2007 BeatrizMoreira

UNIVERSIDADE DE BRASLIA
INSTITUTO DE CINCIAS BIOLGICAS

DEPARTAMENTO DE ECOLOGIA

E EF FE EI IT TO O D DE E Q QU UE EI IM MA AD DA AS S E EM M R RE EA AS S D DE E C CE ER RR RA AD DO O
S ST TR RI IC CT TO O S SE EN NS SU U E E N NA A B BI IO OM MA AS SS SA A D DE E R RA A Z ZE ES S F FI IN NA AS S

Beatriz Moreira de Castro-Neves

2007
EFEITO DE QUEIMADAS NA BIOMASSA DE RAZES FINAS

BEATRIZ M. DE CASTRO-NEVES 2
EFEITO DE QUEIMADAS NA VEGETAO E NA BIOMASSA DE RAZES FINAS
DE CERRADO STRICTO SENSU.
Tese apresentada pela aluna Beatriz Moreira de Castro Neves ao
Departamento de Ecologia da Universidade de Braslia como requisito
obteno do grau de Doutor em Ecologia.
Banca Examinadora

Heloisa Sintora Miranda
Orientadora

Fabiana de Ges Aquino
Embrapa Cerrados

Alba Valria Rezende
Engenharia Florestal/UnB

Mundayatan Haridasan
Ecologia/UnB

Raimundo Paulo Barros Henriques
Ecologia/UnB



A AG GR RA AD DE EC CI IM ME EN NT TO OS S

CAPES que concedeu os primeiros meses de apoio financeiro.
Reserva Ecolgica do IBGE. Ao apoio no trabalho de campo. compreenso
do Departamento de Ecologia. Ao apoio da Carol Proena e do pessoal do
Herbrio da UnB. ajuda de diversas pessoas que me apoiaram durante o
desespero com as estatsticas.
Agradecimentos especiais queles que permitiram que esta tese
fosse gerada: Alba Evangelista Ramos, Margarete Naomi Sato, Mundayatan
Haridasan, Saulo Marques de Abreu Andrade, e, claro, Heloisa Sintora
Miranda, minha eterna orientadora. Agradecimento tardio tambm a
Antonio Carlos Miranda e a Alexandre Barbosa Santos. A vocs todos,
obrigada pelas horas de bom-humor, boas idias e boas conversas que me
ajudaram com novas interpretaes e discusses no tema.


N ND DI IC CE E

RESUMO 8
ABSTRACT 9
INTRODUO 10
EFEITOS DO FOGO NO CERRADO 10
O Estudo de Queimadas e dos Efeitos do Fogo 10
O Estrato Arbreo-Arbustivo do Cerrado 14
O Estrato Rasteiro 15
O Projeto Fogo 16
Alteraes em reas sob Distrbios 21
JUSTIFICATIVA E OBJETIVOS 23
MATERIAL E MTODOS 25
REA DE ESTUDO 25
Local de Estudo e Regimes de Queimadas 25
Parcelas Permanentes de Estudo 25
BIOMASSA DE RAZES 26
Razes Grossas 26
Razes Finas 27
Flotao 28
Distribuio de Razes Finas 28
ESTRATO ARBREO-ARBUSTIVO 29
Inventrio de Lenhosas 29
Estimativa de Biomassa do Estrato Arbreo-Arbustivo 29
Composio de Espcies do Estrato Arbreo-Arbustivo 30
ESTRATO RASTEIRO 30
Inventariamento do Estrato Rasteiro 30
Composio de Espcies do Estrato Rasteiro 31
Cobertura Vegetal Arbrea 32
ANLISES 32
CARACTERSTICAS PR-QUEIMA DA REA DE ESTUDO 33
Similaridade Entre reas 33
Caractersticas Pr-Fogo 33
reas Controle 35
RESULTADOS E DISCUSSO 36
PERFIL DE BIOMASSA NAS QUATRO REAS DE ESTUDO 36
BIOMASSA DE RAZES 36
Biomassa de Razes Grossas 36
Biomassa de Razes Finas 37
Papel da Flotao na Biomassa de Razes Finas 40
ESTRATO ARBREO 41
Caractersticas das reas de Estudo Aps 14 Anos de Projeto 41
Composio do Estrato Arbreo-Arbustivo 44
Biomassa Area do Estrato Arbreo-Arbustivo 47
ESTRATO RASTEIRO E COBERTURA VEGETAL 49
Participao de Gramneas na Biomassa do Estrato Rasteiro 49
Composio de Espcies do Estrato Rasteiro 50
Estrato Rasteiro e Cobertura Vegetal 54
Estrato Rasteiro e Biomassas de Razes Finas 58
CONSIDERAES E NECESSIDADE DE ESTUDOS FUTUROS 61
CONCLUSES 64
SNTESE 65
REFERNCIAS 66


N ND DI IC CE E D DE E F FI IG GU UR RA AS S E E T TA AB BE EL LA AS S
Tabela 1.1. Fitomassa area S e radicular R, e proporo R:S em
diferentes tipos de vegetao; valores entre parnteses correspondem
proporo de biomassa fina. 12
Figura 1.1. Fotos das reas de estudo indicam diferenas na estrutura e
componentes da vegetao. Reserva Ecolgica do IBGE, 2004. 23
Figura 2.1. Esquematizao da rea, parcelas permanentes, e pontos de
coleta de razes, biomassa rasteira e inventrio de espcies do estrato
arbreo. Cada rea tem cinco parcelas permanentes e total de vinte pontos
de coleta (sem escala). 26
Figura 2.2. Similaridade percentual (Czekanowski) para as parcelas dos
regimes de queimadas. (mod = queimadas bienais realizadas em agosto;
pre = bienais em junho; tar = bienais em setembro; e qua = quadrienais
em agosto). Inventrios em reas protegidas por 18 anos, na Reserva
Ecolgica do IBGE, em Braslia, Brasil. 34
Figura 2.3. Distribuio de dimetros a 30 cm de altura para os indivduos
de um cerrado tpico em quatro regimes de queima: mod = rea
futuramente submetida a queimadas bienais realizadas em agosto; pre =
queimadas bienais em junho; tar = queimadas bienais em setembro; e qua
= queimadas quadrienais em agosto. Levantamentos em reas protegidas
do fogo por 18 anos, na Reserva Ecolgica do IBGE, em Braslia, Brasil. 34
Tabela 3.1. Componentes da vegetao em cerrado tpico submetido a
diferentes regimes de queimadas na Reserva Ecolgica do IBGE,
Braslia/DF. *estimados pelas equaes alomtricas de Abdala et al. (1998).
mod: queimadas bienais em agosto; pre: bienais em junho; tardia: bienais
em setembro; qua: quadrienais em agosto. biomassa apresentado como
mdia (DP). No foram includas Camaechrista spp., Maprounea guianensis,
Miconia fallax, M.albicans e Rourea induta. 36
Figura 3.1. Biomassa de raiz por quantidade de solo coletado para os
quatro regimes de queima em cerrado tpico em que modal: queimadas
bienais em agosto; precoce: bienais em junho; tardia: bienais em
setembro; e quadrienal: quadrienais em agosto. Reserva Ecolgica do IBGE,
Braslia/DF. 37
Figura 3.2. Proporo da densidade de razes finas (peso de raiz (g)/cm
3
)
nas diferentes profundidades para os quatro regimes de queima em cerrado
tpico em que modal: queimadas bienais em agosto; precoce: bienais em
junho; tardia: bienais em setembro; e quadrienal: quadrienais em agosto.
Reserva Ecolgica do IBGE, Braslia/DF (anlises baseadas em mediana no
alto; e em mdias embaixo). 39
Figura 3.3. Biomassa de razes finas para os quatro regimes de queima em
cerrado tpico (mod: queimadas bienais em agosto; pr: bienais em junho;
tar: bienais em setembro; e qua: quadrienais em agosto). Reserva
Ecolgica do IBGE, Braslia/DF. 40
Tabela 3.2. Porcentagem de razes finas separadas pelo processo de
flotao em quatro reas de cerrado stricto sensu em Braslia/DF. mod:
queimadas bienais em agosto; pre: bienais em junho; tar: bienais em
setembro; e qua: quadrienais em agosto. Nmeros entre parnteses
representam mnimo e mximo percentual encontrado. 41
Figura 3.4. Similaridade percentual (Czekanowski) para as reas de
estudo, depois de 14 anos sob regimes de queimadas prescritas. (mod:

quaimadas bienais em agosto; pre: bienais em junho; tar: bienais em
setembro; qua: quadrienais em agosto). Reserva Ecolgica do IBGE,
Braslia/DF. 42
Figura 3.5. Distribuio de dimetros a 30 cm de altura para indivduos
com dimetro maior ou igual a 1,0cm (alto). O grfico embaixo exclui os
indivduos com dimetro menor que 5,0 cm, para efeito de comparao com
dados anteriores s queimadas. reas de cerrado tpico sob quatro regimes
de queima; mod:bienais realizadas em agosto; pre: bienais em junho; tar:
bienais em setembro; qua: quadrienais em agosto. Reserva Ecolgica do
IBGE, Braslia/DF. 43
Tabela 3.3. Freqncia de ocorrncia de espcies do estrato arbreo
cerrado stricto sensu submetido a diferentes regimes de queimadas
prescritas. mod: regime de queimadas bienais em agosto; pre: bienais em
junho; tar: bienais em setembro; qua: quadrienais em agosto Total de cinco
parcelas para cada regime. Braslia/DF. A lista apresenta espcies
encontradas em 1990; nem todas permaneceram aps os 14 anos de
regime de queimadas. ** registradas no inventrio de N.M.Sato (dados no
publicados). # espcie do estrato rasteiro. 45
Figura 3.6. Relao entre biomassa de razes finas e do estrato arbreo em
cerrado stricto sensu submetidas queimadas freqentes. mod: queimadas
bienais em agosto; pre: bienais em junho; tar: bienais em setembro; qua:
quadrienais em agosto. Braslia/DF. 48
Figura 3.7. Proporo na composio do estrato rasteiro em no cerrado
tpico de estudo, em que preto: gramneas e ciperceas, branco:
serrapilheira, cinza: espcies lenhosas e outras no estrato rasteiro. Reserva
Ecolgica do IBGE, Braslia/DF. (mod: bienais em agosto; pre: bienais em
junho; tar: bienais em setembro; e qua = quadrienais em agosto). 49
Tabela 3.4. Freqncia de ocorrncia de espcies do estrato rasteiro em
cerrado stricto sensu submetido a diferentes regimes de queimadas
prescritas, em que mod: queimadas bienais em agosto; pre: bienais em
junho; tar: bienais em setembro; qua: quadrienais em agosto (5 parcelas
por regime). Braslia/DF. Gramineae no foram identificadas. Espcies
marcadas com asterisco (*)so encontradas no estrato arbreo-arbustivo.
50
Figura 3.8. Relao da biomassa do estrato rasteiro e de seu componente
grama com a cobertura arbrea para quatro regimes de queima em
cerrado tpico em Braslia/DF. (mod: queimadas bienais em agosto; pre:
bienais em junho; tardia: bienais em setembro; qua: quadrienais em
agosto). 56
Figura 3.9. Relao da biomassa do estrato rasteiro e de seu componente
grama com a com o estrato arbreo-arbustivo para quatro regimes de
queima em cerrado tpico em Braslia/DF. (mod: queimadas bienais em
agosto; pre: bienais em junho; tardia: bienais em setembro; qua:
quadrienais em agosto). 57
Figura 3.10. Biomassa de razes finas e biomassa area total (arbreo +
rasteiro) para quatro regimes de queima em cerrado tpico em Braslia/DF.
(mod: queimadas bienais em agosto; pre: bienais em junho; tardia: bienais
em setembro; qua: quadrienais em agosto). 58
Figura 3.11. Relao entre biomassa de razes finas (0-10cm e 0-50cm) e
do estrato rasteiro para quatro regimes de queima em cerrado tpico em
Braslia/DF. (mod: queimadas bienais em agosto; pre: bienais em junho;
tardia: bienais em setembro; qua: quadrienais em agosto). 59

componente grama do estrato rasteiro para quatro regimes de queima em
cerrado tpico em Braslia/DF. (mod: queimadas bienais em agosto; pre:
agosto). 60
Figura 3.13. Proporo de cada componente da vegetao em quatro reas
de cerrado tpico submetido a diferentes regimes de queimadas na Reserva
Ecolgica do IBGE, Braslia/DF. mod: queimadas bienais em agosto; pre:
agosto. * dados de origem estimados pela equao alomtrica de Abdala et
al. (1998) 61


RESUMO

O trabalho apresentado integra o Projeto Fogo, realizado pela
Universidade de Braslia, em parceria com a Reserva Ecolgica do Instituto
Brasileiro de Geografia e Estatstica, com o objetivo de avaliar os efeitos de
queimadas prescritas na vegetao do Cerrado. Existem diversas
publicaes sobre os cerrados do Brasil Central e alguns comparativos de
biomassa de razes em diferentes fisionomias, mas este estudo traz foco
para os efeitos cumulativos do fogo no cerrado sensu stricto. Resultados de
15 anos do Projeto Fogo (UnB/IBGE) indicam que reas submetidas a
queimadas em diferentes pocas e freqncias tm caractersticas distintas.
Os quatro regimes de queima usados nas quatro reas de cerrados sensu
stricto do Projeto so: bienal precoce (queima a cada dois anos, em junho),
bienal modal (em agosto), bienal tardia (em setembro) e quadrienal (a cada
quatro anos, em agosto). As quatro reas de estudo esto sob estes
regimes desde 1990 e tinham similaridade de pelo menos 65% entre elas
antes do incio das queimadas. A biomassa de razes finas at 5 mm de
dimetro foi obtida com trado nas profundidades de 0-10 cm, 10-20 cm,
20-30 cm e 30-50 cm e comparada entre regimes por anlises de varincia
com nvel de significncia de 5%. Parmetros para a biomassa area
estrato arbreo-arbustivo; cobertura vegetal arbrea; e estrato rasteiro:
componentes grama, no-grama e serrapilheira - tambm foram obtidos
com a finalidade de estabelecer perfis de biomassa para os quatro regimes.
A biomassa da rea bienal precoce foi de 16,19,9 Mg/ha (arbreo-
arbustivo), 6,72,6 Mg/ha (rasteiro), 15,37,0 Mg/ha (razes grossas) e
21,515,6 Mg/ha (razes finas), com densidade de indivduos de 1742
(dimetro 5,0cm) e 3740 (dimetro 1,0 cm) e cobertura vegetal de
16,5%. Para a bienal modal, os valores foram de 23,812,6 Mg/ha
(arbreo-arbustivo), 6,20,9 Mg/ha (rasteiro), 20,25,3 Mg/ha (razes
grossas) e 25,38,8 Mg/ha (razes finas), com densidade de indivduos de
1106 (dimetro 5,0cm) e 6644 (dimetro 1,0 cm) e cobertura vegetal
13,6%. Para a bienal tardia, 17,25,2 Mg/ha (arbreo-arbustivo), 7,01,1
Mg/ha (rasteiro), 20,1 2,2 Mg/ha (razes grossas) e 19,610,4 Mg/ha
(razes finas), com densidade de indivduos de 1014 (dimetro 5,0cm) e
6405 (dimetro 1,0 cm) e cobertura vegetal 7,8%. Para a quadrienal,
18,25,6 Mg/ha (arbreo-arbustivo), 10,42,2 Mg/ha (rasteiro), 19,94,8
Mg/ha (razes grossas) e 22,08,0 Mg/ha (razes finas), com densidade de
indivduos de 1074 (dimetro 5,0cm) e 4456 (dimetro 1,0 cm) e
cobertura vegetal 10,0%. Os resultados mostram diferena entre reas
apenas na parte area, o que indica que o regime de fogo no traz
diferena entre reas para a biomassa fina de razes. Os valores
encontrados para biomassa de razes finas econtram-se na margem
superior dos valores descritos para literatura de cerrado sensu stricto e, no
caso da modal, so superiores aos da literatura. Isto poderia ser reflexo da
entrada de gramneas nos sistemas queimados, mas a biomassa de razes
no apresentou relao (R
2
< 0,2) com a biomassa do estrato rasteiro nem
com a biomassa de grama.


