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EMBRIOLOGIA

E HISTOLOGIA
COMPARADA

1
SOMESB
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Embriologia
e Histologia Presidente ♦ Gervásio Meneses de Oliveira
Comparada Vice-Presidente ♦ William Oliveira
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FTC - EaD
Faculdade de Tecnologia e Ciências - Ensino a Distância
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EQUIPE DE ELABORAÇÃO/PRODUÇÃO DE MATERIAL DIDÁTICO:

♦PRODUÇÃO ACADÊMICA ♦

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Autor (a) ♦ Letícia Machado dos Santos
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SUMÁRIO

EMBRIOLOGIA NA ESPÉCIE HUMANA E


PADRÕES DE DESENVOLVIMENTO
EMBRIONÁRIO ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○
07

REPRODUÇÃO SEXUADA E DESENVOLVIMENTO


EMBRIONÁRIO ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ 07

Reprodução Sexuada: formação dos gametas e Fecundação ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ 07

Etapas do desenvolvimento embrionário;


os anexos embrionários na espécie humana ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ 21

O desenvolvimento humano ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ 30

ANFIOXO: UM MODELO DE ESTUDO E


EMBRIOLOGIA COMPARADA ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ 41

Características gerais do anfioxo ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ 41

Fecundação, segmentação, gastrulação e organogênese em anfioxo ○ ○ ○ 44

Embriologia em outros grupos de animais ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ 45

Os anexos embrionários e sua importância como


evidência de evolução ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ 52

FUNDAMENTOS DE HISTOLOGIA ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ 59

O SURGIMENTO DA MULTICELULARIDADE E
OS TECIDOS CONJUNTIVOS ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ 59

3
Processo de formação e estrutura dos tecidos animais ○ ○ ○ ○ 59

Classificação dos tecidos animais ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ 60


Embriologia
e Histologia
Tecidos Conjuntivos ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ 62
Comparada

ASPECTOS MORFO-FUNCIONAIS DOS


TECIDOS NÃO CONJUNTIVOS ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ 72

Tecidos Epiteliais ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ 72

Tecido muscular ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ 74

Tecido nervoso ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ 76

Atividade Orientada ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ 80

Glossário ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ 85

Referências Bibliográficas ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ 89

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Apresentação da Disciplina

Caro(a) graduando(a),

A proposta de se oferecer a disciplina Embriologia e Histologia Comparada é


de envolver, de forma combinada, o desenvolvimento de conhecimentos teóricos/
científicos da mesma, aliada a conhecimentos práticos contextualizados, que respondam
às necessidades da vida contemporânea. O aprendizado disciplinar do aluno do curso
de Licenciatura em Biologia, cujo cenário é a biosfera, constitui um todo articulado e
inseparável das demais ciências, daí a importância de um estudo contextualizado e
interdisciplinar.
Para o futuro professor de Ciências e Biologia é de fundamental importância o
desenvolvimento de competências e habilidades que permitam estabelecer relações
entre a parte e o todo de um processo biológico, analisar informações, compreendê-las,
elaborá-las, refutá-las, quando for o caso, permitir a compreensão de importantes
questões éticas e culturais, bem como as limitações que podem advir do uso das novas
tecnologias na área da Embriologia e Fundamentos de Histologia. Enfim entender o
mundo e nele agir com autonomia, fazendo uso dos conhecimentos de senso comum e
de novos conhecimentos que serão construídos nesta disciplina e ao longo do curso de
licenciatura em Biologia.
Vale ressaltar que apesar de a disciplina tentar abranger um estudo completo
dos temas desenvolvidos em Embriologia e Histologia Comparada...
“é recomendável que [...] atenham-se à espécie humana, focalizando-se as
principais fases embrionárias, os anexos embrionários e a comunicação intercelular no
processo de diferenciação. Aqui, cabem duas observações: não é necessário conhecer
o desenvolvimento embrionário de todos os grupos de seres vivos para compreender e
utilizar a embriologia como evidência de evolução; importa compreender como de uma
célula – o ovo – se organiza um organismo; [...].(PCN do Ensino Médio, v. único, p. 225)
Como nosso curso tem como público-alvo a formação de professores de Ciências
e Biologia para atuarem no Ensino Fundamental e Médio, torna-se necessário frisar
que, uma vez em sala de aula, não podemos esquecer que o estudante não é uma caixa
vazia em relação a conhecimentos; os mesmos possuem os conhecimentos do senso
comum que devem ser explorados, para a partir daí unir aos conhecimentos científicos.
Desta forma, os Parâmetros Curriculares Nacionais orienta que “[...] não é essencial,
portanto, no nível médio de escolaridade, o estudo detalhado do desenvolvimento
embrionário dos vários seres vivos.”, assim como de qualquer conteúdo trabalhado.
Esse módulo disciplinar possui 72 horas e encontra-se dividido em dois blocos
temáticos, onde cada bloco será trabalhado por duas semanas. O primeiro bloco
temático intitula-se “Embriologia na Espécie Humana e Padrões de
Desenvolvimento Embrionário” e será desenvolvido a partir dos temas: “Reprodução
sexuada e Desenvolvimento Embrionário”; e “Anfioxo: Um modelo de Estudo e Embriologia
Comparada”. No segundo bloco temático, que recebe o nome de “Fundamentos
de Histologia Humana” e que abordará os temas “O Surgimento da Multicelularidade
e os Tecidos Conjuntivos” e “Aspectos Morfo-funcionais dos Tecidos Não Conjuntivos”.
Todo o material didático dessa disciplina foi estruturado para potencializar sua
aprendizagem. Por isso leia, atenta e rigorosamente, todos os textos do material impresso
e virtual, pois os conteúdos se complementam. Realize todas as atividades propostas, a
fim de tirar um excelente proveito desse módulo disciplinar e para que seu estudo não
fique fragmentado.

Desejamos discernimento, iniciativa e realizações!


Profª. Letícia Machado dos Santos.

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Embriologia
e Histologia
Comparada

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EMBRIOLOGIA NA ESPÉCIE HUMANA E
PADRÕES DE DESENVOLVIMENTO
EMBRIONÁRIO
Não podemos começar um estudo sem antes saber qual o objeto de pesquisa da
disciplina em questão. Não é verdade? Foi pensando nisto que resolvemos iniciar ques-
tionando: O que é EMBRIOLOGIA?
A embriologia é a parte da Biologia que estuda o desenvolvimento dos embriões
animais. Há grandes variações, visto que os animais invertebrados e vertebrados
apresentam muitos diferentes aspectos e níveis evolutivos. Lembra-se o que foi estudado
na disciplina Zoologia I?

Em Embriologia o desenvolvimento envolve diversos aspectos:


a) multiplicação de células, através de mitoses sucessivas.
b) crescimento, devido ao aumento do número de células e das modificações volumétricas
em cada uma delas.
c) diferenciação ou especialização celular, com modificações no tamanho e forma das
células que compõem os tecidos. Essas alterações é que tornam as células capazes de
cumprir suas funções biológicas.
Através da fecundação ocorre o encontro do gameta masculino (espermatozóide)
com o feminino (óvulo), o que resulta na formação do zigoto ou célula-ovo (2n).

REPRODUÇÃO SEXUADA E DESENVOLVIMENTO


EMBRIONÁRIO

Neste tema iremos trabalhar com 3 (três) conteúdos que contemplam a reprodução
humana e seu desenvolvimento embrionário, que são: reprodução sexuada, destacando a
formação dos gametas; fecundação; as etapas do desenvolvimento embrionário e os anexos
na espécie humana.

“A informação sexual deve ser gerada através de um processo científico


e ético e disseminada de forma apropriada a todos os níveis sociais”
(Declaração do XIII Congresso Mundial de Sexologia, Valência, Espanha, 1997.)

Reprodução Sexuada: Formação de Gametas e Fecundação

A reprodução sexuada envolve a união do espermatozóide com o óvulo, ambos


haplóides, o que torna possível a mistura dos caracteres genéticos das populações de uma
espécie, porém alguns animais também são capazes de reproduzir-se de forma assexuada,
produzindo indivíduos a partir de fragmentos ou divisões do corpo do progenitor.

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Durante a formação dos gametas, o número de cromossomos é
reduzido à metade por duas divisões meióticas. Lembre-se que você estudou
este conteúdo no Bloco Temático 2, da disciplina Biologia Celular e Molecular.
Embriologia Essas divisões originam quatro espermátides oriundas de uma única
e Histologia espermatogônia e cada espermátide é, então, transformada em uma célula
Comparada pequena, compacta, adaptada para o transporte do material genético para o
óvulo, durante a fecundação. Já na ovogênese, o citoplasma divide-se de
maneira desigual entre as quatro células filhas de modo que uma, o óvulo obtém todo o
material vitelínico. A quantidade e a distribuição do material vitelínico varia muito nas diferentes
espécies animais.

Vamos pensar...
O texto acima fala sobre a formação dos gametas, originadas de divisões
meióticas, processo estudado por você na disciplina ‘Biologia Celular e
Molecular’. Utilize esses conhecimentos e tente esquematizar este processo,
diferenciando o que é haplóide e diplóide, caso exista.

Gametogênese

As bases da meiose são as mesmas em plantas e animais e em fêmeas e machos.


Porém, a produção de gametas envolve mais do que apenas o processo da meiose estudado
anteriormente. Os outros processos necessários variam muito entre os organismos e são
muito diferentes para os óvulos e os espermatozóides.
Nossa discussão sobre a gametogênese concentrar-se-á, principalmente, nos
vertebrados. Tanto o óvulo como o espermatozóide iniciam sua formação de maneira
semelhante, através da meiose. Ao término deste processo, o óvulo de vertebrados está
completamente maduro (e, em alguns casos, até fertilizado), enquanto o espermatozóide
que completou a meiose está apenas começando sua diferenciação.
Você é capaz. É só pensar um pouco! Após esta leitura, em linhas gerais, como você
definiria gametogênese?

Ovogênese ou ovulogênese

Em todos os embriões de vertebrados, certas células são selecionadas em estágios


iniciais do desenvolvimento como progenitores de gametas. Estas células germinativas
primordiais migram para as gônadas em desenvolvimento, os quais formarão os ovários
nas fêmeas e os testículos nos machos.
Após um período de proliferação mitótica, essas células sofrerão meiose e irão
diferenciar-se em gametas maduros, os óvulos ou espermatozóides. Mais tarde, a fusão
destes dois tipos, após o acasalamento, iniciará a embriogênese, com a produção
subseqüente de um embrião com novas células germinativas primordiais, que começarão
o ciclo novamente.

Recapitulando...

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Um óvulo em desenvolvimento é denominado oócito ou ovócito primário. Sua
diferenciação em óvulo maduro envolve uma série de alterações, cujo tempo é ajustado aos
estágios da meiose, na qual a célula germinativa passa pelas duas divisões finais e altamente
especializadas. Os ovócitos, durante a meiose, permanecem inativos na prófase I por
períodos prolongados, enquanto crescem em tamanho, e, em muitos casos, eles permanecem
em metáfase II, enquanto aguardam a fertilização.
Células germinativas primitivas migram para a gônada em desenvolvimento, para
tornarem-se ovogônias ou oogônias, as quais proliferam por ciclos celulares comuns antes
da diferenciação em ovócitos ou oócitos primários.
Neste estágio, começa a primeira divisão meiótica: o DNA é replicado, de modo
que cada cromossomo consiste em duas cromátides, os cromossomos homólogos são
emparelhados, e o entrecruzamento ocorre entre as cromátides desses cromossomos.
Após estes eventos, a célula é retida na prófase I da meiose por períodos que podem
variar de dias até vários anos, dependendo da espécie. Durante este longo período (ou em
alguns casos, no estabelecimento da maturidade sexual), os ovócitos primários sintetizam
o invólucro e os grânulos corticais.
A próxima fase do desenvolvimento é chamada
maturação do ovócito e normalmente não ocorre até a
maturidade sexual, quando é estimulada por hormônios.
Sob a influencia hormonal, a célula recomeça seu
desenvolvimento na divisão meiótica I: os cromossomos
recondensam, o envelope nuclear é quebrado (geralmente
marca o inicio da maturação), e os cromossomos
homólogos replicados separam-se na anáfase I gerando
dois núcleos, cada um contendo a metade do número
original de cromossomos.
No término da divisão meiótica I, o citoplasma é
dividido, gerando duas células de tamanhos bem
diferentes: um pequeno, chamado corpo polar, e outro
grande, o ovócito ou oócito secundário, precursor do óvulo.
Neste estágio, cada um dos cromossomos é ainda
composto de duas cromátides, que só serão separadas
na divisão meiótica II, por um processo semelhante à
mitose comum, gerando duas células individuais.
Após a separação dos cromossomos na anáfase
II, o citoplasma do ovócito secundário grande divide-se
novamente e produz o óvulo maduro e um segundo corpo
polar pequeno, cada um contendo um número haplóide
de cromossomos. Devido às duas divisões cito-
plasmáticas assimétricas, os ovócitos mantêm um
tamanho grande, apesar de sofrerem divisões celulares.
Os dois corpos polares são pequenos e geralmente
degeneram-se.

Na maioria dos vertebrados, a maturação dos ovócitos avança até a metáfase II e


então repousa até a fertilização. Na ovulação, o ovócito secundário em repouso é liberado
do ovário, e se a fertilização ocorrer, o ovócito é estimulado a completar a meiose. Na
ovogênese, cada ovogônia dá origem a um óvulo e a três corpos polares.
Agora, observe, atentamente, o esquema a seguir para melhor entender todo o
processo acima descrito.

9
Vamos pensar...
No processo da ovogênese, cada ovogônia dá origem a um
Embriologia óvulo e a três corpos polares, conforme descreve o texto ilustrativo
e Histologia acima. Tente explicar este acontecimento!
Comparada
Estágios da ovogênese:

Conforme aprendemos, a
ovogênese, corresponde ao proces-
so de formação do óvulo e estes são
as células animais mais extraor-
dinárias que existem: uma vez ati-
vados, podem originar um novo
indivíduo completo dentro de dias ou
semanas, a depender da espécie.
A ativação é geralmente
conseqüência da fertilização, fusão
do espermatozóide com o óvulo. O
próprio espermatozóide, entretanto,
não é estritamente necessário.
Um óvulo pode ser artificial-
mente ativado por vários tratamentos
químicos e físicos; um óvulo de sapo,
por exemplo, pode ser ativado pela
sua perfuração com uma agulha.
Certos organismos, incluindo
até vertebrados, como algumas
espécies de lagartos, normalmente
reproduzem-se através de óvulos
ativados na ausência de esperma-
tozóide, fenômeno conhecido por
partenogênese.
Apesar do óvulo ser capaz de
originar cada tipo celular do orga-
nismo adulto, ou seja, ser totipotente,
ele próprio é uma célula altamente
especializada, equipada unicamente
para a função de gerar um novo
indivíduo.

Provavelmente você já
ouviu o termo TOTIPOTENTE ao
estudar Biologia Celular e Mole-
cular. Assim, o que você entende
quando afirmamos que O ÓVULO
É UMA CÉLULA TOTIPOTENTE?

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Os óvulos da maioria dos animais são células gigantes, contendo estoques de todos
os componentes necessários para o desenvolvimento inicial do embrião, até o estágio onde
o novo indivíduo possa ser alimentado.
Em geral, os óvulos são esféricos ou ovóides, com um diâmetro de cerca de 100
milímetros em seres humanos e em ouriços-do-mar; de 1 a 2 mm em sapos e peixes, e
muitos centímetros em pássaros e répteis. Uma célula somática típica, em comparação,
tem diâmetro de apenas 10 a 20 mm.
O citoplasma do óvulo contém reservas nutritivas na forma de gema, que é rica em
lipídios, proteínas e polissacarídeos, e é geralmente, contida dentro de estruturas finas,
denominadas grânulos da gema.
Em algumas espécies, cada grânulo da gema está ligado à membrana, enquanto
em outras espécies não. Em óvulos que irão se desenvolver em grandes animais fora do
corpo da mãe, a gema pode ocupar mais de 95% do volume da célula, enquanto em
mamíferos, cujos embriões são plenamente nutridos pelas mães, há nenhuma ou pouca
reserva.
O invólucro do óvulo, outra peculiaridade destas células, é uma forma especializada
de matriz extracelular composta em grande parte por glicoproteínas, algumas secretadas
pelo óvulo, e outras pelas células que o cercam. Em muitas espécies, esse invólucro é uma
camada que cerca a membrana plasmática do óvulo; em óvulos de animais não-mamíferos,
como ouriços-do-mar e galinhas, ela é chamada de camada vitelina, e em mamíferos, é
chamada de zona pelúcida.
Essa camada protege o óvulo de danos mecânicos e, em muitos casos, também
atua como uma barreira, permitindo apenas a entrada de espermatozóide da mesma espécie
ou espécies intimamente relacionadas.
Óvulos de animais não-mamíferos normalmente contêm camadas adicionais
recobrindo a camada vitelina que são secretadas por células adjacentes. Os óvulos de
sapo, por exemplo, à medida que saem do ovário e passam através do oviduto (o tubo que
os conduz para o exterior), são cobertos por várias camadas gelatinosas secretadas pelas
células epiteliais que revestem o oviduto. Do mesmo modo, a parte branca (albumina) e a
casca dos ovos de galinha são adicionadas (após a fertilização) durante a passagem ao
longo do oviduto. A camada vitelina de óvulos de insetos, por exemplo, é coberta por uma
camada espessa e rígida, chamada córion, a qual é secretada pelas células foliculares que
cercam cada óvulo no ovário.
Muitos óvulos (incluindo os de mamíferos) contêm vesículas secretoras, os grânulos
corticais, situadas logo abaixo da membrana plasmática, na região externa, ou córtex, do
citoplasma do óvulo. Quando o óvulo é ativado pelo espermatozóide, esses grânulos corticais
liberam seu conteúdo por exocitose, este conteúdo altera a cobertura do óvulo para evitar
que mais de um espermatozóide seja fusionado ao óvulo.

Os óvulos são gametas femininos que serão classificados em função das


diferentes quantidades de vitelo (reservas nutritivas) e das suas variadas formas de
distribuição no interior do citoplasma. Essas duas características determinam aspectos
diferentes no desenvolvimento embrionário.

Durante o desenvolvimento embrionário há necessidade de fornecimento contínuo


de nutrientes, permitindo não só a elaboração de biomoléculas constituintes das células,
mas também de energia. Pelo menos durante as primeiras etapas do desenvolvimento,
esses nutrientes devem ser fornecidos pelo ovo ou zigoto.

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O ovo é uma célula que contém todas as estruturas necessárias á
formação de uma nova vida:
• Núcleo – diplóide, resulta da reunião dos núcleos do óvulo e do
Embriologia espermatozóide;
e Histologia • Protolécito – também designado por vitelo germinativo, é composto
Comparada pelo citoplasma ativo da célula (hialoplasma e organelas);
• Deutolécito – também designado por vitelo de nutrição, é composto
por nutrientes, nomeadamente proteínas, lipídeos e glicogênio.

Estes componentes do ovo raramente estão homogeneamente distribuídos, sendo


mais comum o ovo apresentar polaridade. Esta se reflete no fato de existir um pólo animal
(zona do protolécito) e um pólo vegetativo (zona do deutolécito).
Assim, os ovos podem ser classificados segundo a quantidade e distribuição do
vitelo que contêm:

Tipos de ovos:
• Oligolécitos ou isolécitos (oligo = pouco, lecito = vitelo, iso = igual).
Possui pouco vitelo, homogênea ou quase homogeneamente distribuída pelo
citoplasma.
Ocorrência: equinodermos e cefalocordados (anfioxo)
• Telolécitos incompletos ou heterolécitos (telo = fim, hetero = diferente)
Muito vitelo. Distinção entre pólo animal, que contém o núcleo, e pólo vegetativo,
que contém o vitelo.
Ocorrência: alguns peixes e anfíbios.
• Telolécitos completos ou megalécitos (mega = grande)
Óvulos grandes, com muito vitelo no pólo vegetativo. Nítida separação entre o
citoplasma sem vitelo (pólo animal) e o citoplasma rico em vitelo (pólo vegetativo).
Ocorrência: alguns peixes, répteis, aves.
• Centrolécitos: (centro = meio)
O vitelo ocupa praticamente toda a célula, ficando a porção do citoplasma sem
vitelo reduzido a uma pequena região na periferia da célula e junto ao núcleo.
Ocorrência: artrópodes.
• Alécito (a = sem)
Na maioria dos mamíferos, o óvulo é praticamente desprovido de vitelo,
podendo ser considerado como um óvulo alécito, embora também possa ser
chamado de oligo ou isolécitos.
Ocorrência: maioria dos mamíferos.

Tipos de clivagem:
• Holoblástica (total) – Ocorre no ovo todo. Exemplo: Ocorre nos ovos isolécitos,
alécitos e heterolécitos.
• Meroblástica (Parcial) – Ocorre só em parte do ovo. Exemplo: Ocorre nos ovos
telolécitos.

Vamos pensar...
Determine quais os critérios empregados para classificar os ovos animais.

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Espermatogênese

Nos mamíferos, encontram-se as maiores diferenças entre a produção dos óvulos


(ovogênese) e a de espermatozóides (espermatogênese).
Em mulheres, por exemplo, a ovogônia prolifera-se apenas no feto, entra em meiose
antes do nascimento e permanece como ovócito na prófase I por vários anos. Os ovócitos
individuais maturam deste estoque limitado e são ovulados em períodos, geralmente um de
cada vez, a partir da puberdade. Nas mulheres, a quantidade total de ovócitos é produzida
anterior ao nascimento.

Nos homens, por outro lado,


a meiose e a espermatogênese só
são iniciadas nos testículos a partir
da puberdade e daí continuam no
revestimento epitelial dos túbulos
seminíferos. As células germi-
nativas imaturas, chamadas esper-
matogônias, estão localiza-das ao
redor da extremidade mais externa
desses túbulos, onde proliferam
continuamente por divisão mitótica
comum. Algumas destas células-
filha cessam a proliferação, e
diferenciam-se em espermatócitos
primários.
Estas células iniciam a pri-
meira prófase meióticas, na qual os
cromossomos homólogos empa-
relhados participam do entrecru-
zamento e progridem na meiose I
produzindo dois espermatócitos
secundários, cada um contendo 22
cromossomos autossômicos
duplicados e um cromossomo
sexual, X ou Y duplicado.
Os espermatócitos secun-
dários progridem na meiose II,
produzindo 4 espermátides, cada
uma contendo um número haplóide
de cromossomos. Essas espermá-
tides haplóides sofrem diferen-
ciação morfológica originando os
espermatozóides, que escapam
para a luz dos túbulos seminíferos.
Os espermatozóides passam,
então, para o epidídimo, um tubo
enrolado localizado nos testículos,
onde são estocados e maturados.
Cada espermatogônia dá origem a
4 espermatozóides.

