Captulo

6.6

Introduo de Espcies

Introduo

alteraes ambientais promovidas pelos represamentos durante a formao e as oscilaes decorrentes dos procedimentos operacionais na barragem nos perodos subseqentes desestabilizam as comunidades presentes, diminuindo a populao de algumas e extinguindo outras, o que cria oportunidades para que novas espcies se estabeleam (AGOSTINHO; MIRANDA; BINI; GOMES; THOMAZ; SUZUKI, 1999;
SHEA; CHESSON,

vieram, de certa forma, denotando a existncia de um longo histrico de introduo de organismos aquticos nas bacias hidrogrficas brasileiras. Dentre as espcies liberadas, o maior nmero foi de peixes, provenientes de outras bacias sulamericanas ou at mesmo de outros continentes. Muitas das espcies introduzidas se misturaram fauna original nativa, sendo raros os ambientes em territrio brasileiro nos quais elas no estejam presentes. Na verdade, podemos descrever as comunidades de peixes que hoje observamos em ambientes naturais como um misto de espcies nativas e introduzidas. Algumas espcies obtiveram tamanho sucesso no seu estabelecimento que atualmente j fazem parte do cotidiano de ribeirinhos e de outras pessoas dependentes dos recursos aquticos (AGOSTINHO; PELICICE; JLIO JNIOR, 2005). Em reservatrios, a presena de espcies no-nativas ainda mais evidente. As

s captulos e sees precedentes j

2002). Outro fator que contribuiu na colonizao de reservatrios brasileiros por espcies no-nativas foi um constante aporte de indivduos e espcies ao longo dos anos, a partir de programas de estocagem e escapes de sistemas de cultivo, como discutido nos Captulos 6.2 e 6.3. Assim, a ictiofauna presente em reservatrios o resultado da seleo inicial promovida pelos impactos do represamento sobre a ictiofauna original, mais as espcies que foram introduzidas e conseguiram se estabelecer. Dessa forma, alm das introdues deliberadas atravs de programas de estocagem, destaca-se tambm a considervel contribuio de escapes a

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particulares. A exigncia nessas avaliaes deveria pautar-se no apenas na dimenso do empreendimento, mas tambm na espcie a ser cultivada. Apesar de estar demasiadamente entrelaada com o assunto abordado em tpicos anteriores, entendemos que a presente seo fundamental para esclarecer aspectos especficos relacionados problemtica da introduo de espcies no-nativas. A nfase pretendida nesta discusso justificada pelo longo histrico de introdues em reservatrios brasileiros e pela banalizao dessas aes, em geral endossada por polticas pblicas, e que se tornou problema em praticamente todos os corpos dgua do territrio nacional. Alm da bvia importncia ecolgica do tema, soma-se o fato de o Brasil ser signatrio da Conveno da Biodiversidade, promulgada como lei pela Presidncia da Repblica, e pela qual temos a obrigao de desenvolver esforos, no apenas para evitar essas aes, mas para o controle e erradicao daquelas j presentes nos corpos dguas pblicos. Por fim, ao longo de sua histria geolgica, o planeta Terra j testemunhou diversos episdios em que praticamente toda a vida da biosfera foi extirpada. Segundo Eldredge (c2001), essas extines de espcies tiveram como principal causa as mudanas naturais que ocorreram na dinmica do planeta, sendo predominantemente de origem fsica (ex.: mudanas climticas). Com base nos inmeros impactos negativos que a espcie humana vem causando na dinmica e funcionamento dos ecossistemas naturais, alguns pesquisadores anunciam o preldio

partir de reas adjacentes, especialmente de tanques de piscicultura, que se constitui atualmente na principal fonte de introdues de espcies. possvel afirmar que, com as atuais prticas de manejo na piscicultura, basta a presena de um sistema de cultivo de peixes no-nativos em alguma rea da bacia para que toda ela esteja sob risco potencial. Isso se explica pelo fato de que, apesar de naturalmente fragmentados (geologicamente e ecologicamente, em diferentes graus), os sistemas hdricos esto virtualmente conectados com todas as suas partes e subsistemas, o que facilita a disperso de organismos invasores. Por isso, a introduo de uma espcie em um determinado local cria a oportunidade de livre disperso para regies a montante e, especialmente, a jusante, tornando difcil o controle apenas com aes isoladas, em pequenas escalas espaciais. Um exemplo emblemtico disso dado pela corvina (P. squamosissimus), que, por escapes em um pequeno afluente de um tributrio do rio Paran (rio Pardo, bacia do rio Grande), dispersou-se e estabeleceu-se em toda a bacia. comum, ento, que aes antropognicas nas reas adjacentes sejam responsveis pelo aparecimento de espcies indesejadas nos reservatrios, mesmo que involuntariamente. A nica forma de se evitar tal acontecimento a elaborao de polticas que demandem avaliaes minuciosas de segurana no confinamento antes da implementao de qualquer projeto com risco potencial de introduo. bvio, ento, que tal tarefa de complexa execuo, necessitando um enorme esforo conjunto, vontade poltica e sacrifcio de interesses

Introduo de Espcies
de uma poca em que assistiremos a mais um grandioso evento de extino em massa (WARD, 1997; ELDREDGE, c2001). Porm essa extino contempornea, a qual seria a sexta grande extino na histria do planeta, est sendo provocada por uma trama causal diferente das que ocorreram milhes de anos atrs, visto que tem origem bitica (ex.: impactos causados pela ao humana). A esse propsito, a problemtica da introduo de espcies tem posio de destaque: os vrios efeitos negativos decorrentes das introdues, associados dificuldade de sua predio, fizeram com que a introduo de espcies fosse considerada, atualmente, como a segunda maior causa promotora da perda de biodiversidade (COURTENAY, Jr.; WILLIAMS, c1992; FULLER; NICO; WILLIAMS, 1999; MACK;
SIMBERLOFF; LONSDALE; EVANS; CLOUT; BAZZAZ,

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prprio corpo do reservatrio ganharam relevncia nos ltimos anos, com a complacncia e, eventualmente, apoio do setor pblico. Para isso contribuem interpretaes propositadamente enganosas de terminologias e conceituaes presentes nos dispositivos legais. O uso de espcies no-nativas em projetos de piscicultura em tanques localizados em reas de preservao permanente, em pesque-pagues ou em tanques-rede so atividades fomentadas pelo Estado e que tm promovido massivas introdues, em geral classificadas como acidentais (ORSI; AGOSTINHO, 1999). Igualmente, diversos aspectos tericos do tema, como processos e conseqncias das introdues que explicitamente delatam os riscos e a complexidade da prtica no tm sido atentamente apreciados pelas autoridades na elaborao de planos de manejo que incluem o uso de espcies nonativas.

2000), ficando atrs somente da destruio de hbitats naturais. Assim, essas informaes reforam ainda mais a relevncia, e o presente captulo se restringir apresentao de aspectos conceituais e tericos, alm de esboar um panorama do status das espcies introduzidas nos reservatrios brasileiros.

Termos e Conceitos

Embora a preocupao com a introduo de

espcies tenha sido expressa na legislao brasileira h bastante tempo (Lei N. 5.197, de 3 de Janeiro de 1967, Artigo 4o: Nenhuma espcie poder ser introduzida no Pas, sem parecer tcnico oficial favorvel e licena expedida na forma de lei), sua efetiva considerao como ao impactante surgiu apenas depois que a conservao da biodiversidade foi colocada em pauta. A Conveno da Diversidade Biolgica, assinada em 05 de junho de 1992 e incorporada legislao brasileira pelo Decreto Federal N. 2.519, de 16 de maro de 1998, prescreve, em seu

Aspectos Conceituais, Tericos e Operacionais

mbora a introduo de espcies realizada

de maneira deliberada, como no caso das estocagens em reservatrios, seja flagrantemente ilegal, ela ainda ocorre de forma espordica, clandestina ou equivocada. Alm disso, atividades econmicas desenvolvidas no entorno ou no

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introduzida tem recebido as mais variadas denominaes, como extica, alctone, aliengena, no-nativa, importada, transferida, translocada, transportada, estabelecida, naturalizada, invasora, detectada, etc., que na verdade deveriam refletir uma conceituao precisa. A confuso nessa terminologia, derivada do uso de critrios distintos (geogrfico, taxonmico, operacional ou emocional), no uma questo de semntica, visto que permite oportunismos econmicos e eleitoreiros na escolha de termos a serem includos nos regulamentos da atividade pelos rgos de fomento ou na elaborao de pareceres tcnicos especficos, optando por aquele mais conveniente, conforme a circunstncia e o interesse. Um exemplo dessa confuso foi verificado recentemente na permisso do cultivo de espcies nonativas em guas pblicas brasileiras. Nesse caso, considerou-se propositadamente que havia diferenas marcantes entre espcies exticas e alctones, mas nenhuma entre espcies estabelecidas e detectadas. Utilizando-se critrios ecolgicos e geogrficos, associados aos operacionais, essas diferentes interpretaes podem ser evitadas. Algumas definies j existentes na literatura, e transcritas a seguir, contemplam esses critrios. a. Espcie Introduzida: qualquer espcie ou raa, intencional ou acidentalmente transportada e liberada pelo homem em um ambiente fora de sua rea de distribuio original (VERMEIJ, 1996; 1996).
WILLIAMSON; FITTER,

Artigo 8, que o Estado brasileiro deve impedir que se introduzam, controlar ou erradicar espcies exticas que ameacem os ecossistemas, hbitats ou espcies. Mais recentemente, o Decreto N. 4.339 (22 de agosto de 2002), que instituiu princpios e diretrizes para a implantao da Poltica Nacional da Biodiversidade, estabeleceu que o Estado deve promover a preveno, a erradicao e o controle de espcies exticas invasoras que possam afetar a biodiversidade. Acima de toda essa legislao, encontra-se obviamente a Constituio Federal, que prescreve: Artigo 225: Todos tm direito ao meio ambiente ecologicamente equilibrado, bem de uso comum do povo e essencial sadia qualidade de vida, impondo-se ao Poder Pblico e coletividade o dever de defend-lo e preserv-lo para as presentes e futuras geraes. 1.Para assegurar a efetividade deste direito incumbe ao Poder Pblico: VII Proteger a fauna e a flora, vedadas, na forma da lei, as prticas que coloquem em risco sua funo ecolgica, provoquem a extino da espcie (...) Portarias e Instrues Normativas produzidas a partir desses documentos legais permitem, no entanto, que interpretaes equivocadas e pareceres controversos sejam elaborados, onde o princpio da precauo negligenciado. Nesse sentido, a profuso de terminologias tem criado subterfgios que amparam decises equivocadas de licenciamento. Assim, o termo espcie

Introduo de Espcies
Nessa definio no h distino entre espcies exticas e alctones, eliminando a falsa impresso de que espcies oriundas de outros continentes ou zonas zoogeogrficas (exticas) sejam mais impactantes que aquelas provenientes de outras bacias ou sub-bacias de um mesmo continente (alctones). Por exemplo, diversas espcies de carpas foram introduzidas em guas brasileiras, mas no existe documentao de impactos relevantes, nem de que tenham formado grandes contingentes populacionais em reservatrios brasileiros. Por outro lado, a proliferao da corvina e do tucunar na bacia do rio Paran, a partir de bacias do Norte do pas, tem-se mostrado extremamente deletria para espcies nativas de pequeno porte (SANTOS; MAIA-BARBOSA;
VIEIRA; LPEZ, 1994).

