Revista Da Biologia, Volume 5, Dezembro de 2010 PDF

Revista da Biologia www.ib.usp.
br/revista
Sumrio _____________________________
ISSN 1984-5154
Volume 5
Dezembro de 2010
1 REGULAO DA TEMPERATURA CORPORAL EM DIFERENTES ESTADOS

TRMICOS: NFASE NA ANAPIREXIA
Carolina da Silveira Scarpellini e Knia Cardoso Bcego
7 MODELOS COMPUTACIONAIS APLICADOS NEUROCINCIA COGNITIVA

Rodrigo Pavo
13 AMIGOS, AMIGOS, BANCAS PARTE

Eleonora Trajano
16 AUTODEPURAO DOS CORPOS DGUA

Larice Nogueira de Andrade
20 HISTRICO DOS ESTUDOS SOBRE A MALACOFAUNA FSSIL DA FORMAO

CORUMBATA, BACIA DO PARAN, BRASIL
Rodrigo B. Salvador e Luiz R. L. Simone
25 FISIOLOGIA SENSORIAL
Felipe Viegas Rodrigues
Revista da Biologia www.ib.usp.br/revista
Expediente ____________________________________
Editor Executivo:
Welington Braz Carvalho Delitti
Coordenao:
Agustn Camacho Guerrero
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Pedro Leite Ribeiro
Renato Sousa Recoder
Srgio N. Stampar
Tatiana Hideko Kawamoto
Thas Diniz-Reis
Thallita Oliveira de Grande
REGULAO DA TEMPERATURA CORPORAL EM DIFERENTES

ESTADOS TRMICOS: NFASE NA ANAPIREXIA
1
Carolina da Silveira Scarpellini1,2, Knia Cardoso Bcego1
Departamento de Morfologia e Fisiologia Animal, FCAV, UNESP Jaboticabal, SP, Brasil

2
Departamento de Fisiologia, Instituto de Biocincias, USP So Paulo, SP, Brasil
1
carolinascarpellini@gmail.com
Editores responsveis:
Andr Frazo Helene e Gilberto Fernando Xavier
Recebido 24set09 / Aceito 14set10 / Publicao inicial 30dez10
Resumo. Indiscutivelmente a temperatura um dos principais fatores que afetam os processos

fisiolgicos e bioqumicos. Por isso, o estudo de como os animais regulam sua temperatura corporal (Tc) e
respondem s alteraes da temperatura ambiente imprescindvel. Os cinco estados trmicos definidos
at o momento incluem eutermia, hipo e hipertermia (queda e aumento, respectivamente, da Tc devido
incapacidade de mant-la sem variao), febre e anapirexia (aumento e queda regulados, respectivamente,
da Tc). Nesta reviso so apresentados alguns dados clssicos e recentes sobre mecanismos
termorreguladores envolvidos nesses estados trmicos e especial ateno direcionada anapirexia, um
estado menos conhecido e que tem atrado a ateno dos pesquisadores devido ao seu potencial
teraputico.
Palavras-chave. rea pr-ptica, hipxia, receptores opiides.
BODY TEMPERATURE REGULATION IN DIFFERENT THERMAL STATES: FOCUS ON
ANAPYREXIA
Abstract. Temperature is certainly one of the major factors that affect biochemical and physiological
processes. So, the investigation of how animals regulate body temperature (Tb) and respond to changes in
ambient temperature is indispensable. There are five thermal states defined up to date that include
euthermy, hypo and hyperthermia (forced fall and increase of Tb, respectively), fever and anapyrexia
(regulated increase and fall of Tb, respectively). In this review, we present some classic and recent data
about thermoregulatory mechanisms involved in those thermal states with special attention directed to
anapyrexia, a phenomenon that has attracted the interest of researchers due to its potential therapeutic
benefits.
Keywords. Preoptic area, hypoxia, opioid receptors
1. INTRODUO
Poucos fatores ambientais tm tanta
influncia sobre a fisiologia animal como a
temperatura. A temperatura corporal (Tc) afeta de
tal forma os parmetros fisiolgicos e bioqumicos
que sua manuteno torna-se especialmente
importante (Randall e col., 2000. Branco e col.,
2005).
A maioria das espcies endotrmicas
mamferos e aves praticamente no altera sua
Tc diante de uma ampla faixa de flutuao da
temperatura ambiente (Ta), por meio de
mecanismos termorreguladores autonmicos e
comportamentais. Por outro lado, grande parte
dos ectotermos peixes, anfbios, rpteis e
alguns invertebrados depende de fontes
externas de energia trmica (como a radiao
solar) para a regulao da Tc, isto , seu principal
mecanismo termorregulador o comportamental.
Tais animais no so capazes de manter sua Tc
sem alterao diante das flutuaes da Ta
(Bcego e col., 2007), pois, ao contrrio dos
endotermos, apresentam taxa metablica e
isolamento trmico reduzidos.
Os
mecanismos
termorreguladores
autonmicos permitem que o organismo evite
variaes em sua Tc mesmo que a Ta sofra
grandes alteraes. Entre esses mecanismos
esto os de ganho (conservao e produo) e os

de perda de energia na forma de calor (Branco e
col., 2005). A conservao de energia trmica nos
mamferos
ocorre
principalmente
por
vasoconstrio perifrica e piloereo. J a
produo de energia trmica, alm do resduo
obrigatrio do metabolismo basal, pode ser
resultado do tremor da musculatura esqueltica,
pela no produo de trabalho muscular, ou de
mecanismos independentes de tal tremor. Estes
ltimos podem ocorrer: no tecido adiposo marrom
de mamferos placentrios importante para os
de pequeno tamanho, recm-nascidos ou
aclimatados ao frio e no msculo esqueltico de
aves (Bicudo e col., 2002; Bcego e col., 2007).
Finalmente, os mecanismos de perda de energia
trmica
so
basicamente:
vasodilatao
perifrica, sudorese (importante para humanos,
eqinos, bovinos, entre outros) e ofego
(essencialmente em ces, gatos, ovelhas e aves)
(Bcego e col., 2007).
O
mecanismo
termorregulador
comportamental considerado o mais antigo na
escala filogentica. Est relacionado ao contato
com superfcies mais quentes ou frias ou
procura por ambientes com temperaturas de
conforto, ou ainda adoo de posturas corporais
que facilitem ou evitem a troca de calor entre o
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animal e o ambiente. Por exemplo, ratos expostos

a
um
ambiente
quente
apresentam
comportamento de espalhar saliva sobre os plos
aumentando dessa forma a perda de calor por
evaporao da saliva (Bcego e col., 2007).
Atualmente, tem-se observado um grande
avano no entendimento dos mecanismos neurais
envolvidos na termorregulao, especialmente de
mamferos e em estados fisiopatolgicos como
febre e anapirexia. Desse modo, nessa reviso
sero abordados alguns aspectos do controle da
Tc pelo sistema nervoso central (SNC), alm da
apresentao dos 5 estados trmicos descritos
at o momento. Ainda, uma sesso ser
destinada anapirexia, um estado trmico ainda
pouco conhecido, mas que tem despertado o
interesse dos pesquisadores devido ao seu
potencial teraputico.
2.
PAPEL
DO
HIPOTLAMO
NA
REGULAO DA Tc
Dados sugerem que nos vertebrados os
mecanismos termorreguladores so controlados
pelo SNC, principalmente por uma regio que se
situa na transio entre o diencfalo e o
telencfalo de vertebrados, chamada rea prptica do hipotlamo anterior (APO).
A APO contm neurnios sensveis ao calor
(C), que aumentam sua atividade com o aumento
da temperatura, inibindo mecanismos de ganho e
ativando mecanismos de perda de energia sob a
forma de calor. Tambm possui neurnios
insensveis variao da temperatura (I)
(Matsuda e col., 1992; Boulant, 1998), que
dependem de uma reduo na atividade dos
neurnios C para que seus efeitos sobre os

mecanismos termorreguladores sejam evidentes
(Fig 1; Boulant, 2006).
Na Fig. 1 apresentado um esquema do
possvel mecanismo neuronial hipotalmico de
regulao da Tc baseado em dados recentes
(Boulant, 2006) e no modelo proposto
inicialmente por Hammel (1965). O modelo atual
sugere que os neurnios C aumentem sua
frequncia de disparos com o aumento da Tc
(linha vermelha do grfico 1) enquanto a atividade
dos I praticamente no se altera (linha verde do
grfico 1). Diante de uma elevao da
temperatura ambiente ou corporal, quando os
receptores cutneos e/ou espinais sensveis ao
aumento de temperatura so ativados, a atividade
dos C se sobrepe dos I (Fig. 1; grfico 1)
causando estimulao da perda e inibio da
produo de energia trmica (Fig. 1, grficos 2 e
3) levando manuteno da Tc. Por outro lado,
frente ao frio, quando os receptores cutneos
e/ou espinais de frio so ativados, h inibio da
atividade dos C, tornando menos preponderante
seu efeito sobre os efetores (c e f) em relao
influncia dos I (Fig 1; grfico 1). Isso leva a
reduo de perda e aumento de produo de
energia trmica (Fig. 1, grficos 2 e 3) com
conseqente manuteno da Tc.
Considera-se que a APO exera desta
forma um importante papel integrador de todas as
informaes trmicas vindas das vrias regies
do organismo, alm de ser inerentemente
sensvel a alteraes trmicas locais (Matsuda e
col., 1992; Boulant, 1998).
Fig. 1 Esquema da modificao sugerida por Boulant (2006) ao modelo neuronial proposto por Hammel em 1965 para
explicar o mecanismo hipotalmico de regulao da temperatura corporal. C, neurnio sensvel ao aumento de
temperatura; I, neurnio insensvel variao de temperatura; c, neurnio efetor indutor de perda de energia na forma
de calor; f, neurnio efetor indutor de produo de energia na forma de calor; ME, neurnio do corno dorsal da medula
espinhal; OX, quiasma ptico; CM: corpo mamilar. O grfico 1 mostra a frequncia de disparos (FD) dos neurnios C e I
em relao temperatura hipotalmica. E os grficos 2 e 3 mostram as mudanas termorreguladoras (perda e produo
de energia na forma de calor) de acordo com a temperatura hipotalmica. (+) sinapses excitatrias
() sinapses inibitrias. (Adaptado de Boulant, 2006)
3. ESTADOS TRMICOS
Atualmente, existem 5 estados trmicos
descritos: eutermia, hiper e hipotermia, febre e
anapirexia (Gordon, 2001; Branco e col., 2005).
Eutermia o termo que se refere condio em
que o animal (em repouso) apresenta a Tc tpica
da espcie, empregando ou no energia
metablica extra, isto , alm daquela j
consumida pelo metabolismo basal, para a
manuteno da Tc. Quando o animal mantm a
Tc apenas por meio do metabolismo basal,
dizemos que este se encontra dentro da zona
termoneutra, isto , aquela faixa de Ta de
conforto trmico. Por exemplo, a Tc em eutermia
aproximadamente 36-37C para humanos (no
se esquecendo que h variaes circadianas) e,
geralmente, a zona termoneutra para humanos
adultos nus, encontra-se entre 28 e 30C
(Blatteis, 1998). Dessa forma, energia extra
utilizada quando a Ta est acima ou abaixo da
zona termoneutra.
Quando ocorre aumento ou reduo
extremos da Ta, a Tc pode acompanhar essas
alteraes e no mais se manter em eutermia,
mesmo com a ativao de mecanismos de perda
ou de ganho de energia trmica, o que se
caracteriza por quadros de hipertermia e
hipotermia, respectivamente. Estas so condies
resultantes de falhas do sistema termorregulador
em manter o estado eutrmico. Finalmente, os
outros dois estados trmicos (febre e anapirexia)
referem-se a alteraes reguladas da Tc. No
primeiro caso, mecanismos de ganho de energia
trmica (Kluger, 1991; Cooper, 1995) so
ativados para elevar a Tc e desenvolver febre,
diferentemente
da
hipertermia,
na
qual
mecanismos de perda de energia so ativados.
Por outro lado, ocorre ativao de mecanismos
de perda de energia trmica para reduzir a Tc
durante anapirexia, ao contrrio do estado de
hipotermia (Gordon, 2001; Steiner e Branco,
2002). Nesse contexto, h situaes em que uma
alterao regulada da Tc, como a febre durante
uma infeco ou a anapirexia durante uma queda
do aporte de O2, mais vantajosa para o
organismo, do que a manuteno da eutermia.
A
resposta
febril
uma
reao
fisiopatolgica resultante, dentre outros fatores,
do contato com agentes infecciosos ou
inflamatrios. Tal elevao da Tc traz vrios
benefcios ao organismo, como o aumento das
funes do sistema imune e da sobrevivncia.
Por outro lado, queda de Tc, que pode
ocorrer em condies de baixa disponibilidade de
gua, alimento e/ou oxignio, como durante
perodos de estivao, hibernao, torpor,
exposio a grandes altitudes ou isquemia
tecidual, confere benefcios ao organismo que se
refletem no aumento da sobrevivncia durante
esses perodos hostis (Bcego e col., 2007). Se
todas essas condies induzem anapirexia, ainda
no est esclarecido.
4. ANAPIREXIA
Apesar de existirem vrios estmulos que
parecem induzir anapirexia, como mencionado
acima, a hipxia (queda da presso parcial de O2)
o mais estudado dentre estes. O oxignio
crucial para o metabolismo oxidativo e para a
sntese de ATP. Dessa forma, o fornecimento
adequado de oxignio para os tecidos um
desafio para os organismos aerbios, pois um
dficit pode produzir leses celulares irreversveis
(Lpez-Barneo e col., 2001).
Por outro lado, muitos animais podem
enfrentar situaes de hipxia durante a vida,
seja devido exposio ambiental (ex: elevadas
altitudes, tocas) ou insuficincia circulatria,
respiratria e/ou metablica, como durante a
apnia obstrutiva do sono, doenas pulmonares
obstrutivas crnicas, traumatismos cranianos ou
acidentes vasculares enceflicos (Bao e col.,
1997; Reissmann e col., 2000; Gordon, 2001). A
habilidade dos organismos em sustentar as
funes celulares vitais em situaes como estas
varia amplamente entre os animais. Pode-se
observar, nos vrios grupos de vertebrados e at
em um organismo unicelular, o Paramecium
caudatum, a existncia da capacidade de gerar
respostas adaptativas hipxia, que ajudam a
minimizar os efeitos deletrios da deficincia de
oxignio (Wood, 1995). Uma dessas respostas
parece ser a anapirexia (Steiner e Branco, 2002).
Durante a anapirexia ocorre diminuio do
consumo de oxignio (lembrando que esta uma
resposta vantajosa numa condio hipxica), da
formao de radicais livres e de edema tecidual,
alm de reduo da toxicidade de vrias
substncias, o que constitui efeito protetor para
tecidos isqumicos (Gordon, 2001). Alm disso,
ocorre atenuao da hiperventilao e do
aumento do dbito cardaco (Wood, 1995; Steiner
e Branco, 2002) e inibio da termognese
(Mortola e Gautier, 1995; Gautier, 1996; Barros e
col., 2001), respostas de alto custo energtico.
Neste sentido, os benefcios da anapirexia
refletem-se no aumento da sobrevida durante
exposio hipxia, o que j foi observado em
ratos (Wood, 1995, Wood e Stabenau, 1998),
camundongos (Artru e Michenfelder, 1981),
lagartos (Hicks e Wood, 1985) e no Paramecium
(Malvin e Wood, 1992).
Sabe-se que a queda de Tc induzida por
hipxia resultado de um decrscimo na
produo de energia trmica e um aumento na
perda desta por calor (Gautier e col., 1987; Barros
e col., 2001; Tattersall e Milson, 2003). Isto indica
que tal queda da Tc induzida pela hipxia um
mecanismo regulado, e no uma ausncia de
controle por causa da baixa disponibilidade de
oxignio. Vrios estudos mostram que quando
animais de diversas espcies (ectotrmicos e
endotrmicos) so submetidos hipxia e
colocados em um gradiente de temperatura (uma
cmara onde existem vrias opes de Ta), estes
selecionam regies mais frias do que

