FISIOLOGIA E BIOQUMICA DA RESPIRAO, HORMNIOS VEGETAIS E REGULADORES DE DESENVOLVIMENTO FISIOLGICO

I.

INTRODUO

Para aumentar o tempo de conservao e reduzir as perdas ps-colheita, importante que se conhea e utilize as prticas adequadas de manuseio durante as fases de colheita, armazenamento, comercializao e consumo. Nas frutas e hortalias, a respirao equivale queima lenta dos compostos ricos em energia, obtidos pela fotossntese, dos quais um dos mais simples a glicose. Essa queima leva transformao e canalizao da energia para outras reaces vitais da planta. A respirao pode ocorrer na presena do oxignio (respirao aerbica) ou na ausncia do oxignio (respirao anaerbica, que as vezes chamada fermentao). O pico de evoluo de CO2 e de etileno de frutos climatricos tambm pode ser praticamente suprimido com atmosferas com reduzido O2 ou elevado CO2, assunto que detalhado na resposta outra questo neste captulo. Do ponto de vista de fisiologia vegetal h similaridades e diferenas nas respostas de frutos climatricos e no-climatricos ao tratamento com etileno. De acordo com CASTRO&VIERA, 2001, os hormnios vegetais so grupos de pequenas molculas orgnicas de ocorrncia natural em plantas, que participam em processos fisiolgicos das plantas a baixas concentraes, estas, suficientes para promover, inibir ou modificar processos fisiolgicos. Os reguladores vegetais so substncias qumicas sintticas que tm efeito sobre o metabolismo vegetal, agindo de forma similar aos hormnios vegetais (citocininas, giberelinas, auxinas e etileno). De acordo com CASTRO&VIERA, (2001), os hormnios vegetais so grupos de pequenas molculas orgnicas de ocorrncia natural em plantas, que participam em processos fisiolgicos das plantas a baixas concentraes, estas, suficientes para promover, inibir ou modificar processos fisiolgicos. Os reguladores vegetais so substncias qumicas sintticas que tm efeito sobre o metabolismo vegetal, agindo de forma similar aos hormnios vegetais (citocininas, giberelinas, auxinas e etileno). Os hormnios vegetais, podem agir sobre a regulao do crescimento e desenvolvimento das plantas, agindo atravs de processos de natureza qumica, o qual deve ser reavaliada. Sendo que, a resposta aco de um dado hormnio no depende somente da sua estrutura qumica.
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1.1

Justificativa.

Ao contrrio dos produtos de origem animal, como o leite ou a carne, frutas e hortalias continuam vivas depois de sua colheita, mantendo activo todos seus processos biolgicos vitais. Devido a isso e por causa do alto teor de gua em sua composio qumica, frutas e hortalias so altamente perecveis. Para aumentar o tempo de conservao e reduzir as perdas ps-colheita, importante que se conhea e utilize as prticas adequadas de manuseio durante as fases de colheita, armazenamento, comercializao e consumo. O crescimento e a diferenciao de clulas, tecidos e rgos so regulados atravs de fatores do ambiente fsico, hormonal e gentico, contudo, oconhecimento da actuacao destes hormonios, possibilita o maior rendiento agrcola no processo de producao, colheita, armazenamento, comercializao e consumo

I.2. OBJECTIVOS

I.2.1. Geral:

Conhecer a fisiologia e bioqumica da respirao, hormnios vegetais e reguladores de desenvolvimento fisiolgico.

I.2.2. Especficos:

Descrever o processo da fisiologia e bioqumica da respirao; Relacionar os factores que influenciam na fisiologia e bioqumica da respirao;
Identificar os hormnios vegetais e reguladores de desenvolvimento fisiolgico;

Descrever os hormnios vegetais e reguladores de desenvolvimento fisiolgico 1.3 METODOLOGIA

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Para a realizao deste trabalho, recorreu-se a consultas bibliogrficas e consulta a pginas da internet, Assim como discusses a nvel do grupo.
II. BIOQUIMICA E FISIOLOGIA DA RESPIRACO

