Fisiologia 1 02

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Fisiologia
Fisiologia do Sistema Nervoso Sistema Nervoso: forma uma rede de comunicao atravs de circuitos neurais constitudos por neurnios interconectados por sinapses. Neurnios: unidade funcional do SN. composto por uma superfcie receptora (corpo celular) e ramificaes (dendritos so extenses do corpo celular, dendritos de muitos neurnios apresentam condutncias dependentes de voltagem e recebem as sinapses ou conexes neurnio-neurnio). Axnios originam-se do somo em uma regio especializada (cone de emergncia) e fazem contatos sinpticos com outros neurnios ou com clulas efetoras, e tambm conduzem substncias qumicas na direo das terminaes sinpticas (transporte axonal). O complexo biossinttico do neurnio composto pelos corpos de Nissl, que so grupamentos de retculo endoplasmtico rugoso e pelo complexo de Golgi. -Os potenciais de ao que atingem o terminal ps-sinptico, geralmente liberam uma substncia neurotransmissora. O neurotransmissor pode excitar a clula ps-sinptica, provocando a gnese de um ou mais potenciais de ao, ou inibi-la. Neurglia: tambm chamadas de clulas de sustentao. No participa diretamente da comunicao de informao de curta durao, mas auxilia nesta funo. Clulas neurogliais suprem muitos axnios com bainhas de mielina, que aumentam a velocidade de conduo dos potenciais de ao. -No sistema nervoso perifrico: do suporte s atividades dos neurnios (clulas de Schwann e clulas-satlites)
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-No sistema nervoso central: astrcitos, oligodendrcitos, micrglia e clulas ependimais. *Astrcitos: auxiliam na regulao do microambiente dos neurnios no SNC. Apresentam os ps-astrocitrios que fazem contato com os capilares e com o t.conjuntivo na superfcie do SNC (pia-mter). Estes ps auxiliam, limitando a livre difuso de substncias para o SNC. Funcionam tamponando o meio extracelular dos neurnios com relao aos ons e neurotransmissores. Aps uma agresso, os processos astrocitrios que contm estes filamentos gliais hipertrofiam e formam uma cicatriz glial. *No SNC, os axnios mielinizados so envolvidos por membranas da oligodendroglia, enquanto os amielnicos so desprovidos de revestimento. *A mielina aumenta a velocidade por permitir que o fluxo de corrente inica durante os potenciais de ao, ocorra apenas nos ns de Ranvier. Esta ao resulta em uma conduo saltatria, que o salto dos impulsos nervosos de um nodo ao outro. *Clulas-satlites: regulam seu microambiente, semelhante aos astrcitos. *Micrglia: so fagcitos em potencial. Auxiliam na remoo dos resduos celulares da agresso. *Clulas do epndima: formam o epitlio que separa o SNC do lquido cefalorraquidiano (LRC) nos ventrculos. O LCR secretado por clulas ependimais especializadas dos plexos corides. Transporte Axonal: organelas ligadas membrana e mitocndria so transportadas de modo relativamente rpido atravs de um transporte axonal rpido. Substncias que esto dissolvidas no citoplasma, como protenas, so movidas pelo transporte axonal. Requer energia metablica e envolve os ons de clcio. Prope-se que o transporte axonal seja dependente do movimento dos filamentos de transporte. O clcio desencadeia o movimento das organelas ao longo dos microtbulos. Protenas motoras especiais, ligadas aos microtbulos, denominadas cinesina e dinena, so necessrias para o transporte axonal, que ocorre em ambas as direes. O transporte axonal para o axnio terminal, denominado de transporte axonal antergrado, e
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envolve a Cinesina. O transporte no sentido oposto, que dirigido pela Dinena denominado de transporte axonal retrgrado. Reaes do tecido nervoso uma leso: 1-Degenerao: Quando um axnio seccionado, o soma do neurnio apresenta uma reao axonal ou cromatlise. Durante a reao axonal as cisternas do retculo endoplasmtico rugoso ficam distendidas com os produtos da sntese protica. Devido ao fato de o axnio no poder sintetizar novas protenas, o axnio distal ferimento morre. Ao trmino de alguns dias, o axnio e todas as terminaes sinpticas associadas se desintegram. Se o axnio for mielinizado, a bainha de mielina fragmenta-se e , eventualmente, fagocitada e removida. No SNP, as clulas de Schwann que formam a bainha de mielina permanecem viveis, e sofrero diviso celular. (Degenerao Walleriana). Se os axnios que fornecem a nica aferncia sinptica para uma clula efetora so interrompidos, a clula ps-sinptica pode sofrer uma Degenerao Transneural ou mesmo morrer. Ex.: atrofia das fibras musculares esquelticas. 2-Regenerao: Aps um axnio ser perdido por uma leso, muitos neurnios so capazes de regenerar um novo axnio. O coto proximal do axnio lesado desenvolve brotamentos. No SNP, estes brotamentos prolongam-se e crescem ao longo do trajeto do nervo original, se esta rota estiver disponvel. As clulas de Schwann do coto distal do nervo no s sobrevivem degenerao Walleriana, mas tambm proliferam e formam uma fileira ao longo do trajeto previamente adotado pelos axnios. Cones de crescimento dos axnios em brotamento acham seu caminho ao longo das fileiras de clulas de Schwann e podem reinervar o trajeto original das estruturas perifricas. As clula de Schwann, ento, remielinizam os axnios. A velocidade de regenerao limitada pela velocidade do transporte axonal lento. No SNC o direcionamento est ausente, pois a oligodendrglia no forma uma via ao longo da qual eles possam crescer. *Oligodendrglia: mieliniza muitos axnios centrais. *Clulas de Schawann: fornece mielina para um nico axnio perifrico. Fatores Trficos: fator de crescimento neural (NGF)
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1-Fator de crescimento derivado do crebro (BDGF) 2-Neurotrofinas 3,4,5 3-Fator neutrfico ciliar *Alguns desses fatores afetam o crescimento das clulas ganglionares. O NGF secretado por clula-alvo e liga-se a receptores especiais localizados nos neurnios com os quais as clulas-alvo fazem sinapse. O conjunto de NGF e o receptor internalizado e o NGF transportado, retrogradamente, para o soma, podendo atuar diretamente no ncleo, afetando a produo de enzimas responsveis pela sntese de neutransmissores e pelo crescimento axonal. Funes gerais do Sistema Nervoso - percepo sensorial, processamento de informaes e comportamento. *Excitabilidade: uma propriedade celular dos neurnios, envolvendo sinais eltricos que permitam receber e transmitir informaes. *Deteco sensorial: o processo pelo qual os neurnios traduzem a energia ambiental em sinais neurais. A deteco sensorial realizada por neurnios especiais, denominados receptores sensoriais. Ex.: foras mecnicas, luz, som, qumicos e temperatura. Processamento de informao: 1- Transmisso da informao nas redes neurais 2- Transformao dos sinais (cominando-os com outros sinais integrao neural) 3- Armazenamento e recuperao de informaes de memria 4- Uso da informao sensorial para a percepo 5- Processos de pensamento 6- Aprendizado 7- Planejamento e execuo de comandos motores
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8- Emoes *O comportamento consiste da totalidade das respostas de um organismo ao seu ambiente. Sistema nervoso perifrico: estabelece uma interface entre o ambiente e o SNC. Incluindo neurnios sensoriais (aferentes primrios), os motoneurnios somticos e os motoneurnios autonmicos. 1-Neurnios Aferentes Primrios: esto conectados perifericamente aos receptores sensoriais. Os receptores sensoriais fornecem informaes para o organismo sobre os meios interno e externo. As informaes so transmitidas ao SNC por uma srie de impulsos nervosos nos neurnios aferentes primrios. O axnio de cada neurnio aferente primrio bifurca-se em dois ramos: 1-Ramo perifrico (estende-se distalmente at os receptores sensoriais apropriados). 2-Ramo central (penetra no SNC atravs da raiz dorsal ou do nervo craniano). Funes dos receptores sensoriais: 1-Transduo: a estimulao resume-se a uma ao exercida por alguma forma de energia ambiental sobre o organismo, que pode resultar na ativao de um ou mais receptores sensoriais. Um estmulo um evento do meio, que excita os receptores sensoriais, os quais, ento, fornecem informao sobre as caractersticas do estmulo ao SNC. A resposta ao estmulo o efeito que este produz no organismo. As respostas podem ser reconhecidas em vrios nveis: 1-Alterao de potenciais nos receptores sensoriais 2-Transmisso de potenciais de ao ao longo do axnio 3-Eventos sinpticos nas redes neurais sensoriais 4-Atividade motora 4-Eventos comportamentais
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*Quimiorreceptor: responde quando um estmulo qumico reage com molculas receptoras na membrana plasmtica do receptor sensorial. *Mecanorreceptor: abre em resposta a uma fora mecnica sobre a membrana, este estmulo abre o canal inico e permite um influxo de corrente que despolariza o receptor sensorial. *Fotorreceptor: est aberto no escuro e fechado quando um fton absorvido pelo pigmento na membrana do disco. Neste caso, um influxo de corrente ocorre no escuro, a corrente cessa quando se aplica luz. Quando no h mais corrente o fotorreceptor hiperpolariza. -Potencial Receptor: um evento despolarizante resultante do influxo de corrente, que leva o potencial de membrana de um receptor sensorial, em direo ao limiar necessrio para desencadear um potencial de ao. -Campo Receptivo: uma regio de um neurnio sensorial que quando estimulada afeta a descarga do neurnio. Por exemplo, um receptor sensorial pode ser ativado por um deformao em somente uma pequena rea da pele. Esta rea o campo receptivo excitatrio do receptor sensorial. -Estmulo Limiar: o menor estmulo que pode ser seguramente detectado. Para a deteco, o estmulo deve produzir potenciais receptores que so suficientemente grandes para ativar uma ou mais fibras aferentes. Sistema Nervoso Central: inclui a medula espinhal e o encfalo. -Mielencfalo: medula oblonga (controle cardiovascular e respiratrio); -Metencfalo: ponte (controle respiratrio, controle dos movimentos oculares) e cerebelo (controle motor e aprendizagem motora); -Mesencfalo: mesencfalo (transmisso acstica); -Diencfalo: tlamo (transmisso motora) e hipotlamo (controle autonmico e endcrino); -Telencfalo: gnglios da base (controle motor) e crtex cerebral (percepo sensorial, aprendizagem, memria, movimentos voluntrios);
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*Corpo caloso: conecta os hemisfrios cerebrais -O Meio Ambiente dos Neurnios do Sistema Nervoso Central: O controle fornecido pela regulao da circulao cerebral, da presena da barreira hemato-ceflica, da funo de tamponamento da neuroglia e troca de substncias entre o lquido cefalorraquidiano e o fluido extracelular do SNC. -Barreira Hemato Ceflica: o movimento de grandes molculas e ons altamente carregados, do sangue para o crebro e medula espinhal consideravelmente restrito. Ao: junes estreitas entre as clulas capilares endoteliais do SNC. A neuroglia, denominada astrcito, vai tambm auxiliar, limitando o movimento de certas substncias. -Lquido Cefalorraquidiano: formado pelos plexos corides que so revestidos por clulas ependimais localizadas nos ventrculos laterais, terceiro e quarto ventrculos. O LCR sai do sistema ventricular para o espao subaracnide. O LCR circula atravs do espao subaracnide que circunda o encfalo e a medula. A maior parte do LCR removida passivamente, atravs de um mecanismo valvular, pelas vilosidades aracnides, para os seios venosos durais do crnio. O LCR apresenta menor concentrao de K+, glicose e protena, mas maios concentrao de Na+ e Cl- que o sangue. A maior concentrao de Na+ e Cl- permite ao LCR tornar-se isotnico com relao ao sangue, a despeito de concentraes muito baixas de protenas. ---------------------------------------------------------------------------------------------------------sistema Somatossensorial: -Transmite informaes dos rgos receptores sensoriais na pele, msculos, articulaes e vsceras para o crtex cerebral. As informaes que se originam destes receptores alcanam inicialmente a medula espinhal ou o tronco cerebral por meio de neurnios de primeira ordem (neurnios aferentes primrios). -A anlise da informao somatossensorial envolve o tlamo e o crtex cerebral. -Em algum local indeterminado, a informao sensorial resulta em percepo, que um estado de conscincia do estmulo.
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*Principais Vias Somatossensoriais: vias ascendentes que conduzem informao do corpo 1-Dorsal-lemnisco medial; 2-Trato espinotalmico; 3-Trato trigeminotalmico; As modalidades sensoriais que so mediadas pelo sistema somatossensorial incluem tato-presso, vibrao-tremulao, propriocepo, sensao trmica, dor e distenso visceral. -Receptores Sensoriais Somatoviscerais: 1-Receptores Cutneos: os principais, mecanorreceptores, termorreceptores e nociceptores. 1.1-Mecanorreceptores: respondem a estmulos mecnicos, tais como pancadas ou deformaes da pele. Um receptor de adaptao rpida aquele que descarrega no incio (e no fim) de um estmulo. Um receptor de adaptao lenta continua a descarregar enquanto o estmulo for mantido. Ex.: Rpidos: receptores do folculo capilar, corpsculos de Meissner e corpsculos de Pacini. Lentos: terminao celulares de Merkel as de Ruffini, mecanorreceptores C. *Ruffini: so ativadas pelo estiramento da pele. *Merkel: campos receptivos puntiformes - Axnios de todos estes tipos de receptores so mielinizados. 1.2- Termorreceptores: existem 2 tipos de receptores na pele (frio e calor). Ambos de adaptao lenta. Os receptores so ativos sob uma ampla gama de temperaturas. A temperatura moderada da pele (35C), ambos os receptores podem estar ativos. Contudo, se a pele est sendo aquecida, os receptores de frio tornam-se inativos, e viceversa.
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A nveis nocivos (prejudiciais) acima de 45C, estes receptores no iro registrar calor doloroso. *Outra classe de receptores de frio ativada apenas quando a temperatura da pele diminuda abaixo de um certo ponto. 1.3- Nociceptores: respondem a estmulos que ameaam ou danificam o organismo. Existem 2 tipos (nociceptores mecnicos A e os nociceptores polimodais C). Os nociceptores mecnicos A so supridos por fibras aferentes mielinizadas finas, e os nociceptores polimodais C por fibras amielnicas. Os nociceptores mecnicos A respondem a estmulos mecnicos fortes, como espetar a pele com uma agulha ou comprimir a pele com uma pina. Os nociceptores polimodais C, por outro lado, respondem a vrios tipos de estmulos, incluindo mecnicos e trmicos. Os nociceptores podem sofrer uma sensibilizao perifrica aps serem expostos a um estmulo nocivo forte. Nociceptores sensibilizados respondem mais vigorosamente a estmulos nocivos, porque seu limiar para ativao est diminudo. *Hiperalgesia: caracterizada por um aumento da dor produzida por estimulao em uma certa intensidade e por diminuio do limiar de dor. *Os nociceptores so frequentemente responsveis pelo incio da inflamao. O tipo de inflamao em que os nociceptores esto envolvidos denominado inflamao neurognica. Receptores Musculares, Articulares e Viscerais: Os msculos esquelticos tambm apresentam vrios tipos de receptores sensoriais, principalmente mecanorreceptores e nociceptores. -Receptores de estiramento: fusos musculares e rgos tendinosos de Golgi. *Os nociceptores nos msculos respondem presso aplicada ao msculo e liberao de metablitos, especialmente durante a isquemia. -Ergorreceptores: sinalizam o trabalho dos msculos Articulaes: mecanorreceptores articulares e nociceptores articulares *Mecanorreceptores:
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-Adaptao rpida: corpsculos de Pacini. -Adaptao lenta: terminaes de Rufini. Estes mecanismos sinalizam a presso ou toro aplicada articulao. Vsceras: alguns mecanorreceptores viscerais so responsveis pela sensao de distenso e os nociceptores viscerais sinalizam a dor visceral. Os nociceptores viscerais podem estar inativos em circunstncias normais, mas eles tornam-se ativos aps serem sensibilizados por uma leso ou inflamao. Raizes Espinhais e Dermtomos: axnios do sistema nervoso perifrico (SNP), entram e saem do SNC atravs de razes espinhais. Razes dorsais: as razes de ambos os lados de um determinado segmento espinhal so compostas inteiramente pelos processos centrais das clulas ganglionares da raiz dorsal. Razes ventrais: consistem, principalmente, de axnios dos motoneurnios. *Um determinado gnglio da raiz dorsal supre uma regio cutnea especfica, que denominada Dermtomo. Invervao da face pelo Nervo Trigmeo: os processos perifricos dos neurnios no gnglio trigemial passam atravs das divises oftlmica, maxilar e mandibular do nervo trigmeo, para inervar regies semelhantes aos dermtomos na face. O nervo trigmeo tambm os dentes, as cavidades oral e nasal e a dura-mater. Vias somatossensoriais da medula espinhal dorsal 1-Via da Coluna Dorsal-Lemnisco Medial: ramos ascendentes de muitas fibras aferentes primrias mielinizadas trafegam rostralmente pelo funculo dorsal da medula espinhal at a medula oblonga. Os neurnios de segunda ordem, que recebem fibras aferentes primrias do funculo dorsal, esto localizados nos ncleos da coluna dorsal da medula oblonga caudal. Diferenas entre as respostas dos neurnios dos ncleos da coluna dorsal e as dos neurnios aferentes primrios: 1- Os neurnios dos ncleos da coluna dorsal possuem campos receptivos maiores.