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Vamos pensar...
O que significa a expressão:
Embriologia “...espermátides haplóides sofrem diferenciação morfológica...”.
e Histologia DICA: Utilize o esquema anterior que o ajudará.
Comparada
Estágios da espermatogênese.

As células germina-
tivas masculinas falham em
completar a divisão citoplas-
mática (citocinese) na mitose
e meiose. Em conseqüência,
grandes clones de células-
filha em diferenciação,
descendentes da mesma
espermatogônia em matura-
ção, permanecem ligadas por
pontes citoplasmáticas, for-
mando um sincício. As pontes
citoplasmáticas persistem até
o final da diferenciação dos
espermatozóides, quando
estes são liberados para a luz
do túbulo.
Ao contrário dos ovó-
citos, os espermatozóides
sofrem a maior parte da sua
maturação após o núcleo ter
completado a meiose e tor-
nando-se, portanto, haplóide.
A presença das pontes
citoplasmáticas entre eles
significa que os esperma-
tozóides haplóides comparti-
lham um único citoplasma com
seus vizinhos, de modo que
todos possam receber os
produtos de um genoma
diplóide completo. Assim, o
genoma diplóide controla a
diferenciação do esperma-
tozóide, da mesma forma que
o faz na diferenciação do óvulo.

Vamos pensar...
Com base no desenho esquemático acima, o que aconteceria caso na
fase de diferenciação dos espermatozóides não ocorresse a quebra das pontes
citoplasmáticas? Suponha o acontecimento na espécie humana.

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Espermatozóide

Os espermatozóides são, normalmente, as menores células do organismo. São células


equipadas com um forte flagelo que os impulsionam através de um meio aquoso, porém
livre de organelas citoplasmáticas, tais como ribossomos, retículo endoplasmático ou
complexo de Golgi, os quais são desnecessários para a tarefa de transferir seu DNA ao
óvulo. Por outro lado, os espermatozóides contêm várias mitocôndrias estrategicamente
localizadas para fornecer energia ao flagelo.

Que tal relembrar os conhecimentos adquiridos em Biologia Geral e


Celular e Molecular sobre MITOCÔNDRIAS?

Os espermatozóides geralmente consistem de duas regiões diferentes entre si,


morfológica e funcionalmente, que são contidas em uma única membrana plasmática: a
cauda, a qual impulsiona o espermatozóide ao óvulo e ajuda na sua entrada pelo invólucro
do óvulo, e a cabeça, que contém um núcleo haplóide. O DNA do núcleo é empacotado de
maneira compacta, de modo que seu volume seja minimizado para o transporte. Os
cromossomos de muitos espermatozóides não possuem as histonas das células somáticas
e são empacotados com proteínas simples, chamada protaminas.

Histonas? Protaminas? Que tal consultar o glossário ou um site de


pesquisa para saber mais sobre estas substâncias?

Na cabeça da maioria dos espermatozóides de animais está uma vesícula secretora


especializada, chamada de vesícula acrossomal. Esta vesícula contém enzimas hidrolíticas
que auxiliam a penetração do espermatozóide no invólucro externo do óvulo. Quando o
espermatozóide entra em contato com o óvulo, o conteúdo da vesícula é liberado por
exocitose na chamada reação acrossomal, em alguns espermatozóides, esta reação
também expõe ou libera proteínas específicas que ajudam na fixação do espermatozóide
de maneira firme ao óvulo.
A cauda móvel do espermatozóide é um flagelo longo, cujo axonema central origina-
se de um corpo basal situado próximo ao núcleo. O axonema consiste de dois microtúbulos
centrais simples cercados por nove pares de microtúbulos dispostos simetricamente. O
flagelo de alguns espermatozóides (incluindo os de mamíferos) difere dos outros flagelos
por possuir, além do
modelo de axonema
comum de 9+2, 9 fi-
bras extras externas e
densas, compostas
principalmente de
queratina. Essas fi-
bras são rígidas e não
contráteis, e seu papel
na curvatura do flagelo
não está claro, mais é
causado pelo desli-
zamento dos pares de
microtúbulos adja-
centes que passam
entre si.

15
O movimento flagelar é alimentado por proteínas motoras chamadas
dineínas, que usam a energia da hidrólise do ATP para o deslizamento dos
microtúbulos, o ATP é gerado pelas mitocôndrias localizadas na parte anterior
Embriologia da cauda do espermatozóide, chamada de região mediana (onde o ATP é
e Histologia necessário).
Comparada

Recapitulando...
Gametogênese:

16
A fecundação

Ao encontro do gameta masculino com o feminino dá-se o nome de Fecundação.


A fecundação compreende todos os eventos desde a penetração da membrana do
óvulo pelo acrossomo do espermatozóide até a união dos cromossomos do espermatozóide
e do óvulo em um só núcleo, restaurando o número diplóide de cromossomos.
Muitos animais aquáticos apresentam fecundações externas, que é possível onde
indivíduos de uma espécie reúnem-se durante o período de reprodução ou vivem próximos
e os espermatozóides podem ser transportados até os óvulos pelas correntes aquáticas.
A fecundação interna no interior do corpo da fêmea é característica de muitos animais
aquáticos e das espécies terrestres. Ela requer a cópula e diversas modificações das vias
reprodutoras de ambos os sexos, tais como um órgão copulador (geralmente um pênis),
glândulas produtoras de sêmen, vesícula seminal, vagina e receptáculo seminal.
As vias reprodutoras dos vertebrados variam muito, o que reflete diferentes
adaptações para a fecundação e ovoposição. Nos mamíferos, o pênis masculino deposita
os espermatozóides na vagina e a fecundação ocorre na extremidade superior da Trompa
de Falópio. O grande número de espermatozóides liberados aumenta a possibilidade de
que alguns possam atravessar o útero e a Trompa de Falópio e, coletivamente contribuir
para a dispersão enzimática das células foliculares retidas em torno do óvulo liberado.
A reprodução nos vertebrados em especial apresenta um mecanismo complexo que
dispõe de um mecanismo hormonal que acontece da seguinte forma: As células intersticiais
dos testículos produzem androgênios como a testosterona, por exemplo; estes estimulam o
desenvolvimento e a manutenção dos caracteres sexuais masculinos secundários e as
glândulas anexas masculinas, a próstata e a vesícula seminal, por exemplo. Os chifres do
veado e a crista do galo, as barbelas e a plumagem dos pássaros são controladas pelos
androgênios. Eles também são responsáveis, pelo menos em parte, pelo aumento da libido
em ambos os sexos e pelo desenvolvimento do comportamento no acasalamento. A remoção
da hipófise causa a regressão não só das células intersticiais como dos túbulos seminíferos.
Os ovários produzem os hormônios sexuais femininos, progesterona e estradiol. O
estradiol controla as alterações do corpo feminino na época da puberdade ou maturidade
sexual alargando a pelve, desenvolvendo os seios, promovendo o crescimento do útero, da
vagina e genitália externa. A progesterona é necessária para completar cada ciclo menstrual,
para a implantação do ovo e para a manutenção da gravidez.
Todas as espécies têm um período de vida limitado. Portanto, para que uma espécie
se mantenha no passar das eras, é necessário que haja um mecanismo para a produção
de novos indivíduos.
A reprodução humana ocorre de modo semelhante à maioria dos animais: o novo
ser é resultado da união de duas células sexuais ou gametas geneticamente diferentes. Os
gametas animais são o óvulo da fêmea e o espermatozóide do macho.

17
Os sistemas reprodutores de cada sexo são responsáveis pela união
(fusão) dos gametas, conhecida como fertilização, e o sistema reprodutor
feminino tem a importância de permitir o desenvolvimento embrionário e, após
Embriologia o parto, continuar a nutrir o bebê (amamentação). Os sistemas reprodutores,
e Histologia intimamente relacionados à psique, também são importantes elementos para
Comparada a satisfação sexual do indivíduo. (Schauf et al., 1993, p. 6).
Puberdade, adolescência e maturação sexual

As gônadas e os órgãos reprodutores acessórios já estão presentes desde o


nascimento, mas permanecem relativamente pequenos e não funcionais até o início da
puberdade, período da vida mais ou menos dos 10 aos 14 anos de idade. Nessa época de
suas vidas, que ocorre entre a infância e a adolescência, machos e fêmeas sofrem diversas
transformações no seu organismo e em suas atitudes e sentimentos.

Qual é a importância dessas transformações?

Em termos biológicos, parte das modifi-cações que ocorrem na puberdade está


relacio-nada ao início da atividade sexual e à preparação para a reprodução.

Algumas modificações externas podem ser


destacadas: nas mulheres, as mudanças ósseas,
como o aumento da estatura e o alargamento do
quadril, estão relacionadas à gestação e ao parto;
o crescimento das mamas está relacionado à pro-
dução de leite para alimentar o bebê; nos homens,
o pênis adquire maior sensibilidade e passa a
funcionar como órgão copulatório/reprodutivo.
O termo adolescência tem um amplo
significado e inclui o período de transição da
infância ao estado adulto em todos os aspectos,
não somente os sexuais.

Em ambos os sexos, as mudanças ocorrem em conseqüência da atividade dos


hormônios. Embora o organismo esteja fisicamente pronto para a atividade sexual após a
puberdade, essa atividade não depende exclusivamente de alterações físicas. Há os fatores
culturais, religiosos, familiares, psicológicos, que também interferem no início da vida sexual.

Aqui, falamos um pouco sobre a adolescência (e não aborrecência, como


muitos tratam) esta fase tão conturbada, biologicamente falando. Sabemos que todas
as acorrências descritas no texto acima são resultados dos hormônios sexuais.
Quais são eles? Como atuam no sexo masculino e feminino, respectivamente?

Fertilização

Como a fertilização ocorre normalmente na extremidade ovariana da tuba uterina, o


espermatozóide precisa percorrer o útero e grande parte da tuba uterina para encontrar
com o óvulo.

18
Além disso, o espermatozóide precisa atravessar
a camada de células da granulosa, zona pelúcida e a
membrana celular do oócito.

O acrossomo da cabeça do espermatozóide


contém enzimas que, ao serem liberadas, dissolvem o
caminho através das camadas que envolvem o oócito.
O oócito reage à entrada do espermatozóide,
modificando sua membrana celular que impede a entrada
de outros espermatozóides.

Quando a cabeça do espermatozóide entra em


contato com o oócito, as suas membranas fundem-se e o
núcleo do espermatozóide penetra no citoplasma do
oócito. Em seguida, ocorre a segunda divisão meiótica
que estava paralisada em metáfase II, formando o segundo
corpo polar.
O pronúcleo masculino e o pronúcleo feminino se
fundem, originando o núcleo do zigoto. Esta fusão dos
pronúcleos é denominada, cariogamia ou anfimixia.

Após a fecundação do zigoto, inicia-se o


processo de segmentação, isto é a divisão da
célula ovo até a formação de células chamada
blastômeros. Na espécie humana, por volta do
quarto dia após a fecundação, surge a mórula,
um maciço celular que contém de doze a
dezesseis blastômeros.

Partenogênese
Uma forma especial de reprodução sexuada!

Em certas espécies, o ovo é capaz de se desenvolver sem que um gameta macho o


tenha fecundado: Este fenômeno é o da partenogênese natural. Trata-se do desenvolvi-
mento de ovos virgens, não fecundados.
Em numerosas espécies animais, tanto Invertebrados como Vertebrados, o ovo é
capaz de se segmentar espontaneamente, sem que este desenvolvimento ultrapasse um
estado pouco avançado: tal é o caso para alguns representantes dos Equinodermos, dos

19
Moluscos, dos Nematódeos, dos Anelídeos, dos Coleópteros, Lepidópteros
e Dípteros; também é o caso para certos peixes, batráquios e pássaros.
Até mesmo nos mamíferos este fenômeno intervém freqüentemente e
Embriologia foi assinalado na espécie humana. trata-se do que se chama a partenogênese
e Histologia rudimentar.
Comparada
Em outros casos, acontece então que as condições normais implicam
que o desenvolvimento ovular seja relacionado com a fecundação, que ovos possam, no
entanto desenvolver-se completamente por partenogênese. Ela é então dita acidental.
Observa-se em espécies dos grupos seguintes: Coccídeos, Ortópteros (Acarídeos,
fasmideos), Acários, Lepidópteros, Equinodermes, e no Arquianelidio Dinophilus.

Por fim, a partenogênese é susceptível de representar uma modalidade normal e


regular da reprodução. Ela apresenta então vários tipos:
• Se os ovos partenogenéticos dão nascença exclusivamente a machos, trata-se
de partenogênese arrhénotoque (Hyménopteros, Coccídeos, Acarios,
Rotíferos,...).
• Se eles dão fêmeas, a partenogênese é chamada thélytoque.
• Uma partenogênese deutérotoque é aquela que tem por resultado indivíduos
dos dois sexos.

As duas últimas formas afetam particularidades que permitem distinguir uma


partenogênese dita cíclica, caracterizada pela alternância mais ou menos regular de
gerações sexuadas e de gerações partenogenéticas (Rotíferos, Cladocères, Pulgões,
Phylloxera, Chermesidios), e um tipo dito paedogênese que se aproxima da partenogênese
cíclica porque também está incluída num ciclo, mas que deve sua individualidade ao fato
que a partenogênese produz-se na larva e acompanha-se quase sempre do desenvolvimento
do feto no organismo larvar, é a vivípara (Cecidomyios, Chironomidios e outros dípteros,
Poliquetes, Trematódeos, Coelentereos).

Exemplos de partenogênese natural:


• O caso da abelha doméstica oferece um tipo clássico de partenogênese
arrhénotoque (descoberta do abade Dzierzon em 1845).
Nos himenópteros sociais, a partenogênese arrhénotoque é facultativa, ou seja,
o ovo desenvolve-se quer tenha sido fecundado quer não. Se ele se desenvolve
partenogeneticamente, dá nascença exclusivamente a machos; se foi fecundado,
dá fêmeas (trabalhadoras ou rainhas segundo o tipo de comida que a larva recebe).
• Como segundo exemplo, examinemos o caso dos pulgões; a reprodução cumpre-
se segundo um ciclo geralmente anual.
Nos Afidios existem dois tipos de fêmeas:
• As fêmeas partenogenéticas dão nascença a fêmeas igualmente partenogenéticas
(partenogênese thélytoque). No fim do verão elas dão, no entanto machos e fêmeas
(partenogênese deutérotoque) que são indivíduos sexuados.
• As fêmeas sexuadas produzem “ovos de inverno” destinados a ser fecundado
dos quais na primavera nascerão fêmeas ditas “fundadoras”, partenogenéticas,
desenvolvedoras de um novo ciclo.
• Como último exemplo, a dafnia (Daphnia pulex) reproduz-se, freqüentemente, por
partenogênese cíclica irregular. O ovo de resistência, fechado num invólucro
particular, é fecundado.

20
Vamos pensar...
Que justificativa você daria para convencer uma pessoa leiga que a
PARTENOGÊNESE é um tipo de reprodução sexuada?

Etapas do Desenvolvimento Embrionário;


Os Anexos Embrionários na Espécie Humana

A ativação do óvulo pela fecundação inicia divisões mitóticas, denominadas clivagem.


Os três tipos mais comuns de clivagem são a clivagem radial (equinodermos e vertebrados),
na qual os planos de clivagem são paralelos ou em ângulos retos; clivagem espiral (anelídeos
e moluscos), na qual os planos de clivagem são oblíquos ao eixo polar, e a clivagem superficial
(artrópodos), na qual ocorrem divisões nucleares, mas não citoplasmáticas. A quantidade e
a distribuição do vitelo, que impede a clivagem, afetam bastante o tipo de clivagem. A
clivagem freqüentemente conduz a um estágio multicelular conhecido como blástula, contendo
uma cavidade interior, a blastocele. A massa total da blástula é menor do que a do ovo.
A gastrulação converte a blástula em um embrião bilateral (gástrula), que possui o
plano básico do adulto. A conversão ocorre através de movimentos morfogenéticos das
células embrionárias. Como na clivagem, o modelo da gastrulação é muito afetado pela
quantidade e distribuição do vitelo. Os folhetos germinativos: ectoderma, mesoderma e
endoderma, tornaram-se evidentes durante a gastrulação.
Seguindo-se á gastrulação, os rudimentos de órgãos derivados de um ou mais folhetos
germinativos são logo estabelecidos - organogênese. Em todos os animais, o sistema
nervoso, a camada epidérmica da pele e as regiões bucal e anal são derivadas do
ectoderma; o revestimento do intestino e as diversas regiões associadas ao intestino, tais
como o fígado e o pâncreas, são derivados do endoderma as camadas musculares, os
vasos sanguíneos e o tecido conjuntivo são derivados do mesoderma.
A posição é o primeiro fator na determinação do destino das células embrionárias e
na regulação do curso do desenvolvimento. A posição determina a natureza do meio
citoplasmático e do meio celular circundante, os quais, interagindo com o núcleo, regulam a
ativação seqüencial dos genes e, desse modo, o destino final da célula.
Primeiramente, como em muitos animais marinhos, o desenvolvimento inclui um
estado de larva móvel que alimenta (desenvolvimento indireto) e é responsável pela
dispersão e pela fonte precoce de nutrição fora do ovo. Contudo, as larvas estão sujeitas a
uma alta mortalidade ou são incompatíveis com certas condições, e têm sido, portanto
suprimidas em muitas espécies marinhas e na maioria das espécies dulcícolas
(desenvolvimento direto).
Os ovos cleidóicos, que são sistemas mais ou menos auto-suficientes contidos em
uma casca protetora, evoluíram em alguns grupos de animais, especialmente os terrestres.
As membranas extra-embrionárias – saco vitelino, âmnio, córion e alantóide fornecem
proteção e manutenção para o desenvolvimento do embrião dentro de ovos cleidóicos de
répteis e aves.
O cuidado paterno, ou incubação dos ovos, seja dentro ou fora do corpo da fêmea, é
uma adaptação disseminada que facilita a sobrevivência do embrião. A incubação permite
a redução do número de ovos produzidos.

21
Vamos pensar...
Em uma só frase, responda a estas duas perguntas: O que
Embriologia você entende por clivagem e o que são blastômeros?
e Histologia
Comparada

Etapas do desenvolvimento embrionário

A segmentação do ovo
Após a fecundação, a célula-ovo ou zigoto entra logo em segmentação ou clivagem
e começa a formar os blastômeros. Inicialmente, eles são 2. Logo a seguir 4,8,16,31,64 etc.
até formar um maciço celular, que por sua semelhança com a amora recebeu o nome de
latino de mórula.
A segmentação da célula-ovo apresenta algumas variações, de acordo com o tipo
de óvulo do qual se originou o zigoto.

Tipos de segmentação:
Segmentação total igual
É observada em zigotos oriundos de óvulos alécitos e metalécitos. A célula se
segmenta integralmente em 2 blastômeros iguais. Logo, esses se dividem também segundo
um plano de clivagem perpendicular ao primeiro. Surgem 4 blastômeros. Uma clivagem
num plano meridiano os divide em 8. Daí por diante, as clivagens ocorrem sem planos
organizados, até o aparecimento da mórula. Todos os blastômeros dessa mórula são iguais.
Uma observação interessante: à proporção que os blastômeros se multipliquem, ficam
cada vez menores, porque as mitoses se sucedem sem que haja tempo para o aumento de
volume das células. Como conseqüência, a mórula tem um volume aproximadamente igual
ao do zigoto que lhe deu origem.

Segmentação total desigual


É observada em zigotos decorrentes de óvulos heterolécitos. Como, nesses o vitelo
se encontra misturado com o plasma germinativo (citoplasma) apenas no pólo vegetativo,
ocorre que, nas duas primeiras clivagens, todos os blastômeros possuem um pouco de
vitelo. Mas, da clivagem meridiana (transversal), resultam e blastômeros com vitelo (num
hemisfério) e blastômeros com vitelo (no outro hemisfério). Considerando que a presença
do vitelo prolonga o tempo de duração das mitoses, os blastômeros sem vitelo reproduzem-
se mais depressa do que os que o possuem. O resultado é uma mórula desigual, contendo
um grande número de micrômeros (blastômeros pequenos) num pólo e um pequeno número
de macrômeros (blastômeros grandes) no restante dela.

Segmentação parcial discoidal


É o tipo de clivagem que ocorre com zigotos provenientes de óvulos telolécitos (aves
e répteis). O vitelo, quando puro, não sofre segmentação. Então, neste tipo de zigoto, em
que o vitelo ocupa quase toda a célula, a segmentação é parcial, pois só ocorre na cicatrícula.
E, assim, surge uma mórula achatada, discoidal, na superfície da grande massa vitelina,
representada pela gema do ovo.

Segmentação parcial superficial


Pode ser observada com zigotos provenientes de óvulos centrolécitos, como o das
moscas, por exemplo. Nestes óvulos, o vitelo se localiza no centro, ficando o citoplasma em

22
sua maior parte situado na periferia. A segmentação, então, ocorre nas porções que envolvem
o vitelo. É bom lembrar que o núcleo é circundado por uma pequena quantidade de citoplasma
e também fica no centro da célula. Assim, quando o núcleo se segmenta várias vezes
seguidas, os novos núcleos vão para a periferia e comandam a segmentação do citoplasma
que ali se encontra. A conseqüência final é que surge um corpo multicelular cujas células
estão na periferia, envolvendo a massa vitelina.

Observe os esquemas com os vários tipos de segmentação:

· Segmentação Total Igual

· Segmentação Total Desigual

· Segmentação Parcial Discoidal

· Segmentação (Meroblástica) Parcial Superficial

23
Formação da blástula e da gástrula

A formação da gástrula a partir da blástula apresenta notável diferença


Embriologia conforme seja estudada num animal inferior (o anfioxo, por exemplo) ou no
e Histologia homem. O anfioxo é um pequenino animal marinho, com aspecto parecido
Comparada com o de um peixe. Durante sua formação embrionária, a blástula começa a
sofrer invaginação num dos pólos. A invaginação se acentua até que esse
pólo encontre o outro. A essa altura, o corpo multicelular assume o formato de um balão,
cuja parede é constituída de duas camadas, e dotado de uma boca. A boca desse “balão”
recebe o nome de blastóporo. Esta formada a gástrula.
A formação da gástrula pelo processo visto, é chamada de gastrulação por embolia.
E a gástrula com apenas dois folhetos embrionários (ectoderma e endoderma) é a gástrula
didérmica.
Nos mamíferos, ocorre a gastrulação por epibolia. A blástula (aqui também chamada
blastocisto) mostra-se como uma esfera formada de uma só camada de células. Mas num
dos pólos dessa blástula encontramos um grupamento de células voltado para a cavidade
blastular que recebe o nome de embrioblasto. É a partir do embrioblasto que vai originar-se
a gástrula e, por conseguinte, o embrião. A camada de células que delimita toda a blástula
é chamada de trofoblasto. Ao trofoblasto vai competir formar a placenta.
As células do embrioblasto começam a se organizar, formando duas camadas
superpostas: o ectoderma (com células altas) e o endoderma (com células pequenas). As
duas camadas juntas constituem o disco embrionário. Quando vistas de cima, revelam
contorno circular ou discóide. Acima do disco, fica um pequeno espaço sem células, que é
a vesícula. Abaixo, surgirá, em breve, outra cavidade, que será a vesícula vitelina.
O recurvamento dos bordos dos discos embrionário para baixo (como um disco de
cera que derretesse sobre uma pequena esfera) faz com que ele assuma o formato de um
balão de paredes duplas.

