Membrana Plasmtica Funes A membrana plasmtica cumpre uma vasta gama de funes.

A primeira, do ponto de vista da prpria clula que ela d individualidade a cada clula, definindo meios intra e extra celular. Ela forma ambientes nicos e especializados, cuja composio e concentrao molecular so consequncia de sua permeabilidade seletiva e dos diversos meios de comunicao com o meio extracelular. Alm de delimitar o ambiente celular, compartimentalizando molculas, a membrana plasmtica representa o primeiro elo de contato entre os meios intra e extracelular, transduzindo informaes para o interior da clula e permitindo que ela responda a estmulos externos que podem, inclusive, influenciar no cumprimento de suas funes biolgicas. exemplo, Tambm atravs nas de interaes clula-clula da e clula-matriz que clulas extracelular a membrana plasmtica participa de forma decisiva. , por componentes membrana semelhantes podem se reconhecer para, agrupando-se, formar tecidos. A manuteno da individualidade funes celular, da assim como o bom uma

desempenho

das

outras

membrana,

requerem

combinao particular de caractersticas estruturais da membrana plasmtica: ao mesmo tempo que a membrana precisa formar um limite estvel, ela precisa tambm ser dinmica e flexvel. A combinao destas caractersticas possvel devido `a sua composio qumica.

Composio qumica e estrutura As membranas celulares consistem de uma dupla camada contnua de lpides, com a qual protenas e carboidratos das mais diversas naturezas interagem das mais diversas maneiras Justamente a bicamada lipdica que confere estabilidade e flexibilidade, ao mesmo tempo, `a membrana. Pode-se dizer que os lipdeos so os componentes que compem a estrutura bsica da membrana. Existem 3 grandes classes de lipdeos que compem a membrana plasmtica: fosfolipdeos, esteris e glicolpides, sendo que fosofolpides so os mais abundantes, via de regra. A molcula de lpide possui uma caracterstica bioqumica essencial para formar uma bicamada estvel, ainda que fluida. Ela possui uma regio hidroflica e caudas hidrofbicas. Enquanto que a regio hidroflica interage bem com a gua, altamente abundante nos meios intra e extracelular, a regio hidrofbica busca esconder-se da gua. A inteno natural desta molcula anfiptica, ou seja, composta por regies hidrofbica e hidroflica, de atingir um estado que seja energeticamente estvel e termodinamicamente favorvel, faz com que elas arranjem-se na forma de uma bicamada. A estabilidade , ento, dada pela necessidade termodinmica do prprio lpide em manter suas regies hidroflica e hidrofbica em posies adequadas em relao gua. Desta forma, se a bicamada lipdica sofre um dano, onde algumas molculas so removidas, sua tendncia principais natural lpides a de de se regenerar. Nos endereos abaixo voc pode aprender mais sobre a estrutura dos membrana. http://www-class.unl.edu/bios201/chapter4WEB/sld009.htm http://www-class.unl.edu/bios201/chapter4WEB/sld010.htm

Os lipdeos distribuem-se assimetricamente nas duas monocamadas lipdicas e esto em constante movimentao. Eles movem-se ao longo do seu prprio eixo, num movimento chamado rotacional e movem-se lateralmente ao longo da extenso da camada. Estes dois movimentos no representam qualquer alterao `a termodinmica natural da membrana e, portanto, ocorrem constantemente. Um outro movimento chamado flip-flop, que consiste em mudar de uma monocamada `a outra, menos frequente, pois envolve a passagem da cabea polar (hidroflica) dentro da regio apolar (hidrofbica) da bicamada. A fluidez da membrana controlada por diversos fatores fsicos e qumicos. A temperatura influencia na fluidez: quanto mais alta ou baixa, mais ou menos fluida ser a membrana, respectivamente. O nmero de duplas ligaes nas caudas hidrofbicas dos lpides tambm influencia a fluidez: quanto maior o nmero de insaturaes, mais fluida a membrana pois menor ser a possibilidade de intrao entre molculas vizinhas. Tambm a concentrao de colesterol influencia na fluidez: quanto mais colesterol, menos fluida. O colesterol, por ser menor e mais rgido, interage mais fortemente com os lipdeos adjacentes, diminuindo sua capacidade de movimentao. Se os lpides so as molculas mais expressivas em termos de estrutura de membrana, as protenas o so em termos de funes. Considerando-se sua interao com a bicamada lipdica, as protenas podem ser classificadas como: ancoradas, perifricas ou transmembrana (integrais). Naturalmente que as protenas tambm possuem caractersticas estruturais que as permitem interagir com a bicamada lipdica: algumas delas possuem regies polares e apolares, sendo tambm anfipticas.