normalmente o fariam em uma situao controle
(Wood, 1991; Bcego e col., 2007). A seleo de
uma Ta mais baixa contribui para a queda da Tc.
Essa mais uma evidncia de que a anapirexia
no uma falha no sistema termorregulador
como a hipotermia.
Num contexto clnico, em situaes em que
o O2 constitui um fator limitante, como
hemorragia, anemia, isquemia, envenenamento e
em alguns procedimentos cirrgicos, como
cirurgias cardacas e traumas cranianos, uma das
teraputicas empregadas a hipotermia forada
(Schwab e col., 1997; Holzer e col., 1997,
Gordon, 2001; Kline e col., 2004), como forma de
facilitar a recuperao e o tratamento do paciente.
Entretanto, a hipotermia forada, apesar de seus
benefcios
teraputicos,
apresenta
uma
desvantagem que o aumento do gasto
energtico (diferentemente da anapirexia) do
paciente em resposta ao resfriamento forado, o
que torna necessrio o uso de agentes
farmacolgicos inibidores das respostas de
produo de energia trmica (Gordon, 2001).
Dessa forma, o conhecimento dos
mecanismos envolvidos na anapirexia relevante
tanto para o melhor entendimento dos processos
termorreguladores e metablicos em condies
encontradas naturalmente quanto para uma
possvel aplicao clnica.
Foram
descritos
alguns
mediadores
qumicos da anapirexia induzida por hipxia
atuando na regio anteroventral da APO (AVPO
stio pr-ptico envolvido no desenvolvimento da
anapirexia e da febre), tais como: dopamina
(Barros e col., 2004), serotonina (Gargaglioni e
col., 2005), xido ntrico (Steiner e col., 2002) e
opiides endgenos (Scarpellini e col., 2009). Por
outro lado, adenosina (Barros e Branco, 2000) e
monxido de carbono (Paro e col., 2001) parecem
atuar em algum outro stio no SNC para induzir e
inibir, respectivamente, a anapirexia hipxica.
Recentemente, acrescentou-se lista de
mediadores da anapirexia hipxica, opiides
endgenos atuando em receptores kappa, mi e
delta na AVPO (Scarpellini e col, 2009). Foi
demonstrado que os receptores kappa participam
da induo da queda de Tc durante exposio
hipxia e os receptores mi e delta esto
envolvidos no retorno da Tc ao estado eutrmico
aps o trmino do estmulo hipxico (Scarpellini e
col, 2009).
Em suma, a anapirexia parece ser o
resultado da ao de agentes qumicos indutores
e inibidores da queda de Tc, atuando no SNC. Na
Fig. 2 est representada uma resposta
anapirtica tpica de ratos sob exposio aguda
(60 minutos) a uma mistura gasosa contendo 7%
de oxignio, mostrando os mediadores envolvidos
no desenvolvimento da anapirexia e no retorno ao
estado eutrmico ps hipxia.
Fig. 2 Grfico de resposta tpica da queda de Tc

frente hipxia (7% O2) por 1h em ratos. Em vermelho
esto evidenciados os agentes que atuam na rea prptica anteroventral (AVPO) induzindo (+) a reduo da
Tc durante a exposio hipxia (serotonina, xido
ntrico, dopamina e opiides endgenos atuando em
receptor ) e o retorno da Tc aos valores basais aps
o trmino da hipxia (opiides endgenos atuando em
receptores e ). Alm desses, outros agentes (em
azul) atuam no sistema nervoso central, em stios ainda
no descritos (??), estimulando (adenosina; +) e
inibindo (monxido de carbono; -) tal resposta
anapirtica. Fonte: Branco e col., 2006; Scarpellini e
col., 2009
5. CONCLUSO
interessante notar que, grande avano
tem sido observado em relao ao entendimento
dos mecanismos termorreguladores nos ltimos
anos, mas ainda h muito que se pesquisar nesse
campo, como as vias especficas (sensores,
processamento central e efetores) envolvidas em
cada estado trmico, inclusive na anapirexia.
Quanto a essa ltima, os resultados do nosso
estudo (Scarpellini e col., 2009) juntamente com
os dados da literatura (revisado por Branco e col.
2006 e Bicego e col, 2007) indicam que a APO
uma regio enceflica chave para a reduo da
Tc durante a exposio hipxia, onde atua uma
combinao de agentes indutores e inibidores de
tal resposta.
Agradecimentos. FAPESP.
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MODELOS COMPUTACIONAIS
APLICADOS NEUROCINCIA COGNITIVA
Rodrigo Pavo
rpavao@gmail.com
Recebido 15dez09 / Aceito 14set10 / Publicao inicial 30dez10
Resumo. A cincia trabalha com modelos o tempo todo, assim como a neurocincia cognitiva, que
usa modelos para o estudo de funes mentais como a memria e a ateno. No entanto, a criao de
modelos para cada uma das funes mentais apenas uma das estratgias de estudo. A modelagem
computacional uma estratgia de construo de modelos centrada nos processos envolvidos nessas
funes mentais; esses modelos so ento estruturados atravs do desenvolvimento de algoritmos capazes
de executar tais processos. A teoria de deteco de sinais pode ser usada na gerao desses modelos, que
podem ser aplicados no estudo da memria e ateno de modo a gerar os comportamentos envolvidos,
sem a necessidade das separaes presentes nos modelos tradicionais. Assim, a viso defendida aqui a
de que h grande similaridade entre essas funes cognitivas, de modo que seria vantajoso compreender
tais fenmenos atravs da adoo de um mesmo modelo geral que fizesse a traduo dos processos
neurofisiolgicos para o comportamento.
Palavras-chave. Modelagem, ateno, memria, aprendizagem, teoria de deteco de sinais.
COMPUTATIONAL MODELS APLLIED TO COGNITIVE NEUROSCIENCE
Abstract. Science deals with models all the time, as well as cognitive neuroscience, which uses
models for studying mental functions as memory and attention. However, creating models of each mental
function is just one of the strategies of study. Computational modeling is a strategy of building models of the
processes involved in such mental functions; these models are then structured by developing algorithms
capable of performing such procedures. The signal detection theory can be used in the generation of
computational models that can be applied in the study of memory and attention in order to generate the
behaviors involved, without the need for the separations present on traditional models. Thus, the view
advocated here is that there is great similarity between these cognitive functions, so that would be
advantageous to understanding these phenomena adopt the same general model that makes the translation
of the neurophysiological processes for behavior.
Keywords. Modeling, attention, memory, learning, signal detection theory.
Modelos de funes cognitivas so
representaes simplificadas das faculdades
mentais. Os modelos propostos pela rea de
neurocincia cognitiva descrevem sistemas
(como memria, ateno, emoo etc.) e tambm
as
interaes
entre
estes
sistemas.
Adicionalmente, os modelos podem representar
caractersticas adicionais desses sistemas como
as estruturas neuroanatmicas e os mecanismos
neurofisiolgicos envolvidos. Sero apresentados
sucintamente duas funes cognitivas e alguns
dos seus modelos tradicionais.
Exemplo 1 - Memria
Diversos modelos tentaram identificar a
existncia de mltiplas formas de memria
associadas a sistemas neurais distintos, cada
qual com diferentes caractersticas. Por exemplo,
o modelo proposto por Atkinson e Shiffrin (1971),
atualmente em desuso, define trs tipos de
estocagem mnemnica, incluindo (1) registros
sensoriais, o primeiro estgio da percepo, cujo
contedo seria transferido para (2) registros de
curta
durao,
que
consiste
de
um
armazenamento temporrio das informaes, que
poderiam vir a ser transferidas para (3) um
registro de longa durao (Figura 1). Nessa

concepo, a informao fluiria atravs de
estgios sucessivos de processamento, podendo
ser estocada em uma memria de longa durao,
o ltimo estgio da cascata.
Figura 1 Modelos de memria com estgios de

estocagem sucessivos (modificado de Atkinson e
Shiffrin, 1971).
No entanto, contrariamente a essa proposta

de que a informao passaria sucessivamente
por esses trs estgios, h evidncia de que a
informao poderia fluir para memria de longa
durao independentemente de sua permanncia
na memria de curta durao. Essa evidncia
sintetizada pelo achado de que pacientes
amnsicos apresentam memria de longa
durao prejudicada e memria de curta durao
preservada, enquanto pacientes com leses no
crtex frontal ou parietal apresentam o quadro
oposto (Baddeley e Warrington, 1970).
Assim, como alternativa aos registros
sensoriais e de curta durao do modelo de
memria (estgios 1 e 2 do modelo de Atkinson e

Shiffrin), Baddeley e Hitch (1974) propuseram o
modelo de memria operacional para descrever a
reteno
temporria
e
manipulao
de
informaes. Esse modelo descreve um sistema
de controle de ateno, o executivo central,
auxiliado por dois sistemas de suporte
responsveis pelo arquivamento temporrio e
pela manipulao de informaes, um de
natureza vsuo-espacial e outro de natureza
fonolgica (Figura 2).
Figura 4 Seleo por filtros simples, atenuador
ou amplificador (acima) (modificado de Helene e
Xavier, 2003).
Figura 2 Modelo de memria operacional

(modificado de Baddeley e Hitch, 1974).
Adicionalmente, como alternativa ao

registro de longa durao (estgio 3 do modelo
de Atkinson e Shiffrin) concebido o sistema de
memria de longa durao. Este pode ser dividido
em conhecimento explcito e conhecimento
implcito, com base na dupla dissociao
envolvendo pacientes com leses ou disfunes
no lobo temporal medial (amnsicos, com
lembrana da informao sob forma passvel de
relato verbal prejudicada e capacidade de
desempenho habilidoso preservada; isto ,
prejuzo exclusivamente explcito) e nos gnglios
basais (parkinsonianos, com quadro inverso ao
dos
amnsicos;
prejuzo
exclusivamente
implcito). Esses subsistemas podem ainda ser
adicionalmente subdivididos (para mais detalhes
sobre sistemas de memria em Pavo, 2008)
(Figura 3).
H tambm o debate sobre como ocorre o

direcionamento da ateno. Este tem sido
diferenciado entre ateno manifesta, que
envolve
direcionamento
das
superfcies
sensoriais para o estimulo, e ateno encoberta,
que envolveria apenas mecanismos centrais, sem
direcionamento sensorial (Posner, 1980). O
modelo
dos
mecanismos
centrais
de
direcionamento
atencional
diferencia
direcionamento exgeno (quando a ateno
automaticamente direcionada pelo estmulo) do
direcionamento endgeno (quando a ateno
direcionada por ao voluntria do indivduo),
envolvendo diversas estruturas com diferentes
funes (Aston-Jones e col., 1999; Posner e col.,
1987) (Figura 5 esquerda). H ainda a
interpretao de que a ateno seja um processo
de seleo modulado pelo registro do passado,
expectativa e funes superiores (LaBerge, 1989)
(Figura 5 direita).
Figura 3 Modelo de memria de longa durao

(modificado de Squire e Knowton, 1995).
Exemplo 2 - Ateno
Modelos da funo atencional so menos
consensuais que os modelos de memria. O
debate existe, por exemplo, no modo em que
ocorreria essa seleo: 1) como filtro (permitindo
processamento adicional de apenas uma parte da
informao transmitida pelo sistema sensorial), 2)
filtro atenuador (manuteno do sinal a ser
processado, associado reduo dos demais
sinais no atendidos (isto , que no receberam
ateno), ou 3) intensificador (amplificao do
sinal a ser processado, associado manuteno
dos demais sinais no atendidos) (Figura 4). Alm
disso, a seleo do que seria processado
preferencialmente poderia ocorrer em diferentes
nveis do sistema nervoso desde o sistema
sensorial at as reas integrativas.
Figura 5 Modelo de etapas do direcionamento

da ateno visual (esquerda) (modificado de Posner,
1987). Interao do filtro atencional com outros
processos cognitivos (direita) (modificado de LaBerge,
1989).
Construo de modelos cognitivos

A estratgia aplicada na neurocincia
cognitiva de assumir que existem mdulos para
cada uma das funes cognitivas tem seu ganho
na organizao do estudo da cognio. Essa
abordagem levou criao de modelos para cada
uma dessas faculdades cognitivas, facilitando a
compreenso dessas funes; porm, clara a
interao (e at mesmo sobreposio) entre as
diversas funes cognitivas. Isso sugere que

talvez a estratgia de estudo centrada nas
funes no seja a mais eficiente.
Essa interao/sobreposio permite que
se investigue as funes cognitivas correlatas sob
um mesmo prisma, isto , adotando um mesmo
modelo bsico das computaes ou processos
envolvidos. A rea da neurocincia computacional
aborda diretamente as computaes realizadas
em funes cognitivas. Um dos modelos dessa
rea de estudo ser apresentado aqui, a teoria de
deteco de sinais, que aplicvel de modo
similar a diferentes funes cognitivas como
ateno e memria (incluindo suas subdivises).
De fato, a estreita relao entre ateno e
memria j foi apresentada previamente por
Helene e Xavier (2003). A viso a ser defendida
aqui, entretanto, que a computao dessas
duas funes de tal modo similar que haveria
ganho na compreenso e na previso de
fenmenos atravs da adoo de um mesmo
modelo geral que fizesse a traduo da
neurofisiologia para o comportamento.
Modelagem Computacional
A neurocincia cognitiva tem usado a
modelagem computacional como ferramenta para
explicao e entendimento dos mecanismos
neurais subjacentes s funes cognitivas, por
meio da implementao de programas de
computador que traduzem modelos abstratos em
simulaes concretas de processos cognitivos.
Uma ampla gama de processos pode ser
modelada
computacionalmente,
desde
a
neurofisiologia neuronal at as computaes
envolvidas em funes cognitivas complexas. A
modelagem computacional tem, portanto, um
grande potencial na simulao de processos de
integrao incluindo os nveis da neurofisiologia,
neuroanatomia e neuropsicologia, podendo
oferecer insights sobre as computaes
envolvidas no funcionamento integrado de redes
neuronais e na determinao do comportamento.
Um modelo computacional que vem sendo
aplicado cada vez mais frequentemente nas
neurocincias a teoria de deteco de sinais,
que ser apresentada a seguir.
Teoria de Deteco de Sinais
A teoria de deteco de sinais uma
adaptao da teoria de deciso estatstica para o
campo da percepo (Swets e col., 1961). Uma
estratgia interessante de explicao dessa teoria
o uso do exemplo do diagnstico de tumor por
um mdico observando imagens de tomografia
computadorizada (adaptado de Heeger, 2007).
A interpretao de imagens de tomografia
difcil e demanda bastante treino. Em razo dessa
dificuldade, h sempre incerteza sobre o
julgamento. Pode existir um tumor (sinal
presente) ou no (sinal ausente). O mdico pode
ver o tumor (resposta sim) ou no (resposta
no). Existem quatro possibilidades, duas boas