O que isso lhe sugere?

Observe, então, que a gástrula, nesse caso formou-se “dentro” do blastocisto ou


blástula e não “a partir” dele, como no caso do anfioxo.
A gástrula didérmica deve evoluir para gástrula tridérmica. Para isso, deverá surgir
um terceiro folheto embrionário – o mesoderma –, que se situará entre o ectoderma e o
endoderma. A fim de que isso ocorra, uma região do endoderma, chamada mesentoderma,
forma duas evaginações laterais, que acabam por se transformar em duas bolsas. Essas
bolsas, finalmente, se estrangulam e se desprendem do mesentoderma que lhes deu origem.
O desenvolvimento dessas bolsas levará ao aparecimento dos dois folhetos mesodérmicos,
dos quais um ficará aderido ao ectoderma, com ele formando o que chamamos de
somatopleura, e o outro ficará agrupado ao endoderma, formando juntamente com ele a
esplancnopleura. O espaço interior do corpo embrionário delimitado pela somatopleura e
pela esplancnopleura recebe o nome de celoma.
Enquanto o mesoderma se forma, simultaneamente o ectoderma sofre, ao longo do
dorso da gástrula, um aprofundamento em forma de sulco. Os bordos desse sulco se fecham
e surge um canal ou tubo que se desprende do ectoderma que lhe deu origem. Essa formação
é o tubo neural. Ao mesmo tempo em que isso se passa o mesentoderma também sofre
uma evaginação longitudinal, que acaba por dar origem a um cordão que dele se desprende.
Esse cordão longitudinal que se situa entre o tubo neural e o arquêntero é a notocorda,
notocórdio ou cordão dorsal.

24
Recapitulando...
Segmentação: aumento do número de células (blastômeros);
Mórula: grupo de células agregadas. Lembra uma amora;
Blástula: esfera oca onde a camada de células denominada blastoderma
envolve a blastocela (cavidade);
Gástrula: forma o arquêntero, a mesentoderme e a ectoderme;
Nêurula: forma o tubo neural, ocorrendo no final da anterior;
Organogênese: formação dos órgãos.

IMAGENS QUE NÃO PODEMOS ESQUECER:

25
Embriologia Destino dos folhetos embrionários:
e Histologia
Comparada

Os anexos embrionários

Durante todo o seu processo de desenvolvimento, o embrião dos vertebrados faz-se


acompanhar de uma série de anexos que, juntamente com ele, formam-se também da
segmentação do ovo, mas que não farão parte do seu corpo após o nascimento ou eclosão.
É que tais formações se destinam, tão-somente, a servi-lo durante o seu desenvolvimento
embrionário. Nos mamíferos, cujo conjunto de anexos é o mais completo, percebe-se
nitidamente o quanto essas estruturas significam como propriedade temporária do filho e
não da mãe, uma vez que, após o parto, os anexos rejeitados pelo filho são eliminados pela
mãe.

26
Os principais anexos embrionários são:
• Vesícula vitelina;
• Âmnio ou bolsa amniótica;
• Alantóide;
• Córion;
• Placenta;
• Cordão umbilical;
• Decídua.

Os anfíbios nem ela possuem. O âmnio, o alantóide e o córion, além de vesícula


vitelina, já aparecem em répteis, aves e mamíferos. Os mamíferos formam todos os anexos
embrionários, inclusive a placenta, decídua e o cordão umbilical.

Vamos ao estudo de cada um desses anexos separadamente:

Vesícula vitelina
Tem origem, em parte, no endoderma. A sua função é armazenar substâncias nutritivas
(vitelo) para o embrião durante o seu desenvolvimento. Mas, nos mamíferos, isso não é
necessário e, por isso, ela se atrofia gradativamente, até o quase completo desaparecimento.
Na época do parto, ela está, juntamente com o alantóide, reduzida a vestígios na estrutura
do cordão umbilical.
Convém ressaltar, no entanto, que, durante as primeiras semanas do desenvolvimento
embrionário, esse anexo ainda é razoavelmente grande para o concepto (em face das
minúsculas dimensões deste) e se apresenta como o primeiro órgão hematopoético
(formador de sangue), pois é ali que vão ser formadas as primeiras hemácias do embrião.
Depois, essa função será delegada ao mesênquima; mais tarde, ao fígado e ao baço. Após
o nascimento do individuo, esta função é desempenhada exclusivamente pela medula óssea
vermelha.
Nos animais ovíparos, que são provenientes de óvulos telolécitos, a vesícula vitelina
é muito grande e presta enorme serviço ao embrião como reserva nutritiva durante todo o
seu desenvolvimento. Só os anfíbios, dentre todos os vertebrados, não formam esse anexo,
embora conservem uma considerável quantidade de vitelo no interior de células grandes –
os macrômeros -, resultantes da segmentação total e desigual do seu zigoto.

Âmnio ou bolsa amniótica


É uma estrutura membranosa de origem ectodérmica, em forma de grande bolsa,
que envolve todo o concepto. Essa bolsa acumula gradativamente um líquido claro chamado
líquido amniótico, no qual fica mergulhado o embrião. É um anexo de proteção que impede
não só a infecção do organismo em formação por micróbios provenientes do meio externo,
como atenua qualquer traumatismo que, atingindo o ventre materno, pudesse alcançar o
embrião.
No mecanismo da evolução das espécies, o âmnio veio desempenhar papel decisivo
para a libertação dos vertebrados em relação à água no seu processo de desenvolvimento.
Quando os vertebrados tipicamente terrestres (répteis e aves), seus embriões já se
desenvolviam no interior de uma bolsa cheia de liquido, eu lhes dava (dentro do ovo) a
mesma condição que tinham os embriões de espécies menos desenvolvidas no meio
aquático. Eles ficavam, assim, mergulhado em líquidos, não correndo risco de desidratação.
Nos mamíferos, o embrião não se forma dentro de um ovo com casaca, mas no
interior do ventre materno. Ainda assim, o âmnio, com o seu líquido, confere-lhe um ambiente
de certa forma semelhante ao dos seus primitivos precursores na história da Evolução.

27
Os animais que desenvolvem o âmnio durante a sua embriogênese
denominam-se amniotas. Compreendem répteis, aves e mamíferos. Os que
não o formam são chamados anamniotas.
Embriologia Nos mamíferos, o âmnio se rasga, na ocasião do parto, permitindo a
e Histologia passagem do feto através de si e dos outros anexos embrionários, com os
Comparada quais é também eliminado.
Alantóide
A partir de endoderma, um grupo de células começa a proliferar, formando uma
pequena bolsa que cresce gradualmente e vai se insinuando entre as células do pedúnculo
embrionário.
Isso quer dizer que a minúscula bolsa formada vai se acomodando na estrutura que
originará o cordão umbilical. Nas espécies ovíparas (répteis e aves), nas quais não há
cordão umbilical nem placenta, essa vesícula cresce bastante até alcançar a casca do ovo.
Ela passa, então, a executar para esses animais importantes funções:

a. Função respiratória
É através do alantóide que ocorrem as trocas gasosas (02 e CO2) entre o embrião e
o meio. Se você impermeabilizar um ovo de galinha cobrindo-o com um verniz, nele não
ocorrerá, de forma alguma, o desenvolvimento de um embrião.

Tente explicar porque se isolarmos, através de impermeabilização, um


ovo de galinha não ocorrerá o desenvolvimento do embrião?

b. Função excretora
No saco alantoidiano dos embriões de répteis e aves são descarregados os produtos
da excreção nitrogenada, representados notadamente pelo ácido úrico, substância
esbranquiçada e pouco solúvel em água, menos tóxica que a amônia (dos peixes) e a uréia
(dos mamíferos). Durante a permanência do embrião dentro do ovo com casca, o ácido
úrico se mantém confinado dentro do alantóide.

c. Transporte de cálcio
Através da alantóide, uma certa quantidade de cálcio é retirada da casca do ovo e
transportada até o embrião, sendo utilizada na formação dos ossos.
Nos répteis e aves (animais ovíparos) o alantóide é bem desenvolvido e desempenha
um papel muito parecido com o da placenta durante a sua formação embrionária, não
precisam do alantóide, o qual, por isso mesmo, neles se apresenta pouco desenvolvimento.
Peixes e anfíbios são animais analantidianos, isto é, que não possuem alantóide
durante a formação embrionária. Répteis, aves e mamíferos já são alantoidianos.

Placenta
É um corpo discóide, achatado, que possui uma face lustrosa, voltada para a feto e
recoberta por membranas. Nesta face se localizam grossos vasos sangüíneos. A placenta
possui ainda outra face, esponjosa, implantada na parede uterina. Nesta face, estão as
vilosidades coriais, cujos vasos (pertencentes à circulação fetal) estão em íntima vizinhança
com os vasos uterinos (pertencentes à circulação materna). A circulação sangüínea da mãe
não se mistura com a circulação sangüínea do filho. Mãe e filho trocam substâncias ao nível
da placenta, mas os elementos figurados do sangue (hemácias, leucócitos e plaquetas)
não são trocados. Cada um circula no seu continente. A placenta tem origem trofoblástica
e surge a partir do córion frondoso.

28
a. Trocas gasosas e metabólicas na relação feto-materno
As substâncias nutritivas, como glicose, aminoácidos, lipídios, vitaminas e sais,
existentes no sangue da mãe atravessam a barreira placentária e alcançam a circulação
fetal, enquanto, em sentido contrário, passam os excretas, como a uréia e outros produtos
de metabolismo do feto, que são vertidos na circulação materna. Também os gases, como
oxigênio e dióxido de carbono, sofrem essa permuta, em função das diferentes pressões
parciais entre o sangue da mãe e o sangue do filho.

b. Imunização fetal
Numerosas moléculas de anticorpos formados pela mãe, como gamaglobulinas e
anticorpos específicos, atravessam a placenta e passam para o feto, conferindo a este
último imunidade temporária (por cerca de seis meses após o nascimento) à maioria das
doenças infecciosas imunizantes, como sarampo, catapora, caxumba, a varíola, difteria etc.

c. Função hormonal
Logo após a nidação do ovo no endométrio, o corpo-lúteo ou corpo-amarelo, que se
forma no ovário após a ovulação, produz progesterona em dose acentuada, tornando-se
volumoso e se estabelecendo como “corpo-lúteo gravídico”. A progesterona por ele produzido
e lançado na circulação provoca no útero um estado de “indiferença” à presença do embrião,
que, na verdade, não passa de um corpo estranho para ele. No entanto, a partir do quarto
mês, a placenta assume integralmente essa função, produzindo a progesterona e também
certa quantidade de estrogênios. Assim, ela mantém o útero na condição de “indiferença”
ao feto. Ao fim da gravidez, a placenta envelhecida diminui a sua produção hormonal. Essa
queda de produção restitui ao útero a sua capacidade de contração e rejeição do corpo
estranho. O útero passa a contrair-se, visando a expulsão do feto e de seus anexos. Inicia-
se o período de trabalho de parto.
A placenta representou na evolução das espécies, uma contribuição da Natureza
aos mamíferos, permitindo-lhes desenvolver suas crias embrionariamente dentro do ventre
materno, com maior segurança. Isso evita o ataque do predador aos ovos (o que ocorre
com os animais ovíparos), que limita muito o número de descendentes viáveis. Assim, os
mamíferos podem ter menos descendentes, porém com uma viabilidade maior destes.

Cordão umbilical
É proveniente do pedúnculo embrionário. Atua como estrutura de comunicação entre
o embrião e a placenta. Longo, mais ou menos cilíndrico, encerra três grossos vasos: uma
veia e duas artérias, embora nas artérias corra sangue venoso (com dióxido de carbono) e
na veia corra sangue oxigenado. A estrutura do cordão é preenchida por um tecido conjuntivo
gelatinoso conhecido como gelatina de Wharton.

Decídua
É uma membrana delgada, indistinta do córion liso e do âmnio (as três juntas delimitam
a bolsa amniótica). Origina-se a partir da camada de endométrio (mucosa uterina) que
ficou recobrindo o ovo após a nidação deste. A decídua tem, também função protetora.
Quando o blascotocisto chega ao útero, penetra na mucosa uterina, incrustando-se
nela à custa de enzimas proteolíticas eliminadas pelo trofoblasto. Essa mucosa – o
endométrio – cicatriza em seguida, recobrindo o ovo. Esse fenômeno é chamado de
“nidação do ovo”. A camada de mucosa que reveste o ovo continuará cobrindo todo o
concepto durante a gestação inteira. E não só a ele, mas aos demais anexos embrionários.
Essa fina camada de mucosa que se apresenta como uma delgada membrana, grudada à
face externa do âmnio, é a decídua. Praticamente é inseparável no âmnio, e com ele será
eliminada, após o parto. tem obviamente função de proteção.

29
Vamos pensar...
Escrever é ainda uma das melhores formas de aprender a entender.
Embriologia Então, pegue caneta e papel e vamos resenhar...
e Histologia
Comparada Após ler um pouco sobre o papel dos anexos embrionários,
principalmente nos mamíferos, faça uma resenha destacando o papel
evolutivo dos mesmos nos seres vivos.

O Desenvolvimento Humano

O embrião humano é incubado no interior do útero, onde ele chega sob a forma de
blástula (blastocisto), seguindo-se à fecundação na parte superior da Tuba de Falópio. O
córion e a alantóide de seus ancestrais reptilianos adaptaram-se para a troca de gases,
alimentos e dejetos entre as correntes sangüíneas embrionária e uterinas. As partes do
córion-alantóide e da parede uterina relacionada com as trocas constituem a placenta.
A gemulação, ou nascimentos múltiplos, nos mamíferos, resulta da liberação de mais
de um óvulo dos ovários da separação dos blastômeros na clivagem do ovo, ou da formação
de mais de um centro embrionário dentro do blastocisto.

Resumo da primeira semana do desenvolvimento

O desenvolvimento humano tem início com a fertilização, mas uma série de eventos
deve ocorrer antes que esse processo possa se iniciar (gametogênese).
Os ovócitos são produzidos pelo ovário (ovogênese), e são dali expelidos durante a
ovulação. O ovócito é varrido para a trompa uterina, onde pode ser fertilizado.
Os espermatozóides são produzidos nos túbulos seminíferos dos testículos
(espermatogênese) e armazenados no epidídimo. A ejaculação durante o ato sexual resulta
no depósito de milhões de espermatozóides na vagina. Muitos atravessam o útero e
penetram nas trompas uterinas. Várias centenas do ovócito secundário, quando este está
presente.
Quando um ovócito secundário entra em contato com um espermatozóide, ele
completa a segunda divisão meiótica. Em conseqüência, são formados um óvulo maduro e
um segundo corpo polar. O núcleo do óvulo maduro constitui o pronúcleo feminino.
Após a penetração do espermatozóide no citoplasma do óvulo, sua cabeça se separa
da cauda, aumenta de tamanho e torna-se o pronúcleo masculino. A fertilização completa-
se quando os cromossomos paternos e maternos se misturam durante a metáfase da
primeira divisão mitótica do zigoto, a célula que dá origem ao ser humano.
Enquanto percorre a tuba uterina, o zigoto sofre uma clivagem (uma série de divisões
mitóticas), em certo número de células pequenas chamadas blastômeros. Cerca de três
dias depois da fertilização, uma esfera de 12 a 16 blastômeros, chamada mórula, penetra
no útero.
Logo se forma uma cavidade na mórula, convertendo-a em um blastocisto, que
consiste em (1) uma massa celular interna, ou embrioblasto, que vai originar o embrião, (2)
uma cavidade blastocística e (3) uma camada externa de células, o trofoblasto, que envolve
a massa celular interna e a cavidade blastocística, e forma depois a parte embrionária da
placenta.
De quatro a cinco dias após a fertilização, a zona pelúcida desaparece, e o blastocisto
prende-se ao epitélio endometrial. As células do sinciciotrofoblasto invadem, então, o epitélio

30
endometrial e o seu estroma subjacente. Simultaneamente, o hipoblasto começa a formar-
se na superfície profunda da massa celular interna. Ao final da primeira semana, o blastocisto
está superficialmente implantado no endométrio.

Resumo da segunda semana do desenvolvimento humano

A rápida proliferação e diferenciação do trofoblasto são características importantes


da segunda semana do desenvolvimento. Estes processos ocorrem durante a implantação
do blastocisto.
As várias alterações endometriais resultantes da adaptação dos tecidos endometriais
à implantação do blastocisto são conhecidas coletivamente como reação decidual.
Ao mesmo tempo, forma-se o saco vitelino primário, e o mesoderma extra-
embrionário cresce a partir do citotrofoblasto. O celoma extra-embrionário se forma a partir
dos espaços que se desenvolvem no mesoderma extra-embrionário. Esse celoma torna-se
a cavidade coriônica. O saco vitelino primário vai diminuindo gradativamente, enquanto o
saco vitelino secundário cresce.
Enquanto essas mudanças extra-embrionárias ocorrem, os seguintes
desenvolvimentos são reconhecíveis: (1) aparece a cavidade amniótica como um espaço
entre o citotrofoblasto e a massa celular interna; (2) a massa celular interna diferencia-se
num disco embrionário bilaminar, consistindo no epiblasto, relacionado com a cavidade
amniótica, e no hipoblasto, adjacente à cavidade blastocística; e (3) a placa pré-cordial
desenvolve-se como um espessamento localizado do hipoblasto, indicando a futura região
cranial do embrião e o futuro sítio da boca.

Resumo da terceira semana do desenvolvimento humano

Grandes mudanças ocorrem no embrião com a sua passagem do disco embrionário


bilaminar para um disco embrionário trilaminar, composto de três camadas germinativas.
Este processo de formação de camadas germinativas é denominado gastrulação.

A linha primitiva
A linha primitiva aparece no início da terceira semana como um espessamento na
linha média do epiblasto embrionário na extremidade caudal do disco embrionário. Ela dá
origem a células mesênquimais que migram ventralmente, lateralmente e cranialmente entre
o epiblasto e o hipoblasto.
Tão logo a linha primitiva começa a produzir células mesênquimais, a camada
epiblástica passa a chamar-se ectoderma embrionário, e o hipoblasto, endoderma
embrionário. As células mesênquimais produzidas pela linha primitiva logo se organiza numa
terceira camada germinativa, o mesoderma intra-embrionário.
As células migram da linha primitiva para as bordas do disco embrionário, onde se
juntam ao mesoderma extra-embrionário que recobre o âmnio e o saco vitelino. Ao final da
terceira semana, existe mesoderma entre o ectoderma e o endoderma em toda a extensão,
exceto na membrana orofaríngea, na linha média ocupada pela notocorda (derivada do
processo notocordal) e da membrana cloacal.

Formação da notocorda
Ainda no começo da terceira semana, o nó primitivo produz células mesênquimais
que formam o processo notocordal. Este se estende cefalicamente, a partir do nó primitivo,
como um bastão de células entre o ectoderma e o endoderma. A fosseta primitiva penetra
no processo notocordal para formar o canal notocordal. Quando totalmente formado, o

31
processo notocordal vai do nó primitivo à placa procordal. Surgem aberturas
no soalho do canal notocordal que logo coalescem, deixando uma placa
notocordal. A placa notocordal dobra-se para formar a notocorda. A notocorda
Embriologia
e Histologia forma o eixo primitivo do embrião em torno do qual se constituirá o esqueleto
axial.
Comparada
Formação do tubo neural
A placa neural aparece como um espessamento na linha média do ectoderma
embrionário, em posição cefálica ao nó primitivo. A placa neural é induzida a formar-se pelo
desenvolvimento da notocorda e do mesênquima que lhe é adjacente. Um sulco neural,
longitudinal forma-se na placa neural; o sulco neural é flanqueado pelas pregas neurais, que
se juntam e se fundem para originarem o tubo neural. O desenvolvimento da placa neural e
o seu dobramento para formar o tubo neural são chamados neurulação.

Formação da crista neural


Com a fusão das pregas neurais para formar o tubo neural, células neuroectodérmicas
migram ventrolateralmente para constituírem a crista neural, entre o ectoderma superficial e
o tubo neural. A crista neural logo se divide em duas massas que dão origem aos gânglios
sensitivos dos nervos cranianos e espinhais. As células da crista neural dão origem a várias
outras estruturas.

Formação dos somitos


O mesoderma de cada lado da notocorda se espessa para formar as colunas
longitudinais do mesoderma paraxial. A divisão dessas colunas mesodérmicas paraxiais
em pares de somitos começa cefalicamente, no final da terceira semana. Os somitos são
agregados compactos de células mesenquimais, de onde migram células que darão origem
às vértebras, costelas e musculatura axial.

Formação do celoma
O celoma intra-embrionário surge como espaços isolados no mesoderma lateral e
no mesoderma cardiogênico. Estes espaços celômicos coalescem em seguida para
formarem uma cavidade única em forma de ferradura, que, no final, dará origem às cavidades
corporais (cavidade peritoneal).
Formação do sangue e vasos sanguíneos. Os vasos sanguíneos aparecem primeiro
no saco vitelino em torno da alantóide e no córion. Desenvolvem-se no embrião pouco depois.
Aparecem espaços no interior de agregados do mesênquima (ilhotas sanguíneas), que
logo ficam forradas por endotélio derivado das células mesenquimais. Estes vasos primitivos
unem-se a outros para constituírem um sistema cardiovascular primitivo.
Ao final da terceira semana, o coração está representado por um par de tubos
endocárdicos ligados aos vasos sanguíneos do embrião e das membranas extra-
embrionárias (saco vitelino, cordão umbilical e saco coriônico).
As células do sangue primitivas derivam, sobretudo das células endoteliais dos vasos
sanguíneos das paredes do saco vitelino e da alantóide.

Formação das vilosidades coriônicas


As vilosidades coriônicas primárias tornam-se vilosidades coriônicas secundárias,
ao adquirirem um eixo central do mesênquima. Antes do fim da terceira semana, ocorre a
formação de capilares nas vilosidades, transformando-as em vilosidades coriônicas
terciárias. Prolongamentos citotrofoblasto que saem das vilosidades juntam-se para
formarem um revestimento citotrofoblástico externo que ancora as vilosidades pedunculares

32
e o saco coriônico ao endométrio. O rápido desenvolvimento das vilosidades coriônicas
durante a terceira semana aumenta muito a área da superfície do cório disponível para a
troca de nutrientes e outras substâncias entre as circulações materna e embrionária.

