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E HISTOLOGIA
COMPARADA
1
SOMESB
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Embriologia
e Histologia Presidente ♦ Gervásio Meneses de Oliveira
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FTC - EaD
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Coordenação ♦ João Jacomel
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Fabio Gonçalves, Francisco França Júnior, Israel Dantas,
Lucas do Vale e Mariucha Ponte.
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SUMÁRIO
O desenvolvimento humano ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ 30
FUNDAMENTOS DE HISTOLOGIA ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ 59
O SURGIMENTO DA MULTICELULARIDADE E
OS TECIDOS CONJUNTIVOS ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ 59
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Processo de formação e estrutura dos tecidos animais ○ ○ ○ ○ 59
Tecidos Epiteliais ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ 72
Tecido muscular ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ 74
Tecido nervoso ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ 76
Atividade Orientada ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ 80
Glossário ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ 85
Referências Bibliográficas ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ 89
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Apresentação da Disciplina
Caro(a) graduando(a),
5
Embriologia
e Histologia
Comparada
6
EMBRIOLOGIA NA ESPÉCIE HUMANA E
PADRÕES DE DESENVOLVIMENTO
EMBRIONÁRIO
Não podemos começar um estudo sem antes saber qual o objeto de pesquisa da
disciplina em questão. Não é verdade? Foi pensando nisto que resolvemos iniciar ques-
tionando: O que é EMBRIOLOGIA?
A embriologia é a parte da Biologia que estuda o desenvolvimento dos embriões
animais. Há grandes variações, visto que os animais invertebrados e vertebrados
apresentam muitos diferentes aspectos e níveis evolutivos. Lembra-se o que foi estudado
na disciplina Zoologia I?
Neste tema iremos trabalhar com 3 (três) conteúdos que contemplam a reprodução
humana e seu desenvolvimento embrionário, que são: reprodução sexuada, destacando a
formação dos gametas; fecundação; as etapas do desenvolvimento embrionário e os anexos
na espécie humana.
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Durante a formação dos gametas, o número de cromossomos é
reduzido à metade por duas divisões meióticas. Lembre-se que você estudou
este conteúdo no Bloco Temático 2, da disciplina Biologia Celular e Molecular.
Embriologia Essas divisões originam quatro espermátides oriundas de uma única
e Histologia espermatogônia e cada espermátide é, então, transformada em uma célula
Comparada pequena, compacta, adaptada para o transporte do material genético para o
óvulo, durante a fecundação. Já na ovogênese, o citoplasma divide-se de
maneira desigual entre as quatro células filhas de modo que uma, o óvulo obtém todo o
material vitelínico. A quantidade e a distribuição do material vitelínico varia muito nas diferentes
espécies animais.
Vamos pensar...
O texto acima fala sobre a formação dos gametas, originadas de divisões
meióticas, processo estudado por você na disciplina ‘Biologia Celular e
Molecular’. Utilize esses conhecimentos e tente esquematizar este processo,
diferenciando o que é haplóide e diplóide, caso exista.
Gametogênese
Ovogênese ou ovulogênese
Recapitulando...
8
Um óvulo em desenvolvimento é denominado oócito ou ovócito primário. Sua
diferenciação em óvulo maduro envolve uma série de alterações, cujo tempo é ajustado aos
estágios da meiose, na qual a célula germinativa passa pelas duas divisões finais e altamente
especializadas. Os ovócitos, durante a meiose, permanecem inativos na prófase I por
períodos prolongados, enquanto crescem em tamanho, e, em muitos casos, eles permanecem
em metáfase II, enquanto aguardam a fertilização.
Células germinativas primitivas migram para a gônada em desenvolvimento, para
tornarem-se ovogônias ou oogônias, as quais proliferam por ciclos celulares comuns antes
da diferenciação em ovócitos ou oócitos primários.
Neste estágio, começa a primeira divisão meiótica: o DNA é replicado, de modo
que cada cromossomo consiste em duas cromátides, os cromossomos homólogos são
emparelhados, e o entrecruzamento ocorre entre as cromátides desses cromossomos.
Após estes eventos, a célula é retida na prófase I da meiose por períodos que podem
variar de dias até vários anos, dependendo da espécie. Durante este longo período (ou em
alguns casos, no estabelecimento da maturidade sexual), os ovócitos primários sintetizam
o invólucro e os grânulos corticais.
A próxima fase do desenvolvimento é chamada
maturação do ovócito e normalmente não ocorre até a
maturidade sexual, quando é estimulada por hormônios.
Sob a influencia hormonal, a célula recomeça seu
desenvolvimento na divisão meiótica I: os cromossomos
recondensam, o envelope nuclear é quebrado (geralmente
marca o inicio da maturação), e os cromossomos
homólogos replicados separam-se na anáfase I gerando
dois núcleos, cada um contendo a metade do número
original de cromossomos.
No término da divisão meiótica I, o citoplasma é
dividido, gerando duas células de tamanhos bem
diferentes: um pequeno, chamado corpo polar, e outro
grande, o ovócito ou oócito secundário, precursor do óvulo.
Neste estágio, cada um dos cromossomos é ainda
composto de duas cromátides, que só serão separadas
na divisão meiótica II, por um processo semelhante à
mitose comum, gerando duas células individuais.
Após a separação dos cromossomos na anáfase
II, o citoplasma do ovócito secundário grande divide-se
novamente e produz o óvulo maduro e um segundo corpo
polar pequeno, cada um contendo um número haplóide
de cromossomos. Devido às duas divisões cito-
plasmáticas assimétricas, os ovócitos mantêm um
tamanho grande, apesar de sofrerem divisões celulares.
Os dois corpos polares são pequenos e geralmente
degeneram-se.
9
Vamos pensar...
No processo da ovogênese, cada ovogônia dá origem a um
Embriologia óvulo e a três corpos polares, conforme descreve o texto ilustrativo
e Histologia acima. Tente explicar este acontecimento!
Comparada
Estágios da ovogênese:
Conforme aprendemos, a
ovogênese, corresponde ao proces-
so de formação do óvulo e estes são
as células animais mais extraor-
dinárias que existem: uma vez ati-
vados, podem originar um novo
indivíduo completo dentro de dias ou
semanas, a depender da espécie.
A ativação é geralmente
conseqüência da fertilização, fusão
do espermatozóide com o óvulo. O
próprio espermatozóide, entretanto,
não é estritamente necessário.
Um óvulo pode ser artificial-
mente ativado por vários tratamentos
químicos e físicos; um óvulo de sapo,
por exemplo, pode ser ativado pela
sua perfuração com uma agulha.
Certos organismos, incluindo
até vertebrados, como algumas
espécies de lagartos, normalmente
reproduzem-se através de óvulos
ativados na ausência de esperma-
tozóide, fenômeno conhecido por
partenogênese.
Apesar do óvulo ser capaz de
originar cada tipo celular do orga-
nismo adulto, ou seja, ser totipotente,
ele próprio é uma célula altamente
especializada, equipada unicamente
para a função de gerar um novo
indivíduo.
Provavelmente você já
ouviu o termo TOTIPOTENTE ao
estudar Biologia Celular e Mole-
cular. Assim, o que você entende
quando afirmamos que O ÓVULO
É UMA CÉLULA TOTIPOTENTE?
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Os óvulos da maioria dos animais são células gigantes, contendo estoques de todos
os componentes necessários para o desenvolvimento inicial do embrião, até o estágio onde
o novo indivíduo possa ser alimentado.
Em geral, os óvulos são esféricos ou ovóides, com um diâmetro de cerca de 100
milímetros em seres humanos e em ouriços-do-mar; de 1 a 2 mm em sapos e peixes, e
muitos centímetros em pássaros e répteis. Uma célula somática típica, em comparação,
tem diâmetro de apenas 10 a 20 mm.
O citoplasma do óvulo contém reservas nutritivas na forma de gema, que é rica em
lipídios, proteínas e polissacarídeos, e é geralmente, contida dentro de estruturas finas,
denominadas grânulos da gema.
Em algumas espécies, cada grânulo da gema está ligado à membrana, enquanto
em outras espécies não. Em óvulos que irão se desenvolver em grandes animais fora do
corpo da mãe, a gema pode ocupar mais de 95% do volume da célula, enquanto em
mamíferos, cujos embriões são plenamente nutridos pelas mães, há nenhuma ou pouca
reserva.
O invólucro do óvulo, outra peculiaridade destas células, é uma forma especializada
de matriz extracelular composta em grande parte por glicoproteínas, algumas secretadas
pelo óvulo, e outras pelas células que o cercam. Em muitas espécies, esse invólucro é uma
camada que cerca a membrana plasmática do óvulo; em óvulos de animais não-mamíferos,
como ouriços-do-mar e galinhas, ela é chamada de camada vitelina, e em mamíferos, é
chamada de zona pelúcida.
Essa camada protege o óvulo de danos mecânicos e, em muitos casos, também
atua como uma barreira, permitindo apenas a entrada de espermatozóide da mesma espécie
ou espécies intimamente relacionadas.
Óvulos de animais não-mamíferos normalmente contêm camadas adicionais
recobrindo a camada vitelina que são secretadas por células adjacentes. Os óvulos de
sapo, por exemplo, à medida que saem do ovário e passam através do oviduto (o tubo que
os conduz para o exterior), são cobertos por várias camadas gelatinosas secretadas pelas
células epiteliais que revestem o oviduto. Do mesmo modo, a parte branca (albumina) e a
casca dos ovos de galinha são adicionadas (após a fertilização) durante a passagem ao
longo do oviduto. A camada vitelina de óvulos de insetos, por exemplo, é coberta por uma
camada espessa e rígida, chamada córion, a qual é secretada pelas células foliculares que
cercam cada óvulo no ovário.
Muitos óvulos (incluindo os de mamíferos) contêm vesículas secretoras, os grânulos
corticais, situadas logo abaixo da membrana plasmática, na região externa, ou córtex, do
citoplasma do óvulo. Quando o óvulo é ativado pelo espermatozóide, esses grânulos corticais
liberam seu conteúdo por exocitose, este conteúdo altera a cobertura do óvulo para evitar
que mais de um espermatozóide seja fusionado ao óvulo.
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O ovo é uma célula que contém todas as estruturas necessárias á
formação de uma nova vida:
• Núcleo – diplóide, resulta da reunião dos núcleos do óvulo e do
Embriologia espermatozóide;
e Histologia • Protolécito – também designado por vitelo germinativo, é composto
Comparada pelo citoplasma ativo da célula (hialoplasma e organelas);
• Deutolécito – também designado por vitelo de nutrição, é composto
por nutrientes, nomeadamente proteínas, lipídeos e glicogênio.