(identificao e rejeio corretas) e duas ruins
(omisso e alarme falsos) (Figura 6).
resposta
resposta
sim
no
sinal presente
acerto
omisso
sinal ausente
alarme falso
rejeio correta
Figura 6 Combinaes possveis entre

presena/ausncia de sinal e resposta sim/no da
teoria de deteco de sinais. Acertos (sinal presente,
resposta sim) e rejeies corretas (sinal ausente e
resposta no) so positivos; alarmes falsos e
omisses so negativos.
Dois fatores so fundamentais para a

deciso: a aquisio de informao e o critrio
A aquisio de informao, no nosso
exemplo, se d pela observao das imagens da
tomografia: formato, cor, textura etc. do tecido
observado. Com bastante treino, o mdico
consegue obter informao suficiente dessas
imagens. Alm disso, outros mtodos poderiam
ser usados, como ressonncia magntica, que
poderiam fornecer informao adicional. A
aquisio de informao define a resposta interna
(explicada mais adiante no texto).
O critrio, por outro lado, mais subjetivo
ao prprio mdico. Dois mdicos diferentes com
mesma capacidade de anlise, observando o
mesmo exame, podem ter diferentes opinies
sobre o que fazer. Um deles pode assumir que
estar perdendo a oportunidade de fazer um
diagnstico precoce que pode significar a
diferena entre a vida e a morte, e que um alarme
falso poderia resultar em uma operao de rotina
para bipsia; e, nesse contexto, opta pela
resposta sim. Outro mdico pode assumir que
cirurgias desnecessrias, mesmo de rotina, so
ruins, caras, estressantes etc.; e, nesse contexto,
pode adotar uma postura mais conservadora e
optar pela resposta no. Este ltimo mdico
deixar de diagnosticar pacientes com tumor,
principalmente em estgios iniciais, mas estar
reduzindo o nmero de cirurgias desnecessrias.
Assim, o critrio no se refere informao, mas
sim deciso que ser tomada com essa
informao.
Adicionalmente, existem rudos que so
processados juntamente com o sinal. Rudos, no
nosso exemplo, correspondem s limitaes da
tcnica, ou algo no tecido sadio que similar ao
tumor. Alm disso, o mdico tambm exibe
variaes na maneira pela qual analisa o exame.
A soma do sinal com os rudos determina a
resposta interna.
A resposta interna poderia ser colocada de
forma mais concreta, supondo que o mdico
possua neurnios-tumor que tm a freqncia
de disparo (em spikes/s) aumentada ao ver
exame com evidncia de tumor. Note que apesar
de este ser um exemplo bastante didtico, bem
pouco provvel que o processamento realmente

se d desse modo. No entanto, bastante certo
que o reconhecimento de tumores em exames de
tomografia envolva atividade diferenciada em
alguns
circuitos
neurais
de
mdicos
neurologistas. A atividade diferenciada nos
circuitos neurais referentes ao reconhecimento de
sinais ser referido como resposta interna.
O processo pode ser formalizado como
representado na Figura 7. A curva esquerda
expressa apenas rudo (tecido sadio), e a curva
direita expressa sinal (tumor presente) mais rudo.
A abscissa representa a resposta interna, e a
ordenada a probabilidade de ocorrncia. Numa
situao envolvendo apenas rudo haver, em
mdia, 10 unidades de resposta interna; porm,
algumas vezes pode haver bem mais do que isso,
i.e., at 18 ou 19 unidades de resposta interna.
De maneira similar, numa situao envolvendo
rudo mais sinal pode haver menos do que 20
unidades de resposta interna, podendo gerar uma
sobreposio entre as curvas das duas
condies.
A familiaridade exprime a fora da memria que,

na prtica, pode ser entendida como a facilidade
de lembrar este item.
O treinamento de um item especfico gera o
aumento do valor da familiaridade daquele item
(Figura 8); assim, assume-se que a mdia da
familiaridade maior para itens treinados do que
para itens no treinados, j que a familiaridade
aumenta face a exposies repetidas do item em
questo.
Figura 8. Ao longo do treino os valores de

familiaridade so alterados, fazendo com que itens
inicialmente indiferenciados (parte superior) tornem-se
paulatinamente distintos (parte inferior).
O valor de familiaridade usado para fazer

julgamentos de reconhecimento (j vi se valor
de f (familiaridade) for maior que um dado
critrio, e no vi se f for menor que o critrio).
A familiaridade usada tambm para obter
medidas de pr-ativao, por exemplo, o tempo
de resposta para o item (Figura 9).
Figura 7 Resposta interna do observador (no

exemplo, o mdico que analisa os exames) para as
condies apenas rudo (tecido sadio) e sinal (tumor)
mais rudo (acima). Dois mdicos com a mesma
habilidade podem adotar critrios distintos, levando a
mais acertos e mais alarmes falsos (centro) ou menos
alarmes falsos e menos acertos, i.e., omisses
(abaixo).
Exemplo 1 - Memria e a Teoria de

Deteco de Sinais
A teoria de deteco de sinais tem sido
usada nos modelos formais de aprendizagem e
memria. O modelo apresentado por Berry e col.
(2008), por exemplo, expressa valores de
familiaridade amostrados em uma distribuio
normal (anlogo resposta interna) a cada item.
Figura 9 Familiaridade para um item em

funo da quantidade de treino e seu reflexo sobre a
lembrana e o tempo de reao. Esse modelo pode ser
aplicado a diversas situaes em que tradicionalmente
se julgam como necessrios os sistemas de memria
explcita (lembrana de lista de palavras, ou diferenciar
palavras apresentadas de no-apresentadas
inserindo critrio de distino dessas categorias) e
implcita (como executar o mais rpido possvel uma
seqncia completa de posies, p.ex., 1-2-3-4, ou
modificada, p.ex., 1-2-3-9).
10
Exemplo 2 - Ateno e a Teoria de

Deteco de Sinais
A aplicao dos conceitos da teoria de
deteco de sinais ao estudo da ateno leva
sugesto de que a ateno atua aumentando a
resposta interna aos estmulos selecionados
(Figura 10 acima). Esse tipo de abordagem
bastante utilizada em experimentos de deteco
de contraste (isto , diferena de cor e brilho
entre o estmulo e o fundo), havendo relatos de
alteraes
neurofisiolgicas
associadas
a
estmulos aos quais a ateno foi direcionada.
Por exemplo, quando a ateno direcionada
para um dado estmulo, a taxa de disparos de
neurnios isolados aumenta em relao
apresentao de um estmulo de mesmo
contraste, porm, sem o direcionamento da
ateno ao mesmo (Kim e col., 2007) (Figura 10
abaixo).
Figura
10
Acima:
distribuio
de
probabilidades da resposta interna, conforme a teoria
de deteco de sinais aplicada ateno. Abaixo:
resposta neural a estmulos aos quais a ateno foi ou
no direcionada; note na linha cinza pontilhada os
diferentes nveis de atividade neural para estmulo de
mesmo contraste quando atendidos e no atendidos.
(Modificado de Kim e col., 2007).
Assim,
da
mesma
maneira
como
apresentado anteriormente para memria, os
processos atuantes na funo atencional tambm
podem ser modelados pela teoria de deteco de
sinais. A seleo de estmulos envolvendo a
facilitao do processamento (possibilitando a
emisso de respostas mais rpidas ou melhor
deteco de estmulos) poderiam, inclusive, ser
interpretados como fundamentados na mesmas
computaes que os presentes nas funes de
memria. De fato, o experimento de Kim e col.
(2007) consiste em apresentar uma pista
indicando o lado provvel de apresentao do
estmulo (que pode ter diferentes contrastes) que
se assemelha ao experimento de aprendizagem
de seqncias de posies (em que estmulos
anteriores indicam qual o provvel prximo
estmulo); assim, parece bastante plausvel o uso
do mesmo modelo.
Concluso
O princpio de utilizao de modelos
cientficos reduzir a complexidade dos
fenmenos a serem estudados. A neurocincia
cognitiva avanou no estudo de funes como
memria e ateno elaborando modelos
usualmente centrados na distino entre sistemas
e subsistemas. Pouco esforo foi feito no sentido
de apresentar as semelhanas entre os
processos desempenhados pelas diferentes
funes. A modelagem computacional tem
preenchido
exatamente
essa
lacuna,
evidenciando computaes semelhantes em
funes distintas. A teoria de deteco de sinais,
por exemplo, um modelo que tem se mostrado
capaz de atuar desse modo; de fato, a
generalidade dessa teoria tal que outros
processos cognitivos poderiam vir a ser
modelados vantajosamente. Nesse modelo, o
processamento de estmulos seria facilitado de
acordo com respostas internas; ou seja, os
tempos de resposta, lembrana, deteco etc.
seriam definidos pelo grau de preparao prvio
do sistema nervoso. Esse grau de preparao
dado pela estrutura e atividade dos circuitos
neurais. Assim, a fora das sinapses, a
quantidade ou a sincronizao da atividade
eltrica, entre outros, definiriam a facilidade de
resposta aos eventos.
Agradecimentos. Andr Frazo Helene,
Gilberto Fernando Xavier, Pedro Leite Ribeiro e
Tatiana Hideko Kawamoto pelos comentrios e
sugestes.
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12
AMIGOS, AMIGOS, BANCAS PARTE

Eleonora Trajano
Departamento de Zoologia, Instituto de Biocincias, USP So Paulo, SP, Brasil
etrajano@usp.br
Editor responsvel:
Snia Godoy Bueno Carvalho Lopes
Recebido 25mai10 / Aceito 19out10 / Publicao inicial 30dez10
Resumo. So discutidos aspectos ticos relativos formao de bancas examinadoras, com foco na
presena de ex-orientadores e co-autores de candidatos. Vieses e parcialidade so brevemente analisados
no contexto da evoluo humana, chegando questo da discriminao. Argumenta-se que, para evitar
conflitos de interesse, deve-se evitar a presena tanto de amigos (no sentido do favorecimento) como de
inimigos (definidos no sentido da rejeio, levando ao desfavorecimento de candidatos) nas referidas
bancas. Finalmente, questiona-se co-autoria como fator de predio de amizade.
Palavras-chave. tica, bancas examinadoras, critrios para formao, conflito de interesses, relao
co-autorias / amizade.
ON THE PRESENCE OF ADVISORS ON UNIVERSITY SELECTION COMMITTEES
Abstract. Ethical aspects are discussed concerning the formation of examining boards, focusing on the
presence of former advisors and co-authors of the candidates. Bias and partiality are reviewed in the context
of human evolution, also taking into account to the issue of discrimination. It is argued that, to avoid conflict
of interests, it should be avoided the presence of both friends (in the sense of favored) and enemies (in the
sense of rejection) in these committees. Finally, co-authorship nature is questioned as a predictor of
friendship.
Keywords. Ethics, examination committees, criteria for composing selection committees, conflict of
interest, relationship between co-authorship/friendship.
H tempos a Universidade discute a
questo dos conflitos de interesses nas bancas
de concursos, focando principalmente a questo
da participao de ex-orientadores. Hoje o
assunto ultrapassou os limites dos campi e atingiu
a grande mdia, que vem explorando, de forma
sensacionalista e sem uma discusso qualificada,
processos como o recurso para anulao de
concurso para cargo de Professor Doutor junto ao
Museu de Zoologia da USP, impetrado pela
perdedora
inconformada
e
recentemente
divulgado em jornais impressos de grande
circulao, como a Folha de So Paulo. Passa-se
ao ataque sumrio contra as universidades,
expostas como antros de egos inflados e
favorecimentos escusos, sem uma discusso
conceitual e filosfica mais ampla e sem uma
anlise apropriada das situaes particulares.
Juzes extrapolam suas competncias e legislam
sobre questes que no atendem aos dispositivos
legais (p. ex., no h dispositivos proibindo
pessoas no-aparentadas de participarem de
bancas acadmicas), dando provimento a
recursos de candidatos que se julgam
prejudicados, o que geralmente ocorre depois
destes no serem aprovados no concurso em
questo (e no antes, como deveria ocorrer se o
candidato efetivamente se sentisse prejudicado
pela banca em si, e no pelo resultado a ele
desfavorvel).
De fato, a questo do conflito de interesses
pertence ao campo da tica e no ao da Lei, no
seu sentido jurdico. Portanto, falemos de tica.
P. Singer, filsofo, professor de biotica e
renomado defensor dos direitos dos humanos e
no humanos, traz uma definio interessante de

tica aplicada: trata-se do conjunto de aes e
decises que levam em considerao os
interesses do Outro (Singer, 2001, entre outros).
No caso de concursos, quem so os interessados
cujos interesses devem ser levados em
considerao, e quais so esses interesses
legtimos, que devemos considerar? Podemos
considerar que o interesse legtimo de cada
candidato contar com um julgamento justo, no
tendo suas chances de indicao diminudas pelo
favorecimento de outro candidato (um interesse
ilegtimo, por interferir no direito do Outro, ser
favorecido). Os interesses do conjunto traduzemse em que ningum seja favorecido ou
prejudicado por vieses alheios ao mrito
acadmico. Evidentemente, temos de levar em
considerao tambm o interesse da instituio
que receber o candidato indicado, que, no caso
de uma universidade como a USP, o de receber
o indivduo com o melhor equilbrio de
capacidades em Pesquisa, Ensino e Extenso
para o cargo em concurso. Ou seja, eticamente, o
mrito acadmico deve ser analisado no contexto
do interesse da instituio, que no se restringe a
receber o docente com maior mrito curricular,
mas que tambm se enquadre no perfil
acadmico desejado. Portanto, a pura e simples
anlise quantitativa, no contextualizada, de um
currculo fere os interesses na instituio,
portanto fere a tica. Da o julgamento atravs da
anlise aprofundada, acompanhada de argio,
de memoriais previsto na grande maioria dos
concursos.
13
Bem, falemos agora dos prejuzos

legtimos, cuja responsabilidade de evitar cabe
instncia que aprova as bancas. Tais prejuzos
so claramente decorrentes de vieses no
acadmicos. H algo que ningum questiona:
Queremos imparcialidade! Mas ser que isto
existe?
Atravs de milhares de anos da evoluo
humana, fomos selecionados para preferir
membros de nosso prprio grupo social
questo de sobrevivncia, vital em qualquer
momento de limitao de recursos. Ou seja,
somos naturalmente parciais em favor de nossa
tribo, o que explica preferncias individuais, mas
no justifica eticamente decises no contexto da
escolha por mrito. Desdobramentos da
existncia de vieses dessa natureza incluem o
sexismo ningum ignora que mulheres tm sido
historicamente excludas de atividades e
profisses para as quais so consideradas menos
aptas ou menos eficientes que os homens em
funo de caractersticas supostamente ligadas
ao gnero: menor agressividade, menor
disponibilidade para dedicao profisso etc..
At mesmo ideais socialistas equivocados so
evocados em argumentos do tipo: vamos dar o
cargo ou vantagem para esse indivduo, pois ele
foi desfavorecido, precisa mais, casado e/ou
tem filhos solteiros(as) sem filhos conhecem
muito bem esse tipo de discriminao, que fere a
tica e invalida os princpios bsicos da
meritocracia. E assim por diante, podemos listar
um nmero imenso de tipos de discriminao, ou
preconceitos,
que
atuam
consciente
ou
inconscientemente em nossas decises.
Pode-se argumentar que amizade um
vis muito forte, determinante mesmo. Assim, no
caso das bancas acadmicas, o que tem sido
levantado basicamente o problema das
amizades, j que ningum, em s conscincia,
admitiria a possibilidade de outros tipos de vis,
como a discriminao por gnero, etnia, classe
social etc.. Novamente, o que amizade? So
laos sociais mais fortes entre indivduos dentro
de um grupo, tratando-se, mais uma vez, de
vnculo social de natureza adaptativa, observado
igualmente em animais no-humanos sociais
por exemplo, dentro dos grupos matriarcais do
vampiro comum, Desmodus rotundus, duplas de
fmeas
estabelecem
laos
mais
fortes,
cooperando mais frequentemente entre si que
com as demais (Greenhall, 1988). Na diviso de
trabalho de sociedades progressivamente mais
numerosas e complexas, tais laos so
fundamentais para a sobrevivncia da espcie:
possvel que mulheres que cooperam no cuidado
prole devam permanecer juntas mais tempo,
enquanto os homens mais aptos para a caa
devam aliar-se mais fortemente e assim por
diante. Enfim amizade tambm biolgica.
A questo : que fatores determinariam o
estabelecimento desses laos? Por que
selecionamos tais e tais pessoas para serem