ABSTRACT

This work is part of Projeto Fogo, coordinated by University of
Brasilia with support of the Reserva Ecolgica do Instituto Brasileiro de
Geografia e Estatstica. The project aims to asses the effects of prescribed
burning in the cerrado vegetation, a type of Brazilian savannas. There are
several publications on savannas of Central Brazil and a few comparisions of
root biomass in different phytophisiognomies; this study focuses on
cumulative effects of prescribed burning in cerrado stricto sensu. Results
from 15 years of Projeto Fogo show that different seasons and frequencies
of burning have influence on fire characteristics, on its effects and on the
capacity to resist fire or recover from it. Fire regimes (treatments) used in
four study areas were: bienal precoce (every two years burning, in June),
bienal modal (in August), bienal tardia (in September) and quadrienal
(every four years burning, always in August). These four areas are under
these regimes since 1990 and before the burning treatments, there were at
least 65% similarity among them. Fine root biomass (5mm diameter) was
determined at 0-10 cm, 10-20 cm, 20-30 cm and 30-50 cm depth and
analysed with 5% significance analysis of variance. Aboveground biomass -
tree-and-shrub layer, litter, tree cover and groud layer: herbaceous and
non herbaceous contents - were determined in order to establish biomass
profiles for all four areas. Biomass for bienal precoce was 16,19,9 Mg/ha
(tree-and-shrub), 6,72,6 Mg/ha (ground layer), 15,37,0 Mg/ha (core
root biomass) and 21,515,6 Mg/ha (fine root biomass); tree density were
1742 (diameter 5,0cm) and 3740 (diameter 1,0cm) and tree cover was
16,5%. For bienal modal, values were 23,812,6 Mg/ha (tree-and-shrub),
6,20,9 Mg/ha (ground layer), 20,25,3 Mg/ha (core root biomass) and
25,38,8 Mg/ha (fine root biomass), tree density were 1106 (diameter
5,0cm) and 6644 (diameter 1,0cm), tree cover was 13,6%. Para a bienal
tardia, 17,25,2 Mg/ha (tree-and-shrub), 7,01,1 Mg/ha (ground layer),
20,1 2,2 Mg/ha (core root biomass) e 19,610,4 Mg/ha (fine root
biomass), tree density were 1014 (diameter 5,0cm) and 6405 (diameter
1,0 cm), tree cover 7,8%. For quadrienal, 18,25,6 Mg/ha (tree-and-
shrub), 10,42,2 Mg/ha (ground layer), 19,94,8 Mg/ha (core root
biomass) and 22,08,0 Mg/ha (fine root biomass), tree density were 1074
(diameter 5,0cm) e 4456 (diameter 1,0cm), tree cover was 10,0%.
Results show difference among study areas in aboveground biomass, but
not in fine root biomass. Fine root biomass results are in the upper limit of
values described for the cerrados sensu stricto, and, for the modal area,
fine root biomass values are above registered values. One might think that
this could be related to greater biomass of grass in burned systems, but fine
root biomass did not show correlation (R
2
< 0,2) neither with groud layer
biomass nor with grass biomass.



INTRODUO
EFEITOS DO FOGO NO CERRADO

O Estudo de Queimadas e dos Efeitos do Fogo
O estudo de caractersticas de queimadas e dos efeitos do fogo nos
ambientes naturais reflete a dependncia do homem em relao ao uso da
terra, inclusive porque o fogo usado como ferramenta de manejo ainda na
atualidade. O uso para manejo, o combate a queimadas descontroladas e a
necessidade de compreenso dos impactos do fogo incentivam trabalhos
sobre caractersticas de queimadas, fertilidade do solo, e efeitos na fauna e
flora local.
O ano de 2007 revitalizou a ateno aos estudos sobre queimadas
depois dos incndios florestais na Grcia e nos Estados Unidos da Amrica,
onde as chamas alcanaram reas urbanas e promoveram perdas
ambientais, econmicas e sociais. No mesmo perodo, o Parque Nacional de
Braslia voltou a exibir incndio somente controlado depois de semanas de
fogo.
Ainda em 2007, o grupo de especialistas tcnicos do Painel
Intergovernamental de Mudanas do Clima (IPCC) foi agraciado com o
Prmio Nobel da Paz. O IPCC funciona como rgo tcnico da Conveno-
Quadro das Naes Unidas sobre Mudanas do Clima (UNFCCC) e em 2007
publicou srie de documentos que elevaram o grau de certeza sobre o papel
das aes do homem nas causas do aquecimento global (IPCC 2007).
Depois da UNFCCC, assinada em 1992, os temas de queimadas e
de aquecimento global assumiram conotao poltica, o foco dos trabalhos
cientficos acompanhou as tendncias internacionais e voltou-se para
compreender o funcionamento dos ecossistemas. Com isso, os estudos
sobre fogo ganharam foco diferente e cresceram em importncia para
compreenso dos fluxos e estoques de carbono (Schroeder 1996; Houghton
et al. 1998, 2000; Miranda et al. 1997; Mahli et al. 1999; Jackson et al.
2000, 2002), nessa poca, o desestmulo a queimadas tornou-se alternativa
para reduzir a emisso de gases de efeito estufa (GEE).
As queimadas so um dos fatores que contribuem com a emisso
de GEE, pois o fogo altera estoques e fluxos de carbono, ao emitir para
atmosfera o CO2 da queima da vegetao. A participao de queimadas
varia entre 5% a 25% das emisses totais; no caso especfico do Brasil,
esta participao de 70% a 75% (Ministrio da Cincia e Tecnologia
2004), pois o Pas tem matriz energtica limpa por causa da energia
hidreltrica e dos programas para mistura de combustveis renovveis aos
combustveis fsseis. As principais reas suscetveis a queimadas no Brasil

esto no Cerrado (lato sensu) e na transio Cerado-Amaznia, na regio
denominada Arco do Desflorestamento (INPE 2006).
No caso do bioma Cerrado, Ferraz-Vicentini (1999) mostra a
presena de queimadas h pelo menos 32 mil anos, embora a ocupao
intensiva da regio s tenha sido incentivada nos anos sessenta e setenta.
O interesse em ocupar as reas centrais do pas teve apoio do
desenvolvimento de variedades de soja para o local e do investimento em
atividades agropecurias (Klink et al. 1995). As atividades favorecidas pelo
governo exigiam grande extenso de terras e o ambiente pouco denso em
rvores e vulnervel queima facilitava abertura de nova fronteira agrcola.
O uso do fogo ainda fertilizava o solo no curto prazo e fornecia brotos
frescos para o gado, tcnica ainda hoje usada para abrir reas para uso
agropecurio e para prover pasto verde nas pocas de seca na regio.
As caractersticas gerais do bioma Cerrado solos pobres em
nutrientes, estao seca bem definida e a estrutura da vegetao
permitem enquadr-lo como uma das savanas mundiais. Na Amrica do Sul
so tambm consideradas savanas a Gran Sabana e os Llanos, ambas na
Venezuela, e os Llanos Orientales da Colmbia. Outras formaes de
estrutura similar so encontradas na frica, sia, Austrlia, Europa e
Amrica do Norte.
A vegetao dos Cerrados apresenta alta diversidade de espcies e
desde 1994 tem o ttulo de hot spot (Oliveira-Filho & Ratter 2002), que so
reas de alta diversidade biolgica ameaadas pela alta taxa de
desflorestamento e de ocupao humana. O ttulo similar ao da Mata
Atlntica brasileira, que hoje conta com 5% a 7% da rea original do
bioma; para os Cerrados, estimativas para o desmatamento variam entre
50% e 80% (Klink et al. 1995; IBGE 2006).
A caracterizao das fisionomias do Cerrado complexa porque s
no Distrito Federal envolve mais de 3500 espcies, entre fanergamas,
criptgamas e fungos (Filgueiras & Pereira 1994; Filgueiras 2000, 2002;
Proena et al. 2001), que ocupam desde reas compostas essencialmente
por gramneas e ciperceas at matas semidecduas. Em geral, as
fitofisionomias so identificadas pela composio vegetal (Eiten 1979,
1994), em continuum de habitats e espcies. De modo simplificado, como
usado neste trabalho, so definidas quatro fisionomias de cerrado, em
ordem crescente de cobertura arbrea: campo limpo (quase 100% de
gramneas e ciperceas, em solos midos), campo sujo (com cobertura
arbrea at 10%), cerrado stricto sensu e cerrado (ambos arbreos, com
30% a 70% de cobertura, mas o cerrado em geral tem espcies diferentes
e no apresenta cobertura contnua de gramneas). Originalmente, estima-
se que o cerrado stricto sensu ou tpico correspondia a 40% da cobertura
vegetal original.
Sarmiento & Monasterio (1975), Solbrig (1996) e Solbrig et al.
(1996) consideram que o fogo um dos responsveis pela riqueza de
habitats e de caractersticas nas fisionomias encontradas nas savanas.
Coutinho (1978; 1982; 1990), Moreira (1996, 2000) e Hoffmann & Moreira
(2002) entendem que o mesmo acontece com a vegetao do cerrado lato
sensu, onde a presena de queimadas peridicas favoreceria o domnio de

campos abertos em prejuzo das fisionomias e formaes fechadas. Eiten
(1994) argumenta que as diferenas entre as fisionomias do Cerrado
dependem de fatores edficos - em particular fertilidade do solo,
concentrao de alumnio, profundidade do lenol fretico e saturao de
gua na camada superficial -, mas admite que estas fisionomias so
modificadas pela ao do fogo.
AS RAZES NOS CERRADOS
O Cerrado freqentemente caracterizado como uma floresta
invertida (Rodin 2004; Abdala et al. 1998; Castro & Kauffman 1998), em
que a biomassa subterrnea maior do que a arbrea. O padro
observado em outras savanas mundiais (Tabela 3.1) e as causas apontadas
para este padro se relacionam com a busca por gua e nutrientes (p.ex.
Cairns et al. 1997) e com a proteo ao fogo.

Tabela 1.1. Fitomassa area S e radicular R, e proporo R:S em diferentes tipos
de vegetao; valores entre parnteses correspondem proporo de biomassa
fina.
Vegetao S/(Mg/ha) R/(Mg/ha) R:S Local Referncia
Savana 5,7 2,3 0,40 Venezuela San Jose & Medina 1976
Savana 13,5 16,5 1,22 frica do Sul Cresswell et al. 1982
Savana 10,0 21,0 2,10 Costa do Marfim Menaut & Cesar 1982
Savana queimada 3,9 3,0 0,76 Venezuela San Jos et al. 1998
Savana sem fogo 8 anos 5,5 3,5 0,64 Venezuela San Jos et al. 1998
Savana (campo sujo) 3,9 30,1
(45%)
7,72 Brasil Castro & Kauffman 1998
Savana (cerrado aberto) 4,2 12,4 2,95 Brasil Deliti et al. 2001
Savana (cerrado tpico) 40,0 41,0
(48%)
1,02 Brasil Abdala et al. 1998
Savana (cerrado tpico) 17,6 46,6 2,65 Brasil Castro & Kauffman 1998
Savana (arbrea) 18,4 53,0
(29%)
2,88 Brasil Castro & Kauffman 1998
Savana (arbrea) 5,5 42,0 7,64 Venezuela Bongers et al. 1985
Savana (arbrea) 62,0 37,0 0,60 Costa do Marfim Menaut & Cesar 1982
Deserto 1,5 3,3 2,20 Argentina Schulze et al. 1996
Campo de Festuca 5,2 21,4 4,16 Argentina Schulze et al. 1996
Campo de Stipa 7,1 7,7 1,08 Argentina Schulze et al. 1996
Escrube 108,2 136,4 1,26 Argentina Schulze et al. 1996
Floresta 340,8 148,4 0,44 Argentina Schulze et al. 1996
Floresta tropical 406,0 67,0 0,17 Brasil Klinge & Herrera 1978
Floresta tropical 452,1 112,5 0,25 Brasil Mahli et al. 1999
Floresta tropical
(montane rainforest)
505,0 62,5 0,12 Nova Guin Edwards & Grubb 1977
Floresta temperada 164,6 57,9 0,35 Estados Unidos Mahli et al. 1999
Floresta seca (caatinga) 240,0 120,0 0,50 Venezuela Klinge & Herrera 1978
Floresta seca 53,0 45,0 0,85 Porto Rico Murphy & Lugo 1986
Floresta seca 74,0 31,0
(27%)
0,42 Mxico Castellanos et al. 1991
Floresta boreal 102,5 25,0 0,24 Canada Mahli et al. 1999


A alta proporo entre biomassa radicular (R) e biomassa area
(S), chamada root:shoot ratio (abreviada por R:S) nos Cerrados (Moreira &
Klink 2000) exige abordar a alocao de biomassa em estruturas radiculares
como forma de compreender a produtividade deste sistema e as alteraes
causadas pelo fogo. Mtodos de estudos de razes ex situ so laboriosos e
enfrentam desafios para as anlises estatsticas dos resultados (Schuurman
& Goedewaagen 1965). O mtodo de monlitos (p.ex. Castro & Kauffmann
1988) permite melhor estimativa de razes grossas, mas dificilmente reflete
a variabilidade espacial da rea. O mtodo de coring, em que se usa o trado
(Oliveira 1999; Deliti et al. 2001; Rodin 2004; este estudo) no permite
avaliao de estruturas grossas e de grande porte, mas adotado para
biomassa de razes finas.
A produo de razes est sob influncias externas (p.ex. condies
ambientais) e internas (p.ex. fenologia), o que implica flutuao dos valores
de biomassa ao longo do ano. Deliti et al. (2001) encontrou variao para
biomassa viva de 8,5 Mg/ha a 14,5 Mg/ha para campo aberto e de
11,6 Mg/ha a 19,9 Mg/ha para cerrado denso, com menor biomassa entre
agosto e outubro e maior, entre fevereiro e abril. Esta variabilidade um
dos fatores de erros nas estimativas de razes (Singh et al. 1984; Vogt et
al. 1986, 1998; Lauenroth et al. 1986).
Os solos de cerrado so profundos e tm origem geolgica antiga, o
que os faz pobre em nutrientes (Haridasan 1994). Para explorar gua e
nutrientes nos solos dos cerrados, razes de algumas espcies atingem at
18 m de profundidade (Rawitscher 1948). Oliveira (1999) encontrou razes
de espcies do estrato rasteiro a 8 m de profundidade em cerrado de
Braslia/DF. Canadell et al. (1996) e Cairns et al. (1997) fazem reviso para
profundidade mxima de razes em diversos biomas e apontam valores de
60-68 m para savanas da frica.
Independente da profundidade mxima das razes e de estarem
isoladas do efeito direto do fogo, a alterao na densidade de rvores afeta
a quantidade de razes do sistema. San Jos et al. 1998 reportam at 3
vezes mais biomassa total em savanas protegidas do que em savanas
queimadas; para a biomassa de razes, a rea protegida tem at 1,5 vezes
mais.
Parte importante das estimativas de biomassa so as razes finas,
que permitem a explorao de grande volume no solo e compem grande
porporo da biomassa radicular total. O dimetro mximo que caracteriza
uma raiz fina varivel e oscila em geral entre 1 mm e 5 mm (p.ex. Gill &
Jackson 2000; Zobel 2003). Pregitzer et al. (2000, 2002) e Pregitzer (2002,
2003) argumentam que mesmo dentro da classe raiz fina, existem
diferentes classes que respondem de formas diferentes a condies
ambientais e fenologia.
A contribuio das razes finas para a biomassa radicular varia
entre 30% e 60% nas savanas (Abdala et al. 1998; Castro & Kauffmann
1998; Rodin 2004). Estimativas indicam que o tempo de vida das razes
finas varia de duas semanas a alguns meses (Gill & Jackson 2000) e
depende da quantidade de nutrientes e de gua, da temperatura do solo e
da prpria fisiologia da espcie (Nadelhoffer & Raich 1992; Silver & Vogt

1993; Gill & Jackson 2000; Pregitzer et al. 2000; Silver & Miya 2001;
Pregitzer 2002).
A concentrao de razes nas camadas superficiais do solo
grande; Schulze et al. (1996) encontraram 50% da biomassa at 20 cm de
profundidade para diversas fisionomias. Castro & Kauffmann 1998; Abdala
et al. (1998) e Rodin (2004) mostram que, para os cerrados, 70% a 80%
da biomassa radicular encontram-se nos 50 cm superficiais.
Apesar de se encontrarem isoladas do fogo pelo solo, as razes
finas esto concentradas em camadas onde ainda so sentidos efeitos das
temperaturas. Os efeitos decorrem principalmente da reduo da vegetao
e maior exposio ao sol (Castro-Neves 1996, 2000), e a reduo da
densidade de indivduos arbreos pode ter influncia sobre as temperaturas
do solo e sobre a dinmica de razes finas. Pregitzer et al. (2000) revisa os
efeitos de temperatura neste tipo de raiz e aponta que h pouca correlao
entre razes e as temperaturas do solo em campo.