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de Itaipu (AGOSTINHO; JLIO JNIOR, 2002; AGOSTINHO; HAHN; MARQUES, 2003). Da mesma forma, as introdues de vrias espcies de peixes do rio Paran na bacia do rio Iguau so, presumivelmente, fontes importantes de impacto, dado o elevado endemismo nesta ltima (> 70% das espcies). Um fator preocupante que as transferncias de espcies podem, com maior probabilidade, gerar hibridizaes deletrias s populaes nativas. c. Espcie Estabelecida: espcie introduzida com uma ou mais populaes autosustentveis, aptas a completar o seu ciclo de vida no novo ambiente (reproduo e recrutamento). Essa definio, obtida de Williamson e Fitter (1996) e Vermeij (1996), extremamente oportuna pelas suas implicaes operacionais nos processos relacionados liberao de espcies para a estocagem e aqicultura. Nela est implcito que o registro de indivduos em atividade de desova (atestado em lminas histolgicas com folculos vazios nas gnadas) no suficiente para que uma espcie introduzida seja considerada estabelecida. Da mesma forma, a presena de ninhos ou alevinos no implica nas suas viabilidades. Seria necessrio discernir entre alevinos e juvenis oriundos de escapes continuados de cultivos artificiais existentes no entorno, daqueles produzidos pelo estoque preexistente. Assim, necessria uma constatao sria e meticulosa do ingresso de novos indivduos ao contingente populacional, a partir daqueles presentes no corpo dgua (recrutamento).

b. Espcie Transplantada: qualquer espcie ou raa, intencional ou acidentalmente transportada e liberada pelo homem em um ambiente onde no ocorria naturalmente, porm dentro de sua bacia geogrfica. Da mesma forma, conveniente considerar que as espcies transplantadas (transferidas) tambm podem gerar impactos similares aos das introduzidas, caso sejam liberadas em comunidades historicamente isoladas do restante de uma bacia. Esse foi o caso da substituio, quase que completa, de uma espcie nativa de piranha (S. maculatus) do alto rio Paran (Parque Estadual do Ivinheima, MS), por outra (S. marginatus) que ocorria no mdio Paran, e que dispersou para o trecho a montante aps a eliminao da barreira representada pelos Saltos das Sete Quedas, com a formao do reservatrio

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Alis, mesmo a constatao de um estabelecimento local ou mais amplo em uma bacia, no significa que solturas adicionais, deliberadas ou acidentais, possam ocorrer sem maiores preocupaes. A introduo de espcies uma modalidade de poluio poluio biolgica e como tal deve ser considerada. Liberaes para o cultivo de tilpias em tanques-rede, que vm se propagando em diferentes pontos da bacia do rio Paran, enquadram-se nesse contexto. O fato de que o grau de impacto de uma dada espcie introduzida sobre a fauna local est intimamente relacionado a aspectos de sua demografia sistematicamente desconsiderado nessas instncias. Antes de consumar uma introduo, devem ser avaliados os possveis impactos, buscando alternativas para o intento. Nos casos em que informaes de impacto sejam escassas ou inconsistentes, mais prudente decidir pela no-introduo, em vista da impossibilidade de erradicao posterior (vide bagre africano). Como discute Simberloff (2003), a filosofia de inocente, at que provem a culpa, que norteia as polticas pblicas a respeito do tema, precisa ser urgentemente substituda pela de culpada, at que provem a inocncia, dado o carter irreversvel das introdues.

d. Espcie Localmente Estabelecida: espcie introduzida com uma ou mais populaes reproduzindo naturalmente, porm com distribuio muito restrita e sem evidncia de expanso natural. Essa definio, fornecida por Fuller, Nico e Williams (1999), tem tambm uma importante implicao operacional, dado que faz distino entre populaes amplamente disseminadas na bacia. Espera-se que bacias hidrogrficas comportem espacialmente distintas populaes ou comunidades, e que uma das espcies estabelecidas esteja interagindo apenas com uma ou algumas delas. Barreiras naturais ou artificiais devem ser consideradas antes de classificar uma dada espcie como estabelecida na bacia. Nesse contexto, a lista de espcies detectadas publicadas pelo IBAMA (Portaria 145anexos) deve ser considerada estritamente como tal, ou seja, espcies registradas em ambientes fora de sua rea de distribuio natural, que podem ou no se estabelecer e se integrar biota local. Embora essas listas sejam importantes do ponto de vista acadmico, elas tm importncia operacional extremamente limitada. Assim, crucial que se esclarea que a simples presena de uma espcie nonativa em um sistema uma informao insuficiente para que futuras introdues se justifiquem ou que medidas menos prudentes sejam tomadas, como a liberao dessas espcies para a aqicultura (especialmente em tanques-rede, de onde os escapes so inevitveis).

Processos Envolvidos nas Introdues

conhecimento dos processos e etapas que acompanham cada introduo, desde o local de origem do peixe at a sua integrao na comunidade receptora, a

Introduo de Espcies
chave para o melhor entendimento das definies conceituais relacionadas ao tema. Dessa forma, a liberao da espcie ou seu escape apenas uma das etapas do complexo mecanismo pelo qual passaram todas as espcies j integradas numa nova comunidade. Pelo menos quatro etapas fundamentais esto envolvidas, ou seja, (i) transporte, (ii) chegada, (iii) estabelecimento e (iv) integrao (MOYLE;
LIGHT,

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velocidade), a estrutura dos hbitats (ex: abrigos, natureza do substrato) e a disponibilidade de recursos (para desova e desenvolvimento inicial). J as restries biticas esto relacionadas s presses de predao, competio, doenas, parasitas e disponibilidade de presas. As restries demogrficas ao estabelecimento so, por outro lado, representadas pelo nmero de indivduos que chegam ao novo ambiente, e a habilidade da espcie em aumentar a populao a partir de um reduzido tamanho populacional. A forma como a espcie responder a todas essas restries determinar seu sucesso na invaso e estabelecimento (SHEA; CHESSON, 2002). Introdues envolvendo espcies importadas de outros continentes tm, ento, grande probabilidade de insucesso, pois cada espcie tem uma histria evolutiva particular, geralmente com forte associao s condies ambientais de seu local de origem, podendo ser insuperveis as restries ambientais exercidas pelo hbitat receptor. Nas ocasies em que as espcies introduzidas superam todas as barreiras e conseguem estabelecimento efetivo, as conseqncias sobre a fauna nativa so diversas, de difcil mensurao e, na maioria das vezes, imprevisveis (MACK;
SIMBERLOFF; LONSDALE; EVANS; CLOUT; BAZZAZ,

1996; VERMEIJ, 1996). O sucesso no processo de colonizao depende da superao progressiva de cada um desses estgios.

A partir de um pool de espcies de uma dada regio, uma ou mais espcies so selecionadas, capturadas e transportadas para uma bacia hidrogrfica diferente, mas raramente liberadas diretamente nos cursos naturais. Os programas oficiais geralmente contemplam a passagem dos indivduos por um estgio em tanques, onde so submetidos reproduo artificial. A prole posteriormente distribuda pela bacia para introdues diretas nos cursos dgua (estocagem), para ser utilizada na piscicultura, ou para fins ornamentais em aqurios, de onde alcanam os mananciais por escape ou solturas deliberadas. Uma vez em guas abertas, a espcie dever superar as resistncias ambientais locais para que tenha sucesso no estabelecimento como populao auto-sustentvel. Essas resistncias so de natureza abitica, bitica e demogrfica (SHEA; CHESSON, 2002). Como restries abiticas, destacam-se as caractersticas fsicas e qumicas da gua (ex: temperatura, oxignio, transparncia e

2000; RODRGUEZ, 2001). O resultado varia do simples estabelecimento da populao introduzida completa dominncia da comunidade, podendo incluir, entre os diversos efeitos, a reduo populacional de espcies nativas e mesmo extines nas

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Um modelo conceitual mais detalhado do processo pelo qual uma espcie introduzida se integra a um novo ambiente dado por Colautti e MacIsaac (2004) e representado na Figura 6.6.1. No estgio 0, a espcie encontra-se no hbitat doador; no estgio I, a espcie est sendo transportada; no II, ela est presente no hbitat receptor; no III, ela considerada estabelecida; no IVa, ela est espacialmente disseminada; no IVb, localmente dominante; e no V, disseminada

comunidades receptoras. Contudo, mesmo que uma dada espcie ultrapasse esses obstculos, ela dever vencer tambm o desafio de se integrar comunidade nativa. Nessa etapa, a espcie deve interagir com a comunidade local atravs de mudanas comportamentais e de seu nicho, de maneira a assegurar sua existncia a longo prazo em escala evolutiva, o que tambm pode promover mais alteraes na comunidade e no ambiente.

ESTGIO 0 A+ ESTGIO I A+ B ESTGIO II A+ B C ESTGIO SOBREVIVNCIA NO AMBIENTE E REPRODUO B C A+ ESTGIO IV a B ADEQUACIDADE DO AMBIENTE E DA COMUNIDADE C ESTGIO V A+ DISPERSO ESTGIO IV b III B C ADEQUACIDADE DO AMBIENTE E DA COMUNIDADE SOBREVIVNCIA NO AMBIENTE E REPRODUO TRANSPORTE E LIBERAO CAPTURA

Figura 6.6.1 - Modelo conceitual do processo envolvido na introduo de espcies. A, B e C representam os efeitos da presso de propgulos, requerimentos fsicos e qumicos do invasor e interaes com as comunidades, respectivamente, sendo a natureza do efeito simbolizada por sinal positivo ou negativo (Fonte: COLAUTTI; MACISAAC, 2004).

Introduo de Espcies
e abundante em diferentes pontos da bacia. De acordo com esse modelo, termos como espcie aliengena, alctone, extica, importada, introduzida, no-indgena, no-nativa, transferida, translocada, transplantada e transportada referem-se, indistintamente, a qualquer das fases de I a V. J os termos espcie estabelecida ou naturalizada referemse s fases de III a V. O termo espcie invasora deve ser atribudo quelas das fases IVa, IVb e V. Com isso, fica claro que a tomada de decises, quanto utilizao e manejo de recursos aquticos envolvendo espcies introduzidas, poderia ser menos deletria com a utilizao apropriada da informao contida nesses conceitos.

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naturais, decorre de fatores distintos, no tendo um objetivo ou meta a ser alcanado. Esta envolve principalmente adeptos da aquariofilia, que por motivos diversos, querem se desfazer de seus peixes ornamentais e, para no sacrificar esses animais, se dirigirem ao curso dgua mais prximo e os liberam. A aquariofilia tem sido responsabilizada por intensa introduo de espcies, sendo inquietante a facilidade de se conseguir espcies de qualquer parte do mundo nas lojas especializadas em aquarismo (PELICICE, 2003). Alm dessa facilidade, vale destacar que em muitas feiras de exposio e eventos comerciais realizados no Brasil, comum a distribuio de peixes ornamentais como brindes, principalmente de espcies no-nativas, como o peixe-debriga Betta splendes, platis Xiphophorus e Lebistes, alm do peixe-dourado Carassius auratus. Programas de educao para consumidores de peixes ornamentais so raros, o nvel de esclarecimento de criadores e comerciantes precrio e a venda de juvenis de espcies de grande porte, que sabidamente tero de ser soltos ou sacrificados aps o seu desenvolvimento, permitida. A soltura desses peixes vista, muitas vezes, como uma atitude de compaixo e um procedimento francamente aliado preservao da natureza, mas foi possivelmente a responsvel pela introduo do apaiari Astronotus ocelatus, de diversas espcies de poecildeos da Amrica Central, de acars (como Laetacara ) e do peixe-dourado C. auratus em guas do Sul, Sudeste e Nordeste do pas.

Razes para Introdues

chegada de uma espcie nova em um

curso dgua, por meio da atividade humana, decorre de solturas deliberadas ou escapes de ambientes confinados, devido ineficincia do confinamento ou acidentes. Dentre as introdues intencionais, as razes mais freqentes so (i) programas de estocagem, realizados com o objetivo de melhorias na pesca comercial ou esportiva; (ii) programas de controle biolgico de pragas, e (iii) motivaes sentimentais. Os programas de estocagem de peixes e os programas de controle biolgico, que so fundamentados nos princpios de biomanipulao, j foram discutidos no Captulo 6.2. Diferentemente, a motivao sentimental, que leva as pessoas soltura de espcies no-nativas em ambientes

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de introduo esto sendo conduzidas de forma ilegal, sem o aval dos rgos ambientais, j que em diversas ocasies espcies no-nativas tm sido capturadas sem que existam registros oficiais autorizando as solturas. O aparecimento recente de tucunar em reservatrios do baixo rio Paranapanema emblemtico, dada a inexistncia de cultivos nas imediaes. Outro aspecto que em nada contribui com o pas para o cumprimento do que prescreve a Poltica Nacional de Biodiversidade (Decreto 4.339; 22/08/2002) em relao erradicao e controle de espcies exticas a negativa manifestada por algumas associaes de pesca esportiva em colaborar com a reduo dos estoques de no-nativas, como tucunar e black bass nos reservatrios em que estas figuram como introduzidas. Negam-se, essas associaes, a reter os indivduos capturados dessas espcies, insistindo na prtica do pesque e solte, o que poderia se configurar em reintroduo e, por conseguinte, crime ambiental. Ver, por exemplo, o manifesto da Liga Paranaense de Pesca Esportiva (MANIFESTO..., 2004). Atualmente, entretanto, a principal via de liberao de espcies no-nativas no ambiente natural a dos escapes acidentais, visto que a prtica das introdues deliberadas est dificultada pela legislao. Assim, o cultivo de espcies no-nativas na aqicultura e piscicultura considerado o principal vetor das introdues, no Brasil e no mundo, como j discutido no Captulo 6.3.