nossos amigos? Nas culturas modernas onde
recursos bsicos (alimento, abrigo, acesso a
parceiros reprodutivos) deixaram de ser
limitantes, outros fatores passaram a ser
determinantes na nossa escolha, multiplicando-se
o nmero de variveis envolvidas nas mesmas.
Laos acadmicos dentro de uma rea de
pesquisa so apenas um entre esses muitos
fatores. A experincia individual diz que isso
verdadeiro: dentro do leque mais ou menos amplo
de amigos de cada um, o nmero daqueles com
os quais trabalhamos diretamente em uma
cooperao que resulta em produtos em coautoria
no
necessariamente
alto.
Conversamente, nem todos os co-autores so
nossos amigos, muitas vezes nem sequer os
conhecemos
suficientemente
bem
para
estabelecer qualquer tipo de lao emocional que
possa influir no julgamento de um candidato.
Amigos versus inimigos?
Esta discusso vem sendo pautada
basicamente por impresses e extrapolaes.
preciso migrar para o campo da Razo, da
Lgica, que d as nicas bases possveis para
decises ticas ao contrrio da percepo mais
freqente, tica, como subrea da Filosofia,
racionalidade (Singer, 2001).
bastante claro que no existe a dicotomia
maquiavlica amigos versus inimigos. O que se
observa um contnuo, tendo em um extremo os
amigos no sentido, que aqui nos interessa, da
preferncia (que pode levar ao favorecimento) e,
no outro, os inimigos no sentido mais amplo da
rejeio do indivduo em si (levando ao
desfavorecimento, consciente ou no), que
extrapola o sentido clssico da vendetta,
daquele que tem a inteno de prejudicar. [notese que, sendo o Outro o foco das decises ticas,
o resultado sobre esse outro que importa,
sendo irrelevantes os motivos dos que tomam tais
decises um paralelo no campo do Bem-Estar
Animal refere-se aos maus tratos, medida que o
sofrimento o mesmo no importando se esses
maus tratos foram infringidos por ignorncia,
negligncia ou sadismo Trajano & Silveira,
2008].
Dentro desse contexto, o que se procuraria
basicamente eliminar, na formao das bancas,
os extremos do contnuo. Um princpio tico
bsico o da equanimidade: qualquer esforo no
sentido de excluir amigos deve ser acompanhado
de esforo equivalente (o que implica em igual
eficcia novamente, o resultado que importa)
de retirar os inimigos. Ou seja, se no possvel
excluir inimigos, no se sustenta eticamente a
excluso apenas dos amigos.
Chegamos aqui em outro problema crucial:
como reconhecer uns e outros? No caso dos
amigos, a auto-declarao costuma funcionar
bem. Socialmente, ter muitas amizades traz
14
prestgio quem tem muitos amigos pode ter

muito a oferecer no balano de trocas de
benefcios, que regula as relaes sociais no
nvel mais bsico de nossa natureza animal
(muitos sociobilogos duvidam da existncia do
altrusmo verdadeiro). J possuir muitos
inimigos pode gerar desconfiana o que tem
essa pessoa de errado? Sentimentos de
inimizade tendem a ser dissimulados, inclusive
como
parte
de
uma
estratgia
social
perfeitamente compreensvel: enquanto os
vnculos de amizade devem ser declarados para
permitir a esperada reciprocidade, as inimizades
no devem s-lo pelo motivo inverso ningum
deseja retribuio de inimizade.
Para compreender melhor essa questo,
relevante pensar nos fatores que regem amizades
e inimizades, situando orientao e co-autoria no
contexto da formao de bancas que avaliam
mrito acadmico e adequao para cargos e
funes. intuitivo, e provavelmente verdadeiro,
que amizades reais (e no pseudo-amizades
oportunistas), cujo impacto em uma situao
potencial de conflito de interesses previsvel,
nascem da combinao de uma pluralidade de
fatores, desde fatores histricos, de coincidncias
na vida e interesses e gostos em comum at a
convivncia acadmica e admirao mtua, com
oportunidades para cooperao cientfica. A
mesma variedade de fatores aplica-se s
inimizades, e mrito acadmico no desprezvel
medida que pode gerar ressentimento.
Ademais, traos de personalidade completamente
desvinculados desse mrito podem atrair
respectivamente mais amigos ou inimigos: por
exemplo, pessoas muito francas, que dizem
abertamente o que pensam, tendem a atrair mais
sentimentos negativos que aquelas mais cordatas
e reservadas, ou mais simpticas e que evitam
sistematicamente confrontos. Sem entrar no
mrito desses diferentes perfis psicolgicos, o
fato que eles tambm so fonte de vieses:
afinal, o que mais importante ou interessante
para a instituio: um encrenqueiro esclarecido
ou uma pessoa que no cria problemas? A
questo no de modo algum trivial, e refora a
importncia de se tratar de forma simtrica os
extremos do contnuo amizades inimizades (no
sentido preferncia rejeio).
Temos aqui um problema complexo: o
tratamento simtrico um pr-requisito tico, mas
aplicado a entidades que no so exatamente
simtricas. Isto est bem ilustrado em uma frase
de filosofia eletrnica (recebida em um desses
emails de ampla circulao), que impressionou
pela verdade implcita: Amigos vem e vo,
inimigos se acumulam. Proponho aqui uma
explicao
biolgica:
nas
condies
prevalecentes na pr-histria, quando atributos
fsicos, de sade e idade, eram muito importantes
nas atividades cooperativas, os laos de amizade
deviam ser mais frouxos para permitir ajustes a
mudanas temporais nesses atributos. Por outro

lado, uma vez perdida a confiana, arriscado
colocar a prpria sobrevivncia nas mos do
outro.
Enfim, reconhecer um inimigo muito mais
difcil que um amigo, mas isto no justifica a
incoerncia filosfica e lgica de se ignorar a
observncia da simetria nas excluses visando
evitar conflitos de interesses.
Finalmente, cabe abordar uma questo
mais especfica e aplicada discusso atual
sobre os critrios de seleo de bancas: qual o
valor da ocorrncia de, ou mesmo do nmero de
trabalhos publicados em co-autoria na predio
de laos de amizade? Por que, se este no for
um fator seguro, ou estatisticamente significante,
para a deteco de amizades, no h qualquer
sentido lgico, ou justificativa tica, para a
excluso a priori de co-autores de bancas. Ser
que amizade leva necessariamente a cooperao
e,
consequentemente,
co-autoria,
ou,
inversamente, que co-autoria leva a amizade?
Intuitivamente, e por experincia pessoal,
sabemos que no. Mas possvel trazer
questo para o campo cientfico (da razo),
atravs de estudos de correlao que visem
testar a hiptese (a meu ver, pouco provvel), de
que co-autorias so uma boa varivel para a
predio de amizades e, portanto, um indicativo
seguro de conflito de interesses. Note-se que o
caso dos orientadores e supervisores configura
uma situao diferente, especial, pois se trata de
uma relao hierrquica forte e continuada, que
geralmente cria algum tipo de sentimento bem
definido, que tende a situar-se prximo de algum
dos dois extremos do contnuo amigos
inimigos. Neste caso, justifica-se excluir (ex-)
orientadores e supervisores de bancas, ao menos
por precauo.
Um estudo cientificamente orientado sobre
o problema da cooperao prvia e conflito de
interesses em bancas examinadoras pode ser
uma contribuio fundamental e totalmente
indita. Talvez ns, bilogos, tenhamos muito a
dizer nessa questo.
Agradecimentos. Agradeo os colegas
Miguel Rodrigues, Luis Fbio Silveira e Marcelo
Carvalho, entre outros, pelas idias que afloram
de nossas constantes discusses e, incluindo o
revisor
annimo,
pelas
sugestes
que
contriburam para o aperfeioamento deste artigo.
Bibliografia
Greenhall A.M. (1988). Natural History of Vampire Bats. CRC
Press, Boca Ratn.
Singer P. (2001). Writings on an Ethical Life. HarperCollins
Publ., N.Y, 359 p.
Trajano, E. & Silveira, L.F. (2008). tica e Bem-Estar Animal:
h lgica por trs da lgica? Bol. Soc. Mastozoologia.
51, 1-4.
15
AUTODEPURAO DOS CORPOS DGUA

Larice Nogueira de Andrade
Programa de Ps-Graduao em Engenharia Ambiental, UFES Vitria, ES, Brasil
lariceandrade@gmail.com
Editor responsvel:
Marcelo Luiz Martins Pompo
Recebido 22jul10 / Aceito 24nov10 / Publicao inicial 30dez10
Resumo. A proteo dos recursos hdricos envolve o monitoramento e a avaliao de sua qualidade
ao longo dos rios, estabelecendo metas e controlando as descargas de poluentes, de forma que um nvel
aceitvel de qualidade da gua seja mantido. A compreenso da autodepurao dos corpos d gua
constitui em elemento bsico para a adoo destas medidas e aes. Desse modo, esta reviso tem como
objetivo relatar alguns dos principais processos integrantes do fenmeno de autodepurao, dando
merecido destaque para os processos biolgicos, principais indutores das alteraes ecolgicas e do
restabelecimento do equilbrio no meio aqutico.
Palavras-chave. Autodepurao, matria-orgnica, poluio.
SELF - PURIFICATION OF WATER BODIES
Abstract The protection of water resources involves monitoring and evaluating their quality along the rivers
setting goals and controlling discharges of pollutants looking for to keep an acceptable level of water quality.
The understanding of self-purification of water bodies constitutes a basic element for the adoption of these
measures and actions. So this review objective to report some of the most important processes of the selfpurification phenomenon focusing on the biological processes, which are the main inducer of ecological
changes and balance reinstatement in the aquatic environment.
Keywords. Self - Purification, organic matter, pollution.
Introduo
Em virtude da crescente poluio de nossos
rios, faz-se hoje imperativo a busca de maiores
esforos para o controle dessa poluio. Uma das
formas de se controlar essa poluio
justamente estudar e conhecer a capacidade de
autodepurao de cada corpo hdrico, estimando
a quantidade de efluentes que cada rio capaz
de receber sem que suas caractersticas naturais
sejam prejudicadas. Dependendo do nvel de
poluio dos rios, o processo de autodepurao
pode ser bastante eficiente na melhoria da
qualidade dgua.
A autodepurao um processo natural, no
qual cargas poluidoras, de origem orgnica,
lanadas em um corpo dgua so neutralizadas.
De acordo com Sperling (1996), a autodepurao
pode ser entendida como um fenmeno de
sucesso ecolgica, em que o restabelecimento
do equilbrio no meio aqutico, ou seja, a busca
pelo estgio inicial encontrado antes do
lanamento de efluentes, realizada por
mecanismos essencialmente naturais.
Segundo Stehfest (1973), a decomposio
da matria orgnica por microorganismos
aerbios corresponde a um dos mais importantes
processos
integrantes
do
fenmeno
da
autodepurao. Esse processo responsvel
pelo decrscimo nas concentraes de oxignio
dissolvido na gua devido respirao dos
microorganismos, que por sua vez decompem a
matria orgnica.
A quantidade de oxignio dissolvido na
gua necessria para a decomposio da matria
orgnica denominada de Demanda Bioqumica
de Oxignio DBO. Ou seja, a DBO no
propriamente um poluente, mas sim o indicativo

da quantidade de oxignio molecular requerida
pelas bactrias para a decomposio da matria
orgnica presente na gua. Do mesmo modo,
segundo Braga e col. (2002), a matria orgnica
em si no um poluente, porm, seu despejo no
meio aqutico pode ocasionar um desequilbrio
entre a produo e o consumo de oxignio.
Com o intuito de fornecer um embasamento
terico a respeito da autodepurao dos corpos
dgua, nas prximas sees so apresentados
os principais fundamentos necessrios
compreenso desse processo, tendo como
principais referncias os trabalhos desenvolvidos
pelo pesquisador Von Sperling.
Autodepurao dos corpos dgua
A autodepurao decorrente da
associao de vrios processos de natureza
fsica (diluio, sedimentao e reaerao
atmosfrica), qumica e biolgica (oxidao e
decomposio) (Hynes, 1960; Sperling, 1996).
No processo de autodepurao, h um
balano entre as fontes de consumo e de
produo de oxignio, conforme ilustrado na
Figura 1 (Sperling, 2007).
Os principais fenmenos interagentes no
consumo de oxignio so:
A oxidao da matria orgnica;
A nitrificao;
A demanda bentnica.
Na produo de oxignio so:
A reaerao atmosfrica;
A fotossntese.
16
A oxidao o processo nos quais eltrons

so removidos de uma substncia, aumentando o
seu estado de oxidao. Ou seja, a oxidao
uma forma de transformar poluentes em
compostos menos indesejveis ao meio
ambiente.
implica na diminuio de DBO da massa lquida,

porm, quando a massa decantada
ressuspendida,
devido,
por
exemplo,
a
turbulncias ou a altas velocidades de
escoamento do lquido, ocorre o contrrio.
Figura 2 Demanda bentnica (adaptado de

Eckenfelder, 1980)
Figura 1 Fenmenos interagentes no balano
de OD (adaptado de Sperling, 2007).
A oxidao total da matria orgnica,

tambm conhecida como mineralizao, gera
produtos finais, simples e estveis (por exemplo,
CO2, H2O, NO3-). Os organismos decompositores,
principalmente
as
bactrias
heterotrficas
aerbias, so capazes de oxidar a matria
orgnica (MO), como representado na equao
abaixo:
MO + O2 + bactrias CO2 + H2O + energia (1)
A nitrificao o processo pelo qual
bactrias
autotrficas
(Nitrosomonas
e
Nitrobacter), utilizam o oxignio dissolvido para
transformar formas nitrogenadas de matria
orgnica em nitritos (NO2-) e nitratos (NO3). As
Nitrosomonas so responsveis pela oxidao da
amnia a nitrito e as Nitrobacter pela oxidao do
nitrito a nitrato.
O consumo de oxignio por estas reaes
denominado demanda nitrogenada ou demanda
de segundo estgio, por ocorrer numa fase
posterior a das reaes de oxidao da matria
orgnica carboncea. Isso ocorre porque as
bactrias nitrificantes, autotrficas, possuem uma
taxa de crescimento menor que as bactrias
heterotrficas (Sperling, 1996).
A matria orgnica decantada tambm
pode consumir oxignio dissolvido, e nesse caso,
essa demanda denominada demanda bentnica
ou demanda de oxignio pelo sedimento. Grande
parte da converso dessa matria orgnica se d
em condies anaerbias, em virtude da
dificuldade de penetrao do oxignio na camada
de lodo, como demonstrado na Figura 2.
Esta forma de converso, por ser
anaerbia, no implica, portanto, em consumo de
oxignio. Porm, a camada superficial do lodo em
contato direto com a gua geralmente sofre
decomposio aerbia, resultando no consumo
de oxignio (Sperling, 1996). Na maioria das
vezes, a sedimentao dessa matria orgnica
Com relao produo de oxignio, a

reaerao atmosfrica pode ser considerada
como o principal processo responsvel pela
introduo de oxignio no corpo hdrico. Esse
processo se d por meio da transferncia de
gases, que um fenmeno fsico no qual
molculas de gases so trocadas entre o meio
lquido e gasoso pela sua interface. Esse
intercmbio
resulta
num
aumento
da
concentrao do oxignio na fase lquida, caso
esta no esteja saturada com o gs. Esta
transferncia do meio gasoso para o meio lquido
se d basicamente por meio de dois mecanismos:
a difuso molecular e a difuso turbulenta
(Sperling, 1996).
O processo de fotossntese, apresentado
na equao abaixo, pode representar a maior
fonte de OD em lagos e rios de movimento lento.
CO2 + H2O + energia luminosa MO + O2
(2)
A fotossntese o principal processo

utilizado pelos seres autotrficos para a sntese
da matria orgnica (Equao 2), sendo
caracterstica dos organismos clorofilados,
particularmente algas. De acordo com Sperling
(1996), os seres auttrofos realizam muito mais
sntese do que oxidao, gerando sempre um
supervit de oxignio.
O processo de autodepurao se
desenvolve ao longo do tempo e da direo
longitudinal do curso dgua, e segundo Braga e
col. (2002), os estgios de sucesso ecolgica
presentes nesse processo so fisicamente
identificados por trechos (Figura 3). Braga e col.
(2002) define esses trechos como zonas de
autodepurao e os divide em:
Zona de guas limpas - localizada em regio

montante do lanamento do efluente (caso no
exista poluio anterior) e tambm aps a zona
de recuperao. Essa regio caracterizada pela
elevada concentrao de oxignio dissolvido e
vida aqutica superior;
17