2.1. Respirao Aps a colheita do fruto, a respirao torna-se o seu principal processo fisiolgico, uma vez que ele j no depende da planta me para viver, portanto, aps a colheita, os frutos tm vida independente e utilizam para tal, suas prprias reservas acumuladas ao longo do crescimento e maturao. A capacidade de armazenamento de frutas e hortalias depende de vrias reaces metablicas moduladas por temperatura, transpirao e a concentrao de gases na atmosfera, como CO2, O2 e etileno. A respirao o principal processo fisiolgico envolvido na fisiologia ps-colheita de hortalias e frutas. A elevao da temperatura causa um aumento exponencial da taxa de respirao e tambm causa reduo exponencial da vida til das frutas e hortalias compatvel com os efeitos da temperatura sobre a respirao na maioria dos produtos vegetais. Armazenamento em concentraes reduzidas de O2 e elevadas de CO2, que causam redues de longo prazo na taxa de respirao, tambm causam aumento da vida til de ps-colheita. [CALBO et al., 1995] Nas frutas e hortalias, a respirao equivale queima lenta dos compostos ricos em energia, obtidos pela fotossntese, dos quais um dos mais simples a glicose. Essa queima leva transformao e canalizao da energia para outras reaces vitais da planta. A respirao pode ocorrer na presena do oxignio (respirao aerbica) ou na ausncia do oxignio (respirao anaerbica, que as vezes chamada fermentao). A respirao um processo biolgico no qual compostos orgnicos reduzidos so mobilizados e subsequentemente oxidados de maneira controlada. Durante a respirao, energia livre liberada e parte incorporada em forma de ATP, uma fonte de energia que pode ser prontamente utilizada na manuteno e no crescimento da planta. A equao geral da respirao inversa da fotossntese. C6H12O6 + 6 O2 6 CO2 + 6H2O + Energia Equao 1.

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A respirao o processo bioqumico que ocorre no interior das clulas para a formao de energia na forma de ATP e NADH + H+ na gliclise e no ciclo de Krebs ou de NADPH + H+ e acares de 4, 5 e 7 carbonos na rota das pentoses. Nestas rotas respiratrias, os carbohidratos so oxidados a CO2, enquanto a maior parte da energia na forma de NADH + H+ convertida em ATP na cadeia respiratria, e caso haja O2 e formar H2O, em oxidases terminais como a citocromo C oxidase e a ubiquinol oxidase. A respirao e suas trocas gasosas decorrentes so processos acoplados, distintos e no simultneos, este processo, ocorre em etapas. Os diferentes componentes da cadeia agrupam-se em trs (3) complexos, que operam sequencialmente, destacando se os trs (3) seguintes: a) Quebra ou Hidrolise de hidratos de carbono (polissacardeos) em aucares simples;
b) Oxidao dos acares a cido pirvico (ciclo glicoltico); c) Transformao aerbica do cido pirvico e outros cidos orgnicos em CO2, gua e

energia (Ciclo de Krebs).

Figura1. Representao esquemtica metablica da respirao celular.

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Fonte: http://www.infoescola.com III. FACTORES QUE INFLUENCIAM NA FISIOLOGIA E BIOQUMICA DA

RESPIRAO 3.1. Atmosfera interna Os volumes gasosos intercelulares, por onde permeia o oxignio e entra em equilbrio com a fase lquida das clulas, constitui a maior parte da atmosfera interna na maioria dos rgos vegetais. Outros volumes gasosos, no entanto, ocorrem em cavidades e lculos. Muitos frutos, contm volumes gasosos mais ou menos extensivos em cavidades loculares, como nos frutos de abbora, melo e tomate. O estudo da composio da atmosfera interna determinante para a respirao e a fisiologia das plantas visto que so estas concentraes da atmosfera interna para CO2, O2, etileno e outros compostos volteis que determinam as respostas de amadurecimento, desenvolvimento e senescncia. Tabela1. Volume gasoso (VG) em percentagem de volume para algumas hortalias (s- erro padro da mdia, n - nmero de repeties). Hortalia Abbora Batata Batata Batata Batata-baroa Batata doce Batata doce Batata doce Beterraba Beterraba Cebola Cenoura Cenoura Chuchu Mandioca Maracuj Tomate Cultivar Jacarezinho Achat Achat Bintje --Brazlndia Branca BrazlnciaRosada Brazlncia Roxa ----So Paulo Braslia Braslia ----Amarelo Kada Mtodo Calbo e Sommer, 1987 Picnometria, Calbo e Nery, 1994 Calbo e Sommer,1987 Calbo e Sommer, 1987 Calbo e Sommer, 1987 Calbo e Sommer, 1987 Calbo e Sommer, 1987 Calbo e Sommer, 1987 picnometria, Calbo e Nery, 1994 semi-picnometria, Calbo e Nery, 1994 Calbo e Sommer, 1987 Picnometria, Calbo e Nery, 1994 Calbo e Sommer, 1987 Calbo e Sommer, 1987 Calbo e Sommer, 1987 Calbo e Sommer, 1987 Calbo e Sommer, 1987 VG % 5.47 0.43 1.15 1.87 1.36 5.62 6.89 8.02 3.25 2.50 10.13 2.12 2.70 2.75 4.12 30.15 4.98 s 0.44 0.1 0.18 0.1 0.16 0.26 0.07 0.17 0.07 0.14 1.76 0.01 0.52 0.09 0.06 4.81 0.11
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n 6 7 7 11 6 3 2 3 2 2 7 7 9 6 6 10 6

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Tomate

Kada Gigante

Calbo e Sommer, 1987

9.84

1.68

III.2.