Outra via de introdues com carter emocional a liberao de iscas vivas ao final das pescarias. Essa prtica generalizada na pesca amadora ou esportiva e provavelmente foi o mecanismo de introduo de algumas espcies na bacia do rio Iguau (ex.: caborja, tuvira e muum), em outras bacias nas regies Sul-Sudeste, e constitui-se em perigo iminente para as pescarias realizadas no Pantanal. Por exemplo, existe a hiptese de que espcies de jeju Hoplerythinus unitaeniatus e Erythrinus erythrinus alcanaram a regio do alto rio Paran aps serem liberadas como restos de isca, e que atualmente estejam competindo com a trara nativa H. malabaricus. Ainda, comum a venda de espcies de tuvira Gymnotus (na verdade um complexo de espcies, muitas ainda no classificadas pela cincia) em diversas partes do pas, as quais so transportadas para pescarias em regies distantes do local de origem, incluindo o Pantanal e a Amaznia. Igualmente, motivo de grande preocupao tem sido o crescente uso de tilpias vivas nas pescarias conduzidas no reservatrio de Itaipu (Edson K. Okada, informao verbal), favorecido pela rusticidade da espcie e seu baixo custo. Ainda com relao pesca esportiva, presentemente existe uma intensa presso exercida por associaes de pesca amadora para a realizao de importaes e transferncias de espcies carnvoras e piscvoras para reservatrios do SulSudeste. Esse fato, indubitavelmente, se configura como uma das maiores ameaas conservao da fauna nativa. Tentativas

Introduo de Espcies

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Impactos das Introdues

Atualmente, uma elevada quantidade de organismos liberada fora de sua rea de distribuio natural, num processo que envolve vrios grupos taxonmicos, muitos tipos de ambientes e em diferentes partes do mundo. Dadas as atuais facilidades de transporte, inmeras introdues podem ser realizadas em um curto espao de tempo. Quanto maior o volume e a constncia das introdues, maior a probabilidade que um invasor tem em se estabelecer (KOLAR; LODGE, 2001; SHEA; CHESSON, 2002). Ento, possvel que, mesmo em locais onde uma dada espcie no-nativa tenha falhado em se instalar, a continuidade no processo de estocagem ou escape, com incrementos no nmero de propgulos que alcanam o ambiente, podem levar ao seu estabelecimento (RUESINK, 2005). Uma importante agravante que outros distrbios ambientais geralmente ocorrem concomitantemente s introdues (represamentos, pesca, poluio, alteraes de hbitat), aumentando as chances de colonizao da invasora e potencializando seus efeitos negativos, inclusive com a promoo de extines (GUREVITCH; PADILLA, 2004). Entre as modificaes que as espcies introduzidas podem impor sobre a fauna nativa, destacam-se (i) a competio por recursos, (ii) a predao exacerbada, (iii) a modificao do hbitat e do funcionamento do sistema, (iv) a introduo de patgenos e parasitas e (v) as alteraes genticas. Esses impactos sero detalhados a seguir. Competio: a competio por recursos, apesar de difcil mensurao e com mltiplas conseqncias, parece ser uma das formas

omo mencionado anteriormente, aps chegar a um novo ambiente, a espcie pode ser eliminada, se estabelecer, impactar as residentes e at elimin-las, se tornando, ao longo do tempo, elemento constituinte da fauna. Em tese, no h possibilidade de uma espcie se integrar a uma comunidade sem que promova modificaes sobre algum dos seus elementos originais. A gradao desse impacto , entretanto, varivel, dependendo em muito da histria de vida da espcie invasora e da forma com que ela utiliza os recursos. Vale destacar, contudo, que a integrao pode ser um evento dramtico, resultando em profundas alteraes na estrutura e organizao das comunidades (AGOSTINHO; JLIO JNIOR; TORLONI, 2000; SANDERS; GOTELLI; HELLER; GORDON, 2003;
AGOSTINHO; PELICICE; JLIO JNIOR, 2005).

Ao longo da histria geolgica do planeta, as introdues de espcies sempre aconteceram, porm numa escala de tempo muito distinta e de carter natural, num fenmeno conhecido como disperso (KREBS, c1994). Os organismos invadiram, por inmeras vezes, ambientes alheios distribuio original da espcie, fatos que contriburam sobremaneira para os padres de distribuio e diversidade da flora e fauna que testemunhamos hoje (DIAMOND; CASE, c1986; VERMEIJ, 1991). Entretanto, as introdues promovidas pelo homem so artificiais, no sentido de que apresentam duas caractersticas elementares que podemos distinguir das introdues naturais: a intensidade e a freqncia com que ocorrem.

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atrativas ao cultivo e estocagem. Geralmente so espcies com hbito alimentar onvoro, alto potencial reprodutivo (cuidado parental e mltiplas desovas ao longo do ano) e de elevada rusticidade ante as condies ambientais. Diversas espcies africanas de tilpia se enquadram perfeitamente nessas caractersticas, em especial as do gnero Oreochromis, muito apreciadas pelo setor aqicola nacional e mundial e j introduzidas em muitos ecossistemas ao redor do mundo. O Box 6.6.1

mais conspcuas de como as espcies nonativas conseguem deslocar as nativas. A competio ocorre em diferentes nveis, podendo ser por recursos alimentares ou de espao, como locais para a desova e construo de ninhos. O resultado mais imediato da competio uma diminuio no recrutamento das espcies nativas, diminuindo o contingente populacional ao longo do tempo. A elevada freqncia desse impacto um fenmeno esperado, dado que espcies com alta capacidade competitiva so

Bo x 6.6.1 Box
A tilpia africana no lago Nicargua: ecossistema em transio.
McKAYE, K. R.; RYAN, J. D.; STAUFFER, Jr., J. R.; LOPEZ PEREZ, L. J.; VEGA, G. I.; BERGHE, E. P. van den. African tilapia in Lake Nicaragua: ecosystem in transition. BioScience, Washington, DC, v. 45, no. 6, p. 406-411, June 1995.

O lago Nicargua, localizado no pas homnimo, Amrica Central, o maior lago natural tropical fora do continente africano, somando mais de 8.200 km2 de rea. A regio famosa por disputas ocorridas nos sculos XIX e XX, que pleiteavam a hegemonia comercial da rea e a construo de um canal interocenico, o qual nunca foi concretizado. Alm de diversas espcies de peixes marinhas, este lago contm mais de 40 espcies de gua doce, sendo que 16 so cicldeos nativos, os quais tm mantido historicamente a atividade pesqueira local (os cicldeos representam 58% da biomassa do lago). Na tentativa de elevar o rendimento pesqueiro do lago e assim atingir o mercado exterior, entre 1983 e 1984 iniciou-se um extensivo programa de estocagem de tilpias no-nativas (gnero Oreochromis), incluindo seu cultivo em tanques-rede. Entre 1987 e 1988 pescadores locais comearam a relatar a captura de tilpias nas pescarias, correlacionando, inclusive, o aparecimento destes peixes com o declnio nas capturas de cicldeos nativos. Inicialmente, os pescadores locais evitaram a pesca da tilpia, em razo do gosto de lodo presente na carne. A fim de atestar tais relatos, pescarias experimentais foram ento realizadas no lago. De fato, nas localidades do lago onde a tilpia se encontra ausente ou ainda inicia sua colonizao, a captura de cicldeos nativos nas pescas experimentais se equiparou aos perodos que antecederam as introdues. Alm disso, estes locais apresentaram capturas 1,8 vezes maiores do que locais onde a tilpia se estabeleceu (onde a tilpia soma mais de 50% da biomassa total), e as capturas de diversas espcies de cicldeos nativos correlacionaram-se negativamente com as capturas de tilpias. Assim, estas informaes corroboram com as queixas e observaes feitas pelos pescadores locais. muito provvel que a tilpia esteja deslocando competitivamente as espcies de cicldeos nativas, visto que as espcies de tilpia capturadas apresentam diversas caractersticas que lhes favorecem a colonizao de novos ambientes, como plasticidade morfolgica, variabilidade gentica, tolerncia a stress, rpida taxa de crescimento, rpida maturao, ampla dieta, comportamento de agregao e cuidado prole, alm de serem maiores que as espcies nativas, fato importante na determinao de disputas territoriais. Assim, existe um grande potencial para que ocorra um desastre ambiental no lago Nicargua, principalmente devido possibilidade de ocorrerem alteraes na dinmica do ecossistema. Como a tilpia est em expanso e ainda no atingiu todas as regies do lago, medidas urgentes so necessrias para conter seu avano e erradic-la das regies em que j se estabeleceu.

Introduo de Espcies
ilustra as mudanas ocorridas no lago Nicargua, Amrica Central, aps a introduo da tilpia, um episdio que se tornou famoso e obteve repercusso mundial. Um bom exemplo dos efeitos da competio vem da formao do reservatrio de Itaipu, que alagou Sete Quedas, uma barreira natural disperso dos peixes entre os trechos do alto e mdio rio Paran. Com o alagamento, cerca de 17 espcies de peixes subiram o rio e invadiram a plancie de inundao existente a montante desse reservatrio (AGOSTINHO;
VAZZOLER; THOMAZ, 1995). Hoje, quatro delas (a piranha S. marginatus, o cascudo-chinelo

351

100 S.marginatus 80 S.maculatus

Proporo (%)

60

40

20

Eliminao da barreira

0 1982 1986-87 1987-88 Perodo 1992-93 1993-94

Figura 6.6.2 - Variaes na proporo entre as espcies de piranhas Serrasalmus maculatus (nativa) e S.marginatus (invasora) na plancie de inundao do alto rio Paran, aps o afogamento de Sete Quedas pelo reservatrio de Itaipu (modificado de AGOSTINHO; HAHN; MARQUES, 2003).

piranha invasora S. marginatus. Esta, ento, aparenta ser competitivamente superior, devido sua elevada agressividade e uma eficiente ocupao de territrios para alimentao e reproduo. Predao: a liberao de espcies piscvoras tem produzido alteraes ainda mais drsticas aos ecossistemas. Quando predadores vorazes so introduzidos em um novo ambiente, estes so capazes de dizimar populaes inteiras de presas. Mundialmente, dois casos clssicos ilustram esse acontecimento, a introduo do tucunar Cichla ocellaris no lago Gatn, canal do Panam (ZARET; PAINE, 1973) e a introduo da perca do Nilo Lates niloticus no lago Vitria, frica (OGUTO-OHWAYO, 1990; KAUFMAN, 1992). Em ambos os casos houve perda de

Loricariichthys platymetopon, o cangati Parauchenipterus galeatus e o armado P. granulosus) esto entre as mais abundantes nas comunidades de peixes nos diversos ambientes da plancie (GASPAR DA LUZ;
OLIVEIRA; PETRY; JLIO JNIOR; PAVANELLI; GOMES,

2004). Existem hipteses de que essas espcies no-nativas tm atributos que lhes confiram alguma vantagem competitiva sobre as nativas. De fato, com relao piranha, Agostinho, Hahn e Marques (2003) verificaram que a abundncia da nativa S. maculatus vem diminuindo progressivamente (Figura 6.6.2), fato que os autores atribuem competio exercida pela

352

ECOLOGIA E MANEJO DE RECURSOS PESQUEIROS EM RESERVATRIOS DO BRASIL

sobre as espcies de pequeno porte (SANTOS; MAIA-BARBOSA; VIEIRA; LPEZ, 1994), que, aps terem suas populaes deplecionadas, levaram esses invasores a se alimentar dos seus prprios jovens (canibalismo). Da mesma forma, existe a suspeita de que na bacia do rio Paran a corvina tenha exercido intensa predao sobre os estoques do mapar H. edentatus, especialmente no reservatrio de Itaipu (HAHN; AGOSTINHO;
GOITEIN,

biodiversidade e alteraes severas no ecossistema e no sistema de pesca (ver Box 6.6.2 e Box 6.6.3 respectivamente). No Brasil, muitas espcies piscvoras foram transferidas entre bacias, como o apaiari A. ocelatus, o tucunar Cichla spp. e a corvina P. squamosissimus. Entretanto, as duas ltimas despertam maior preocupao, pela grande disseminao em reservatrios do Sudeste e Nordeste. Em reservatrios do rio Grande, por exemplo, o tucunar e a corvina parecem ter promovido grande presso de predao

1997), onde o mapar tem grande importncia para a pesca artesanal (AMBRSIO; AGOSTINHO; GOMES; OKADA, 2001).