Inmeras

funes

so

desempenhadas

pelas

protenas

de

membrana: elas comunicam clula e meio extracelular, servindo como poros e canais, controlam o transporte inico, servem como transportadoras, realizam atividade enzimtica e ainda podem ser antignicas, elicitando respostas imunes. Os com carboidratos, protenas que so exclusivamente ora com encontrados na

monocamada externa de membranas plasmticas, interagem ora (glicoprotenas), lpides (glicolpides), formando uma estrutura denominada glicoclice. O glicoclice desempenha inmeras funes e elas refletem, na verdade, funes desempenhadas por seus componentes. Por exemplo, a inibio do crescimento celular por contato depende de glicoprotenas do glicoclice. Se tais protenas forem perdidas ou modificadas, como acontece em alguns tumores malignos, mesmo o glicoclice ainda existindo, esta funo ser comprometida. O glicoclice importante na adeso e reconhecimento celular, na determinao de grupos sanguneos, entre outras funes. Glicoclice apresenta uma vasta gama de caractersticas interessantes Voc pode aprender mais sobre ele no endereo: http://www.d.umn.edu/~sdowning/Membranes/glycocalyx.html Transporte Como a clula delimita o meio intra e extracelular, necessrio que formas de transporte e de comunicao sejam constantemente estabelecidas com o meio. Os transportes podem ou no envolver gasto de simples e energia, sendo As classificados bombas de como ons ativo so ou passivo, de respectivamente. Exemplos de transporte passivo so as difuses facilitada. exemplos

transportes figuras compreensivas sobre

ativos. transportes celulares.

O endereo abaixo mostra de forma simples e elegante uma srie de http://personal.tmlp.com/jimr57/textbook/chapter3/cmf1.htm Tambm podem ser encontradas vrias animaes sobre transportes e comunicaes com o meio ambiente. http://www.d.umn.edu/~sdowning/Membranes/imagesidx3.html Especializaes As membranas celulares apresentam tambm diversos tipos de especializaes. classificadas Apicais: Microvilosidades, De acordo com sua em: clios localizao, podem ser

Laterais: znula de adeso, de ocluso, interdigitaes, desmossomas Basais: pregas basais, hemidesmossomas O complexo juncional formado por junes oclusivas e adesivas. A Znula de Ocluso tem a funo de vedar a passagem de substncias entre as clulas epiteliais, delimitando compartimentos apicais, baso-laterais e intercelulares. formada por ligaes de protenas transmembranares de ocludina entre clulas adjacentes, formando um cinturo apical que une uma clula s outras que a circundam. A Znula de Ocluso associa-se aos microfilamentos de actina atravs de molculas importantes na sinalizao intracelular. A Znula de Adeso forma tambm um cinturo contnuo ao redor da clula que se une s adjacentes atravs de ligaes entre molculas de adeso dependentes de Clcio (Caderinas). Essas protenas transmembranares esto ancoradas aos microfilamentos de actina atravs de molculas sinalizadoras. 5

A funo principal da Znula de Adeso a de proporcinar a coeso entre as clulas tornando a camada epitelial mais resistente ao atrito, traes e presses. Alm disso, participa do estabelecimento e manuteno da polaridade celular em associao com a Znula de Ocluso . Os Desmossomas (grampos) formam regies pontuais de adeso entre as clulas e esto ancorados ao citoesqueleto de filamentos intermedirios atravs de molculas com a desmoplaquina, a desmina entre outras. Os desmossomas esto relacionados forma e ao padro de distribuio das organelas na clula. Conferem resistncia trao e presso. As Caderinas so as molculas responsveis pelas ligaes homeotpicas (entre molculas da mesma famlia) entre as clulas. Os Hemi-desmossomas so regies de unio pontual entre clulas e a lmina ou membrana basal. So responsveis pela adeso do tecido epitelial ao tecido conjuntivo subjacente. A estrutura intracelular dos hemidesmossomas semelhante dos desmossomas, mas as protenas transmembranares que ligam a clula s proteinas que formam a lmina basal so as integrinas e no as caderinas.