Resumo da quarta a oitava semanas

Estas cinco semanas são chamadas com freqüência de período embrionário, porque
é um tempo de desenvolvimento rápido do embrião. Todos os principais órgãos e sistemas
do corpo são formados durante este período.
No começo da quarta semana, as dobras nos planos mediano e horizontal convertem
o disco embrionário achatado em um embrião cilíndrico em forma de “C”. A formação da
cabeça, da cauda e as dobras laterais é uma seqüência contínua de eventos que resulta
numa constrição entre o embrião e o saco vitelino. Durante a flexão, a parte dorsal do saco
vitelino é incorporada ao embrião, e dá origem ao intestino primitivo.
As células do sangue primitivas derivam, sobretudo das células endoteliais dos vasos
sanguíneos das paredes do saco vitelino e da alantóide.

Formação das vilosidades coriônicas


As vilosidades coriônicas primárias tornam-se vilosidades coriônicas secundárias,
ao adquirirem um eixo central do mesênquima. Antes do fim da terceira semana, ocorre a
formação de capilares nas vilosidades, transformando-as em vilosidades coriônicas
terciárias. Prolongamentos citotrofoblasto que saem das vilosidades juntam-se para
formarem um revestimento citotrofoblástico externo que ancora as vilosidades pedunculares
e o saco coriônico ao endométrio. O rápido desenvolvimento das vilosidades coriônicas
durante a terceira semana aumenta muito a área da superfície do cório disponível para a
troca de nutrientes e outras substâncias entre as circulações materna e embrionária.
Com a flexão ventral da região cefálica, a cabeça embrionária em desenvolvimento
incorpora parte do saco vitelino como intestino anterior. A flexão da região cefálica também
resulta na membrana oro faríngea e no posicionamento ventral do coração, além de colocar
o encéfalo em formação na parte mais cefálica do embrião.
Enquanto a região caudal “flete” ou dobra-se ventralmente, uma parte do saco vitelino
é incorporada à extremidade caudal do embrião, formando o intestino posterior. A porção
terminal do intestino posterior expande-se para constituir a cloaca. O dobramento da região
caudal também resulta na membrana cloacal, na alantóide e na mudança do pedículo do
embrião para a superfície ventral deste.
O dobramento do embrião no plano horizontal incorpora parte do saco vitelino como
intestino médio. O saco vitelino permanece ligado ao intestino médio por um estreito ducto
vitelino. Durante o dobramento no plano horizontal, são formadas as paredes laterais e
ventrais do corpo.
Ao se expandir, o âmnio envolve o pedículo do embrião, o saco vitelino e a alantóide,
formando, então, um revestimento epitelial para a nova estrutura chamada cordão umbilical.
As três camadas germinativas, derivadas da massa celular interna durante a terceira
semana, diferenciam-se nos vários tecidos e órgãos, de modo que, ao final do período
embrionário, os primórdios de todos os principais sistemas de órgãos já foram estabelecidos.
O aspecto externo do embrião é muito afetado pela formação do encéfalo, coração, fígado,
somitos, membros, ouvidos, nariz e olhos. Com o desenvolvimento das estruturas, a
aparência do embrião vai-se alterando, e estas peculiaridades caracterizam o embrião
como inquestionavelmente humano.
Como os primórdios de todas as estruturas internas e externas essenciais são
formados durante o período embrionário, a fase compreendida entre a quarta e a oitava se-

33
manas constitui o período mais crítico do desenvolvimento. Distúrbios do
desenvolvimento neste período podem originar grandes malformações
congênitas do embrião
Embriologia
e Histologia
Comparada Saiba mais!
Estimativas razoáveis da idade dos embriões podem ser feitas a partir:
(1) do dia que marcou o início do último período menstrual;
(2) da data estimada da fertilização;
(3) de medições de comprimento;
(4) das características externas do embrião.

IMAGENS QUE NÃO PODEMOS ESQUECER:

1º mês

O embrião: logo após a fecundação, o ovo começa a se


dividir em mais células. Na terceira semana, apresenta forma
tubular, com esboço da cabeça, coração, tubo neural e uma cauda.
Na quarta semana, o embrião é formado por milhões de células,
com esboço da maioria dos sistemas vitais. Seu tamanho nesta
etapa é de 6mm.

A gestante: as mulheres, em
sua maioria, nem sabe que estão
grávidas. Aguardam o atraso mens-
trual para fazer exame. Mas, desde o
início do primeiro trimestre, a ges-
tante tem alterações hormonais:
cresce a taxa de progesterona.

34
2º mês
O embrião: na oitava semana,
o embrião transforma-se em feto. Os
principais órgãos estão desenvolvi-
dos. Pode-se perceber o esboço de
um rosto. As narinas estão formadas
e os ouvidos, em formação. Os dedos,
mais nítidos, ainda estão ligados por
membranas. Braços e pernas aumen-
taram. Nesta fase, o feto tem 2,5 cm,
o equivalente a um morango.
A gestante: ainda não sente
nenhum movimento do feto. Mas pode
estar sofrendo com enjôos, sono ex-
cessivo, aumento da freqüência uri-
nária, tonturas e alterações de apetite.
Esses sintomas, quando aparecem, podem cessar no segundo trimestre.

3º mês
O feto: apesar de a cabeça ain-
da ser grande em relação ao corpo, e
os membros, curtos, o feto começa a
se parecer mais com um bebê. Na 12º
semana, já movimenta os lábios, faz
biquinho e beicinho. Os dedos das
mãos e dos pés apresentam unhas.
O intestino é capaz de absorver
glicose. A calota craniana completa
sua ossificação. Seu peso é em torno
de 13 gramas e altura entre 7 e 9
centímetros.
A gestante: se sentiu aqueles
sintomas desagradáveis do início da
gravidez, pode comemorar: tudo começa a passar.

4º mês
O feto: a partir da décima
quarta semana, está sendo nutrido
pela placenta - que equivale ao “enrai-
zamento” do feto. Por isso diminuem
os riscos de aborto espontâneo.
Sobrancelhas e cílios estão cres-
cendo e a pele é bem fina, deixando
ver as redes de vasos sanguíneos. Na
décima sexta semana já chupa os
polegares, mede 14 centímetros e
pesa 100 gramas.
A gestante: a gravidez começa
a ficar mais visível e a gestante se
sente melhor sem os sintomas do

35
primeiro trimestre. O feto se mexe bastante, mas nem todas conseguem
perceber os movimentos fetais.

Embriologia 5º mês
e Histologia O feto: é o perí-
Comparada odo de maior cresci-
mento. Mede em torno
de 22 centímetros e pesa 300 gra-
mas. Na vigésima semana nascem
cabelos. Braços e pernas estão bem
desenvolvidos. O feto é bastante ativo
(até reage a ruídos externos), mas
passa por períodos de quietude.
A gestante: sente com mais
intensidade os movimentos do bebê.
Pode começar a ter dores nas costas
ou em outras partes, porque há uma
distensão das juntas e dos ligamen-
tos.

6º mês

O feto: ainda não acumulou


gorduras e está magrinho. As
glândulas sudoríparas estão em
formação. Com os músculos dos
braços e das pernas desenvolvidos,
exercita-se bastante, mas passa por
períodos de calmaria. Na vigésima
quarta semana pesa cerca de 600
gramas e mede em torno de 32
centímetros.
A gestante: é comum que
tenha adquirido mais peso. Sente
intensamente os movimentos fetais.

7º mês
O feto: apele está vermelha e enrugada.
Possui mais papilas gustativas do que terá ao
nascer - seu paladar é muito aguçado. Ainda
não tem surfactante, substância importante
para o funcionamento respiratório. É por isso
que os prematuros necessitam de cuidados
especiais. Na vigésima oitava semana o feto
já pesa um quilo e mede 36 centímetros.
A gestante: pode até sentir os pezinhos
do futuro bebê. Problemas ocasionais: azia,
indigestão, câimbras e estrias na barriga.

36
8º mês
O feto: na trigésima segunda
semana, o bebê é praticamente igual
ao que será ao nascer. Já diferencia
claro e escuro. Por falta de espaço,
pode permanecer sempre com a
cabeça para baixo, em posição para
o parto. Este período, onde o feto
mede 41 centímetros, é onde ganha
mais peso e chega a 1,8 quilos.
A gestante: pode sentir des-
conforto, como falta de ar e vontade
freqüentemente de fazer xixi - o bebê
cresce e está pressionando os ór-
gãos. Dormir já não é fácil e pode
haver incômodo na região pélvica. Está certamente muito ansiosa.

9º mês

O feto: está pronto para vir ao mundo. Um bebê sau-


dável pesa em média 3,4 quilos e mede cerca de 51 cm.
A gestante: Sente-se irremediavelmente pesada. Está
cheia de expectativas em relação ao parto e à saúde do bebê.
Deve ter engordado de 9 a 11 Kg, volume considerado ideal.

Nascimento
A data é calculada levando-se em conta uma gestação normal de 40 semanas, ou
280 dias, tendo como referencial o primeiro dia da última menstruação. Há variações
clinicamente aceitáveis de 37 semanas completas a 42 incompletas.

Desenvolvimento embrionário dos sistemas reprodutores

O desenvolvimento dos órgãos reprodutores antes do nascimento pode ser dividido


em duas etapas. Na primeira, o sexo genético do feto, determinado pelos cromossomos
sexuais e o fator determinante testicular (TDF), causa o desenvolvimento das gônadas
indiferenciadas em testículo ou ovário. A segunda etapa é a formação dos órgãos sexuais
acessórios, o que inclui a genitália externa e a interna. As gônadas indiferenciadas do
embrião têm três tipos celulares:
1- células que vão originar gametas (oogônias ou espermatogônias);
2- precursoras de células que nutrem os gametas em desenvolvimento (células
granulosas no ovário; células de Sertoli no testículo);
3- precursoras de células que secretam hormônios sexuais (células tecais no ovário;
células de Leydig no testículo). A figura a seguir ilustra os destinos possíveis da
genitália indiferenciada.

Vamos pensar...
É muito comum durante os primeiros períodos de gestação as mulheres
sentirem alguns sintomas desagradáveis como enjôo. Dê uma explicação coeren-
te para a ocorrência deste fato, utilizando o conteúdo deste módulo.

37
Saiba mais!
Os sistemas reprodutores masculino e femininos têm a mesma
Embriologia origem embrionária. Há uma correspondência entre as estruturas de
e Histologia um homem e de uma mulher:
Comparada Testículo...................ovário
Pênis..........................clitóris
Escroto......................lábios

Atividades
Complementares

1. Utilizando embasamento científico, explique como a fecundação pode ocorrer nos


seres vivos.

2. O esquema ao lado representa uma parte


do processo de gametogênese animal em fêmeas.

O que representam os processos A e B; e


qual seria sua explicação, tendo em vista a função
da célula 4, dos processos A e B levarem à forma-
ção de células tão diferentes em tamanho?

3. Considere o esquema a seguir do corte transversal de


um embrião,levando-se em conta que I representa a ectoderme,
II - mesoderme III - pseudoceloma e IV – endoderme, e sabendo
que os animais triploblásticos podem ser acelomados,
pseudocelomados ou celomados. Qual dos três níveis de
organização está representado na figura esquemática?
Justifique sua resposta.

38
4. Leia o texto: “Células-tronco. A medicina do futuro” com atenção!

“Células-tronco. A medicina do futuro”

“Entre os cerca de 75 trilhões de células existentes em um homem adulto são


encontrados em torno de 200 tipos celulares distintos. Todos eles derivam de células
precursoras, denominadas ‘células-tronco’. A célula-tronco prototípica é o óvulo
fertilizado (zigoto). Essa única célula é capaz de gerar todos os tipos celulares
existentes em um organismo adulto. [...] As células-tronco embrionárias são estudadas
desde o século XIX, mas há 20 anos dois grupos independentes de pesquisadores
conseguiram imortalizá-las, ou seja, cultivá-las indefinidamente em laboratório. Para
isso, utilizaram células retiradas da massa celular interna de blastocistos (um dos
estágios iniciais dos embriões de mamíferos) de camundongos.”
(CARVALHO, A. C. C. de. “Células-tronco. A medicina do futuro”. CIÊNCIA HOJE, v. 29, n. 172, jun. 2001.)

Com base nas informações deste texto e nos conhecimentos sobre o assunto, que
relação existe entre as células-tronco e o blastocisto? Que importância pode ter para a
manutenção da vida?

5. Sabe-se que o processo de desenvolvimento embrionário humano compreende várias


etapas a partir da formação do zigoto. Esquematize de que forma ocorre o surgimento de
gêmeos dizigóticos, destacando as etapas do processo do desenvolvimento embrionário
(Segmentação, Gastrulação e Organogênese), respeitando a seqüência em que se
desenvolvem.

6. Observe o esquema que representa a fase de


neurulação de um embrião de cordado. Que estrutura se
originará da porção embrionária apontada pela seta I, e
que denominação receberá, nos mamíferos adultos, a
estrutura indicada na seta II?

39
7. Leia atentamente a notícia de uma revista:

Embriologia LIXO DE PROVETA


e Histologia
Comparada “Aproximadamente 3.3000 embriões humanos congelados foram
dissolvidos em água e álcool na Inglaterra.”
(“Veja”, agosto/96)

Os bebês de proveta, apesar de serem fecundados em frascos de vidro, são mais


tarde transferidos para o útero da mulher. Qual a estrutura embrionária que funcionará como
órgão de respiração e excreção do embrião, permitindo seu desenvolvimento? Em seguida,
realize um comentário acerca da nota emitida pela revista, com base nos conhecimentos
sobre desenvolvimento humano.

8. A figura ao lado mostra a técnica da


AMNIOCENTESE. A técnica consiste na remo-
ção de uma pequena quantidade de líquido
amniótico (que banha o feto durante o desen-
volvimento embrionário) para análise.
Identifique na ilustração os anexos
embrionários presentes, com sua respectiva
função. Em seguida pesquise qual a impor-
tância em se realizar este exame.

9. Os vários espécimes animais possuem uma organização que permite aos zoólogos
os classificar de acordo com as características anatômicas e embriológicas, como a simetria
bilateral, presença dos três folhetos embrionários e presença de celoma. Responda:

A) Diferencie cada uma destas três características.

B) Cite três filos que reúnem as três características.

40
10. Planeje uma aula com as seguintes características:

A) Série: 7ª (3º e 4º ciclo do Ensino Fundamental)


B) Tema: Reprodução sexuada e desenvolvimento humano
C) Objetivo: Promover nos estudantes reflexões acerca de seus atos, utilizando
conceitos e noções da Biologia.
D) Tempo: 100 minutos.

ANFIOXO: UM MODELO DE ESTUDO DOS


CORDADOS E EMBRIOLOGIA COMPARADA
Aproveite bastante este estudo, pois certamente esta disciplina será um subsídio
para que você possa compreender muitos outros conteúdos estudos na Biologia. Neste
tema iremos dar destaque a um animal utilizado como modelo para estudo dos cordados,
que é o anfioxo, trabalhando com quatro conteúdos: características gerais do anfioxo;
fecundação, segmentação, gastrulação e Organogênese em anfioxo; embriologia em outros
grupos de animais e os anexos embrionários e sua importância como evidência de evolução.

Características gerais do anfioxo


Os cefalocordados (gr. cephale =
cabeça + chorda = cordão) são um pequeno
grupo (cerca de 30 espécies) de animais
semelhantes a peixes, geralmente desig-
nados anfioxos, e que habitam costas tempe-
radas e tropicais, onde vivem enterrados na
areia apenas com a extremidade anterior de
fora, embora possam nadar vigorosamente.
Estes animais têm grande interesse zoológico, pois apresentam de forma simples
as 3 principais características dos cordados, sendo considerados semelhantes a algum
hipotético ancestral deste filo.

Você sabe quais são as três características principais doscordados?


Então cite-as, mostrando sua importância.

Outros autores conside-


ram, no entanto, que estes
animais são antes peixes dege-
nerados, sendo o ancestral um
animal do tipo tunicado.
Anfioxos, são organis-
mos simples, vistos como um
diagrama de vertebrado inicial.
Organismos com morfologia e
fisiologia simples; possuem o
corpo lanceolado ou fusiforme,
onde os adultos chegam a medir entre 5 a 6 cm.

41
Características do corpo - os adultos apresentam características
básicas dos Cordados (notocorda anterior ao tubo nervoso dorsal oco, cauda
Embriologia pós-anal muscular, grande faringe que ocupa mais da metade do corpo (toda
e Histologia perfurada com finalidade para trocas gasosas e retenção dos alimentos). Vão
Comparada apresentar as primeiras nadadeiras dorsais que não chegam a ser nadadeiras
radiais, são membranas assim como a nadadeira caudal ventral).
Captura de alimento e digestão - na estrutura faríngea encontram-se fendas
diagonais (por volta de 150 a 200 fendas) onde as partículas são retidas; para isso ocorrer,
a musculatura se contrai e relaxa mantendo o fluxo de água, salientando o auxílio das peças
bucais. As partículas são retidas por células ciliadas (localizadas na região do endóstilo,
secretor de muco e retensor de partículas) e muco passando pela goteira que com o batimento
de seus cílios levam as partículas para o estômago.
Fosseta de Hatschek - células especiais produtoras de muco. Órgão da roda - aparato
pré-bucal característico para manter a boca filtrando partículas.
Encontramos então na região ventral o endóstilo, goteira e dorsalmente (sem esôfago)
o tubo digestivo reto com ânus terminal; ao longo do tubo encontram-se dois divertículos
com papel de secretar enzimas, são glândulas secretoras que podem ser comparadas a
um pré-fígado. Toda água que entra, passa pelas fendas a sai pelo atrióporo.
Trocas gasosas - entrada de água constante, com grande superfície para trocas
gasosas; manto vascularizado onde é realizada troca gasosa cutânea (epitelial), a epiderme
faz trocas gasosas por ser um tegumento unicelular. A cesta capta o oxigênio e libera o gás
carbônico.
Circulação - é fechada com apenas um alargamento de vasos por onde o fluxo
sanguíneo drena lentamente, por ser um animal sedentário. Não apresenta um coração,
mas sim um seio venoso. O sangue é simplificado a nível de amebócitos e células que vão
fazer o transporte de nutrientes. Presença de um padrão muscular que permanece nos
vertebrados com tecido conjuntivo.
Excreção - não possuem órgãos especializados, pode-se dar pelas membranas;
as células flamas que são pequenas coletoras de produtos nitrogenados, localizadas
próximas ao tubo digestivo, levam os excretas em direção a cavidade atrial, liberando-os
junto com a água via atrióporo.
Sistema nervoso e sensorial - tubo nervoso dorsal sobre a notocorda sem
cefalização, composto por neurônios sensores que recebem a informação do ambiente e
neurônios motores que reagem levando a resposta ao estímulo; apresentam neurônios
gigantes para respostas rápidas e células pigmentares e fotoreceptoras. Encontram-se
células fotossensíveis ao longo do tubo nervoso (estimuladas por luminosidade), série de
tentáculos ciliados impregnados de quimioreceptores além de células tácteis em toda
epiderme (estimulação táctil).
Reprodução - são dióicos de reprodução sexuada;
as gônadas são pares e os gametas são liberados dentro
do átrio e daí via atrióporo onde a fecundação ocorre
externamente, não sofrem metamorfose como nas Ascídias.
Os Echinodermatas e Chordatas possuem simetria
bilateral no estágio larval, e simetria radial nos adultos, são
deuterostômios; por técnicas modernas descobriu-se que
a estrutura das proteínas é muito parecida.
Hoje acha-se que um ancestral dos echinodermas
tenha originado os chordatas OU CORDADOS, como
mostra o esquema abaixo.

42
Um dos critérios utilizados para clas-
sificar os cordados refere-se à substituição do
tecido conjuntivo, que forma a notocorda, por
tecido ósseo. Em alguns cordados não ocorre
esta substituição, sendo a notocorda a única
estrutura de sustentação do corpo: são
considerados cordados primitivos e reunidos no
subfilo protochordata. Os cordados em que
ocorre esta substituição - a notocorda ser
substituída pela coluna vertebral - estão reunidos
no subfilo Vertebrata. Os vertebrados são
também denominados craniados, pois a porção
anterior do sistema nervoso central - encéfalo -
fica abrigada no interior de uma caixa óssea
denominada crânio.
Em oposição, os protocordados que não
possuem crânio são chamados de acraniados.

Desenvolvimento embrionário no anfioxo

O agrupamento de organismos tão diversos em um único filo baseia-se, principal-


mente, em aspectos do desenvolvimento embrionário.
Na fase de nêurula todos os cordados exibem o mesmo padrão básico de
organização do corpo, sendo possível identificar as três estruturas que caracterizam o grupo:
notocorda, fendas brânquias e tubo nervoso dorsal.

Notocorda dorsal – estrutura semelhante a um bastonete de células contendo uma


matriz gelatinosa envolvida por tecido conjuntivo fibroso, presente pelo menos durante parte
do ciclo de vida. A notocorda é a primeira estrutura de sustentação do corpo de um cordado,
formando-se no embrião acima do intestino primitivo. Esta estrutura é flexível, mas rígida,
sendo sobre ela que os músculos locomotores atuam. Nos vertebrados acaba por ser
substituída pela coluna vertebral; estrutura de sustentação, tecido conjuntivo modificado com
fibras colágenas, é um tecido não muito rígido, flexível, mas difícil de quebrar, as fibras se
movimentam sem partir o tecido. Possuem sistema nervoso formado por um tubo nervoso
dorsal oco, apresentam a formação de fendas faríngeas perfuradas usadas principalmente
para trocas gasosas e alimentação, além de reprodução, servem para a captação de
oxigênio e limpeza do tubo digestivo; encontra-se uma cauda pós-anal muscular em algum
período de vida do organismo.
Tubo nervoso dorsal – tubo oco, ao contrário dos invertebrados onde o cordão
nervoso era maciço, presente pelo menos durante parte do ciclo de vida. Forma-se no
embrião jovem na superfície dorsal através de uma invaginação da ectoderme localizada
acima da notocorda. A sua extremidade anterior, principalmente nos vertebrados, diferencia-
se em encéfalo, protegido pelos ossos do crânio; tubo de origem ectodérmica A partir do
tubo neural desenvolve-se o sistema nervoso central dos cordados adultos;
Fendas branquiais – fendas localizadas na região faríngica, geralmente em número
de sete, presentes pelo menos durante o desenvolvimento embrionário a partir de uma
invaginação da endoderme da faringe e de uma invaginação correspondente da ectoderme
da parede do corpo. As fendas são suportadas e mantidas abertas por arcos esqueléticos
entre elas – arcos branquiais. Em vertebrados superiores, que respiram por pulmões, estas
fendas apenas existem durante o desenvolvimento embrionário. Nos peixes os arcos

43
branquiais vão originar as brânquias funcionais do adulto, enquanto noutros
vertebrados nunca são funcionais e acabam por fechar e originar estruturas
completamente diferentes, como as da mandíbula, cartilagens da faringe ou
Embriologia ossículos do ouvido; origem embrionária do sistema respiratório. Nos
e Histologia cordados aquáticos estas fendas dão origem às brânquias dos adultos. Nos
Comparada demais cordados, cujos adultos possuem respiração pulmonar, as fendas
branquiais se fecham durante o desenvolvimento.
Cauda – todos os embriões cordados apresentam uma região do corpo posterior
ao ânus, cujo desenvolvimento varia com os diferentes grupos. A cauda pode servir para a
locomoção, apoio do corpo, defesa, para agarrar ou para espantar insetos.
Todas estas características aparecem em alguma fase da vida, ou seja, não
necessariamente precisam ser todas aparentes, porém em alguma etapa do
desenvolvimento embrionário o indivíduo apresentou todas as características descritas. Nos
humanos não estão presentes todas estas características, porém estiveram presentes em
algum momento.