Zona de degradao - localizada jusante
do ponto de lanamento, sendo caracterizada por
uma diminuio inicial na concentrao de
oxignio dissolvido e presena de organismos
mais resistentes;
Zona de decomposio ativa - regio onde a

concentrao de oxignio dissolvido atinge o
valor mnimo e a vida aqutica predominada por
bactrias e fungos (anaerbicos);
Zona de recuperao - regio onde se inicia

a etapa de restabelecimento do equilbrio anterior
poluio, com presena de vida aqutica
superior.
desoxigenao (K1) tambm denominado

coeficiente de decomposio (Kd).
Integrando a equao 3, entre L0 e L, temse:
L = L0 e K1t
Onde: L0 a DBO inicial de mistura

(efluente + corpo receptor), no ponto de
lanamento, em mg/l.
Em termos de consumo de oxignio,
importante a quantificao da DBO exercida, que
pode ser obtida pela equao abaixo:
y = L0 1 e K1t
Figura 3 - Principais zonas de autodepurao

(adaptado de Braga e col., 2002).
A quantificao e a compreenso do
fenmeno de autodepurao so de extrema
importncia, principalmente quando se busca
controlar o lanamento de cargas de efluentes
que estejam acima da capacidade de assimilao
do corpo hdrico (Sperling, 1996).
Os pesquisadores Streeter e Phelps
desenvolveram um modelo em 1925, que
propiciou grande impulso para o entendimento do
fenmeno de autodepurao em guas
receptoras de cargas poluentes.
Modelo Streeter e Phelps
Uma
das
primeiras
formulaes
matemticas utilizadas para o clculo do perfil de
oxignio dissolvido, aps o lanamento de
matria orgnica no corpo hdrico, foi proposta
por Streeter e Phelps (1925). Tal formulao
passou a ser conhecida como o Modelo de
Streeter - Phelps.
A hiptese bsica do modelo Streeter Phelps que a taxa de decomposio da matria
orgnica no meio aqutico (ou taxa de
desoxigenao
dL/dt)
proporcional
concentrao da matria orgnica presente em

um dado instante de tempo, que dada por:
dL
= K1 L
dt
(3)
L a DBO remanescente ao fim do tempo t,

em mg/l e, K1 o coeficiente de decaimento, ou
constante de desoxigenao, dada por dia-1 e t
o tempo, em dias. Na literatura, o coeficiente de
(4)
(5)
y a DBO exercida em um tempo t (mg/l)

Segundo Sperling (2005), o conceito de
DBO pode ser representado tanto pela DBO
remanescente quanto pela DBO exercida (Figura
4). O primeiro termo significa a concentrao de
matria orgnica remanescente na massa lquida
em um dado instante. J o segundo, o oxignio
consumido para estabilizar a matria orgnica at
determinado instante, ambos tendo como unidade
de massa o oxignio por unidade de volume.
Figura 4 Progresso temporal da oxidao da

matria orgnica (adaptado de Sperling, 1996).
O consumo de OD no meio lquido ocorre

simultaneamente reao de reoxigenao
desse meio, na qual, por meio de reaes
exgenas, o oxignio passa da atmosfera para a
gua. Esse processo modelado pela seguinte
equao:
dL
= K 2 D
dt
(5)
Dessa forma, como o dficit de saturao

de oxignio dissolvido corresponde a resultante
da soma dos efeitos de desoxigenao e
reaerao, obtm-se a seguinte equao
diferencial:
dD
= K1 L K 2 D
dt
(6)
18
D o dficit de oxignio, ou seja, a

diferena entre a concentrao de saturao do
oxignio no meio lquido e a concentrao de
oxignio dissolvido na gua em um dado instante,
e K2 a constante de reoxigenao do corpo
dgua. Com a integrao da equao 6, tem-se:
Dt =
K1 L0
e K1t e K 2t + D0 e K 2t (7)
K 2 K1
Dt o dficit de saturao de oxignio no

tempo t, em mg/l; D0 o dficit inicial de oxignio
dissolvido no curso de gua, em mg/l; L0 a DBO
no ponto de lanamento. A concentrao de
oxignio no tempo C(t) dada pela diferena
entre a concentrao de saturao nas condies
do experimento (Cs) e o dficit de oxignio
dissolvido num tempo D(t).
C (t ) = C s D(t )
(8)
KL
(9)
Ct = C s 1 0 e K1t e K 2t + (C s C 0 )e K 2t
K 2 K1
A curva do perfil de OD em funo do

tempo apresentada na figura 5. De acordo com
Sperling (2007), nesse perfil so identificados os
seguintes pontos: a concentrao de OD no rio a
montante (Cr), a concentrao de OD na mistura
(C0), a concentrao crtica de OD (Cc).
Atualmente, a maioria dos modelos de

qualidade de gua existentes, tais como QUAL2E
(Brown e Barnwell, 1987), DoSag (Burke, 2004),
WASP (Wool e col.,2001) e WEAP (Sieber e col.,
2005), simula uma maior quantidade de
processos e parmetros, mas, tem como princpio
bsico o modelo clssico de Streeter - Phelps.
Consideraes finais
Nota-se que a grande maioria das reaes,
aqui descritas, de origem biolgica, tendo estas,
participaes mais diretas, a depreender pelo fato
de que as atividades biolgicas de respirao
(aerbia ou anaerbia) e nutrio (heterotrfica
ou autotrfica), responsveis pela oxidao da
matria orgnica, so comuns a todos os
organismos vivos que habitam as guas.
As reaes de oxidao aerbia podem ser
consideradas
como
principal
processo
responsvel pelas alteraes ecolgicas sofridas
pelo meio, por reduzirem substancialmente as
concentraes de oxignio dissolvido no meio
lquido. Por outro lado, a oxidao tambm pode
ser considerada como um processo fundamental
na estabilizao da matria orgnica.
Alm disso, verifica-se que para se avaliar a
influncia de lanamento de efluentes na
qualidade de determinado corpo hdrico, bem
como propor medidas de controle, necessrio o
uso de modelos, como o de Streeter - Phelps, que
represente o comportamento de umas das
caractersticas mais importantes de uma situao
real, que capacidade de autodepurao do
corpo dgua.
Bibliografia
Braga,
Figura 5 Pontos caractersticos da curva de

depleo de OD (adaptado de Sperling, 2007).
importante ressaltar que as equaes

descritas so vlidas apenas em condies
aerbias, ou seja, enquanto a disponibilidade de
oxignio igualar ou exceder ou seu consumo
(Sperling, 2007).
O modelo Streeter - Phelps considera, no
balano do oxignio, apenas dois processos: o
consumo de oxignio, pela oxidao da matria
orgnica durante a respirao, e a produo de
oxignio, pela reaerao atmosfrica. Alm disso,
o modelo adota as seguintes simplificaes:
Sistema unidimensional;
Regime permanente com vazo e
seo constante;
Lanamento do efluente pontual e
constante.
B., Hespanhol,I., Lotufo, J.G., Conejo (2002).

Introduo engenharia ambiental. So Paulo: Prentice
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19
HISTRICO DOS ESTUDOS SOBRE A MALACOFAUNA FSSIL DA

FORMAO CORUMBATA, BACIA DO PARAN, BRASIL
Rodrigo B. Salvador1, Luiz R. L. Simone2
Instituto de Biocincias, USP So Paulo, SP, Brasil
Museu de Zoologia, USP So Paulo, SP, Brasil
1
2
salvador.rodrigo.b@gmail.com; lrsimone@usp.br
Editor responsvel:
Snia Godoy Bueno Carvalho Lopes
Recebido 15dez09 / Aceito 14set10 / Publicao inicial 30dez10
Resumo. A Formao Corumbata uma das formaes que compem o Grupo Passa Dois na Bacia
do Paran e data do final da Era Paleozica, mais precisamente do Perodo Permiano (Superior). Seu
registro fssil composto principalmente por moluscos bivalves e comeou a ser estudado nas primeiras
dcadas do sculo XX, no incio principalmente por paleontlogos estrangeiros. Somente na dcada de
1940 cientistas brasileiros comearam a produzir estudos sobre essa Formao e o fizeram at o incio da
presente dcada. Apesar da extensa pesquisa, o estudo sobre alguns tpicos, como, por exemplo,
sistemtica, permanece incompleto.
Palavras-chave. Bivalves, Grupo Passa Dois, moluscos, Permiano Superior.
HISTORICAL REVIEW OF THE RESEARCH ON THE FOSSIL MOLLUSKS FROM CORUMBATA
FORMATION, PARAN BASIN, BRAZIL
Abstract. The Corumbata Formation belongs to the Passa Dois Group in Paran Basin, Brazil, and
dates from the end of the Paleozoic Era, more precisely from the (Upper) Permian Period. The Formations
fossil record, which is composed mainly of bivalve mollusks, has begun to be studied at the first decades of
the 20th century. At first, the research was primarily conducted by foreigner paleontologists; only by the
1940s Brazilian scientists joined them in the study of the Formation, which was conducted until the
beginning of the present decade. Despite the intense research, the study on some topics such as
systematics remains incomplete.
Keywords. Bivalves, mollusks, Passa Dois Group, Upper Permian.
A Formao Corumbata
A Formao Corumbata, como definida em
1916 pela Comisso Geogrfica e Geolgica do
Estado de So Paulo, deve seu nome ao rio
Corumbata que atravessa sua localidade tipo, o
Vale do Rio Corumbata, e se estende desde a
fronteira entre os Estados do Paran e de So
Paulo at o Estado de Minas Gerais. Em sua
seo inferior apresenta argilitos, siltitos e
folhelhos, alm de nveis coquinides, e na
superior, argilitos e arenitos finos de colorao
geralmente
avermelhada.
A
Formao
Corumbata situa-se acima da Formao Irati,
constituindo a camada superior do Grupo Passa
Dois, a ltima da Era Paleozica. Contudo, na
regio nordeste do Estado de So Paulo, a
Formao Irati est ausente e a Formao
Corumbata assenta-se diretamente sobre a
Formao Tatu (Carbonfero), do Grupo Tubaro.
A Formao Corumbata correlata da Formao
Estrada Nova, os dois nomes sendo considerados
sinnimos, mas preferindo-se usar Corumbata
(Mezzalira, 1981).
A subdiviso da Formao Corumbata em
membros sempre foi muito controversa, com cada
autor utilizando sua prpria classificao. As
fcies, zonas e assemblias que a compem j
foram descritas de diversas maneiras, sempre
levando em considerao principalmente a
abundante malacofauna fssil, mas tambm, em

alguns casos, os restos vegetais.
Os Fsseis da Formao
Os principais fsseis da Formao
Corumbata so os bivalves das subclasses
Anomalodesmata (que apresenta o maior nmero
de espcies da Formao), Pteriomorpha,
Heterodonta e Palaeoheterodonta. Ao todo so
33 espcies distribudas em 20 gneros, sendo
que para 7 dessas espcies ainda restam dvidas
sobre sua alocao em txons mais inclusivos
(Simone e Mezzalira, 1994; Simes e Anelli,
1995; Simes e col., 1997). Embora os bivalves
do Grupo Passa Dois sejam atribudos a famlias
marinhas, no possvel afirmar com certeza se
esses animais eram, de fato, exclusivamente
marinhos, principalmente devido ausncia de
fsseis de outras formas tipicamente marinhas
(Simes e col., 1998). A Tabela 1 apresenta uma
lista das espcies de bivalves da Formao
Corumbata e sua atual classificao.
Os demais fsseis encontrados na
Formao consistem em elasmobrnquios
(espinhos de nadadeiras, escamas e coprlitos
espiralados), crustceos (ostrcodes) e alguns
restos vegetais (incluindo palinomorfos). Contudo,
h poucos trabalhos versando sobre estes fsseis
(ver, por exemplo, Mendes e Mezzalira, 1946;
20
Ragonha, 1987; Ragonha e Santos, 1987;

Maranho e Petri, 1996).
Histrico dos Estudos
Tendo em vista a grande importncia da
Formao
Corumbata
no
cenrio
da
paleontologia brasileira, apresentado aqui um
breve histrico dos estudos acerca dessa
Formao. Entretanto, o presente trabalho no
pretende ser uma lista exaustiva ou uma reviso
de todos os trabalhos j publicados sobre a
Formao
Corumbata.
Neste,
foi
dada
preferncia para aqueles artigos julgados de
maior relevncia para o conhecimento sobre a
Formao e/ou que versaram sobre sua
malacofauna fssil.
1918 1940: Os primeiros estudos
O primeiro estudo efetivo sobre a Formao
Corumbata data de 1918: a descrio de alguns
espcimes de bivalves dos Estados do Paran e
So Paulo pelo paleontlogo austraco Karl
Holdhaus. Os animais descritos so dos gneros
Plesiocyprinella, Leinzia, Jacquesia e Terraia,
sendo que os trs ltimos haviam sido
identificados por Holdhaus como pertencentes a
gneros j conhecidos na poca, mas que
posteriormente foram reclassificados com os
nomes genricos supracitados (no presente
trabalho se optou por usar sempre a
nomenclatura atual a fim de evitar confuses
desnecessrias). Holdhaus (1918) sugeriu que
esses fsseis seriam do perodo Carbonfero,
devido a suas similaridades com alguns fsseis
europeus desse perodo geolgico. Oliveira
(1918), em um trabalho que acompanhava o de
Holdhaus no mesmo peridico, apontou a
presena de restos vegetais ocorrendo pouco
acima das camadas de onde provinham os
bivalves e, baseando-se nessas evidncias,
estabeleceu a idade Permiana Inferior para os
fsseis da Formao.
Dez anos depois, em 1928, o paleontlogo
ingls Frederick R. C. Reed descreveu novas
espcies de bivalves provenientes da Formao
na regio do Paran. Novamente, os animais
foram alocados em gneros j existentes na
poca, mas dessa vez do Trissico. Reed
sugeriu, portanto, que ao menos a parte superior
da Formao Corumbata pertenceria ao
Trissico. Em 1929, Reed descreveu novas
espcies fsseis provenientes de vrias
localidades do Paran e concluiu que os
espcimes que ele e Holdhaus haviam descrito
anteriormente constituam duas assemblias
distintas da Formao, as quais denominou
Horizontes A e B, ambas pertencentes ao
Trissico. Em 1932 e 1935, Reed, ao descrever
novos fsseis da Formao, constatou a
existncia de uma terceira assemblia, que
ocorria abaixo das duas previamente descritas.
De acordo com Reed, essas trs assemblias
podem ser definidas pelas principais espcies
que possuem: a inferior por Plesiocyprinella

carinata, a mdia por Pinzonella neotropica e a
superior por Leinzia similis e Terraia altssima.
Tabela 1 Classificao atual das espcies de
bivalves fsseis da Formao Corumbata.
BIVALVIA
PTERIOMORPHIA
MYTILIDAE
Coxesia mezzalirai Mendes, 1952
PTERINEIDAE
Barbosaia angulata Mendes, 1952
Barbosaia gordoni Mendes, 1954
PALAEOHETERODONTA
MODIOMORPHIDAE
Naiadopsis lamellosus Mendes, 1952
PACHYCARDIIDAE
Kidodia stockleyi Cox, 1936
HETERODONTA
ASTARTIDAE
Astartellopsis prosoclina Beurlen, 1954
Pinzonella elongata Beurlen, 1954
Pinzonella illusa Reed, 1932
Pinzonella neotropica (Reed, 1928)
Famlia incerta
Leinzia bipleura (Reed, 1928)
Leinzia similis (Holdhaus, 1918)
Terraia aequilateralis Mendes, 1952
Terraia altissima (Holdhaus, 1918)
Terraia erichseni Mendes, 1954
Terraia lamegoi Mendes, 1954
ANOMALODESMATA
MEGADESMIDAE
Casterella camargoi Beurlen, 1954
Casterella gratiosa Mendes, 1952
Ferrazia cardinalis Reed, 1932
Ferrazia simplicicarinata Mezzalira, 1957
Holdhausiella almeidai Mendes, 1952
Holdhausiella elongata (Holdhaus, 1918)
Itatamba paraima Simes et al ., 1997
Jacquesia arcuata (Mendes, 1962)
Jacquesia brasiliensis (Reed, 1929)
Leptoterraia longissima Beurlen, 1954
Othonella araguaiana Mendes, 1963
Plesiocyprinella carinata Holdhaus, 1918
Pyramus anceps (Reed, 1935)
Pyramus cowperesioides (Mendes, 1962)
Runnegariella fragilis Simes & Anelli, 1995
PHOLADOMYIDAE
Roxoa corumbataiensis Mendes, 1952
Roxoa intricans (Mendes, 1944)
Bivalvia incertae sedis
Rioclaroa lefrevei Mezzalira, 1957
21
Cox (1934), ao estudar os bivalves do