Tipos de ovos:
• Oligolécitos ou isolécitos (oligo = pouco, lecito = vitelo, iso = igual).
Possui pouco vitelo, homogênea ou quase homogeneamente distribuída pelo
citoplasma.
Ocorrência: equinodermos e cefalocordados (anfioxo)
• Telolécitos incompletos ou heterolécitos (telo = fim, hetero = diferente)
Muito vitelo. Distinção entre pólo animal, que contém o núcleo, e pólo vegetativo,
que contém o vitelo.
Ocorrência: alguns peixes e anfíbios.
• Telolécitos completos ou megalécitos (mega = grande)
Óvulos grandes, com muito vitelo no pólo vegetativo. Nítida separação entre o
citoplasma sem vitelo (pólo animal) e o citoplasma rico em vitelo (pólo vegetativo).
Ocorrência: alguns peixes, répteis, aves.
• Centrolécitos: (centro = meio)
O vitelo ocupa praticamente toda a célula, ficando a porção do citoplasma sem
vitelo reduzido a uma pequena região na periferia da célula e junto ao núcleo.
Ocorrência: artrópodes.
• Alécito (a = sem)
Na maioria dos mamíferos, o óvulo é praticamente desprovido de vitelo,
podendo ser considerado como um óvulo alécito, embora também possa ser
chamado de oligo ou isolécitos.
Ocorrência: maioria dos mamíferos.
Tipos de clivagem:
• Holoblástica (total) – Ocorre no ovo todo. Exemplo: Ocorre nos ovos isolécitos,
alécitos e heterolécitos.
• Meroblástica (Parcial) – Ocorre só em parte do ovo. Exemplo: Ocorre nos ovos
telolécitos.
Vamos pensar...
Determine quais os critérios empregados para classificar os ovos animais.
12
Espermatogênese
13
Vamos pensar...
O que significa a expressão:
Embriologia “...espermátides haplóides sofrem diferenciação morfológica...”.
e Histologia DICA: Utilize o esquema anterior que o ajudará.
Comparada
Estágios da espermatogênese.
As células germina-
tivas masculinas falham em
completar a divisão citoplas-
mática (citocinese) na mitose
e meiose. Em conseqüência,
grandes clones de células-
filha em diferenciação,
descendentes da mesma
espermatogônia em matura-
ção, permanecem ligadas por
pontes citoplasmáticas, for-
mando um sincício. As pontes
citoplasmáticas persistem até
o final da diferenciação dos
espermatozóides, quando
estes são liberados para a luz
do túbulo.
Ao contrário dos ovó-
citos, os espermatozóides
sofrem a maior parte da sua
maturação após o núcleo ter
completado a meiose e tor-
nando-se, portanto, haplóide.
A presença das pontes
citoplasmáticas entre eles
significa que os esperma-
tozóides haplóides comparti-
lham um único citoplasma com
seus vizinhos, de modo que
todos possam receber os
produtos de um genoma
diplóide completo. Assim, o
genoma diplóide controla a
diferenciação do esperma-
tozóide, da mesma forma que
o faz na diferenciação do óvulo.
Vamos pensar...
Com base no desenho esquemático acima, o que aconteceria caso na
fase de diferenciação dos espermatozóides não ocorresse a quebra das pontes
citoplasmáticas? Suponha o acontecimento na espécie humana.
14
Espermatozóide
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O movimento flagelar é alimentado por proteínas motoras chamadas
dineínas, que usam a energia da hidrólise do ATP para o deslizamento dos
microtúbulos, o ATP é gerado pelas mitocôndrias localizadas na parte anterior
Embriologia da cauda do espermatozóide, chamada de região mediana (onde o ATP é
e Histologia necessário).
Comparada
Recapitulando...
Gametogênese:
16
A fecundação
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Os sistemas reprodutores de cada sexo são responsáveis pela união
(fusão) dos gametas, conhecida como fertilização, e o sistema reprodutor
feminino tem a importância de permitir o desenvolvimento embrionário e, após
Embriologia o parto, continuar a nutrir o bebê (amamentação). Os sistemas reprodutores,
e Histologia intimamente relacionados à psique, também são importantes elementos para
Comparada a satisfação sexual do indivíduo. (Schauf et al., 1993, p. 6).
Puberdade, adolescência e maturação sexual
Fertilização
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Além disso, o espermatozóide precisa atravessar
a camada de células da granulosa, zona pelúcida e a
membrana celular do oócito.
Partenogênese
Uma forma especial de reprodução sexuada!
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Moluscos, dos Nematódeos, dos Anelídeos, dos Coleópteros, Lepidópteros
e Dípteros; também é o caso para certos peixes, batráquios e pássaros.
Até mesmo nos mamíferos este fenômeno intervém freqüentemente e
Embriologia foi assinalado na espécie humana. trata-se do que se chama a partenogênese
e Histologia rudimentar.
Comparada
Em outros casos, acontece então que as condições normais implicam
que o desenvolvimento ovular seja relacionado com a fecundação, que ovos possam, no
entanto desenvolver-se completamente por partenogênese. Ela é então dita acidental.
Observa-se em espécies dos grupos seguintes: Coccídeos, Ortópteros (Acarídeos,
fasmideos), Acários, Lepidópteros, Equinodermes, e no Arquianelidio Dinophilus.
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Vamos pensar...
Que justificativa você daria para convencer uma pessoa leiga que a
PARTENOGÊNESE é um tipo de reprodução sexuada?
21
Vamos pensar...
Em uma só frase, responda a estas duas perguntas: O que
Embriologia você entende por clivagem e o que são blastômeros?
e Histologia
Comparada
A segmentação do ovo
Após a fecundação, a célula-ovo ou zigoto entra logo em segmentação ou clivagem
e começa a formar os blastômeros. Inicialmente, eles são 2. Logo a seguir 4,8,16,31,64 etc.
até formar um maciço celular, que por sua semelhança com a amora recebeu o nome de
latino de mórula.
A segmentação da célula-ovo apresenta algumas variações, de acordo com o tipo
de óvulo do qual se originou o zigoto.
Tipos de segmentação:
Segmentação total igual
É observada em zigotos oriundos de óvulos alécitos e metalécitos. A célula se
segmenta integralmente em 2 blastômeros iguais. Logo, esses se dividem também segundo
um plano de clivagem perpendicular ao primeiro. Surgem 4 blastômeros. Uma clivagem
num plano meridiano os divide em 8. Daí por diante, as clivagens ocorrem sem planos
organizados, até o aparecimento da mórula. Todos os blastômeros dessa mórula são iguais.
Uma observação interessante: à proporção que os blastômeros se multipliquem, ficam
cada vez menores, porque as mitoses se sucedem sem que haja tempo para o aumento de
volume das células. Como conseqüência, a mórula tem um volume aproximadamente igual
ao do zigoto que lhe deu origem.
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sua maior parte situado na periferia. A segmentação, então, ocorre nas porções que envolvem
o vitelo. É bom lembrar que o núcleo é circundado por uma pequena quantidade de citoplasma
e também fica no centro da célula. Assim, quando o núcleo se segmenta várias vezes
seguidas, os novos núcleos vão para a periferia e comandam a segmentação do citoplasma
que ali se encontra. A conseqüência final é que surge um corpo multicelular cujas células
estão na periferia, envolvendo a massa vitelina.
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Formação da blástula e da gástrula
24
Recapitulando...
Segmentação: aumento do número de células (blastômeros);
Mórula: grupo de células agregadas. Lembra uma amora;
Blástula: esfera oca onde a camada de células denominada blastoderma
envolve a blastocela (cavidade);
Gástrula: forma o arquêntero, a mesentoderme e a ectoderme;
Nêurula: forma o tubo neural, ocorrendo no final da anterior;
Organogênese: formação dos órgãos.
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Embriologia Destino dos folhetos embrionários:
e Histologia
Comparada
Os anexos embrionários
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Os principais anexos embrionários são:
• Vesícula vitelina;
• Âmnio ou bolsa amniótica;
• Alantóide;
• Córion;
• Placenta;
• Cordão umbilical;
• Decídua.
Vesícula vitelina
Tem origem, em parte, no endoderma. A sua função é armazenar substâncias nutritivas
(vitelo) para o embrião durante o seu desenvolvimento. Mas, nos mamíferos, isso não é
necessário e, por isso, ela se atrofia gradativamente, até o quase completo desaparecimento.
Na época do parto, ela está, juntamente com o alantóide, reduzida a vestígios na estrutura
do cordão umbilical.
Convém ressaltar, no entanto, que, durante as primeiras semanas do desenvolvimento
embrionário, esse anexo ainda é razoavelmente grande para o concepto (em face das
minúsculas dimensões deste) e se apresenta como o primeiro órgão hematopoético
(formador de sangue), pois é ali que vão ser formadas as primeiras hemácias do embrião.
Depois, essa função será delegada ao mesênquima; mais tarde, ao fígado e ao baço. Após
o nascimento do individuo, esta função é desempenhada exclusivamente pela medula óssea
vermelha.
Nos animais ovíparos, que são provenientes de óvulos telolécitos, a vesícula vitelina
é muito grande e presta enorme serviço ao embrião como reserva nutritiva durante todo o
seu desenvolvimento. Só os anfíbios, dentre todos os vertebrados, não formam esse anexo,
embora conservem uma considerável quantidade de vitelo no interior de células grandes –
os macrômeros -, resultantes da segmentação total e desigual do seu zigoto.
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Os animais que desenvolvem o âmnio durante a sua embriogênese
denominam-se amniotas. Compreendem répteis, aves e mamíferos. Os que
não o formam são chamados anamniotas.
Embriologia Nos mamíferos, o âmnio se rasga, na ocasião do parto, permitindo a
e Histologia passagem do feto através de si e dos outros anexos embrionários, com os
Comparada quais é também eliminado.
Alantóide
A partir de endoderma, um grupo de células começa a proliferar, formando uma
pequena bolsa que cresce gradualmente e vai se insinuando entre as células do pedúnculo
embrionário.
Isso quer dizer que a minúscula bolsa formada vai se acomodando na estrutura que
originará o cordão umbilical. Nas espécies ovíparas (répteis e aves), nas quais não há
cordão umbilical nem placenta, essa vesícula cresce bastante até alcançar a casca do ovo.
