Rev Inst Cinc Sade

2006; 24(1):7-13

Fisiopatologia do estresse em animais selvagens em cativeiro e suas

implicaes no comportamento e bem-estar animal reviso da literatura*

Physiopathology of stress in captive wild animals and its implications

on animal behaviour and well-being a review
Helosa Orsini **
Eduardo Fernandes Bondan ***

Resumo
Estimativas atuais sugerem que a populao animal est diminuindo na natureza, principalmente pela ao humana na destruio de hbitats. Desta forma, a criao de animais selvagens em cativeiro vem ganhando importncia na conservao de espcies. No entanto, a manuteno desses animais em um ambiente artificial e no estimulante pode trazer srios problemas
para sua sade e comportamento, problemas estes normalmente relacionados a condies estressantes do cativeiro. Portanto, uma vez que o cativeiro se torne, algumas vezes, necessrio
para a conservao da vida selvagem, deve-se ter uma preocupao com o bem-estar animal,
utilizando-se para isso tcnicas para estimular o interesse do animal pelo ambiente em que se
encontra e reduzir o seu padecimento. Este trabalho descreve os eventos relacionados ao estresse, com o objetivo de apresentar as suas possveis implicaes na sade e no bem-estar
animal, enfatizando a importncia da observao do comportamento como um indicador do estresse e sugerindo alguns mtodos para reduzir o sofrimento animal durante o perodo de
cativeiro.
Palavras-chave: Animais selvagens; Estresse; Comportamento animal; Bem-estar do animal

Abstract
Current estimates suggest that the animal population is decreasing in nature, especially due
to human actions in habitat destruction. From this point of view, the captive breeding of wild
animals is becoming important to conserve species. However, the maintenance of these animals
in an artificial, non-stimulant environment can cause serious health and behaviour problems,
usually related to these stressful conditions. Therefore, since captivity is sometimes necessary to
wild-life conservation, there must be a concern about animals well-being, by using some
techniques that stimulate the interest of the animals to their environment and reduce their
suffering. This paper describes the events related to stress, specially their implications in animal
health and well-being, emphasizing how important it is to observe the animal behaviour as an
indicator of stress and suggesting some methods to reduce animal suffering during confinement
periods.
Key words: Animals, wild; Stress; Behaviour, animal; Animal welfare

Introduo
Atualmente, alguns dos maiores problemas que afetam a permanncia dos animais selvagens na natureza
so a destruio de hbitats e a extino de vrias espcies animais, geradas principalmente pela ao humana9, 25. Por isso, trabalhos que visem a preservao
animal e vegetal vm ganhando importncia e, neste
sentido, a manuteno de espcies selvagens em cativeiro parte do esforo conservacionista25. A manuteno de animais selvagens em cativeiro contribui para
a formao de uma importante reserva gentica e oferece oportunidades para o desenvolvimento de pesquisas muitas vezes impraticveis com os animais livres na
natureza9.

A criao de animais selvagens em cativeiro pode

tambm funcionar como base para a reconstruo de
populaes extintas em seus hbitats naturais. No entanto, para que esta prtica seja vivel, importante
que os animais permaneam na condio de cativos
por um curto perodo de tempo27. O longo perodo de
cativeiro provoca alteraes funcionais, que podem tornar os animais enfraquecidos e sem habilidades fsicas
e psicolgicas necessrias sobrevivncia, no momento da sua introduo ou reintroduo na natureza. Alm
disso, os animais podem competir com espcies
nativas por alimentao no local de introduo e at
disseminar doenas adquiridas pelo contato ou
proximidade com os humanos e com espcies
domsticas10.

* Resumo da Monografia apresentada Universidade Paulista (UNIP), em 2004, para a obteno do ttulo de graduao em Medicina Veterinria.
** Mestranda em Medicina Veterinria na UNIP. E-mail: helorsini@yahoo.com.br
*** Professor Titular de Fisiologia Animal da UNIP.