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2- Os neurnios dos ncleos da coluna dorsal s vezes respondem a mais do que um tipo de receptor sensorial. 3- Os neurnios da coluna dorsal geralmente possuem campos receptivos inibitrios. Vias somatossensoriais secundrias da medula espinhal dorsal: trato espinocervical, via ps-sinptica da coluna dorsal e colaterais do trato espinhocerebelar dorsal, que terminam em um ncleo da medula oblonga. Funes sensoriais das vias da medula espinhal dorsal: 1-Tremulao-vibrao: tremulao refere-se ao reconhecimento de um estmulo mecnico transitrio de baixa freqncia. Tratos sensoriais ascendentes conduzem a informao que utilizada para a sensao de tremulao (via da coluna dorsal-lemnisco medial, trato espinocervical e a via ps-sinptica da coluna dorsal). *o trato espinotalmico, na poro ventral da medula espinhal, parcialmente, responsvel pela sensao de tremulao. O sentido de vibrao envolve o reconhecimento de um estmulo transitrio de alta freqncia. Os corpsculos de Pacini detectam a vibrao de alta-frequncia. A informao transmitida atravs da via da coluna dorsal-lemnisco medial. 2-Trato-presso: uma deformao mantida da pele reconhecida como tatopresso. Clulas de Merkel e terminaes de Ruffini so os receptores. As vias ascendentes que conduzem as informaes provenientes destes receptores so as vias da coluna dorsal-lemnisco medial e a ps-sinptica da coluna dorsal. 3-Propriocepo: os sentidos de movimento e posio articulares esto includos nesta. A informao sensorial origina-se dos receptores nos msculos, articulaes e pele. Nas articulaes proximais, como o joelho, a informao mais importante oriunda da atividade dos fusos musculares, nos msculos que movem a articulao. Nas articulaes distais, como as dos dedos, tambm contribuem as terminaes de Ruffini. Ascendem na via da coluna dorsal-lemnisco medial. A maior parte das informaes necessrias depende de ramos colaterais do trato espinocerebelar dorsal.
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4-Sensaes viscerais: a informao sobre a distenso visceral origina-se nos receptores de estiramento na parede da vscera e transmitida atravs da via da coluna dorsal lemnisco medial. *A via da coluna dorsal lemnisco medial responsvel, em grande parte, pela mediao da dor visceral. Vias somatossensoriais da medula espinhal ventral: 1- Trato Espinhotalmico: a via sensorial mais importante para a dor somtica e sensaes trmicas. Ela tambm contribu para a sensao ttil. A maioria das clulas do trato espinotalmico recebem aferncias excitatrias de nociceptores na pele, mas muitas delas podem ser excitadas por estmulos nocivos nos msculos, articulaes ou vsceras. Assim, as diferentes clulas do trato espinotalmico respondem de um modo apropriado sinalizao de eventos nocivos, trmicos ou mecnicos. Algumas clulas nociceptivas do trato espinotalmico recebem uma aferncia excitatria convergente de muitos tipos diferentes de receptores sensoriais cutneos. Por exemplo, um certo neurnio espinotalmico pode ser ativado fracamente por um estmulo ttil, mas mais vigorosamente por um estmulo nocivo. Estes neurnios so denominados clulas dinmicas de amplo espectro, porque elas so ativadas por estmulos com amplas faixas de intensidade. Alguns neurnios so frequentemente denominados clulas nociceptivas especficas ou de alto limiar. Os neurotransmissores liberados por nociceptores que ativam as clulas do trato espinotalmico incluem o aminocido excitatrio Glutamato e alguns vrios peptdeos. Os peptdeos parecem atuar como neuromoduladores. Por exemplo, atravs de uma ao combinada com um aminocido excitatrio como o Glutamato, a substncia P produz um aumento de longa durao nas respostas das clulas do trato espinotalmico. Os neurotransmissores que podem inibir a atividade das clulas do trato espinotalmico incluem os aminocidos inibitrios, GABA e a glicina, alm das monoaminas e dos peptdeos opiides endgenos.
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Funes sensoriais das vias da medula espinhal ventral: As sensaes mais importantes mediadas pelas vias espinhais ventrais so a dor e a temperatura. Contudo, elas contribuem tambm para a sensao de tremulao. Sensao da Face: 1-Vias Ttil Trigemial e Propioceptiva: a via do ncleo sensorial principal se assemelha via da coluna dorsal lemnisco medial. Este ncleo sensorial transmite informaes tteis. Estes neurnios, por sua vez, inervam receptores de estiramento nos msculo da mastigao e em outros msculos da cabea. 2-Sistema Nociceptivo Trigemial e Termorreceptivo: a dor na regio inervada pelo trigmeo particularmente importante, porque inclui as dores de dente e de cabea. As fibras aferentes primrias dos nociceptores e termorreceptores da cabea penetram no tronco cerebral atravs do nervo trigmeo. Dor: a dor um fenmeno complexo e inclui os componentes discriminativo-sensorial e afetivo-motivacional. O processamento sensorial neste nvel e em nveis superiores do crtex cerebral resulta em percepo: 1- Da qualidade da dor 2- Da localizao do estmulo doloroso 3- Da intensidade da dor 4- Da durao da dor As respostas afetivo-motivacionais ao estmulo doloroso incluem ateno e alerta, reflexos somticos e autonmicos, respostas endcrinas e alteraes emocionais. Estas contribuem coletivamente para a natureza no-prazerosa dos estmulo doloroso. Dependem das vias ascendentes: espinotalmico e trigemeotalmico. Tipos de dor: 1-Dor nociceptiva: a dor que associada descarga de nociceptores.
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2-Hiperalgesia: os nociceptores aferentes primrios tornam-se sensibilizados aps uma leso na pele ou em outro tecido. Ento um estmulo doloroso pode tornar-se ainda mais doloroso. 3-Alodnia: ocorre se um estmulo ttil ou trmico normalmente incuo provocar dor. 4-Dor referida: definida como aquela que percebida numa rea distante da sua original real. Ex.: do no corao isqumico pode ser referida parte interna do brao esquerdo. Uma explicao para a dor referida que muitos neurnios espinotalmicos recebem aferncias excitatrias no somente da pele, mas tambm dos msculos e vsceras. Os segmentos da medula espinhal que inervam os dermtomos que contm o campo receptivo cutneo de uma clula correspondem aos segmentos que inervam os msculos ou as vsceras. 5-Dor neuroptica: a dor algumas vezes ocorre na ausncia da estimulao do nociceptor. Este tipo de dor ocorre principalmente aps a leso em nervo perifricos ou em partes do SNC. Ex.: dor do membro fantasma. Inibio da Dor: os neurnios do trato espinotalmico apresentam campos receptivos inibitrios que podem ser teis para aliviar a dor. A teoria do controle do porto da dor explica como um estmulo incuo pode inibir as respostas dos neurnios. Controle eferente da sensao somtica: O sistema provavelmente suprime a dor excessiva sob certas condies. Por exemplo, bem conhecido que soldados no campo de batalha, vtimas de acidentes e atletas em competies, freqentemente no sentem dor ou sentem muito pouca dor, por ocasio de um ferimento ou de uma fratura no osso. Aps certo tempo, a dor percebida e torna-se severa. (sistema analgsico endgeno). Os opiides tipicamente inibem a atividade neural nas vias nociceptivas. Foram propostos dois locais de ao para a inibio opicea, pr e ps-sinptica. A ao prsinptica dos opiceos nos terminais nociceptivos aferentes aparece como a substncias P. A ao ps-sinptica produz um potencial inibitrio ps-sinptico.
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*Substncia P: um decapeptdeo que possui vrias atividades biolgicas. Ela sintetizada nos ribossomos como uma grande protena sendo ento convertida enzimaticamente em um peptdeo ativo. Este peptdeo amplamente distribudo no sistema nervoso central e perifrico dos vertebrados, onde atua como um neurotransmissor. A serotonina pode inibir os neurnios nociceptivos e possivelmente desempenha um papel importante no sistema de analgesia endgeno. Os neurnios
catecolaminrgicos podem contribuir para o sistema de analgesia endgeno. ---------------------------------------------------------------------------------------------------------Os sentidos Especiais: Encefalizao: uma tendncia evolutiva, na qual os rgos dos sentidos especiais se desenvolvem na cabea dos animais, juntamente com os sistemas neurais correspondentes no encfalo. O sistema Visual: O olho pode distinguir duas caractersticas da luz: o seu brilho e seu comprimento de onda (cor). A luz entra no olho e estimula os fotorreceptores de um epitlio sensorial especializado, a retina. Os bastonetes tm baixos limiares para detectar a luz e operam melhor sob condies de reduzida luminosidade (viso escotpica). No entanto, eles no proporcionam imagens visuais bem definidas nem contribuem para a viso colorida. Os cones, ao contrrio, no so to sensveis quanto os bastonetes luz e, portanto, operam melhor sob as condies da luz do dia (viso fotpica). So responsveis pela boa acuidade visual e pela viso colorida. O processamento de informao na retina realizado pelos interneurnios retinianos. A principal via atravs do Ncleo Geniculado Lateral (NGL) do tlamo. Este ncleo se projeta, atravs da radiao ptica, ao crtex visual. Estrutura do olho: Camada externa: crnea transparente com seu epitlio (conjuntiva) e a esclera opaca.
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Camada mdia: ris e coride. A ris contm fibras musculares lisas com orientao radial (m. dilatador da pupila) e circular (m. esfincteriano). A coride rica em vasos que irrigam as camadas externas da retina. Camada interna: retina. A acuidade visual maior parte na parte central da retina, numa rea chama mcula ltea. A fvea uma depresso no meio da mcula, onde as imagens visuais so focalizadas. *Lente (cristalino): responsvel por focalizar a luz na retina. Lquidos: 1-Humor aquoso: localizado na cmara anterior. secretado pelo epitlio do corpo ciliar. Drenado pelo canal de Schlemm. 2-Humor vtreo: localizado na cmara posterior. *Glaucoma: aumento da presso intra-ocular, causando cegueira por impedir o fluxo sanguneo para a retina. O msculo radial ativado pelo sistema nervoso simptico, e o circular, pelo sistema nervoso parassimptico (atravs do nervo oculomotor). A forma do cristalino tambm afetada por ao muscular, os ligamentos suspensores, que se fixam a parede do olho no corpo ciliar. Quando os msculos ciliares esto relaxados, a tenso exercida pelos ligamentos suspensores achatam o cristalino. Quando os msculos ciliares se contraem, eles reduzem a tenso nos ligamentos suspensores, este processo faz com que o cristalino assuma a forma mais esfrica. Os msculos ciliares so ativados pelo sistema nervoso parassimptico. Absoro da luz pelo olho: A luz entra no olho atravs da crnea e atravessa uma srie de lquidos e estruturas transparentes, os quais so coletivamente chamados meios diptricos. *Dioptria: poder de refrao de uma lente. O cristalino possibilita que o olho se acomode para objetos prximos ou distantes. A focalizao correta da luz sobre a retina depende do cristalino, mas tambm da ris. Esta atua como o diafragma numa cmera, no somente regulando a quantidade
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de luz que entra no olho, mas de forma mais importante, no controle da profundidade do campo da imagem e na quantidade de aberraes esfricas produzida pelo cristalino. Retina: Funes importantes das clulas pigmentadas: 1-Reconverso do fotopigmento metabolizado em uma forma que possa ser reutilizado depois de ser transportado de volta aos fotorreceptores. Os segmentos externos e internos dos fotorreceptores formam uma camada receptora da retina. As clulas gliais da retina (clulas de Muller), desempenham importante papel na manuteno da geometria da retina. Camada plexiforme externa: contm elementos pr e ps-sinpticos das sinapses que se situam entre os fotorreceptores e os interneurnios da retina. Os axnios das clulas ganglionares da retina formam a camada de fibra ptica. As partes dos axnios das clulas ganglionares que esto na camada de fibras pticas continuam amielnicas, mas os axnios se tornam mielinizados depois que chegam ao disco e ao nervo ptico. A falta de mielina onde os axnios atravessam a retina uma especializao que ajuda a permitir que a luz atravesse a parte interna da retina com distoro mnima. Estrutura dos fotorreceptores: Bastonetes e Cones. 1-Bastonetes: contm pilhas de discos de membrana livremente flutuante ricos em molculas de rodopsina. Contm muito mais fotopigmentos que os cones. O maior contedo de fotopigmentos dos bastonetes responsvel por sua maior sensibilidade luz. Um nico fton pode desencadear uma resposta dos bastonetes, enquanto vrias centenas de ftons so necessrias para a resposta de um cone. O fotopigmento sintetizado para o interior das membranas e incorporado s membranas do segmento externo. Nos bastonetes, o pigmento introduzido nos novos discos membranosos. Nos cones o fotopigmento introduzido aleatoriamente nas
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pregas membranosas do segmento externo, no ocorrendo a eliminao como ocorre com os bastonetes. Variaes regionais da retina 1-Fvea: que uma depresso na mcula ltea, a regio da retina com a mais alta resoluo visual. Esta disposio das fibras permite que a luz chegue ao fotorreceptor sem ter que atravessar as camadas internas da retina. De fato, a densidade dos cones mxima na fvea. Os cones proporcionam alta resoluo visual, o que correspondente alta qualidade de imagem proporcionada fvea. 2-Disco ptico: no possui fotorreceptores, e portanto, no possui
fotossensibilidade. Pigmentos visuais: A luz deve ser absorvida a fim de ser detectada pela retina. A absoro da luz efetuada pelos pigmentos visuais, que esto localizados nos segmentos externos dos bastonetes e cones. O pigmento encontrado nos segmentos externos dos bastonetes a rodopsina. *A rodopsina contm um cromforo, chamado retinal, que o aldedo do retinol, ou vitamina A. O retinol no pode ser sintetizado, e sua deficincia causa cegueira noturna, patologia na qual a viso defeituosa com pouca iluminao. A rodopsina formada quando um ismero de retinal, conhecido como 11-cisretinal, combina-se com uma glicoprotena, conhecida como opsina. Quando a rodopsina absorve luz, impulsionada para um nvel de energia mais alto. Este impulso causa uma srie de alteraes qumicas que levam isomerizao do 11-cisretinal a trans-retinal completo, liberao da ligao com a opsina e converso do retinal em retinol. Adaptao visual: a adaptao luz se associa a uma reduo na quantidade de rodopsina, que por sua vez, diminui a sensibilidade visual. A adaptao luminosa, que ocorre rapidamente, em segundos, favorece a viso dos cones porque a rodopsina dos bastonetes clareia mais rapidamente que os pigmentos dos cones. Como o trans-retinal convertido de volta 11-cis-retinal, transportado de volta camada de fotorreceptores, captado pelos segmentos externos e recombinado com a opsina para regenerar a
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rodopsina clareada. A regenerao do fotopigmento um mecanismo envolvido na adaptao escurido, processo que resulta em aumento da sensibilidade visual. Viso em cores: os trs pigmentos visuais nos segmentos externos dos cones tm opsinas que diferem da opsina encontrada na rodopsina. De acordo com a teoria tricromtica presume-se que as diferenas de absoro sejam responsveis pela viso em cores. So necessrios pelo menos dois tipos diferentes de cones para a viso em cores. Transduo visual: A transduo de sinais visuais envolve a hiperpolarizao dos bastonetes e cones. Quando a luz absorvida pela rodopsina, o sinal amplificado nos bastonetes por um mecanismo especial de transduo. Este mecanismo de amplificao, juntamente com a grande quantidade de fotopigmento nos segmentos externos dos bastonetes, responsvel pela sensibilidade dos bastonetes, que podem detectar um nico fton depois de completa adaptao escurido. No escuro, os bastonetes tm os canais de sdio abertos. Um influxo resultante de Na+ leva a uma corrente contnua, chamada corrente de escuro. Esta faz que os bastonetes sejam mantidos num estado constante de despolarizao. O neurotransmissor o Glutamato. A absoro de luz ativa uma protena G, chamada transducina. Esta protena G, por sua vez, ativa a cGMP, que est associada aos discos que contm rodopsina e hidrolisa o cGMP 5-GMP. O cGMP normalmente mantm os canais de sdio abertos. Uma reduo na concentrao de cGMP, portanto, faz com que os canais se fechem e a membrana hiperpolarize. Organizao dos campos receptivos: A ativao dos campos receptivos das clulas ganglionares na retina constitui importante passo no processamento das informaes visuais. O campo receptivo de um fotorreceptor individual pequeno e circular. A incidncia de luz num determinado campo receptivo hiperpolarizar a clula do fotorreceptor. Esta, portanto, liberar menos neurotransmissor. Um tipo de campo receptivo tem regio excitatria de localizao central, cercada por um anel inibitrio. Este tipo de campo receptivo dito Centro-on e
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periferia-off. O outro tipo de campo receptivo tem uma disposio centro-off e periferia-on. Os aminocidos excitatrios despolarizam as clulas bipolares com centro-off. Eles hiperpolarizam as clulas bipolares centro-on atravs de uma ao sobre os receptores metabotrpicos do glutamato. Se a luz chegar a ambos os fotorreceptores, os que causam a resposta da periferia e os responsveis pela resposta do centro, a clula bipolar pode no dar resposta alguma devido s aes opostas do centro e da periferia. *As clulas amcrinas tem campos de recepo com misturas de centro-on com centrooff, as contribuies das clulas amcrinas para o processamento visual so complexas. *Clulas P, M e W: so clulas ganglionares. 1-Clulas P: so assim chamadas porque se projetam a camadas parvocelulares do ncleo genculado lateral (NGL). Preciso visual, distino de cores. 2-Clulas M: projetam s camadas magnocelulares no NGL. Detecta movimento. 3-Clulas W: detecta intensidade da luz. *As clulas P e M tm campos receptivos centro-periferia. E as W tem muitos campos difusos. O campo visual esquerdo visto pela retina nasal esquerda e a retina temporal direita. Da mesma forma, a metade direita do alvo visual tem sua imagem formada e vista pela retina temporal esquerda e a retina nasal direita. Os axnios da retina se cruzam para o lado oposto no quiasma ptico. Os axnios que continuam sem cruzar se iriginam nas clulas ganglionares da retina temporal, enquanto os axnios que se cruzam se originam nas clulas ganglionares da retina nasal. Esta disposio resulta na representao do campo visual esquerdo no hemisfrio cerebral direito e vice-versa. Nucleo Geniculado Lateral (NGL): h uma projeo ponto a ponto da retina ao NGL. Este, assim sendo, tem um mapa retinotpico. Estereopsia: definida como a percepo de profundidade binocular. Tal percepo precisa ser uma funo cortical porque depende de aferncias convergentes dos dois olhos. Tais disparidades do diferentes perspectivas que levam a indcios
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visuais sobre a profundidade. A estereopsia til somente para objetos relativamente prximos. Viso em cores: pode depender da presena, na retina, de trs tipos de cones. Colculo superior: (integrao das vias) as trs camadas mais superficiais esto envolvidas exclusivamente no processamento visual, enquanto as camadas mais profundas tm aferncias multimodais no apenas do sistema visual, mas tambm dos sistemas somatossensorial e auditivo. O colculo superior contm um mapa retinotpico. Desempenha importante papel na percepo visual. Deste modo, o colculo superior est envolvido em respostas reflexas ao sbito aparecimento de um objeto novo ou ameaador no campo visual. Crtex visual extra-estriado: clulas P, M e W. Sistemas Auditivo e Vestibular: usam clulas ciliadas como transdutores mecnicos e transmitem informaes ao SNC. 8 nervo craniano. A funo do sistema vestibular fornecer informaes relacionadas com a posio e movimentos da cabea. Audio: Som: produzido por ondas de compresso e descompresso. Nvel de presso sonora (NPS), a sua unidade decibel (dB). A freqncia do som medida em ciclos por segundo ou Hertz (Hz). Ouvido: o aparelho auditivo perifrico o ouvido, que se subdivide em ouvido externo, mdio e interno. 1-Ouvido externo: pavilho auditivo, meato acstico externo e canal auditivo. *Cermen: substncia crea protetora. 2-Ouvido mdio: o ouvido externo separado do mdio pela membrana timpnica. Uma cadeia de ossculos (martelo, bigorna e estribo) liga a membrana timpnica janela oval. Movimento do estribo, por sua vez, desloca o lquido no interior da rampa vestibular. A onda de presso que se segue no interior do lquido transmitida atravs da membrana basilar da cclea para a rampa timpnica e faz com que a janela redonda abale para o ouvido mdio.