Ela passa, então, a executar para esses animais importantes funções:
a. Função respiratória
É através do alantóide que ocorrem as trocas gasosas (02 e CO2) entre o embrião e
o meio. Se você impermeabilizar um ovo de galinha cobrindo-o com um verniz, nele não
ocorrerá, de forma alguma, o desenvolvimento de um embrião.
b. Função excretora
No saco alantoidiano dos embriões de répteis e aves são descarregados os produtos
da excreção nitrogenada, representados notadamente pelo ácido úrico, substância
esbranquiçada e pouco solúvel em água, menos tóxica que a amônia (dos peixes) e a uréia
(dos mamíferos). Durante a permanência do embrião dentro do ovo com casca, o ácido
úrico se mantém confinado dentro do alantóide.
c. Transporte de cálcio
Através da alantóide, uma certa quantidade de cálcio é retirada da casca do ovo e
transportada até o embrião, sendo utilizada na formação dos ossos.
Nos répteis e aves (animais ovíparos) o alantóide é bem desenvolvido e desempenha
um papel muito parecido com o da placenta durante a sua formação embrionária, não
precisam do alantóide, o qual, por isso mesmo, neles se apresenta pouco desenvolvimento.
Peixes e anfíbios são animais analantidianos, isto é, que não possuem alantóide
durante a formação embrionária. Répteis, aves e mamíferos já são alantoidianos.
Placenta
É um corpo discóide, achatado, que possui uma face lustrosa, voltada para a feto e
recoberta por membranas. Nesta face se localizam grossos vasos sangüíneos. A placenta
possui ainda outra face, esponjosa, implantada na parede uterina. Nesta face, estão as
vilosidades coriais, cujos vasos (pertencentes à circulação fetal) estão em íntima vizinhança
com os vasos uterinos (pertencentes à circulação materna). A circulação sangüínea da mãe
não se mistura com a circulação sangüínea do filho. Mãe e filho trocam substâncias ao nível
da placenta, mas os elementos figurados do sangue (hemácias, leucócitos e plaquetas)
não são trocados. Cada um circula no seu continente. A placenta tem origem trofoblástica
e surge a partir do córion frondoso.
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a. Trocas gasosas e metabólicas na relação feto-materno
As substâncias nutritivas, como glicose, aminoácidos, lipídios, vitaminas e sais,
existentes no sangue da mãe atravessam a barreira placentária e alcançam a circulação
fetal, enquanto, em sentido contrário, passam os excretas, como a uréia e outros produtos
de metabolismo do feto, que são vertidos na circulação materna. Também os gases, como
oxigênio e dióxido de carbono, sofrem essa permuta, em função das diferentes pressões
parciais entre o sangue da mãe e o sangue do filho.
b. Imunização fetal
Numerosas moléculas de anticorpos formados pela mãe, como gamaglobulinas e
anticorpos específicos, atravessam a placenta e passam para o feto, conferindo a este
último imunidade temporária (por cerca de seis meses após o nascimento) à maioria das
doenças infecciosas imunizantes, como sarampo, catapora, caxumba, a varíola, difteria etc.
c. Função hormonal
Logo após a nidação do ovo no endométrio, o corpo-lúteo ou corpo-amarelo, que se
forma no ovário após a ovulação, produz progesterona em dose acentuada, tornando-se
volumoso e se estabelecendo como “corpo-lúteo gravídico”. A progesterona por ele produzido
e lançado na circulação provoca no útero um estado de “indiferença” à presença do embrião,
que, na verdade, não passa de um corpo estranho para ele. No entanto, a partir do quarto
mês, a placenta assume integralmente essa função, produzindo a progesterona e também
certa quantidade de estrogênios. Assim, ela mantém o útero na condição de “indiferença”
ao feto. Ao fim da gravidez, a placenta envelhecida diminui a sua produção hormonal. Essa
queda de produção restitui ao útero a sua capacidade de contração e rejeição do corpo
estranho. O útero passa a contrair-se, visando a expulsão do feto e de seus anexos. Inicia-
se o período de trabalho de parto.
A placenta representou na evolução das espécies, uma contribuição da Natureza
aos mamíferos, permitindo-lhes desenvolver suas crias embrionariamente dentro do ventre
materno, com maior segurança. Isso evita o ataque do predador aos ovos (o que ocorre
com os animais ovíparos), que limita muito o número de descendentes viáveis. Assim, os
mamíferos podem ter menos descendentes, porém com uma viabilidade maior destes.
Cordão umbilical
É proveniente do pedúnculo embrionário. Atua como estrutura de comunicação entre
o embrião e a placenta. Longo, mais ou menos cilíndrico, encerra três grossos vasos: uma
veia e duas artérias, embora nas artérias corra sangue venoso (com dióxido de carbono) e
na veia corra sangue oxigenado. A estrutura do cordão é preenchida por um tecido conjuntivo
gelatinoso conhecido como gelatina de Wharton.
Decídua
É uma membrana delgada, indistinta do córion liso e do âmnio (as três juntas delimitam
a bolsa amniótica). Origina-se a partir da camada de endométrio (mucosa uterina) que
ficou recobrindo o ovo após a nidação deste. A decídua tem, também função protetora.
Quando o blascotocisto chega ao útero, penetra na mucosa uterina, incrustando-se
nela à custa de enzimas proteolíticas eliminadas pelo trofoblasto. Essa mucosa – o
endométrio – cicatriza em seguida, recobrindo o ovo. Esse fenômeno é chamado de
“nidação do ovo”. A camada de mucosa que reveste o ovo continuará cobrindo todo o
concepto durante a gestação inteira. E não só a ele, mas aos demais anexos embrionários.
Essa fina camada de mucosa que se apresenta como uma delgada membrana, grudada à
face externa do âmnio, é a decídua. Praticamente é inseparável no âmnio, e com ele será
eliminada, após o parto. tem obviamente função de proteção.
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Vamos pensar...
Escrever é ainda uma das melhores formas de aprender a entender.
Embriologia Então, pegue caneta e papel e vamos resenhar...
e Histologia
Comparada Após ler um pouco sobre o papel dos anexos embrionários,
principalmente nos mamíferos, faça uma resenha destacando o papel
evolutivo dos mesmos nos seres vivos.
O Desenvolvimento Humano
O embrião humano é incubado no interior do útero, onde ele chega sob a forma de
blástula (blastocisto), seguindo-se à fecundação na parte superior da Tuba de Falópio. O
córion e a alantóide de seus ancestrais reptilianos adaptaram-se para a troca de gases,
alimentos e dejetos entre as correntes sangüíneas embrionária e uterinas. As partes do
córion-alantóide e da parede uterina relacionada com as trocas constituem a placenta.
A gemulação, ou nascimentos múltiplos, nos mamíferos, resulta da liberação de mais
de um óvulo dos ovários da separação dos blastômeros na clivagem do ovo, ou da formação
de mais de um centro embrionário dentro do blastocisto.
O desenvolvimento humano tem início com a fertilização, mas uma série de eventos
deve ocorrer antes que esse processo possa se iniciar (gametogênese).
Os ovócitos são produzidos pelo ovário (ovogênese), e são dali expelidos durante a
ovulação. O ovócito é varrido para a trompa uterina, onde pode ser fertilizado.
Os espermatozóides são produzidos nos túbulos seminíferos dos testículos
(espermatogênese) e armazenados no epidídimo. A ejaculação durante o ato sexual resulta
no depósito de milhões de espermatozóides na vagina. Muitos atravessam o útero e
penetram nas trompas uterinas. Várias centenas do ovócito secundário, quando este está
presente.
Quando um ovócito secundário entra em contato com um espermatozóide, ele
completa a segunda divisão meiótica. Em conseqüência, são formados um óvulo maduro e
um segundo corpo polar. O núcleo do óvulo maduro constitui o pronúcleo feminino.
Após a penetração do espermatozóide no citoplasma do óvulo, sua cabeça se separa
da cauda, aumenta de tamanho e torna-se o pronúcleo masculino. A fertilização completa-
se quando os cromossomos paternos e maternos se misturam durante a metáfase da
primeira divisão mitótica do zigoto, a célula que dá origem ao ser humano.
Enquanto percorre a tuba uterina, o zigoto sofre uma clivagem (uma série de divisões
mitóticas), em certo número de células pequenas chamadas blastômeros. Cerca de três
dias depois da fertilização, uma esfera de 12 a 16 blastômeros, chamada mórula, penetra
no útero.
Logo se forma uma cavidade na mórula, convertendo-a em um blastocisto, que
consiste em (1) uma massa celular interna, ou embrioblasto, que vai originar o embrião, (2)
uma cavidade blastocística e (3) uma camada externa de células, o trofoblasto, que envolve
a massa celular interna e a cavidade blastocística, e forma depois a parte embrionária da
placenta.
De quatro a cinco dias após a fertilização, a zona pelúcida desaparece, e o blastocisto
prende-se ao epitélio endometrial. As células do sinciciotrofoblasto invadem, então, o epitélio
30
endometrial e o seu estroma subjacente. Simultaneamente, o hipoblasto começa a formar-
se na superfície profunda da massa celular interna. Ao final da primeira semana, o blastocisto
está superficialmente implantado no endométrio.
A linha primitiva
A linha primitiva aparece no início da terceira semana como um espessamento na
linha média do epiblasto embrionário na extremidade caudal do disco embrionário. Ela dá
origem a células mesênquimais que migram ventralmente, lateralmente e cranialmente entre
o epiblasto e o hipoblasto.
Tão logo a linha primitiva começa a produzir células mesênquimais, a camada
epiblástica passa a chamar-se ectoderma embrionário, e o hipoblasto, endoderma
embrionário. As células mesênquimais produzidas pela linha primitiva logo se organiza numa
terceira camada germinativa, o mesoderma intra-embrionário.
As células migram da linha primitiva para as bordas do disco embrionário, onde se
juntam ao mesoderma extra-embrionário que recobre o âmnio e o saco vitelino. Ao final da
terceira semana, existe mesoderma entre o ectoderma e o endoderma em toda a extensão,
exceto na membrana orofaríngea, na linha média ocupada pela notocorda (derivada do
processo notocordal) e da membrana cloacal.
Formação da notocorda
Ainda no começo da terceira semana, o nó primitivo produz células mesênquimais
que formam o processo notocordal. Este se estende cefalicamente, a partir do nó primitivo,
como um bastão de células entre o ectoderma e o endoderma. A fosseta primitiva penetra
no processo notocordal para formar o canal notocordal. Quando totalmente formado, o
31
processo notocordal vai do nó primitivo à placa procordal. Surgem aberturas
no soalho do canal notocordal que logo coalescem, deixando uma placa
notocordal. A placa notocordal dobra-se para formar a notocorda. A notocorda
Embriologia
e Histologia forma o eixo primitivo do embrião em torno do qual se constituirá o esqueleto
axial.