Diferena de respirao e trocas gasosas de O2 e de CO2

A respirao o processo bioqumico que ocorre no interior das clulas para a formao de energia na forma de ATP e NADH + H+ na gliclise e no ciclo de Krebs ou de NADPH + H+ e acares de 4, 5 e 7 carbonos na rota das pentoses. Nestas rotas respiratrias, os carbohidratos so oxidados a CO2, enquanto a maior parte da energia na forma de NADH + H+ convertida em ATP na cadeia respiratria, e caso haja O2 e formar H2O, em oxidases terminais como a citocromo c oxidase e a ubiquinol oxidase. A respirao e suas trocas gasosas decorrentes so processos acoplados, distintos e no simultneos. J as trocas gasosas ocorrem medida que ocorre o equilbrio entre O2 na fase lquida das clulas e O2 na fase gasosa dos volumes intercelulares, isto , um equilbrio que depende da solubilidade do componente gasoso na interface lquido/gs nos volumes gasosos intercelulares.

III.3.

Relao entre respirao e composio da atmosfera interna.

Segundo a relao entre a taxa de respirao e a concentrao de CO2 na atmosfera interna linear e mediada pelo transporte de gases atravs de volumes gasosos tortuosos, no interior polpa e da casa da fruta ou hortalia. Por simplicidade, comum que toda a resistncia s trocas gasosas seja atribuda resistncia da casca. Isto uma aproximao razovel para rgos com cutcula, como a ma, ou com periderme bem desenvolvida, como a batata. Esta noo decorre do conhecimento de que na epiderme no h aberturas de volumes gasosos para a atmosfera, excepto em estruturas especializadas como os estmatos e as lenticelas. A relao entre a taxa de respirao e a concentrao de O2 e CO2 na atmosfera interna proporcional ao parmetro denominado de resistncia difuso ou de factor de converso. Assim, sabendo-se o factor de converso e a taxa de respirao calcula-se a concentrao da atmosfera interna. Evidentemente, de maneira inversa calcula-se a taxa de respirao quando se sabe a
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concentrao da atmosfera interna. A unidade da resistncia difuso ou factor de converso L kg-1 h-1. . 3.4. Funo do O2 na respirao Segundo, NERY & CALBO: 1994, a principal funo do O2 na respirao aerbica como aceptor final de electres. Na respirao, em geral, a citocromo oxidase, uma enzima com enorme afinidade por oxignio que possui km possivelmente inferior a 0,1% de O2, a enzima que transfere os electres para o oxignio molecular), por exemplo, por manometria a volume constante de rgos volumosos estimaram valores de km de 0,0447% O2, ou 40 Pa (0,004 atm). Sobre este tipo de ensaio importante observar que as razes de batata-doce e os tubrculos de batata tinham apenas.18% de O2, enquanto a atmosfera local do laboratrio continha 20,9% de O2. Em outras palavras a concentrao de O2 na atmosfera interna de frutas e hortalias menor que a da atmosfera que o cerca. Assim, a primeira vista, parece surpreendente que em ensaios de armazenamento, muito mais longos, usualmente sejam reportadas substanciais redues da taxa de respirao quando produtos, especialmente frutos climatricos, apresentem taxa de respirao substancialmente reduzidas, quando armazenados em concentrao de O2 equivalentes a 5 e 10% O2, em ambientes de atmosferas controladas e de armazenamento hipobrico. Para a interpretao deve-se lembrar que nestes ensaios a concentrao da atmosfera interna menor do que a atmosfera controlada aplicada e a isto se soma o fato de que a produo e a aco biolgica do etileno requerem concentraes relativamente elevadas de O2 na atmosfera interna do produto. O etileno modula o amadurecimento e as prprias taxas de respirao. Outra causa menor de reduo na taxa de respirao que a planta apresenta diversas outras oxidases como AAC oxidase e polifenol oxidase que tambm consomem O2, porm com uma afinidade muito menor do que a oxidase final da respirao, a citocromo oxidase. Assim, deve-se cuidar para que a concentrao de O2 na atmosfera interna nunca se aproxime de zero para evitar fermentao e perda do produto. Para isto, a concentrao da atmosfera de armazenamento deve ser estabelecida de acordo com tabelas experimentais de acordo com a
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espcie, cultivar e temperatura de armazenamento, sem entrar em outros aspectos importantes de atmosfera controlada como o estdio de amadurecimento. Caso estes cuidados no sejam seguidos, ento a concentrao de extino da respirao aerbia pode ser atingida, e neste caso as fermentaes passam a ser a forma de obteno energia e caso a disponibilidade de O2 no seja rapidamente restabelecida, ento a deteriorao se estabelece aps algumas horas ou dias, dependendo do produto.