Bo x 6.6.2 Box
Introduo de espcie em um lago tropical.
ZARET, T. M.; PAINE, R. T. Species introduction in a tropical lake. Science , New Series, Washington, DC, v. 182, no. 4111, p. 449-455, Nov. 1973.

Provavelmente no comeo de 1967, um peixe piscvoro da Amrica do Sul, o tucunar Cichla ocellaris, foi introduzido no lago Gatn, que apresenta 423,15 km2 de rea superficial e est localizado na zona do Canal do Panam. A primeira introduo foi acidental, a partir de escapes de um pequeno reservatrio que continha espcimes trazidos da Colmbia, importados por um empresrio com o apoio do governo local. A espcie foi casualmente introduzida em momentos posteriores, visto que possui atratividade para a pesca, especialmente a esportiva. Apesar de ter sido estimado pelos pescadores, em virtude do entretenimento proporcionado e pelo valor de sua carne, profundas alteraes na comunidade do lago tm sido documentadas, com srias repercusses no funcionamento e dinmica de todo o ecossistema. Assim que a populao do predador se disseminou pelo lago (que ocorreu como uma onda devastadora), o efeito inicial foi a dramtica reduo das populaes de quase todos os consumidores secundrios do lago, incluindo o desaparecimento de seis das oito espcies de peixes antes muito comuns. Esta reduo de espcies produziu, conseqentemente, mudanas de segunda e terceira ordem em outros nveis trficos do ecossistema, as quais so mais bem apreciadas quando examinamos a teia trfica do ambiente. A diminuio em nmero de um importante peixe planctvoro (Melaniris) resultou em mudanas dentro da comunidade de zooplncton, com o possvel desaparecimento de um morfotipo de Ceriodaphnia. As populaes de consumidores tercirios, como algumas espcies de peixes e aves piscvoros, antes dependentes de pequenos peixes para sua alimentao, aparecem menos freqentemente nas reas do lago onde o tucunar est presente. Tem ocorrido tambm, possivelmente, uma exploso de populao de mosquitos (vetores de malria), causada pela reduo na populao de peixes insetvoros. Mesmo os produtores primrios podem ser afetados por esta introduo, em razo de alteraes na comunidade zooplanctnica. Embora atualmente o ecossistema do lago Gatun esteja passando por rpidas mudanas, os autores antecipam um eventual retorno para alguma forma de equilbrio. Contudo, isto ocorrer somente aps algum tempo, antes que seja possvel avaliar a permanncia das muitas mudanas provocadas nos nveis trficos do ecossistema, ocasionadas pela introduo de um nico predador de topo.

Introduo de Espcies

353

Bo x 6.6.3 Box
Alterao catastrfica em ecossistemas ricos em espcies: as lies do lago Vitria.
KAUFMAN, L. Catastrophic change in species-rich freshwater ecosystems: the lessons of Lake Victoria. BioScience, Washington, DC, v. 42, no. 11, p. 846-858, Dec. 1992.

O lago Vitria um dos grandes lagos naturais africanos, localizado entre a Uganda, Qunia e Tanznia. Assim como nos outros grandes lagos, o Vitria apresenta uma fauna de peixes notavelmente endmica, fruto de uma rpida especiao. Em destaque esto espcies da famlia Cichlidae, as quais 90% so endmicas ao lago, em especial o grupo dos haplocromneos. A histria recente do lago Vitria marcada por dramticas alteraes nas condies limnolgicas e nos estoques de peixes nativos, como resultado de diversos impactos antrpicos. Em especial, a introduo de espcies no-nativas desempenhou papel determinante para o colapso do ecossistema original. Durante a primeira metade do sculo XX, a intensa sobrepesca deplecionou os estoques de espcies nativas (devido mecanizao dos sistemas de pesca), estimulando a deciso de se introduzir espcies no-nativas e melhorar o rendimento pesqueiro. Assim, em 1950 diversas espcies de tilpia foram introduzidas, e em 1954 foi liberada a perca do Nilo Lates niloticus, um voraz predador de grande porte. Por volta de 1980 comearam a ocorrer exploses demogrficas da perca, o que coincidiu com o desaparecimento de muitas espcies nativas, especialmente haplocromneos, que anteriormente contribuam com 80% da biomassa de peixes do lago. Este desaparecimento foi rpido e ocorreu entre 1975 e 1982. Na primeira metade da dcada de 1980 a comunidade de peixes do lago estava virtualmente destruda, e o que antes era formado por mais de 400 espcies de peixes foi reduzido a uma comunidade de 3 espcies codominantes: a perca somava 80% das capturas nos desembarques pesqueiros, sendo o restante quase todo composto pela tilpia do Nilo e a espcie nativa omena. Inicialmente, os pescadores locais reclamavam amargamente a presena da perca, que destrua seus apetrechos de pesca, era muito gordurosa e rapidamente deteriorava na ausncia de refrigerao. Como forma de preservao do pescado, os pescadores comumente defumavam seus produtos expondo-os ao sol, procedimento muito difcil com a perca, que por possuir carne muito oleosa, necessitava de madeira para completar o processo. Como os estoques de madeira na regio j estavam baixos, acredita-se que o processo de defumao da perca tenha contribudo ainda mais em acelerar o consumo e exaurir os suprimentos de madeira natural. Posteriormente, com a ajuda do capital internacional, a pesca da perca foi desenvolvida com a compra de caminhes e refrigeradores, o que popularizou sua carne na regio e permitiu sua exportao, resultando, inclusive, num alto rendimento pesqueiro e grande lucro para as corporaes envolvidas. Contudo, os pescadores locais, que nunca antes haviam passado fome e muito bem viviam com a grande diversidade na pesca, agora esto desaparecendo. Continuam a reclamar a ausncia da rica pesca de tempos passados, principalmente porque esto excludos deste novo tipo de pesca, sofisticada, em larga escala, tecnolgica e mais custosa. Ironicamente, em um lugar que exporta 200.000 t de peixes anualmente, a m nutrio tornou-se um problema presente nas comunidades tradicionais. Igualmente graves tm sido as alteraes ecossistmicas que coincidiram com a irrupo da perca, como diversas modificaes em outras comunidades de plantas e animais, a ocorrncia de florao de algas, o desenvolvimento de extensas camadas anxicas e alteraes no padro de circulao de gua. Estas alteraes limnolgicas e de produtividade primria esto ligadas ao antigo histrico de eutrofizao do lago, antes atenuado pelas grandes populaes de haplocromneos detritvoros, que transformavam poluio orgnica em biomassa de peixes. Na verdade, a perca rompeu o sistema de reciclagem do lago: com o desaparecimento dos peixes detritvoros, uma grande carga de detritos comeou a se acumular, alterando os padres de circulao de gua e promovendo a eutrofizao do sistema. A pesca da perca mostra sinais de exausto, e questes importantes se referem manuteno das populaes de perca, que esto ameaadas pelo seu prprio efeito de transformar toda biomassa do ecossistema em biomassa de perca. Como o canibalismo se intensificou dramaticamente, no possvel saber se as populaes de camaro sero capazes de processar os detritos acumulados e assim, serem assimilados pela perca. Apesar da irreversibilidade das extines de espcies ocorridas no passado, aes de manejo mostram-se urgentes ao lago Vitria, seja para a restaurao do ecossistema, seja para a manuteno da pesca da perca em longo prazo.

354

ECOLOGIA E MANEJO DE RECURSOS PESQUEIROS EM RESERVATRIOS DO BRASIL

Cyprinus carpio) podem participar diretamente do processo de turbao, ao revirarem o sedimento de ambientes rasos. Por exemplo, em canais de irrigao na Argentina, um estudo verificou uma forte correlao positiva entre a turbidez da gua e a biomassa de C. carpio, atestando ainda a ausncia de plantas aquticas submersas nessas condies (FERNANDZ; MURPHY; LPEZ
CAZORLA; SABBATINI; LAZZARI; DOMANIEWSKI; IRIGOYEN,

Assim, apesar de muito apreciados pelo segmento da pesca esportiva, o controle de piscvoros introduzidos uma medida que deveria ser objeto de grande esforo, j que pode produzir deplees populacionais drsticas, em curto perodo de tempo, e de difcil reversibilidade no ecossistema. Modificao de hbitats: a introduo de certas espcies pode tambm promover alteraes fsico-qumicas e estruturais nos hbitats, com reflexos inclusive na dinmica do ambiente. Por exemplo, espcies herbvoras, como a carpa-capim Ctenopharyngodon idella, tm sido historicamente utilizadas no controle de infestaes de plantas aquticas em lagos e reservatrios. Entretanto, a eliminao da vegetao pode ser bastante impactante para espcies de peixes de pequeno porte, jovens daquelas de grande porte e invertebrados, que utilizam esse substrato como refgio e stio de alimentao (CASATTI; MENDES; FERREIRA, 2003; PELICICE; AGOSTINHO; THOMAZ, 2005). Alm disso, a eliminao exagerada da vegetao submersa pode levar a uma profunda alterao na dinmica de um sistema, passando de um estado de guas claras, dominadas por macrfitas, para um estado de maior turbidez, dominado por fitoplncton (DONK; BUND, 2002). De maneira semelhante, a tilpia do Nilo conhecida por se alimentar do zooplncton herbvoro e, assim, promover a proliferao massiva de algas, com impactos negativos sobre a qualidade da gua, tornando-a imprpria ou de difcil tratamento para o consumo humano. Algumas espcies de carpa (ex.:

1998). A turbao da gua pelo revolvimento do fundo um importante mecanismo que pode alterar a dinmica do sistema, devido liberao de nutrientes na coluna dgua, que estimula a proliferao de algas (eutrofizao; JANA; SAHU, 1993). No Brasil, carpas provenientes da sia foram liberadas em muitos reservatrios, mas no existe registro de que tenham eliminado grandes quantidades de vegetao aqutica ou que tenham diminudo a transparncia da gua. Alis, essas carpas estabeleceram populaes, mas nunca atingiram elevadas densidades, talvez pelas elevadas dimenses dos reservatrios brasileiros. Vale ressaltar que as carpas foram as primeiras espcies no-nativas trazidas para territrio brasileiro, ainda no sculo XIX, para a utilizao na aqicultura. Introduo de patgenos: a transmisso de patgenos e a introduo de novos parasitas so fenmenos que acompanham as introdues de peixes, sendo detectadas apenas tardiamente, devido invisibilidade do patgeno. Os peixes so normalmente hospedeiros de uma gama de organismos, como vrus, bactrias, fungos e diversos invertebrados, que adquirem carter

Introduo de Espcies
patognico, principalmente quando a imunidade do animal diminui. O ataque letal de patgenos bem exemplificado quando a liberao de um nico peixe doente num tanque de cultivo ou aqurio leva infestao massiva de todos os peixes. Os peixes introduzidos em ambientes naturais geralmente no passam por quarentena nem por processos de desinfestao, e, mesmo se passassem, a existncia de patgenos desconhecidos dificultaria o processo de esterilizao. Para piorar, os estoques de peixes a serem introduzidos costumam ser criados em tanques de cultivo monoespecficos, usualmente com elevada densidade populacional, o que facilita a proliferao de patgenos e epidemias. No por acaso, dois crustceos parasitas (Lernaea cyprinacea e Argulus foliaceus) tornaram-se cosmopolitas, graas s introdues promovidas pela aqicultura (AGOSTINHO; JLIO JNIOR, 1996; para mais informaes ver Captulo 6.3). Degradao gentica: com relao degradao gentica, tal fenmeno tem recebido menos ateno, a despeito de ser uma das conseqncias mais agressivas conservao da biodiversidade (DELARIVA;
AGOSTINHO, 1999). A degradao pode suceder

355

nativas. Apesar de raramente avaliada, essa reduo no tamanho da populao deve contribuir na diminuio da variabilidade gentica inicial, o que pode culminar em degenerao e, por fim, na inviabilidade populacional. Outra possibilidade, mais rara, porm de carter inquietante, a hibridizao com espcies nativas aparentadas (EPIFANIO; NIELSEN, 2001). No cruzamento entre espcies existe a possibilidade da produo de proles estreis, contribuindo para a diminuio, ao longo das geraes, da parcela reprodutora da populao. No caso da gerao de indivduos reprodutivamente viveis, a manuteno do patrimnio gentico da espcie pode ser comprometida. Como discutido no Captulo 6.2, o repovoamento com plantis empobrecidos geneticamente pode promover a degradao gentica dos estoques selvagens. Em um dos raros exemplos, embora envolva uma espcie no-nativa para a regio, Calcagnotto e Toledo-Filho (2000) registraram a perda de variabilidade gentica (perda de alelos) nos tambaquis cultivados em uma das mais antigas estaes de piscicultura nordestinas. Esses tambaquis so utilizados no repovoamento de audes da regio, e os autores discutem como conseqncias da perda de alelos a diminuio da resistncia a doenas e at mesmo, a longo prazo, a inviabilidade populacional desses estoques. Esse exemplo sugere que, sem o cuidado com a manuteno da variabilidade gentica natural da espcie em cultivo, a degradao pode, igualmente, suceder em estoques nativos cultivados para fins de re-povoamento.

tanto pela (i) introduo de espcies nonativas ao sistema, quanto pelo (ii) repovoamento de espcies nativas, com a soltura inadvertida de indivduos provenientes de criadouros artificiais. Com a introduo de espcies, os impactos citados anteriormente podem reduzir o contingente populacional de certas espcies

356

ECOLOGIA E MANEJO DE RECURSOS PESQUEIROS EM RESERVATRIOS DO BRASIL

A distribuio das espcies no-nativas oriundas de outros continentes e de outras bacias sul-americanas analisada neste tpico, considerando, dentre outras informaes, os 77 reservatrios brasileiros analisados no Captulo 3.2.