Comparada
Formação do tubo neural
A placa neural aparece como um espessamento na linha média do ectoderma
embrionário, em posição cefálica ao nó primitivo. A placa neural é induzida a formar-se pelo
desenvolvimento da notocorda e do mesênquima que lhe é adjacente. Um sulco neural,
longitudinal forma-se na placa neural; o sulco neural é flanqueado pelas pregas neurais, que
se juntam e se fundem para originarem o tubo neural. O desenvolvimento da placa neural e
o seu dobramento para formar o tubo neural são chamados neurulação.
Formação do celoma
O celoma intra-embrionário surge como espaços isolados no mesoderma lateral e
no mesoderma cardiogênico. Estes espaços celômicos coalescem em seguida para
formarem uma cavidade única em forma de ferradura, que, no final, dará origem às cavidades
corporais (cavidade peritoneal).
Formação do sangue e vasos sanguíneos. Os vasos sanguíneos aparecem primeiro
no saco vitelino em torno da alantóide e no córion. Desenvolvem-se no embrião pouco depois.
Aparecem espaços no interior de agregados do mesênquima (ilhotas sanguíneas), que
logo ficam forradas por endotélio derivado das células mesenquimais. Estes vasos primitivos
unem-se a outros para constituírem um sistema cardiovascular primitivo.
Ao final da terceira semana, o coração está representado por um par de tubos
endocárdicos ligados aos vasos sanguíneos do embrião e das membranas extra-
embrionárias (saco vitelino, cordão umbilical e saco coriônico).
As células do sangue primitivas derivam, sobretudo das células endoteliais dos vasos
sanguíneos das paredes do saco vitelino e da alantóide.
32
e o saco coriônico ao endométrio. O rápido desenvolvimento das vilosidades coriônicas
durante a terceira semana aumenta muito a área da superfície do cório disponível para a
troca de nutrientes e outras substâncias entre as circulações materna e embrionária.
Estas cinco semanas são chamadas com freqüência de período embrionário, porque
é um tempo de desenvolvimento rápido do embrião. Todos os principais órgãos e sistemas
do corpo são formados durante este período.
No começo da quarta semana, as dobras nos planos mediano e horizontal convertem
o disco embrionário achatado em um embrião cilíndrico em forma de “C”. A formação da
cabeça, da cauda e as dobras laterais é uma seqüência contínua de eventos que resulta
numa constrição entre o embrião e o saco vitelino. Durante a flexão, a parte dorsal do saco
vitelino é incorporada ao embrião, e dá origem ao intestino primitivo.
As células do sangue primitivas derivam, sobretudo das células endoteliais dos vasos
sanguíneos das paredes do saco vitelino e da alantóide.
33
manas constitui o período mais crítico do desenvolvimento. Distúrbios do
desenvolvimento neste período podem originar grandes malformações
congênitas do embrião
Embriologia
e Histologia
Comparada Saiba mais!
Estimativas razoáveis da idade dos embriões podem ser feitas a partir:
(1) do dia que marcou o início do último período menstrual;
(2) da data estimada da fertilização;
(3) de medições de comprimento;
(4) das características externas do embrião.
1º mês
A gestante: as mulheres, em
sua maioria, nem sabe que estão
grávidas. Aguardam o atraso mens-
trual para fazer exame. Mas, desde o
início do primeiro trimestre, a ges-
tante tem alterações hormonais:
cresce a taxa de progesterona.
34
2º mês
O embrião: na oitava semana,
o embrião transforma-se em feto. Os
principais órgãos estão desenvolvi-
dos. Pode-se perceber o esboço de
um rosto. As narinas estão formadas
e os ouvidos, em formação. Os dedos,
mais nítidos, ainda estão ligados por
membranas. Braços e pernas aumen-
taram. Nesta fase, o feto tem 2,5 cm,
o equivalente a um morango.
A gestante: ainda não sente
nenhum movimento do feto. Mas pode
estar sofrendo com enjôos, sono ex-
cessivo, aumento da freqüência uri-
nária, tonturas e alterações de apetite.
Esses sintomas, quando aparecem, podem cessar no segundo trimestre.
3º mês
O feto: apesar de a cabeça ain-
da ser grande em relação ao corpo, e
os membros, curtos, o feto começa a
se parecer mais com um bebê. Na 12º
semana, já movimenta os lábios, faz
biquinho e beicinho. Os dedos das
mãos e dos pés apresentam unhas.
O intestino é capaz de absorver
glicose. A calota craniana completa
sua ossificação. Seu peso é em torno
de 13 gramas e altura entre 7 e 9
centímetros.
A gestante: se sentiu aqueles
sintomas desagradáveis do início da
gravidez, pode comemorar: tudo começa a passar.
4º mês
O feto: a partir da décima
quarta semana, está sendo nutrido
pela placenta - que equivale ao “enrai-
zamento” do feto. Por isso diminuem
os riscos de aborto espontâneo.
Sobrancelhas e cílios estão cres-
cendo e a pele é bem fina, deixando
ver as redes de vasos sanguíneos. Na
décima sexta semana já chupa os
polegares, mede 14 centímetros e
pesa 100 gramas.
A gestante: a gravidez começa
a ficar mais visível e a gestante se
sente melhor sem os sintomas do
35
primeiro trimestre. O feto se mexe bastante, mas nem todas conseguem
perceber os movimentos fetais.
Embriologia 5º mês
e Histologia O feto: é o perí-
Comparada odo de maior cresci-
mento. Mede em torno
de 22 centímetros e pesa 300 gra-
mas. Na vigésima semana nascem
cabelos. Braços e pernas estão bem
desenvolvidos. O feto é bastante ativo
(até reage a ruídos externos), mas
passa por períodos de quietude.
A gestante: sente com mais
intensidade os movimentos do bebê.
Pode começar a ter dores nas costas
ou em outras partes, porque há uma
distensão das juntas e dos ligamen-
tos.
6º mês
7º mês
O feto: apele está vermelha e enrugada.
Possui mais papilas gustativas do que terá ao
nascer - seu paladar é muito aguçado. Ainda
não tem surfactante, substância importante
para o funcionamento respiratório. É por isso
que os prematuros necessitam de cuidados
especiais. Na vigésima oitava semana o feto
já pesa um quilo e mede 36 centímetros.
A gestante: pode até sentir os pezinhos
do futuro bebê. Problemas ocasionais: azia,
indigestão, câimbras e estrias na barriga.
36
8º mês
O feto: na trigésima segunda
semana, o bebê é praticamente igual
ao que será ao nascer. Já diferencia
claro e escuro. Por falta de espaço,
pode permanecer sempre com a
cabeça para baixo, em posição para
o parto. Este período, onde o feto
mede 41 centímetros, é onde ganha
mais peso e chega a 1,8 quilos.
A gestante: pode sentir des-
conforto, como falta de ar e vontade
freqüentemente de fazer xixi - o bebê
cresce e está pressionando os ór-
gãos. Dormir já não é fácil e pode
haver incômodo na região pélvica. Está certamente muito ansiosa.
9º mês
Nascimento
A data é calculada levando-se em conta uma gestação normal de 40 semanas, ou
280 dias, tendo como referencial o primeiro dia da última menstruação. Há variações
clinicamente aceitáveis de 37 semanas completas a 42 incompletas.
Vamos pensar...
É muito comum durante os primeiros períodos de gestação as mulheres
sentirem alguns sintomas desagradáveis como enjôo. Dê uma explicação coeren-
te para a ocorrência deste fato, utilizando o conteúdo deste módulo.
37
Saiba mais!
Os sistemas reprodutores masculino e femininos têm a mesma
Embriologia origem embrionária. Há uma correspondência entre as estruturas de
e Histologia um homem e de uma mulher:
Comparada Testículo...................ovário
Pênis..........................clitóris
Escroto......................lábios
Atividades
Complementares
38
4. Leia o texto: “Células-tronco. A medicina do futuro” com atenção!
Com base nas informações deste texto e nos conhecimentos sobre o assunto, que
relação existe entre as células-tronco e o blastocisto? Que importância pode ter para a
manutenção da vida?
39
7. Leia atentamente a notícia de uma revista:
9. Os vários espécimes animais possuem uma organização que permite aos zoólogos
os classificar de acordo com as características anatômicas e embriológicas, como a simetria
bilateral, presença dos três folhetos embrionários e presença de celoma. Responda:
40
10. Planeje uma aula com as seguintes características:
41
Características do corpo - os adultos apresentam características
básicas dos Cordados (notocorda anterior ao tubo nervoso dorsal oco, cauda
Embriologia pós-anal muscular, grande faringe que ocupa mais da metade do corpo (toda
e Histologia perfurada com finalidade para trocas gasosas e retenção dos alimentos). Vão
Comparada apresentar as primeiras nadadeiras dorsais que não chegam a ser nadadeiras
radiais, são membranas assim como a nadadeira caudal ventral).
Captura de alimento e digestão - na estrutura faríngea encontram-se fendas
diagonais (por volta de 150 a 200 fendas) onde as partículas são retidas; para isso ocorrer,
a musculatura se contrai e relaxa mantendo o fluxo de água, salientando o auxílio das peças
bucais. As partículas são retidas por células ciliadas (localizadas na região do endóstilo,
secretor de muco e retensor de partículas) e muco passando pela goteira que com o batimento
de seus cílios levam as partículas para o estômago.
Fosseta de Hatschek - células especiais produtoras de muco. Órgão da roda - aparato
pré-bucal característico para manter a boca filtrando partículas.
Encontramos então na região ventral o endóstilo, goteira e dorsalmente (sem esôfago)
o tubo digestivo reto com ânus terminal; ao longo do tubo encontram-se dois divertículos
com papel de secretar enzimas, são glândulas secretoras que podem ser comparadas a
um pré-fígado. Toda água que entra, passa pelas fendas a sai pelo atrióporo.
Trocas gasosas - entrada de água constante, com grande superfície para trocas
gasosas; manto vascularizado onde é realizada troca gasosa cutânea (epitelial), a epiderme
faz trocas gasosas por ser um tegumento unicelular. A cesta capta o oxigênio e libera o gás
carbônico.