O endereo abaixo traz imagens excelentes de diversas especializaes de membrana, com pequenos textos sobre suas funes. http://www.med.uiuc.edu/histo/small/atlas/search.htm

Diferenciao
importantes foi a

celular
organizao

e
de

interaes
folhas epiteliais

celulares
que separam

Para o estabelecimento dos metazorios, um dos eventos mais compartimentos externos e internos. A possibilidade de adeso e comunicao entre as clulas atravs de junes e a polarizao celular em regies basal e apical, parecem ser os principais requisitos para a multicelularidade. Os epitlios so tecidos especializados que vedam espaos e selecionam a passagem de substncias entre diferentes compartimentos. Alm disso, eles participam da proteo dos organismos contra foras mecnicas, a desidratao, alteraes da microbiota, ao enzimtica, extremos de pH e agentes patognicos. A formao de um espao intercelular, a matriz extracelular, possibilitou a manuteno de um meio mais constante para o metabolismo e para trocas e interaes entre as clulas. A criao desse meio possibilitou tambm a diferenciao celular, sendo as atividades de manuteno do organismo assumidas por tipos celulares mais especializados.

A diferenciao celular resulta da expresso diferencial de genes e um processo ontogentico que ocorre no desenvolvimento dos seres multicelulares. Nesse sentido, uma sequncia precisa de eventos que devem acontecer em tempos e locais apropriados. Gerando e mantendo estados de diferenciao estveis. Todas as clulas de organismos multicelulares se originam do ovo fecundado. Elas proliferam-se, diferenciam-se, migram e interagem

umas com as outras e com a matriz extracelular, formando diferentes tecidos e rgos. A manuteno de clulas indiferenciadas (clulas tronco ou precursoras) de fundamental importncia para a renovao dos tecidos, cada qual com sua capacidade de regenerao e reposio. Os epitlios e as clulas sangneas so os tecidos com maior taxa de renovao e possuem clulas tronco bastante estudadas. Morfologia de clulas indiferenciadas (blastos)

Existem clulas com potencial de gerar qualquer tipo celular e so chamadas de clulas tronco totipotentes. So as clulas tronco embrionrias, que formam o blastocisto. Elas representam um enorme potencial teraputico para a obteno de tecidos para reconstituir rgos comprometidos. So as clulas utilizadas como receptoras na clonagem. Algumas clulas tm potencial de diferenciao limitado, podendo dar origem a poucos tipos celulares, sendo chamadas de clulas tronco pluripotentes. Elas iniciam sua diferenciao durante a gastrulao. Essas clulas passaram por algumas etapas de diferenciao e apresentam modificaes permanentes (imprinting). Clulas tronco podem ser obtidas do cordo umbilical, aps o nascimento do beb e congeladas para utilizao posterior. Exemplos: Clulas sseo) Clulas Tronco Hematopoiticas (Precursoras de eritrcitos, moncitos, linfcitos, Clulas embrionrio) 8 basfilos, Tronco neutrfilos, Epiteliais eosinfilos (intestino e megacaricitos) e pele) Mesenquimais (Tecido Conjuntivo, Adiposo, Cartilaginoso,

Clulas Tronco Germinativas (dos testculos no macho adulto e no ovrio

Processo

de

diferenciao

Falta muito para que possamos compreender este processo. consenso que para que ocorra a diferenciao a clula deve parar de proliferar. A diferenciao depende de sinais provenientes de hormnios, da matriz extracelular, de contato entre clulas e de fatores de diferenciao chamados genericamente de citocinas. A orquestrao dos sinais recebidos pela clula resulta ento na represso de certos genes e ativao de outros. Esse fenmeno pode alterar a forma da clula, seus produtos para exportao e para sua prpria estrutura e as molculas de sua superfcie. Essas alteraes refletiro no modo com que essa clula interage com outras clulas e com a matriz extracelular. Ela pode permanecer no lugar, proliferar ou migrar para outros tecidos ou outras regies do tecido. Como exemplo, veja o processo de queratinizao do epitlio. Dados recentes das experincias com clonagem, mostram que os ncleos de clulas adultas apresentam modificaes permanentes (imprinting) que refletem, de alguma maneira, a histria dessa clula. Marcadores transitoriamente e de podem ser diferenciao detectadas atravs de anticorpos