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As ondas de presso no ar devem ser convertidas em ondas de presso no lquido. A impedncia acstica da gua muito mais alta que a do ar. A correspondncia de impedncia no ouvido depende: 1- Da proporo da rea da membrana timpnica para a da janela oval; 2- Da vantagem mecnica do sistema de alavancas formado pela cadeia de ossculos; *Tuba auditiva: as diferenas de presso entre os ouvidos externo e mdio podem ser equalizadas atravs desta passagem. 3-Ouvido interno: inclui os labirintos sseo e membranoso. A cclea e o aparelho vestibular so formados por estas estruturas. A rampa vestibular encontra-se com a rampa timpnica no pice, elas se fundem no helicotrema. A rampa timpnica mais um tubo em forma de espiral que se enrola em volta da cclea, terminando na janela redonda. O ncleo sseo da cclea, em torno do qual as rampas giram o modolo. O componente do labirinto membranoso da cclea a rampa mdia. Uma parede da rampa mdia formada pela membrana basilar, outra pela membrana de Reissner e a 3 pela estria vascular. O lquido na rampa vestibular e na timpnica a perilimfa (semelhante ao LCR). O lquido na rampa mdia a endolinfa, que muito diferentes da perilinfa (alta concentrao de K+ e baixa concentrao de Na+). Como a endolinfa tem um potencial positivo, existe um grande gradiente de potenciais. A endolinfa secretada pela estria vascular e drenada atravs do ducto endolinftico para os seios venosos. O aparelho neural responsvel pela transduo do som o rgo de Corti, que est localizado no interior do ducto coclear. Situa-se na membrana basilar e consiste em vrios componentes, inclusive trs fileiras de clulas ciliadas externas, uma fileira simples de clulas ciliadas internas e uma membrana tectorial. Os estereoclios entram em contato com a membrana tectorial. O rgo de Corti inervado por fibras nervosas que pertencem diviso coclear do 8 nervo craniano. *gnglio espiral: est localizado no interior do modolo. As clulas ciliadas internas claramente fornecem informaes neurais sobre sinais acsticos que o SNC usa para audio.
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Tranduo Sonora: as ondas sonoras so transduzidas pelo rgo de Corti. As ondas sonoras que chegam ao ouvido fazem com que a membrana timpnica oscile. Estas oscilaes acabam resultando em movimento de lquido no interior da rampa vestibular e da rampa timpnica. Parte da energia hidrulica destes movimentos de lquidos usada para deslocar a membrana basilar e, com ela, o rgo de Corti. Quando os estereoclios de uma clula ciliada se movem em direo ao clio mais alto, a clula ciliada despolarizada, quando os estereoclios se movem na direo oposta, a clula ciliada hiperpolarizada. As clulas ciliadas liberam um neurotransmissor excitatrio (provavelmente o glutamato ou aspartato) quando despolarizadas. O neurotransmissor produz um potencial que excita as fibras nervosas aferentes cocleares com as quais as clulas ciliadas fazem sinapse. Em resumo, o som transduzido quando os movimentos oscilatrios da membrana basilar causam descargas intermitentes das fibras nervosas aferentes cocleares. Um fator que influncia qual fibra aferentes via produzir descargas a localizao ao longo do rgo de Corti. A localizao muda porque a largura e a tenso ao longo da membrana basilar variam com a distncia da base. A base vibra em freqncias mais altas. Os movimentos da membrana basilar so mximos mais perto da cclea durante tons de alta freqncia e mximos mais perto do pice durante tons de baixa freqncia. A membrana basilar serve de analisador de freqncias, distribui o estmulo ao longo do rgo de Corti. Esta a base da teoria do lugar para audio. As clulas ciliadas localizadas em diferentes lugares ao longo do rgo de Corti so especializadas para deteco de diferentes freqncias devido diferenas em seus estereoclios e em suas propriedades biofsicas. Devido a estes fatores, a membrana basilar e o rgo de corti tem um chamado mapa tonotpico. Fibras do Nervo Coclear: A atividade das clulas ciliadas no rgo de Corti faz com que as fibras aferentes primrias do nervo coclear produzam descargas. O 8 nervo craniano composto por clulas bipolares com bainha de mielina em torno dos corpos celulares, bem com em torno dos axnios.
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Via auditiva central: Lemnisco Lateral: o principal trato auditivo ascendente. Cada lemnisco lateral termina num colculo inferior. Os neurnios do colculo inferior se projetam ao ncleo geniculado lateral (NGL) do tlamo, que d origem radiao auditiva. A radiao auditiva termina no crtex auditivo. *A maioria dos neurnios auditivos, em nveis acima dos ncleos cocleares, responde estimulao de qualquer dos dois ouvidos (ou seja, tem campos receptivos biauriculares). Os campos receptivos biauriculares contribuem para a localizao do som. Sistema vestibular: o sistema vestibular detecta aceleraes angulares e lineares da cabea. Aparelho vestibular: Estrutura: consiste em um componente do labirinto membranoso localizado no interior do labirinto sseo. composto por 3 canais semi-circulares e dois rgos otolticos. Estas estruturas so cercadas por perilinfa e contm endolinfa. Os rgos otolticos incluem o utrculo e o sculo. Uma tumefao, chamada ampola, encontrada em cada canal semi-circular. A ampola de cada um dos canais semi-circulares contm um epitlio sensorial. O epitlio sensorial num canal semi-circular chamado crista ampular. Uma crista ampular consiste em um sulco coberto por um epitlio em que as clulas ciliadas vestibulares esto imersas. Estas clulas ciliadas so inervadas por fibras aferentes primrias do nervo vestibular, que uma subdiviso do 8 nervo craniano. Com as clulas ciliadas cocleares, cada clula ciliar vestibular contm um conjunto de estereoclios em sua superfcie apical. No entanto, diferentemente das clulas ciliadas cocleares, as clulas ciliadas vestibulares tambm contm um nico quinoclio. Os clios nas clulas ciliadas ampulares so imersos numa estrutura gelatinosa, chamada cpula. Os movimentos da endolinfa, produzidos por aceleraes angulares da cabea, defletem a cpula, e conseqentemente, deformam os clios nas clulas ciliadas.
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Os epitlios sensoriais dos rgos otolticos so chamados mcula do utrculo e mcula do sculo. No entanto, a massa gelatinosa na mcula contm numerosos otlitos (pedras), que so compostos por cristais de carbonato de clcio. Em conjunto, a massa gelatinosa e seus otlitos so conhecidos como membrana otoltica. Os otlitos aumentam a gravidade especfica da membrana otoltica. Inervao do epitlio sensorial do aparelho vestibular: os neurnios so bipolares, e seus corpos celulares, bem como os axnios, so mielinizados. Tranduo vestibular: as clulas ciliadas vestibulares so funcionalmente polarizadas. Quando os estereoclios se curvam em direo ao clio mais longo (quinoclio) a condutncia da membrana apical aumenta para ctions, e a clula ciliada vestibular despolarizada. Inversamente, quando os clios se curvam para longe do quinoclio, a clula fica hiperpolarizada. A clula ciliar libera um neurotransmissor excitatrio (glutamato ou aspartato). Canais semi-circulares: as aceleraes angulares da cabea produzem movimentos da endolinfa em relao cabea. Isto acontece porque a inrcia da endolinfa faz com que se desvie em relao a parede fixa do labirinto membranoso. Este desvio distorce a cpula e faz com que os clios se curvem. Conseqentemente, os clios nas clulas ciliadas das cristas ampulares dos canais semi-circulares movem-se e as taxas de descarga das fibras aferentes vestibulares mudam. *A cabea rodada para a esquerda. Esta rotao em direo esquerda faz com que a endolinfa nos canais horizontais se desvie relativamente para a direita. Este movimento da endolinfa curva os clios nas clulas ciliadas da ampola do canal horizontal esquerdo para o utrculo e curva aqueles clios do canal direito para longe do utrculo. Estes efeitos sobre os clios aumentam a taxa de descarga nas fibras aferentes do canal horizontal esquerda e diminuem a taxa de descargas das fibras aferentes direita. Vias vestibulares centrais: as fibras aferentes vestibulares se projetam ao tronco enceflico atravs do nervo vestibular. As fibras aferentes terminam nos ncleos vestibulares, que esto localizados na parte rostral do bulbo e caudal da ponte.
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Gustao: os estmulos que conhecemos como gostos geralmente so misturas das quatro qualidades elementares de gostos: salgado, doce, azedo e amargo. Receptores gustatrios: a sensao gustativa depende da ativao de quimiorreceptores localizados nos botes gustatrios. Um boto gustatrio consiste em um grupo de 50 a 150 clulas receptoras. As clulas dos quimiorreceptores fazem sinapse em suas bases com fibras nervosas aferentes primrias. As clulas quimiorreceptoras vivem apenas cerca de 10 dias. So continuamente substitudas por novas clulas quimiorreceptoras. As molculas de quimiorreceptores nas microvilosidades das clulas quimiorreceptoras detectam molculas estimulatrias que se difundem ao poro gustatrio da camada de lquido sobrejacente. Parte desse lquido se origina em glndulas adjacentes aos botes gustatrios. Uma mudana na condutncia da membrana de uma clula quimiorreceptora leva a um potencial receptor e liberao de um neurotransmissor. Distribuio dos botes gustatrios: os tipos de papilas gustatrias incluem as fungiformes, foliceas e circunvaladas. Os gostos doces so detectados melhor na ponta da lngua, os salgados e azedos se originam dos lados e os amargos so sentidos melhor na base. Os botes gustatrios so inervados por 3 nervos cranianos. O ramo da corda do tmpano do nervo facial inervando botes gustatrios nos dois teros anteriores da lngua, o nervo glossofarngeo que inerva botes gustatrios do tero posterior da lngua. O nervo vago que inerva alguns botes gustativos na laringe e na parte superior do esfago. Olfao: o sentido da olfao muito mais desenvolvido em alguns animais Receptores olfatrios: as clulas quimiorreceptoras olfatrias esto localizadas na mucosa olfatria, uma parte especializada da nasofaringe. Os quimiorreceptores so clulas bipolares. A superfcie apical destas clulas quimiorreceptoras contm clios no-mveis que detectam odorantes dissolvidos no muco. Estas clulas do origem a um axnio no-mielinizado. Este axnio se une a outros nos filamentos do nervo olfatrio que penetram na base do crnio atravs de aberturas na placa cribiforme do
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osso etmide. Os nervos olfatrios se conectam sinapticamente com o bulbo olfatrio, estrutura do SNC localizada na base da cavidade craniana. Os quimiorreceptores tem durao de vida curta (60 dias) e so continuamente substitudos. 6 qualidades de odores: floral, etreo, almiscarado, cnfora, ptrido e pungente. Sistema Nervoso Motor: embora o controle motor seja, em parta, voluntrio, ocorre principalmente por ao reflexa e por mecanismos inconscientes. Muitas aes inconscientes dependem, em grande parte, de reflexos simples que so desencadeados pela ativao de receptores sensoriais. A ativao dos receptores sensoriais ento excita os interneurnios e os motoneurnios na medula espinhal, e esta ativao dos circuitos neurais espinhais pode desencadear a contrao ou o relaxamento dos msculos. Receptores sensoriais responsveis pelo desencadeamento dos reflexos espinhais: Estes reflexos so: o reflexo de estiramento muscular (ou reflexo miottico) e o reflexo miottico invertido estes so importantes na manuteno da postura. Reflexo de retirada: provocado por vrios receptores sensoriais existentes na pele, msculos, articulaes e vsceras. Fusos musculares e rgos tendinosos de Golgi so os receptores mais importantes para os reflexos espinhais e para a propriocepo. Propriedades contrteis da fibra muscular: 1-Tipo I: velocidade lenta, estiramento fraco e resistente fadiga (porque tem capacidade de oxidao alta); 2-Tipo IIb: velocidade rpida, estiramento vigoroso e fatigvel; 3-Tipo IIa: velocidade rpida, estiramento intermedirio e resistente fadiga; Fuso muscular: so encontrados na maioria dos msculos esquelticos, mas esto concentrados nos msculos que exercem o controle muscular fino (como os msculos intrnsecos da mo por exemplo). -Estrutura do fuso muscular: um rgo em forma de fuso composto de um feixe de fibras musculares modificadas, ricamente inervadas por axnios sensitivos e motores. A parte inervada fica encerrada numa cpsula de TC. Os fusos musculares se
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dispem livremente por entre as fibras musculares regulares do msculo, situando-se em paralelo relativamente s fibras musculares regulares. Os fusos musculares contm fibras musculares modificadas, chamadas de fibras musculares intrafusais, para distingui-las das fibras musculares extrafusais ou regulares. As fibras intrafusais so fracas demais para contribuir para a tenso muscular. So encontrados 2 tipos de fibras intrafusais: fibras que apresentam os ncleos agrupados em sacos nucleares e as que os apresentam agrupados em cadeias nucleares. As fibras com sacos nucleares so maiores do que as fibras com cadeias nucleares, e seus ncleos so agrupados como um saco de laranjas na regio central da fibra. Nas fibras com cadeias nucleares, os ncleos ficam dispostos numa fileira. Os fusos musculares recebem uma inervao complexa. A inervao sensitiva inclui um grupo aferente Ia e um nmero varivel de fibras aferentes do grupo II. Uma fibra aferente do grupo Ia forma ma terminao primria, que consiste em uma terminao em forma de espiral, composta de ramos das fibras do grupo Ia em cada uma das fibras musculares intrafusais. A fibra aferente do grupo II forma uma terminao secundria, que encontrada principalmente nas fibras com cadeias nucleares. A inervao motora para o fuso muscular consiste em dois tipos de axnios motores . Os axnios motores dinmicos terminam em fibras com sacos nucleares, e os axnios motores estticos terminam em fibras com cadeias nucleares. Os axnios motores tem dimetro menor que os axnios motores , que so os que inervam as fibras extrafusais (por isso conduzem mais lentamente). Funo do fuso muscular: respondem ao estiramento muscular. Mostram as mudanas de atividade das fibras aferentes de um fuso muscular quando o estiramento do msculo alonga o fuso muscular. Os receptores primrios e secundrios respondem diferentemente ao estiramento. O receptor primrio sensvel magnitude do estiramento e velocidade de variao do comprimento do msculo, enquanto o receptor secundrio responde principalmente magnitude do estiramento, ou seja, ao comprimento do msculo. *A atividade da fibra Ia atinge seu pico enquanto o msculo estiver sendo estirado, pra de sinalizar quando o estiramento cessa (respostas dinmicas).