Circulação - é fechada com apenas um alargamento de vasos por onde o fluxo
sanguíneo drena lentamente, por ser um animal sedentário. Não apresenta um coração,
mas sim um seio venoso. O sangue é simplificado a nível de amebócitos e células que vão
fazer o transporte de nutrientes. Presença de um padrão muscular que permanece nos
vertebrados com tecido conjuntivo.
Excreção - não possuem órgãos especializados, pode-se dar pelas membranas;
as células flamas que são pequenas coletoras de produtos nitrogenados, localizadas
próximas ao tubo digestivo, levam os excretas em direção a cavidade atrial, liberando-os
junto com a água via atrióporo.
Sistema nervoso e sensorial - tubo nervoso dorsal sobre a notocorda sem
cefalização, composto por neurônios sensores que recebem a informação do ambiente e
neurônios motores que reagem levando a resposta ao estímulo; apresentam neurônios
gigantes para respostas rápidas e células pigmentares e fotoreceptoras. Encontram-se
células fotossensíveis ao longo do tubo nervoso (estimuladas por luminosidade), série de
tentáculos ciliados impregnados de quimioreceptores além de células tácteis em toda
epiderme (estimulação táctil).
Reprodução - são dióicos de reprodução sexuada;
as gônadas são pares e os gametas são liberados dentro
do átrio e daí via atrióporo onde a fecundação ocorre
externamente, não sofrem metamorfose como nas Ascídias.
Os Echinodermatas e Chordatas possuem simetria
bilateral no estágio larval, e simetria radial nos adultos, são
deuterostômios; por técnicas modernas descobriu-se que
a estrutura das proteínas é muito parecida.
Hoje acha-se que um ancestral dos echinodermas
tenha originado os chordatas OU CORDADOS, como
mostra o esquema abaixo.
42
Um dos critérios utilizados para clas-
sificar os cordados refere-se à substituição do
tecido conjuntivo, que forma a notocorda, por
tecido ósseo. Em alguns cordados não ocorre
esta substituição, sendo a notocorda a única
estrutura de sustentação do corpo: são
considerados cordados primitivos e reunidos no
subfilo protochordata. Os cordados em que
ocorre esta substituição - a notocorda ser
substituída pela coluna vertebral - estão reunidos
no subfilo Vertebrata. Os vertebrados são
também denominados craniados, pois a porção
anterior do sistema nervoso central - encéfalo -
fica abrigada no interior de uma caixa óssea
denominada crânio.
Em oposição, os protocordados que não
possuem crânio são chamados de acraniados.
43
branquiais vão originar as brânquias funcionais do adulto, enquanto noutros
vertebrados nunca são funcionais e acabam por fechar e originar estruturas
completamente diferentes, como as da mandíbula, cartilagens da faringe ou
Embriologia ossículos do ouvido; origem embrionária do sistema respiratório. Nos
e Histologia cordados aquáticos estas fendas dão origem às brânquias dos adultos. Nos
Comparada demais cordados, cujos adultos possuem respiração pulmonar, as fendas
branquiais se fecham durante o desenvolvimento.
Cauda – todos os embriões cordados apresentam uma região do corpo posterior
ao ânus, cujo desenvolvimento varia com os diferentes grupos. A cauda pode servir para a
locomoção, apoio do corpo, defesa, para agarrar ou para espantar insetos.
Todas estas características aparecem em alguma fase da vida, ou seja, não
necessariamente precisam ser todas aparentes, porém em alguma etapa do
desenvolvimento embrionário o indivíduo apresentou todas as características descritas. Nos
humanos não estão presentes todas estas características, porém estiveram presentes em
algum momento.
Vamos pensar...
Após ter lido as informações acerca do anfioxo, faça um ESQUEMA ILUS-
TRATIVO da neurulação, identificando: tubo neural, canal neural, celoma, ecto-
derme, mesoderme, notocorda, endoderme e intestino
44
Embriologia em Outros Grupos Animais
45
• Divisões celulares – embora existam durante todo o desenvol-
vimento, ocorrem em muito maior número no desenvolvimento embrionário.
Este processo, realizado por mitoses sucessivas, permite obter um elevado
Embriologia número de células com o mesmo patrimônio genético original do zigoto;
e Histologia • Morfogênese – movimentos celulares em grande escala, originando
Comparada os principais folhetos germinativos (ectoderme, mesoderme e endoderme);
• Organogênese – a partir de células indiferenciadas dos folhetos
germinativos vai ocorrer a diferenciação, formando-se tecidos. Estes vão se
inter-relacionar e formar órgãos e sistemas de órgãos.
Recapitulando...
Como podemos classificar o ovo de acordo com a distribuição do vitelo?
Retorne ao bloco temático 1 que ficará fácil, fácil.
46
• Gastrulação – simultaneamente com a divisão celular, ocorrem movimentos celulares,
uns em relação aos outros, pelo que a morfogênese é o fenômeno dominante nesta fase.
Nesta etapa formam-se os dois ou três folhetos germinativos, conforme se trate de um
animal diplo ou triploblástico.
No fim desta fase, o embrião designa-se gástrula e terá duas ou três camadas de
células a envolver o arquêntero, que abre para o exterior pelo blastóporo.
Este processo é bastante diferente de espécie para espécie:
• Invaginação – também designada embolia, é o processo mais simples, em que a zona
da blastoderme correspondente ao pólo vegetativo, ou dos macrômeros, se invagina,
afundando-se ativamente até chegar ao contato com a zona oposta. A parte invaginada
forma a endoderme e a externa a ectoderme. Esta situação, considerada primitiva, ocorre
nos cordados inferiores e nos equinodermes;
• Epibolia – neste caso, os macrômeros vão ser rodeados pelos micrômeros, devidos ás
mitoses aceleradas destes. Assim, passivamente, os macrômeros ficam internamente,
formando a endoderme e os micrômeros a ectoderme. Esta situação é típica dos ovos
de anfíbio;
• Migração – alguns blastômeros isolam-se e migram para o blastocélio, vindo a unir-se e
a originar a endoderme, que ficará rodeada pela ectoderme. Este fenômeno é
característico dos vertebrados superiores;
• Delaminação – células do blastoderme dividem-se,
segundo um plano paralelo á superfície, formando a
endoderme;
• Organogênese – por diferenciação celular dos dife-
rentes folhetos formam-se os tecidos e órgãos do
embrião.
O primeiro sistema a formar-se é o nervoso, sendo
essa etapa da organogênese designada neurulação e
o embrião dela resultante neurula.
Nesta etapa o embrião alonga-se, surgindo o plano
básico do vertebrado. O eixo do corpo fica definido pelo
surgimento de duas estruturas cilíndricas: tubo neural e
a notocorda.
Embriologia em anfíbios
Nos anfíbios, as fêmeas produzem grande número de ovos, cobertos por uma
substância gelatinosa. Já antes da fecundação, o ovo apresenta polaridade externa, pois o
pólo animal é mais pigmentado que o vegetativo.
Com a fecundação, essa pigmentação desloca-se para a zona intermédia entre os
dois pólos, indicando o que será a parte dorsal do animal – crescente cinzento – localizado
exatamente no lado oposto ao ponto de entrada do espermatozóide.
Ao eixo pólo animal-pólo vegetativo irá corresponder o eixo antero-posterior do
animal, sendo o pólo animal a cabeça.
Dado o ovo anfíbio ser heterolecítico e mesolecítico, a segmentação atinge todo o
ovo, mas forma blastômeros de diferente tamanho – segmentação holoblástica desigual.
A blástula resultante apresenta mais de uma camada de células, rodeando um
blastocélio em posição excêntrica (mais próximo do pólo animal).
A gastrulação inicia-se no crescente cinzento, perto do seu limite inferior, onde surge
um sulco em forma de meia-lua. Esse sulco irá originar o blastóporo e é o local onde os
47
macrômeros se vão deslocar para o interior. Além disso, os micrômeros
dividem-se mais rapidamente, envolvendo as células maiores, numa
combinação de invaginação e epibolia. O blastóporo forma o ânus e a boca
Embriologia abre na extremidade oposta do embrião – deuterostomia.
e Histologia Na zona dorsal da ectoderme diferencia-se uma zona mais ou menos
Comparada plana designada placa neural, que irá originar o tubo nervoso. Esta zona
afunda-se ao centro – goteira neural – e os bordos elevados e espessados
acabam por se unir num tubo de origem ectodérmica. Por baixo da placa neural, na zona de
mesoderme dorsal, diferencia-se o cordoblasto, que formará a notocorda e as
vértebras. Lateralmente ao cordoblasto surgem blocos celulares – somitos – que originarão
os músculos segmentados. Mais abaixo, a mesoderme apresenta dois folhetos, separados
pela cavidade celómica, um voltado para a ectoderme – folheto parietal – e outro voltado
para a endoderme – folheto visceral.
Embriogênese em Aves
48
• Clara – também designada por albúmen, é formada por um material semi-sólido
ou gelatinoso, com elevado conteúdo hídrico e protéico (albumina). Esta zona do ovo protege
o embrião dos choques e fornece uma reserva de água e nutrientes. No seu interior
diferenciam-se dois cordões protéicos - calaza - que manterão a gema no centro da clara,
mas permitindo-lhe girar e oscilar;
• Gema – corresponde ao óvulo propriamente dito, com grande quantidade de vitelo
disposto em camadas concêntricas e envolvido por uma membrana vitelina.
Neste tipo de ovo, a segmentação apenas atinge o protolécito, permanecendo o
deutolécito indiviso e separado do blastocisto por uma pequena cavidade extra-embrionária
– segmentação meroblástica discoidal. Pouco antes da postura, a blastoderme separa-
se em duas camadas, com o blastocélio entre elas.
A gastrulação inicia-se com a formação de um sulco ao longo do eixo antero-posterior
do embrião – linha primitiva -, que é equivalente ao blastóporo nos anfíbios, pois é através
desse sulco que células superficiais vão migrar para o interior e formar a mesoderme e a
endoderme.
49
contato com o córion pelo lado interior. Estas duas membranas formam o
alantocórion. A alantóide tem função respiratória e armazena os produtos de
excreção do embrião.
Embriologia
e Histologia
Comparada
Embriogênese em mamíferos
50
No botão embrio-
nário ocorre a gastrula-
ção, com as células a
diferenciarem-se em
duas camadas (ectoder-
me e endoderme) e a
terceira (mesoderme) a
surgir por migração, pelo
que a gastrulação e neu-
rulação são muito seme-
lhantes ás de uma ave.
Certas células do
botão embrionário vão
formar as membranas
extra-embrionárias (âm-
nio, saco vitelino pratica-
mente sem deutolécito e
alantóide rudimentar no
caso humano).