O Estrato Arbreo-Arbustivo do Cerrado
So muitos os trabalhos disponveis sobre o estrato arbreo-
arbustivo nos cerrados (Eiten 1979; Goodland 1979; Ribeiro et al. 1985;
Felfili & Silva-Junior 1988, 1993; Durigan et al. 1994; Batalha et al. 1996;
Felfili et al. 1997; Uhlmann et al. 1998). Reunidos, mostram a diversidade
entre diferentes stios (alta diversidade beta) e corroboram a
heterogeneidade da vegetao como um todo, no s entre fisionomias,
mas dentro de uma mesma fisionomia.
No caso dos cerrados sensu stricto, inventrios registram de 44 a
139 espcies no estrato arbreo, com densidades de 664 ind/ha a
2463 ind/ha (Felfili et al. 1993; Durigan et al. 1994; Filgueiras et al. 1998;
Batalha & Mantovani 2000; Batalha et al. 1992). Os ndices de diversidade
de Shannon para reas de cerrado do Brasil central variam entre 3,11 e
3,62 (Felfili et al. 1993; Filgueiras et al. 1998).
A grande heterogeneidade ambiental deste bioma e as diferenas
na densidade de indivduos arbreos tm influncia nas estimativas de
produo e produtividade dos cerrados, com biomassa area entre
12,5 Mg/ha e 43,0 Mg/ha para cerrado sensu stricto (Abdala et al. 1998;
Castro & Kauffman 1998; Lilienfein et al. 2001; Ottmar et al. 2001) e em
sua maioria, encontram-se entre as savanas de alta produtividade (San
Jos & Medina 1976; Cresswell et al. 1982; Menaut & Cesar 1982; Bongers
et al. 1985; Bulla 1996; San Jos et al. 1998).
O efeito do regime de queimadas para as reas deste estudo foram
feitas por Sato (1996, 2003) e mostram acrscimo na densidade de
indivduos mortos e reduo do nmero de indivduos e do nmero de
espcies. reas protegidas de cerrado s.s. tm 5% a 6% de indivduos
mortos e o fogo amplia este valor para 10% a 30% dos indivduos com mais
de 5,0 cm de dimetro (Sato 1996; Sato 2003; Felfili et al. 1993). Pacala &
Deutschman (1995) e Wardle et al. (1999) indicam que quaisquer perdas

em espcies podem afetar a recuperao ou o funcionamento do
ecossistema.
Uma estratgia para manuteno dos indivduos a rebrota, ou
reproduo sexuada (Sato 1996, 2003; Hoffmann 1998; Hoffmann &
Solbrig 2003); outra evitar os efeitos do fogo pelo crescimento em altura
ou em dimetro (Frost & Robertson 1987; Gignoux et al. 1997; Sato 1996,
2003; Hoffman & Solbrig 2002). Para o cerrado, a espessura de casca
mnima necessria seria de 6-7 mm (Rocha-e-Silva & Miranda 1996;
Hoffmann & Solbrig 2002). Hoffmann et al. (2003) mostram que em mdia,
a casca corresponde a 28% do raio do caule em espcies de cerrado; para
espcies de florestas, este valor de 10%. Isso resulta em dimetros
mnimos de 37 mm a 46 mm para habilidade de sobreviver queimada.
Se h morte de indivduos lenhosos e reduo da densidade do
estrato arbreo, espera-se que isto se reflita em decrscimo da biomassa
radicular, com reduo da biomassa de razes finas superficiais e
manuteno apenas das razes grossas, capazes de sobreviver ao fogo e de
dar origem a rebrotas.

O Estrato Rasteiro
A presena do estrato rasteiro caracterstica permanente das
savanas (Sarmineto & Monasterio 1975; Sarmiento & Vera 1979; Frost &
Robertson 1987; Medina & Silva 1992). No cerrado, sua proporo em
relao ao estrato lenhoso usada como caracterstica para identificar a
fisionomia vegetal e tm influncia sobre as estimativas de produo
primria para cada localidade.
Os modelos clssicos que tentam prever a proporo entre
gramneas e lenhosas baseiam-se na separao de nichos e assumem que
as razes de gramneas ocupam a poro superficial do solo, que as razes
de lenhosas ocupam camadas mais profundas (Walter 1971; Walker & Noy-
Meir 1982; Knoop & Walker 1985; Seghieri 1995) e que a coexistncia
possvel pelo uso de gua e nutrientes em profundidades distintas (Andrade
et al. 1957; Vareschi 1960; Goldstein et al. 1986; Goldstein & Sarmiento
1987; Brown & Archer 1990; Sala et al. 1992; San Jos et al. 1995).
Modelos mais novos indicam a manuteno de um equilbrio dinmico entre
os dois estratos por meio de fatores externos e de distrbios ou pela
heterogeneidade ambiental em pequena-escala (Scholes & Archer 1997;
Jeltsch et al. 1998 Higgins et al. 2000).
Oliveira (1999) mostra que a modelagem de diferenciao de
nichos no adequada para o cerrado, pois razes de gramneas foram
observadas at os 8 m de profundidade em seu estudo, com probabilidade
de se estender ainda mais. Alm disso, o estrato rasteiro dos cerrados
composto no s de gramneas e monocotiledneas, mas tambm de
pequenas lenhosas com portes e formas de vida bastante distintas entre si
(daSilva & Nogueira 1999; Filgueiras et al. 1998; Filgueiras 2000, 2002;
Meirelles et al. 2002; Munhoz 2004)

Filgueiras (2002) e Oliveira-Filho & Ratter (2002) apontam que, no
cerrado, para cada espcie arbrea existem de 3 a 7 espcies no estrato
rasteiro e que, por causa desta complexidade, poucos so os inventrios
completos sobre o estrato rasteiro deste bioma.
A complexidade comea na definio de estrato rasteiro, que
tambm chamado herbceo ou graminoso. Alguns autores incluem em
seus inventrios todo espcime abaixo de 1 m de altura (Meirelles et al.
2002), outros fazem a definio por dimetro (daSilva & Nogueira 1999;
Batalha e Mantovani 2000; Batalha et al. 2001) e mesmo esta pode ser
feita com base no dimetro na altura da superfcie do solo ou a 30cm, ou
com base no dimetro mximo de 5,0cm ou de 1,0cm. DaSilva e Nogueira
(1999) mostram, ainda, que a composio de espcies no estrato rasteiro
varia ao longo do ano.
A presena do estrato rasteiro confere alta produtividade aos
cerrados aps eventos de queimada (Meirelles & Henriques 1992; Andrade
1998) e a recuperao da vegetao rasteira se d em 1 a 2 anos depois de
queimada, com 70% da biomassa rasteira recuperados em um ano
(Andrade 1998). Os valores de produo para o estrato rasteiro no bioma
cerrado variam desde 2,5 Mg/ha a 10,4 Mg/ha (Meirelles & Henriques 1992;
Abdala et al. 1998; Castro & Kauffman 1998; Deliti et al. 2001; Ottmar et
al. 2001), em que gramneas, ciperceas e afins contribuem com 16-20%
da biomassa em cerrado stricto sensu e com 40-60% em cerrado aberto
(ralo) ou em reas queimadas (Miranda et al. 1996, 2004; Castro &
Kauffmann 1998; Ottmar et al. 2001).
A rpida recuperao do estrato rasteiro traz aumento na
proporo de gramneas e monocotiledneas semelhantes em relao
biomassa de ramos e folhas (Miranda et al. 2004). Isto pode refletir
alteraes na biomassa do estrato rasteiro, na proporo entre estratos
lenhoso e rasteiro, e na biomassa e distribuio de razes.
O incremento do componente rasteiro tambm pode ter influncia
sobre o estabelecimento de sementes e sobre o recrutamento da fase de
plntulas para adultos do estrato arbreo. A influncia do estrato rasteiro
sobre o estabelecimento e recrutamento de lenhosas apresenta resultados
discrepantes, em que h competio por luz ou nutrientes (Belsky 1994;
Davis et al. 1998), h favorecimento de microclima para a germinao
(Hoffman 1996), ou que so indiferentes (Hoffman 1996). Dessa forma, o
fogo influencia a germinao de sementes e o recrutamento de indivduos,
que traria conseqncias para os estoques de biomassa fina superficial no
sistema.

O Projeto Fogo
O uso de queimadas para manejo de reas de savana e dos
cerrados em particular e seus impactos na biodiversidade e nos estoques
e fluxos de carbono so reas de pesquisa necessrias no Brasil. Por este
motivo, a Universidade de Braslia e a Reserva Ecolgica do Instituto
Brasileiro de Geografia e Estatstica (IBGE) instalaram projeto de longa

durao para avaliar o uso do fogo como ferramenta de manejo no cerrado,
compreender os efeitos do fogo nos cerrados do Brasil central e prever
modelos mais eficientes de uso e conservao da terra neste bioma.
O Projeto Fogo, como conhecido, tem cooperao com instituies
nacionais e internacionais e, desde 1990, vem produzindo sries de
trabalhos cientficos, teses e dissertaes de ps-graduao que sugerem
que queimadas prescritas alteram a composio e a estrutura da vegetao.
O Projeto est situado na Reserva Ecolgica do IBGE, em Braslia-DF, onde
estuda trs fisionomias de cerrado campo sujo, cerrado stricto sensu e
cerrado denso que em 1990 encontravam-se protegidos do fogo h 18
anos. Detalhamento do desenho experimental usado pelo Projeto encontra-
se adiante.
Os diversos trabalhos desenvolvidos no local indicam que a
recuperao dos cerrados e a manuteno de sua estrutura vegetal aps
queimadas dependem da extenso da rea danificada, da composio de
espcies local, da freqncia ou intervalo de queima e da poca em que a
queimada ocorre. A combinao de poca (perodo do ano) e freqncia
(intervalo entre queimadas) denominada regime de queima. As sees
seguintes mostram resultados do projeto e outros trabalhos relevantes para
compreenso dos efeitos do fogo nos cerrados do Brasil central e nas
vegetao savnica como um todo.
Caractersticas das queimadas
Estudos de Miranda et al. (1996, 2002), Sato & Miranda (1996),
Andrade (1998), Sato (1996, 2003) e Castro-Neves (2000) tm foco no
comportamento de queimadas e na dinmica de combustvel fino, que o
material consumido na propagao do fogo. Combustvel fino inclui folhas,
ramos menores que 6,0 mm e gramneas, ciperceas, outras herbceas e
pequenas lenhosas que compem o estrato rasteiro e exclui troncos e
ramos grossos, que mantm pequenos focos de calor, mas no contribuem
para propagao do fogo. Estes trabalhos mostram que as queimadas nos
cerrados em geral e em especial nos campos sujos so muito rpidas,
se alastram pela vegetao rasteira e geralmente ficam pouco tempo em
um mesmo local, mas, em curto prazo, promovem grande alterao na
vegetao presente. Mostram, ainda, que as queimadas do cerrado em
geral tm velocidade da frente de fogo entre 0,5 m/s e 1,0 m/s, e
consomem entre 50% e 100% do material combustvel.
Em teoria, as caractersticas do fogo e o consumo da vegetao
(eficincia de combusto) so influenciadas pelas condies ambientais
(Rothermel & Deeming 1980), em especial, pela umidade do combustvel.
Para o cerrado, H.S. Miranda e M.N. Sato (dados no publicados) no
encontraram a relao estatstica esperada para estes parmetros. Isto
provavelmente funo da diferenas entre a vegetao do cerrado e a
vegetao das florestas temperadas da Amrica do Norte, onde as teorias
da ecologia do fogo foram desenvolvidas.
Castro-Neves (2000), Castro-Neves & Miranda (1996, 1999), Dias
et al. (1996), Miranda et al. (1993) e Coutinho (1978, 1982) apresentam
valores de temperatura durante a passagem do fogo nos cerrados e

mostram que as temperaturas do solo no ultrapassam 50C, independente
da fisionomia vegetal e das temperaturas alcanadas na superfcie e a 1 m
de altura, que chegam a 800C.
As temperaturas do ar durante o fogo indicam que h volatilizao
de nutrientes (Dunn & DeBano 1977; Cass et al. 1984, Giovannini 1994).
Kozovits et al. (1996), Kauffman et al. (1994), Pivello & Coutinho (1992),
Batmanian & Haridasan (1985) mostram que, no solo, no h perda
significativa imediatamente aps a passagem do fogo.
No solo, as temperaturas das fisionomias florestais so at 8C
mais amenas do que as encontradas no campo sujo (B.M. Castro-Neves
dados no publicados), mas independente da fisionomia, os trabalhos
mostram que o solo exerce poder isolante, protegendo as razes de
temperaturas maiores que 40-50C. A 5cm e 10cm de profundidade, o
efeito direto do fogo muito pequeno, com acrscimo menores do que 5C
(Castro-Neves & Miranda 1996, 1999).
Do ponto de vista da disponibilidade de gua e nutrientes, atividade
microbiolgica e germinao e estabelecimento de plntulas, o efeito nas
primeiras semanas depois da queimada pode ser mais importante, pois o
solo fica exposto ao sol e coberto por cinzas, o que permite que as
temperaturas mximas sejam mais altas do que aquelas medidas durante a
queimada (Raison 1979; Savage 1980; San Jos 1992; Fisch et al. 1993;
Castro-Neves 1996; Dias et al. 1996; Castro-Neves & Miranda 1996, 1999).
A presena de espcies exticas tambm altera o comportamento
do fogo e as temperaturas obtidas. Berardi (1994), Pivello et al. (1999),
Castro-Neves (2000) e Martins (2006) estudaram o comportamento de
queimadas em reas de cerrado invadidas por gramneas de origem
africana. H crescimento da altura das chamas, aumento da temperatura
mxima do ar durante a passagem do fogo e maior impacto no regime
trmico do solo nos dias subseqentes queimada.
Recuperao do estrato rasteiro
O estrato rasteiro dos cerrados composto no s de gramneas,
mas tambm de herbceas e de pequenas lenhosas rasteiras (daSilva &
Nogueira 1999; Filgueiras 1994, 2000, 2002; Filgueiras et al. 1998;
Meirelles et al. 2002; Munhoz 2004). Por isso h a opo pela nomenclatura
de rasteiro em vez de estrato herbceo.
Batmanian & Haridasan (1985), Coutinho (1990), Kauffman et al.
(1994), Nascimento & Miranda (1996) e Andrade (1998) estimam que a
recuperao total da biomassa rasteira se d entre 1 e 2 anos aps o fogo
em campo sujo. Andrade 1998, nesta fisionomia no Projeto Fogo,
estabeleceu que 70% da biomassa so recuperados em seis a dez meses
aps o fogo, tempo que varia conforme disponibilidade de chuvas.
Miranda (1997) trabalhou com re-colonizao aps a queima por
espcies de gramneas comuns no campo sujo de cerrado. A autora mostra
que as estratgias de colonizao variam nas condies com queima e sem
queima e que a reproduo assexuada (por estoles) maior na rea
protegida. Na rea queimada, h pouca competio nas primeiras semanas