Fecundação, Segmentação, Gastrulação e


Organogênese em Anfioxo

Nos anfioxos a fecundação é externa, são animais de sexos separados, liberando


seus gametas na água onde ocorre a união dos gametas masculino e feminino.
Quanto à segmentação é do tipo holoblástica, sendo que as clivagens prosseguem,
originando à mórula com 32 células, seguindo a blástula com uma cavidade interna,
denominada blastocele, findando o estágio de segmentação.
O estágio de gastrulação no anfioxo, ocorre por embolia ou invaginação. Aqui os
macrômeros invaginam-se gradualmente para o interior da blastocele. O ponto de
invaginação dos macrômeros forma um orifício denominado blastóporo, e a cavidade
interna que se forma é denominada arquêntero.
Durante o estágio de gastrulação em anfioxo ocorre uma mudança de polaridade
em relação à blástula: o pólo animal sofre um giro de 120º. A gástrula, aqui, é formada por
duas camadas celulares: A ectoderme e a mesentoderme.
A organogênese se caracteriza pela diferenciação de órgãos a partir de folhetos
embrionários formados na gastrulação. A fase inicial da organogênese é a neurulação,
após esta fase, os folhetos embrionários diferenciam-se originando tecidos especializados
adultos. A ectoderme diferencia-se o tubo neural, a mesoderme dá origem aos somitos e à
notocorda. Os somitos são blocos celulares dispostos lateralmente ao embrião e a notocorda
é uma estrutura maciça localizada logo abaixo do tubo neural. A mesoderme, que forma os
somitos, delimita uma cavidade chamada celoma.

Em síntese, os folhetos embrionários...


• Ectoderme: epiderme e tubo neural.
• Mesoderme: somitos e revestimento do celoma.
• Endoderme: tubo digestório.

Vamos pensar...
Após ter lido as informações acerca do anfioxo, faça um ESQUEMA ILUS-
TRATIVO da neurulação, identificando: tubo neural, canal neural, celoma, ecto-
derme, mesoderme, notocorda, endoderme e intestino

44
Embriologia em Outros Grupos Animais

Os mecanismos que operam os diversos sistemas de órgãos dos animais refletem


uma eficaz adaptação ao meio, bem como uma progressiva complexificação estrutural e
funcional. Deste modo, o estudo dos diversos sistemas de órgãos contribui para um correto
conhecimento dos diversos filos de animais.
Tudo se inicia com o ovo, ou zigoto, célula que contém toda a informação genética
do novo ser. Desde a primeira divisão do ovo, ocorre um conjunto de processos que
culminam com a maturidade do organismo – ontogênese – cujos sistemas estão totalmente
formados e funcionais.
A parte do desenvolvimento que decorre desde a fecundação e formação do zigoto
até ao nascimento designa-se embriogênese, e é por aí que se iniciará este estudo da
estrutura do organismo animal. Após a embriogênese ocorre o nascimento, o período juvenil
e, por último, a fase adulta, quando o animal tem capacidade de se reproduzir.

Observe parte de uma embriogênese na figura abaixo:

Embriogênese em alguns animais vertebrados

O desenvolvimento animal é um processo contínuo, iniciando-se no zigoto e tendo no


nascimento um ponto marcante.
Quando os animais, ao nascer, diferem significativamente dos adultos considera-se
que estes apresentam um desenvolvimento indireto, passando por metamorfoses. Se, pelo
contrário, o animal ao nascer, apresenta mais ou menos a forma definitiva considera-se
este um desenvolvimento direto.
A embriogênese dos vertebrados revela uma progressiva adaptação ao meio terrestre:
anfíbios estabelecem a transição do meio aquático para o terrestre, com desenvolvimento
aquático, rápido e com metamorfoses.
Nas aves os ovos são extremamente ricos em vitelo e protegidos por uma casca,
enquanto nos mamíferos as reservas são reduzidas, pois o desenvolvimento ocorre quase
sempre no interior da fêmea, que fornece todas as necessidades da nova vida em
desenvolvimento.
Durante o desenvolvimento animal, em geral, ocorrem três fenômenos principais,
não em seqüência, mas inter-relacionados de tal modo que cada um deles pode dominar
uma parte do desenvolvimento:

45
• Divisões celulares – embora existam durante todo o desenvol-
vimento, ocorrem em muito maior número no desenvolvimento embrionário.
Este processo, realizado por mitoses sucessivas, permite obter um elevado
Embriologia número de células com o mesmo patrimônio genético original do zigoto;
e Histologia • Morfogênese – movimentos celulares em grande escala, originando
Comparada os principais folhetos germinativos (ectoderme, mesoderme e endoderme);
• Organogênese – a partir de células indiferenciadas dos folhetos
germinativos vai ocorrer a diferenciação, formando-se tecidos. Estes vão se
inter-relacionar e formar órgãos e sistemas de órgãos.

Fases da embriogênese em outros vertebrados

Toda a embriogênese é um processo contínuo, resultando as diversas etapas de um


esforço de compreensão e de estudo dos complexos fenômenos que aí ocorrem.
As suas principais etapas ocorridas nos animais vertebrados são as mesmas da
espécie humana:

• Segmentação – o fenômeno predominante são as divisões celulares, que origina células


progressivamente menores – blastômeros -, de modo que o tamanho total do embrião no
final desta fase é quase igual ao tamanho do ovo.
Este fato resulta de não existir síntese de citoplasma durante estas mitoses, apenas a
distribuição do citoplasma do ovo.
Assim, os blastômeros podem apresentar conteúdos citoplasmáticos diferenciados,
um primeiro sinal da diferenciação celular. As mitoses sucessivas originam uma bola
maciça de células – mórula -, com aspecto de uma pequena amora.
No fim da etapa, essa bola de células tornou-se oca, com uma única camada de células
– blastoderme – a rodear a cavidade interna – blastocélio – e designa-se blástula.
A quantidade e distribuição do vitelo têm grande importância do desenrolar desta
etapa, pois este é composto por substâncias densas, que dificultam a divisão celular.
Assim, a segmentação pode ser classificada como na espécie humana de acordo
com a quantidade e distribuição do vitelo.

Recapitulando...
Como podemos classificar o ovo de acordo com a distribuição do vitelo?
Retorne ao bloco temático 1 que ficará fácil, fácil.

46
• Gastrulação – simultaneamente com a divisão celular, ocorrem movimentos celulares,
uns em relação aos outros, pelo que a morfogênese é o fenômeno dominante nesta fase.
Nesta etapa formam-se os dois ou três folhetos germinativos, conforme se trate de um
animal diplo ou triploblástico.
No fim desta fase, o embrião designa-se gástrula e terá duas ou três camadas de
células a envolver o arquêntero, que abre para o exterior pelo blastóporo.
Este processo é bastante diferente de espécie para espécie:
• Invaginação – também designada embolia, é o processo mais simples, em que a zona
da blastoderme correspondente ao pólo vegetativo, ou dos macrômeros, se invagina,
afundando-se ativamente até chegar ao contato com a zona oposta. A parte invaginada
forma a endoderme e a externa a ectoderme. Esta situação, considerada primitiva, ocorre
nos cordados inferiores e nos equinodermes;
• Epibolia – neste caso, os macrômeros vão ser rodeados pelos micrômeros, devidos ás
mitoses aceleradas destes. Assim, passivamente, os macrômeros ficam internamente,
formando a endoderme e os micrômeros a ectoderme. Esta situação é típica dos ovos
de anfíbio;
• Migração – alguns blastômeros isolam-se e migram para o blastocélio, vindo a unir-se e
a originar a endoderme, que ficará rodeada pela ectoderme. Este fenômeno é
característico dos vertebrados superiores;
• Delaminação – células do blastoderme dividem-se,
segundo um plano paralelo á superfície, formando a
endoderme;
• Organogênese – por diferenciação celular dos dife-
rentes folhetos formam-se os tecidos e órgãos do
embrião.
O primeiro sistema a formar-se é o nervoso, sendo
essa etapa da organogênese designada neurulação e
o embrião dela resultante neurula.
Nesta etapa o embrião alonga-se, surgindo o plano
básico do vertebrado. O eixo do corpo fica definido pelo
surgimento de duas estruturas cilíndricas: tubo neural e
a notocorda.

Embriologia em anfíbios

Nos anfíbios, as fêmeas produzem grande número de ovos, cobertos por uma
substância gelatinosa. Já antes da fecundação, o ovo apresenta polaridade externa, pois o
pólo animal é mais pigmentado que o vegetativo.
Com a fecundação, essa pigmentação desloca-se para a zona intermédia entre os
dois pólos, indicando o que será a parte dorsal do animal – crescente cinzento – localizado
exatamente no lado oposto ao ponto de entrada do espermatozóide.
Ao eixo pólo animal-pólo vegetativo irá corresponder o eixo antero-posterior do
animal, sendo o pólo animal a cabeça.
Dado o ovo anfíbio ser heterolecítico e mesolecítico, a segmentação atinge todo o
ovo, mas forma blastômeros de diferente tamanho – segmentação holoblástica desigual.
A blástula resultante apresenta mais de uma camada de células, rodeando um
blastocélio em posição excêntrica (mais próximo do pólo animal).
A gastrulação inicia-se no crescente cinzento, perto do seu limite inferior, onde surge
um sulco em forma de meia-lua. Esse sulco irá originar o blastóporo e é o local onde os

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macrômeros se vão deslocar para o interior. Além disso, os micrômeros
dividem-se mais rapidamente, envolvendo as células maiores, numa
combinação de invaginação e epibolia. O blastóporo forma o ânus e a boca
Embriologia abre na extremidade oposta do embrião – deuterostomia.
e Histologia Na zona dorsal da ectoderme diferencia-se uma zona mais ou menos
Comparada plana designada placa neural, que irá originar o tubo nervoso. Esta zona
afunda-se ao centro – goteira neural – e os bordos elevados e espessados
acabam por se unir num tubo de origem ectodérmica. Por baixo da placa neural, na zona de
mesoderme dorsal, diferencia-se o cordoblasto, que formará a notocorda e as
vértebras. Lateralmente ao cordoblasto surgem blocos celulares – somitos – que originarão
os músculos segmentados. Mais abaixo, a mesoderme apresenta dois folhetos, separados
pela cavidade celómica, um voltado para a ectoderme – folheto parietal – e outro voltado
para a endoderme – folheto visceral.

Embriologia de vertebrados terrestres

Nos vertebrados completamente terrestres a embriogênese ocorre fora de água,


o que levanta sérios desafios a estes animais, que necessitam de condições especiais:

• Fecundação interna – maior eficácia, proteção dos gametas masculinos e economia


de produção de gametas femininos;
• Ovos macrolecíticos – a quantidade de vitelo fornece nutrição ao embrião em
desenvolvimento;
• Camadas de proteção – impedem a dessecação do embrião, fornecem nutrientes e
gases e retiram excreções, chegando ao extremo dos animais vivíparos, em que o
desenvolvimento ocorre no interior do corpo da fêmea.

Embriogênese em Aves

Os ovos das aves, bem


como dos répteis e mamíferos
ovíparos, são telolecíticos e
iniciam a segmentação ainda no
oviducto, antes de serem expul-
sos pela fêmea para o ninho.
Os principais componen-
tes do ovo de uma ave, em tudo
semelhante ao de um réptil, são:

• Casca - formada por


diversas camadas sobrepostas,
neste caso é de natureza cal-
cária, o que a torna resistente,
mas porosa. O seu exterior é
coberto por uma fina película -
cutícula -, cuja função é impedir
a entrada de partículas e micro-
organismos.
Interiormente é revestida por duas membranas da casca (interna e externa), que
apenas podem ser diferenciadas na zona do espaço aéreo (parte mais larga do ovo). A
função destas membranas é controlar a evaporação do conteúdo hídrico do interior do ovo;

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• Clara – também designada por albúmen, é formada por um material semi-sólido
ou gelatinoso, com elevado conteúdo hídrico e protéico (albumina). Esta zona do ovo protege
o embrião dos choques e fornece uma reserva de água e nutrientes. No seu interior
diferenciam-se dois cordões protéicos - calaza - que manterão a gema no centro da clara,
mas permitindo-lhe girar e oscilar;
• Gema – corresponde ao óvulo propriamente dito, com grande quantidade de vitelo
disposto em camadas concêntricas e envolvido por uma membrana vitelina.
Neste tipo de ovo, a segmentação apenas atinge o protolécito, permanecendo o
deutolécito indiviso e separado do blastocisto por uma pequena cavidade extra-embrionária
– segmentação meroblástica discoidal. Pouco antes da postura, a blastoderme separa-
se em duas camadas, com o blastocélio entre elas.
A gastrulação inicia-se com a formação de um sulco ao longo do eixo antero-posterior
do embrião – linha primitiva -, que é equivalente ao blastóporo nos anfíbios, pois é através
desse sulco que células superficiais vão migrar para o interior e formar a mesoderme e a
endoderme.

No fim desta etapa, o em-


brião está estendido sobre o deu-
tolécito e é composto por três ca-
madas (ectoderme, mesoderme
e endoderme). No entanto, de se-
guida as orlas do embrião curvam-
se para baixo, originando a forma
tubular característica do cordado.
A neurulação desenrola-se
de modo semelhante ao do an-
fíbio, embora os estágios se-
guintes sejam bastante diferentes.

Associados ao desenvolvimento do embrião propriamente dito, vão surgindo os


anexos embrionários (saco vitelino, âmnio, córion e alantóide), os quais são estruturas
temporárias resultantes da extensão dos folhetos germinativos:

• Saco vitelino – a endoderme e o folheto visceral da mesoderme envolvem o deutolécito


(gema), formando um saco ligado ao intestino do embrião pelo pedúnculo vitelino. Esta
membrana fornece nutrientes ao embrião, que retira do deutolécito;
• Âmnio – adiante da região cefálica do embrião, uma dobra da ectoderme e o folheto
parietal da mesoderme irá cobrir o embrião. Este fica no centro de uma cavidade
amniótica, preenchida pelo líquido amniótico. Esta membrana protege dos choques,
funcionando como uma almofada líquida e impede a dessecação;
• Córion – em conseqüência da formação do âmnio, a dobra exterior da ectoderme e do
folheto parietal da mesoderme desenvolve-se, circundando o âmnio e o saco vitelino.
Esta membrana fica em íntimo contacto com as membranas da casca e delimita um
espaço designado celoma extra-embrionário. Devido á sua ligação com a casca, esta
membrana mobiliza minerais para a construção do esqueleto, tal como ajuda na
respiração;
• Alantóide – um pequeno divertículo muito vascularizado, da zona posterior do intestino,
da endoderme e do folheto visceral da mesoderme forma inicialmente um saco e depois
acaba por envolver completamente a cavidade amniótica e o saco vitelino, ficando em

49
contato com o córion pelo lado interior. Estas duas membranas formam o
alantocórion. A alantóide tem função respiratória e armazena os produtos de
excreção do embrião.
Embriologia
e Histologia
Comparada

Embriogênese em mamíferos

No Homem, tal como em todos os mamíferos vivíparos, os ovos são macrolecíticos,


mas o desenvolvimento embrionário apresenta padrões semelhantes aos dos répteis e
aves. Surge, no entanto, uma nova estrutura – placenta – que assegura o desenvolvimento
dentro do útero materno.
Dado que o ovo tem poucas reservas, a segmentação é holoblástica igual e o embrião
chega ao útero na fase de mórula.
O blastocisto, nome da blástula dos mamíferos e das aves, é formado por uma
camada de células – trofoblasto – que rodeia o blastocélio, para onde faz saliência uma
massa de células designada botão embrionário. Nesta fase ocorre a implantação no
endométrio do útero, com a ajuda das células do trofoblasto, que segregam enzimas
digestivas.
Cerca de duas semanas após a fecundação, inicia-se a formação do córion, a partir
do trofoblasto. O córion forma vilosidades que mergulham no endométrio preenchido com
sangue materno, terminando a nidação.

50
No botão embrio-
nário ocorre a gastrula-
ção, com as células a
diferenciarem-se em
duas camadas (ectoder-
me e endoderme) e a
terceira (mesoderme) a
surgir por migração, pelo
que a gastrulação e neu-
rulação são muito seme-
lhantes ás de uma ave.
Certas células do
botão embrionário vão
formar as membranas
extra-embrionárias (âm-
nio, saco vitelino pratica-
mente sem deutolécito e
alantóide rudimentar no
caso humano).
Durante os primei-
ros dois meses forma-se
a placenta, em forma de
disco e com origem
mista (vilosidades do có-
rion e endométrio mater-
no, em cujas lacunas as
vilosidades mergulham).

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Na zona ventral do embrião forma-se, a partir do âmnio e da
mesoderme, o cordão umbilical, que liga o embrião á placenta. No cordão
existem duas artérias e uma veia que transportam gases, nutrientes,
Embriologia hormônios, etc. e retiram excreções. A placenta garante, portanto, o
e Histologia desenvolvimento embrionário num animal em que o deutolecito é quase
Comparada inexistente, retirando os nutrientes da circulação materna.
Quadro Comparativo de Segmentação nos Diversos Grupos Animais:

Os Anexos Embrionários e Sua Importância Como


Evidencia de Evolução

São estruturas de fundamental importância na formação do mesmo, sem os anexos


embrionários seria impossível haver o desenvolvimento do embrião.
As estruturas embrionárias participam dos processos de nutrição, respiração,
excreção e de proteção ao embrião, dentre outras.
Porém estas estruturas só têm importância ao embrião durante a gestação, após o
parto todos os anexos são lançados para fora.

Vamos pensar...
Por que será que os anexos embrionários são eliminados após o parto?
Que hipótese você criaria?

Vesícula vitelínica: anexo presente em embriões de todos os vertebrados, sendo


especialmente desenvolvido nos peixes, répteis e aves. Corresponde a uma estrutura em
forma de saco ligada a região ventral do embrião. Sua principal função é armazenar reservas
nutritivas. Nos mamíferos placentários é reduzida, visto que a nutrição ocorre via placentária.
Nesses, é responsável pela produção das hemácias.
Âmnio: é uma fina membrana que delimita uma bolsa repleta de líquido - o líquido
amniótico que tem a responsabilidade de evitar o ressecamento do embrião e proteger
contra choques mecânicos. O âmnio representa uma importante adaptação dos répteis.
Esse anexo permitiu aos répteis avançar em terras secas, e independência da água para a
reprodução.

52
Alantóide: surge de uma evaginação da parte posterior do intestino do embrião.
Nos répteis e aves funciona como órgão da respiração e da excreção. Absorve os minerais
presentes nas cascas dos ovos, promovendo a partir daí a formação do esqueleto. Esse
processo facilita o rompimento da casca por ocasião do nascimento. Nos mamíferos associa-
se ao córion para formar a placenta e o cordão umbilical.
Córion: película delgada que envolve os outros anexos embrionários. Tem função
respiratória em aves e répteis. Nos mamíferos vai formar as vilosidades coriônicas, que
formará mucosa uterina, participando junto com o alantóide para a formação da placenta.
Placenta: é uma estrutura de origem mista, exclusiva dos mamíferos. Permite a troca
de substâncias entre o organismo materno e o fetal. Nos primeiros meses de gestação, a
placenta trabalha produzindo hormônios, além de substâncias de defesa, nutrição, respiração
e excreção. Na espécie humana é eliminada durante o parto.
Para saber mais sobre Embriologia e visualizar os vários tipos de desenvolvimento
embrionário nas espécies, recomendamos o complemento de seu estudo através do material
virtual da disciplina Embriologia e Fundamentos de Histologia do curso de Biologia da FTC
EaD, além do site:

www.med.upenn.edu/meded/public/berp
Recapitulando...
Distribuição dos Anexos em alguns grupos de animais:

Atividades
Complementares

1. Após analisar o quadro comparativo acima, faça algumas reflexões sobre a evolução
dos vertebrados, tendo como cerne os anexos embrionários. A quais conclusões você
conseguiu chegar?