Durante os primei-
ros dois meses forma-se
a placenta, em forma de
disco e com origem
mista (vilosidades do có-
rion e endométrio mater-
no, em cujas lacunas as
vilosidades mergulham).
51
Na zona ventral do embrião forma-se, a partir do âmnio e da
mesoderme, o cordão umbilical, que liga o embrião á placenta. No cordão
existem duas artérias e uma veia que transportam gases, nutrientes,
Embriologia hormônios, etc. e retiram excreções. A placenta garante, portanto, o
e Histologia desenvolvimento embrionário num animal em que o deutolecito é quase
Comparada inexistente, retirando os nutrientes da circulação materna.
Quadro Comparativo de Segmentação nos Diversos Grupos Animais:
Vamos pensar...
Por que será que os anexos embrionários são eliminados após o parto?
Que hipótese você criaria?
52
Alantóide: surge de uma evaginação da parte posterior do intestino do embrião.
Nos répteis e aves funciona como órgão da respiração e da excreção. Absorve os minerais
presentes nas cascas dos ovos, promovendo a partir daí a formação do esqueleto. Esse
processo facilita o rompimento da casca por ocasião do nascimento. Nos mamíferos associa-
se ao córion para formar a placenta e o cordão umbilical.
Córion: película delgada que envolve os outros anexos embrionários. Tem função
respiratória em aves e répteis. Nos mamíferos vai formar as vilosidades coriônicas, que
formará mucosa uterina, participando junto com o alantóide para a formação da placenta.
Placenta: é uma estrutura de origem mista, exclusiva dos mamíferos. Permite a troca
de substâncias entre o organismo materno e o fetal. Nos primeiros meses de gestação, a
placenta trabalha produzindo hormônios, além de substâncias de defesa, nutrição, respiração
e excreção. Na espécie humana é eliminada durante o parto.
Para saber mais sobre Embriologia e visualizar os vários tipos de desenvolvimento
embrionário nas espécies, recomendamos o complemento de seu estudo através do material
virtual da disciplina Embriologia e Fundamentos de Histologia do curso de Biologia da FTC
EaD, além do site:
www.med.upenn.edu/meded/public/berp
Recapitulando...
Distribuição dos Anexos em alguns grupos de animais:
Atividades
Complementares
1. Após analisar o quadro comparativo acima, faça algumas reflexões sobre a evolução
dos vertebrados, tendo como cerne os anexos embrionários. A quais conclusões você
conseguiu chegar?
53
2. Leia o texto: OVO FOI O GRANDE SALTO DA VIDA
54
répteis modificados. Têm sangue quente e pêlos, mas quando apareceram pela primeira
vez, há 200 milhões de anos, botavam os inevitáveis ovos aminióticos reptilianos.
Pássaros e mamíferos não conseguiram ser bem-sucedidos enquanto os répteis
dominavam a Terra. Eles eram muito pequenos e passavam praticamente despercebidos,
uma das únicas razões pelas quais sobreviviam. Não passavam de pequenos papagaios
e camundongos vivendo à sombra dos grandes répteis. Se os dinossauros não tivessem
sido varridos da existência, possivelmente por um meteoro, há 60 milhões de anos,
pássaros e mamíferos continuariam sendo insignificantes.
Foi o desenvolvimento do ovo amniótico que possibilitou tudo o que existe
atualmente, inclusive o ser humano. Portanto, voltando ao começo, achando o mais antigo
réptil, podemos ter em mãos, possivelmente, a criatura que inventou o ovo terrestre, que
teve importância suprema.
(ASIMOV, Isaac. Ovo foi o grande salto da vida. O Estado de São Paulo, 31 dez. 1989.)
RESPONDA:
“Quem surgiu primeiro: o ovo ou a galinha?”
Estamos acostumados com uma pergunta que parece brincadeira: “Quem surgiu
primeiro: o ovo ou a galinha?” Podemos interpretar a frase da seguinte maneira: quem
surgiu primeiro na evolução dos vertebrados: o ovo ou as aves? Responda com argumentos
do texto. Aproveite a oportunidade e utilize o texto para construir um mapa conceitual,
mostrando a evolução dos vertebrados, tendo como ponto de partida o ovo.
Que critério você usaria para identificar o embrião de cada uma das classes
mencionadas? Identifique cada um dos embriões.
55
4. Leia e analise o texto: CLONAGEM DE MAMÍFEROS
Os animais vertebrados não se reproduzem assexuadamente em
Embriologia condições normais; entretanto, admite-se que eles possam ser “clonados”.
e Histologia Clonagem – a produção de uma cópia de individuo – é uma forma assexuada
Comparada de reprodução porque requer somente genes de uma célula genitora. As células
dos vertebrados são totipotentes, isto é, cada célula tem todos os genes
básicos de sua espécie. Entretanto, durante o desenvolvimento, certos genes são
“desligados”, à medida que as células se especializam. Células musculares, por exemplo,
especializam-se na contração; células nervosas especializam-se em conduzir impulsos
nervosos; células glandulares especializam-se em secretar. A clonagem de um vertebrado
adulto requer que todos os genes da célula escolhida possam ser “ligados” novamente.
Pensava-se que isso não fosse possível.
Apesar dos formidáveis obstáculos, os pesquisadores nunca desistiram. Até então,
sapos e mesmos macacos já haviam sido clonados, em certas circunstâncias. Em sapos,
por exemplo, podia-se extrair o núcleo da célula intestinal de um girino e transplantá-lo para
um ovo de sapo cujo núcleo havia sido removido. Em alguns experimentos, conseguiu-se
obter sapos adultos. Em macacos extraíram-se os núcleos de células de embriões muitos
jovens, com apenas algumas células. Somente nesses casos, em que a diferenciação entre
as células era mínima, obtiveram-se alguns sucessos, com o desenvolvimento de um macaco
completo. Porém, seria preferível usar núcleos adultos, porque só assim seria possível
conhecer bem as características do individuo que se deseja clonar.
Em março de 1997, Ian Wilmut, do Instituto Rosling de Edimburgo, Escócia, anunciou
que ele e seus colegas haviam clonado uma ovelha a partir da célula de uma ovelha adulta.
Para conseguir esse feito memorável, eles usaram um procedimento descrito na figura a
seguir. A célula doadora foi retirada do úbere (glândula mamária) de uma ovelha de raça
Finn Dorset, e as células-ovo receptoras eram provenientes de ovelhas Blackface. Em 29
clonagens realizadas, apenas uma – chamada Dolly – teve sucesso. Em que os procedi-
mentos de Wilmut e sua equipe diferiam de outros que haviam sido tentados, sem sucesso?
Os pesquisadores privaram de alimento as células doadoras, fazendo-as literalmente
“passar fome”. Isso fez com que elas parassem de se dividir e entrassem em um estado de
repouso, o que tornou seus núcleos mais sensíveis aos sinais enviados pelo citoplasma do
ovo para iniciar o desenvolvimento.
Os cientistas estão observando se Dolly tende a envelhecer mais rapidamente do
que uma outra ovelha normal. Afinal, ela foi produzida a partir de um núcleo 2n que já tinha 6
anos de idade. Seria Dolly mais suscetível a doenças, o que poderia encurtar sua vida?
Se as dificuldades forem superadas, haverá vantagens em clonar animais. Por
exemplo, uma experiência em que usássemos animais clonados e, portanto, geneticamente
muito semelhantes, permitiria eliminar a “variação genética”, que tanto prejudica os
experimentos científicos. A clonagem, usada em conjunto com os métodos de Engenharia
Genética, poderia ajudar a criar organismos transgênicos. Poderia, também, salvar espécies
ameaçadas de extinção, e muito mais.
O publico é fascinado pela idéia de ser possível clonar seres humanos. Isso levou o
presidente americano Bill Clinton a publicar um decreto que impede a aplicação de fundos
federais para financiamento de projetos de clonagem em seres humanos. Os biólogos
querem ter certeza de que o publico realmente compreende que um clone não seria uma
copia exata da pessoa que foi clonada. O clone começaria a vida como criança, viveria em
outra família e em condições muito diferentes das que viveu o “original”. Seres humanos,
além de tudo, são não apenas o produto da expressão de seus genes, mas também do
ambiente em que vivem.
(Traduzido de Mader Sylvia S., Biology 6th edition, Boston, WCB/McGraw-Hill, 1998, p. 897.)
56
Após a leitura do texto acima, analise atentamente o desenho esquemático para
responder as questões. Com a fusão das células retiradas das ovelhas Finn Dorset e
Blackface aconteceram alguns fenômenos embriológicos.
57
6. Caracterize blástula, empregando os termos blastoderma e blastocela.
Embriologia
e Histologia
Comparada
58
FUNDAMENTOS DE HISTOLOGIA
Este bloco temático dará inicio ao estudo dos tecidos animais, com suas
particularidades, como possuir células especiais para funções determinadas. Será formado
por dois temas: o surgimento da multicelularidade e os tecidos conjuntivos e o tema 4 que
abordará os aspectos morfo-funcionais dos tecidos não conjuntivos. Mergulhe de cabeça
na ciência dos tecidos!
O SURGIMENTO DA MULTICELULARIDADE E
OS TECIDOS CONJUNTIVOS
HISTOLOGIA – a palavra tem origem do grego hydton, que significa tecido. Assim
costuma-se definir Histologia, como a parte da biologia que estuda os tecidos biológicos.
Vamos pensar...
Agora, você já é capaz de construir um conceito para tecido?
Então, mãos à obra!
Um indivíduo adulto possui trilhões de células oriundas da célula-ovo, por isso todas
as células do organismo possuem o mesmo conjunto de genes (genoma). O que diferencia
uma célula da outra é o fato de que alguns genes encontram-se ativos em umas células e
inativos em outras, apesar de terem se formado de um mesmo zigoto e as células
apresentarem a mesma informação genética. Essa atividade diferencial explica a diversidade
59
celular dos organismos. A medida que as células embrionárias se multiplicam,
modificam-se por meio de diferenciação celular. As células apresentam formas
e tamanhos variados, implicando na sua funcionabilidade.
Embriologia
e Histologia Vamos pensar...
Comparada
Como você entendeu esta última frase a respeito dos tecidos,
no tocante a sua funcionabilidade?
Um tecido animal, além das células, possui também o material fabricado por elas
denominado de substância intercelular ou intersticial, que às vezes funciona somente como
ligação entre as células e às vezes desempenha um papel importante na função do tecido.