3.5. cidos orgnicos localizao e seu papel na respirao Os mitocndrios so organelas diminutas com dimetro entre 0,5 e 2 micrmetros usualmente de pH relativamente alcalino com relao ao citoplasma. Deste modo nos mitocndrios os cidos orgnicos usualmente apresentam-se sem o proto na forma de bases conjugadas como o oxalacetato e o malato, onde possuem funo quase cataltica, ao possibilitar a converso do cido pirvico em CO2 e gua atravs do ciclo de Krebs e da cadeia respiratria. Mesmo em clulas vegetais com 100 ou mais mitocndrios o volume mitocondrial apenas uma fraco centesimal do volume da clula vegetal, de modo que no nesta organela que se encontra a maior parte dos acares e cidos orgnicos celulares. O sabor, o aroma e at a aparncia de frutas e hortalias, em geral, depende mais das apreciveis quantidades de acares, cidos orgnicos, sais e substancias orgnicas activas no vacolo. O vacolo, ou vacolos, uma organela que pode ocupar mais de 80% do volume de clulas maduras e por se manterem em equilbrio osmtico com o citoplasma, evidentemente contm, volumetricamente, proporcional quantidade de solutos. Para o acmulo de cidos orgnicos, sacarose e outras substncias no vacolo as plantas utilizam variados sistemas de transporte activo (com consumo de ATP) e passivo (sem consumo de energia metablica) especficos para acares, cidos orgnicos, H+, K+, Na+ e outras substncias atravs das organelas celulares e em particular atravs da membrana do tonoplasto, que separa o vacolo do citoplasma. Deste modo, h uma relao metablica estreita entre a produo de energia pela componente mitocondrial da respirao e todo o funcionamento das plantas, incluindo o transporte de solutos no floema e o acumulo de substncias variadas nos vacolos, que so, entre outras coisas, indispensveis para possibilitar as nossas impresses sensoriais sobre as frutas e hortalias
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3.6.Climatrico e sua importncia Durante a fase de amadurecimento ao final do desenvolvimento ou maturao de alguns frutos ocorre um aumento na taxa de respirao ao qual se denominou climatrico. Aps o desenvolvimento da cromatografia gasosa por volta de 1955, verificou-se que o aumento de respirao climatrica era sempre acompanhado por um pico de evoluo de etileno. O aumento de respirao climatrica depende de temperatura e em condies ptimas, pode representar um aumento de 2 a 4 vezes, dependendo do fruto, e em comparao com as taxas de respirao prclimatricas. Sob temperaturas reduzidas, alguns frutos, como o tomate, simplesmente deixam de apresentar o pico climatrico em temperaturas reduzidas, no caso 8 C. Outro aspecto importante que se observa que o pico da evoluo de etileno se tornou evidente bem antes de haver certeza sobre o inicio do pico de evoluo respiratria de CO2. A comparao entre os picos de evoluo de CO2 e de etileno tambm se pode observar que a magnitude relativa do aumento da evoluo da produo de etileno foi centenas de vezes maior do que para o pico do CO2, como tpico em estudos deste tipo. Tecnologicamente, a importncia do padro climatrico de respirao est actualmente relacionado a prticas comerciais de ps-colheita como: determinao do ponto de colheita, atravs de medies de concentrao de etileno na atmosfera interna, a campo; climatizao de frutos pela aplicao de etileno [<50 ml m-3 (ppm)] til para acelerar e uniformizar o amadurecimento do fruto de tomate e mais ainda para uniformizar o amadurecimento de frutos de banana. Assim, frutos no-climatricos como o morango e a laranja podem apresentar curva de evoluo de CO2 sem maiores variaes no tempo, excepto por uma reduo na evoluo de CO2 logo aps a antese nos estdios iniciais de desenvolvimento dos frutos. rgos com padro no-climatricos de respirao tambm apresentam taxas de evoluo de etileno reduzidssimas, e sem pico, que requerem mtodos e instrumentos muito sensveis de deteco do etileno produzido. Tabela 2. Taxa de respirao e resistncia difusiva aproximada de algumas frutas e hortalias a 20 C.

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Produto

Respirao (ml kg-1 h-1)

Padro respiratrio climatrico Climatrico no-climatrico no climatrico climatrico no-climatrico no-climatrico no-climatrico no-climatrico no-climatrico no-climatrico climatrico

Resistncia difusiva (L kg-1 h-1) 0,7 0,6 0,084 0,5 1,9 3,8 0,97 1,9 6,5 4,9 1,5 1,5

Abacate (Persea americana Abbora cv. Jacarezinho (Cucurbita mxima) Alface cv. Baba (Lactuca sativa) Alho cv. Amarante (Allium sativum) Banana (Musa spp) Batata cv. Russet (Solanum tuberosum) Batata-baroa (Arracacia xanthorrhiza) Batata-doce (Ipomoea batatas) Cebola cv. So Paulo (Allium cepa) Laranja (Citrus sinensis) Mandioca (Manihot esculenta) Manga (Mangifera indica)

