2.

MTODOS (a) de monitoramento stios florestais Foram compilados os dados (tabela 1) a partir da rede RAINFOR de parcelas em toda Amrica do Sul (Malhi et al., 2002). Foram includos todos os inventrios florestais que conhecemos que esto em conformidade com os seguintes critrios: (i), localizado na Bacia Amaznica ou contguos a reas florestais; (ii), localizado na floresta tropical madura aparentemente mida ; (iii) no so conhecidos os principais impactos humanos, tais como a extrao seletiva de madeira, a minerao ou a fragmentao de habitats; (iv) elevao 1000 m ou menos acima da mdia do nvel do mar; (v) temporada seca de seis meses ou menos (definido como inferior a 100 mm de chuva por ms, dados de Malhi & Wright 2004); (vi) parcelas de 0,25 ha de tamanho ou mais, (vii) dois intervalos censitrios consecutivos de pelo menos 2 anos. Todos os lotes vizinhos de 0,25ha de tamanho ou menos foram combinados (onze locais, cdigos do site: ALP, TAP, JRI, ELD e RIO). Foram includos oito florestas maduras na vrzea do Holoceno, que no so inundadas (cdigos de sitio: CUZ-01, 02, 03, 04, TAM-01, 02, 04, 06), e cinco que so ocasionalmente inundadas (cdigos de sitio: JAS05, MNU-01, 05, 06, 08). A amostra no inclui quaisquer parcelas em floresta inundada ou brejo. Os 50 parcelas utilizadas nas anlises esto listados na tabela 1. Localizaes so mostrados na figura 2. Detalhes sobre metodologias de medio foram obtidas a partir de outros trabalhos (Phillips et al, 2002a, 2004;.. Baker et al, 2004a, b;. Malhi et al 2004). Durante seis parcelas de (cdigos de sitio MNU), um mtodo no-padro foi usado: as medies foram feitas geralmente incluindo buttresses em todos os censos. Para corrigir isso, desenvolvemos um algoritmo de correo logartmica de dependente do tamanho, com base em um conjunto de aproximadamente 100 rvores de grande porte corretamente medidos acima buttresses na mesmas parcela (Chave, 2004). O algoritmo de correco foi aplicado da mesma maneira para todas as rvores potencialmente buttressed, excluindo taxa non-buttressed, e para todos os censos. Esta correo implica em algum erro aleatrio, mas devem fornecer estimativas imparciais, em nvel padro, sobre

variveis-BA. Alm disso, tem havido alguma discusso sobre as trs parcelas da Venezuela que ns usamos (ELD-12, 34 e RIO-12) foram consistentemente medidos acima buttresses (ver Veillon 1985; Clark 2002;. Phillips et al, 2002a). Ns podemos confirmar que as medies foram feitas acima

buttresses aps 1978 (Phillips et al.

2002a), e as investigaes sobre os protocolos utilizados nos censos anteriores feitas por um de ns (A.T.L.), que tem trabalhado extensivamente com as parcelas tambm confirma que antes de 1978 os protocolos mediam ou estimavam o dimetro exigido acima buttresses Isso se reflete nos dados, que mostram que nenhuma das caractersticas que seriam esperadas de uma mudana nos protocolos (alta densidade de rvores muito grandes, os valores elevados BA, grandes redues nos dimetros de rvores individuais aps 1978). No entanto, para ser conservador, repetimos as nossas anlises com e sem o MNU seis e trs parcelas venezuelanos.