aps o fogo, o que favoreceria o desenvolvimento de sementes. Maior
incidncia de luz e os nutrientes deixados nas cinzas tambm seriam fatores
capazes de contribuir para o estabelecimento de sementes.
Recuperao do estrato arbreo-arbustivo
O resultado encontrado por Miranda (1997) para gramneas de
campo sujo distinto do encontrado por Hoffmann (1998) e Hoffmann &
Solbrig (2002) para pequenas lenhosas nos cerrados do Projeto Fogo. Os
resultados de Hoffmann (1998) e Hoffmann & Solbrig (2002) corroboram os
encontrados por Whelan (1995) para a Austrlia e apontam a importncia
da reproduo assexuada (por rebrotas) na recomposio de reas
queimadas. Sato (2003, 1996), Hoffmann & Solbrig (2002), Hodgkinson
(1998, 1991), Franco et al. (1996) e Mallik & Gimingham (1983) confirmam
a importncia de rebrotas na re-colonizao de reas queimadas, inclusive a
partir de indivduos pequenos.
Oliveira & Silva (1993), Sato (2003; 1996), Rocha-e-Silva &
Miranda (1996), Sato & Miranda (1996), Ramos (1990, 2004), Cirne
(2002), Andrade (2003) e Medeiros (2002) observaram mortalidade de
lenhosas, sua resistncia ao fogo e capacidade reprodutiva em reas
submetidas a queimadas.
Estudos sobre o banco de sementes de cerrados (Andrade 2003)
aliados a diversas observaes de campo indicam que, embora a densidade
de indivduos de porte arbreo seja fortemente afetada pelo regime de
queimadas, h muito a compreender sobre a densidade de indivduos
lenhosos de pequeno porte e dimetro nas reas afetadas pelo fogo. Os
principais trabalhos sobre indivduos de pequeno porte encontram-se em
estudos de populaes especficas, em sua dinmica populacional e
recrutamento de plntulas e jovens para classes de indivduos adultos
(Matos 1994; Hoffmann 1996, 1998; Hoffmann & Solbrig 2002; Ramos
2004). Em sua maioria, plntulas e jovens tm baixa resistncia ao fogo por
causa da pequena altura e pequeno dimetro do caule (Guedes 1993; Matos
1994; Rocha-e-Silva 1996); outros so tambm no conseguem rebrotar
aps queimadas, provavelmente por possurem poucas reservas nos tecidos
radiculares.
Estabilidade e funcionamento do cerrado
Os conceitos de resistncia e resilincia so importantes para
discutir a estabilidade do cerrado. O primeiro remete capacidade de
resistir s aes imediatas do fogo; casca grossa e crescimento rpido, por
exemplo, so consideradas caractersticas para resistncia ao fogo, pois
reduziriam a exposio da planta s chamas. Resilincia capacidade de
recuperao da rea e de restabelecimento do funcionamento ecolgico
anterior. Os cerrados e as savanas, de modo geral, so considerados
sistemas resilientes s queimadas. Henriques & Hay (2002) discutem os
processos de estabilidade e resilincia com foco na influncia antrpica nos
cerrados brasileiros.
Em cerrado tpico, Eiten (1994), Pivello & Coutinho (1992) e
Coutinho (1982) estimaram trs a cinco anos como perodo mnimo entre

queimadas para recuperao da vegetao com base em nutrientes.
Resultados de Sato (1996, 2003) para o Projeto Fogo apontam o desafio em
estimar este intervalo por causa das diferenas entre indicadores usados
para determinar a recuperao da rea. Sato usou mortalidade de espcies
como indicador, e mostra a dificuldade de estabelecer com segurana um
perodo para indicar a recuperao da rea. Esta dificuldade reside na
diversidade de espcies presentes, no alto nmero de espcies com poucos
indivduos e na sensibilidade ao fogo que algumas destas espcies com
poucos indivduos mostraram.
Os trabalhos de Sato (1996, 2003) e os acompanhamentos
subseqentes da rea indicaram reduo do nmero de indivduos vivos,
favorecimento de algumas espcies e eliminao de outras. Um dos
resultados do Projeto Fogo que direcionou o presente estudo foi
apresentado em Miranda et al. (2004), que mostram que aps trs
queimadas bienais consecutivas houve aumento na proporo de
gramneas, ciperceas e afins (denominado genericamente de grama) em
cerrado stricto sensu e cerrado denso.
Sato (2003) mostrou que na mesma rea de estudo o nmero de
indivduos do estrato arbreo-arbustivo foi reduzido em cerca de 30%. A
alterao da proporo entre grama e folhas encontrada por Miranda et al.
(2004) e os resultados de Sato (2003) refletem a proporo do estrato
rasteiro em relao s lenhosas, indicando no s alterao na composio
florstica como tambm na estrutura do ecossistema e possivelmente em
seu balano de carbono e de gua, e na resistncia e resilincia do sistema.
Uma das grandes discusses em ecologia do fogo no cerrado se
um cerrado pode virar campo sujo por ao de queimadas, ou se um campo
sujo pode vir a se tornar cerrado se houver supresso de fogo. Em curto
prazo, o fogo altera caractersticas das reas originais e, quando se
considera nica e exclusivamente a densidade de rvores, pode-se dizer
que o fogo modifica fisionomias nos cerrados do Brasil central. Todavia, ao
se observar a diversidade e composio de espcies, o banco de sementes
ou o nmero de indivduos lenhosos em crescimento, os indicadores usados
para definir as fisionomias tornam-se mais complexos e no se pode
garantir que o fogo mudaria a classificao de habitats.
Estudos de San Jos et al. (1998, 2003) em savanas venezuelanas
e de Felfilli & Silva Jnior (1988) em cerrados do DF indicam que a
supresso do fogo permitiria recuperar a estrutura da vegetao original.
Queimadas realizadas com intervalos de poucos anos no permitem que o
estrato lenhoso atinja altura de crescimento que proteja os indivduos,
favorecendo a existncia de uma fisionomia mais aberta. Diferenas de
poca de queima e de freqncia de fogo responderiam por mosaico de
habitats em diferentes estados de recuperao, com reflexos para o
aumento da diversidade do ambiente.
Distribuio de razes
Existem trabalhos que estimam a produo de biomassa em razes
at 6,0m de profundidade para os cerrados sensu stricto (Abdala et al.

1998); valores variam de 39,0 Mg/ha (Rodin 2004) e 41,0 Mg/ha (Abdala et
al. 1998) a at 53,0 Mg/ha (Castro & Kauffman 1998).
Abdala et al. (1998), Castro & Kauffman (1998) e Rodin (2004)
mostram que 80% das razes encontradas at 2,0 m de profundidade
concentram-se nos 50 cm superficiais, onde pequenas variaes de
temperatura ainda so sentidas pelas primeiras semanas aps a queimada
(Castro-Neves & Miranda 1996). Embora protegidas da ao direta do fogo,
que raramente atinge temperaturas maiores que 50C durante a queimada
(Coutinho 1978; Castro-Neves & Miranda 1996; Miranda et al. 1993), as
razes finas podem apresentar mortalidade de at 20% (San Jos et al.
1982; B. M. Castro-Neves dados no publicados). Junto com a mortalidade
da parte area, isto pode indicar reduo do recrutamento de plntulas e
indivduos jovens de espcies arbreas, e alterar a distribuio de razes
finas superficiais.

Alteraes em reas sob Distrbios
Os modelos de Tilman (1999) e Tilman et al. (1997) prevem
aumento na produtividade de sistemas em situao ps-distrbio. Para
campos sujos de cerrado, alguns trabalhos mostram que a produo area
aps a queimada freqentemente igual ou maior do que em reas
protegidas (Andrade 1998; Meirelles & Henriques 1992, Monteiro 1995;
Santos et al. 2003), mas o estoque de biomassa acumulada maior nos
sistemas protegidos.
Chesson & Warner (1981), Warner & Chesson (1985) e Pacala &
Deutschman (1995) dizem que a resposta individual das espcies
importante porque so determinadas em escala local (von Wahlert 1965;
Chesson & Warner 1981; Rabonowitz & Rapp 1985; Warner & Chesson
1985; Yeaton & Bond 1991; Lamont et al. 1993; Davis et al. 1998; Canham
et al. 1999) mas interferem no funcionamento do ecossistema, em escala
regional e global.
Quando modelos de recuperao incorporam mudanas na
concentrao de carbono atmosfrico (Arnone III 1997; Stulen & denHertog
1999; Jackson et al. 2002; Norby et al. 2004, 2005; Palmroth et al. 2006;
Carney et al. 2007), as previses indicam que no h mudana na partio
de biomassa area e radicular ou que, na presena de gua e nutrientes, h
favorecimento da poro area e h reduo de R:S (root:shoot ratio).
Alm disso, as temperaturas mais altas do efeito estufa aumentariam as
temperaturas do solo e, conseqentemente iriam aumentar a
evapotranspirao, aumentar a disponibilidade de nutrientes e reduzir a
disponibilidade de gua (Arnone III 1997; Jackson et al. 2002; Norby et al.
2004, 2005; Palmroth et al. 2006; Carney et al. 2007).
Jackson et al. (1996) apontam que mudar a dominncia entre
estrato arbreo e rasteiro altera a produo primria; profundidade,
biomassa e distribuio de razes; e comunidade da microbiota do solo. O
papel de gramneas nos estoques de carbono radicular controverso: Fisher
et al. (1994, 1995), Davidson et al. (1995), Jackson et al. (2002) indicam

reduo de carbono com a entrada de lenhosas em reas com maior
pluviosidade e Davidson et al. (1995) argumentam que a substituio de
reas arbreas por reas abertas perde em estoque total de biomassa. San
Jos et al. 1998, trabalharam em savana aberta e mostraram que os efeitos
da proteo contra fogo sobre as razes so menores do que sobre a parte
area.
A entrada de gramneas e espcies do estrato rasteiro nas reas
estudadas remete s idias de construo de nichos, que prev que a
introduo de gramneas no sistema traria maior risco de fogo e quebraria a
idia de estabilidade e de resilincia do sistema (Christensen 1985; Odling-
Smee et al. 1996, 2003; Schwilk & Kerr 2002; Day et al. 2003).
Estabilidade e resilincia, tradicionalmente, so conceitos opostos
(Holling 1973; Peterson et al. 1998), em que estabilidade a capacidade do
sistema em se manter sem alteraes e resilincia a capacidade que tem
de absorver distrbios e voltar ao que era. Gunderson (2000) argumenta
que a resilincia pode indicar a passagem de um sistema estvel para outro
sistema igualmente estvel. Isso implica que resilincia pode ser a volta ao
sistema anterior ou a chegada a um novo sistema. Esse parece ser o caso
dos sitemas de cerrado sujeitos a queimadas prescritas, em que o sistema
arbreo-dominante passa a um sistema rasteiro-dominante, e mantm
caractersticas que o caracterizam como cerrado (lato sensu).


JUSTIFICATIVA E OBJETIVOS

Os trabalhos realizados no Projeto Fogo e a visualizao das reas
de estudo (Figura 1.1) indicam diferenciao da estrutura arbrea e
rasteira, com menor densidade de rvores na tardia e maior na precoce.

precoce modal

tardia quadrienal

Figura 1.1. Fotos das reas de estudo indicam diferenas na estrutura e
componentes da vegetao. Reserva Ecolgica do IBGE, 2004.

Caso se pretenda usar o fogo como ferramenta de manejo e como
estratgia para prevenir incndios florestais, preciso compreender a
dinmica de longo-prazo do cerrado submetido a queimadas prescritas e de
buscar indicadores para avaliar a estabilidade deste ecossistema para
quantificar as mudanas na estruturas da vegetao.


Abdala et al. (1998) e Rodin (2004) estudaram razes em cerrado
s.s. no-queimado e Castro & Kauffmann (1998) estudaram a mesma
fisionomia de cerrado antes e depois de sua primeira queimada. Castro &
Kauffmann (1998) e Rodin (2004) fizeram seus trabalhos na Reserva
Ecolgica do IBGE, mesmo stio do estudo aqui apresentado. Todos
apresentam informaes valiosas para a conservao dos cerrados e
compreenso de seu funcionamento, mas nenhum deles focaliza em que
medida as diferentes pocas e intervalos de queima alteram o estoque de
biomassa radicular e a proporo de biomassa radicular em relao area.
Este trabalho tem objetivo de quantificar alteraes na biomassa de
razes menores que 5 mm de dimetro at 50 cm de profundidade e
estabelecer perfis verticais de biomassa para quatro diferentes tratamentos
de queimadas prescritas em cerrado stricto sensu. Os perfis de biomassa
incluem os componentes do estrato arbreo-arbustivo, serrapilheira, estrato
rasteiro graminoso e rasteiro no-graminoso, e biomassa e distribuio de
razes finas at 50 cm de profundidade.
Com relao biomassa de razes finas, existem trs possibilidades
de resultados (i) a biomassa de razes finas similar nas quatro reas
queimadas (hiptese nula) e encontra-se no intervalo de biomassa descrito
para os cerrados stricto sensu do Brasil Central, (ii) a biomassa de razes
finas similar nas quatro reas, mas tem valor fora dos intervalos descritos
para cerrado stricto sensu na literatura, (iii) a biomassa de razes finas no
similar nas quatro reas.
O efeito isolante do solo em relao ao fogo motivo que leva a
esperar que a biomassa de razes seja similar entre as reas e entre outras
reas no-queimadas, descritas na literatura. Todavia, este experimento
avalia efeitos cumulativos de 14 anos do Projeto Fogo e a reduo do
nmero de indivduos lenhosos observada por Sato (1996, 2003) e o
aumento na proporo de grama no combustvel descrito por Miranda et al.
(2004) poderiam estar refletidos na biomassa de razes, com possvel
aumento na biomassa de razes finas. As alteraes na biomassa area
(rvores, rasteiro e grama); portanto, poderiam ter relao com a biomassa
de razes finas. Por este motivo, tambm ser avaliada a correlao entre a
biomassa de razes finas e os diferentes componentes da biomassa vegetal
area.


MATERIAL E MTODOS

REA DE ESTUDO

Local de Estudo e Regimes de Queimadas
Os dados apresentados nesta tese integram resultados do Projeto
Fogo, realizado pela Universidade de Braslia em cooperao com Reserva
Ecolgica do IBGE e com instituies nacionais e internacionais. O Projeto
situa-se na Reserva Ecolgica do IBGE (35 km ao sul de Braslia-DF), na
rea de Proteo Ambiental Gama-Cabea-de-Veado. Junto com a Fazenda
gua Limpa da Universidade de Braslia e o Jardim Botnico de Braslia, a
rea forma um dos grandes contnuos de vegetao nativa remanescente da
regio, com cerca de dez mil hectares com pouca interferncia antrpica.
A Reserva do IBGE est localizada a 15o 56S 47o 53W, entre
1130m e 1670m de altitude. Os solos so latossolos argilosos (oxisols),
profundos, pH em gua entre 5,0-6,0, alta saturao de alumnio e baixo
teor de fsforo e clcio. A precipitao mdia anual de 1200-1500 mm,
com 90% das chuvas concentradas de outubro a abril (IBGE-Recor).
No incio do Projeto, em 1990, a vegetao encontrava-se
protegida do fogo h 18 anos. Nessa poca, trs diferentes fisionomias de
cerrado campo sujo, cerrado sensu stricto e cerrado denso foram
divididas em quatro reas de 4 ha (campo sujo) ou de 10 ha (cerrado sensu
stricto e cerrado denso) submetidas a diferentes freqncia e poca de
queimadas. Quanto freqncia de queima, esto divididas em bienal (a
cada 2 anos, em diferentes pocas) ou quadrienal (a cada 4 anos, sempre
em meados de agosto). As queimadas bienais so realizadas em junho
(precoce), no incio da estao seca; em agosto (modal), no meio da
estao seca; e em setembro (tardia), no fim da estao seca.
Este trabalho ateve-se s quatro reas de cerrado sensu stricto,
cada uma com um dos regimes: precoce, modal, tardia e quadrienal.