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Respostas estticas: o alongamento do msculo causa um nvel tnico de atividade proporcional magnitude do estiramento. O mecanismo para estas diferenas entre o comportamento das terminaes primria e secundria parece depender, em grande parte, das caractersticas intrnsecas das fibras com sacos nucleares e das cadeias nucleares. A contrao das fibras musculares extrafusais pode resultar no afrouxamento do fuso muscular devido disposio em paralelo com o fuso muscular, como j foi descrito. Isto provoca o cessar da atividade das fibras aferentes do fuso muscular, ao conhecida como retirada de carga. Quando um motoneurnio dinmico ativado, a resposta dinmica das fibras aferentes do grupo Ia potencializada. Quando um motoneurnio esttico descarrega, a resposta esttica da fibra aferente do grupo Ia e tambm as fibras do grupo II aumenta, ao mesmo tempo, a resposta dinmica da fibra do grupo Ia pode ser at reduzida. rgo tendinoso de golgi: formado por terminaes de uma fibra aferente do grupo Ib. A fibra do grupo Ib tem um grande dimetro e conduz na mesma faixa de velocidade que a fibra do grupo Ia. As terminaes esto entrelaadas entre os feixes de fibras de colgeno no tendo de um msculo. Devido sua disposio em srie com o msculo, os receptores de Golgi podem ser ativados tanto pelo estiramento muscular como com sua contrao. No entanto, neste caso, a contrao muscular um estmulo mais eficaz que o estiramento muscular. Reflexos espinhais: um reflexo a associao entre uma resposta motora simples a um tipo especfico de estmulo. Arco reflexo: o circuito neuronal responsvel por um reflexo em particular. Tipicamente, um arco reflexo inclui conjuntos de receptores sensoriais de um tipo em particular que, quando estimulados, desencadeiam o reflexo por excitao de um grupo de interneurnios e/ou motoneurnios. Reflexo miottico ou de Estiramento: a chave na manuteno da postura. Alteraes patolgicas do reflexo de estiramento so sinais importantes de eventuais doenas neurolgicas. Existem dois tipos de reflexo de estiramento:
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-Reflexo de estiramento fsico (desencadeado pelos receptores primrios dos fusos musculares) -Reflexo de estiramento tnico (receptores primrios e secundrios) 1-Reflexo de estiramento fsico: uma fibra aferente do grupo Ia de um fuso muscular no msculo ramifica-se ao entrar na substncia cinzenta da medula espinhal. As fibras do grupo Ia produzem uma excitao monossinptica dos motoneurnios , se a excitao for poderosa o suficiente, os motoneurnios descarregam e provocam a contrao do msculo. Outros ramos das fibras do grupo Ia terminam nos chamados interneurnios inibitrios do grupo Ia. Estes interneurnios inibitrios terminam nos motoneurnios que inervam outros msculos os quais so antagonistas. A atividade nos neurnios inibitrios da via Ia, portanto, inibe os motoneurnios que inervam os msculos antagonistas. A organizao do arco reflexo de estiramento garante que um grupo de motoneurnios seja ativado e o grupo oponente seja inibido. Este arranjo neural chamado de inervao recproca. Embora muitos reflexos envolvam tal inervao recproca, este tipo de arranjo no nico possvel dentro de um sistema de controle motor. 2-Reflexo de estiramento tnico: desencadeado por movimentos passivos de uma articulao. O circuito do reflexo o mesmo que para o reflexo de estiramento fsico, exceto que os receptores envolvidos incluem tanto as fibras aferentes do grupo Ia quanto as do grupo II. O reflexo de estiramento tnico contribui para o tnus muscular, que julgado pela resistncia que uma articulao oferece ao ser dobrada. Sua maior importncia reside em sua contribuio para a postura, quando um indivduo fica em p, as articulaes da perna devem manter uma posio em particular para impedir sua queda. 3-Motoneurnios e reflexos de estiramento: os motoneurnios ajudam a ajustar a sensibilidade dos reflexos de estiramento. -Espasticidade: quando ocorre um aumento do tnus muscular, no momento da contrao muscular, causado por uma condio neurolgica anormal. Os msculos espsticos so mais resistentes contrao do que os msculos normais e tambm custam mais a se relaxar, permanecendo contrados por um perodo de tempo mais longo.
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-Hipertonia: A hipertonia consiste num aumento anormal do tnus muscular e da reduo da sua capacidade de estiramento (aumento da rigidez). geralmente acompanhada de espasticidade aumentada. Reflexo Miottico Invertido: a ativao dos rgos tendinosos de Golgi tem um efeito reflexo que parece se opor ao reflexo de estiramento. Os rgos receptores so os rgos tendinosos de golgi (OTG). No h conexes monossimpticas com os mononeurnios , em lugar disso, a via que se origina no OTG mobiliza tanto interneurnios inibitrios responsveis pela inibio dos motoneurnios , quanto interneurnios responsveis pela ativao de motoneurnios , deste modo, a organizao do reflexo miottico invertido oposta dos reflexos de estiramento. A funo deste reflexo realmente complementa a do reflexo de estiramento. OTG monitoram a fora exercida pelo msculo sobre o tendo em que se encontram. Ex.: durante a postura mantida, como a posio de guarda, o msculo reto femoral comea a entrar em fadiga e a fora do tendo patelar declina. O declnio de fora reduzir a atividade do OTG neste tendo; Reflexo de retirada (ou de flexo): a ala aferente do reflexo de retirada suprida por uma variedade de receptores sensitivos, chamados aferentes do reflexo de retirada (ARRs). Nos reflexos de retirada, surtos de potenciais aferentes: 1- Fazem com que os interneurnios excitatrios ativem motoneurnios que inervam os msculos que provocam a retirada da extremidade ipsilateral (msculos flexores); 2- Fazem com que os interneurnios inibitrios impeam a ativao de motoneurnios que supre os msculos antagonistas do movimento de retirada (msculos extensores); Este padro de atividade faz com que uma ou mais articulaes na extremidade afetada flexionem. Este reflexo controlado predominantemente por um circuito neural, chamado gerador padro locomotor, na medula espinhal. O reflexo de retirada mais poderoso o reflexo de retirada em flexo, este reflexo pode ser rapidamente observado em um co que mantm uma para machucada longe do cho enquanto caminha. Nociceptores formam a ala aferente deste reflexo. Comparao - Reflexo de estiramento e reflexo de retirada:
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O reflexo de estiramento ativado por estimulaes das fibras aferentes de tipo Ia e tipo II que inervam os fusos musculares. O reflexo de estiramento termina quando cessa a estimulao aferente e exerce um controle graduado. O reflexo de retirada pode ser provocado por vrios tipos de receptores supridos pelos ARRs. Estmulos fracos tm pouco ou nenhum efeito, mas quando os estmulos alcanam um certo nvel de intensidade, poder ser desencadeado um reflexo de retirada em flexo que domine os outros reflexos. A flexo pode persistir muito tempo depois que o estmulo termina. Princpios da organizao espinhal: A convergncia uma caracterstica de organizao importante dos arcos reflexos. A convergncia definida como a projeo de vrios neurnios sobre um outro neurnio. Esta aferncia convergente responsvel pelo fenmeno de facilitao espacial no reflexo de estiramento. -Somao espacial: todo os motoneurnios para o msculo so excitados por quaisquer das estimulaes aferentes musculares. No entanto, quando somente um nervo estimulado, a excitao suficiente para ativar somente dois motoneurnios. -Somao temporal: estmulos feitos com intervalos suficientemente prximos para que algum dos efeitos excitatrios da primeira estimulao ainda persista depois que a segunda estimulao chegar. Vias descendentes envolvidas no controle motor: -Organizao topogrfica do sistema motor espinhal e supra espinhal: Os motoneurnios que supre a musculatura axial formam uma coluna de motoneurnios que se estendem por todo o comprimento da medula espinhal. Observase que os motoneurnios e para um dado msculo se encontram lado a lado na mesma coluna de motoneurnios. -Classificao da vias motoras descendentes: Em relao s pirmides de medula oblonga -vias piramidais: passa pelas pirmides da m. oblonga
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-vias extrapiramidais: no passa pelas pirmides da m. oblonga Em relao aos locais de trmino na medula ssea -sistema motor lateral: terminam na parte lateral da substncia cinzenta -sistema motor medial As Vias Motoras Descendentes: 1-O sistema lateral: controle da capacidade manipulativa dos membros (movimentos finos) e tambm ativam a musculatura de sustentao na parte proximal dos membros. 2-O sistema medial: controlam a musculatura axial, contribuindo para o equilbrio e a postura e tambm contribuem para o controle de msculos proximais dos membros. -Tratos vestibuloespinhais lateral e medial: excita os motoneurnios que inervam os msculos posturais proximais. E medeiam os ajustes na posio da cabea, por receber aferncia dos canais semicirculares principalmente. -Trato reticuloespinhais pontino e bulbar: excita os motoneurnios que inervam os msculos posturais proximais. -Trato tectoespinhal: regula os movimentos contralaterais de cabea em resposta estmulos visuais, auditivos e somticos. Controle da postura e do movimento pelo tronco ceflico: Reflexos Posturais: vrios reflexos posturais so provocados quando a cabea movida ou o pescoo curvado. H trs tipos de reflexos: -Os reflexos vestibulares; -Os reflexos cervicais tnicos; -Os reflexos de endireitamento;
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Os receptores sensoriais responsveis por estes reflexos incluem o aparelho vestibular, que estimulado por movimentos da cabea e os receptores de estiramento do pescoo. 1-Reflexos vestibulares: estes ajustes so mediados por comandos transmitidos medula espinhal atravs dos tratos vestibuloespinhais lateral e medial e os tratos reticuloespinhais. Os rgos otolticos tambm contribuem para a reao de colocao vestibular. Se um animal, como o gato, deixado cair, a estimulao dos utrculos leva a extenso das extremidades anteriores na preparao para aterrissar. 2-Reflexos cervicais tnicos: estes reflexos so ativados por fusos musculares encontrados nos msculos do pescoo. 3-Reflexos de endireitamento: tendem a restaurar uma posio alterada da cabea e do corpo ao animal. Os receptores responsveis pelos reflexos de endireitamento incluem o aparelho vestibular, os receptores de estiramento do pescoo e os mecanorreceptores da parede corporal. Locomoo: a medula espinhal contm circuitos que servem como geradores de padro para a locomoo. Eles permitem movimentos independentes das extremidades. No entanto, todos estes geradores de padro so interconectados para assegurar a coordenao dos movimentos das extremidades. A locomoo tambm influenciada por atividade aferente. A influncia aferente assegura que o gerador padro se adapte a mudanas nos terrenos medida que se processa a locomoo. Uma exigncia importante para a locomoo a sustentao postural adequada. Controle motor pelo crtex cerebral, cerebelo e gnglios da base: antes que ocorra qualquer movimento, os comandos motores a serem conduzidos pelas vias motoras descendentes precisam, em primeiro lugar, ser organizados no prprio crebro. O alvo do movimento identificado pela regio parietal posterior do crtex cerebral. -O trato corticoespinhal lateral: a via descendente mais importante no controle dos movimentos finos que usam msculo distais, como aqueles que controlam as mos e os dedos. -O trato corticobulbar: importante para o controle de movimentos faciais e da lngua.
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1-Controle Motor pelo Crtex Cerebral: -a estimulao da superfcie do crtex motor primrio provoca movimentos colaterais distintos que envolvem vrios msculos. -a estimulao do crtex motor suplementar pode produzir vocalizao ou movimentos posturais complexos. -a estimulao do crtex pr-motor raramente provoca movimentos, a menos que a intensidade do estmulo seja forte. -a estimulao dos campos oculares frontais em um hemisfrio causa um desvio conjugado sacdico dos olhos no sentido contralateral. Conexes das regies motoras do crtex: as reas motoras do crtex recebem aferncias de muitas fontes. As vias ascendentes que fazem sinapse no tlamo fornecem informaes sobre os eventos somatossensoriais. As reas motoras do crtex tambm recebem informaes atravs de circuitos que se interconectam com o cerebelo e os gnglios da base. *o crtex motor suplementar est envolvido na programao motora e ativo durante as fases de planejamento e execuo de movimentos complexos. E tambm, pode auxiliar na coordenao da postura e nos movimentos voluntrios. *O crtex pr-motor controla os msculos axiais. 2-Controle motor pelo cerebelo: o cerebelo influencia a velocidade, amplitude, fora e a direo dos movimentos. Tambm influencia o tnus muscular e a postura, bem como movimentos oculares e equilbrio. Vias: 1-Vestibulocerebelo: se conecta com o sistema vestibular e influencia os movimentos oculares e equilbrio por conexes com os tratos vestibuloespinhal e reticuloespinhal; 2-Espinocerebelo: contra a musculatura axial e msculos proximais; 3-Cerebrocerebelo: controla msculos distais dos membros por conexes com o crtex motor (atravs do tlamo);
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3-Controle motor pelos gnglios da base: incluem vrias estruturas telenceflicas profundas (ncleo caudado, globo plido). As estruturas dos gnglios da base interagem com o crtex cerebral, com o ncleo subtalmico e com o tlamo. Regulam a eferncia do crtex motor. *Doenas no cerebelo e gnglios da base afetam profundamente o comportamento motor. Sistema Nervoso Autnomo: -Pode ser considerado parte do sistema motor. No entanto, em lugar de msculo esqueltico, os efetores do sistema nervoso autnomo so a musculatura lisa, o msculo cardaco e as glndulas. Algumas vezes chamado de sistema motor visceral. Funo: auxiliar o corpo a manter um ambiente interno constante (homeostase). Por exemplo, um aumento sbito da presso arterial sistmica ativa os barorreceptores, que, por sua vez, ajustam o sistema nervoso autnomo e restauram a presso arterial ao seu nvel prvio. Tambm ajuda a regular o tamanho da pupila em resposta a diferentes intensidades da luz ambiente. Diviso: - Sistema nervoso simptico; - Sistema nervoso parassimptico; O sistema nervoso autnomo est sob controle do SNC por componentes como o hipotlamo e nveis superiores do sistema lmbico. Organizao do sistema nervoso autnomo: uma via motora com dois neurnios, que consiste em um neurnio pr-ganglionar, cujo o corpo celular est localizado no SNC, e um neurnio ps-ganglionar, cujo o corpo celular est localizado em um dos gnglios autonmicos. O sistema nervoso entrico inclui os neurnios e fibras nervosas nos plexos mioentricos e submucosos, que esto localizados na parede do trato gastrointestinal. Neurnio Pr-ganglionar: Os neurnios pr-ganglionares simpticos esto localizados nos segmentos torcicos e lombares altos da medula espinhal. Por esta razo, o SNS (sistema nervoso simptico) algumas vezes denominado diviso
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toracolombar do SNA (sistema nervoso autnomo). Os neurnios pr-ganglionares parassimpticos so encontrados no tronco enceflico e na medula espinhal sacral. Por isso, esta parte do SNA algumas vezes chamada de diviso craniossacral. Neurnio Ps-ganglionar: Os neurnios ps-ganglionares simpticos
geralmente so encontrados nos gnglios paravertebrais ou nos pr-vertebrais, os quais esto localizados a alguma distncia dos rgos-alvo. Os neurnios pr-ganglionares parassimpticos so encontrados nos gnglios parassimpticos, prximos aos, ou as vezes ou nas prprias paredes do rgo-alvo. O controle exercido pelas divises simptica e parassimptica do SNA sobre muitos rgos tem carter antagnico, mas tem excees. Ex.: os msculos lisos e glndulas da pele e a maioria dos vasos do corpo recebem, exclusivamente, inervao simptica. Sistema nervoso simptico (sns): os neurnios pr-ganglionares simpticos concentram-se na coluna interemediolateral da medula espinhal, nos segmentos torcicos e lombares altos. Os axnios dos neurnios pr-ganglionares costuma ser fibras nervosas mielinizadas conhecidas como fibras B, mas algumas so fibras C no-mielinizadas. Elas saem da medula espinhal pela raiz ventral e entram no gnglio paravertebral atravs de um ramo comunicante branco. Os axnios ps-ganglionares so distribudos atravs dos nervos perifricos at efetores, como os msculos piloeretores, os vasos e as glndulas. Os axnios psganglionares geralmente no so mielinizados (fibras C), embora existam excees. A cadeia simptica estende-se dos nveis cervical ao coccgeo da medula espinhal. Este arranjo dos gnglios funciona como um sistema de distribuio, possibilitando que os neurnios pr-ganglionares, que se limitam aos segmentos torcicos e lombares altos, ativem os neurnios ps-ganglionares que inervam todos os segmentos corporais. *Gnglio estrelado: fuso de gnglios simpticos.