53
2. Leia o texto: OVO FOI O GRANDE SALTO DA VIDA

Embriologia O arqueólogo T. R. Smithson, do Cambridge Regional College,


e Histologia anunciou no mês passado ter desenterrado o mais velho fóssil de réptil até
Comparada agora encontrado, com 338 milhões de anos. Isso pode parecer sem muita
importância porque não temos consideração pelos répteis – as cobras,
lagartos, tartarugas e jacarés. Procedendo assim estamos cometendo uma
injustiça.
Há 450 milhões de anos a Terra já tinha 4 bilhões e a vida existia há 3 bilhões. Mas
ela era encontrada apenas na água. O solo era completamente estéril. Subitamente as
primeiras plantas começaram a aparecer no litoral e a área de arrebentação começou a
ficar esverdeada. Os mais antigos vegetais não tinham raízes nem folhas, que apareceram
por pressão da evolução. Somente há 400 milhões de anos as primeiras florestas
apareceram na Terra.
Por que levou tanto tempo para a vida espalhar-se no solo seco? A Terra é um
ambiente hostil, com forte atração gravitacional, com variações extremas de temperatura
e a eventual possibilidade de secas. Foram precisos centenas de milhões de anos para a
vida desenvolver dispositivos para enfrentar essas dificuldades. Durante 50 milhões de
anos a vida vegetal viveu isolada na Terra. Os animais saíram da água somente depois.
As plantas forneceram comida abundante e qualquer animal que resolveu seus problemas
de adaptação pôde dispor de condições para se reproduzir à vontade.
Os primeiros animais que emergiram na terra eram aranhas primitivas, escorpiões,
lesmas e eventualmente insetos. Eram todo pequenos para enfrentar a força da gravidade,
problema menor dentro d’água. Para o aparecimento de grandes criaturas terrestres era
preciso ainda esperar o aparecimento de estruturas de sustentação, como os ossos. Em
resumo, era preciso aparecer o vertebrado. Há 400 milhões de anos eles existiam em
grande número, mas somente dentro d’água. Eram os peixes, que dominavam os oceanos.
Alguns deles tinham nadadeiras delicadas, com utilidade apenas na movimentação
aquática. Mas outros tinham nadadeiras mais espessas e fortes, ao ponto de parecerem
pernas. Para os peixes, isso não é grande vantagem, mas para os que se adaptaram ao
regime de lagoas era fundamental. Em caso de seca ou diminuição da água podiam
literalmente saltar de poça em poça para sobreviver. Aos poucos foram selecionados os
que tinham habilidade de permanecer mais tempo em terra seca antes de achar outra
poça. Desenvolveram pulmões primitivos que os permitiam respirar fora da água. Eram
os anfíbios, que apareceram há 370 milhões de anos.
Foram as primeiras criaturas grandes na terra seca. Alguns tinham a aparência
dos modernos crocodilos. Tinham um defeito importante, no entanto. Tinham de pôr os
ovos na água e nela permanecer com a forma parecida com a dos peixes até quase a
idade adulta. O exemplo moderno disso são os sapos. Seus ovos viram girinos
saracoteando dentro d’água e somente na idade adulta dão pinotes na terra. Eles não
eram verdadeiramente animais terrestres.
Então apareceram os répteis que desenvolveram uma nova espécie de ovos, que
continham membranas embrionárias amnióticas complexas. Elas deixavam o ar entrar e
sair, mas não a água. Essa embalagem da vida vinha com o suprimento de líquido
necessário para o desenvolvimento embrionário. O ovo amniótico podia ser botado em
terra, fazendo dos répteis os primeiros vertebrados terrestres verdadeiros. Durante 250
milhões de anos eles dominaram o planeta, produzindo as mais formidáveis criaturas
que já existiram, os dinossauros.
É importante lembrar que os pássaros são apenas répteis modificados. Têm sangue
quente e penas, mas botavam ovos reptilianos amnióticos. Os mamíferos também são

54
répteis modificados. Têm sangue quente e pêlos, mas quando apareceram pela primeira
vez, há 200 milhões de anos, botavam os inevitáveis ovos aminióticos reptilianos.
Pássaros e mamíferos não conseguiram ser bem-sucedidos enquanto os répteis
dominavam a Terra. Eles eram muito pequenos e passavam praticamente despercebidos,
uma das únicas razões pelas quais sobreviviam. Não passavam de pequenos papagaios
e camundongos vivendo à sombra dos grandes répteis. Se os dinossauros não tivessem
sido varridos da existência, possivelmente por um meteoro, há 60 milhões de anos,
pássaros e mamíferos continuariam sendo insignificantes.
Foi o desenvolvimento do ovo amniótico que possibilitou tudo o que existe
atualmente, inclusive o ser humano. Portanto, voltando ao começo, achando o mais antigo
réptil, podemos ter em mãos, possivelmente, a criatura que inventou o ovo terrestre, que
teve importância suprema.
(ASIMOV, Isaac. Ovo foi o grande salto da vida. O Estado de São Paulo, 31 dez. 1989.)

RESPONDA:
“Quem surgiu primeiro: o ovo ou a galinha?”
Estamos acostumados com uma pergunta que parece brincadeira: “Quem surgiu
primeiro: o ovo ou a galinha?” Podemos interpretar a frase da seguinte maneira: quem
surgiu primeiro na evolução dos vertebrados: o ovo ou as aves? Responda com argumentos
do texto. Aproveite a oportunidade e utilize o texto para construir um mapa conceitual,
mostrando a evolução dos vertebrados, tendo como ponto de partida o ovo.

3. As figuras representam embriões de anfíbios, aves e mamíferos.

Que critério você usaria para identificar o embrião de cada uma das classes
mencionadas? Identifique cada um dos embriões.

55
4. Leia e analise o texto: CLONAGEM DE MAMÍFEROS
Os animais vertebrados não se reproduzem assexuadamente em
Embriologia condições normais; entretanto, admite-se que eles possam ser “clonados”.
e Histologia Clonagem – a produção de uma cópia de individuo – é uma forma assexuada
Comparada de reprodução porque requer somente genes de uma célula genitora. As células
dos vertebrados são totipotentes, isto é, cada célula tem todos os genes
básicos de sua espécie. Entretanto, durante o desenvolvimento, certos genes são
“desligados”, à medida que as células se especializam. Células musculares, por exemplo,
especializam-se na contração; células nervosas especializam-se em conduzir impulsos
nervosos; células glandulares especializam-se em secretar. A clonagem de um vertebrado
adulto requer que todos os genes da célula escolhida possam ser “ligados” novamente.
Pensava-se que isso não fosse possível.
Apesar dos formidáveis obstáculos, os pesquisadores nunca desistiram. Até então,
sapos e mesmos macacos já haviam sido clonados, em certas circunstâncias. Em sapos,
por exemplo, podia-se extrair o núcleo da célula intestinal de um girino e transplantá-lo para
um ovo de sapo cujo núcleo havia sido removido. Em alguns experimentos, conseguiu-se
obter sapos adultos. Em macacos extraíram-se os núcleos de células de embriões muitos
jovens, com apenas algumas células. Somente nesses casos, em que a diferenciação entre
as células era mínima, obtiveram-se alguns sucessos, com o desenvolvimento de um macaco
completo. Porém, seria preferível usar núcleos adultos, porque só assim seria possível
conhecer bem as características do individuo que se deseja clonar.
Em março de 1997, Ian Wilmut, do Instituto Rosling de Edimburgo, Escócia, anunciou
que ele e seus colegas haviam clonado uma ovelha a partir da célula de uma ovelha adulta.
Para conseguir esse feito memorável, eles usaram um procedimento descrito na figura a
seguir. A célula doadora foi retirada do úbere (glândula mamária) de uma ovelha de raça
Finn Dorset, e as células-ovo receptoras eram provenientes de ovelhas Blackface. Em 29
clonagens realizadas, apenas uma – chamada Dolly – teve sucesso. Em que os procedi-
mentos de Wilmut e sua equipe diferiam de outros que haviam sido tentados, sem sucesso?
Os pesquisadores privaram de alimento as células doadoras, fazendo-as literalmente
“passar fome”. Isso fez com que elas parassem de se dividir e entrassem em um estado de
repouso, o que tornou seus núcleos mais sensíveis aos sinais enviados pelo citoplasma do
ovo para iniciar o desenvolvimento.
Os cientistas estão observando se Dolly tende a envelhecer mais rapidamente do
que uma outra ovelha normal. Afinal, ela foi produzida a partir de um núcleo 2n que já tinha 6
anos de idade. Seria Dolly mais suscetível a doenças, o que poderia encurtar sua vida?
Se as dificuldades forem superadas, haverá vantagens em clonar animais. Por
exemplo, uma experiência em que usássemos animais clonados e, portanto, geneticamente
muito semelhantes, permitiria eliminar a “variação genética”, que tanto prejudica os
experimentos científicos. A clonagem, usada em conjunto com os métodos de Engenharia
Genética, poderia ajudar a criar organismos transgênicos. Poderia, também, salvar espécies
ameaçadas de extinção, e muito mais.
O publico é fascinado pela idéia de ser possível clonar seres humanos. Isso levou o
presidente americano Bill Clinton a publicar um decreto que impede a aplicação de fundos
federais para financiamento de projetos de clonagem em seres humanos. Os biólogos
querem ter certeza de que o publico realmente compreende que um clone não seria uma
copia exata da pessoa que foi clonada. O clone começaria a vida como criança, viveria em
outra família e em condições muito diferentes das que viveu o “original”. Seres humanos,
além de tudo, são não apenas o produto da expressão de seus genes, mas também do
ambiente em que vivem.
(Traduzido de Mader Sylvia S., Biology 6th edition, Boston, WCB/McGraw-Hill, 1998, p. 897.)

56
Após a leitura do texto acima, analise atentamente o desenho esquemático para
responder as questões. Com a fusão das células retiradas das ovelhas Finn Dorset e
Blackface aconteceram alguns fenômenos embriológicos.

a) Esquematize na ordem de acontecimento esses fenômenos desde a fusão das


células até a formação do organismo adulto.

b) Lembre-se dos conhecimentos construídos ao estudar a disciplina Genética para


responder este item. O organismo resultante desta fusão terá quais características genéticas:
a ovelha Finn Dorset ou da Blackface? Justifique sua resposta.

5. As figuras abaixo mostram as fases iniciais do desenvolvimento embrionário do


anfioxo:

Identifique essas fases e, em seguida, descreva as diferenças de cada uma delas


em relação à fase anterior.

6. Aprendemos que os animais podem ser classificados de acordo com a estrutura em


que se transforma o blastóporo. Aplique este conhecimento realizando a classificação da
espécie animal a qual pertence a questão 3.

57
6. Caracterize blástula, empregando os termos blastoderma e blastocela.

Embriologia
e Histologia
Comparada

7. O que significa dizer que a segmentação é meroblástica?

8. Responda, em uma só frase, a estas duas perguntas:


O que é clivagem?
O que são blastômeros?

58
FUNDAMENTOS DE HISTOLOGIA

Este bloco temático dará inicio ao estudo dos tecidos animais, com suas
particularidades, como possuir células especiais para funções determinadas. Será formado
por dois temas: o surgimento da multicelularidade e os tecidos conjuntivos e o tema 4 que
abordará os aspectos morfo-funcionais dos tecidos não conjuntivos. Mergulhe de cabeça
na ciência dos tecidos!

O SURGIMENTO DA MULTICELULARIDADE E
OS TECIDOS CONJUNTIVOS

HISTOLOGIA – a palavra tem origem do grego hydton, que significa tecido. Assim
costuma-se definir Histologia, como a parte da biologia que estuda os tecidos biológicos.

Mas, o que é Tecido?

As definições para tecidos são inúmeras, como você pode verificar:


“Tecido é uma especialização morfológica, físico-químico e fisiológico de células”
(GRASSE).
“Tecido é um conjunto de células da mesma natureza, diferenciadas em
determinado sentido para poderem realizar a sua função própria”
(SCHUMACHER).
“Tecido é um grupo de células que apresentam a mesma função própria”
(MENEGOTTO).

O que tem em comum esses três conceitos?


Só para deixá-los tranqüilos, todos os conceitos acima estão corretos. Os tecidos
do corpo dos animais vertebrados desempenham variadas funções que por sua vez são
formados por células especializadas. No corpo dos animais pluricelulares, exceto
espongiários, são constituídos por células agrupadas e organizadas, formando os tecidos.
Precisa-se de requisito para termos um tecido que seja composto de um grupo de
células, que devera apresentar a mesma função.

Vamos pensar...
Agora, você já é capaz de construir um conceito para tecido?
Então, mãos à obra!

Processos de Formação e Estrutura dos Tecidos Animais

Um indivíduo adulto possui trilhões de células oriundas da célula-ovo, por isso todas
as células do organismo possuem o mesmo conjunto de genes (genoma). O que diferencia
uma célula da outra é o fato de que alguns genes encontram-se ativos em umas células e
inativos em outras, apesar de terem se formado de um mesmo zigoto e as células
apresentarem a mesma informação genética. Essa atividade diferencial explica a diversidade

59
celular dos organismos. A medida que as células embrionárias se multiplicam,
modificam-se por meio de diferenciação celular. As células apresentam formas
e tamanhos variados, implicando na sua funcionabilidade.
Embriologia
e Histologia Vamos pensar...
Comparada
Como você entendeu esta última frase a respeito dos tecidos,
no tocante a sua funcionabilidade?

Um tecido animal, além das células, possui também o material fabricado por elas
denominado de substância intercelular ou intersticial, que às vezes funciona somente como
ligação entre as células e às vezes desempenha um papel importante na função do tecido.
Existe também um líquido que sai dos vasos sangüíneos, denominado líquido intersticial ou
intercelular cuja função é levar ao tecido: alimento, oxigênio e hormônios e remover dele o
gás carbônico e os resíduos do metabolismo.
Os seres mais complexos, como os vertebrados possuem uma organização do corpo
inicialmente simples, partindo de uma célula especial, o zigoto, que a partir dos folhetos
germinativos ou embrionários (ectoderme, mesoderme e endoderme) sofrem diferenciações
originando os tecidos, órgãos, sistemas até formar o organismo ou indivíduo.

A partir de cada folheto embrionário ocorrerá a formação de estruturas específicas,


observe:
ECTODERME: este folheto embrionário dará origem ao sistema nervoso, órgãos dos
sentidos, epiderme e estruturas correlatas como os pêlos, penas, unhas,
cornos, escamas;
MESODERME: este folheto dará origem aos ossos e cartilagens que formam nosso
esqueleto, músculos, sistema circulatório, reprodutor, excretor e a derme;
ENDODERME: e por fim este folheto embrionário formará as seguintes glândulas anexas
do sistema digestório: fígado e pâncreas, epitélios de revestimento dos
sistemas excretor e repiratório, e o próprio sistema respiratório.

Classificação dos Tecidos Animais

Como pudemos observar os tecidos diferenciam-se através da forma de suas células,


dimensão e estrutura. Desta forma suas funções podem ser as mais diversas como:
• Revestir a superfície do próprio tecido, órgãos e organismos;
• Proteger o corpo;
• Absorver as substâncias do meio intracelular e extracelular, entre outras.
As células que formam os tecidos biológicos possuem: uma vida média curta, estando
o tecido em constante renovação; em alguns seres, são impermeabilizadas por queratina,
evitando a desidratação; apresentam microvilosidades e desmossomos;
hemidesmossomos e apresentam ainda as zonas de oclusão.
As principais características que nos permite classificar os tecidos são a presença
ou não de: células fortemente aderidas umas as outras, havendo especializações para isso;
quantidade de substância intercelular representada pelas glicoproteínas; presença de
junções celulares; apoio sobre uma camada de tecido conjuntivo subjacente, a lâmina própria;
entre a lâmina própria e o epitélio encontra-se uma camada acelular, constituída de proteínas
e glicoproteínas, a membrana basal.
Desta forma pode-se classificar os tecidos animais de uma forma geral em:

60
• Conjuntivo: preenchimento, sustentação, transporte e defesa;
• Epitelial: revestimento e secreção;
• Muscular: movimentação;
• Nervoso: recepção e condução de estímulos.

Verifique na ilustração ao
lado, como estes tecidos podem
sofrer diferenciações e se especia-
lizarem em vários tipos diferentes
para atender as necessidades dos
vertebrados, subdividindo-se em.

Nos invertebrados estes


tipos de tecido são basicamente os
mesmos, porém com organiza-
ções mais simples.

Saiba mais!
Para o estudo criterioso dos tecidos podem ser utilizados os instru-
mentos clássicos como: o bloco de parafina (fixação), os corantes biológicos,
o micrótomo e o microscópio óptico; mais recentemente temos os seguintes
instrumentos: a microscopia electrônica, a imunofluorescência e o corte por
congelação que permitiram, nas duas últimas décadas, um enorme avanço no
ramo científico. Com estas novas técnicas, a aparência dos tecidos pode ser
examinada, permitindo a comparação entre tecidos saudáveis e doentes, o que
é bastante importante para a eficiência dos diagnósticos e prognósticos clínicos.

Recapitulando...
A maioria dos tecidos, além de serem compostos de células, apresenta
entre elas substâncias intracelulares ou intersticiais.

Para saber mais sobre Histologia e visualizar os vários tipos de tecidos,


recomendamos o complemento de seu estudo através do material virtual de Histologia do
curso de Biologia da FTC EaD, além dos sites:

www.pucrs.br/igg/geronto/atlasvirtual/
www.acd.ufrj.br/labhac/virtual.htm

61
Tecidos Conjuntivos

Esse tecido forma o arcabouço que sustenta as partes moles do corpo,


Embriologia apoiando e ligando os outros tipos de tecido. Caracterizam-se pela grande
e Histologia quantidade de material intracelular e pelo distanciamento das suas células e
Comparada fibras. Por fim, os tecidos de sustentação participam ativamente nas funções
de defesa do organismo.
Todos esses tecidos de sustentação têm a mesma origem embrionária: origem
mesodérmica.
Os tecidos de sustentação dividem-se em vários grupos dentre eles os principais
são: Tecidos conjuntivos, adiposos, cartilaginosos e ósseos.
Têm como principal função o preenchimento de espaços e ligação de outros tecidos
e órgãos. Material intracelular é abundante e as células se mantêm bem afastadas umas da
outras.Material intracelular compreende uma matriz onde se encontram fibras colágenas,
reticulares e elásticas.
A matriz é uma massa amorfa, de aspecto gelatinoso e transparente. É constituída
principalmente por água e glicoproteínas. São encontradas abaixo do epitélio e tem a função
de sustentar e nutrir tecidos não vascularizados. Pode ser denso ou frouxo.
As fibras colágenas são grossas, flexíveis e resistentes; são formados por uma
proteína denominada colágenos.
As fibras elásticas são mais finas que as colágenas, têm grande elasticidade e são
formadas por uma proteína denominada elastina.

O tecido conjuntivo apresenta uma grande variedade de células, que desempe-


nham funções importantes:
• Fibroblastos – possuem forma fusiforme e são responsáveis pela produção de
fibras colagenas, elásticas e reticulares. Estas fibras estão envolvidas no processo de
envelhecimento da pele. São os fibroblastos responsáveis pela perda da elasticidade da
pele, durante o processo de envelhecimento, pois nesta fase irá ocorrer um aumento na
produção de fibras do tipo colágenas, em detrimento das elásticas. Outra função desta
célula é a de produzir material intracelular;
• Macrófagos – são células derivadas do tecido sanguíneo que migram para o tecido
conjuntivo e atuam na defesa do corpo, pois são fagocitárias.
• Plasmocitos – são também células derivadas do tecido sanguineo, mais
especificamente dos linfócitos B, atuando na defesa do corpo, desta forma estão ligados a
fabricação de anticorpos.
• Mastócitos – são células que liberam uma substância denominada histamina
durante uma resposta alérgica e inflamatória, além de produzir uma substância
anticoagulante – a histamina.
• Mesenquimatosas – são consideradas células totipotentes, pois são
indiferenciadas, podendo gerar qualquer um dos tipos de células conjuntivas, a depender
da necessidade do organismo.

A matriz do tecido conjuntivo pode apresentar grande quantidade de fibras colágenas


e elásticas, em diferentes proporções e uma substância gelatinosa constituída por água,
proteínas (colágeno e elastina) e polissacarídeo – o ácido hialurônico.
As fibras deste tecido podem ser do tipo colágenas, elásticas ou reticulares. As fibras
colágenas são encontradas nos tendões, ligamentos e outras estruturas e se caracterizam
por serem resistentes, formadas por colágeno do tipo I. As fibras elásticas são encontradas
na derme, além de revestir os tendões, se caracterizam por serem longas e elásticas,

62
formadas pela proteína elastina. Já as fibras reticulares se localizam formando o arcabouço
de órgãos, como o baço e tem como característica estarem arrumadas em semelhança a
uma rede e são formadas por colágeno do tipo III.

Vamos pensar...
As informações acima determinam as funções das células conjuntivas.
Desenvolva sua criatividade construindo uma “história” ilustrativa em que
mostre algumas dessas células demonstrando suas funções.

Tecido conjuntivo frouxo

Há variedades de tecidos conjuntivos, assim como


o tecido frouxo que tem seus componentes igualmente
distribuídos: células, fibras e material intracelular. Ele
preenche os espaços entre feixes musculares e serve de
apoio aos tecidos epiteliais, encontrando-se na pele, nas
mucosas e nas glândulas. É encontrado, praticamente,
em todos os órgãos do corpo, ele, por exemplo, forma a
derme, a camada mais interna da pele, e o tecido
subcutâneo, ainda mais interno que a derme.

Tecido conjuntivo denso

É rico em fibras colagens que orientadas na mesma direção fazem com que esse
tecido seja pouco flexível, muito resistente ao estiramento, formam tendões e aponeuroses
que unem os músculos aos ossos.

Tecido conjuntivo adiposo

É constituído principalmente por células adiposas ou adipócitos e pouca fibra


colágena. A célula adiposa caracteriza-se por possuir um vacúolo, que ocupa quase todo o
citoplasma celular, dentro do qual acumula-se gotículas de lipídios ou gordura. São acúmulos
de tecido adiposo localizado sob a pele ou nas membranas que revestem os órgãos internos,
por exemplo, no tecido subcutâneo do abdome e das nádegas, ele funciona como reservatório
de gordura, amortecedor de choques e contribuiu para o equilíbrio térmico dos organismos.
As células adiposas são, também, encontradas no tecido conjuntivo frouxo e ao longo dos
vasos. Este tecido apresenta distribuição diferenciada no corpo do homem e no corpo da
mulher, e isto está ligado as características sexuais secundárias. Observe um corte
histológico, onde podemos observar as células do tecido adiposo intercalado com fibras
musculares estriadas.

Existem 2 variedades de tecidos adiposos:

• Tecido adiposo unilocular – também conhecido


como tecido adiposo amarelo, nele os adipócitos armazenam
o lipídio em uma gotícula única, que ocupa quase todo o espaço
celular, são sustentados por uma trama de fibras reticulares e
envolvidos por uma rede vascular desenvolvida. Os adipócitos
não se dividem num indivíduo adulto, o crescimento do tecido

63
se dá principalmente pelo acúmulo de lipídio nas células adiposas já existentes
e formadas durante a vida embrionária e num período curto após o nascimento.

Embriologia • Tecido adiposo multilocular – também conhecido como tecido


e Histologia adiposo pardo. Este tipo de tecido adiposo, ao contrário da gordura amarela
Comparada que pode ser encontrada espalhada no organismo, só é observado em fetos
humanos recém-nascidos ou com certa abundância em animais hibernantes.
As células adiposas da gordura parda acumulam lipídios na forma de várias gotículas
espalhadas pelo citoplasma, e cercada por uma quantidade maior de citoplasma, quando
comparada ao adipócito unilocular. Uma outra característica importante é a abundância em
mitocôndrias, que são as responsáveis pela coloração parda deste tecido.
A principal função deste tecido é gerar calor, pois possui uma proteína específica
nas mitocôndrias destes adipócitos, onde a energia gerada pela cadeia de elétrons e que
produz ATP (trifosfato de adenosina) em outras situações, aqui é convertida em calor, que
servirá para aquecer os recém nascidos ou acordar os animais hibernantes.

Saiba mais!
Você sabia que pesquisas recentes apontam o tecido adiposo como uma
glândula endócrina? Então, leia o resumo abaixo de um artigo científico que tenta
explicar esta nova descoberta.