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Assim, uma vez demonstrada a importncia do cativeiro na conservao de espcies selvagens e visto
que a introduo dos animais na natureza nem sempre
possvel10, deve haver uma preocupao com a qualidade de vida destes animais durante o perodo de cativeiro. O sucesso desta prtica, ou seja, a manuteno
em cativeiro de espcies selvagens geneticamente
viveis, depende da adaptao dos animais esta nova
condio25.
Animais no adaptados ao cativeiro podem apresentar problemas de sade e bem-estar, freqentemente
relacionados a uma situao de estresse crnico, que
se reflete sobretudo em seu comportamento normal,
causando alteraes2, 22.
Esta reviso visa descrever os eventos relacionados
ao estresse causado pela manuteno de animais
selvagens em cativeiro, enfatizando a importncia do
comportamento como um indicador desta condio.
Busca tambm apresentar algumas tcnicas que
podem ser utilizadas para minimizar os efeitos
deletrios que a condio estressora pode causar nos
animais selvagens confinados.
Reviso da literatura
O estresse

Definio e classificaes
O estresse deve ser entendido como um processo fisiolgico, neuro-hormonal, pelo qual passam os seres
vivos para enfrentar uma mudana ambiental, na tentativa de se adaptar s novas condies e, assim, manter a
sua homeostasia3. Trata-se de um estado manifestado
por um conjunto de respostas especficas do organismo
e desencadeado por diferentes tipos de agentes, que
so denominados estressores26.
O conjunto de respostas desencadeadas frente a um
agente estressante (estressor) chamado de Sndrome
Geral da Adaptao (SGA) e pode ser dividido em trs
estgios que se diferenciam em decorrncia do tempo26. O primeiro estgio chamado de reao de alarme e ocorre quando o animal se defronta com o estressor. Nesta fase, ocorre uma mobilizao geral do organismo na tentativa de adaptao s novas condies,
havendo a participao do sistema nervoso autnomo
simptico na estimulao da medula adrenal para a liberao de catecolaminas5.
O segundo estgio, conhecido como adaptao ou
resistncia, ocorre em decorrncia do primeiro, quando
o estmulo estressor continua sendo mantido26. Nesta fase, o sistema nervoso autnomo simptico entra em hiperatividade e h uma estimulao intensa do sistema
neuro-endcrino para a liberao de glicocorticides
pelo crtex adrenal. O animal busca habituar-se presena do estressor, entrando num estado no qual a resposta a este se torna diminuda e pode ocorrer at mesmo diante da perspectiva do estmulo5.
O ltimo estgio, chamado de exausto, ocorre quando o estressor mantido at que o animal no tenha

mais capacidade de se adaptar. No h descanso, nem

retorno homeostasia26. As reservas energticas vo se
esgotando e o processo evolui at a morte do animal
por falncia orgnica mltipla. Esta fase no necessariamente irreversvel; depende da importncia dos rgos afetados. Alm disso, o animal pode vir a bito j
na fase de alarme, pela descompensao orgnica
causada pelo processo5.
Outra classificao importante do estresse relacionada a sua natureza, forma de manifestao e conseqncias desencadeadas. Assim, o estresse pode ser
chamado de eustresse (quando se tratar de um evento
positivo, ou seja, do estresse necessrio sobrevivncia do indivduo frente a uma adversidade) ou distresse
(quando o estresse desencadeado acabar sendo prejudicial ao organismo). O eustresse normalmente se relaciona fase de alarme do estresse, quando h retorno
homeostasia, e o distresse s duas ltimas fases (resistncia e exausto), nas quais j podem comear a
ocorrer danos orgnicos11.
Causas

As causas de estresse para os animais selvagens

mantidos em cativeiro so variadas22. O animal encontra-se geralmente em um ambiente restritivo, com variedade de substratos, plantas, alimentos e temperatura
diferentes das oferecidas na natureza16. Muitas vezes o
horrio de alimentao e a composio de grupos e
casais so determinados pelos humanos, e o contato
homem-animal acaba sendo muito prximo17. O animal
normalmente no necessita de nenhum esforo para
buscar alimentos ou procurar um parceiro para a formao de casais. Em algumas espcies, portanto, no
ocorre interesse em explorar o ambiente em que se encontram presentes13. A prpria condio de desconforto gerada pelo meio, associada impossibilidade de
fuga, gera uma condio de estresse intensa para
estes animais19.
As principais causas de estresse para os animais selvagens em cativeiro podem ser agrupadas em algumas
categorias7.
Estressores somticos: sons, imagens e odores estranhos, manipulao, mudana de espao fsico (de
ambiente), calor e frio excessivos e efeitos de frmacos
e agentes qumicos.
Estressores psicolgicos: sentimentos de apreenso, que podem intensificar-se para ansiedade, medo e
terror, na sua forma mais severa.
Estressores comportamentais: disputas territoriais ou
hierrquicas, superpopulao, condies no familiares
de ambiente, mudanas no ritmo biolgico, falta de
contato social, de privacidade, de alimentos e de estmulos naturais e problemas induzidos pelo prprio homem, como o alojamento prximo de espcies antagnicas (por exemplo, um predador prximo a uma presa).
Estressores mistos: m-nutrio, intoxicaes, ao
de agentes infecciosos e parasitrios, queimaduras, cirurgias, administrao de frmacos, imobilizao qumica e fsica e confinamento.