Durante a diferenciao celular, algumas protenas so expressas especficos produzidos em animais imunizados com essas protenas. Esses anticorpos so ferramentas importantes para o estudo da diferenciao celular e no diagnstico de leucemias e outros tipos de cncer. Em alguns tumores, protenas expressas apenas no estgio embrionrio voltam a ser expressas no adulto. Ex: A alfa-fetoprotena expressa principalmente no perodo fetal em contraposio expresso da albumina que ocorre principalmente aps o nascimento. No cncer heptico, a alfa-fetoprotena podendo passa ser a ser expressa no em grandes quantidades, detectada soro.

No desenvolvimento de linfcitos, vrios marcadores so conhecidos por exemplo o CD4, importante na interao linfocitria e tambm na infeco pelo HIV. Mecanismos conservados de sinalizao intracelular

A interao das clulas com hormnios, neuro-transmissores, com outras clulas e com a matriz extracelular ocorre geralmente atravs de receptores na membrana celular ou dentro da clula. Essa ligao desencadeia uma srie de reaes dentro da clula, como a liberao de Ca2+ do REL, mudanas na concentrao de AMP cclico, a fosforilao e desfosforilao de protenas e o metabolismo de lipdios importantes. Mediadores secundrios so produzidos, podendo ser translocados para o ncleo ativando ou reprimindo a expresso de diferentes genes. Alm disso, alteraes do citoesqueleto podem alterar a forma e a adeso celular. Os mecanismos de sinalizao intracelular so bastante conservados, sendo alguns dos mediadores presentes em bactrias e em metazorios. Molculas de Adeso Celular

As molculas de adeso conferem clula um tipo de endereo. Elas podem ancorar clulas em tecidos especficos ou "enderear" clulas migrantes a determinadas regies do corpo. Principais molculas de adeso: As selectinas interagem com acares nas glicoprotenas e na Selectinas matriz. Promovem uma adeso fraca inical que pode dar incio s etapas posteriores Caderinas Molculas de adeso dependentes da concentrao de Ca+2. So importantes para adeso das clulas de um mesmo tecido.

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Ex. E-caderina nos epitlios. Associam-se ao citoesqueleto. So molculas importantes na adeso das clulas lmina basal e demais componentes da matriz extracelular, assim Integrinas como na interao linfocitria. Diferentes integrinas so expressas em tecidos diferentes, que possuem matriz e tipos celulares diferentes.Ex: a4b1 nas mucosas InterCelular Adhesion Molecules. Pertencem superfamlia das ICAMs imunoglobulinas. Ex: CAM no tecido nervoso A perda de certas molculas de adeso em clulas tumorais pode levar migrao das clulas para outros tecidos: Metstase. V-CAM vascular, E-CAM endotlio, N-

Citoesqueleto
O Citoesqueleto das clulas eucariontes composto de complexos proticos organelas fibrilares, na formados e pela orientar polimerizao sua de protenas geral. globulares. Sua pricincipal funo coordenar a distribuio de clula forma Ele responsvel pelas alteraes de forma e da distribuio de organelas desencadeadas por interaes entre a clula e seu meio e entre clulas diferentes. tambm responsvel pela sustentao e resistncia da clula. O Citoesqueleto composto por Microfilamentos, Filamentos Espessos, Filamentos Intermedirios e Microtbulos. Esses componentes se associam entre si, formando uma complexa rede citoplasmtica. Atravs de protenas associadas, eles se ligam membrana plasmtica e s membranas de outras organelas. uma estrutura dinmica, que se altera atravs de variaes entre taxas de polimerizao e

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despolimerizao.