Existe também um líquido que sai dos vasos sangüíneos, denominado líquido intersticial ou
intercelular cuja função é levar ao tecido: alimento, oxigênio e hormônios e remover dele o
gás carbônico e os resíduos do metabolismo.
Os seres mais complexos, como os vertebrados possuem uma organização do corpo
inicialmente simples, partindo de uma célula especial, o zigoto, que a partir dos folhetos
germinativos ou embrionários (ectoderme, mesoderme e endoderme) sofrem diferenciações
originando os tecidos, órgãos, sistemas até formar o organismo ou indivíduo.
60
• Conjuntivo: preenchimento, sustentação, transporte e defesa;
• Epitelial: revestimento e secreção;
• Muscular: movimentação;
• Nervoso: recepção e condução de estímulos.
Verifique na ilustração ao
lado, como estes tecidos podem
sofrer diferenciações e se especia-
lizarem em vários tipos diferentes
para atender as necessidades dos
vertebrados, subdividindo-se em.
Saiba mais!
Para o estudo criterioso dos tecidos podem ser utilizados os instru-
mentos clássicos como: o bloco de parafina (fixação), os corantes biológicos,
o micrótomo e o microscópio óptico; mais recentemente temos os seguintes
instrumentos: a microscopia electrônica, a imunofluorescência e o corte por
congelação que permitiram, nas duas últimas décadas, um enorme avanço no
ramo científico. Com estas novas técnicas, a aparência dos tecidos pode ser
examinada, permitindo a comparação entre tecidos saudáveis e doentes, o que
é bastante importante para a eficiência dos diagnósticos e prognósticos clínicos.
Recapitulando...
A maioria dos tecidos, além de serem compostos de células, apresenta
entre elas substâncias intracelulares ou intersticiais.
www.pucrs.br/igg/geronto/atlasvirtual/
www.acd.ufrj.br/labhac/virtual.htm
61
Tecidos Conjuntivos
62
formadas pela proteína elastina. Já as fibras reticulares se localizam formando o arcabouço
de órgãos, como o baço e tem como característica estarem arrumadas em semelhança a
uma rede e são formadas por colágeno do tipo III.
Vamos pensar...
As informações acima determinam as funções das células conjuntivas.
Desenvolva sua criatividade construindo uma “história” ilustrativa em que
mostre algumas dessas células demonstrando suas funções.
É rico em fibras colagens que orientadas na mesma direção fazem com que esse
tecido seja pouco flexível, muito resistente ao estiramento, formam tendões e aponeuroses
que unem os músculos aos ossos.
63
se dá principalmente pelo acúmulo de lipídio nas células adiposas já existentes
e formadas durante a vida embrionária e num período curto após o nascimento.
Saiba mais!
Você sabia que pesquisas recentes apontam o tecido adiposo como uma
glândula endócrina? Então, leia o resumo abaixo de um artigo científico que tenta
explicar esta nova descoberta.
64
Sangue é um tipo especial de tecido que se movimenta por todo o corpo, servindo
como meio de transporte de materiais entre as células. É formado por uma parte líquida, o
plasma, e por diversos tipos de célula. O plasma contém inúmeras substâncias dissolvidas:
aproximadamente 90% de água e 10% sais (Na, Cl, Ca, etc.), glicose, aminoácidos,
colesterol, uréia, hormônios, anticorpos etc.
As hemácias apresentam, dissolvido no seu citoplasma, importante para o transporte
do oxigênio. As hemácias dos mamíferos têm a forma disco bicôncavo e não apresentam
núcleo nem organelas, e os demais vertebrados têm hemácias esféricas ou elipsóides,
nucleadas e com organelas, e sua forma facilita a penetração e saída de oxigênio, o que é
importante para a função dessas células, que é transportar oxigênio.
Os leucócitos são células incolores nucleadas e com os demais organóides celulares,
tendo quase o dobro do tamanho das hemácias. Encarregados da despesa do organismo,
eles produzem anticorpos e fagocitam microorganismos invasores e partículas estranhas.
Apresentam a capacidade de passar pelas paredes dos vasos sangüíneos para o
tecido conjuntivo, sem rompê-los, fenômeno este denominado diapedese. Distribuem-se
em dois grupos: granulócitos e agranulócitos, conforme tenham ou não, granulações
específicas no citoplasma.
Vamos pensar...
Agora é com você!
Consulte um site de pesquisa e busque informações sobre os fatores
genéticos que atuam controlando a coagulação sanguínea.
65
Tecido cartilaginoso
Saiba mais!
O tecido cartilaginoso não possui
vasos sanguíneos ou nervos, assim seu
processo de nutrição ocorre por difusão a
partir do pericôndrio, assim como o oxigênio
como a oxigenação é muito deficiente, os
condrócitos necessitam realizar a fermen-
tação lática, processo estudado na disciplina
Biologia Geral, para suprir as suas neces-
sidades energéticas. A figura ao lado mostra
o tecido cartilaginoso, com destaque para o
pericôndrio.
Vamos pensar...
DESAFIO: FIQUE DE OLHO NA SUA ORELHA...
Pesquise sobre o uso do piercing no pavilhão auditivo e se este uso
pode afetar de alguma forma a estrutura e função desse tecido ou de alguma
parte do corpo.
66
Tecido ósseo
É o tecido de sustentação que apresenta maior rigidez, forma os ossos dos esqueletos
dos vertebrados. É constituído pelas células ósseas e por uma matriz compacta e resistente,
formada por sais de cálcio, colágeno, glicoproteínas e proteoglicanas, esta composição é
o que determina a rigidez óssea.
Existem três tipos de célula óssea:
• Osteoblastos: que são células jovens que dão origem aos osteócitos. Estas células
possuem prolongamentos citoplasmáticos que sintetizam material intercelular ao seu
redor.
• Osteócitos: pode-se considerar que são os osteoblastos maduros, sendo responsáveis
pelo metabolismo ósseo.
• Osteoclastos: são células que destroem as áreas envelhecidas do osso, sendo assim
são as responsáveis pela renovação do osso e papel fundamental na reconstrução do
osso quando lesado, ou seja, em caso de fraturas e desgastes.
67
em extensão. Neste processo os condrócitos ( células do tecido cartilaginoso)
fabricam a enzima fosfatase alcalina que deposita sais de cálcio na matriz
óssea, acabando por matar os próprios condrócitos devido a mineralização
Embriologia da matriz. As lacunas deixadas pelos condrócitos serão ocupadas pelos
e Histologia osteoblastos e em seguida pelos osteócitos, que acabam por completar a
Comparada mineralização desta matriz.
Atividades
Complementares
1. Por que um indivíduo gordo sente menos frio que um indivíduo magro? Apresente
uma justificativa com base nas informações a respeito do tecido adiposo.
68
sobre o conjunto de alterações neuroendócrinas secundárias à privação alimentar. Outro
papel da leptina que vai além da sua atividade na regulação do peso corporal é a
possibilidade dela ser o sinal bioquímico que informa o cérebro que as reservas energéticas
são suficientes para sustentar o início da puberdade e a reprodução. (...)
Pacientes com anorexia nervosa são extremamente magras, recusam-se
obstinadamente a comer e são amenorréicas. Diante deste quadro, vários pesquisadores
investigaram a atividade da leptina neste transtorno. Pacientes com anorexia nervosa
acompanhadas durante recuperação de peso tiveram a leptina medida no plasma e no
liquor. As concentrações de leptina nos dois compartimentos foram diretamente
relacionados com índice de massa corpórea (IMC). Observou-se nesse estudo que a
relação da leptina no liquor e no plasma foi alta nos estágios de recuperação de peso, e
mais, pacientes com anorexia nervosa tiveram seus níveis de leptina normalizados antes
que seu IMC voltasse ao normal. Os autores postulam que a recuperação precipitada da
leptina plasmática pode explicar a resistência a ganho de peso observada em pacientes
em tratamento, em particular, nas fases em que os pacientes estão próximos ao peso
alvo. (...)
NEGRÃO, André B. LICINIO, Julio. Artigo publicado no Arq Bras Endocrinol Metab vol.44 no. 3 São Paulo
Junho 2000. (Artigo adaptado por Profª Letícia Machado dos Santos).
2. Após ler o texto sobre algumas ações da leptina, estabeleça a relação existente
entre o desenvolvimento do tecido adiposo e a atuação da leptina.
69
5.
tecido.
Identifique todas as células que aparecem no texto e seu respectivo
Embriologia
e Histologia
Comparada
a) Que tipo de dieta deve ser realizada pelo “eu lírico” da canção para que o mesmo
não se tornasse “um cara fraco, desdentado” ?
b) Que tipo de tecido está faltando e o autor faz uma referência implicita na frase:
“Pele e osso simplesmente quase sem recheio”?
70
8. Leia e analise histologicamente o seguinte trecho da música “Flores”, da banda Titãs:
71
ASPECTOS MORFO-FUNCIONAIS DOS TECIDOS
NÃO CONJUNTIVOS
Embriologia
e Histologia Vamos finalizar nosso estudo sobre os tecidos com três conteúdos
Comparada referentes aos tecidos não conjuntivos: tecidos epiteliais, tecidos musculares
e o tecido nervoso. Não pense que este estudo deve ser encerrado aqui ou
quando a disciplina for concluída, agora é que você deve fazer as suas
descobertas acerca de tudo que foi abordado neste módulo disciplinar. Vamos
em frente!
Tecidos Epiteliais
72
Os epitélios ainda podem ser classificados quanto
a forma de suas células as quais variam alguns casos as
células são cúbicas (epitélios cúbicos ocorrendo no ovário);
outros achatados como os de um pavimento (epitélio
pavimentoso, ocorrendo no Endotélio (revestimento dos
vasos sangüíneos); Mesotélio reveste as serosas: pleura
(pulmão), pericárdio (coração), peritônio (estômago), etc;
outros ainda são prismáticas (epitélios prismáticos).
É o segundo tipo de tecido epitelial, sua função além de ser revestidora forma
glândulas, produzem e eliminam substâncias necessárias nas superfícies do tecido. Estas
glândulas podem ser exócrinas (exo = fora), que tem origem através de um canal ou ducto
e lança o produto de secreção na superfície, ou seja, eliminam suas secreções para fora do
corpo ou para a cavidade dos órgãos, tais como: as sudoríparas, as lacrimais;
Outras conduzem a secreção para um órgão oco como as salivares e o pâncreas.
No aspecto morfológico, as glândulas exócrinas podem ser tubulosas como as
glândulas do aparelho digestivo; as acinosas como as glândulas salivares, e as túbulo-
acinosa como as glândulas parótidas; E as alveolares como as glândulas mamárias.