30 45 75 20 30 20 18 13 7 17 15 60

Maracuj amarelo (Passiflora edulis) 45 climatrico 1,6 Melo rendilhado (Cucumis melo var. reticulatus) 30 climatrico* 2,5 Tomate cv. Kada (Lycopersicum esculentum) 25 climatrico* 1,6 *H gentipos no-climatricos conhecidos nestas espcies. **A taxa de respirao muito dependente da cultivar e da condio fisiolgica. ***A taxa de respirao muito dependente da cultivar e da condio fisiolgica. A resistncia difusiva depende de cultivar e afetada por tratamentos, como a aplicao de cera. Fonte: (CALBO, A. G.; NERY, A. A: 1994), In:Adaptado de Santelli (2006)

O pico de evoluo de CO2 e de etileno de frutos climatricos tambm pode ser praticamente suprimido com atmosferas com reduzido O2 ou elevado CO2, assunto que detalhado na resposta outra questo neste captulo. Do ponto de vista de fisiologia vegetal h similaridades e diferenas nas respostas de frutos climatricos e no-climatricos ao tratamento com etileno. Similaridades so o fato de sob aco de etileno exgeno ocorrer aumento de respirao, aumento da aco de enzimas como aquelas que causam a degradao da clorofila e acelerao da senescncia. Como diferena nos frutos climatricos estes efeitos de aplicao de etileno com doses e duraes suficientes so irreversveis, na medida em que estes rgos adquirem a capacidade, de produzirem etileno endgeno por um efeito denominado auto cataltico, de acordo com o padro climatrico tpico do rgo.

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3.6.1.Frutos climatricos e no-climatricos

Figura 2. Representao grfica da taxa respiratria dos frutos climatricos e no climatricos. Fonte: (CALBO, A. G.; NERY, A. A: 1994).

Tabela 3: classificao de algumas frutas de acordo com o padro de actividade respiratria no amadurecimento.

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Fonte: CALBO, A. G.; NERY, A. A: 1994. 3.7. Influncia das concentraes de O2 e CO2 sobre a taxa de respirao Considerando-se os fundamentos da Glicolise, do ciclo de Krebs, da fosforizao oxidativa e do km da citocromo oxidase (<0,1% O2) difcil de se imaginar proporcionalidade entre a concentrao de O2 na atmosfera e taxa de respirao. A razo disto que apesar do O2 ser um reagente, a respirao um processo por demais irreversvel, no qual ocorre grande dissipao de energia livre 302 kcal/mol de glicose (180 g de glicose) para se aproveitar 384,kcal/mol dos 686 kcal/mol aproveitveis na queima da glicose. O mesmo argumento de irreversibilidade, associado a um km para a citocromo oxidase inferior a 0,1% de O2, tambm um indicativo de que no deva
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haver reduo da taxa de respirao causada directamente, por aco de massas na reaco qumica, devido ao aumento da concentrao de CO2 na atmosfera de armazenamento. No entanto, apesar destes argumentos so numerosos os exemplos nos quais o armazenamento em atmosferas com elevadas concentraes de CO2 e reduzidas concentraes de O2 causam expressivas redues na taxa de respirao em frutas e hortalias. (BURG e BURG, 1962; YANG; HOFFMAN, 1984). Parte dos efeitos de redues de taxa de respirao causadas por concentraes de CO2 elevadas (> 1%), que so observados, principalmente em frutos climatricos, pode tambm ser explicado pelo efeito sobre a aco do etileno, tendo-se em vista que em concentraes elevadas o CO2 causam inibio competitiva da aco biolgica do etileno. Assim, parte da reduo da taxa de respirao pode estar associada ao atraso no amadurecimento e a um efeito anlogo a reduzir a concentrao de etileno no ambiente o que sabidamente causa reduo na taxa de respirao (BURG; BURG, 1962; YANG; HOFFMAN, 1984).

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Figura 3. Influncia da temperatura sobre a respirao de frutos no climatricos. (ex. abacate) Fonte: YANG&HOFFMAN:1984. In: Biale &Young (1962)

Figura: 4. Representao esquemtica das fases respiratrias na maturao de frutos climatricos. Fonte: Fonte: YANG&HOFFMAN:1984. In: Biale &Young (1962) Para EISERMANN, A. C: 2007 o modo inverso extino da fermentao uma concentrao mnima de O2 acima da qual fermentao deixa de ser o mecanismo de suprir as clulas com energia (ATP e NadH + H+). Durante a extino da respirao aerbica ocorre um aumento da concentrao de produtos da fermentao, que dependendo da planta pode ser etanol e CO2 como ocorre em batata-doce (Ipomea batatas L) ou de cido lctico como ocorre em tubrculos de batata (Solanus turberosum L.). Assim, a medio de etanol ou lactato pode ser uma forma de estimar o ponto de extino da respirao e o desaparecimento por converso e bloqueio da sntese destas substncias pode ser o indicativo do