Parcelas Permanentes de Estudo
Cada um dos tratamentos do Projeto Fogo - precoce, modal, tardia
e quadrienal possui cinco parcelas permanentes de 20m x 50m,
distribudas pela rea conforme descrio em Sambuichi (1991) e Sato
(1996, 2003). Para cada tratamento ou regime de queima (precoce, modal,
tardia e quadrienal), blocos de 10 ha (500 m x 200 m) foram divididos em
parcelas de 100 m x 100 m. No centro de cinco parcelas alternadas foram
estabelecidas parcelas permanentes de 50 m x 20 m para realizao dos
inventrios do estrato arbreo-arbustivo.

Na diagonal de cada uma das parcelas permanentes, foi
determinado um transecto. Em cada transecto foram marcados quatro
pontos para coleta de biomassa de razes finas, coleta da fitomassa area
herbcea, e estimativa de cobertura vegetal, com total de 20 pontos para
cada rea estudada (Figura 2.1).

Figura 2.1. Esquematizao da rea, parcelas permanentes, e pontos de coleta de
razes, biomassa rasteira e inventrio de espcies do estrato arbreo. Cada rea
tem cinco parcelas permanentes e total de vinte pontos de coleta (sem escala).

Nos pontos de coleta foram mensuradas a biomassa de razes e a
porcentagem de cobertura do dossel. A biomassa do estrato rasteiro foi
estimada em volta de cada ponto, usando quatro quadrados de 50 cm de
lado, em total de 1 m
2
para cada ponto. O estrato arbreo-arbustivo foi
amostrado num raio de 2 m a partir dos pontos de coleta. Para cada rea, o
esforo amostral total foi de 250 m
2
para estrato arbreo-arbustivo, 20 m
2
para biomassa do estrato rasteiro e 6,28 m
2
para biomassa radicular
superficial. A metodologia para cada componente da vegetao detalhada
a seguir.

BIOMASSA DE RAZES
Razes Grossas
A biomassa de razes grossas foi estimada segundo a equao de
Abdala et al. (1998), para cerrado sensu stricto, em que R (kg) a
biomassa do corpo central (core) das razes e A
i
a rea basal (cm
2
):

200m
5
0
0
m

Parcela permanente
Coleta de razes
Biomassa rasteira
Arbreas
Legenda
R=2m
50cm
Ponto Amostral rea 10ha

R = 0,0688 (A
i
) + 1,387 (r = 0.81, P << 0.001) (Eq. 2.1)
As equaes de Abdala et al. (1998) foram determinadas com base
em indivduos em cerrado tpico protegido do fogo com circunferncia maior
ou igual a 6,0 cm (aproximadamente 2,0 cm de dimetro). Embora se trate
da mesma fisionomia vegetal deste estudo, possvel que os efeitos
cumulativos dos anos sob regime de fogo alterem a equao estabelecida
pelos autores. reas de cerrado protegido tm estrutura diferente das reas
aqui estudadas, com menos rebrotas (Sato 2003) e, portanto, indivduos
menos ramificados. A reduo da parte area aumenta a proporo entre
biomassa radicular (R) e biomassa area (S) e, a razo R:S tambm
alterada de acordo com a fase de vida da planta. Por isso, as equaes
alomtricas usadas podem no ter boa representatividade da efetiva
biomassa encontrada na rea.
Esta verificao no foi realizada neste estudo, pois exigiria
mtodos destrutivos para estabelecimento de novas equaes alomtricas,
mas a possibilidade de diferena sugere parcimnia em comparaes com
valores de trabalhos em rea no queimada.

Razes Finas
A coleta de razes finas foi feita com trado de 20 centmetros de
dimetro interno nas profundidades de (i) 0-10 cm, (ii) 10 -20 cm, (iii) 20-
30 cm e (iv) 30-50 cm. Foram retiradas 20 amostras em cada rea de
estudo, seguindo transecto na diagonal da parcelas permanentes do Projeto
Fogo, conforme descrito na Figura 2.1.
Variaes sazonais na quantidade de biomassa radicular so
mostradas no trabalho de Delitti et al. (2001), mas este trabalho buscou
evitar variaes concentrando as coletas entre maio e junho de 2005.
As amostras foram secas ao natural, em temperatura ambiente, e
as razes maiores de 5 mm foram retiradas por no se enquadrarem na
categoria de razes finas. As demais razes foram separadas por catao e
por peneirao em malhas padro para solos com abertura de 2,0 mm e de
0,5 mm. Os agregados de solo que no passavam pela malha eram modos
manualmente e peneirados, em processo que se repetiu at que todo o solo
passasse pela menor malha e permitisse separao das razes finas.
Todas as razes foram lavadas em gua corrente de baixa presso,
levadas estufa a 60C at peso constante e pesadas em balana Mettler
E2000 com aproximao de uma casa decimal (d=0,1g). O solo modo de
cada amostra foi pesado (d=100g) para correo da biomassa de razes por
quantidade de solo.
A variabilidade da densidade real e aparente do solo traduz o
espao de micro e macro-poros, disponibilidade de gua e ar, e espao para
crescimento de razes (Brady 1989). A correo para quantidade de solo e
para volume amostrado permite comparao entre reas sem influncia da
densidade do solo.


Flotao
Houve permanncia de parte das razes das amostras e, por isso,
foi realizado tambm o processo de flotao para seleo de razes menores
que 0,5 mm de dimetro. O processo consiste em juntar as amostras de
solo e raiz gua, fazer mistura homognea e esperar a separao de
fases, quando razes ficam no sobrenadante e o solo decanta. O tempo
necessrio para decantao depende do volume misturado e da composio
da amostra (amostras com mais argila e silte decantam mais rapidamente),
e variou entre 30 min e 70 min para cada amostra.
Depois de separadas as fases, o sobrenadante era colhido em redes
com camada dupla de malha de 0,1 mm; as camadas foram posicionadas
alternadamente, de modo a reduzir a abertura disponvel. O sobrenadante
foi colhido duas a trs vezes: ativamente, retirando o excesso de razes
flotadas e passivamente, despejando o sobrenadante atravs da rede. O
material colhido foi lavado em gua de baixa a mdia presso para retirada
do silte e carvo presentes; depois disso, a amostra foi seca em estufa
60C at peso constante, e pesada em balana Mettler E2000 com
aproximao de uma casa decimal (d=0,1g).
O material foi novamente peneirado em malha de 0,1mm, para
maximizar a retirada do silte e carvo secos, mas o processo no se
mostrou eficiente, pois houve perda de raiz e no houve retirada integral
dos dois particulados. Por esse motivo, por demandar muito tempo e por
ser pouco prtico do ponto de vista ambiental e logstico, o processo no foi
efetuado com todas as amostras e sim com algumas das amostras
coletadas.
As amostras destinadas flotao no foram aleatrias e sua
seleo foi feita com base nos valores da biomassa radicular at 30 cm de
profundidade, medida no processo de catao e peneirao. Para cada rea,
foi escolhido o ponto com maior valor de biomassa e valores medianos de
cada uma das cinco parcelas permanentes, no total de seis pontos por rea,
cada ponto com quatro profundidades (0-10 cm, 10-20 cm, 20-30 cm e 30-
50 cm).

Distribuio de Razes Finas
A equao assinttica de Gale & Grigal (1987; Eq. 3.2) indica a
distribuio de razes, em que Y a proporo cumulativa de razes
presentes da superfcie at a profundidade d (em centmetros) e o
coeficiente de extino (tambm chamada decaimento) de razes ao longo
das profundidades estudadas.
Y = 1
d
(Eq.2.2)
O fator reflete a distribuio das razes, em que valores acima de
0,97 indicam que a distribuio de razes atinge camadas mais profundas;

valores de entre 0,90 e 0,95 so considerados baixos (Gale & Gringal
1987; Jackson et al. 1996; Rodin 2004) e esto associados distribuio
superficial das razes.
ESTRATO ARBREO-ARBUSTIVO
Inventrio de Lenhosas
Existem dois mtodos bsicos, com variaes, para fazer
inventrios de lenhosas: um demarca reas e identifica os indivduos dentro
desta rea; o outro, de pontos e quadrantes, seleciona vrios pontos em
um transecto, e em cada ponto identifica as quatro rvores mais prximas,
uma em cada direo (direita e frente, esquerda frente, direita atrs e
esquerda atrs). Em qualquer dos casos o pesquisador estabelece a priori o
dimetro mnimo para que um indivduo seja includo no inventrio e a que
altura do solo este dimetro ser medido.
O mtodo de Sato (2003) e Sambuichi (1991) usado para
caracterizar o local antes da queimada foi o da rea, nas parcelas
permanentes de estudo, de 20 m x 50 m, estabelecido o dimetro mnimo
de 5,0 cm medido a 30 cm do solo. Embora o dimetro de 5,0 cm ou
superior seja adotado como padro em grande parte dos estudos de
cerrado, existe possibilidade de excluso de indivduos lenhosos de
crescimento lento ou em recuperao ps-fogo, que podem ser importantes
na caracterizao depois de queimadas.
Todos os indivduos tiveram as espcies identificadas, foram
marcados com placas metlicas numeradas e inventariados quanto a altura
e dimetro. Caules de uma mesma espcie que estivessem separados por
uma distncia inferior a 30 cm foram considerados fustes de um mesmo
indivduo (Sambuichi 1991; Sato 2003). Para indivduos com bifurcaes
abaixo dos 30 cm estabelecidos para medida do dimetro, foram
inventariados todos os fustes com dimetro mnimo de 5,0 cm (Sambuichi
1991).
Os resultados obtidos por este mtodo foram usados para fazer as
anlises pr-queima, com a finalidade de avaliar a homogeneidade da rea
e de identificar parmetros para comparao com estudos posteriores.
Tambm foi usado para identificar a lista de espcies do estrato arbreo-
arbustivo antes e depois da queimada.

Estimativa de Biomassa do Estrato Arbreo-Arbustivo
Os novos inventrios usaram metodologia distinta em relao
quela adotada por Sato (2003) e Sambuichi (1991). Os objetivos do novo
mtodo so permitir estabelecer o perfil de biomassa nos diferentes
componentes da vegetao e identificar se h relao entre estrato arbreo-
arbustivo e biomassa de razes finas at 50 cm de profundidade.
O novo inventrio foi feito nos transectos dentro das parcelas
permanentes e considerou como rea amostral um raio de 2 m a partir dos

pontos de coleta de razes. O inventrio incluiu as espcies arbreas com
pelo menos 1,0 cm de dimetro a 30 cm do solo e com altura mnima de 60
cm. Indivduos foram identificados e tiveram anotados a altura e o dimetro
a 30 cm do solo. Espcimes lenhosos visveis menores do que 60 cm de
altura tambm foram identificados, embora no tivessem dimetro medido.
A partir do novo mtodo foram obtidos estimativas de biomassa
area de lenhosas, a partir das equaes alomtricas estabelecida por
Abdala et al. (1998) para cerrado (Eq.2.3).
log (B) = 0,9967 log (V) + 2,587 (r = 0.91, P << 0,001) (Eq. 2.3)
em que B (g) o peso seco da biomassa area e V (dm
3
) o volume
cilndrico. Como nas equaes para biomassa de razes grossas, a
comparao com reas no queimadas deve ser parcimoniosa.

Composio de Espcies do Estrato Arbreo-Arbustivo
O trabalho apresenta lista espcies do estrato arbreo-arbustivo
identificadas em cada rea aps 14 anos de queimadas, segundo mtodo
usado por Sambuichi (1991) e Sato (1996, 2003).

ESTRATO RASTEIRO
Inventariamento do Estrato Rasteiro
O estrato rasteiro inclui lenhosas e herbceas, mono e
dicotiledneas, geralmente at 50 cm a 80 cm, mas no limitado a essa
altura. Os mtodos para inventariamento do estrato rasteiro variam
bastante; nos cerrados so usados os quadrats (Kent & Coker 1992), a
linha (Meirelles et al. 2002) ou o caminhamento (Filgueiras et al. 1994). O
mtodo do caminhamento permite que maior rea seja coberta, mas exige
que o pesquisador tenha experincia prvia e facilidade com a taxonomia
dos grupos do local. Existe o risco de, involuntariamente, negligenciar as
espcies desconhecidas do pesquisador em detrimento daquelas com maior
facilidade de identificao.
O mtodo de linha permite identificar espcies em transectos
longos e fornece estimativa da cobertura (em centmetros) ocupada por
cada espcie, mas tambm exige amplo conhecimento taxonmico prvio.
No caso especfico do presente estudo, o mtodo de linha no seria eficaz
para retirada de biomassa, de modo a avaliar a influncia do estrato
rasteiro na biomassa de razes finas.
O mtodo dos quadrats usa reas (e no linhas) e o tamanho da
rea selecionada pode apresentar limitaes para identificar o nmero de
espcies em habitats de grande variao espacial, como o caso dos
cerrados. Tambm oferece limitaes coleta de epfitas, lianas e bromlias
e afins. H tambm risco de subestimar ou superestimar espcies que
formam grandes manchas ou touceiras. No caso deste projeto, este foi o

que melhor se adequou montagem experimental desse trabalho, j que o
objetivo principal era estabelecer a influncia do estrato rasteiro na
biomassa radicular.
Neste trabalho, a fitomassa area do estrato rasteiro do cerrado foi
amostrada em volta dos pontos de coleta de razes, usando quatro
quadrados de 50 cm x 50 cm. Em cada ponto, as quatro coletas foram
reunidas em um nico saco, com total de 20 sacos, com 1 m
2
cada, por
regime. Destes, 15 m
2
foram pegos aleatoriamente, sendo trs em cada
transecto, para triagem em folhas vivas, folhas mortas (litter ou
serrapilheira), ramos, e grama (gramneas e ciperceas). Amostras foram
secas em estufa a 60C at peso constante.

Composio de Espcies do Estrato Rasteiro
O trabalho no pretende apresentar fitossociologia botnica do
estrato rasteiro, mas oferece lista espcies identificadas em cada rea. O
nmero total de espcies riqueza nos locais de coleta para gramneas foi
estimado a partir das amostras triadas.
A densidade de indivduos no foi um dos parmetros
apresentados, pela dificuldade em estabelec-la para alguns indivduos no
cerrado, j que alguns espcimes rebrotam a partir de uma mesma raiz.
Andira humilis, Anemopaegma arvense e Parinari obtusifolia so algumas
das espcies comuns associadas a este padro (Filgueiras 2002) e para o
caso de A. arvense, h registro de que ramos de um mesmo indivduo
podem estar a mais de 1 m de distncia (Filgueiras 2002).
O parmetro usado neste trabalho foi a freqncia de ocorrncia de
espcies, que corresponde ao nmero de parcelas em que a espcie
aparece, dividido pelo total de cinco parcelas permanentes. A inteno era
identificar espcies que pudessem ser usadas como indicadoras do regime
de queima; para isso, a espcie deveria estar presente apenas em um dos
regimes e ser encontrada em pelo menos trs parcelas na rea (freqncia
mnima de 0,60). Ausncia ou reduo de espcies no foram usadas como
indicador, pois poderiam refletir as limitaes de coleta e no uma efetiva
sensitividade ao regime de queimadas (Smartt et al. 1974, 1976).
As identificaes foram feitas com ajuda de pesquisadores com
experincia em taxonomia de plantas dos cerrados, de fotos e chaves
publicadas para o cerrado e para a Reserva do IBGE (Cavalcanti & Ramos
2001, 2002; Farias et al. 2002; Proena et al. 2002) e de comparaes com
material disponvel no Herbrio da Universidade de Braslia. Raramente
pde-se obter material com flor, o que dificultou a identificao precisa de
algumas espcies. Somente foram identificados aqueles indivduos com
filotaxia completa (i.e. espcies das quais se podem ver posio das folhas
nos ramos), de modo a eliminar a taxonomia de folhas soltas na amostra e
a reduzir o erro na identificao das espcies. Espcimes no foram
depositados em herbrios, porque se optou por estimar a biomassa e a
separar os componentes do combustvel. No foram identificadas espcies

de Gramineae, sendo todas agrupadas sob o nome de grama. Cassytha
filiformis (Lauraceae), lianas e epfitas tambm no entraram no inventrio.
Para alguns casos no foi possvel identificao do material no nvel
de espcie; para esses casos, obteve-se nvel mais prximo (gnero,
famlia), mas sempre que possvel foi indicado o grupo de espcies mais
provvel. Este foi o caso de Borreria spp (B. alata, B. peruviana ou
B. suaveolens), Cuphea spp (C. densiflora, C. spermacoce ou
C. cartaginensis), Diplusodon spp (D. villosus, D. oblongus ou
D. ramosissimus), Kielmeyera spp. (K. coriacea (Spreng.) Mart. ou
K. speciosa A. St.Hill), Peltea sp (P. acutifolia ou P. edouardii), Zornia sp
(Z. vestita ou Z. cripthanta).

