeira (Kerr, 1992).
Doenas causadas
Agrobacterium um patgeno habitante do solo, onde sobrevive por

longos perodos na ausncia de plantas hospedeiras, causando as doenas de
plantas conhecidas como galhas em coroa e razes em cabeleira. Ambos os
sintomas so induzidos por desequilbrios hormonais nos tecidos dos
hospedeiros infectados (Clare & McClure, 1995).
- Temperatura favorvel para formao das galhas oscila entre 25-30oC

- Temperatura favorvel para formao das razes em cabeleira oscila entre
20-26oC
53
Manejo sustentvel

Termoterapia
Solarizao do solo
Utilizao de variedades resistentes
Rotao de culturas
Uso de antibiticos (penicilina, estreptomicina e oxitetraciclina +
estreptomicina)
- Controle biolgico da galha, usando isolados no patognicos de A.
radiobacter
Erwinia
O gnero Erwinia dividido basicamente nos grupos carotovora,
amylovora e herbicola (Prombelon, 1992). O grupo carotovora tem espcies
bioquimicamente ativas que causam podrido mole, sendo formado por E.
carotovora subsp. carotovora, E. carotovora subsp. atroseptica, E.
carotovora subsp. betavasculorum, E. chrysanthemi, E. rhapontici, E.
cypripedii e E. ananas. O grupo amylovora possui espcies que causam
necrose seca ou murcha em hospedeiros especficos, sendo a principal
representante E. amylovora. O grupo herbcola bastante complexo,
aprersentando espcies variadas. A importncia econmica das perdas
causadas por esses patgenos pode ser muito grande, dependendo do valor
da cultura, severidade do ataque, subspcie ou patovar da espcie envolvida,
condies ambientais, potencial de inculo e manejo da cultura.
Doenas causadas
As espcies E. carotovora e E. chrysanthemi induzem sintomas de

murcha, podrido mole, canela preta, talo oco e tombamento de plntulas,
como pode ser observado na Tabela 2.1. Estas espcies de Erwinia ocorrem
praticamente em todo mundo, infectando uma variada gama de hospedeiros
de diversas famlias botnicas, no campo ou nas fases de armazenamento e
comercializao. E. amylovora causa murchas vasculares em algumas
frutferas (Agrios, 1997).
54
Temperaturas favorveis oscilam entre 25-35C

Umidade relativa prxima a 100 %
Alta precipitao pluviomtrica
Pouca aerao
Presena de ferimentos e estresse fisiolgico da planta
Danos causados por insetos e nematides
Excesso de adubao nitrogenada
Irrigaes leves e constantes
Baixa concentrao de O2 no armazenamento
Manejo sustentvel

Variedades resistentes
Plantio de material vegetal (tubrculos, sementes, etc) certificados
Desinfestao de tubrculos sementes
No armazenar tubrculos ou frutos doentes e sadios conjuntamente
Armazenagem em local bem ventilado, seco e frio
Desinfestao de facas e utenslios usados no campo
Rotao de culturas por 3 a 4 anos com milho e soja
Evitar ferimentos durante o plantio e tratos culturais
Controle de insetos mastigadores
Desinfestao de depsitos e armazns com sulfato de cobre
Evitar o plantio em solos de baixada mal drenados
Usar gua de irrigao livre de contaminao
Usar o maior espaamento possvel entre plantas
Manter um sistema de drenagem
Efetuar adubao equilibrada e rica em clcio
Aplicao de espcies antagonistas de Pseudomonas
Ralstonia solanacearum (Smith) Yabuuchi et al. possui hospedeiros em
cerca de 53 famlias botnicas incluindo mono e dicotiledneas, onde ocasiona
elevadas perdas em vrias culturas a nvel mundial e nacional. No Brasil, por
ser nativa na maioria dos solos, tem sido assinalada em diversas culturas por
todo o pas causando grandes prejuzos em condies de alta temperatura e
umidade (Lopes & Quezado-Soares, 1997). O controle dessa bactria
55
extremamente difcil, principalmente devido ampla gama de hospedeiros, alta

variabilidade gentica e sobrevivncia no solo por longos perodos, alm da
localizao do patgeno no xilema onde se acha protegido contra medidas
convencionais de controle.
Doenas causadas
A murcha bacteriana, causada por R. solanacearum, uma das mais

importantes doenas no mundo, sendo particularmente limitante em climas
midos, com altitudes baixas e mdias, em regies tropicais e subtropicais
(Hayward & Hartman, 1994). Na maioria dos hospedeiros, a doena
conhecida como murcha bacteriana, murchadeira, gua quente e dormideira,
enquanto em cultivo de banana denomina-se moko (Reifschneider et al.,
1983), como pode ser observado na Tabela 2.1.
Alta temperatura do ar e do solo

Alta umidade do solo
Luminosidade e comprimento do dia
Estresse da planta
Altas populaes de nematides das galhas (Meloidogyne spp.)
Manejo sustentvel

Uso de cultivares resistentes, quando disponveis
Plantio em solos bem drenados, livres do patgeno ou supresssivos
Rotao de culturas por 2 a 5 anos com cana-de-acar, cereais, milho, sorgo
ou soja
Cultivos consorciados com caupi, feijo e milho, no caso da batata e com
cana-de-acar, no caso do tomate
Manipulao da data de plantio
Controle de nematides e resistncia aos mesmos
Solarizao do solo
Manejo da umidade e do fluxo de gua
No utilizar gua contaminada para irrigao
Evitar injrias durante o plantio, transplantio e tratos culturais
Restringir o uso de equipamentos oriundos de reas infestadas
Desinfestar equipamentos com NaClO (12,5% de cloro ativo)
Alterar horas de drenagem de reas infestadas para longe de reas isentas da
doena
56
- Usar espaamento adequado para reduzir a possibilidade de transmisso de

raiz para raiz
- Proteger a inflorescncia da bananeira para evitar a disseminao por insetos
- Enxertia de tomate sobre espcies como jurubeba (Solanum jurubeba) e juna
(S. toxicarium)
- Correo do solo com mistura S-H, CaO com uria
- Uso de microrganismos antagonistas
Streptomyces
Espcies de Streptomyces fitopatognicas causam doenas em rgos
subterrneos de diversas plantas (Agrios, 1997).
Doenas causadas
As sarnas comum e cida so causadas respectivamente por Streptomyces

scabies e S. acidiscabies, so importantes doenas em tubrculos de batata,
como pode ser observado na Tabela 2.1. Essas doenas ocorrem na maioria
das regies produtoras do mundo, onde causam leses elevadas ou
deprimidas nos tubrculos, no ocorrendo sintomas na parte area. A sarna
da batata-doce causada por S. ipomoeae (Souza Dias & Iamauti, 1997).
Baixa umidade do solo

pH prximo neutralidade (S. scabies) e cido (S. acidiscabies)
Temperatura em torno de 30oC
Uso de esterco animal
Manejo sustentvel

Uso de batata-semente certificada
Desinfestao dos tubrculos-semente
Utilizao de cultivares resistentes
Solarizao do solo
Irrigao por 4 a 6 semanas no incio da formao do tubrculo
Rotao de cultura com gramneas por pelo menos 3 anos
Acidificao do solo com enxofre at pH 5,2
Evitar excesso de calcrio na correo do solo
57
- Manuteno da alta umidade do solo

- No plantar em solos com alto teor de matria orgnica
NEMATIDES
Ditylenchus
O gnero Ditylenchus constitudo por um grande nmero de espcies
dentre essas se destacam D. angustus, D. destructor, D. radicicolus e D.
dipsaci, sendo este ltimo um dos nematides mais destrutivos, em razo de
sua capacidade de suportar condies adversas (anidrobiose), polifagia e
ciclo vital curto, atingindo altas populaes em curto espao de tempo
(Becker, 1995). Ao contrrio da maioria dos fitonematides, que so
parasitos de razes e rgos subterrneos, as espcies patognicas de
Ditylenchus parasitam principalmente a parte area das plantas. Algumas
espcies so ectoparasitas, parasitas obrigatrias e, outras, endoparasitos
migradores de caules, folhas e flores, raramente aparecendo em tecidos de
razes (Luc et al., 1990).
Doenas causadas
Na maioria das culturas, Ditylenchus causa grandes perdas por causar a

morte de plntulas, enfezamento de plantas, destruio de bulbos, tornandoos imprprios para propagao ou consumo, desenvolvimento de caules e
folhas distorcidas, entumescidas e enroladas, o que reduz bastante a
produo (Agrios, 1997).
Alto teor de argila no solo

Presena constante de filme de gua no solo
Alta pluviosidade
Excesso de irrigao
Hospedeiro suscetvel
Temperatura do solo em torno de 21oC
58
Manejo sustentvel

Alqueive
Inundao da rea
Utilizao de sementes certificadas
Plantio em solo no infestado
Tratamento de bulbilhos-sementes com agentes de controle biolgico
Termoterapia para bulbilhos de alho
Eliminao de plantas hospedeiras
Solarizao do solo
Rotao com culturas no hospedeiras por no mnimo dois anos e meio
Uso de variedades resistentes
Remoo e destruio de plantas infestadas
Meloidogyne
O gnero Meloidogyne Goeldi engloba as espcies de nematides
formadoras de galhas em plantas, destacando-se M. incognita, M. javanica,
M. exigua, M. hapla, entre outras. Os nematides desse gnero apresentam
marcante dimorfismo sexual e parasitam mais de 2.000 espcies de plantas,
incluindo praticamente todas as plantas cultivadas e vrias ervas daninhas
(Agrios, 1997).
Doenas causadas
As doenas provocadas pelos nematides desse gnero so denominadas

comumentes de galhas, como pode ser observado na Tabela 2.1, devido aos
sintomas caractersticos da doena serem as galhas formadas, que so
engrossamentos das razes. O tamanho das galhas varivel, dependendo da
espcie do nematide, grau de infestao e planta hospedeira. O principal
sinal da doena a presena de massa de ovos sobre as razes parasitadas.
Alm do efeito direto sobre a planta hospedeira, as alteraes promovidas
pelos nematides das galhas, tambm so exibidas na parte area das plantas
(Whitehead, 1998).
59
Temperatura relativamente elevada

pH na faixa de 4,0 a 8,0
Baixa precipitao
Solos arenosos ou com alto teor de matria orgnica
Solos com nveis de umidade de 40 a 60% da capacidade de campo
Manejo sustentvel

Uso de resistncia gentica
Rotao de culturas com Crotalaria juncea, Tagetes spp. ou Mucuna spp.
Controle da poca de plantio
Preparo do solo com arao para exposio dos nematides a radiao solar
Alqueive
Solarizao do solo
Introduo de agentes de biocontrole
Pratylenchus
No gnero Pratylenchus Filipjev encontram-se os nematides
endoparasitos migradores, compreendendo espcies polfagas como P.
brachyurus, P. coffeae, P. zeae, P. penetrans, P. scribneri e P. vulnus, que
apresentam ampla distribuio geogrfica e afetam vrias culturas de
importncia econmica (Moura, 1997). No Brasil, nas regies Centro-oeste,
Norte e Nordeste, onde predominam temperaturas elevadas, as espcies P.
brachyurus, P zeae e P. coffeae so as mais freqentes, enquanto espcies
mais adaptadas a temperaturas baixas, como P. pseudofallax e P. jordanensis
mostraram distribuio restrita regio Sul.
Doenas causadas
Esses nematides so conhecidos como nematides das leses

radiculares em razo dos sintomas que incitam nas razes, causando a
reduo drstica no crescimento e produo de culturas perenes em reas
infestadas. No Nordeste brasileiro, P. coffeae e P. brachyurus causam a
casca preta do inhame (Moura, 1997).
60
- Temperaturas timas para as diferentes espcies so extremamente

variveis: P. indicus (23-30oC), P. penetrans (20-24oC), enquanto P. zeae,
P. brachyurus e P. hexincisus (em torno de 30oC)
- Alta umidade do solo, entretanto reduo gradual da umidade do solo pode
induzir a anidrobiose e favorecer a sobrevivncia
- Solos arenosos favorecem o desenvolvimento do nematide
Manejo sustentvel
- Seleo de rea de plantio livre do patgeno

- Utilizao de mudas certificadas ou qualquer outro material propagativo
sadio
- Tratamento trmico em gua a 35 a 54C por 15 a 60 min., a 45C por 45
min., a 51C por 35 min. ou a 50C por 40 min antes do plantio
- Limpeza de rizomas de bananeira e tratamento trmico
- Reduo de temperatura de 22-31C para 12C em locais de
armazenamento
- Enxertia de Coffea arabica ou C. excelsa, suscetveis a P. coffeae, sobre
porta-enxertos resistentes como C. conuga ou C. canephora
- Uso de variedades resistentes ou tolerantes a Pratylenchus spp.
- Rotao de culturas
- Plantio intercalar na cultura de plantas no hospedeiras
- Introduo de matria orgnica
- Adubao verde com Tagetes sp., alfafa, Crotalaria juncea e Coriandrum
sativum L.
- Solarizao do solo
- Remoo e destruio de plantas infestadas
- Destruio dos restos culturais e hospedeiros alternativos
Radopholus
Os nematides do gnero Radopholus Thorne so endoparasitos
migradores causadores de leses nas razes e rgos de reserva subterrneos
de seus hospedeiros. As leses podem evoluir para extensas galerias, razo
pela qual receberam a denominao de nematides caverncolas. Embora o
gnero Radopholus compreenda 29 espcies, apenas uma, R. similis,
apresenta importncia econmica, primariamente em razo de sua
distribuio mundial em associao com o seu principal hospedeiro, a
bananeira. Embora seu principal hospedeiro seja a bananeira, a gama de
hospedeiros de R. similis inclui mais de 250 espcies de plantas distribudas
em diferentes famlias (Whitehead, 1998).
61
Doenas causadas
A nematose da bananeira causada por R. similis apresenta como sintoma

principal o tombamento de plantas com exposio do rizoma necrosado,
observado principalmente na fase de produo, em razo do peso dos cachos.
Na parte area, os sintomas so caracterizados pela clorose foliar, reduo do
crescimento, pseudocaules finos e reduo no tamanho dos cachos, como
conseqncia da diminuio da absoro de gua e nutrientes.
Alta umidade do solo

Solos arenosos favorecem o desenvolvimento do nematide
Hospedeiro suscetvel
Temperatura do solo em torno de 22oC
Manejo sustentvel

Uso de mudas sadias, preferencialmente produzidas por cultura de tecidos
Plantio em reas no infestadas
Tratamento biolgico do material propagativo
Descortiamento do rizoma (eliminao com faca ou faco do tecido
doente das partes externas do rizoma, at expor o tecido branco do rizoma),
seguido de tratamento trmico em gua a 55C por 20 minutos
Replantio do bananal
Alqueive (ausncia de rizomas vivos e plantas daninhas hospedeiras, por 6
meses a um ano)
Inundao por 3 a 7 semanas
Rotao com culturas no hospedeiras
Destruio dos restos culturais e hospedeiros alternativos
62
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69
3
BACTRIAS PROMOTORAS DE
CRESCIMENTO DE PLANTAS E
BIOCONTROLE DE DOENAS
ELINEIDE BARBOSA DA SILVEIRA
INTRODUO
Com o desenvolvimento da agricultura moderna, atualmente mais de
1.600 pesticidas esto no mercado e o seu uso continua em crescimento, em
funo do aumento da rea cultivada e, consequentemente, do controle de
doenas, pragas e ervas daninhas. Embora o uso de pesticidas, sem dvida,
tenha contribudo para o aumento da produtividade, criou tambm srios
problemas nos ecossistemas, incluindo o amplo acmulo de resduos com
danos ao homem, vida selvagem, piscicultura, a insetos e aos
microrganismos benficos. Assim, o grande desafio da agricultura mundial
aumentar a produo das culturas e diminuir a poluio ambiental. Nesse
contexto, as bactrias promotoras de crescimento de plantas surgem como
uma alternativa potencial para auxiliar a atingir esse objetivo.
Bactrias com capacidade de promover o crescimento de plantas so
mundialmente conhecidas como Plant Growth-Promoting Rhizobacteria PGPR (Rizobactrias Promotoras de Crescimento de Plantas), sendo
definidas como bactrias que colonizam razes de plantas e promovem um
aumento no desenvolvimento e na produo do hospedeiro, devido a
promoo de crescimento (efeito direto) ou biocontrole de doenas e pragas
(efeito indireto). Bashan & Holguin (1998) propuseram uma nova
terminologia para melhor classificar essas bactrias. O termo rizobactrias
seria substitudo por bactrias, uma vez que nem todas as bactrias
colonizam a raiz, surgindo duas novas denominaes: "biocontrol plant
growth-promoting bacteria - biocontrol-PGPB" (bactrias promotoras de
crescimento de plantas biocontroladoras) e "plant growth-promoting
bacteria-PGPB" (bactrias promotoras de crescimento de plantas). No
entanto, essa terminologia ainda no vem sendo utilizada pela maioria da
comunidade cientfica, embora represente bem a atual compreenso do
potencial dessas bactrias.
2001. Recife, UFRPE

ISBN 85-87459-06-6
71
As PGPR podem ser tanto bactrias epifticas como endofticas.

Bactrias epifticas so encontradas na superfcie de rgos vegetais, onde
sobrevivem em locais protegidos utilizando exsudatos e nutrientes de fontes
externas, sem causar doena. Bactrias endofticas so aquelas que podem
ser isoladas de tecidos vegetais desinfestados ou extradas de dentro da
planta e no causam prejuzo visvel a mesma (Hallmann et al., 1997).
Bactrias epifticas e endofticas fazem parte da populao residente da
planta.
Os principais efeitos observados na promoo de crescimento das plantas
so aumento da taxa de germinao, crescimento das razes, crescimento de
colmos ou caules, aumento do nmero de folhas e rea foliar, crescimento de
tubrculos, aumento de flores e aumento de rendimento. As PGPR
biocontroladoras atuam no crescimento, infectividade, virulncia e
agressividade do patgeno, bem como nos processos de infeco,
desenvolvimento de sintomas e reproduo.
CARACTERSTICAS DE BACTRIAS ENDOFTICAS E

EPIFTICAS
A populao de microrganismos em razes, folhas, frutos e ramos tem
variaes quantitativas e qualitativas de acordo com a fase do ciclo
vegetativo. Essas variaes so resultado do efeito diferencial da interao
do ambiente fsico, qumico e biolgico sobre cada organismo componente
do meio (Valdebenito-Sanhueza, 1997). As bactrias so as primeiras
colonizadoras dos tecidos vegetais e os fungos leveduriformes e
filamentosos aumentam medida que as culturas se aproximam da
maturao e senescncia (Fokkema, 1988).
Bactrias epifticas
As bactrias epifticas so encontradas principalmente na superfcie de
razes, folhas, frutos e sementes, sendo facilmente isoladas desses habitats.
No causam prejuzo visvel planta e so utilizadas na promoo de
crescimento de plantas e biocontrole de doenas.
Os principais gneros e espcies de bactrias epifticas envolvidos na
promoo de crescimento de plantas ou biocontrole so Pseudomonas spp.
do grupo fluorescente, Bacillus spp. e Streptomyces spp.
A colonizao de bactrias epifticas na raiz, compreende as etapas de
migrao em direo s razes, aderncia, distribuio ao longo das razes,
crescimento e estabelecimento da populao. A colonizao um processo
ativo pelo qual as bactrias sobrevivem inoculao nas sementes ou nas
72
razes, multiplicam-se na espermosfera em resposta aos exsudatos das

sementes, associam-se com a superfcie das razes e colonizam o sistema
radicular em desenvolvimento, no solo.
Bactrias endofticas
As bactrias endofticas, em geral, so originadas de comunidades
bacterianas epifticas do rizoplano e filoplano, bem como, de populaes
endofticas principalmente de sementes ou material propagativo. Mais de
129 espcies bacterianas representando cerca de 54 gneros j foram
encontradas colonizando endofiticamente estruturas vegetais, destacando-se
os gneros Pseudomonas, Bacillus, Enterobacter e Agrobacterium
(Hallmann et al., 1997).
Essas bactrias penetram nas plantas atravs das sementes, aberturas
naturais (hidatdios, lenticelas, etc.), ferimentos que naturalmente ocorrem
como resultado do crescimento da planta (emergncia de razes laterais),
ferimentos em geral induzidos por fatores biticos (fungos, nematides,
insetos) e abticos (manejo da cultura, variaes extremas de temperatura,
transplantio, etc.) e ativamente pela produo de enzimas hidrolticas
(celulase e pectinase).
Aps atravessar a barreira da endoderme, as endofticas podem colonizar
todos os tecidos da planta (Agarwal & Shende, 1987). A colonizao pode
ser localizada, penetrando nos espaos intercelulares da epiderme e crtex da
raiz, ou sistmica, penetrando na raiz e colonizando at a parte area da
planta atravs dos vasos condutores ou apoplasto. Poucos relatos
demonstram a colonizao localizada intracelular no crtex da raiz de
bactrias endofticas. A colonizao parece ser um fenmeno natural e os
principais gneros de bactrias endofticas j foram detectados em vrios
rgos da planta tais como: caules (McInroy & Kloepper, 1994); razes
(Agarwal & Shende, 1987; McInroy & Kloepper, 1994); sementes (Fisher et
al., 1992) e tberas (Sturz, 1995).
A bactria endoftica dever penetrar e colonizar eficazmente a
hospedeira. Existem vrias formas de demonstrar esta colonizao, como:
colorao de colnias por imunofluorescncia (Mahafee et al., 1994) e
visualizao das bactrias no interior das plantas pelo uso do microscpio
eletrnico ou pela combinao da microscopia com imunologia. Alm desses
mtodos, tambm podem ser utilizadas as tcnicas de ELISA e hibridao de
cido nucleico (Quadt-Hallmann et al., 1997).
Tanto as bactrias epifticas quanto as endofticas podem ser transmitidas
de uma planta outra atravs das sementes ou material propagativo. A
73
comunidade bacteriana epiftica e endoftica influenciada por fatores

biticos e abiticos que compem o seu nicho ecolgico, estando a
populao endoftica mais protegida do que a epiftica, o que confere a
endoftica vantagem ecolgica sobre a epiftica (Quadt-Hallmann et al.,
1997). Fatores abiticos, tais como temperatura, umidade, solo, radiao,
pH, cargas de superfcie, presso parcial de gases, ons e elementos, bem
como compostos de carbono, variam com o tempo e espao, interagem entre
si e podem afetar diretamente as bactrias ou afetar o hospedeiro e, dessa
forma, indiretamente a comunidade bacteriana. A populao epiftica
bacteriana aumenta quando ocorrem longos perodos de molhamento da
parte area e alta umidade relativa mo ambiente das plantas (Fokkema,
1988). Com relao aos fatores biticos, as caractersticas do hospedeiro, a
presena de patgenos e outros microrganismos associados planta
(interaes microbianas) e, nematides e pragas podem tambm influenciar a
populao de epifticas e endofticas. Os pesticidas utilizados no campo
tambm causam modificaes na composio da microflora, uma vez que
afetam a sobrevivncia e desenvolvimento da populao de patgenos, a
populao natural dos antagonistas e ainda o estabelecimento de agentes de
promoo de crescimento e biocontrole.
ISOLAMENTO DE BACTRIAS EPIFTICAS E ENDOFTICAS

O isolamento de PGPR epifticas e endofticas pode ser realizado de
diversas estruturas da planta, tais como raiz, caule, folha, flor, fruto e
semente. As bactrias devem ser isolados preferencialmente do hospedeiro e
no ambiente em que vo ser utilizadas para promoo de crescimento e
biocontrole, embora sabe-se que bactrias isoladas de certos hospedeiros so
capazes de exercer promoo de crescimento e biocontrole em outros.
A poca de amostragem e, portanto, o estdio fisiolgico das estruturas
vegetais estudadas pode influir na composio da microflora epiftica e
endoftica. O monitoramento da ocorrncia dos microrganismos nas culturas
durante todo o seu desenvolvimento poder auxiliar na seleo de
organismos com potencial antagnico aos patgenos e com adaptao aos
stios de infeco durante os estdios mais suscetveis da cultura.
Para isolar bactrias epifticas, ou seja, aquelas presentes na superfcie da
planta, os mtodos incluem agitao das amostras em gua ou
homogeneizao dos tecidos, podendo-se ou no fazer a desinfestao prvia
do material. Na literatura existem diversos protocolos para isolamento de
bactrias epifticas, como o descrito abaixo por Mariano et al. (2000b):
1.Remover fragmentos de rgo sadio da planta (folha, caule, ramo,
semente, fruto, raiz, etc.) e lavar com gua corrente;
74
2.Transferir para tubos de ensaio contendo 10 mL de gua de torneira

esterilizada (ATE) ou soluo salina e submeter a banho de ultra-som
por 10 minutos, na potncia 10 (aproximadamente 40Kz);
3.A partir da suspenso assim obtida, efetuar diluies em srie,
utilizando-se tubos de ensaio com 4,5 mL de gua destilada
esterilizada (ADE), at a diluio 10-2;
4.Plaquear em meio de cultura adequado (meio de Kimg B- KMB para
Pseudomonas spp. fluorescentes ou batata dextrose gar- BDA, gar
nutritivo- AN, gar nutritivo-dextrose-levedura-NYDA, Trypict Soy
Agar- TSA para bactrias eutrficas) 0,1 mL das suspenses 100, 10-1
e 10-2, com trs repeties cada, efetuando o espalhamento com ala
de Drigalski;
5.Aps 48-72 horas de incubao, em condies de laboratrio, repicar
as colnias bacterianas, apresentando caractersticas morfolgicas
diferentes dentro de uma mesma amostra, para meio adequado, pelo
mtodo de estrias, visando obteno de colnias puras;
6.Transferir as bactrias para tubos de ensaio com meio adequado, para
posterior uso.
Vrias tcnicas tm sido empregadas para o isolamento de bactrias
endofticas, e em todas, a desinfestao superficial do material
imprescindvel e deve ser realizada exaustivamente, at que seja comprovada
pelo teste de esterilidade. Os tecidos de plantas podem ser desinfestados com
hipoclorito de sdio (Quadt-Hallmann et al., 1997), etanol (Dong et al.,
1994), perxido de hidrognio (McInroy & Kloepper, 1994), cloreto de
mercrio (Sriskandarajah et al., 1993), ou a combinao de dois ou mais
destes, seguida de vrias lavagens em gua esterilizada ou soluo tampo.
Dependendo da espcie de planta, idade, e partes da planta (raiz, caule, folha
ou semente), a concentrao do desinfetante pode variar e necessita ser
otimizada para cada situao. Outra adaptao da tcnica de desinfestao
envolve imerso do tecido em etanol e flambagem da superfcie (Dong et al.,
1994). Seguida a desinfestao, podem ser utilizadas vrias tcnicas para
isolamento de endofticas, tais como: triturao de qualquer estrutura vegetal
em gua esterilizada, solues tampes ou meio lquido, podendo o material
ser submetido ao ultra-som; extrao vcuo ou presso para isolamento de
bactrias presentes nos vasos ou espaos intercelulares adjacentes, sendo
utilizada principalmente para isolamento de bactrias de razes e caules de
plantas perenes e; centrifugao para coleta de fluido intercelular e vascular
de tecidos de plantas (Quadt-Hallmann et al., 1997). Para qualquer uma das
tcnicas utilizadas, a suspenso obtida pode ser diluda e plaqueada em meio
de cultura adequado. Para comprovar a eficincia da desinfestao, o teste de
esterilidade pode consistir na imerso de razes em caldo nutritivo,
75
plaqueamento da soluo final de lavagem em meio de cultura apropriado ou

impresso do tecido de planta desinfestado sobre o meio de cultura. Se o
teste de esterilidade for positivo, no se deve utilizar as bactrias isoladas,
por no se ter certeza de sua caracterstica de endoftica (McInroy &
Kloepper, 1994). A seguir so mostrados dois protocolos para isolamento de
bactrias endofticas.
Protocolo 1 (Mariano et al., 2000b):
1. Remover fragmentos de rgo sadio da planta (folha, caule, ramo,

semente, fruto, raiz, etc.), tratar com lcool a 50%, por 30 segundos e
hipoclorito de sdio (NaClO) a 0,7%, por trs minutos, lavar duas
vezes com ADE;
2. Transferir para tubos de ensaio contendo 10 mL de ATE pH = 0,7 e
submeter a banho de ultra-som por 10 minutos, na potncia 10
(aproximadamente 40Kz);
3. Macerar os fragmentos em 10 mL de ATE ou soluo salina e
novamente submeter a banho de ultra-som por 10 minutos;
4. A partir da suspenso assim obtida, efetuar diluies em srie,
utilizando-se tubos de ensaio com 4,5 mL de ADE, at a diluio 10-2;
5. Plaquear em meio de cultura adequado (Meio KMB para
Pseudomonas spp. fluorescentes ou BDA/NA/NYDA/TSA para
bactrias eutrficas) 0,1 mL das suspenses 100, 10-1 e 10-2, com trs
repeties cada, efetuando o espalhamento com ala de Drigalski;
6. Plaquear em meio adequado 0,1 mL da suspenso proveniente da
lavagem dos fragmentos aps o primeiro banho de ultra-som, para
comprovar a ausncia de organismos epifticos (teste de esterilidade);
7. Aps 48 horas de incubao, em condies de laboratrio, repicar as
colnias bacterianas, apresentando caractersticas morfolgicas
diferentes dentro de uma mesma amostra, para meio adequado, pelo
mtodo de estrias, visando obteno de colnias puras;
8. Transferir as bactrias para tubos de ensaio com meio adequado, para
posterior uso
Protocolo 2 (Pillay & Novak, 1997):
1. Desinfestar razes e caules em hipoclorito de sdio 1% + 0,05% triton

X-100 (v/v) por 1 minuto (razes) ou 2 minutos (caules), lavar duas
vezes com ADE, submergir por 30 segundos (razes) ou 1 minuto
(caules)em H2O2 15% e lavar duas vezes com ADE;
76
2. Homogeneizar os tecidos com triturador em 10 mL de sulfato de

magnsio 0,1 M (MgSO4) (pH 6,5);
3. A partir da suspenso assim obtida, efetuar diluies em srie, e
plaquear alquotas de 20 l em meio KMB;
4. Incubar as placas em temperatura ambiente por 48 horas e determinar
o nmero de unidades formadoras de colnias por grama de tecido
fresco (ufc/g);
5. Para o teste de esterilidade, plaquear pedaos de razes e caules
esterilizados, bem como alquotas da ltima gua de lavagem em meio
KMB.
O meio de cultura utilizado para isolamento est relacionado finalidade
do trabalho e pode ter efeito diferencial na populao obtida. Os meios de
cultura mais utilizados para isolamento de bactrias epifticas e endofticas
so: TSA para isolamento de bactrias totais; KMB para bactrias do gnero
Pseudomonas do grupo fluorescente e; BDA para as espcies de Bacillus.
As condies de armazenamento das amostras podem afetar
quantitativamente e qualitativamente as estimativas da populao epiftica e
endoftica. As amostras, de maneira geral, devem ser incubadas em
condies ambientais ou em temperatura controlada, em torno de 25 3 C.
A populao microbiana pode ser estimada pela contagem de colnias
crescidas na superfcie do meio de cultura, aps considerar o fator diluio, e
relacionada ao peso ou superfcie de segmentos dos rgos vegetais,
expressando-se em nmero de unidades formadoras de colnias por grama
de tecido ou cm2 da amostra (ufc/g ou ufc/ cm2). Em geral, a mdia da
densidade populacional de bactrias endofticas varia de 1 x 103 e 1 x 105
ufc/g de tecido, com maiores densidades observadas nas razes e decrescendo
do caule para as folhas (Lamb et al., 1996; Quadt-Hallmann & Kloepper,
1996). A identificao poder ser baseada em um conjunto de testes
bioqumicos e nutricionais realizados de maneira usual, ou atravs de
sistemas de identificao como o Biolog (Bochner, 1989) ou cidos graxos
(Sasser, 1990). Em geral, espcies Gram-negativas predominam em relao
as Gram positivas.
No isolamento de PGPR biocontroladoras, estas devem ser isoladas
preferencialmente de locais onde: a) o patgeno incapaz de se estabelecer
ou, se est presente no causa doena; b) o potencial do patgeno diminui
com monocultura contnua; c) o hospedeiro e parasita so nativos; d)
suspeita-se da presena de antagonistas e; e) preferencialmente do
hospedeiro e no ambiente em que vai ser utilizado (Bettiol, 1991).
77
BACTRIAS PROMOTORAS DE CRESCIMENTO DE

PLANTAS
Bactrias promotoras de crescimento de plantas (efeito direto) tm sido
estudadas e aplicadas com muito sucesso. Na China, onde so conhecidas
como bactrias que aumentam o rendimento (YIB- yield increasing bacteria)
estas bactrias em 1987 j eram aplicadas em larga escala, em 48 diferentes
culturas, atingindo 3,35 milhes de hectares (Wenha & Hetong, 1997).
Nesse pais, tm sido obtidos aumentos significativos de rendimento para
diversas culturas tais como tomate e pimento (10%), batata-doce (23%),
hortalias folhosas (15%), hortalia de razes, (20%), melancia (15,5%) e
beterraba (16,9%) (Zhang et al., 1996).
Mecanismos para promoo de crescimento

Os principais mecanismos que tm sido propostos para as PGPR de ao
direta no crescimento das plantas so: produo de cido ciandrico (HCN),
fitohormnios e enzimas, mineralizao de nutrientes, solubilizao de
fosfatos e fixao de nitrognio.
cido Ciandrico (HCN)
O HCN produzido pelas PGPR promove o crescimento das plantas pelo

aumento do desenvolvimento dos pelos radiculares (Luz, 1996). As
Pseudomonas do grupo fluorescentes so importantes microrganismos
produtores de HCN.
78
Produo de fitohormnios
A produo bacteriana de hormnios vegetais tem sido encontrada em

algumas PGPR. Esses hormnios desempenham funes importantes no
crescimento de plantas, como o desenvolvimento da parte area, aumento do
crescimento das razes e nmero de plos absorventes (Luz, 1996; Cattelan,
1999). Estudos evidenciaram que Pseudomonas fluorescens produz auxina e
Pseudomonas. putida sintetiza particularmente a auxinas denominada cido
indol-3-actico (Boroni et al., 1993). Bacillus subtilis e Azotobacter
chroococum produzem giberelinas, enquanto Azotobacter brasiliense
capaz de promover aumento no numero de plos absorventes e razes laterais
em milheto atravs da produo de cido indol actico (AIA), giberelinas e
citocininas (Luz, 1996).
Enzimas
Para a maioria dos vegetais o etileno quebra a dormncia e estimula a

germinao de sementes (Esashi, 1991), porm se a concentrao desse
hormnio aps a germinao for muito alta, o alongamento das razes assim
como a fixao simbitica do nitrognio em plantas leguminosas podem ser
inibidos (Jackson, 1991). Algumas bactrias utilizam o composto 1aminociclopropano-carboxilato (ACC) como nica fonte de nitrognio,
atravs da ao da enzima ACC deaminase produzida por elas. Sabe-se que o
composto ACC o precursor imediato de etileno, e o sequestro e hidrlise
desse composto nas sementes em germinao pela enzima ACC deamisase
produzida pela PGPR diminui a concentrao de etileno nas sementes e
consequentemente pode estimular o crescimento vegetal e o comprimento
das razes (Glick et al., 1995). Glick (2000) observou que isolados de
Pseudomonas que produziam ACC deaminase desempenham vrias funes
na promoo de crescimento de plantas, como desenvolvimento precoce de
razes, aumento do tempo de corte de flores, proteo de plantas contra
estresses ambientais e produo de compostos volteis responsveis por
aroma.
Mineralizao de nutrientes
A mineralizao de nutrientes um processo de substituio, no solo, dos

constituintes orgnicos por inorgnicos. Algumas PGPR podem, atravs da
mineralizao, prover a elevao da disponibilidade de nutrientes tais como
fsforo e ferro, aumentando o crescimento da planta pelo estmulo da
absoro desses elementos.
79
Solubilizao de fosfatos
ons de nutrientes se movem no solo em direo s razes por fluxo de

massa com a gua presente no solo e por difuso. Esses nutrientes nem
sempre esto prontamente disponveis s plantas: o fsforo, por exemplo,
encontra-se no solo combinado em compostos de ferro, alumnio, clcio e na
matria orgnica, sendo de baixa solubilidade. Vrios grupos de
microrganismos que vivem na rizosfera so capazes de extrair e solubilizar o
fsforo, causando elevao da disponibilidade deste nutrientes, destacandose certas PGPR que promovem o crescimento de plantas por estmulo
absoro desse elemento. Na solubilizao de fosfatos por microrganismos
os principais mecanismos envolvidas so a produo de CO2 e cidos
orgnicos, resultantes da mineralizao do C inorgnico, exercendo ao
solubilizadora direta sobre os fosfatos inorgnicos; reduo de compostos de
Fe3+ para compostos Fe2+, uma vez que o Fe2+ mais solvel e facilmente
assimilvel pelas razes e; produo de H2S sob bixas concentraes de O2,
que em condies redutoras favorece a solubilizao de fosfatos de ferro
(Siqueira & Franco, 1988; Cattelan, 1999). Jiang & Sato (1994) estudando
bactrias rizosfricas de trigo, observaram que existia correlao linear
positiva entre o crescimento das plantas e o nmero de bactrias
solubilizadoras de fsforo, quando estavam presentes espcies de
Pseudomonas do grupo fluorescente.
Fixao de nitrognio
Um nmero reduzido de bactrias possui a capacidade de fixao

biolgica de nitrognio simbioticamente, como Rhizobium spp. e
Bradyrhizobium spp., ou assimbioticamente, como Azospirillum spp. e
Azotobacter spp., e teoricamente essas bactrias podem fornecer parte do
nitrognio que as plantas necessitam para seu desenvolvimento. Na rea de
fixao biolgica de nitrognio, alguns trabalhos tm indicado a importncia
do estudo de bactrias endofticas. Muitas das novas bactrias fixadoras de
N2, tais como Acetobacter diazotrophicus e Herbaspirilum sp., isoladas de
culturas diversas (cana-de-acar, batata doce, sorgo), no foram isoladas do
solo e podem ser consideradas endofticas de plantas. O gnero Frankia
constitui o nico actinomiceto endoftico simbitico que realiza o processo
de fixao do nitrognio em plantas no leguminosas, e tem sua importncia
restrita a regies dos trpicos e subtrpicos. Benson & Silvester (1993)
demonstraram o papel relevante deste gnero como fixador de nitrognio
atravs de ndulos das razes de certas plantas no leguminosa como Almus,
Myruca e Casuarina.
80
Vrios mtodos para determinao quantitativa da maioria das

caractersticas bioqumicas e fisiolgicas dos mecanismos de ao das
bactrias promotoras de crescimento de plantas podem ser encontrados na
literatura, dentre as quais pode-se indicar o manual "Mtodos qualitativos
para determinao de caractersticas bioqumicas e fisiolgicas associadas
com bactrias promotoras do crescimento vegetal" de Cattelan (1999) e
"Manual de prticas em fitobacteriologia" de Mariano (2000).
Seleo de bactrias para promoo de crescimento de

plantas
A seleo de PGPR pode ser realizada em laboratrio com plantas
micropropagadas, em casa de vegetao e no campo. A inoculao
geralmente realizada por tratamento de sementes e rgos de propagao
vegetativa, ou infestao de substratos. A utilizao de agentes bacterianos
nesses processos chamado bacterizao (Brown, 1974). A bacterizao de
sementes considerado o mtodo mais econmico, prtico e rpido e,
segundo Musson et al. (1995), muito eficiente para a introduo de
endofticas.
Na seleo deve ser testado o maior nmero possvel de bactrias, para
aumentar as chances de sucesso, bem como os experimentos devem ser
repetidos para que tenham confiabilidade. Pode-se tambm realizar a
bacterizao conjunta de sementes e substrato. A avaliao da promoo de
crescimento pode ser realizada em plntulas ou plantas adultas no final da
produo. As variveis a serem analisadas podem ser: germinao,
comprimento das razes, altura da planta, nmero de folhas, rea foliar,
dimetro de caule, peso fresco e seco da raiz e parte area, bem como, vigor
vegetativo, maturao de gros, teores de protenas, aminocidos totais,
lisina, fibra, acar e leo.
Podem ser utilizados diversos mtodos para seleo de bactrias
promotoras de crescimento de plantas, como os descritos por Mariano et al.
(2000c).
81
Bacterizao da semente
1.Preparar suspenso das bactrias a testar (0,52 A ou 108 ufc/ml) a partir

de cultura pura com 24-48 h em meio adequado. Se as bactrias
produzirem siderforos utilizar meio pobre em ferro (KMB);
2.Imergir as sementes (no mnimo 100 sementes por tratamento) na
suspenso bacteriana adicionada de um espalhante adesivo (Tween 80 a
0,05% ou MgSO4 a 0,1 M) por 30 min. Tratar a testemunha com ADE;
3.Retirar as sementes e espalhar para secagem sobre papel toalha
overnight (12 h);
4.Plantar em substrato adequado contido em bandejas de poliestireno,
etiquetando os diversos tratamentos e colocar em casa de vegetao;
5.Observar a velocidade de emergncia e porcentagem de germinao para
cada tratamento;
6.No momento do transplante avaliar ainda as variveis: altura da planta
(colo at meristema apical), comprimento da raiz, peso seco da parte
area e da raiz, nmero de folhas e rea foliar;
7.Submeter os dados anlise estatstica de agrupamento para escolher os
melhores tratamentos dando continuidade ao estudo, agora j observando
as plantas at estgios mais avanados de crescimento, se possvel, at a
frutificao.
Bacterizao do substrato
1.Preparar suspenso das bactrias a testar (0,52 A ou 108 ufc/ml) a partir

de cultura pura com 24-48 h em meio adequado. Se as bactrias
produzirem siderforos utilizar meio pobre em ferro (KMB);
2.Adicionar as suspenses bacterianas ao substrato prprio contido em
bandejas de poliestireno, 5 mL por clula da bandeja, etiquetando os
diversos tratamentos. No precisa utilizar espalhante adesivo. Ao utilizar
a mesma bandeja para tratamentos (bactrias) diferentes, ter cuidado no
manuseio da suspenso e deixar no mnimo duas fileiras de clulas vazias
entre tratamentos. As bandejas devem ter sido previamente desinfestadas
em soluo de hipoclorito de sdio (0,7%). Colocar as bandejas em casa
de vegetao. Tratar a testemunha com ADE;
3.Plantar as sementes (no mnimo 100 sementes por tratamento) no
substrato bacterizado imediatamente ou 3 dias aps a bacterizao;
4.Observar a velocidade de emergncia e porcentagem de germinao para
cada tratamento;
82
5.No momento do transplante avaliar ainda as variveis: altura da planta

(colo at meristema apical), comprimento da raiz, peso seco da parte
area e da raiz, nmero de folhas e rea foliar;
frutificao.
BACTRIAS PROMOTORAS DE CRESCIMENTO DE

PLANTAS POR BIOCONTROLE
Controle biolgico pode ser definido como a reduo da soma de inculo
ou das atividades determinantes da doena provocada por um patgeno,
realizada por ou atravs de um ou mais organismos que no o homem (Cook
& Baker, 1983). Este um conceito amplo que abrange muito mais que a
utilizao de antagonistas, na realidade inclui qualquer controle obtido
atravs de uma sistema vivo, exceto o homem. No entanto, o controle
biolgico utilizado principalmente com o significado de controle de um
organismo por outro organismo. Ambos os conceitos envolvem a reduo da
densidade populacional do patgeno, a proteo biolgica da superfcie de
plantas e o controle dentro da planta. Embora o foco do controle biolgico
seja o patgeno, o objetivo do controle biolgico de patgenos a supresso
dos prejuzos econmicos que eles causam, ou seja da doena.
Microrganismos so considerados como ideais para uso no controle
biolgico quando possuem uma ou mais das seguintes caractersticas
(Bettiol, 1991):
- Boa capacidade de colonizao (exceto para aqueles que induzem
resistncia sistmica) e competitividade no ambiente do patgeno;
- Requerimentos nutricionais semelhantes aos patgenos-alvo;
- Adaptao ao meio ambiente do patgeno;
- Resistncia a fatores ambientais como temperatura, dessecao,
radiao, qumicos;
- Fcil cultivo ou multiplicao, aplicao e formulao;
- No ser patognico ao homem ou animais;
- No ser fitopatognico virulento;
- Capacidade de atuar em diferentes plantas hospedeiras e amplo espectro
de ao, contra diferentes patgenos;
- Compatibilidade com agrotxicos para uso em controle integrado e com
outros antagonistas para uso em misturas;
83
- Boa sobrevivncia, persistncia e capacidade de redistribuio e;

- Baixa freqncia de mutaes.
Diversos gneros e espcies compem o grupo de PGPR que atuam por
biocontrole, tendo destaque os isolados de Pseudomonas do grupo
fluorescente, Bacillus e Streptomyces. A capacidade destas rizobactrias de
colonizarem o sistema radicular de fundamental importncia para o seu uso
efetivo como agentes de biocontrole.
Bactrias endofticas utilizadas no biocontrole de doenas apresentam
como principais vantagens, possurem nicho ecolgico similar ao do
patgeno e estarem protegidas das diversas influncias abiticas. O
tratamento de sementes o mtodo mais comum de aplicao destes
antagonistas (Hallmann et al., 1997).
Os fitopatgenos so controlados pela ao de medidas que atuam
destruindo os propgulos, prevenindo a formao do inculo ou destruindo o
inculo presente em resduos infestados, reduzindo o vigor e a virulncia do
patgeno,
assim como promovendo o desenvolvimento das plantas.
As estratgias de biocontrole de doenas de plantas fazem parte de um
manejo integrado constitudo por medidas que visam a diminuio da
densidade populacional do patgeno, no apenas atravs do uso de
microrganismos antagnicos, mas tambm pelo uso de mtodos culturais que
forneam ambiente favorvel ao desenvolvimento dos antagonistas.
Mecanismos de biocontrole
Os mecanismos de biocontrole so as interaes antagnicas atravs das
quais os antagonistas ativamente expressam oposio aos patgenos e
reduzem a ocorrncia das doenas. Na maioria dos casos, os antagonistas so
empregados com sucesso, como agentes de biocontrole sem, no entanto,
haver o conhecimento dos mecanismos de ao envolvidos, os quais so de
fundamental importncia, quando se deseja empregar mtodos racionais de
melhoramento gentico e aumentar a vantagem competitiva no ambiente
(Melo, 1996). Os principais mecanismos que podem atuar no controle
biolgico de doenas so classificados em: produo de cido ciandrico
(HCN), antibiticos, bacteriocinas, competio por substrato, parasitismo,
induo de resistncia e proteo cruzada.
cido Ciandrico (HCN)
84
A produo do metablito voltil HCN por PGPR alm de ser um

mecanismo de ao direta de promoo de crescimento de plantas,
considerado principalmente um mecanismo de biocontrole. Dfago et al.
(1990) apresentaram evidncias de que o HCN benfico para o controle
microbiolgico. Eles estudaram o sistema P. fluorescens x Thielaviopsis em
fumo causando supresso da podrido preta das razes. Nehl et al (1996)
verificaram que um isolado com alta produo de HCN, mutante construdo
a partir de P. putida BK8661, resultou num pequeno, mais significativo,
aumento na supresso dos sintomas causados por Septoria tritici e Puccinia
recondita f.sp. tritici em trigo sob condies axnicas.
Antibiose
a interao entre organismos, na qual um ou mais metablitos

produzidos por um organismo tm um efeito danoso sobre o outro, inibindo
a germinao e crescimento ou inativando a clula por toxicidade qumica.
Os antibiticos so compostos orgnicos de baixo peso molecular que, em
baixas concentraes, so deletrios ao crescimento ou a outras atividades
metablicas de outros organismos (Fravel, 1988). So conhecidas produtoras
de antibiticos espcies de bactrias dos gneros Bacillus, Pseudomonas
fluorescentes e Streptomyces, entre outros (Melo, 1998). Por exemplo,
Bacillus subtilis pode produzir os antibiticos bulbiformina, micosubtilina,
bacilomicina, bacilizina, funginicina; Pseudomonas cepacia, os antibiticos
pirolnitrina, altericidina e; P. fluorescens, os antibiticos pirolnitrina,
pioluteorina, oomicina A, 2,4-diacetilfloroglucinol, fenazina-1-carboxilato.
Streptomyces o gnero de actinomicetos mais estudado e produz cerca
de 60% dos 5.000 antibiticos conhecidos. Em funo do habitat de
crescimento desses microrganismos, sua habilidade para colonizar superfcie
de razes de plantas, e seu vasto potencial antibitico, eles funcionam como
potenciais agentes de controle biolgico contra muitos patgenos de plantas
economicamente importantes tais como Fusarium oxysporum, Rhizoctonia
solani, Aphanomyces euteichos, Gaeumannomyces graminis, Pythium
ultimum, Sclerotium cepivorum, Pyrenochaeta terrestris, Macrophomina
phaseolina, Heterobasidium annosum, Streptomyces scabies, Ralstonia
solanacearum e Pythum aphanidermatum . Devido aos mltiplos
metablitos produzidos pelos actinomicetos e variados mecanismos de
controle, esses microrganismos podem inibir ou matar patgenos resistentes
a fungicidas, e ainda limitar a habilidade dos patgenos desenvolverem
resistncia (Roberts, 2000)
O uso de agentes de biocontrole que produzem biosurfactantes
(ramnolipdeos) altamente eficientes contra zosporos de patgenos de
plantas est sendo estudado em aplicaes prticas nos sistemas
hidropnicos recirculantes. Controle biolgico dos patgenos radiculares P.
85
aphanidermatum, Phytophthora capsici e Plasmopara lactucae-radicis neste

sistema foi alcanado, embora os resultados no tenham sido consistentes,
utilizando as bactrias do grupo das Pseudomonas spp. fluorescentes
(Stanghellini & Miller, 1997).
Bacteriocinas
So substncias contendo protenas como principal constituinte (embora

algumas sejam um nucleotdeo adenosina modificado, como por exemplo a
Agrocina 84) que inibem ou so ativas contra outros isolados da mesma
espcie ou espcies estreitamente relacionadas. A capacidade de produzir
bacteriocinas chamada bacteriocinogenia. A bactria Agrobacterium
radiobacter (estirpes K84 e K1026) produz as bacteriocinas Agrocina 84 e
Agrocina 434, que so produzidas por plasmdios e so eficientes contra
Agrobacterium tumefaciens, agente causal da galha em coroa de diversas
culturas (Kerr, 1980).
Competio por substrato
Envolve a interao entre dois ou mais organismos na disputa por

nutrientes e por espao, tanto na espermosfera quanto na rizosfera e filosfera.
A competio por espao se d, principalmente, pela ocupao dos stios de
colonizao e a competio por nutrientes, pelos trs elementos essenciais
para a maioria dos patgenos: carbono, nitrognio e ferro (Paulitz, 1990). A
competio por carbono e por nitrognio, aparentemente, pode ocorrer com
todos os grupos de PGPR. Entretanto, as bactrias do gnero Pseudomonas
fluorescentes so os principais microrganismos que apresentam a competio
pelo Fe+3, realizada por siderforos, como mecanismo de biocontrole de
diversas doenas (Buysens et al., 1996), tais como murcha vascular em cravo
(Fusarium oxysporum f.sp. dianthi), tombamento de plntulas em algodo
(Pythium ultimum) e murcha do pepino (Fusarium oxysporum f.sp.
cucumerinum) (Melo, 1998). Essas bactrias produzem siderforos, como a
pioverdina, cujo nome comum pseudobactina, que apresenta alta afinidade
por Fe+3 e transporta esse elemento para o interior das clulas. Dessa
maneira, os microrganismos fixam o Fe+3, tornando-o menos disponvel ao
patgeno que incapaz de produzir agentes similares de transporte de ferro
(Alabouvett et al., 1998). Siderforos so substncias de baixo peso
molecular produzidas por alguns microrganismos em condies limitantes de
ferro, com grande afinidade por ons Fe+3.
Parasitismo
86
a interao entre dois organismos, onde um parasita o outro. O

parasitismo baseia-se em enzimas lticas produzidas pela espcie parasita,
que degradam a parede celular dos fungos fitopatognicos (Luz, 1996). O
parasitismo pode ocorrer sobre estruturas vegetativas, reprodutivas e de
sobrevivncia, reduzindo a infeco e o inculo do patgeno.
Em fungos chamado micoparasitismo, que pode ser necrotrfico ou
biotrfico. Um micoparasita necrotrfico mata seu hospedeiro, algumas
vezes sem infect-lo, atuando atravs de substncias txicas, enzimas que
degradam a parede celular ou outros efeitos e ento utiliza os nutrientes
liberados pela hifa morta. Um micoparasita biotrfico obtm seus nutrientes
diretamente das clulas vivas do fungo hospedeiro, tanto pelo crescimento
em contato ntimo com esse hospedeiro quanto pela penetrao e
crescimento dentro deste hospedeiro. Portanto, os biotrficos afetam pouco o
hospedeiro, pelo menos nos estgios iniciais de parasitismo. Isto explica
porque a maioria dos exemplos de biocontrole envolvem o micoparasitismo
necrotrfico. As fases do micoparasitismo envolvem localizao,
reconhecimento, contato, penetrao e aquisio de nutrientes. A penetrao
pode ocorrer por presso mecnica e/ou produo de enzimas lticas
degradadoras de parede celular. Enterobacter cloacae, por exemplo, degrada
o miclio de Pythium e enzimas quitinolticas de Serracia marcescens
podem tambm desempenhar um papel importante na bioproteo (Luz,
1996).
Induo de resistncia
a ativao de mecanismos de defesa no hospedeiro aps exposio a

um microrganismo como agente indutor. Os principais mecanismos de
defesa exibidos pela planta aps o contato com a PGPR e a induo da
resistncia sistmica so aumento da produo de PR protenas (protenas
relacionadas a patognese) (Zdor & Anderson, 1992), acmulo de
fitoalexinas (Hoffland & Bik, 1993; van Peer et al., 1991), lignificao
(Hoffland & Bik, 1993) e estmulo da atividade da peroxidase (Wei et al.,
1992). Os sinais podem ser etileno, cido jasmnico, jasminatos e seus
derivados, cido saliclico, salicilatos e anlogos. Esta ativao ocorre no
apenas no stio de induo mas distncia, de forma mais ou menos
generalizada. Certas bactrias promovem uma resistncia
sistmica
generalizada, ou seja, proteo mltipla contra vrios patgenos (Romeiro,
1999), como Pseudomonas putida 89B-27 e Serratia marcescens 90-166 x
Colletotrichum orbiculare, Fusarium oxysporum f.sp. cucumerinum e
Pseudomonas syringae pv. lachrymans em pepino.
Proteo cruzada
87
a infeco de uma clula por um patgeno, reduzindo a possibilidade

da infeco por outro patgeno relacionado ou seja, o patgeno no infecta o
hospedeiro porque os stios de infeco esto ocupados pelo isolado protetor.
Inicialmente criada para as infeces virais, a proteo cruzada ou
premunizao pode ser utilizada para fungos e outros patgenos. Exemplo
deste mecanismo o controle da A. tumefaciens, agente causal da galha em
coroa em diversos hospedeiros, atravs da A. radiobacter, que se liga aos
stios receptores na clula do hospedeiro tornando-os indisponveis ao
patgeno (Cook & Baker, 1983). Apesar de ocorrer a proteo cruzada, o
principal mecanismo de controle da A. radiobacter tido como a produo
da bacteriocina.
Um biocontrolador pode exercer mais de uma forma de antagonismo,
sendo esta caracterstica desejvel no controle biolgico. Isolados de
Pseudomonas fluorescentes competem por nutrientes, pelo ferro atravs de
siderforos, e ainda produzem antibiticos. Da mesma forma, uma nica
substncia pode ter diversas funes como os siderforos, que competem
pelo ferro frrico (Fe+3) na rizosfera, inibindo o crescimento do patgeno e
podem ainda ser considerados antibiticos, quando so txicos a outros
organismos. Misturas de isolados tambm j so utilizadas visando o
aumento da supressividade de doenas. Pierson & Weller (1994), dentre
tantos outros pesquisadores, mostraram que combinaes de vrias
microrganismos tm um potencial para uma maior atividade de biocontrole,
quando comparado a alguns isolados aplicados individualmente, devido a
interao positiva dos mecanismos de ao.
Deve-se levar em considerao tambm que a capacidade das PGPR de
colonizarem o sistema radicular de fundamental importncia para o seu
efetivo uso como agentes de biocontrole. No entanto, tem sido sugerido que
uma colonizao varivel seja, provavelmente, uma razo para que o
controle seja inconsistente (Weller, 1988). A colonizao compreende uma
srie de passos: migrao em direo s razes, ataque, distribuio ao longo
das razes, crescimento e estabelecimento da populao. Aps o contato
inicial, vem a fase crucial que a manuteno ou persistncia, onde a
bactria utiliza exsudatos das razes para se multiplicar e sobreviver.
Seleo de bactrias para biocontrole de doenas de

plantas
O sucesso de todo programa de controle biolgico est no isolamento e
seleo de microrganismos antagonistas, que visam obter isolados com
potencial de biocontrole em curto espao de tempo e com baixo custo.
Na seleo de microrganismos antagnicos podem ser utilizados isolados
obtidos de colees de culturas ou atravs de isolamento, sendo esta baseada
88
nas relaes entre antagonista e patgeno em contato com o hospedeiro,

inicialmente em condies controladas e, posteriormente, nas condies
normais de ocorrncia da doena. Estes testes in vivo, podem ser realizados
em condies controladas em laboratrio (discos de folhas, folhas
destacadas, plantas micropropagadas) e casa de vegetao ou em campo,
sendo o campo considerado uma etapa fundamental e definitiva para seleo.
As bactrias antagonistas podem ser aplicadas atravs da pulverizao da
suspenso do antagonista, bacterizao de sementes, razes ou substrato, e
aplicao mista. Uma seleo realizada inicialmente em condies de
laboratrio, na ausncia do hospedeiro, pode, na maioria das vezes, resultar
em insucesso no campo pela diferena das condies entre os dois
ambientes. Na avaliao de biocontrole podem ser analisadas a incidncia
(porcentagem de plantas doentes, ou de suas partes, em relao a amostra ou
populao) e severidade da doena (porcentagem da rea ou do volume do
tecido coberto por sintomas da doena, em relao a rea ou volume total).
A seleo depende de diversos fatores tais como: tipo de patgeno a
controlar, hospedeiro no qual sero aplicados, condies ambientais, modos
e perodos de aplicao do antagonista, concentrao do antagonista e do
patgeno, agressividade e virulncia do patgeno, entre outros (Mariano et
al., 2000a). Dentre os diversos mtodos que podem ser empregados para
seleo de PGPR biocontroladoras, podem ser utilizados os descritos por
Mariano et al.(2000a).
Bacterizao da semente
1.Preparar suspenso das bactrias a testar (0,52 A ou 108 ufc/ml) a partir de

cultura pura com 24-48 h em meio adequado. Se as bactrais produzirem
siderforos utilizar meio pobre em ferro (KMB);
2.Imergir as sementes (no mnimo 100 sementes por tratamento) na
suspenso bacteriana adicionada de um espalhante adesivo (Tween 80 a
0,05% ou MgSO4 a 0,1 M) durante 30 min. Tratar a testemunha com
ADE;
3.Retirar as sementes e espalhar para secagem sobre papel toalha overnight
(12 h);
4.Plantar em substrato adequado contido em bandejas de poliestireno,
etiquetando os diversos tratamentos e colocar em casa-de-vegetao;
5.Transplantar as plntulas para vasos contendo solo natural que: i)j dever
ter sido infestado com o patgemo 3 dias antes (10 mL da suspenso 108
ufc/ml por cova de plantio); ii) ser inoculado no momento do transplantio
colocando-se 10 mL de suspenso sobre o substrato, 2 h antes do
transplante, ou; iii) colocando-se 5 mL de suspenso sobre a plntula
dentro da cova de plantio, no momento do transplante;
89
6.Observar diariamente o surgimento dos sintomas, avaliando incidncia e

severidade da doena;
melhores tratamentos dando continuidade ao estudo, em condies de
campo.
Bacterizao do substrato

cultura pura com 24-48 h em meio adequado. Se as bactrias produzirem
2.Adicionar as suspenses bacterianas ao substrato para sementeira contido
em bandejas de poliestireno, 5 mL por clula da bandeja, etiquetando os
diversos tratamentos. No precisa utilizar espalhante adesivo. Ao utilizar a
mesma bandeja para trata mentos (bactrias) diferentes, ter cuidado no
manuseio da suspenso e deixar no mnio duas fileiras de clulas vazias
entre tratamentos. As bandejas devem ter sido previamente desinfestadas
em soluo de hipoclorito de sdio (0,7%). Colocar as bandejas em casa de
vegetao. Tratar a testemunha com ADE;
3.Plantar as sementes no substrato bacterizado imediatamente ou 3 dias aps
a bacterizao;
4.Transplantar as plntulas para vasos contendo solo natural que: i)j dever
ter sido infestado com o patgeno 3 dias antes (10 mL da suspenso 108
ufc/ml por cova de plantio); ii) ser inoculado no momento do transplantio
colocando-se 10 mL de suspenso sobre o substrato, 2 h antes do
transplante, ou; iii) colocando-se 5 mL de suspenso sobre a plntula
dentro da cova de plantio, no momento do transplante;
frutificao.
Observao: os procedimentos acima podero ser adaptados dependendo do
tipo mais adequado de inoculao do patgeno e manejo do
hospedeiro. Os dois mtodos so utilizados, principalmente
para patgenos que causam doenas radiculares.
Pulverizao do antagonista
90

cultura pura com 24-48 h em meio adequado. Se as bactrias produzirem
2.Pulverizar esta suspenso na parte area das plantas em estudo que sero
posteriormente inoculadas , tambm por pulverizao com o patgeno. O
perodo que antecede a inoculao de geralmente 3 dias para que o
antagonista possa se estabelecer e iniciar a colonizao. No entanto,
podem ser testados vrios perodos para escolha do mais adequado;
4.Os dados obtidos pela comparao com a testemunha no tratada porm
inoculada (testemunha relativa) serviro de escolha dos melhores
antagonistas.
Observao: este mtodo utilizado para testar antagonistas contra
patgenos que causam doenas em parte area de plantas.
Uma vez selecionados os antagonistas, cujo biocontrole dever ser
confirmado pela repetibilidade dos resultados dos testes, os seus mecanismos
de ao devem ser analisados atravs de testes em laboratrio, seguindo-se
os estudos de formulao para a comercializao. A vantagem seletiva
competitiva de um agente de biocontrole pode ser aumentada atravs da
manipulao do ambiente ou do prprio agente, incluindo modificao
gentica atravs de mutao e seleo e/ou engenharia gentica,
principalmente, quando se conhece o tipo de antagonismo (Melo, 1996).
Alm disso, misturas de antagonistas compatveis podem aumentar a
diversidade gentica de sistemas de biocontrole, resultando em tratamentos
mais persistentes na rizosfera, compreendendo diferentes mecanismos de
controle, efetivos sob uma ampla gama de condies ambientais (Pierson &
Weller, 1994).
Deve-se ter em mente que para o sucesso do controle biolgico de
doenas da parte area e de doenas radiculares, importante o
conhecimento da sinecologia desses habitats. O ambiente da folhagem
constitudo pelo filoplano e filosfera. Podemos definir filoplano como a
verdadeira superfcie das folhas e filosfera como o ambiente sob a influncia
das mesmas As dificuldades do biocontrole de patgenos na parte area
podem ser explicadas pela diversidade de eventos desse habitat resultantes
da interao dos seguintes fatores: complexidade estrutural das folhas;
exposio da superfcie foliar a um ambiente dinmico; natureza endgena e
exgena dos nutrientes; quantidade desses nutrientes; origem dos
microrganismos residentes; sucesso de colonizao e; a quebra do
equilbrio da comunidade microbiana pela interferncia humana (Andrews,
91
1992; Bettiol, 1997). Assim como o ambiente da folhagem formado pelo

filoplano e filosfera, o ambiente das razes constitudo pelo rizoplano e
rizosfera. Podemos definir rizoplano como a verdadeira superfcie das razes
e rizosfera como o ambiente sob a influncia das mesmas. O microclima
existente nas razes tamponado pelo solo ao seu redor e consequentemente
torna-se mais estvel do que o ambiente da folhagem, o que determina uma
maior eficincia dos mtodos de biocontrole neste habitat. A rizosfera um
ambiente mais facilmente manipulvel atravs da destruio do inculo do
patgeno, evitando a recolonizao pelo patgeno e protegendo o rizoplano
(Andrews, 1992).
PRODUO, FORMULAO E APLICAO DE AGENTES

MICROBIANOS
Trabalhos com promoo de crescimento e biocontrole esto sendo
bastante desenvolvidos, embora sejam poucos os produtos microbianos que
chegam escala comercial. Isso vem ocorrendo pela dificuldade de
desenvolver o agente microbiano em quantidade suficiente para aplicao
em grandes reas cultivadas, nas concentraes adequadas, principalmente
no biocontrole.
Pesquisas sobre aplicaes prticas de PGPR tm tido sucesso na medida
em que j existem produtos comerciais a base dessas bactrias nos Estados
Unidos, na China, na Austrlia, Pais de Gales e Nova Zelndia (Luz, 1996),
embora no Brasil, at o momento, no existem produtos desta natureza
registrado no Ministrio da Agricultura. Na Tabela 3.1 so mostrados
produtos comerciais base de PGPR, onde destaca-se a grande utilizao no
controle de doenas radiculares. Com relao as PGPR que atuam atravs da
fixao simbitica do nitrognio (Rhizobium e Bradyrhizobium), existem
diversos produtos comerciais no mercado, tais como Biomax, Gold e Soil
Implant, bem como inoculantes produzidos e comercializados por empresas
pblicas e privadas, como a Empresa Pernambucana de Pesquisa
Agropecuria - IPA.
Tabela 3.1 Bioprodutos comerciais base de bactrias promotoras de
crescimento de plantas.
Produto
Organismo
biocontrolador
Alvo
Modo de aplicao
BioYieldTM
Paenobacillus
maceran + Bacillus
amyloliquefaciens
Promoo de crescimento em
pimento e tomate
Substrato
BlighaBan A506
Pseudomonas
Pseudomonas spp. ativas para
Pulverizao de flores e
92
fluorescens, A560
nucleao de gelo-INA+
frutos
Cedomon
Pseudomonas
chlororaphis
Fusarium sp.; patgenos

foliares
Tratamento de sementes
Companion
Bacillus subtilis
GBO3
Rhizoctonia; Pythium;
Fusarium; Phytophthora
Molhamento no plantio
e transplantio ou
pulverizao
Conquer
Pseudomonas
fluorescens
Pseudomonas tolassii
Pulverizao
Deny
(ex BlueCircle,
Percept)
Burkholderia cepacia
tipo Wisconsin
Rhizoctonia spp., Pythium spp. Tratamento de sementes

e Fusarium spp. (tombamento)
Nematides: Pratylenchus;
Belonolaimus; Rotylenchus;
Helicotylenchus; Hoplolaimus
Galltrol A
Agrobacterium
radiobacter isolado
84
Agrobacterium tumefaciens
Tratamento de
sementes, plntulas,
estacas, razes, caules;
molhamento do solo
Histicknit
B. subtilis
Fusarium; Rhizoctonia;
Aspergillus
Intercept
B. cepacia
R. solani, Fusarium spp.,

Pythium spp.
Kodiak;
Kodiak HB;
Kodiak AT
B. subtilis

Alternaria spp. e Aspergillus
spp. que atacam razes
Tratamento de
sementes; tratamento de
caixas de colheita
93
Tabela 3.1 Continuao ....