Artigo: Tecido Adiposo como Glândula Endócrina


O CONCEITO DE QUE OS ADIPÓCITOS SÃO CÉLULAS secretoras surgiu nos
últimos anos. Os adipócitos sintetizam e liberam uma variedade de peptídeos e não-
peptídeos, bem como expressam outros fatores além de sua capacidade de depositar
e mobilizar triglicerídeos, retinóides e colesterol. Estas propriedades permitem uma
interação do tecido adiposo com outros órgãos, bem como com outras células
adiposas. A observação importante de que os adipócitos secretam leptina como o
produto do gene ob estabeleceu o tecido adiposo como um órgão endócrino que se
comunica com o sistema nervoso central.
(WAJCHENBERG, bernardo Léo. Arq Bras Endocrinol Metab 2000.)

Tecido hematopoiético ou sangüíneo

Tem este nome hemapoiético (hematos,


sangue; poiese, formação), sua função é produção
de células do sangue. Localizado principalmente na
medula dos ossos, recebendo nome de tecido
mielóide (mielos = medula). Nesse tecido
encontram-se células sangüíneas sendo produzidas,
em diversos estágios de maturação. Veja a figura
abaixo:
Há duas variedades desse tecido: o linfóide,
encontrado no baço, timo e gânglios linfáticos, e o
mielóide, que forma a medula óssea.
O tecido linfóide produz alguns tipos de
leucócitos e o tecido mielóide, além de vários tipos
de leucócitos, produz hemácias (ou glóbulos verme-
lhos) e plaquetas.

64
Sangue é um tipo especial de tecido que se movimenta por todo o corpo, servindo
como meio de transporte de materiais entre as células. É formado por uma parte líquida, o
plasma, e por diversos tipos de célula. O plasma contém inúmeras substâncias dissolvidas:
aproximadamente 90% de água e 10% sais (Na, Cl, Ca, etc.), glicose, aminoácidos,
colesterol, uréia, hormônios, anticorpos etc.
As hemácias apresentam, dissolvido no seu citoplasma, importante para o transporte
do oxigênio. As hemácias dos mamíferos têm a forma disco bicôncavo e não apresentam
núcleo nem organelas, e os demais vertebrados têm hemácias esféricas ou elipsóides,
nucleadas e com organelas, e sua forma facilita a penetração e saída de oxigênio, o que é
importante para a função dessas células, que é transportar oxigênio.
Os leucócitos são células incolores nucleadas e com os demais organóides celulares,
tendo quase o dobro do tamanho das hemácias. Encarregados da despesa do organismo,
eles produzem anticorpos e fagocitam microorganismos invasores e partículas estranhas.
Apresentam a capacidade de passar pelas paredes dos vasos sangüíneos para o
tecido conjuntivo, sem rompê-los, fenômeno este denominado diapedese. Distribuem-se
em dois grupos: granulócitos e agranulócitos, conforme tenham ou não, granulações
específicas no citoplasma.

Os leucócitos granulócitos são:


• Neutrófilos: o núcleo é polimórfico e apresentam-se dividido em segmentos unidos
entre si por delicados filamentos. São os leucócitos mais abundantes do sangue circulante
(65%); realizam diapedese, indo fazer a defesa através da fagocitose.
• Eosinófilos: apresentam geralmente dois segmentos ligados ou não por um filamento
delicado e material nuclear. Também realizam diapedese e fagocitose.
• Basófilos: apresentam núcleo parcialmente dividido em dois segmentos, encerram
metade da histamia existe no sangue circulante e possuem também heparina. Estão
relacionados com reações alérgicas.

Os leucócitos agranulados são:


• Linfócitos: apresentam núcleo arredondado e citoplasma escasso. Os linfócitos B passam
para o Tecido conjuntivo e se transformam em plasmócitos que produzem anticorpos. Os
linfócitos T produzidos no timo, também estão relacionados com a defesa imunitária;
• Monócitos: são as maiores células do sangue circulante normal; o citoplasma é abundante,
o núcleo é arredondado, oval ou uniforme. Em células mais velhas o núcleo pode apresentar
a forma de ferradura. Os monócitos têm capacidade de emitir e retrair pseudópodos;
são, portanto, móveis e tendem a abandonar a corrente sangüínea e ingressar nos tecidos
onde fagocitam e são denominados macrófagos. Representam 6% dos leucócitos.
• As plaquetas (ou trombócitos): são pequenos corpúsculos que resultam da fragmentação
de células especiais produzidas pela medula óssea. Elas detêm as hemorragias, pois
desencadeia o processo de coagulação do sangue que é o fenômeno da maior
importância para os animais vertebrados: quando há um ferimento, externo ou interno,
forma-se um coágulo, que age como um tampão para deter a hemorragia. Apesar de
aparentemente simples, sabe-se atualmente que a coagulação é controlada por inúmeros
fatores, incluindo-se aí fatores genéticos.

Vamos pensar...
Agora é com você!
Consulte um site de pesquisa e busque informações sobre os fatores
genéticos que atuam controlando a coagulação sanguínea.

65
Tecido cartilaginoso

O tecido cartilaginoso tem consistência menos rígida que os tecidos


Embriologia ósseos, sendo flexível. Ele forma as cartilagens dos esqueletos dos
e Histologia vertebrados, como, por exemplo, as orelhas, a extremidade do nariz, a laringe,
Comparada a traquéia, os brônquios e as extremidades ósseas. Conforme estudo no bloco
temático 1 deste material, verificamos que os seres humanos, durante o estágio
embrionário, tem seu esqueleto formado por cartilagens que de acordo com o desenvol-
vimento passa a ser substituído por ossos.

As células deste tecido, os condrócitos ficam mergulhadas numa


matriz densa e não se comunicam, ficando em espaços denominados
lacunas ou condroplastos. A matriz pode apresentar grande quantidade
de fibras colágenas e elásticas, em diferentes proporções, que lhe
conferem maior rigidez ou maior elasticidade e uma quantidade de uma
substância amorfa contendo colágeno e mucopo-lissacarídeo. Esta
substância é produzida pelos condroblastos, que são células jovens que
ao amadurecerem transformam-se em condrócitos.

Saiba mais!
O tecido cartilaginoso não possui
vasos sanguíneos ou nervos, assim seu
processo de nutrição ocorre por difusão a
partir do pericôndrio, assim como o oxigênio
como a oxigenação é muito deficiente, os
condrócitos necessitam realizar a fermen-
tação lática, processo estudado na disciplina
Biologia Geral, para suprir as suas neces-
sidades energéticas. A figura ao lado mostra
o tecido cartilaginoso, com destaque para o
pericôndrio.

Como uma das funções do tecido cartilaginoso é formar as cartilagens, que


acompanham os seres humanos durante toda a vida adulta, vamos verificar os tipos de
cartilagens existentes:
• Cartilagem hialina – possuem poucas fibras colágenas, sendo o tipo de cartilagem
mais comum, pois reveste a extremidade dos ossos longos, com atuação importante na
articulação dos ossos;
• Cartilagem elástica – possui fibras colágenas, como também fibras elásticas em maior
quantidade, dando maior elasticidade. São encontradas no pavilhão auricular ou orelha;
• Cartilagem fibrosa - tem ambos os tipos de fibra, com predomínio das colágenas, por
isto é mais rígida, resistente, suportando mais tensões. São encontradas nos discos
intervertebrais, tendões e ligamentos.

Vamos pensar...
DESAFIO: FIQUE DE OLHO NA SUA ORELHA...
Pesquise sobre o uso do piercing no pavilhão auditivo e se este uso
pode afetar de alguma forma a estrutura e função desse tecido ou de alguma
parte do corpo.

66
Tecido ósseo

É o tecido de sustentação que apresenta maior rigidez, forma os ossos dos esqueletos
dos vertebrados. É constituído pelas células ósseas e por uma matriz compacta e resistente,
formada por sais de cálcio, colágeno, glicoproteínas e proteoglicanas, esta composição é
o que determina a rigidez óssea.
Existem três tipos de célula óssea:
• Osteoblastos: que são células jovens que dão origem aos osteócitos. Estas células
possuem prolongamentos citoplasmáticos que sintetizam material intercelular ao seu
redor.
• Osteócitos: pode-se considerar que são os osteoblastos maduros, sendo responsáveis
pelo metabolismo ósseo.
• Osteoclastos: são células que destroem as áreas envelhecidas do osso, sendo assim
são as responsáveis pela renovação do osso e papel fundamental na reconstrução do
osso quando lesado, ou seja, em caso de fraturas e desgastes.

Os osteócitos são dispostos ao redor de canais formando os sistemas de Havers


ou canais centrais, por onde passam vasos sangüíneos e nervos. As células se acham
alojadas em cavidades na matriz e se comunicam umas com as outras por meio de
prolongamentos finos. Os sistemas ou canais de Havers comunicam-se entre si e com o
meio exterior através de canais perpendiculares, denominados canais de Volkmann ou canais
perfurantes.
Externamente, os ossos são revestidos pelo periósteo, como mostra a figura abaixo.

A matriz é constituída por grande quantidade


de fibras colágenas, dispostas em feixes, entre os
quais se depositam cristais, principalmente de fosfato
de cálcio. A grande resistência do tecido ósseo
resulta dessa associação de fibras colágenas com o
fosfato de cálcio. A figura abaixo mostra em destaque
as células ósseas, os osteocitos.

Os ossos possuem na sua parte central, a medula óssea,


que pode ser vermelha ou amarela. A medula óssea vermelha é
formada por tecido hematopoético e tem função de originar as
células sanguíneas. Já a medula óssea amarela é formada por
tecido adiposo, conhecido popularmente de tutano.

Para o processo de formação dos ossos existem duas


formas de ocorrência: a ossificação intramembranosa e a endocondral. Na ossificação
intramembranosa, o osso se forma de uma membrana conjuntiva, é o que ocorre com a
formação do osso do crânio, a fontanela ou a conhecida “moleira” dos recém-nascidos.
Neste processo as células mesenquimatosas diferenciam-se em osteoblastos, que por sua
vez passam pelo processo de amadurecimento transformando-se em células maduras, os
osteócitos. Na formação do osso pelo processo endocondral ocorrerá substituição da
cartilagem pelo osso, é o que ocorre no período da adolescência, onde há o crescimento
dos ossos, desaparecendo a cartilagem de conjugação, permitindo que os ossos cresçam

67
em extensão. Neste processo os condrócitos ( células do tecido cartilaginoso)
fabricam a enzima fosfatase alcalina que deposita sais de cálcio na matriz
óssea, acabando por matar os próprios condrócitos devido a mineralização
Embriologia da matriz. As lacunas deixadas pelos condrócitos serão ocupadas pelos
e Histologia osteoblastos e em seguida pelos osteócitos, que acabam por completar a
Comparada mineralização desta matriz.

Atividades
Complementares

1. Por que um indivíduo gordo sente menos frio que um indivíduo magro? Apresente
uma justificativa com base nas informações a respeito do tecido adiposo.

Leia o artigo científico abaixo e responda as questões 2 a 5.


Leptina: o Diálogo entre Adipócitos e Neurônios

O termo LEPTINA apareceu em 3.500 artigos de revistas indexadas desde a sua


descoberta até a presente revisão. Um artigo isolado, no qual é descrita a identificação do
gene da leptina, já foi citado mais de 2.070 vezes. Esses números atestam o quanto
avançaram as áreas de investigação ao redor deste novo hormônio. Os trabalhos iniciais
sobre leptina versavam sobre seus efeitos biológicos mais evidentes: diminuição do peso
e da ingestão alimentar. Posteriormente, descobriu-se que a leptina atuava em sistemas
fisiológicos independentes do controle de energia. Recentemente, ensaios clínicos com
leptina recombinante fecharam um ciclo de investigações que começaram com modelos
animais de obesidade e chega-ram até o tratamento da obesidade em humanos. Nesta
revisão daremos ênfase a dois
papéis fundamentais que esta
fascinante molécula desempenha
no organismo.
Num primeiro plano, a
leptina é um componente integral
do complexo sistema fisiológico
que regula o armazenamento, o
equilíbrio e o uso de energia pelo
organismo. Além deste papel, a
leptina sinaliza e modula o estado
nutricional do organismo para
outros sistemas fisiológicos. Este
segundo aspecto é evidente
diante dos seus efeitos inibitórios

68
sobre o conjunto de alterações neuroendócrinas secundárias à privação alimentar. Outro
papel da leptina que vai além da sua atividade na regulação do peso corporal é a
possibilidade dela ser o sinal bioquímico que informa o cérebro que as reservas energéticas
são suficientes para sustentar o início da puberdade e a reprodução. (...)
Pacientes com anorexia nervosa são extremamente magras, recusam-se
obstinadamente a comer e são amenorréicas. Diante deste quadro, vários pesquisadores
investigaram a atividade da leptina neste transtorno. Pacientes com anorexia nervosa
acompanhadas durante recuperação de peso tiveram a leptina medida no plasma e no
liquor. As concentrações de leptina nos dois compartimentos foram diretamente
relacionados com índice de massa corpórea (IMC). Observou-se nesse estudo que a
relação da leptina no liquor e no plasma foi alta nos estágios de recuperação de peso, e
mais, pacientes com anorexia nervosa tiveram seus níveis de leptina normalizados antes
que seu IMC voltasse ao normal. Os autores postulam que a recuperação precipitada da
leptina plasmática pode explicar a resistência a ganho de peso observada em pacientes
em tratamento, em particular, nas fases em que os pacientes estão próximos ao peso
alvo. (...)
NEGRÃO, André B. LICINIO, Julio. Artigo publicado no Arq Bras Endocrinol Metab vol.44 no. 3 São Paulo
Junho 2000. (Artigo adaptado por Profª Letícia Machado dos Santos).

2. Após ler o texto sobre algumas ações da leptina, estabeleça a relação existente
entre o desenvolvimento do tecido adiposo e a atuação da leptina.

3. Qual a importância da descoberta do hormônio leptina para o mundo contemporâneo?

4. Utilize o desenho esquemático que aparece no artigo “Leptina: o Diálogo entre


Adipócitos e Neurônios” e faça um resumo sobre as relações entre o sistema nervoso, o
sistema hormonal e o tecido adiposo.

69
5.
tecido.
Identifique todas as células que aparecem no texto e seu respectivo

Embriologia
e Histologia
Comparada

6. Considere a classificação do tecido conjuntivo para preencher o esquema a seguir:

7. Leia o seguinte trecho da música “Partido Alto”, de Chico Buarque:

“...Deus me deu mãos de veludo pra fazer carícia


Deus me deu muitas saudades e muita preguiça
Deus me deu pernas compridas e muita malícia
Pra correr atrás de bola e fugir da polícia
Um dia ainda sou notícia (...)
Deus me fez um cara fraco, desdentado e feio
Pele e osso simplesmente quase sem recheio (...)”
(Trecho da música “Partido Alto”, de Chico Buarque).

Analisando alguns trechos da canção sob o ponto de vista da histologia:

a) Que tipo de dieta deve ser realizada pelo “eu lírico” da canção para que o mesmo
não se tornasse “um cara fraco, desdentado” ?

b) Que tipo de tecido está faltando e o autor faz uma referência implicita na frase:
“Pele e osso simplesmente quase sem recheio”?

70
8. Leia e analise histologicamente o seguinte trecho da música “Flores”, da banda Titãs:

“...os punhos e os pulsos cortados e o resto do meu corpo inteiro


há flores cobrindo o telhado e embaixo do meu travesseiro
há flores por todos os lados
há flores em tudo que vejo
a dor vai curar estas lástimas o soro tem gosto de lágrimas
as flores têm cheiro de morte
a dor vai fechar esses cortes
flores, flores, as flores de plástico não morrem...”
(“Flores”, do grupo “Titãs” Charles Gavin, Tony Bellotto, Paulo Miklos e Sérgio Britto).

O trecho da música “Flores” refere-se a: “os punhos e os pulsos cortados”. Nesta


situação que (ais) tecidos foram atingidos? Como este(s) tecido(s) pode(m) ser recuperados
pelo organismo?

9. Para detectar alguma anormalidade no sangue costuma-s solicitar do paciente um


exame denominado hemograma completo, onde faz-se uma análise da quantidade total de
eritrócitos e leucócitos no organismo. Entretanto, alguns médicos ao desconfiar de alguma
anormalidade relacionada aos glóbulos brancos, solicitam apenas o leucograma que
corresponde a contagem do número de leucócitos por milímetro cúbico de sangue. Calcula-
se o número relativo de cada tipo de leucócito, e a porcentagem obtida dos diferentes tipos
é chamada “contagem diferencial”. No adulto normal, o número total de leucócitos é de
7.500 por milímetro cúbico e a contagem diferencial de um adulto normal é:
neutrófilos ————— 62%
linfócitos —————— 30%
monócitos ————— 5%
eosinófilos ————— 2%
basófilos —————— 1%
Por que e como a contagem de leucócitos ajuda na detecção de doenças?

10. Em relação ao tecido conjuntivo cartilaginoso, como podemos diferenciar a


cartilagem hialina da cartilagem elástica? Onde podem ser encontrados estes tipos de
cartilagem?

71
ASPECTOS MORFO-FUNCIONAIS DOS TECIDOS
NÃO CONJUNTIVOS
Embriologia
e Histologia Vamos finalizar nosso estudo sobre os tecidos com três conteúdos
Comparada referentes aos tecidos não conjuntivos: tecidos epiteliais, tecidos musculares
e o tecido nervoso. Não pense que este estudo deve ser encerrado aqui ou
quando a disciplina for concluída, agora é que você deve fazer as suas
descobertas acerca de tudo que foi abordado neste módulo disciplinar. Vamos
em frente!

Tecidos Epiteliais

Tecido que se compõe quase exclusivamente de


células, apresenta pouca substancia intersticial a cimentar
as células (do grego, epithelein = construir sobre um
suporte).
Do ponto de vista fisiológico, o tecido epitelial tem
por função atapetar superfícies. Na função especifica,
existem três tipos de tecidos, mas para nós só interessa
dois:
• Tecido epitelial de revestimento;
• Tecido epitelial glandular.

Tecido epitelial de revestimento ou epitélio de revestimento

A superfície externa do corpo e as cavidades corporais internas dos animais são


revestidas por este tecido sendo constituídas as glândulas. Sua principal característica é
ser formada por células justapostas, isto é, bem encaixado entre si de modo a não deixar
espaços entre elas, a fim de evitar penetração de microrganismos, e expresso (com muitas
camadas de células, e, a fim de evitar a perda excessiva de água, e impermeabilizado por
queratina. Nos epitélios nunca se encontram vasos sangüíneos).
Quanto ao numero de camadas celulares os tecido epitelial de revestimento são
classificados em:
1. Simples ou uniestratificados - formados por uma única camada de células. Podem ser
encontrados onde a proteção mecânica é pouco necessária como nos alvéolos
pulmonares, revestindo os vasos sanguíneos e linfáticos;
2. Estratificado, composto ou multiestratificada - formado por várias camadas de células.
A função desse epitélio é basicamente proteção mecânica e proteção contra a perda de
água. Pode ser encontrada na pele, nas mucosas bucal e vaginal;
3. Pseudo-estratificado - uma só camada de células com alturas diferentes, dando falso
aspecto de estratificado. Pode ser encontrados nas fossas nasais, traquéia e brônquios.

Os epitélios de revestimento podem ter diversas origens embrionárias, dependendo


de sua localização, e o epitélio que reveste internamente o intestino tem origem endodérmica,
e o que reveste o coração tem origem mesodérmica.O tecido epitelial de revestimento
forma em primeiro lugar a pele, também forma as mucosas (membranas que formam as
órgãos ocos) e sua superfície é muito úmida devida a secreção de mucinógenos, que, ao
hidratar-se transforma-se em muco que produz e forma uma camada protetora, é encontrada
no tubo digestivo, urinário genital, fossas nasais, boca, etc.

72
Os epitélios ainda podem ser classificados quanto
a forma de suas células as quais variam alguns casos as
células são cúbicas (epitélios cúbicos ocorrendo no ovário);
outros achatados como os de um pavimento (epitélio
pavimentoso, ocorrendo no Endotélio (revestimento dos
vasos sangüíneos); Mesotélio reveste as serosas: pleura
(pulmão), pericárdio (coração), peritônio (estômago), etc;
outros ainda são prismáticas (epitélios prismáticos).

Tecido epitelial glandular ou secretor

É o segundo tipo de tecido epitelial, sua função além de ser revestidora forma
glândulas, produzem e eliminam substâncias necessárias nas superfícies do tecido. Estas
glândulas podem ser exócrinas (exo = fora), que tem origem através de um canal ou ducto
e lança o produto de secreção na superfície, ou seja, eliminam suas secreções para fora do
corpo ou para a cavidade dos órgãos, tais como: as sudoríparas, as lacrimais;
Outras conduzem a secreção para um órgão oco como as salivares e o pâncreas.
No aspecto morfológico, as glândulas exócrinas podem ser tubulosas como as
glândulas do aparelho digestivo; as acinosas como as glândulas salivares, e as túbulo-
acinosa como as glândulas parótidas; E as alveolares como as glândulas mamárias.
As glândulas também podem ser endócrinas (endo = dentro), não há formação de
canal ou de ducto e a glândula não pode lançar produtos de secreção na superfície do
epitélio de origem, mas elimina a secreção diretamente nos vasos sangüíneos. Estas
glândulas são geneticamente denominadas hormônios, pôr exemplo: são a tireóide, que
produz e libera no sangue o hormônio tiroxina, e a hipófise, que libera, entre outros, o hormônio
de crescimento (somatotrofina). No aspecto morfológico as glândulas endócrinas podem
ser cordonais ou vesiculares.
As glândulas se formam ainda no estágio embrionário, a partir de superfícies
epiteliais. Glândulas exócrinas e endócrinas formam-se de maneira parecida: células da
superfície epitelial multiplicam-se e aprofundam-se nos tecidos mais internos, formando um
cordão celular.
Existem ainda glândulas que possuem ao
mesmo tempo uma parte exócrina, tais como mistas
ou mesócrinas ou anfícrinas, possuem funções
exócrinas e endócrinas ao mesmo tempo, como é o
caso do pâncreas. As unidades glandulares
chamadas ácinos pancreáticos que liberam no
intestino o suco pancreático (função exócrina),
enquanto outras unidades secretoras, as ilhotas de
Langherans, secretam os hormônios insulina e
glucagon na corrente sangüínea (função endócrina).

Vamos pensar...
Liste as PRINCIPAIS diferenciações que podem ocorrer na superfície
livre das células epiteliais.