Figura 2. A localizao das parcelas de estudo. Cdigos RIO, JAR, CAX e Yan tem uma parcela cada, EDL, JAC e SUC tem duas parcelas, TAP, BNT e JAS, tm trs parcelas, ALP e CUZ tm quatro parcelas, MNU e TAM tem seis parcelas e BDF tem 11 parcelas . (b) Abordagem e definies Consideramos a floresta como um sistema simples de um reservatrio de BA com um fluxo para dentro e fluxo para fora do reservatrio BA (figura 1). Definimos o reservatrio de BA, como a soma das reas de seco transversal de todas as rvores com uma dbh de 10 cm ou mais (dbh, 1,3 m ou deformidades acima) em uma trama (em metros quadrados por hectare). A quantidade de ocorrncia de crescimento o fluxo para dentro da reservatrio BA. Ns definimos o crescimento como a soma dos acrscimos de BA de todas as rvores sobreviventes e de todas as rvores recm-recrutadas sobre o intervalo do censo (em metros quadrados por hectare por ano). Ns chamamos este

crescimento, nvel padro de BA. Isto representa todas as adies de BA para o sistema por unidade de tempo por unidade de rea. Note que o nvel de crescimento BA, conforme definido aqui, vai tambm ser influenciado por mudanas no recrutamento em torno de 10 cm dbh no tamanho da classe, mas este componente relativamente pequeno: o crescimento da BA, das 50 parcelas, em mdia 0,51m 2ha-1 por ano, considerando as mdias de recrutamento 9.4 caules ha-1 por ano , contribuindo assim para com 0,08 m2ha-1 por ano a p nvel de crescimento BA (cerca 15%). O fluxo para fora do sistema causada pela mortalidade rvore. Ns definimos o nvel de mortalidade BA como a soma de BA de todas as rvores de dbh de 10 cm ou mais, que morreram em uma trama sobre o intervalo censo (em m2ha-1 por ano). Figura 1 mostra como as alteraes no tamanho do reservatrio de BA pode ser semelhante, embora os fluxos de entrada e sada possa ser muito diferente. Assim, para as florestas estudadas procuramos descobrir: (i) o tamanho do reservatrio BA; (ii) a direo e taxa de variao no tamanho do reservatrio; (iii) o fluxo mdio para o do reservatrio de BA,posto em nvel de taxa de crescimento BA; (iv) o fluxo mdio para fora do reservatrio BA, posto em nvel de taxa de mortalidade BA; (v) a direo e a taxa de mudana de posio, em nvel de taxas de crescimento da BA; (vi) a direo e a taxa de mudana de posio, em nvel de taxas de mortalidade BA. No geral, ns est interessado em determinar a velocidade com que os fluxos que determinam o tamanho do reservatrio BA variam. Mais importante ainda, estamos interessados em saber se as mudanas observadas no reservatrio BA, so devido a uma acelerao ou desacelerao das taxas de crescimento e / ou mortalidade, e se as mudanas nas taxas de crescimento precedem mudanas nas taxas de mortalidade ou vice-versa. Ns tratamos caule da mesma maneira, isto , como um conjunto de caule com fluxos para dentro e fora do reservatrio. A piscina o nmero de caule superior a 10 cm dbh por hectare. O fluxo de caule para dentro da piscina a taxa de recrutamento do caule, o nmero de hastes que atingem 10 cm ou mais dbh durante o intervalo censo. O fluxo de caule para fora do conjunto a taxa de mortalidade do caule, ao longo do intervalo do censo. Assim, para cada parcela de floresta com trs censos (ou seja, dois intervalos), calculamos os reservatrios em cada data do censo e os fluxos para os dois intervalos de censo, ou seja:

(i) BA em cada censo (ii) taxas de crescimento da BA para ambos os intervalos dos censos; (iii) taxas BA mortalidade em ambos os intervalos dos censos; (iv) a densidade do tronco, a cada censo; (v) taxas de recrutamento para os dois intervalos de censo e (vi taxas de mortalidade para ambos os intervalos de censo. Se mais de trs censos estavam disponveis, selecionamos o inventrio mdio que forneceu dois intervalos censitrios aproximadamente iguais, com um vis para escolher intervalos censitrios, sempre que possvel. Isto assegura que quaisquer resultados que mostre aumentos nos fluxos no pode ser atribudo efeitos devido ao intervalo censitrio (Sheil e Maio de 1996). Para cada reservatrio, precisamos comparar diretamente o tamanho dos fluxos de entrada e sada, como comumente feito em estudos de mortalidade e recrutamento. Assim, calculamos