Produto
Organismo
biocontrolador
Alvo
Modo de aplicao
Mycostop
Streptomyces
griseovirides K61
Fusarium spp., Alternaria

brassicicola, Phomopsis spp.,
Botrytis spp., Pythium spp.,
Phytophthora spp. causando
podrides de sementes, razes
e caules; murchas
Molhamento,
pulverizaes ou
atravs da irrigao
Nogall; Diegall
A. radiobacter
A.tumefaciens
Tratamento de razes
Norbac 84C
A. radiobacter
A.tumefaciens
Tratamento de razes,
caules, estacas ou
pulverizaes
Rhizo-Plus; RhizoPlus Konz
B. subtilis FZB24

Alternaria spp., Sclerotinia,
Verticillium, Streptomyces
scabies
Tratamento de
sementes, molhamento
do solo e adio a
solues nutritivas
Serenade
B. subtilis
Mldio, odio, mancha de

Cercospora e outros
Pulverizao
Spot-Less
Pseudomonas
aureofaciens Tx-1
Antracnose; Pythium
aphanidermatum
Pulverizao
System 3
B.subtilis GB03 +
agroqumicos
Patgenos de plntulas
Subtilex (Epic)
B. subtilis

Alternaria spp. e Aspergillus
spp. que atacam razes
YIB (BARs)*
B. cereus + B. brevis
+ B. firmus +
Bacillus spp.
Promoo de crescimento em
diversas culturas
e mudas
*YID = "yield increase bacteria; BARs = bactrias aumentadoras de rendimento [adaptado de Fravel (2001), Melo
(1998) e TICorp (1999)].
Na produo massal de microrganismos, em todos os casos, deseja-se

obter um grande nmero de clulas com caractersticas uniformes, que
devem crescer sob condies definidas e controladas. Os processos
fermentativos, em sua forma mais simples, podem ser apenas a mistura de
microrganismos com um meio de cultura nutritivo. Os processos em larga
escala, mais sofisticados, exigem controle total do ambiente para que a
fermentao se processe eficientemente e possa ser repetida exatamente com
as mesmas quantidades de matria-prima, meio de cultura e inculo,
produzindo exatamente a mesma quantidade de produto final quer sejam
enzimas, antibiticos, clulas ou esporos. Os processos, desde a escala
piloto, so executados em bio-reatores, os quais tm a funo principal de
minimizar o custo de produo enquanto se tenta ampliar a velocidade de
produo e melhorar a qualidade do produto.
94
A formulao de produtos biolgicos a arte industrial de transformar

um microrganismo biocontrolador em um produto comercial para uso em
campo. Essas formulaes devem possuir um alto padro de durabilidade,
viabilidade e estabilidade, mesmo na ausncia de refrigerao (-5oC a 30oC),
durante o perodo de prateleira, visando facilitar a utilizao e distribuio.
Uma formulao contendo uma ou mais bactrias benficas em um carreador
de fcil uso, econmico, orgnico, inorgnico ou sinttico denominado de
inoculante. Os inoculantes mistos so combinaes de microrganismos que
interagem sinergisticamente aumentando o crescimento e produo de
plantas pelo melhor balano de nutrientes (Fravel, 1999). O carreador o
veculo de transporte da bactria desde o local de produo at a planta viva
no campo e deve apresentar capacidade de liberar o nmero certo de clulas
viveis, em bom estado fisiolgico, no tempo adequado. Os carreadores so
divididos em quatro categorias: a) solos - turfa, carvo, argila, solo
inorgnico; b) resduos de plantas - compostos, esterco, farinha de soja,
leos de soja e amendoim, farinha de trigo; c) materiais inertes - vermiculita,
perlita, sulfato de clcio, gel de poliacrilamida, contas de alginato e; d)
culturas liofilizadas ou em leo. O material inerte do diluente o carbonato
de clcio. As formulaes encontradas nos produtos comerciais utilizados
para controle biolgico de doenas so: grnulos, p molhvel, pelets,
biomassa seca em turfa, suspenso aquosa, p seco, esporos, microgrnulos,
placa de Petri com cultura em gar e suspenso de culturas (Fravel, 1999). A
formulao em p, utilizada para tratamento de sementes, sendo o tipo de
inoculante mais comum, tanto em pases desenvolvidos quanto em
desenvolvimento; em calda, aplicada diretamente no tratamento de
sementes antes do plantio ou no sulco; em grnulos, aplicado diretamente
no sulco junto as sementes e; em lquido, utiliza principalmente gua, mas
tambm leo mineral ou orgnico, para imerso de sementes (Bashan, 1998).
Os mtodos de aplicao utilizados para controle de doenas so: tratamento
de sementes, plntulas, estacas, gramados, razes e caules; tratamento do solo
por molhamento, incorporao, pulverizao; mistura com substrato e;
tratamento da parte area da planta por pulverizao e deposio.
Para comercializar um produto deve se levar em considerao: eficincia
dos isolados, otimizao das formulaes, baixo custo, incuo ao ambiente,
aplicao prtica e eficiente, fcil armazenamento, ser compatvel com os
produtos qumicos e ser de fcil manuseio. Os produtos biolgicos
desenvolvidos para o controle de doenas e promoo de crescimento de
plantas, devem ser bem avaliados, no apenas com relao aos benefcios
que oferecem, mas sobretudo quanto segurana, ou seja, o potencial de
risco envolvido em seu emprego. Os testes envolvem anlise de toxicidade
aguda e crnica, alergenicidade e patogenicidade.
O uso prtico de agentes de biocontrole requer mtodos de aplicao e
dosagens adequadas dos produtos formulados, a fim de garantir proteo da
95
planta ao ataque dos fitopatgenos. No se pode esquecer que a resistncia

devido a mutaes, transferncia de genes ou imunizao representa um
desafio para uso do biocontrole no campo.
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100
4
UTILIZAO DE MICORRIZAS NO MANEJO
DE DOENAS DE PLANTAS
DELSON LARANJEIRA
INTRODUO
O termo micorriza foi inicialmente proposto pelo botnico alemo Albert
Bernard Frank, em 1885 (Siqueira & Franco, 1988), para descrever a ntima
associao de fungos com razes de rvores (Bruehl, 1987). Atualmente
micorriza definida como simbiose mutualista entre certos grupos de fungos
do solo e razes de plantas (Agrios, 1997; Sieverding, 1991; Siqueira &
Franco, 1988). Tradicionalmente, as micorrizas tm sido agrupadas, com
base na anatomia das razes colonizadas, em trs grupos principais:
ectomicorrizas, ectendomicorrizas e endomicorrizas. As endomicorrizas
podem ser de trs tipos: orquidides, ericides e arbusculares (Colozzi-Filho
& Balota, 1994). Entre os diferentes tipos de micorrizas, as endomicorrizas
arbusculares (MA) so as de melhor distribuio e ocorrncia nos trpicos,
alm da capacidade de colonizar vrias espcies de plantas de importncia
econmica. Portanto, neste captulo, trataremos especificamente das MA.
Os fungos micorrzicos arbusculares (FMA) tm ocorrncia
generalizada, estando presentes em regies tropicais, temperadas e rticas,
incluindo densas florestas, reas cultivadas, dunas e desertos (Abe & Katuya,
1995; Abe et al., 1994; Al-Agely & Reeves, 1995; Cabello et al., 1994;
Jasper et al., 1989; Lopes et al., 1983), apresentam a capacidade de colonizar
as razes da maioria das plantas, desde Brifitas e Pteridfitas at
Gimnospermas e Angiospermas com exceo de algumas monocotiledneas
como Commelinaceae e Juncaceae, bem como dicotiledneas das famlias
Brassicaceae, Fumariaceae e Urticaceae (Silveira, 1992). A atuao dos
fungos micorrzicos ampla e, em muitos casos, vantajosa para os
hospedeiros, possibilitando inclusive a sua sobrevivncia em ambientes
submetidos a estresses de ordem abitica ou bitica, entre os quais se
incluem os produzidos por organismos fitopatognicos (Maia et al., 2001).
Os benefcios da simbiose para o hospedeiro resultam de melhorias no
estado nutricional da planta, melhor utilizao e conservao de nutrientes
no sistema, reduo de perdas por estresses de natureza bitica (pragas e
2001. Recife, UFRPE

ISBN 85-87459-06-6
101
doenas) ou abiticas (desbalano nutricional, dficit hdrico, e modificaes

fisiolgicas e bioqumicas como maior taxa fotossinttica e produo de
razes (Colozzi-Filho & Balota, 1994). Estudos em condies edficas e
espcies vegetais diversas, em vrias partes do mundo, mostram que plantas
micorrizadas geralmente absorvem maiores quantidades de macro e
micronutrientes, destacando-se o fsforo como o nutriente de maior
afinidade.
O fsforo o elemento que mais frequentemente limita a produo
agrcolas nas regies tropicais e subtropicais, apesar das plantas exigirem
quantidades relativamente pequenas. Esta observao justifica o fato das
micorrizas arbusculares serem consideradas com maior potencial de
utilizao na agricultura da regio tropical do que na de clima temperado
(Colozzi-Filho & Balota, 1994), onde o fsforo encontrado em maior
disponibilidade.
Os FMA tm sido indicados como candidatos utilizao no controle de
doenas de plantas, pois apresentam ampla distribuio e estabelecem
relacionamentos de longa durao com as razes da maior parte das plantas
(Traquair, 1995). Nesse sentido, um nmero crescente de pesquisas tem sido
realizadas visando a utilizao desses organismos em plantas de interesse
agrcola (Klironomos & Kendrick, 1993).
TAXONOMIA DE FUNGOS MICORRZICOS

ARBUSCULARES
Os FMA pertencem classe dos Zygomycetes, ordem Glomales, com seis
gneros conhecidos: Acaulospora, Entrophospora, Gigaspora, Glomus,
Sclerocystis e Scutellospora, que englobam em torno de 150 espcies
(Morton & Benny, 1990).
A diferenciao entre os gneros dos FMA feita com base nas
caractersticas externas dos esporos e sua formao (Tabela 4.1), enquanto
que a classificao das diferentes espcies se baseia em caractersticas
morfolgicas como: forma, cor e dimetro do esporo, ornamentao,
nmero, espessura, arranjamento e elasticidade das paredes e reaes ao
reagente de Melzer, dos esporos coletados no solo (Siqueira & Franco,
1988).
102
Tabela 4.1 Principais diferenas entre gneros de fungos micorrzicos

arbusculares (Silveira, 1992).
Caractersticas
Clamidosporos
Azigosporos
Esporos ectocrpicos
Esporos em
esporocarpos
Hifa de sustentao
persistente
Presena de bulbo
Formao atravs de
vescula me
Clulas auxiliares
Glomus
Sclerocystis
Acaulospor
a
Entrophospora
Gigaspora Sclerospora
+
+
+
+
+
+
+
-
+
+
-
+
+
-
+
+
-
+
-
+
-
+ presente; - ausente.
INTERAO DE FUNGOS MICORRZICOS

ARBUSCULARES COM FITOPATGENOS
A reduo da severidade de doenas de plantas pode ser fortemente
influenciada por fungos micorrzicos arbusculares, atravs de um ou mais
mecanismos incluindo: a) aumento no fornecimento de nutrientes; b)
competio por fotossintatos do hospedeiro e stios de infeco; c)
modificaes morfolgicas em razes e nos tecidos radiculares; d)
modificaes nos componentes qumicos dos tecidos da planta; e) reduo
do estresse abitico; f) modificaes microbianas na micorrizosfera
(Linderman, 1994). Em geral, ao se instalar, o fungo micorrzico capaz de
produzir modificaes as quais induzem maior resistncia ao
estabelecimento de doenas na raiz, determinando planta uma posio
privilegiada frente ao patgeno que, desse modo, tem o seu efeito reduzido
ou anulado (Maia et al., 2001).
Interao de fungos micorrzicos arbusculares com

fungos fitopatognicos
Os estudos sobre a atuao dos FMA na reduo de doenas radiculares
produzidas por fungos tm enfocado principalmente as podrides causadas
por espcies de Pythium, Phytophthora, Fusarium, Verticillium,
Pyrenochaeta, Gaeumannomyces, Sclerotium e Rhizoctonia (Linderman,
1994). Davis et al. (1979) estudaram a influncia de Glomus fasciculatum na
murcha de Verticillium do algodoeiro (Gossypium spp.) e concluiram que a
103
severidade da doena foi maior em plantas micorrizadas e fertilizadas com

20 g de P, do que naquelas no micorrizadas. Davis (1980) observou que a
inoculao com G. fasciculatum em mudas de laranja doce, no foi capaz de
reduzir a podrido radicular causada por Thielaviopsis basicola (Berk. &
Br.) Ferr. No entanto, Davis & Menge (1980) observaram que mudas de
laranja doce inoculadas com G. fasciculatum apresentaram reduo na
severidade da podrido de raiz induzida por Phytophthora parasitica Dastur,
quando adubadas com 600 g P/g de solo. Nas pesquisas conduzidas por
Caron et al. (1986), foi constatado que Glomus intraradices Schenck &
Smith foi efetivo no controle de Fusarium oxysporum f. sp. radicislycopersici Jarvis & Shoemaker, responsvel pela podrido de raiz em
tomateiro. As pesquisas conduzidas por Cordier et al. (1996) e Trotta et al.
(1996) mostraram que plantas de tomateiro (Lycopersicon esculentum Mill.)
micorrizadas com Glomus mosseae (Nicol. & Gerd.) Gerdemann & Trappe
apresentaram menor incidncia da podrido de raiz causada por
Phytophthora nicotianae var. parasitica Dastur. Plantas de morangueiro
micorrizadas com Glomus etunicatum Becker & Gerdemann e inoculadas
com Phytophthora fragariae Hickman, apresentaram reduo de at 60% da
doena (Norman et al., 1996). Morangueiros selvagens (Fragaria vesca L.)
micorrizados com Glomus fistulosum Skou & Jakobsen tambm
apresentaram resistncia a P. fragariae (Mark & Cassells, 1996). No entanto,
a utilizao de FMA como agentes protetores de razes contra os patgenos
causadores de podrides radiculares e de murchas, tem apresentado
resultados contraditrios (Laranjeira, 2001).

nematides fitopatognicos
Nematides parasitas de plantas e FMA podem estar simultaneamente
associados s razes, motivo pelo qual deve ser considerado o efeito
combinado dos dois grupos de organismos sobre o desenvolvimento da
planta (McGlohon, 1982). Nos estudos de interao entre estes organismos,
destacam-se em importncia a densidade de inculo do nematide, a espcie
do FMA simbionte, o tempo da micorrizao em relao inoculao do
nematide, a resistncia natural da planta ao patgeno e a cultivar da planta
testada (Maia, 2001). So conhecidas trs tipos de interaes: a) neutra
quando nenhuma alterao no FMA, hospedeiro ou nematide evidente; b)
positiva quando o FMA compensa os danos causados planta pelo
patgeno e o desenvolvimento e reproduo dos nematides so suprimidos;
c) negativa quando a esporulao do FMA, o desenvolvimento e/ou a
produo da planta so suprimidos e a reproduo do nematide
aumentada (Hussey & Roncadori, 1982). A maioria destas interaes
envolvem nematides endoparasitas sedentrios, provavelmente devido a
104
importncia mundial que estes apresentam como fitopatgenos e por serem

facilmente propagados. Varios autores comprovaram que a associao
micorrzica leva reduo dos danos produzidos por nematides
fitopatognicos em diversas culturas de interesse econmico, entre as quais:
algodo (Smith et al., 1986), caupi (Santhi & Sundarababu, 1995), citros
(Smith & Kaplan, 1988), feijo (Oliveira & Zambolim, 1986), tomate
(Sundarababu et al., 1995) e soja (Price et al., 1995). No entanto, em
experimentos com videiras, Atilano et al. (1981) registraram aumento dos
danos causados por nematides em plantas micorrizadas.
Os efeitos da micorrizao sobre a reproduo de nematides
fitopatognico em diversas plantas hospedeiras, encontram-se na Tabela 4.2.
Tabela 4.2 Efeitos da micorrizao sobre a reproduo de nematides

fitopatognicos (Maia et al., 2001).
Nematide
Reduo da Reproduo
Heterodera cajani
Heterodera solanacearum
Meloidogyne hapla
Meloidogyne incognita
Melodogyne javanica
Prathylenchus brachyurus
Prathylenchus vulnus
Radopholus citrophylus
Radopholus similis
Rotylenchulus reniformis
Aumento da Reproduo
Heterodera glycinis
Meloidogyne arenaria
Hospedeiro
Fungo micorrzico
Caupi
Fumo
Cenoura
Algodo, aveia,
banana, caupi, feijo,
fumo, pssego, soja,
tomate
soja, tomate
Abacaxi, algodo
ma, pera, pssego
Citros
Banana
Caupi
Glomus fasciculatum
Gigaspora gigantea
Glomus mosseae
Glomus etunicatum, G. mosseae, G.
fasciculatum, Glomus macrocarpum,
Gigaspora margarita
Soja
Amendoim, uva
G. etunicatum, G. macrocarpum
Glomus sp., G. margarita
Glomus intraradices, G. mosseae
G. intraradices
G. intraradices
G. fasciculatum
Algodo, soja
Pratylenchus coffeae
Caf
G. etunicatum
G. margarita, G. etunicatum, G.
fasciculatum
G. margarita, G. macrocarpum,
Scutellospora calospora, S. heterogama
Acaulospora mellea, Glomus clarum
Caupi
Algodo, caupi,
pssego, soja, tomate
cereja, marmelo
Citros
Citros
Glomus epigaeus
G. margarita, G. etunicatum, G. epigaeus,
G. mosseae
G. intraradices
G. etunicatum
G. fasciculatum, G. mosseae
Efeito Nulo
Heterodera cajani
Pratylenchus vulnus
Radopholus similis
Tylenchulus semipenetrans
105

bactrias fitopatognicos
O efeito de FMA em relao s bactrias fitopatognicas no tem sido
explorado em grande extenso, quando comparado a outros patgenos que
ocorrem no sistema radicular (Linderman, 1994). Entretanto, alguns
trabalhos relatam a influncia benfica dessa simbiose na cultura do
tomateiro (Silveira & Maia, 1996). Avaliando o efeito de espcies nativas de
fungos micorrzicos em relao a Ralstonia solanacearum em plantas de
tomateiro, Halos & Zorilla (1979) observaram que plantas micorrizadas
apresentaram menor incidncia da murcha bacteriana. Por outro lado,
Garcia-Garrido et al. (1992) verificaram que plantas de tomateiro
micorrizadas e inoculadas com Pseudomonas syringae pv. syringae,
apresentaram maior crescimento do que plantas no micorrizadas.
Avaliando os efeitos da interao entre FMA e bactrias no patognicas
da rizosfera, principalmente bactrias fixadoras de nitrognio,
solubilizadoras de fosfato e promotoras de crescimento de plantas, diversos
autores constataram a existncia de interao aditiva ou sinrgica entre esses
organismos, possibilitando um incremento da microbiota da rizosfera (Alten
et al., 1991; Bagyaraj & Menge, 1978; Dar et al., 1997; Yuri et al., 1994).
Esses resultados revestem-se de grande importncia, visto que os organismos
da rizosfera exercem efeito significativo sobre a sanidade da planta (Maia et
al., 2001).
FATORES QUE AFETAM O DESENVOLVIMENTO DOS

FUNGOS MICORRZICOS ARBUSCULARES
As micorrizas so influenciadas por fatores inerentes planta, ao fungo e
ao ambiente (solo e clima), que atuam sobre os propgulos ou sobre as
diferentes fases da simbiose, exercendo grande influncia sobre a formao,
o funcionamento e as relaes ecolgicas dessas associaes (Siqueira &
Franco, 1988).
Interao com outros organismos

Interaes entre fungos micorrzicos e outros organismos do solo ocorrem
na raiz, na rizosfera e no prprio solo, produzindo efeitos inibidores ou
estimuladores; alguns so claramente competitivos, outros podem ser
mutualsticos (Fitter & Garbaye, 1994). Determinados componentes da
microbiota do solo tais como fungos, bactrias e actinomicetos, podem atuar
como parasitas, antagonistas e comensalistas, em relao aos fungos
106
micorrzicos (Siqueira & Franco, 1988). A participao destes componentes

pode influenciar o funcionamento da simbiose atuando na translocao de
nutrientes pelo miclio externo, ou atravs da competio por nutrientes,
inclusive os fosfatos (Hayman, 1982).
Diversos micoparasitas como Trichoderma harzianum, T. pseudokoningii
Rifai, Wardomyces inflatus (Marchal) Hennebert, Paecilomyces farinosus
(Dick. & Fr.) Brown & Sm., Gliocladium roseum (Link.) Bainier,
Anguillospora pseudolongissima Ranzoni, Humicola fuscoatra Traaen e
Phlyctochytrium knieppii Gaerthner so encontrados parasitando esporos,
tubo germinativo e miclio, inviabilizando propgulos de FMA no solo
(Fracchia et al., 1998; Rousseau et al., 1996; Siqueira & Franco, 1988; Wyss
et al., 1992).
Fatores qumicos
Estudos em condies edficas e espcies vegetais diversas, em vrias
partes do mundo, mostram que plantas micorrizadas geralmente absorvem
maiores quantidades de macro e micronutrientes, como tambm de outros
elementos como bromo, iodo, cloro, sdio, alumnio, silcio e metais pesados
(Siqueira & Franco, 1988).
Macronutrientes
Alguns micronutrientes tais como mangans e zinco inibiram a

germinao de esporos dos FMA (Hepper, 1979). Em Plantas de trevo
(Trifolium repens L.), cebola (Allium cepa L.), milho (Zea mays L.), soja e
gro-de-bico (Cicer arietinum L.), a colonizao micorrzica foi inibida por
zinco e cobre (Gildon & Tinker, 1983). A presena de outros metais, quando
em excesso, pode afetar negativamente o crescimento de plantas e de fungos
micorrzicos (Nogueira, 1996). O aumento da biodisponibilidade do
alumnio afeta a germinao de esporos, o crescimento do tubo germinativo
e o crescimento micelial de FMA (Siqueira et al., 1984). Os estudos relativos
ao efeito txico de alumnio e mangans sobre os FMA tm sido restritos ao
impacto do excesso de metais sobre as estruturas desses organismos
(esporos, miclio, arbsculos) e colonizao e funcionalidade na simbiose
(Siqueira, 1996).
107
Micronutrientes
A disponibilidade de nutrientes no solo, principalmente a de fsforo,

exerce efeitos sobre a micorrizao. De acordo com Siqueira & Franco
(1988), a elevao do fsforo disponvel no solo alm de reduzir a
colonizao das razes, pode diminuir a esporulao e a diversidade dos
fungos micorrzicos. Mecanismos como explorao de maior volume de
solo, movimento rpido de fsforo dentro da hifa micorrzica e solubilizao
de fsforo do solo, tm sido sugeridos para explicar o aumento na absoro
deste nutriente pelas plantas micorrizadas (Bolan, 1991). Por outro lado,
elevadas concentraes de fsforo so capazes de causar efeitos prejudiciais
aos FMA podendo: reduzir ou impedir a colonizao; diminuir o crescimento
do tubo germinativo; suprimir a ligao da hifa com a raiz e a formao de
apressrios; reduzir o nmero de clamidosporos; influenciar a taxa de
disseminao do fungo e o crescimento do miclio extra radicular (Smith &
Read, 1997; Suriyapperuma & Koske, 1995). A expressividade destes efeitos
Influenciada pela espcie vegetal e pelos fatores ambientais (Smith &
Read, 1997).
pH do solo
O potencial hidrogeninico (pH) exerce influncia qualitativa e

quantitativa sobre os FMA, interferindo no ndice de ocorrncia das
espcies, na proporo de diferentes fungos micorrzicos nas razes e na
germinao dos esporos (Siqueira & Franco, 1988). O pH timo para
germinao de esporos varia de acordo com a espcie de FMA envolvida e o
ambiente onde esta se encontra (Powell & Bagyaraj, 1984). Espcies de
Glomus, com poucas excees, preferem solos com pH prximo do neutro a
alcalino, enquanto que a maioria das espcies de Acaulospora, Gigaspora e
Entrophospora, tm preferncia por pH na faixa cida (Siqueira & Franco,
1988).
Matria orgnica
A quantidade de matria orgnica influencia a estrutura do solo, pH,

composio de nutrientes e a capacidade do solo armazenar gua, o que pode
influenciar direta ou indiretamente o desenvolvimento e a eficincia dos
FMA (Bagyaraj, 1991). Para Sheikh et al. (1975), no Paquisto as
populaes de esporos de FMA parecem estar relacionadas ao nvel de
matria orgnica contida no solo. No entanto, nenhuma correlao foi
observada em solos temperados contendo nveis elevados (213%) de
matria orgnica (Bagyaraj, 1991). Rives et al. (1980) sugeriram que em
108
reas onde a precipitao anual baixa, o contato entre restos de razes

colonizadas e razes de plantas no infectadas pode se constituir numa forma
eficiente de disseminao de micorrizas. Por outro lado, Sinz et al. (1998)
constataram que a colonizao micorrzica em razes de pepino (Cucumis
sativus L.) e trevo (Trifolium repens L.) foi reduzida quando se fez a adio
de resduos de composto urbano no solo.
Biocidas
Os efeitos dos agroqumicos sobre FMA so pouco conhecidos, e a

aplicao destes produtos pode gerar resultados inesperados ou no
reconhecidos (Kurle & Pfleger, 1994). Nas pesquisas sobre a atuao desses
compostos sobre os FMA tm sido avaliados: fumigantes do solo,
fungicidas, herbicidas, inseticidas e nematicidas.
A fumigao do solo com biocidas tais como brometo de metila,
cloropicrina, formaldedo, Vapam e Vorlex efetivamente matam os endfitos
na zona de tratamento (Trappe et al., 1984), causando atrofia em vrias
culturas (Kurle & Pfleger, 1994). Esta reduo no desenvolvimento das
plantas causada pela baixa incidncia de FMA, o que resulta num pobre
fornecimento de nutrientes (Hetrick et al., 1988). A fumigao do solo com
brometo de metila, foi capaz de reduzir a colonizao dos FMA nativos
(Bendavid-Val et al., 1997). Para An et al. (1993), a fumigao destruiu a
maioria dos propgulos de FMA que se encontravam a uma profundidade de
at 15cm no solo, porm aps o cultivo da rea com soja, a populao da
maioria das espcies de Glomus recuperou as densidades anteriores
fumigao, enquanto que as populaes de G. margarita e G. gigantea no
apresentaram esta capacidade. Menge et al. (1978) verificaram que G.
fasciculatum e Glomus constrictum Trappe apresentaram maior sensibilidade
ao brometo de metila do que a maioria dos patgenos do solo.
Os fungicidas incluem uma enorme variedade de compostos que diferem
em seus efeitos sobre a fisiologia dos hospedeiro, modo de ao, mtodo de
aplicao e formulao (Kurle & Pfleger, 1994). Geralmente so menos
danosos aos fungos micorrzicos do que outros biocidas, podendo ser
txicos, produzir pouco ou nenhum dano e at aumentar a colonizao
micorrzica (Menge, 1982).
Quanto aos fungicidas sistmicos, so de particular interesse devido
persistncia sobre os organismos que competem com os FMA por stios de
infeco, ou pelos efeitos diretos sobre os fungos micorrzicos.
Dicarboximida (captan) um fungicida utilizado na pulverizao foliar e no
tratamento de sementes e do solo, sendo capaz de produzir vrios efeitos
sobre os FMA dependendo da espcie envolvida e da planta hospedeira
(Kurle & Pfleger, 1994). Quando utilizados no tratamento de sementes de
109
feijo, os fungicidas benomyl e captan no reduziram a colonizao de

Glomus macrocarpum (Gonalves et al., 1991). Plantas de cedro tratadas
com benomyl apresentaram reduo na colonizao micorrzica (CadeMenun & Berch, 1997). Os fungicidas etilenobisditiocarbamatos zineb,
mancozeb e maneb, e o ditiocarbamato thiram em geral reduzem a
esporulao e a colonizao micorrzica (Kurle & Pfleger, 1994).
Os herbicidas so utilizados para impedir o crescimento de plantas
superiores. No entanto, possvel que estes possam afetar diretamente a
eficincia e a densidade dos FMA atravs da interferncia nos processos
fisiolgicos da micorriza, ou indiretamente por modificaes na populao
ou na fisiologia da planta hospedeira (Kurle & Pfleger, 1994). Estudos
realizados por Sieverding & Liehner (1984), em casa de vegetao e no
campo, indicaram a existncia de efeitos diretos e indiretos de herbicidas
sobre a populao de FMA que estavam colonizando plantas de mandioca.
Os inseticidas carbaril e diazinon no apresentaram efeitos adversos sobre
a colonizao de razes do amendoimzeiro por Glomus mosseae (Parvathi et
al., 1985), enquanto que carbofuran e aldicarb aumentaram a ocorrncia de
FMA em diversas culturas (Sieverding, 1991; Sreenivasa & Bagyaraj, 1989).
Fatores fsicos
Temperatura do solo
A temperatura exerce influncia significativa sobre a colonizao e a

esporulao dos FMA no campo (Bagyaraj, 1991) e sob condies de casade-vegetao (Bagyaraj, 1991; Haugen & Smith, 1992). Em algumas regies
tropicais, a temperatura pode atingir de 40-450C durante o dia, o que poderia
causar reduo no desenvolvimento dos FMA. No entanto, a profundidades
superiores a 5cm no solo, estas altas temperaturas no so usualmente
encontradas e, portanto, no afetam as micorrizas ali existentes (Sieverding,
1991). Temperaturas entre 25-350C foram relatadas como sendo timas para
o crescimento de razes e para a colonizao micorrzica (Schenck &
Schroeder, 1974). Por outro lado, temperaturas abaixo de 17-180C, comuns
nas montanhas tropicais, so capazes de reduzir a eficincia dos fungos
micorrzicos (Sieverding, 1991).
110
Luz
O desenvolvimento dos FMA pode ser fortemente afetado pela luz

(Bagyaraj, 1991). Para Redhead (1975), os efeitos da luz sobre os FMA
dependem da fotossensibilidade das espcies de plantas hospedeiras. Furlan
& Fortin (1977) demonstraram que a luz exerce efeito estimulatrio no
desenvolvimento dos FMA. A intensidade luminosa (Furlan & Fortin, 1977)
e os dias longos (Johnson et al., 1982) so capazes de aumentar a
porcentagem da colonizao micorrzica. Por outro lado, o sombreamento
capaz de reduzir a colonizao da raiz, a produo de esporos e a resposta da
planta aos FMA (Gerdemann, 1968).
Umidade do solo e estresse hdrico
Solos com elevado teor de umidade ou sujeitos inundao, portanto

com aerao deficiente, so geralmente desprovidos de micorrizas, porque os
fungos micorrzicos so aerbios obrigatrios (Siqueira & Franco, 1988). A
umidade do solo considerada tima para o desenvolvimento e eficincia dos
FMA encontra-se entre 40 e 80% (Sieverding, 1991). A alternncia entre
ciclos de umedecimento e secagem parece estimular a esporulao dos FMA,
enquanto que os nveis elevados de umidade no solo favorecem o
desenvolvimento de hiperparasitas dos seus esporos reduzindo sua
viabilidade como propgulo (Siqueira & Franco, 1988).
AVALIAO DE PROPGULOS E RECUPERAO DE

ESPOROS DO SOLO
Os propgulos de FMA podem consistir de hifas e esporos
(clamidosporos e azigosporos), alm de vesculas ou razes infectadas
(Colozzi-Filho & Balota, 1994). Os esporos so considerados estruturas
estratgicas de sobrevivncia para suportar perodos de adversidades
(Gerdemann, 1968; Hetrick, 1985)
Vrios mtodos so usados para a avaliao e recuperao de propgulos
de FMA. Esses mtodos incluem: decantao e peneiramento mido
(Gerdemann & Nicolson, 1963); centrifugao e flutuao em sacarose
(Jenkins, 1964); centrifugao e flutuao em gradiente de sacarose (Ohms,
1957); flutuao e adeso (Sutton & Barron, 1972); centrifugao diferencial
gua/sacarose (Allen et al., 1979); sedimentao diferencial em coluna de
gelatina (Mosse & Jones, 1968) e separao seca de microrganismos
(Tommerup & Carter, 1982). Aps a recuperao dos esporos do solo, a
111
quantificao pode ser feita em microscpio estereoscpico. Todos esses

mtodos, porm, variam quanto sensibilidade de avaliao e recuperao
dos esporos em cada condio especfica (Colozzi-Filho & Balota, 1994).
Apesar da importncia de cada um dos mtodos citados anteriormente,
descreveremos a seguir aqueles que so, rotineiramente, utilizados.
Mtodo da decantao e peneiramento mido

(Gerdemann & Nicolson, 1963)
A amostra de solo (50 mL a 250 mL) suspendida em 1 L ou 2 L de
gua, em um bquer e agitada vigorosamente, seguida de decantao, por
alguns segundos, para que ocorra sedimentao das partculas maiores e/ou
mais densas que os esporos. O sobrenadante passado atravs de um
conjunto de peneiras de aberturas 710 m a 45 m, sobrepostas em um
bquer, na sequncia da menor abertura de malha para a maior. Nas peneira
ficam retidos os esporos e algum solo e material orgnico. Os Sedimentos
recolhidos no fundo do bquer podem ser ressuspendidos diversas vezes,
para aumentar a chance de maior nmero de esporos.
Esse mtodo relativamente fcil e rpido, mas a purificao adicional
do material retido nas peneiras necessria, se o nmero de esporos no solo
for baixo. A associao de mtodos importante quando se trabalha com
solos que possuem grande quantidade de matria orgnica e alto teor de
argila, que condicionam a obteno de peneirados com grande quantidade de
fragmentos orgnicos e partculas de solo, dificultando a contagem dos
esporos. Normalmente, o mtodo da decantao e peneiramento mido
associado com o mtodo da centrifugao em sacarose (Jenkins, 1964). O
material retido nas peneiras recolhido em bquer e, posteriormente, feita a
contagem dos esporos em placa com anis concntricos.
Mtodo da centrifugao e flutuao em sacarose

(Jenkins, 1964)
Esta metodologia utilizada como complemento ao peneiramento mido
(Gerdemann & Nicolson, 1963), eliminando restos de solo e material
orgnico da amostra. O material retido nas peneiras transferido para tubos
de centrfuga com capacidade para 50 mL, adicionando-se gua. Os tubos
so balanceados e centrifugados por 4 a 5 min a 1750 rpm ( 1000 g ).
Depois da centrifugao o sobrenadante cuidadosamente descartado,
adicionando-se soluo de sacarose a 50%. Para o preparo da soluo de
sacarose pode-se utilizar acar comum. O material (solo+esporos)
sedimentado ressuspendido com o auxlio de uma esptula e centrifugado
112
novamente por 1 min. O sobrenadante, contendo os esporos, vertido em

peneiras, lavado abundantemente com gua corrente e recolhido em bquer
para avaliao.
A associao destes dois mtodos (peneiramento mido e centrifugao
em sacarose) tem sido muito utilizada, pela sua simplicidade e pelos
resultados que apresenta.
AVALIAO DA COLONIZAO MICORRZICA

A avaliao da colonizao micorrzica baseada na observao da
presena de estruturas fngicas dentro das razes. Para isso necessria a
preparao das razes, o que consiste basicamente no clareamento e
colorao (Colozzi-Filho & Balota, 1994).
Clareamento e colonizao de razes

O mtodo, seguramente, mais utilizado pelos pesquisadores de todo
mundo, para a preparao das razes para avaliao da colonizao
micorrzica, aquele descrito por Phillips & Hayman (1970), no qual,
basicamente, faz-se o clareamento das razes pelo aquecimento em soluo
de KOH a 10%, a acidificao com HCl diludo e a colorao com azul de
tripano a 0,05%. O clareamento das razes com KOH tem como objetivo
remover o citoplasma e o ncleo das clulas hospedeiras, deixando-as claras
e transparentes, com o cilindro central visvel.
Recentemente, tem sido muito utilizado o corante em glicerol ou
lactoglicerol (Kormanik et al., 1980), em sustituio ao lactofenol, que
extremamente perigoso porque libera gs txico. O corante (0,05 g de azul
tripano) colocado em 100 mL de uma mistura de cido ltico, glicerina e
gua (1:1:1). O corante em lactofenol, glicerol ou lactoglicerol pode ser
reutilizado.
Determinao da colonizao micorrzica

A determinao da colonizao micorrzica feita basicamente pela
observao da presena de estruturas fngicas dentro das razes na regio do
crtex, onde ocorre o desenvolvimento inter e intracelular de hifas, podendo
estender-se pela rizosfera; de arbsculos, originrios de ramificaes
dicotmicas de hifas internamente s clulas; e de vesculas, glbulos mais
ou menos esfricos que ocorrem intra e extracelularmente.
113
As vesculas so estruturas morfolgicas facilmente distinguidas. Os

arbsculos so estruturas delicadas que apresentam ramificaes dicotmicas
visveis apenas em aumento maiores. Estes arbsculos possuem vida curta,
sendo prontamente disponveis absoro.
Para observao da colonizao micorrzica podem ser preparadas
lminas temporrias com lactofenol ou lactoglicerol, ou permanentes com
PVA (resina de lcool polivinil) em lactofenol ou lactoglicerol.
Na avaliao da colonizao micorrzica, podem ser usados
procedimentos no sistemticos como o mtodo visual, onde a avaliao
feita com base em escala de notas recomendada pelo Institute for the
Mycorrhizal Research and Development, USDA Forest Service, Athens,
Georgia, onde: 1= 0 a 5%; 2 = 6 a 25%; 3 = 26 a 50%; 4 = 51 a 75% e 5 = 76
a 100%, ou procedimentos sistemticos, como os mtodos da lmina ou da
placa quadriculada. Apesar do mtodo da placa quadriculada ser o mais
exato dos disponveis atualmente, a avaliao em lmina um mtodo muito
utilizado.
Mtodo da lmina
Neste mtodo, seguimentos de razes de aproximadamente 1 cm de uma
amostra corada so selecionados ao acaso e montados paralelamente em uma
lmina de microscpio em grupos de 10. So sugeridos de 30 a 100
segmentos de razes para avaliao por este mtodo. A extenso da
colonizao radicular avaliada (aumento: 100 a 250) medindo o
comprimento em mm para cada segmento e expressado como porcentagem
do comprimento de razes colonizadas.
O mtodo pode ser simplificado avaliando-se apenas a presena e
ausncia de colonizao em cada segmento, e o resultado expresso em
porcentagem de razes colonizadas.
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5
MTODOS ALTERNATIVOS PARA O
CONTROLE DE DOENAS DE PLANTAS
WAGNER BETTIOL
INTRODUO
O A sociedade exige, cada vez mais, a produo de alimentos sem
resduos de pesticidas e com menor contaminao do ambiente. Essas
exigncias so devidas ao maior conhecimento pelo homem das
conseqncias advindas do uso dos pesticidas, causando, em muitos casos,
graves impactos ambientais e intoxicaes. A preocupao da sociedade com
a contaminao do ambiente por pesticidas se expressa atravs de segmentos
do mercado vidos por produtos agrcolas diferenciados, tanto aqueles
produzidos sem uso de pesticidas, como por aqueles portadores de selos de
que os pesticidas foram utilizados adequadamente. Dessa forma, vem se
buscando alternativas aos pesticidas, entre eles os fungicidas, que so usados
para o controle de doenas de plantas. Dentre as alternativas, o controle
biolgico o que vem sentindo os maiores avanos e, possivelmente, o mais
estudado. Entretanto, diversas outras alternativas vem sendo estudadas e
utilizadas. Nesse trabalho sero apresentados e discutidos o controle
biolgico; o uso de leite de vaca cru e do resduo da fermentao glutmica
do melao no controle de odio da abobrinha; a solarizao do solo; a
biofumigao; o uso de coletor solar para desinfestao de substratos; o uso
de extratos aquosos de matria orgnica e biofertilizantes; o uso de extratos
de plantas e de fungos e sais no controle de odios, e o uso de conservadores
alimentares para o controle de doenas em ps-colheita.
Apesar da apresentao dessas alternativas para o controle de doenas de
plantas, um dos aspectos importantes para evitar problemas com doenas
aumentar a biodiversidade da propriedade. Alm disso, h necessidade de se
produzir tomando todos os cuidados para que a planta no fique doente.
Portanto, devemos trabalhar com a sade da planta. E, a sade da planta
conseguida com tcnicas que evitem qualquer tipo de estresse.

2001. Recife, UFRPE

ISBN 85-87459-06-6
123
CONTROLE BIOLGICO
O controle biolgico definido por Cook & Baker (1983) como a
reduo da soma de inculo ou das atividades determinantes da doena,
provocada por um patgeno, realizada por ou atravs de um ou mais
organismos que no o homem. Nas atividades determinantes de doenas
esto envolvidos o crescimento, a infectividade, a virulncia e outras
qualidades do patgeno, ou processos que determinam a infeco, o
desenvolvimento de sintomas e a reproduo. Nos organismos so includos
os indivduos ou as populaes avirulentas ou hipovirulentas, dentro das
espcies patognicas; a planta hospedeira manipulada geneticamente ou por
prticas culturais, ou microrganismos, para maior ou mais efetiva resistncia
contra o patgeno; e os antagonistas dos patgenos, definidos como os
microrganismos que interferem na sobrevivncia ou nas atividades
determinantes de doenas causadas por fitopatgenos. Assim, segundo esses
autores, o controle biolgico pode ser acompanhado por: prticas culturais
para criar um ambiente favorvel aos antagonistas e resistncia da planta
hospedeira ou ambas; melhoramento da planta para aumentar a resistncia ao
patgeno ou adequar o hospedeiro para as atividades dos antagonistas;
introduo em massa de antagonistas e linhagens no patognicas ou outros
organismos ou agentes benficos.
A definio de Cook & Baker (1983) a mais aceita pela comunidade
cientfica. Entretanto, a introduo massal de antagonistas a forma mais
praticada e estudada de controle biolgico. Assim, muitos definem controle
biolgico como o controle de um microrganismo por meio de outro
microrganismo. Comercialmente essa a definio utilizada, estando
disponveis no mercado, os seguintes produtos comerciais e seus respectivos
agentes: AQ10 (Ampelomyces quisqualis), Aspire (Candida oleophila),
Binab T (Trichoderma harzianum e T. polysporum), Biofox C (Fusarium
oxysporum-no patognico), Bio-Fungus (Trichoderma), Bio-Save 100,
Bio-Save 110 e Bio-Save 1000 (Pseudomonas syringae), BlightBan A506
(Pseudomonas fluorescens), Blue Circle (Burkholderia cepacea), Conquer
(Pseudomonas fluorescens), Contans (Coniothyrium minitans), Deny
(Burkholderia cepacea), Epic (Bacillus subtilis), Fusaclean (Fusarium
oxysporum),
Galltrol-A
(Agrobacterium
radiobacter),
Intercept
(Pseudomonas cepacia), Kodiak, Kodiak HB e Kodiak AT (Bacillus
subtilis), Koni (Coniothyrium minitans), Mycostop (Streptomyces
griseovirides), Nogall, Diegall (Agrobacterium radiobacter), Norbac 84C
(Agrobacterium radiobacter), Phagus (bacteriofagos), Polygandron
(Pythium oligandrum), Promote (Trichoderma harzianum e T. viride),
PSSOL (Pseudomonas solanacearum-no patognica), Rhizo-Plus e RhizoPlus Konz. (Bacillus subtilis), RootShield T-22G (Trichoderma harzianum),
124
Rotstop, P.g. (Phlebia gigantea), Serenade (Bacillus subtilus), SoilGard

(Gliocladium virens), Supresivit (Trichoderma harzianum), System 3
(Bacillus subtilis GB03), T-22G, T-22 Planter Box (Trichoderma
harzianum), Trichodex (Trichoderma harzianum), Trichopel, Trichoject,
Trichodowels e Trichoseal (Trichoderma harzianum), Trichoderma 2000
(Trichoderma sp. e Victus (Pseudomonas fluorescens) (Fravel, 1998).
No Brasil, nenhum desses produtos est disponvel no mercado.
Entretanto, muitos desses e outros agentes so utilizados em escala
comercial, sendo normalmente multiplicados pelos prprios usurios. Com
uso em larga escala no Brasil, podem ser citados diversos exemplos
discutidos por Bettiol (1996):
Controle da tristeza dos citros por premunizao com estirpes fracas

do vrus da tristeza. Mudas de laranja Pra previamente inoculadas com
estirpes fracas do vrus (premunizadas) se desenvolvem normalmente, sem
apresentar sintomas da doena e com produo normal. O custo das mudas
premunizadas o mesmo das no premunizadas. Perto de 100 milhes de
plantas de laranja Pera premunizadas esto sendo cultivadas no estado de
So Paulo;
Controle do mosaico da abobrinha por premunizao com estirpe

fraca do vrus. So distribudas folhas de abobrinha infectadas com o vrus
fraco e aps macerao so inoculadas mudas de abobrinha antes de serem
transplantadas no campo. Para premunizar cerca de 500 mudas bastam, em
mdia, quatro folhas novas. Rezende & Mller (1995) afirmam que a
maioria das plantas de abobrinha tipo moita, premunizada no estdio de
folha cotiledonar e expostas no campo, no apresenta sintomas severos da
doena durante um perodo de 60 a 70 dias aps a inoculao de
premunizao, contra 25 a 30 dias das no premunizadas; a produo das
plantas premunizadas foi bem superior s no premunizadas;
Controle da lixa do coqueiro com Acremonium. Uma aplicao do

antagonista no perodo do florescimento efetiva para controlar a doena,
sendo que em muitos casos no h necessidade de reaplicao do
Acremonium, pois ele se instala na rea. O custo de uma aplicao do
antagonista aproximadamente cinco vezes menor que a de fungicidas;
Controle do mofo cinzento do morango com Gliocladium roseum. Esse

antagonista recomendado para ser pulverizado uma vez por semana em
morango, sob cultivo protegido, durante o perodo do florescimento, sendo
o controle to efetivo quanto os fungicidas;
Trichoderma para o controle da podrido do colo da macieira. O

Trichoderma utilizado para colonizao do substrato das covas de
replantio da macieira, que foi previamente desinfestado com formaldeido;
125
Trichoderma para controle de tombamento em fumo. O antagonista

incorporado nos substratos para a produo de mudas de fumo, com
controle efetivo dos agentes causais do tombamento.
Trichoderma para o controle de tombamento de plntulas em geral.

Vem sendo comercializado um produto base de Trichoderma
multiplicado em gros de arroz para a incorporao em substratos e solos
utilizados na produo de mudas.
Os diferentes bioagentes de controle agem basicamente por meio dos

seguintes mecanismos: antibiose, competio, parasitismo, predao e
induo da defesa do hospedeiro. Apesar da diviso, um antagonista pode
agir por um ou mais mecanismos de interaes antagonsticas. Inclusive
quando age por mais do que um mecanismo, as chances de sucesso so
aumentadas. Antibiose uma interao entre organismos na qual um ou
mais metablitos (antibiticos) produzidos por um organismo tm efeito
prejudicial sobre o outro. Competio a luta entre duas ou mais populaes
de nichos semelhantes por um fator limitante, como alimento e espao; onde
as duas populaes so prejudicadas, embora freqentemente a mais apta
acabe predominando. Parasitismo usado em referncia ao fenmeno de um
microrganismo parasitar o outro, isto viver s custas de outro organismo;
uma interao morfolgica e fisiolgica ntima entre duas populaes, onde
o parasita beneficiado e o hospedeiro prejudicado. Predao o ato de um
organismo caar outro organismo, onde o predador beneficiado e a presa
prejudicada. Enquanto para esses mecanismos as aes esto direcionadas
para o patgeno, na induo de defesa do hospedeiro, a ao dos organismos
ou seus metablitos direcionada ao hospedeiro. Nesse caso ocorrem
alteraes bioqumicas de resposta de resistncia da planta.
CONTROLE DE ODIO DA ABOBRINHA COM LEITE

A eficincia do leite de vaca no controle do odio da abobrinha foi
demonstrada por Bettiol et al. (1999). Nos ensaios com leite cru, pulverizado
duas vezes por semana, nas concentraes de 5, 10, 20, 30, 40 e 50%, o
controle da doena foi de 62, 82, 90, 91, 94 e 93, respectivamente, enquanto
o fungicida apresentou controle de 85%, 29 dias do incio das pulverizaes
(Tabela 5.1). Os ensaios foram repetidos trs vezes com resultados
semelhantes aos anteriores. Quando da realizao da anlise de regresso no
linear, dos resultados obtidos nas avaliaes aos 22 dias aps o incio das
pulverizaes, foi verificado, para os trs ensaios, que as tendncias foram
semelhantes; sendo a severidade da doena negativamente correlacionada
com a concentrao de leite pulverizada (Figura 6.1). Esses mesmos autores
126
verificaram que o leite, pulverizado uma vez por semana, apresentou as

mesmas tendncias de controle que a aplicao duas vezes por semana,
sendo que a aplicao de leite em concentraes superiores a 20%
apresentou o mesmo controle que o fungicida. Aos 38 dias, aps o incio das
pulverizaes, as porcentagens de controle da doena nos tratamentos com
leite a 5; 10; 20; 30; 40 e 50%, e fungicida foram de 38; 66; 81; 82; 83; 84 e
80%, em relao a testemunha, respectivamente. A anlise de regresso no
linear, realizada com os resultados obtidos aps 24 dias do incio das
pulverizaes, conforme descrito anteriormente, mostrou que a severidade da
doena foi negativamente correlacionada com a concentrao de leite
pulverizada (Figura 6.1).
Tabela 5.1 Efeito do leite de vaca cru, pulverizado duas vezes por semana,
sobre a porcentagem de rea foliar lesionada por folha
lesionada de abobrinha por Sphaerotheca fuliginea [adaptado
de Bettiol et al. (1999)].
Tratamento
Testemunha
Leite 5%
Leite 10%
Leite 20%
Leite 30%
Leite 40%
Leite 50%
Fungicida
1 Ensaio
Dias aps o incio das
pulverizaes
22 dias
29 dias
50,7 a
21,7 b (57)
11,5 cd (77)
7,5 d (85)
6,6 d (87)
4,6 d (91)
4,2 d (92)
15,7 bc (69)
2 Ensaio
pulverizaes
15 dias
22 dias
56,9 a
32,5 a
17,5 b (62) 11,0 b (66)
10,0 c (82) 8,0 bc (75)
5,4 c (90) 2,8 c (91)
5,1 c (91) 1,2 c (96)
3,5 c (94) 0,9 c (97)
3,8 c (93) 0,5 c (98)
8,8 c (85) 1,0 c (91)
53,3 a
10,5 b (80)
7,1 bc (87)
2,8 cd (95)
1,8 cd (97)
0,8 d (98)
0,5 d (99)
7,5 bc (86)
3 Ensaio
pulverizaes
15 dias
22 dias
40,0 a
6,3 b (84)
3,0 c (93)
1,3 c (97)
1,2 c (97)
0,5 c (99)
0,6 c (98)
15,1 b (62)
64,2 a
7,1 bc (79)
1,9 c (97)
1,3 c (98)
1,3 c (98)
0,8 c (99)
1,0 c (98)
15,6 b (75)
Cada valor representa a mdia de 5 repeties. Mdias seguidas de mesma letra na linha no diferem entre si (Tukey
5%). Os nmeros entre parnteses referem-se porcentagem de controle dos tratamentos em relao testemunha. No
primeiro e no terceiro ensaios o fungicida utilizado foi o fenarimol (0,1 ml/l), enquanto que no segundo ensaio foi o
benomyl (0,1 g/l). O tratamento fungicida foi pulverizado uma vez por semana.
Nos cinco ensaios realizados, tanto com uma como, com duas
pulverizaes por semana, todos os tratamentos com leite diferiram da
testemunha. Entretanto, foi em concentraes acima de 10% que o leite
controlou a doena semelhantemente aos fungicidas (Tabelas 5.1, Figura
5.1).
Nas condies de cultivo os produtores de pepino, abobrinha e pimento
esto utilizando o leite a 5 e 10% para o controle do odio dessas culturas,
com resultados superiores aos fungicidas padres.
127
rea infectada da folha por folha infectada

(%)
70
exp. 1
exp. 2
exp. 3
exp. 4
exp. 5
60
50
40
30
20
10
0
0
10
15
20
25
30
35
40
45
Concentrao de leite (%)
Figura 5.1 Relao entre a severidade de odio (Sphaerotheca fuliginea)

em folhas de abobrinha com a concentrao de leite pulverizado
duas vezes na semana aps 22 dias da primeira pulverizao
(R2=0.94; 0.96 e 0.94, para o primeiro, segundo e terceiro
experimento, respectivamente), e uma vez na semana aps 24
dias da primeira pulverizao (R2=0.89 e 0.96, para o quarto e
quinto experimentos, respectivamente) (Bettiol et al., 1999).
RESDUO DA FERMENTAO GLUTMICA DO MELAO

O resduo da fermentao glutmica do melao (RFGM) contm em sua
composio nitrognio (5%), fsforo (0,18% de P2O5), potssio (1,57% de
K2O), enxofre (4,0%), clcio e sdio (0,3%), magnsio (0,5%), ferro,
mangans, molibidnio, zinco e aminocidos (prolina, asparagina, treonina,
serina, cido glutmico, glicina, alanina, valina, metionina, isoleucina,
leucina, triptofano, fenilalanina, lisina, histidina e arginina), sendo
comercializado pela Ajinomoto Interamericana Industria e Comrcio Ltda.,
como fertilizante foliar ou rao animal. Como o produto possui diversos
sais, reconhecidamente efetivos no controle do odio, Bettiol & Astiarraga
(1998) testaram esse resduo, fermentado ou no com Bacillus subtilis, para
128
o controle do odio (S. fuliginea) da abobrinha. O produto foi eficiente no

controle da doena quando pulverizado a 1,5 e a 2,5%, fermentado ou no
com B. subtilis (Tabela 5.2). Os autores tambm demonstraram que os sais
presentes no resduo so mais eficientes do que os aminocidos, quando
pulverizados individualmente. Os tratamentos com resduo fermentado por
B. subtilis, apesar de serem mais eficientes, no diferiram do produto sem a
fermentao. Nos tratamentos onde o RFGM foi fermentado por B. subtilis,
a concentrao final do produto foi semelhante aos tratamentos sem
fermentao. Para tanto, o meio de cultura a ser fermentado pelo Bacillus,
continha 5% do RFGM. Uma das vantagens desse produto, apontada por
Bettiol & Astiarraga (1998), o seu baixo custo.
Tabela 5.2 Efeito do resduo da fermentao glutmica do melao
(RFGM) sobre a porcentagem de rea foliar lesionada por folha
lesionada de abobrinha por Sphaerotheca fuliginea [adaptado
de Bettiol & Astiarraga (1998)].
Tratamento
Testemunha (gua)
Fungicida (fenarimol-0,1 ml/l))
Suspenso de sais 2,5%*
Suspenso de aminocidos 2,5%**
RFGM 1,5%
RFGM 2,5%
RFGM Esterilizado 1,5%
RFGM Esterilizado. 2,5%
RFGM fermentado por
Bacillus subtilis 30%
RFGM fermentado por
B. subtilis 50%
Porcentagem de rea foliar lesionada/folha lesionada

1 Experimento
2 Experimento
3 Experimento
51,0 a
0,3 b (99)
4,4 b (91)
1,0 b (98)
5,6 b (89)
2,7 b (95)
1,0 b (98)
59,2 a
16,5 c (72)
50,4 b (15)
8,9 c (85)
-
0,5 b (99)
67,9 a
13,3 c (81)
40,8 b (40)
13,8 c (80
-
Os valores so dados das avaliaes realizadas aos 27, 31 e 29 dias aps o incio das pulverizaes, para o 1, 2 e 3
experimentos, respectivamente. Mdias seguidas de mesma letra no diferem entre si (Tukey 5%). Os nmeros entre
parnteses referem-se a porcentagem de controle obtida em relao testemunha.
*Sais 2,5% uma suspenso de: (NH4 NO3 -37,1g/l; (NH4 )2 SO4 - 139,6 g/l; K2HPO4 - 10,1 g/l; KNO3 - 26 g/l;
Ca(NO3)2 . 4H2O - 17,7 g/l; MgSO4 .7H2O - 50,7 g/l; NaNO3 - 1,1 g/l; FeSO4. 7H2O - 0,5 g/l; MnCl2 .4H2O -0,072 g/l;
ZnSO4 .7H2O - 0,044 g/l; Na2 MoO4 . 2H2O - 0,0025 g/l).
**Aminocidos 2,5% uma suspenso de: (aspargina-5,99 g/l; cido glutmico - 42,0 g/l; glicina - 1,65 g/l; alanina 1,0 g/l; metionina - 0,45 g/l; isoleucina - 1,84 g/l; triptofano - 0,69 g/l; fenilalanina - 1,33 g/l; lisina - 1,17 g/l; arginina 1,11 g/l; prolina - 3,65 g/l e tirosina - 2,0 g/l).
(-) Tratamentos no efetuados.
129
SOLARIZAO DO SOLO
A tcnica consiste na utilizao da energia solar para a desinfestao do
solo, por meio da cobertura com um filme plstico transparente, antes do
plantio. A solarizao pode ser utilizada, tanto em condies de campo, em
extensas reas, como em cultivo protegido e deve ser realizada
preferencialmente durante o perodo de maior incidncia de radiao solar
(Ghini & Bettiol, 1995; Katan & Devay, 1991; Souza, 1994). A solarizao
se mostra eficiente no controle de diversos fitopatgenos habitantes do solo,
como: Rhizoctonia, Fusarium, Verticillium, Sclerotium, Sclerotinia,
Pseudomonas e Meloidogyne entre outros. Aps a cobertura, as camadas
superficiais do solo apresentam temperaturas superiores s do solo
descoberto, sendo que o aquecimento menor quanto maior for a
profundidade. O filme plstico deve ser mantido por um perodo de tempo
suficiente para que haja a inativao das estruturas dos patgenos localizadas
nas camadas mais profundas do solo.
Parte da populao de patgenos morta pela exposio s maiores
temperaturas, que geralmente ocorrem nas camadas superficiais do solo
solarizado. A sensibilidade ao calor apresentada por diversos patgenos de
plantas pode indicar a possibilidade de controle atravs da solarizao.
Porm, apesar da exposio do patgeno ao calor ser um importante fator,
no o nico mecanismo envolvido no controle. Os processos microbianos
induzidos pela solarizao contribuem para o controle da doena, j que o
aquecimento do solo tambm atua sobre organismos no-alvo. Esses
processos podem ter especial importncia quando os efeitos acumulativos do
calor so insuficientes para o controle do patgeno como, por exemplo, nas
camadas mais profundas do solo ou em climas menos favorveis
solarizao. Os propgulos dos patgenos, enfraquecidos pelas temperaturas
sub-letais, do condies e estimulam a atuao de antagonistas.
Devido ao fato das temperaturas atingidas pelo solo durante a solarizao
serem relativamente baixas quando comparadas com o aquecimento artificial
(vapor), os seus efeitos nos componentes biticos so menos drsticos,
evitando a formao de vcuos biolgicos. Durante a solarizao, as
temperaturas atingidas permitem a sobrevivncia de alguns grupos de
microrganismos. De modo geral, os microrganismos parasitas de plantas so
eliminados por temperaturas inferiores quelas necessrias para controlar os
saprfitas, dentre eles muitos antagonistas, como Bacillus, Pseudomonas,
Trichoderma, actinomicetos e fungos termotolerantes. Como conseqncia,
h uma alterao na composio microbiana, em favor de antagonistas,
estimulando a supressividade do solo a patgenos e no criado, portanto, o
chamado vcuo biolgico. A atividade microbiana que ocorre durante a
solarizao promove um controle biolgico, em adio ao efeito trmico. Por
130
esse motivo, a reinfestao de um solo solarizado mais difcil do que um

solo que sofreu um tratamento esterilizante, como no caso do vapor ou um
biocida qumico, como por exemplo, a fumigao com brometo de metila.
Assim, a solarizao dura perodos maiores do que os demais tratamentos.
A principal caracterstica do filme plstico utilizado a transparncia,
que permite a passagem dos raios solares e promove de forma eficiente o
efeito estufa e, assim, o maior aquecimento do solo. Os filmes pretos e de
outras cores no so recomendados por no serem to eficientes na elevao
da temperatura do solo. A espessura do plstico tem influncia sobre sua
durabilidade e custo. Por esse motivo, plsticos com 25 a 50 m tm sido
recomendados. A instalao do filme plstico em grandes reas pode ser
feita por mquinas especialmente desenvolvidas para tal finalidade ou
manualmente, em reas menores ou estufas. O terreno deve ser preparado de
forma usual, isto , por meio de arao e gradagem, eliminando-se galhos e
outros materiais pontiagudos, que possam perfurar o plstico. A fixao do
filme plstico feita enterrando-se as suas bordas em sulcos no solo, de
forma que permanea sobre o terreno sem a formao de bolsas de ar,
cobrindo toda a rea a ser tratada. A emenda de dois filmes deve ser feita
enterrando-se as bordas de ambos num nico sulco.
Alm de controlar eficientemente fitopatgenos habitantes do solo, a
solarizao do solo eficiente no controle de plantas invasoras, sendo que
diversos agricultores utilizam a tcnica com essa finalidade para substituir o
uso de herbicidas (Ghini & Bettiol, 1995).
BIOFUMIGAO DO SOLO
Biofumigao o termo utilizado para indicar a supresso de
fitopatgenos veiculados pelo solo por compostos biocidas liberados no solo
quando glicosinolatos de brssicas utilizadas como adubo verde ou rotao
de culturas so hidrolizados (Kirkegaard & Sarwar, 1998). Esses compostos
possuem a capacidade de inativar diversos fungos fitopatognicos habitantes
do solo. interessante combinar a solarizao do solo com a incorporao
de brssicas, pois o plstico retm por um perodo maior os gases liberados
na decomposio. A biofumigao tem sido eficiente no controle de
Fusarium.
Alm de brssicas, diversos autores vem realizando a
biofumigao com outras fontes de matria orgnica, como Schoenmaker &
Ghini (dados no publicados) que obtiveram sucesso no controle de Pythium
do pepino.
131
COLETOR SOLAR PARA A DESINFESTAO DE

SUBSTRATO
O coletor solar consiste, basicamente, de uma caixa de madeira que
contm tubos de ferro galvanizado e uma cobertura de plstico transparente,
que permite a entrada dos raios solares. O solo colocado nos tubos pela
abertura superior e, aps o tratamento, retirado pela inferior, por meio da
fora da gravidade. Os coletores devem ser instalados com exposio na face
norte (no hemisfrio sul) e um ngulo de inclinao semelhante latitude
local acrescida de 10, para garantir a maior incidncia de radiao solar
durante o ano todo. A colocao de isolantes trmicos (isopor, l de vidro)
no fundo do coletor (entre a chapa de alumnio e a madeira) pode auxiliar a
reteno do calor no interior da caixa. Alguns patgenos habitantes do solo,
como fungos, bactrias e nematides, podem ser inativados no coletor em
algumas horas de tratamento, devido s altas temperaturas atingidas, porm
recomenda-se o tratamento por um ou dois dias. Ghini (1993) verificou que
um dia de tratamento foi suficiente para o controle de Sclerotium rolfsii,
Sclerotinia sclerotiorum, Fusarium solani f.sp. phaseoli e Pythium
aphanidermatum. Em outros testes com o coletor solar, Ghini et al. (1998)
verificaram o controle de Meloidogyne arenaria em substratos para a
produo de mudas de tomateiro.
Em um trabalho de avaliao econmica da substituio do brometo de
metila pelos coletores em um viveiro comercial, Ghini et al. (1998)
estudaram os custos referentes substituio no Ncleo de Produo de
Mudas da CATI, situado em So Bento do Sapuca/SP. O volume de
substrato tratado de 400 m3/ano, demandando 200 latas de brometo (300
mL) ou 20 coletores solares (0,1 m3 de substrato/coletor/dia; 200 dias ao
ano). A diferena para os custos anualizados de tratamento a favor do
brometo de metila varia de R$0,42 a R$0,52/m3 de substrato, dependendo da
taxa de juros usada. Porm, o trabalho no contempla as externalidades
decorrentes de ambos os mtodos, quanto sade do aplicador, qualidade
ambiental e problemas de resduos. Quanto ao controle de fitopatgenos, foi
verificado que um dia de tratamento nos coletores foi suficiente para
erradicar a populao de Fusarium spp., Phytophthora sp., Meloidogyne sp.,
Helicotylenchus sp. e nematides no parasitos.
O equipamento apresenta diversas vantagens: no consome energia, de
fcil manuteno e construo, no apresenta riscos para o operador e tem
baixo custo. Alm disso, o uso do coletor permite a sobrevivncia de
microrganismos termotolerantes benficos que impedem a reinfestao pelo
patgeno, o que no ocorre nos tratamentos com brometo de metila e
autoclaves que esterilizam o solo, criando um vcuo biolgico.
132
EXTRATOS AQUOSOS DE MATRIA ORGNICA E

BIOFERTILIZANTE
Uma opo econmica e de baixo impacto o uso de extratos aquosos de
matria orgnica e biofertilizantes para o controle de doenas de plantas do
filoplano. Essa nova abordagem do controle biolgico passou a ser
considerada vivel aps observaes de uso prtico por agricultores
orgnicos. As principais vantagens desta tcnica, quando comprovadamente
eficaz, so o custo e a disponibilidade do produto. O custo basicamente o
relacionado ao preparo do material pelo prprio agricultor. Como existem
relatos da eficincia de extratos aquosos de diferentes fontes de matria
orgnica, o agricultor no depende da compra deste material mas sim apenas
do aproveitamento de material disponvel na propriedade. Esses extratos e os
biofertilizantes possuem uma complexa e elevada comunidade microbiana,
com presena de bactrias, fungos leveduriformes e filamentosos e
actinomicetos. Alm da comunidade microbiana original, esses extratos
podem ser bioativados com reconhecidos agentes de biocontrole. Weltzien &
Ketterer (1986) induziram o aumento da resistncia de folhas de videira
contra mldio (Plasmopara viticola), quando essas foram mergulhadas ou
pulverizadas com extratos aquosos de uma mistura de composto de esterco
de cavalo, palha de trigo e solo. Esses autores prepararam o extrato usando
250 g da mistura em 750 ml de gua e temperatura entre 18 a 22C. O extrato
no apresentou fitotoxicidade e ao fungicida direta sobre o patgeno.
Weltzien (1989) obteve controle de P. viticola, Uncinula necator e
Pseudopeziza tracheiphila em videira; Phytophthora infestans em batata e
tomate; Erysiphe graminis em cevada; Erysiphe betae em beterraba
aucareiro; Sphaerotheca fuliginea em pepino e B. cinerea em morango e
feijo com aplicaes de extratos aquosos da mistura contendo esterco de
cavalo, palha e solo compostados por 8-12 meses. A induo de resistncia
foi um dos mecanismos envolvidos, porm o autor observou inibio direta
dos fungos pelo extrato. McQuilken et al. (1994), utilizando extratos
aquosos obtidos da mistura de esterco e palha compostada, obtiveram
supresso do desenvolvimento de leses de B. cinerea em folhas de feijo.
Os extratos inibiram a germinao dos condios e reduziram o crescimento
micelial do fungo. Tambm trabalhando com B. cinerea, Elad & Shtienberg
(1994) obtiveram o seu controle em tomate, pimento e uva, pulverizando-os
com extratos aquosos de compostos produzidos a partir da mistura de esterco
de vaca e de galinha, e a partir de bagao de uva. Esses extratos controlaram
parcialmente o Odio (Leveillula taurica) de folhas de tomate.
O biofertilizante, produzido pela digesto anaerbia de esterco bovino,
vem sendo recomendado para o controle de diversas doenas (Santos, 1992).
Castro et al. (1991) verificaram inibio de Colletotrichum gloeosporioides,
Thielaviopsis paradoxa, Penicillium digitatum, Fusarium e Cladosporium
133
pelo biofertilizante. Tratch & Bettiol (1997) observaram inibio do

crescimento micelial de Alternaria solani, Stemphylium solani, Septoria
licopersici e B. cinerea e inibio da germinao de esporos de B. cinerea,
A. solani, Hemileia vastatrix e Coleosporium plumierae.
Zhang et al. (1996) induziram o controle de antracnose (Colletotrichum
orbiculare) em folhas de pepino com substrato supressivo a Pythium.
Entretanto, o mecanismo de aquisio de resistncia sistmica
desconhecido. O uso de substrato capaz de induzir a resistncia sistmica
tem como vantagens a facilidade de aplicao e a no necessidade de preparo
do extrato.
Esses produtos apresentam como caracterstica principal uma complexa
comunidade microbiana, sendo essa, a possvel responsvel pelo controle
dos patgenos. Pela complexidade da comunidade microbiana, so relatados
a ao de todos os mecanismos de ao dos agentes de controle biolgico
conhecidos agindo no controle, quando de sua incorporao no filoplano.
Alm do controle de patgenos existe referncia sobre seu efeito nutricional
na planta (McQuilken et al., 1994; Santos, 1992). Contudo, como se trata de
uma tcnica que vem sendo expandida, h necessidade de realizao de
estudos para a determinao dos impactos no ambiente e na sade pblica.
Para minimizar os possveis problemas sugere-se o uso de matria orgnica
livre de metais pesados e de agentes nocivos sade pblica. No caso dos
extratos aquosos, a indicao de uso de matria orgnica compostada.
EXTRATOS DE PLANTAS E DE FUNGOS