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O gnglio simptico cervical superior responsvel pela inervao psganglionar simptica da cabea e do pescoo, e os gnglios cervical mdio e estrelado inervam o corao, os pulmes e os brnquios. Sistema nervoso parassimptico: os neurnios pr-ganglionares parassimpticos esto localizados em vrios ncleos de nervos cranianos no tronco enceflico, bem como na regio da medula espinhal sacral. Os neurnios ps-ganglionares parassimpticos esto localizados perto ou mesmo dentro das paredes das vsceras torcicas, abdominais e plvicas. Os neurnios do plexo entrico incluem clulas que tambm podem ser consideradas neurnios psganglionares parassimpticos. Estas clulas recebem aferncias dos nervos vagos ou plvicos. Os neurnios pr-ganglionares parassimpticos, que se projetam s vsceras do trax e parte do abdmen, esto localizados no ncleo motor dorsal do vago e ncleo ambguo. O ncleo motor dorsal em grande parte secretomotor (ativa glndulas), enquanto o ncleo ambguo visceromotor (modifica a atividade do msculo cardaco). Fibras aferentes viscerais: as fibras motoras viscerais nos nervos autonmicos so acompanhadas por fibras aferentes viscerais. A maioria destas fibras aferentes fornece informaes que se originam de receptores sensoriais nas vsceras. A atividade destes receptores sensoriais jamais chega ao nvel da conscincia. Em lugar disso, estas fibras aferentes formam alas aferentes de arcos reflexos. Os reflexos viscerais operam num nvel subconsciente e so muito importantes para a regulao homeosttica e ajuste a estmulos externos. As fibras aferentes viscerais que medeiam a sensibilidade incluem nociceptores que trafegam nos nervos simpticos, como, por exemplo, os nervos esplnicos. A dor visceral pode ser causada por distenso excessiva de vsceras ocas, por contrao ou isquemia. A origem da dor visceral costuma ser difcil de identificar devido sua natureza difusa e sua tendncia a ser referida a estruturas somticas. Outras fibras aferentes viscerais trafegam em nervos parassimpticos. Estas fibras geralmente esto envolvidas com reflexos, e no com sensibilidade. Por exemplo, as fibras aferentes de barorreceptores que inervam o seio carotdeo esto no nervo glossofarngeo.
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Sistema nervoso entrico: localizado na parede do trato gastrointestinal e subdivide-se em; -plexo mioentrico: que se situa entre as camadas musculares longitudinal e circular do intestino, controlam a motilidade gastrointestinal; -plexo submucoso: que se situa na submucosa do intestino, regulam a homeostase dos lquidos corporais; Os tipos de neurnios encontrados no plexo mioentrico incluem no somente motoneurnios excitatrios e inibitrios, mas tambm interneurnios e neurnios aferentes primrios. Os interneurnios excitatrios e inibitrios locais processam estes reflexos, e a aferncia enviada atravs de motoneurnios para as clulas musculares lisas. Os motoneurnios excitatrios liberam acetilcolina e substncia P; os motoneurnios inibitrios liberam dinorfina e polipeptdeo intestinal vasoativo. A atividade no SNE modulada pelo SNS. Os neurnios ps-ganglionares simpticos que contm noradrenalina inibem a motilidade intestinal, os que contm noradrenalina e neuropeptdeo Y regulam o fluxo sanguneo e aqueles que contm noradrenalina e somatostatina controlam a secreo intestinal. O plexo submucoso regula o transporte de ons e gua atravs do epitlio do intestino e a secreo glandular. Tambm se comunica com o plexo mioentrico para assegurar a coordenao das funes dos dois componentes do sistema nervoso entrico. Neurotransmissores: Os neurotransmissores nas sinapses de neurnios pr-ganglionares nos gnglios autonmicos incluem a acetilcolina (atuando tanto em receptores nicotnicos quanto nos muscarnicos) e muitos neuropeptdeos. Os interneurnios liberam catecolaminas. Os neurnios ps-ganglionares simpticos em geral liberam noradrenalina (atuando nos receptores adrenrgicos 1, 2, 1 e 2) como seu neurotransmissor, embora tambm sejam liberados neuropeptdeos. Os neurnios ps-ganglionares simpticos que inervam as glndulas sudorparas
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liberam
acetilcolina.
Os
neurnios
ps-ganglionares
parassimpticos
liberam
acetilcolina (atuando sobre os receptores muscarnicos M1 ou M2); O neurotransmissor ganglionar clssico, quer de gnglios simpticos, quer de parassimpticos, a acetilcolina. Os receptores colinrgicos encontrados nos gnglios autonmicos pertencem s duas classes conhecidas como receptores nicotnicos e receptores muscarnicos (so assim chamados devido s suas respostas aos alcalides de plantas nicotina e muscarina). Os receptores colinrgicos nicotnicos podem ser bloqueados por agentes como o curare ou o hexametanmio, enquanto os receptores muscarnicos podem ser bloqueados pela atropina. Os receptores nicotnicos nos gnglios autonmicos diferem um pouco daqueles encontrados nas placas motoras das clulas musculares esquelticas. Tanto os receptores nicotnicos quanto os muscarnicos provocam potenciais excitatrios ps-sinpticos (PEPSs), mas podem ter duraes distintas. A estimulao dos neurnios pr-ganglionares desencadeia um PEPS rpido, seguido de uma PEPS lento. O PEPS rpido resulta da ativao de receptores nicotnicos, que causam a abertura de canais inicos. O PEPS lento mediado por receptores muscarnicos que inibem a corrente M, uma corrente produzida por uma condutncia ao potssio. Os neurnios nos gnglios autonmicos tambm liberam neuropeptdeos que atuam como neuromoduladores. Alm da acetilcolina, os neurnios pr-ganglionares simptica podem liberar encefalina, substncia P, hormnio liberador do hormnio luteinizante, neurotensina ou somatostatina. Catecolaminas, como a noradrenalina ou a dopamina, servem como neurotransmissores das clulas SIF (clulas pequenas intensamente fluorescentes, contm uma alta concentrao de catecolaminas) nos gnglios autnomos. Controle central da funo autonmica As descargas de neurnios pr-ganglionares autonmicos so controladas por vias centrais que fazem sinapse nesses neurnios. As vias que influenciam a atividade autonmica incluem as vias reflexas da medula espinhal ou do tronco enceflico e tambm os sistemas de controle descendentes que se originam em nveis superiores do sistema nervoso (como o hipotlamo).
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-Controle autonmico de rgos em particular: 1-Pupila: os msculos do esfncter e o dilatador da ris determinam o tamanho da pupila. A ativao da inervao simptica do olho dilata a pupila (midrase). O neurotransmissor nas sinapses pr-ganglionares simpticas a noradrenalina, que atua em receptores do tipo . O dimetro pupila reduzido quando do chamado reflexo luz e durante a acomodao para viso prxima. No reflexo pupilar fotomotor, a luz que chega retina processada por circuitos retinianos que excitam as clulas ganglionares do tipo W da retina. O reflexo resulta na contrao dos msculos do esfncter pupilar em ambos os olhos. Na resposta de acomodao, as informaes das clulas M da retina so transmitidas ao crtex estriado. 2-Bexiga: a bexiga urinria controlada por vias reflexas na medula espinhal e por um centro supra-espinhal. A inervao simptica origina-se de neurnios simpticos pr-ganglionares nos segmentos lombares altos da medula espinhal. Os axnios simpticos ps-ganglionares atuam inibindo a musculatura lisa (m. detrusor) em todo o corpo da bexiga urinria, ao mesmo tempo que atuam excitando a musculatura lisa da regio do trgono e do esfncter uretral interno. O m. detrusor tonicamente inibido durante o enchimento da bexiga, e isto impede que a urina seja eliminada. A inibio do m. detrusor mediada pela ao da noradrenalina sobre os receptores enquanto a excitao do trgono e do esfncter uretral interno desencadeada pela ao da noradrenalina sobre os receptores . Mico: O esfncter externo da uretra tambm ajuda a impedir a mico. A atividade parassimptica contrai o m. detrusor e relaxa o trgono e o esfncter. Alguns dos neurnios ps-ganglionares so colinrgicos e outros so purinrgicos (liberam ATP). A mico normalmente controlada pelo reflexo da mico. Os mecanorreceptores na parede da bexiga so excitados tanto pelo estiramento quanto pela contrao dos msculos na parede vesical. Deste modo, a urina se acumula e distende a bexiga, os mecanorreceptores comeam a descarregar. Na mico reflexa, as fibras aferentes da bexiga urinria excitam neurnios que se projetam para o tronco enceflico e ativam o centro da mico na parte rostral da ponte. A atividade na projeo simptica para a bexiga inibida e as vias parassimpticas so ativadas.
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Centros autonmicos no encfalo: Tanto a regio pr-sinptica quanto na septal participam da regulao autonmica. 1-Regulao da temperatura: os animais homeotrmicos so aqueles capazes de regular sua temperatura corporal. Quando a temperatura ambiente diminui, o corpo ajusta-se por reduo da perda de calor e por aumento na produo de calor. Inversamente, quando a temperatura se eleva, o corpo aumenta sua perda de calor e reduz a produo de calor. As informaes sobre a temperatura externa so proporcionadas por termorreceptores na pele (e provavelmente outros rgos, como o msculo). Os termorreceptores centrais monitorizam a temperatura do sangue. O sistema atua como um servomecanismo (um sistema de controle que usa a retroalimentao negativa para regular outro sistema) com um ponto de ajuste fixado na temperatura corporal normal. Resfriamento: causa tremores, que consistem em contraes
musculares assncronas que aumentam a produo de calor. Os aumentos de atividade da glndula tireide e da atividade neural simptica tendem a aumentar a produo de calor metabolicamente. A perda de calor reduzida pela piloereo e por vasoconstrio cutnea. A piloereo eficaz nos mamferos cuja pele recoberta de plos. Aquecimento: o aquecimento do corpo causa alteraes que vo na direo oposta. A atividade da glndula tireide diminui, o que leva a reduo da atividade metablica e menor produo de calor. O hipotlamo funciona como um servomecanismo no controle da temperatura. As respostas de perda de calor so organizadas pelo centro da perda de calor, composto por neurnios da regio pr-ptica e di hipotlamo anterior. Como se poderia esperar, as leses nessas regies impedem a sudorese e a vasodilatao cutnea e causam hipertermia quando o indivduo colocado num ambiente quente. As respostas de conservao de calor so organizadas por neurnios situados no hipotlamo posterior, que formam um centro de produo e conservao de calor. As leses dessa rea, interferem com a produo e conservao de calor e podem causa hipotermia quando o indivduo est num ambiente frio.
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2-Regulao da ingesto alimentar: regulada por um servomecanismo. Os glicorreceptores no hipotlamo avaliam a glicemia e usam esta informao para controlar a ingesto alimentar. Sua ao principal ocorre quando os nveis de glicemia diminuem. Os peptdeos opiides e o polipeptdeo pancretico estimulam o consumo de alimentos, enquanto a colecistocinina inibe. A insulina e os glicocorticides suprarenais tambm afetam a ingesto alimentar. As leses da parte lateral do hipotlamo suprimem a ingesto alimentar (afagia) sendo assim o centro da fome. Efeitos inversos so produzidos por manipulaes no ncleo ventromedial do hipotlamo. Uma leso aqui causa a hiperfagia, sendo o centro da saciedade. 3-Regulao da ingesto de gua: regulada por um servomecanismo. Ela influenciada pela osmolalidade e volume sanguneos. Com a privao de gua, o lquido extracelular torna-se hiperosmtico, o que, por sua vez, faz com que o lquido intracelular fique hiperosmtico. O crebro contm neurnios que funcionam como osmorreceptores, os quais detectam aumentos da presso osmtica do lquido extracelular. Os osmorreceptores esto localizados em rgos periventriculares (que so estruturas que circundam os ventrculos cerebrais e no possuem barreira hematoceflica). A privao de gua tambm causa uma diminuio do volume sanguneo, que sentida por receptores no lado venoso da vasculatura, inclusive no trio direito. A renina transforma o angiontensinognio em angiotensina I, que hidrolisada angiotensina II que estimula o ato de beber agindo em receptores especficos. E quando se ingere mais gua do que necessrio, ela facilmente eliminada por inibio da liberao de ADH. Sistema Gastrointestinal Composto por: boca, faringe, esfago, estmago, duodeno, jejuno, leo, clon, reto e nus. rgos glandulares associados: fgado, vescula biliar e pncreas. Funo fisiolgica: digesto de substncias alimentares e absoro das molculas nutrientes para a corrente sangunea.
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O sistema gastrointestinal executa estas funes pela motilidade, secreo, digesto e absoro. Motilidade: refere-se aos movimentos que misturam e circulam os contedos gastrointestinais e impulsionam-nos ao longo do trato. So geralmente impulsionados na direo antergrada (para adiante da boca para o nus). Mas tambm ocorre a propulso retrgrada (de volta vmito). Secreo: refere-se aos processos pelos quais as glndulas associadas ao trato gastrointestinal secretam gua e substncias para dentro do trato. Digesto: definida como os processos pelos quais alimentos e grandes molculas so quimicamente degradadas para produzir molculas menores que possam ser absorvidas pela parede do trato gastrointestinal. Absoro: processos pelos quais as molculas nutrientes so absorvidas pelas clulas que revestem o trato gastrointestinal e penetram na corrente sangunea. Estrutura do trato gastrointestinal: Mucosa: a camada mais interna do trato gastrointestinal. Consiste de um epitlio (camada nica de clulas especializadas), lmina prpria (formada de TC frouxo e contm vrios tipos de glndulas) e a muscular da mucosa (as dobras e pregas da mucosa so causadas pelas contraes da muscular da mucosa). Submucosa: constituda de TC frouxo com colgeno. Os troncos nervosos e os vasos sanguneos da parede intestinal se encontram na submucosa. Muscular externa: consiste de duas camadas substanciais de clulas de msculo liso. As contraes da muscular externa fazem circular os contedos do lmen e os impulsionam ao longo do trato. *A parede do trato gastrointestinal contm muitos neurnios interconectados. A submucosa contm uma rede densa de clulas nervosas, denominada plexo submucoso (plexo de Meissner). O plexo mioentrico proeminente (plexo de Auerbach) est localizado entre as camadas musculares circular e longitudinal. Estes plexos intramurais, conjuntamente com os outros neurnios do trato gastrointestinal, constituem o sistema nervoso entrico.
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Serosa ou adventcia: a camada mais externa do trato gastrointestinal. Consiste principalmente de TC. Regulao das funes do trato gastrointestinal: as funes do trato gastrointestinal so reguladas e coordenadas pelos hormnios, agonistas parcrinos e neurnios. A regulao pode ser classificada como endcrina, parcrina ou neurcrina, dependendo do tipo celular que produz a substncia regulatria e a via pela qual a substncia atinge a clula-alvo. Regulao intrnseca: tanto as clulas que regulam como as clulas que respondem regulao residem no trato gastrointestinal. Regulao extrnseca: so mediados pelas clulas endcrinas que esto localizadas fora do trato gastrointestinal e pelos neurnios cujos corpos celulares esto localizados no SNC ou nos gnglios simpticos pr-vertebrais e paravertebrais. Hormnios gastrointestinais: Alguns destes hormnios agem sobre as clulas secretrias localizadas na parede do trato gastrointestinal, no pncreas ou no fgado para alterar a magnitude ou a composio das suas secrees. Outros hormnios agem sobre as clulas musculares lisas em segmentos especficos do trato gastrointestinal, sobre os esfncteres gastrointestinais ou sobre a musculatura da vescula biliar. Mediadores parcrinos no trato gastrointestinal: As substncias parcrinas regulam as funes secretrias e motoras do trato gastrointestinal. Por exemplo, a histamina (liberada pelas clulas da parede do estmago) um agonista fisiolgico-chave da secreo do HCl (cido hidroclordrico). O sistema imune gastrointestinal secreta anticorpos em resposta antgenos alimentares especficos e monta uma defesa imunolgica contra muitos
microorganismos patognicos.