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animal reviso da literatura. Rev Inst Cinc Sade. 2006; 24(1):7-13.

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Fisiopatologia
A estimulao do organismo por um estressor tem a
participao de rgos e sistemas especficos12. O animal responde por meio de trs sistemas principais: o
sistema motor voluntrio, o sistema nervoso autnomo e
o sistema neuro-endcrino7.
O estressor gera no organismo um desequilbrio que
percebido por neurorreceptores e conduzido ao
sistema nervoso central (SNC) na forma de impulsos
nervosos22. A informao processada e transmitida
at as reas motoras, que repassam a informao aos
nervos perifricos para gerar uma resposta por parte
do animal8, a qual geralmente segue um padro caracterstico da espcie. Assim, o animal pode reagir
adotando uma postura defensiva ou protetora, ou seja,
esquivando-se, escondendo-se, vocalizando e at
tentando fugir7.
O estressor pode atuar tambm sobre os neurorreceptores, gerando impulsos que, aps serem processados pelo SNC, causam uma estimulao do sistema
nervoso autnomo simptico7, o qual atua sobre a medula adrenal e determina a liberao de grande quantidade de catecolaminas no sangue4. Estas catecolaminas acabam por induzir a uma srie de eventos no organismo, determinados pela sua interao com seus
receptores especficos nos rgos-alvo 14. Assim, a
atuao simptica causa, de forma geral, o estado de
alerta dos animais, promovendo aumento da freqncia
e da fora de contrao cardaca6, contrao esplnica
e diminuio da circulao sangnea para regies perifricas na inteno de aumentar a distribuio de
sangue para os rgos vitais do organismo 5. Causa
tambm aumento da freqncia respiratria, para uma
maior captao e disponibilizao de oxignio para o
organismo; liberao de glicose pelo fgado, na
tentativa de aumentar a disponibilidade de energia
para os msculos; dilatao pupilar, para aumentar a
eficincia visual6; e aumento de linfcitos circulantes, j
preparando o organismo para possveis danos 5. No
entanto, passada a fase de alarme, o organismo deve
retornar gradualmente ao seu equilbrio. Inicia-se,
assim, a atividade parassimptica12.
A terceira via de resposta, a neuro-endcrina, um
pouco mais tardia, e est relacionada persistncia da
estimulao estressora nos animais (estimulao crnica)7. Nesta resposta, ocorre uma estimulao hipotalmica pelo estressor para a sntese e liberao do hormnio liberador de corticotropina (CRH ou HLC)8, que
deve atuar sobre a adeno-hipfise, induzindo a liberao do hormnio adrenocorticotrpico (ACTH ou
HACT) pela glndula4. O ACTH possui sua ao sobre
o crtex adrenal, promovendo a formao e liberao
de glicocorticides (cortisol e corticosterona) no
sangue, a fim de atribuir um suporte adicional ao

organismo nesta situao desfavorvel 5. Assim, os

glicocorticides promovem a rpida mobilizao de
aminocidos e de cidos graxos das reservas
celulares, tornando-os imediatamente disponveis para
a sntese da glicose, necessria para fornecer energia
aos diferentes tecidos do corpo nesta situao6, 8.
Os corticides exercem tambm funes antiinflamatrias 24 , bloqueando os estgios iniciais do
processo inflamatrio pela promoo da estabilidade
das membranas lisossmicas, assim como diminuindo
a permeabilidade capilar6 e a migrao de leuccitos
para dentro da rea inflamada pelo bloqueio da
formao de prostaglandinas e leucotrienos, que
deveriam aumentar a vasodilatao 4 . Promovem
tambm a reduo da fagocitose de clulas lesadas e
da febre pela reduo da liberao leucocitria de
interleucina1 (IL-1, um dos principais excitadores do
centro termorregulador do hipotlamo)8. Alm disso, o
cortisol suprime o sistema imunitrio 6, fazendo com
que a proliferao linfocitria diminua acentuadamente, principalmente dos linfcitos T. Esta reduo visa minimizar as reaes do tecido inflamado,
que poderiam promover um processo inflamatrio
adicional8. A ao dos corticides tambm aumenta a
diurese, provavelmente por inibio da secreo de
vasopressina (ADH ou HAD)24, e estimula a absoro
de gordura pelo trato gastrointestinal, bem como a secreo cida e de pepsina do estmago, sugerindo,
assim, que o estresse contnuo possa contribuir para a
formao de lceras ppticas, tal como observado nos
seres humanos6.
Para que a reao ao estressor seja um evento fisiolgico e positivo do organismo frente a uma adversidade, a homeostasia dever retornar gradualmente5. Deve, portanto, ocorrer um mecanismo de Feedback negativo (F-), tambm chamado de retroalimentao, no
qual o excesso de glicocorticides, liberados na circulao em uma situao de estresse, age sobre o hipotlamo, diminuindo a formao de CRH, e sobre a glndula hipfise, diminuindo a formao de ACTH4.
Quando o retorno homeostasia no ocorre, o animal pode vir a sofrer prejuzos em sua sade5. No cativeiro, o animal pode estar sujeito a uma situao de estresse contnuo (crnico) e pode, portanto, vir a desenvolver transtornos de diferentes naturezas, tais como
distrbios digestivos, cardacos, reprodutivos e principalmente imunolgicos, ficando, assim, predisposto a
infeces virais, bacterianas e parasitrias pela supresso de sua imunidade. Alm disso, existem alteraes
psicolgicas e comportamentais que tambm podem
ser causadas pelo estresse crnico7.
A Figura 1 resume a fisiopatologia do estresse, mostrando um esquema dos eventos relacionados reao
do organismo frente a um estressor, incluindo as fases
da Sndrome Geral da Adaptao (SGA).