As glândulas também podem ser endócrinas (endo = dentro), não há formação de
canal ou de ducto e a glândula não pode lançar produtos de secreção na superfície do
epitélio de origem, mas elimina a secreção diretamente nos vasos sangüíneos. Estas
glândulas são geneticamente denominadas hormônios, pôr exemplo: são a tireóide, que
produz e libera no sangue o hormônio tiroxina, e a hipófise, que libera, entre outros, o hormônio
de crescimento (somatotrofina). No aspecto morfológico as glândulas endócrinas podem
ser cordonais ou vesiculares.
As glândulas se formam ainda no estágio embrionário, a partir de superfícies
epiteliais. Glândulas exócrinas e endócrinas formam-se de maneira parecida: células da
superfície epitelial multiplicam-se e aprofundam-se nos tecidos mais internos, formando um
cordão celular.
Existem ainda glândulas que possuem ao
mesmo tempo uma parte exócrina, tais como mistas
ou mesócrinas ou anfícrinas, possuem funções
exócrinas e endócrinas ao mesmo tempo, como é o
caso do pâncreas. As unidades glandulares
chamadas ácinos pancreáticos que liberam no
intestino o suco pancreático (função exócrina),
enquanto outras unidades secretoras, as ilhotas de
Langherans, secretam os hormônios insulina e
glucagon na corrente sangüínea (função endócrina).
Vamos pensar...
Liste as PRINCIPAIS diferenciações que podem ocorrer na superfície
livre das células epiteliais.
73
Tecido Muscular
74
• O tecido muscular cardíaco é um tecido
estriado especial, cujas células apresentam estrias
como as do tecido esquelético, mas têm apenas um
ou dois núcleos e são mais curtas. Além disso, as fibras
se fundem umas com as outras pelas extremidades. É
encontrado apenas no músculo cardíaco (miocárdio).
Este tecido caracteriza-se, ainda por ter contração
rápida, involuntário e seu controle é realizado pelo
sistema nervoso autônomo.
Movimentos musculares
75
Músculo contraído – durante a contração muscular, os filamentos de
actina deslizam sobre os filamentos espessos de miosina, assim o sarcômero
diminui quando as linhas Z se aproximam. Ao mesmo tempo, a zona H diminui
Embriologia ou desaparece completamente e a faixa A permanece constante.
e Histologia
Comparada
Tecido Nervoso
Vamos pensar...
QUE TAL FAZER ALGUMAS SINAPSES?
Faça um esquema representando a direção de um impulso nervoso,
identificando a ocorrência da sinapse.
76
Atividades
Complementares
1. Sabendo-se que a pele é o maior órgão do corpo humano, tendo como função revestir
toda a sua superfície e protegê-la contra as radiações solares, particularmente o raio
ultravioleta, Apresente na sua resposta uma justificativa plausível sobre indivíduos de pele
clara e escura expostas demasiadamente ao sol, tem maior probabilidade para desenvolver
câncer de pele. Além disso, indique quais os tecidos que compõem a pele com suas
respectivas origens embriológicas.
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3. Leia, atentamente, um trecho da obra de Dias Gomes,
Esse texto faz referência a diferentes tecidos que constituem nosso organismo, os
quais desempenham funções específicas. Sob o ponto de vista histológico, responda:
a) quais os tipos de tecidos que irão atuar para que Zé-do-Burro possa andar sessenta
léguas e carregar a cruz?
b) A frase: “Acho que meus ombros estão em carne viva”. Que tecido foi atingido?
Explique.
78
5. Analise o esquema ao lado e em seguida responda as questões:
TECIDO I: —————————————————-
Células com função e formatos variados, separadas por grande quantidade de material
intercelular líquido.
TECIDO II: —————————————————-
Células que possuem extensos prolongamentos e liberam substâncias
neurotransmissoras.
TECIDO III: —————————————————
Células com formato fusiforme que apresentam em seu citoplasma inúmeros
microfilamentos constituídos por actina e miosina.
TECIDO IV: ————————————————-
Células justapostas e unidas por pouca quantidade de material intercelular.
79
Embriologia
Atividade
e Histologia
Comparada Orientada
Caro (a) graduando (a),
· Mórula
· Blástula
· Gástrula
· Nêurula
Para a construção desses modelos sugere-se que sejam utilizadas pequenas bolas
de isopor; contas de diferentes tamanhos e cores, além de massa de modelar para que
sejam devidamente representados e identificados os tipos celulares presentes em cada
etapa do processo de desenvolvimento dos embriões.
80
Etapa 2 Construção de um jogo operatório – o dominó didático – Equipe
Para esta etapa você deverá compor a mesma equipe da etapa anterior e deverá
utilizar os seguintes conteúdos: desenvolvimento embrionário em anfioxo e os anexos
embrionários em humanos. Para a confecção desta etapa você deverá utilizar papel duplex
ou cartolina, régua, caneta hidrocor, papel contacte ou fita adesiva larga.
Devem ser feitos 28 retângulos de qualquer material e traçada uma reta no meio de
cada um deles. Numa das metades de todos os retângulos escreve-se questionamentos
referentes ao tema estudado e, nas outras metades, as respostas. Devem-se tomar dois
cuidados:
81
1. Não escrever no mesmo retângulo a questão e a sua resposta,
fazendo as combinações possíveis entre todos os retângulos.
2. A questão deve ser curta, permitindo também uma resposta objetiva.
Embriologia
e Histologia Pronto! Este é um dos jogos mais atraentes e antigos que a humani-
Comparada dade conhece.
O número de participantes deve variar entre dois (2) e quatro (4) adversários. Cada
jogador recebe sete (7) peças, que mantém escondidas do adversário. A forma de iniciar o
jogo, fica a critério do professor ou de quem o confeccionou. A partir de quem iniciou o jogo,
cada jogador, no sentido horário, colocará uma peça que se encaixe em uma das “pontas”
da cadeia que vai se formando. Se alguém não tiver peça a colocar, vai ao “monte” e “compra”
uma peça até conseguir uma que sirva. Caso não exista tal peça, o jogador “passa” sua vez
ao jogador seguinte. O vencedor é aquele que se “livrar” de todas as suas peças. No caso
de o jogo ficar “travado”, isto é, se não houver possibilidade de combinações, contam-se as
peças nas mãos de cada jogador. Vence aquele que tiver menor quantidade de peças.
Quando se joga para avaliar por pontos, pode-se usar a seguinte tabela:
82
Observe uma seqüência lógica, utilizando-se as peças acima:
Nesta última etapa, as equipes deverão elaborar uma paródia utilizando o tema
Histologia Animal. A paródia deverá ser apresentada para toda a turma e entregues ao
professor a música original, com a devida identificação dos autores e cantores e a letra da
paródia anexada. Para avaliação o tutor deverá observar a criatividade, o conteúdo explorado
e a musicalidade da letra da paródia. Não podemos deixar de observar a animação e
comprometimento do grupo.
Alegria pessoal!
83
Glossário
Embriologia
e Histologia
Comparada
Actina – proteína relacionada com o movimento celular; está presente em grande
quantidade nos músculos, sendo responsável pela contração muscular associada a troponina
e à tropomiosina.
Assexuada – sem sexo; refere-se à reprodução que não envolve fusão dos gametas.
Célula totipotente – célula indiferenciada que poderá originar células dos diversos
tecidos.
84
Desmossomos – reforços entre as células com o objetivo de aumentar a adesão
entre células vizinhas.
Genoma – lote completo de genes, típico da espécie; uma célula haplóide tem um
genoma; uma diplóide tem dois.
Haplóides – célula que apresenta apenas um cromossomo de cada tipo, isto é, não
apresenta cromossomos homólogos; o número de tipos cromossômicos é representado
por n.
85
Holoblástica – segmentação total; tipo de segmentação em que o
ovo é dividido completamente em blastômero.
Embriologia
e Histologia Meroblástica – segmentação parcial; tipo de segmentação em que
Comparada devido a densidade do vitelo, o ovo é parcialmente segmentado.
Mórula – bola maciça de células resultante das primeiras divisões do zigoto; estágio
inicial da embriogênese.
86
Túbulos seminíferos – cada um dos milhares de túbulos presentes no testículo dos
mamíferos, em cujas paredes formam-se os espermatozóides.
87
Referências
Embriologia
Bibliográficas
e Histologia
Comparada
ALBERTS, B.; Bray, D.; Lewis, J.; Raff, M.; Roberts, K.; Watson, J. - Biologia Molecular
da Célula. 3. ed. Porto Alegre: Artes Médicas - 1997. 1294pp.
BROKES, M., ZIETMAN, A. L.. Clinical Embryology : A Color Atlas and Text. CRC
Pr., 1998.
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FAWCETT, D.W. – Bloom and Fawcett – A Textbook of Histology. W.B. Saunders
Company – eleventh edition – 1986. 1017pp.
GARCIA, Sônia Maria Lauer, NETO JECKEL, Emílio Antônio, FERNANDEZ, Casimiro
Garcia. Embriologia. Porto Alegre: Artes Médicas, 1991.
GARCIA, Sônia Maria Lauer, DAUDT, Helena Maria Lizardo, FERNANDEZ, Casimiro
Garcia. Embriologia. Estudos dirigidos para aulas práticas. Porto Alegre: Sagra Luzzato,
1997.
GARTNER, Leslie P. & HIATT, James L. Tratado de Histologia. 1 ed. Rio de Janeiro:
Guanabara Koogan S. A. 1999.
HÖFLING, E. et al., Chordata - Manual para um curso pratico. São Paulo: Edusp.
1995. 242p.
89
KARP, G. - Cell and Molecular Biology: Concepts and Experiments.
Second edition - John Wiley & Sons, Inc. - New York, 1999. 816pp.
ROBERTIS, E. M. F. De. & HIB, Jose. Bases da Biologia Celular e Molecular. 3 ed.
Rio de Janeiro: Ed. Guanabara Koogan S. A. 2001.
WEISS, L. (Ed.) Cell and tissue biology; a textbook of histology. 6. ed. Urban &
Schwarzenberg, 1992. 1158p.
WEISS, L. - Cell Tissue Biology - A textbook of histology. Sixth edition - Urban &
Schwarzenberg - 1988. 1158pp.
90
Anotações
91
Embriologia
e Histologia
Comparada
FTC - EaD
Faculdade de Tecnologia e Ciências - Educação a Distância
Democratizando a Educação.
www.ftc.br/ead
92