O uso de extrato de plantas no controle de doenas de plantas vem sendo
amplamente estudado, mas ainda continua sendo pouco utilizado na prtica,
exceo feita aos agricultores que praticam a agricultura orgnica e que
utilizam normalmente esses extratos. Um dos motivos de seu baixo uso a
dificuldade em se obter os tecidos vegetais a serem processados e tambm o
preparo propriamente dito do extrato, pois existe a cultura de se adquirir o
produto pronto. Entretanto, sucesso, inclusive comercial, vem sendo obtido.
Um dos melhores exemplos de uso comercial de extratos de plantas o
produto comercial Milsana, obtido de folhas de Reynoutria sachalinensis.
Daayf et al. (1995) observaram que Milsana controlou o odio de pepino,
causado por S. fuliginea, de forma semelhante ao fungicida benomyl. Os
autores verificaram que aplicaes semanais do extrato induziram as folhas a
se tornarem mais verdes e brilhantes, porm mais quebradias. O efeito do
extrato no controle da doena est relacionado com o aumento de compostos
fenlicos nas folhas. Assim, Milsana deve estar relacionada com a induo
de resistncia em pepino. Os autores sugerem a possibilidade de utilizar esse
134
produto em programas de manejo da doena. Em uma coletnea de receitas

sobre prticas alternativas para controle de doenas, Abreu Junior (1998)
recomenda a mistura de 2 kg de folhas e hastes secas e moidas de Reynoutria
sachalinensis em 98 litros de gua, e aplicar a extrato coado em intervalos de
7 a 10 dias para o controle de odio das cucurbitceas. No controle do odio
da roseira, Passini et al. (1997) verificaram que Milsana foi parcialmente
efetivo.
Outra planta que vem despertando muita ateno o Nim (Azadirachta
indica), principalmente para controle de pragas. Entretanto, diversos
trabalhos vem mostram a sua efetividade no controle de odio. Passini et al.
(1997) verificaram que extrato de nim apresentaram um controle satisfatrio
do odio da roseira. Jayme et al. (1999) estudaram a eficincia de alguns
produtos naturais no controle do odio do feijoeiro (Erysiphe polygoni) e
verificaram que Nimkol-L, OleoNim e Ace-Nim-EC (produtos obtidos de
Nim), pulverizados duas vezes em plantas altamente infestadas com a
doena, apresentaram controle do odio, determinado pela porcentagem de
folha lesionada, em 81, 98 e 86%, respectivamente. Os dados sobre o
potencial dessa planta so contrastantes. Volf & Steinhauer (1997)
observaram que S. fuliginea no foi controlado por extratos de folhas de nim,
mas sim estimulou o crescimento do mesmo. Diversas outras plantas so
reconhecidamente efetivas e utilizadas.
Stadnik & Bettiol (2001) avaliaram a eficincia de extratos de
basidiocarpos de Ganoderma sp., originados de rvores urbanas de alecrim
(Holocalyx glaziovii), flamboyamt, sibipiruna e ip-rosa, para o controle do
Odio (Sphaerotheca fuliginea) do pepino (Cucumis sativus). A eficincia
dos extratos em controlar o odio foi varivel. A maior frequncia de extratos
ativos foi obtida com basidiocarpos crescidos em flamboyamt e alecrim,
enquanto que os de sibipiruna e ip-rosa mostraram pouco ou nenhum efeito
sistmico.
A utilizao de extratos de plantas e de fungos depende principalmente da
disponibilizao desses produtos no mercado, seguindo a tendncia do
Milsana. Caso isso no ocorra, a sua utilizao ficar restrita aos produtores
orgnicos ou alternativos.
importante salientar que esses extratos podem tanto ser produzidos
diretamente pelos agricultores, portanto considerados como produtos
alternativos, como serem utilizados para a sntese de um fungicida.
SAIS
O estudo com sais est principalmente restrito ao grupo de patgenos
causadores dos odios. Homma et al. (1981) demonstraram que o
bicarbonato de sdio (NaHCO3) foi efetivo no controle do odio do pepino,
135
pois inibiu de 80 a 100% a germinao de condios, reduziu o nmero de

condios formados nos conidiforos, causou ruptura da parede celular dos
condios e anomalias morfolgicas nos condios, inibiu a formao de
conidiforos, bem como controlou a elongao das hifas de Sphaerotheca
fuliginea. Alm desse, o bicarbonato de sdio e de potssio so efetivos no
controle de odio de diversas culturas: Sphaerotheca pannosa var. rosae em
roseira (Horst et al., 1992), Erisiphe sp. do tomateiro cultivado em estufa
(Garibaldi et al., 1994), como exemplos. Outros sais, como o monofosfato de
potssio (KH2PO4), polifosfato de sdio, fosfato dibsico de potssio
(K2HPO4), fosfato tribsico de potssio (K3PO4), cloreto de potssio e outros
tambm apresentam potencial para o controle de diversos tipos de odios.
Muitos sais estudados para o controle de odio, como o bicarbonato de
sdio, so utilizados na alimentao humana, portanto sem problemas
toxicolgicos. Alm disso, o custo desses sais baixo, podendo tambm ser
utilizados em adubao foliar.
INDUO DE RESISTNCIA A DOENAS DE PLANTAS

Os produtos que induzem a planta a se tornar resistente s doenas esto
sendo os mais procurados na natureza, pois de modo geral so incuos aos
seres vivos e podem ser de originrios de microrganismos, de vegetais e de
animais. Esse tema vem sendo amplamente discutido em diversos congressos
e publicaes.
USO DE CONSERVADORES ALIMENTARES PARA O

CONTROLE DE DOENAS EM PS-COLHEITA DE FRUTOS
Como o uso de fungicidas em ps colheita est sendo amplamente
questionado, busca-se a obteno de novos produtos para proteger
principalmente os frutos aps a colheita. Uma tendncia estudar o uso de
conservadores alimentares, aminocidos, extratos de plantas e leos de
plantas para o controle dessas doenas. Assim, Franco & Bettiol (2000)
elaboraram um trabalho com o objetivo de selecionar produtos alternativos
aos fungicidas para o controle do bolor verde (Penicillium digitatum) em ps
colheita de citros, tendo sido testados mais de 100 produtos em frutos de
laranja Pera. Os resultados mostraram que bicarbonato de sdio a 1, 2 e 3%
(p/v), carbonato de sdio a 1% (p/v), cido brico a 1 e 2% (p/v), sorbato de
potssio a 1% (p/v), metabissulfito de sdio a 1% (p/v), alanina a 1% (p/v),
glutamato monossdico a 1% (p/v) e Gliocladium roseum (8,6 x 106
condios.mL-1) foram os produtos que apresentaram melhor desempenho
136
para o controle de P. digitatum em laranja Pra, com nveis de controle

semelhantes aos fungicidas thiabendazole, prochloraz e imazalil, utilizados
como padres.
CONSIDERAES FINAIS
O desenvolvimento e a seleo de produtos alternativos fundamental
para a reduo da contaminao causada pelos pesticidas. Assim, os
produtos ou fungicidas biocompatveis, de baixo impacto ambiental e
toxicidade aos organismos colaboraro para o caminho da sustentabilidade
dos agroecossistemas.
Uma das maiores dificuldades para ampliar o uso de mtodos alternativos
que normalmente esses produtos no so disponveis no mercado, exigindo
que o produtor prepare o seu prprio material a ser pulverizado. Essa apesar
de ser uma dificuldade, uma vantagem para o agricultor, pois diminui a
necessidade de insumos externos.
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139
6
DIAGNOSE E MANEJO DE
FITOBACTERIOSES DE IMPORTNCIA
NO NORDESTE BRASILEIRO
ROSA DE LIMA RAMOS MARIANO
ELINEIDE BARBOSA DA SILVEIRA
SAYONARA MARIA PAULINO DE ASSIS
ANDRA MARIA ANDR GOMES
IDJANE SANTANA OLIVEIRA
ANA ROSA PEIXOTO NASCIMENTO
INTRODUO
As doenas bacterianas em plantas tm importncia relevante pelos
grandes prejuzos que causam em todas as reas agricultveis do mundo. As
bactrias fitopatognicas so facilmente disseminadas, tm grande
capacidade de sobrevivncia e alta variabilidade gentica, o que dificulta a
utilizao de medidas eficientes de controle. No Nordeste, diversas
fitobacterioses so responsveis por elevadas perdas na produo,
produtividade e qualidade do produto. Dentre elas destacam-se a podrido
negra das crucferas, a podrido mole de hortalias, a murcha bacteriana em
solanceas, musceas e heliconiceas, a sarna comum e cida da batata, a
mancha-aquosa do melo e o cancro da videira. Estas doenas sero
discutidas com relao importncia, distribuio geogrfica, etiologia,
ciclo das relaes patgeno-hospedeiro, sintomatologia e controle, com
nfase ao diagnstico e manejo.
PODRIDO NEGRA DAS CRUCFERAS

O repolho a espcie mais importante da famlia Brassiccea possuindo
elevado valor nutricional. Esta cultura pode ser severamente comprometida
devido ocorrncia de doenas, dentre as quais se destaca a podrido negra,
causada pela bactria Xanthomonas campestris pv. campestris (Pammel)
Dowson, considerada a principal doena em crucferas no mundo e que
ocorre em todos os continentes (Williams, 1980). No Brasil, a podrido
negra foi registrada pela primeira vez em repolho, em 1935, em So Paulo
2001. Recife, UFRPE

ISBN 85-87459-06-6
141
(Silveira, 1949), sendo a doena mais comum em repolho e outras brssicas,

principalmente em cultivos de vero (Lopes & Quesado-Soares, 1997). Em
Pernambuco, esta fitobacteriose ocorre em todos os municpios produtores
de couve, couve-chinesa, couve-flor, rabanete e repolho (Mariano &
Michereff, 1994).
Os sintomas da podrido negra manifestam-se em qualquer idade da
planta. Nas sementeiras, observam-se murcha e queima de uma ou de ambas
as folhas cotiledonares, geralmente iniciando-se nas margens, progredindo
para o interior das mesmas, que se tornam secas e caem. Nas folhas, a leso
apresenta-se em forma de "V", inicialmente amarelada com nervuras
enegrecidas, tendo o vrtice voltado para o centro do limbo. Com o
progresso da doena, a leso avana para a nervura principal e torna-se
marrom-clara, podendo apresentar halo amarelo e secamento da folha. A
cabea do repolho pode apresentar-se coberta por leses necrticas. O
patgeno torna-se sistmico invadindo as nervuras secundrias e principal da
folha, que enegrecem progressivamente, enquanto a bactria atinge a raiz, o
caule e, posteriormente, as sementes (Maringoni, 1997; Tokeshi & Salgado,
1980). Infeco latente pode ocorrer em plntulas, facilitando a
disseminao pelo plantio de mudas supostamente sadias no campo. A
infeco latente em folhas pode ser detectada pela tcnica da imerso em
soluo a 0,1% do corante Eosina Y (Assis et al., 1996).
A bactria X. campestris pv. campestris apresenta-se como bastonetes
retos medindo de 0,4-0,7 x 0,7-1,8 m, Gram negativos e mveis por um
flagelo polar (Tabela 6.1). Tem bom crescimento em meios de cultura de
rotina como Agar nutritivo e Agar nutritivo-extrato de levedura-dextrose,
formando colnias de colorao amarela com 1 a 2 mm de dimetro em 48
h. A colorao amarela devido produo do pigmento xantomonadina.
So aerbicas obrigadas e no usam asparagina como fonte de carbono e
nitrognio. Tm o crescimento inibido por 0,1% de cloreto de
trifeniltetrazlio e 2-5% de NaCl. Hidroliza fortemente o amido e liquefaz
moderadamente a gelatina.
Sementes contaminadas, perfilhos infectados, restos culturais, solo
infestado e ervas daninhas constituem as principais fontes de inculo de X.
campestris pv. campestris (Alvarez & Cho, 1978; Dzhalilov & Tiwari, 1995;
Schaad & Dianese, 1981) (Figura 6.1). A disseminao do inculo ocorre
principalmente por sementes contaminadas externamente ou internamente na
regio do folculo, sendo que essa contaminao varia de 6 a 8% nas
sementes comerciais. Por ocasio da germinao, a bactria facilmente
disseminada para as plntulas vizinhas provocando a queda dos cotildones.
No campo, a gua da superfcie, respingos de chuva, tratos culturais, roupas
dos operrios, insetos, animais e outros agentes disseminam a bactria dentro
da rea de cultivo. A disseminao a longa distncia feita principalmente
142
por sementes e mudas contaminadas (Sugimori, 1987; Yokoyama & Silva

Jnior, 1987). A bactria penetra atravs de aberturas naturais da folha,
principalmente pelos hidatdios, e por ferimentos, multiplica-se
intensamente nos espaos intercelulares e atinge o sistema vascular, sendo
levada a todos os rgos da planta (Tokeshi & Salgado, 1980).
Tabela 6.1 Algumas caractersticas morfolgicas e culturais das bactrias
que causam fitobacterioses importantes no Nordeste brasileiro.
Bactria
Forma e
motilidade
Cor, brilho e tamanho

da colnia em meio
NYDA
Acidovorax avenae
subsp. citrulli
Bastonete reto
monotriquia
Creme, translcida com 1-2

mm aps 48 h
Oxidativa
Erwinia carotovora
Bastonete reto
peritriquia
Creme, opaca com 2-3 mm

aps 48 h
Fermentativa
Ralstonia
solanacearum
Bastonete reto
lofotriquia
Branco-leitoso, opaca com

3-4 mm aps 48 h
Oxidativa
Streptomyces scabiei Micelial

imvel
Miclio cenoctico, bem

desenvolvido, ramificado,
de cor cinza com cadeias
de esporos em espiral
n.d.1
Oxidativa
Xanthomonas
campestris pv.
campestris
Bastonete reto
monotriquia
Amarela, brilhante com 2-3

mm aps 48 h
Oxidativa
Xanthomonas
campestris pv.
viticola
Bastonete reto
monotriquia
Creme, opaca com 1-2 mm

aps 48 h
Oxidativa
Gram Oxidase Oxidao/

Fermentao
n.d. = no determinado.
No Brasil, X. campestris pv. campestris adapta-se a diversas condies

ambientais, durante todos os perodos agrcolas (Tokeshi & Salgado, 1980).
As epidemias podem ser favorecidas por solos midos e temperaturas
elevadas, acima de 20oC, com um timo de 30oC (Conceio et al., 1975;
Yokoyama & Silva Jnior, 1987).
143
Figura 6.1 Ciclo da podrido negra causada pela Xanthomonas campestris

pv. campestris em crucferas.
As principais medidas preconizadas para o controle da podrido negra
das crucferas so: uso de sementes sadias ou certificadas; tratamento de
sementes com antibiticos ou tratamento trmico a 50oC, por 25 a 15
minutos, respectivamente para repolho e outras crucferas, seguido por
proteo com os fungicidas captan ou thiran; uso de cultivares resistentes
(Tabela 6.2); eliminao de plantas suscetveis; destruio de restos de
culturas; rotao de cultura por 2 a 3 anos com leguminosas, solanceas ou
gramneas; desinfestao da sementeira com cloropicrina ou soluo de
formol a 40%, controle de insetos e pulverizao com produtos a base de
cobre e antibiticos (Tabela 6.3).
144
Tabela 6.2 Cultivares comercializadas no Brasil resistentes podrido

negra das crucferas, causada por Xanthomonas campestris
pv. campestris.
Hospedeira
Brcolis
Cultivares
Condor, Precoce Piracicaba Vero, Ramoso Santana, Flrida,
Baron
Couve-flor
Verona AG-184, Verona AG-284, Ikuta, Jaragu, Miyai,

Shiromaru II, Shiromaru III, Silver Streak
Repolho
Fuyutoyo SK, Louco, Mster AG-325, ESALQ-84, Mogiano,

Saiko, Caribe, Astrus, Saturno, XPH5909, Louco de Vero,
Unio de Vero, Unio
Tabela 6.3 Fungicidas, bactericidas e antibiticos indicados para o controle

das principais fiobacterioses que ocorrem no Nordeste
brasileiro1.
Patgeno2
Ec
Xcc
Nome tcnico
Oxicloreto de cobre
Oxicloreto de cobre
Talo oco, podrido mole
Ec
Hidrxido de cobre
Oxicloreto de cobre
xido cuproso
Batata
Canela preta
Ec
Oxitetraciclina + Sulfato de
estreptomicina
Cloreto de kasugamicina
Oxitetraciclina
Cenoura
Podrido mole
Ec
Cloreto de kasugamicina
Melo
Mancha-aquosa
Aac
Oxicloreto de cobre3
Videira
Cancro bacteriano
Xcv
Oxicloreto de cobre3
Hospedeira
Repolho
Fitobacteriose
Podrido mole
Podrido negra
Tomate
Adaptado do Agrofit (1998) e do Guia de fungicidas (Kimati et al., 1997)

Ec = Erwinia carotovora, Xcc = Xanthomonas campestris pv. campestris, Ss = Streptomyces scabiei,
Aac = Acidovorax avenae subsp. citrulli, Xcv = Xanthomonas campestris pv. viticola
3
Recomendado para mancha angular em melo causada por Pseudomonas syringae pv. lachrymans e para
doenas fngicas em videira.
2
145
PODRIDO MOLE
A podrido mole causada por Erwinia carotovora (Jones) Bergey et al.
em diversas culturas, j foi assinalada praticamente em todo mundo,
podendo ocorrer durante o crescimento das plantas no campo, na colheita, no
armazenamento, no transporte e na comercializao. Essa espcie apresenta
cinco subspcies (E. carotovora subsp. atroseptica (van Hall) Dye, E.
carotovora subsp. betavasculorum Thomson et al., E. carotovora subsp.
carotovora (Jones) Bergey et al., E. carotovora subsp. odorifera Gallois et
al., E. carotovora subsp. wasabiae Goto & Matsumoto), sendo que no Brasil
s ocorrem E. carotovora subsp. carotovora e E. carotovora subsp.
atroseptica. A importncia econmica das perdas causadas por essa bactria
pode ser muito grande, dependendo do valor da cultura, da severidade do
ataque, subespcie envolvida, condies ambientais, potencial de inculo,
manejo da cultura, transporte e comercializao dos produtos (Jabuonski et
al., 1986).
Erwinia carotovora subsp. carotovora patognica acelga, batata,
beterraba, cenoura, couve, pimento, rabanete, repolho e tomate, dentre
outros hospedeiros. Entretanto, a gama de hospedeiros de E. carotovora
subsp. atroseptica restrita geralmente a batata, embora isolados idnticos
ou relacionados possam ser encontrados, ocasionalmente, em outras culturas
(Dickey, 1979).
Uma mesma espcie do grupo Carotovora pode incitar, isolada ou
concomitantemente, dependendo das condies, sintomas como podrido
mole, canela preta, talo oco e tombamento de plntulas. O sintoma inicial de
podrido mole o aparecimento de pequenas leses encharcadas, que
aumentam rapidamente e causam extensiva macerao (Goto, 1992) e
apodrecimento do tecido parenquimatoso do rgo afetado. No entanto,
sintomas iniciais podem ser completamente diferentes, especialmente
dependendo do crescimento da planta (Stanghellini & Meneley, 1975). Em
batata, bem como em outras culturas, folhas podem murchar e se tornarem
amarelas em estgios adiantados do ataque, quando a gua abundante.
Observa-se deteriorao da batata-semente antes da emergncia ou infeco
e morte dos brotos aps emergncia. O sintoma comum de podrido na base
do caule conhecido como canela preta (Stanghellini & Meneley, 1975).
Talo oco e canela preta ocorrem, freqentemente, ao mesmo tempo em
batata e tomate como conseqncia de infeco por E. carotovora. No caso
do talo oco, o caule fica literalmente vazio, com aspecto tubular, uma vez
que a bactria encontra mais facilidade de exercer sua atividade pectoltica
na regio central no lenhosa. O sintoma da canela preta conseqncia da
colonizao da casca com produo e acmulo de melanina e de outros
pigmentos escuros (Romeiro, 1995).
146
Os isolados de Erwinia do grupo Carotovora so anaerbios facultativos,

Gram negativos, bastonetiformes e altamente mveis (Tabela 6.1). Em meio
de cultura Nutriente-dextrose-gar a 28-30C, formam colnias pigmentadas
de colorao creme, opacas, circulares ou amebides, com bordos irregulares
e de aproximadamente 1,5 a 3,0 mm de dimetro (Jabuonski et al., 1986).
Para distinguir E. carotovora subsp. carotovora de E. carotovora subsp.
atroseptica, a formao ou no de cido a partir de -metil-glucosdeo e de
substncias redutoras a partir de sacarose so consideradas as propriedades
bioqumicas mais especficas e importantes (Prombelon & Kelman, 1980).
Essas subespcies so sorologicamente relacionadas e classificadas em cerca
de 50 sorogrupos, com base em teste de imunodifuso (De Boer et al., 1987).
As fontes de inculo primrio de E. carotovora so bactrias que
sobrevivem como epifticas na filosfera de plantas hospedeiras, como
saprfitas no solo, em resduos de plantas doentes, ou em material de plantio
(Goto, 1992) (Figura 6.2). A bactria pode tambm sobreviver em
associao com ervas daninhas ou na rizosfera de outras plantas cultivadas
(Prombelon & Kelman, 1980). A disseminao ocorre facilmente pela gua,
razes e tubrculos infectados, insetos, tratos culturais, homem e
implementos agrcolas (Tokeshi & Carvalho, 1980). Uma vez que essa
bactria penetra na planta por ferimentos, a incidncia da doena aumenta
marcadamente quando as hospedeiras so feridas em funo de prticas
culturais, ventos fortes, contato de plantas ou por insetos (Goto, 1992). Aps
a penetrao, a bactria coloniza o rgo vegetal produzindo pectinases que
degradam a lamela mdia das clulas vegetais, fazendo com que o tecido
perca sua rigidez, ocasionando os sintomas de podrido mole (Goodman et
al., 1986). Subsequentes fermentaes e concomitante invaso do tecido em
colapso por saprfitas, ocasionam o desprendimento de gases com odor
desagradvel (Romeiro, 1995). Estas bactrias dependem em grande parte de
fatores ecolgicos como temperatura e concentrao de oxignio, para iniciar
a infeco, bem como para a produo e severidade dos sintomas (Hayward
& Mariano, 1997). Alm das enzimas pectolticas, celulases e proteases
podem tambm estar envolvidas na patogenicidade.
147
Figura 6.2 Ciclo da podrido mole causada por Erwinia carotovora subsp.
carotovora em couve chinesa.
Temperaturas entre 25 e 35 C, umidade relativa prxima a 100%, alta
precipitao pluviomtrica e pouca aerao so condies extremamente
favorveis ao desenvolvimento de infeco por E. carotovora subsp.
carotovora. J a incidncia de E. carotovora subsp. atroseptica favorecida
por tempo frio, nublado, com elevada pluviosidade, seguindo-se elevao de
temperatura.
As principais medidas preconizadas para o controle de Erwinia
carotovora incluem: evitar plantio em solos de baixada mal drenados;
plantar apenas tubrculos sementes certificados; rejeitar tubrculos sementes
deteriorados; erradicar plantas doentes; destruir restos culturais; fazer
rotao de culturas por 3 a 4 anos utilizando milho; desinfestar tubrculos
sementes (Tabela 6.3); no armazenar produto doente e sadio conjuntamente;
armazenar produto em local bem ventilado, seco e frio; desinfestar facas e
utenslios usados no corte de tubrculos; evitar ferimentos durante o plantio
148
e tratos culturais; controlar insetos mastigadores; desinfestar depsitos e

armazns com sulfato de cobre; empregar gua de irrigao livre de
contaminao; evitar o excesso de umidade com o maior espaamento
possvel entre plantas; efetuar adubao equilibrada e rica em clcio; utilizar
cloro na gua de lavagem.
Erwinias causadoras de podrido mole em batata podem ser controladas
biologicamente pela aplicao de espcies antagonistas de Pseudomonas (Xu
& Gross, 1986) e tambm atravs da infiltrao a vcuo com Ca(NO3)2 (0,1;
0,6 e 1,2 %) (McGuire & Kelman, 1984).
MURCHA BACTERIANA EM SOLANCEAS, MUSCEAS E

HELICONICEAS
A murcha bacteriana, causada por Ralstonia solanacearum (Smith)
Yabuuchi et al., uma das mais importantes doenas de plantas no mundo.
Esta bactria ocasiona elevadas perdas em vrias culturas a nvel mundial e
nacional, possuindo hospedeiros em cerca de 53 famlias botnicas.
No Brasil, R. solanacearum nativa na maioria dos solos. Em tomate, tem
sido assinalada em todo o pas, causando grandes prejuzos em condies de
alta temperatura e umidade. Em batata, a murcha bacteriana constitui uma das
mais importantes doenas, observando-se perdas de at 50% na produo
quando no se utiliza batata-semente certificada. Em pimento, R.
solanacearum de importncia limitada na regio Centro-Sul, embora
constitua fator limitante para o cultivo na regio amaznica e em reas de
baixa altitude na regio Nordeste. Em banana, R. solanacearum est
amplamente disseminada pelas principais reas de produo na Regio Norte,
nos Estados do Amap, Amazonas, Par e Rondnia (Silva, 1997). No
Nordeste foram detectados focos da doena nos Estados da Paraba, Cear,
Sergipe, Pernambuco e Bahia (Silveira et al., 1996). Recentemente, foi relatada
a presena desta bactria, no Estado de Pernambuco infectando helicnias
(Assis et al., 2000).
De modo geral, o primeiro sintoma em solanceas a murcha das folhas
mais novas, nas horas mais quentes do dia, normalmente em plantas no
incio da frutificao. Em condies favorveis ao desenvolvimento da
doena, como alta temperatura e umidade, a murcha atinge toda a planta
sendo irreversvel e causando a sua morte. A intensidade dos sintomas varia
com o isolado do patgeno e a cultivar. Em condies desfavorveis ao
desenvolvimento da doena pode ocorrer infeco latente ou as plantas
infectadas podem apresentar amarelecimento e subdesenvolvimento sem a
ocorrncia de murcha. comum a formao de razes adventcias nos caules
de plantas afetadas. Internamente, alm da descolorao e colapso dos vasos
149
do xilema que ocorrem a nvel macroscpico, so tambm observadas

tiloses, dissoluo de substncias pcticas na lamela mdia e degradao da
celulose nas paredes celulares. O sinal caracterstico da murcha a
exsudao bacteriana a partir do tecido vascular em cortes de rgos
infectados.
Na cultura da batata, alm dos sintomas da parte area acima descritos, os
tubrculos podem ou no apresentar ligeira depresso e necrose na regio do
estolo com escurecimento de gemas que, geralmente, exsudam pus
bacteriano. Num corte transversal, o tubrculo revela escurecimento do
sistema vascular e, aplicando-se ligeira presso, ocorre exsudao bacteriana.
Estes sintomas podem ser seguidos de podrido e so praticamente os nicos
observados em regies de clima temperado, onde a murcha caracterstica da
parte area da planta dificilmente ocorre (Prombelon, 1996).
Na cultura da banana, a doena manifesta-se principalmente por murcha,
amarelecimento e necrose das folhas, iniciando-se pelas folhas mais centrais e
evoluindo para as demais, podendo curvar-se dorsalmente provocando a
quebra do pecolo, sendo a folha vela a ltima a sucumbir, em plantas que
ainda no entraram em produo. Em brotaes novas, surgem sintomas de
enegrecimento e distoro, com folhas de colorao amarelada e escura. A
descolorao vascular na parte interna do pseudocaule concentra-se prxima
ao centro e os frutos apresentam um amarelecimento externo acompanhado,
internamente, por uma podrido seca, firme e de colorao parda. Cachos de
plantas infectadas mostram amadurecimento prematuro em frutos isolados,
seguindo-se escurecimento e apodrecimento.
Em helicnias, os sintomas so semelhantes aos observados em bananeiras
ocorrendo murcha, amarelecimento e necrose das folhas, iniciando-se
geralmente pelas folhas mais novas. Fazendo-se cortes no pseudocaule
prximos a regio do colo, constata-se descolorao dos vasos seguida de
escurecimento da parte central, que cortada transversalmente evidencia
exsudao bacteriana. Estes sintomas e sinais no so observados na parte
superior do pseudocaule. Nas brotaes ocorre deformao foliar com
enrolamento das folhas at necrose total.
A bactria R. solanacearum apresenta-se como baciliforme, Gram negativa,
no forma endosporos e move-se por meio de um tufo de flagelos polares
(Tabela 6.1). Forma colnias esbranquiadas em meio Nutriente gar, e em
meio de Tetrazlio as colnias virulentas apresentam-se fludas com colorao
rsea e centro esbranquiado A grande variabilidade desta bactria torna
necessria a utilizao de sistemas de classificao a nvel sub-especfico.
So conhecidas a nvel mundial cinco raas e cinco biovares de R.
solanacearum. As raas so definidas pela gama de hospedeiros. A raa 1
afeta um maior nmero de culturas (batata, tomate, berinjela, fumo,
solanceas em geral e outras plantas). A raa 2 afeta banana e Helicnias,
150
enquanto a raa 3 considerada especfica da batata, ocorrendo geralmente

em regies mais frias, embora tambm infecte algumas solanceas. As raas
4 e 5 infectam o gengibre e a amoreira, respectivamente (Hayward, 1994).
As biovares so definidas atravs da utilizao de acares e lcoois como
nica fonte de carbono e formao de cidos a partir destes carboidratos,
alm da produo de nitrito e gs a partir de nitrato (Hayward, 1995). A
existncia das trs raas e trs das cinco biovares (1, 2 e 3) de R. solanacearum
no Brasil, aliada ao vasto ciclo de hospedeiros, torna os aspectos
epidemiolgicos relativos a esta bactria extremamente complexos.
Levantamentos conduzidos nas diversas regies brasileiras, com nfase em
solanceas, indicam a existncia da biovar 1 em todas as regies, da biovar 2
com predominncia em climas amenos (Sul, Sudeste e Centro-Oeste) e da
biovar 3 no Norte e Nordeste. J a biovar N2 ocorre nas regies Centro-Oeste
e Sudeste (Braslia, Goiania, Minas Gerais e So Paulo). Os isolados de
helicnia encontrados em Pernambuco pertencem raa 2, biovar 1 (Assis et
al., 2001).
A disseminao de R. solanacearum pode ser realizada pelo solo, gua de
superfcie, contato entre razes, transmisso mecnica por diversos tratos
culturais (desbrota, poda, colheita e cultivo), mudas infectadas, rgos de
propagao vegetativa (rizomas, tubrculos), sementes (em algumas culturas
como o amendoim), implementos agrcolas, insetos, nematides e homem
(Kelman et al., 1994) (Figura 6.3). Em helicnia, o grande intercmbio de
germoplasma fator preponderante para disseminao, tanto a curta como a
longa distncia. Em bananeira, os insetos visitadores de inflorescncias
tambm constituem eficientes vetores, principalmente das estirpes que
exsudam o pus bacteriano pelas brcteas florais e por outros ferimentos em
partes da planta onde a bactria esteja presente. A penetrao de R.
solanacearum no hospedeiro ocorre atravs de ferimentos ou aberturas
naturais, principalmente nas razes. O corte da flor no cultivo de helicnia
favorece a penetrao do inculo levado pelo instrumento de corte, e tambm
daquele proveniente do solo, pois o corte da haste realizado bem na base da
planta. Aps a penetrao, a bactria coloniza os vasos do xilema, dificultando
o fluxo de gua e seiva, e provocando o sintoma externo de murcha. A
colonizao tambm provoca degradao das paredes e clulas do parnquima
adjacente, originando cavidades no floema, medula e tecido cortical,
principalmente em rgos suculentos (Kurozawa & Pavan, 1997). A
sobrevivncia e disseminao de R. solanacearum favorecida por condies
de umidade elevada do solo, enquanto perodos secos reduzem a viabilidade do
patgeno e diminuem a intensidade da doena. Em cultivo de banana, a
sobrevivncia do patgeno diminui com o tempo, na ausncia do hospedeiro
suscetvel, no dependendo do tipo de solo (Pereira & Normando, 1993). A
multiplicao e a sobrevivncia de R. solanacearum por muitos anos no solo
permitida devido a presena de plantas daninhas hospedeiras e plantas
151
voluntrias que contribuem como fonte alternativa de inculo e para a

manuteno dos nveis da bactria no solo (Jabuonski & Hidalgo, 1987).
Figura 6.3 Ciclo da murcha bacteriana causada por Ralstonia solanacearum

em helicnia.
A murcha bacteriana particularmente limitante em climas midos, com
altitudes baixas e mdias, em regies tropicais e subtropicais.
O controle de R. solanacearum extremamente difcil, principalmente
devido a ampla gama de hospedeiros, alta variabilidade gentica e
sobrevivncia no solo por longos perodos a grandes profundidades tornando o
152
controle qumico invivel e anti-econmico. As principais medidas para o

controle do patgeno incluem: uso de sementes e rgos de propagao
vegetativa sadios; plantio em solos bem drenados, livres do patgeno ou
supressivos; eliminao de plantas doentes, voluntrias e ervas daninhas
utilizando-se roagem ou herbicidas; rotao de culturas por 2 a 5 anos; uso de
cultivares com resistncia ou tolerncia; controle de nematides e resistncia
aos mesmos; solarizao; manejo da umidade e do fluxo de gua; no utilizar
gua contaminada para irrigao; evitar injrias durante o plantio, transplantio
e tratos culturais; desinfestar equipamentos com NaClO (12,5% de cloro
ativo); usar espaamento adequado para reduzir a possibilidade de transmisso
entre razes; proteger a inflorescncia da bananeira para evitar a disseminao
pelos insetos; enxertia de tomate sobre espcies como jurubeba e juna e
correo do solo (Hayward, 1994; Kurozawa & Pavan, 1997; Lopes &
Quezado-Soares, 1997; Robbs et al., 1994).
SARNAS COMUM E CIDA DA BATATA

As sarnas comum e cida, causadas respectivamente por Streptomyces
scabiei (Thaxter) Lambert & Loria corrig. Truper & DeClari e S.
acidiscabies Lambert & Loria, so importantes doenas em tubrculos de
batata, causando grandes prejuzos devido a depreciao do valor comercial
do tubrculo para consumo in natura, para processamento e produo de
tubrculos-semente. A sarna comum j foi relatada em todos os continentes
do mundo, sendo considerada a quarta doena mais importante da batata na
Amrica do Norte (Slack, 1991). Alm da batata, ocorre em berinjela,
beterraba forrageira, cebola, cenoura, couve-nabo, espinafre, nabo, pastinaca,
rabanete, repolho, salsifis e salsa (Goto, 1992; Hooke, 1981; Souza Dias &
Iamuti, 1997). J S. acidiscabies tem distribuio geogrfica mais limitada
tendo sido relatada nos Estados Unidos e no Canad (Howard et al., 1996;
Loria et al., 1997). A sarna comum ocorre na maioria das regies produtoras
sendo mais severa em solos com pH acima de 5,2. A sarna cida
importante em solos cidos com pH em torno de 4,5. No Nordeste, a sarna
comum ocorre em batata nos estados de Pernambuco e Paraba , enquanto a
sarna cida foi observada na Paraba em solos com pH = 4,7 e 4,9 (Mariano
et al., 1992).
Os sintomas da doena no so observados na parte area da planta,
podendo ocorrer nas razes, tubrculos e estoles em contato com o solo. No
entanto, os sintomas mais importantes ocorrem nos tubrculos, onde S.
scabiei pode causar leses dos tipos elevada e deprimida e mais raramente
superficial (Figura 6.4). Leses elevadas so as mais comuns, tendo a
aparncia spera e corticosa (Loria et al., 1997). As leses tm de 5 a 10 mm
e podem unir-se, possuindo colorao que varia de pardo-clara a escura. As
153
leses tm superfcie irregular, chegando a ficar mais elevadas que o tecido

sadio. Os sintomas da sarna cida, causada por S. acidiscabies, so idnticos
aqueles produzidos por S. scabiei.
Streptomyces scabiei e S. acidiscabies produzem toxinas denominadas
taxtominas, que atualmente so conhecidas como Taxtominas 1-5. A
aplicao destas toxinas, individualmente, a tubrculos imaturos pode causar
a formao de uma leso tipo sarna aps 24 h (Lawrence et al., 1990). Entre
outras funes, a taxtomina pode afetar direta ou indiretamente a biossntese
da suberina no local da infeco e tem um papel crtico na formao da leso
sendo importantes determinantes de patogenicidade na sarna comum da
batata (Schottel, 1995). Leses elevadas em tubrculos de batata resultam da
hipertrofia das clulas enquanto que a morte celular induzida por toxinas
resulta em leses deprimidas. O tipo de leso produzida pode ser funo da
concentrao da taxtomina no local de infeco. Plantas e tubrculos adultos
adquirem resistncia taxtomina A (Loria et al., 1997).
Streptomyces scabiei assemelha-se a um fungo na sua morfologia
micelial, porm difere nos filamentos miceliais muito finos, areos, cinza,
com cadeias em espiral de esporos soltos, com 1 m de dimetro (Tabela
6.1).O lado reverso da colnia de colorao dourada a castanho. O miclio
tem poucos septos que podem ser ausentes. Os esporos so cilndricos,
medindo 0,5 x 0,9 a 1,0 m (Howard et al., 1994), apresentam-se lisos e o
organismo produz pigmentos melanides em meios apropriados (Davies &
Williams, 1970). Contudo, existem relatos de que alguns isolados possuem
esporos equinulados e ainda que outros isolados tm esporos lisos em
cadeias retas a curvas e no produzem pigmentos melanides. O pH mais
baixo para o crescimento deste organismo 5,0. Utiliza L-arabinose, Dfrutose, D-glucose, D-manitol, ramnose, sacarose, D-xilose e rafinose, porm
no usa xantina como nica fonte de carbono. Essa espcie susceptvel a 20
g/mL de estreptomicina e 0,5 a 20 g/mL de cristal violeta. J S.
acidiscabies, produz colnias de colorao branca, laranja-palha, amarelopalha ou laranja-cinza-palha com cadeias flexuosas de esporos. O lado
reverso da colnia de cor amarela escura. Essa espcie no produz
pigmentos melanides e possui cadeias flexuosas formadas por 20 ou mais
esporos, com 0,4 x 0,5-0,6 ou 0,9-1,1 m, retos e brancos, sendo
avermelhados em certos meios com pH alto. O pigmento solvel vermelho
em pH 8,3 porm amarelo-dourado abaixo de 8,3. Este organismo utiliza
L-arabinose, D-frutose, D-glucose, D-manose, ramnose, sacarose e D-xilose
porm no usa rafinose como nica fonte de carbono. O pH mais baixo para
o crescimento 4,0, sendo tolerante a 20 g/mL de estreptomicina e 0,5
g/mL de cristal violeta. A espcie S. acidiscabies distingue-se de outros
Streptomyces patognicos pela produo de pigmento vermelho, massa de
esporos branco a avermelhado e ser cido-resistente (Goto, 1992).
154
Streptomyces scabiei e S. acidiscabies sobrevivem saprofticamente no

solo e em restos de cultura na forma vegetativa micelial ou de esporos,
podendo ser disseminados pela chuva, vento, tempestades de areia e
tubrculos infectados (Howard et al., 1994) (Figura 6.4). Em batata,
penetram atravs das lenticelas, geralmente, durante as primeiras cinco
semanas do desenvolvimento do tubrculo. Se os tubrculos esto secos
durante o perodo, as bactrias antagnicas aos patgenos, normalmente
presentes nas lenticelas, desaparecem, facilitando a infeco. Alm disso, em
solos secos, durante o crescimento do tubrculo so produzidos ferimentos
pelos quais os patgenos penetram. Em outros hospedeiros, a penetrao
ocorre pelas lenticelas imaturas de tecidos jovens e ferimentos causados
pelos insetos. Aps a penetrao, os patgenos colonizam inicialmente os
espaos intercelulares e logo aps os intracelulares e em seguida forma-se
uma camada corticosa ao redor do tecido infectado, que ao intensificar-se
empurra a periderme para o exterior tornando a superfcie spera e
suberificada, resultando no sintoma da sarna.
Solos midos com elevada taxa de crescimento de antagonistas e
concentraes reduzidas de oxignio so fatores capazes de inibirem os
agentes da sarna (Howard et al., 1994).
As principais prticas adotadas no controle da sarna so: evitar plantio em
solos com alto teor de matria orgnica; irrigao por 4 a 6 semanas no
perodo inicial de formao do tubrculo; uso de batata-semente certificada;
desinfestao do solo com cloropicrina, PCNB ou solarizao; rotao de
cultura com cereais ou gramneas por pelo menos trs anos; utilizao de
cultivares resistentes; desinfestao dos tubrculos-semente com os
compostos tiofanato metil-estreptomicina, compostos de cobre ou PCNB;
acidificao do solo com enxofre at pH 5,2, sendo a lenta acidificao pela
adubao nitrogenada mais aconselhvel e evitar excesso de calcrio na
correo do solo (Goto, 1992; Lopes & Quezado-Soares, 1997; Souza Dias
& Iamauti, 1997).
O controle biolgico da sarna comum da batata parece ser uma grande
promessa, principalmente pelo uso de isolados do gnero Streptomyces
antagnicos a S. scabiei. Isolados desse antagonista foram obtidos de
tubrculos, em solo que se tornou supressivo sarna aps 23 anos de
monocultura de batata (Lorang et al., 1989). Liu et al. (1995) verificaram
que isolados de Streptomyces diminuram a severidade da sarna em
experimentos de campo.
155
Figura 6.4 Ciclo da sarna comum causada por Streptomyces scabiei em

batata.
156
MANCHA-AQUOSA DO MELO
O melo uma espcie da famlia Cucurbitaceae, cuja produo uma
atividade de grande importncia econmica para o Nordeste do Brasil. Essa
regio responsvel por aproximadamente 74% da produo nacional,
principalmente nos estados do Rio Grande do Norte e Cear. O Agropolo
RN-CE responsvel por 95% do melo produzido no Nordeste, sendo sua
produo direcionada principalmente para o mercado externo. Esta cultura
pode ser comprometida devido ocorrncia de vrias doenas, destacando-se
a mancha-aquosa, causada pela bactria Acidovorax avenae subsp. citrulli
(Schaad et al.) Willems et al., sobretudo durante o perodo chuvoso. Esta
doena foi descrita primeiramente em melancia nos EUA em 1965, depois
em melo e abbora. A mancha-aquosa ou mancha bacteriana dos frutos
ocorre nos EUA, Austrlia, ndia e Brasil. No Brasil, esta doena ocorre nas
regies Nordeste, Sudeste e Centro-Oeste (Robbs et al., 1992). Em 1997 a
A. avenae subsp. citrulli foi detectada no Rio Grande do Norte (Assis et al.,
1999) e, posteriormente, no Cear (Santos & Viana, 2000) e Pernambuco
(Comunicao pessoal, Daniel Terao - EMBRAPA) com altos ndices de
infeco, depreciando comercialmente o fruto. Todos os tipos de melo
apresentam susceptibilidade, incluindo Amarelo, Orange, Pele de Sapo,
Charantais e Glia.
Os sintomas da mancha-aquosa manifestam-se em qualquer fase de
desenvolvimento da planta. As leses podem ocorrer em plntulas, folhas,
ramos e frutos, sendo mais comuns e facilmente visualizadas nos frutos.
Plntulas oriundas de sementes infectadas quando no entram em colapso
total, apresentam extensas manchas encharcadas que progridem para verdeescuras e marrons nos cotildones e s vezes necrose no hipoctilo. Nas
folhas, as manchas so inicialmente pequenas, com aspecto oleoso.
Posteriormente, tornam-se necrticas (marrom-escuras) com ou sem halo e
em alguns casos apresentam-se como manchas angulares, estendendo-se at
a nervura central da folhas (Hopkins et al., 1996). No h evidncias de
infeco sistmica com murcha ou desfolhamento da planta.
Os sintomas mais tpicos da doena apresentam-se nos frutos maduros
antes da colheita, embora a infeco ocorra durante a florao e formao
destes (Isakeit, 1999). As leses nos frutos so inicialmente pontos oleosos
com 1 a 3 mm de dimetro, os quais se expandem e se tornam manchas
marrons, necrticas com ou sem rachaduras no centro. Essas rachaduras
podem servir como porta de entrada para outros microrganismos que
aceleram o apodrecimento do fruto. As leses necrticas localizam-se na
superfcie do fruto que no entra em contato com o solo, progredindo
rapidamente (7 a 10 dias) para uma maior rea, antes da colheita. A bactria,
157
em geral, coloniza a polpa do fruto, onde causa podrido seca, contaminando

as sementes externa e internamente atravs da regio do hilo, o que dificulta
a erradicao (Isakeit, 1999).
Acidovorax avenae subsp. citrulli apresenta-se como bastonetes Gram
negativos, aerbicos e mveis por um flagelo polar (Tabela 6.1). Apresenta
bom crescimento em meio de cultura de rotina como gar nutritivo-extrato
de levedura-dextrose onde forma colnias pequenas com 0,7 a 1,0 mm,
brancas ou cremes. Cresce a temperatura de 41C, mas no a 4C. No
hidrolisa a arginina e apresenta reao positiva para os testes de catalase,
oxidase, urease e lipase, bem como reao de hipersensibilidade a fumo,
variando de acordo com o isolado.
Sementes contaminadas, plntulas infectadas e restos culturais,
constituem as principais fontes de inculo da bactria (Hopkins et al., 1996)
(Figura 6.5). A disseminao do inculo, a longa distncia, ocorre
principalmente por sementes contaminadas. Aps a germinao, a bactria
facilmente disseminada para plntulas/plantas vizinhas atravs de respingos
de gua de chuva, irrigao por asperso e tratos culturais. As leses nas
folhas das plantas so importante fonte de inculo para os frutos, que por sua
vez, quando maduros servem como inculo para o prximo plantio. A
penetrao da bactria ocorre tanto na folha como no fruto atravs de
aberturas naturais e/ou ferimentos. Frutos em estdio inicial de formao so
mais susceptveis, uma vez que frutos maduros apresentam a sua superfcie
coberta por uma espessa camada de cera que dificulta a penetrao da
bactria pelos estmatos (Frankle, 1993). Aps a penetrao no fruto, a
bactria, possivelmente, permanece em estado latente at o incio do
amadurecimento quando se multiplica intensamente, atingindo a polpa e as
sementes (O' Brien & Martin, 1999). Aparentemente, a A. avenae subsp.
citrulli no sobrevive no solo mais do que algumas semanas, na ausncia de
uma planta hospedeira (Isakeit, 1999). No entanto, as sementes oriundas de
frutos infectados abandonados no solo e, posteriormente, incorporados ao
mesmo, servem de fonte de inculo primrio para o prximo plantio, j que
as mesmas germinam resultando em plantas espontneas ou voluntrias
infectadas. A bactria sobrevive tambm em hospedeiras alternativas como
as cucurbitceas nativas: melo-de-so-caetano, bucha (Santos & Viana,
2000) e maxixe (Comunicao pessoal, Prof. Rui Sales - ESAM), todas
presentes em reas de cultivo de melo. No entanto, a semente o veculo
mais importante na sobrevivncia da bactria, havendo relatos de
transmisso da doena aps armazenamento da semente por 12 meses
(Hopkins et al., 1996).
158
Figura 6.5 Ciclo da mancha-aquosa causada por Acidovorax avenae subsp.

citrulli em melo.
159
O progresso da doena favorecido por temperatura e umidade altas.

Infeces bem sucedidas podem ocorrer com perodo de 30 min de
molhamento foliar a temperatura de 26C (Latin, 2000).
A principal medida de controle preconizada para a mancha-aquosa do
melo o uso de sementes sadias ou certificadas. No entanto, a desinfeco
de sementes com hipoclorito de sdio 0,5% por 20 min, cido clordrico
1,8% por 5 min (Rane & Latin, 1992) ou cido ltico 2% por 20 min (Santos
& Viana, 2000), tem diminudo consideravelmente a transmisso no campo,
embora no tenha conseguido erradicar a bactria dos lotes de sementes
infectadas natural e/ou artificialmente. O tratamento hidrotrmico das
sementes a 52C por 10 min uma medida recomendada pela EMBRAPA,
uma vez que no interfere na fisiologia da semente e consegue diminuir a
transmisso no campo (Santos & Viana, 2000). Para a proteo,
recomendam-se pulverizaes preventivas semanais com fungicidas a base
de cobre (Tabela 6.3), logo no incio da formao dos frutos prolongando-se
at o incio de maturao dos mesmos. No entanto, esta medida tem pouca
eficincia em perodos chuvosos e pode causar problemas de fitotoxidez.
Outras medidas de controle, principalmente aps a entrada da bactria no
campo so: rotao de culturas com espcies de outras famlias botnicas
por, pelo menos, 1 a 2 anos; erradicao de plntulas/plantas com sintomas,
bem como plantas voluntrias; evitar plantio na poca chuvosa; destruir
restos de culturas, principalmente em campos infectados e evitar
movimentao de pessoas ou implementos no campo quando as plantas
estiverem molhadas por orvalho, irrigao ou chuva e evitar plantio direto
(Isakeit, 1999; O' Brien & Martin, 1999; Latin, 2000). Esta ltima medida
serve para evitar a entrada de fitopatgenos em cultivo comercial, sendo as
plntulas doentes eliminadas ainda na bandeja.
CANCRO BACTERIANO DA VIDEIRA

A videira pode ser cultivada, praticamente, em todo o territrio nacional.
Alm dos estados do Rio Grande do Sul, Santa Catarina, Paran, So Paulo,
Minas Gerais, Bahia e Pernambuco onde a cultura j est estabelecida, a
viticultura se expandiu para outras regies no decorrer dos ltimos anos
(Kuhn et al., 1986).
O Vale do So Francisco a principal regio produtora e exportadora de
uvas de mesa do Brasil, onde a videira possui uma grande importncia scioeconmica pelo rendimento de divisas e grande nmero de empregos
gerados. A intensificao do cultivo de videira, o plantio de variedades
suscetveis, alm das condies climticas prevalentes na regio, tm
propiciado o surgimento de problemas fitossanitrios, afetando diretamente a
160
produo e a produtividade, principalmente nos perodos aps a poda

(Tavares, 1995). No Brasil, o cancro bacteriano causado pela bactria
Xanthomonas campestris pv. viticola (Nayudu) Dye foi detectado, pela
primeira vez em 1998, em parreirais do Submdio do Vale do So Francisco,
onde a doena vem causando prejuzos em cultivares suscetveis (Malavolta
et al., 1999). Esta bactria, anteriormente assinalada apenas na ndia
(Nayudu, 1972), tambm patognica a plantas de neem, Phyllanthus
maderaspatensis e manga (Chand & Kishun, 1990b).
Em inoculaes artificiais, X. campestris pv. viticola foi patognica
mangueira, cajueiro, umbuzeiro, caj-manga e aroeira (Arajo et al., 1999).
A bactria tambm foi detectada em porta-enxertos assintomticos de IAC
572 e sintomticos de IAC 766, ambos enxertados com a cultivar suscetvel
Red Globe (Lima & Ferreira, 2000; Nascimento et al., 2000), o que sugere a
sobrevivncia da bactria nesses porta-enxertos.
Nas folhas, os sintomas so caracterizados por leses escuras, pequenas
(1-2 mm de dimetro) e angulares, distribudas de forma esparsa, mas
podendo se concentrar em grande nmero nos bordos da folha ao redor de
ferimentos e das nervuras. Essas leses, quando coalescem, causam
crestamento e a destruio de extensas regies do limbo foliar. Pode ocorrer
tambm, nas folhas, a formao de manchas setoriais e pardacentas. Nos
ramos, observam-se externamente o escurecimento de extensas reas, muitas
vezes acompanhado de necrose e formao de cancros, que chegam a 3-5 cm
de extenso. Na regio de ocorrncia dos cancros, nota-se descolorao
vascular, que se estende por vrios centmetros. Sintomas semelhantes
podem ser observados na rquis. Nas bagas, visualizam-se leses escuras e
grosseiramente arredondadas, com dimetro de 1-3 mm, semelhantes a
cancros (Malavolta et al., 1999).
A bactria X. campestris pv. viticola, anteriormente denominada de
Pseudomonas viticola sp. nov. (Desai et al., 1966) Gram negativa, com
dimenses de 0,6 x 1,2 - 2,5 , possui um flagelo polar e metabolismo
aerbico (Tabela 6.1). As colnias so arredondadas, convexas, brilhantes
com bordos lisos e colorao esbranquiada em meio gar nutritivo, pois
no produz xantomonadina. No utiliza o nitrato como fonte de nitrognio,
mas cresce bem em sais de amnio e cido glutmico, tendo melhor
crescimento, entretanto, em casena hidrolisada (Nayudu, 1972).
Xanthomonas campestris pv. viticola pode ser introduzida em parreirais,
onde a doena ainda no ocorre, veiculada em mudas ou bacelos infectados,
os quais iro originar plantas doentes. A disseminao da bactria pode
ocorrer atravs de restos de cultura infectados espalhados pelo pomar ou
aderidos em roupas, veculos, mas principalmente em contentores, tesouras e
luvas no desinfestadas utilizadas na colheita de frutos de plantas doentes.
Tratos culturais como desbrota, poda, raleio de bagas, colheita, toro de
161
ramos, capina, gradagem, roagem e, at as pulverizaes, favorecem a

disseminao da bactria no parreiral. Dentro de um talho, a bactria
disseminada por respingos de gua de chuva ou de irrigao, principalmente
do tipo sobre-copa, como asperso convencional e piv central. Apesar da
curta estao chuvosa da regio do Vale do So Francisco, nesse perodo a
disseminao da bactria ocorre mais rapidamente e a infeco pode ser mais
intensa. O vento seco no dissemina a bactria, sendo necessrio sempre a
presena de gua. A disseminao do cancro bacteriano dentro do pomar
pode ocorrer mais rapidamente que a transmisso entre pomares. Em
condies de umidade e temperaturas elevadas a bactria sobrevive apenas
em restos culturais mas no isoladamente no solo. Todos os agentes de
ferimentos so importantes para a penetrao de bactria destacando-se os
tratos culturais e ventos fortes. Aps a penetrao, a bactria multiplica-se
rapidamente colonizando os espaos intercelulares e atingindo os vasos,
sendo transmitida a todos os rgos da planta (Figura 6.6).
Temperaturas em torno de 25-30C e alta umidade relativa do ar
proporcionam condies favorveis ao desenvolvimento do patgeno (Chand
& Kishun, 1990a).
Estratgias para o manejo do cancro bacteriano em campo incluem: uso
de material propagativo sadio e certificado na instalao do parreiral; evitar
as variedades mais suscetveis como a Red Globe; realizao de inspees
peridicas no pomar, se possvel semanalmente, para a deteco de focos
iniciais de infeco; eliminao de plantas vivas doentes (plantas
severamente infectadas devem ser arrancadas, inclusive as razes, e
incineradas imediatamente no local), nas reas erradicadas, aconselhvel
no plantar videira por um perodo de at seis meses; destruio dos restos
de cultura; poda drstica e posterior pincelamento dos cortes com pasta
cprica; programao da poda do pomar de modo a evitar que os estdios
compreendidos entre brotao e chumbinho coincidam com o perodo de
ocorrncia de chuvas; eliminao das plantas suscetveis; desinfestao de
veculos, equipamentos e materiais de poda, raleio e colheita com amnia
quaternria (Quatermon 1 litro/1000 litros de gua) (Nascimento et al.,
2000) e proteo do pomar com fungicidas cpricos, principalmente no
perodo das chuvas (Tabela 6.3) (Chand et al., 1994).
162
Figura 6.6 Ciclo do cancro bacteriano causado pela bactria Xanthomonas

campestris pv. viticola em videira.
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169
7
ESTRATGIAS E MTODOS APLICADOS
AO CONTROLE DE FITOVIROSES
GENIRA PEREIRA DE ANDRADE
GILVAN PIO-RIBEIRO
INTRODUO
As doenas de plantas causadas por vrus tm despertado grande interesse
entre as pessoas envolvidas com a agricultura, no somente pelos elevados
danos causados produo de importantes culturas em todo o mundo, como
tambm pelas dificuldades encontradas para realizao de diagnoses seguras
e implementao de medidas eficientes de controle.
Normalmente, na elaborao de um programa de controle amplo para
uma fitovirose, procuram-se reunir diferentes medidas pertencentes aos
princpios gerais de excluso, erradicao, proteo, imunizao, terapia,
evaso e regulao, que atuam nos componentes do tringulo da doena:
planta, patgeno e ambiente. Na seleo e implementao das medidas, so
levadas em considerao as caractersticas tpicas do patgeno, quanto s
suas propriedades intrnsecas, biolgicas e epidemiolgicas, alm de fatores
de carter econmico e demais componentes includos na equao de
produo como: cultivar, tratos culturais, controle de outras doenas, ervas
daninhas e pragas, etc. Desta maneira, visa-se o controle das fitoviroses
como um componente da agricultura sustentvel, a qual tem como base, no
somente a relao custo/benefcio, como tambm a minimizao dos efeitos
danosos ao agroecossistema.
ESTRATGIAS BSICAS DE CONTROLE

Segundo sua natureza, as medidas de controle das fitoviroses podem ser
reunidas em quatro grupos, formando um conjunto de estratgias bsicas:
Obteno e utilizao de material propagativo livre de vrus
Eliminao de fontes de vrus
Atuao contra vetores de vrus
2001. Recife, UFRPE

ISBN 85-87459-06-6
171
Uso de material resistente a vrus, obtido por melhoramento gentico

e/ou por induo de resistncia
A formulao e aplicao dessas estratgias em casos especficos
requerem a identificao dos pontos chaves onde se deve atuar, com base no
conhecimento dos aspectos ecolgicos do vrus e epidemiolgicos da
fitovirose.
Obteno e utilizao de material propagativo livre de

vrus (MPLV)
Esta estratgia de controle de vrus baseia-se no princpio geral de
excluso, sendo de fundamental importncia para manuteno e intercmbio
de germoplasma, plantio de culturas propagadas vegetativamente,
implementao de culturas perenes e nos cultivos de plantas anuais na
presena de altas densidades populacionais de vetores, que transmitem
eficientemente os vrus a partir de plantas foco.
Obteno de material sadio por meio de seleo ou da produo de
matrizes, atravs de limpeza clonal
A seleo de material sadio se faz por meio de inspeo de campo e

anlise clnica, amostragem de material para anlise laboratorial e indexao
em relao a vrus. Esta metodologia pode ser aplicada para batatinha
(Solanum tuberosum L.) batata-doce (Ipomoea batatas (L.) Lam.), pimenta
do reino (Peper niger L.), amendoim (Arachis hypogaea L.), etc.
A eliminao de vrus visando limpeza clonal pode ser obtida atravs de
termo e/ou quimioterapia, cultura de meristema (ou pices caulinares),
cultivo de embrio, clones nucelares (embries somticos) e sementes
botnicas.
A quimioterapia feita pela utilizao de anlogos de purinas e
pirimidinas (8-azaguanina e 2-1-tiouracil) como adjuvantes para a tcnica de
cultura de meristema apical, com a qual clones preferidos pelos produtores
se tornam livres de infeces virais.
A termoterapia consiste em manter por vrias semanas as plantas
infectadas e em crescimento ativo em ambiente com 35-40 C. Adota-se para
o tratamento a temperatura mais elevada tolerada pelo vegetal. Em alguns
casos o(s) vrus desaparece(m) do material propagativo, e em outros no,
sendo detectados nos repetidos testes de averiguaes posteriores. Estes
testes so imprescindveis, pois permitem revelar infeco onde aparenta no
existir.
172
Em sementes verdadeiras o tratamento trmico eficiente apenas para os

vrus veiculados externamente, uma vez que, para os localizados no embrio,
o tratamento trmico inviabilizaria a semente.
A aplicao de cultura de meristema (ou pices caulinares) na obteno
de plantas livres de vrus se baseia no fato de que a distribuio dos vrus no
hospedeiro suscetvel herbceo ou perene no uniforme. H tecido
preferencialmente infectado, enquanto outros contm quantidades nfimas ou
esto livres do patgeno. Clulas meristemticas nos pices das brotaes
permanecem sem vrus por algum tempo, dando ensejo a se desenvolverem
plntulas avirticas, uma vez transferidas da planta para meios de cultura
apropriados. A cultura de meristema apical largamente usada para produzir
estoque de plantas propagadas vegetativamente.
Matrizes sadias provenientes de plantas doentes podem ser obtidas pelo
uso de cultura de embries nucelares. Esta tcnica bastante utilizada em
citricultura, baseia-se no fenmeno da poliembrionia observado no processo
de germinao das sementes, no qual os embries so originados do ncleo
do vulo ao lado do embrio gamtico. Os embries nucelares copiam,
essencialmente, a totalidade das caractersticas da planta original, enquanto o
gamtico se desenvolve numa planta que mostrar as variaes decorrentes
da recombinao de fatores. J que nos vrus de plantas ctricas, as sementes
de plantas virticas normalmente originam plantas avirticas, utilizam-se os
embries nucelares como um meio de revitalizar os clones, livrando-os de
viroses, atravs da obteno de matrizes bsicas livres de vrus.
A obteno e propagao de material pelo processo de limpeza clonal so
realizadas em larga escala em laboratrios denominados de biofbricas.
Programa de certificao de sementes e material de propagao
vegetativa
Um programa de certificao de sementes e material de propagao

vegetativa em escala comercial utiliza procedimentos baseados em dois
aspectos:
Exame visual para a constatao da ausncia de sintomas especficos:
na cultura que produziu o material (inspeo de campo), no eventual produto
(inspeo a granel), e em plantas retiradas de amostras ao acaso do produto.
Indexao de rotina para a constatao da ausncia de vrus por testes
de infectividade, sorologia ou moleculares: em amostras de cultura de
planta-me que produziu o material (inspeo de campo), em amostras de
material comercial e em plantas obtidas dessas amostras.
Servios de quarentena
173
Os servios de quarentena possuem uma importncia inestimvel para a

agricultura, os quais so consolidados atravs de legislaes fitossanitrias
promulgados por rgos governamentais com vigncia em nvel regional,
nacional e internacional. As medidas quarentenrias so executadas atravs
de proibio, fiscalizao e interceptao do trnsito de plantas ou produtos
vegetais.
Eliminao de fontes de vrus

Alm da eliminao de vrus realizada para obteno de material
propagativo sadio, caracterizada como medida de Excluso, vrias outras
formas podem ser efetivadas dentro e fora do campo da cultura, como
medida de Erradicao.
A erradicao de hospedeiros silvestres, plantas voluntrias
(remanescentes) e fontes de inculo primrio na cultura (rouguing),
embora possa contribuir para o controle de fitovrus, possui limitaes
decorrentes da possibilidade de ocorrer plantas com sintomas tardios,
infeces latentes ou mascaradas, alm de hospedeiros silvestres que atuam
como fonte contnua dos vrus. A desinfestao de ferramentas usadas em
podas e de outros implementos agrcolas, muitas vezes necessria. Uma
outra medida evitar cultivos seqenciados e eliminar insetos vetores, nos
casos de vrus persistentes no vetor, especialmente quando propagativo.
Atuao contra vetores de vrus

Alm So vrias as formas de reduzir a ao dos vetores:
Uso de determinados defensivos agrcolas, dependendo do tipo de vetor
envolvido na transmisso do vrus: aplicaes de inseticida sistmico (vrus
persistentes) e leo mineral (vrus no persistentes); nematicidas, fungicidas,
acaricidas;
Uso de cultivares resistentes aos vetores (antibiose e/ou no
preferncia);
Cultivo em determinadas reas e/ou pocas, visando a fuga em relao
presena de vetores ou a coincidncia de alta populao durante a fase inicial
do ciclo de culturas anuais;
Destruio de hospedeiros hibernantes de insetos vetores e nematides,
prximos ou na rea cultivada;
Uso de barreiras vegetais que impedem o movimento dos insetos
vetores dentro da cultura e uso de telado para cultivo intensivo;
174
Aplicao de repelentes ou superfcies reflectivas, tais como cobertura

morta, folha de alumnio e uso de armadilhas.
Uso de material resistente a vrus, obtido por

melhoramento gentico e/ou por induo de resistncia
Melhoramento gentico
Muitas variedades comerciais de plantas tm sido deliberadamente ou

impropositadamente selecionadas para minimizar a incidncia e efeito de
doenas, incluindo aquelas causadas por vrus. Genes de resistncia,
hipersensibilidade ou imunidade tm sido procurados, encontrados e
incorporados s variedades comerciais, contudo, muitas dificuldades so
constatadas nessa incorporao, principalmente por razes de ordem tcnica
e econmica. Na impossibilidade de localizar a fonte de imunidade ou
resistncia, a soluo para o problema de viroses pode consistir no uso de
cultivares tolerantes ao vrus, ou ento, de combinaes enxerto/portaenxerto resistentes, em se tratando de fruteiras. A diversidade gentica
encontrada em materiais silvestres, incluindo resistncia a vrus, tem sido
utilizada em programas de melhoramento, atravs de cruzamentos e seleo
de prognies, fuso de protoplastos (quando no h compatibilidade para o
cruzamento), entre outros.
A durabilidade da resistncia tem sido varivel dependendo
principalmente do surgimento de estirpe nova do vrus na rea de cultivo. Na
Tabela 7.1 so apresentados os possveis comportamentos varietais de
plantas em relao a um determinado vrus.
Tabela 7.1 Possveis comportamentos varietais de plantas em relao a um
determinado vrus.
Tipo de comportamento
Imunidade*
Suscetibilidade
Hipersensibilidade
Resistncia
Tolerncia
Sintomas
no
sim (severo)
sim (leso locais ou morte)
sim (suave)
sim (suave)
Replicao viral
no
sim (alta)
sim (baixa)
sim (baixa)
sim (mdia ou alta)
*Difcil de ser determinada, uma vez que, baixos nveis de replicao viral sem sintomas podem ocorrer
sem serem devidamente detectados
Induo de resistncia
175
A induo de resistncia pode ser obtida atravs da inoculao de estirpes

fracas de vrus, processo conhecido como premunizao ou proteo cruzada
e por transformao de plantas com transgenes. Quando se utiliza transgene
viral, a semelhana da premunizao, este processo enquadra-se na categoria
de resistncia derivada do patgeno.
A premunizao um mtodo utilizado com sucesso na citricultura para o
controle da tristeza dos citros (Citrus tristeza vrus - CTV) e em maracuj, na
Austrlia, contra o endurecimento dos frutos (Passionfruit woodiness vrus PWV). Em diversos casos em que a premunizao mostrou-se eficiente no
incio, como por exemplo, contra o mosaico do mamoeiro (Papaya ringspot
vrus - PRSV), a resistncia foi quebrada devido o surgimento e/ou
predominncia de estirpes fortes. So citadas como desvantagens da proteo
cruzada: baixa eficincia devido a escape, mutao de estirpe fraca,
sinergismo com outro vrus, estirpe fraca pode infectar outras culturas e
inoculao difcil em muitos casos.
Atualmente, grande esforo est sendo aplicado no sentido de produzir
plantas transgnicas com genes do genoma viral, as quais apresentam
elevado grau de resistncia. Semelhantemente a premunizao, tm sido
observados casos de quebra de resistncia. No processo de transformao,
so empregados vrios tipos de cultivo in vitro (cultivo de clulas,
protoplastos, caules, etc.), alm de diferentes mtodos de transferncia dos
transgenes.
EXEMPLOS DE CONTROLE DE DOENAS CAUSADAS

POR VRUS
Mosaico do mamoeiro
O mosaico do mamoeiro tambm conhecido como mancha anelar do
mamoeiro, mancha em anel do mamoeiro, deformacion foliar, manchas
en anillos, Papaya distortion ringspot, Faint mottle ringspot e Mancha
en anel de la papaya. A doena tem como agente causal o Papaya ringspot
virus PRSV do gnero Potyvirus, famlia Potyviridae, vulgarmente
conhecido como vrus da mancha anelar do mamoeiro , que apresenta como
sinonmias: vrus do mosaico do mamoeiro, papaya (papaw) mosaic virus,
e watermelon mosaic virus 1. O mosaico do mamoeiro foi reconhecido,
pela primeira vez, no Brasil em 1967, na regio de Monte Alto, em So
Paulo. Mais tarde, foi relatado no Cear, Paran, Pernambuco, Rio de
Janeiro, Distrito Federal, Rio Grande do Sul, Esprito Santo e Bahia,
estando, atualmente, disseminado por todas as reas produtoras do pas.
176
O vrus apresenta dois tipos de isolado: o tipo P que infecta mamo e

algumas cucurbitceas e o tipo W que causa doena em melancia e outras
cucurbitceas, no infectando o mamo.
O mosaico do mamoeiro pode ser considerado como um fator limitante
da cultura em reas tropicais e subtropicais, na medida em que afeta
diretamente a produo em termos quantitativos, havendo, ainda, diminuio
do valor comercial dos frutos doentes por apresentarem manchas. Sua
ocorrncia pode induzir o abandono da cultura ou da rea, bem como
diminuir o perodo de produo econmica. Em 1969, constatou-se, em So
Paulo, algumas plantaes com 50 a 100% de plantas infectadas, o que
reduziu consideravelmente a produo. Em pomares de Pernambuco foi
observado mais de 90% de plantas infectadas, num perodo de 7-10 meses,
causando uma reduo de cerca de 70% na produo.
Controle
Excluso
- Implantao do pomar com mudas sadias, e distante de outras

plantaes onde a doena ocorra.
- Evitar o crescimento de cucurbitceas nas proximidades do pomar.
Erradicao
- Eliminao sistemtica de plantas doentes e mamoeiros velhos de

plantaes abandonadas.
- Rotao de cultura e formao de barreiras com outras plantas, como
pinheiro, milho, arroz, cana-de-acar, etc.
Proteo
- Controle de afdeos vetores, inclusive fazendo a manuteno do pomar

limpo para evitar a formao de colnias de afdeos nas plantas daninhas.
Imunizao
- A variedade IAC-98 apresentou, em testes de campo, alto nvel de

tolerncia.
- O controle do mosaico do mamoeiro atravs de premunizao (proteo
cruzada) vem sendo utilizado, experimentalmente, com alguns resultados
positivos, porm no tem sido uma alternativa adequada devido
estabilidade das estirpes fracas selecionadas, havendo quebra da proteo. O
uso de cultivares transgnicos, transformados com o gene da capa protica
do PRSV, abre novas perspectivas de controle.
177
Evaso
- Plantio em reas onde no ocorra a virose.