Espcies No-Nativas em Reservatrios

de peixes em reservatrios brasileiros, aliada s condies favorveis de colonizao para algumas dessas aps o represamento, contribuiu sobremaneira na determinao da composio e estrutura das comunidades cticas que habitam esses ambientes. oportuno repetir que os programas de soltura conduzidos durante dcadas em vrias bacias hidrogrficas brasileiras, como a maioria das aes de manejo realizadas no pas, careceram de monitoramento das alteraes induzidas nas comunidades ou mesmo da sua eficcia conforme os objetivos originais. Espcies no-nativas foram estocadas em vrios reservatrios brasileiros sem que se tenha aprendido nada com esse processo. Atualmente, sabemos que o investimento realizado foi um equvoco e h indicaes claras de prejuzos diversidade biolgica e pesca (SANTOS;
MAIA-BARBOSA; VIEIRA; LPEZ ,

banalizao das introdues de espcies

Espcies Oriundas de Outros Continentes

espcies de outros continentes (Tabela 6.6.1), as mais bem-sucedidas em

Dentre as introdues realizadas com

reservatrios foram as tilpias Oreochromis niloticus e Tilapia rendalli, cicldeos provenientes da frica. Essas espcies foram trazidas para o Brasil aps 1950, por agncias oficiais ligadas ao governo, sendo destinadas ao cultivo em instalaes de aqicultura. Posteriormente, foram liberadas em muitos corpos dgua, a partir

Tabela 6.6.1 - Algumas espcies de peixes no-nativas introduzidas em reservatrios brasileiros, importadas de outros continentes
Espcies frica Oreochromis niloticus Oreochromis (Sarotherodon) hornorum Oreochromis (Sarotherodon) mossambicus Tilapia rendalli Clarias gariepinus Amrica do Norte Micropterus salmoides Lepomis spp. Ictalurus punctatus Salmo salar Salmo irideus sia Cyprinus carpio Ctenopharyngodon idella Hypophthalmichthys nobilis Hypophthalmichthys molitrix Nome Comum Tilpia do Nilo Tilpia de Zanzibar Tilpia mossambica Tilpia-comum Bagre-africano Black bass Bluegill Bagre-de-canal Salmo Truta-arco-ris Carpa-comum Carpa-capim Carpa-cabeuda Carpa-prateada

1994; AGOSTINHO; GOMES;

LATINI, 2004; AGOSTINHO; PELICICE; JLIO JNIOR, 2005).

Da mesma forma, os responsveis pelas introdues acidentais jamais foram penalizados pelos crimes que cometeram.

Introduo de Espcies
de programas de estocagens, com o objetivo de aumentar o rendimento pesqueiro. Os programas de estocagem, amplamente difundidos at a dcada de 1990 e atualmente restritos ao Nordeste brasileiro, promoveram a proliferao dessas espcies em um grande nmero de pequenas represas, audes e reservatrios (ver Captulo 5.2). Entre as caractersticas intrnsecas que permitiram o sucesso das tilpias na ocupao de reservatrios, destacam-se sua flexibilidade alimentar e alta aptido de encontrar alimento sob condies de baixa disponibilidade, suas desovas mltiplas e cuidado parental, alm da elevada rusticidade e tolerncia a condies ambientais adversas a outras espcies (OGUTU-OHWAYO, 1990; MCKAYE; RYAN;
STAUFFER, Jr.; LOPEZ PEREZ; VEGA; BERGHE, 1995; PREZ; ALFONSI; NIRCHIO; MUOZ; GMEZ, 2003; PREZ; MUOZ; HUAQUN; NIRCHIO, 2004).

357

Dessa forma, T. rendalli foi registrada em mais de 40% dos 77 reservatrios analisados, enquanto que O. niloticus esteve presente em mais de 20% (Figura 6.6.3). Os registros ocorreram principalmente em reservatrios localizados na regio Sudeste do pas. Apesar da elevada ocorrncia, pouco se sabe a respeito do real estabelecimento de populaes viveis em alguns desses reservatrios, visto que os exemplares capturados podem ser provenientes de escapes de tanques de cultivo. Destaque para alguns reservatrios localizados no rio Tiet, os quais vm apresentando, em perodos recentes, elevado rendimento pesqueiro de tilpias. Mesmo assim, vale destacar que, considerando os 77 reservatrios investigados, T. rendalli esteve entre as espcies dominantes em apenas um , enquanto que O. niloticus esteve nessa condio somente na regio Nordeste.

Adicionalmente, as tilpias formam extensos cardumes quando juvenis, comportamento

Reservatrios (%)

60 50 40 30 20 10 0
e T. r nd

que pode diminuir a presso de predao e, por conseguinte, a taxa de mortalidade nas fases iniciais de desenvolvimento (UIEDA,
V.S.; UIEDA, W.; FROEHLICH; AMARAL,

1989).

alli ticu nilo O.

s C.

car

pio sa M.

lmo

ide

s ari

O elevado potencial de colonizao de reservatrios foi constatado nessa reviso.

g C.

ep

inu

s I. p un

cta

tus

C.

ide

lla H.

no

bili

Espcies

Figura 6.6.3 - Ocorrncia de espcies de peixes no-nativas oriundas de outros continentes nos 77 reservatrios analisados (detalhes do inventrio esto discriminados no Captulo 3.2).

358

ECOLOGIA E MANEJO DE RECURSOS PESQUEIROS EM RESERVATRIOS DO BRASIL

e a carpa-cabeuda tiveram ocorrncia mais restrita, presentes em menos de 2% desses reservatrios. Introduzido no Brasil no ano de 1986, o bagre-africano Clarias gariepinus atualmente encontrado em quase todas as bacias hidrogrficas brasileiras (ALVES; VONO;
VIEIRA, 1999; AGOSTINHO; THOMAZ; GOMES ,

Outras espcies introduzidas, com considervel esforo de estocagem, incluem as carpas asiticas Cyprinus carpio (carpacomum), Ctenopharingodon idella (carpacapim) e Hypophthalmichthys nobilis (carpacabeuda). Com exceo da carpa-capim, introduzida com o objetivo de controlar a expanso de macrfitas aquticas em reservatrios, as outras duas o foram com o intuito de aumentar o rendimento pesqueiro, todas idealizadas por rgos oficiais do governo. Entretanto, o alcance dos objetivos das estocagens com essas espcies no parece ter ocorrido, a despeito do grande esforo e recursos empregados. Em geral, essas espcies ocorrem em baixas densidades nos reservatrios em que foram liberadas, quase todos de rea reduzida e em latitudes maiores (LUIZ, 2000). Como exemplo, nos 77 reservatrios avaliados, as carpas no estiveram entre as espcies que compuseram mais de 80% das capturas. Diferentemente das tilpias, as carpas tm ciclo de vida mais longo e maior exigncia de substrato para a reproduo, dificultando a formao de grandes contingentes populacionais. Embora a carpa-comum tenha sido registrada em quase 20% dos reservatrios analisados, acredita-se que tenha estabelecido populaes apenas em alguns, como indicam, por um lado, o fato de sua estocagem deliberada ter-se interrompido h mais de 10 anos e, por outro, o elevado nmero de sistemas de cultivo onde ainda est presente. Contudo, somente estudos especficos podero atestar a existncia de populaes autosustentveis. Diferentemente, a carpa-capim

2005), sendo, entretanto, espordico em reservatrios. Sua presena foi registrada nos reservatrios de Passana, Caxias e Itaipu. Essa espcie apresenta grande tolerncia a baixos teores de oxignio na gua, com adaptaes respiratrias que lhe garante longa sobrevida fora dgua. Graas a essa habilidade, pode se deslocar por terra entre lagoas remanescentes das vrzeas (ou tanques), o que lhe valeu o nome de bagreandador. Tem hbito alimentar onvoro, com tendncia piscivoria, sendo seu cultivo ou manuteno proibidos em vrios pases, onde considerada espcie-peste. No Brasil, a Portaria 142-IBAMA, de 22/12/ 1994, probe sua introduo, transferncia, cultivo e comercializao na forma viva nas reas de abrangncia das bacias do Paraguai e Amazonas (ver http:// www.institutohorus.org.br). Seu cultivo foi muito difundido na dcada de 1990, sendo sua produo ainda elevada no ano 2000 (Tabela 6.6.2) e sua comercializao realizada principalmente nos pesquepagues. Como no h notcia de peixamentos com essa espcie, acredita-se que a sua presena em ambientes naturais decorra de escapes de tanques de cultivo, pesque-pagues ou mesmo de alagamento de tanques de piscicultura durante o enchimento de reservatrios.

Introduo de Espcies
Algumas espcies norte-americanas tambm fazem parte da fauna de peixes de reservatrios brasileiros, mas, no geral, apresentam baixas abundncias em reservatrios. Destaque para os piscvoros black bass Micropterus salmoides e o bagre-decanal (ou americano) Ictalurus punctatus, presentes em reservatrios localizados em diferentes bacias dos Estados do Paran e So Paulo. Considerando os reservatrios analisados, o black bass foi observado em apenas 5%, enquanto que o bagre-de-canal em cerca de 3% (Figura 6.6.3). importante destacar que, recentemente, o cultivo do bagre-de-canal, que tambm figura entre as proibidas na bacia do rio Paraguai e Amazonas, assim como de tilpias, foi autorizado pela Secretaria Estadual do Meio Ambiente do Rio Grande do Sul para instalaes de aqicultura localizadas na bacia do rio Uruguai (BECKER; GROSSER, 2003; RAMOS; ROSRIO; MARCHESAN, 2004). Novamente, a presso do setor aqcola tem preponderado e guiado a tomada de decises na gesto de recursos naturais, aparentemente motivadas por pretenses unilaterais, visto que desconsideram os possveis custos ambientais e sociais decorrentes das introdues. Para uma idia da difuso do cultivo do bagre-decanal, destaca-se que essa espcie representou, no ano de 2000, cerca de 4% (859,5 t) da produo da piscicultura no Paran e 6% (1.008 t) em Santa Catarina.