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Figura 1. Esquema dos eventos relacionados reao do organismo ao agente estressor, incluindo as fases da SGA.
Adaptado de Pachaly et al.22 (1993)

Estresse e comportamento animal

As modificaes nos padres comportamentais podem ser utilizadas como indicativos de estresse em animais selvagens em cativeiro20, uma vez que tais padres so determinados pela interao do gentipo do
animal com o ambiente no qual est vivendo2. Assim,
animais no-adaptados ao ambiente passam a apresentar alteraes no seu comportamento normal, ou seja,
aquele comportamento apresentado pela maioria dos
animais da mesma espcie2.
Os desvios de comportamento geralmente apresentados por animais no adaptados ao ambiente podem ser
agrupados nas seguintes categorias2:
Estereotipias: so caracterizadas pela repetio de
movimentos, aparentemente sem objetivo, como, por
exemplo, balanar o corpo para os lados ou para frente
e para trs, e andar de um lado para o outro, entre outras manifestaes2. Estes comportamentos podem estar relacionados a uma m-adaptao atual ou referir-se
a alteraes causadas por traumas do passado 18.

Alguns pesquisadores acreditam que a estereotipia

um evento positivo porque melhora a condio fsica e
diminui as emoes negativas dos animais17. Outros afirmam que o comportamento estereotipado pode acarretar um gasto muito grande de tempo e energia por parte
dos indivduos18.
Comportamentos autodestrutivos: so caracterizados por uma agressividade contra o prprio corpo. Relacionam-se auto-mutilao: arrancamento de penas
ou plos, mordedura, lambedura, ingesto de fezes, de
madeira, de terra, de excesso de alimentos e de gua,
dentre outros2.
Agressividade dirigida a outros animais do grupo ou
hiperagressividade: inclui o canibalismo, o infanticdio
(matana de recm-nascidos) e o feticdio (induo de
abortamento, provocando morte do feto), que ocorrem
em algumas situaes e, principalmente, nas condies
de estresse social2,23.
Falhas em funes comportamentais: inadequao
do comportamento sexual (cio silencioso, impotncia
nos machos), maternal (rejeio ou canibalismo dos

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neonatos) e nos movimentos bsicos, como dificuldade
para deitar-se, levantar-se ou locomover-se2.
Reatividade anormal: apatia, inatividade prolongada, hiperatividade e histeria2.
Comportamentos no vcuo ou comportamentos atpicos: construo de ninhos com materiais imprprios,
atividade sexual dirigida a estmulos inadequados, dentre outros2.
Estresse e bem-estar animal

Considerando-se que o estresse uma condio

bastante observada nos animais selvagens em cativeiro22 e que, muitas vezes, o retorno dos animais vida livre no vivel, deve haver uma preocupao com a
qualidade de vida dos animais durante o perodo de
confinamento. Deve-se, portanto, tentar satisfazer da
melhor forma possvel as necessidades bsicas dos
animais, adotando-se alternativas para a melhoria do
seu bem-estar2, 13, como, por exemplo, a promoo do
condicionamento dos animais e a utilizao de prticas
como o enriquecimento ambiental1,2,13.
Condicionamento animal