- Plantio em reas de menor populao de afdeos.
Mosaico severo do caupi

O mosaico severo caupi tambm conhecido como mosaico severo do
feijo macassar e cowpea severe mosaic. causado pelo Cowpea severe
mosaic virus - CPSMV, do gnero Comovirus, famlia Comoviridae e
apresenta as seguintes sinonmias: vrus do mosaico da Vigna, subgrupo
severo do vrus do mosaico da Vigna, cowpea mosaic vrus - Severe
Strain, cowpea mosaic severe subgrupo, Arkansas cowpea mosaic virus
e Trindad cowpea mosaic virus.
Esta doena, constitui-se em um dos principais problemas fitopatolgicos
da cultura no Brasil, pelo fato de encontrar-se disseminado em todas as
regies produtoras e induzir uma reduo na produo de gros de at 80 %,
dependendo da idade da planta na poca da infeco, nmero de plantas
infectadas, susceptibilidade e ciclo de cultivar.
Em plantas inoculadas mecanicamente, pode ocorrer morte, dependendo
da cultivar envolvida e da concentrao de partculas de vrus no inculo.
O vrus infecta naturalmente espcies silvestres e cultivadas da famlia
leguminosa e, experimentalmente, pode infectar poucas espcies de outras
famlias.
Controle
Erradicao
- Diminuio do inculo e retardamento ao mximo da disseminao do

patgeno, atravs da eliminao de plantas de caupi remanescente de
cultivos anteriores e de outros hospedeiros naturais.
Proteo
- Controle de insetos vetores de vrus.
178
Imunizao
- Utilizao de cultivares resistentes, como, por exemplo, a cv.

Macaibo, Roxo-r, TVU-1250, CNCx87-7E, TVU-612,
CNCx11-9D, CNC-0434, BR 10 Piau, BR 14 Mulato.
Evaso
- Plantio em reas onde no ocorra a virose.
Endurecimento dos frutos do maracujazeiro

O Endurecimento dos frutos do maracujazeiro que tambm conhecido
como Woodiness do maracuj, tem como agente causal o Passionfruit
woodiness virus - PWV, do gnero Potyvirus, famlia Potyviridae.
A doena foi inicialmente relatada na Austrlia, causando grandes
prejuzos cultura. No Brasil, a partir da dcada de 1970, foi constatada na
Bahia e em Pernambuco, encontrando-se atualmente disseminada nas
principais reas produtoras do Nordeste. O PWV causa srios danos
cultura, reduzindo significativamente a produtividade, a longevidade da
planta atacada e a qualidade dos frutos.
A forma de introduo do PWV no Brasil ainda desconhecida. Cogitase que este patgeno j ocorria no pas de uma forma menos severa, mas com
a rpida expanso da cultura do maracuj nas ltimas dcadas, houve
condies para o aparecimento de estirpes mais severas.
Controle
Excluso
- Evitar a entrada do vrus em regies que ainda no ocorra, impedindo a

introduo de mudas doentes. A produo de mudas deve ser efetivada fora
das regies de cultivo do maracuj, onde foi constatada a virose.
Erradicao
- Eliminao de plantas doentes e renovao da cultura e eliminao de

hospedeiros alternativos do patgeno.
Proteo
- O controle da doena pelo combate aos insetos vetores tem demonstrado

pouca eficincia.
Imunizao
179
- A premunizao das plantas com estirpes fracas do vrus empregada

como forma de controle na Austrlia.
- Utilizao de maracujazeiros hbridos (P. edulis x P. edulis f.

flavicarpa) tolerantes ao PWV.
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181
8
DIAGNOSE E MANEJO DE DOENAS DAS
FRUTEIRAS TROPICAIS NO
NORDESTE BRASILEIRO
SNIA MARIA ALVES DE OLIVEIRA
SELMA CAVALCANTI CRUZ DE HOLANDA TAVARES
SUZANA ALENCAR FREIRE DANTAS
INTRODUO
A fruticultura assume posio de destaque na agricultura brasileira,
contribuindo com 10% da produo mundial, estimada em 30 milhes de
toneladas em uma rea plantada de 2,3 milhes de hectare. Esse percentual
confere ao Brasil o ttulo de maior produtor de frutas do mundo. As
condies brasileiras para o mercado interno, como para o mercado externo,
conferem-lhe vantagens comparativas em relao aos pases concorrentes
devido as condies climticas favorveis, grande disponibilidade de rea e
acervo razovel de tecnologias. O Nordeste, que produz 29% do total
nacional, representa a regio com maior potencial para a produo de frutas
tropicais, sendo o primeiro lugar na produo de abacaxi, banana, caju, cco,
mamo, maracuj e melo, estando a produo de manga com mais de 51%
do que se produz no pas. A viticultura, um desafio vencido no Nordeste,
compete com a manga em rea plantada, exportao e rentabilidade.
Contudo, a expanso de reas cultivadas em toda regio agrcola estimula o
favorecimento de doenas que tem despertado nos produtores buscarem na
pesquisa alternativas que minimizem os prejuzos por elas causados, alm da
pesquisa tambm oferecer caminhos alternativos de controle cada vez menos
agressivos ao ambiente e considerar a necessidade de se aprimorar os
processos principalmente ligados organizao e ps-colheita, a fim de que
se explorem convenientemente os recursos e se diminuam as perdas,
estimadas entre 15 a 40% de produo.

2001. Recife, UFRPE

ISBN 85-87459-06-6
183
BANANEIRA
O Brasil destaca-se como segundo maior produtor mundial de bananas,
sendo cultivada em quase todos os Estados brasileiros. considerada uma
das fruteiras mais populares no Brasil, consumida em sua maioria in natura
ou ainda industrializada. A bananeira cultivada comercialmente pertence ao
gnero Musa sp. ordem Stilaminales, famlia Musacea. Essa cultura est
sujeita a um grande nmero de doenas que afetam diversas partes da planta
(raiz, rizoma, pseudocaule, folha, fruto) causadas por fungos, bactrias, vrus
e nematides. Os fungos so os principais causadores de doenas da
bananeira, tanto pelo nmero como pela importncia. Dentre as doenas
fngicas e bacterianas, destacam-se mal do Panam, Sigatoka amarela e
negra e o moko ou murcha bacteriana.
Mal do Panam, murcha de fusrio ou fusariose

No Brasil, a murcha de fusrio foi descrita pela primeira vez em 1930, no
municpio de Piracicaba-SP, sobre a cultivar Ma. A doena limitante ao
cultivo dessa cultivar, afetando ainda a Prata, Prata-an, Pacovan e Figo. As
cultivares do grupo Cavendish mostram-se resistentes a murcha. Ocorre de
forma endmica em todas as regies produtoras dessa fruteira, causada pelo
fungo Fusarium oxysporum f.sp. cubense, possuindo quatro raas
fisiolgicas, porm apenas as raas 1, 2 e 4 so importantes para a bananeira.
A infeco ocorre sempre via sistema radicular, principalmente atravs das
razes secundrias, posteriormente atingem o xilema, onde ocorre bastante
esporulao, sendo os condios transportados pelo fluxo de seiva. Rizomas e
pseudo caules de plantas doentes e ou mortas so importantes fontes de
inculo, responsveis pela infestao do solo, onde o patgeno pode
sobreviver na ausncia do hospedeiro por longo perodo. Pode ser tambm
disseminado pela gua de irrigao, drenagem, de inundao, solo aderido a
mquinas, implementos, ferramentas utilizadas nos tratos culturais e mudas
infectadas. Externamente, observa-se nas folhas um amarelecimento
progressivo das folhas mais velhas comeando pelos bordos do limbo foliar
em direo a nervura principal. Observa-se tambm rachaduras prximo ao
solo, murcha e quebra das folhas junto ao pseudocaule e, em alguns casos,
estreitamento de limbo das folhas mais novas. Internamente verifica-se
descolorao do sistema vascular das razes, rizoma, pseudocaule e nervura
principal das folhas. A descolorao vascular no pseudocaule, concentra-se
mais perifericamente, mantendo-se o centro claro. No rizoma, a descolorao
mais pronunciada na rea de densa vascularizao, onde o estelo junta-se
ao crtex, podendo-se observar o caminhamento dos sintomas do rizoma
para as brotaes a ele aderidas. Os sintomas de fusariose pode ser
confundido com os sintomas do moko, uma caracterstica que distingue os
184
dois sintomas que na fusariose no h uma descolorao interna do fruto, e

plantas jovens com menos de 4 meses e 1,5m de altura, no desenvolvem os
sintomas. O controle deve ser feito de forma preventiva, baseado em
medidas culturais como: plantio em reas isentas da ocorrncia do patgeno;
uso de mudas sadias; correo do solo; manuteno da cultura bem nutrida;
controle dos nematides e da broca do rizoma e erradicao das plantas
doentes. A melhor alternativa para conviver com a doena tem sido o uso de
cultivares resistentes como Nanica, Nanico e Grande Naine, por outro lado
so susceptveis a raa 4 do patgeno, que at o momento no foi constatada
no pas. Outras cultivares resistentes so Terra, Terrinha, Dangola e Prata
Ma. E com mdia susceptibilidade Prata An, Prata, Pacovan e Pioneira.
Sigatokas amarela e negra

A Sigatoka amarela foi relatada no Brasil primeiramente no Estado do
Amazonas, em 1944, e posteriormente em todos os Estados brasileiros. A
nvel nacional as perdas esto estimadas na faixa de 50% da produo, e
eventualmente, perda total. causada por Mycosphaerella musicola
(Pseudocercospora musae), produzindo esporos de origem sexuada
(ascsporo) e assexuada (condio) e os pseudotcios encontram-se
distribudos em ambas as faces da folha, quando ocorre massiva infeco.
Em leses espalhadas sobre toda a folha, a maior concentrao se verifica na
face superior. A Sigatoka negra, constatada no Brasil em 1998, tambm no
Estado do Amazonas e recentemente no Acre, causada por Mycosphaerella
fijiensis (fase sexuada) ou Paracercospora fijiensis (fase amrfica). A
primeira descrio dessa espcie foi feita em 1963, nas Ilhas Fiji, distrito de
Sigatoka, como agente casual da doena conhecida como raia negra. Em
1972, foi descrita em Honduras e denominada Sigatoka negra, causada por
M. fijiensis var. difformis. A fase assexual (P. fijiensis) est presente durante
a fase de estrias ou manchas jovens da doena, onde se observa a presena
de conidiforos, emergindo de forma isolada ou em baixo nmero, a partir
dos estmatos foliares. So visveis, principalmente, na face inferior da
folha. A fase sexuada do fungo considerada mais importante no aumento
da infeco, uma vez que um alto nmero de ascsporos so produzidos em
estruturas denominadas pseudotcios. As duas espcies, M. musicola e M.
fijiensis, podem ser diferenciadas somente durante a fase anamrfica do
patgeno e podem, tambm, ser separadas por marcadores moleculares tipo
RAPD, tanto pela utilizao do DNA, extrado de culturas puras do
patgeno, como pela utilizao direta do tecido da folha infectada. Os
sintomas de ambos os patgenos ocorrem nas folhas jovens da planta,
incluindo geralmente as folhas de nmero zero (vela), 1, 2 e 3. O
desenvolvimento das leses das Sigatokas foi dividido em nmeros de cinco
a seis estdios, dependendo do autor. Estdios da Sigatoka amarela: estdio I
185
a fase de ponto ou risca de no mximo 1 mm de comprimento, com leve

descolorao; estdio II a risca j apresenta vrios milmetros de
comprimento e um processo de descolorao mais acentuado; estdio III
mancha nova tem forma oval alongada e colorao levemente parda, de
contornos mal definidos; estdio IV caracteriza-se pela paralisao de
crescimento do miclio, pelo aparecimento de um halo amarelo em volta da
mancha e pelo incio de esporulao do patgeno; estdio V a fase final
da mancha, cuja forma oval alongada se expande, atingindo de 12 a 15 mm
de comprimento por 2 a 5 mm de largura, o centro totalmente deprimido,
de tecido seco e colorao cinza. Sigatoka negra: estdio I pequena
descolorao ou despigmentao s observada na face inferior da folha.
Inclui uma pequena estria de cor caf dentro da rea descolorida. No
visvel atravs da luz; estdio II pequena estria de cor caf visvel nas faces
superior e inferior da folha; estdio III a estria aumenta em dimetro e
comprimento, mantendo-se de cor caf; estdio IV a estria muda da cor
caf para preto, sendo considerada como mancha; estdio V a mancha
negra est rodeada por um halo amarelo; estdio VI a mancha muda
novamente de cor, deprime-se e nas reas mais claras (cinza-claro) so
observados pontos negros (peritcios). marcante a agressividade da
Sigatoka negra, caracterizada por massiva infeco, visvel, principalmente
na face inferior da folha na fase de estrias jovens, ocorrendo o coalecimento
das leses, antes de atingirem o estdio final de mancha, caracterizando o
efeito mais drstico da mesma, que a morte prematura das folhas. A
disseminao e o desenvolvimento de leses de Sigatoka so influenciados
por umidade relativa do ar, temperatura e ventos. O esporo uma vez
depositado sobre as folhas de cultivares suscetveis, germinar na presena
de um filme de gua. A durao desse processo depende da temperatura. O
perodo de incubao tem se mostrado extremamente varivel, dependendo
do ambiente. Na Sigatoka negra h uma maior produo de esporos,
conseqentemente, uma maior taxa de progresso da doena, comparando
com a amarela, razo pela qual, esta desaparece em cerca de trs anos, aps o
surgimento da Sigatoka negra. A disseminao e liberao de esporos se d
atravs do vento e respingos de chuva. Outra importante via de disseminao
da Sigatoka negra na Amaznia, tem sido as folhas doentes utilizadas para
proteo dos frutos durante o transporte, assim como bananeiras levadas pelo
rio durante o perodo de cheia. As Sigatokas so de difcil controle,
recomendando-se manejo integrado atravs do controle gentico, qumico e
cultural. Embora o controle gentico seja a principal linha no controle da
Sigatoka, at o momento s temos cultivares resistente Sigatoka amarela
do tipo vertical, que facilmente quebrada devido a grande variabilidade M.
musicola, como as cultivares Pioneira e Misore. Para o controle de ambas
as Sigatokas so recomendadas as cultivares Misore e a Figo e ainda os
gentipos Caipira, PV03-44, FHIA-01 e FHIA-18 podero ser recomendados
186
como alternativa para Sigatoka negra. O controle qumico ainda

considerado o principal mtodo de controle da Sigatoka. Entre os principais
fungicidas de contatos recomendados temos mancozeb e clorotalonil (este
no deve ser utilizado com leo mineral, pois a mistura fitotxica) e entre
os sistmicos, os grupos qumicos principais so os benzimidazis (benomyl,
metiltiofanato e thiabendazol) e os triazis, devendo ser usados sempre em
mistura ou alternncia com outros produtos com mecanismo de ao
diferente. J no controle cultural so destacadas a drenagem do solo;
combate as plantas invasoras e eliminao de folhas doentes, bem como
fatores como densidade populacional, nutrio adequada e sombreamento
podem contribuir ou exercer o controle da doena.
Moko ou murcha bacteriana

Essa doena foi constatada no Mxico, Amrica Central e do Sul, Andes,
Filipinas, Sul da ndia e no Brasil em vrios municpios produtores de
banana da Amaznia, tanto em regies de vrzea como em terra firme, bem
como no Estado de Sergipe, sendo o foco desse Estado controlado
satisfatoriamente. Considerada uma doena grave da bananeira, pois acarreta
perdas de at 100% da produo em plantios infestados, causada pela
bactria Ralstonia solanacearum raa 2. Cinco estirpes desta raa so
patognicas bananeira. As mesmas tm sido separadas atravs de
hospedeiros diferenciais, aspecto de colnias em meio tetrezlio, pelo habitat
e pela maior ou menor capacidade de ter como vetores, os insetos visitadores
de inflorescncias. A bactria pode ser disseminada de planta a planta,
atravs de contatos inter-radiculares; ferramentas utilizadas nos tratos
culturais e insetos vetores que visitam as inflorescncias da bananeira.
Apresenta uma ampla gama de hospedeiros alternativos que pode ser fator
decisivo na manuteno do patgeno no campo. A murcha bacteriana uma
doena vascular sistmica podendo atingir todas as partes da planta, desde o
estdio de brotao jovem at plantas em produo. Os sintomas geralmente
iniciam-se com amarelecimento e murcha das folhas mais baixas, podendo
ocorrer quebra do pecolo, mesmo antes do amarelecimento. Nas plantas
jovens, pode ocorrer m formao das folhas, com necrose da folha vela. No
rizoma e pseudocaule, observa-se uma descolorao (escurecimento nos
feixes vasculares, onde, logo aps o corte transversal, aparecem pequenas
gotas de cor branco prola (exsudados bacterianos). O engao, frutos e
rquis tambm so afetados pelo patgeno, provocando uma descolorao
pardo avermelhada dos vasos lenhosos. Seccionando os frutos infectados,
observa-se escurecimento da polpa, com distribuio ao acaso no cacho. Os
rgos afetados exibem exsudao de pus bacteriano aps o corte. R.
solanacearum uma bactria extremamente varivel no aspecto fisiolgico e
na patogenicidade. Os sintonas ocasionados podem diferir de acordo com
187
strain envolvido na interao, variando desde o enfezamento ou distoro

at um murchamento rpido. O tipo de disseminao tambm ocasiona
diferentes sintomas. Strains disseminados por insetos causam diferente
sintomas daqueles provenientes do solo ou pelo corte de faces, pois as
flores e frutos tornam-se doentes antes de ocorrer murcha das folhas. As
medidas de controle so de carter preventivo, baseando-se na excluso por
meio de fiscalizao e certificao de mudas; inspees peridicas nas reas
de plantio; e interdies, pela erradicao, onde as planta doentes e vizinhas
num raio de 10 metros so eliminadas. Alm de cuidados nos tratos culturais
e desinfestao das ferramentas. A cultivar FHIA-3, que tem caractersticas
semelhantes a Pacovan, relatada como resistente ao patgeno.
Antracnose
A antracnose ocorre em todas as regies produtoras de banana, podendo
ser considerada uma das mais importante doena que afeta frutos da
bananeira. problema em pr e ps-colheita, pois parte da infeco ocorre
em frutos verdes no campo, permanecendo latente at o incio da maturao,
e posteriormente manifestar-se durante o transporte e/ou maturao dos
frutos, alm das infeces no latentes que podero se estabelecer nessa fase.
causada pelo fungo Colletotrichum musae. As leses grandes so
originadas de infeces no latentes, ocasionada pela entrada do patgeno
atravs de injrias fsicas durante a colheita e armazenagem, enquanto as
manchas circulares resultante de infeces latentes iniciadas com o fruto
imaturo no injuriado. Os esporos so liberados por respingos de chuva ou
gua de irrigao e dispersados por correntes de ar e insetos e so
depositados sobre os frutos verdes ainda no campo, e em presena de filme
de gua, germinam e fornam apressrio dentro de 4 a 20 horas e aps 24 a
72h penetram, permanecendo a infeco latente at o incio da maturao.
Supe-se que os taninos presentes na casca verde do fruto, possam estar
envolvidos na latncia do patgeno. Os sintomas nos frutos verdes so
geralmente leses castanho escura a preto com a margem plida, levemente
encharcada e com dimenso de vrios centmetros. No fruto maduro o
sintoma tpico so leses circulares, escuras e deprimidas, que aumentam,
coalescem e tornam-se encharcadas e em condies de alta umidade, aparece
uma massa de esporos rosada sobre as leses. O patgeno tambm infecta
brcteas, flores, pecolos e folhas. C. musae produz etileno que pode induzir
o amadurecimento prematuro do fruto. As medidas de controle devem ter
incio no campo, com boas prticas culturais, fazendo-se eliminao de
folhas velhas, brcteas e restos culturais, que so fontes de inculo do
patgeno; cobertura do cacho com saco de polietileno perfurado,
preferencialmente antes da abertura das pencas; higienizao dos tanques de
despencamento, com troca peridica da gua do tanque para evitar altas
188
concentraes de inculo; evitar ferimentos nos frutos; tratamento qumico

dos frutos atravs de pulverizaes ou imerso com tiabendazol, benomyl ou
tiofanato metlico, em concentraes que pode variar de 200 a 400 ppm,
dependendo da distncia que separa a colheita do mercado consumidor.
Mosaico
O mosaico em bananeira tem sido descrito em praticamente quase todos
os locais onde se cultiva essa fruteira, usualmente considerado de pouca
importncia econmica, mas eventualmente pode causar perdas
considerveis. Sua ocorrncia maior nas cultivares do subgrupo Cavendish,
embora ocorra tambm nas cultivares dos subgrupos Prata, Terra, Nanica,
Nanico, Ma e outros. causado pelo vrus do mosaico do pepino
Cucuber mosaic virus CMV, do gnero Cucumovirus, famlia
Bromoviridae. transmitido por pulges principalmente Aphis gossypii de
maneira no persistente e possui uma extensa gama de hospedeiros. Os
sintomas variam com o isolado envolvido na infeco, pode aparecer em
forma de placas (SP, MG, PR, PA) ou em riscas (CE, PE, RJ). Geralmente
causa clorose, mosaico e espessamento intermitente da nervura, separao da
bainha foliar externa do intermitente do pseudocaule, nanismo, m formao
dos frutos e, algumas vezes, morte prematura da planta. Para controle da
doena recomenda-se utilizar mudas sadias e erradicar as plantas com
sintomas no campo.
Nematoses
Diversas espcies de fitonematodes tm sido associada a bananeira, mas
somente as espcies Radopholus similis, Helicotylenchus multicinctus,
Pratylenchus coffeae e Meloidogyne spp. so consideradas de importncia
econmica para a cultura. Dentre eles, R. similis se destaca pelos danos
causados e pela ampla distribuio nas principais regies produtoras do
mundo. Esta espcie conhecida como nematide caverncola, devido ao
sintoma que causa no crtex das razes e rizomas da bananeira. R. similis
um endoparasita migratrio, vermiforme em ambos os estdios (larval e
adulto), com marcante dimorfismo sexual. Entretanto, as larvas fmeas que
so infectivas, o macho apresenta estilete degenerativo e incapaz de
penetrar nas razes ou se alimentar. Os sintomas ocorre em qualquer estdio
de desenvolvimento da planta, mas mais comum quando a planta est
prximo a frutificao. Radopholus similis penetra atravs das razes
primrias e se alimentam exclusivamente de clulas do crtex, que
posteriormente tornam-se necrosadas, por terem suas paredes danificadas e o
seu contedo exaurido, agravado pelo movimento do nematide no tecido,
formando grandes reas necrticas de colorao avermelhada em torno das
189
leses. Invariavelmente, a infeco pode ocorrer no rizoma, escurecendo a

superfcie do mesmo e induzindo a formao de razes adventcias. O
controle deve ser feito atravs de medidas de excluso; tratamentos das
mudas; alqueive; inundao; rotao de culturas; uso de escoras e amarrao
das plantas; resistncia varietal e tratamento qumico do solo.
COQUEIRO
Cocus nucifera uma das 2600 espcies da famlia Palmae, originria do
sudeste asitico. A planta exibe caule ereto, sem ramificaes e com folhas
terminais, sendo composta por duas variedades an e gigante. A primeira
mais recomendada para explorao comercial de gua de coco, com trs
espcies dentro da variedade, a amarela, verde e vermelha, onde no Brasil a
verde a nica explorada at a presente data. O coqueiro considerado uma
das mais importante cultura perene, onde todas as suas partes como raiz,
caule, folha, inflorescncia e fruto so utilizadas com fins alimentcios,
medicinais, industriais e artesanais. uma rica fonte de leo o qual no
possui colesterol, porm rico em aminocidos saturados, tambm usado na
produo de sabonetes, cosmticos, margarinas e como fonte alimentcia.
Considerando a importncia do coqueiro, este tambm acometido por
inmeras doenas de grande expresso econmica, alguns so comuns no
nosso pas, enquanto outras como o cadang-cadang, freqentemente
encontrada nas Filipinas um dos maiores produtores de coco, totalizando
mais de 50% da produo mundial, na qual esta doena destruiu mais de trs
milhes de rvores, assim como o amarelecimento letal causado por
Phytoplasma palmae, no tem relatos no Brasil.
Anel vermelho
A doena foi descrita pela primeira vez por Stockdale em Trinidad no ano
de 1906, sendo encontrada em outros lugares como Caribe, Colmbia,
Suriname, Guiana, Equador, Venezuela, Brasil e Amrica Central, podendo
causar perdas considerveis. O sintoma caracterstico desta doena causada
pelo nematide Bursaphelenchus cocophilus a formao de um anel
vermelho alaranjado ou marrom avermelhado quando corta-se a estipe do
coqueiro, com 2-4cm de largura x 3-5cm afastado da periferia. A posio,
tamanho e cor do anel pode variar dependendo da variedade, idade e
condies ambientais. Externamente, observa-se as folhas mais velhas
amareladas, em seguida, secam e necrosam quebrando-se na base da rquis,
ficando penduradas presas ao estipe. Com o desenvolvimento da doena
ocorre apodrecimento do meristema apical, seguindo a seca da folha mais
jovem. Geralmente quando as plantas so infectadas entre 3-10 anos de
190
idade, estas podem morrer aps 2-4 meses. As plantas mortas apresentam-se
com o topo desnudo e o estipe ereto por muito tempo. Este nematide pode
completar seu ciclo de vida de 9-10 dias, sendo considerado um ciclo curto
para um fitonematide. O Rhynchophorus palmarum parece ser o maior
disseminador deste nematide, onde ovos, larva e formas imaturas de B.
cocophilus podem servir como inculo. Quando este inseto deposita seus
ovos, o nematide tambm injetado dentro dos tecidos da planta
hospedeira. Ocasionalmente, pode ser disseminado por implementos
agrcolas, solo, mudas contaminadas, gua de irrigao e homem. Aps
penetrao, o nematide migra para o sistema vascular onde ir se
multiplicar rapidamente, sendo encontrado nos espaos inter e intracelular
dos vasos. Estes podem sobreviver por sete dias aproximadamente em solo
esterilizado e at 80 dias em tecidos de tronco do coqueiro. de difcil
controle, recomenda-se como medidas de controle a eliminao de plantas
doentes, uso de mudas sadias, desinfestao dos equipamentos utilizados na
despalma e colheita com formol comercial a 10%, eliminao do inseto vetor
quando este estiver em alta densidade populacional com aplicao de
inseticidas a base de carbaryl ou metomyl, evitar ferimentos durante a
colheita e despalma, evitar o corte desnecessrio de folhas que ainda no
estejam completamente secas. Um programa de controle integrado
envolvendo o cultural, biolgico, qumico e variedades resistentes poder ser
designado para cada localidade e assim prevenir a introduo do nematide
em outras reas onde ainda no ocorra a doena.
Podrido do olho ou do topo

A doena foi descrita no ano de 1834 nas Antilhas, sendo mais severa em
reas com alta precipitao, ocorrendo em todas as regies produtoras de
coco. Causada por um fungo, Phytophthora palmivora, este requer para o
seu pleno desenvolvimento umidade relativa elevada, temperatura entre 2528C, reas mal drenadas, alta pluviosidade podendo servir como fonte de
inculo oosporos presentes em tecidos infectados e outras hospedeiras como
cacaueiro, mamoeiro, entre outros, sendo disseminados pelos zoosporos
atravs de respingos de chuvas seguido de ventos fortes. Quando o coqueiro
encontra-se infectado observa-se clorose nas folhas mais novas (folha
flecha), seguido de murcha e amarelecimento e o topo da planta fica curvo.
As leses estendem-se para o interior da estipe, e, em conseqncia, os
tecidos do palmito apodrecem. Neste ponto as folhas novas so facilmente
destacadas e os frutos caem com bastante facilidade. Drenagem adequada,
maior espaamento entre plantas, controle das ervas daninhas e insetos,
eliminao de restos culturais, assim como injees de metalaxil, fosetil Al e
fosfonato de potssio so medidas de controle que visam minimizar os
prejuzos ocasionados por esta doena sobre o coqueiro.
191
Queima das folhas

A doena causada pelo fungo Botryosphaeria cocogena (Lasiodiplodia
theobromae (=Botryodiplodia theobromae) que penetra na planta por
ferimentos ocasionados pelo patgeno da lixa ou por rachaduras presentes
nas folhas, sendo muito importante no Nordeste brasileiro, pois reduz a rea
foliar em at 50% e reflete diretamente na produo de coco. O L.
theobromae favorecido por baixa umidade relativa do ar, temperaturas e
precipitaes elevadas, sendo disseminado pelo vento e sobrevivendo nas
folhas infectadas ou no solo. Ocorre de forma epidmica nos Estados de
Alagoas, Pernambuco, Bahia, Sergipe, Paraba, Rio Grande do Norte e Par.
Os sintomas iniciam geralmente pelas folhas mais inferiores formando leses
necrticas na extremidade das mesmas em forma de V, comeando pela
ponta ou margem dos fololos. Com o progresso da doena esta se
desenvolve no sentido da base da rquis, causando morte prematura das
folhas e provoca queda dos cachos antes da maturao, podendo observar
exsudao de goma. Em estdios mais avanado da doena, muitas folhas
secas podem encontrar-se dobradas e presas ao estipe. Recomenda-se a
utilizao de medidas de controle como a eliminao das folhas doentes;
aplicao em pulverizaes de mistura dos fungicidas carbendazim +
benomyl, aliado aos tratos culturais como roa, coroamento e uso de uma
adubao equilibrada.
Murcha de Phytomonas
A doena foi relatada pela primeira vez no Brasil em 1982, sendo
encontrada no Estado do Par, Pernambuco, Paraba, Alagoas e Espirito
Santo. O agente causal desta doena um protozorio triponossomatdeo,
Phytomonas sp. que fica restrito ao floema da planta hospedeira, facilmente
visualizado sob microscpio tico colocando-se uma gota de seiva de planta
infectada. O sintoma inicial da doena consiste de murcha iniciando nas
folhas mais baixas. Aps a murcha, estas adquirem uma colorao marrom,
dobrando-se junto ao estipe, que permanecem penduradas por algum tempo.
Algumas vezes antes das folhas dobrarem, ocorre a quebra da raque sem
afetar as folhas mais jovens. Com o desenvolvimento da doena as folhas
jovens ou terminais so afetadas e, em seguida, observa-se uma podrido
ftida que causa a destruio do meristema apical atingindo o palmito e
partes jovens do estipe. Nas inflorescncias ocorre uma necrose que inicia-se
nas extremidades das rquis foliares e os botes florais ficam necrticos.
Manchas necrticas surgem nas inflorescncias ainda no abertas. Cachos
apodrecem e os frutos caem facilmente. As razes de plantas doentes
apresentam-se parcialmente necrosadas. Este protozorio transmitido e
192
disseminado por percevejos da famlia Pentatomidae, sendo a espcie Licus

lobulliger o principal vetor a nvel de Brasil. Sobrevive, este inseto, em ervas
daninhas, dendezeiro, piaava, palmeira real, inaj e a palmeira rabo-depeixe-an, sendo mais severa a doena em reas onde predomina uma alta
populao do inseto vetor, umidade relativa elevada. O controle dessa
doena deve ser feita com a eliminao de coqueiros doentes; manter o
coqueiral limpo retirando-se folhas velhas e bainhas mortas que abrigam o
inseto vetor. Recomenda-se tambm a utilizao de inseticida como o
deltametrina na dose de 2g/L para eliminao do inseto vetor.
Lixas pequena e grande

A lixa do coqueiro era conhecida pelo nome de verrugose das folhas. A
lixa pequena foi relatada em 1940 no Estado de Pernambuco, atualmente
encontra-se disseminada em quase todas as regies onde se cultiva o
coqueiro. Todas as variedades e hbridos so suscetveis, causando prejuzos
que podem passar despercebidos ou serem bastante prejudiciais a produo,
principalmente quando associadas a queima das folhas. A lixa pequena
causada pelo fungo Phyllachora torrendiella (=Catacauma torrendiella) e
Sphaerodothis acrocomiae (=Coccostroma palmicola) o fungo responsvel
pela lixa grande. So favorecidos por alta pluviosidade, temperaturas amenas
e elevada umidade relativa do ar, disseminado pelo vento, principalmente, e
sobrevivendo sobre folhas infectadas. A lixa pequena caracteriza-se por
pequenos pontos negros (estromas), coriceos, speros conhecidos por
verrugas. Ocorre sobre fololos, rquis e frutos, podendo ser encontrado
isoladamente, em linhas ou em forma de losango. Estes pontos sobre os
fololos podem ocorrer em ambas as faces da folha, seguido por um halo
amarelado e, em seguida, necrtico. Com o progresso da doena ocorre a
necrose das folhas mais baixas, onde estas amarelecem, secam e pendem,
fazendo com que o cacho fique sem suporte, refletindo diretamente na
produo final. A diferena no sintoma entre a lixa pequena e a grande esta
no fato de que a lixa grande possui estromas maiores, marrons, no causam
necrose nos tecidos infectados (fololos e rquis foliares), soltando-se com
facilidade do tecido infectado. Recomenda-se como medidas de controle
principalmente para a lixa pequena, corte e queima de folhas infectadas,
junto com tratos culturais da cultura como roa, coroamento e utilizao de
uma adubao equilibrada. O controle qumico para estas doenas no
apresentou resultados satisfatrios, porm recomenda-se como preventivo o
uso da mistura de benomyl + PCNB ou benomyl + carbendazim. Tambm
utilizado no controle das lixas os fungos hiperparasitas, Acreconium
alternatum, A. strictum, Septofusidium elegantulkum, Cladosporium
cladosporioides, C. spongiosum entre outros, sendo os dois primeiros mais
usados como biocontroladores.
193
MAMOEIRO
Carica papaya considerada uma das mais importantes fruteiras
tropicais. Seu provvel centro de origem a Amrica Central, sendo
subseqentemente transportado para todas as regies tropicais do mundo. No
Brasil cultivado, praticamente, em todo territrio nacional, excetuando-se
as regies com inverno rigorosos. As regies Sudeste e Nordeste somam em
mdia 87,5% da produo nacional, destacando-se os Estados do Esprito
Santo e Bahia como os principais produtores. Atualmente, o Brasil destacase como o maior produtor mundial de mamo, com uma produo anual de
1.700.000t, seguido da Nigria 748.00t, Mxico 636.119t, India 450.000t,
Indonsia 379.823t e Peru 165.000t. As cultivares mais exploradas
comercialmente so dos grupos Solo e Formosa. O grupo Solo, so materiais
geneticamente uniforme amplamente utilizadas no mundo e no Brasil
destacando-se as cultivares Sunrise Solo e Improved Sunrise Solo cv.
72/12. As cultivares do grupo Formosa no tm a mesma importncia
econmica daquelas do grupo Solo, j que o mercado consumidor prefere
frutos pequenos com peso mdio de 500g de polpa consistente e boa
colorao, caractersticas essas oferecidas pelas cultivares do grupo Solo. O
manoeiro est sujeito a diversas doenas, ocasionadas por fungos, bactrias,
micoplasmas, vrus e nematides. Entre as quais as viroses constituem o
maior entrave para a explorao desta cultura.
194
Mancha anelar
A mancha anelar tambm conhecida como mosaico do mamoeiro,
apareceu pela primeira vez no Hava em 1937, e no Brasil como fator
econmico limitante para a cultura em 1968 no Estado de So Paulo, e
atualmente esta disseminada por todas as reas produtoras do pas. Esta
doena causada pelo Papaya ringspot virus PRSV, da famlia
Potyviridae, gnero Potyvirus. O quadro sintomatolgico da mancha anelar
do mamoeiro varia com a idade da planta por ocasio da infeco, vigor,
temperatura e estirpe do vrus. Os sintomas so inicialmente, amarelecimento
das folhas mais novas no tero superior da copa, seguido de clareamento das
nervuras, rugosidade e intenso mosqueado. Distores foliares podem ser
observadas, e em estdio avanado a lamina foliar desaparece, ficando a
folha reduzida nervura central, sintoma conhecido como fio de sapato. Nos
pecolos e na parte superior do caule aparecem manchas oleosas e alongadas
e sobre os frutos anis oleosos, que constituem o principal sintoma da
doena. A planta apresenta tambm nanismo e a produo afetada
sensivelmente, ocorrendo alteraes no sabor e aroma dos frutos. Incluses
citoplasmticas cilndricas (catavento) e amorfas na clula hospedeira so
visveis ao microscpio tico. A sobrevivncia do vrus se d em plantas
hospedeiras das famlias Caricaceae e Cucurbitaceae, sendo transmitido de
forma no persistente por afdeos. So condies favorveis a ocorrncia de
epidemia altas densidades populacionais desses vetores, alm da presena de
mamoeiros e hospedeiros alternativos infectados. Como medidas de controle
deve-se fazer a implantao do pomar com mudas sadias e distante de
plantaes onde ocorra a doena, tambm evitar o crescimento de
cucurbitceas nas proximidades de pomar. Fazer eliminao de plantas
infectadas, rotao de cultura e formao de barreiras com plantas, como
pinheiro, milho, arroz, cana-de-acar, entre outras.
Meleira (Sticky disease)

A doena foi relatada primeiramente no Estado da Bahia e, em seguida no
Esprito Santo e a partir de 1989 disseminou-se rapidamente atingindo
100% em algumas plantaes. O agente causal da doena de origem viral,
tratando-se de partculas isomtricas de 50nm de dimetro semelhantes a
vrus, distribudos em massas amorfas ou formando agregados e presena de
dsRNA. A forma de disseminao do agente etiolgico dessa doena ainda
no conhecida. Os sintomas se caracterizam por apresentar intensa
exsudao de ltex nos frutos. Esse ltex apresenta uma menor viscosidade,
no coagula, escorrendo facilmente. Com o tempo oxidao do ltex, d
um aspecto borrado e melado. Esses sintomas tambm so observados
195
nos pecolos e margens das folhas novas, antes da frutificao, que se tornam
necrticos aps a exsudao do ltex. Os frutos afetados apresentam
manchas claras na casca, e na parte interna, manchas escuras, alterando sabor
e consistncia, depreciando o valor comercial.
Amarelo letal
Essa doena at o momento, somente foi constatada no Nordeste
brasileiro, ocorrendo pela primeira vez no Estado de Pernambuco em 1983, e
posteriormente nos Estados da Bahia, Rio Grande do Norte, Cear e Paraba.
A procedncia desse vrus desconhecida, podendo ter-se originado de
plantas nativas da regio de ocorrncia do mesmo ou ser resultante de uma
possvel mutao de outros vrus. O agente causal dessa doena o vrus
Papaya lethal yellowing virus - PLYV de partculas isomtricas de 25-30nm
de dimetro, que ocorre em alta concentrao nos tecidos de plantas
afetadas. Plantas infectadas com este vrus apresentam as folhas ligeiramente
retorcidas e com aspecto clortico, geralmente iniciando nas folhas do tero
superior da copa. Posteriormente, as folhas amarelecem, murcham e morrem,
levando a planta morte. Nos frutos surgem manchas circulares inicialmente
esverdeadas e depois, com o amadurecimento, tornam-se amareladas na
casca. O vrus do amarelo letal disseminado mecanicamente, quer pelo
mtodo de transmisso mecnica, quer por pedaos do pecolo ou nervuras
de plantas doentes e ferramentas utilizadas no corte de plantas infectadas.
No se conhece outras espcies hospedeiras at o momento. As medidas de
controle devem ter carter preventivo, como produo de mudas em reas
isoladas e distantes de plantaes antigas de mamoeiro; fazer rouguing das
plantas com sintomas tpicos da doena; e eliminao de pomares velhos e
improdutivos.
Antracnose
considerada a principal doena dos frutos do mamoeiro no Hava,
Brasil e muitos outros pases. Sua importncia para a economia expressiva,
pois os frutos atacados pela antracnose tornam-se imprestveis para a
comercializao, ocasionando perdas substanciais na ps-colheita. A doena
causada por Colletotrichum gloeosporioides, e o estgio sexual
conhecido como Glomerella cingulata. O fungo sobrevive de um ano para
outro em restos de cultura, principalmente nas folhas e pode penetrar atravs
da cutcula intacta, ocasionando infeco latente nos frutos imaturos. Os
ferimentos nos frutos provocados por insetos ou por via mecnica,
favorecem a penetrao do fungo. Condies ambientais que favorecem o
patgeno so temperatura e umidade relativa altas. A disseminao se d
atravs de vento e principalmente pelos respingos de chuva, ocorrendo a
196
liberao dos esporos na presena de muita umidade. A disseminao da

doena aps a colheita de fruto para fruto no significativa, sendo a
severidade da doena menor em perodos secos e temperaturas baixas.
Sintomas nas folhagem aparecem como pequenas manchas encharcadas de
forma irregular que aumenta e torna-se castanha, podendo coalecer. Em
leses velhas o centro torna-se branco acinzentado e caem. No centro das
leses pode ser observados numerosos acrvulos, que aparecem como
pequenos pontos pretos. Nos frutos os sintomas podem apresentar dois tipos
de leses. O primeiro tipo o sintoma de antracnose em mamo que surgem
na casca do fruto, inicialmente como manchas encharcadas, as quais
aumentam de tamanho formando manchas circulares, deprimidas, com
margem marron-clara, produzindo na parte central, massas de esporos de cor
rsea ou laranja. Quando em grande quantidade as manchas podem
coalescer, espalhar-se pela superfcie do fruto e penetrarem, ocasionando
podrido mole. O segundo tipo de leso conhecido como mancha
chocolate, que aparece como leses circulares a irregulares, com 1-10mm em
dimetro, levemente deprimida de colorao castanho avermelhado. Nos
frutos maduros as leses aumentam rapidamente chegando at a 20mm de
dimetro. O controle da antracnose deve ser feito de forma preventiva com
pulverizaes quinzenais, utilizando produtos a base de cobre, benzimidazol
mais chlorotalonil ou mancozeb. Frutos e folhas infectados, onde h uma
fonte de inculo muito grande, devem ser retirados das plantas e destrudos.
A colheita deve ser feita com os frutos ainda verdoengos e devem ser
aplicadas medidas de sanitizao nos locais de armazenamento e transporte
dos frutos, alm de tratamentos ps-colheita pela imerso dos frutos com
gua quente ou fungicidas (thiabendazole ou benomyl). O controle torna-se
mais eficiente quando suspenses fungicidas so associados ao tratamento
trmico (imerso dos frutos em suspenso fungicida, aquecida a 48C sob
agitao continua, durante 20 minutos).
Varola
A varola tambm conhecida como pinta preta ou bexiga, ocorre
comumente em regies produtoras de mamo, principalmente em culturas
mal conduzidas. A importncia dessa doena se baseia na freqncia de
ocorrncia e danos que pode causar. Tem como agente etiolgico o
Mycosphaerella caricae (Asperisporium caricae). O mamoeiro o nico
hospedeiro desse fungo e os esporos so disseminados pelo vento, respingos
de chuva e orvalho. Os sintomas se iniciam nas folhas inferiores da planta,
mas algumas vezes pode comear nas folhas novas e frutos. O
desenvolvimento da planta, principalmente as mais novas, pode ser afetado
quando a incidncia da doena for muito elevada. Nas folhas ocorrem
manchas pardo-clara (marrom) de forma arredondada, de no mximo 4mm
197
de dimetro, circundada por um halo clortico. Na parte inferior das folhas,

o fungo desenvolve frutificaes pulverulentas, circulares e levemente
angulosas com aspecto cinza a preto. Nos frutos, primeiramente surgem
reas circulares encharcadas, que evoluem para pstulas marrons e salientes,
podendo atingir at 5mm de dimetro. Essa leses causam endurecimento na
casca, no atingindo a polpa do fruto. Entretanto o mau aspecto do fruto
ocasiona grande desvalorizao na comercializao. Medidas de controle
devem ser tomadas logo que apaream os primeiros sintomas nas folhas
velhas, com aplicaes de fungicidas que so utilizados no controle da
antracnose.
Gomose ou podrido das razes e dos frutos

A gomose do mamoeiro foi relatada primeiramente nas Filipinas, em
1916 e no Brasil em 1946 em mamoeiros nos Estados da Bahia e
Pernambuco, ocorrendo posteriormente em quase todas as reas produtoras
de mamo no territrio nacional. considerada uma das principais doenas
da cultura, com danos econmicos variando de uma regio para outra.
Phytophthora palmivora o agente causal da podrido das razes e dos
frutos. A doena mais severa em perodos chuvosos e com temperaturas
variando entre 25 e 30C e solos mal drenados. O patgeno pode ser
introduzido a partir de mudas infectadas, gua de irrigao e esporngios
disseminados pelo vento. Clamidosporos formados em frutos cados no cho
constituem em importante estrutura de resistncia, agindo como fonte de
inculo para infeco de razes, enquanto os esporngios e zosporos
somente sobrevive no solo por curtos perodos. Zosporos so atrados pelos
exsudados das razes, que aps contato com as mesmas encistam, germinam,
infectando-as. Nos frutos a doena tem incio quando esporngios
disseminados pelo vento em dias chuvosos chegam superfcie dos frutos.
Os frutos atacados caem e as estruturas do fungo passam para o solo,
contribuindo para a infeco das razes. As medidas de controle devem ser
tomadas desde a formao das mudas, utilizando solo tratado por calor ou
com produtos qumicos ou mesmo obter o solo de reas nunca antes
cultivado com mamoeiro ou outros hospedeiros de P. palmivora. O viveiro
deve localiza-se longe de plantios antigos de mamoeiro e ter boa insolao e
ventilao, alm de ser irrigado com gua isenta de contaminaes, evitandose excesso de umidade. Para controle no campo dessa doena deve-se evitar
o plantio em solo mal drenado, especialmente em regies de alto ndice
pluviomtrico; evitar rea cultivada sucessivamente com mamoeiros;
erradicar plantas doentes e destru-las pelo fogo; aplicar preventivamente
fungicidas base de cobre ou metalaxil + mancozeb para proteo do caule e
frutos.
198
Odio
O odio foi primeiramente relatado no Brasil, e posteriormente na
Austrlia, Hava, Bermuda, e Sul dos Estados Unidos, bem como na Amrica
Central. Esta doena raramente provoca grandes perdas em plantas adultas,
ocasiona cicatrizes e mal formao nos frutos. Enquanto em plntulas os
danos podem ser mais drsticos. Geralmente a planta supera a doena,
entretanto quando o ataque intenso pode causar prejuzos nas folhas e
frutos, ocorre enfraquecimento da planta devido retirada de nutrientes das
clulas da superfcie das folhas. Conseqentemente, as folhas caem,
deixando os frutos descobertos e sujeitos a queimaduras provocadas pelos
raios solares. O agente etiolgico dessa doena Oidium caricae. Este
patgeno ocorre principalmente em pocas de temperaturas moderadas e
pouca chuva. Para a germinao de condios necessrio um breve perodo
de alta umidade relativa, mas no gua livre. O mamoeiro o nico
hospedeiro conhecido de O. caricae. Os sintomas aparecem primeiro nas
folhas como leses apresentando uma leve descolorao verde-amarelada, de
contornos irregulares. Posteriormente, nestas reas descoloridas surge uma
massa pulverulenta esbranquiada, podendo aumentar rapidamente de
tamanho, at 7cm de dimetro. As folhas podem tornar-se amareladas, com
aparncia de secamento generalizado, resultando em queda das mesmas.
Frutos imaturos so susceptveis a infeco, embora as leses aumentem
mais vagarosamente do que nas folhas. O miclio externo desaparece nos
frutos maduros, ficando uma cicatriz e este tambm pode ficar mal formado.
Folhas de todas as idades so suscetveis. Medidas de controle geralmente
no so adotadas, embora fungicidas base de enxofre so recomendados.
Pulverizaes visando o controle das podrides dos frutos controlam esta
doena. As pulverizaes com enxofre no devem ser feitas com
temperaturas acima de 20C para no queimar os frutos, pois este produto
fitotxico em temperaturas altas e no muito eficiente quando a doena
apresenta-se muito severa.
199
Podrides pedunculares
As podrides pedunculares podem ser consideradas um complexo de
doenas, que incluem vrios fungos como Colletotrichum sp, Phoma sp.,
Lasiodiplodia sp. Phomopsis sp., Fusarium sp, e. Alternaria sp, entre outros.
Os sintomas, quando causado por Phomopsis caricae-papayae, so
obervaddos comumente no pednculo, ocorrendo tambm em qualquer parte
da superfcie do fruto, caracterizado por podrido mole e mida. Esse
patgeno s penetra atravs de ferimentos. A doena usualmente ocorre com
o fruto maduro, raro ocorrer com o fruto verde ou no campo. A podrido
causada por L. theobromae, causa sintomas nos frutos e pednculo do
mamo aps a colheita. Entretanto frutos em desenvolvimento tambm so
infectados, atravs de ferimentos. A casca ao redor do pednculo torna-se
descolorida formando uma ampla margem encharcada, translcida e rugosa,
seguida de crescimento micelial, cinzento a preto, que torna-se impregnado
de picndios. Fusarium sp. normalmente encontra-se associado a outros
patgenos causadores de podrido peduncular em mamo, sendo F. solani a
espcie mais freqente, considerado um patgeno fraco, requerendo algum
fator de pr disposio, antes de estabelecer-se. freqentemente visto como
invasor secundrio em leses ocasionadas por outros patgenos como C.
gloeosporioides, o qual apresenta leses pequenas (at 15mm de dimetro) e
deprimidas. Elas so comumente cobertas por miclio branco e massa rosada
de condios, podendo ocorrer nos frutos e pednculo. As medidas de controle
empregadas para as podrides pedunculares incluem reduo de inoculo;
preveno e erradicao de infees no campo; evitar ferimentos e supresso
do desenvolvimento e disseminao da doena, podendo estas serem
realizadas atravs de pulverizaes com fungicidas no campo; tratamento
ps-colheita e imerso dos frutos em gua quente e/ou fungicidas alm de
armazenamento em condies que retardem ou diminuam o apodrecimento
de frutos sem afetar a qualidades dos mesmos.
Podrido negra
Esta doena importante no Hava, Brasil, ndia, Austrlia e frica. No
Brasil e ndia as leses nos frutos so mais comuns e no Hava mais
comum causando podrido peduncular ps-colheita, sendo considerada a
segunda doena mais importante ps-colheita. O agente etiolgico Phoma
carica-papaya e tem como forma perfeita Mycosphaerella caricae. O
patgeno coloniza folhas senescentes e pecolos, produzindo abundantes
estruturas de frutificao em plantas mortas, servindo como fonte de inculo
primrio no campo. Condios e ascsporos so depositados na superfcie do
fruto durante as chuvas e permanecem at ocorrer ferimento, que so
200
produzidos durante a colheita e manuseio ps-colheita. Os sintomas surgem

em forma de podrido escura, seca e firme, estendendo-se desde o pednculo
ao fruto. Alternativamente pequenas manchas encharcadas podem aparecer
em qualquer parte do fruto, tornando-se mais tarde escura, deprimida e
irregular. As medidas de controle empregadas so as mesmas adotadas para
as podrides pedunculares.
Mancha foliar bacteriana

Esta doena foi primeiramente relatada no Brasil em 1955, e
posteriormente na Austrlia e Hava. Tem como agente etiolgico a bactria
Pseudomonas carica papayae. Caracterizada por ser gram negativa, com trs
a seis fragelos polares, mas no produz esporos nem cpsulas. Colnias em
gar so circulares, rala, branca acinzentada e florescente em soluo
Claras. Temperatura tima para crescimento in vitro 23-29C. O
patgeno se dispersa durante tempo mido com muito vento, sendo
favorecida por condies mida quente. Os primeiros sintomas surgem nas
folhas em forma de pequenas manchas, angulares, com aspecto encharcado.
Posteriormente, assumem uma colorao marrom claro, translcida com
tamanho de 3 a 6mm de dimetro. As manchas podem coalescer e formarem
grandes reas necrticas irregulares. Medidas de controle especficas no so
esto estabelecidas.
MANGUEIRA
O Brasil um dos poucos pases tropicais que produz manga na chamada
entre safra mundial que se estende de outubro a maro. Os Estados
produtores desta fruta participam deste contexto, destacando-se as reas
irrigadas da regio do Semi-rido, com aproximadamente dez mil hectares
de manga sendo uma das principais responsveis por este destaque,
apresentando duas colheitas anuais, alm do marketing de qualidade de seus
frutos. A intensificao no cultivo de manga e aquisio de mudas de So
Paulo vm aumentando o potencial de inculo de patgenos no Vale do So
Francisco, que, somadas s condies climticas e conduo fitotcnica
realizadas nos pomares com produo induzida, vm tornando as doenas
uma constante ameaa s reas de cultivo, pelos danos e conseqentes
prejuzos que ocasionam. Visando assegurar as conquistas at ento obtidas,
e contribuir para uma mangicultura mais racional e estvel, estes relatos
enfocam, de forma sintetizada, algumas das doenas de importncia
econmica na cultura da manga do Vale do So Francisco.
201
Morte descendente ou podrido seca

Esta doena, tambm conhecida por seca de ponteiros, podrido basal do
fruto, podrido do pednculo e cncer do tronco e ramos, causada pelo
fungo Lasiodiplodia theobromae (=Botryodiplodia theobromae) cuja fase
perfeita o Physalospora rhodina. Esse fungo sobrevive na atmosfera, nos
tecidos vegetais vivos ou mortos. disseminado pelo vento, insetos e
instrumentos de poda e penetra na planta atravs de aberturas naturais e,
principalmente, ferimentos. Temperaturas altas e umidade relativa amena
favorecem o seu desenvolvimento. Torna-se mais agressivo quando a planta
encontra-se predisposta, principalmente onde se verifica estresse hdrico,
falta ou excesso de gua, deficincia de clcio, falta de poda de limpeza, no
proteo aps a poda, nos ferimentos naturais das bifurcaes e quando da
permanncia no solo de tecidos vegetais da planta. A doena ocorre em
vrios pases produtores de manga no mundo, como ndia, Paquisto,
Austrlia, Egito, frica do Sul, El Salvador, Porto Rico, Barbados e Mxico
causando grandes prejuzos. No Brasil, alta incidncia foi evidenciada,
principalmente, em Petrolina-PE, em 1990. Atualmente, a doena ocorre em
todas as reas irrigadas da regio Nordeste e em outras culturas de
importncia socioeconmica, como: videira, abacateiro, goiabeira, citrus,
coqueiro, tamareira e bananeira. Ocorrncia em mangueira tem sido
verificada tambm nos Estados do Piau, Rio Grande do Norte, Minas
Gerais, So Paulo, Gois e no Distrito Federal. A sintomatologia da morte
descendente em planta adulta caracterizada pela presena de podrides
secas, que iniciam nos ponteiros da copa, principalmente na pancula da
frutificao anterior, progredindo para os ramos, atingindo as gemas
vegetativas, que reagem com a produo de exsudados gomosos de
colorao clara a escura. Em seguida, observa-se morte de ramos com folhas
de colorao palha e com pecolo necrosado. A penetrao nas folhas
tambm pode ocorrer atravs dos bordos, causando necrose de cor palha com
halo escuro. Nos ramos podados e sem proteo, a podrido inicia-se pelo
ferimento, avanando de forma progressiva e contnua, podendo, tambm, se
observar necrose e abortamento de flores e frutos. Nesses casos, o fungo
penetra atravs do pednculo, causando desidratao, tornando-o ressequido
e quebradio, provocando, portanto, queda prematura dos frutos ou
apodrecimento escuro sobre a polpa, apresentando, inicialmente, uma fenda
variando de marrom escuro a preto. Nos ramos mais grossos e no tronco, a
infeco acontece de fora para dentro do lenho, iniciando nas rachaduras
naturais do tronco e das bifurcaes e sob o crtex, onde so observadas
leses escuras, que progridem para o interior do lenho, causando anelamento
do rgo afetado, sobrevindo a morte da planta. Essa forma de infeco
exige bastante ateno, uma vez que, quando os sintomas so exteriorizados,
a infeco sob o crtex j est bastante avanada, e no tronco, pode ser fatal
para a planta. O sintoma em muda evidenciado de vrias formas,
202
dependendo da conduo recebida no viveiro. Este fungo no sistmico,

portanto sua infeco localizada e progressiva, destruindo clula por
clula, at penetrar no interior do lenho. Segundo levantamentos da
predisponibilidade da planta ao fungo na regio e estudos de proteo e
controle realizados, verificou-se que os cuidados com a sanidade do pomar
em relao a esse fungo necessitam ser preventivos e em conjunto
utilizando-se controle cultural como podas de limpeza; desinfestar as
ferramentas de poda; eliminar todas as plantas mortas ou que apresentam a
doena em estdio avanado; irrigar adequadamente o pomar; evitar
submeter a planta a estresse hdrico ou nutricional prolongado; qumico pela
pulverizaes com thiabendazole (240mL/100L) ou benomyl (100g/100L)
nos perodos crticos da cultura; tronco e bifurcaes da planta devem ser
pincelados com thiabendazole ou benomyl + um espalhante adesivo a partir
de dois anos de idade da planta ou antes do aparecimento de rachaduras.
Odio
Doena tambm conhecida como odio pulverulento, mldio pulverulento
ou cinza, causada pelo fungo Erysiphe polygoni (Oidium mangiferae), que
sobrevive na atmosfera e nos tecidos vivos da planta. Sua disseminao se d
pelo vento e insetos, principalmente pelos polinizadores, como a mosca
domstica, parasitando as clulas epidrmicas de onde retira as substncias
nutritivas de que necessita para se desenvolver. favorecido por ambientes
secos e temperaturas amenas com o timo entre 20 e 25C. Torna-se mais
agressivo quando se verifica perda de gua nos tecidos da planta, causada
por forte calor e grande queda de umidade. Os esporos do fungo podem
germinar tanto em condies de alta umidade como na ausncia de gua
livre. Os maiores ndices de germinao ocorrem nos nveis de umidade
relativa de 20-65%. As chuvas no so necessrias para o desenvolvimento
do odio, pelo contrrio, as precipitaes fortes so desfavorveis doena,
uma vez que as estruturas do fungo encontram-se praticamente expostas no
tecido vegetal. A doena ocorre em vrios pases produtores de manga,
como: ndia, Austrlia, frica do Sul, Israel e Mxico. No Brasil, a doena
encontra-se amplamente difundida nos pomares das regies produtoras do
Centro-Sul e Nordeste. Nesta ltima regio, nas reas semi-ridas irrigadas, a
doena pode ocorrer durante todo o ano, devido s condies climticas
favorveis e estveis o ano inteiro. A planta infectada caracterizada pela
presena das estruturas do fungo (miclio, conidiforo e condio) sobre a
superfcie vegetal, visvel a olho nu, na forma de intenso crescimento
pulverulento de cor branca que, em seguida, deixa a rea afetada com
aspecto ferruginoso. Os sintomas so observados nas folhas, inflorescncias
e frutos novos. Nas folhas, podem causar manchas, deformaes,
escurecimento e queda. Nas inflorescncias, causam abortamento de flores
203
prejudicando a frutificao. Em frutos, sua presena marcante sobre os

pednculos, os quais ficam mais finos e quebradios, favorecendo queda
dos mesmos, sobretudo quando sob ao de ventos fortes. No seu controle,
resultados positivos vm sendo obtidos nos tratamentos com enxofre, na
concentrao de 0,2%, intercalados com produtos sistmicos como
tebucunazole a 0,05% e triadimenol a 0,1%, com intervalos de quinze dias.
Deve-se efetuar quatro pulverizaes, sendo duas antes da abertura das flores
e duas na formao dos frutos, evitando-se a aplicao nas horas mais
quentes do dia, pois pela manh, perodo mais fresco, h uma melhor
reteno na planta, dos produtos aplicados.
Malformao (embonecamento) floral e vegetativo