3.8.Temperatura, respirao e vida til ps-colheita

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A constante de equilbrio das reaces bioqumicas em geral influenciada pela temperatura de acordo com equao de Arrhernius K = A*Ea/RT Onde k a constante de equilbrio da reaco qumica; A um parmetro de ajuste, Ea a energia de activao a ser vencida para que uma reaco possa ocorrer; R a constante dos gases; T a temperatura absoluta, em graus Kelvin. Da equao de Arrhenius calcula-se que quanto mais elevada a temperatura mais rapidamente as reaces bioqumicas ocorrem. Para as reaces bioqumicas tem se observado que a cada dez graus que se aumenta a temperatura, a velocidade das reaces aumenta entre 2 a 6 vezes, dependendo do processo e da faixa de temperatura. Para ps-colheita em geral e respirao em particular estas noes podem ser utilizadas de maneira simplificada, com a introduo da noo de Q10, isto , o aumento da velocidade da respirao a cada dez graus de aumento da temperatura. Q10 portando definido como: Q10 = RT+10 / RT Onde RT a taxa de respirao na temperatura T RT+10 a taxa de respirao a uma temperatura 10 graus Clsius mais elevada. Para utilizar resultados obtidos em temperaturas que no so exactamente separadas de 10 C, ou quando se faz ensaios com diferentes temperaturas o ento Q10 pode ser estimado atravs da expresso: Q10 = (R2/R1)10/(T2-T1) Equao. 4 Equao. 3 Equao:2

Uma tecnologia desenvolvida para a aplicao desta noo de aumento de vida til como funo da reduo extremada da temperatura a denominada hidro-conservao, por meio da qual se pode aumentar a vida til de certas frutas e hortalias em mais de 50%, graas ao fato de armazen-las em um sistema com ajuste trmico rigoroso, que reduz grandemente o risco de congelamento do
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produto, que ocorreria caso o produto fosse armazenado em temperatura to reduzida no interior de uma cmarafria convencional (LASSO et al., 2003). A reduo dos valores de Q10 com o aumento da temperatura pode ser verificado em trabalhos com o de Steffens et al. (2007) e em Ryall e Lipton (1979). De fato, de uma maneira geral os valores de Q10 tendem a ser muito elevados em temperaturas entre 5 C e a temperatura mxima do ponto de congelamento das frutas e hortalias, como listadoem Kays (1991). Deste modo h grande aumento devida til quando se armazena em temperatura de 1ou 2 graus menor, nesta faixa, como se pode calcular com a equao 4. Tabela4. Valores de Q10 aproximado de resultados de literatura de uma diversidade de frutas e hortalias e as velocidades e vidas teis relacionadas Temperatura 0 10 20 30 Q10 Velocidade relativa 1 6 24 48 Vida til relativa 1 1/6 1/24 1/48

6 4 2

Na tabela 4, por outro lado, procura-se ilustrar que em geral o valor de Q10 no constante e de facto reduz com o aumento da temperatura. Idealmente o Q10 deveria ser um valor constante atravs das temperaturas. No entanto, apesar das tendncias gerais sumariadas na tabela 4 h sim rgos, como as razes de cenoura, nos quais a aplicao das noes de Q10 praticamente ideal, e nas quais os Q10 experimentais se mantm ao redor de 2,0 entre zero e 30 C. Tambm, os aumentos de Q10 podem ser muito maiores que os ilustrados na tabela 5 em produtos sensveis a injrias de resfriamento como frutos de banana e razes de batata-doce.

3.9. Quociente respiratrio (QR) a relao entre o volume de CO2 emitido e o volume de O2 absorvido ou consumido pelo fruto ou vegetal, no processo de respirao, ps-colheita, no processo de conservao til na previso

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da natureza do substrato orgnico utilizado na respirao, na indicao do estgio da integridade da reaco e grau do processo aerbico ou anaerbico. Entretanto, esse processo pode ser complexo, uma vez que diferentes tipos de substractos podem ser utilizados num determinado espao de tempo, dessa forma, a medida do Q.R. representa apenas um valor mdio, que depende, sobretudo, da contribuio de cada substracto para a respirao e o seu contedo relativo de CO2, H2, O2

QR = 1: aucares so usados como substracto;

QR > 1: cidos organicos; que tm maior teor de O2

QR <1: O substrato usado tem a relao C:O inferior a das hexoses e h oxidao incompleta dos substratos devido interrupo do Ciclo de Krebs