O condicionamento animal normalmente realizado

por meio da administrao de recompensas ao animal
que apresente uma resposta comportamental desejvel1. Desta forma, os animais so treinados a desenvolver atitudes voluntrias, como, por exemplo, a apresentao dos membros anteriores para a realizao de colheita de sangue, mediante o oferecimento de algo que
o animal goste, como, por exemplo, de determinados
alimentos. Esta uma prtica bastante utilizada no condicionamento de primatas superiores13. A cooperao
voluntria do animal diminui sensaes como o medo e
a ansiedade, que surgem normalmente na realizao
destes procedimentos, e contribui para a diminuio do
estresse1. O condicionamento animal pode tambm reduzir a necessidade do uso de conteno fsica ou qumica para a realizao de pequenas intervenes e
permitir a dessensibilizao dos animais a uma ampla
variedade de fatores estressantes, tais como os procedimentos veterinrios, as trocas de recintos, a introduo de novos objetos, os barulhos estranhos e o contato
com pessoas, dentre outros13.
Enriquecimento ambiental

O enriquecimento ambiental refere-se s melhorias

que podem ser realizadas no ambiente de cativeiro, para uma conseqente melhora nas funes biolgicas
dos animais21. Neste sentido, procura-se aumentar a estimulao do ambiente cativo, geralmente pela introduo de materiais, com os quais os animais possam interagir, e de alimentos, com os quais os animais passem
grande parte do seu tempo entretidos, procurandoos1,21. Para isso, necessrio conhecer as necessidades da espcie em questo, oferecendo condies fsicas e psquicas que lembrem as que o animal encontra-

ria no seu ambiente natural1. A idia principal satisfazer as necessidades dos animais, oferecendo condies que atendam ao seu estado motivacional. O ambiente de cativeiro deve, portanto, apresentar aspectos
essenciais para cada espcie em particular1,13.
A importncia do enriquecimento ambiental est relacionada a alguns fatores, tais como a melhora do bemestar fsico dos animais e o aumento do seu interesse
pelo ambiente2. Tambm se relaciona reduo de estados motivacionais negativos; conservao das espcies pelo aumento da taxa de reproduo, e, conseqentemente, ao aumento da taxa de sobrevivncia dos
animais mantidos em cativeiro21. Alm disso, o enriquecimento ambiental tambm importante por permitir
que os animais passem mais tempo em atividade, comportando-se da forma mais natural possvel13.
O Quadro 1 mostra os principais tipos de enriquecimento ambiental utilizados para os animais selvagens
mantidos em cativeiro.
Quadro 1. Principais tipos de enriquecimento ambiental
utilizados para os animais selvagens mantidos
em cativeiro. Adaptado de Laule13 (2003)
Tipo de enriquecimento
ambiental

Exemplificao

Fsico

Substratos naturais (solo, pedras, gua) e artificiais

(caixas, cordas), temperatura
e espao fsico.

Alimentar

Alterao na forma, tipo e freqncia de administrao dos

alimentos: disperso e congelamento.

Sensorial

Msicas, sons naturais, diferenas de tato, temperatura e

luminosidade para estimular os
sentidos dos animais.

Social

Mudanas no tamanho e na
composio de um grupo de
animais.

Ocupacional

Introduo de itens para estimular a atividade fsica ou manipulao

Interao homem-animal

Brincadeiras, treinamentos e
estimulao do exerccio fsico

Concluso
O estudo dos mecanismos envolvidos no processo de
estresse e as implicaes que este causa na sade dos
animais mantidos em cativeiro um importante passo
para a adoo de medidas preventivas na Medicina
Veterinria15. Assim, a preocupao com a possibilidade
de ocorrncia do estresse, detectado principalmente por
alteraes de comportamento (mais facilmente

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animal reviso da literatura. Rev Inst Cinc Sade. 2006; 24(1):7-13.

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perceptveis)20, e a busca pelo bem-estar dos animais
durante o perodo de cativeiro devem estar sempre
presentes, adotando-se alternativas para melhorar a sua
adaptao s novas condies ambientais durante o
perodo de confinamento2,13,21. No entanto, a manuteno
de animais selvagens em cativeiro s se justifica se

houver uma preocupao maior com a preservao da

natureza, pensando-se em solues para os problemas
ambientais gerados pela ao humana e realizando-se
projetos de educao ambiental e de uso sustentvel de
recursos naturais, visando a conservao das espcies
e, principalmente, dos seus hbitats9.

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Recebido em 30/9/2005
Aceito em 02/12/2005

Orsini H, Bondan EF. Fisiopatologia do estresse em animais selvagens em cativeiro e suas implicaes no comportamento e bem-estar
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