Esta doena, tambm conhecida por anomalia, deformao ou vassoura
de bruxa causada por Fusarium subglutinans onde sua ocorrncia foi
registrada pela primeira vez no ano de 1891, na ndia. Inicialmente, pensouse ser causada por vrus, depois, por distrbios fisiolgicos, caros ou
deficincia de alguns micronutrientes. Em 1966 foi mencionado o F.
moniliforme como agente causal, contudo, em 1977, foi comprovado que o
agente etiolgico era o F. oxysporum. Em 1992, no Congresso Internacional
de Manga realizado na Venezuela, este fungo foi mais uma vez apontado
como responsvel pela infeco, tendo o caro das gemas (Eriophyes
mangifera) como agravante e disseminador, e recentemente identificou-se o
agente como sendo o F. subglutinans. O fungo sobrevive na planta, nos
tecidos vivos ou mortos, principalmente nos rgos infectados. Sua
disseminao ocorre por caro, insetos e instrumentos de poda. Penetra na
planta por ferimentos e inoculado quando a seiva da planta infectada
transferida para a seiva da planta sadia. Temperaturas amenas favorecem seu
desenvolvimento e a menor incidncia da anomalia ocorre em variedades de
florao tardia. Torna-se evidente nos perodos em que a planta emite suas
brotaes e/ou inflorescncias. A idade das plantas tambm parece influir
na propagao da doena, as de cinco a dez anos de idade so as mais
afetadas. O ndice de ocorrncia decresce medida que a planta vai
envelhecendo. A doena ocorre em vrios pases produtores de manga,
causando prejuzos na ndia, Egito, Israel, Paquisto, frica do Sul, Estados
Unidos e Mxico. No Brasil, sua presena constatada nos Estados de So
Paulo, Minas Gerais, Pernambuco, Bahia, Gois, e no Distrito Federal.
Plantas infectadas com a estirpe do fungo da malformao podem manifestar
ou no sintomas. O fungo afeta as inflorescncias e as brotaes vegetativas
da mangueira, aumentando os nveis endgenos das substncias reguladoras
do crescimento, principalmente as giberelinas. O desequilbrio provocado
por esse aumento determina o desenvolvimento de brotaes florais e
vegetativas malformadas. Esta hiptese vem sendo confirmada, pelos
204
resultados positivos alcanados no controle da doena, mediante a

pulverizao com substncias como cido naftaleno-actico, que compensam
esse desequilbrio. O sintoma caracterizado da malformao floral a
aparncia que a inflorescncia adquire de um cacho compacto, pela massa de
flores estreis, com eixo primrio mais curto e ramificaes secundrias da
pancula. O nmero de flores alterado, trs a quatro vezes mais, assim
como as de seus tipos. As flores hemafroditas so substitudas por flores
masculinas. Em conseqncia, as inflorescncias afetadas geralmente no
produzem frutos e, quando produzem, podem perd-los prematuramente. A
inflorescncia apresenta, inicialmente, um crescimento vigoroso, para, em
seguida, murchar, convergindo-se numa massa negra, que permanece nas
plantas por longo tempo. A malformao vegetativa pode ser observado em
planta adulta, porm mais freqente em mudas no viveiro, onde
observado superbrotamento das gemas terminais e axilares ou auxiliares na
extremidade do ramo principal e dos secundrios, em virtude da inibio da
dominncia apical. Estudos de pesquisa mostram resultados positivos
quando so adotadas vrias medidas de controle integrado como porceder
vistorias peridicas do pomar, formao de mudas com material sadio, fazer
a desinfestao dos instrumentos de poda, eliminar ramos e mudas doentes,
utilizar variedades como a Haden com resistncia a esta doena, utilizao
de produtos base de enxofre molhvel e quinomethionate, pulverizaes
com benomyl ou com outros produtos destinados ao controle de outras
doenas, como odio e podrido seca, pode diminuir as causas da
malformao.
Antracnose
O fungo causal da antracnose Glomerella cingulata (Colletotrichum
gloeosporioides) pode penetrar na planta atravs das aberturas naturais, ou
por ferimentos, podendo incidir nos rgos da planta e permanecer inerte at
que as condies favorveis de alta temperatura e alta umidade relativa
ocorram. A intensidade da doena varia conforme o perodo de permanncia
com condies climticas ideais (temperatura >25C e umidade relativa
>90%), e se constituir numa das mais importantes doenas da mangueira na
pr e ps-colheita. O fungo sobrevive em ramos secos, frutos velhos no
pomar, hospedeiros silvestres (nativos ou plantas daninhas) e outras culturas
hospedeiras, como mamoeiro, abacateiro e cajueiro. disseminado,
principalmente, pelo vento. Encontra-se distribudo no mundo com registro
de grandes prejuzos na ndia, Filipinas, Autrlia, frica, Amrica do Sul e
Caribe. Os danos so menos expressivos a nvel de Brasil apenas nas regies
semi-ridas do Nordeste. No Mdio So Francisco, por exemplo, com
umidade relativa do ar, geralmente baixa, em torno de 60%, a doena ocorre
periodicamente apenas quando a umidade se eleva um pouco mais,
205
contribuindo para a depreciao de frutos, porm, em nveis no

significativos.
A antracnose ocorre em ramos, folhas, frutos e
inflorescncias. Os frutos podem apresentar manchas ou leses escuras um
pouco deprimidas por toda sua superfcie, desde o pednculo, e com aspecto
mido. A casca pode se romper e os frutos infectados chegam ao mercado,
geralmente apodrecidos. Quando ocorre em frutos novos, estes podem cair
prematuramente ou pode o fungo permanecer em latncia at que
amaduream. As inflorescncias afetadas enegrecem e secam prejudicando a
frutificao. As folhas afetadas ficam manchadas de marrom, de forma oval
ou irregular e tamanho varivel. As leses aparecem no pice, margem ou
centro da folha, podendo esta se romper quando a incidncia da doena
muito alta. Os ramos so os primeiros a serem infectados, apresentando reas
escuras, que secam do pice base, com possvel ocorrncia de desfolha.
Seu controle depende muito das condies climticas. Primeiramente, o
produtor deve adotar o sistema de inspeo freqente no pomar, quando as
condies de temperatura e umidade forem favorveis doena,
principalmente nos perodos de florao, frutificao e colheita, de modo a
estabelecer um controle adequado utilizando espaamento maior entre copas;
podas de limpeza; eliminao de restos culturais; e pulverizaes com
fungicidas a base de cobre, mancozeb e benomyl e para frutos na pscolheita imerso destes em suspenso de thiabendazole a 0,01%.
Seca da mangueira ou mal do Recife

uma das mais graves enfermidades da mangueira, podendo provocar
sua morte em qualquer idade da planta e no tem controle quando a infeco
se inicia pelo sistema radicular. O fungo causal Ceratocystis fimbriata
sobrevive no solo, ramos secos e em vrias espcies vegetais. disseminado
por uma pequena broca (Hypocryphalus mangiferae), que s vetor quando
o fungo se encontra no pomar. Este inseto comumente encontrado em
pomar de manga, sendo hospedeiro natural do fungo. disseminado,
tambm, atravs do solo aderido em implementos agrcolas, por gua de
irrigao e atravs de mudas levando a doena para outros pomares e
regies. Condies climticas que o favorecem so, principalmente, perodos
de maior precipitao e calor. A doena foi constatada pela primeira vez em
Jardinpolis (SP), em 1940. Presume-se, porm, que nessa poca, a doena
j ocorria no Recife, onde foi designada de "Mal-do-Recife" e,
posteriormente, na Bahia, Rio de Janeiro, Gois e Distrito Federal, onde a
doena passou a ser chamada "Murcha ou seca-da-mangueira". Ocorre,
tambm, nas culturas de caf, fumo, mamona, seringueira, cacau, figo,
batata-doce, crotalria, feijo, guandu, Cassia fistula e Cassia negra. uma
doena especfica do Brasil na cultura da manga. J foi, tambm, constada
em outras culturas nos EUA, Colmbia, Venezuela, Guatemala e Costa Rica.
206
Hoje, no Brasil, sua ocorrncia generalizada no Estado de So Paulo,

dizimando pomares e colocando em risco outras regies produtoras, devido
ao fornecimento de mudas ali produzidas. O Submdio So Francisco, em
Pernambuco, por exemplo, atual plo da mangicultura brasileira, um dos
receptores dessas mudas, passando, portanto, por ameaas constantes quanto
introduo desse problema em seus pomares. O fungo no tem ao
sistmica na planta e progride lentamente, clula por clula. A doena
caracterizada pelo bloqueio da circulao de seiva, o que s externado na
fase adulta da planta, quando na infeco via sistema radicular. Dessa forma,
uma muda adquirida infectada pode apresentar os sintomas aps quatro anos.
A infeco pode acontecer de duas formas: atravs da copa e das razes.
Quando atravs da copa, a seca da planta inicia-se pelos galhos finos da parte
externa, progredindo lentamente em direo ao tronco, at atingi-lo, matando
toda a planta. O fungo s consegue infectar a copa se for introduzido. Os
sintomas so amarelecimento, murcha e seca dos galhos, que geralmente tm
incio num ramo da extremidade da copa. O fungo nessa fase j contaminou
o ramo, causando sua morte e j foi disseminado para outros ramos vizinhos.
O ramo afetado perde sua cor normal, escurecendo e exsudando goma,
geralmente pelos orifcios de ferimentos causados pela broca. Em cortes
transversais ou longitudinais nos ramos infectados, observam-se manchas
azuladas ou marrons no interior dos tecidos do lenho. Com o progresso da
doena o tronco principal afetado, atingindo todas as bifurcaes, causando
morte dos ramos e de toda a planta. Quando a infeco inicia-se atravs das
razes, o fungo vai progredindo lentamente em direo ao tronco. Na maioria
das vezes, isto acontece sem que nenhum sintoma seja externado, levando
anos para atingir as bifurcaes. Quando neste estdio, observa-se a seca de
ramos e morte rpida da planta. Em cortes longitudinais no tronco, tambm
so observadas manchas escuras no interior do lenho, como tambm
exsudados gomosos. Os sintomas da seca da mangueira podem ser
confundidos com os causados por Botryodiplodia theobromae e vice-versa.
A diferena est na infeco de fora para dentro do lenho, causada pelo
ltimo, e de dentro do lenho para fora, quando causada pelo primeiro. O
controle preventivo mais coerente atravs da excluso, impedindo que a
doena entre em reas ou regies isentas do problema. Tambm so
recomendadas aquisio de mudas de locais ou regies onde no ocorra a
doena; eliminao da planta infectada; pincelamento do local de poda com
pasta cprica + carbaril a 0,2%; eliminao do inseto vetor com inseticidas
especficos. Estudos de resistncia tm apontado as cultivares Carabao e
Manga D'agua. A variedade Espada um pouco tolerante e a Coquinho,
bastante suscetvel.
MARACUJAZEIRO
207
O maracujazeiro apresenta cerca de 60 espcies do gnero Passiflorae,

sendo uma das mais cultivadas a P. edulis. Os maiores produtores mundiais
de maracuj encontra-se na Amrica do Sul, sendo o Brasil dentre dos pases
produtores como Colmbia, Peru e Equador, o maior produtor mundial,
destacando-se o Par (43%) como maior Estado produtor desta fruta, seguido
da Bahia (17,7%), Sergipe (10%) e Cear (8%). Esta cultura possui
propriedades medicinais, sendo utilizada no tratamento de insnia,
verminoses e calmante, como fonte de vitamina A, B2 e C, glicdeos e ferro,
podendo ser comercializada in natura e na forma de doces, sucos, pudins,
sorvetes, entre outros. Esta cultura esta exposta a diversas enfermidades de
ordem biticas e abiticas, onde as biticas podem ser provocadas por
fungos, bactrias e vrus, as quais dependendo das condies edafoclimticas e suscetibilidade da espcie podem ocasionar grandes perdas de
produo ou at mesmo impossibilitar o cultivo em determinadas reas.
Antracnose
uma doena que causa perdas severas quando ocorre entre colheita e
comercializao da fruta, em todas as regies produtoras do pas. Causa
rpida deteriorao do fruto durante o transporte, principalmente quando a
temperatura encontra-se por volta dos 26-28C, favorecendo ao fungo
Glomerella cingulata (Colletotrichum gloeosporioides) responsvel pela
doena. Tambm apresenta-se sobre folhas e ramos, causando sobre as
folhas manchas claras pequenas com aspecto oleoso inicialmente, em
seguida estas manchas evoluem tornando-se pardo escuras de formato
irregular, abrangendo grandes pores das mesmas, que resulta em queda de
folha e provoca um desfolhamento na planta. No centro dessas leses,
desenvolvem-se reas acinzentadas ocorrendo rachaduras, observando-se
formaes mais ou menos concntricas de pontos escuros que representam a
frutificao do patgeno. Dependendo da intensidade da doena sobre as
folhas, acontece uma grande queda de folhas podendo ocasionar morte dos
ponteiros, flores abortam e os frutos pequenos ou ainda em formao caem
prematuramente. Os ramos apresentam manchas alongadas no sentido
longitudinal que evoluem para cancros expondo os tecidos do lenho,
resultando no secamento e morte de ponteiros. Facilmente so visualizados
sobre os tecidos infectados, pontos pequenos escuros semelhante aos das
folhas. J nos frutos em desenvolvimento, as manchas so de aspecto oleoso
evoluindo a pardacenta e nos desenvolvidos as manchas oleosas so maiores,
tornando-se em seguida necrticas, deprimidas de cor escura. Grande rea do
fruto enruga, dando a este uma aparncia encarquilhada. O agente causal
facilmente disseminado atravs de ventos e respingos de chuva, assim como
pelas sementes contaminadas. favorecido por temperaturas entre 26 a
28C, alta umidade relativa na presena de chuvas freqentes e abundantes,
208
sobrevivendo em restos culturais e sobre os tecidos infectados. O controle

indicado atravs do uso de mudas sadias; eliminao de restos culturais; e
aplicao de fungicidas a base de cobre e ditiocarbamatos.
Cladosporiose ou verrugose
Cladosporium herbarum o fungo causador desta doena sendo
importante por preferir tecidos jovens em desenvolvimento. Ocorre sobre
toda a parte area da planta de maracujazeiro, prejudicando o
desenvolvimento da mesma e reflete diretamente na produo. Temperaturas
moderadas (22C), condies de clima seco, assim como plantas cultivadas
em condies adversas (desfavorveis), tornam-se mais suscetveis ao
patgeno. Este disseminado por ventos, respingos de chuvas, mudas
contaminadas, sobrevivendo em restos culturais. No Brasil encontra-se
disseminado nos Estados de Pernambuco, Rio de Janeiro e So Paulo. Afeta
folhas, ramos e frutos, exibindo pequenas manchas circulares, translcidas
sobre as folhas e com o desenvolvimento da leso e em condies favorveis
de alta umidade relativa ficam cobertas por uma massa acinzentada
representando os esporos do fungo. Frutos e ramos ocorre manchas similares
as das folhas, porm nos frutos com o desenvolvimento das mesmas, o tecido
torna-se corticoso e saliente, rompendo a epiderme e formando pstulas de
colorao amarelo claro, que cobre o fruto depreciando-o para a
comercializao, embora no afete a parte interna dos frutos. Nos ramos
formam cancros alongados e estes tornam-se fracos, quebrando-se facilmente
pela ao de vento mais forte. So recomendadas como medidas de controle
a utilizao de mudas sadias na implantao de um novo pomar. Quando
ocorre em pomares j implantados, deve-se realizar poda de limpeza e
pulverizaes com fungicidas a base de cobre ou ainda ditiocarbamatos
como maneb ou zineb.
Murcha de Fusarium
Esta doena de grande expresso econmica pois uma vez detectada
sobre a hospedeira, leva a morte pois no existe um controle eficiente para
evitar a morte da planta. A doena, causada pelo fungo Fusarium oxysporum
f.sp. passiflorae, pode ocorrer em qualquer fase de desenvolvimento da
planta. Quando jovem observa-se nas plantas mudana de colorao das
folhas de um verde lustroso normal para um verde mais plido seguido de
murchamento e desfolha e nas adultas amarelecimento de folhas novas,
seguindo de um colapso total em um ou dois dias e morte da planta.
Procedendo-se um corte longitudinal ou transversal no caule, verifica-se uma
descolorao marrom a marrom avermelhado dos vasos condutores de gua e
nutrientes. O fungo penetra preferencialmente por ferimentos provocados
209
nas razes, depois atinge os tecidos lenhosos at os vasos do xilema. Ocorre

em todo o campo ou concentra-se em reas isoladas (reboleira), sendo
encontrado em campos de cultivo assim como em reas recm desbravadas.
O fungo pode sobreviver no solo em forma de clamidosporos por muitos
anos, sendo disseminado atravs de sementes e mudas infectadas, gua de
superfcie e contato direto entre razes de plantas doentes com plantas sadias.
O controle realizado com a utilizao de variedades resistentes de
maracujazeiro como porta enxerto tendo como exemplo as espcies P. alata,
P. quadrangularis, P. macrocarpa, P. incarnata, alm de evitar danos ao
sistema radicular das plantas realizando o controle de nematides e ervas
daninhas, assim como queima das plantas afetadas, incluindo as
circunvizinhas, mesmo que aparentemente estejam sadias.
Septoriose
O fungo Septoria passiflorae considerado de grande importncia em
vrios pases produtores de maracuj, porm no Brasil a ocorrncia da
doena incitada por este patgeno de baixa freqncia. Ocorre em viveiros
e campo causando desfolha e inibe o crescimento das plantas, tornando-se
mais freqente quando as condies climticas predominantes so de clima
quente e mido. Os sintomas so visualizados principalmente sobre as
folhas como manchas marrons, com dimetro em torno de 3-5mm, levemente
arredondadas, exibindo em seu contorno um halo amarelado. Sob condies
de elevada umidade relativa, estas leses coalescem podendo ocasionar
queda de folhas, levando ao desfolhamento e, consequentemente, morte da
planta. Manchas similares ocorrem ocasionalmente sobre ramos e nos frutos
as leses apresentam-se marrons claras, podendo coalescerem e ocuparem
grandes reas dos frutos, prejudicando o seu desenvolvimento ou maturao.
Sobre as leses, verifica-se pontuaes pretas que representam os picndios
do fungo. Os esporos so facilmente disseminados pelo vento, sendo
favorecido por temperaturas amenas e umidade relativa elevada.
Recomenda-se como forma de controle a utilizao de poda de limpeza;
reduo da densidade de plantio; e uso de fungicidas como mancozeb ou
oxicloreto de cobre em pulverizaes.
Alternarioses
As manchas de Alternaria no maracujazeiro so provocadas pelos fungos
A. alternata e A. passiflorae, tendo sido encontrada em vrias regies
produtoras do pas, ocasionando perdas severas, principalmente em perodos
de alta umidade relativa e temperaturas elevadas, sendo disseminados atravs
de ventos e chuvas, sobrevivendo saprofiticamente em restos culturais. A
doena ocorre sobre folhas, ramos e frutos provocando pequenas manchas
210
circulares com anis concntricos, circundadas por um halo amarelado e

quando a infeco severa pode causar grande desfolhamento na planta. Nos
ramos os sintomas so semelhantes as folhas, sendo observado mais prximo
ao pecolo das folhas, podendo ocasionar seca e morte de ramos sob
condies favorveis ao patgeno. As manchas nos frutos apresentam-se
ligeiramente circulares, cor pardo avermelhada, as quais podem tomar uma
parte do fruto, depreciando a qualidade dos mesmos para a comercializao.
Normalmente acontece sobre os frutos em fase adiantada de
desenvolvimento. Para o controle recomenda-se reduzir a densidade de
plantio; poda de ramos afetados; pulverizaes de fungicidas protetores
como mancozeb e oxicloreto de cobre.
Bacteriose
A mancha bacteriana provocada por Xanthomonas campestris pv.
passiflorae ocorre em todo o pas, tendo sido descrita pela primeira vez por
Pereira no Brasil em 1968, responsvel por grandes perdas no maracujazeiro.
As leses so facilmente visualizadas sobre as folhas como pequenas
manchas translcidas, de aspecto oleoso, verde escuras, bem delimitadas
evoluindo para manchas marrons, sob diversos formatos, com tamanho
mdio de 3-4mm, podendo coalescer e com isso tomar grande rea do limbo
foliar, ocasiona seca e desintegrao do mesmo, causando severa desfolha e
morte da planta. A infeco pode estender-se ao pecolo e ramos. Se a
bactria penetra pelo pecolo, provoca a queda da folha e pode ocorrer o
avano da infeco atravs dos vasos do pecolo e ramos, os quais podem
apresentar caneluras longitudinais, causando seca do pice para a base dos
mesmos. Em frutos observa-se pequenas manchas oleosas, pardas, com
contornos esverdeados, margens bem definidas, circulares ou irregulares,
podendo penetrar no interior do fruto atingindo as sementes. A disseminao
da bactria realizada atravs de ventos, mudas contaminadas, sementes,
sendo favorecida por chuvas, temperatura em torno dos 35C e umidade
relativa elevada e sobrevive em sementes infectadas. As medidas de controle
so de carter preventivo atravs do tratamento de sementes; plantar mudas
sadias; arrancar e destruir as plantas doentes; e desinfestar ferramentas.
Endurecimento dos frutos

A doena provocada por um vrus pertencente ao gnero Potyvirus,
famlia Potyviridae, Passion fruit woodiness virus PWV, sendo
considerada a virose mais importante do maracujazeiro, pois reduz a
produtividade, valor comercial dos frutos e o perodo produtivo da cultura.
Descrita pela primeira vez por Noble em 1928, porm na Austrlia j era
conhecida desde 1891. O maracuj-roxo, P. edulis altamente suscetvel,
211
podendo exibir grande nmero de frutos deformados e imprprios a

comercializao. O vrus facilmente transmitido de forma no persistente
por espcies de afdeos e por meios mecnicos especialmente tesoura de
poda. Muitas cultivares da famlia Leguminosae e espcies de Passiflorae
so hospedeiras deste vrus, sendo a abundncia destas, assim como alta
populao dos vetores, condies favorveis ao patgeno e com isso ao
desenvolvimento da epidemia. Uma vez a planta infectada no tem forma
eficiente de controle, apenas recomenda-se a utilizao de mudas sadias
oriundas de viveiros localizados em reas isentas do vrus, bem como
eliminao dos hospedeiros que servem de reservatrios do vrus e hibrdos
tolerantes. O principal sintoma consiste na formao de frutos pequenos,
deformados, com um espessamento anormal e endurecimento do pericarpo,
causando uma reduo da sua cavidade central, com uma pequena cavidade
de polpa. As folhas mostram bolhosidades, mosaico, manchas anelares,
rugosidade e deformaes. Plantas doentes apresentam retardamento do
crescimento.
212
VIDEIRA
No Nordeste, o cultivo da videira hoje uma realidade no semi-rido
brasileiro. Com aproximadamente dez mil hectares no Vale do So
Francisco, continua em expanso e desta vez investindo em uvas sem
sementes e uvas para vinhos, destacando a qualidade do Botchele fabricado
na regio, onde a potencialidade para o cultivo da videira tem sido
comprovada por iniciativas pblica e privada. Contudo, o grande avano da
rea plantada, a exemplo do bipolo Petrolina-PE/Juazeiro-BA tem
favorecido a ocorrncia de doenas como Odio, Mldio, Antracnose, e o
surgimento de outras doenas como Morte Descendente e o cancro da
videira.
Podrido seca
O Lasiodiplodia theobromae (=Botryodiplodia theobromae) o agente
da doena Podrido seca, tambm conhecida por Morte descendente
sendo considerado um fungo muito agressivo nas fruteiras, principalmente
em regies semi-ridas. No Vale do So Francisco, este no momento, um
dos maiores problemas fitossanitrios da videira, devido aos altos nveis de
infeco que pode causar. Este patgeno ocorre comumente nas regies
tropicais da frica, sia e Amrica, sendo sua primeira descrio na
literatura mundial em 1892 por Patouillard em frutos de cacau. Sua primeira
ocorrncia foi relatada no Brasil por Tavares et al. em 1990. Em outros
pases, como no Oeste de Bengala, ndia, o L. Theobromae citado como
agente de podrido ps-colheita, provocando perdas na ordem de 25%. O
aumento de sua incidncia em reas irrigadas da regio Nordeste brasileira,
desde 1990, tem sido motivo de grande preocupao, principalmente nas
reas do Submdio So Francisco, onde vem afetando no s a uva, mas
tambm a manga, abacate, goiaba, citrus, coco, tmara, banana e acerola, o
que tem aumentado o potencial de inculo do fungo nos pomares de uva
adjacentes a outras culturas hospedeiras. Em outras regies brasileiras, o L.
theobromae j foi citado tambm em amendoim, cana-de-acar, caf, fumo,
mamo, mamona, algodo e seringueira. Sua sintomatologia pode ser
observada externamente e atravs de vrias formas quando a planta de
videira infectada apresentar sintomas associados ou independentes, como por
exemplo, queima ou seca de ponteiros e folhas; necrose de cor escura;
manchas escuras geralmente longitudinais e salteadas, medindo de 0,5 a 2cm
na extenso de ramos produtivos; diminuio do vigor ou crescimento
vegetativo; diminuio da produtividade, perda de turgescncia e morte. Sob
o crtex, pode ser observado uma colorao marrom que estende-se pelo
floema, caracterizando morte de clulas, e que se desenvolve em todas as
213
direes, ou seja, para cima, para baixo at a raiz e na lateral, at causar o

anelamento e, conseqente morte da planta, podendo ser observado em
qualquer parte do tronco. A penetrao do fungo em sua maioria, ocorre
atravs dos ferimentos causados planta ou atravs das aberturas naturais do
tecido vegetal. Como esse fungo no sistmico, ou seja, no disseminado
pela seiva no interior da planta, a infeco localizada e progressiva,
destruindo clula por clula, at penetrar no interior do lenho. Sobrevive
principalmente em restos de cultura e plantas hospedeiras (mangueira,
goiabeira, abacateiro, coqueiro, bananeira, limoeiro, entre outras), em tecidos
vegetais infectados. Sua disseminao faz-se principalmente, atravs do
vento. As condies favorveis so temperaturas altas, em torno de 27-33oC,
umidade relativa do ar baixa, menor que 60%; a no proteo qumica das
partes podadas da planta; os ferimentos; a nutrio desbalanceada e estresse
hdrico. As medidas de controle precisam ser, necessariamente preventivas
em virtude das condies fitotcnicas predispondo a planta infeco. A
pesquisa tambm revela que as medidas de controle qumico por si s no
funcionam no controle deste patgeno, sendo indispensvel o manejo
integrado. Pulverizar a planta, mesmo quando em repouso, com produtos do
grupo dos benzimidazois alternando com fungicidas a base de cobre; manter
a superfcie do solo do pomar sem restos da cultura, mesmo que sadios, uma
vez que esse fungo coloniza tambm alm dos rgos da planta, os tecidos e
mantm-se vivo, mesmo quando o tecido se decompe. Com relao a
variedades resistentes, ainda no se tem germoplasma de videira com tais
caractersticas, portanto, faz-se necessrio um empenho neste sentido a fim
de melhorar a resistncia das variedades comerciais.
Mldio
A primeira ocorrncia dessa doena foi nos Estados Unidos em 1834,
depois Europa, frica, sia, Austrlia e Amrica do Sul. No Brasil, ela
ocorre na maioria dos pomares vitcolas do pas. No Vale do So Francisco,
sua ocorrncia mais acentuada no primeiro semestre do ano, quando as
condies climticas so favorveis ao desenvolvimento do fungo, devido a
ocorrncia de chuvas. Esse patgeno de difcil controle, principalmente
quando ocorre durante a fase de florao. Os sintomas ocorrem em todas as
partes verdes da planta. Nas folhas, inicialmente, podem ser observadas na
face ventral manchas pequenas arredondadas, de bordas indefinidas e de
aspecto encharcado. Na face dorsal as manchas correspondem frutificao
do fungo Plasmopara viticola, de cor esbranquiada, que evoluem para
pardo-avermelhada. Por fim as leses tornam-se necrticas e irregulares e
podem coalecer, formando grandes reas mortas, com conseqente seca e
queda das folhas. Observa-se, tambm a paralisao do desenvolvimento dos
cachos e bagas infectados, apresentando sintomas semelhantes aos descritos
214
nas folhas. Nos cachos, observam-se, ainda, a seca e queda de flores,

podrido cinzenta a azulada nas bagas ainda verdes. Estas endurecem e,
posteriormente, enegrecem. Nas bagas em fase de maturao, a penetrao
do fungo d-se pelo pednculo, causando a paralisao da passagem de seiva
e gua. As bagas vo perdendo gua atravs de sua cutcula, formando reas
deprimidas, que, em seguida, tornam-se murchas e escurecidas. Todas as
fases fenolgicas da planta so sensveis a essa doena, principalmente todo
o perodo da fase de crescimento vegetativo e incio da fase reprodutiva.
Nessas fases, os tecidos so mais tenros, facilitando a penetrao e
colonizao do fungo. Este, ao externar, j possui suas toxinas agindo no
interior da planta, dificultando assim o controle. Apesar de ser diagnosticado
como um parasita obrigatrio, o miclio pode sobreviver saprofiticamente,
de um ano para outro, nos tecidos vegetais infectados. Quanto a
disseminao, os esporos do fungo so propagados principalmente pelo
vento e pela gua, por meio de material infectado transportado de um local
para outro. As condies de temperaturas em torno de 18 a 25oC, umidade
relativa do ar acima de 70%, e a presena de chuvas constantes, so
condies ideais para o desenvolvimento desse fungo. Sua penetrao na
planta ocorre atravs das aberturas naturais. Quando a umidade do solo
ultrapassar 20% da capacidade de campo, pode ocorrer infeco mesmo que
a umidade relativa do ar seja baixa (60%) e nos intervalos favorveis de
temperaturas. Os danos de necrose irreversveis e o desfolhamento acarretam
prejuzos na produtividade, pela reduo da rea fotossinttica e,
consequentemente, diminuio da produo de carboidratos, alm dos danos
diretos em frutos afetados, que so perdidos ainda na fase de pr-colheita. O
mldio pode resultar em perdas totais para o viticultor, se no controlado
preventivamente. O manejo cultural deve ser realizado a cada perodo de
repouso onde convm retirar o crtex sem causar ferimentos a planta e retirar
do solo todo o material como restos da cultura deixados por ocasio da poda.
O controle qumicos recomendado sendo utilizado produtos sistmicos
como folpet, metalaxyl, tiofanato metlico + clorotalonil e protetores a base
de cobre.
Odio
A doena ocorre em todas as regies vitcolas do pas, sendo que sua
importncia econmica muito mais expressiva na regio semi-rida do
Nordeste brasileiro, onde causa danos considerveis devido s constantes
condies climticas favorveis ao patgeno. Quando da infeco precoce,
esta interfere na produtividade e na formao e desenvolvimento dos frutos,
conforme observaes de campo. As manchas causadas nos frutos so
irreversveis, tornando-os imprprios para comercializao. A infeco
acontece em toda a parte area da planta, principalmente nos rgos tenros e
215
suculentos. Nas folhas, aparecem manchas de cor branca e tamanho pequeno,

que mais tarde adquirem uma aparncia pulverulenta. Folhas jovens, quando
severamente afetadas, tornam-se torcidas, de cor marrom e que
eventualmente caem. Os maiores danos so observados nos cachos e brotos.
Nos cachos afetados, no incio do desenvolvimento, ocorre aborto das
inflorescncias, resultando numa baixa frutificao ou perda total da
produo. Quando infectados, na fase de desenvolvimento do fruto, provoca
rachaduras das bagas, devido a perda de elasticidade da membrana que
envolve o fruto. Provoca, tambm, em bagas verdes e maduras, manchas
externas irreversveis, semelhante ferrugem. O estudo epidemiolgico do
odio revela conhecimentos que so fundamentais para melhor direcionar seu
manejo e controle. Sua sobrevivncia ou conservao de um ano para o
outro, d-se por meio do miclio do Oidium tuckeri, que fica nas gemas e
escamas dos sarmentos e por meio de ascosporos produzidos pelo fungo
Uncinula necator. disseminado principalmente pelo vento, face a grande
produo de esporos na superfcie vegetal. O desenvolvimento desse
patgeno pode ocorrer em intervalos de temperatura entre 7-33C, sendo
destacado a faixa entre 23-27C, como a mais favorvel. Na regio do Vale
do So Francisco, a temperatura mdia de 27C oferece condies
satisfatrias para ocorrncia desta doena durante o ano todo. O controle do
odio deve ser adotado de forma preventiva no perodo do ano em que as
condies climticas so mais favorveis, envolvendo o cultural com a
remoo de restos culturais; qumico com pulverizaes com pirozophos,
fenarimol, tiofanato metlico, alternados com fungicidas a base de enxofre;
biolgico com o uso de espcies de Trichoderma; e gentico com uso de
variedades resistentes como Isabel, Battero de Beirouth; Himrod Seedless;
H-4-49-69; Sauvignon Blane; Feher Szapas; Semillon; Baco Blanc; Seara
Nova; Tibouren; Aramon; Dattier de Saitn Valler; Museatde Saint Vallier e
Reliance.
Mofo cinzento
Em condies climticas favorveis ao desenvolvimento do fungo
Botrytis cinerea responsvel por esta doena, as perdas chegam a mais de
50% nas variedades suscetveis. Alm da reduo na colheita, so
considerveis os prejuzos indiretos em razo do fungo desenvolver-se s
custas do acar, tanino e nitrognio solveis na uva. Danos nos viveiros so
tambm elevados. A podrido cinzenta afeta todos os rgos da parreira de
forma significativa em regies com alta umidade relativa (70%) e
temperaturas por volta dos 25C, deteriorando os frutos na pr e/ou pscolheita, principalmente em variedades de uva vinferas brancas. No Vale do
So Francisco, essa doena s ocorre em pomares mais densos com pouca
aerao e muito sombreado. A sobrevivncia de um ano para o outro ocorre
216
atravs da formao de estruturas de resistncia denominada esclerdios,

assim como tambm em outros hospedeiros suscetveis como: eucalipto,
fava, feijo-comum, roseira, alface, cebola, crisntemo, cenoura, ma,
pepino, fumo, tomateiro, repolho e muitos outros. disseminado pelo vento,
respingos de chuva e insetos. A intensidade dos sintomas podem ir de baixa
a alta, causando apodrecimento e at perda total dos cachos. A presena do
patgeno na planta acontece ainda na fase de florao, permanecendo em
estado de latncia at a maturao dos frutos, quando acontece sua
penetrao. Portanto, seu controle preventivo, devendo ser iniciado na fase
de florao, seguido de mais dois tratamentos: um durante o
desenvolvimento dos cachos e um outro no incio do amadurecimento das
bagas. Os fungicidas utlizados vinclozolin, iprodione ou benomyl, nas doses
de 200 g; 200 g e 100 g/100 L dgua, respectivamente. Na ps-colheita, os
frutos so frequentemente afetados, principalmente, quando das oscilaes
de temperaturas e umidade relativa. Nos cachos observa-se uma
descolorao na pele das bagas, que ficam flcidas e adquirem uma cor
cinza, apodrecendo em seguida. Quando a infeco precoce, em frutos
ainda verdes, a baga fica azeda, podendo cair do cacho. Nas folhas, a doena
pode se manifestar formando margens extensas de cor cinza esverdeada, que
torna-se de cor castanha provocando a seca completa da mesma. Em
ambiente com umidade relativa em torno de 80%, aparece na superfcie dos
rgos afetados, uma abundante crescimento de cor cinza, constituda pelo
miclio do patgeno. No campo, algumas vezes, os sintomas quando em fase
mais avanada podem ser confundidos com o mldio. Por esta razo,
aconselhvel o exame microscpico das estruturas do patgeno em
laboratrio, para uma diagnose mais precisa.
Antracnose
Esta uma das mais importantes doenas da cultura da videira em regies
onde se tem alta umidade relativa do ar, chuvas abundantes, ventos frios e
temperaturas entre 15 e 18C, causada por Elsinoe ampelina (Sphaceloma
ampelinum). Ocorre no Rio Grande do Sul, Santa Catarina, Paran, Esprito
Santo, Rio de Janeiro, Minas Gerais e So Paulo. Em condies favorveis
ao seu desenvolvimento pode ser responsvel por menor produtividade da
planta e por perdas diretas no fruto. No Nordeste brasileiro, as reas irrigadas
produtoras de uva, oferecem boas condies ao desenvolvimento desse
fungo em funo do microclima favorvel proporcionado pela irrigao,
principalmente no primeiro semestre do ano, quando se tem temperaturas
mais amenas. A antracnose pode ser observada em todas as partes areas da
planta. No limbo da folha so observadas manchas pequenas irregulares e
arredondadas, de cor pardo escura e levemente deprimida, que com o avano
da necrose pode secar e cair. Nos brotos novos e nas gavinhas, formam-se
217
manchas necrticas pardo-escura que aumentam de tamanho e progridem

para o centro da leso aprofundando-se e transformando-se em cancros com
bordos levemente salientes. Nas bagas a doena observada sob a forma de
manchas circulares necrticas deprimidas, de cor cinza escuro no
centralizadas e um halo avermelhado, sendo conhecida como olho de
passarinho. So disseminados pelos respingos de gua, orvalho, chuvas e da
irrigao. O manejo integrado e preventivo sempre o melhor caminho a
seguir a fim de se obter maiores chances de sucesso, minimizando os
prejuzos econmicos tais como: recuperao da casca ou crtex do tronco
sem causar ferimentos; a limpeza da cultura com retirada de partes infectadas
da planta; eliminao dos restos de cultura; aplicao de fungicidas como o
clorotalonil, benomyl, mancozeb, tiofanato metilico, entre outros, aplicados
alternadamente.
Fusariose
No Brasil, a doena responsvel por morte de plantas, tendo sido
constatada em parreirais nos vrios Estados produtores. Sua primeira
ocorrncia natural foi em 1940 no Rio Grande do Sul, mas somente em 1953
o fungo Fusarium oxysporum f.sp. herbemontis foi isolado e identificado
como agente causal. Uma das primeiras referncias a fusariose da videira,
em outros pases foi feita por Rives em 1924 na Frana e em 1929 na Unio
Sovitica. No Rio Grande do Sul, a incidncia de fusariose alta na maioria
das variedades cultivada, a exemplo da Herbemot altamente suscetvel. O
mesmo tem sido observado em Santa Catarina. Nos Estados de Pernambuco,
Bahia, Piau, Minas Gerais e de Mato Grosso, a fusariose pode vir a ser
problema, uma vez que tem-se registro de ocorrncia desta em 16 amostras
de parrerais, entre 359 amostras analisadas no perodo de 1998 e 1999, nos
laboratrios da Embrapa/Semi-rido. Externamente, a planta infectada pode
apresentar vrios sintomas como murchas vasculares, reduo no
crescimento, amarelecimento, seca dos bordos, queda das folhas e
escurecimento vascular. Como sintomas principais, tem-se a seca rpida dos
bordos das folhas, o escurecimento da regio dos vasos condutores e a morte
dos ramos, culminando com a morte da planta. As folhas da planta infectada,
chegam a cair, e nesta situao, o patgeno emerge do hospedeiro atravs de
lentiolas na superfcie da planta, produzindo esporodoquio de colorao
salmo ou alaranjada, quando em condies de alta umidade. Este fato pode
suportar a hiptese de disseminao area de F. oxysporum f.sp.
herbemontis.
Cancro bacteriano
218
No Brasil, at o ano de 1997, as doenas bacterianas no possuam

expresso na cultura da videira, apenas a formao de galhas havia sido
detectada, sem causar grandes prejuzos em parreirais da regio Nordeste,
Minas Gerais, alm de So Paulo. Entretanto, em 1998, foi identificado a
Xanthomonas campestris pv. vitcola, responsvel por morte de plantas e
eliminao de pomares do Submdio So Francisco. A ocorrncia do cancro
bacteriano foi primeiro relatada na ndia. Outras bacterioses da mesma
importncia econmica e mesmos sintomas tambm podem estar presentes
na regio semi-rida, como por exemplo X. ampelina, de ocorrncia na
Grcia, Frana, Espanha, Itlia, Portugal, Turquia e frica do Sul e
provavelmente, na ustria, Sua, Iuguslvia, Bulgria, Tunsia, Ilhas
Canrias e Argentina. A bacteriose tem ocorrncia generalizada nos pomares
vitcolas da regio do Submdio So Francisco incidindo principalmente nas
variedades de uva sem semente e na Red Globe, provocando maiores
prejuzos no primeiro semestre do ano. Os sintomas so de manchas
necrticas pequenas (1-2 mm de dimetro), com ou sem halo ou necrose
setorial nas folhas, necrose de formao de cancros nas nervuras, manchas
escuras alongadas e irregulares no pecolo, engao e nos ramos, evoluindo a
cancros. Estes sintomas foram observados, inicialmente, em plantios novos
com dois a trs anos ps-enxertia e posteriormente em plantios mais velhos,
tambm observando a coalescncia para formao de manchas maiores e
persistncia das folhas infectadas na planta, quando aps podas severas. A
planta que chega a produzir, alm da baixa produo, tambm pode
apresentar sintoma na forma de manchas clorticas e necrticas nos frutos.
Sobrevive na planta afetada reincidindo nos ciclos posteriores, mesmo
quando aps podas severas. So poucas as informaes sobre a doena,
inclusive mundialmente. Contudo, as condies climticas da regio semirida com sistemas de irrigao, tm favorecido, principalmente no primeiro
semestre do ano quando se tm temperaturas entre 25-28C, umidade relativa
entre 54-72% e precipitaes pluviomtricas entre 306.9-1023.5mm.
Doenas de plantas causadas por bactrias so de difcil controle e a maioria
das medidas disponveis at o momento, so de carter preventivo. Os
fungicidas cpricos e alguns diocarbamatos podem atuar na proteo de
plantas infeco causada por bactrias, os quais podem atuar retardando,
inibindo ou bloqueando a multiplicao do patgeno. Em parreirais
infectados, o manejo para controle tem sido feito mediante a poda e queima
dos ramos infectados e em alguns casos, erradicao de plantas, quando da
constatao de altos nveis de infeco, com a concomitante aplicao de
produtos base de cobre.
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223
9
DIAGNOSE E MANEJO DE DOENAS EM
CULTIVOS HIDROPNICOS
ANDRA MARIA ANDR GOMES
VIVIANE JUREMA LOPES BORGES RODRIGUES
INTRODUO
O cultivo hidropnico realizado na ausncia do solo, em substratos
isentos de patgenos e em soluo nutritiva, onde a ocorrncia de doenas
minimizada, mas no eliminada. Neste sistema podem ocorrer doenas
fngicas, bacterianas e virticas, sendo as causadas por fungos as mais
comuns (Martinez & Silva Filho, 1997). As principais doenas atingem
principalmente as razes da planta hospedeira e devem ser evitadas, pois seu
controle dificultado em sistemas que utilizam soluo nutritiva. Doenas
que atacam a parte area podem ser controladas mais facilmente de forma
convencional, contudo no h registros de defensivos agrcolas para
hidroponia.
As principais culturas produzidas em sistemas hidropnicos so: alface (a
mais cultivada), almeiro, agrio, arroz, berinjela, brcolis, cebolinha,
chicria, couve, espinafre, feijo-vagem, melo, morango, pepino, pimento,
plantas ornamentais, repolho, rcula, salsa, tomate, entre outras de menor
cultivo (Lopes et al., 2000). A Tabela 9.1 mostra os patgenos j relatados
como causadores de doenas em cultivo hidropnico. Essas doenas so de
grande importncia, pois, so capazes de causar srios prejuzos no referido
sistema.
FONTES DE INCULO PARA CULTIVOS HIDROPNICOS

Substrato, semente, muda, inseto vetor, ar/vento e soluo nutritiva, so
as principais fontes de inculo em cultivos hidropnicos. O sistema de
cultivo em substrato (l de rocha, espuma fenlica, brita, etc.) o mais
propcio para contaminao de plantas, quando comparado com os sistemas
hidropnicos recirculantes, pois mesmo na ausncia de solo, este o
principal reservatrio de patgenos. Espcies de Pythium e de Phytophthora
2001. Recife, UFRPE

ISBN 85-87459-06-6
225
e Rhizoctonia solani, so exemplos de patgenos veiculados por diferentes

substratos. Apesar de existirem poucos relatos a respeito de sementes como
fontes de inculo em sistemas hidropnicos, estas so efetivamente
importantes em qualquer cultivo. Fungos (Septoria lactucae, Bremia
lactucae), bactrias (Clavibacter michiganensis subsp. michiganensis,
Xanthomonas axonopodis pv. vesicatoria) e vrus (LMV vrus do mosaico
da alface) so capazes de causar doenas de parte area j nos primeiros
estdios de desenvolvimento da planta. Mudas infectadas podem conter
patgenos causadores de doenas de parte area, tais como, vrus, espcies
de Erwinia, Pythium, Phytophthora e Fusarium, sendo os dois primeiros
patgenos tambm veiculados por insetos vetores. Colletotrichum coccodes,
Cercospora longissima, Septoria lactucae, Bremia lactucae, Alternaria
solani, Phytophthora infestans, Leveillula taurica, Xanthomonas axonopodis
pv. vesicatoria, Stemphylium solani, Erwinia spp. so os principais
patgenos veiculados pelo ar. Condios de Fusarium oxysporum f. sp.
radicis-lycopersici disseminados pelo ar/vento foram capazes de infestar a
soluo nutritiva provocando podrido da raiz e do colo em tomateiro. A
soluo nutritiva que considerada livre de patgeno, pode conter bactrias
como Erwinia. sp. e Ralstonia solanacearum, e fungos aquticos como
Phytium e Phytophthora (Lopes et al., 2000).
Tabela 9.1 Patgenos causadores de doenas de plantas em sistemas
hidropnicos.
Patgeno
Cultura
Fungos
Alternaria solani
Bremia lactucae
Cercospora longissima
Colletotrichum coccodes
Didymella lycopersici
Erysiphe cichoracearum
Fusarium oxysporum f.sp. dianthi
Fusarium oxysporum f.sp. lycopersici
Fusarium oxysporum f.sp. radicis-lycopersici
Leveillula taurica
Olpidium brassicae
Phytophthora infestans
Phytophthora nicotianae
Plasmopara lactucae-radicis
Pythium aphanidermatum
tomate
alface
alface
tomate
tomate
pepino
cravo
tomate
tomate
tomate
alface
tomate
tomate
alface
tomate, espinafre

226
Patgeno
Pythium debaryanum
Pythium dissotocum
Pythium sylvaticum
Pythium ultimum
Rhizoctonia solani
Septoria lactucae
Spongospora subterranea
Stemphylium solani
Verticillium albo-atrum
Verticillium tricorpus
Cultura
tomate
espinafre
tomate
alface, tomate, pepino
tomate
alface
alface
tomate
alface
tomate
tomate
tomate
Bactrias
Clavibacter michiganensis subsp. michiganensis
Erwinia carotovora
Erwinia spp.
Pseudomonas aeruginosa
Pseudomonas cichorii
Xanthomonas campestris pv. vesicatoria
tomate
tomate
alface
alface
alface
tomate
tomate
Vrus
Lettuce mosaic virus
Tospovirus
alface
alface
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Maxwell (1980), Stanghellini & Rasmussen (1994) e Vanachter et al. (1983).
PRINCIPAIS DOENAS RADICULARES EM CULTIVO

HIDROPNICO
As culturas hidropnicas esto sujeitas a diversas doenas que afetam as
razes das plantas. Essas doenas so especialmente importantes, pois o
patgeno de uma planta infectada transmitido para plantas sadias, pela
soluo nutritiva que circula entre o sistema radicular, causando
tombamento, murchas, podrido de raiz e colo e podrido mole. Apesar da
importncia desse sistema na agricultura sustentvel, existem poucos
trabalhos relacionados diagnose e epidemiologia de doenas, ficando os
mesmos restritos a ocorrncia e controle.
Tombamento de mudas
227
O tombamento de mudas importante doena em sistemas hidropnicos,

estando relacionado com o estabelecimento da cultura ainda nos berrios,
pois ocorrem nos primeiros estdios de desenvolvimento da planta. Como
conseqncia, a densidade desejvel de plantio pode ser afetada
negativamente, constituindo-se, portanto num srio problema para culturas
como tomate, alface, espinafre e pepino, que so suscetveis a espcies de
Pythium, tais como: P. aphanidermatum e P. dissotocum (Lopes et al.,
2000); P. debaryanum e P. sylvaticum (Vanachter et al., 1983) e; P. ultimum
(Funck-Jensen & Hackenhull, 1983).
Os sintomas causados por Pythium spp. podem ser observados no caule,
prximo a regio do colo. Inicialmente as manchas apresentam-se
encharcadas tornando-se de colorao escura e progridem para leses
deprimidas tambm de colorao escura, provocando o fendilhamento ou
constrio do caule. O enfraquecimento do caule pode levar ao tombamento
da plntula que , ento, colonizada e decomposta pelo fungo. Podem
ocorrer sintomas nas razes que ficam com colorao escurecida e em
processo de apodrecimento.
Espcies de Pythium possuem hifas no septadas, finas e delgadas, que se
ramificam intensamente, formando um miclio branco e esparso. Alm da
parte vegetativa, apresentam estruturas reprodutivas assexuadas, como
esporngios e os esporangisporos, e estruturas reprodutivas sexuadas, como
anterdios, oognio e osporos. Na reproduo assexuada, as hifas produzem
os esporngios intercalar ou apicalmente, sendo seu formato varivel de
lobulado a globoso. Os esporngios formam vesculas no interior das quais
diferenciam-se esporngios biflagelados, denominados zosporos, sendo
essa fase importante para diferenciar dos gneros Pythium e Phytophthora.
Sob condies ambientais favorveis, este microrganismo se desenvolve
atravs da formao de hifas, esporngios, zosporos e esclerdios e, sob
condies adversas, conseguem garantir sua sobrevivncia atravs de
estruturas de resistncia, como osporos e esclercios. Pythium
disseminado atravs de zosporos, que devido presena de flagelos, pode

se locomover na gua no sistema hidropnico recirculante.
O processo de infeco ocorre quando as hifas penetram o tecido vegetal
de modo direto ou atravs de ferimentos. A partir desse estdio, a
colonizao do tecido atravs de presses mecnicas, toxinas e enzimas
pectinolticas produzidas pelo patgeno, favorece o seu desenvolvimento
inter e intracelularmente no tecido do hospedeiro formando novas estruturas
vegetativas e reprodutivas, o que caracteriza a sua reproduo.
Algumas condies ambientais favorecem a doena sendo a mais
importante a presena de alta umidade, pois favorece a proliferao do
patgeno, que normalmente vive em ambiente aqutico. Algumas espcies
tais como, P. aphanidermatum desenvolvem-se melhor em temperaturas
228
mais altas (acima de 30C) enquanto outras, tais como P. ultimum e P.

debaryanum, so favorecidas pelas baixas temperaturas (menores que 20C)
(McCarter, 1991).
Murcha bacteriana
A murcha bacteriana, causada por Ralstonia solanacearum (Smith)
Yabuuchi et al., uma das mais importantes doenas de plantas no mundo. A
bactria j foi relatada causando perdas em tomateiro cultivado em sistemas
hidropnicos. aerbia, Gram negativa, bastonetiforme, possuindo um tufo
de flagelos polares.
O sintoma inicial da doena a murcha das folhas mais novas, nas horas
mais quentes do dia. Em condies favorveis ao desenvolvimento da
doena, como alta temperatura e umidade, a murcha atinge toda a planta
tornando-se irreversvel e causando a sua morte. A intensidade dos sintomas
varia com o isolado do patgeno e cultivar. Em condies desfavorveis ao
desenvolvimento da doena pode ocorrer infeco latente ou as plantas
infectadas podem apresentar amarelecimento e subdesenvolvimento sem a
ocorrncia de murcha. comum a formao de razes adventcias nos caules
de plantas afetadas. Internamente, alm da descolorao e colapso dos vasos
do xilema a nvel macroscpico, ocorrem tiloses, dissoluo de substncias
pcticas na lamela mdia e degradao da celulose nas paredes celulares. O
sinal caracterstico da murcha a exsudao bacteriana a partir do tecido
vascular em cortes de rgos infectados (Goto, 1992). A observao do fluxo
bacteriano pode ser visto a olho nu, quando uma seo da planta infectada
mergulhada em uma recipiente transparente com gua limpa (teste do copo)
(Lopes & Quezado-Soares, 1997).
A disseminao de R. solanacearum ocorre atravs da soluo nutritiva,
contato entre razes, transmisso mecnica por diversos tratos culturais, mudas
infectadas, sementes, insetos e homem. A sobrevivncia e disseminao da
bactria so favorecidas por condies de alta umidade.
A penetrao de R. solanacearum no hospedeiro ocorre atravs de
ferimentos ou aberturas naturais, principalmente nas razes, obstruindo os
vasos transportadores de gua e seiva, provocando o sintoma externo de
murcha. Aps a penetrao, a bactria coloniza os vasos do xilema,
obstruindo-os e dificultando o fluxo de gua. A colonizao tambm provoca
degradao das paredes e clulas do parnquima adjacente, originando
cavidades no floema, medula e tecido cortical, principalmente em rgos
suculentos (Kurozawa & Pavan, 1997).
Murcha-de-fusrio
229
A murcha-de-fusrio, causada por Fusarium oxysporum Schlech. f.sp.

lycopersici (Sacc.) Snyder & Hansen uma das mais srias doenas do
tomateiro. Esta doena pode se manifestar em quaisquer estdios de
desenvolvimento, mas mais comum em plantas no incio de florescimento
e frutificao.
Sintomas nas folhas manifestam-se por amarelecimento forte, nas mais
velhas, progredindo para as mais novas. Esse sintoma pode inicialmente
ocorrer num lado da planta ou metade da folha. Os fololos amarelos
murcham e secam, mas as folhas ficam presas ao caule. Os sintomas internos
so caracterizados pelo escurecimento dos vasos lenhosos da folha e do
caule.
Este fungo produz macrocondios hialinos, alantides, com 2 a 4 septos,
de paredes finas e microcondios hialinos, elpticos, com uma ou duas
clulas. Produz ainda clamidosporos de parede espessa e lisa e
esporodquios resultantes da aglomerao de conidiforos.
A disseminao pode ocorrer pela soluo nutritiva, vento, tratos
culturais, sementes e mudas contaminadas. Quando o patgeno entra em
contato com as razes de plantas de tomateiro, as estruturas de resistncia
podem germinar sob estmulo de exsudatos produzidos pela planta, dando
incio infeco. A penetrao ocorre atravs da raiz principal, radicelas e
plos absorventes ou por ferimentos, sendo a colonizao desenvolvida com
o crescimento intercelular das hifas em direo aos vasos do xilema. O
patgeno permanece confinado ao xilema e, a partir da, distribui-se por toda
a planta. Com a evoluo da doena, tem incio a obstruo e o
escurecimento dos vasos. Essa obstruo conseqncia do acmulo de
miclio, esporos, gomas e tiloses, e a constrio do vaso provocada pela
proliferao das clulas adjacentes que compem o tecido parenquimatoso.
Os sintomas de murcha surgem em conseqncia deste bloqueio, impedindo
a absoro da gua pelo sistema radicular da planta. Nos casos em que a
planta consegue sobreviver ao ataque do patgeno, o fungo pode coloniz-la
sistemicamente, comprometendo seu desenvolvimento e infectando as
sementes. O diagnstico faz-se retirando as folhas com sintomas
tpicos da doena nas quais aparecem vasos com escurecimento

caracterstico e diferente do normal (Moraes, 1997). O desenvolvimento
da doena favorecido por temperaturas entre 21 e 33C, sendo o timo a de
28C (Jones, 1991).
230
Podrido da raiz e do colo

O fungo Fusarium oxysporum Schlech. f.sp. radicis-lycopersici Jarvis &
Shoem. o agente causal da podrido da coroa e da raiz em tomateiro
cultivado em hidroponia. Este patgeno pode atacar plantas desde seu
estdio inicial de desenvolvimento at o estdio adulto. As plantas jovens, de
modo geral, oferecem menor resistncia ao ataque do patgeno do que as
mais velhas e tm sua produtividade sensivelmente reduzida.
Os sintomas de podrido do sistema radicular tm inicio com o
escurecimento das razes mais novas e progridem para as razes mais velhas.
Este escurecimento gradual, comeando com leve tonalidade marrom ou
marrom-avermelhada, acentuando-se medida que a doena progride. No
final do processo, as razes atacadas apresentam-se de colorao marrom
escura ou totalmente negra. O sintoma de escurecimento acompanhado
pelo processo de decomposio; as razes totalmente escurecidas, de modo
geral, desintegram-se quando submetidas a leves presses. Os sintomas em
razes individualizadas podem ter incio pela extremidade, expressando-se
tambm atravs de escurecimento.
Na podrido do colo, as leses apresentam-se no caule, geralmente
deprimidas, de colorao marrom, sendo que estruturas do fungo (hifas,
esclerdios) podem estar associadas a elas. Em caules tenros, o
desenvolvimento da leso pode levar ao enfraquecimento da regio atacada,
tornando a planta suscetvel ao tombamento. comum, tambm, a
ocorrncia de estrangulamento da planta.
Fusarium oxysporum f.sp. radicis-lycopersici possui dois tipos de
esporos assexuados, os micro e macrocondios, sendo os primeiros ovalados,
uni ou bicelulados e formados em grande quantidade, nas extremidades de
microconidiforos. Os macrocondios so fusiformes, multiseptados,
origina-se a partir de conidiforos emergentes de esporodquios e so, em
mdia, quatro vezes maiores que os microcondios. Clamidosporos tambm
so produzidos abundantemente pelas hifas; variam de globosos a ovais,
apresentam parede lisa ou rugosa e so formados no pice ou podem ser
intercalares em relao hifa.
A disseminao das estruturas fngicas pode ocorrer atravs da soluo
nutritiva. As razes da planta hospedeira estimulam a germinao de
estruturas dos fungos ou o crescimento de hifas, iniciando o processo de
infeco. A penetrao ocorre atravs de ferimentos naturais e artificiais. As
hifas crescem inter e intracelularmente e, sob condies de alta umidade e
temperatura entre 25 e 35C, promovem a reproduo do patgeno,
formando-se novas hifas e estruturas reprodutivas.
A colonizao dos tecidos auxiliada pela ao de substncias qumicas
do tipo cidos orgnicos, toxinas e enzimas, todas produzidas pelo patgeno.
231
A atuao conjunta de mecanismos qumicos e mecnicos promove a morte

das clulas e, posteriormente, a decomposio do tecido (Paulus, 1991).
Podrido mole
A espcie Erwinia carotovora subsp. carotovora (Jones) Bergey et al.
responsvel por srias perdas econmicas nas culturas do tomateiro e alface
em cultivo hidropnico. Os isolados da bactria so anaerbios facultativos,
Gram negativos, bastonetiforme, com bastonetes peritrquios e altamente
mveis.
O sintoma inicial de podrido mole o aparecimento de pequenas leses
encharcadas, que aumentam rapidamente e causam extensiva macerao
(Goto, 1992) e apodrecimento do tecido parenquimatoso do rgo afetado;
no entanto, sintomas iniciais podem ser completamente diferentes,
especialmente dependendo do crescimento da planta (Stanghellini &
Meneley, 1975). A disseminao ocorre atravs da soluo nutritiva
contaminada e insetos.
A incidncia da doena aumenta bastante quando plantas hospedeiras so
feridas em funo de prticas culturais, contato de plantas entre si, ou por
insetos (Goto, 1992). Quando a bactria penetra o rgo vegetal, produz
pectinases que degradam enzimaticamente a lamela mdia, fazendo com que
o tecido perca sua rigidez, tornando-se mole (Goodman et al., 1986).
Subseqentes fermentaes e concomitante invaso do tecido em colapso
por saprfitas ocasionam o desprendimento de gases com odor desagradvel
(Romeiro, 1995). Estas bactrias dependem em grande parte de fatores
ecolgicos como temperatura e concentrao de oxignio para iniciar a
infeco, bem como para a produo e severidade dos sintomas (Hayward &
Mariano, 1997). Alm das enzimas pectinolticas, celulases e proteases
podem tambm estar envolvidas.
PRINCIPAIS DOENAS DE PARTE AREA EM CULTIVO

HIDROPNICO
As doenas de parte area apresentam-se inicialmente na cultura oriunda
de sementes contaminadas, de mudas doentes ou da entrada de esporos de
fungos, colnias de bactrias e insetos vetores de viroses na estrutura de
proteo. Uma vez presentes, encontram condies timas de
desenvolvimento devido alta umidade do ambiente e a baixa ventilao do
sistema fechado, condies climticas normais neste tipo de cultivo (Lopes
et al., 2000).
232
Requeima
A requeima, causada por Phytophthora infestans (Mont) De Bary, uma
doena altamente destrutiva cultura do tomateiro, pela rapidez na
colonizao de toda a parte area da planta e na disseminao do patgeno,
estando relacionada persistncia de baixas temperaturas e alta umidade.
O fungo ataca toda a parte area da planta, mas em geral, a doena iniciase pelos tecidos situados em sua metade superior. Nos fololos, os primeiros
sintomas surgem como manchas irregulares, de tecido encharcado verdeescuro, que pode aumentar rapidamente de tamanho e tomar grandes reas.
Com a evoluo da doena, essas reas passam a ter colorao pardo-escura
com uma estreita faixa de tecido trgido entre o tecido necrosado e o sadio.
A coalescncia das manchas pode destruir a maioria das folhas em pouco
tempo. Sintomas nos ramos, pecolos e rquis so pardo-escuros no incio e
pardo-claros no estdio mais desenvolvido da doena, podendo haver
anelamento dos mesmos, o que acarreta a morte da parte superior. Nos
frutos, em qualquer estdio, as leses so do tipo duras, de cor pardoescuras, profundas e de superfcie irregular. Em ambiente mido, sobre a
superfcie afetada podem ser visualizados os sinais da doena, representados
pelo surgimento de um miclio branco-cinza (Kurozawa & Pavan, 1997).
O fungo produz esporngios hialinos, com formato de limo e papilados.
Os esporangiforos so bem desenvolvidos, com ramificao simpodial, que
emergem atravs dos estmatos num nmero varivel de 3 a 5. Os
esporngios so formados durante o perodo de alta umidade relativa (91100%) e de temperaturas timas entre 18-22C. Em condies midas,
podem germinar diretamente ou produzir zosporos biflagelados. Cada
zosporo pode nadar na soluo nutritiva, sobre o tecido da planta, encistar,
germinar e penetrar iniciando um novo ciclo (Stevenson, 1991) Contudo em
ambiente protegido, a agressividade normalmente menor, pois a
temperatura diurna interna sempre est acima da temperatura externa. Neste
caso, o sintoma pode ser diferente do apresentado em campo, onde a leso na
superfcie inferior das folhas pode no aparecer. A temperatura diurna mais
elevada tambm desfavorece o desenvolvimento da doena (Moraes, 1997).
A disseminao do patgeno ocorre principalmente pela soluo nutritiva,
ar/vento e insetos.
233
Cercosporiose
Na cultura da alface, quando as plantas atingem a maturao, tornam-se
muito suscetveis cercosporiose, causada por Cercospora longissima
(Cugini) Sac., limitando a produo.
Cercospora longissima possui hifa septada, delgada e hialina, mas
posteriormente adquire pigmentao escura. Em cultura, o miclio maduro
geralmente varia de verde escuro marrom escuro. Os conidiforos so
anfgenos, fasciculados, com colorao marrom olivcea, no ramificados e
septados, suportando condios sobre seu pice. Os condios so grandes e
conspcuos, hialinos, com formato cilndrico a obclavado com base mais
alargada e pice mais fino. Eles variam de 11 a 170 m de comprimento e
7,5 a 3,8 m de largura.
A infeco ocorre nas folhas mais velhas e baixas. As leses tm
tamanhos variados, tornando-se irregulares ou angulares com colorao que
varia de marrom claro at marrom escuro circundadas por tecido clortico.
As leses podem coalescer atingindo extensas reas do tecido foliar levando
a morte da planta quando a doena apresenta alta severidade. A
disseminao ocorre principalmente por meio dos condios e
excessivamente dependente do perodo de molhamento foliar. A germinao
dos condios ocorre apenas na presena de alta umidade ou sob condies
atmosfricas quase saturadas. A durao de molhamento das folhas por mais
de 24 horas propicia o desenvolvimento do tubo germinativo e favorece a
penetrao atravs dos estmatos, no necessitando de apressrios. Aps a
germinao, o miclio ramifica-se muitas vezes, facilitando a colonizao
intercelular no tecido do hospedeiro. Em temperatura tima de 25C, os
tecidos suscetveis so rapidamente colonizados pelo avano das hifas e os
sintomas podero aparecer dentro de trs dias aps a inoculao (Raid,
1997).
Outras doenas
O mldio da alface, causado por Bremia lactucae Regel, uma doena
que ocorre em condies ambientais de alta umidade e temperatura amena a
baixa. So sintomas deste fungo, manchas clorticas nas folhas, de tamanho
varivel, que evoluem para necrticas de colorao parda. Na face inferior
das reas afetadas, pode-se observar os sinais da doena, com frutificaes
do fungo de aspecto branco, constitudas de esporangiforos e esporngios
(Pavan & Kurozawa, 1997).
A doena decorrente da infeco de Septoria lactucae Passerini, a
septoriose, destaca-se tambm em importncia na cultura da alface, pois as
leses provocadas nas folhas depreciam o valor comercial do produto. Os
234
sintomas apresentam-se com contorno irregular sobre o tecido foliar que

inicialmente possui aspecto desidratado, torna-se pardacento, com
numerosos pontos de cor escura, os picndios (corpos de frutificao). O
fungo produz condios filiformes, multiseptados e hialinos no interior de
picndios. A penetrao ocorre geralmente via estmatos (Pavan &
Kurozawa,1997).
A bacteriose causada por Pseudomonas cichorii (Swingle) Stapp. em
alface, provoca manchas necrticas isoladas no centro ou bordos do limbo
foliar, podendo alcanar quase toda a nervura central. As leses inicialmente
apresentam-se encharcada e com colorao escura, o tecido foliar pode
murchar e apodrecer. O sistema radicular tambm afetado e pode ficar
reduzido ou evoluir para podrido acompanhado de morte das folhas mais
baixas. Este sintoma, no ocorre em plantios convencionais (Almeida et al.,
1999). P. cichorii uma bactria Gram negativa, bastonetiforme, e em
culturas contendo o meio de King B apresentam pigmento fluorescente
(Hildebrand et al., 1988).
MANEJO DE DOENAS
Em cultivos hidropnicos, nos quais existe uma baixa populao de
microrganismos competidores, quando um patgeno se estabelece infectando
a raiz, o controle freqentemente difcil, mas pode ser alcanado algumas
vezes. A escolha de uma estratgia de controle vai depender da identificao
precisa do patgeno causador da podrido (Stanghellini & Rasmussen,
1994). Existem vrios mtodos de controle, dentre eles: mtodos biolgicos,
culturais, fsicos e qumicos.
Mtodos biolgicos
A primeira linha de defesa contra um fitopatgeno o uso de cultivares

resistentes. A identificao precisa do patgeno, ao nvel de espcie,
imprescindvel na seleo de cultivares apropriadas. Infelizmente, poucas
cultivares so resistentes a Fusarium spp. enquanto que para Plasmopara
lactucae-radicis elas esto disponveis (Stanghellini & Rasmussen, 1994).
Uso de microrganismos antagonistas
O uso de microrganismos antagonistas, particularmente em l de rocha,

tem sido o objetivo de recentes pesquisas (Eparvier et al., 1991; Lemanceau
235
& Alabouvette, 1991), e os resultados dessas pesquisas parecem

promissores. Entretanto, a maioria dos produtos biolgicos no tem registro
para uso em sistemas hidropnicos comerciais. O nico produto registrado
o Mycostop base de Streptomyces griseoviridis. Este produto mais
eficiente contra espcies de Fusarium (Stanghellini & Rasmussen, 1994). O
isolado Pf15 de Pseudomonas fluorescens quando introduzido na soluo
nutritiva, em condies controladas, aumentou significativamente a
produo de frutos de pepino em, aproximadamente, 600% e reduziu o
desenvolvimento de P. aphanidermatum (Rankin & Paulitz, 1994). A
utilizao de agentes de biocontrole, como tratamento profiltico, oferece
uma vantagem competitiva j que nos sistemas hidropnicos h uma baixa
populao microbiana, favorecendo, assim, o estabelecimento de agentes de
biocontrole. Tambm, nesses sistemas, os cultivos so feitos em ambientes
controlados, eliminando a variabilidade que ocorre em condies de campo
(Melo & Faull, 2000).
Mtodos culturais e fsicos

Sanitizao
A remoo de todas as plantas ou restos culturais infectados, bem como,

quanto a desinfestao de equipamentos e substratos reciclado,
imprescindvel para a manuteno de um sistema livre de patgenos. Isto
importante no berrio, devendo estar localizado num lugar de fcil acesso,
separado fisicamente da rea de produo e no deve usar a mesma soluo
nutritiva empregada na produo (Stanghellini & Rasmussen, 1994).
Tratamento da soluo nutritiva infestada
Numerosos mtodos tm sido propostos para a eliminao de patgenos

oriundos de solues nutritivas infestadas. Tais mtodos incluem filtragem,
ozonizao, irradiao ultravioleta e inativao trmica (Ewart & Chrimes,
1980; Goldberg & Stanghellini, 1992; Runia et al., 1988; Stanghellini et al.,
1984).
Filtrao da soluo nutritiva
Na Europa, Japo e USA existem no mercado filtros de membrana, finos

o suficiente para reter bactrias. Tais filtros so contidos em cartuchos, que
podem tratar cerca de 12 m3 de soluo por dia. Periodicamente os filtros
devem ser limpos com alta presso ou produtos qumicos adequados. Sua
vida til varia entre 3 e 4 anos (Martinez & Silva Filho, 1997; Goldberg &
Stanghellini, 1991). A ultrafiltrao mostrou-se efetiva para F. oxysporum
236
f.sp. lycopersici, Verticillium albo-atrum e P. aphanidermatum (Lopes et al.,

2000).
Irradiao com luz ultravioleta
Lmpadas de ultravioleta devem ser instaladas em algum ponto de

passagem da soluo nutritiva. Uma lmpada de 2,5 kW pode tratar 10 m3 de
soluo por hora e tem uma vida til de 8000 horas. Por se tratar de radiao
ionizante, as lmpadas de ultravioleta devem ser protegidas, de modo a no
causar problemas a pessoas que manuseiem o sistema (Martinez & Silva
Filho, 1997; Stanghellini et al., 1984). A radiao da soluo nutritiva com
ultravioleta tem se mostrado eficiente para o controle de patgenos como P.
aphanidermatum e P. cinnamomi. Entretanto, este tipo de radiao pode no
reduzir a populao de outros fungos. preciso, portanto, aplicar a dose de
radiao adequada para cada espcie de fungo, para obteno de resultados
satisfatrios. Alm disso, a destruio de quelato de ferro aps a radiao
com ultravioleta leva a planta clorose foliar (Lopes et al., 2000).
Pasteurizao
Consiste em aquecer a soluo nutritiva a 95-105oC em um perodo de 30

segundos. A soluo deve permanecer nessa temperatura por 10 a 30
segundos e em seguida ser resfriada temperatura ambiente em tempo igual
ao gasto para o aquecimento. O equipamento pasteurizador deve ser
colocado no canal de retorno da soluo nutritiva ao tanque de
armazenamento (Martinez & Silva Filho, 1997).
Ozonizao
O ozonizador pode ser colocado entre a tubulao de retorno e o tanque

de armazenamento da soluo. Neste caso, alm da destruio dos
microrganismos, h a reposio de oxignio para a soluo (Martinez &
Silva Filho, 1997). O borbulhamento de oznio na soluo nutritiva inibe o
crescimento de P. nicotianae, V. dahliae, V. albo-atrum e F. oxysporum f.
sp. lycopersici. Entretanto, destruio de quelatos de ferro tambm pode
ocorrer pelo tratamento com oznio (Lopes et al., 2000).
237
Calor
A esterilizao da soluo de nutrientes pelo calor, antes de sua

recirculao, apresentou resultados inconsistentes, podendo ainda precipitar
o clcio na soluo (Lopes et al., 2000).
Embora alguns destes mtodos tenham demonstrado serem eficientes
experimentalmente, a aplicao bem sucedida para grandes sistemas
comerciais freqentemente de custo proibitivo. Grandes sistemas
comerciais requerem soluo nutritiva corrente, freqentemente excedendo
1.000 L/minuto. A esterilizao de grandes volumes de soluo nutritiva,
particularmente em sistemas fechados onde no h timer, praticamente
impossvel (Stanghellini & Rasmussen, 1994).
Manipulao do ambiente
Os fatores ambientais mais importantes conhecidos por governar o ciclo

de vida de patgenos que infectam razes e ciclos da doena so temperatura
e umidade. A hidroponia proporciona um ambiente saturado constante.
Assim, o manejo da umidade na zona da raiz ter um impacto mnimo nos
patgenos. Entretanto, a temperatura da soluo nutritiva pode ser
manipulada. Se as necessidades de temperatura dos patgenos de raiz so
conhecidas, as temperaturas da soluo nutritiva podem ser aumentadas ou
baixadas para retardar o desenvolvimento do patgeno. Por exemplo,
espinafre, pepino e tomate so atacados por P. aphanidermatum. Este fungo
mais destrutivo em temperaturas acima de 25oC. Da mesma forma P.
lactucae-radicis, um patgeno de razes de alface, favorecido por
temperaturas acima de 20oC. Assim, baixando a temperatura da soluo
nutritiva resultar em controle econmico destes dois patgenos de raiz. Em
contrapartida, Phytophthora cryptogea, um patgeno de raiz de tomate,
favorecido por baixas temperaturas a 25oC (Kennedy & Peg, 1990; Kennedy
et al., 1993). Estes exemplos ilustram a necessidade da identificao precisa
do agente causal da doena.
Mtodos qumicos
Fungicidas
A adio de fungicidas na soluo nutritiva recirculante obviamente um

mtodo eficiente no controle da doena. Contudo, nenhum fungicida
registrado para o uso em sistemas hidropnicos. As razes para a falta de
produtos registrados so numerosas: i) a maioria dos fungicidas tem um
238
perodo de carncia entre a aplicao e a colheita, e a maioria dos cultivos

hidropnicos comerciais colhem todo dia; ii) a rea limitada de hidroponia
no garante o custo de registro e; iii) a probabilidade de desenvolvimento de
resistncia do patgeno muito alta (Stanghellini & Rasmussen, 1994). Em
estudos realizados por Bates & Stanghellini (1984), o fungicida metalaxil foi
eficiente na preveno da podrido de raiz do espinafre; contudo este
produto qumico no tem registro atualmente para uso em hortalias em
estufa.
Outros biocidas
A suplementao da soluo nutritiva com silicato de potssio (Chrif &

Blanger, 1992) e quitosan (El Ghaouth et al., 1994) tem sido recentemente
relatado por controlar certos patgenos infectando raiz em hidroponia. Os
resultados destes estudos preliminares parecem promissores, mas nenhum
est atualmente registrado para uso comercial. A incorporao de silicato de
potssio na soluo de nutrientes reduz a severidade de P. ultimum em
pepino. O acmulo de silcio na parede das clulas da planta provavelmente
reduz a penetrao das hifas do fungo e estimula os mecanismos de defesa
do hospedeiro. A adio de silcio soluo hidropnica como silicato de
potssio a 100 ppm proporcionou aumento da resistncia de plantas de
pepino ao odio, causado por Erysiphe cichoracearum (Lopes et al., 2000).
Em adio aos dois produtos qumicos citados acima, surfactantes tambm
exibem promisso no controle de doenas de raiz causado por fungos
zoospricos. Em 1980, Tomlinson & Faithfull demonstraram controle
comercial eficiente da doena big vein da alface, a qual causada por um
vrus veiculado pelo fungo Olpidium brassicae. Zosporos de O. brassicae,
Pythium e Phytophthora, so rapidamente mortos, via dissoluo da
membrana que encapsula os zosporos, quando expostos aos surfactantes
(Stanghellini & Tomlinson, 1987). Avaliaes da eficcia dos surfactantes
para o controle da podrido de raiz de pepino e tomate causado por P.
aphanidermatum e duas espcies de Phytophthora, respectivamente, esto
atualmente em progresso. Resultados preliminares indicam completa
supresso da disperso do zosporo num sistema de l de rocha recirculante
(Stanghellini & Rasmussen, 1994). A adio soluo nutritiva de agentes
tensoativos no inicos, como Agral 20 mg/L, proporcionou o controle de
patgenos que produzem zosporos. Estes resultados necessitam de estudos
complementares nas condies brasileiras, j que foram obtidos em pases de
clima temperado (Lopes et al., 2000). O aumento para 4 mg/L da
concentrao de cobre na soluo, no sistema NFT, resultou no controle de
algumas doenas fngicas. Deve-se levar em conta que este nvel de cobre
pode ser fitotxico a algumas espcies ou cultivares (Lopes et al., 2000).
239
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242
10
BIOTECNOLOGIA E PROTEO
DE PLANTAS
LUCIANE VILELA RESENDE
MAIRON MOURA DA SILVA
INTRODUO
Desde o incio da domesticao das plantas ou da agricultura
propriamente dita, a 12.000 anos atrs, tem se observado modificaes de
diversas maneiras, tanto nas espcies cultivadas como no ambiente. Estas
modificaes vieram por meio da seleo de caractersticas
convenientemente especficas, provocando alteraes nos processos
reprodutivos, bioqumicos e fisiolgicos das espcies, ora cultivadas. Isto
ocasionou no surgimento de plantas mais produtivas, mais uniformes
genotpica e fenotpicamente, implementando o cultivo de determinadas
variedades, em grande escala. O exemplo mais marcante dessas
modificaes se deu por volta de 1950, com a chamada Revoluo verde.
A Revoluo verde baseou-se na alta produtividade das cultivares, em
funo do elevado uso de insumos. Borlaug (1970) obteve variedades de
trigo de porte ano, resistentes ao acamamento e capazes de responder a altos
teores de adubao. Essas variedades, amplamente cultivadas, possuem
pouca biomassa, porm produzem uma grande quantidade de gros. Em
termos fisiolgicos, isto representa uma baixa relao fonte-dreno para
fotoassimilados, isto , a reduo da rea foliar no supri totalmente as
necessidades das plantas, deixando-as mais suscetveis ao ataque de pragas e
patgenos, menos competitivas em relao as plantas ditas daninhas, bem
como a variaes no ambiente (Zadoks, 1997). A associao desses dois
fatores, ou seja, da padronizao das espcies cultivadas, reduzindo a
variabilidade gentica e a modificao dos ecossistemas naturais
proporcionou uma extrema vulnerabilidade s plantas cultivadas, deixandoas mais sensveis ao de agentes externos.Alteraes drsticas tambm
foram sentidas no ambiente em funo das prticas de cultivo cada vez mais
modernas e mais agressivas ao meio, e da abertura de novas fronteiras
agrcola, culminando na destruio dos ecossistemas naturais.