IV. HORMNIOS

VEGETAIS

REGULADORES

DE

DESENVOLVIMENTO

FISIOLOGICO. 4. Hormnios vegetais e reguladores De acordo com CASTRO&VIERA, (2001), os hormnios vegetais so grupos de pequenas molculas orgnicas de ocorrncia natural em plantas, que participam em processos fisiolgicos das plantas a baixas concentraes, estas, suficientes para promover, inibir ou modificar processos fisiolgicos. Os reguladores vegetais so substncias qumicas sintticas que tm efeito sobre o metabolismo vegetal, agindo de forma similar aos hormnios vegetais (citocininas, giberelinas, auxinas e etileno). Seu uso na agricultura, tem mostrado grande potencial no aumento da produtividade e na melhora do manejo cultural

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O estimulante vegetal ou bio-estimulante a mistura de dois ou mais reguladores vegetais isolados ou com outras substncias tais como aminocidos, nutrientes e vitaminas. A aplicao dos reguladores pode ser directamente nas plantas, (folhas, semente, frutos, caules e razes), interferindo em processos como germinao, enraizamento, florao, frutificao e senescncia. Os hormnios vegetais, podem agir sobre a regulao do crescimento e desenvolvimento das plantas, agindo atravs de processos de natureza qumica, o qual deve ser reavaliada. Sendo que, a resposta aco de um dado hormnio no depende somente da sua estrutura qumica. Pois o mesmo pode ocasionar varias respostas em partes da planta ou em diferentes fases do desenvolvimento (YOCUM, C. S.; HACKET, 1957)

V. DESCRIO

DOS

HORMNIOS

VEGETAIS

REGULADORES

DE

DESENVOLVIMENTO FISIOLGICO

5.1. Auxinas As auxinas representam o grupo de reguladores essenciais ao crescimento vegetal, sendo um dos primeiros grupos hormonais a serem descobertos. As concentraes de auxina podem variar bastante de um tecido para outro, as mais elevadas encontram-se geralmente nos tecidos onde a auxina sintetizada e armazenada.A auxina produzida no plen, no endosperma e no embrio de sementes em desenvolvimento e o estmulo inicial para o crescimento do fruto pode resultar da
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polinizao. A polinizao bem sucedida inicia o estabelecimento do fruto, sendo que aps a fertilizao, o crescimento do fruto depende da auxina produzida nas sementes em desenvolvimento. As primeiras aplicaes das auxinas em plantas incluem o estabelecimento de frutos, o retardamento da senescncia e da queda de folhas e frutos, a promoo do florescimento em abacaxi, a induo de frutos partenocrpicos. (CHITARRA&CHITARRA:1990)
V.2.

Giberelinas.

Representam um grupo de hormnios de mais de 125 giberelinas conhecidas, estas sintetizadas a partir do cido mevalnico nos tecidos jovens da parte area e em sementes em desenvolvimento. As giberelinas actuam como um activador enzimtico na germinao de sementes. J comprovada a actividade da giberelinas em ramos, razes, folhas, flores, brotos, frutos, sementes e inclusive em plen e cloroplastos isolados. Em geral, os tecidos reprodutivos possuem as maiores quantidades de giberelinas, variando seu contedo conforme o seu crescimento, idade da planta, florescimento, desenvolvimento do fruto, dormncia e germinao de sementes. As giberelinas influenciam a iniciao floral, a determinao do sexo e promovem a frutificao. Em espcies da famlia cucurbitceas como abbora, pepino e melancia, as giberelinas induzem o aparecimento de flores masculinas. Durante a formao de frutos, as giberelinas ainda possibilitam o aumentar do comprimento do pednculo de uvas sem sementes, permitindo que as uvas cresam mais pela diminuio da compactao, promovendo o alongamento do fruto e reduzindo substancialmente o nmero de sementes. Em frutos ctricos, as giberelinas retardam a senescncia, prolongando o perodo de comercializao

V.3.

Citocininas

As citocininas so hormnios que participam da regulao de muitos processos na planta, podendo promover: diviso celular, mobilizao de nutrientes, formao e a actividade dos meristemas apicais, desenvolvimento floral, germinao de sementes, quebra de dormncia, expanso celular, desenvolvimento de frutos, hidrlise de reservas das sementes, retardamento da senescncia e

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dominncia apical, maturao de cloroplastos e abertura estomtica. (GOMES DE CASTRO, A. 2003)