Cobertura Vegetal Arbrea
Os mtodos de estimativa de cobertura vegetal arbrea so
similares (Emlen 1967; Van der Maarel 1979; Kent & Coker 1992;
Eysenrode et al. 2000) e tm objetivo de estabelecer a cobertura porcentual
da copa das rvores. O objetivo desta medida verificar se reas abertas
esto relacionadas maior quantidade de biomassa do estrato rasteiro e a
maior distribuio de razes na superfcie (Sundarapandian & Swamy 1996).
A cobertura vegetal arbrea foi estimada em cada um dos quatro
pontos de coleta dos transectos (N=20 por rea), usando um densimetro
de espelho convexo (USDA/Forestry Service). O espelho do densimetro
dividido em quadrados e cada medida obtida contando-se os cantos dos
quadrados preenchidos pelo reflexo da copa das rvores. Essa medida
repetida com o pesquisador voltado para cada um dos pontos cardeais
(norte, sul, leste, oeste) e a mdia desses quatro valores proporcional
cobertura percentual do dossel.
A medida foi feita sempre a 1,3 m do solo, medido por vara de
altura com marcaes a cada 10 cm e incluiu o reflexo tanto das folhas
quanto dos ramos presentes no dossel.

ANLISES
As informaes dos inventrios anteriores s queimadas foram
usadas para comparao (i) entre parcelas permanentes, (ii) entre regimes
de queima (tratamentos). A avaliao entre parcelas tinha inteno de
verificar se havia homogeneidade necessria para assumir que os efeitos
observados atualmente so conseqncias do regime de queimadas
imposto.
A caracterizao dos regimes foi feita com uso dos ndices de
diversidade de Shannon e de Simpson e com o mtodo de similaridade
percentual (Czekanowski), todos calculados no programa Multi-Variate
Statistical Package (MVSP) para Windows. Tambm foi usado o Two Way
Indicator Species Analysis (TWINSPAN) para verificar se a diviso entre os
regimes era dada por caractersticas naturais preexistentes.

O TWINSPAN (Kershaw & Looney 1985; Kent & Coker 1992) um
mtodo de classificao hierrquico, divisivo, em que autovalores
(Eigenvalues) abaixo de 0,3000 so considerados baixos e indicam que no
h significado estatstico na diviso proposta pelo programa, e que os
resultados apresentam grande similaridade entre si. As anlises do
TWINSPAN foram feitas na verso demo do PC-Ord para Windows e a
diviso proposta considerou diversidade e abundncia de espcies arbreas,
com cortes feitos em 0, 10, 20, 40 e 80 indivduos por hectare. Os cortes
obrigam o programa a tratar de modo distinto os locais que possuem
espcies com abundncia diferente. Ainda assim, a escolha por essas
classes d maior peso riqueza de espcies e no abundncia, de modo
que espcies de distribuio agrupada tenham pouca influncia nas
anlises. Esta uma considerao importante, uma vez que aps o fogo, h
recuperao da rea por rebrota (Sato 1996, 2003), o que pode influenciar
a abundncia de espcies.
Para comparaes entre valores de biomassa depois da queimada
nas quatro reas foram usados os testes de varincia (ANOVA =0,05) para
dados no-paramtricos, tambm chamados teste de Kruskal-Wallis.
Tambm foram efetuados teste de varincia depois de normalizao dos
dados via transformao logartmica em base 10.

CARACTERSTICAS PR-QUEIMA DA REA DE ESTUDO
Similaridade Entre reas
O TWINSPAN entre parcelas mostrou baixo autovalor (Eigenvalue =
0,1007) o que indica homogeneidade na riqueza e abundncia de espcies
na rea antes do incio do regime de queimadas e que as reas pertenciam
a um cerrado com caractersticas homogneas. A anlise do TWINSPAN
mostrada no considerou valores de biomassa, altura dos indivduos ou
dimetro a 30 cm de altura, mas teste feito para biomassa teve autovalor
de 0,0793 e corroborou o teste anterior.
Para as anlises entre tratamentos, o teste de Czekanowski
mostrou similaridade maior que 65% entre reas (Figura 2.2). Este
resultado refora a idia de que as reas pertenciam a uma mancha comum
de cerrado, indicando que todas as diferenas hoje observadas entre as
reas resultam do regime de queimadas.

Caractersticas Pr-Fogo
Quanto distribuio dos dimetros dos espcimes, todas as reas
mostraram o padro do J invertido (Figura 2.3), comum nos estudos de
dinmica de populaes e tambm observado para algumas comunidades
(Sato 2003; Felfili & Silva-Jnior 1988, 1993; Felfili et al. 1993, 1997).
Em estudos de comunidades, a concentrao em dimetros
menores no necessariamente indica classes de idade dos indivduos, e

pode ser caracterstica de espcies de cerrado; estudos de Ottmar et al.
(2001) mostram que, em comunidades em diversos estgios de sucesso
por eles estudadas, mais de 60% dos indivduos encontravam-se nas
classes at 5,0 cm de dimetro.
A distribuio de dimetros tambm parmetro interessante para
comparaes ps-fogo, pois se espera aumento na proporo de indivduos
com dimetros maiores que 7,0 cm, teoricamente menos suscetveis a
queimadas (Guedes 1993; Matos 1994; Rocha-e-Silva & Miranda 1996).

Figura 2.2. Similaridade percentual (Czekanowski) para as parcelas dos regimes
de queimadas. (mod = queimadas bienais realizadas em agosto; pre = bienais em
junho; tar = bienais em setembro; e qua = quadrienais em agosto). Inventrios em
reas protegidas por 18 anos, na Reserva Ecolgica do IBGE, em Braslia, Brasil.

Figura 2.3. Distribuio de dimetros a 30 cm de altura para os indivduos de um
cerrado tpico em quatro regimes de queima: mod = rea futuramente submetida a
queimadas bienais realizadas em agosto; pre = queimadas bienais em junho; tar =
queimadas bienais em setembro; e qua = queimadas quadrienais em agosto.
Levantamentos em reas protegidas do fogo por 18 anos, na Reserva Ecolgica do
IBGE, em Braslia, Brasil.

Similaridade %
qua

tar

mod

pre

64 70 76 82 88 94 100

0,00
0,20
0,40
< 5,0 6,0-6,9 8,0-8,9 10,0-10,9 12,0-12,9 14,0-14,9
Distribuio de dimetros / cm
F
r
e
q
n
c
i
a

%
pre mod tar qua

reas Controle
O modelo experimental de estudos em queimadas no permite
estabelecer rea-controle ideal, pois no possvel nem fixar todas as
variveis presentes nem replicar com exatido as diversas condies que
tm influncia sobre a caracterstica de queimada e sobre os efeitos
observados. Isso acontece porque a composio e distribuio da vegetao
e as condies ambientais locais tm influncia sobre as caractersticas da
queimada (p.ex. Miranda et al 1996). Para minimizar este efeito, h registro
das condies ambientais no horrio de cada queimada: temperatura,
umidade do ar e velocidade do vento variam entre os dias das queimadas e
so comuns para todas as parcelas permanentes.
Alm disso, a manuteno das cinco parcelas de acompanhamento
permanente em cada rea permite controle tomando como referncia as
informaes obtidas antes da queimada, em 1990. Como as caractersticas
pr-queima apontam que as reas de estudo pertencem a uma mesma
mancha de cerrado sensu stricto, pode-se adotar demais cerrados s.s.
adjacentes a rea como referncias atuais, trabalhos desenvolvidos por
Oliveira (1999), Castro & Kauffmann (1998) e Rodin (2004) foram feitos em
reas prximas ao Projeto Fogo, dentro da Reserva do IBGE. Oliveira
(1999) e Rodin (2004) trabalharam em reas protegidas e Castro &
Kauffmann (1998) trabalharam nas reas do Projeto Fogo, ainda na
primeira queimada, com comparaes antes e depois do fogo.


RESULTADOS E DISCUSSO

PERFIL DE BIOMASSA NAS QUATRO REAS DE ESTUDO
Anlise de varincia de Kruskall-Wallis no mostrou diferena entre
os tratamentos (Tabela 3.1). As excees foram o componente rasteiro,
maior na rea quadrienal, e a biomassa de razes finas na profundidade de
20-30 cm, em que a modal maior.
Quando os valores foram normalizados, a diferena na biomassa de
razes a 20-30 cm de profundidade deixou de ser significativa e a biomassa
de razes grossas obtida pela equao de Abdala et al. (1998) da precoce
passa a ser estatisticamente distinta das demais. A biomassa do estrato
arbreo no estatisticamente distinta entre as reas em nenhumas das
anlises. As relaes entre os componentes so discutidas a seguir.

Tabela 3.1. Componentes da vegetao em cerrado tpico submetido a diferentes
regimes de queimadas na Reserva Ecolgica do IBGE, Braslia/DF. *estimados pelas
equaes alomtricas de Abdala et al. (1998). mod: queimadas bienais em agosto;
pre: bienais em junho; tardia: bienais em setembro; qua: quadrienais em agosto.
biomassa apresentado como mdia (DP). No foram includas Camaechrista spp.,
Maprounea guianensis, Miconia fallax, M.albicans e Rourea induta.
pre mod tar qua
Cobertura arbrea % 16,5 13,6 7,8 10,0
No. espcies (arbreo-arbustivo) 51 48 53 48
Lenhosas vivas Diam>5,0cm (ind/ha) 1742 1106 1014 1074
Lenhosas vivas Diam>1,0cm (ind/ha) 3740 6644 6405 4456
Diversidade (Shannon) 3,176 3,137 3,460 3,316
Diversidade (Simpson) 0,926 0,928 0,957 0,948
Biomassa arbreo* (Mg/ha) 16,1 (9,9) 23,8 (12,6) 17,2 (5,2) 18,2 (5,6)
Biomassa rasteiro (Mg/ha) 6,7 (2,6) 6,2 (0,9) 7,0 (1,1) 10,4 (2,2)
Grama 2,0 ( 0,7) 2,2 (0,6) 3,4 (0,8) 3,2 (1,1)
No-grama 2,8 (1,6) 3,0 (0,8) 2,2 (0,7) 4,5 (1,7)
Litter 1,8 (1,1) 1,0 (0,6) 1,3 (0,4) 2,3 (0,9)
Razes grossas* (Mg/ha) 15,3 (7,0) 20,2 (5,3) 20,1 (2,2) 19,9 (4,8)
Razes finas (Mg/ha) 21,5 (15,6) 25,3 (8,8) 19,6 (10,4) 22,0 (8,0)
0-10 cm 9,2 (6,2) 8,1 (3,9) 6,7 (3,8) 8,6 (4,7)
10-20 cm 7,0 (7,9) 7,8 (4,8) 5,8 (4,7) 5,4 (3,2)
20-30 cm 2,4 (1,4) 4,3 (2,4) 2,8 (2,1) 3,8 (2,4)
30-50 cm 3,0 (2,5) 5,1 (4,5) 4,2 (4,0) 4,2 (4,0)

BIOMASSA DE RAZES
Biomassa de Razes Grossas
A estimativa de biomassa de razes grossas para as quatro reas foi
de 15,3 7,0 Mg/ha para a precoce e 20,2 5,3 Mg/ha para a modal; a
tardia teve 20,1 2,2 Mg/ha e a quadrienal, 19,9 4,8 Mg/ha.

Estatisticamente, a rea precoce difere das demais. O valor da precoce vai
contra a expectativa de que esta rea teria maior biomassa radicular
grossa, j que apresenta maior nmero de indivduos com dimetro maior
ou superior a 5,0 cm. O desvio padro, no entanto, indica maior
heterogeneidade na rea, tpica de reas florestais no cerrado. As mdias
encontradas tambm podem indicar tendncia das equaes alomtricas de
Abdala et al. (1998) serem influenciadas pelo maior nmero de indivduos
pequenos (i.e. com dimetro menor que 5,0cm), j que as trs outras reas
apresentam biomassa de razes grossas maior e tm maior proporo de
indivduos pequenos quando comparadas precoce (Tabela 3.1).

Biomassa de Razes Finas
A biomassa de razes em relao quantidade de solo [peso seco
de razes (g) / peso seco de solo (kg)] apresentou diferena estatstica
apenas profundidade de 20-30 cm, em que precoce e tardia tiveram
valores menores do que modal e quadrienal (Figura 3.1).