onde o coeficiente de mortalidade exponencial (expresso em por cento por ano), n 0 o nmero de hastes no incio do intervalo de censo, D t o nmero de hastes que morrem durante o intervalo de censo, e t o comprimento do intervalo censo (em anos) (Sheil et al. 1995). Para o recrutamento do caule, usamos o inverso da mortalidade:

onde nt o nmero de caules no final do intervalo de censo. Usamos frmulas equivalentes para os fluxos de BA, substituindo BA no incio do recenseamento para n 0, substituindo BA perdido pelos caules que morreram ao longo do intervalo do censo (nvel de mortalidade BA) para Dt , e substituindo a BA total no final do intervalo do censo para nt . Isto permite comparaes diretas do nvel de crescimento e nvel de mortalidade de BA, o recrutamento do caule e da mortalidade do caule. Para comparar as mudanas nos fluxos usamos dois mtodos. Relatamos (i) as alteraes absolutas, a taxa de ao longo do intervalo primeiro censo subtrada da taxa ao

longo do intervalo censo segundo, e (ii) as variaes relativas, aplicando o mtodo utilizado para calcular as taxas de crescimento relativo (Evans, 1972). Assim, para taxa de crescimento, a variao (SBAG) relativa anual :

expressa em por cento ao ano. Os ndices i 1 e i2 denotar intervalos censitrios um e dois, respectivamente, e m o ano mdio do intervalo de censo em anos. Para comparar as alteraes nos reservatrio (BA ou caules) calculamos as alteraes absolutas da mesma maneira como para os fluxos. Para calcular mudanas relativas, usamos a diferena no reservatrio escalado pelo tamanho inicial do reservatrio e do intervalo censitrio, como tem sido comumente usadas em outros lugares, novamente expressos em por cento ao ano (Malhi & Grace 2000; Hamilton et al 2002. ). Usando a equao (3.3) para calcular as alteraes nos reservatrios, houve pouca diferena partir dos valores mdios. A alterao mdia relativa na BA de 0,36 0,14% por ano ou 0,38 0,15% por ano assumindo uma relao do tipo log n ou linear, respectivamente. (c) A anlise estatstica Para cada uma de nossas anlises verificamos que nossos dados foram distribudos normalmente. Em geral, as variveis estticas (reservatrios) e dinmica (fluxo), sofrem alteraes ao longo do tempo (por exemplo,variaes relativas em BA e variaes nas taxas entre o primeiro e segundo intervalo censitrio), que ns usamos em nossa anlises, foram, todos, aproximadamente normal, mas tendenciosos a um desvio. Nenhuma categoria de parmetro foi grosseiramente no-normal. Exploraes de uma variedade de transformaes no conseguiram torna os dados mais normal. Assim, foram utilizados os dados no paramtrico transformados e empregados principalmente T-testes em observaes emparelhadas em nossas anlise estatstica inicial. Ao

analisar o conjunto completo de 50 parcelas foram utilizados testes bicaudais de significncia, como aumento ou diminuio dos parmetros eram esperados. Quando analisamos os subconjuntos de dados para a consistncia com as tendncias do conjunto de dados completo, por exemplo, para avaliar possveis desvios de amostragem, utilizouse um teste monocaudal de significncia. No primeiro conjunto de anlises foram comparadas as taxas de fluxo ao longo dos