Uruguai correlatos aos da Formao Corumbata,
manteve a idade Trissica, mas apontou que,
possivelmente, o ambiente no teria sido marinho
como se pensava, mas sim estuarino. Alm disso,
reclassificou alguns dos animais descritos por
Reed no novo gnero Terraia.
Esta fase inicial dos estudos sobre a
Formao foi marcada principalmente por
cientistas estrangeiros, que atriburam a maior
parte das espcies da Formao a gneros
marinhos europeus e norte-americanos, uma
posio apoiada por alguns cientistas brasileiros
da poca (p. ex., Oliveira, 1929).
1940 1970: A consolidao do
conhecimento
Uma
dcada
depois,
paleontlogos
brasileiros comearam a estudar a Formao,
apesar de muitos pesquisadores estrangeiros
ainda permanecerem em cena. O paleontlogo
brasileiro Josu C. Mendes a princpio manteve a
idade Trissica proposta para a Formao
(Mendes, 1944), mas logo aps decidiu pelo
Permiano (Mendes, 1945), argumentando que os
bivalves da Formao Corumbata eram muito
diferentes dos animais Trissicos sugeridos por
Reed e que os restos vegetais presentes
ofereciam suporte idade permiana, como
apontado anteriormente por Oliveira (1918). Alm
disso, Mendes afirmou que a malacofauna da
Formao possua um forte carter endmico,
sendo muito diferente de outras faunas
Permianas e Trissicas.
Em 1948, o paleontlogo argentino
Armando Leanza sugeriu que o paleoambiente
referente Formao Corumbata seria um
grande corpo continental de gua doce, pois
algumas espcies de moluscos haviam sido
classificadas em gneros j conhecidos, tpicos
de gua doce. Leanza tambm argumentou que a
malacofauna seria totalmente endmica, no
comportando gneros marinhos, e, alm disso,
citava a falta de fsseis tipicamente marinhos
como apoio para suas idias.
Mendes, em trabalhos posteriores (1949,
1952, 1954), aceitou a sugesto de Leanza,
primeiramente com algumas restries (Mendes,
1949), somente a acatando posteriormente
(Mendes, 1952; 1954), mas defendendo um
ambiente no-marinho, mantendo abertas as
possibilidades de um ambiente salobro ou
totalmente de gua doce. Nesses trabalhos,
Mendes tambm definiu a malacofauna da
Formao como totalmente endmica, alm de
descrever novas espcies e revisar as antigas.
Segundo esse pesquisador, essa malacofauna
fssil seria, portanto, de valor restrito para se
determinar a idade da Formao. Assim, em vez
dos bivalves, ele utilizou restos vegetais
(Glossopteris
e
Lycopodiopsis)
para
a
determinao da idade, decidindo por mant-la no

Permiano Superior. Em todos os trabalhos
supracitados, Mendes revisou a fundo as
classificaes
de
Holdhaus
e
Reed,
reclassificando muitas espcies em gneros
novos, tendo em vista o j mencionado carter
endmico dessa fauna.
O paleontlogo alemo Karl Beurlen (1953)
no concordou com a proposta de paleoambiente
de Leanza (1948), defendendo um mar
epicontinental salobro. Beurlen sugeriu que as
espcies das camadas inferiores da Formao
Corumbata teriam evoludo de formas marinhas
(presentes no Grupo Tubaro, que ocorre logo
abaixo do Grupo Passa Dois), com o progressivo
isolamento geogrfico da Bacia do Paran.
Apesar do trabalho de Beurlen ter sido
posteriormente considerado como contendo uma
srie de equvocos (Runnegar e Newell, 1971),
sua importncia foi muito grande, principalmente
por apontar possibilidades ainda no pensadas.
Juntamente com Mendes, o paleontlogo
brasileiro Srgio Mezzalira tambm contribuiu
muito ao conhecimento acerca da Formao
Corumbata, havendo inclusive um trabalho
conjunto desses dois pesquisadores (Mendes e
Mezzalira, 1946). Alm de descreverem e
revisarem a estratigrafia e a fauna da Formao,
estes
autores
apontaram
os
melhores
afloramentos fossilferos existentes na poca.
Diversos trabalhos foram publicados
durante as dcadas de 1940 a 1970, mas os de
Mendes, dos anos de 1952 e 1954, e o de
Mezzalira, do ano de 1957, destacam-se por sua
completude e abrangncia, sendo, portanto, de
extrema importncia para o conhecimento sobre a
Formao Corumbata. O trabalho de Paulo M. B.
Landim (1970) foi igualmente importante por
reforar o embasamento sobre os aspectos
geolgicos da Formao.
1971: A grande reviso de Runnegar &
Newell
Talvez o marco mais importante dentre os
estudos sobre a Formao Corumbata seja a
extensa e crtica reviso realizada pelos
paleontlogos norte-americanos Bruce Runnegar
e Norman D. Newell (1971), que contribuiu para a
normatizao taxonmica dos fsseis da
Formao. Runnegar e Newell (1971) tambm
sugeriram um carter endmico para os bivalves
da Bacia do Paran, mas destacaram suas
afinidades com outras faunas gondwnicas
marinhas (como a fauna do sul da frica), alm
de sugerir o Mar Cspio atual como um modelo
de ambiente para a Bacia do Paran durante o
Permiano.
1971 1990: Estudos em vrias frentes
Durante as dcadas de 1970 e 1980, houve
a publicao de diversos trabalhos (incluindo de
Mendes e de Mezzalira) que ampliaram o
22
conhecimento da Formao em localidades

previamente no estudadas, ou que versaram
sobre sua fauna (alm dos bivalves) e sua flora
fssil. Alm disso, os mesmos deram
continuidade discusso sobre o possvel
paleoambiente da Bacia do Paran durante o
Permiano. Como bons exemplos dos trabalhos
dessa poca, evocam-se Dalponte e Gonalves
(1979), Mezzalira (1980), Mendes (1984),
Ragonha (1987), Ragonha e Santos (1987),
Mezzalira e col. (1990).
1990 2003: O amadurecimento do
conhecimento (os ltimos estudos)
As dcadas de 1990 e de 2000
continuaram com a tendncia das duas dcadas
anteriores (por exemplo, Maranho e Petri, 1996),
mas nessa fase os estudos sobre a Formao
Corumbata (e o Grupo Passa Dois como um
todo) receberam um foco maior na parte ligada
geologia. Isso se deve principalmente ao
paleontlogo brasileiro Marcello G. Simes, que
publicou, juntamente com seus colaboradores,
diversos
trabalhos
abordando
aspectos
geolgicos, principalmente tafonmicos (p. ex.,
Torello e Simes, 1994; Simes e col., 1996,
2000a; Simes e Kowalewski, 1998; Ghilardi e
Simes, 2000; Simes e Torello, 2003).
J as ltimas novas espcies encontradas
na Formao, Runnegariella fragilis e Itatamba
paraima, foram descritas em 1995 por Simes e
Anelli, e em 1997 por Simes e colaboradores,
respectivamente.
Os
primeiros
trabalhos
aplicando os princpios da cladstica ao estudo
dos bivalves da Formao so ambos de autoria
de Simes e colaboradores (1997, 2000b), que
apresentaram, respectivamente, uma filogenia da
famlia Megadesmidae (que contm o maior
nmero de espcies dentro da Formao) e uma
discusso acerca do papel da tafonomia em uma
anlise cladstica.
A discusso sobre o paleoambiente da
Bacia tambm recebeu devida ateno, chegando
mais perto de um consenso com os trabalhos de
Rohn (1994) e de Ghilardi e Simes (2002).
Esses autores propuseram que, durante o
Permiano, a Bacia do Paran teria sido um mar
epicontinental que foi gradualmente perdendo o
contato com o oceano e, portanto, tornando-se
salobro. Esse mar teria salinidade varivel e
estaria sujeito intensa evaporao devido ao
clima quente, o que representaria, portanto, uma
condio de alto estresse ambiental.
Perspectivas para estudos futuros
Na primeira metade da presente dcada, os
trabalhos sobre a Formao Corumbata
cessaram: o interesse na pesquisa dessa
importante Formao parece ter se apagado.
Entretanto, o estudo em diversos tpicos
permanece incompleto ou, at mesmo, com
respostas insatisfatrias ou inconsistentes.
Dentre esses tpicos, em primeiro lugar h

a taxonomia dos bivalves: algumas espcies
sequer foram alocadas em famlias (Tabela 1).
Alm disso, a classificao das demais espcies
dentro de suas respectivas famlias (todas com
representantes atuais) parece ser artificial, tendo
em vista que se tratam de espcies do Permiano,
em cujo final cerca de 40% das famlias de
metazorios foram extintas (Foote & Miller, 2007).
As relaes filogenticas desses txons tambm
se beneficiariam muito de uma maior ateno,
dada o escasso conhecimento atual nessa rea
sobre os bivalves da Formao Corumbata.
H ainda a grande discusso sobre o
paleoambiente da Bacia, que, com base nas
evidncias mais recentes, deve ter sido muito
mais complexo do que anteriormente se
acreditava. Tal assunto sempre foi alvo de muita
discusso sem, entretanto, chegar-se a um
consenso (p. ex., Mendes, 1984; Ghilardi e
Simes, 2002).
Portanto, muito ainda pode ser feito para se
aumentar o conhecimento dessa Formao de
inestimvel valor para a paleontologia brasileira:
uma nova reviso taxonmica da malacofauna da
Formao seria muito bem-vinda, assim como
esclarecimentos
sobre
suas
relaes
filogenticas, ou, ainda, novas abordagens acerca
da questo paleoambiental, dentre outros.
Agradecimentos. Ao Museu de Zoologia
da USP, pela oportunidade de realizarmos este
trabalho e pelos recursos e instalaes para tal.
Dione Seripierri (Museu de Zoologia da USP),
pela inestimvel ajuda na busca pelas referncias
bibliogrficas. Barbara M. Tomotani (Instituto de
Biocincias da USP), pela leitura crtica do artigo.
Aos consultores da Revista da Biologia, pela
reviso do artigo e valiosos comentrios.
Contribuio dos autores. Pesquisa
bibliogrfica: R. B. Salvador. Redao do artigo:
R. B. Salvador e L. R. L. Simone.
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24
FISIOLOGIA SENSORIAL
Felipe Viegas Rodrigues
rodrigues.fv@gmail.com
Recebido 01out09 / Aceito 19out10 / Publicao inicial 30dez10
Resumo. Os receptores sensoriais existentes nos animais, ponto de contato entre o mundo externo e
o sistema nervoso, permitem a captao e a transduo de todo tipo de estmulos ambientais, sejam ondas
eletromagnticas, ondas mecnicas ou molculas (estmulos qumicos). Os mecanismos de transduo das
diferentes modalidades sensoriais sero revistos, juntamente com as regies enceflicas envolvidas com o
processamento primrio dos estmulos ambientais, ainda evidenciando a relao do habitat e estilo de vida
de diferentes organismos com seus sistemas sensoriais.
Palavras-chave. receptores, sistemas sensoriais, transduo.
SENSORY PHYSIOLOGY
Abstract. The sensory receptors existing in animals, contact point between the external physic world
and the nervous system, allow uptake and transduction of all kind of environmental stimuli, be it
electromagnetic waves, mechanic waves or molecules (chemical stimuli). Transduction mechanisms from
different sensory modalities will be reviewed, along with the brain areas involved in primary processing of
environmental stimuli, yet pointing relationships of habitat and life-style of different organisms with its
sensory systems.
Keywords. receptors, sensory systems, transduction.
Introduo
O sistema nervoso de qualquer organismo
pode ser modelado em sua forma mais simples
como um sistema que possui entrada de dados
(clulas
receptoras),
nenhum
ou
algum
processamento do sinal (interneurnios) e um
sistema de sada (clulas efetoras) (Fig. 1).
Figura 1 Modelo simplificado do arranjo de um

Sistema Nervoso.
O arranjo mais simples possvel chamado

arcorreflexo, em que uma nica clula recebe o
estmulo em um ponto do organismo e
diretamente atua como uma clula efetora. Esse
arranjo j permite uma srie de respostas
comportamentais
teis
sobrevivncia.
Eventualmente, modificou-se para um arranjo
com duas clulas: uma receptora e outra efetora,
formando um arcorreflexo monossinptico (e.g.
reflexo patelar). Ressalta-se que a comunicao
entre as duas clulas j poderia representar uma
forma de modulao do sinal e, portanto,
flexibilizar o comportamento (Eckert, 1983).
H ainda o arcorreflexo polissinptico, com
pelo menos um interneurnio entre as clulas
receptora e efetora. A existncia do interneurnio
nessa interface deu origem aos gnglios
acmulos de corpos celulares de neurnios no

organismo. Em ltima instncia, o Sistema
Nervoso Central (SNC) dos organismos um
gnglio (ou um grande conjunto deles).
A rede neural mais simples em organismos
vivos aquela encontrada nos Celenterados. O
arranjo das clulas nervosas difuso, com
cruzamentos desordenados de axnios, e sem
preferncia de direo do estmulo conduzido. Em
alguns Celenterados h um incio de organizao
em direo a arcos-reflexo monossinpticos, que
presente em todos os outros organismos
multicelulares (com tecido verdadeiro). Apesar
disso, os arcos-reflexo polissinpticos so mais
comuns.
As clulas receptoras, de agora em diante
chamadas
receptores
sensoriais,
so
responsveis por transduzir (isto , transformar
uma forma de energia em outra) o estmulo
ambiental em um sinal eltrico que possa ser
processado pelo SNC. Os receptores tendem a
ser muito especficos e, somado ao arranjo no
qual
esto
dispostos,
respondem
preferencialmente a um tipo de estmulo.
A luz tem excelentes propriedades
direcionais e a maior velocidade de deslocamento
conhecida, sendo muito fiel para retratar
mudanas no ambiente, especialmente mudanas
rpidas. Dois teros dos filos animais tem rgos
sensveis luz. Olhos (rgos especializados
para captao de luz) com formao de imagem
existem em 6 dos 33 filos extantes (ainda
existentes) de Metazorios, os quais representam
aproximadamente 96% das espcies conhecidas
atualmente, sugerindo que olhos contribuiram
para o sucesso evolutivo (Fernald, 2008).
25
Mesmo animais que vivem em ambientes

com baixas quantidades de luz apresentam olhos.
Alguns mamferos com hbitos noturnos so
capazes de utilizar olhos para orientao no
ambiente,
mediante
mecanismos
de
compensao das condies mnimas de luz.
Gatos possuem um tecido refletivo na retina
(chamado Tapetum lucidum), que faz com que a
luz passe duas vezes por ela. Outros mamferos,
como os Tarsius, tm globos oculares
extremamente grandes.
Apesar da vasta utilizao da luz para
orientao espacial e localizao de presas,
outras formas de energia e mesmo molculas
tambm permitem essas funes. importante
ressaltar que no h sistemas mais ou menos
evoludos (ou perfeitos), mas apenas aqueles
mais adaptados a um determinado nicho
(Futuyma, 2005).
Viso
A faixa de radiao eletromagntica
utilizvel pelos animais como luz relativamente
estreita (Fig. 2).
Apesar das diferenas no formato e no