Figura 3.1. Biomassa de raiz por quantidade de solo coletado para os quatro
regimes de queima em cerrado tpico em que modal: queimadas bienais em agosto;
precoce: bienais em junho; tardia: bienais em setembro; e quadrienal: quadrienais
em agosto. Reserva Ecolgica do IBGE, Braslia/DF.
precoce
0,0 10,0 20,0 30,0
0-10cm
10-20cm
20-30cm
30-50cm
P
r
o
f
u
n
d
i
d
a
d
e
Raiz (g/kg de solo)
modal
0,0 10,0 20,0 30,0
0-10cm
10-20cm
20-30cm
30-50cm
Raiz (g/kg de solo)
tardia
0,0 10,0 20,0 30,0
0-10cm
10-20cm
20-30cm
30-50cm
P
r
o
f
u
n
d
i
d
a
d
e
quadrienal
0,0 10,0 20,0 30,0
0-10cm
10-20cm
20-30cm
30-50cm

O coeficiente de decaimento para os primeiros 10 cm indica que a
distribuio de razes finas superficial (=0,92 para precoce; =0,89 para
modal; =0,88 para tardia e =0,91 para quadrienal). O resultado pode ser
funo da profundidade determinada para a coleta, at 50 cm. Rodin (2004)
estabeleceu para razes finas no valor de 0,97 para cerrado stricto sensu e
0,99 para campo sujo. Os valores so bem diferentes do estabelecido por
Rodin (2004), mas isto pode refletir as profundidades do trabalho, em que
este se ateve a 50 cm da superfcie e o outro foi at 3 m de profundidade.
Esperava-se identificar alteraes nos padres entre as reas de
estudo, caso o fogo induzisse perda de material na superfcie do solo. Nesse
caso, a expectativa era de que nas reas mais afetadas as camadas entre
10 e 30 cm concentrassem maior proporo de biomassa e a forma de
assntota da curva de distribuio seria alterada. A inexistncia das
alteraes esperadas indica que o solo de fato exerce poder isolante sobre
as razes, que o fogo atua de modo similar nas quatro reas e que para
razes finas, no haveria influncia do regime de queima.
A participao percentual de cada profundidade na biomassa total,
baseada na densidade de razes (Figura 3.2) indica que a modal possui
menor concentrao nos 0-10 cm e a que apresenta maior homogeneidade
na distribuio nas demais profundidades. Dados entre 30-50 cm de
profundidade foram coletados j agrupados.
A distribuio de razes encontrada nas reas similar quela
encontrada por Rodin (2004), em que a profundidade de 0-10 cm
concentrou 33-40% da biomassa at 50 cm; os valores para as demais
profundidades foram de 23-27%, 15-20% e 20-21% para 10-20 cm, 20-30
cm e 30-50 cm, respectivamente. Os valores so mais baixos do que os
apresentados por Castro & Kauffmann (1998); com valor de 37%, 37%,
11% e 13% para as respectivas profundidades, mas estes autores
relataram distribuio da biomassa total e no s da biomassa fina.
Tanto Castro & Kauffmann (1998) quanto Rodin (2004)
encontraram diferenas na distribuio de rea de cerrado mais densa e
menos densa (campo, cerrado aberto). Para campo sujo, as distribuies
so de 41-55% para 0-10 cm, 22-30% para 10-20 cm, 6-16% para 20-30
cm e 6-13% para 30-50 cm de profundidade. A comparao indica que os
dados obtidos para as reas queimadas esto mais prximas dos valores
encontrados por Rodin (2004) para reas fechadas do que para reas
abertas.
A biomassa total das razes finas superficiais no foi
estatisticamente diferente entre as quatro reas de estudos. Os valores
encontrados foram de 21,5 15,6 Mg/ha (com valor mediano de
18,4 Mg/ha) na precoce; 25,3 8,8 Mg/ha (25,2 Mg/ha) na modal; 19,6
10,4 Mg/ha (16,9 Mg/ha) na tardia; e 22,0 8,0 Mg/ha (21,3 Mg/ha) na
quadrienal (Figura 3.3).
Considerados os desvios-padro, os valores so prximos ou pouco
superiores aos 17,6 Mg/ha a 19,7 Mg/ha para cerrado stricto sensu (Abdala
et al. 1998; Castro & Kauffman 1998; Oliveira 1999; Lilienfein et al. 2001),
e so superiores aos 11,9 Mg/ha de Rodin (2004). Castro & Kauffman

(1998), Oliveira (1999) e Rodin (2004) trabalharam no IBGE, prximos ao
local deste estudo. A biomassa encontrada indica que h recuperao
(turnover) de razes finas nas reas sob queimadas prescritas e/ou que os
nichos abertos no solo so ocupados, independente do regime de
queimadas estabelecido.

Figura 3.2. Proporo da densidade de razes finas (peso de raiz (g)/cm
3
) nas
diferentes profundidades para os quatro regimes de queima em cerrado tpico em
que modal: queimadas bienais em agosto; precoce: bienais em junho; tardia:
bienais em setembro; e quadrienal: quadrienais em agosto. Reserva Ecolgica do
IBGE, Braslia/DF (anlises baseadas em mediana no alto; e em mdias embaixo).

precoce
0-10cm
46%
10-20cm
35%
30-50cm
7%
20-30cm
12%
tardia
0-10cm
41%
20-30cm
17%
30-50cm
7%
10-20cm
35%
modal
0-10cm
36%
10-20cm
34%
20-30cm
19%
30-50cm
11%
quadrienal
0-10cm
43%
10-20cm
27%
20-30cm
19%
30-50cm
11%


Figura 3.3. Biomassa de razes finas para os quatro regimes de queima em
cerrado tpico (mod: queimadas bienais em agosto; pr: bienais em junho; tar:
bienais em setembro; e qua: quadrienais em agosto). Reserva Ecolgica do IBGE,
Braslia/DF.

Papel da Flotao na Biomassa de Razes Finas
O processo de flotao no foi capaz de estabelecer um padro
para participao de razes em nenhum dos regimes, pois a variao nos
resultados obtidos foi muito grande (Tabela 3.2). Em mdia correspondeu a
46% da biomassa radicular total na precoce, 35% na modal, 39% na tardia
e 40% na quadrienal.
Os estudos de biomassa de razes finas em geral no separam os
valores dados apenas pelo processo de flotao e por, isso, os trabalhos de
Castro & Kauffmann 1998, Delitti et al. (2001) e Rodin (2004), no so
comparveis a este.
A inteno em se realizar flotao nas amostras selecionadas era
estabelecer um padro de quanta biomassa seria adicionada por este
processo. Estabelecer esta relao traria maior segurana nas estimativas
Biomassa de razes finas Mg/ha
R
2
= 0,879
0,0 4,0 8,0 12,0
P
r
o
f
u
n
d
i
d
a
d
e
precoce
Biomassa de razes finas Mg/ha
R
2
= 0,7089
0,00 4,00 8,00 12,00
modal
R
2
= 0,6904
0,0 4,0 8,0 12,0
P
r
o
f
u
n
d
i
d
a
d
e
tardia
R
2
= 0,9124
0,0 4,0 8,0 12,0
quadrienal

de biomassa de razes para o cerrado, j que muitos dos processos usados
para isolamento de razes excluem o material extra-fino.
Os valores estimados para biomassa de razes grossas implicam
que a biomassa de razes finas contribui para 47% da biomassa total de
razes na precoce, 44% na modal, 37% na tardia e 38% na quadrienal. A
proporo registrada na literatura varia de 29% e 56% (Abdala et al. 1998;
Castro & Kauffmann 1998; Oliveira 1999; Rodin 2004). Se a biomassa
separada por flotao for adicionada biomassa fina, a proporo em
relao biomassa total de raiz sobe para 72%, 71%, 62% e 63%, em
cada rea respectivamente. Dada a incapacidade de garantir a separao de
carvo extra-fino e de silte nas amostras, as propores que consideram a
biomassa obtida por flotao no seriam ideais para representar as reas de
estudo.

Tabela 3.2. Porcentagem de razes finas separadas pelo processo de flotao em
quatro reas de cerrado stricto sensu em Braslia/DF. mod: queimadas bienais em
agosto; pre: bienais em junho; tar: bienais em setembro; e qua: quadrienais em
agosto. Nmeros entre parnteses representam mnimo e mximo percentual
encontrado.
pre mod tar qua
0-10 cm 33% (24-41) 43% (22-80) 39% (16-54) 32% (20-41)
10-20 cm 40% (19-64) 44% (30-75) 47% (22-67) 44% (20-59)
20-30 cm 42% (31-59) 47% (20-85) 55% (45-68) 48% (32-65)
30-50 cm 48% (33-65) 32% (22-46) 52% (42-65) 47% (33-56)

ESTRATO ARBREO
Caractersticas das reas de Estudo Aps 14 Anos de Projeto
Uso da mesma metodologia anterior queimada, com inventrio de
lenhosas com dimetro maior ou igual a 5,0 cm, indica novos valores de
densidade de indivduos vivos, em que existem 1742 ind/ha na precoce,
1106 ind/ha na modal, 1014 ind/ha na tardia, e 1074 ind/ha na quadrienal
(M.N.Sato, dados no publicados). Os novos inventrios indicam densidade
de indivduos com dimetro maior ou igual a 1,0 cm de 3740 ind/ha na
precoce, 6644 ind/ha na modal, 6405 ind/ha na tardia e 4456 ind/ha na
quadrienal.
O teste de Czekanowski indicou pequena queda na similaridade
entre reas (Figura 3.4), no que diz respeito riqueza e abundncia de
espcies arbreas.
A comparao de similaridade da riqueza e abundncia de espcies
arbreas dentro de cada rea, entre 1990 e 2004, mostra que a rea
precoce manteve 80% de similaridade antes da queimada e a mesma rea
14 anos depois; para modal, a similaridade foi de 68%, tardia 66% e
quadrienal 77%. O resultado compatvel com trabalhos (Knapp et al.
1998), em que o nmero de espcies pouco afetado em reas queimadas
e indica que, em cada rea, a riqueza e abundncia de lenhosas acima de
5,0 cm no sofreram modificaes significativas depois de 14 anos de

queimadas prescritas. Este resultado no considera a estrutura da
vegetao e a proporo de biomassa entre estrato arbreo e rasteiro.

Figura 3.4. Similaridade percentual (Czekanowski) para as reas de estudo, depois
de 14 anos sob regimes de queimadas prescritas. (mod: quaimadas bienais em
agosto; pre: bienais em junho; tar: bienais em setembro; qua: quadrienais em
agosto). Reserva Ecolgica do IBGE, Braslia/DF.

Apesar da perda de indivduos com dimetro maior ou igual a 5,0
cm, novo TWINSPAN feito com base em dados obtidos pelo mesmo mtodo
usado no inventrio de 1990/1992 indica que as mudanas causadas pelo
fogo na riqueza e na abundncia de espcies arbreas no so suficientes
para caracterizar distino entre as quatro reas (Eigenvalue = 0,1343).
Tanto o ndice de diversidade de Simpson quanto o de Shannon diversidade
permanecem na variao encontrada nos cerrados (Ribeiro et al. 1985;
Felfili & Silva-Junior 1988; Durigan et al. 1994; Felfili et al. 1997). O
resultado esperado, j que demais cerrados tambm esto sob influncia
de queimadas naturais.
A Figura 3.5 mostra a distribuio de dimetros para o grupo de
indivduos com dimetro maior ou igual a 1,0 cm e o compara com a
distribuio apenas dos indivduos com dimetro maior ou igual a 5,0 cm.
Quando excludos os indivduos com dimetro menores que 5,0 cm, a curva
perde o formato de J invertido que apresentava antes das queimadas.
Essa diferena nos padres das curvas de dimetro explica-se
primeiro pela alta densidade de plntulas, indivduos jovens e rebrotas, em
sua maioria de dimetros menores que 4,9 cm; segundo, pela prpria
sobrevivncia de indivduos com dimetro maior que 7,0 cm, menos
suscetveis aos efeitos do fogo (Matos 1994; Rocha-e-Silva & Miranda 1996;
Hoffman 1998; Hoffmann & Solbrig 2002).

Similaridade %
qua
tar
mod
pre
52 60 68 76 84 92 100


Figura 3.5. Distribuio de dimetros a 30 cm de altura para indivduos com
dimetro maior ou igual a 1,0cm (alto). O grfico embaixo exclui os indivduos com
dimetro menor que 5,0 cm, para efeito de comparao com dados anteriores s
queimadas. reas de cerrado tpico sob quatro regimes de queima; mod:bienais
realizadas em agosto; pre: bienais em junho; tar: bienais em setembro; qua:
quadrienais em agosto. Reserva Ecolgica do IBGE, Braslia/DF.

Dentre as quatro reas, a do regime precoce foi a que teve menor
concentrao de indivduos na classe de dimetro < 5,0 cm. Os indivduos
com dimetro menor que 5,0 cm representaram 52% da densidade na rea
precoce e inferior aos 70-80% encontrado nas demais reas. Ottmar et al.
(2001) mostram que indivduos com dimetro entre 2,0 cm e 5,0 cm
correspondem a 50-75% da densidade de rvores em reas de cerrado no
Brasil central. Este trabalho usa dimetros de 1,0 cm a 5,0 cm, diferente
dos usados por Ottmar et al. (2001), mas a diferena observada na
estrutura da vegetao indica que a modal, tardia e quadrienal teriam de
fato maior recrutamento de indivduos, situao esperada em caso de
distrbios que abrem reas e reduzem a competio direta intra e
interespecfica (Bradstock & Auld 1995; Antos & Halpern 1997; Davis et al.
1998; Higgins et al 2000).
Na precoce houve menor perda de indivduos, maior similaridade de
riqueza e abundncia (em relao aos parmetros originais), maior
cobertura arbrea e manuteno da representatividade das classes de

0,00
0,20
0,40
0,60
0,80
<

5
,
0
5
,
0
-
5
,
9
6
,
0
-
6
,
9
7
,
0
-
7
,
9
8
,
0
-
8
,
9
9
,
0
-
9
,
9
1
0
,
0
-
1
0
,
9
1
1
,
0
-
1
1
,
9
1
2
,
0
-
1
2
,
9
1
3
,
0
-
1
3
,
9
1
4
,
0
-
1
4
,
9
>
1
5
,
0
F
r
e
q
n
c
i
a

%
pre mod tar qua
0,00
0,20
0,40
<5,0 6,5 8,5 10,5 12,5 14,5
Distribuio de dimetro / cm
F
r
e
q
n
c
i
a

%

dimetro maior ou igual a 7,0 cm (41% antes das queimadas; 47% nos 14
anos depois). A concentrao em classe dimetro maior ou igual a 7,0 cm
para as demais reas foi 61% na modal (com 43% antes do regime de
queimas), 65% na tardia (49% pr-queimadas), e 66% na quadrienal (46%
pr-queimadas).
Os parmetros mostrados neste captulo podem indicar que na
precoce houve menor habilidade para recrutamento de novos indivduos,
com manuteno da estrutura original.

Composio do Estrato Arbreo-Arbustivo
As reas apresentaram de 48 a 53 espcies no estrato arbreo
arbustivo (Tabela 3.3), nmero caracterstico de inventrios para cerrados
(Mantovani & Martins 1993; Filgueiras et al. 1998; daSilva & Nogueira
1999; Batalha & Mantovani 2000; Batalha et al. 2001; Deliti et al. 2001),
embora reas mais ricas e maiores apresentem at 120 espcies no estrato
arbreo. Houve reduo de riqueza em todas as reas, com perda de 4
espcies na precoce, 9 na modal, 5 na tardia e 8 na quadrienal. Na tardia
entraram duas espcies Kielmeyera speciosa A.St-Hill. e Mimosa claussenii
Benth., que j existiam na rea, com dimetro menor que 5,0 cm.
Em todas as reas a perda de espcies foi principalmente naquelas
em que havia poucos indivduos e a perda pode no ser atribuda
diretamente sensibilidade ao regime de queimadas, e sim a processo
estocstico como evento nico de queimada (Sankaran & McNaughton
1999).
As espcies botnicas com maior freqncia foram Kielmeyera spp,
Davilla elliptica A.St-Hill. Byrsonima pachyphylla Griseb. (sin. Byrsonima
crassa) e Roupala montana Aubl. Na modal e tardia, em que houve maior
perda de indivduos, alm de D. elliptica, tambm foram observadas alta
freqncia de Eremanthus spp e de Rapanea guianensis Aubl. As duas
ltimas espcies formam populaes numerosas na tardia e na modal, com
indivduos de pequeno dimetro, o que pode indicar re-colonizao ps-fogo
em reas especficas, j que no foram encontradas em condies similares
nas duas outras reas.
Comparados a dados no publicados de M. N. Sato, obtidos com
mesma metodologia pr-queimadas, no foram mais registradas Aegiphila
lhotzkiana L., Baccharis intermixta Gardner, Erythroxylum daphnites Mart.,
mas estas espcies tinham apenas um ou dois indivduos na amostra inicial
(Sato 2003). Para Eremanthus glomerulatus Less. e Rapanea guianensis
Aubl. houve reduo do nmero de indivduos com dimetro maior que 5,0
cm, mas estas foram espcies bastante comuns nos novos inventrios, com
DA30 > 1,0 cm. Para Palicourea rigida Kunth, houve reduo de indivduos
segundo os inventrios de Sato (2004, dados no publicados); neste
estudo, poucos indivduos desta espcie foram observados. Maior ateno
deve ser dada a Vernonia pannosa (Baker) MacLeish e Erythroxylum
tortuosum Mart, que podem estar com as populaes em declnio na
quadrienal.

A presena de indivduos de dimetro menor que 5,0 no trouxe
incluso de novas espcies arbreas, o que pode ser reflexo tanto da
recuperao por rebrota quanto do efeito da proximidade das espcies j
existentes na disperso de sementes. A proporo entre recuperao por
reproduo sexuada e assexuada no foi avaliada.