359

Ocorreram, ainda, algumas introdues localizadas, como o caso de algumas espcies de bluegill, gnero Lepomis, oriundas da Amrica do Norte, que foram liberadas no reservatrio Parano, DF (RIBEIRO;
STARLING; WALTER; FARAH, 2001). Uma srie de

outras espcies foi importada da Amrica do Norte e frica, como o salmo Salmo salar, a truta-arco-ris Salmo irideus e outras espcies de tilpia Oreochromis (Tabela 6.6.1), sendo liberadas em reservatrios e outros corpos dgua, porm com grande incerteza acerca de seu estabelecimento. Do exposto, fica evidente que a maioria das introdues de espcies no-nativas nos reservatrios brasileiros foi direta ou indiretamente realizada com o apoio ou omisso de rgos pblicos. Preocupao especial a esse respeito tem sido com a expanso dos programas de governo para o cultivo em tanques-rede, onde os indivduos em cultivo esto mais vulnerveis a escapes. O fato de todas as espcies mencionadas no estarem entre as dominantes nos reservatrios analisados (excetuando-se alguns casos isolados com tilpias) levanta srias dvidas quanto ao estabelecimento de populaes auto-sustentveis, e deve ser motivo suficiente para o uso da prudncia no

Tabela 6.6.2 - Cultivo do bagre-africano Clarias gariepinus pela piscicultura em alguns estados brasileiros, no ano de 2000 (Fonte: IBAMA, 2002)
Estados Esprito Santo Rio de Janeiro Santa Catarina Produo (t) 90 11 377,5 % do Total 6,00 0,66 2,21

360

ECOLOGIA E MANEJO DE RECURSOS PESQUEIROS EM RESERVATRIOS DO BRASIL

Triportheus angulatus em muitos reservatrios. Essas transferncias, seguidas de estocagem, apesar de oficiais, no surtiram efeitos significativos na pesca extrativista. Elas conseguiram elevar o rendimento do pescado, de fato, em locais onde so mantidas em situao prxima ao de cultivo artificial, com intensa estocagem e certa alimentao, como o caso de alguns audes nordestinos (GURGEL; FERNANDO, 1994). As principais espcies amaznicas transferidas, cujo sucesso na colonizao de reservatrios foi relevante, foram o tucunar Cichla spp. e a corvina P. squamosissimus. Essas espcies foram levadas para diversas bacias do pas, em especial a dos rios Paran, Paraba do Sul, So Francisco, alm de diversas outras localizadas no Nordeste. Mais de uma espcie de tucunar foi introduzida, mas a posio taxonmica e a origem precisa dos indivduos so incertas. Essas espcies de tucunar estabeleceram-se muito bem na regio litornea dos represamentos em que foram introduzidas, estando presentes entre as dominantes em 10% dos 71 reservatrios inventariados fora da regio amaznica. Vale ressaltar ainda a grande probabilidade de esse percentual estar subestimado, visto que tal espcie capaz de evitar redes de espera e, assim, no ser amostrada de forma adequada. Hoje, como visto anteriormente, o tucunar se constitui em real ameaa fauna original de diversas bacias, devido ao seu hbito predatrio intenso. A corvina, como j mencionado, uma das principais espcies introduzidas e bemsucedidas em muitos reservatrios

manuseio dessas espcies. Vale destacar que, alm de todos os impactos potenciais, uma eventual introduo, nessas condies, caracterizaria crime ambiental.

Espcies Transferidas

Um nmero bem maior de introdues

aconteceu com espcies transferidas entre bacias e sub-bacias sul-americanas. Porm muitas delas no tiveram carter oficial, o que dificulta o mapeamento adequado de suas ocorrncias e espcies envolvidas. Alm disso, a virtual ausncia de inventrios ictiofaunsticos antes da construo dos reservatrios mais antigos dificulta muito a tarefa de construir um quadro biogeogrfico preciso. Sabe-se, entretanto, que, nesse caso, a maioria das introdues decorreu, direta ou indiretamente, de programas de estocagem, em especial pelo setor eltrico, at o incio da dcada de 1990. Das introdues oficiais, muitas no obtiveram os resultados esperados, possivelmente devido aos procedimentos utilizados e ao baixo esforo de estocagem empregado (ver Captulo 6.2). Muitas espcies foram trazidas da bacia Amaznica e introduzidas em reservatrios localizados por todo o pas, em especial nas regies Nordeste e Sudeste. Programas de estocagem realizaram as transferncias, alocando os peixes em estaes de piscicultura antes das solturas. Tais programas garantiram a introduo do trairo Hoplias lacerdae, do tambaqui Colossoma macropomum e da sardinha

Introduo de Espcies
brasileiros. Assim como o tucunar, tambm se tornou espcie desejada em pescarias comerciais e recreativas. Contudo, essa espcie tem grande potencial para afetar a fauna de peixes nativa, visto que tambm um voraz predador (SANTOS; MAIABARBOSA; VIEIRA; LPEZ , 1994; SANTOS; FORMAGIO ,

361

de no ter obtido o mesmo sucesso que o tucunar e a corvina, mantm populaes em diversos reservatrios. Um importante exemplo do impacto exercido pela predao de espcies no-nativas vem de lagoas localizadas na bacia do rio Doce, onde o tucunar foi introduzido, em associao com o apaiari e uma espcie de piranha (GODINHO;
FONSECA; ARAJO, 1994; LATINI; PETRERE JUNIOR,

2000). O desaparecimento da

ictiofauna de pequeno porte em reservatrios das bacias dos rios Grande, Tiet e, mais recentemente no Paranapanema, tem sido atribudo predao exercida pela corvina, em conjunto com o tucunar e o apaiari A. ocellatus. Alis, o apaiari tambm uma espcie transferida da bacia Amaznica que, apesar

2004). Essas espcies exticas reduziram dramaticamente a riqueza da fauna de peixes nativos e esse exemplo, registrado em guas brasileiras, deveria servir de alerta sobre o grande risco de danos ambientais que acompanha a introduo de espcies carnvoras (ver Box 6.6.4).

Bo x 6.6.4 Box
A reduo da fauna de peixes nativa por espcies exticas: um exemplo de lagos tropicais de gua doce brasileiros.
LATINI, A. O.; PETRERE JUNIOR, M. Reduction of a native fish fauna by alien species: an example from Brazilian freshwater tropical lakes. Fisheries Management and Ecology, Oxford, v. 11, no. 2, p. 71-79, Apr. 2004.

Foram investigadas as conseqncias da introduo do tucunar Cichla cf. monoculus, do apaiari Astronotus ocellatus e da piranha Pygocentrus nattereri em lagos da bacia do rio Doce, Brasil, sobre a riqueza e diversidade de peixes nativos, alm de testar a eficincia de refgio promovido por macrfitas aquticas. Para isso, amostras foram coletadas em lagos com e sem a presena das espcies exticas, em reas com macrfitas aquticas e reas sem estas plantas. A presena dos exticos reduziu a riqueza e diversidade da comunidade de peixes nativos, visto que as trs espcies exticas so vorazes predadoras, com grande propenso piscivoria. Nas lagoas onde os exticos estiveram presentes a riqueza nativa foi sempre menor, e o maior valor de riqueza nativa observado nestes lagos no ultrapassou trs espcies. Aproximadamente, a riqueza mdia estimada (Jacknife) em lagoas sem os exticos variou de 8 a 10 espcies nativas, enquanto que nas lagoas com a presena dos exticos esta riqueza ficou entre 1 e 5 espcies nativas. A nica espcie nativa propensa a permanecer nos hbitats invadidos a trara Hoplias malabaricus, espcie carnvora e territorial. A funo de refgio, a qual poderia ter sido atribuda ao adensamento de macrfitas aquticas, no existe nestes lagos provavelmente porque os peixes exticos exploram estes hbitats para reproduo. Assim, aps a ocorrncia de introdues, caractersticas bionmicas e comportamentais das espcies nativas e exticas possuem relevante papel determinando as modificaes na dinmica da comunidade. Devido s introdues ameaarem a diversidade de peixes nativos da regio, so necessrios estudos sobre a disperso regional das espcies exticas e os fatores que minimizam sua propagao.

362

ECOLOGIA E MANEJO DE RECURSOS PESQUEIROS EM RESERVATRIOS DO BRASIL

O tucunar est presente em praticamente todos os reservatrios localizados na calha dos rios Grande, Tiet e Paran. Nos represamentos do rio Paranapanema, o percentual de ocorrncia foi menor (25%), embora amostragens realizadas em 2005 revelem que sua distribuio nessa bacia

Para ilustrar o grau de disseminao de tucunar e corvina nos reservatrios brasileiros, a Figura 6.6.4 apresenta a ocorrncia dessas espcies nos reservatrios inventariados no Captulo 3.2, excluindo aqueles onde elas so nativas (regio Norte). O tucunar registrado em pelo menos 35% dos 71 reservatrios analisados, enquanto a corvina o em 32%. Cerca de
Reservatrios (%)

50 40 30 20 10
0

44% desses reservatrios tm pelo menos uma das duas espcies. importante destacar que essas espcies esto presentes nesses reservatrios por dcadas, e ali estabeleceram populaes viveis e, em alguns, dominam as assemblias, tanto em nmero quanto em biomassa. A Figura 6.6.4 revela ainda que o apaiari tem registro em 18% dos reservatrios, e que apenas 10% deles no contm registro de espcies nonativas. Por fim, cerca de 45% dos reservatrios tm outras

Ausente

Apaiari

Tucunar

Corvina Tucunar ou Outras Corvina

Espcies no-nativas

Figura 6.6.4 - Ocorrncia de apaiari, tucunar, corvina e outras espcies no-nativas em 71 reservatrios brasileiros, excetuando-se aqueles localizados na regio amaznica e Nordeste (ver Captulo 3.2 para detalhes). A categoria ausente representa os reservatrios que no possuem registro de espcies no-nativas.

100

Reservatrios (%)

espcies no-nativas, excetuando o tucunar, a corvina e o apaiari. Considerando a distribuio do tucunar e da corvina em reservatrios da bacia do rio Paran, regio onde elas foram mais intensamente liberadas, sua elevada disseminao fica ainda mais evidente (Figura 6.6.5).

Tucunar Corvina

80 60 40 20 0 Bacias Menores

Grande

Tiet

Paranapanema Paran

Iguau

Sub-Bacias

Figura 6.6.5 - Ocorrncia de tucunar e corvina em reservatrios de sub-bacias da bacia hidrogrfica do rio Paran. Subbacias menores (n=21), rios Grande (n=8), Tiet (n=6), Paranapanema (n=8), Paran (n=4) e Iguau (n=13).

Introduo de Espcies
vem se ampliando rapidamente (UNIVERSIDADE ESTADUAL DE MARING.NUPELIA, dados no publicados). Nas sub-bacias menores, geralmente com pequenos reservatrios, a ocorrncia dessa espcie mais restrita. A corvina, mais antiga na bacia, est tambm presente em quase toda a srie de reservatrios dos rios Tiet, Paranapanema e Paran, e em cerca da metade daqueles do rio Grande. Nos reservatrios localizados em sub-bacias menores, sua ocorrncia mais espordica. Os dados obtidos na pesca experimental mostram que essas duas espcies no esto presentes em reservatrios da bacia do rio Iguau (Figura 6.6.5), fato que positivo em face do alto grau de endemismo da ictiofauna dessa bacia. Uma extino local nessa bacia poderia se configurar em extino global. Entretanto, espcies como o black bass, tambm um carnvoro voraz, foi objeto de estocagem em alguns de seus reservatrios, sendo registrado na pesca experimental. Contudo, a resistncia forte presso de associaes de pesca por todo o Brasil, que desejam introduzir essas e outras espcies em diversas bacias, deve ser especialmente concentrada na bacia do rio Iguau.
Peixe-rei Tucunar Corvina Apaiari Tambaqui Sardinha

363

O pacu do Pantanal Piaractus mesopotamicus considerado tambm uma importante espcie que foi levada para outras bacias. A relevncia da introduo desse pacu reside no fato de que, em conjunto com tambaquis e seus hbridos (paqui e tambacu), esto entre as espcies neotropicais mais cultivadas em tanques de piscicultura e pesque-pagues. Conseqentemente, o aporte para ambientes naturais atravs de escapes deve ser grande, mas no se tem registro de que tenham formado grandes contingentes populacionais em reservatrios, e seus possveis impactos ainda no so conhecidos. Importantes introdues ocorreram a partir de transferncias de espcies da bacia do alto rio Paran para a bacia do rio Paraba do Sul.

Amrica do Norte

Black bass Bagre-de-canal

Tucunar Corvina Apaiari Pirarucu Tambaqui

sia

Carpas

1 2
Tucunar

3
Corvina

4 5
Dourado Pintado Curimba Mandi

6 7

frica
Tilpias Bagre-africano

Figura 6.6.6 - Principais introdues e transferncias de espcies de peixes em reservatrios nas bacias hidrogrficas brasileiras. Cdigos das bacias: 1 - Amaznica; 2 - Araguaia/Tocantins; 3 Nordeste; 4 - So Francisco e Doce; 5 - Paraba do Sul; 6 Paran; 7 - Uruguai.