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Inervao do trato gastrointestinal: 1-Inervao Simptica: a inervao simptica do trato gastrointestinal feita principalmente por fibras adrenrgicas ps-ganglionares cujos corpos celulares se localizam nos gnglios pr-vertebrais e paravertebrais. A ativao dos nervos simpticos geralmente inibe as atividades motoras e secretrias do sistema gastrointestinal. A maior parte das fibras simpticas inerva diretamente os plexos intramurais. Embora a estimulao simptica do trato gastrointestinal iniba a atividade motora da muscular externa, ela induz a contrao da muscular da mucosa e de alguns esfncteres. 2-Inervao Parassimptica: a inervao parassimptica principalmente feita por ramos do nervo vago, mas tambm feita por nervos plvicos provenientes da medula espinhal sacral. As fibras parassimpticas terminam predominantemente nas clulas ganglionares nos plexos intramurais. As clulas ganglionares ento inervam diretamente o msculo liso e as clulas secretrias do trato gastrointestinal. A excitao dos nervos parassimpticos geralmente estimula as atividades motoras e secretrias do trato gastrointestinal. 3-Sistema nervoso entrico: os plexos mioentricos e submucosos podem coordenar a atividade na ausncia de uma inervao extrnseca do trato gastrointestinal. Alm dos neurnios motores que inervam as clulas musculares e secretrias e os vasos sanguneos no trato gastrointestinal, o SNE tambm contm numerosos receptores sensoriais (dor e temperatura) e interneurnios. A inervao extrnseca do trato gastrointestinal via nervos simpticos e parassimpticos, projeta-se primariamente sobre neurnios dos plexos mioentricos e submucosos para excitar ou inibir plexos neuronais determinados. Assim, a inervao extrnseca influencia as funes motoras e secretrias do trato gastrointestinal, via SNE. Eletrofisiologia do msculo liso gastrointestinal: Ondas lentas: na maioria dos outros tecidos excitveis, o potencial de repouso de membrana razoavelmente constante. No msculo liso gastrointestinal o potencial de repouso da membrana varia ou oscila. Estas oscilaes so denominadas ondas lentas. A freqncia das ondas lentas varia aproximadamente 3 por minuto no estmago e 12 por minuto no duodeno. Elas so geradas por clulas intersticiais e os
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seus longos processos formam junes comunicantes com as clulas musculares lisas longitudinais e circulares. Estas junes comunicantes permitem a conduo rpida das ondas lentas a ambas as camadas musculares. A atividade nervosa simptica diminui a amplitude das ondas lentas ou as abole completamente, enquanto a estimulao dos nervos parassimpticos aumenta a amplitude delas. Potenciais de ao: so mais longos do que os do msculo esqueltico e a reverso da polaridade pequena ou no ocorre. A elevao do PA causada pelo fluxo inico atravs de canais que conduzem tanto o Ca2+ quanto o Na+ e so relativamente lentos na abertura. Quando o potencial de membrana do m. liso gastrointestinal atinge o limiar eltrico, uma salva de potenciais de ao disparada. Controle neural da atividade gastrointestinal: Interaes Neuromusculares: os neurnios dos plexos intramurais enviam axnios para as camadas musculares lisas e cada axnio pode ramificar-se extensamente para inervar muitas clulas musculares lisas. As interaes neuromusculares no trato gastrointestinal no envolvem as verdadeiras junes neuromusculares. A camada circular de msculo liso da musculatura externa intensamente inervada pelos terminais nervosos motores excitatrios e inibitrios e a camada longitudinal menos inervada. Controle simptico e parassimptico: a maior parte das fibras simptica e parassimpticas no se projeta sobre as clulas musculares ou glandulares do T.G. (trato gastrointestinal), mas sobre os neurnios do SNE. Importncia das vias reflexas centrais: Ex.: um aumento na atividade motora e secretria do clon coordenado com um aumento na atividade contrtil e secretora do estmago. Sistema Nervoso Entrico: composto por plexos que esto interconectados por tratos de fibras nervosas finas, no mielinizadas. Substncias neuromoduladoras: a distribuio das substncias neuroativas nos neurnios mioentricos difere da sua distribuio nos neurnios submucosos. Os neurnios entricos frequentemente contm mais de um neurotransmissor ou
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neuromodulador e estes neurnios podem liberar mais de uma substncia neuroativa em resposta estimulao. 1-Neurnios Mioentricos: a maioria dos neurnios nos gnglios mioentricos so neurnios motores. Os neurnios motores nos gnglios mioentricos incluem tanto os neurnios excitatrios quanto os inibitrios. Os neurnios motores excitatrios liberam acetilcolina para os receptores muscarnicos nas clulas musculares lisas, eles tambm liberam substncia P. Os neurnios motores inibitrios liberam o polipeptdeo intestinal vasoativo (VIP) e o xido ntrico (NO). O NO produzido nos terminais nervosos promove a liberao do VIP. O ATP tambm um transmissor inibitrio em alguns locais. O NO o mediador mais importante do relaxamento dos msculos lisos gastrointestinais. A maioria dos interneurnios mioentricos libera acetilcolina nos receptores nicotnicos dos neurnios motores ou de outros interneurnios. 2-Neurnios Submucosos: a maioria dos neurnios nos gnglios submucosos regula a secreo glandular, endcrina e das clulas epiteliais. Os neurnios estimuladores da secreo e da motilidade liberam acetilcolina e VIP nas clulas glandulares ou clulas epiteliais. Impulsos nos neurnios sensoriais so evocados pelos estmulos qumicos ou pela deformao mecnica da mucosa. As clulas enterocromafins (clulas EC) na mucosa liberam serotonina (5-HT) em resposta aos estmulos mecnicos ou qumicos. Os gnglios submucosos tambm contm os neurnios vasodilatadores que liberam acetilcolina e/ou VIP nos vasos sanguneos submucosos. 3-Reflexos Intrnsecos: todos os componentes celulares de um reflexo intrnseco esto localizados na parede do trato gastrointestinal. Numerosos reflexos intrnsecos controlam as atividades motoras e secretoras de cada segmento do trato gastrointestinal. A estimulao mecnica ou qumica localizada da mucosa intestinal desencadeia contraes acima (oral) e relaxamento abaixo (anal) do ponto de estimulao. Mastigao: um comportamento voluntrio e algumas vezes reflexo. Funes: lubrificar o alimento, misturando-o com um muco salivar. Se o alimento contm amido, a amilase salivar, uma enzima que degrada o amido,
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acrescentada ao alimento durante a mastigao. Triturar mecanicamente o alimento em pedaos menores, de modo que ele possa ser deglutido e impulsionado mais facilmente, e mais rapidamente misturado com as secrees digestivas. Deglutio: pode ser iniciada voluntariamente, mas em seguida est sob controle reflexo. O reflexo de deglutio uma seqncia rigidamente ordenada de eventos que impulsionam o alimento da boca at o estmago. Este reflexo tambm inibe a respirao e previne a penetrao do alimento na traquia. O ramo aferente do reflexo de deglutio comea quando os receptores tcteis prximos abertura da faringe so estimulados. Os impulsos sensoriais provenientes destes receptores so transmitidos a uma rea no bulbo (centro da deglutio). A deglutio pode ser dividida em 3 fases: oral, farngea e esofagiana. -Fase Oral: tambm chamada de fase voluntria. iniciada quando a ponta da lngua separa uma poro de massa de alimento dentro da boca. O alimento pressionado contra o palato duro. A ao da lngua movimenta o bolo para cima e para trs, forando-o para dentro da faringe. -Fase Farngea: 1-O palato mole puxado para cima. Este movimento evita o refluxo do alimento para dentro da nasofaringe e abrem uma estreita passagem atravs da qual o alimento move-se para dentro da faringe. 2-A laringe move-se para adiante e para cima contra a epiglote. Esta ao impede que o alimento penetre na traquia e ajudam a abrir o esfncter esofagiano superior. 3-O esfncter esofagiano superior (EES) relaxa-se para receber o bolo de alimento. Os msculos constritores superiores da faringe ento se contraem fortemente para forar o bolo mais para o fundo da faringe. 4-Uma onda peristltica iniciada com a contrao dos msculos constritores superiores da faringe. Durante o estgio faringeano da deglutio, a respirao tambm reflexamente inibida.
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-Fase Esofagiana: a fase esofagiana da deglutio controlada principalmente pelo centro da deglutio. Peristalse: comea logo abaixo do EES. controlada pelo centro da deglutio no bulbo. Se a peristalse primria for insuficiente para esvaziar o esfago dos alimentos, a distenso do esfago inicia outra onda peristltica chamada peristalse secundria, comeando acima do local de distenso. Funo esofagiana: (funo, estrutura e inervao) o esfago funciona como um conduto para mover o alimento da faringe para o estmago. O esfago contm um gradiente de msculos, desde totalmente esquelticos no alto at totalmente lisos nas parte inferior. Os msculos estriados esofagianos so duplamente inervados pelos nervos excitatrios, que liberam acetilcolina e pelos nervos inibitrios que liberam NO. O EES e o esfncter esofagiano inferior (EEI) evitam a entrada de ar e dos contedos gstricos no esfago. O EEI abre-se com o incio da peristalse esofagiana. Na ausncia da peristalse esofagiana, o esfncter permanece estreitamente fechado para previnir o refluxo dos contedos gstricos. -Controle do tnus do EEI: regulada por nervos (intrnsecos e extrnsecos), por hormnios e neuromoduladores. A estimulao dos nervos simpticos do esfncter causa contrao do EEI. -Relaxamento do EEI: mediado pelas fibras vagais que inibem o m. circular do EEI. O VIP e o NO medeiam o relaxamento. Motilidade gstrica: Funes: 1- Permitir ao estmago servir como um reservatrio para o grande volume de alimento que pode ser ingerido em uma nica refeio; 2- Quebrar o alimento em partculas menores e mistur-lo com as secrees gstricas, de modo que a digesto possa comear; 3- Esvaziar os contedos gstricos no duodeno a um fluxo controlado; A distenso do esfago durante a deglutio evoca o relaxamento do estmago via um reflexo vagovagal. O fundo e o corpo servem como reservatrios e o antro faz
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contraes vigorosas. O alimento parcialmente digerido chama-se quimo e as contraes antrais transferem o quimo em pequenos jatos para dentro do duodeno.
INERVAO DO ESTMAGO: a inervao parassimptica suprida pelos nervos vagos, enquanto a inervao simptica se origina no plexo celaco. Em geral, os nervos parassimpticos estimulam a motilidade do m. liso gstrico e as secrees gstricas, enquanto o simptico inibe estas funes. Numerosas fibras aferentes sensoriais deixam o estmago no nervo vago, algumas destas fibras viajam nos nervos simpticos. E algumas destas fibras aferentes conduzem informaes sobre a presso intragstrica, a distenso gstrica, o pH intragstrico ou a dor. Respostas ao enchimento gstrico: quando uma onda peristalse esofagiana comea, um reflexo leva o EEI a se relaxar. Este relaxamento do EEI seguido pelo relaxamento receptivo do fundo e do corpo do estmago. As fibras nervosas nos vagos so a principal via eferente para o relaxamento reflexo do estmago (VIP ou NO como transmissor). Mistura e esvaziamento dos contedos gstricos: as gorduras tendem a formar uma camada oleosa no topo dos outros contedos gstricos. Conseqentemente, o estmago esvaziado das gorduras mais tardiamente do que os demais contedos gstricos. Quando o alimento penetra no estmago, as contraes gstricas comeam, do meio do corpo e progridem na direo do piloro. A maior atividade de mistura ocorre no antro do estmago. Quando a onda peristltica atinge o piloro, o esfncter pilrico fecha-se, de modo que o estmago esvazia-se em pequenos jatos. As partculas alimentares maiores que 2mm no passam atravs da estreita abertura pilrica. A contrao rpida do antro terminal impulsiona o quimo de volta para o antro, este movimento chamado retropulso. Atividade eltrica e contraes gstricas: As ondas peristlticas gstricas ocorrem mais ou menos na freqncia das ondas lentas gstricas, que so geradas por uma zona marcapasso. A onda lenta gstrica dura aproximadamente 10x mais que o potencial de ao cardaco e nela no h reverso de polaridade. Quanto maior a despolarizao, acima do limiar, maior a fora de contrao. A acetilcolina e o hormnio gastrina estimulam a contratilidade gstrica aumentando a
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amplitude e a durao da fase plat da onda lenta gstrica. A norepinefrina possui o efeito oposto. Juno gastroduodenal: O piloro separa o antro gstrico da primeira parte do duodeno, o bulbo duodenal. As contraes do antro e do duodeno so coordenadas, quando o antro se contrai, o bulbo duodenal se relaxa. As funes essenciais da juno gastroduodenal: 1- Permitir um esvaziamento cuidadosamente regulado, para que o quimo possa ser corretamente processado pelo duodeno; 2- Evitar a regurgitao dos contedos duodenais de volta para o estmago; A mucosa gstrica altamente resistente ao cido, mas ela pode ser danificada pela bile. A mucosa duodenal tem propriedades opostas. Se o esvaziamento gstrico for rpido demais uma lcera duodenal pode se desenvolver. A regurgitao dos contedos duodenais pode contribuir para lceras gstricas. O piloro densamente inervado tanto por fibras nervosas vagais (excitatrias e inibitrias) quanto pelas simpticas. As fibras simpticas aumentam a constrio do esfncter pilrico. As fibras vagais inibitrias liberam VIP ou NO, que relaxam o esfncter. Os hormnios colecistocinina (CCK), gastrina, peptdeo inibidor gstrico (GIP) e secretina todos promovem a constrio do esfncter pilrico, e assim, reduzem a velocidade do esvaziamento gstri Regulao do esvaziamento gstrico: o esvaziamento gstrico regulado por mecanismos neurais e hormonais. A velocidade de esvaziamento gstrico reduzida por solues hipertnicas no duodeno, pelo pH duodenal abaixo de 3,5. A reduo na velocidade do esvaziamento gstrico em resposta aos diferentes componentes dos contedos duodenais mediada por mecanismos neurais e hormonais: 1-cido no duodeno: a presena de cido libera secretina, que diminui a velocidade de esvaziamento gstrico pela inibio das contraes antrais e pela estimulao da contrao do esfncter pilrico.
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2-produtos da digesto de gorduras: a presena dos produtos da digesto da gordura no duodeno e jejuno diminui a velocidade do esvaziamento gstrico. H a liberao da CCK pelo duodeno e jejuno que diminui a velocidade de esvaziamento. O GIP tambm liberado e diminui a velocidade de esvaziamento. 3-presso osmtica dos contedos duodenais: solues hipertnicas no duodeno liberam um hormnio no identificado que reduz a velocidade do esvaziamento gstrico. 4-peptdeos e aminocidos no duodeno: liberam gastrina das clulas G localizadas no estmago e duodeno. A gastrina aumenta a potncia das contraes antrais e a constrio do esfncter pilrico. A liberao de GIP e da CCK tambm promovida pela presena dos peptdeos e dos aa no duodeno. Vmito: a expulso dos contedos gstricos do trato gastrointestinal por via bucal. O vmito frequentemente precedido por uma sensao de nusea, batimento cardaco rpido ou irregular, sudorese, palidez e dilatao pupilar. nsia de vmito: contedos gstricos so forados para cima, em direo ao esfago, mas no penetram na faringe. O vmito um comportamento reflexo controlado e coordenado por um centro de vmito no bulbo. A distenso do estmago e do duodeno um poderoso estmulo para o desencadeamento do vmito. O estmulo ttil da parte posterior da garganta e uma leso dolorosa ao sistema genitourinrio. Algumas substncias qumicas, chamada emticos, tambm podem desencadear vmitos. Como ocorre: inicia-se pela peristalse reversa, que varre desde a parte mdia do intestino delgado at o duodeno. O esfncter pilrico e o estmago relaxam-se para que este receba os contedos intestinais. Uma inspirao forada diminui a presso intratorcica e o rebaixamento no diafragma aumenta a presso intra-abdominal. Isso faz com que haja a impulso do contedo para dentro do esfago. O EEI relaxa-se reflexamente, para permitir a passagem dos contedos gstricos, e o piloro e o antro contraem-se.
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*Quando uma pessoa tem nsias de vmito, o EES permanece fechado e previne o vmito. O vmito projetado para dentro da faringe e boca. A entrada do vmito na traquia evitada pelo movimento de fechamento da glote e pela inibio da respirao. Motilidade do intestino delgado: o I.D, particularmente o duodeno e jejuno o local onde a maior parte da digesto e da absoro tm lugar. O tipo mais freqente de movimento do intestino chamado segmentao que caracterizada por contraes pouco espaadas da camada muscular circular. Estas contraes dividem o intestino delgado em pequenos segmentos adjacentes. A segmentao efetivamente mistura o quimo com as secrees digestivas e renova seu contato com a superfcie mucosa. Peristalse: a contrao progressiva de seces sucessivas do m. liso circular. As contraes movimentam-se ao longo do trato gastrointestinal em direo distal. As ondas peristlticas ocorrem no intestino delgado, mas geralmente envolvem apenas uma extenso curta do intestino. Atividade eltrica do m. Liso do intestino delgado: Ondas lentas regulares ocorrem ao longo de todo o I.D. As ondas lentas podem ou no ser acompanhadas por salvas de potenciais de ao. Quando os potenciais de ao ocorrem, eles desencadeiam potentes contraes do m. liso, que causam os movimentos de mistura e propulsivos do I.D. O ritmo eltrico bsico do I.D. inteiramente intrnseco. A freqncia dos surtos de potenciais de ao, que desencadeiam contraes potentes, depende da excitabilidade das clulas do m. liso do I.D. A excitabilidade destas clulas influenciada pelos hormnios circulantes. A excitabilidade aumentada pelos nervos parassimpticos e inibida pelos nervos simpticos e ambas as divises autonmicas agem via plexos intramurais. Comportamento contrtil do intestino delgado: As contraes do bulbo duodenal misturam o quimo com as secrees pancreticas e biliares e impulsionam o quimo ao longo do duodeno. As contraes do
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bulbo duodenal ocorrem tipicamente aps as contraes do antro gstrico. Esta seqncia contribui para prevenir o refluxo dos contedos duodenais para o estmago. A peristalse de curta extenso tambm ocorre no intestino delgado, apesar de muito menos frequentemente que a segmentao. A velocidade relativamente baixa da propulso resultante do quimo no I.D. permite tempo para a digesto e a absoro. Reflexos intestinais: Quando um bolo de material colocado no intestino delgado, o segmento do intestino oral ao bolo tipicamente se contrai e o segmento aboral relaxa-se. Esta resposta conhecida como a lei do intestino. Esta ao impulsiona o bolo em uma direo oralanal, como uma onda peristltica. Estes reflexos dependem do funcionamento dos nervos intrnsecos e extrnsecos. Complexo mioeltrico migratrio: No padro de jejum surtos de atividade eltrica e contrtil intensas so separados por perodos quiescentes mais longos. Estes surtos de atividade no I.D. e os perodos de quiescncia longos e intercalados so chamados de complexo mioeltrico migratrio (CMM). Um CMM se propaga do estmago para o leo terminal. Mais ou menos no momento que um CMM atinge o leo distal, um novo CMM comea no estmago. O CMM iniciado pelos impulsos vagais que liberam a motilina. Estas contraes peristlticas varrem os contedos do I.D. na direo do clon. Atividade contrtil da muscular da mucosa: As contraes alteram o padro das cristas e das dobras, misturam os contedos luminais e renovam a superfcie de contato entre a mucosa e o quimo. Os vilos do I.D. tambm se contraem irregularmente e ajudam a esvaziar os quilferos centrais dos vilos e aumentam o fluxo intestinal da linfa. Esvaziamento do leo: O esfncter ileocecal, tambm conhecido como vlvula ileocecal, separa a extremidade terminal do leo do ceco. A peristalse de curta extenso na parte terminal do leo relaxa o esfncter e permite que uma pequena quantidade do quimo seja injetada no ceco. A distenso do ceco causa o fechamento do esfncter ileocecal.