primeiro e segundo intervalos censitrios , em primeiro lugar como BA, e em segundo lugar numa base do caule. Durante 4 , relatamos BA, e as taxas de crescimento e mortalidade em metros quadrados por hectare por ano no corpo principal do texto. Da mesma forma, relatamos densidade do caule, e recrutamento do caule e as taxas de mortalidade em caules por hectare por ano no corpo principal do texto. Esta notao permite comparaes com outros estudos, que comumente relatam BA e de crescimento com essas unidades. Nas figuras e tabelas que damos taxas usando equaes (3.1) e (3,2), em por cento ao ano, pois permite a comparao direta dos fluxos por caule e por BA. Esta notao permite comparaes com outros estudos como o recrutamento do caule e as taxas de mortalidade que so comumente relatados usando estas equaes. No primeiro conjunto de anlises, traamos cada fluxo ( crescimento BA, mortalidade BA, o recrutamento do caule e da mortalidade do caule) em relao ao calendrio do ano. Foi utilizada a regresso linear para relacionar cada parmetro para o meio do ano de cada intervalo de censo para cada parcela. Esta relao linear foi utilizada para obter uma estimativa da taxa de parmetro para cada ano de 1985-1999 (quando mais de metade das parcelas foram monitoradas). Ao extrapolar para alm dos limites dos dados para a parcela que restrigimos a valores no superior a mais alta (4,64% por ano) e nem inferior a menor (0,33% por ano) as taxas em nosso conjunto de dados. Este procedimento evita o problema de "comutao local (como todas as parcelas no foram monitorados em todos os anos) e garante que cada parcela tem uma estimativa da taxa para cada ano em vez de valores constantes seguidas de grandes mudanas instantneas cada vez que um novo censo for concludo. Em 4, analisamos as mudanas nos fluxos e nos reservatrios de florestas, de crescimento mais rpido e mais dinmico em comparao com um crescimento mais lento e menos dinmicos. Florestas tropicais da Amrica do Sul variam muito em suas taxas de crescimento (Malhi et al. 2004) e dinmicas (Phillips, 1996). Portanto, florestas com crescimento mais rpido, em mdia, so mais dinmicas do que florestas com crescimento mais lento (Phillips 1996 e Malhi et al 2004). Se as florestas tropicais da Amrica do Sul est mudando por causa mudanas ambientais a longo prazo que afetam as taxas de crescimento e mortalidade, tais mudanas devem se manifestar mais cedo e mais facilmente em florestas de crescimento mais rpido e mais dinmico do que as florestas de crescimento mais lento e menos dinmico. Isto porque as mudanas proporcionalmente semelhantes seria absolutamente maior em florestas mais dinmicas,

e porque qualquer alterao que ocorra deve percolar mais rapidamente atravs do sistema. Para testar as nossas previses para as parcelas de crescimento mais rpido e mais dinmico, em comparao com parcelas e outro, de dinmica mais lenta A rede mostra em grande escala a localizao das parcelas na Amrica do Sul, algumas reas esto bem amostrados, outros nem tanto. No 4d ns investigamos se esse fato est provocando as mudanas nos reservatrios e fluxos que observamos (figura 2). Se algumas reas bem amostradas esto mudando, enquanto outras reas pouco amostradas no, no podemos obter resultados significativos para as parcelas de toda a Amrica do Sul, quando na verdade apenas em escala de paisagem mudanas esto ocorrendo. Ns testamos se os nossos dados so robustos para essa amostragem, agrupando em conjunto, por parcelas progressivamente, com base em critrios de distncia. Se os valores mdios dos parmetros estimados, no foram afetados pelo agrupamento, ento quaisquer padres documentados so robustos para a cobertura espacial. Ns agrupamos as parcelas de quatro formas, para reduzir do nmero de grupos: (i) cada parcela no-contgua definida como um 'grupo'; (ii) todos os grupos rem aproximadamente 20 km de raio (13 grupos com cdigos: ALP, BDF, BNT & JAC, CaX e CUZ, ELD, JAS, MNU, RIO, TAM, TAP, e Yan & SUC); (iii) Todas as parcelas agrupadas dentro 200 km de raio, e definir as reas, tais como um cluster (seis grupos: Equador, Peru norte, ao sul do Peru, na Amaznia central, leste da Amaznia, Venezuela), e (iv) o grupo todas as parcelas do oeste (mais de 69 W), leste (inferior a 55 W) e central (mais de 55 W e inferior a 69 W) Amrica do Sul (trs grupos). de crescimento mais lento e menos dinmico, agrupamos os nossos 50 parcelas em dois grupos, um de dinmica mais rpida