364

ECOLOGIA E MANEJO DE RECURSOS PESQUEIROS EM RESERVATRIOS DO BRASIL

transferncias foi realizado, porm sem que tenha havido qualquer documentao ou registro. Assim, excetuando-se os represamentos amaznicos, mais de 90% dos reservatrios analisados tiveram registro de, pelo menos, uma espcie no-nativa em sua ictiofauna. Essas espcies incluem representantes exticos ou transferidos, destacando-se as tilpias, carpas, black bass, tambaqui, tucunar, corvina, apaiari e peixerei. A Figura 6.6.6 sintetiza as principais movimentaes de peixes realizadas por atividades humanas nas bacias hidrogrficas brasileiras.

Embora existam dvidas sobre as espcies envolvidas, provvel que as introdues incluram espcies de curimba Prochilodus, pintado P. corruscans, dourado S. brasiliensis, mandi P. maculatus, dentre outras. A maioria foi introduzida por programas de estocagem, na tentativa de melhorar o rendimento e as opes de pesca no Paraba do Sul, uma bacia tambm com fauna endmica e naturalmente carente de espcies de maior porte (HILSDORF; 2002). Contudo, essas espcies no tm sido registradas em nmero considervel (ARAJO, 1996). O tucunar tambm foi introduzido na bacia, h mais de 50 anos, com intuito de aumentar o rendimento pesqueiro e controlar populaes de tilpias. Hoje o tucunar sustenta uma intensa pesca recreativa no reservatrio de Lajes. O peixe-rei Odonthestes bonariensis, um aterindeo originrio do rio da Prata, do baixo rio Uruguai e de outras bacias da Argentina, foi introduzido com sucesso em reservatrios da bacia do rio Paran, em especial aqueles localizados no rio Iguau. Essa espcie foi bem-sucedida na colonizao de diversos reservatrios, tornando-se abundante em alguns. Cassemiro, Hahn e Rangel (2003) atriburam tal fato ao hbito predominantemente zooplanctvoro da espcie, que tem adaptaes ao consumo desse recurso, um hbito pouco comum na ictiofauna neotropical. Como salientado inicialmente, a composio da ictiofauna dos reservatrios brasileiros encontra-se modificada pela presena e, em alguns casos, dominncia de espcies nonativas. Um grande nmero de
PETRERE JUNIOR,

Predio da Colonizao e de Impactos

dificuldade em se predizer o sucesso das introdues e seus impactos sobre as espcies locais ainda um dos aspectos mais preocupantes (MACK; SIMBERLOFF; LONSDALE; EVANS; CLOUT; BAZZAZ, 2000). Em guas brasileiras, esse quadro ainda pior. No houve, at agora, nenhum estudo com o objetivo de identificar as caractersticas que permitem uma espcie obter sucesso na colonizao de reas que no sejam aquelas de sua distribuio natural ou de promover maior ou menor grau de impacto. Essas informaes, se disponveis, permitiriam o entendimento dos processos, o embasamento de instrumentos legais e a conscientizao popular. Mesmo as rotas que conduziram a maioria das espcies a chegar em diferentes reservatrios, que permitiriam medidas de preveno de novos ingressos, so

Introduo de Espcies
desconhecidas. Para a maioria dos reservatrios, desconhece-se, inclusive, h quanto tempo as espcies introduzidas esto presentes. Por exemplo, suspeita-se que o bivalve Corbicula fluminea precedeu em pelo menos uma dcada a disperso do mexilho dourado Limnoperna fortunae nas guas do alto rio Paran, a partir da foz do rio da Prata. Caso os mecanismos de disperso da primeira tivessem sido elucidados antes, o controle da disseminao da segunda seria mais provvel. A Tabela 6.6.3 apresenta, de forma preliminar, informaes biolgicas, comportamentais e de estratgia de vida de algumas espcies no-nativas encontradas nos reservatrios brasileiros. As informaes foram reunidas de Arajo-Lima, Agostinho e Fabr (1995), Vazzoler (1996), Fuller, Nico e Williams (1999), Nakatani, Agostinho, Baumgartner; Bialetzki, Sanches, Makrakis e Pavanelli (2001) e da pgina eletrnica Fish Base (FROESE; PAULY, 2006). As espcies apresentadas so aquelas que se destacaram em freqncia de ocorrncia nos reservatrios avaliados no Captulo 3.2. Analisando tais informaes, possvel observar alguns padres interessantes. Das seis espcies mais disseminadas nos reservatrios brasileiros (tilpia comum, tucunar, corvina, tilpia do Nilo, carpa comum e apaiari), cinco delas pertencem ordem Perciformes, um grupo filogentico de origem marinha e considerado mais recente na escala evolutiva, quando comparado com os Otophysi (LOWEMcCONNELL,

365

particularidades que lhes conferem vantagens na colonizao de diferentes ambientes. Por enquanto, como se ver, as informaes reunidas aqui podem revelar alguns indcios. Por exemplo, dessas seis espcies, quatro so cicldeos, tm o comportamento de formar cardumes e dispensam algum cuidado parental prole, incluindo a construo de ninhos. A formao de cardumes uma estratgia capaz de diminuir a presso de predao, alm de facilitar a ocorrncia de eventos reprodutivos pela agregao de indivduos. J o cuidado parental eleva a sobrevivncia dos jovens. Alm disso, essas espcies tm dieta predominantemente onvora e carnvora (incluindo a piscvora), atingem a maturidade sexual num curto perodo de tempo (at 1 ano) e desovam preferencialmente em hbitats protegidos da regio litornea. Outras caractersticas reprodutivas parecem desempenhar relevante papel, determinando o sucesso do invasor. Assim, as espcies mais disseminadas tenderam a apresentar diversas desovas durante o ano, com um perodo reprodutivo bem extenso (algumas o ano todo) e foram classificadas na categoria de Equilbrio, de acordo com a classificao de Winemiller (1989) para detalhes dessa classificao, ver Captulo 2. Essas peculiaridades denotam que tais espcies so prolficas, produzem diversas proles num ano e, o mais importante, tendem a apresentar pouca dependncia entre o sucesso reprodutivo e as dinmicas sazonais do ciclo hidrolgico. Isso quer dizer que a ausncia de pulsos hidromtricos sazonais,

1999). Estudos futuros podero verificar se as espcies desse grupo tm

366

ECOLOGIA E MANEJO DE RECURSOS PESQUEIROS EM RESERVATRIOS DO BRASIL

propcios para o desenvolvimento dos jovens. Apesar dessas espcies serem prejudicadas em reservatrios com freqente variao de nvel hidromtrico, devido a exposio das margens em momentos de seca, no geral, todas as caractersticas mencionadas devem contribuir para elevar o fitness dos indivduos (capacidade de deixar descendentes reprodutivamente viveis).

condio caracterstica de ambientes de reservatrio, no se configura em fator limitante para que o ciclo de vida dessas espcies se complete. Adicionalmente, o fato de a maioria desovar em locais espacialmente estruturados (regio litornea), com ovos adesivos ou demersais, pode diminuir a mortalidade de jovens, alm de essas espcies colocarem os ovos diretamente em hbitats

Tabela 6.6.3 - Caracterizao das principais espcies no-nativas presentes em reservatrios brasileiros. A tabela apresenta a ordem taxonmica das espcies, a dieta, o percentual de reservatrios com registro da espcie (%T; com base na avaliao do Captulo 3.2, excluindo os reservatrios onde elas so nativas), o percentual de reservatrios em que a espcie esteve entre as dominantes (%D), alm de informaes a respeito do comportamento e estratgia de vida
Espcies
T. rendalli Cichla spp.

Ordem Dieta
A A Oni Pis Car/Pis Oni/Alg Oni Car/Pis Car/Pis Pis Oni Zoo Her Plan Car/Pis Car/Pis Car/Pis Oni Fru Zoo

%T
44 35 32 23

% D Cardume CP
1,4 11 30 3 + + + + + + + + + + + + + + + + -

Idade Ninho Habitat Desovas Perodo Seleo /ano Desova PM

0,5-1 1-2 1 0,5-1 0,5-1 + + + + 3-4 + + 3-5 1-2 2-4 2 Veg Sub Ab/Sub Sub Veg Veg/Sub Sub Sub Ab/Sub Ab/Sub Rio Ab/Sub Sub Sub Sub Ab/Sub Ab/Sub Ab/Sub 1 1 2 5 >4 3a4 1 >4 >1 >1 1 >4 1 1 1 1 1 1 12 12 5 12 12 5 4a5 12 5 3 4 3 4 E E E E E E E E S E E E E E E S S E

Ovos
Dem Dem/Ad Pel Dem Ad Dem/Ad Dem

P. squamosissimus A O. niloticus C. carpio A. ocelatus M. salmoides H. lacerdae T. angulatus H. nobilis C. idella H. molitrix C. gariepinus I. punctatus H. unitaeniatus L. macrocephalus C. macropomum O. bonariensis A B A A D D B B B C C D D D E

19,5 0 18 5,2 <5 <5 <5 <5 <5 <5 <5 <5 <5 <5 <5 1,4 0 1,4 1,4 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Pel/Dem

Dem

Ad Dem

Pel Pel

Ordem: A = Perciformes; B = Cypriniformes; C = Siluriformes; D = Characiformes; E = Atheriniformes Dieta: Oni = onvora; Car = carnvora; Pis = piscvora; Alg = algvora; Her = herbvora; Zoo = zooplanctvora; Fru = frugvora CP: cuidado parental PM: primeira maturao, em anos Perodo: reprodutivo, em meses Seleo: E = equilbrio; S = sazonal (baseado em WINEMILLER, 1989) Habitat Desova: Veg = vegetao; Sub = substrato; Ab = guas abertas; Rio = leito do rio Ovos: Dem = demersal; Ad = adesivo; Pel = pelgico

Introduo de Espcies
Com essas informaes, a princpio, levantamos a hiptese de que a presena de certos atributos reprodutivos facilita o sucesso da invaso, como o cuidado parental, a construo de ninhos (importante na colonizao de reservatrios antigos), a desova em ambientes abrigados, mltiplas desovas no ano e extensos perodos reprodutivos. provvel que tais caractersticas aumentem a probabilidade de a espcie no-nativa em estabelecer populaes auto-sustentveis, principalmente em reservatrios mais antigos. Alm disso, com base nessas evidncias, parece que tais espcies no enfrentam dificuldades na localizao de hbitats adequados para o cumprimento das etapas da dinmica populacional, aspecto que, segundo Williamson e Fitter (1996), fundamental e garante vantagens ao invasor. Contudo, importante salientar que, apesar da elevada freqencia de registros nos reservatrios, essas espcies no desenvolveram grandes contingentes populacionais e raramente estiveram entre as espcies dominantes, com exceo do tucunar e das tilpias (em poucos casos; Tabela 6.6.3). Por isso, independentemente dos padres bio-ecolgicos observados, fundamental a realizaode estudos que determinem se a elevada ocorrncia constatada resulta de recrutamento a partir de populaes estabelecidas, ou se tais indivduos so provenientes de escapes acidentais ou introdues clandestinas. A necessidade de refinar e reunir outras informaes sobre essas espcies tambm reside no fato de que, curiosamente, a

367

espcie no-nativa mais bem-sucedida na colonizao de reservatrios, a corvina, apresentou excees com relao a algumas das caractersticas citadas anteriormente. Por exemplo, essa espcie no apresenta cuidado parental nem constri ninhos, desovando geralmente na coluna dgua. Alm disso, reproduz uma nica vez a cada ano, embora a desova seja parcelada e o perodo reprodutivo seja relativamente longo. Esses aspectos so intrigantes, visto que, na maioria dos reservatrios em que a corvina esteve presente, ela pertenceu ao grupo das espcies numericamente dominantes (~ 30%). Outras caractersticas devem contribuir para o espetacular sucesso dessa espcie na colonizao de reservatrios, destacando-se a produo de ovos pelgicos (raros entre as espcies presentes em guas interiores brasileiras), muito pequenos (<0,5 mm;
SUZUKI,

1992) e de rpido desenvolvimento, a formao de grandes cardumes de indivduos jovens, o amplo espectro alimentar (AGOSTINHO; JLIO JNIOR, 1996) e a explorao

de hbitats subexplorados em reservatrios (zonas abertas; AGOSTINHO; MIRANDA; BINI;

GOMES; THOMAZ; SUZUKI, 1999).