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O esfncter ileocecal normalmente permite ao quimoileal penetrar no clon a uma velocidade que possibilite este absorver a maior parte dos sais e da gua do quimo. A abertura e o fechamento do esfncter ileocecal so coordenados principalmente pelos neurnios dos plexos intramurais. Motilidade do clon: As contraes colnicas misturam o quimo e o fazem circular, renovando o contato com a superfcie da mucosa do clon. Uma a trs vezes por dia uma onda de contrao, chamada movimento de massa, ocorre no clon. Um movimento de massa difere de uma onda peristltica porque os segmentos permanecem contrados por algum tempo. O movimento de massa empurra os contedos por um comprimento significante do clon em uma direo anal. Inervao do clon: A estimulao dos nervos simpticos interrompe os movimentos colnicos. A estimulao vagal causa contraes segmentadas da parte proximal do clon. A estimulao dos nervos plvicos causa movimentos expulsivos do clon distal e contrao sustentada de alguns segmentos. O esfncter anal externo inervado por fibras motoras somticas via nervos pudendos. Esta inervao permite ao esfncter anal ser controlado tanto por reflexos quanto voluntariamente. Controle da motilidade colnica: Os plexos intramurais controlam diretamente o comportamento contrtil do clon e a inervao extrnseca exerce um papel modulador. Os neurnios motores estimulatrios entricos usam a acetilcolina e a substncia P como neurotransmissores e os neurnios motores inibitrios entricos liberam VIP e NO nas clulas musculares lisas colnicas. Os nervos autonmicos extrnsecos para o clon modulam o controle da motilidade colnica pelo SNE. O reflexo da defeco uma exceo, pois ele requer a funo da medula espinhal via os nervos plvicos.
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Eletrofisiologia do clon: Msculo circular: o m. circular do clon geralmente no dispara potenciais de ao. Os agonistas contrteis como a acetilcolina, liberada pelos neurnios motores entricos excitatrios, aumentam as contraes elevando a durao de algumas das ondas lentas. Msculo longitudinal: disparam potenciais de ao ocasionais nos picos das oscilaes de potencial mioentrico. Os PA desencadeiam a contrao do msculo longitudinal. Controle reflexo da motilidade colnica: A distenso de uma parte do clon causa um relaxamento nas outras partes. Este reflexo colonocolnico mediado parcialemnte pelas fibras simpticas. Outro reflexo o gastroclico, que com a entrada de refeio no estmago, o reflexo causa a motilidade do clon proximal e distal e um aumento na freqncia dos movimentos de massa. O reto e o canal anal: Logo antes da defeco, um movimento de massa no clon sigmide causa o enchimento do reto. o enchimento do reto que desencadeia o relaxamento reflexo do esfncter anal interno e constrio reflexa do esfncter anal externo e causa a urgncia de defecar. Defeco: um comportamento complexo que envolve tanto aes reflexas quanto voluntrias. O centro integrador para a ao reflexa encontra-se na medula espinhal sacral, e modulado por centros superiores. As principais vias eferentes so as fibras colinrgicas parassimpticas. Secrees Gastrointestinais: as secrees digestivas so liberadas das glndulas pela ao de substncias especficas sobre as clulas secretoras e podem ser classificadas como neurcrinas, endcrinas ou parcrinas. Uma substncia que estimula uma clula em particular a secretar chamada secretagoga.
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-Secreo da saliva: -Funo da saliva: as mucinas, que so glicoprotenas produzidas pelas glndulas submaxilares e sublinguais, lubrificam o alimento de modo que ela possa ser mais facilmente deglutido. A principal funo digestiva da saliva dada pela enzima amilase salivar, que degrada o amido (reduz o amido molculas de oligossacardeos). O pH timo para a amilase salivar aproximadamente 7. A sua ao s termina quando os contedos do antro so misturados com o suco gstrico suficiente para reduzir o pH a menos de 4. -Estrutura das glndulas salivares: as glndulas partidas so serosas. As glndulas submandibulares e sublinguais so glndulas mistas (mucosa e serosa) e secretam uma saliva mais viscosa, que contm mucinas. As clulas serosas acinares tm grnulos de zimognio que contm amilase salivar. As clulas acinares mucosas secretam mucinas (glicoprotenas) na saliva. -Metabolismo e Fluxo sanguneo das glndulas salivares: as glndulas produzem o seu prprio peso em saliva a cada minuto. As glndulas salivares tm uma elevada taxa de metabolismo e um elevado fluxo sanguneo (que proporcionam a velocidade de formao da saliva). O fluxo sanguneo para as glndulas salivares em secreo mxima de aproximadamente 10x o de uma massa igual de m. esqueltico em contrao ativa. A estimulao dos nervos parassimpticos para as glndulas salivares aumenta o fluxo sanguneo dilatando a vasculatura das glndulas. O peptdeo intestinal vasoativo (VIP) e a acetilcolina so liberados pelos terminais nervosos parassimpticos nas glndulas salivares, ambos compostos que contribuem para a vasodilatao durante a atividade secretora. -Secreo de saliva: -Composio inica da saliva: as concentraes salivares de Na+ e Clso menores do que aqueles no plasma (hipotnica). O pH da saliva das glndulas em repouso levemente cido. No entanto, durante a secreo ativa, a saliva torna-se bsica, e o seu pH aumenta at prximo de 8. O aumento no pH que acompanha a secreo de saliva parcialmente causado por uma elevao na concentrao de bicarbonato com um aumento do fluxo. A concentrao de K+ na saliva sempre muito maior do que a sua concentrao no plasma.
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-Secreo de gua e de eletrlitos: 1-As extremidades secretoras: produzem uma secreo primria que isotnica ao plasma. 2-Os ductos excretores: modificam a secreo primria pela extrao de Na+ e Cl- e adio de K+ e HCO-3. Os ductos apenas modificam a composio da secreo primria. -Secreo de amilase salivar: quando a glndula estimulada a secretar, os grnulos de zimognio fundem-se com a membrana plasmtica e liberam os seus contedos para dentro do lmen acinar por exocitose. Controle neural da funo da glndula salivar: O controle fisiolgico primrio das glndulas salivares se faz pelo SN parassimptico. A excitao dos nervos simpticos ou parassimpticos para as glndulas salivares estimula a secreo salivar, mas os efeitos dos nervos parassimpticos so mais potentes e duradouros. A interrupo dos n. simpticos no perturba a funo salivar. A estimulao parassimptica aumenta a sntese e a secreo de amilase salivar e mucina. A estimulao simptica faz constrio dos vasos sanguneos, o que causa uma reduo no fluxo sanguneo para a glndula salivar. Tanto a estimulao simptica como a parassimptica causam a contrao das clulas mioepiteliais que rodeiam os cinos. Esta contrao serve para esvaziar os contedos acinares para os ductos e desta forma aumenta o fluxo salivar. Mecanismos inicos de secreo salivar: 1-Transporte inico nas clulas ductulares: processo de transporte inico nas clulas epiteliais dos ductos excretores. A Na+K+-ATPase est localizada na membrana basolateral da clula epitelial e mantm os gradientes de potencial eletroqumico de Na+ e K+. Na membrana apical, a operao em paralelo dos trocadores Na+, H+, Cl-, HCO3- e H+, K+ resulta na absoro de Na+ e Cl- do lquido luminal e secreo de K+ e HCO3+
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para o lmen. A impermeabilidade do epitlio ductular gua impede a reabsoro significativa de gua por osmose pelos ductos. *Tanto a estimulao parassimptica como a simptica aumentam o fluxo da saliva. Este aumento do fluxo mediado parcialmente pela inibio da absoro de Na+ na membrana luminal das clulas epiteliais. 2- Transporte inico nas clulas acinares: secreo das clulas serosas. A membrana basolateral da clula contm a Na+K+-ATPase e um co-transportador de Na+, K+ e Cl-. O Cl- e o bicarbonato deixam a clula acinar para entrarem no lquido luminal por canal inico localizado na membrana apical da clula apical. A secreo de fluido pela clula acinar fortemente aumentada em resposta a elevaes na concentrao do Ca+. Controle celular da secreo salivar, mecanismos de transduo de sinal: 1-Mecanismo de controle das clulas ductulares: os ductos das glndulas salivares respondem a agonistas colinrgicos e adrenrgicos com aumento nas taxas de secreo de K+ e bicarbonato. 2-Mecanismos de controle nas clulas acinares serosas: acetilcolina, norepinefrina, substncia P e VIP so liberados nas gl. salivares por terminais nervosos especficos. Cada um destes neuroefetores aumenta a secreo de amilase salivar e o fluxo da saliva, agindo principalmente pela elevao da concentrao intracelular de AMPc ou pelo aumento na concentrao de Ca+ no citoplasma. A acetilcolina, a substncia P e norepinefrina agindo sobre os receptores aumentam a concentrao de Ca. A norepinefrina agindo sobre os receptores e o VIP elevam a concentrao de AMPc. *Os agonistas mobilizadores do Ca podem elevar a concentrao de GMPc. Secreo gstrica: as principais secrees do estmago so o HCl, pepsinas, fatos intrnseco, muco e bicarbonato. O HCl mata a maior parte dos microorganismos ingeridos e catalisa a clivagem dos pepsinognios inativos em pepsinas. Alm disso, o HCl confere ao ambiente um pH baixo, que necessrio para a ao das pepsinas na digesto de protenas e peptdeos. O fato intrnseco (glicoprotena) liga-se vitamina B12 e permite que ela seja absorvida pelo leo. A gastrina liberada pelas clulas G
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(localizadas no antro gstrico) e promove a secreo do HCl e do pepsinognio. A secreo do muco e do bicarbonato protege o estmago de danos mecnicos e qumicos. Estrutura da mucosa gstrica: pode ser dividida em trs regies. -Regio glandular crdica: localizada abaixo do esfncter esofagiano inferior. Contm primariamente clulas glandulares secretoras de muco. -Regio glandular oxntica: secretora de cido e est localizada acima da pequena curvatura. *clulas parietais ou oxnticas secretam HCl e fator intrnseco. *glndulas oxnticas tambm contm clulas semelhantes s enterocromafins (ECL), que secretam histamina, e as clulas D que secretam somatostatina. -Regio glandular pilrica: localizada abaixo da pequena curvatura. *glndulas pilricas tambm contm clulas G, que secretam o hormnio gastrina. Secreo cida gstrica: o suco gstrico uma mistura de secrees das clulas epiteliais a das glndulas gstricas. -Componentes do suco gstrico: HCl, sais, gua, pepsina, fator intrnseco, muco e bicarbonato. -Composio inica do suco gstrico: quanto maior for a taxa de secreo, maior a concentrao de ons H. A taxas de secrees menores, a [H] diminui e a [Na] aumenta. A [K] sempre maior no suco gstrico do que no plasma *Vmitos prolongados podem levar a hipopatassemia *Em todas as taxas de secreo, o Cl- o principal nion do suco gstrico. O HCl gstrico converte os pepsinognios em pepsinas ativas e confere ao meio um pH no qual as pepsinas so ativas. -Taxa de secreo do cido gstrico: a taxa de secreo cida varia consideravelmente entre os indivduos. A taxa basal maior a noite e menor no comeo da manha.
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-Alteraes morfolgicas que acompanham a secreo do cido gstrico: canalculos secretrios (ramificados fazem o trajeto atravs do citoplasma e conectamse por uma via comum superfcie luminal da clula. Para secretar o HCl, as clulas parietais devem sofrer uma alterao morfolgica que promovida pela estimulao. Quando as clulas parietais so submetidas secretar HCl as membranas tubulovesiculares fundem-se com as membranas plasmticas dos canalculos secretores. -Mecanismos celulares da secreo do cido gstrico: quando as clulas parietais esto secretando cido a taxas mximas, o H bombeado contra um gradiente de concentrao de aproximadamente 1 milho de vezes: pH em torno de 7 no citoplasma da clula parietal para um pH de aproximadamente 1 no lmen. A membrana apical da clula parietal contm uma K,H,ATPase que troca H por K, Esta ATPase a bomba primria de H. tanto o H quanto o K so bombeados contra seus gradientes de potenciais eletroqumicos. Quando o H bombeado para fora da clula, um excesso de HCO3- deixado para trs. O HCO3 flui a favor de seu gradiente eletroqumico na membrana plasmtica. A protena que medeia o fluxo de HCO3 chama-se contratransportador Cl-,HCO3- que tambm transporta Cl para a direo oposta (contra o gradiente). A energia para este transporte ativo de Cl provm do movimento a favor do gradiente do HCO3. O Cl deixa a clula na membrana apical via um canal inico. -Estimulao da clula parietal para secretar H+ e Cl-: Histamina, acetilcolina e gastrina so os trs agonistas fisiolgicos das secreo de HCl pelas clulas parietais. A histamina eleva a concentrao intracelular de AMPc e a acetilcolina e a gastrina elevam a concentrao intracelular de Ca. As membranas basolaterais das clulas parietais contm dois tipos de canais para K. Um dos tipos ativado por AMPc e o outro ativado por Ca. A ativao dos canais para K basolaterais hiperpolariza a clula e aumenta a fora movente do Cl para fora da clula. A condutncia a Cl da membrana apical dramaticamente aumentada pelas concentraes elevadas de AMPc e pela hiperpolarizao da clula. O AMPc e o Ca
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promovem a insero de mais canais para Cl na membrana luminal e promovem a fuso das tubovesculas citoslicas com a membrana dos canalculos secretores. Secreo das pepsinas: pepsinas so um grupo de proteases secretadas pelas clulas principais das glndulas gstricas. As pepsinas so secretadas como proenximas inativas chamadas pepsinognios. Os pepsinognios esto nos grnulos de zimognio e estes grnulos liberam seus contedos por exocitose quando as clulas principais so estimuladas a secretar. Os pepsinognios so convertidos a pepsinas ativas pela clivagem das ligaes sensveis ao cido. As pepsinas podem digerir at 20% da protena de uma refeio. Quando os contedos duodenais so neutralizados, as pepsinas so inativadas irreversivelmente pelo pH neutro. Secreo do fator intrnseco: uma glicoprotenas secretada pelas clulas parietais do estmago. necessrio para a absoro normal de vitamina B12. liberada em resposta aos mesmos estmulos que provocam a secreo de HCl pelas clulas parietais. A secreo do fator intrnseco a nica funo gstrica indispensvel vida. Secreo do muco e do bicarbonato: o muco e o bicarbonato protegem a superfcie do estmago das aes do HCl e das pepsinas. -Secreo de muco: secrees que contm glicoprotenas mucinas so viscosas e pegajosas e so denominadas muco. As mucinas so secretadas pelas clulas mucosas do pescoo. O gel (muco) est sujeito protelise pelas pepsinas. O muco secretado a uma taxa significativa no estmago em repouso. A secreo do muco estimulada pela acetilcolina liberada pelos terminais nervosos parassimpticos prximos s glndulas gstricas. Se a mucosa gstrica for mecanicamente deformada, so evocados reflexos neurais que intensificam a secreo de muco. -Secreo do bicarbonato: as clulas da superfcie epitelial tambm secretam um lquido aquoso que contm concentraes de Na e Cl semelhante do plasma, mas concentraes de K e HCO3- maiores que do plasma. O bicarbonato retido pelo muco viscoso que reveste a superfcie do estmago. Quando a o alimento ingerido, as taxas de secreo tanto do muco quanto do HCO3- aumentam. A secreo de bicarbonato
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intensificada pela acetilcolina dos terminais nervosos prximos s clulas superficiais epiteliais. BARREIRA MUCOSA GSTRICA: constituda pelo gel de muco protetor que se forma sobre a superfcie luminal do estmago e as secrees alcalinas. O muco permite que as clulas epiteliais mantenham seu pH quase neutro, apesar do pH luminal ser de quase 2. Controle da secreo gstrica do cido: -Controle da secreo de HCl pela clula parietal: acetilcolina, histamina e gastrina so os trs agonistas fisiolgicos da secreo de HCl. Cada um destes secretagogos liga-se a uma classe distinta de receptores da membrana plasmtica da clula parietal e estimula ela a secretar HCl. A acetilcolina liberada nas proximidades das clulas parietais pelos terminais nervosos colinrgicos. A gastrina (hormnio) produzida pelas clulas G na mucosa do estmago e do duodeno, e atinge as clulas parietais via corrente sangunea. A histamina liberada at as clulas parietais (parcirna). -Mecanismos celulares dos agonistas das clulas parietais: a histamina o mais potente agonista da secreo de HCl. Ela o principal mediador fisiolgico da secreo de HCl. *Cimetidina: bloqueiam uma grande parte da secreo cida. A histamina sintetizada e armazenada nas clulas ECL (enterocromafins) que esto presentes da mucosa gstrica. Quando estimuladas pela gastrina, liberam histamina que vo estimular a secreo de HCl. A gastrina tem importantes efeitos trficos: elevao dos nveis de gastrina causa o aumento no nmero e tamanho das clulas ECL (enterocromafins). A histamina ligando-se aos receptores H2 nas membranas plasmticas das clulas parietais ativa a adenilciclase e eleva a concentrao de AMPc. Isto estimula a secreo de HCl pela ativao de canais de K (basolaterais) e de Cl (apicais). A acetilcolina liga-se aos receptores muscarnicos M3 e abre os canais de Ca (na membrana apical). A acetilcolina tambm eleva a concentrao do Ca intracelular promovendo a liberao do Ca das reservas intracelulares. Uma concentrao intracelular elevada de Ca intensifica a secreo de HCl pela ativao de canais de K (basolaterais) e por promover a insero de mais molculas de H,K-ATPase e de canais de Cl na membrana apical.