73
Tecido Muscular

O tecido muscular é constituído por células alongadas, em forma de


Embriologia fibras, que se dispõe agrupadas em feixes. Essas células são capazes de se
e Histologia contrair e conferem ao tecido muscular a capacidade de movimentar o corpo.
Comparada As células do tecido muscular, denominadas de fibras musculares ou miócitos
são de origem mesodérmica, que se diferenciaram em fibras contráteis,
formada por duas proteínas: a miosina e a actina. A fibra muscular é formada por miofibrilas.
A figura abaixo mostra uma célula múscular com todos os seus componentes: as miofibrilas
são envolvidas por reticulo endoplasmático, chamado reticulo sarcoplasmático, que é
especializado em armazenar cálcio (Ca++), como mostra a ilustração abaixo. A membrana
plasmática da célula muscular é chamado sarcolema, que ocasionalmente dobra-se dando
origem a tubos, denominados túbulos T. A ilustração mostra ainda, a sarcômero, conjunto
de miofibrilas constituído de miofibrilas finas (actina) e miofibrilas grossas (miosina, dispostas
longitudinalmente, delimitado por duas linhas, as linhas Z.

Há três variedades de tecido muscular: liso, estriado e cardíaco.

• O tecido muscular liso tem células mononucleadas, alongadas, de formato


fusiforme, com extremidades afiladas. O citoplasma apresenta miofibrilas (mio = músculo,
fibrila = pequena fibra), dispostas longitudinalmente, formadas por proteínas contráteis
(miosina e actina) Sua célula possui um único núcleo, central. É um tecido que têm contração
lenta, com movimentos involuntários, comandado pelo sistema nervoso autônomo, é
encontrado formando as paredes de vários órgãos, como intestino, vasos sangüíneos, bexiga
etc.

• O tecido muscular estriado é capaz de contrações


rápidas, sob o controle da vontade (voluntário), denominado
esquelético, por se prender aos ossos, seus movimentos são
comandados pelo sistema nervoso periférico. Suas células são
alongadas cilíndricas e multinucleadas, com núcleos periféricos
Apresentam estrias transversais típicas, formadas pela
disposição paralela e regular das miofibrilas no citoplasma. Essas
miofibrilas são constituídas por duas proteínas contráteis: a actina
forma filamentos finos e a miosina filamentos mais grossos. Este
tipo de tecido é encontrado nos músculos comuns.

74
• O tecido muscular cardíaco é um tecido
estriado especial, cujas células apresentam estrias
como as do tecido esquelético, mas têm apenas um
ou dois núcleos e são mais curtas. Além disso, as fibras
se fundem umas com as outras pelas extremidades. É
encontrado apenas no músculo cardíaco (miocárdio).
Este tecido caracteriza-se, ainda por ter contração
rápida, involuntário e seu controle é realizado pelo
sistema nervoso autônomo.

Movimentos musculares

As células do músculo esquelético apresentam centenas de miofibrilas formadas


por duas proteínas contráteis: a actina e a miosina, como pode ser verificado na figura
abaixo. Estas proteínas se organizam par formar o sarcômero, que constitui a unidade de
contração muscular. Esta unidade funcional dos músculos possui regiões claras (isotrópicas)
e regiões escuras (anisotrópicas).
Verifique através da utilização da figura, como um sarcômero está organizado:
Esta unidade de contração muscular é formada por duas regiões: a região clara e a
região escura. A região clara constitui a banda I, é a região onde existe somente actina,
possuindo fina lâmina central denominada linha Z. A região escura forma a banda A, que é
uma região onde se encontra tanto a actina quanto a miosina, que possui no centro uma
lamina clara, a banda H ou linha H, que corresponde a parte do sarcômero onde existe
somente miosina. A região localizada entre duas linhas Z constitui o sarcômero.

Agora verifique como um sarcômero funciona de


acordo com o estado do músculo:
Para que a contração muscular ocorra, é preciso
uma ordem do cérebro, que por um impulso nervoso para
a fibra muscular, faz com que o reticulo sarcoplasmático
libere cálcio para dentro do citoplasma. Quando ocorre a
liberação desta substância, por atuação do ATP, liga-se
com a troponina, mudando sua estrutura. Por sua vez a
troponina ao sofrer modificação desloca a molécula de
tropomiosina, permitindo o deslizamento da actina sobre
a miosina, ocorrendo assim a contração muscular. Quando
o estimulo nervoso pára, o calci é bombeado de volta ao
reticulo sarcoplasmatico e o músculo relaxa.

Músculo relaxado – neste estado do músculo é onde podemos verificar todos os


componentes do sarcômero, uma vez que seus componentes encontram-se delimitados
tomando toda dimensão do músculo.

75
Músculo contraído – durante a contração muscular, os filamentos de
actina deslizam sobre os filamentos espessos de miosina, assim o sarcômero
diminui quando as linhas Z se aproximam. Ao mesmo tempo, a zona H diminui
Embriologia ou desaparece completamente e a faixa A permanece constante.
e Histologia
Comparada

Tecido Nervoso

O tecido nervoso forma os órgãos dos sistemas nervosos central, periférico e


autônomo. Ele tem por função coordenar as atividades de diversos órgãos, receber
informações do meio externo e responder aos estímulos recebidos. É constituído por células
nervosas ou neurônios e células de apoio ou células da glia.
As células nervosas ou neurônios que são células altamente diferenciadas, de ciclo
vital longo, sem capacidade de divisão e de regeneração, têm prolongamentos ramificados,
os dendritos, e um cilindro-eixo, o axônio, geralmente mais longos que os dendritos. Muitas
vezes o axônio é protegida por um envoltório denominado bainha de mielina.
Os neurônios têm uma forma especial de reação, que consiste no impulso nervoso,
produzido sempre na mesma direção: dos dentritos que são prolongados e partem do corpo
celular, recolhendo impulsos nervosos e deste para o axônio.
Os neurônios relacionam-se uns com os outros pelas
extremidades de suas ramificações, que não se tocam, mas
ficam bem próximas. Essas áreas de conexão são
denominadas sinapses. Através das sinapses que o impulso
passa do axônio de uma célula para os dentritos de outra.
Feixes de axônios revestidos por tecido conjuntivo
formam os nervos. Conforme os axônios apresentam ou não
a bainha de mielina, os nervos são classificados em mielínicos
(nervos brancos) e a amielínicos (nervos cinzentos).
Encaixadas entre os neurônios, com função de apoio
e preenchimento, encontram-se células especiais que
constituem a neuroglia.

Vamos pensar...
QUE TAL FAZER ALGUMAS SINAPSES?
Faça um esquema representando a direção de um impulso nervoso,
identificando a ocorrência da sinapse.

76
Atividades
Complementares

1. Sabendo-se que a pele é o maior órgão do corpo humano, tendo como função revestir
toda a sua superfície e protegê-la contra as radiações solares, particularmente o raio
ultravioleta, Apresente na sua resposta uma justificativa plausível sobre indivíduos de pele
clara e escura expostas demasiadamente ao sol, tem maior probabilidade para desenvolver
câncer de pele. Além disso, indique quais os tecidos que compõem a pele com suas
respectivas origens embriológicas.

2. Leia o trecho do artigo abaixo:

“Ciência ajuda a natação a evoluir”

“Os técnicos brasileiros cobiçam a estrutura dos australianos: a comissão


médica tem 6 fisioterapeutas, nenhum atleta deixa a piscina sem levar um furo
na orelha para o teste do lactato e a Olimpíada virou um laboratório para estudos
biomecânicos – tudo o que é filmado embaixo da água vira análise de
movimento”.
(Jornal O Estado de São Paulo, 18/09/2000).

Recentemente no Jornal Nacional, da TV Globo, sexta-feira (07/02/04) no horário


das 20 horas, comentou-se sobre a adoção dos técnicos brasileiros da tecnologia australiana
acima citada. Demonstre a relação do teste realizado nos atletas e os movimentos
musculares.

77
3. Leia, atentamente, um trecho da obra de Dias Gomes,

Embriologia “O pagador de promessas”.


e Histologia “(...) Zé-do-Burro... pousa sua cruz, equilibrando-a na base e num
Comparada dos braços... Está exausto. Enxuga o suor da testa...
- Andei sessenta léguas - meu pé tem calo d’água... (Num ricto de
dor, despe uma das mangas do paletó.) - Acho que meus ombros estão
em carne viva... Eu prometi trazer a cruz nas costas, como Jesus...”
(GOMES, Dias. O pagador de promessas. 38. ed. Rio de Janeiro: Bertrand Brasil, 2003.)

Esse texto faz referência a diferentes tecidos que constituem nosso organismo, os
quais desempenham funções específicas. Sob o ponto de vista histológico, responda:

a) quais os tipos de tecidos que irão atuar para que Zé-do-Burro possa andar sessenta
léguas e carregar a cruz?

b) A frase: “Acho que meus ombros estão em carne viva”. Que tecido foi atingido?
Explique.

4. A boa forma física é uma das maiores preocupações no mundo moderno e


principalmente no mundo da moda, deixando o fator saúde em segundo plano.
Suponha que você esteja participando de uma mesa redonda sobre o tema: “A boa
forma física e os tecidos musculares” e seus participantes emitiram as seguintes afirmações:

Participante A - O tecido muscular estriado esquelético constitui a maior parte da


musculatura do corpo humano, independente do sexo.
Participante B - O tecido muscular liso é responsável direto pelo desenvolvimento
dos glúteos e coxas, por isto deve-se fazer musculação para seu desenvolvimento.
Participante C - O tecido muscular estriado cardíaco, por ser de contração
involuntária, não se altera com o uso de esteróides anabolizantes, possibilitando seu uso
de forma indiscriminada.

Utilize os conhecimentos sobre Histologia e posicione-se em relação às afirmações


dos participantes A, B e C.

78
5. Analise o esquema ao lado e em seguida responda as questões:

a) Identifique na figura o sarcômero.


b) O que ocorre na faixa C quando ocorre uma contração muscular? Explique.
c) Qual o comportamento da actina e miosina quando o músculo está contraído?

6. Identifique o tipo de tecido a partir das seguintes características:

TECIDO I: —————————————————-
Células com função e formatos variados, separadas por grande quantidade de material
intercelular líquido.
TECIDO II: —————————————————-
Células que possuem extensos prolongamentos e liberam substâncias
neurotransmissoras.
TECIDO III: —————————————————
Células com formato fusiforme que apresentam em seu citoplasma inúmeros
microfilamentos constituídos por actina e miosina.
TECIDO IV: ————————————————-
Células justapostas e unidas por pouca quantidade de material intercelular.

7. Caracterize os tipos de células musculares presentes nos vertebrados, enfatizando


seu tipo de ação.

8. Sabe-se que o tecido nervoso tem a peculiaridade de realizar sinapses. Esquematize


a ocorrência de uma sinapse nervosa, identificando seus componentes.

79
Embriologia
Atividade
e Histologia
Comparada Orientada
Caro (a) graduando (a),

Esta atividade orientada é um passo a mais no acompanhamento e avaliação do


processo de estudo e aprendizagem da disciplina Embriologia Comparada e Histologia,
componente da matriz curricular do curso de Licenciatura em Biologia da FTC EaD e tem
como proposta fazer com que os conhecimentos científicos acerca da formação e
desenvolvimento do ser vivo, com a conseqüente formação de seus vários tecidos que são
construídos na sala de aula se integrem com o conhecimento do senso comum, dando uma
verdadeira significação a aprendizagem.
Nossa proposta de trabalho consta de 03 (três) etapas, devendo ser desenvolvida
no decorrer da disciplina, sob assistência e orientação do tutor, no ambiente de tutoria.
Esperamos que você, GRADUANDO, aproveite o máximo. Lembre-se! É melhor
avançar um pouco a cada dia do que deixar tudo para o final. A sua opção por um curso a
distância necessita de sua parte: maturidade, motivação e autodisciplina.

Etapa 1 Construção de modelos de desenvolvimento embrionário – Equipe

Esta primeira etapa consiste na elaboração de modelos de desenvolvimento de


embriões que caracterizem as etapas de mórula, blástula, gástrula e nêurula, conforme os
esquemas propostos. Para tanto, os discentes deverão formar 04 (quatro) equipes com
mesmo número de componentes para a elaboração de uma ficha resumo, contendo as
principais características de cada etapa e o que irá dar origem cada estrutura. O tutor deverá
realizar um sorteio, de acordo com as etapas abaixo, em sala para que as equipes efetivem
suas pesquisas iniciais. Ao final do trabalho, as equipes irão apresentar seus trabalhos
para os demais grupos, realizando uma avaliação participativa.

· Mórula
· Blástula
· Gástrula
· Nêurula

Para a construção desses modelos sugere-se que sejam utilizadas pequenas bolas
de isopor; contas de diferentes tamanhos e cores, além de massa de modelar para que
sejam devidamente representados e identificados os tipos celulares presentes em cada
etapa do processo de desenvolvimento dos embriões.

80
Etapa 2 Construção de um jogo operatório – o dominó didático – Equipe

Para esta etapa você deverá compor a mesma equipe da etapa anterior e deverá
utilizar os seguintes conteúdos: desenvolvimento embrionário em anfioxo e os anexos
embrionários em humanos. Para a confecção desta etapa você deverá utilizar papel duplex
ou cartolina, régua, caneta hidrocor, papel contacte ou fita adesiva larga.

“Os jogos operatórios permitem o desenvolvimento de competências no âmbito


da: comunicação, das relações interpessoais, da liderança, no desenvolvimento
cognitivo e do trabalho em equipe, fazendo uso da competição como um contexto
formativo. O interessante desse trabalho não é usar jogos prontos, nos quais as
regras e os procedimentos já estão determinados e sim estimular a criação, pelos
alunos, de jogos relacionados com os temas discutidos no contexto da sala de aula.
As regras para se jogar podem ser as mesmas de um jogo comum de dominó,
porém os alunos ou o professor podem criar outras regras para o mesmo, inclusive
utilizando-o como uma avaliação em equipes, como já fora mencionado”.
(Orientações Curriculares Estaduais para o Ensino Médio/BA, 2005.)

Como se jogar e construir o dominó didático:

Devem ser feitos 28 retângulos de qualquer material e traçada uma reta no meio de
cada um deles. Numa das metades de todos os retângulos escreve-se questionamentos
referentes ao tema estudado e, nas outras metades, as respostas. Devem-se tomar dois
cuidados:

81
1. Não escrever no mesmo retângulo a questão e a sua resposta,
fazendo as combinações possíveis entre todos os retângulos.
2. A questão deve ser curta, permitindo também uma resposta objetiva.
Embriologia
e Histologia Pronto! Este é um dos jogos mais atraentes e antigos que a humani-
Comparada dade conhece.

O número de participantes deve variar entre dois (2) e quatro (4) adversários. Cada
jogador recebe sete (7) peças, que mantém escondidas do adversário. A forma de iniciar o
jogo, fica a critério do professor ou de quem o confeccionou. A partir de quem iniciou o jogo,
cada jogador, no sentido horário, colocará uma peça que se encaixe em uma das “pontas”
da cadeia que vai se formando. Se alguém não tiver peça a colocar, vai ao “monte” e “compra”
uma peça até conseguir uma que sirva. Caso não exista tal peça, o jogador “passa” sua vez
ao jogador seguinte. O vencedor é aquele que se “livrar” de todas as suas peças. No caso
de o jogo ficar “travado”, isto é, se não houver possibilidade de combinações, contam-se as
peças nas mãos de cada jogador. Vence aquele que tiver menor quantidade de peças.

Quando se joga para avaliar por pontos, pode-se usar a seguinte tabela:

Veja, parte de um jogo construído por alunos do Ensino Médio:

82
Observe uma seqüência lógica, utilizando-se as peças acima:

Etapa 3 Elaboração e apresentação de uma Paródia – Equipe

Nesta última etapa, as equipes deverão elaborar uma paródia utilizando o tema
Histologia Animal. A paródia deverá ser apresentada para toda a turma e entregues ao
professor a música original, com a devida identificação dos autores e cantores e a letra da
paródia anexada. Para avaliação o tutor deverá observar a criatividade, o conteúdo explorado
e a musicalidade da letra da paródia. Não podemos deixar de observar a animação e
comprometimento do grupo.
Alegria pessoal!

83
Glossário
Embriologia
e Histologia
Comparada
Actina – proteína relacionada com o movimento celular; está presente em grande
quantidade nos músculos, sendo responsável pela contração muscular associada a troponina
e à tropomiosina.

Anexo embrionário – nome genérico de uma estrutura formada durante o


desenvolvimento do embrião e a ele ligada; os anexos embrionários estão presentes nos
répteis, aves e mamíferos.

Arquêntero – gastrocela ou intestino primitivo; cavidade presente na gástrula, que


corresponde à futura cavidade digestiva.

Alantóide – anexo embrionário membranoso ligado ao arquêntero; sua função é


armazenar as excreções do embrião até o nascimento.

Assexuada – sem sexo; refere-se à reprodução que não envolve fusão dos gametas.

Blastocisto – um dos estágios iniciais dos embriões de mamíferos, ou ainda,


corresponde à fase de blástula no mamífero e contém células capazes de originar diferentes
tipos celulares.

Blastóporo – abertura que comunica o intestino primitivo do embrião (arquêntero)


com o meio externo.

Blástula – estágio do desenvolvimento em que o embrião tem o aspecto de uma


bola oca de células; sucede o estágio de mórula.

Célula totipotente – célula indiferenciada que poderá originar células dos diversos
tecidos.

Célula-flama – célula responsável pela excreção de substâncias nitrogenadas dos


platelmintos de vida livre.

Celoma – é uma cavidade inteiramente limitada pela mesoderme, corresponde a


cavidade interna do corpo de certos animais.

Colágeno – principal proteína componente da pele, do tecido conjuntivo propriamente


dito, das cartilagens, dos ossos, dos tendões e dos ligamentos.

Cordados – animal triblástico, celomado, com notocorda, aquático ou terrestre,


pertencente ao filo Chordata.

Cromossomos autossômicos – diz-se de cada um dos cromossomos presentes


tanto em machos quanto em fêmeas; na espécie humana, por exemplo, homens e mulheres
têm 22 pares de autossomos em suas células.

84
Desmossomos – reforços entre as células com o objetivo de aumentar a adesão
entre células vizinhas.

Deuterostomia – designação do animal triblástico em que a boca forma-se


posteriormente ao ânus.

Diapedese – ato de atravessar as paredes dos capilares sanguíneas, executado


por células como leucócitos e macrófagos.

Embriogênese – processo de formação do embrião. Na espécie humana, o estagio


de embrião vai de, aproximadamente, três semanas a três meses. A partir do terceiro mês,
é chamado feto.

Endócrina – relativo as glândulas de secreção interna, que produzem e lançam


hormônios no sangue.

Espermátide – célula haplóide formada durante a espermatogênese, que irá se


diferenciar no espermatozóide.

Espermatogônia – célula resultante da multiplicação das células germinativas


primordiais masculinas; após o crescimento, uma espermatogônia transforma-se em um
espermatócito.

Exocitose – saída de macromoléculas através da membrana plasmática. As vesículas


de exocitose ou corpos residuais colocam-se próximos à membrana, pelo lado interno, e se
abrem, eliminando seu conteúdo para o exterior.

Fertilização – Processo de união e fusão de um par de gametas originando o ovo


ou zigoto.

Fibroblasto – célula do tecido conjuntivo responsável pela produção de fibras.

Gastrulação – estágio do desenvolvimento embrionário onde se forma o intestino


primitivo (arquêntero); é a fase que sucede à blástula.

Genoma – lote completo de genes, típico da espécie; uma célula haplóide tem um
genoma; uma diplóide tem dois.

Gônadas – Órgão onde ocorre a produção de gametas.

Haplóides – célula que apresenta apenas um cromossomo de cada tipo, isto é, não
apresenta cromossomos homólogos; o número de tipos cromossômicos é representado
por n.

Hematopoético – formador de sangue.

Hemidesmossomos – estruturas semelhantes aos desmossomos, porém menores


e com o objetivo de fixar o tecido a membrana basal..

85
Holoblástica – segmentação total; tipo de segmentação em que o
ovo é dividido completamente em blastômero.
Embriologia
e Histologia Meroblástica – segmentação parcial; tipo de segmentação em que
Comparada devido a densidade do vitelo, o ovo é parcialmente segmentado.

Mesoderma – tecido situado entre o ectoderma e o endoderma, presente somente


em embriões triblásticos; um dos três folhetos germinativos desses animais.

Mesentoderma – camada celular na gástrula do anfioxo, de onde terá origem o


mesoderma e o endoderma.

Microvilosidades – projeções da membrana para aumentar a absorção das


mesmas, como acontece com as células intestinais.

Mórula – bola maciça de células resultante das primeiras divisões do zigoto; estágio
inicial da embriogênese.

Neurulação – estágio do desenvolvimento embrionário caracterizado pela formação


do tubo neural ou nervoso.

Nidação – implantação da célula-ovo no útero.

Notocorda – bastão de células semi-rígido, localizado sob o tubo nervoso; constitui


o primeiro eixo de sustentação do embrião dos cordados; nos vertebrados é substituído
pela coluna vertebral.

Organogênese – formação e desenvolvimento dos órgãos, que acontece durante o


desenvolvimento embrionário, sucedendo a histogênese.

Ovíparos – diz-se do animal que pôe ovos; os embriões se desenvolvem fora do


organismo materno; o termo ovíparo é mais empregado para os vertebrados; são ovíparos
certos peixes, os anfíbios, certos répteis, as aves e poucos mamíferos.

Ovogênese – processo pelo qual as células germinativas das fêmeas diferenciam-


se em gametas femininos (óvulos).

Partenogênese – desenvolvimento de um óvulo sem que haja fecundação.

Progesterona – hormônio produzido pelo corpo amarelo do ovário e também pela


placenta; seu efeito é preparar o organismo feminino para o desenvolvimento embrionário;
entre outros efeitos, causa o grande desenvolvimento do endométrio.

Queratina – proteína fibrosa presente nos animais vertebrados; é um material que


constitui as unhas, garras e pelos e que impregna a superfície da epiderme.

Segmentação – divisão de células vegetais e animais.

Sincício – estrutura multinucleada resultante da fusão de várias células; a fibra


muscular estriada, por exemplo, é um sincício.

86
Túbulos seminíferos – cada um dos milhares de túbulos presentes no testículo dos
mamíferos, em cujas paredes formam-se os espermatozóides.

Trofoblástica – camada externa e delgada do embrião que origina parte da placenta.

Vitelo – substâncias nutritivas; conjunto de substância de reserva presentes no


citoplasma dos ovos; sua função é alimentar o embrião durante as primeiras fases de seu
desenvolvimento.

Vertebrados – subfilo do filo Chordata; reúne os animais que apresentam vértebras.

Zonas de oclusão – pontos de contato entre membranas de células adjacentes


com a finalidade de aumentar a união.

87
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Embriologia
Bibliográficas
e Histologia
Comparada

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Embriologia
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