Componentes Microfilamentos Filamentos Espessos

Dimetro Estrutura ~5nm ooooo

Principal protena Actina

Participam de: Contrao muscular, endocitose, pinocitose, migrao celular

~15nm ______oO

Miosina Citoqueratina (clulas epiteliais) Vimentina(clulas mesenquimais) Lamina (lmina nuclear) Tubulina-a e

Contrao muscular

Filamentos Intermedirios

~10nm

--o--o--o ----o---o

Sustentao: desmossomas e

Neurofilamentos, etc. hemidesmossomas

Formao do fuso mittico Transporte de vesculas e outras organelas

Microtbulos

~25nm ::::::::::::::::

Tubulina-b Cilindro oco de dimetro

Estruturas com microtbulos organizados Flagelos Clios Centrolos Corpsculos Basais

Estrutura Localizao 9+2 9+2 3x9 3x9 Espermatozide e em protozorios Epitlio das vis areas Todas as clulas animais; regio organizadora de microtbulos Ancoragem e origem dos clios

Associao do Citoesqueleto com a membrana plasmtica: As junes entre clulas podem apresentar diferentes funes de acordo com sua estrutura.

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A Junes de Ocluso so contnuas em torno da clula nos pontos de contato com as clulas vizinhas e vedam compartimentos. So formadas por vias protenas transmembranares, associadas internamente ao citesqueleto de microfilamentos de actina. Ex: Lume Intestinal, bexiga, respiratrias. As junes de adeso podem ser contnuas como a Zona de Adeso, ou pontuais como os desmossomas e hemidesmossomas. A Zona de Adeso associa-se aos microfilamentos de actina da malha prxima membrana plasmtica. Os desmossomas e hemidesmossomas se associam a filamentos intermedirios. Ver: Junes Doenas Ao associadas de drogas a alteraes sobre o do citoesqueleto: citoesqueleto:

Microtbulos: A Colchicina um alcalide que se liga aos dmeros da tubulina e impede a polimerizao dos microtbulos mais sensveis como os do fuso mittico. Ela utilizada para se estudar clulas em mitose. O Taxol um alcalide utilizado no tratamento de tumores pois tambm impede a mitose. Ele acelera a polimerizao e estabiliza os microtbulos, impedindo a despolimerizao. Outras drogas utilizadas no tratamento de tumores, que tambm interferem com a dinmica de microtbulos, so a Vincristina e a vimblastina. Microfilamentos: Produtos de fungos como as citocalasinas e as faloidinas interferem com a dinmica de polimerizao e despolimerizao da actina, interferindo com o movimento celular. As citocalasinas se ligam actina impedindo a polimerizao, microfilamentos enquanto as faloidinas se ligam lateralmente aos A estabilizando-os. Filamentos intermedirios

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disposio dos filamentos intermedirios depende da presena de microtbulos.

Organelas e Incluses Citoplasmticas Mitocndria: a produo da energia aerbia

Estrutura Morfolgica

Qualquer mitocndria formada por duas unidades de membrana separadas por um espao intermembranoso, cada qual com funes e protenas diferentes associadas sua bicamada lipdica. A membrana interna emite numerosas cristas para o interior da organela, aumentando substancialmente a sua superfcie. Nessas cristas pode-se visualizar ao microscpio eletrnico em grande aumento, partculas em forma de raquete, denominadas corpsculos elementares. So encontrados a intervalos de 10 nm, podendo haver 104 a 106 corpsculos por mitocndria. Na intimidade da mitocndria, delimitada pela membrana interna, est a matriz mitocondrial. A matriz contm material protico granular de alta densidade, capaz de se ligar fosfatos de clcio e magnsio, precipitando-se na forma de grnulos eltron-densos. por isso que as mitocndrias so o segundo destino preferencial de acmulo do clcio intracelular (o primeiro sendo o retculo endoplasmtico liso). A matriz possui todas as enzimas necessrias ao ciclo de Krebs. A membrana externa mitocondrial semelhante s demais membranas da clula eucarionte. A membrana interna, possui os elementos da cadeia respiratria necessrios para a respirao aerbica.