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A gastrina aumenta a secreo de cido pela ligao aos receptores CCK-B, o que eleva a concentrao intracelular de Ca. -Antagonistas endgenos da secreo de cido: a somatostaina, prostaglandinas e o fator de crescimento epidrmico (EGF) agem sobre as clulas parietais impedindo a secreo de HCl pela inibio de adenilil ciclase e diminuio da concentrao de AMPc. Somatostatina: liberada pelas clulas D, importante antagonista na secreo de HCl. Inibe diretamente a secreo de HCl pelas clulas parietais e tambm suprime a liberao da gastrina pelas clulas G. Controle in vivo da taxa de secreo do cido: quando o estmago fica vazio por vrias horas. Aps uma refeio, o estmago imediatamente aumenta a taxa de secreo de cido. Existem trs fases no aumento da secreo de cido em resposta ao alimento: fase ceflica, fase gstrica e fase intestinal. 1-Fase ceflica: desencadeada pela viso, cheiro e paladar do alimento. Mediada pelos ramos dos nervos vagos. A acetilcolina liberada por estes neurnios diretamente estimula as clulas parietais a secretarem HCl. Os nveis baixos de glicose no sangue cerebral (durante uma hipoglicemia) estimulam a secreo cida gstrica. 2-Fase gstrica: iniciada pela presena de alimento no estmago. Os principais estmulos so a distenso do estmago e a presena de aminocidos e peptdeos que resultam das aes das pepsinas. A distenso do corpo ou antro do estmago estimula os mecanorreceptores na parede gstrica. Estes mecanorreceptores so os ramos aferentes dos reflexos locais e centrais (reflexos vagais). A ativao destes reflexos locais e centrais causa uma liberao da acetilcolina nas clulas parietais, que diretamente as estimula a secretar HCl, e nas clulas G, que so estimuladas a liberar gastrina 3-Fase intestinal: a presena do quimo no duodeno provoca respostas neurais e endcrinas que primeiramente estimulam e depois inibem a secreo de cido pelo estmago. -Estimulao da secreo: a secreo gstrica intensificada pela distenso do duodeno e pela presena dos produtos da digesto de protenas no duodeno. A distenso duodenal aumenta a secreo gstrica de cido por meio de reflexos vagovagais que estimulam as clulas parietais e as clulas G no duodeno (secreta gastrina). Os aa e peptdeos absorvidos no duodeno e jejuno so levados pelo sangue para o antro gstrico, onde eles intensificam a liberao da gastrina pelas clulas G. -Inibio da secreo: as solues cidas no duodeno inibem a produo gstrica de cido pelas clulas parietais via reflexos entricos e vagovagais. As solues cidas no duodeno tambm liberam o hormnio secretina na corrente sanguinea que inibe o ac.
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gstrico pela inibio da liberao de gastrina pelas clulas G. Os produtos de digesto dos TAG no duodeno liberam 2 hormnios, o GIP (peptdeo inibidor gstrico) e a CCK (colecistocinina). *Enterogastronas: hormnios liberados no intestino que afetam as secrees gstricas. lceras gstricas e duodenais: Entre os mecanismos que podem contribuir para a formao de lceras esto uma eficincia diminuda da barreira mucosa gstrica, hipersecreo de cido e infeco bacteriana. Secreo do pepsinognio: As taxas de liberao de cido e dos pepsinognios pelas glndulas gstricas esto altamente correlacionadas. A acetilcolina um potente estmulo para as clulas principais liberarem os pepsinognios. A gastrina tambm estimula diretamente as clulas principais. O acido em contato com a mucosa gstrica estimula a liberao de pepsinognio por um reflexo neural local. A secretina e a CCK que so liberadas pela mucosa duodenal, tambm estimulam as clulas principais a secretarem pepsinognio. Secreo pancretica: O pncreas tem funes secretoras endcrinas e excrinas. O suco excrino composto de um componente aquoso e um componente enzimtico. O componente aquoso rico em bicarbonato e ajuda a neutralizar os contedos duodenais. O componente enzimtico contm enzimas para digerir os CHOs, as protenas e as gorduras. A CCK e a secretina estimulam componentes enzimticos e aquosos. A poro endcrina do pncreas composta por clulas que residem nas ilhotas de Langerhans. A insulina, glucagon e o polipeptdeo pancretico so hormnios liberados pelas ilhotas. Componente aquoso do suco pancretico: produzido principalmente pelas clulas epiteliais que revestem os ductos pancreticos. O suco pancretico praticamente isotnico ao plasma (Na e K praticamente iguais). O HCO3- est em nveis bem acima do plasma. E o Cl o principal nion encontrado no suco. Componente enzimtico do suco pancretico: as secrees das clulas acinares constituem o componente enzimtico do suco pancretico. O componente enzimtico do suco pancretico contm enzimas importantes para a digesto de todas as classes de alimentos. Se as enzimas pancreticas estiverem ausentes, a digesto e a absoro de lipdios, de protenas e CHO anormal. As principais proteases so: tripsina, quimiotripsina e carboxipeptidase. O tripsinognio especificamente ativado pela enterocinase que secretada pela mucosa duodenal.
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O suco pancretico tambm contm uma -amilase que secretada na forma ativa, ela cliva as molculas de amido em oligossacardeos. E o suco pancretico tambm contm lpases. *as enzimas pancreticas so armazenadas nos grnulos de zimognio. Regulao da secreo do suco pancretico: A estimulao dos ramos vagais para o pncreas intensifica a secreo do suco pancretico e a ativao das fibras simpticas inibe a secreo. Os hormnios secretina e CCK (liberados pela mucosa duodenal) estimulam a secreo de componentes aquosos e enzimticos. A secreo do suco pancretico ocorre em trs fases: fase ceflica, fase gstrica e fase intestial. 1-Fase ceflica: a viso, o cheiro e o paladar do alimento induzem a secreo por impulsos vagais. 2-Fase gstrica: a distenso do estmago desencadeia reflexos vagovagais e gastropancreticos que estimulam as clulas do pncreas a secretar o suco. 3-Fase intestinal: certos componentes do quimo no duodeno evocam a secreo pancretica. O hormnio secretina o principal mediador desta resposta ao cido. O hormnio CCK um dos principais mediadores da secreo pancretica durante a fase intestinal. Mecanismos celulares dos secretagogos e inibidores: -Clulas acinares: tm receptores para vrios secretagogos. A ocupao dos receptores para a acetilcolina, CCK, estimula a hidrlise dos fosfolipdios do inositol e eleva a [Ca] intracelular. Os receptores para a secretina e VIP estimulam a adenilil ciclase e aumentam as concentraes celulares de AMPc. *Os secretagogos que aumentam o AMPc potencializam os efeitos daqueles que elevam as concentraes intracelulares de Ca. A somatostatina inibe as secrees das clulas acinares pela inibio da adenilil ciclase, reduzindo a [AMPc]. Funo do fgado e da vescula biliar: -Funo do fgado: ele essencial na regulao do metabolismo, na sntese de protenas e de outras molculas, no armazenamento de vitaminas e ferro, na degradao dos hormnios e na inativao e excreo de drogas e toxinas. O fgado regula o armazenamento dos CHO, dos lipdios e das protenas. Armazenamento de glicognio. Participa da glicogenlise (quebra de glicognio, liberando glicose) e da gliconeognese (formao de glicognio a partir de outros compostos).
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Est envolvido no metabolismo de lipdios (quilomcrons, VLDL, HDL). Produz a bile que nica via de excreo do colesterol. Os hepatcitos so a fonte principal de colesterol no corpo e o principal sitio de excreo do colesterol. O fgado tambm est envolvido de modo central no metabolismo das protenas. Quando as protenas so degradas, os aa so desaminados para formar amnia (NH3), que convertida em uria. O fgado sintetiza todos os aminocidos no-essenciais. E todas as protenas plasmticas (albumina, globulina, fibrinognio e protenas de coagulao sangunea). BILE: a funo heptica mais importante para o trato digestrio a secreo da bile. A bile produzida pelos hepatcitos, e contm cidos biliares, colesterol, fosfolipdios e pigmentos biliares. So secretados pelos hepatcitos nos canalculos biliares. A secreo primria: substncias que executam as principais funes digestivas. estimulada pela CCK. *Entre as refeies, a bile desviada para a vescula biliar. O epitlio da vescula biliar extrai sais e gua da bile, concentrando a bile. Aps ingesto alimentar, a vescula biliar contrai-se e esvazia a sua bile concentrada no duodeno. O estmulo mais importante para o esvaziamento a CCK. Funo: os cidos biliares emulsificam os lipdios, aumentando a superfcie disponvel para as enzimas lipolticas. Os cidos biliares que retornam para o fgado so avidamente captados pelos hepatcitos que rapidamente os ressecretam durante o curso da digesto. Esta recirculao da bile conhecida como circulao ntero-heptica. -cidos biliares primrios: cido clico e cido quenodesoxiclico -cidos biliares secundrios: cidos desoxiclico e cido litoclico -Pigmentos biliares: -Bilirrubina: liberada no plasma, onde se liga albumina. Os hepatcitos removem eficientemente a bilirrubina do sangue nos sinusides e conjugam-na com uma ou duas molculas de c. Glicurnico. Mecanismos celular de secreo biliar: -Secreo dos cidos biliares: o transportador de taurocolato dependente de Na (NTPC) um transportador ativos secundrio que capta todos os cidos biliares conjugados (primrios e secundrios). A OATP (protena de transporte de nion orgnico) transporta cidos biliares (conjugados e no conjugados) e outros nios orgnicos do sangue para dentro do hepatcito. O transportador de ction orgnico 1 (OCT1) capta ctions orgnicos do sangue.
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*Protenas ligantes do cido biliar: os cidos biliares se ligam essas protenas para evitar que os cidos rompam as membranas das organelas no hepatcitos. Na membrana plasmtica canalicular, existem quarto protenas diferentes que transportam compostos orgnicos do citossol heptico para os canalculos biliares. -BSEP (protenas transportadoras do sal biliar): transporta os cidos biliares para os canalculos biliares. -SPGP (glicoprotena P): mesma funo da BSEP. -MDR1 (protena de resistncia mltiplas drogas): transporta ctions orgnicos e protenas relacionadas com o transportador de mltiplas drogas. Secreo de gua e de eletrlitos da bile: a presso osmtica dos cidos biliares e de outras molculas secretadas pelos hepatcitos causam fluxo de gua para os canalculos biliares. As clulas epiteliais do ducto biliar secretam um lquido rico em bicarbonato para o lmen. O Cl entra na clula epitelial pela membrana basolateral atravs do transportador eletroneutro Na/K/2Cl. O bicarbonato ativamente transportado do lquido extracelular para dentro da clula por um co-transportador Na-bicarbonato. Esvaziamento da vescula biliar: O esvaziamento da vescula biliar se inicia vrios minutos aps o comeo de uma refeio. O relaxamento do esfncter so mediados pelas fibras colinrgicas no nervo vago. A estimulao dos nervos simpticos para a vescula biliar e duodeno inibem o esvaziamento da vescula biliar. A CCK atinge a vescula biliar via circulao e causa fortes contraes da vescula biliar e relaxamento do esfncter. Controle da sntese e da secreo dos cidos biliares: A taxa de retorno dos cidos biliares para o fgado afeta a taxa de sntese e de secreo dos cidos biliares. Os cidos biliares no sangue portal estimulam a captao e a ressecreo dos cidos biliares, pelos hepatcitos, mas inibem a formao de novos cidos biliares. Secrees intestinais: -Secrees duodenais: secreo rica em muco. Contm muco e um componente aquoso que no difere do plasma. -Secrees do Intestino delgado: muitas clulas caliciformes que secretam muco. Durante a digesto normal, uma secreo aquosa produzida pelas clulas epiteliais.
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-Secrees do clon: mais ricas em muco do que nas secrees do ID. A secreo colnica estimulada pela irritao mecnica da mucosa e pela ativao das vias colinrgicas do clon. Digesto e absoro: 1-Absoro dos carboidratos: o duodeno e a regio superior do jejuno possuem a maior capacidade de absoro dos acares. A glicose e a galactose so ativamente captadas pela borda em escova das clulas epiteliais por uma protena de transporte chamada (SGLT1), esta protena usa energia do gradiente de Na para transportar ativamente os compostos. A entrada ativa de glicose e da galactose estimulada pela presena de Na no lumem. A protena de transporte responsvel pelo efluxo (sada) de glicose e galactose atravs da membrana basolateral a GLUT2. O transporte facilitado da frutose atravs da membrana plasmtica mediado por uma protena chamada GLUT5 (especfica para a frutose). Sndrome da m absoro da lactose: distrbio causado por uma deficincia de lactase na borda em escova do duodeno e jejuno. A lactose no digerida e sobre para as bactrias que digerem essa lactose, liberando gases e produtos metablicos que aumentam a mobilidade colnica. (indivduos intolerantes lactose). 2-Absoro de protenas: aps a degradao das protenas pelas enzimas pancreticas e peptidades da borda em escova, os dipeptdeos e tripeptdeos produzidos so transportados atravs da membrana em escova. Este transporte energizado pela diferena de potencial eletroqumico do H. 3-Absoro de aminocidos: o leo o mais ativo na captao de aa do que o jejuno. Dos cinco tipos de transportadores presentes, trs dependem do gradiente de Na e catalisam a captao ativa de aminocidos. Dois transportadores so independentes do Na e a captao de aminocidos mediada por transporte facilitado. 4-Absoro de gua: uma grande absoro resultante de gua ocorre no intestino delgado, o jejuno o mais ativo que o leo. Mecanismo: a absoro de gua depende da absoro de ons, principalmente, Na e Cl. A absoro de gua pelo ID ocorre na ausncia de uma diferena de presso osmtica entre o contedo luminal e o sangue dos capilares intestinais. 5-Absoro de Na: absorvido durante todo o trajeto do intestino. O Na move-se a favor do seu gradiente eletroqumico e prov a energia para o transporte dos aucares (glicose e galactose).
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6-Absoro de Clcio: os ons so absorvidos por todos os segmentos do intestino. estimulada pela vitamina D. O hormnio paratireodiano estimula a absoro intestinal de Ca. O Ca move-se pelos canais de Ca, a favor do gradiente de potencial eletroqumico que existe na membrana da borda em escova, para o citoplasma. 7-Vitamina B12: ela liga-se a protenas R na saliva e no suco gstrico. Quando as protenas R so digeridas, a vitamina B12 liga-se ao fato intrnseco. Receptores no epitlio do leo captam o complexo FI-B12. Carncia: anemia perniciosa. ---------------------------------------------------------------------------------------------------------fisiologia dos Lquidos Corporais: Liquido intracelular (LIC) Liquido extracelular (LEC): lquido intersticial, plasma e liquido transcelular (articulaes). *Edema: excesso de lquido em qualquer compartimento menos no sangue. -Homeostasia: manuteno das particularidades do meio interno (lquidos, volume, contedo). -Volume: -Ganho de gua: atravs da ingesto (gua ou alimentos) e pelo metabolismo (oxidao de CHO por exemplo). -Perda de gua: -No percebido: perda sem grande conscincia, atravs da pele (sem suar) -Percebido: sudorese, fezes (hgido), urina. Compartimentos: 60% da massa corporal gua. -Variaes: com o sexo, idade, gordura. LIC: delimitado pela membrana plasmtica, 40% da massa corporal. LEC: 20% da massa corporal
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*o plasma e o lquido intersticial so separados pelas paredes dos capilares. Hematcrito: componente celular do sangue. Aumentado: excesso de LIC em relao ao LEC = desidratado ou policitemia (excesso de clulas no sangue). Baixo: anemia Baixo com plasma vermelho: anemia por hemlise. LEC: Presso hidrosttica: quando s h solvente. Presso coloidosmtica: quando h soluto junto.
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Referncias Bibliogrficas DUKES. Fisiologia dos Animais Domsticos. 12 a ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2006. BERNE, R.M.; LEVY, M.N. Fisiologia. 5 a ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2004.
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