2001. Recife, UFRPE

ISBN 85-87459-06-6
243
Estudos tem mostrado que danos provocados por pragas e patgenos

atigem tamanha dimenso, chegando a limitar o cultivo de determondas
espcies em determindas regies.Os prejuzos causados por pragas e ervas
daninhas representam aproximadamente 15 e 7%, respectivamente, da
produo mundial (Farah, 1997), enquanto que o ataque de fitopatgenos
reduz o potencial de produo nos pases desenvolvidos em mdia de15 a
20%. Casos isolados ao longo da histria da agricultura mostram quadros
alarmantes de perdas que chegam at 100% (Zambolim et al., 2000). Esses
fatos levaram e continuam levando o homem a uma constante busca por
novas tecnologias voltadas para uma efetiva proteo das culturas ao longo
do desenvolvimento da agricultura.
As primeiras medidas de proteo de plantas foram adotadas por
produtores, atravs de uma seleo emprica de indivduos mais tolerantes ou
remanescentes de epidemias. As sementes destes indivduos eram coletadas e
utilizadas na prxima safra. No sculo XIX, agricultores britnicos e alemes
passaram a cultivar batata a partir de sementes em funo da
degenerescncia, hoje sabemos, causada por vrus. Com isso eles
conseguiram eliminar vrias viroses e ao mesmo tempo criaram novos
gentipos (Vanderplanck 1968). Aps o redescobrimento das leis de Mendel
no incio do sculo XX, a seleo tornou-se mais consciente, com amplas
bases cientficas, porm em alguns casos, no menos emprica, a exemplo do
relato de Vanderplanck (1968), sobre a obteno do milho resistente a
Puccinia polysora Underw. no Oeste Africano por produtores, por volta de
1950, a partir da seleo das melhores espigas. Atualmente,
aproximadamente 50% das doenas importantes so controladas por
variedades resistentes. A maioria das cultivares apresentam somente
resistncia horizontal, sendo necessrio o uso de outras prticas de controle
para manter baixa a populao do patgeno (Zambolim et al., 2000). O uso
de variedades resistentes tem se mostrado como o mais efetivo mtodo de
controle de pragas e doenas.
Outras medidas de controle constituem-se nas tcnicas culturais que
envolvem rotao de culturas, destruio de plantas doentes e capinas.
Porm, o uso de pesticidas tornou-se massificado, em funo dos resultados
imediatos e crescente nos pases em desenvolvimento, ao contrrio dos
pases desenvolvidos, onde observa-se anualmente uma reduo no uso
devidoas fortes presses sociais (Castro, 1992). No entanto os danos ao
ambiente tem sido considerveis.
Os conhecimentos obtidos nos ltimos anos possibilitou o surgimento da
Biotecnologia proporcionando grandes avanos no tocante proteo de
plantas. Biotecnologia, refere-se a qualquer tcnica que utilize organismos
vivos ou suas partes para fazer ou modificar produtos, melhorar plantas e
animais, ou desenvolver microorganismos para fins especficos (Ramalho et
244
al., 2000). O termo geral, Biotecnologia tambm usado para incluir as

aplicaes dos atuais mtodos cientficos e tcnicas de modificaes, bem
como melhoramento de sistemas biolgicos em plantas, animais,
microorganismos ou cultura de clulas (Lewin, 2000; Mantell et al., 1994).
Essas tecnologias permitiram uma ampla explorao do conhecimento, at
mesmo de forma revolucionria e especulativa.
No mbito da proteo de plantas, a biotecnologia tem sido utilizada
tanto no aspecto da cultura de tecidos vegetais, como no campo da
tecnologia do DNA recombinante (r-DNA) ou engenharia gentica. Dentro
deste ltimo, a transformao gentica avanou significativamente em
funo do desenvolvimento da cultura de tecidos (Brasileiro & Dusi, 1999).
A incorporao de genes via transfomao gentica, depende da cultura de
clulas, tecidos ou rgos para a regenerao de plantas in vitro (Ferreira et
al., 1999).
APLICAES DA BIOTECNOLOGIA NA PROTEO DE

PLANTAS
Controle biolgico de pragas
Devido aos problemas que surgem com o uso de pesticidas aumenta a
necessidade de incentivos a um manejo mais racional dos agroecossistemas,
com emprego de prticas integradas, incluindo a resistncia gentica de
cultivares, o uso de elementos sadios de propagao vegetal, e o controle
biolgico natural e aplicado.
O uso de inseticidas microbianos encontra-se regulamentado em diversos
pases, inclusive no Brasil. Tais medidas normativas, prescritas por entidades
governamentais inclui o registro dos bionseticidas e acham-se ligados
segurana oferecida aos usurios, impactos ao meio ambiente e implicaes
na sade publica. Algumas dessas exigncias vm limitando o emprego dos
defensivos biolgicos, inclusive aqules obtidos atravs da manipulao
gentica.
O primeiro registro em 1950, de um produto alternativo utilizado no
controle biolgico de insetos,foi a base de uma bactria do gnero Bacillus
(B. popilliae). Posteriormente em 1960, surgiram os primeiros estudos
utilizando B. thuringhienses, que em funo das possibilidades de
contaminao das culturas, mutaes e da potencialidade de contaminao
de mamferos,retardou sua liberao para fins comerciais.Atualmente vrios
produtos a base de B. thuringienses so usados em todo o mundo (Castro
1992). No Brasil, o mais conhecido o Dipel.
245
Os fungos tambm preenchem um importante papel no biocontrole de

insetos, principalmente aqueles dotados de aparelho bucal sugador
(Hemiptera, Homoptera). Estudos tem mostrado que os fungos com maior
potencial para controle biolgico aplicado, tanto o clssico (patgenos
exticos regio) como o aumentativo (patgenos nativos na regio), so os
Hifomicetos. Destacam-se os gneros Metarrhizium spp., Beauveria spp.,
Nomurea riley spp. e Verticillum lecanii, classificados dentre as Moniliceas
e, Cladosporium spp., como nica Dermaticea (Robbs & Bittencourt,
1998).
Cultura de tecidos
Contribuies importantes da cultura de tecidos tem sido oferecidas
proteo de plantas, principalmente na rea da fitopatologia. O
desenvolvimento de diferentes tcnicas de cultivo in vitro tem permitido
estudos nas relaes hospedeiro-patgeno, recuperao de planta livres de
vrus e outros agentes causadores de doenas, estudo dos mecanismos de
patogenicidade ao nvel celular e a obteno de plantas resistentes a
diferentes doenas. Dentre algumas tcnicas utilizadas podemos citar: fuso
de protoplastos, cultura de meristemas ou pices caulinares, variao
somaclonal, dentre outras.
Protoplastos
A regenerao de plantas a partir de protoplastos vem sendo amplamente

empregada na cultura de tecidos. Estes so clulas das quais se remove a
parede celular atravs de processos mecnicos ou enzimticos (Lisei de S et
al., 2000). Os primeiros protoplastos foram obtidos em 1892 por Klercker,
utilizando um processo mecnico (Carneiro et al., 1998), porm apenas na
dcada de 60, foram desenvolvidos mtodos enzimticos eficientes no
isolamento de protoplastos. Cocking (1960), usou enzimas pectocelulolticas
para obteno de protoplastos em grandes quantidades, o que abriu as
perspectivas para o uso deste sistema em pesquisa. O isolamento e o cultivo
de protoplastos utilizado para estudar as relaes entre hospedeiros e
patgenos, sobretudo, no sistema vrus-clula. Neste sistema a infeco se
inicia com a entrada da partcula viral na clula hospedeira atravs de
ferimentos na aparede celular. O processo de infeco de baixa eficincia,
o que dificulta os estudos de multiplicao viral em plantas. No entanto, em
condies adequadas grandes quantidade de protoplastos podem ser
infectados por inoculao na presena de determinadas substncias como
poli-L-ornitina ou similares (Takebe, 1977), ou polietilenoglicol (PEG)
(Cassels & Barlass, 1978). Essa tcnica tem sido utilizada para estudos de
246
replicao e das propriedades biolgicas em vrus de plantas (Harrison e

Mayo, 1983; Motoyishi, 1985). Protoplastos de cevada foram utilizados para
estudos da sntese, acmulo e encapsidao de partculas do Brome Mosaic
vrus (Loesh-Fries & Hall, 1980). Spencer & Kimmins, (1969) verificaram
em calos de cenoura e fumo, que o movimento das partculas virais de uma
clula para outra se da atravs de estruturas denominadas de plasmodematas,
e Van Lent et al. (1990) localizaram duas protenas de movimento nestas
estruturas em vrus do mosaico severo do caupi.
A cultura de protoplastos tambm tem sido utilizada nos estudos de
relaes entre fungos e clulas hospedeiras (Earle & Graven, 1982) bem
como na obteno de plantas resistentes a fungos, bactrias e vrus (Duval et
al., 1998).
A transformao de plantas a partir de protoplastos, tem se mostrado
vantajosa, pois as plantas transformadas no apresentam quimeras, por serem
obtidas de um nico protoplasto. Alm disso, a seleo da planta
transformada realizada aps o incio da cultura, reduzindo a probabilidade
de obteno de falsos transformantes. Os protoplatos tm sido usados na
transformao de plantas, tanto via Agrobacterium tumfaciens (Carneiro et
al., 1998), como por eletroporao (Reich & Arago, 1998). Como
desvantagem tem-se a dificuldade de obteno de uma nova planta a partir
de um protoplasto (Brasileiro & Dusi, 1999; Brasileiro & Canado, 2000).
Fuso de protoplastos
No incio do sculo XX, foi constatado que clulas desprovidas de parede

celular, quando em solues com sais de clcio podiam entrar em contato e
eventualmente se fundir. Esse processo foi denominado de fuso de
protoplastos (Ramalho et al., 2000) e amplamente utilizado na obteno de
hbridos interespecficos entre espcies selvagens e cultivadas, geralmente
autoincompatveis sexualmente. As espcies selvagens tem sido utilizadas
para introgresso de genes de resistncia a pragas e patgenos em espcies
cultivadas. Em batata, espcies selvagens de solanum so empregadas para
introduzir resistncia ao vrus do enrolamento da folha (Helgeson et al.,
1986); em Lycopersicon, genes para resistncia a insetos(Barbara et al.,
1995; Barona et al., 1989; Schuster & Stone, 1979), virus (Hassan et al.,
1984; Pilowsky & Cohen, 1990) e nematides (Yaghoobi et al., 1995).
No Brasil esta tcnica empregada com sucesso no melhoramento
gentico do fungo Metarhizium anisopliae, utilizado no controle biolgico
de insetos (Azevedo, 1997).
Para que ocorra a fuso dos protoplastos, necessrio o uso de choque
eltrico, eletrofuso, ou agentes qumicos como o polietilenoglicol-PEG
(Vieira, 1997). No caso da eletrofuso, submete-se os protoplastos a um
247
campo de corrente eltrica alternada de alta freqncia em hemifrios

positivos e negativos, criando uma fora de atrao entre clulas adjacentes.
Aps o alinhamento, ocorre a fuso em funo de poros que surgem na
membrana plasmtica, provocados por pulsos de corrente contnua (Carneiro
& Concoi, 1990).
No caso de agentes qumicos, utiliza-se solues salinas com altas
concentraes de polictions (PEG, PVA ou DEAE-dextran) que em contato
com os protoplastos aumentam a permeabilidade da membrana
citoplasmtica devido a interao das cargas positivas com as cargas
negativas do DNA e da membrana, facilitando a entrada do DNA na clula.
Diversas espcies vegetais j foram transformadas por essa tcnica, porm a
freqncia de transformao relativamente baixa (1/1.000 a 1/10.000). A
maior limitao no uso dessa tcnica consiste na obrigatoriedade do uso de
protoplastos (Aldwinckle et al., 1982; Brasileiro & Dusi, 1999).
Em busca de alternativas de controle s principais doenas do
maracujazeiro (Xanthomonas, murcha do Fusarium e morte precoce),
verificou-se que as espcies selvagens Passiflora gilberti, P. macrocarpa,
Passiflora sp. (maracuj-de-cobra), P. nitida e P. quadrangularis,
apresentavam fontes de resistncia. Baseado nesses resultados, Barbosa &
Vieira (1997) obtiveram quatro hbridos somticos de maracujazeiro por
meio da fuso de protoplastos, Passiflora edulis f. flavicarpa (+) P.
amethystina; P. edulis f. flvicarpa (+) P.alata; P. edulis f. flavicarpa (+) P.
cincinnata e P. edulis f. flavicarpa (+) P. gilberti. Tendo em vista a autoincompatibilidade no maracujazeiro, a fuso de protoplastos representa uma
alternativa para introgresso de genes (Vieira, 1997).
Variao somaclonal
So variaes genticas espontneas, encontradas em plantas regeneradas

in vitro, em funo de estresse provocado por este tipo de cultivo, gerando
distrbios durante a diviso celular. As variaes somaclonais podem ser de
natureza gentica, ou seja, herdveis, ou no herdveis, nesse caso, ditas
epigenticas (Lisei de S et al., 2000; Ramalho et al., 2000). Variaes
somaclonais induzidas ou espontneas vem sendo amplamente explorada
para obteno de cultivares resistentes patgenos. Como exemplos, podese citar a cana-de-acar, cujas respostas foram diferenciais a incidncia de
Helminthosporium sacchari (Heinz et al., 1977), e a doenas virticas
(Mantell et al., 1994). Plantas resistentes Fusarium oxysporium e Ralstonia
solanacearum foram obtidas em variantes somaclonais de tomateiro (Toyoda
et al., 1989) e aipo (Heath-Pagliuso et al., 1988).
248
Na seleo para resistncia por esta tcnica, o patgeno inoculado junto

com o explante, ou em casos da patogenicidade ser mediada por toxinas, esta
pode ser isolada e adicionada ao meio (Scowcroft et al., 1983).
Cultura de meristemas ou pices caulinares
Em muitas espcies de plantas que so propagadas vegetativamente por

meio de tcnicas convencionais como estaquia e enxertia, o cultivo de
meristemas uma das maneiras mais eficientes para livrar plantas de
microorganismos patognicos endgenos como vrus, micoplasmas, fungos e
bactrias, causadores da degenerescncia das cultivares (Kerbauy, 1997). Os
patgenos, principalmente vrus, no conseguem infectar os tecidos
meristemticos devido rpida multiplicao celular. Alm do mais o
sistema vascular destas regies, no se encontra completamente
desenvolvido, o que dificulta o transporte de vrus para essas partes (Pasqual
et al., 1998).
Esta tcnica mais efetiva e mais empregada na eliminao de viroses,
em funo do fato de no existirem produtos qumicos para o controle de
vrus. largamente utilizada na limpeza clonal de batata (Solanum
tuberosum) para eliminao dos principais vrus (PVY, PVX, PVS e PLRV)
e virides (virose do broto afilado- PSTV) (Pasqual et al., 1998); de alho
(Allium sativum), batata-doce (Ipomea batatas) e mandioca (Manihot
esculenta) (Duval et al., 1998); de morangueiro (Fragaria x ananassa)
(Kerbauy, 1997); na citricultura, atravs de microenxertia (Pasqual et al.,
1998; Styer & Chin, 1983).
A obteno de plantas livres de fungos empregada na cultura do
abacaxizeiro para controle da gomose causada por F. moniliforme (Pescador
& Koller, 1992); da bananeira para controle do mal-do-panam (F.
oxysporum f.sp. cubense), sigatoka amarela (Mycosphaerella musicola) e
Sigatoka negra (Mycosphaerella fijiensis) (Krikorian & Cronauer, 1984).
Engenharia gentica
A Engenharia gentica refere-se a introduo de genes entre espcies no
relacionadas, pertencentes a gneros diferentes e at mesmo reinos
diferentes. Com o desenvolvimento desta rea tornou-se possvel a criao
de combinaes gnicas inexistentes na natureza e principalmente a
transferncia de genes entre indivduos isolados reprodutivamente. Essas
combinaes resultaram nos transgnicos, tambm chamados de organismos
geneticamente modificados (OGM).Tcnicas de biologia molecular, cultura
de tecidos e transferncia de genes, culminou com o desenvolvimento da
249
transformao gentica de plantas.Esta prtica consiste na introduo

controlada de um gene no genoma de uma planta e sua posterior expresso.
As plantas transgnicas so atualmente consideradas como fonte adicional de
variabilidade a ser incorporada aos programas de melhoramento.Apesar de
apenas recentemente ter atingido o apogeu A transformao gentica se
constitui numa prtica a muito tempo realizada pelo homem. Um exemplo
a seleo de sementes maiores para o plantio ou a utilizao das mutaes
que ocorrem casualmente em plantas e animais, como observado em
bananeiras (Farah, 1997).
No campo da proteo de plantas, a engenharia gentica manipula genes
responsveis pela sntese dos multicomponentes de defesa presente nas
espcies. As respostas so acmulo de protenas relacionadas com
patogenicidade, fitoalexinas, fenis e protenas da parede celular.Vrias
estratgias tem sido adotadas na manipulao desses genes, para posterior
transferncia espcie receptora (Tabela 10.1).
Metodologias de transformao de plantas
Para se obter uma planta transgnica, o primeiro passo consiste na

identificao no doador, do gene que confere a carcterstica de interesse,
seguido da localizao e isolamento deste, dos demais genes do genoma do
doador. Em seguida deve se adotar uma metodologia eficiente para proceder
a transformao.
Na transformao gentica apenas um fragmento definido de DNA
introduzido no genoma do hospedeiro, ou genoma receptor, sendo a ele
integrado. Com esse processo possvel que caractersticas agronmicas
como resistncia a doenas, pragas, herbicidas e tolerncia a estresse
abiticos possam ser introduzidos em plantas cultivadas (Brasileiro & Dusi,
1999).
As tcnicas de transformao gentica de plantas podem ser agrupadas
em duas categorias: transferncia indireta e direta de genes. Na primeira
utiliza-se um vetor como Agrobacterium tumefaciens e A. rhizogenes. A
transformao direta de DNA baseada em mtodos fsicos ou qumicos
geralmente adaptados de outros j estabelecidos para transformao de
clulas. Nessa destacam-se transformao com polietilenoglicol (PEG),
eletroporao e acelerao de partculas (Chilton et al., 1977; Chilton et al.,
1982).
250
Tabela 10.1 Estratgias utilizadas para obteno de transgnicos para

proteo de plantas [modificado de Brasileiro & Dusi
(1999)].
Modificao
Resistncia a
viroses
Estratgia
Utilizada
Cultura
Produto do Gene
Caracterstica
RNAs satlites
Seqncias antisenso
Capa protica
Nicotiana tabacum
N. tabacum
RNA satlite
Anti-senso da CP de
PVX
Capa protica de
PVX, PVY e PLRV
resistncia ao CMV
resistncia ao vrus
Solanum tuberosum
resistncia ao vrus
Resistncia a
fungo
Expresso de
quitinases, gluconase e
osmotinas
N. tabacum
Quitinase de
Serratia marcescens
resistncia a
Alternaria longipes
Resistncia a
herbicidas
Mutao
L. esculentum
Superexpresso
Petunia hybrida
Acetolacto sintase
mutada
EPSP sintase
Detoxificao
do herbicida
L. esculentum
fosfinotricina acetil
transferase
resistncia ao
chlorsulfuron
resistncia ao
glyphosate
resistncia ao
phosphinotricn
Inibidores de
proteinases
N. tabacum
Inibidor de tripsina
do caupi
Toxinas
bacterianas
Gossypium
hirsuntum
Endotoxina de Bt
Resistncia a
insetos
resistncia a larvas
de Heliothis
virescens
resistncia a insetos
Transformao indireta
A A. tumefaciens provoca na planta a proliferao descontrolada das

clulas formando um tumor, desviando o metabolismo da planta hospedeira,
de tal forma que as clulas infectadas passam a sintetizar substncias.
Aparentemente, essas substncias no interessam planta mas so
fundamentais para a bactria, pois fornecem a energia requerida para seu
crescimento. A capacidade de induzir tumor controlada pela informao
gentica presente em um plasmdeo que a A. tumefasciens carrega, o qual
conhecido como plasmdio Ti (Tumor inducing, isto , plasmdeo indutor de
tumor). Esse plasmdio possui a propriedade nica de injetar um segmento
de seu DNA, o T-DNA, nas clulas da planta hospedeira da bactria.
Durante o processo de infeco, o T-DNA, desprendido do plasmdeo e
dirige-se para o ncleo da clula hospedeira, integrando-se ao cromossomo.
Em seguida o T-DNA passa a se duplicar com o cromossomo da clula
hospedeira. O T-DNA possui genes que codificam enzimas responsveis
pela sntese de opinas, que so aminocidos ou carboidratos modificados
utilizados como fonte de energia para a agrobactria (Brasileiro & Dusi,
1999; Brasileiro & Lacorte, 2000).
251
Para evitar a formao do tumor nas plantas transgnicas, os genes

responsveis so retirados do T-DNA e susbstitudos pelo gene que se
pretende tranferir para a planta. O plamdio Ti, carregando o T-DNA
modificado dito desarmado e pode agora ser utilizado como vetor.
Porm, torna-se difcil determinar se a transferncia do T-DNA realmente
ocorreu, pois as clulas passam a se comportar da mesma maneira que as
clulas no transformadas. Para contornar essa dificuldade outro gene que
funcione como marcador inserido no T-DNA modificado (Brasileiro &
Lacorte, 2000). Um exemplo so os genes que conferem resistncia a
antibiticos, permitindo assim a seleo de clulas modificadas (Farah,
1997).
Um protocolo generalizado de tranformao consiste no cultivo de um
explante com uma linhagem desarmada de Agrobacterium , contendo um
vetor com o(s) gene(s) a ser(em) introduzido(s), por um perodo de tempo
varivel (de 2 horas a 3 dias). A escolha do melhor explante feita em
funo da sua capacidade de regenerao in vitro. Durante o cultivo ocorrer
a induo dos genes da regio vir, assim como a ligao entre a bactria e a
clula vegetal, no local de ferimento do explante, com subsequente
transferncia do T-DNA para o genoma vegetal. Em seguida, o explante
transferido para um meio de cultura apropriado, para a induo de calos e/ou
gemas, contendo antibiticos (cefotaxima, ampicilina ou carbenicilina), para
eliminar as clulas de Agrobacterium indesejveis. O meio dever conter
tambm um agente de seleo (antibitico ou herbicida) que ser responsvel
pela inibio do crescimento das clulas no transformadas. Nas semanas
seguintes, os tecidos transformados (resistentes ao agente de seleo)
crescem, e ocorre a diferenciao de brotos, que so ento excisados e
transferidos para meio de induo de razes. Durante todos os estgios
posteriores, uma presso de seleo deve ser mantida no tecido em
regenerao, para que sejam gerados apenas transformantes verdadeiros.
Porm, podem ocorrer escapes, ou seja, plantas transgnicas que so
regeneradas, apesar da presena do agente de seleo (Wilmink & Dons,
1993).
Aps o enraizamento, as plantas potencialmente transgnicas so
aclimatadas e transferidas para casa de vegetao para posterior anlise
molecular e de segregao (Brasileiro & Dusi, 1999).
Transformao direta
Os mtodos de transformao direta tm como objetivo comum quebrar a

barreira da parede celular e da membrana plasmtica para livre penetrao do
252
DNA na clula. Esses mtodos podem utilizar protoplastos ou clulas e

tecidos vegetais intactos. Tcnicas como o uso do polietilenoglicol (PEG) e
d eletroporao aumentam a permeabilidade da membrana (Brasileiro &
Canado, 2000; Brasileiro & Dusi, 1999).
A transformao por biobalstica tambm conhecida como
bombardeamento ou gene gun. O mtodo consiste na precipitao do DNA a
ser transferido na superfcie de diminutas partculas de tungstnio ou de ouro
(1 a 4m de dimetro), e lanamento no tecido alvo. As micropartculas so
aceleradas em direo ao tecido-alvo por meio de uma onda de choque,
geralmente gerada por uma descarga de gs hlio alta presso. Os
microporos causados pelo bombardeamento no chegam a causar leses ou
danos srios nas clulas e uma poro dos microprojties carregando o DNA
atingir o ncleo das clulas causando a transformao e/ou regenerao a
partir de protoplastos (Brasileiro & Canado, 2000; Sanford, 2001).
Esta estratgia potencialmete permite a transformao de qualquer
espcie vegetal ou gentipo, sendo considerada reativamente simples, rpida
e no envolve maiores investimentos em infra-estrutura e equipamentos
(Brasileiro & Canado, 2000).
Estratgias adotadas na protede plantas
Patgenos
A interao planta-patgeno pode ser dividida em dois tipos bsicos:

compatvel, onde o patgeno invade o tecido vegetal, se multiplica e provoca
doena na planta; e incompatvel, ou seja, o patgeno ao invadir o tecido
vegetal encontra as defesas da planta que so rapidamente ativadas,
impedindo sua multiplicao e produzindo resistncia. Neste caso
fundamental uma interao gene a gene entre a planta e o patgeno (Flor,
1947), para ocorrer a ativao do mecanismo de defesa e resistncia da
planta.
As principais fases da interao planta patgeno so: 1) reconhecimento
gentico entre planta e o hospedeiro, 2) processo de transduo de sinal, 3)
ativao de genes, 4) ativao do mecanismo de resistncia (Cordeiro &
Grossi de S, 1999; Zambolim, 2000). Os patgenos so classificados em doi
tipos: virulentos e avirulentos. Os patgenos virulentos no possuem gene
avr, cujo produto gnico reconhecido por uma protena de resistncia da
planta. J os patgenos avirulentos possuem gene avr, cujo produto
reconhecido por uma protena de resistncia da planta (Dangl, 1992).
O produto do gene de avirulncia (protena avr), pode ser um indutor
direto e especfico, que vai interagir com o produto do gene de resistncia
(protena R). Este ainda, pode ser modificado no metabolismo bacteriano
253
e/ou vegetal. O produto desta modificao (indutor direto) que ir interagir

com a protena de resistncia. O mecanismo de induo e amplificao da
resposta de defesa em plantas chamado de eliciao. As molculas que
induzem ou amplificam, so chamadas de eliciadoras, e podem ser de origem
protica, lipdica ou polissacardica (Cordeiro & Grossi de S, 1999).
Cerca de 30 genes avr j foram caracterizados. O produto do gene avr
est relacionado no s ao mecanismo de ativao da resistncia, como
tambm a especificidade por uma cultivar. Os patgenos avirulentos tambm
sintetizam produtos a partir de genes chamados hrp, que esto relacionados
com a hipersensibilidade e patogenicidade (Cordeiro & Grossi de S, 1999).
As protenas Hrp estudadas esto
transporte de molculas da planta para a
fatores de virulncia, eliciao e sistema
fitopatognicas (Alfano & Collmer, 1996;
et al., 1993; Van Gijsegem et al., 1995).
relacionadas com quimiotaxia,

bactria, sntese e exportao de
de secreo tipo III de bactrias
Baker et al., 1997; Van Gijsegem
Na interao incompatvel a resposta de hipersensibilidade (HR)

definida como uma resposta rpida, induzida no vegetal onde ocorre morte
celular, localizada na rea de infeco do patgeno avirulento.
Morfologicamente, a HR reconhecida como uma clorose localizada, que
aparece 24 horas aps a infeco, progredindo para uma leso necrtica
(Wang et al., 1996).
O mecanismo de morte celular programada ocorre em diferentes
processos, durante o desenvolvimento, senescncia ou durante a HR. Nas
etapas iniciais desse processo, a peroxidao lipdica, o acmulo de oxignio
ativo, o influxo citoplasmtico de clcio e a degradao de DNA, parecem
estar presentes. Mutantes que produzem leses espontneas, similares
resposta de hipersensibilidade vm sendo estudados na tentativa de melhor
compreender este processo (Levine et al., 1996; Wang et al., 1996).
Exemplos de genes de resistncia isolados de diferentes plantas so
apresentados na Tabela 10.2.
254
Tabela 10.2 Genes de resistncia com especificidade a diferentes

patgenos [modificado de Cordeiro & Grossi S (1999)].
Gene de resistncia
Hm1
N gene
L6
M
RPP5
Mi
I2
Prf
Rpm1
Rps2
Rps5
Pib
Cf9
Cf2
HS1pro1
Pto
Xa21
Fen
Planta
milho
fumo
linho
Arabidopsis thaliana
tomate
tomate
tomate
tomate
A. thaliana
A. thaliana
A. thaliana
arroz
tomate
tomate
cana-de-acar
tomate
arroz
tomate
Resistncia a:
Fungo (Cochliobolus carborum)
Vrus (Tobbaco Mosaic Virus)
Fungo (Melampsora lini)
Fungo (M. lini)
Fungo
Nematide/inseto
Fusarium oxysporum
Bactria (Pseudomonas syingae pv. tomato)
Bactria (P. syingae pv. tomato)
Bactria (P. syingae pv. maculicola)
Fungo (Magnaporthe grisea)
Fungo (Cladosporium fulvum)
Fungo (C. fulvum)
Nematide
Bactria (Xanthomonas campestris pv. oryzae)
Inseticida
Os mecanismos de defesa de plantas a fungos incluem a sntese de

polmeros como cutina, lignina e calose, formando barreiras fsicas, sntese
de fitoalexinas e sntese de protenas relacionadas com a patogenicidade
(PR) como quitinases, glucanases. Essas protenas degradam os
polissacardeos estruturais presentes na parede celular de fungos (Joosten &
De Wit, 1989). J foram descritas 3 classes de -1,3-endoglucanases e 5
classes de endoquitinases. Vrias delas tem efeito comprovado na inibio
de fungos in vitro. Portanto seus genes so candidatos a genes anti-fungicos
(Leah et al., 1991). Broglie et al. (1991), relata o sucesso da expresso de
um gene que codifica para quitinase em feijo, transcrito em fumo e Brassica
napus, o que resultou na diminuio dos sintomas provocados por
Rhizoctonia solani. Outros estudos do sucesso da expresso de genes que
codificam para quitinases e glucanases em fumo, foram relatados por Jach et
al. (1995), Lamb et al. (1992) e Vierheling et al. (1993). Linhagens
transgnicas obtidas por Lorito et al. (1998) foram altamente tolerantes ou
resistentes a Alternaria alternata, A. solani e Botrytis cinerea. O gene que
codifica para endoquitinase em Trichoderma harzianum, foi transferido para
fumo e batata, neste estudo.
Genes que codificam para sntese de protenas inativadoras de ribossomos
(RIP) tambm so utilizados em transgnicos para aumentar a defesa de
plantas a fungos. Esses genes j foram isolados de sementes de cevada e
trigo e sintetizam para o RNAr 28S N glicosidase, que dependendo da
especificidade leva a inativao de espcies no relacionadas, incluindo
255
fungos (Jach et al., 1995; Lamb et al., 1992). A expresso do RIP de cevada
em plantas transgnicas de fumo conferiu resistncia a R. solani (Lamb et
al., 1992).
As fitoalexinas so metbolitos produzidos pelas espcies vegetais em
resposta infeco causada por fitopatgenos. Diferentes famlias de plantas
possuem diferentes classes de fitoalexinas. A produo transgnica de novas
fitoalexinas atravs da transferncia interespecfica de genes biossintticos,
constitui-se numa nova estratgia no controle parcial de doenas fngicas. A
expresso de tais genes resulta no acmulo de fitoalexinas nos tecidos
vegetais antes e depois da entrada do patgeno (Hain et al., 1993).
A ao antifngica e anti bacteriana de protenas do grupo das tioninas, e
de protenas PR-1 encontradas em plantas de fumo tem sido demonstrada por
Alexander et al. (1993) e Carmona et al. (1993).
Em funo da menor complexidade do genoma, da facilidade de
purificao e caracterizao molecular, a virologia vegetal a que mais tem
se beneficiado da engenharia, gentica bem como da biologia molecular
(Zerbini et al., 2000). Aplicaes como transformao gentica, marcadores
moleculares e clonagem de genes so amplamente utilizados na obteno de
plantas resistentes a fitoviroses.
A criao de plantas resistentes a viroses atravs da engenharia gentica
se baseou no princpio da proteo cruzada. Neste caso observou-se que o
uso de isolados menos agressivos ou no virulentos de determinadas espcies
de vrus, protegem as plantas contra a infeco de isolados mais agressivo de
vrus relacionados. A proteo cruzada, utilizada com sucesso no controle da
tristeza dos Citrus, mostrou que as plantas possuem mecanismos de defesa
contra o ataque de fitopatgenos. E no caso de viroses, o mecanismo sugere
que a presena do vrus ou de uma de suas protenas na clula hospedeira
suficiente para ativar mecanismos de defesa da planta. Essa estratgia
denominada de resistncia derivada dom patgeno (RDP), impedindo a
replicao viral ou produo de qualquer outra protena viral na planta,
comeou a ser largamente utilizada com o desenvolvimento da engenharia
gentica.
A primeira planta transgnica baseada no princpio da RDP, foi para
resistncia ao vrus do mosaico do fumo (TMV), expressando a protena da
capa protica (Powell-Abel et al., 1986). Outras protenas como replicases,
proteases e protena de movimento (Fitchen & Beachy, 1993), tambm so
utilizadas para obteno de plantas transgnicas resistentes a viroses.
Outra estratgia adotada na induo de RDP o uso do RNA mensageiro
transgnico. Neste caso, o nvel de proteo obtido tende a ser prximo
imunidade e a plantas resistente, mesmo quando a concentrao de inoculo
elevada, porm o grau de especificidade maior. Nos casos onde a
resistncia se deve a presena da protena, o nvel de proteo menor e
256
pode ser quebrado quando a concentrao do inoculo elevada, mas o

espectro maior, inclusive para mais de um vrus (Zerbini et al., 2000).
Quando a expresso da protena da capa protica, a resistncia se deve
ao seu acmulo no citoplasma, impedindo que o RNA viral seja traduzido
pelo ribossomo (Reiman-Phillip & Beachy, 1993). A protena transgnica
impede o processo de desencapsidao da maioria das partculas virais
retardando o incio da infeco. A resistncia pode ser quebrada pela alta
concentrao de inoculo, em funo do grande nmero de partculas virais
expostas para a traduo.
J na resistncia derivada de RNA, Baulcombe (1996), demonstrou que
as plantas possuem um sistema interno de degradao de RNAm, que
ativado sempre que RNAs mensageiros endgenos ou transgnicos atinjam
um nvel excessivo no citoplasma. Esse mecanismo foi denominado de
silenciamento gnico transcripcional (SGPT) e altamente especfico. Caso
o RNAm transgnico exceda o limite, o SGPT atua destruindo este RNA.
Assim quando o vrus penetra na clula seu RNA tambm ser degradado
pois possui seqncias de nucleotdeos idnticas ou muito semelhantes do
transgene, sendo reconhecido pelo sistema celular de degradao.
Embora a literatura relate uma srie de RDPs existentes, apenas dois
casos tem sido aplicados a nvel comercial. Plantas de Curcubita pepo
(abobrinha), expressando os genes da protena da capa protica de trs vrus
(ZYMV, WMV-2 e CMV), esto sendo cultivadas nos Estados Unidos
(Triticoli et al., 1995) e plantas de mamoeiro (Carica papaya) resistentes ao
vrus da mancha anelar (PRSV-P), expressando o gene da capa protica
(Lius et al., 1997).
Insetos
As plantas possuem peptdeos que atuam como inibidores de proteinases,

os quais fazem parte do mecanismo de defesa de pragas e patgenos
(Richardson, 1991). Tais protenas podem ser produzidas em tecidos que so
vulnerveis ao ataque de insetos, como as sementes ou podem ser induzidos
por injrias mecnicas (Jouanin et al., 1998). O mecanismo de ao de um
inibidor de proteinase baseia-se na inibio competitiva dessas protenas via
bloqueio de sua atividade proteoltica. A ingesto de inibidores de
proteinases pelos insetos herbvoros interfere no processo de degradao de
proteinas no intestino mdio, levando a uma deficincia protica (Silva-Filho
& Falco, 2000).
O desenvolvimento das tcnicas de biologia molecular, permitindo a
manipulao de genes de interesse, aliadas s metodologias de transformo
gentica de plantas, tem possibiltado o surgimento de um novo conceito no
controle de insetos. Os genes que codificam para protenas com atividade
257
inseticida tornaram-se uma arma poderosa e com amplo potencial de

utilizao (Silva-Filho & Falco, 2000).
Resultados in vitro baseados na combinao de extratos intestinais com
diferentes inibidores de protenas, mostraram-se efetivos na inibio das
proteinases digestivas. A incorporao de inibidores de proteinases em dietas
artificiais tambm mostrou-se eficiente. Desta forma, foram obtidas plantas
transgnicas resistentes a pragas via expresso dos genes de inibio de
proteinases (Duan et al., 1996; Gatehouse et al., 1997; Hilder et al., 1987).
Porm, trabalhos demonstraram que os insetos foram capazes de adaptar-se
presena dos inibidores produzidos pelas plantas (Jongsma & Bolter, 1997).
Na produo de plantas transgnicas expressando inibidores de
proteinases devem-se fazer algumas consideraes necessrias para o
aumento das chances de sucesso. Entre estas, incluem-se os nveis de
expresso dos inibidores, sua constante inibio, estabilidade dos inibidores
no intestino do inseto e a capacidade de adaptao dos inseto aos inibidores
via alterao da expresso gnica. Os fatores ambientais secundrios tambm
podem interferir na severidade dos sintomas (Broadway & Duffey, 1988).
Estudos tambm tm sido realizados com intuito de desvendar o
funcionamento das -amilases e de descobrir protenas com funo inibitria
a essas enzimas digestivas de insetos. As -amilases so enzimas que
catalisam a hidrlise de ligaes -1,4 do amido, glicognio e outros
carboidratos, sendo essenciais para o crescimento e desenvolvimento de
muitos insetos, espcialmente daqueles que vivem em sementes e gros ricos
em amido. A introduo de genes que codificam inibidores de -amilase em
culturas economicamente importantes tem sido utilizada para aumentar a
resistncia destas culturas a diferentes insetos. Shade et al. (1994)
verificaram que plantas de ervilha transformadas com o gene que codifica o
-AI1 (inibidor das -amilases dos bruqudeos) se apresentaram
completamente resistentes ao besouro da ervilha Bruchus pisorum. Em feije
azuki tambm observou-se resistncia Callosobruchus chinensis, quando
utilizou-se esse mesmo gene (Franco et al., 1999).
A obteno de plantas resistentes a insetos com a utilizao de genes que
codificam inibidores de enzimas digestivas uma estratgia bastante
promissora e amplamente estudada (Tabela 10.3). Porm, estes inibidores
devem ser selecionados levando-se em considerao a fisiologia e a
bioqumica de sua digesto pelo inseto. Apesar da polmica, as leguminosas
transgnicas so seguras para alimentao desde que as sementes sejam
cozidas ou processadas antes do consumo por seres humanos. Uma vez
desnaturados, estes inibidores funcionam como aminocidos aps a digesto,
assim como as protenas de armazenamento (Franco et al., 1999).
258
Tabela 10.3 Plantas transgnicas expressando genes para inibidores de

proteinases (Franco et al., 1999).
Planta
Genes*
Inseto
Fumo
CpTI
Pot PI II
CpTI
NaPI
Heliothis virescens
Lepdotera
H. virescens
Helicoverpa punctifera
Batata
CpTI
Lacanobia oleracea
Tomate
Pot PI I, Pot PI II
Helicoverpa armigera
Arroz
Pot PI II, CpTI
Teleogryllus commodus
Sesamia inferens
Chilo suppressalis
Morango
CpTI
Otiorhynchus sulcatus
Alface
Pot PI II
T. commodus
Canola
OC-I
CII
Coleoptera
Lepdoptera, Diptera
Ma
CpTI
Cydia pomenela
lamo
OC-I
CII
Lepdoptera
Chrysomela tremulae
*CII = inibidor de proetase sernica de soja; CpTI = inibidor de tripsina de feijo-de-corda; NaPI =
inibidor de protease de Nicotina alata; OC I = inibidor de cistena de arroz; PoT PI I = inibidor de
proteinase I da batata; Pot PI II = inibidor de proteinase II de batata.
Os extratos da bactria Bacillus thuringiensis (Bt) tm sido lagarmente

utilizado em muitas plantaes, mas a produo para uso comercial ainda
restrita, e o efeito de proteo s plantas dura um curto perodo de tempo. A
protena inseticida produzida pela bactria no persiste no meio ambiente
nem prejudicial aos insetos no suscetveis ou aos vertebrados,
possibilitando uma forma segura de proteger as plantas. Pelo fato de a toxina
ser codificada por um nico gene, o gene Bt, as tcnicas modernas de DNA
recombinante podem ser usadas para isolar esse gene e tranferi-lo para
plantas, tornando-as resistentes a determinados insetos. A estratgia que tem
sido utilizada ligar o gene que codifica para a toxina a seqncias
promotoras que assegurem sua expresso nas clulas vegetais e, com o
auxlio do T-DNA, introduz-se o gene em plantas que passaro a expressar
grandes quantidades dessa protena, gerando um fragmento ativo txico.
Esse fragmento provoca a lise de clulas do epitlio intestinal, causando a
morte de larvas. Essa estratgia tem sido utilizada com relativo sucesso em
vrias espcies vegetais tais como tomate, batata, algodo e fumo. A
expresso do gene em todas os tecidos da planta garante proteo mesmo em
259
regies de difcil acesso pulverizao de inseticidas, tais como as razes

(Farah, 1997; Lemos, 1997).
Algumas espcies desenvolveram mecanismos naturais de controle de
insetos e quando identificados os genes que codificam esses mecanismos,
pode-se transferi-los para espcies desprotegidas. Como exemplo pode-se
citar a batata, tomate e fava que produzem uma protena inibidora da
tripsina, fundamental no processo de digesto dos insetos e no sendo
prejudicial ao homem. Outra estratgia para desenvolver plantas resistentes a
insetos transferindo-se o gene que produz a protena inibidora para plantas
que normalmente no o possuem. Porm, necessrio alta expresso do gene
para produo de concentrao elevada para proteo satisfatria (Farah,
1997).
Herbicidas
A produo de plantas trangnicas tolerantes a herbicidas tornou-se

bastante atrativa para a agricultura. Os genes que conferem essa
caracterstica podem ser encontrados na natureza, ou podem ser obtidos por
meio de induo de mutaes. A tolerncia poderia ser obtida utilizando-se
as seguintes estratgias: 1) estimular a super-produo da enzima na qual o
herbicida atua, de forma a gerar quantidade suficiente de enzima que escape
a ao inibitria do herbicida; 2) tornar a enzima especfica insensvel ao
herbicida na planta de interesse; 3) introduzir, na planta de interesse, uma
enzima com efeito degradante ou desintoxicante, que atue sobre o herbicida
(Brasileiro & Dusi, 1999; Farah, 1997).
Pode-se citar como exemplo o glicosato, ingrediente ativo de um produto
conhecido comercialmente como Roundup. Este princpio tem amplo
espectro de ao e seu efeito txico devido a inibio da enzima EPSP
sintetase, que atua da biossintese de aminocidos (tirosina, fenilalanina e
triptofano). Os animais no apresentam a enzima EPSP sintetase, ou seja, o
glicosato no afeta o metabolismo deles. A transferncia do gene da enzima
EPSP sintetase para plantas elevou o nvel da atividade enzimtica em 20
vezes, permitindo que as plantas transgnicas suportassem concentraes de
herbicida quatro vezes maiores. Porm, essas plantas apresentaram taxa de
crescimento retardada. Uma segunda abordagem consiste na transferncia do
gene isolado de linhagens mutantes de E. coli insensveis ao glicosato.
Quando o gene que codifica a enzima mutante da bactria foi ligado a um
promotor introduzido em plantas de fumo e tomate, as plantas trangnicas
aumentaram siginificativamente a tolerncia ao herbicida.
Outros genes que conferem tolerncia a outros tipos de herbicidas j
foram isolados, e a resistncia a esses compostos qumicos j foi obtida em
mais de uma dezena de espcies de plantas. Como exemplo pode-se citar o
gene bar e bxn de Klebsiella ozenae cujos produtos inativam os herbicidas
260
fosfonotricina (PPT) e bromoxinil, respectivamente (Brasileiro & Dusi,

1999).
Marcadores moleculares e resistncia a pragas e

doenas
Nas ltimas dcadas, tcnicas moleculares tem sido usadas em grande
escala em estudos e incorporao de genes de resistncia em cultivares
comerciais, principalmente a fitopatgenos. Para se obter cultivares
resistentes, deve-se primeiramente identificar a fonte de resistncia, ou seja o
genitor resistente. comum encontrar genes para resistncia principalmente
a pragas em germoplasma selvagem. O segundo passo identificar o genitor
suscetvel, proceder os cruzamentos para obteno das populaes
segregantes (F2, retrocruzamentos, linhagens recombinantes, etc.) e em
seguida detecta-se os marcadores polimrficos entre os genitores resistente e
suscetvel, analisando a segregao. Os marcadores fortemente ligados ao
gene de resistncia, co-segregam com a resistncia.
Para estudos de herana monognica, ou seja quando a resistncia
governada apenas por gene, tem sido utilizados marcadores de RAPD,
RFLP, AFLP, microssatlites,dentre outros. Para maior detalhamento destas
tcnicas, consultar Milach (1998); Ferreira & Gratapaglia (1995). A
utilizao da tcnica de anlise de Bulks segregantes (Michelmore et al.,
1991), associada a RAPD tem facilitado a identificao de marcadores
ligados a resistncia doenas. Amostras de DNA de grupos de indivduos
resistentes e grupos de indivduos suscetveis da prognie, so amplificadas
com vrios oligonucleotdeos (primers). Os marcadores de RAPD ligados ao
gene de resistncia mostrar-se-o intensos no bulk resistente e fracos ou
ausentes no suscetvel.Apenas estes sero avaliados em toda a prognie.
Marcadores ligados a genes de resistncia (genes R) podem ser utilizados
para seleo indireta de plantas resistentes. A introduo de genes efetivos
contra difrentes raas do patgeno, originria de diversas fontes em uma
mesma cultivar (piridamento de genes R) poderia ser feita sem testar uma
mesma planta contra vrios isolados do patgeno.
Quando a resistncia de carter quantitativo, os marcadores moleculares
so utilizados para elucidar o nmero e a localizao dos locos que
controlam a caracterstica quantitativa, denominada de quantitative trait loci
(QTLs).A anlise de QTLs realizada em populaes segregantes obtidas a
partir do cruzamento entre genitores contrastantes para a caracterstica em
questo. Identifica-se os marcadores polimrficos os quais sero testados nas
diferentes classes fenotpicas da populao segregante. Esta inicialmente
dividida em classes genotpicas para cada loco marcador.
261
No que concerne a pragas, na maioria das vezes, a resistncia governada

por um ou poucos genes (Khush & Brar, 1991). J a produo de
fitoalexinas, como a 2-tridecanona (isoflavonide) em Lycopersicon
esculentum Miller e L. hirsutum f. glabratum (Nienhuis et al., 1987),
resultado do efeito de numerosos QTLs. Marcadores moleculares como
RFLP e SSR (microsatlites), tem sido utilizados para mapear QTLs ligados
resistncia a pragas (Lander & Botstein, 1989). Trabalhos associando
marcadores moleculares a resistncia a pragas foram realizados em
tomateiro (Maliepaard et al., 1995; Mutschler et al., 1996; Nienhuis et al.,
1987), soja (Chase et al., 2000), trigo (Dweikat, 1997; Nieto-Lopez & Blake,
1994), arroz (Ishii et al., 1994; Nair et al., 1996), milho (Byrne et al., 1996;
Schn et al., 1993), batata (Bonierbale et al., 1994; Yencho et al., 1996). .
CONSIDERAES FINAIS
Com intuito de atender as necessidades da crescente populao mundial,
sem destruir cada vez mais a ecologia, a biotecnologia se desponta com
predies otimistas. importante frisar que uma das principais vantagens da
biotecnologia moderna voltada para a proteo de plantas , que pode gerar
estratgias de melhoramento aplicveis a diferentes culturas. Plantas
transgnicas de mais de 20 espcies j foram produzidas com resistncia a
mais de 30 viroses. Da mesma forma, plantas protegias contra insetos a partir
da endotoxina de Bacillus thuringiensis foram obtias para espcies de
importncia como tomate, milho, batata, algodo, fumo, cana-de-aucar e
arroz. Destas o milho, o algodo e a batata transgnicos, esto sendo
comercializados.
Porm, o que no se pode esquecer que as metodologias do
melhoramento vegetal clssico sero obrigatoriamente utilizadas com as
plantas transgnicas, pois estas tero de ser adaptadas aos seus ambientes de
cultivo por mtodos tradicionais de melhoramento.
262
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11
DESAFIOS DA BIOTECNOLOGIA APLICADA
PROTEO DE PLANTAS
GERSON QUIRINO BASTOS
INTRODUO
Atualmente, o Estado de Pernambuco detm um elevado potencial de
produo primria agrcola, com seus mais de 6.699.920 ha de terras
cultivadas (IBGE, 1985), frente demanda crescente por alimentos,
biomassa e matrias-primas na economia contempornea globalizada. Ante
expectativa e insero do Nordeste, com uma populao aproximada de
42.497.540 habitantes (IBGE, 1994), correspondendo a 28,94% da
demografia brasileira, e cerca de 125.200.000 ha de terras agrcolas da
Classe I a VI (Pessoa, 1990), num ritmo econmico e poltico mais efetivo
dentro do Mercosul (Brasil-Argentina-Paraguai-Uruguai), certamente
Pernambuco fortalecer ainda mais seu papel desenvolvimentista regional.
Ademais, no se pode desconhecer que os prximos desdobramentos do
Brasil na participao direta ou indireta com outros blocos econmicos
(ALCA, NAFTA, UE, etc.), exigiro muito mais desse Estado e dessa
grande e vivel Regio. E, nesse cenrio nacional e internacional, a educao
em todos os seus nveis passar a ser um fator decisivo para a formao do
capital intelectual gerador de Cincia & Tecnologia (C & T) com perfil
prprio, endgeno, auto-sustentvel e ajustado realidade do Pas.
Sendo assim, a Universidade Federal Rural de Pernambuco (UFRPE)
dever ter redobrado sua responsabilidade e vocao poltico-social do
ensino superior em Cincias Agrrias, pois seus qualificados recursos
humanos e os diversos campi distribudos num Estado geograficamente com
intermediao regional, em muito a condicionam para assumir os novos
desafios da tecnologia moderna e da produo agrcola crescente.
Principalmente aqueles que imprescindem das atividades acadmicas de
pesquisa, ensino e extenso voltadas para as mesorregies nordestinas
caracterizadas como Mata, Agreste e Serto. O atual nvel da tecnologia
agronmica em implantao nos permetros irrigados do Rio So Francisco,
os avanos da pecuria pernambucana de pequeno e grande porte, a
expanso da floricultura estadual e a obteno de um nmero crescente de
2001. Recife, UFRPE

ISBN 85-87459-06-6
273
novas variedades de cana-de-acar (Saccharum spp) com a sigla RB

(Repblica do Brasil), constituem provas cabais da capacidade da UFRPE
como Instituio Federal de Ensino Superior (IFES) e reconhecida
componente social na dinmica desenvolvimentista regional. Seguindo-se
essa projeo, seus Programas de Ps-graduao j vm acumulando, ao
longo dos anos, marcas destacadas pela CAPES e CNPq como fomentadores
de recursos humanos coadjuvantes para as aes de Pesquisa &
Desenvolvimento (P&D) em Pernambuco e no Nordeste. Dentre os mesmos,
o Programa de Ps-graduao em Fitossanidade tem sido relevado como
vanguardista acadmico, principalmente agora ao postular os Desafios da
Proteo de Plantas na Agricultura Sustentvel em sua Semana de
Fitossanidade 2001, enfocando, entre outras matrias, a Biotecnologia e
Proteo de Plantas.
O presente trabalho objetivou sistematizar os conhecimentos disponveis
e acumulados sobre o fitomelhoramento para a proteo fitossanitria das
espcies agrcolas, durante nosso exerccio profissional da Engenharia
Agronmica aplicada nas lavouras de cana-de-acar do Norte e Nordeste do
Brasil.
REVISO DE CONCEITOS
Em qualquer campo do saber das civilizaes humanas, a conceituao
dos termos vigentes numa determinada poca, tornou-se o referencial
cognitivo mais notrio para a histria da evoluo e da herana social do
conhecimento construdo entre sucessivas geraes.
Considerando esse princpio, faz-se necessrio revisar a terminologia
pertinente biotecnologia para proteo das plantas de espcies agrcolas.
No Brasil, o termo biotecnologia catalogado como um dos mais novos
vocbulos nos dicionrios nacionais, aps um perodo de domnio coloquial
como mais um neologismo criado pela C&T. Em 1998, o dicionrio
Michaelis conceituou a biotecnologia como Ramo da tecnologia que se
ocupa da aplicao de dados biolgicos e de engenharia a problemas
relacionados ajustagem mtua do homem e da mquina (sic). Uma
definio mais atualizada e explicativa foi apresentada recentemente no
dicionrio Aurlio (2001) pelos seguintes termos: Biotecnologia
aplicao de mtodos e processos biolgicos e bioqumicos produo
industrial, farmacutica, medicinal, etc.
Enquanto isso, nos Estados Unidos da Amrica do Norte, como a mais
influente fonte internacional de gerao de tecnologia, j em 1941, a
biotecnologia era tida como um termo aplicado cincia biolgica que
lidava com a bioengenharia e agora com o DNA recombinante
274
(Biotechnology (1941) Aplied biological science as bioengineering or

recombinant DNA tecnhnology), segundo o Collegiate Dictionary (1998).
Para fins de nivelamento cultural e espelhado nos inmeros exemplos de
Paulo Freire (19/09/1921 02/05/1997) para a educao como forma de
libertao dos aculturados ou dominados, considere-se uma outra reviso
pontual para o termo. Reconhecendo que no Brasil, o entendimento social
comum da palavra Tecnologia como sendo um conjunto de conhecimentos,
geralmente com base em princpios cientficos, aplicados a uma determinada
atividade humana, pode-se convencionar e adotar para a presente abordagem
a Biotecnologia como todo aquele conjunto de conhecimentos aplicado
vida.
A DIVERSIDADE DA BIOTECNOLOGIA AGRCOLA

Na agricultura contempornea agronomicamente possvel se constatar
incontveis aplicaes de prticas biotecnolgicas que atendem a contento
ao termo anteriormente convencionado. Principalmente quando so
consideradas as atividades, mtodos e processos de ordem fitossanitria para
a proteo das plantas cultivadas contra o ataque de pragas , a incidncia de
patgenos ou at mesmo no controle das plantas de espcies invasoras de
lavouras e concorrentes daquelas espcies agrcolas.
Bastos (2000) discorreu sobre a Tecnologia de Sementes para fins
didticos, destacando que no controle da incidncia de pragas, doenas de
sementes e espcies vegetais invasoras podem ser adotados tratamentos para
desinfestao, desinfeco ou profilaxia das sementes agrcolas de quaisquer
classes: gentica, bsica, registrada, certificada e fiscalizada. Para tanto,
relaciona o mesmo autor, h uma grande disponibilidade de mtodos fsicos,
como a termoterapia; mtodos qumicos, a exemplo do uso de agrotxicos
com receiturio agronmico e mtodos biolgicos que contemplam vrias
alternativas, desde do uso de inimigos naturais dos agentes vivos
contaminantes at a adoo de cultivares (cultivated varieties) resistentes aos
mesmos predadores de lavouras e dos produtos agrcolas.
Considerando essa ltima alternativa biotecnolgica citada, observa-se
que, historicamente, h um amplo reconhecimento de engenheiros
agrnomos, biologistas e agricultores que foi o fitomelhoramento o principal
responsvel pela evoluo da agricultura nos quatro cantos do Mundo. Desde
dos primrdios da agricultura primitiva (Lawrence, 1980) at hoje, na mais
desenvolvida das agriculturas de quaisquer pases ricos, emergentes ou
subdesenvolvidos, a seleo de cultivares de maior produtividade (t/ha) e
mais resistentes aos fatores biticos concorrentes da produo agrcola,
ampliou significativamente a oferta de alimentos, incrementou a segurana
275
das reservas alimentares em muitas naes e proporcionou melhores relaes

vantajosas de custo/benefcio para esse item da atividade econmica
primria.
Sendo assim, o binmio da Cincia & Tecnologia, representado pela
combinao da Gentica com o Melhoramento Vegetal, merece um enfoque
mais detalhado, mormente agora na antevspera da incalculvel e iminente
difuso do conhecimento da gentica molecular para obteno de novos
organismos geneticamente modificados (ogms), destinados agricultura.
BIOTECNOLOGIA PELA GENTICA APLICADA AO

FITOMELHORAMENTO
Quando Charles Darwin, em 1859, lanou seus princpios bsicos da
Origem das Espcies, as muitas semelhanas entre tipos diferentes de
organismos vivos configuraram a possibilidade de haver uma origem natural
comum sob o efeito acumulado da evoluo pela seleo da natureza
(Mettler & Gregg, 1973). Simultaneamente e por deduo lgica, ficou
tambm caracterizado que a variao por diferenas individuais existentes
em cada espcie ou populao seria decisiva no processamento natural da
eliminao dos indivduos menos aptos.
Sendo assim, a adaptabilidade das plantas cultivadas ou silvestres pde
tambm ser explicada principalmente pela capacidade relativa das mesmas
em deixar descendncias crescentes, herdando, entre os inmeros atributos, a
aptido de escapar ou resistir a predao de inimigos naturais e s doenas.
Cientificamente, foi essa uma das primeiras grandes evidncias do
conhecimento humano sobre a existncia de plantas naturalmente protegidas
de pragas e doenas, ou at mesmo dos efeitos alelopticos das espcies
botnicas tidas como concorrentes ou invasoras.
Princpios do fitomelhoramento
Como o fitomelhoramento uma das mais antigas biotecnologias
praticadas na agricultura mundial (Lawrence, 1980), torna-se necessrio
reavivar parte do conhecimento dos princpios cientficos que a
fundamentaram. Primeiramente, vale destacar que Gregor Mendel (18221884), contemporneo de Charles Darwin, j em 1865, viria estabelecer suas
duas leis da herana gentica: a Lei da Segregao e a Lei da Distribuio
Independente dos caracteres. Porm foi no final do Sculo XIX,
precisamente em 1900, com a redescoberta das Leis de Mendel e,
posteriormente, por ter surgido uma gerao seriada de inmeras outras
pesquisas aplicadas biotecnologia, quando houve ento a combinao mais
276
sedimentada do binmio gentica e obteno de organismos geneticamente

modificados.
Num resumo cronolgico, a partir de citaes de Frey (1966), Metter &
Gregg (1973) e Gardner (1977), pode-se referenciar a seguinte evoluo
inicial do conhecimento viabilizador da biotecnologia agrcola:
1865 Mendel. G. lana suas duas leis da gentica;
1900 Correns, C.; De Vries, H. e Tschermak, E, redescobrem
simultaneamente, mas de forma independente, as leis
mendelianas;
1902 Boveri, T. e Sutton, W.S. demonstraram que havia unidades
componentes dos cromossomos;
1903 Johanssen, W. apresentou sua teoria das linhas puras em feijo e
criou o termo gen;
1905 Bateson, W. lanou o termo gentica por significar gerar, na sua
origem grega;
1909 Garrod, E. descobriu que os genes produziam enzimas;
1931 Wright, S. difunde seus fundamentos sobre a evoluo
mendeliana em populaes;
1947 Mangelsdorf, P.C. divulgou seus estudos sobre a origem e a
evoluo do milho;
1949 Anderson, E. abordou o fenmeno da hibridao introgressiva;
1952 Kempthorne, O. sugeriu os delineamentos e modelos de anlises
e experimentos;
1963 Finlay, K.W. e Wilkinson, G.N. estabelecem a anlise de
adaptao num programa de fitomelhoramento;
1968 Van Der Plank, J.E. expe as bases da resistncia das plantas s
doenas;
1980 Maxwell, F.G. e Jennings, P.R. apresentam uma reviso detalhada
sobre o fitomelhoramento para resistncia a insetos.
Dessa forma, da gentica clssica do final do Sculo XIX gentica
biomolecular desenvolvida at o trmino do Sculo XX, muitos progressos
foram alcanados para o fitomelhoramento agrcola, destacando-se
principalmente aqueles que objetivaram a obteno e seleo de cultivares
mais produtivos e menos suscetveis aos agentes biticos contaminantes e
predadores da agricultura e de seus produtos. Por esse estado da arte,
constata-se que a biotecnologia vegetal pode ser considerada como uma das
277
mais dinmicas, verstil e autotransformadora para se conseguir impulsionar

a evoluo da agricultura mundial e do Brasil.
Pioneirismo biotecnolgico de Pernambuco com a canade-acar

Como a cana-de-acar no foi uma espcie botnica originada nas
Amricas, certamente as primeiras variedades ou cultivares introduzidas
pelos espanhis e portugueses, foram trazidas, respectivamente, das Ilhas
Canrias e das Ilhas da Madeira , segundo Magalhes (1953). Pelo mesmo
autor, os exemplares do Brasil Colonial tinham simplesmente o nome de
Cana que, depois passaram a ser chamados de Crioula ou Cana-da-Terra,
porm sem nenhuma caracterizao de seus descritores fenotpicos que
possibilitassem distinguir se havia ou no uma mistura de gentipos nas
populaes.
Aps mais de dois sculos de explorao da Cana, o Brasil importou de
Caiena (Guiana Francesa) uma variedade canavieira que em todo seu perodo
de cultivo, isto , de 1810 a 1880, ficou conhecida nas regies canavieiras
de Pernambuco e do Nordeste como Cana Caiana (Dantas, 1960). Entretanto,
em 1869, surgiu na Bahia e, posteriormente, em Pernambuco a doena com o
nome de Gomose nos canaviais, comprometendo a produtividade agrcola e
condenando aquela variedade ao desuso por a mesma no ter uma proteo
natural contra esta incidncia patognica.
Segundo o Geran (1971), esse problema fitossanitrio induziu, no Estado
de Pernambuco, a tentativa emprica de obteno de novas variedades,
atravs da semeadura de cariopses formados em polinizao livre da Caiana.
Portanto, caracterizando-se como o primeiro passo da biotecnologia agrcola
visando a proteo de plantas, pois, das 10 plntulas obtidas por Manoel
Cavalcanti, em Vitria de Santo Anto (PE), duas delas se destacaram_ a
Manteiga e a Manoel Cavalcanti_ como as mais produtivas e resistentes,
tendo ambas sido cultivadas comercialmente por mais de 40 anos.
Novamente, em Pernambuco, j em 1913, ainda conforme registro do
Geran (1971), a Estao Experimental de Escada (PE) encetou novos estudos
biotecnolgicos visando a seleo de gentipos mais resistentes broca da
Diatraea e ao inseto Trioriymus sacchari. E, na Dcada de 20, segundo a
mesma autoria, os novos gentipos de cana-de-acar aprovados na Estao
Geral de Experimentao de Barreiros (PE) e sucessora da de Escada, foram
denominados de EB-4, EB-10, EB-26 e EB-53. Logo os mesmos passaram a
ter aceitao comercial nos canaviais, ratificando a vocao de Pernambuco
como pioneiro no incremento da produtividade agroindustrial atravs da
explorao da biotecnologia agrcola. A retrocitada referncia confirma
ainda que, em 1933, surgiram tambm os primeiros clones canavieiros da
278
Escola de Agronomia de So Bento (PE), batizadas como SBP 28-27, SBP

28-76 e SBP 28-86. Todas elas obtidas pelo mais ilustre de seus ex-alunos, o
engenheiro agrnomo Apolnio Salles, tambm reconhecido como o
construtor da Hidroeltrica de Paulo Afonso (BA).
Resumidamente, constata-se que, em grande parte de transcurso do
Sculo XX, os diversos desafios sobre a proteo de plantas de cana-deacar em Pernambuco foram tambm confrontados com introdues
contnuas, de carter nacional ou internacional, de novos gentipos mais
produtivos e resistentes. Entre os principais problemas surgidos, destacaramse o mosaico, broca gigante, mal-de-raiz, podrido das estacas, podrido
vermelha do colmo, cupins dos rebolos etc. Segundo Dantas (1960), a
flutuao censitria das principais variedades comerciais exploradas no
Estado, at depois de 1950, podem servir de demonstrativo das tentativas
biotecnolgicas de introduzir mais material gentico objetivando manter ou
aumentar a produtividade e tambm conferir maior proteo natural
fitossanitria.
Como marco valioso desse pioneirismo ora retratado, tem-se a variedade
RB 72454, liberada em 1982, na Estao Experimental de Cana-de-Acar
do Carpina (EECAC), pelo extinto PLANALSUCAR. Atualmente, essa
variedade apresenta-se como uma das mais plantadas em todo Brasil,
totalizando cerca de 20,40 % em 1.166.287 ha de canaviais do Centro-sul e
Nordeste-leste (IDEA, 1999). Ademais, a mesma tem seus variados graus de
resistncia s principais doenas dos canaviais, conforme pode ser
constatado na Tabela 11.1.
Para uma rea de 1.224.420 ha cultivados com cana-de-acar no
Nordeste, Bastos (1986) registrou que havia um perfil varietal censitrio em
rpida mutao na Regio. Procurando destacar aquelas variedades que
estavam como as mais plantadas naquela ocasio ou com elevado potencial
agroindustrial, o mesmo autor difundiu, via informao tcnica aos
produtores, a Tabela 11.2 como referncia dos gentipos usuais e suas
reaes particulares s principais doenas.
279
Tabela 11.1 Graus de reao da variedade RB 72454, liberadas em

Pernambuco, no ano de 1982, s principais doenas
(PLANALSUCAR, 1987).
Doenas
Carvo
Escaldadura das folhas
Ferrugem
Mancha amarela
Mancha ocular
Mancha parda
Mosaico
Nematides
Podrido da casca
Podrido vermelha
Raquitismo da soqueira
Reaes
Moderadamente resistente
Intermediria
Resistente
Suscetvel
Resistente
Suscetvel
Resistente
Intermediria
Suscetvel
Resistente
Intermediria
Tabela 11.2 Principais variedades canavieiras de Pernambuco, em 1986,

com suas reaes ao carvo e ferrugem da cana-de-acar
(Bastos, 1986).
Doenas
Carvo
Ferrugem
Reaes*
Variedades
CB 45-15, Co 740, Co 997, RB 721012
NA 56-79, RB 72454, SP 71-6163, SP 71-799
H 32-8560, H 52-7209, CP 57-603, MEX 55-250
CB 45-3, Co 331, Co 997, RB 70194, RB 70141, RB 72454
CB 41-76, Co 419, IAC 51-205, IAC 52-150
B 4362, B 51415, RB 725828, SP 70-1143
*R = resistente; I = intermediria; S = suscetvel.
Outros exemplos do fitomelhoramento no Brasil