funcionamento, o mecanismo bsico envolve a
captao da luz e a estimulao de
fotorreceptores
especficos.
A
molcula
fundamental para esse processo uma
combinao entre opsina (uma protena) e um
carotenide. Todo fotorreceptor possui essa
combinao em suas membranas. A combinao
mais encontrada, tanto em vertebrados como em
invertebrados, entre opsina e Retinal (uma
molcula derivada da Vitamina A).
Essas molculas se encontram em
abundncia nas dobras de membrana do receptor
(uma a cada 5 nm em alguns receptores) e
mudam sua conformao com a estimulao
luminosa, provocando uma cascata bioqumica no
interior da clula. Em ltima instncia, h uma
alterao da atividade eletrofisiolgica do
receptor, que transmitida at o SNC.
Os invertebrados mais bem estudados com
respeito ao sistema visual so os insetos. Eles
possuem olhos compostos por unidades
individuais chamadas omatdeos, cada qual com
um receptor sensorial. Este formado por um
dendrito central de uma clula chamada
excntrica, rodeado por 6 a 12 clulas retinulares,
as quais enviam uma densa profuso de
microvilos em direo ao dendrito da clula
excntrica, formando o rabdmero (Fig.3).
Figura
3
Representao
de um omatdeo
do
olho
composto
de
invertebrado.
Modificado
de
Eckert (1983).
Figura 2 Faixa de luz visvel aos vertebrados (em

destaque). Comprimento de onda em nanmetros.
Modificado de Carlson (2004).
Fernald (1988) sugere que isso deve-se aos

estgios inicias da evoluo animal terem
ocorrido na gua, meio no qual acontece
significativa reduo de amplitude da radiao
eletromagntica em comprimentos de onda acima
do vermelho. O mesmo ocorre com comprimentos
de onda abaixo do violeta, que, alm disso,
podem causar dano tecidual por alteraes no
DNA (Alberts, 2008).
Esses fatores devem ter sido determinantes
para que a seleo natural favorecesse
mecanismos bioqumicos nessa estreita faixa de
radiao que hoje chamamos de luz visvel. Mais
tarde, algumas espcies de pssaros e insetos
passaram a utilizar tambm comprimentos de
onda na faixa do ultravioleta prximo.
Mecanismo de transduo
Mesmo alguns organismos unicelulares
apresentam resposta luz uma simples
fototaxia (movimento em direo luz). Mas para
que possamos enxergar, mais do que gerar uma
resposta intracelular em resposta luz
precisamos formar uma imagem representativa
do ambiente que nos rodeia. Isso s possvel
nos organismos multicelulares e na presena de
olhos.
A formao de imagem nesse tipo de olho

se d pela composio das diversas partes do
campo visual captadas pelos diversos omatdeos,
formando um mosaico. A quantidade de tipos de
pigmentos visuais bastante varivel, com alguns
crustceos apresentando at oito diferentes
pigmentos em seu sistema visual (Cronin, 2007).
Os vertebrados renem todos os receptores
em um mesmo local (a retina, Fig. 4A), abrigados
por uma cmara com entrada de luz controlada e
intermediada por uma lente, um arranjo que
permite a projeo de uma imagem invertida
sobre a retina. A maioria dos grupos possui dois
26
tipos de receptores, cones e bastonetes (Fig. 4B).

Primatas tm os cones concentrados na poro
central da retina (fvea), uma depresso formada
pelo afastamento das camadas celulares
superiores (Fig. 4B).
A fvea o ponto de maior acuidade visual,
sendo processado por quase 50% do crtex
visual primrio (V1) (Fig. 5), ainda que responda
por menos de 1% do campo visual. Essa
discrepncia de valores resultado da extrema
fidelidade com a qual as imagens desse ponto do
campo visual so tratadas. Conforme se afasta do
centro da retina em direo periferia, menos
cones e mais bastonetes so encontrados, com
virtualmente nenhum cone nas regies mais
perifricas, o inverso do centro da fvea.
Figura 4 (A) Olho em cmara de vertebrados.

(B) Detalhe da fvea no centro da retina, evidenciando
algumas camadas celulares da retina. Modificado de
Lent (2006).
Poucas generalizaes podem ser feitas

quanto ao envolvimento desses receptores na
viso de cores e outras propriedades de uma
imagem (e.g. brilho), dado que as variaes entre
os grupos so grandes. O comprimento de onda
que ser absorvido em cada receptor tambm
bastante varivel.
A maioria dos primatas possui na retina
dois tipos de cones (cada um com um pigmento)
mais bastonetes (Casagrande e col., 2007).
Alguns tm trs tipos de cones, incluindo os
humanos, e a habilidade de perceber cores se d
pela capacidade de comparar diferentes
comprimentos de onda absorvidos por diferentes
cones (Casagrande e col., 2007).
Os bastonetes so mais sensveis luz do
que os cones (podendo responder a apenas um
fton o equivalente luz de uma vela a 1 km de
distncia), mas so de apenas um tipo,
absorvendo preferencialmente comprimentos de
onda prximos a 496 nm. Nessas condies,
como em um quarto escuro, cones no
respondem e percebemos o ambiente como
imagens acinzentadas (ou simplesmente sem
cor). Bastonetes so extremamente importantes

para a deteco de bordas e movimento.
Neurnios com axnios longos, as clulas
ganglionares (Fig. 4B), formam o nervo ptico que
transmite a alterao da atividade eletrofisiolgica
resultante da estimulao dos fotorreceptores em
direo ao V1 (Fig. 5).
Figura 5 - Crtex
visual primrio (V1),
em vermelho, no
crtex occipital do
homem, do gato e do
rato. Encfalos fora
de escala. Modificado
de Bear e col. (1996).
Esse caminho, porm, no direto. H um

cruzamento de parte das fibras que se dirigem ao
SNC (Fig. 6). As clulas ganglionares da
hemiretina temporal em ambos os lados no se
cruzam e se projetam para o crtex ipsilatereal.
As fibras da hemiretina nasal se cruzam no
quiasma ptico e se projetam para o crtex
contralateral. Dessa forma, toda a estimulao no
hemicampo visual direito ir para o crtex
esquerdo e vice-versa.
Figura 6 Cruzamento das fibras do nervo ptico e

hemicampos contemplados em cada hemisfrio
cerebral. Modificado de Bear e col. (1996).
27
Note que h uma extensa rea de

sobreposio dos campos esquerdo e direito (Fig.
6). ela quem permite a viso binocular,
responsvel pela viso em profundidade e criada
pela proximidade entre os dois globos oculares
(voltados, portanto, para um mesmo lado da
cabea), algo constante em animais carnvoros. A
grande maioria dos herbvoros, por outro lado,
tem os olhos em lados opostos da cabea, o que
reduz sensivelmente a viso binocular, mas
potencializa a viso em todas as direes,
permitindo que esses animais percebam a
aproximao de predadores independentemente
do local para o qual eles estejam direcionados.
Aps o cruzamento no quiasma ptico,
todas as fibras projetam-se para o Tlamo nos
vertebrados. Em mamferos e passros, mais
especificamente, para o Ncleo Geniculado
Lateral (NGL) e, em estrutura possivelmente
homloga, nos rpteis (Dicke e Roth, 2007). Esse
ncleo tem seis regies citoarquitetnicas muito
bem definidas em todos os primatas. As duas
camadas mais inferiores possuem neurnios com
corpos celulares grandes e trazem as
informaes vindas dos bastonetes: a camada
magnocelular. As outras quatro camadas,
chamadas parvocelulares, tm neurnios com
corpo celulares pequenos e trazem informaes
vindas de cones com pigmentos sensveis a um
comprimento de onda mdio (comumente
chamado de verde) e, em primatas possuidores
de trs cones diferentes, comprimento de onda
longo (comumente chamado de vermelho).
Entremeado nessas camadas, h clulas
chamadas koniocelulares que trazem informaes
dos cones sensveis a comprimento de onda curto
(comumente chamado de azul) (Casagrande e
col., 2007, Wssle, 2008).
Do NGL, a estimulao segue para V1 no
crtex occipital, que tem um mapa retinotpico,
isto , tem uma regio cortical para cada regio
na retina atendida pelo Campo Receptivo de uma
clula ganglionar.
Campo Receptivo pode ser definido como a
rea de processamento de uma determinada
unidade do sistema nervoso, onde unidade pode
ser desde um receptor sensorial at um neurnio
em regies tardias de processamento no crtex
associativo (e.g. neurnio em V4).
, portanto, de substancial importncia o
tamanho dos campos receptivos das clulas
ganglionares que levam a informao da retina
at o SNC, pois eles determinam reas de
processamento cortical desiguais para as regies
perifricas.
Lembrando
que
a
regio
compreendida pela fvea corresponde a quase
50% de V1, fica claro que a fidelidade entre clula
ganglionar e receptor sensorial deve ser altssima
na fvea (ou pelo menos na fvea central, algo
como 1:1 menores campos receptivos) e que
essa fidelidade deve ser bem reduzida nas
regies perifricas da retina, com cada vez mais
clulas receptoras para cada clula ganglionar,

i.e., maiores campos receptivos.
Essa
organizao
privilegia
regies
importantes para o comportamento (Kaas, 2007)
e o arranjo vlido no s para a fvea em
primatas, mas tambm para as vibrias em ratos,
audio
em
morcegos
(especialmente
frequncias envolvidas com a ecolocalizao), o
nariz da Toupeira-nariz-de-estrela (Condylura
cristata), entre uma diversidade de outros
exemplos onde o refinamento no processamento
da informao sensorial gerou vantagem
adaptativa que fosse selecionada.
Audio
A cclea uma estrutura tubular enrolada
sobre si mesmo (Fig. 7) com trs cmaras
internas chamadas escalas, preenchidas por
lquidos de composies especficas (Carlson,
2005).
Figura 7 - Representao do sistema auditivo humano.

Modificado de Bear e col. (1996).
O sistema auditivo humano est limitado a

perceber freqncias entre 20 Hz e 20.000 Hz,
devido a caractersticas implcitas cclea, mais
especificamente, membrana basilar dentro dela
(Fig. 8), que no vibra com sons fora dessa faixa
de frequncias.
Diferentemente da viso, o intervalo de
frequncias captado por outros animais no
semelhante. Infra-sons (freqncias abaixo de 20
Hz) so utilizados por elefantes como forma de
comunicao, podendo ser feita a quilmetros de
distncia (Garstang, 2004). No outro extremo,
morcegos tm faixa de audio comeando em
10.000 Hz e indo at cerca de 120.000 Hz. Os
superagudos, freqncias acima de 10.000 Hz,
tm comportamento extremamente direcional e
reflexivo, caractersticas que se tornam ainda
mais exacerbadas nos ultra-sons, freqncias
acima de 20.000 Hz. Emitindo sons em torno de
60.000 Hz, os morcegos podem perfeitamente
voar no escuro total, conseguindo desviar dos
obstculos presentes em seu caminho e at
mesmo caar presas em movimento (Vater e
Kss, 2008). Eles utilizam-se do que chamamos
28
de sonar: um mecanismo de ecolocalizao

baseado na percepo da posio de objetos no
espao pela gerao de um som e recaptura do
mesmo aps reflexo.
Mecanismo de transduo
Nos mamferos, a energia sonora no
ambiente chega at ao tmpano pelo canal
auditivo, parte da orelha externa (Fig. 7). Essa
energia, com todas as suas caractersticas de
frequncia e intensidade, transmitida pelo
tmpano aos ossculos da orelha mdia (martelo,
bigorna e estribo), que faro a transmisso para a
janela oval na cclea, integrantes da orelha
interna. A interao existente entre os trs
ossculos causa uma amplificao de at 1,6x na
energia sonora que recebemos e a diferena de
rea entre o tmpano e a janela oval outra de 20x,
resultando em um ganho em amplitude de 32x
aproximadamente.
A vibrao transmitida janela oval ento
transferida para os lquidos internos da cclea e
para a membrana basilar. Como a cclea um
tubo inextensvel, a Janela Redonda funciona
como uma vlvula de escape, permitindo a
movimentao dos lquidos internos e vibrao
nas membranas.
Diferentes regies da membrana basilar
so mais sensveis a freqncias distintas. Sons
agudos altas freqncias causam a vibrao
de suas pores iniciais. Sons mdios, no meio, e
sons graves baixas freqncias no final da
cclea. Tais constataes no significam que um
som far com que s aquela regio vibre. Pelo
contrrio, o som causar vibrao por toda a
membrana basilar, mas ela ser muito pequena
fora do ponto de ressonncia, especialmente em
sons agudos, no alterando a atividade
eletrofisiolgica dos receptores em outros pontos
da membrana.
Os mecanorreceptores, clulas ciliadas
responsveis pela transduo da energia sonora
em impulsos nervosos, localizam-se no rgo de
Corti e seus clios encontram-se imersos na
membrana tectorial, uma estrutura rgida e fixa
(Fig. 8). A vibrao da membrana basilar causa o
deslocamento da base do rgo de Corti, mas
no dos clios dos mecanorreceptores, o que gera
um movimento relativo da clula em relao aos
clios.
Figura 8 Representao esquemtica do rgo de

Corti. Modificado de Bear e col. (1996).
Os clios possuem canais inicos de

potssio que encontram-se parcialmente abertos
em repouso, de forma que mesmo na ausncia
de som no ambiente o nervo coclear possui uma
taxa basal de disparos de potenciais de ao. O
movimento relativo dos clios, bidirecional, leva a
aumento do influxo de potssio, pelo estiramento
da membrana em uma direo, e fechamento dos
canais em outra, causando despolarizao e
hiperpolarizao do potencial de repouso do
receptor.
Essa
alterao
na
atividade
eletrofisiolgica modula a quantidade de
neurotransmissor liberado na fenda sinptica e,
consequentemente, a resposta dos neurnios
ganglionares que integram o nervo coclear
(Kandel e col., 2000).
As fibras nervosas que integram o nervo
coclear no projetam-se diretamente para o
Crtex Auditivo Primrio (A1), mas passam por
ncleos do tronco enceflico, onde h sinapses
entre fibras provenientes de ambas as ccleas e
importantes para processamento da origem de
uma fonte sonora (ngulo da fonte em relao ao
indivduo). Assim como no sistema visual, todas
as fibras atingiro o tlamo, mais especificamente
o Ncleo Geniculado Medial (NGM) onde h
novas sinapses para retransmisso da atividade
eletrofisiolgica para A1 (Fig. 9).
Figura 9 Trajeto percorrido pelas fibras nervosas

provenientes da cclea at o crtex auditivo primrio no
crebro. Modificado de Lent (2006).
29
Em mamferos, com exceo do sistema

olfatrio, o Tlamo funciona como um
retransmissor de toda informao sensorial que
chega ao SNC. As sinapses que ocorrem nos
diversos ncleos talmicos tem importante funo
de integrar informaes entre os diversos
sistemas e de modular o sinal aferente, inclusive
bloqueando
estimulaes
irrelevantes
do
ambiente (Kandel e col., 2000), como o rudo
constante de um ventilador.
As fibras que saem do NGM chegam at
A1 formando um mapa tonotpico da membrana
basilar da cclea com frequncias graves mais
anteriores e as agudas mais posteriores. Esse
arranjo permite o que chamado Princpio de
Localizao: uma determinada populao de
neurnios de A1 com sua atividade alterada
indica fielmente uma determinada frequncia de
vibrao na membrana basilar (Lent, 2006).
Sistema Vestibular
Associado s estruturas que permitem a
audio, todos os vertebrados contam tambm
com o sistema vestibular, com o qual podem
perceber fenmenos de acelerao e postura
corporal. Raramente mencionado, esse sistema
deve ser considerado um sexto sentido dos
organismos, tendo ntima relao com o sistema
motor, permitindo correes posturais reflexas a
estimulaes bruscas e estabilizao do olho
durante a movimentao corporal (Graf, 2007).
O sistema composto na maioria dos
vertebrados por trs canais semicirculares para
percepo de aceleraes angulares (rotaes) e
os otlitos (sculo e utrculo), para aceleraes
lineares (Graf, 2007) (Fig. 10).
Figura 10 rgos do equilbrio no ouvido humano.