preciso enfatizar que consideramos somente caractersticas da biologia dos invasores, mas existem muitas situaes em que os atributos da comunidade, do hbitat e do ecossistema receptor podem influenciar, impedindo ou facilitando, o sucesso das espcies no-nativas (MOYLE; LIGHT, 1996;
VERMEIJ, 1996; DAVIS; THOMPSON; GRIME, 2005; RUESINK,

2005). Como exemplo, podemos

citar a riqueza de espcies da comunidade, a ausncia de certos grupos trficos, a presena de parasitas, oportunidades de nicho, a

368

ECOLOGIA E MANEJO DE RECURSOS PESQUEIROS EM RESERVATRIOS DO BRASIL

tendncia se reverte. Nesse caso, a diminuio da diversidade de espcies para a pesca, em conjunto com a dominncia das invasoras, diminuir o rendimento e a qualidade do pescado, ou seja, alguns servios prestados pela biodiversidade deixaro de existir (ex.: maiores opes para a pesca e mercado, ou a compensao de estoques deplecionados pela possibilidade de se pescar outras espcies-alvo). Como resultado final, espera-se ento uma simplificao do sistema de pesca e piora na qualidade e quantidade do pescado.

presena de distrbios, as condies abiticas, a produtividade do sistema e aspectos comportamentais do invasor (MOYLE; CECH, Jr., 1996; HOLWAY; SUAREZ, 1999;
LEVINE , 2000; SHEA; CHESSON, 2002; DAVIS; THOMPSON; GRIME,

2005). Assim, a incluso de

outras perspectivas tambm auxiliar no entendimento do processo de invaso e estabelecimento. Contudo, vale destacar que a histria de vida da espcie introduzida, por si s, parece desempenhar um importante papel (RUESINK, 2005). Com relao predio de impactos ambientais decorrentes das introdues, tema muito discutido, porm sem solues convincentes (MOYLE; CECH, Jr., 1996; MACK;
SIMBERLOFF; LONSDALE; EVANS; CLOUT; BAZZAZ,

Os impactos de introdues tm maior probabilidade de serem deletrios quando a espcie introduzida carnvora ou piscvora (MOYLE; CECH, Jr., 1996). Pela sua elevada agressividade, essas espcies so de instalao mais provvel, e seus efeitos so reconhecidos como um dos mecanismos biolgicos de maior poder de transformao nas comunidades nativas. Assim, alm da virtual impossibilidade de se eliminar seletivamente um peixe introduzido no sistema, seus efeitos so extremos no ambiente e, na eventualidade de um processo de extino de espcies, este irreversvel (KAUFMAN, 1992; SIMBERLOFF, 2003). Em geral, as espcies carnvoras tm a predileo nos programas de estocagem sob o argumento de sua adequao pesca esportiva e no aproveitamento de biomassa em ambientes dominados por espcies de menor porte. Porm, a longo prazo, as inmeras conseqncias negativas sobre a comunidade residente terminam por empobrecer o sistema de pesca, j que

2000), a Tabela 6.6.4 foi elaborada na tentativa de expor as conseqncias gerais esperadas aps a introduo de algumas das espcies no-nativas presentes nos reservatrios brasileiros. Apesar de alguns dos impactos serem postulaes, a maior parte provm de observaes empricas de trabalhos realizados ao redor do mundo, citados anteriormente ao longo de toda esta seo. interessante observar que, de todas as introdues citadas, algum tipo de impacto teoricamente esperado. Alteraes na estrutura da comunidade de peixes so um dos resultados mais provveis, com reflexos diretos nos processos do ecossistema e, por fim, no sistema de pesca. Em algumas situaes provvel um aumento no rendimento pesqueiro a curto prazo, como o caso da corvina, do tucunar e da tilpia, mas que em escala temporal maior, a

Introduo de Espcies
proporcionam a perda de recursos aquticos nativos e, portanto, os servios prestados pelos ecossistemas. Esse grupo de espcies , portanto, merecedor de maiores cuidados, tanto na preveno de sua introduo quanto nos programas de erradicao. A introduo de parasitas associados espcie introduzida ou ao meio no qual ela transportada constitui-se fenmeno recorrente, porm passvel de ser controlado com um maior rigor na fiscalizao sanitria junto s estaes de produo de alevinos, pisciculturas e pesque-pagues. importante ter em mente que, dependendo da natureza e agressividade do parasita, a longo prazo ele pode promover a diminuio no recrutamento das espcies nativas, determinando a inviabilidade populacional de algumas espcies e alterando a estrutura das comunidades nativas. A modificao de hbitats imposta por algumas espcies no-nativas , tambm, possvel. Como comentado anteriormente, algumas espcies de carpas tm essa capacidade, removendo bancos de macrfitas aquticas ou elevando diretamente a turbidez do corpo dgua. Felizmente algum fator ainda a ser elucidado impede a proliferao dessas espcies nos grandes reservatrios. Mesmo assim, a preocupao com essa possibilidade legitima, pois a turbao da gua deteriora sua qualidade para o consumo humano, contribui na perda de outros recursos naturais, inclusive os relacionados pesca, conflitando com as possibilidades de usos mltiplos do reservatrio.

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A ocorrncia de competio com espcies nativas talvez seja o mecanismo de maior dificuldade na predio, visto que sua ocorrncia de difcil mensurao, o resultado depende de diversas outras variveis (disponibilidade de recursos, eficincia do competidor, partio de hbitats) e sua intensidade varia consideravelmente no tempo e no espao (REYNOLDS, 1998; HARRIS, 1999). Contudo, se constatada a ocorrncia de competio envolvendo espcies no-nativas, sua gama de impactos pode resultar em alteraes profundas nas comunidades receptoras e, a longo prazo, modificar a dinmica do ecossistema e as presses evolutivas locais. Da mesma forma, a predio de quais espcies intercruzaro com espcies nativas muito difcil. A ocorrncia desse fenmeno depender de predisposies filogenticas, comportamentais, fisiolgicas e genticas, de ambas as espcies, para que seu cruzamento se torne vivel. Contudo, diversos efeitos deletrios seguidos da hibridizao podem ser preditos, com a preocupante possibilidade de degenerao gentica, inviabilidade populacional e, por fim, perda de patrimnio gentico. Os mecanismos pelos quais varias espcies introduzidas oriundas de outras bacias do pas podem afetar elementos das comunidades receptoras, bem como os seus impactos, so ainda desconhecidos (assinalados como incertos na Tabela 6.6.4). Mesmo para aquelas espcies em que mecanismos e impactos so conhecidos, h ainda a necessidade de mais estudos para elucid-los e quantific-los ou mesmo

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ECOLOGIA E MANEJO DE RECURSOS PESQUEIROS EM RESERVATRIOS DO BRASIL

Tabela 6.6.4 - Impactos provveis derivados da introduo, estabelecimento e integrao de algumas espcies no-nativas presentes em reservatrios brasileiros, baseando-se em aspectos da histria de vida. A tabela tambm apresenta exemplos das espcies mais propensas a causar tais impactos
Impactos Provveis Mecanismo Predao Exemplos Curto Prazo P.squamosissimus Cichla sp. M. salmoides I. punctatus A. ocelatus H. lacerdae C. gariepinus H. unitaeniatus Todas Alteraes na demografia de peixes nativos Recrutamento das espcies de peixes nativas Estrutura das populaes de peixes nativos Rendimento da pesca Longo Prazo Alterao na estrutura das comunidades Extino de espcies Diversidade regional Alterao na estrutura trfica Pesca menos diversificada Rendimento da pesca

Parasitismo

Introduo de parasitas Recrutamento das espcies de peixes nativas Alterao na estrutura populacional (peixes nativos)

Alterao na estrutura das comunidades Extino de espcies Alterao na estrutura trfica Qualidade do recurso pesqueiro Modificao nas presses evolutivas

Herbivoria

C. idella

Remoo de habitats Substituio dos produtores primrios Turbao Eutrofizao Recrutamento de invertebrados Recrutamento de peixes de pequeno porte Rendimento da pesca Turbao Alterao de habitats Eutrofizao Rendimento da pesca

Alterao na estrutura das comunidades Extino de espcies Diversidade regional Alterao na estrutura trfica Diversidade na pesca Rendimento da pesca Qualidade da gua Usos mltiplos do reservatrio

Bio-Turbao

C. carpio

Alterao na estrutura das comunidades Extino de espcies Diversidade regional Alterao na estrutura trfica Diversidade na pesca Rendimento da pesca Qualidade da gua Usos mltiplos do reservatrio Alterao na estrutura das comunidades Extino de espcies Diversidade regional Alterao na estrutura trfica Diversidade na pesca Rendimento da pesca Modificao nas presses evolutivas Diversidade gentica Degenerao Inviabilidade populacional Extino de espcies Incertos

Competio

T. rendalli O. niloticus Incertas

Recrutamento das espcies de peixes nativas Estrutura das populaes de peixes nativos Rendimento da pesca

Hibridizao

Incertas

Alterao da freqncia gnica

Incerto

T. angulatus C. macropomum L. macrocephalus O. bonariensis

Incertos

= Tendncias de decrscimo; = Tendncias de acrscimo

Introduo de Espcies
avaliar interaes e concomitncias com outros impactos. A ausncia de estudos especficos ou de monitoramentos sistemticos da ictiofauna de reservatrios a razo bsica desse quadro. Entretanto, oportuno ressaltar que, para a maioria das espcies citadas na Tabela 6.6.4, para as quais foi possvel construir o quadro de predies de seus impactos, pouco se sabia a respeito das conseqncias econmicas, ambientais e sociais de suas introdues na poca em que estas foram realizadas. O desconhecimento e as incertezas que acompanham a introduo de determinada espcie devem motivar, entretanto, o uso do princpio da precauo, manifesto no cdigo de tica de quase todas as profisses relacionadas ao tema.

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pesqueiros. Dessa forma, muito provvel que a homogeneizao da fauna, fenmeno caracterizado em outras regies do planeta (RADOMSKI; GOEMAN, 1995; McKINNEY;
LOCKWOOD,

1999; RAHEL, 2002), tambm esteja acontecendo com a ictiofauna de guas interiores da Amrica do Sul, se considerarmos as graves alteraes de hbitats e as inmeras introdues de espcies no-nativas. Atualmente, em muitos reservatrios do Sul, Sudeste e Nordeste do pas, espcies no-nativas dominam as assemblias de peixes e os desembarques pesqueiros. A situao muito grave, e ilustrada pelo fato de que quase todos os reservatrios analisados neste captulo contm alguma espcie no-nativa, oriunda de bacias adjacentes ou de outros continentes. Em especial, a corvina e o tucunar j foram introduzidas em quase todos os principais reservatrios da bacia do Paran, excetuando os do rio Iguau. Apesar da carncia de estudos detalhados, certo que as espcies com hbitos alimentares carnvoros e piscvoros, que incluem o tucunar e a corvina, tm um enorme potencial em desestruturar a fauna nativa, como tem sido documentado em alguns trabalhos. Esse quadro agravado pelo fato de essas espcies continuarem sendo introduzidas clandestinamente por pescadores, especialmente os esportivos, ou mesmo por agncias oficiais. O prprio empenho de rgos de fomento aqicultura em legitimar o cultivo de espcies no-nativas em tanques-rede nas guas pblicas contribui para isso.

Consideraes Finais

omo amplamente discutida em diversos captulos anteriores, a introduo de espcies no-nativas constitui-se em grave ameaa integridade ambiental dos ecossistemas naturais. Em reservatrios, essas espcies adquirem grande relevncia, visto que programas de estocagem liberaram vrias espcies ao longo de dcadas nesses ambientes, e a atividade de aqicultura tem favorecido escapes acidentais, em especial a modalidade de tanques-rede. Alm disso, as modificaes ambientais decorrentes dos represamentos podem facilitar a colonizao dessas espcies, maximizando os impactos, com implicaes diretas na conservao da biodiversidade aqutica e dos recursos

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dificultando essas aes. No parece suficiente o fato de o Brasil ser signatrio da Conveno da Biodiversidade, tendo-a promulgado no pas, e, portanto, com compromissos de combater novas introdues e as espcies j introduzidas, visto que alguns rgos oficiais esto envolvidos nas introdues ou na facilitao desse processo.

Ento, enquanto no ocorrer um engajamento conjunto entre a mdia, rgos do governo e a comunidade cientfica, dificilmente os problemas com as espcies introduzidas alcanaro fruns de discusso populares, suscitando movimentos organizados e posturas adequadas em relao ao tema, impedindo engodos eleitoreiros e