Em todo o mundo, o binmio representado pela maior produtividade
agrcola (t/ha) e resistncia aos agentes biticos contaminantes das lavouras
e seus produtos, sempre esteve por trs dos principais objetivos dos
programas de melhoramentos de diversos pases. O fenmeno da
degenerescncia varietal condicionando a longevidade de cada gentipo
comercial e a dinmica gentica evolutiva da macro e microbiota do
ambiente e dos concorrentes da lavoura, condicionaram o fitomelhoramento
280
como uma biotecnologia dinmica e contnua para a busca constante das

melhores cultivares.
Nakano (1999), ao apresentar uma crnica sobre a proteo vegetal,
destacou que o intercmbio globalizado de mercadorias e produtos agrcolas
aumentou as probabilidades de disseminao de pragas e doenas entre
pases. Segundo ele, o Brasil precisa fortalecer sua Vigilncia Sanitria
Vegetal, pois h ainda mais de uma centena de pragas potencialmente
importantes no Exterior e, felizmente no confirmadas na agricultura
nacional. Os exemplos vivenciados historicamente com o surgimento da
lagarta rosada do algodoeiro, broca do caf, bicho mineiro do caf e mosca
das frutas no devem ser olvidados to cedo. Por outro lado, se for tambm
considerado o nmero de espcies ou raas de patgenos (fungos, bactrias,
vrus, nematides etc.) de outras agriculturas estrangeiras ainda inexistentes
no territrio nacional, h de se reconhecer como imprescindvel o controle
sanitrio de portos, aeroportos e rodovias como mecanismo auxiliar
importantssimo para o fitomelhoramento.
Segundo ainda Nakano (1999), nos ltimos 20 anos do Sculo XX,
surgiram no Brasil as seguintes novas pragas indutoras de mudanas nos
atuais programas de melhoramento vegetal:
Bicudo do algodoeiro
Broca das axilas da soja
Besouro Idi Amin
Cochonilha dos capins
Cochonilha da mangueira
Larva minadora das folhas dos citros
Mosca do sorgo
Percevejo Blissus
Traa do tomate
Traa da macieira
Considerando os problemas fitossanitrios j existentes na agricultura
brasileira, Borm (1999) compilou alguns resultados genricos do
fitomelhoramento bem sucedido pela hibridao artificial de plantas,
conforme pde ser sintetizado na Tabela 11.3.
281
Tabela 11.3 Principais espcies agrcolas e algumas de suas variedades ou

clones com resistncias obtidas pela biotecnologia agrcola
(Borm, 1999).
Espcies
Variedades ou clones com resistncia
Algodo
IAC-RM3, EPAMIG-4, IAC-22, EPAMIG-3 e IAC-18
Amendoim
IAC-Caiap, IAC-Jumbo, VRR-245, Acesso 2.117 e IAC-1075
Arroz
BR-IRGA 409 e Metica 1
Aveia
UFRGS 881920 e UFRGS 15
Cacau
TSH 516, TSH 565 e TSH 1188
Caf Artico
Bourbon-Amarelo, Catua e Catua-Vermelho
Cevada
BR 2 e EMBRAPA 43
Feijo
Aroana 80, Carioca 80, Vargem Roxa, Caraota 260, Pirat 1 e Preto 2449
Mandioca
IM-158, IM-186, EAB-670 e EAB-81
Soja
IPAGRO 21, Renascena, Liderana, IAC-100 e IAC-17
Mecanismos fitomelhoristas para proteo fitossanitria

de plantas
H muito tempo que se tem observado em campo, laboratrio e casa de
vegetao a existncia de uma especializao recproca entre parasitas e
espcies de plantas hospedeiras, pois sempre se constatou diferentes graus de
resistncia patogenicidade de um organismo predador. Principalmente,
quando se considera as diferentes cultivares ou linhagens de uma espcie
agrcola.
Vanderplank (1968), ao lanar seus resultados de pesquisa sobre
resistncia das plantas s doenas, mencionou o tringulo da doena como
a integrao dos fatores - hospedeiro x patgeno x ambiente - para
desencadear uma determinada epifitia. Da depreende-se como importantes
so os genomas da planta hospedeira e de seus agentes biticos
contaminantes ou predadores, pois ambos interagem entre si sob os efeitos
das variaes edafo-climticas reinantes nos diversos sistemas de produo
agrcola.
Com base nesse conhecimento, faz-se necessrio rever como um carter
geneticamente diferenciado para proteo de planta interfere na
adaptabilidade da espcie agrcola s condies de cultivo. Pelo
fitomelhoramento, saber comum que os efeitos qualitativos ou
quantitativos da resistncia podem ter, respectivamente, herana do tipo
mono ou oligognica (um ou poucos genes envolvidos) ou polignica (vrios
genes expressando o carter). Outro fundamento generalizado que a
282
expresso gnica para qualquer carter, inclusive o de resistncia a agentes

biticos, pode ser por ao intra-allica (recessiva, dominante ou
semidominante) ou inter-allica (completamentar, aditiva ou episttica).
Agora, considerando-se os estudos de Vanderplank (1968), pode-se levar em
conta os dois tipos conhecidos de resistncia encontrados nas espcies
agrcolas:
a)Resistncia especfica ou vertical quando a mesma somente contra
alguns biotipos de espcies de pragas ou de patgenos; sendo governada por
um ou poucos genes, conferem alto grande resistncia especfica, porm de
pouca estabilidade e pode se facilmente incorporada em novas cultivares
pela adoo dos retrocruzamentos dirigidos;
b)Resistncia geral ou horizontal que expressa igualmente contra todos
os biotipos de espcie de pragas ou patgenos; apresenta maior estabilidade
por ser controlada por inmeros genes, imprescidindo dos estudos de
gentica quantitativa e por haver maior dificuldade para sua incorporao
nas futuras cultivares.
Para complementar, combinando agora os fundamentos tcnicos
propostos por Vanderlank (1968) e Maxwell & Jennings (1980), pode-se
sintetizar assim os mecanismos de reao em plantas cultivadas:
Para insetos, os mecanismos podem ser do tipo no-preferncia,
antibiose ou tolerncia aos biotipos de suas espcies;
Para patgenos, os mecanismos conhecidos so por impedimento do
agente causal, alta resistncia e por reao intermediria de
resistncia ou tolerncia da planta.
Finalmente, tem-se da gentica de populaes de seres vivos como
plantas, insetos e microorganismos, que a variao gentica presente entre os
genomas de cada germoplasma se perpetuaro pela herana e que as novas
recombinaes gnicas, migraes, mutaes e a seleo exercero sempre
uma influncia contnua sobre a evoluo artificial ou natural de todo
material gentico envolvido no fitomelhoramento.
Como essa reviso, depara-se com a clara evidncia de que a relao
gene/hospedeiro vis--vis gene/inseto ou microorganismo muito dinmica
e instvel, tanto na natureza como nos agrosistemas estabelecidos. Portanto,
na modernizao da biotecnologia aplicada obteno de novas cultivares,
tal relao tambm prevalecer, condicionando os resultados alcanveis.
Pois, sempre haver para os genes de resistncia, nas plantas, naturais ou
aliengenas com introgresso, outros genes correspondentes nos agentes
biticos que se destinam a viabilizar suas sobrevivncias na infinita relao
hospedeiro x predador x ambiente.
283
Limiar da biotecnologia agrcola moderna

Nesse incio de Sculo XXI, reconhece-se que a velocidade dos
progressos da biologia molecular, em sinergia com a bioqumica e biofsica,
decuplicaram as possibilidades de avanos na biotecnologia agrcola
moderna. As macromolculas tiveram suas funes mais delineadas,
constatando-se que o ser vivo total a resultado final dos processos de cada
clula que, como menor unidade de vida, contribui na expresso do todo
pelos tecidos e rgos formados, segundo Hobbelink (1990).
A expectativa da obteno rpida de cultivares promissores com maior
proteo contra pragas, doenas, agroqumicos e espcies vegetais
concorrentes, em muito potencializa agora a biotecnologia agrcola moderna.
O III Milnio abriu um longo e prximo horizonte de avano tcnico
cientfico, pois, sobre todo o conjunto de conhecimentos da Era Mendeliana,
passou-se a produzir modernamente os organismos geneticamente
modificados (ogms). Se antes esses organismos eram assim denominados por
receber genes ou alelos diferentes, mas da mesma espcie agrcola ou
daquelas com gneros aproximados, agora sero passveis de receber
tambm genes de outras espcies, at mesmo daquelas mais distanciadas em
filo, atravs da introgresso gnica em laboratrio e posterior avaliao
agronmica das cultivares transgnicas obtidas.
Uma prospeco sumria das inmeras possibilidades criadas pela
biotecnologia agrcola moderna pode assim ser apresentada:
284
A engenharia gentica in vivo tornou possvel a fuso de

protoplastos e a produo dos hbridos citoplasmticos (cbridos);
A engenharia gentica in vitro para a produo tcnica do DNA

recombinante visando a introduo de genes especficos em cultivares
comerciais, passou a ser atividade bsica para a obteno dos novos
ogms;
A cultura de tecidos de planta (CTP), explorando os conhecimento

sobre a cincia da morfognese e a totipotncia das clulas vegetais,
regenerando novas plantas, uma prtica comum nas escolas
superiores, empresas e institutos de pesquisa agropecuria;
A micropropagao como forma rpida e assexuada de grande

multiplicao dos melhores gentipos, fitossanitariamente limpos,
passou a ser realidade na produo industrializada das biofbricas de
mudas clonadas;
A produo de variabilidade gentica, explorvel no

fitomelhoramento, a partir das clulas no diferenciadas nos ciclos de
cultura de tecidos e com a regenerao das novas plantas pelo cultivo
de explantes, possibilitou a artificializao da mutao e o incremento

da diversidade;
A descoberta e caracterizao de toda a constituio gnica de alguns

genomas tm sinalizado positivamente para a identificao da
biodiversidade, elaborao de mapas genticos mais precisos,
marcao de blocos controladores de caractersticas quantitativas
pelos poligenes e a seleo precoce de gentipos desejados.
Sabendo-se que a engenharia gentica e a biologia molecular em geral

constituem o nvel de fronteira mais avanado da biotecnologia (Salles Filho,
1993), a seqncia das fases de trabalho para o desenvolvimento de uma
planta geneticamente modificada pode assim ser configurada:
1o. passo - identificao do gene responsvel pela expresso da caracterstica
agronmica que se deseja incorporar na cultivar, como resistncia
praga, doena ou a um agroqumico especfico;
2o. passo - isolamento gentico do gene selecionado em laboratrio;
3o. passo - clonagem do gene alvejado para uso posterior na transgenia;
4o. passo - introduo do gene replicado no DNA do gentipo receptor;
5o. passo - regenerao de novas plantas a partir de explantes do material
gentico transformado;
6o. passo - realizao de retrocruzamentos com genitores selecionados para fixar o
novo carter agronmico desejado;
7o. passo - levantamento geral sobre o ogm, com avaliaes fenolgicas,
morfolgicas, genticas e moleculares;
o
8 . passo - monitoramento sobre os efeitos da toxidade eventualmente presente na
nova planta ou causados pelo gene estranho;
9o. passo - apresentao formalizada do novo ogm obtido para a Comisso de
Tecnologia Nacional de Biossegurana (CTNBio) para autorizao
oficial dos experimentos de campo;
o
10 . passo - realizao de estudos de impacto ambiental e de segurana alimentar
dos produtos desse ogm;
11o. passo - requerimento da liberao s instituies oficiais para a nova
cultivar transgnica, visando sua posterior produo e comercializao
como sementes ou mudas fiscalizadas pelo Ministrio da Agricultura e
do Abastecimento (MAA).
Em que pese as grandes possibilidades tcnicas de aproveitamento da

transgenia, os resultados at ento alcanados podem ser considerados com
incipientes e muito distante daqueles ndices de aumento de produtividade
agrcola historicamente atingido pela gentica mendeliana e quantitativa.
Seno, comparem-se os poucos exemplos das transgenia no Exterior:
285
algodo do tipo Bollgard R, protegido contra diversos insetos por genes

provenientes de Bacillus thuringiensis (Bt) USA;
batata New Leaf R com a mesma transgenia da cultivar anterior;
milho Yieldgard R tambm com a mesma transgenia das cultivares
anteriores;
soja Roundup Read R que geneticamente modificada, apresenta-se como
tolerante ao ingrediente ativo herbicida conhecido como glifosate.
EXPECTATIVA DA TRANSGENIA NO BRASIL

semelhana das agriculturas praticadas em diversos pases, a
agricultura brasileira e sua grande importncia internacional no mercado
globalizado de mercadorias primrias (commodities) esto tambm no limiar
da transio entre duas fases marcantes nas tecnologias agrcolas. Antes, as
tecnologias eram principalmente viabilizadas pela Matriz Petrleo com o uso
e dependncia crescente para os agro-qumicos propalados pela Revoluo
Verde. Agora, adentra-se nas tecnologias agrcolas com a predominncia da
Matriz Biotecnolgica Gnica. Entre as conseqncias mais imprevisveis a
serem evitadas, releva-se a dominao da Cincia & Tecnologia
transnacional, com seus patenteamentos de cultivares e sementes
transgnicas estrangeiras, sobre os destinos, a rentabilidade econmica e a
sobrevivncia de uma agricultura brasileira hoje muito competitiva.
A biotecnologia agrcola moderna no Brasil prenuncia grandes avanos
para o fitomelhoramento nacional de espcies agrcolas se forem vencidas as
condies bsicas de infra-estrutura nos laboratrios biotecnolgicos
brasileiros, a formao contnua de recursos humanos especializados em
biotecnologia e, como condio sine qua non, se for incrementada a
dinmica de seu fitomelhoramento clssico, provedor comum das novas
cultivares produtivas que, provavelmente, serviro por muito tempo como
veculo eficaz dos futuros genes manipulveis pela transgenia.
A atualizao do acervo legal brasileiro para proteo das cultivares
agrcolas (Lei n 9.456 de 25/04/97), a biossegurana para os ogms (Lei n
8.974 de 05/01/95), a proteo do direito autoral (Lei n 9.610 de 19/02/98)
e a lei de proteo do meio ambiente (Lei n 9.605 de 12/02/98), pode ser
considerado como o primeiro passo previdente e necessrio ao Pas para,
definitivamente, entrar e competir em Pesquisa e Desenvolvimento (P&D)
no campo da biotecnologia agrcola moderna.
CONSIDERAES FINAIS
286
A par do conhecimento ora exposto nessa sistematizao, sobressaem as

consideraes abaixo sintetizadas.
A biotecnologia, como um conjunto de conhecimentos, quase sempre

embasados em fundamentos cientficos, aplicado vida pode ser
considerada como uma atividade humana altamente mutante ao longo
das histrias da humanidade e da agricultura.
A biotecnologia agrcola clssica, com base na Gentica Mendeliana,

promoveu os mais significativos aumentos de produtividades (t/ha) e
de proteo fitossanitrio s novas cultivares da poca, viabilizando a
economicidade, a evoluo e a sustentao da agricultura brasileira
por todo o Sculo XX.
A biotecnologia agrcola moderna, respaldada na biologia molecular

integrada com a gentica, a biofsica e a bioqumica, constitue um
novo, irreversvel e imprevisvel horizonte desenvolvimentista da
agricultura do Sculo XXI e do III Milnio.
Pelo estgio avanado da agricultura brasileira em diversas regies

agrcolas, a expanso constante de suas fronteiras agrcolas e o
crescimento recordista crescente da produo nacional de gros,
justifica-se a expectativa geral do mundo sobre os passos do Brasil na
gerao e difuso da biotecnologia agrcola moderna, principalmente
aqueles palmilhados para o desenvolvimento das cultivares
transgnicas.
Em Pernambuco, a UFRPE, com seus Programas de Ps-graduao

em Cincias Agrrias e detentora do Laboratrio de Genoma Tnia
Falco e da Biofbrica de Cana-de-acar do Carpina, alm de ser
participante produtivo no Programa de Melhoramento Gentico da
Cana-de-acar ora desenvolvido pela Rede Interuniversitria para o
Desenvolvimento Sucroalcooleiro (RIDESA), concentra-se um
elevado potencial de gerar e difundir biotecnologia agrcola moderna
para o Nordeste e, extensivamente, tambm vivel agricultura de
todo Brasil.
RESUMO
A globalizao da economia mundial repassou para a agricultura
brasileira o grande desafio de se modernizar para se fazer mais competitiva,
auto-sustentvel e continuar como forte componente na balana comercial
superavitria e significativo setor econmico viabilizador do
desenvolvimento do Brasil.
287
Nesse cenrio, a biotecnologia agrcola nacional j gerou novas cultivares

para as diversas espcies cultivadas, destacando sempre aquelas de maior
produtividade (t/ha), altos rendimentos agroindustrial e, simultaneamente,
mais resistentes aos agentes biticos causadores de pragas, doenas e de
competio biolgica. Os resultados alcanados na transio entre os Sculos
XX e XXI, tiveram como base principal a Gentica Mendeliana aplicada ao
fitomelhoramento. Considerando a longa listagem das lavouras brasileiras e
suas cultivares melhoradas disponveis, a cana-de-acar desponta como a de
resultados mais compensadores. Suas inmeras variedades, obtidas e
selecionadas pelo fitomelhoramento canavieiro nacional, tornaram-se
imprescindveis sustentao e ao incremento da produtividade
sucroalcooleira do Brasil, alm de terem tido papel destacado na viabilizao
inicial do Prolcool. Dentre elas, a RB 72454, liberada em Pernambuco, no
ano de 1982, pela Estao Experimental de Cana-de-acar do Carpina, por
ser atualmente uma das mais cultivadas no Brasil, pode ser considerada
como paradigma bem sucedido da biotecnologia agrcola brasileira.
E agora, no limiar da biotecnologia agrcola moderna, embasada
principalmente na biotecnologia molecular; na biofsica e bioqumica, surge
nesse inicio de III Milnio, uma multidiversidade de alternativas para a
gerao de novas cultivares como organismos geneticamente modificados
para alguma caracterstica agronmica vantajosa. Atualmente, a mais
promissora e atingvel a resistncia s pragas, doenas ou aos agroqumicos da agricultura tecnificada. Sumariamente, reconhece-se a
existncia de um longo e prximo horizonte de desenvolvimento da
biotecnologia agrcola moderna, visando uma maior participao brasileira
na economia globalizada e na gerao de pesquisa e desenvolvimento com a
engenharia gentica.
RECONHECIMENTO
Que o presente trabalho sirva, por sua modesta, porm alvissareira
contribuio, como homenagem aos fitomelhoristas canavieiros:
Rokuro Urata por ter sido o primeiro orculo do melhoramento da canade-acar no Nordeste;
Liu Shi Pin como fitopatologista testador das primeiras variedades RB
(Repblica do Brasil), em Pernambuco;
Antnio Maria Rocha Cardoso que, de Recife (PE) Macei (AL),
representa o exemplo maior da dedicao seleo contnua de clones
canavieiros para todo o Nordeste e Brasil.
288
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1968. 203p.
290
12
BIOLOGIA MOLECULAR COMO
FERRAMENTA NA DETECO DE
FITOPATGENOS
GAUS SILVESTRE DE ANDRADE LIMA
IRAILDES PEREIRA ASSUNO
INTRODUO
O termo deteco se refere constatao de que um dado patgeno ou um
produto do mesmo est presente numa amostra proveniente do tecido
vegetal, do vetor, do solo ou substrato de plantio, da gua utilizada na
irrigao, de implementos agrcolas, etc.
A deteco de fitopatgenos pode ser feita diretamente da amostra
analisada ou a partir de culturas do agente etiolgico. At recentemente a
deteco era feita utilizando-se testes biolgicos, sorolgicos, morfolgicos e
bioqumicos. Estes procedimentos nem sempre conduziam a resultados
conclusivos, principalmente pelo fato de que espcies muito relacionadas
no podiam ser diferenciadas mediante estes parmetros. Em outros casos o
patgeno alcanava nveis populacionais muito baixos no hospedeiro e as
tcnicas utilizadas no apresentavam sensibilidade suficiente para sua
deteco. H situaes ainda mais particulares, como as infeces causadas
por Agrobaterium tumefaciens e A. rhizogenes. Tais bactrias transferem um
segmento de DNA que inserido no cromossomo da hospedeira. No DNA
transferido h genes responsveis pela formao de tumores (hiperplasia).
Uma vez que a insero tenha ocorrido, os sintomas hiperplsticos sero
induzidos mesmo na ausncia do patgeno. Nesse caso, qualquer tentativa de
deteco, com exceo de tcnicas voltadas para o DNA bacteriano, so
ineficientes.
A deteco de patgenos de grande importncia para a adoo de
medidas de controle, assim como para impedir a entrada de patgenos
exticos numa determinada rea. Outra aplicao na avaliao da
resistncia de plantas a doenas. As plantas que no desenvolverem sintomas
aps a infeco podem ser checadas para se confirmar a ausncia do
patgeno. Devido preciso, sensibilidade, praticidade e versatilidade
algumas tcnicas de biologia molecular vm sendo utilizadas
2001. Recife, UFRPE

ISBN 85-87459-06-6
291
satisfatoriamente com essa finalidade. Destacam-se a reao em cadeia da

polimerase (PCR) e a hibridizao de cidos nuclicos. Os princpios gerais
destas tcnicas, bem como suas aplicaes na deteco de fitopatgenos
especficos sero discutidas adiante. No momento faremos uma rpida
reviso sobre a composio e a estrutura do DNA e do RNA. Isto ser
indispensvel para a compreenso dessas tcnicas.
O CIDO DESOXIRRIBONUCLICO (DNA)

O
DNA
um
polmero
composto
de
unidades
de
desoxorribonucleotdeos, que por sua vez so constitudos de trs
componentes: uma base nitrogenada, um acar (a desoxirribose ou 2desoxi-D-ribose) e um grupo fosfato (PO4-) (Figura 12.1). As bases
nitrogenadas so derivadas de dois compostos heterociclcos relacionados,
piridiminas e purinas, sendo duas bases pirimdicas principais: citosina (C) e
timina (T), e duas bases pricas principais: adenina (A) e guanina (G)
(Figura 12.2).
Base
PO4-
2-desoxiribose
2-
Figura 12.1 Estrutura geral de um desoxiribonucleotdeo.

Adenina (A)
Guanina (G)
Purinas
Timina (T)
Citosina (C)
Pirimidinas
Figura 12.2 As bases que formam o DNA: citosina (C), timina (T), adenina
(A) e Guanina (G).
Na molcula de DNA a base nitrogenada encontra-se ligada ao carbono
1 da pentose, atravs de uma ligao glicosdica envolvendo o N1 das
292
pirimidinas ou o N9 das purinas. Por sua vez, a desoxirribose ligada ao

grupo fosfato por meio de uma ligao N-glicosdica no carbono 5. Os
desoxirribonucleotdeos so covalentemente ligados entre si atravs de
ligaes fosfodister entre o grupo hidroxila 5 da pentose de uma unidade
nucleotdica e o grupo hidroxila 3 da pentose do prximo nucleotdeo
(Figura 12.3).
-O
Extremidade 5
-O
Adenina
5 CH2
H
3
Ligaes fosfodiste r
35
-O
G uanina
5 CH2
H
3
Ligaes fosfodiste r
35
-O
O
Timina
CH2
O
H
3
-O
O
O
Ligao glicosdica entre a

2-desoxirribose e cada base
Ligaes fosfodiste r
35
Citosina
CH2
O
H
3
H
O
Figura 12.3 Uma poro de uma cadeia de DNA (Campbell, 2000).
293
A estrutura secundria do DNA consiste de duas cadeias helicoidais,

enroladas ao longo do mesmo eixo para formar uma dupla-hlice de sentido
rotacional direita. Na hlice, as duas cadeias ou fitas so antiparalelas, ou
seja; suas ligaes fosfodisteres internucleotdicas ocorrem em direes
opostas uma na direo 53 e a outra na direo 35. Os anis
aromticos das bases nitrogenadas so hidrofbicos e ficam orientados para
o interior de tal forma que as molculas das bases, aproximadamente
planares, esto muito prximas e perpendiculares ao longo do eixo da dupla
hlice. As bases so pareadas entre as duas fitas da molcula, mediante
interaes intermoleculares (principalmente pontes de hidrognio), que
mantm sua estrutura. O esqueleto acar-fosfato encontra-se voltado para o
exterior da molcula.
Duas caractersticas das bases nitrogenadas so importantes: sua estrutura
qumica e o seu tamanho. A presena de grupos ceto (C=O) e amino
(CNH2) permite a formao de pontes de hidrognio entre as bases. Desta
forma, T que contm grupos ceto, podem parear com A, que contm grupo
amino, atravs de uma ponte de hidrognio. Alm disso, uma ponte de
hidrognio adicional pode ser formada entre os nitrognios dos anis
aromticos em todos os pares. Desta forma, entre T e A so formados duas
pontes de hidrognio e entre C e G so formadas trs pontes (Figura 12.4).
Os pares de bases permitidos so sempre uma purina e uma piridimina,
especificamente os pares AT e GC. Alm disso, as bases de cada par esto
suficientemente prximas para que suas superfcies formem pontes de
hidrognio entre si. Os pares AT e GC tm dimenses semelhantes. Assim,
os dois pares ocupam o mesmo espao, permitindo uma dimenso uniforme
ao longo da molcula de DNA. Essas caractersticas explicam o fato de que,
em qualquer seqncia de DNA, a relao molar entre AT e GC seja igual a
1,0. Outros pares de bases so possveis, mas no possuem o padro de
pontes de hidrognio correto (por exemplo, A-C ou G-T) ou as dimenses
corretas (pares purina-purina ou pirimidina-pirimidina).
A-T
G-C
Figura 12.4 Pontes de hidrognio formadas entre A e T (duas) e C e G

(trs).
294
O CIDO RIBONUCLICO (RNA)

O Assim como o DNA, o RNA um polmero de nucleotdeos ligados
entre si por ligaes fosfo-dister 53. H, porm algumas diferenas
bsicas entre os dois compostos, como pode ser observado na Figura 12.5.
No RNA a pentose uma ribose e a timina substituda por uma outra base
pirimdica, a uracila (U). As outras trs bases que ocorrem no DNA tambm
esto presentes no RNA. Adicionalmente, ao contrrio do DNA, o RNA
uma molcula formada por uma nica cadeia (fita simples), embora os
pareamentos C-G e A-U possam ocorrer na mesma cadeia.
Muitos fitovrus e todos os virides conhecidos tm o genoma formado
por RNA. No caso dos fitovrus o RNA pode ser de uma molcula de fita
simples ou de fita dupla, enquanto no caso de virides o RNA sempre uma
molcula de fita simples.
Citosina (C)
Citosina (C)
Guanina (G)
Guanina (G)
Bases
Bases
Adenina (A)
Adenina (A)
Pares de
Pontes
de H
bases
Esquelo
Esque leto
acaracarfosfato
fostato
Timina (T)
Uracila (U)
Bases
nitrogenadas
CH2 OH
H
OH
CH2 OH
H
OH
Bases
nitrogenadas
Ribose (RNA)
OH
O
H
H
H
2-desoxir ibose (DNA)
Figura 12.5 Diferenas fundamentais entre o DNA e o RNA. O RNA

uma molcula de fita simples. No RNA a timina substituda
pela uracila (U) e a pentose a ribose.
295
TCNICAS DE BIOLOGIA MOLECULAR EMPREGADAS NA

DETECO DE FITOPATGENOS
Diversas tcnicas de biologia molecular tm sido empregadas na deteco
de fitopatgenos, merecendo destaque a PCR e a hibridizao de cidos
nuclicos. Essas tcnicas oferecem grandes vantagens em relao aos
mtodos convencionais de deteco, principalmente maior preciso,
sensibilidade, praticidade e versatilidade. Ao contrrio de muitas tcnicas
convencionais utilizadas na deteco as tcnicas baseadas em DNA no
sofrem influncia do estado fisiolgico do hospedeiro ou do patgeno ou
ainda das condies ambientais.
A reao em cadeia da polimerase (PCR)

Princpios da PCR
A PCR uma tcnica baseada na sntese enzimtica in vitro de milhes

de cpias de uma seqncia especfica na presena da enzima DNA
polimerase. A reao se baseia no anelamento e extenso de um par de
oligonucleotdeos (primer), geralmente de 20 a 30 bases, que delimita a
seqncia a ser amplificada. Um ciclo de PCR envolve trs etapas:
desnaturao, anelamento e extenso. Na desnaturao as fitas do DNA so
separadas devido ao aumento da temperatura para 92-95 0C. Na etapa de
anelamento a temperatura rapidamente reduzida (35 a 60 0C). Em seguida a
temperatura elevada para 72 0C, para que a enzima realize a extenso
(adio de nucleotdeos) do primer, de acordo com a seqncia codificada
pela fita molde. Como a quantidade de seqncia alvo dobra a cada ciclo, a
amplificao segue em progresso geomtrica de maneira que, aps 20
ciclos, so produzidas mais de um milho de seqncias alvo (Figura 12.6)
(Ferreira & Grattapaglia, 1996).
A especificidade da PCR proporcionada pela seqncia dos primers e
pela temperatura de anelamento. Nesta fase os primers pareiam com
seqncias homlogas do DNA alvo devido complementariedade de bases.
Quanto maior a temperatura mais especfica a reao. Temperaturas mais
baixas permitem que pareamentos menos especficos ocorram. Outra
importante varivel na PCR o tempo de extenso do primer, pois em geral
as polimerases incorporam aproximadamente 1000 nucleotdeos por minuto.
Assim que foi desenvolvida, a PCR era um procedimento muito
trabalhoso. As diferentes temperaturas necessrias para cada etapa da reao
eram alcanadas utilizando-se trs banho maria regulados para diferentes
temperaturas. Alm disso, cada ciclo requeria que uma nova alquota da
DNA polimerase fosse adicionada, pois quando a temperatura atingia os 94
296
C a enzima era inativada. O desenvolvimento de um equipamento

denominado termociclador e a descoberta de DNA polimerases
termoestveis (resistentes a altas temperaturas) possibilitou a popularizao
da PCR. No termociclador pode-se programar a temperatura e o tempo de
cada etapa e o nmero de ciclos da PCR.
5
Regio a lvo
5
94 0C
Separao das fitas

3
5
94 0C
Separao das fitas
37-60 0C
Ane lamento dos

pri mers
Ane lamento dos

prim ers
72 0C
5
37-60 0C
Ex tenso dos prime rs

(polimeriza o)
3
Figura 12.6 Etapas principais da tcnica de PCR. Os passos fundamentais

de desnaturao, anelamento e alongamento se repetem a cada
ciclo. Ao final do ciclo de cada ciclo o nmero de cpias da
regio alvo dobra (Ferreira & Grattapaglia, 1996).
Inicialmente a DNA polimerase termoestvel utilizada nas amplificaes
era purificada de uma bactria adaptada para viver em ambientes muito
quentes, denominada Thermus aquaticus. Essa polimerase conhecida como
Taq polimerase. Atualmente a enzima comercial purificada de Escherichia
coli recombinante expressando o gene que codifica para Taq polimerase. H
tambm outras DNA polimerases termoestveis provenientes de outros
organismos como Pfu polimerase de Pirococcus furiosus e Tth polimerase de
T. thermofilus.
Uso da PCR na deteco de fitopatgenos
297
2 0 ciclo
1 0 ciclo
A utilizao da PCR na deteco de fitopatgenos exige que seqncias

do genoma de vrios isolados da mesma espcie e de espcies relacionadas
sejam conhecidas. A disponibilidade dessas seqncias definir a seqncia
de bases dos primers que sero utilizados. De um modo geral deseja-se
encontrar uma regio do genoma que esteja conservada (regio com alta
homologia) em todos os isolados de uma dada espcie e que esteja ausente
em espcies relacionadas, mas no-patognicas. Em geral, primers
especficos tm de 18 a 28 bases.
A principal vantagem da PCR sua alta sensibilidade, pois a cada ciclo o
nmero de sequencias alvo dobra. Considerando uma nica seqncia alvo
no DNA molde e uma PCR composta de 35 ciclos espera-se alcanar, aps a
reao, um nmero de aproximadamente 34.359.738.368 molculas (235). No
entanto, essa grande sensibilidade pode se transformar em desvantagem em
determinadas ocasies, pois qualquer contaminao da amostra com o DNA
molde pode levar a falsos positivos, portanto o mximo cuidado no
manuseio dos componentes da reao deve ser adotado. Um controle
absoluto (amostra sem DNA molde) deve ser includo em todas as anlises.
Existem programas de computador que auxiliam o pesquisador a
selecionar a seqncia dos primers. Porm, muitas vezes, dentro de uma
regio conservada h posies (bases) variveis. Nesses casos pode-se
utilizar primers degenerados. Estes primers podem conter, nas regies
variveis, uma base rara, denominada inosina (I), que tem a capacidade de
parear com qualquer outra base do DNA. Alternativamente, primers
degenerados podem ser obtidos pela mistura de primers praticamente
idnticos, diferindo apenas na(s) posio(es) varivel(eis).
A amplificao de um produto de tamanho esperado na amostra avaliada
e sua ausncia nos controles negativos indica a presena do organismo na
amostra da qual o DNA foi extrado. A Tabela 12.1 traz alguns exemplos de
patgenos para os quais a PCR ou tcnicas derivadas foram empregadas na
deteco.
A partir da PCR uma srie de outras tcnicas, tambm utilizadas na
deteco de fitopatgenos, foi desenvolvida, merecendo destaque RT-PCR,
RAPD e PCR multiplex. As duas primeiras sero discutidas ainda neste
captulo.
298
Tabela 12.1 Exemplos de fitopatgenos detectados via PCR ou tcnicas

derivadas.
Patgeno
Fonte do DNA ou
RNA
Regio de
anelamento do
primer
videira
vetor (mosca branca)
tomate e vetor (mosca
branca)
tomateiro
Ribes sp.
vetor (afdeo)
macieira
Homlogo a Hsp70
Routh et al. (1998)
Gene da capa protica Rosell et al. (1998)
Gene da capa protica Atzmon et al. (1998)
RNAs: S, M e L
ORF III
Gene da capa protica
Gene da capa protica
abateiro
Gene da capa protica Schnell et al. (1997)
solo e gua
soja
rDNA
ITS
Faggian et al. (1999)

Zhang et al. (1999)
culturas puras
ITS
Schilling et al. (1996)
batata e tomate
esporos
ITS
ITS
Judelson et al. (2000)

Willits & Sherwood
(1999)
Mutasa et al. (1996)
tomateiro
gramneas
melancia
REP, ERIC, BOX

ITS
RDNA 16S
tomateiro
rDNA
Lows et al. (1998)

Maes et al. (1996)
Walcott & Gitaitis
(2000)
Seal et al. (1992)
Fitoplasma
Flavescence dore
Fitoplasmas
vetor (cigarrinha)
vrios hospedeiros
ITS
rDNA
Tanne et al. (1999)

Gudersen & Lee (1996)
Espiroplasma
Espiroplasma
milho
ITS
Barros et al. (2001)
Nematide
Meloidogyne chitwood
batateira
rDNA
Szalanski et al. (2001)
Vrus e viride
Closterovrus*
Geminivrus
Tomato yellow leaf curl virus
Tospovrus*
Badnavrus
Citrus tristeza vrus*
Apple Steam Grooving
Virus*
Avocado Sunblotch Viroid*
Fungos
Plasmodiophora brassicae
Diaporthe phaseolorum
Phomopsis longicolla
Fusarium culmorum,
F. graminearum
F. avenacearum
Phytophthora infestans
Ustilago hordei
Polymyxa betae
Bactrias
Clavibacter michiganensis
Xanthomonas campestris
Acidovorax avenae subsp.
citrulli
beterraba
Bibliografia
Eiras (1997)
Jones et al. (2001)
Mehta et al. (1997)
Marinho et al. (1996)
*Deteco baseada em RT-PCR.
HIBRIDIZAO DE CIDOS NUCLICOS

Princpios da hibridizao de cidos nuclicos
299
A hibridizao de cidos nuclicos uma tcnica muito sensvel baseada

na imobilizao do cido nuclico a ser detectado numa matriz slida (uma
membrana de nitrocelulose ou de nilon, por exemplo) e na formao de
hbridos com a sonda utilizada para a deteco. O termo hibridizao referese ao pareamento, devido complementaridade de bases, que ocorre entre o
cido nuclico imobilizado e a sonda. A formao de hbridos estveis pode
ocorrer entre duas seqncias de DNA ou RNA complementares, ou entre
uma seqncia de DNA e uma de RNA, tambm complementares (Sequeira,
1992; Lambais, 1995). Diversos patgenos, dos mais variados grupos tm
sido detectados por meio da hibridizao de cidos nuclicos. A Tabela 12.2
ilustra alguns exemplos.
Tabela 12.2 Exemplos de fitopatgenos detectados mediante tcnicas de
hibridizao de cidos nuclicos.
Patgeno
Vrus
Indian Peanut Clump Virus
Irlavrus
Bean golden mosaic virus
Tospovrus
Fungos
Pythium spp.
Phytophthora spp.
Monilia fructicola
Bactrias
Clavibacter michiganensis
subsp. sepedonicus
Fitoplasmas
Flavescence dore
Fitoplasmas
Fitoplasmas
Nematides
M. fallax
Fonte do DNA ou
RNA
Regio de
anelamento da
sonda
amendoim
vrios hospedeiros
feijoeiro
tomateiro
Gene da capa protica Wesley et al. (1996)

Vrias
Saade et al. (2000)
Componentes A e B
Gilbertsonn et al.
(1991)
RNAs: S, M e L
Eiras (1997)
cultura pura
ITS
pssego e nectarina
Regies repetitivas
Lvesque et al.
(1998)
Boehm et al. (2001)
batata
ITS
Slack et al. (1996)
vetor (cigarrinha)
crisntemo e vetor
(cigarrinha)
vinca e pimenteira
ITS
Vrias
Tanne et al. (1999)

Weeb et al. (1999)
rDNA
Bedendo et al. (1999)
juvenis
DNA satlite
batata
rDNA e mtRNA 16S
Castagnone-Sereno et
al. (1999)
Szalanski et al.
(2001)
Bibliografia
As condies de hibridizao podem ser ajustadas para dificultar ou

facilitar a formao de hbridos, de forma que a sonda hibridize apenas com
uma seqncia de alta homologia (>90%) ou possa formar pareamentos
estveis mesmo com molculas de menor homologia. De que maneira podese tornar as condies de hibridizao mais ou menos especfica? A
300
temperatura e a concentrao de sais presente na soluo de hibridizao so

as variveis que interferem na especificidade do pareamento. Temperaturas e
concentraes de sais elevadas dificultam o pareamento de bases e, portanto,
nessas condies apenas seqncias de alta homologia podem formar
hbridos estveis.
Mediante a hibridizao de cidos nuclicos diferenas em um nico
nucleotdeo podem ser detectadas. Assim como na PCR e ao contrrio das
tcnicas sorolgicas que se baseiam em protenas, que podem sofrer
influncias das condies fisiolgicas do animal no qual o antissoro foi
produzido ou das condies ambientais, os mtodos baseados na
hibridizao de cidos nuclicos detectam a presena de seqncias do
genoma e, portanto, no est sujeito a essas influncias (Lambais, 1995).
Existem diferentes mtodos de deteco baseados na hibridizao de
cidos nuclicos. A tcnica mais utilizada para a deteco de agentes
patognicos a de dot-blot a qual consiste em ligar permanentemente o
material gentico extrado a uma membrana de nilon (Figura 12.6). O
mtodo consiste no seguinte: as amostras vegetais a serem testadas so
maceradas em tampo e depositadas, com auxlio de uma pipeta, numa
membrana de nilon. Uma vez na membrana, as amostras assumem um
aspecto arredondado (dot, que significa ponto em ingls), aps a fixao
blotting, em ingls. Em seguida, a membrana submetida a uma prhibridizao, com o objetivo de evitar ligaes no especficas entre a sonda
e as reas da membrana que no contenha o material gentico alvo. Com esta
finalidade so utilizadas uma soluo de DNA no homlogo (geralmente se
utiliza DNA de esperma de salmo) e uma fonte de protena (geralmente
albumina de soro bovino). Aps a pr-hibridizao, a membrana
hibridizada numa soluo contendo a sonda marcada e NaCl.
Freqentemente a hibridizao realizada em temperaturas em torno dos 65
0
C em soluo de NaCl variando de 0,3 a 0,9 M.
As sondas so obtidas por meio da clonagem de regies do genoma do
patgeno em um plasmdeo. Aps a clonagem as sondas devem ser
marcadas. Esta marcao pode ser feita utilizando-se istopos radioativos
(32P) ou substncias no radioativas. Atualmente as sondas radioativas so as
mais utilizadas. H algumas estratgias para se marcar uma sonda. A mais
comum denominada nick translation. Nessa tcnica o plasmdeo
recombinante (contendo uma seqncia do genoma do patgeno) incubado
juntamente com uma DNA polimerase, uma DNase e os quatro nucleotdeos
que compem o DNA (dATP, dCTP, dGTP e dTTP), sendo que o fsforo de
um desses nucleotdeos radioativo. A enzima DNase introduz cortes na
molcula de DNA, gerando gaps ou nicks. A DNA polimerase por sua
vez utiliza os nucleotdeos presentes na reao para corrigir esses nicks.
Como um desses nucleotdeos radioativo, o DNA resultante marcado,
301
podendo ser detectado posteriormente, pois a radiao deixa uma impresso

num filme de raio X. Esse mtodo apresenta uma desvantagem considervel
que o fato de o nvel de radioatividade na sonda ser relativamente baixo.
Um outro mtodo, que incorpora mais radioatividade seqncia
denominado randon priming. Este procedimento baseado na PCR e
utiliza primers de seis bases de seqncias aleatrias (random). O plasmdeo
recombinante desnaturado (a dupla fita desfeita) e ento so adicionados
os primers, a DNA polimerase e os nucleotdeos (um deles marcado com
32
P). A polimerase sintetiza seqncias complementares sonda, utilizando
os nucleotdeos marcados. Dessa forma muito mais radioatividade
adicionada seqncia.
Amostras
(extrato vegetal)
Membrana de nailon
ou nitrocelulose
Placa para
infiltrao
Filtrao vcuo
DNA fixado
membrana
Hi bri dizao
S onda marcada
Amostra com seqncia

homloga sonda
S onda ligada
seqncia homloga
Autoradiografi a
Autoradiograma
Figura 12.6 A tcnica de dot-blot, utilizada da deteco de patgenos em

amostras de tecidos vegetais (adaptado de Lambais et al.,
1995).
302
A utilizao de sondas no radioativas segue o mesmo princpio geral,

empregando um dos quatro nucleotdeos marcados. Os compostos mais
comumente utilizados com esta finalidade so a biotina e a fluorescena.
Sondas marcadas com biotina so detectadas com avidina ou estreptoavidina,
enquanto sondas marcadas com fluorescena so detectadas com um
anticorpo contra fluorescena. importante ressaltar que os mesmos
cuidados que se deve ter no manuseio de nucleotdeos marcados com
radioatividade devem ser adotados nos trabalhos com nucleotdeos marcados
com biotina ou florescena, pois alguns compostos utilizados na deteco so
cancergenos.
Outra tcnica baseada na hibridizao de cidos nuclicos muito utilizada
emprega enzimas de restrio. Estas enzimas so empregadas para cortar
fragmentos de DNA em determinados pontos, sendo que estes fragmentos
podem ter sido produzidos em reaes de PCR ou por clonagem gnica.
Cada enzima reconhece uma seqncia especfica de nucleotdeos e cliva o
DNA sempre que essa seqncia ocorre. Como resultado gerado um
conjunto de fragmentos que so separados mediante eletroforese em gel de
agarose ou poliacrilamida. Aps a colorao com brometo de etdeo, os
fragmentos so visualizados na forma de bandas sob luz ultavioleta. Cada
patgeno pode apresentar uma ou mais bandas especficas para uma
determinada enzima. Esta srie de bandas denominada perfil eletrofortico.
A execuo da tcnica simples e os componentes da reao de digesto so
o DNA (fragmento de PCR ou seqncia clonada), a enzima de restrio, o
tampo da enzima e gua suficiente para completar o volume para 15 a 20
L. Aps a incubao o produto da digesto submetido a eletroforese,
resultando nos perfis de fragmentos (Bedendo, 1999). Esta tcnica,
denominada RFLP (restriction fragment length polymorphism) pode ser
utilizada para distinguir diferentes espcies de um gnero, ou raas de uma
espcie ou at mesmo isolados de um patgeno.
Para o emprego de tcnicas que envolvam a hibridizao de cidos
nuclicos necessrio que tanto a amostra (DNA ou RNA) quanto sonda
estejam na forma de fita simples. A desnaturao das fitas um processo
muito simples, consistindo geralmente na incubao da membrana em uma
soluo de NaOH.
Algumas vezes as tcnicas de PCR e RFLP so combinadas para se obter
resultados mais satisfatrios. Por exemplo, muitas vezes os primers
utilizados na PCR direcionam a amplificao de fragmentos de mesmo
tamanho a partir do DNA de espcies relacionadas ou de raas de um dado
patgeno. Porm em determinadas situaes deseja-se determinar
exatamente qual a espcie ou a raa que est presente na amostra. Isso pode
ser alcanado mediante clivagem do produto de PCR ou da RT-PCR com
uma ou mais enzimas de restrio.
303
Mtodos moleculares na deteco de fungos fitopatognicos
A deteco de fungos fitopatognicos por meio da PCR ou da

hibridizao de cidos nuclicos em geral se baseia principalmente em
regies codificadoras conservadas evolucionariamente como o rDNA
(seqncias de DNA que codificam para os RNAs ribossomais), seqncias
que codificam para as protenas -tubulina, actina e o fator de elongao 1
ou seqncias no codificadoras do rRNA, denominadas ITS. Nessas
situaes apenas uma banda visualizada. A deteco tambm pode ser
alcanada baseando-se em regies arbitrrias ou repetitivas do genoma.
Nesse caso verificam-se vrias bandas (fingerprints), porm cada espcie ou
at taxa infraespecfica apresenta um fingerprint caracterstico.
A utilizao da PCR para a deteco de fungos diretamente do tecido
vegetal, no solo ou na gua tem tido uma aplicao restrita na prtica. No
entanto, tem sido grande sua utilizao na gerao de marcadores
moleculares visando a identificao de fungos a partir de culturas puras
(Souto et al., 2000). Como observado nas Tabelas 12.1 e 12.2 h diversos
relatos em que primers ou sondas especficos para a regio que compreende
ITS1, gene 5.8 S e ITS5 do rDNA foram utilizados para a deteco de
fungos fitopatognicos (Figura 12.7).
ITS4
18S
5.8S
ITS1
28S
ITS2
ITS5
Figura 12.7 Regies de anelamento dos primers ITS4 e ITS5 do rDNA

nuclear de fungos (adaptado de Souto et al., 2000).
Mtodos moleculares na deteco de fitobactrias
O genoma de organismos procariotos pode apresentar um pequeno

percentual de DNA repetitivo. Seqncias repetitivas relacionadas
(semelhantes) so denominadas famlias. No caso de bactrias
fitopatognicas trs famlias de seqncias repetitivas tm sido estudadas
mais detalhadamente, incluindo as seqncias REP (repetitive extragenic
polindromic) com 35-40 pb, seqncias ERIC (enterobacterial repetitive
intergenic consensus), com 124-127 pb e o elemento BOX com 154 pb.
Geralmente tais seqncias localizam-se em posies intergnicas. O nmero
de seqncias e o espaamento entre elas caracterstico de cada espcie e
pode ser explorado para a deteco de bactrias fitopatognicas numa
304
determinada amostra. A deteco realizada mediante PCR ou sondas

complementares s seqncias REP, ERIC ou BOX (Louws et al., 1996).
A tcnica de PCR tem se mostrado particularmente til na deteco de
fitobactrias em sementes ou em rgos de propagao vegetativa. No
entanto, a avaliao da sanidade de sementes utilizando-se a PCR apresenta
uma grande limitao. Clulas inviveis ou isolados no patognicos podem
ser detectados, apesar do fato que em ambas as situaes a doena no
ocorreria. Para diminuir a probabilidade de se detectar isolados no
patognicos mediante PCR tem se buscado seqncias que estejam presentes
apenas nos isolados capazes de causar doenas. Pelo menos para o caso de
determinadas fitobactrias resultados satisfatrios tm sido obtidos
utilizando-se primers especficos para os genes do cluster (grupo) hrp. Tais
genes so essenciais para o processo de infeco da planta hospedeira e j
foram descritos para vrias bactrias gram-negativas como Ralstonia
solanacearum, Erwinia amylovora, Xanthomonas campestris e
Pseudomonas syringae (Alfano & Collmer, 1997).
Uso da PCR na deteco de fitovrus e virides
Fitovrus com genoma constitudo de DNA podem ser facilmente

detectados mediante PCR. Para tanto, DNA total de plantas ou insetosvetores extrado e utilizado como molde numa reao de amplificao
dirigida por primers especficos para determinadas regies do DNA viral.
recomendvel a incluso de um controle positivo, que pode ser DNA
extrado de uma planta sabidamente infectada ou um clone contendo uma
determinada seqncia do vrus considerado. Deve ser preparado tambm
um controle negativo relativo (DNA extrado de planta sadia) e um controle
negativo absoluto (reao preparada sem DNA molde). Este ltimo
tratamento indicar se algum componente utilizado na reao encontra-se
contaminado com o DNA molde.
At o momento pelo menos duas famlias (Geminiviridae e
Caulimoviridae) e dois gneros (Badnavirus e Nanovirus) de fitovrus que
apresentam DNA como material gentico foram descritos (Van Rogermortel
et al., 2000). Em alguns casos, como os membros da famlia Geminiviridae e
do gnero Badnavirus, a PCR consiste na principal tcnica de deteco. Para
geminirrus normalmente se utilizam primers degenerados, capazes de
direcionar a amplificao de seqncias do genoma de vrios membros da
famlia. Para se determinar exatamente a qual espcie pertence o vrus, faz-se
necessrio sequenciar o produto de PCR clonado (ligado a um plasmdeo) ou
no).
Fitovrus cujo genoma constitudo de RNA (grande maioria) e virides
(todos) tambm podem ser detectados via PCR. No entanto, uma etapa
305
adicional requerida. Consiste na obteno de uma seqncia de DNA

complementar molcula de RNA alvo. Essa molcula denominada cDNA
e sintetizada por uma DNA polimerase dependente de RNA ou
transcriptase reversa. Uma vez obtida a molcula de cDNA, se adiciona os
primers e a DNA polimerase dependente de DNA. O processo denominado
RT-PCR. As transcriptases reversas comerciais so purificadas de vrus que
infectam aves e mamferos (camundongos).
Virides e vrus com genoma de RNA tambm podem ser detectados
mediante hibridizao, porm os cuidados devem ser redobrados, pois o
RNA muito menos estvel que o DNA. A principal preocupao evitar
que enzimas que degradam RNA (RNases) atuem. Freqentemente, a
membrana onde a amostra ser depositada previamente tratada com
proteinase K, uma protease (enzima que degrada protenas, inclusive
RNases).
Mtodos moleculares na deteco de fitoplasmas, espiroplasmas e
fitonematides
Primers ou sondas especficas, que geralmente anelam/hibridizam em

regies conservadas do DNA que codifica para os RNAs ribossomais ou em
determinadas regies do DNA mitocondial (mtDNA) tm sido identificados
e utilizados na deteco de fitoplasmas, espiroplasmas e fitonematides
(Bedendo, 1999; Castagnone-Sereno et al., 1999; Webb et al., 1999; Barros
et al., 2001; Szalanski et al., 2001). Alguns exemplos dessas aplicaes so
listados na Tabela 12.2.
Consideraes Finais
A biotecnologia trouxe grandes benefcios para a Fitopatologia.
Atualmente a utilizao de tcnicas moleculares na deteco de
fitopatgenos rotina em vrios laboratrios do Brasil. No momento a PCR
e a hibridizao de cidos nuclicos so as tcnicas mais utilizadas para esse
propsito. Ambas as tcnicas apresentam vantagens considerveis em
relao aos procedimentos convencionais de deteco. A reduo de custos
de equipamentos e reagentes e o treinamento de tcnicos e pesquisadores
nessas reas podero tornar o uso dessas tcnicas ainda mais difundidas.
Outro fator que contribuir para isso ser a substituio de reagentes
radioativos ou cacergenos utilzados atualmente por produtos que
apresentem menor risco sade humana.
BIBLIOGRAFIA
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310
13
CAROS DE FRUTEIRAS TROPICAIS:
IMPORTNCIA ECONMICA,
IDENTIFICAO E CONTROLE
MANOEL GUEDES CORRA GONDIM JNIOR
JOS VARGAS DE OLIVEIRA
INTRODUO
A fruticultura no Nordeste brasileiro representa hoje uma excelente
alternativa de mercado agrcola. Essa realidade se deve adaptao de
inmeras fruteiras s condies de clima e solo da regio Nordeste, e
principalmente, ao incremento das reas irrigadas (Gurovich, 1978).
Somente na regio do Submdio So Francisco, h cerca de 100 mil ha de
terras irrigadas, em condies de propiciar ao fruticultor altos nveis de
produtividade (Gonzaga Neto & Soares, 1994). A posio de destaque que a
atividade frutcola ocupa hoje na regio se deve, em grande parte, ao fato das
condies locais permitirem a produo de frutas durante quase todo o ano,
inclusive entre outubro e abril, perodo em que os mercados europeu,
asitico e americano esto desabastecidos, o que favorece a exportao
destes produtos (Codevasf, 1989).
A perspectiva da fruticultura brasileira de conferir ao pas, nos prximos
anos, a posio de um dos maiores exportadores mundiais de frutas frescas e
processadas, tem estimulado os governos estaduais e federal a investirem
nesta atividade. Isto tem dado suporte ao desenvolvimento potencial da
fruticultura nordestina, com a aplicao de recursos que visam incorporar
maior rea e tecnologia fruticultura tropical no Nordeste (Braga Sobrinho
et al., 1998).
Dentre as diversas fruteiras que so cultivadas no Nordeste, algumas tem
se destacado com boas perspectivas para os mercados externo e interno,
como o abacaxizeiro (Ananas comosus L.), aceroleira (Malpighia glabra L.),
bananeira (Musa spp.), cajueiro (Anacardium occidentalis L.), citros (Citrus
spp.), coqueiro (Cocos nucifera L.), goiabeira (Psidium guajava L.),
gravioleira (Annona muricata L.), mamoeiro (Carica papaya L.), mangueira
(Mangifera indica L.) e maracujazeiro (Passiflora spp.).
2001. Recife, UFRPE

ISBN 85-87459-06-6
311
Apesar da alta tecnologia, normalmente utilizada nos cultivos, diversos

problemas de ordem tecnolgica interferem no desenvolvimento sustentvel
de um programa de fruticultura, como os relacionados s pragas. Os
organismos que atingem este status, destacam-se como agentes altamente
relevantes e limitantes no processo produtivo, no s por interferirem
diretamente na qualidade final do produto, mas principalmente pelos severos
requerimentos fitossanitrios exigidos por parte dos pases importadores, que
utilizam estas restries inclusive, como artifcio para preservar sua
economia e mercado.
Os caros constituem um dos grupos de animais que mostra grande
diversidade de formas, habitats e comportamento, sendo encontrados em
quase todos os locais acessveis vida animal. Estima-se que existam pelo
menos cerca de 500 mil espcies de caros no mundo. Contudo, apenas cerca
de 30 mil espcies so atualmente conhecidas. Portanto, o conhecimento
sobre a diversidade de espcies de caros ainda bastante incipiente
(Flechtmann, 1983).
notvel os problemas de importncia econmica causados por caros
em plantas cultivadas (Doreste, 1988). Entre as culturas afetadas por
infestaes de caros-pragas, pode-se destacar as fruteiras, devido
severidade dos danos causados nestas plantas (Yaninek & Moraes, 1991).
Apesar da importncia dos caros para as fruteiras, a fauna destes artrpodes
pouco conhecida no Brasil, no s dos caros fitfagos (Flechtmann,
1983), como tambm a de caros predadores (Moraes et al., 1986).
MORFOLOGIA DE CAROS
caros so organismos pertencentes ao Filo Arthropoda, Subfilo
Chelicerata, Classe Arachnida e Subclasse Acari. So artrpodes que
geralmente apresentam quatro pares de pernas nas fases ps-larvais, ausncia
de segmentao primria, apndices articulados e esqueleto externo
(Flechtmann, 1975). Apesar de ser a Acarologia uma cincia relativamente
recente, aproximadamente 2.000 pessoas hoje se dedicam a este estudo em
todo mundo. Apenas no Brasil, cerca de 60 pesquisadores conduzem algum
tipo de investigao acarolgica. Entretanto, a maioria destes pesquisadores
se dedica ao estudo da Acarologia Aplicada, e poucos se interessam tambm
pela Taxonomia ou outros aspectos de estudos de diversidade biolgica
(Flechtmann & Moraes, 1999).
Superfamlia Eriophyoidea
312
Os representantes desta Superfamlia medem de 0,15 a 0,25 mm de

comprimento e apresentam o gnatossoma geralmente pequeno, em relao
ou resto do corpo, com estiletes curtos, exceto em Diptilomiopidae.
Apresentam aspecto vermiforme e colorao variando do branco-leitoso ao
alaranjado-claro. Tanto os estgios de ovo como os estgios ativos podem
ser cobertos por cerosidade pulverulenta, que torna mais difcil ainda sua
identificao, alm do seu tamanho diminuto. Muitas espcies se
desenvolvem no interior de galhas, outras em meio a grande quantidade de
pilosidade da planta (erinose) e outros em folhas, frutos e flores. Esta
superfamlia formada por trs famlias (Diptilomiopidae, Eriophyidae e
Phytoptidae), com aproximadamente 3.100 espcies conhecidas no mundo.
Caracteristicamente apresentam alta especificidade em relao a planta
hospedeira. A quase totalidade das espcies conhecidas ocorre em plantas
pertencentes a uma nica famlia, gnero ou at mesmo espcie de planta.
Apesar do tamanho diminuto, da difcil identificao e do pequeno nmero
de especialistas deste grupo no mundo, a alta especificidade dos eriofdeos
facilita sua identificao. Estes caros passam pelas fases de ovo, larva, ninfa
e adulto, tendo em todos estgios ativos apenas dois pares de pernas (Figura
13.1). Os eriofdeos so pragas importantes de diversas culturas inclusive as
fruteiras tropicais, sendo conhecidas mundialmente espcies que ocorrem em
abacaxizeiro, aceroleira, anonceas, bananeira, cajueiro, citros, goiabeira,
mamoeiro, mangueira, maracujazeiro e coqueiro. Nesta ltima, a espcie
Aceria guerreronis Keifer, uma das pragas mais importantes.
Figura 13.1 Superfamlia Eriophyoidea.
313
Famlia Tarsonemidae
So caros vtreo-brilhantes, fmeas com corpo ovalado, dorso convexo,
com os dois primeiros pares de pernas bem separados dos dois ltimos. As
pernas IV esto constitudas de trs artculos nas fmeas, terminadas em duas
longas setas. Nos machos, as pernas IV tm trs ou quatro artculos e so
transformadas em rgos para fixao durante a cpula. O dimorfsmo
sexual acentuado, tendo as fmeas formato ovalado e os machos, menores
com o opistossoma afilado. Os tarsonemdeos apresentam um pronunciado
desenvolvimento dos apdemas na regio ventral do corpo (Figura 13.2).
Passam pelos estgios de ovo, larva, pupa e adulto. Os ovos so brancoprola, ovides e opacos; as larvas, de colorao branco-opaca, com
opistossoma bastante dilatado, podendo nesta fase j se distinguir os sexos,
de vez que, as larvas dos machos so menores e apresentam o opistossoma
mais proeminente. A pupa apresenta-se afilada para ambas as extremidades.
Entre as espcies de importncia agrcola destaca-se o caro branco ou
tropical, Polyphagotarsonemus latus (Banks). Trata-se de uma praga
polfaga e cosmopolita, ocorrendo em diversas culturas de importncia
econmica como algodoeiro, feijoeiro, pimento e tambm em fruteiras
como acerola, citros, graviola, mamo e maracuj.
Fmea
Macho
Figura 13.2 Famlia Tarsonemidae, Polyphagotarsonemus latus Banks.