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Eletromicrografia de Intestino delgado de rato, mostrando mitocndrias. Foto elaborada pelo aluno de mestrado Ramon Lamar de Oliveira Junior. ICB-UFMG.
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Cadeia Respiratria A cadeia respiratria ocorre na membrana mitocondrial interna e compreeende trs complexos enzimticos principais atravs dos quais eltrons fluem do NADH para o O2, utilizando a energia da gerada para bombear H+ da matriz para o espao intermebranoso. Na membrana nativa, os carreadores de eltrons mveis ubiquinona e citocromo c completam a cadeia transportadora de eltrons ao mediar a transferncia de eltrons entre os complexos enzimticos. Por fim, os eltrons so transferidos para o oxignio molecular (O2 ), essencial ao processo aerbico, unindo-se a tomos de hidrognio para formar gua. O gradiente eletroqumico de prtons resultante adaptado para sintetizar ATP por outro complexo protico transmembrana, ATP sintetase, atravs do qual H+ flui de volta matriz. Esse complexo est localizado nos corpsculos elementares. Quando a mitocndria fica exposta a um meio citoplasmtico com altas concentraes de ADP, ela assume uma forma condensada. Isso se deve ao fato de estar em sntese mxima de ATP e, junto com ele, de H2O, que se acumula no espao intermembranoso.

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Genoma Mitocondrial A mitocndria possui DNA prprio, o que talvez reflita o curso do processo evolutivo. O genoma mitocondrial se restringe a uma fita de DNA circular na clula animal, sendo o sistema gentico mais simples conhecido, onde todos os nucleotdeos fazem parte de sequncias codificantes. Nos vegetais, o DNA mitocondrial 10 a 150 vezes maior, mas a quantidade de protenas sintetizadas quase a mesma, pois muitas sequncias adicionadas no constituem genes nesses tipos mitocondriais, chegando, at mesmo, a existir ntrons. O ncleo deve fornecer cerca de 90 genes para a realizao de funes mitocondriais. Em animais, o genoma mitocondrial est na ordem de 105

do nuclear, o que corresponde a 16.500 pares de bases. Isso

suficiente para que sejam capazes de sintetizar suas prprias protenas e se autoduplicarem. Em nmeros, esse material gentico capaz de codificar: 2 RNAs ribossomais, 22 RNAs transportadores e 13 cadeias polipeptdicas. Como nas bactrias, o DNA mitocondrial no envolto em histonas e seu empacotamento no bem explicado. As mitocndrias s possuem 22 RNA transportadores, enquanto na clula tem-se 30. Isso faz o sistema de pareamento cdon-anticdon relaxado; muitos dos RNAts reconhecem qualquer nucleotdeo na terceira posio dos cdons, podendo se ligar a at quatro sequncias diferentes. Da mesma forma, o significado de 4 dos 64 cdons possveis encontra-se alterado nas mitocndrias.

Sntese Protica Muitas das protenas mitocondriais so produzidas a partir do prprio DNA nuclear e sintetizadas no citoplasma. Uma boa parte da sntese 16

protica mitocondrial consiste em polipeptdeos que precisam associarse subunidades produzidas pela clula. O transporte destas subunidades ocorre atravs de stios de adeso entre as membranas mitocondriais interna e externa, denominados stios de contato.

Para que uma protena celular chegue at a mitocndria e se estabelea na sua matriz so necessrios eventos de sinalizao celular. As protenas de origem nuclear normalmente possuem peptdios de sinalizao que endeream a cadeia protica para a matriz da mitocndria. As protenas atravessam as membranas impulsionadas por um gradiente eletroqumico existente entre as faces da membrana mitocondrial interna e pela energia do ATP, num estado desdobrado que facilita o transporte. J na matriz, a protena pode associar-se outras subunidades mitocondriais e atinge a sua conformao efetiva. A maior parte dos lipdios mitocondriais so importados de outros compartimentos endoplasmtico celulares. liso, so Os lipdios, sintetizados aderidos no retculo prontamente membrana

mitocondrial interna. A mitocndria pode realizar simples modificaes nessas molculas, podendo tambm atuar na converso de lipdios importados em cardiolipina, que constitui 20% dos lpides de sua membrana interna.