5.4 . Acido Abscissico (ABA

O ABA um composto de 15 carbonos semelhantes a poro terminal de algumas molculas de carotenides. Actualmente, sabe-se que o cido abscssico um hormnio que desencadeia o processo de absciso ou queda de frutos e folhas, como em algodoeiro, pela sua capacidade de estimular a produo de etileno. Pode acelerar a senescncia atravs do aumento da produo de etileno; A concentrao endgena do ABA aumenta no amadurecimento de frutos; Tratamentos com ABA aceleram o incio do amadurecimento de frutos. Como pode ser visto, o ABA, etileno e auxina so hormnios que interagem no controle de alguns processos do desenvolvimento. Em muitas espcies, ao final do processo de maturao das sementes elas acumulam quantidades significativas de ABA, coincidindo com a queda nos nveis de giberelinas e de auxinas. Por outro lado, sementes deficientes em ABA, como por exemplo em mutantes de tomate, as sementes geralmente germinam precocemente dentro do prprio fruto, fenmeno conhecido por viviparidade. Embora pouco se saiba com relao ao papel do ABA nas gemas, esse cido um dos inibidores que se acumulam em gemas dormentes de espcies lenhosas de clima temperado. O ABA regula a expresso dos genes de vrias protenas durante o desenvolvimento da semente e o estresse hdrico, incluindo a famlia LEA, proteases e chaperonas que protegem as estruturas e propriedades das membranas, conferindo tolerncia do embrio dessecao. 5.5.Etilno O etileno considerado tanto o hormnio que inicia a maturao como o produto desse processo. O incio da produo de etileno seria parte indispensvel do processo de maturao. Aps esse incio, a produo autocataltica do gs teria como objectivo acelerar e tornar mais uniforme a maturao dos frutos climatricos. A banana um dos exemplos mais comuns dentre os diversos frutos climatricos. Nos frutos que apresentam, durante a maturao, o padro climatrico de respirao, o pico respiratrio ou climatrico separa o fim do desenvolvimento e o incio da senescncia. A queda de folhas e de flores o resultado do enfraquecimento das paredes celulares
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da camada de absciso devido a actividade de enzimas como celulose e poligalacturonase que agem no metabolismo da parede celular, tornando-as frouxas. Embora seja em geral inibidor da florao em vrias espcies, o etileno induz a sincronizao da florada em abacaxi e em manga. Em espcies monicas, o etileno pode alterar o sexo das flores em desenvolvimento, como por exemplo, em pepino, que promove o aparecimento de flores femininas. De modo geral, as auxinas, giberelinas e citocininas, so tratadas como reguladores promotores de crescimento, enquanto o acido abscssico e o etileno, como inibidores, mas para CHITARRA&CHITARRA, (1990), o etileno pode ser agrupado nos promotores, devido ao seu mecanismo de circulao nos vegetais ou ao seu metabolismo.

VI. CONCLUSES
1.

Nas frutas e hortalias, a respirao equivale queima lenta dos compostos ricos em energia, obtidos pela fotossntese, dos quais um dos mais simples a glicose. Essa queima leva transformao e canalizao da energia para outras reaces vitais da planta. A respirao pode ocorrer na presena do oxignio (respirao aerbica) ou na ausncia do oxignio (respirao anaerbica, que as vezes chamada fermentao).

2. A elevao da temperatura causa um aumento exponencial da taxa de respirao e tambm

causa reduo exponencial da vida til das frutas e hortalias compatvel com os efeitos da temperatura sobre a respirao na maioria dos produtos vegetais. Armazenamento em concentraes reduzidas de O2 e elevadas de CO2, que causam redues de longo prazo na taxa de respirao, tambm causam aumento da vida til de ps-colheita. (CALBO et al., 1995). 3. Tecnologicamente, a importncia do padro climatrico de respirao est actualmente relacionado a prticas comerciais de ps-colheita como: determinao do ponto de colheita, atravs de medies de concentrao de etileno na atmosfera interna, a campo; climatizao de frutos pela aplicao de etileno [<50 ml m-3 (ppm)] til para acelerar e uniformizar o amadurecimento do fruto de tomate e mais ainda para uniformizar o
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amadurecimento de frutos de banana. Assim, frutos no-climatricos como o morango e a laranja podem apresentar curva de evoluo de CO2 sem maiores variaes no tempo, excepto por uma reduo na evoluo de CO2 logo aps a antese nos estdios iniciais de desenvolvimento dos frutos.
4. De acordo com CASTRO&VIERA, 2001, os hormnios vegetais so grupos de pequenas

molculas orgnicas de ocorrncia natural em plantas, que participam em processos fisiolgicos das plantas a baixas concentraes, estas, suficientes para promover, inibir ou modificar processos fisiolgicos. Os reguladores vegetais so substncias qumicas sintticas que tm efeito sobre o metabolismo vegetal, agindo de forma similar aos hormnios vegetais (citocininas, giberelinas, auxinas e etileno). A aplicao dos reguladores pode ser directamente nas plantas, (folhas, semente, frutos, caules e razes), interferindo em processos como germinao, enraizamento, florao, frutificao e senescncia.De modo geral, as auxinas, giberelinas e citocininas, so tratadas como reguladores promotores de crescimento, enquanto o acido abscssico e o etileno, como inibidores, mas para CHITARRA&CHITARRA, (1990), o etileno pode ser agrupado nos promotores, devido ao seu mecanismo de circulao nos vegetais ou ao seu metabolismo.

VII. .

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