(Fonte: Flechtmann, 1983).
Famlia Tetranychidae
314
Compreende caros de colorao varivel, de branco-amarelado a verde e

vermelho, tegumento delicado e sem escudos, medindo cerca de 400 m de
comprimento. No gnatossoma as quelceras so transformadas em estiletes
longos e os palpos apresentam uma estrutura unciforme (complexo unhadedo). Os tarsos terminam geralmente por unhas e empdio. O escudo
genital da fmea caracterstico, sendo circundado por uma rea de
tegumento tipicamente enrugado (Figura 13.3). Os machos apresentam
edeago tpico.
Em seu desenvolvimento, os tetraniqudeos passam pelos estgios de ovo,
larva, protoninfa, deutoninfa e adulto. Entre os estgios ativos ocorrem
estgios quiescentes denominados protocrislida, deutocrislida e
telocrislida. As fmeas da maioria das espcies tecem aprecivel quantidade
de teia, recobrindo parcialmente a superfcie das folhas. Podem ser
encontrados tanto na face superior como inferior das folhas. Muitas espcies
so polfagas e importantes pragas em fruteiras como Tetranychus urticae
Koch, Tetranychus desertorum Banks, Tetranychus neocaledonicus Andr e
Tetranychus mexicanus McGregor.
Figura 13.3 Famlia Tetranychidae (Fonte: Flechtmann, 1983).
Famlia Tenuipalpidae
315
Os representantes desta famlia so conhecidos como caros planos,

medindo entre 250 a 400 m. Tm colorao geralmente vermelha, pernas
curtas, aneladas, palpos simples formados de 1 a 5 segmentos. A abertura
genital transversal e pode ser guarnecida por um escudo. O corpo , via de
regra, ornamentado por estrias ou reticulaes. As setas podem ser simples
ou frequentemente ornamentadas (Figura 13.4). Durante o seu
desenvolvimento, os tenuipalpdeos passam pelos estgios de ovo, larva,
protocrislida, protoninfa, deutocrislida, deutoninfa, telocrislida e adulto.
Entre as espcies de importncia agrcola destaca-se o caro da leprose
dos citrus, Brevipalpus phoenicis Geijskes, sendo uma praga polfaga e
cosmopolita. uma das principais pragas dos citrus, sendo responsvel por
grandes perdas nesta cultura.
Figura 13.4 Famlia Tenuipalpidae (Fonte: Flechtmann, 1983).
PREPARAO E MONTAGEM DE CAROS
316
O estudo morfolgico de caros realizado, normalmente, com o auxlio

de microscpio ptico, atravs de montagens em lminas. O caro
inicialmente coletado e preservado em lquidos, como lccol 70%, AGA ou
Licor de Keifer (Tabela 13.1). Algumas espcies necessitam de clarificao
antes da montagem em lmina, que feita com lquido de Nesbitt. Em
seguida, o caro montado em uma lmina com meio de Hoyer ou Berlese
Modificado, especfico para Eriophyoidea. O caro deve ser distendido
dorso-ventralmente no centro da lmina e depositada uma gota de meio e
uma lamnula sobre o mesmo. A lmina deve ser seca em estufa a 50oC por
uma semana e depois lutada com esmalte ou verniz cristal e finalmente
etiquetada (Figura 13.5).
Tabela 13.1 Meios de montagem e clarificao utilizados na acarologia.
Hoyer
Composio
gua destilada
Licor de Keifer
Quantidade
40 ml
Goma Arbica
Hidrato de Cloral
Glicerina
30 g
200 g
20 ml
Lquido de Nesbitt
Composio
Hidrato de Cloral
gua Destilada
cido Clordrico
Quantidade
40 g
25 ml
25 ml
Composio
lcool
Isoproplico
gua destilada
Sorbitol
Iodo Metlico
Iodeto de Potssio
Quantidade
20 ml
60 ml
30 g
Mnimo
Mnimo
AGA
Composio
Etanol
cido A. Glacial
Glicerina
Sorbitol
Quantidade
240 ml
30 ml
30 ml
23.8 g
Berlese Modificado
Composio
gua
Quantidade
1 ml
Glicerina
1 ml
Sorbitol
5g
BDTA
3g
(Misturar estes ingredientes e
adicionar a segunda mistura)
Composio
Quantidade
gua
7 ml
Glicerina
4 ml
cido A. Glacial
3 ml
Hidrato de Cloral
70 g
Recife- PE
ACTINEDIDA
28.VI.2000
PHYTOPTIDAE
Ex: Cocos nucifera
Retracrus johnstoni
M.G.C. GONDIM Jr.
Figura 13.5 Esquema de uma lmina montada.
317
CHAVE PARA IDENTIFICAO DE FAMLIAS DE

CAROS FITFAGOS
1.
1
2.
2
3.
3
4.
4
5.
5
Corpo anelado, vermiforme com dois pares de pernas nas fases imaturas e
adulta ................................................................ Superfamlia Eriophyoidea
Corpo no como acima, adultos geralmente com quatro pares de pernas ..........
Gnatossoma largo em relao ao corpo; estiletes quelicerais longos e
abruptamente dobrados na base, empdio normalmente fendido ao meio
.............................................................................. Famlia Diptilomiopidae
Gnatossoma estreito em relao ao corpo; estiletes quelicerais curtos, empdio
normalmente no fendido .................................................................
Escudo prodorsal com um, trs, quatro ou cinco setas, sendo uma ou trs
inseridas anteriormente; tbia anterior com solendeo. Eriofdeos primitivos
geralmente associados a conferas e monocotiledneas; poucas espcies em
outras plantas ............................................................... Famlia Phytoptidae
Escudo prodorsal sem seta ou com duas setas (Sc), inseridas na parte posterior
do escudo; tbia anterior sem solenideo .......... Famlia Eriophyidae
Gnatossoma geralmente de contorno circular, com minsculos palpos;
quelceras pequenas estiletiformes; rgos pseudoestigmticos presentes; perna
IV da fmea com duas setas terminais flageladas; macho com a perna IV
modificada para cpula ........................................ Famlia Tarsonemidae
Gnatossoma varivel; palpos desenvolvidos; quelceras em estilete alongado,
originando-se de um estilforo .......................................................................
Palpo simples; abertura genital transversal, com ou sem escudo
................................................................................. Famlia Tenuipalpidae
Tbia do palpo com uma robusta unha, ficando o tarso deslocado
lateralmente (unha-dedo); abertura genital transversal, guarnecida por um
escudo tipicamente enrugado .................................... Famlia Tetranychidae
2
4
CHAVE DE IDENTIFICAO PARA GNEROS E ESPCIES

DE TETRANYCHIDAE EM FRUTEIRAS TROPICAIS
1.
1
2.
2
3.
3
4.
4
5.
5
318
Empdio, quando presente, em forma de garra; tarso I apenas com setas

associadas ou com um par de setas dplices; quando h dois pares de setas
dplices no tarso I no h setas dplices no tarso II .........................................
Empdio presente; tarso I com dois pares de setas duplices e tarso II com um
par .................................................................................................................
Dois pares de setas anais .............................................. Eutetranychus banksi
Um par de setas anais ...................................................... Aponychus schultzi
Dois pares de setas para-anais.........................................................................
Um par de setas para-anais .............................................................................
Empdio to longo quanto os pelos proximoventrais ............ Panonychus citri
Empdio mais curto que os pelos proximoventrais .... Allonychus braziliensis
Empdio em forma de garra (unciforme), setas duplices do tarso I distais e
adjacentes ................................................ Oligonychus spp. (ver Figura 13.6)
Empdio fendido distalmente, setas duplices do tarso I bem separadas
................................................................. Tetranychus spp. (ver Figura 13.6)
2
3
4
5
Figura 13.6 Edeagos de Tetranychidae. A - Oligonychus yothersi; B Oligonychus biharensis; C Oligonychus psidii; D Tetranychus neocaledonicus; E - Tetranychus mexicanus; F
- Tetranychus desertorum; G - Tetranychus urticae; H Tetranychus abacae.
CHAVE DE IDENTIFICAO DE GNEROS E ESPCIES DE

TENUIPALPIDAE EM FRUTEIRAS TROPICAIS
1.
1
2.
2
3.
3
Palpo com quatro segmentos, corpo com formato oval ................. Brevipalpus
Palpo com trs segmentos, corpo com formato elptico ....................................
Tarso II da fmea adulta com dois solendeos (Figura 13.7B) ...... B. phoenicis
Tarso II da fmea adulta com apenas um solendeo (Figura 13.7A)
.................................................................................................... B. obovatus
Histerossoma com trs pares de setas dorsocentrais; podossoma largo e
opistossoma estreito; escudo rostral bem desenvolvido ................ Tenuipalpus
Histerossoma com dois pares de setas dorsocentrais; escudo rostral
ausente; corpo alongado ................................................. Dolichotetranychus
2
3
319
Figura 13.7 Tarso de Brevipalpus obovatus Donnadieu, 1875 (A) e

Brevipalpus phoenicis (Geijskes, 1939) (B), mostrando os
solendeos (Fonte: Denmark, 1968).
CAROS DE FRUTEIRAS TROPICAIS

As fruteiras so plantas geralmente perenes ou semi-perenes, que
constituem agroecossistemas mais estveis se comparados aos das culturas
anuais. Em funo disto, geralmente promovem condies mais favorveis
aos inimigos naturais dos caros. Talvez por isto, seja menos frequente
atingirem o status de praga nestas culturas, muito embora tenham-se
exemplos importantes como o caro da leprose e o da falsa ferrugem em
citros, e o caro da necrose do fruto em coqueiro. A seguir so citadas as
principais fruteiras tropicais para o Estado de Pernambuco, as espcies de
caros que nelas ocorrem e os danos causados.
Abacaxi
caro plano do abacaxizeiro - Dolichotetranychus floridanus Banks,
1900 (Tenuipalpidae): este caro foi relatado em diversas regies produtoras
do mundo, de colorao alaranjada, medindo 0,3 mm de comprimento
(Figura 13.8). Ocorre na base das folhas, na regio aclorofilada, causando
leses necrticas. As folhas apresentam as extremidades amareladas e
murchas. Sua importncia para a cultura ainda no foi bem esclarecida,
320
principalmente pelo fato de ocorrer geralmente associado a cochonilha

Dysmicoccus brevipes (Hemiptera: Sternorrhyncha), que constitui uma praga
reconhecidamente importante para a cultura e cujos danos iniciais
assemelham-se aos causados pelo caro.
Tarsonemdeo dos frutos - Steneotarsonemus ananas Tryon, 1898
(Tarsonemidae): caro de colorao branco-amarelada, medindo 0,2 mm de
comprimento. Ocorre nas folhas e frutos, embora mais encontrado neste
ltimo, causando deformao da coroa do mesmo (Figura 13.9).
Acerola
Eutetranychus banksi McGregor, 1914 (Tetranychidae): esta espcie
ocorre em diversos pases da Amrica, desde E.U.A at a Argentina,
inclusive Brasil (Figura 13.10). Tem diversas espcies de plantas
hospedeiras como Acacia, Acrocomia sp., algodo, caf, citros, Ficus spp.,
mamoeiro, mandioca, seringueira, urucum (Bixa orellana) e diversas outras
plantas. Este caro tem sido verificado na face superior das folhas de acerola,
no Recife (Campus da UFRPE), causando pontuaes clorticas.
Fmea
Macho
Figura 13.8 Dolichotetranychus floridanus Banks, 1900 (Fonte: Baker &

Pritchard, 1956).
321
Figura 13.9 Steneotarsonemus ananas Tryon, 1898. (A) macho dorsal;

(B) macho ventral (Fonte: Beer, 1954).
Figura 13.10 Eutetranychus banksi McGregor, 1914. (A) macho; (B)

fmea. (Fonte: Pritchard & Baker, 1955).
322
Tetranychus neocaledonicus Andr, 1933 (Tetranychidae): este caro

relatado durante o perodo seco do ano, causando descolorao nas folhas,
que ficam salpicadas de manchas brancas. A chuva lava os caros das folhas.
(Flechtmann, 1983). (Figura 13.6-D).
Polyphagotarsonemus latus Banks, 1904 (Tarsonemidae): este caro tem
sido observado nas folhas novas e brotaes, causando bronzeamento na face
inferior das folhas (Figura 13.2). Ocorrem durante o incio do perodo
chuvoso, sendo encontrado na regio metropolitana do Recife (Campus da
UFRPE).
Brevipalpus phoenicis Geijskes, 1939 (Tenuipalpidae): tem sido
observado nas folhas e brotos da aceroleira (Figura 13.4). Ocorre em baixas
infestaes, aparentemente no causando danos.
Anonceas
Aculops flechtmanni Keifer, 1972 (Eriophyidae): na fruta-do-conde
causa bronzeamento nas ptalas, podendo haver queda de flores (Figura
13.11). Nos frutos novos causa reas bronzeadas que passam a suberosas
(Flechtmann, 1983).
Figura 13.11 Aculops flechtmanni Keifer, 1972 (Fonte: Keifer, 1972).
323
Brevipalpus phoenicis Geijskes, 1939 (Tenuipalpidae): este caro ocorre

em frutos de graviola. Tem sido encontrado no Estado de Pernambuco em
altas infestaes nos frutos desta anoncea, que se apresentam bronzeados
externamente (Figura 13.4).
Bananeira
caros vermelhos - Tetranychus abacae Baker & Pritchard, 1962
(Figura 6-H) e Tetranychus desertorum Banks, 1900 (Tetranychidae)
(Figura 13.6-F).: ocorrem ocasionalmente nas folhas da bananeira, que ficam
totalmente ou parcialmente revestidas de grande quantidade de teia
(Flechtmann, 1983). T. abacae tem sido verificado no Recife em altas
infestaes, causando clorose e secamento de folhas em bananeira e
Heliconia spp. ).
Cajueiro
caro plano do cajueiro - Tenuipalpus anacardii De Leon, 1965
(Tenuipalpidae): so caros verde-amarelados, achatados, medindo
aproximadamente 0,4 mm de comprimento. Apresentam as setas do
idiossoma ornamentadas. Habitam a face inferior das folhas de cajueiro,
atingindo altas populaes durante a estao seca, contudo sua importncia
ainda no foi avaliada.
Eriofdeos das folhas - Mesalox abathus Keifer, 1969 (Eriophyidae)
(Figura 13.12A) e Rhynacus globosus Keifer, 1969 (Diptilomiopidae)
(Figura 13.12B): pouco se sabe sobre estes caros. Apesar de R. globosus ser
encontrado em altas infestaoes em folhas de cajueiro na regio
metropolitana do Recife, aparentemente no causa danos econmicos a
cultura.
Eriofdeo das flores - Aceria rossetonis Keifer, 1969 (Eriophyidae):
ocorre nas inflorescncias do cajueiro (Figura 13.13), provocando clorose
nas spalas e pednculo floral, queda de flores e secamento da inflorescncia
(Flechtmann, 1983).
324
Figura 13.12 (A) Mesalox abathus Keifer, 1969 (Fonte: Keifer, 1969b);
(B) Rhynacus globosus Keifer, 1969 (Fonte: Keifer, 1969a).
Figura 13.13 Aceria rossetonis Keifer, 1969 (Fonte: Keifer, 1969a).
325
Citros
caro da falsa ferrugem - Phyllocoptruta oleivora Ashmead, 1879
(Eriophyidae): vermiforme, colorao amarelada, medindo 0,15 mm de
comprimento (Figura 13.14A). Desenvolvem colnias nas folhas, ramos e
principalmente em frutos novos, onde causa bronzeamento, (laranja
mulata). Constitui uma das mais importantes pragas dos citros.
caro das gemas - Eriophyes sheldoni Ewing, 1937 (Eriophyidae): este
caro encontrado nas gemas, abrigando-se entre as folhas novas (Figura
13.14B). Causa deformao nos brotos e frutos novos (Flechtmann, 1983).
Figura 13.14 Phyllocoptruta oleivora (Ashmead, 1879) (A). Eriophyes

sheldoni (Ewing, 1937); (B) (Fonte: Baker et al., 1996).
Tegolophus brunneus Flechtmann, 1999 (Eriophyidae): este caro foi
encontrado e descrito de folhas e frutos coletados no Estado de So Paulo.
Causa bronzeamento nas folhas e frutos (Figura 13.15).
326
Figura
13.15
Tegolophus brunneus
(Flechtmann, 1999).
Flechtmann,
1999
(Fonte:
caros planos - Brevipalpus phoenicis Geijskes, 1939 e Brevipalpus

obovatus Donnadieu, 1875 (Tenuipalpidae) (Figura 13.7): atacam as gemas
que ficam com aspecto enrugado e podem apresentar superbrotamento.
Quando atacam hastes novas podem causar fendilhamento no cortex, e
consequente morte dos tecidos. As folhas atacadas apresentam manchas
clorticas de aspecto circular, que podem ser confundidos com sintomas da
leprose. Em altas infestaes pode acarretar queda de folhas. Os frutos
apresentam manchas semelhantes as da folha e podem associar-se a leses da
leprose. uma das principais pragas dos citros (Flechtmann, 1983).
Tetranychus mexicanus McGregor, 1950 (Tetranychidae) (Figura
13.6E): apresentam colorao varivel, vermelho alaranjado intenso, quando
se desenvolvem sobre folhas de lima e verde-pardacento com pontuaes
pretas, quando se desenvolvem em laranjas. As formas jovens so
geralmente esverdeadas com manchas escuras. Desenvolve-se geralmente na
face inferior das folhas mais novas, as quais tornam-se levemente curvadas
327
para baixo. A face superior apresenta pontuaes clorticas, que passam a

bronzeadas (Flechtmann, 1983).
Panonychus citri McGregor, 1916 (Tetranychidae): a fmea deste caro
ovalada, medindo cerca de 0,4 mm de comprimento (Figura 13.16). Sua
colorao vermelha intensa, com longas setas branco-rosadas projetando-se
de robustos tubrculos dorsais brancos. Ataca os ramos mais novos, folhas e
frutos, causando um prateamento que evolui para bronzeamento e desfolha
da planta (Flechtmann, 1983).
Figura 13.16 Panonychus citri McGregor, 1916 (fmea) (Fonte: Pritchard

& Baker, 1955).
caro branco - Polyphagotarsonemus latus Banks, 1904
(Tarsonemidae): ocorre principalmente em mudas no viveiro, atacando as
gemas e folhas novas causando deformaes. Em limes causa prateamento
(Figura 13.2).
Coqueiro
caro da necrose do olho do coqueiro - Aceria guerreronis Keifer,
1965 (Eriophyidae): este caro foi encontrado no Brasil em 1965 no Estado
do Rio de Janeiro, causando necrose em frutos, e logo depois no Estado de
Pernambuco causando a morte de mudas em viveiro. Encontra-se disperso na
Amrica, frica e recentemente foi introduzido na sia, onde tem provocado
grandes prejuzos para cocoicultura daquele continente. Este caro se
328
desenvolve sob as brcteas dos frutos novos e em formao, causando

inicialmente clorose na epiderme dos frutos e posteriormente necrose (Figura
13.17). Os caros no so encontrados nos tecidos necrosados e sim sob as
brcteas. Parte dos frutos caem e os que permanecem na planta ficam
deformados, e com menor quantidade de albmem lquido e slido.
considerado uma das mais importantes pragas do coqueiro do Estado de
Pernambuco. Em mudas no viveiro, ocorre entre os fololos da flecha,
causando necrose, chegando a destruir a gema apical, e consequentemente
morte da muda.
Figura 13.17 Aceria guerreronis Keifer, 1965 (Fonte: Keifer, 1965a).
Retracrus jonhstoni Keifer, 1965 (Phytoptidae): este caro foi descrito

de uma palmeira (Chamaedorea sp.) no Mxico e relatado no Brasil em
coqueiros no Estado de Sergipe e em jeriv (Syagrus romanzoffiana) no
Estado de So Paulo (Santana et al., 1994) (Figura 13.18). Em coqueiro
causa leses amareladas nas folhas semelhantes aos sintomas de deficincia
de potssio. fcil sua identificao pelo fato de todos as formas ativas e
tambm os ovos serem recobertos por cerosidade. Tem sido encontrado em
diversos municpios do Estado de Pernambuco, como Igarassu, Itamarac e
Recife.
329
Figura 13.18 Retracrus jonhstoni Keifer, 1965 (Fonte: Keifer, 1965b).
Amrineus cocofolius Flechtmann, 1994 (Eriophyidae): este caro foi

descrito a partir de material coletado em coqueiros no municpio de Jales-SP.
Ocorre nas folhas do coqueiro, causando clorose e necrose (Figura 13.19).
Ao contrrio da espcie anterior no apresenta o corpo coberto por
cerosidade.
caros do gnero Notostrix - Notostrix attenuata Keifer, 1963 (Figura
13.20B), Notostrix jamaicae Keifer, 1970 (Figura 13.20A) e Notostrix
nasutiformes Gondim Jr., 2000: vrias espcies deste gnero ocorrem em
palmeiras no Brasil. Estes caros so caractersticos por secretarem cera
lateralmente ao corpo, em forma de placas. Aparentemente no causam
danos s plantas e no so verificados em altas infestaes.
Steneotarsonemus furcatus (Tarsonemidae): este caro foi encontrado
em frutos do coqueiro no municpio de Igarassu-PE, associado a A.
guerreronis. Os frutos infestados apresentam leses necrticas semelhantes
aos danos causados pelo eriofdeo (Figura 13.21).
330
Figura 13.19 Amrineus cocofolius Flechtmann, 1994 (Eriophyidae) (Fonte:

Flechtmann, 1994).
331
Figura 13.20 Notostrix jamaicae Keifer, 1970 (A) (Fonte: Keifer, 1970)
e Notostrix attenuata Keifer, 1963; (B) (Fonte: Keifer,
1963).
Figura 13.21 Tarso do macho de Steneotarsonemus furcatus DeLeon

(Tarsonemidae) (Fonte: Jeppson et al., 1975).
Tetranychus mexicanus McGregor, 1950 (Tetranychidae): este caro
frequentemente encontrado nas folhas do coqueiro, entretanto no causam
aparentemente danos econmicos (Figura 13.6E).
Brevipalpus phoenicis Geijskes, 1939 (Tenuipalpidae): esta espcie
frequentemente encontrada nas folhas do coqueiro, contudo no causa
aparentemente qualquer tipo de dano nesta planta (Figura 13.4).
Goiabeira
Oligonychus psidii Flechtmann, 1967 (Tetranychidae): esta espcie foi
encontrada no campus da UFRPE, em folhas de goiabeira, em baixas
infestaes, sem apresentar aparentemente qualquer dano econmico na
planta. Segundo Flechtmann (1983), esta espcie pode causar bronzeamento
e queda prematura de folhas (Figura 13.6C).
Tegonotus guavae Boczek, 1960 (Eriophyidae): segundo Flechtmann
(1983), este caro ocorre em folhas de goiabeira, podendo causar
bronzeamento (Figura 13.22).
332
.
Figura 13.22 Tegonotus guavae (Boczek, 1960) (Fonte: Baker et al.,
1996).
Mamoeiro
caro branco - Polyphagotarsonemus latus Banks, 1904
(Tarsonemidae): a praga mais importante do mamoeiro no Nordeste
(Figura 13.2). Desenvolve-se nas folhas novas do ponteiro causando
malformao, tornando as folhas pequenas e a copa da planta reduzida. Os
danos se assemelham aos sintomas causados por viroses e frequentemente
so confundidos. Segundo Flechtmann (1983), as plantas podem morrer com
total reduo da copa e em outras vezes se recuperar.
Eutetranychus banksi McGregor, 1944 (Tetranychidae): este caro de
colorao verde escuro, sendo encontrado na face superior das folhas e no
tece teia (Figura 13.10). Tem sido encontrado no campus da UFRPE, em
altas infestaes, causando pontuaes clorticas nas folhas do mamoeiro,
principalmente na estao seca. As chuvas reduzem sua populao.
Aponychus schultzi Blanchard, 1940 (Tetranychidae): as fmeas deste
caro ocorrem nas folhas mais velhas da planta, podendo infestar ambas as
superfcies e no tecem teia.
333
Tetranychus
urticae Koch, 1836 (Figura 13.6G), Tetranychus
desertorum Banks, 1900 (Tetranychidae) (Figura 13.6F) e Tetranychus
mexicanus (McGregor, 1950) (Figura 13.6E): os caros do gnero
Tetranychus ocorrem no baixeiro da planta, causando clorose e necrose nas
folhas. As fmeas de T. urticae so verdes com manchas escuras no dorso,
enquanto as fmeas de T. desertorum e T. mexicanus so vermelhas.
Mangueira
Aceria mangiferae Sayed, 1946 (Eriophyidae): este caro encontrado
nos pontos de crescimento da planta e nas inflorescncias, so vermiformes e
medem cerca de 150 m (Figura 13.23). Causam a morte das gemas
terminais e posterior superbrotamento. Nas inflorescncias causam
malformao. Pesquisas recentes afirmam que a malformao das
inflorescncias e brotos so causadas por fungos do gnero Fusarium e que
os caros podem estar envolvidos na disseminao do fungo.
Cysaberoptus kenyae Keifer, 1966 (Eriophyidae): esta espcie segundo
Flechtmann (1983) desenvolve hbitos minadores nas folhas. Rosseto (1972)
no observou a ocorrncia de danos. Navia & Flechtmann (2000)
verificaram a ocorrncia de cerosidade sobre estes caros (Figura 13.24).
Neocalacarus mangiferae Channabasavanna, 1966 (Eriophyidae): este
caro foi descrito de material coletado em Bangalore na ndia. Recentemente
foi coletado em folhas de mangueira em Braslia (Figura 13.25A),
aparentemente sem causar danos econmicos (Nvia & Flechtmann, 2000).
Figura 13.23 Aceria mangiferae (Sayed, 1946) (Eriophyidae) (Fonte: Hong

& Zhang, 1996).
334
Figura 13.24 Cysaberoptus kenyae Keifer, 1966 (Eriophyidae) (Fonte:

Hong & Zhang, 1996).
Figura 13.25 Neocalacarus mangiferae Channabasavanna, 1966 (A);

Tegonotus mangiferae Keifer, 1946 (B). (Fonte: Nvia &
Flechtmann, 2000).
Tegonotus mangiferae Keifer, 1946 (Eriophyidae): este caro foi
descrito de material coletado no Hava e recentemente encontrado em folhas
de mangueira em Braslia (Figura 13.25B), aparentemente sem causar danos
econmicos (Nvia & Flechtmann, 2000).
Tetraniqudeos - Oligonychus bihariensis Hirst, 1925 (Figura 13.6B),
Oligonychus yothersi McGregor, 1914 (Figura 13.6A) e Allonychus
brasiliensis McGregor, 1950: os adultos das espcies de Oligonychus so
alaranjados com manchas escuras no dorso e ocorrem na face superior das
folhas tecendo pequena quantidade de teia. As folhas atacadas apresentam-se
bronzeadas. A. brasiliensis causa tambm prateamento na face inferior das
folhas (Flechtmann, 1983).
Maracujazeiro
Brevipalpus phoenicis Geijskes, 1939 (Tenuipalpidae): este caro
encontrado geralmente na face inferior das folhas e nos ramos (Figura 13.4).
Em altas infestaes podem causar clorose, secamento e queda de folhas. Em
335
seguida podem atacar os ramos causando progressivamente a sua morte

(Flechtmann, 1983).
Polyphagotarsonemus latus Kanks, 1904 (Tarsonemidae): ocorrem no
ponteiro da planta causando deformaes (Figura 13.2), colorao vtrea nas
folhas, que no se desenvolvem e podem ficar bronzeadas e cair
(Flechtmann, 1983).
Tetranychus mexicanus McGregor, 1950 (Figura 13.6E) e Tetranychus
desertorum Banks, 1900 (Figura 13.6F) (Tetranychidae): causam manchas
brancas ou prateadas na face inferior das folhas, seguido de secamento e
queda. A face superior pode apresentar-se bronzeada (Flechtmann, 1983).
MTODOS DE CONTROLE DE CAROS

Muitas espcies de caros so consideradas pragas de grande expresso
econmica em diferentes cultivos agrcolas. Deste modo, necessitam de
serem controladas para que a sua populao seja mantida abaixo do nvel de
dano econmico. A sua ocorrncia nas plantas est relacionada com o uso
inadequado de agrotxicos, provocando a eliminao de predadores e
competidores, a sua ressurgncia, a mudana de condio de praga primria
para praga secundria e a resistncia a acaricidas; introduo de novas
cultivares; ausncia ou pouca eficincia de inimigos naturais; utilizao do
monocultivo; estado nutricional da planta hospedeira e fatores climticos.
Controle cultural
Ainda existem poucos estudos sobre o controle cultural de caros
fitfagos, principalmente nos diversos agroecossitemas do Brasil. O controle
cultural tem a finalidade de impedir a colonizao da cultura pelas pragas;
criar condies biticas adversas que reduzam a sobrevivncia de indivduos
ou da populao da praga; modificar o cultivo, de modo a reduzir a
infestao da praga e intensificar o efeito de inimigos naturais, atravs da
manipulao do ambiente.
A poca de plantio pode influenciar na infestao de caros fitfagos.
Veiga (1985) observou que a mandioca plantada no incio da estao
chuvosa no Serto de Pernambuco, Brasil apresentava uma menor infestao
e reduo de perdas na produtividade causadas pelo caro verde,
Mononychellus tanajoa (Bondar). Quando havia um atraso no plantio, as
perdas foram se intensificando, pois na poca crtica do ataque da praga
336
(poca seca), as plantas por apresentarem um menor desenvolvimento

vegetativo, eram mais vulnerveis ao ataque desta praga.
O uso da grade em pomares ctricos favorece a infestao de caros
fitfagos, pelo fato da poeira produzida provocar efeito abrasivo,
aumentando a perda dgua pela cutcula dos caros predadores. A poeira
tambm estimula uma maior produo de teia, dificultando o encontro da
presa pelo predador (Gravena, 1992).
Estudos desenvolvidos com o caro verde da mandioca demonstraram
que a presena de faixas alternadas de vegetao nativa em plantios de
mandioca provocaram reduo na densidade populao desta praga, em
relao cultura mantida no limpo. No entanto, a densidade populacional de
caros predadores fitosedeos no foi aumentada (Gondim Jr., 1992).
Em pomares ctricos do Estado de So Paulo, a cobertura verde com
mentrasto ou cambar nas entrelinhas reduz a infestao dos caros da
ferrugem, P. oleivora e da leprose, B. phoenicis, em relao a plantas
mantidas no limpo, devido ao plen e nctar dessas plantas servirem de
alimento alternativo para os fitosedeos, Euseius citrifolius Denmark &
Muma e Iphiseiodes zuluagai Denmark & Muma (Gravena, 1992).
A nutrio da planta hospedeira tambm influi na infestao de caros
fitfagos. Observou-se uma relao inversa entre os teores de N+P+K e a
infestao do caro verde em mandioca, e direta entre os nveis de nutrientes
e a produo de matria seca. Isto significa que as plantas de mandioca bem
nutridas so mais tolerantes infestao da praga (Farias et. al., 1979). Em
tomateiro, o aumento dos teores de N e P provocaram um aumento na
infestao do microcaro, Aculops lycopersici (Massee). A infestao
tambm aumentou com a elevao de P, na presena de 120 Kg de N
(Moreira et al., 1999). O excesso ou deficincia de nutrientes pode afetar o
tomateiro, devido a uma alterao no metabolismo da planta. Os nutrientes
inibem a proteossntese, e deste modo, as plantas passam a produzir uma
maior quantidade de substncias solveis e aminocidos livres, favorecendo
o desenvolvimento dos caros (Chabbousou, 1987). O aumento do teor de
nitrognio em plantas de algodoeiro causou uma reduo significativa na
durao do perodo de pr-oviposio e um aumento no perodo de postura e
no nmero de ovos/fmea do caro rajado, T. urticae. A adio do enxofre
atravs de sulfato de amnio no alterou a fecundidade da praga (Maia &
Bussoli, 1992).
A precipitao pluviomtrica reduz a infestao de caros devido a ao
mecnica das gotas de chuva, e tambm favorece a infestao de fungos
parasitas.
Controle biolgico
337
O controle biolgico uma ttica muito empregada no manejo de

populao de pragas. Do ponto de vista ecolgico faz parte do controle
natural, que consiste na regulao da populao de um organismo dentro de
certos limites, superior e inferior, por qualquer combinao de fatores
abiticos (temperatura, precipitao pluviomtrica, umidade relativa, etc) e
biticos (competio intra e interespecfica por alimento, lugares para a
oviposio, refgio, etc).
Em um agroecossistema, se o nvel de equilbrio de um organismo se
situa acima do nvel de dano econmico, medidas devem ser tomadas para
reverter a posio relativa desses nveis. As medidas que procuram
intensificar a atividade dos inimigos naturais esto enquadradas no controle
biolgico aplicado, que pode ser conseguido atravs do incremento,
conservao ou introduo de inimigos naturais exticos (Moraes, 1991).
Os inimigos naturais de caros fitfagos so os patgenos, predadores e
parasitas, que tm como funo manter as populaes destes abaixo do nvel
de dano econmico.
Patgenos vrus, fungos, bactrias, riqutzias, protozorios, etc mantm
relaes com os caros, resultando em parasitismo ou forsia. Dentre os
patgenos, os fungos sos os mais promissores, principalmente os dos
gneros Hirsutella, Neozygites e Beauveria. H. thompsonii tem sido
mencionado infectando o caro da ferrugem dos citros, em condies de
temperatura mais elevada e umidade relativa acima de 90%. tambm muito
promissor para o controle do caro da necrose do coqueiro, A. guerreronis.
Neozygites sp. infecta naturalmente o caro verde da mandioca no Nordeste
do Brasil, principalmente durante a estao chuvosa. Em Goiana, PE, a
infeco foi de 86% em mandioca mantida no limpo e de 92% em reas com
faixas alternadas de vegetao nativa (Gondim Jr., 1992)
Predadores aranhas, insetos e caros so referidos como predadores de
caros fitfagos. As aranhas so predadores generalistas e sua eficincia
sobre caros pouco conhecida. Dentre os insetos, destacam-se os
coccineldeos (Eriopis conexa, Stethorus spp), estafilindeos (Oligota spp.),
tisanpteros e ceccidomdeos. Entre os caros predadores citam-se os
pertencentes s famlias Bdellidae, Cunaxidae, Anystidae, Cheyletidae,
Tarsonemidae, Tydeidae, Stigmaeidae e Phytoseiidae (Moraes, 1991). Esta
ltima agrupa mais de 1500 espcies de caros predadores. So caros de
movimentos rpidos, colorao varivel, apotele do palpo bifurcada, escudo
dorsal inteiro com menos de 24 pares de setas. Utilizam uma grande
variedade de estmulos para localizar a presa, como os cairomnios liberados
pela mesma (fezes, ovos, exvias, teias e feromnios) e estmulos emitidos
pela planta hospedeira (compostos secundrios). Os estmulos so detectados
travs de qumioreceptores localizados nos palpos . Estudos desenvolvidos
em macieira demonstraram que os volteis emanados pelos caros fitfagos
338
so importantes fontes de informao para Neoseiulus californicus

(McGregor) localizar T. urticae curta distncia. Por outro lado, somente a
combinao de dois ou mais estmulos olfativos parece sinalizar a
localizao de Panonychus ulmi (Koch) pelo caro predador, principalmente
se os cairomnios de suas fezes, ovos e exvias estiverem includos em tal
mistura (Collier et. al., 2000). Os fitosedeos durante o seu desenvolvimento
passam pelas fases de ovo, larva, protoninfa, deutoninfa e adulto.
Apresentam uma baixa necessidade alimentar; rpido desenvolvimento;
maior habilidade na procura do alimento; maior persistncia em plantas com
baixa infestao da presa e maior capacidade de sobrevivncia em substratos
alternativos (plen, fungos, excrees aucaradas, exsudatos, etc).
No Brasil, as espcies E. citrifolius e I. zuluagai so muito comuns em
pomares ctricos do Estado de So Paulo, predando caros fitfagos, e
eventualmente, se alimentando de tripes, ninfas de cochonilhas e gros de
plen (Gravena, 1992). Em Vacaria, RS, Brasil, em 1992 foi iniciado um
programa de controle biolgico do caro vermelho da macieira, P. ulmi, com
predadores fitosedeos. Aps vrios estudos foi selecionada a espcie N.
californicus, que passou a ser criada em estufas de plstico, usando-se como
presa o caro rajado, e liberada regularmente nos pomares de macieira,
sendo os resultados muito promissores (Monteiro, 1998). O caro verde da
mandioca foi introduzido na frica no incio da dcada de 70, dispersandose por mais de 27 pases da frica Tropical e causando perdas na
produtividade de at 80% (Yaninek & Herren, 1988). Efetuou-se um
programa intenso de controle biolgico na frica, envolvendo vrios pases,
inclusive o Brasil, que foi responsvel pela introduo de vrias espcies de
fitosedeos, como Neoseiulus idaeus (Denmark & Muma), Typhlodromalus
manihot (Moraes) e Typhlodromalus aripo (DeLeon) naquele continente.
Watanabe et al. (1994) observou o potencial de controle do caro rajado em
culturas de pepino e morango, no Estado de So Paulo, com os fitosedeos N.
idaeus e Phytoseiulos macropilis (Banks).
Em alguns pases da Amrica do Norte e Europa, algumas espcies de
fitosedeos so criadas massalmente e comercializadas para o controle de
caros fitfagos, como a espcie Phytoseiuls persimilis (Athias-Henriot)
utilizada no controle do caro rajado em pepino na Europa e em
moranguinho na Califrnia (Moraes, 1991).
importante que o Brasil intensifique esforos para incrementar os
estudos com caros fitosedeos e outros predadores de caros fitfagos em
fruteiras, objetivando reduzir os custos com o uso de agrotxicos e seus
efeitos indesejveis nos agroecossitemas, num sistema de Manejo Integrado
de Pragas (MIP).
339
Controle qumico
No controle qumico de caros so utilizados inseticidas-acaricidas ou
acaricidas, isoladamente, ou em programas de MIP. Na avaliao da
necessidade do uso de produtos qumicos deve-se levar em considerao a
fenologia da cultura; as fases crticas de ataque dos caros; os nveis de ao
e de dano econmico; os inimigos naturais; as condies meteorolgicas e os
aspectos econmicos. Por outro lado, a eficcia dos acaricidas depende da
sua especificidade; modo de atuao; formulao; persistncia residual;
tecnologia de aplicao; fontes de reinfestao e intervalos entre as
aplicaes e condies meteorolgicas.
O uso inadequado de acaricidas pode provocar ressurgncia, o surto de
pragas secundrias e a resistncia de caros a esses produtos. A evoluo da
resistncia tem-se tornado um dos maiores entraves nos programas de
controle qumico de caros, trazendo como consequncias a aplicao mais
frequente de produtos, o aumento na dosagem e a substituio por outro
produto geralmente de maior toxicidade. Estes fatores comprometem os
programas de manejo integrado de pragas, tendo em vista a maior
contaminao do ambiente, a destruio dos organismos benficos e
elevao dos custos de controle de pragas (Omoto, 1995).
No Estado de So Paulo vem sendo realizados estudos sobre a deteco e
monitoramento da resistncia do caro da leprose dos citros ao dicofol, bem
como a resistncia cruzada entre este e outros acaricidas (Omoto et al. 2000,
Alves et al., 2000). No manejo da resistncia so utilizadas as seguintes
estratgias: manejo por moderao (reduo da presso de seleo para
preservar os indivduos susceptveis em uma determinada populao),
manejo por saturao (reduzir o valor adaptativo dos indivduos resistentes
atravs do uso de sinergistas ou altas doses do produto) e manejo por ataque
mltiplo (uso de dois ou mais produtos em rotao ou mistura) (Georgiou,
1983) (Tabela 13.2). Na Tabela 13.3 so apresentados acaricidas registrados
para o controle de caros em fruteiras (Compndio de Defensivos Agrcolas,
1999).
Tabela 13.2 Estratgias qumicas para o manejo da resistncia de pragas a
agrotxicos (adaptado de Georgiou, 1983).
___________________________________________________________________
Manejo por Moderao
Uso de doses reduzidas do defensivo qumico (quando apropriado)
Uso menos frequente de produtos qumicos
Uso de produtos qumicos de baixa persistncia
Controle em reboleiras (quando vivel)
340
Manuteno de reas no tratadas para refgio de indivduos susceptveis da

praga (quando vivel)
Aplicao do produto nos estgios mais sensveis da praga
Recomendaes de nveis de controle mais elevados (quando apropriado)
Manejo por Saturao
Uso de dosagens elevadas para que a resistncia seja funcionalmente
recessiva
Uso de compostos sinrgicos para bloquear certos processos metablicos
Manejo por Ataque Mltiplo
Rotao de produtos qumicos
Mistura de produtos qumicos
________________________________________________________________________________________________________________________________
341
Tabela 13.2 Acaricidas e inseticidas-acaricidas registrados para o controle

de caros em fruteiras tropicais (Compndio dos Defensivos
Agrcolas, 1999).
Nome Tcnico
Nome Comercial
Formulao/
Cultura caro
Concentrao (g/L
ou g/Kg)
Flufenoxuron
Cascade
CE/100
Citros B. phoenici
xido de fenibutatin
Torque
SC/500
Citros P. oleiora, B. phoenici, P.

citri
Dicofol
Dicofol Fersol
CE/185
Citros P. oleivora, P. latus, B.

phoenicis, P. citri;, A. sheldoni
Fenpropathrin
Fenpropathrin
Danimen
Meothrin
CE/300
CE/300
Citros P. oleivora.
Citros P. oleivora, P. latus; B.
phoenicis
Diafentiuron
Polo
PM/500
Citros P. latus
Abamectin
Vertimec
CE/18
Citros P. oleivora, P.latus
Cyhexatin
Hokko Cyhexatin PM/500
Bifenthrin
Talstar
CE/100
Citros B. phoenicis
Bromopropylate
Neoron
CE/500
Citros P. oleivora
Citros B. phoenicis, P. oleivora,

P. citri
Carbosultan
Marshal
SC/200
Citros P. oleivora, P. latus.
Lufenuron
Match
CE/50
Citros P. oleivora
Enxofre
Enxofre
PM/800
Citros P. latus, P. oleivora, B.

phoenicis, A. sheldoni
Fenpyroximate
Ortus
SC/50
Citros B. phenicis; P. oleivora;

P. latus
Mamoeiro P. latus; T. urticae
Hexythiazox
Savey
PM/500
Citros B. phoenicis
Tetradifon + Dicofol
Acardifon
CE/60+160
Citros P. oleivora, B. phoenicis
Vamidothion
Kilval
CE/300
Abacaxi D. floridanus.
Citros P. oleivora.
Propargite
Propargite
Propargite Fersol
Omite
CE/720
CE/720
Citros P. oleivora, B. Phoenicis

Pyridaben
Sanmite
CE/200
Triazophos
Hosthathion
CE/400
Citros P. oleivora, B. phoenicis,

P. latus, P. citri
Somente para a cultura dos citros em So Paulo, foram estimados gastos

de 90 milhes de dlares com acaricidas para o controle dos caros da
leprose e da ferrugem, o que representa cerca de 20% do custo de produo
(Salvo Filho, 1997). Deste modo, a implantao do MIP-citros neste Estado
veio trazer uma nova filosofia de controle das pragas-chaves, principalmente
com a utilizao de produtos qumicos seletivos e tcnicas de manipulao
ambiental, visando preservar os inimigos naturais. Na Figura 13.26 observa342
se uma representao esquemtica dos requisitos e princpios gerais do MIPcitros (Gravena, 1995). Informaes detalhadas sobre o MIP dos citros so
apresentadas no Manual do Pragueiro (Gravena et al., 1995).
Figura 13.26 Representao esquemtica dos requisitos e princpios gerais

do MIP-citros (Gravena, 1995).
343
Na cultura dos citros so recomendadas algumas tticas gerais de manejo

ambiental, tais como: evitar o uso da grade; manter cobertura verde nas
entrelinhas; usar herbicida ou capina nas linhas; manejo do mato com
roadeira sobre o solo descompactado; copa densa; adubao qumica
equilibrada; evitar excesso de nitrognio; adubao orgnica em cobertura e
uso de quebra ventos.
Estas tticas e outras podem ser testadas em vrias fruteiras, como
acerola, mamoeiro, coqueiro, mangueira, videira, goiabeira, etc. As prticas
de cultivo orgnico j iniciadas no Nordeste do Brasil tambm so muito
teis na manuteno do equilbrio ecolgico entre as pragas e seus inimigos
naturais, devendo ser muito pesquisadas.
A seletividade de agrotxicos tambm constitui um princpio de grande
relevncia para o MIP, cuja finalidade preservar os inimigos naturais
contra a ao danosa desses produtos. Existem dois tipos de seletividade: a
fisiolgica, quando o agrotxico apresenta uma maior toxicidade para a
praga, em relao aos inimigos naturais. Na seletividade ecolgica, embora o
agrotxico no seja seletivo, pode tornar-se seletivo em funo da maneira
como aplicado, ou seja, sem afetar de modo drstico os inimigos naturais.
Como exemplo, citam-se o uso de inseticidas sistmicos (pulverizao,
granulados no solo, esguicho, tratamento de sementes, imerso de mudas);
aplicao em ruas alternadas; aplicao parcial na copa; uso de subdosagens, etc.
Na Tabela 13.3 constam resultados sobre a seletividade de agrotxicos ao
caro predador fitosedeo, I. zuluagai, em citros (Reis et al., 1998).
344
Tabela 13.3 Toxicidade de agrotxicos a fmeas adultas de Iphiseiodes

zuluagai em teste de laboratrio a 252oC, 7010 UR e 14
horas de fotofase (resduo de 2,50,05 mg/cm2 em
superfcie de vidro) (Reis et al., 1998).
Nome Tcnico
Abamectin
Acrinathrin
Amitraz
Azinphos-ethyl
Azocyclotin
Benomyl
Bifenthrin
Bromopropylate
Captan
Carbaryl
Carbosulfan
Chlorothalonil (500 g)
Chlorothalonil (750 g)
Chlorphenapyr
Clofentezine
Cyhexatin
Dicofol
Enxofre
Fenbutatin Oxide
Fenpropathrin
Fenpyroximate
Fosetyl
Hexythiazox
Hidrxido de Cobre
Mancozeb
Naled
leo Vegetal
leo Mineral
Oxicloreto de Cobre (350 g)
Oxicloreto de Cobre (500 g)
xido Cuproso
Parathion-methyl
Phosmet
Propargite
Quinometionate
Sulfato de Cobre
Tetradifon
Thiophanate-methyl (500 g)
Thiophanate-methyl (500 g)
Triazophos
Vamidothion
Ziram
Concentra
o
i.a.1(%)
0,0054
0,0005
0,04
0,06
0,025
0,05
0,002
0,02
0,12
0,108
0,0125
0,15
0,15
0,015
0,0125
0,025
0,0384
0,4
0,04
0,015
0,005
0,2
0,0015
0,077
0,12
0,86
1,86
1,512
0,096
0,125
0,084
0,06
0,1
0,072
0,035
0,15
0,024
0,05
0,05
M2 (%)
28,00
100,00
100,00
100,00
100,00
100,00
100,00
100,00
27,78
100,00
100,00
20,69
20,45
100,00
0,00
100,00
100,00
78,33
17,39
100,00
100,00
13,33
0,00
0,00
100,00
13,33
100,00
100,00
12,50
4,17
4,00
89,66
100,00
100,00
100,00
4,17
0,00
20,69
10,34
0,06
0,024
0,15
100,00
100,00
20,00
Er3
E4(%)
Classe5
72,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
72,22
0,00
0,00
79,31
79,55
0,00
100,00
0,00
0,00
21,67
82,61
0,00
0,00
86,67
100,00
100,00
0,00
86,67
0,00
0,00
87,50
95,83
96,00
10,34
0,00
0,00
0,00
95,83
100,00
79,31
89,66
0,65
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
1,07
0,00
0,00
0,58
0,36
0,00
0,88
0,00
0,00
0,22
0,85
0,00
0,00
1,16
0,88
1,06
0,00
1,29
0,00
0,00
0,94
0,93
1,10
0,80
0,00
0,00
0,00
0,84
0,81
0,14
0,31
53,20
100,00
100,00
100,00
100,00
100,00
100,00
100,00
27,72
100,00
100,00
54,00
65,24
100,00
12,00
100,00
100,00
95,23
29,78
100,00
100,00
-0,54
12,00
-6,00
100,00
-11,80
100,00
100,00
17,75
10,88
5,60
91,73
100,00
100,00
100,00
54,00
19,00
88,90
72,21
2
4
4
4
4
4
4
4
1
4
4
2
2
4
1
4
4
3
1
4
4
1
1
1
4
1
4
4
1
1
1
3
4
4
4
2
1
3
2
0,00
0,00
80,00
0,00 100,00
0,00 100,00
0,86 31,20
4
4
2
Sobreviventes
100% - M
1. Concentrao de ingrediente ativo na calda de pulverizao (p/v).

2. Mortalidade corrigida (Abbott, 1925).
3. Efeito na reproduo; Er=RTratamento/Rtestemunha.
4. Efeito total, E%=100% - (100% - M) x Er.
5. Classes de toxicidade segundo IOBC/WPRS (Baker et al., 1992)
345
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349
14
ATUALIZAO NA PRODUO DE
AGENTES DE CONTROLE BIOLGICO DE
PRAGAS DA CANA-DE-ACAR
EDMILSON JACINTO MARQUES
RICARDO OTAVIANO RIBEIRO DE LIMA
IRENE MARIA RAMOS MARQUES
INTRODUO
A cana-de-acar uma cultura de grande importncia econmica e
social para o Brasil, ocupando atualmente mais de 5 milhes de hectares
plantados, dos quais, aproximadamente 1,2 milhes esto na Regio
Nordeste. Alm da produo de acar matria prima para produo de
lcool, combustvel renovvel e estratgico para economia de divisas
nacionais. Como sub-produtos da cana-de-acar, destacam-se ainda o
bagao para produo de papel, rao animal e mais recentemente para cogerao de energia eltrica.
Entretanto, a produtividade da cana-de-acar tem sido reduzida por
algumas pragas, destacando-se as brocas comuns Diatraea saccharalis F.,
Diatraea flavipennella Box, a broca gigante Castnia licus Drury, a
cigarrinha da folha Mahanarva posticata Stal, a cigarrinha da raiz
Mahanarva fimbriolata Stal e cupins dos gneros Heterotermes, Syntermes,
Amitermes, Nasutitermes, dentre outros.
Objetivando minimizar os prejuzos ocasionados pelas principais pragas,
bem como buscando uma forma de controle mais duradoura e menos
agressiva ao meio ambiente, os tcnicos e Orgos do governo envolvidos
com a pesquisa canavieira, estudaram os aspectos biolgicos e
comportamentais das brocas e cigarrinhas, inclusive buscando nos locais de
origem dessas pragas, inimigos naturais efetivos que possibilitassem sua
multiplicao e utilizao no controle das mesmas.
Desta forma, desde 1969 o controle biolgico da cigarrinha da folha M.
posticata, vem sendo realizado em canaviais de Pernambuco pelo fungo
Metarhizium anisopliae (Metschn) e posteriormente em 1974, teve incio a
utilizao da vespa Cotesia flavipes, parasitide de lagartas da broca comum
D. saccharalis.

2001. Recife, UFRPE

ISBN 85-87459-06-6
351
CONTROLE BIOLGICO DE MAHANARVA POSTICATA

(HEM., CERCOPIDAE)
A cigarrinha da folha constitui um dos principais problemas
entomolgicos da cana-de-acar no Nordeste do Brasil. Os adultos, ao
sugarem a planta, inoculam toxinas que causam a queima das folhas,
reduzindo a capacidade fotossinttica, com perdas de peso e acar.
Devido facilidade de produo em laboratrio, patogenicidade e
adaptao nos canaviais, o fungo Metarhizium anisopliae (Deuteromyceto,
Moniliaceae) revelou-se o inimigo natural mais eficiente contra a cigarrinha
da folha. Esse entomopatgeno produzido em laboratrio utilizando-se
arroz cozido em sacos de polipropileno. O xito do controle depende, dentre
outros aspectos, do isolado, quantidade de condios e das condies
ambientais por ocasio da aplicao. Do material produzido pelo exPLANALSUCAR ou por laboratrios que utilizem metodologia afim,
recomendam-se 5 x 1012 condios por ha em 100 a 200 litros de gua por via
terrestre, ou 25 l de gua por via area. O fungo proporciona uma
mortalidade mdia frequente, entre 25 a 43,5 %, respectivamente para ninfas
e adultos, enquanto perdurar a infestao (Marques, 1992). Durante o
perodo de 1970 at o presente, foram produzidos pelo exIAA/PLANALSUCAR, IPA e demais laboratrios setoriais instalados em
Pernambuco, aproximadamente 40.000 kg de condios de M. anisopliae, que
foram aplicados em 500.000 hectares infestados por M. posticata. A anlise
dos valores de infestao da cigarrinha no perodo de 1977 a 1987, revelou
uma reduo de 72% , como tambm uma queda drstica na utilizao de
inseticidas para o controle da praga, ou seja, para menos de 10% da rea
tratada com inseticida em 1971, praticamente o incio do programa de
controle biolgico com o fungo M. anisopliae (Vilas Boas et al., 1988;
Marques, 1992).
A cultura do fungo M. anisopliae deve ser iniciada a partir de isolados
puros devidamente caracterizados. Estes podem ser obtidos a partir de
isolamentos de campo ou de outros laboratrios.
Para a produo em escala semi-industrial, atualmente o melhor meio de
cultura continua sendo o arroz cozido, podendo ser acondicionado em
garrafas, sacos plstico de polipropileno e bandejas, sendo nas duas
primeiras alternativas, autoclavados a 120oC por 30 minutos (Alves &
Pereira, 1989; Alves & Pereira, 1998; Aquino,1977; Guagliumi et al., 1974;
Moino Junior, 2000).
O fluxograma das operaes de produo do fungo, envolvendo todas as
fases do processo apresentado na Figura 14.1.
352
Figura 14.1 Fluxograma de produo de Metarhizium anisopliae com as

diversas fases envolvidas [adaptado de Marques et al.
(1981)].
O laboratrio deve ser construdo preferencialmente em local arborizado

e afastado de estradas muito transitadas, sendo que grande parte do xito da
produo depender de um bom dimensionamento, equipamento e pessoal.
As funes das principais reas do laboratrio so apresentadas a seguir:
a) Sala de Preparao. Contm mesa, balco e pia. Aps a colocao do
meio de cultura (arroz mais gua), fecham-se as garrafas ou sacolas de
polipropileno com papel alumnio e cordo;
b) Sala de Cozimento e Esterilizao. Onde as garrafas ou sacolas vo ser
autoclavadas a uma temperatura de 120C durante 30 minutos. Deve conter
autoclaves e a ventilao feita atravs de ar condicionado. Esta sala contm
ainda um exaustor para retirar os vapores do autoclave;
c) Sala de Inoculao. Atravs de uma janela tipo guilhotina, as unidades
passam da sala de esterilizao para a de inoculao. Nesta, deve haver
apenas um balco azulejado aberto. As unidades sero inoculadas, passando
em seguida para a sala de germinao, tambm atravs de janela tipo
guilhotina. A assepsia deve ser absoluta e a ventilao ser feita atravs de
exaustor. A entrada para a sala efetuada atravs de passagem dupla,
formando uma antecmara;
353
d) Laboratrio. Contm um balco aberto, estufa, geladeira e

microscpio. Utilizado para guardar os isolados, isolamentos de fungo,
preparo de pr-matrizes, matrizes e suspenso fngica, armazenamento de
pr-matrizes e matrizes, bem como para controlar a pureza do material
atravs de exame microscpico. A assepsia nessa sala tambm deve ser
absoluta. A ventilao deve ser feita atravs de ar condicionado;
e) Sala de Germinao. Abriga as garrafas, sacolas ou bandejas
acondicionadas em estantes, durante o perodo de mais ou menos 15 dias, a
uma temperatura em torno de 26C. A ventilao efetuada tambm atravs
de ar condicionado. Dever haver o controle dirio da temperatura, como
tambm a eliminao de unidades de produo contaminadas;
f) Sala de Descarte. O fungo vai para essa sala quando j est bem
esporulado,sendo ento separado do arroz, atravs de uma peneira vibratria,
na cmara de descarte. Aps a separao, os condios do fungo so
ensacados e armazenados em freezer com 2 a 5C. Esta sala deve conter a
cmara de descarte, o freezer e uma mquina de fechar sacos plsticos e
ventilao natural.
As paredes internas do laboratrio, inclusive os balces, devem ser
revestidas de azulejo. O piso deve ser de material que se preste a lavagens
constantes. Todas as portas internas devem ser de vidro em metade de sua
rea.. importante um abastecimento abundante e constante de gua no
laboratrio. Recomenda-se a instalao de uma caixa d'gua com capacidade
para 3.000 litros. As dimenses para a construo de um laboratrio para
produo de fungo esto apresentadas na Figura 14.2.
354
Figura 14.2 Planta baixa de laboratrio para produo de Metarhizium

anisopliae.
Funcionamento do laboratrio
Para o bom andamento dos trabalhos e conseqente obteno dos
condios do fungo em quantidade e qualidade, faz-se necessrio que as
tarefas sejam divididas em uma seqncia de operaes.
Primeira etapa
a) Seleo do isolado. Para que o controle das praga tenha xito

necessrio que o isolado selecionado seja eficiente. Assim sendo, so
efetuados bioensaios com diferentes isolados, objetivando identificar aquele
que proporcione elevada mortalidade do inseto, preferencialmente no menor
tempo possvel;
b) Pr-matrizes. Com o material desses tubos efetua-se a multiplicao
em pr-matrizes, que so tubos contendo aquele isolado inicial com 100% de
pureza;
c) Matrizes. Na preparao de matrizes, utilizam-se garrafas de Roux de
800 ml, previamente esterilizadas, onde so colocados 100g de arroz e 80 ml
de gua destilada, fechando-as com papel alumnio e fita adesiva. Aps a
355
preparao, so levadas ao autoclave para esterilizao e cozimento do arroz

a temperatura de 120C durante 30 minutos, passando em seguida por um
perodo de resfriamento;
Para inoculao nas matrizes, so utilizados condios provenientes das
pr-matrizes, transferindo-os com uma ala de platina para outros tubos de
ensaio contendo gua estril e inoculando-os atravs de seringa hipodrmica.
Posteriormente, as garrafas so fechadas com papel de filtro e incubadas
durante um perodo de mais ou menos 15 dias temperatura ao redor de
26C. Deve ser efetuado um controle rigoroso das matrizes, a fim de se
diminuir a possibilidade de contaminao durante a produo.
d) Preparo da suspenso. Utiliza-se uma matriz para dois litros de gua
esterilizada, contendo Tween 80 a 0,01 % a fim de homogeneizar a
suspenso. Aps essa preparao, retira-se uma amostra, levando-a ao
microscpio para verificao da pureza do material.
Segunda etapa
a) Preparao dos recipientes e meio de cultura. Os recipientes utilizados

para produo em grande escala, so garrafas de vidro de 500 ml , sacos
plstico de polipropileno ou bandejas plsticas. Colocam-se 100 gramas de
arroz e 60 ml de gua destilada por garrafa ou 300 gramas de arroz e 180 ml
de gua por saco de polipropileno medindo 40 por 26,5 cm de comprimento,
fechando-os em seguida com papel alumnio e cordo.
b) Autoclavagem. As unidades contendo o substrato so levadas ao
autoclave para o cozimento-esterilizao temperatura de 120C, durante 25
a 30 minutos. Em seguida, passam por resfriamento, e so conduzidas para a
cmara de inoculao, a fim de receberem a suspenso fngica e passarem
para a sala de germinao.
A inoculao da suspenso nas garrafas ou sacolas efetuada na cmara
assptica, utilizando-se uma seringa veterinria, colocando-se 10 ml por
unidade de 100g. Aps a inoculao, o orifcio fechado com papel de filtro
esterilizado e cola plstica. Em seguida, so levadas para a sala de
germinao, onde ficam incubadas durante 15 dias temperatura de mais
ou menos 26C.
Para a produo do fungo em bandejas, inicialmente o fungo inoculado
em sacos de polipropileno e aps trs dias , ocasio em que o crescimento
vegetativo estar bastante acentuado, o meio de cultura transferido para
bandejas plsticas que sero mantidas em sala assptica com condies
controladas, visando favorecer a esporulao do fungo.
c) Reviso e controle na sala de germinao. Aps serem conduzidas
para a sala de germinao, as unidades recebem um destorroamento do arroz,
356
para que a suspenso fngica distribua-se uniformemente no substrato. A

temperatura nessa sala deve ficar em torno de 26C.
Nesta etapa, a observao das unidades de produo deve ser constante,
para verificao do desenvolvimento do fungo, o que ocorre num perodo de
aproximadamente 15 dias, ocasio em que as unidades so levadas para a
sala de peneiramento ou descarte.
Terceira etapa
a) Peneiramento. Antes do peneiramento deve haver a secagem do

material biolgico (arroz mais fungo) objetivando baixar a umidade para
mais ou menos 15% por ocasio do armazenamento. Em seguida os condios
do fungo so separados do arroz atravs de peneiramento, utilizando-se uma
peneira vibratria. Aps a separao, os condios so colocados em sacos de
polietileno com peso constante de 500 gramas por saco, vedados
hermeticamente em mquina de fechar sacos plsticos. O arroz que foi
separado dos condios tambm ensacado, com peso constante de dois
quilos, a fim de ser lanado posteriormente nos canaviais.
b) Armazenamento e aplicao. Tanto os sacos contendo os condios do
fungo como os que contm o arroz residual so armazenados em cmaras
frigorficas temperatura de 3 a 5C, at serem liberados para aplicao no
campo.
imprescindvel manter as melhores condies de assepsia no
laboratrio, a fim de se evitar a proliferao de outros microrganismos,
inconvenientes cultura do fungo. Tambm na lavagem dos recipientes,
equipamentos e instrumental, a limpeza deve ser rigorosa, para ser evitado
perdas na produo.
Dimensionamento e pessoal
Levando em considerao a rea fsica , o laboratrio estar em condies
de proporcionar a inoculao em mdia de 500 unidades/dia com 1 (um)
laboratorista na primeira etapa; 2 (dois) auxiliares de laboratrio na segunda
etapa, e 1 (um) na terceira; 2 (dois) auxiliares na limpeza e 1 (um) tcnico de
nvel superior na superviso, que tambm auxiliar na primeira etapa, como
tambm poder ter outras obrigaes na Empresa.
357
Eficincia nas operaes

O xito do laboratrio depende principalmente dos trabalhos efetuados na
primeira etapa, pois envolve desde o fornecimento do material isolado, de
matrizes bem esporuladas e livres de contaminao, at a inoculao da
suspenso fngica nos recipientes.
De um modo geral, a eficincia final no laboratrio dever ficar ao redor
de 90%, sendo os 10% restantes atribudos quelas unidades que
apresentaram desenvolvimento anormal e contaminao, sendo esta ltima
aceitvel at 5%. A produo de condios em funo das estimativas
anteriores ser de ordem de 1.000kg/ano, considerando-se um rendimento
mnimo esperado de 10 gramas de condios por unidade de 100gramas de
arroz.
Controle de qualidade na produo de fungos

O controle de qualidade do fungo, vai desde a seleo de um isolado
patognico para a praga envolvida at a produo final, quando o patgeno
estar pronto para aplicao no campo. Um isolado adequado, alm de
patognico, tambm deve apresentar uma boa produtividade de condios para
que o custo de produo seja mais acessvel. Aps a obteno do fungo,
devem ser efetuados testes de concentrao de condios no produto final,
viabilidade e patogenicidade.
O nmero de repicagens contnuas do fungo produzido em meio artificial,
possivelmente no deve ultrapassar a seis, para que o mesmo no perca suas
caractersticas morfo-fisiolgicas desejveis, principalmente virulncia
(Alves & Pereira, 1998). ).
CONTROLE BIOLGICO DE DIATRAEA SPP.

(LEP., CRAMBIDAE)
As brocas Diatraea spp. so pragas de importncia econmica em todas
as regies canavieiras do Brasil, a exemplo das demais reas canavieiras do
mundo.
Em Pernambuco e demais regies do Brasil, o controle biolgico dessa
praga vem sendo efetuado desde 1974, mediante utilizao da vespa Cotesia
flavipes (Hym., Braconidae), poca em que este
parasitide foi
introduzido de Trinidad (Mendona Filho et al., 1977). Em Pernambuco, sua
criao massal efetuada sobre lagartas de Diatraea saccharalis, nos
laboratrios da Estao Experimental de Cana de Acar de Carpina
358
EECAC (UFRPE), e das Usinas Santa Teresa e Salgado. A liberao de 5 a

6.000 vespas por hectare recomendada para os canaviais com densidade
populacional de pelo menos 10 lagartas de Diatraea / hora / homem. Em
regies favorveis a aclimatao de Cotesia flavipes, verificou-se um
parasitismo mdio de 30% de lagartas (Lima & Marques, 1985). Do incio
do programa at o presente, foram liberadas cerca de 400 milhes de vespas
em 80.000 hectares.
Estudos conduzidos pela EECAC/UFRPE na safra 1996/97 revelaram
aumentos significativos nos nveis de danos ocasionados por Diatraea spp,
em quatro regies canavieiras do Estado de Pernambuco, em relao a safra
86/87. Esse crescimento, pode ser explicado pela substituio de variedades,
no perodo considerado, como tambm pelas redues nas liberaes do
parasitide C. flavipes nos canaviais infestados pela praga.
Metodologia de multiplicao massal de Cotesia flavipes

em lagartas de Diatraea saccharalis
Neste captulo, pretende-se proporcionar uma atualizao sobre o
processo de multiplicao do parasitide C. flavipes, principalmente nas
etapas que foram modificadas em relao metodologia original, constante
da publicao de Macedo et al. (1983) e Arajo (1987).
Tambm sero abordadas, aquelas fases que mais frequentemente
apresentam problemas, incluindo-se recomendaes de como solucion-los.
As informaes foram pautadas considerando-se um laboratrio
capacitado produo mensal de aproximadamente 3,5 milhes de vespas,
conforme instalaes apresentadas na figura 14.3.
359
Figura 14.3 Planta baixa do laboratrio para multiplicao de Cotesia

flavipes.
360
As etapas de produo do hospedeiro (D. saccharalis) e do parasitide

(C. flavipes), bem como a maneira de como elas se integram no mtodo,
como um todo, tambm sero enfocadas (Figura 14.4).
Figura 14.4 Fluxograma de multiplicao de Cotesia flavipes em Diatraea

saccharalis, criada em dieta artificial (Macedo, 2000).
Descrio das atividades relativas s reas fsicas de maior

importncia
Com o objetivo de facilitar o entendimento das operaes envolvidas no

processo de multiplicao da vespa C. flavipes, sero apresentadas a seguir
as diferentes tarefas desenvolvidas nas respectivas reas fsicas:
a) Sala de Postura. Local onde so mantidas as gaiolas (cmaras de
PVC) com adultos de Diatraea saccharalis, objetivando o acasalamento e
posterior obteno de ovos. Estas cmaras so forradas internamente com
papel sulfite, onde so depositados os ovos, sendo vedadas em sua parte
superior e inferior com placas de plstico transparente ou acrlico.Os adultos
so alimentados atravs de uma poro de algodo hidrfilo embebido com
soluo de mel a 10%. Visando uma maior longevidade dos adultos e
361
quantidade de ovos, deve-se manter um chumao de algodo umedecido na

base da gaiola. Esta sala pode servir tambm, como depsito de ingredientes
utilizados na dieta artificial, necessria ao processo. A temperatura durante a
noite deve variar entre 20 e 22C, possibilitada por uso de condicionador de
ar, com fotofase variando de 12 a 14 horas;
b) Sala de dieta. Destina-se preparao das dietas artificiais que servem
de alimento s lagartas da broca, podendo ainda, ser utilizada para
armazenamento de componentes da dieta. Trata-se de uma das dependncias
mais importantes do laboratrio, devendo ser mantida sempre fechada e sob
rigorosa assepsia, a temperatura deve ser de 25C, mediante o uso de
condicionador de ar e livre do acesso de pessoas estranhas aos trabalhos;
c) Sala de lagartas em desenvolvimento. Destinada ao acondicionamento
dos recipientes com ovos ou lagartas recm-eclodidas, at que estejam aptas
para inoculao com o parasitide;
d) Sala de inoculao. Local para inoculaes das lagartas de Diatraea
spp. pelo parasitide Cotesia flavipes. Deve ter boa luminosidade, ventilao
natural, podendo ainda ser utilizado circulador de ar;
e) Sala de lagartas inoculadas. Destinada ao acondicionamento de
lagartas em processos de parasitismo, bem como aquelas que esto sendo
realimentadas com vistas obteno de crislidas, necessrias manuteno
do ciclo do hospedeiro em laboratrio;
f) Sala de reviso. Local onde so inspecionadas as lagartas inoculadas,
para obteno das massas de casulos do parasitide ou de crislidas de
Diatraea.
As condies ideais para o perfeito funcionamento dos processos nas
quatro salas referidas anteriormente, requerem temperatura de 282C, boa
luminosidade e que seja evitada a incidncia de raios solares, diretamente
sobre os recipientes.
Compem ainda a estrutura do laboratrio, um escritrio e um
almoxarifado, com suas funes essenciais, no sendo necessrio tecer
consideraes sobre os mesmos.
oportuno salientar, a importncia da limpeza na rotina do laboratrio,
sendo recomendvel nesse sentido, evitar sempre que possvel, o trnsito de
pessoas estranhas ao servio, a ttulo de visitas, aulas prticas, etc., o que
poderia ocasionar indesejveis contaminaes nos processos, ocasionadas
por microrganismos oportunistas.
No que diz respeito mo-de-obra, a prtica do dia-a-dia tem revelado
que, para a maioria das tarefas envolvidas no sistema, funcionrios do sexo
feminino tm se adaptado melhor a essas funes.
362
Simulao de um laboratrio para produo de aproximadamente

3,5 milhes de vespas
1. Produo do Hospedeiro
1.1. Planejamento da produo

Com o objetivo de atender demanda estimada para o laboratrio, o
mesmo dever ter sua produo dimensionada da seguinte forma:
a) Lagartas aptas/dia = 3.200, para inocular 3.000/dia (2 a 6 feira)
b) 200 lagartas/frasco = 16 frascos/dia, devem ser inoculados com ovos
c) 250 ovos/frasco = 4.000 ovos/dia
d) 100 ovos/fmea = 40 fmeas/dia = 2 cmaras de acasalamento
e) 50 indivduos (30 machos e 20 fmeas)/cmara x 2 = 100
indivduos/dia
f) 215 lagartas x 70% eficincia = 150 crislidas x 70% eficincia = 105
indivduos
g) 1 frasco/dia = 215 lagartas para encrisalidar
Assim sendo, para o atendimento da meta prevista, devero ser
inoculados 17 frascos para a criao de brocas no laboratrio.
1.2. Obteno de ovos
Para que possa ser alcanada a produo estimada, sero instaladas
cmaras para postura, obedecendo formao descrita na Tabela 14.1.
Tabela 14.1 Instalao de cmaras para postura de Diatraea saccharalis.
Atividades
Cmaras novas
Cmaras de 2 dia
Cmaras de 3 dia
Total de cmaras
2
xx
3
xx
xx
4
xx
xx
x
5
Dias da semana
5
6
xx
xx
xx
xx
x
x
5
5
Sbado
xx
xx
x
5
Domingo
xx
xx
x
5
Aps a obteno, os ovos devem ser desinfectados atravs da imerso

por 2 minutos em soluo de formaldedo 38% a 0,2 %, em seguida gua
destilada por mais 2 minutos e finalmente em soluo de sulfato de cobre a
1%, tambm por 2 minutos, sendo posteriormente colocados para secar.
363
1.3. Obteno de lagartas

As lagartas sero obtidas a partir de posturas colocadas em frascos de
vidro transparente com capacidade para 500 ml contendo 150ml de dieta
artificial de Hensley & Hammond (1968), modificada por Arajo et al.
(1985) e denominada Dieta PLANALSUCAR (Tabela 14.2). Em cada
frasco, aps a colocao da dieta ainda quente, os mesmos so tamponados
com algodo em rama previamente esterilizado, quando utilizados frascos de
boca estreita. Quando forem usados frascos de boca larga, os mesmos devem
ser fechados com tampa de tela metlica (200 mesh), tendo como contra
tampa, folha de papel toalha , conforme metodologia adotada por Macedo
(2000). No dia seguinte, procede-se a colocao dos ovos, em nmero de
250 por frasco, em ambiente estril, onde permanecero
durante
aproximadamente 15 dias, ocasio em que as lagartas sero selecionadas
para inoculao com o parasitide ou obteno de crislidas.
Durante essa fase os cuidados devem ser intensificados, principalmente
com relao ao prazo de validade dos componentes da dieta, dosagens e
homogeneidade, especialmente os fagoestimulantes cido ascrbico e acar.
Esses cuidados, aliados ao controle de temperatura na sala, proporcionaro o
desenvolvimento normal e uniforme das lagartas.
Tabela 14.2 Dieta PLANALSUCAR para criao de lagartas de Diatraea
saccharalis.
Ingredientes
cido ascrbico
Acar
Sais de Wesson
Nipagin
Germe de trigo
Farelo de soja
Cloreto de colina
Wintomylon
Vita gold
Soluo vitamnica
Formaldedo
gar-agar ou caragenato
cido actico
Agua no liquidificador
gua na panela
Alimentao
Tubo (220)
5g
135 g
10 g
4,5 g
80 g
105 g
1g
0,5 ml
1 ml
30 ml
2 ml
30 g
1.000 ml
1.400 ml
Alimentao
Frasco (4) ou 2 bandejas
5g
135 g
10 g
4,5 g
80 g
105 g
1g
4,5 ml
1 ml
30 ml
2 ml
30 g
1.000 ml
1.400 ml
Realimentao
2 bandejas
2g
135 g
5g
40 g
195 g
1g
0,5 ml
1 ml
15 ml
2 ml
35 g
15 ml
1.000 ml
1.400 ml
2. Produo do Parasitide
As lagartas selecionadas para esse fim, so submetidas ao parasitismo de

adultos de C. flavipes com 24 horas de emergncia, tempo necessrio para
364
assegurar o acasalamento entre esses insetos. Nessa fase, deve ser observado
se as fmeas introduziram o ovipositor nas lagartas, operao percebida
visualmente pela abertura das asas do parasitide e permanncia destes
sobre o hospedeiro, ocasio em que ocorre movimentao brusca da lagarta,
como mecanismo de defesa.
A fim de que seja assegurado uma boa eficincia nessa etapa, deve-se ter
o cuidado de verificar tambm se no h predominncia de machos, se os
adultos do parasitide foram procedentes de lagartas sadias, se as lagartas
esto com aproximadamente 15 dias e 15 a 25 mm de comprimento, boa
mobilidade e sem ferimentos.
Posteriormente, a partir de 12 dias da inoculao, efetua-se a primeira
reviso para a coleta de massas de casulo do parasitide, operao essa
repetida aos 15 , 18 e 21 dias .
Aps as coletas, as massas so acondicionadas em nmero de 50 em copo
plstico de 320 ml de capacidade, furados com alfinete em sua parte inferior
para melhorar a ventilao, onde permanecero at que ocorra 70% de
emergncia dos adultos, quando sero levados ao campo para liberao.
Durante o transporte ao campo, deve ser evitada insolao direta sobre as
vespas, se possvel transportando os copos em recipientes de isopor.
Durante a liberao, evitar choque trmico aos adultos, para tanto, essas
liberaes devem ser efetuadas nas horas de temperaturas mais amenas,
evitando as horas mais quentes do dia, como tambm dias muito chuvosos.
2.1. Contaminaes na dieta
A fim de evitar contaminaes, deve-se tomar todos os cuidados com a
assepsia do local. No entanto, se estas ocorrerem, deve-se aumentar a
concentrao das substncias antibiticas que estejam sendo usadas na dieta,
a exemplo de nipagin, wintomylon, dentre outras.
2.2. Causas de mortalidade de lagartas inoculadas
Durante e aps a inoculao das lagartas pelo parasitide, deve-se ter o
cuidado de evitar amontoamento de lagartas para no haver ferimentos, que
facilitariam a mortalidade, levando a reduo na produo do parasitide.
Lagartas aparentemente doentes, deformadas, com troca de cutcula
incompleta, assim como, crislidas ou adultos que apresentem qualquer tipo
de deformao no devem ser utilizadas na multiplicao do parasitide,
devendo ser eliminados do processo de criao.
2.3. Alguns parmetros utilizados nesta estimativa:
365
3.000 lagartas inoculadas x 5 dias = 15.000 lagartas inoculadas/semana

Considerando-se 4 semanas/ms = 60.000 lagartas inoculadas/ms
Considerando-se 75% eficincia = 45.000 lagartas parasitadas
45.000 lagartas x 80 casulos/massa = 3.600.000 casulos = vespas/ms
Para liberar = 3.420.000 vespas
Para uso do laboratrio = 180.000 vespas
CONSIDERAES FINAIS
Conforme referido no incio desse trabalho, alm da broca comum e da
cigarrinha da folha, existem outras pragas importantes da cana-de-acar que
infestam os canaviais. Desta forma, a utilizao dos agentes de controle
biolgico aqui referidos, colaboram substancialmente para o Manejo
Integrado das Pragas da Cana-de-acar, atravs da reduo do uso de
inseticidas qumicos, minimizando portanto a ao desses ltimos sobre os
inimigos naturais das demais pragas da cultura e evitando tambm, seus
efeitos danosos sobre o ambiente canavieiro.
Paralelamente,buscou-se nesse trabalho reunir informaes tcnicas e
prticas, referentes atualizao na produo de agentes de controle
biolgico de duas importantes pragas da cana-de-acar que, at ento,
encontravam-se em diversas fontes bibliogrficas especializadas.
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368

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