Hiptese Endossimbitica, Multiplicao e Herana O carter procaritico do sistema gentico das mitocndrias, bem como dos cloroplastos, sugere que essas organelas originaram-se de bactrias endocitadas h mais de um bilho de anos, quando o oxignio atmosfrico terrestre atingiu nveis elevados. De fato, evidencia-se uma

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grande

semelhana

entre

funcionamento

constituio

das

mitocndrias e bactrias. Segundo essa hiptese, as clulas eucariticas iniciaram sua existncia estabelecendo uma relao endossimbitica com uma bactria, responsvel pelo sistema de fosforilao oxidativa. Ela seria uma bactria prpura fotossintetizante que teria perdido a capacidade fotossinttica, se especializando na cadeia respiratria. Durante a evoluo eucaritica, ocorreu uma grande transferncia de genes das mitocndrias para o ncleo celular, com o objetivo de favorecer a mitocndria na execuo de uma nica funo principal: o fornecimento energtico. Isso explica a importao de protenas citoplasmticas e a existncia de algumas sequncias no codificantes no DNA nuclear, correspondendo ao DNA importado recentemente e sem funo. A teoria ainda abre espao para explicar a presena de duas membranas lipdicas na organela. A membrana mitocondrial interna seria originria da membrana da bactria endocitada, enquanto a membrana mitocondrial externa seria derivada da prpria membrana celular.

AUTODUPLICAO As mitocndrias sempre se originam de outras pr-existentes por fisso, podendo tambm fundirem-se umas com as outras. Os processos de duplicao e fuso so controlados e capazes de manter um nmero sempre estvel de mitocndrias por clula.

18

nmero

de

mitocndrias

pode

ser

ainda

regulado

de

forma

adaptativa; o msculo esqueltico submetido a esforo prolongado, por exemplo, possui 5 a 10 vezes mais mitocndrias. O DNA mitocondrial se duplica durante a intrfase, mas no s neste perodo, e em tempos diferentes se comparadas as mitocndrias de uma mesma clula. A duplicao se assemelha quela observada nas bactrias. HERANA GENTICA Em seres inferiores, como as leveduras, a herana do DNA mitocondrial biparental, ou seja, proveniente dos dois organismos formadores. J nos seres onde ocorre maior especializao do sistema reprodutor, a herana mitocondrial encontra-se sempre no vulo, e nunca no espermatozide; isso implica que a herana uniparental, ou mais especificamente materna.

Tipos de Mitocndria e Patologia

Especificidade Tecidual As mitocndrias variam entre os tecidos, adaptando-se cada clula em particular. Essa variao pode ocorrer no nmero, forma, localizao, constituio protica e funes principais exercidas pelas mitocndrias. As mitocndrias esto associadas ao citoesqueleto, sendo posicionadas na clula pela sua movimentao em associao a microtbulos e microfilamentos. Normalmente se encontram prximas dos locais que mais necessitam de energia em cada clula em particular. Para evidenciar a especificidade tecidual das mitocndrias veja alguns exemplos :

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Espermatozide

O dispndio de energia nos espermatozides , basicamente, com o seu movimento flagelar. O movimento flagelar alimentado por protenas motoras chamadas dinenas que utilizam a energia proveniente do ATP para o deslizamento dos microtbulos. As mitocndrias, neste caso, concentram-se na poro anterior da cauda, onde o ATP necessrio, fomando um ``espiral em torno do segmento de flagelo. No msculo estriado esqueltico, as mitocndrias so alongadas e ramificadas para maximizar a fosforilao oxidativa, minimizando a distncia que o ATP percorre por difuso. Podem ser vistas nesta formao em corte transversal; em corte longitudinal, as mitocndrias so visualizadas aos pares na altura das bandas I do espao interfibrilar. As mitocndrias do msculo estriado esqueltico so ricas em fosfocreatina. A fosfocreatina pode reagir com o ADP, formando ATP e creatina, ou seja, produz energia na ausncia de oxignio. Se a necessidade de oxignio no suprida

Msculo Estriado Esqueltico

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rapidamente, o estoque de fosfocreatina consumido e a clula muscular no consegue realizar as etapas intramitocondriais do ciclo de degradao da glicose, acumulando cido lctico. O excesso de cido lctico intracelular pode baixar o pH celular para at 6,34 o que origina dor e fadiga, sintomas da cimbra.

Mitocndrias de clula muscular

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