Modificado de Bear e col. (1996).
A presena de trs canais semicirculares

surge nos gnastomados, pela adio do canal
horizontal, ausente nos agnatas. Os canais so
completamente preenchidos por lquido e contm
uma dilatao (ampola) com clulas ciliadas
semelhantes quelas do Sistema Auditivo
associadas a uma estrutura gelatinosa (cpula)
(Fig. 11).
Os movimentos de rotao do organismo
causam o deslocamento do lquido em relao ao
canal, resultando em movimentao da cpula e
despolarizao e hiperpolarizao das clulas
ciliadas, como na cclea.
Figura 11 Detalhe da ampola do canal semicircular e

parte interna, com mecanorreceptores envoltos por
uma cpula. Modificado de Bear e col. (1996).
A maioria das projees do nervo

vestibular vai para um ncleo homnimo na
medula, que posteriormente projetam-se ao
tlamo e, ento, ao crtex somestsico (Kandel e
col., 2000). A ativao cortical gerada pelas
informaes do sistema vestibular possivelmente
so utilizadas para gerar uma medida subjetiva
de postura corporal e do mundo externo (Kandel
e col. 2000).
Outras projees seguem diretamente
para o cerebelo. Interessantemente, algumas
projees vo para os ncleos dos nervos
cranianos que controlam o movimento ocular
(nervos cranianos III, IV e VI). Essas projees
permitem o reflexo vestbulo-ocular que corrige o
movimento dos olhos enquanto andamos ou
simplesmente
movimentamos
a
cabea,
permitindo a formao de imagens estveis na
retina. Pessoas com leso no nervo vestibular
tm srias dificuldades em enxergar enquanto se
deslocam (Carlson, 2005).
Somestesia
O sistema somatossensorial permite
perceber estmulos na pele atravs de uma
diversidade
de
receptores
sensoriais
especializados: modificaes nas terminaes de
neurnios unipolares que alteram sua atividade
eletrofisiolgica pela presso, temperatura ou dor.
Alm de se projetarem para o SNC, esses
neurnios fazem conexes diretas com neurnios
motores na medula para permitir reflexos e evitar
eventuais danos pele (em ltima instncia, ao
organismo) um arcorreflexo monossinptico
como o reflexo patelar.
As vibrissas de ratos e camundongos so
tambm um importante rgo ttil, utilizado para
se localizarem no ambiente e mais importantes do
que os olhos, j que estes tm hbitos noturnos.
Termorreceptores,
so
extremamente
importantes em mamferos, que precisam manter
sua temperatura regulada. Em serpentes da
subfamlia Crotalinae e da famlia Boidae esses
receptores assumem funo especializada, por
estarem organizados em rgos chamados
Fossetas Loreais. Nesses rgos encontram-se a
maior
concentrao
de
termorreceptores
conhecida no reino animal, permitindo que esses
animais criem uma imagem detalhada do mapa
30
de temperatura do ambiente (Johnson e Reed,

2008), auxiliando (e provavelmente sendo mais
importantes que) a viso na captura de presas.
Os estmulos somestsicos so levados ao
crtex cerebral via tlamo (Ncleo Posterior
Ventral - NPV), formando um mapa somatotpico
do organismo no Crtex Somestsico Primrio
(S1) (giro ps-central do lobo parietal) (Fig. 5). O
mesmo arranjo desproporcional entre periferia e
representao cortical encontrado em S1, com
a ponta dos dedos, lbios e lngua (em humanos)
tendo os menores campos receptivos do sistema
(e, portanto, as maiores reas de processamento
cortical). Os termorreceptores da Fosseta Loreal
de serpentes so exceo, pois conectam-se
diretamente ao encfalo atravs do 5 (V) par de
nervo craniano (Johnson e Reed, 2008).
Sentidos qumicos
Olfao
As conexes neurais da via olfativa at o
crtex sugerem que esse um dos sistemas
sensoriais mais antigos dos animais, embora tal
afirmao ainda esteja em discusso (Eisthen e
Polese, 2007).
o nico sistema que faz conexes diretas
com o crtex cerebral, sendo o crtex olfatrio
definido como a soma de todas as regies que
recebem projees diretas do bulbo olfatrio, i.e.,
(1) ncleo olfatrio anterior, (2) crtex piriforme,
(3) parte da amgdala, (4) tubrculo olfatrio e (5)
parte do crtex entorrinal. Das ltimas 4 regies
partem projees para o tlamo, que envia
projees para o crtex orbitofrontal (apesar de
conexes diretas do bulbo olfatrio com o lobo
frontal). Amgdala e crtex entorrinal enviam
outras projees para o hipotlamo e hipocampo,
respectivamente (Kandel e col., 2000).
So as conexes com o lobo frontal que
provavelmente nos permitem ter conscincia dos
cheiros ao nosso redor e as conexes com o
sistema lmbico, os comportamentos ligados
homeostase e s emoes (Lent, 2006).
O sistema olfativo um bom exemplo de
como o sistema sensorial mais importante a uma
espcie depender das presses seletivas.
Cachorros no so capazes de enxergar em
cores como ns enxergamos; por outro lado, so
detentores
de
um
olfato
apuradssimo,
frequentemente sendo vistos farejando o cho
atrs de algo que lhes interessa. Treinados, so
hoje largamente utilizados para encontrar drogas
em bagagens e pessoas soterradas em
terremotos, sendo melhores que os humanos
fazendo tais buscas visualmente. Tubares
tambm so fantsticos na deteco de odores,
podendo perceber uma gota de sangue em
dezenas de litros de gua. O caso mais
surpreendente, porm, o das mariposas: os
machos de algumas espcies so capazes de
detectar concentraes de apenas uma molcula
do feromnio de atrao sexual da fmea para
at 1017 molculas de ar. Isso se traduz em
conseguir perceber uma fmea a milhas de

distncia.
Feromnios so molculas teis a diversos
comportamentos sociais intraespecficos, da
reproduo, como citado acima trilhas de
forrageamento em formigas (Ribeiro e col., 2009).
Fatos como a coincidncia do ciclo menstrual
entre mulheres que moram juntas (Weller e
Weller, 1995), o reconhecimento do prprio odor
em relao ao de outros indivduos (Porter e col.,
1986 apud Martins e col., 2005) e a preferncia
por odores do sexo oposto (Martins, 2005) trazem
indcios fortes de que esse mecanismo tambm
exista em humanos. Alguns desses exemplos nos
mostram que nem sempre precisamos estar
conscientes de um estmulo para responder ao
mesmo.
Gustao
A gustao est presente na maioria dos
vertebrados e depende de receptores especficos
na lngua, que detectam cinco qualidades:
amargor, acidez, doura, salinidade e umami. H
claras razes adaptativas para a seleo de tais
receptores. Curiosamente, felinos no possuem
receptores para doura (Carlson, 2005).
Os animais tendem a ingerir rapidamente
tudo o que doce ou salgado; doura indica
presena de acares, claramente um alimento.
J receptores para sal, indicam a presena de
cloreto de sdio, extremamente importante para o
equilbrio eletroqumico do organismo. Por outro
lado, substncias amargas ou azedas sero
evitadas.
Acidez
um
indicativo
de
decomposio, resultado da ao bacteriana. J
o amargor um excelente indicativo da presena
de
alcalides
potencialmente
venenosos
produzidos por plantas. Umami um sabor
relacionado
presena
de
glutamato
monossdico, substncia naturalmente presente
em carnes, queijos e alguns vegetais. Um sexto
tipo de receptor poderia tambm detectar a
presena de cidos-graxos nos alimentos; de
fato, trabalhos recentes indicam respostas
celulares causadas pela presena de cidosgraxos especficos (Gilbertson e col., 1997 apud
Carlson, 2005).
As vias neurais da gustao se do atravs
do ncleo posteromedial ventral do tlamo para a
base do crtex frontal e para o crtex insular.
Outras projees se do para a amgdala e
hipotlamo. Sugere-se que a via hipotalmica
sirva para mediar efeitos reforadores de sabores
doces e salgados.
Outros sentidos
O repertrio de estimulaes fsicas que
servem orientao no se limita quelas que
podemos perceber. Insetos conseguem se guiar
pelo sol mesmo quando h nuvens no cu
impedindo luz direta. Isso possvel pelo arranjo
dos microvilos no rabdmero do omatdeo (Fig.
3), formando um ngulo de 90 uns com os
outros. A estimulao pela luz at seis vezes
31
maior nos microvilos que esto paralelos

orientao do vetor de polarizao da luz.
Alguns peixes tm clulas eletrorreceptoras
que so modificaes de clulas ciliadas da linha
lateral. Essas clulas podem captar correntes
eltricas produzidas por tecidos ativos de outros
peixes prximos (e.g., corao) mesmo que eles
estejam enterrados sob a areia do fundo do lago
ou oceano, um mecanismo frequentemente
utilizado por elasmobrnquios. Outros peixes so
capazes de produzir uma corrente eltrica fraca,
atravs de uma srie de despolarizaes
sincronizadas das clulas de seu rgo eltrico. A
corrente gerada flui da parte posterior para a
anterior do peixe e qualquer material prximo que
tenha uma condutividade diferente daquela da
gua causar uma alterao no campo eltrico,
sendo detectado.
A prpria linha lateral de peixes e anfbios
um rgo sensorial. Ela est ausente nos grupos
superiores de vertebrados e extremamente
adaptativa ao ambiente em que esses
organismos vivem. Por outro lado, o mecanismo
receptor presente ao longo da linha lateral uma
clula ciliada como aquela descrita para os
rgos de audio e equilbrio, sendo homlogo
entre todos os grupos (Graf, 2007). Mais do que
isso,
as
interrelaes
com
outros
mecanorreceptores podem ser traadas at o
nemtoda Caenorhabiditis elegans, passando
pelas drosfilas e apontando para um
desenvolvimento evolutivamente precoce desses
receptores (Graf, 2007).
O campo magntico terrestre tambm
parece ser um estmulo utilizado por alguns
animais para orientao e deslocamentos de
longa distncia; entre eles: aves migratrias,
pombos-correio (uma variao do pombo-comum)
e as tartarugas-marinhas. H crticas existncia
da magnetorrecepo, mas os experimentos que
a refutam parecem apenas falhar em detect-la e
no invalidam a existncia do mecanismo. Alm
disso, de fato, tais animais possuem partculas de
magnetita inervadas na regio do osso etmide
(crnio) (Freake e col., 2006). Eckert (1983) relata
evidncias de que ele possa existir em
salamandras, enguias e at mesmo bactrias.
Concluses
Os mecanismos sensoriais empregados
pelos organismos so consequncia direta das
presses seletivas que um ambiente pode gerar.
No h melhores rgos ou sistemas, mas
apenas aqueles mais bem adaptados. Estes
fentipos so alvos do processo de seleo
natural (Darwin, 1859, 1997).
Esse processo claramente sugerido na
comparao entre grupos, que revela solues
muito semelhantes, ainda que elas sejam
anlogas entre espcies. Estmulos como a luz,
disponvel na em toda a superfcie terrestre,
tornaram
possvel
o
desenvolvimento
independente de rgos fotorreceptores nos mais

diversos grupos.
Para alguns organismos, como as
serpentes, a estimulao qumica associada
termorrecepo, parece ter se mostrado
suficiente, ou talvez at mais adaptativa em seu
nicho, para a captura de presas.
A comparao da organizao do sistema
nervoso de diferentes espcies de mamferos faz
a mesma sugesto ao revelar reas de
processamento
cortical
de
tamanhos
proporcionalmente diferentes conforme maior ou
menor importncia de tipo de estmulo para a
espcie. A Toupeira-nariz-de-estrela (Condylura
cristata), j anteriormente citada, possui trs
nveis de processamento cortical somestsico,
diferentemente de outras toupeiras que possuem
apenas dois nveis (Catania, 2007). No entanto,
ela a nica espcie que depende integralmente
da informao somestsica para encontrar
alimento.
Da mesma forma, ainda que duas espcies
tenham rgos anlogos ou mesmo homlogos,
possvel que a percepo gerada pelos estmulos
ambientais seja diferente, dado que a rea
cortical dedicada a um determinado sistema pode
variar imensamente (Catania, 2007).
provvel ainda que existam outras
formas de percepo de estmulos, por
receptores sensoriais ainda no identificados.
Nosso conhecimento atual sobre sistemas
sensoriais nos mostra que qualquer observao
comportamental merece uma postura cautelosa
na busca de quais estmulos esto moldando um
determinado comportamento e quais so as
presses seletivas sobre uma populao.
Agradecimentos. Fundao de
Amparo Pesquisa do Estado de So Paulo
(FAPESP) e ao Prof. Dr. Andr Frazo Helene
pelos ricos comentrios ao texto.
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1 REGULAO DA TEMPERATURA CORPORAL EM DIFERENTES ESTADOS

7 MODELOS COMPUTACIONAIS APLICADOS NEUROCINCIA COGNITIVA

13 AMIGOS, AMIGOS, BANCAS PARTE

16 AUTODEPURAO DOS CORPOS DGUA

20 HISTRICO DOS ESTUDOS SOBRE A MALACOFAUNA FSSIL DA FORMAO

Revista da Biologia www.ib.usp.br/revista

REGULAO DA TEMPERATURA CORPORAL EM DIFERENTES

Carolina da Silveira Scarpellini1,2, Knia Cardoso Bcego1

Departamento de Morfologia e Fisiologia Animal, FCAV, UNESP Jaboticabal, SP, Brasil

Resumo. Indiscutivelmente a temperatura um dos principais fatores que afetam os processos

esto os de ganho (conservao e produo) e os

REVISTA DA BIOLOGIA www.ib.usp.br/revista publicado no volume 5 dezembro de 2010

animal e o ambiente. Por exemplo, ratos expostos

neurnios C para que seus efeitos sobre os

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selecionam regies mais frias do que

Fig. 2 Grfico de resposta tpica da queda de Tc

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Bao, G., Randhawa, P. M. e Fletcher, E. C. (1997). Acute

of Pharmacological and Experimental Therapeutics 268,

REVISTA DA BIOLOGIA www.ib.usp.br/revista publicado no volume 5 dezembro de 2010

Pharmacology and. Experimental Therapeutics 281,

Wood, S. C, e Stabenau, E. K. (1998). Effect of gender on

REVISTA DA BIOLOGIA www.ib.usp.br/revista publicado no volume 5 dezembro de 2010

registro de longa durao (Figura 1). Nessa

Figura 1 Modelos de memria com estgios de

No entanto, contrariamente a essa proposta

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memria (estgios 1 e 2 do modelo de Atkinson e

Figura 2 Modelo de memria operacional

Adicionalmente, como alternativa ao

H tambm o debate sobre como ocorre o

Figura 3 Modelo de memria de longa durao

Figura 5 Modelo de etapas do direcionamento

Construo de modelos cognitivos

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diversas funes cognitivas. Isso sugere que

no). Existem quatro possibilidades, duas boas

Figura 6 Combinaes possveis entre

Dois fatores so fundamentais para a

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pouco provvel que o processamento realmente

A familiaridade exprime a fora da memria que,

Figura 8. Ao longo do treino os valores de

O valor de familiaridade usado para fazer

Figura 7 Resposta interna do observador (no

Exemplo 1 - Memria e a Teoria de

Figura 9 Familiaridade para um item em

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Exemplo 2 - Ateno e a Teoria de

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Posner, M. I., Inhoff, A. W., Friedrich, F. J. e Cohen, A. (1987)

Swets. J. A., Tanner, W. P. Jr e Birdsall, T. G. (1961). Decision

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AMIGOS, AMIGOS, BANCAS PARTE

no humanos, traz uma definio interessante de

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Bem, falemos agora dos prejuzos

selecionamos tais e tais pessoas para serem

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prestgio quem tem muitos amigos pode ter

mudanas temporais nesses atributos. Por outro