Tabela 3.3. Freqncia de ocorrncia de espcies do estrato arbreo cerrado
stricto sensu submetido a diferentes regimes de queimadas prescritas. mod: regime
de queimadas bienais em agosto; pre: bienais em junho; tar: bienais em setembro;
qua: quadrienais em agosto Total de cinco parcelas para cada regime. Braslia/DF.
A lista apresenta espcies encontradas em 1990; nem todas permaneceram aps
os 14 anos de regime de queimadas. ** registradas no inventrio de N.M.Sato
(dados no publicados). # espcie do estrato rasteiro.
Espcie pre mod tar qua
Anacardiaceae
Anacardium cf. humile 0,20

Annonaceae

Annona coriacea Mart. 0,20
Annona sp 0,20

Apocynaceae

Aspidosperma macrocarpon Mart. ** ** 0,20 **
Aspidosperma tomentosum Mart. 0,20 0,40 0,40 0,40
Hancornia speciosa Gomes **

Araliaceae

Didymopanax macrocarpon (Cham.&Schltdl.)
Seem.
0,40 0,60 0,20 0,20

Bignoniaceae

Tabebuia ochracea (Cham.) Standl. ** 0,4 **

Bombacaceae

Eriotheca pubescens (Mart.&Zucc.) Schott.&Endl. ** 0,20 0,20

Caryocaraceae

Caryocar brasiliense A.St-Hill. 0,20 0,20 0,20 0,20

Celastraceae

Austroplenckia polpunea (Reisseck)Lundell ** 0,20

Chrysobalanaceae

Couepia grandiflora (Mart.&Zucc.) Benth&Hook.f. 0,20 ** ** **

Compositae

Baccharis intermixta Gardner
Eremanthus spp ** 0,80 0,80 0,20
Piptocarpha rotundifolia (Less.) Baker 0,40 0,60 0,20 0,40
Vernonia pannosa (Baker) MacLeish **

Connaraceae

Connarus suberosus Planch. ** 0,20 ** **
Rourea induta Planch. 0,60 0,20 0,20 0,60

Dilleniaceae
Davilla elliptica A.St-Hill. 0,20 0,80 0,80 0,60

Ebenaceae

Diospyros hispida A.DC. ** **

Erythroxylaceae

Erythroxylum suberosum A.St-Hill. 0,20 0,40 0,20 0,20
Erythroxylum tortuosum Mart. **

Guttiferae

Kielmeyera spp 0,60 0,80 0,60 0,60

Leg.Cesalpinoideae

Copaifera langsdorfii Desf. 0,20
Dimorphandra mollis Benth. ** ** ** **
Hymenaea stigonocarpa Mart.ex-Hayne ** 0,60 **
Sclerolobium paniculatum Vogel 0,6 0,6 ** 0,2

Leg.Faboideae

Acosmium dasycarpum (Vogel) Yakovlev 0,20
Andira humilis Mart.ex-Benth. ** **
Bowdichia virgilioides H.B.K. 0,40 0,40 0,20 0,40
Dalbergia miscolobium Benth. 0,80 0,80 0,60 0,60
Machaerium opacum Vogel 0,20 0,20
Pterodon pubescens (Benth.) Benth. ** ** 0,20 0,20
Vatairea macrocarpa (Benth.) Ducke ** **

Leg.Mimosoideae

Enterolobium gummiferum (Mart.) J.F.Macbr. ** 0,40 0,60 0,20
Mimosa claussenii Benth. ** 0,20 0,60
Mimosa sp 0,40 0,60 0,20
Stryphnodendron adstringens (Mart.) Cov. 0,2 0,6 0,4 0,4

Loganiaceae

Strychnos pseudoquina A.St-Hill. ** **

Lythraceae

Lafoensia pacari A.St-Hill. 0,20 0,20

Malpighiaceae

Byrsonima coccolobifolia Kunth ** ** 0,20 **
Byrsonima pachyphylla Griseb. 0,40 0,60 0,80 0,60
Byrsonima verbascifolia (L.) DC. 0,60 0,60 0,20 0,20
Heteropterys escalloniifolia A.Juss. **

Melastomataceae

Miconia albicans (Sw.) Triana # # # #
Miconia ferruginata DC. 0,60 0,40 0,20 0,40
Miconia pohliana Cogn. ** 0,20 0,40 **

Myrsinaceae

Rapanea guianensis Aubl. 0,20 0,60 0,80 0,20


Myrtaceae
Blepharocalyx salicifolius (H.B.K.) O.Berg 1,00 0,80 ** 1,00
Psidium bergianum (Nied.) Burret ** **

Nyctaginaceae

Guapira graciliflora (Mart.ex-J.A.Scmidt) Lundell 0,20 **
Guapira noxia (Netto) Lundell 0,40 0,20 0,20 **
Neea theifera Oerst. ** 0,20

Ochnaceae

Ouratea hexasperma (A.St-Hill.) Baill. 0,80 0,60 0,60 0,40

Proteaceae

Roupala montana Aubl. 0,80 0,80 1,00 0,60

Rubiaceae

Palicourea rigida Kunth 0,40 0,20 0,20 0,40
Tocoyena formosa (Cham.&Schldtl.) K.Schum. 0,20 0,20

Sapotaceae

Pouteria ramiflora (Mart.) Radlk. ** ** **
Pouteria torta (Mart.) Radlk. **

Styracaceae

Styrax ferrugineus Nees&Mart. 0,4 0,4 0,6 0,8

Symplocaceae

Symplocos rhamnifolia A.DC. ** ** ** **

Velloziaceae

Vellozia squamata Pohl 0,2 0,8 0,8 0,4

Verbenaceae

Aegiphila lhotzkiana L.

Vochysiaceae
Qualea grandiflora Mart. 0,20 0,20 1,00 0,60
Qualea multiflora Mart. 0,20 0,40 0,40 0,60
Qualea parviflora Mart. 0,40 0,80 0,40 0,60
Vochysia elliptica Mart. 0,40 0,60 0,20 0,40
Vochysia thyrsoidea Pohl ** **
Vochysia tucanorum Mart. 0,20

Biomassa Area do Estrato Arbreo-Arbustivo
A biomassa do estrato arbreo-arbustivo foi de 14,0 9,9 Mg/ha
para a precoce, 23,8 12,6 Mg/ha para a modal, 17,2 5,2 Mg/ha para a
tardia e 18,2 5,6 Mg/ha para a quadrienal. Os valores encontram-se
dentro do intervalo descrito para os cerrados por Castro & Kauffmann
(1998), mas esto abaixo dos valores obtidos por Abdala et al. (1998) e por
Ottmar et al. (2001). No entanto, Ottmar et al. (2001) estimaram valores
de biomassa area para os cerrados stricto sensu do IBGE e indicaram 21,4

Mg/ha para biomassa de rvores e 8,2 Mg/ha para o estrato rasteiro, em
que 1,4 Mg/ha so de grama e 5,4 Mg/ha so serrapilheira.
A menor biomassa estimada na rea precoce foi surpresa, por
causa da menor perda de indivduos com dimetro maior ou igual a 5,0cm,
e da maior densidade e cobertura arbreas. Este efeito pode ser funo da
variabilidade espacial na distribuio de rvores, de desvios (bias) nos
pontos de coletas de razes ou da validade do uso das equaes de Abdala
et al. (1998) para a estimativa de biomassa area.
Os dados obtidos para a precoce indicaram que esta foi a rea em
que houve maior manuteno das caractersticas pr-queima e, neste caso,
provavelmente a equao de Abdala et al. (1998) teria boa capacidade de
representar a rea. Para modal, tardia e quadrienal, com maior proporo
de indivduos com dimetro menor que 5,0 cm, a equao pode no ter a
mesma representatividade.
A biomassa de razes finas no apresentou relao com a biomassa
da vegetao arbreo-arbustiva (Figura 3.6).

Figura 3.6. Relao entre biomassa de razes finas e do estrato arbreo em
cerrado stricto sensu submetidas queimadas freqentes. mod: queimadas bienais
em agosto; pre: bienais em junho; tar: bienais em setembro; qua: quadrienais em
agosto. Braslia/DF.

pre
R
2
= 0,1868
0,0
20,0
40,0
60,0
0,0 20,0 40,0 60,0 80,0
B
i
o
m
a
s
s
a

r
a
i
z

0
-
5
0
c
m

M
g
/
h
a
mod
R
2
= 0,0006
0,0
20,0
40,0
60,0
0,0 20,0 40,0 60,0 80,0
tar
R
2
= 0,0055
0,0
20,0
40,0
60,0
0,0 20,0 40,0 60,0 80,0
Biomassa arbrea Mg/ha
B
i
o
m
a
s
s
a

r
a
i
z

0
-
5
0
c
m

M
g
/
h
a
qua
R
2
= 0,1723
0,0
20,0
40,0
60,0
0,0 20,0 40,0 60,0 80,0
Biomassa arbrea Mg/ha

Os resultados indicam que as diferenas observadas na estrutura
arbrea no se refletem na biomassa de razes finas. San Jos et al. (1998)
mostram que savana venezuelana protegida do fogo por 25 anos trouxe
diferena maior na biomassa area do que na biomassa radicular quando
comparada savana queimada; houve reduo de 70% na biomassa area
e de apenas 40% na biomassa radicular. A ausncia de diferena entre as
reas estudadas aqui indicam que o cerrado poderia apresentar
comportamento similar.

ESTRATO RASTEIRO E COBERTURA VEGETAL

Participao de Gramneas na Biomassa do Estrato Rasteiro
A rea precoce apresentou 6,9 2,8 Mg/ha, em que 32% era
composto por gramneas e ciperceas (grama), 39% por pequenas espcies
lenhosas e outras espcies (no-grama) e 29% por serrapilheira (litter)
(Figura 3.7).

Figura 3.7. Proporo na composio do estrato rasteiro em no cerrado tpico de
estudo, em que preto: gramneas e ciperceas, branco: serrapilheira, cinza:
espcies lenhosas e outras no estrato rasteiro. Reserva Ecolgica do IBGE,
Braslia/DF. (mod: bienais em agosto; pre: bienais em junho; tar: bienais em
setembro; e qua = quadrienais em agosto).

pre
32%
29%
39%
grama litter -grama
mod
35%
15%
50%
grama litter -grama
tar
49%
19%
32%
qua
31%
24%
45%
grama litter -grama

Para a modal, foram 6,2 0,9 Mg/ha em que 35% era grama e
50% no-grama; para a tardia, foram 7,0 1,1 Mg/ha, com 49% grama e
32% no-grama; para a quadrienal, 10,4 2,2 Mg/ha, com 31% grama e
45% no-grama. A participao de grama nas quatro reas coerente com
os valores de reas abertas e queimadas (que se tornam mais abertas).

Composio de Espcies do Estrato Rasteiro
A composio de espcies da poro no-grama do estrato rasteiro
tem poucas diferenas entre as reas (Tabela 3.4). No foi identificada
espcie indicadora do regime aplicado; a maioria era comum a mais de uma
rea de estudo e nenhuma das espcies exclusivas na rea foi encontrada
em pelo menos trs parcelas (freqncia mnima de 0,60).
A diversidade encontrada foi mdia a alta (Mantovani & Martins
1993; Filgueiras et al. 1998; daSilva & Nogueira 1999; Batalha & Mantovani
2000; Batalha et al. 2001; Deliti et al. 2001), com 128 espcies
identificadas. Destas, 43 compem o estrato arbreo-arbustivo e, por isso,
espera-se menor freqncia nas estimativas do estrato rasteiro. Alta
freqncia destas espcies no rasteiro pode indicar boa capacidade destas
espcies em se estabelecer em reas queimadas. Miconia albicans (Sw.)
Triana, M.fallax DC., M.pohliana Cogn. e Rourea induta Planch tambm se
encontram na listagem de espcies do estrato arbreo-arbustivo, mas
dificilmente alcanam dimetro acima de 5,0 cm nos cerrados estudados.
A ocorrncia de Peixotoa sp. e de Chamaecrista orbiculata (Benth.)
H.S. Irwin & Barneby pode ter sido subestimada, pois ambas tm altura
maior que 2,0 m e podem ter influenciado no posicionamento do local de
referncia de coleta (seja do buraco para razes, seja dos quadrados de
biomassa). A mesma interferncia pode ter ocorrido para M. albicans, que
forma touceiras de grande dimetro.

Tabela 3.4. Freqncia de ocorrncia de espcies do estrato rasteiro em cerrado
stricto sensu submetido a diferentes regimes de queimadas prescritas, em que
mod: queimadas bienais em agosto; pre: bienais em junho; tar: bienais em
setembro; qua: quadrienais em agosto (5 parcelas por regime). Braslia/DF.
Gramineae no foram identificadas. Espcies marcadas com asterisco (*)so
encontradas no estrato arbreo-arbustivo.

Espcie pre mod tar qua
Acanthaceae
Ruellia spp. 0,40 0,40 0,80 0,60

Annonaceae

*Annona coriacea Mart. 0,40 0,40 0,40
Annona tomentosa Mart. 0,20 0,20 0,20
Annona warmingiana Mello-Silva & Pirani 0,60 0,60 0,20

Apocynacea

*Aspidosperma macrocarpon Mart. 0,20 0,20 0,20
*Aspidosperma tomentosum Mart. 0,20 0,20 0,40

Begoniaceae
Begonia cuccullata Willd. 0,40

Bignoniaceae

Anemopaegma arvense (Vell.) Stellfeld exBarreiros 0,20 0,40 0,40 0,40
Jacaranda ulei Bureau&K.Schum. 0,60 0,80 0,40 0,60
*Tabebuia ochracea (Cham.) Standl. 0,40 0,20

Burseraceae

Protium ovatum Engl. 0,60 0,80 0,60 1,00

Caryocaraceae

*Caryocar brasiliense A.St-Hill. 0,20

Celastraceae
*Austroplenckia polpunea (Reisseck)Lundell 0,40 0,40

Chrysobalanaceae
Parinari obtusifolia Hook.f. 0,20 0,20 0,20

Compositae

Aspilia foliacea (Spreng.) Baker 0,40 0,60 0,60
Baccharis sp 0,20
*Eremanthus spp 0,40 0,80 0,40 0,40
Piptocarpha rotundifolia (Less.) Baker 0,20 0,40 0,20 0,20
Pseudobrickellia brasiliensis (Spreg.) R.M.King&H.Rob. 0,80 0,20 0,20 0,40
*Vernonia brevipetiolata Sch.Bip.exBaker 0,20 0,40 0,20

Connaraceae
*Connarus suberosus Planch. 0,60 0,60 0,20 0,20
*Rourea induta Planch. 0,60 1,00 0,80 0,80

Curcubitacea

Perianthopodus espelina Silva Manso 0,20 0,20

Dilleniaceae
*Davilla elliptica A.St-Hill. 0,60 0,20 0,80 0,60

Ebenaceae

*Diospyros hispida ou D.burchelli 0,40

Erythroxylaceae
Erythroxylum campestre A.St.-Hill. 1,00 0,60 0,80 1,00
*Erythroxylum suberosum A.St.-Hill. 0,20 0,40 0,40 0,60
*Erythroxylum tortuosum Mart. 0,20

Euphorbiaceae

Croton antisyphyliticus Mart. 0,80 1,00 1,00
Croton goyazensis Mart. 1,00 1,00 1,00 1,00
Dalechampia caperonioides Baill. 1,00 1,00 0,60 1,00
Manihot sp. 0,20
Maprounea guianensis (Aubl.) Mll.Arg. 0,20 0,80 1,00 1,00
Sebastiana ditassoides (Didr.) Mll.Arg. 0,40 0,80 0,00 0,20


Flacourtiaceae
Casearia altiplanensis Sleumer 1,00 1,00 0,60 1,00
Casearia sylvestris Sw. 0,40 0,20 0,80 0,80

Guttiferae

Kielmeyera abdita Saddi 0,20 0,80 0,40
*Kielmeyera coriacea (Spreng.) Mart. ou K. speciosa A. St-Hil. 0,20 0,20 0,80 0,20
Kielmeyera rubiflora Cambess. 0,20 0,20
Kielmeyera variabilis Mart. 0,20 0,20

Hippocrateaceae
Peritassa campestris (Cambess.) A.C.Sm. 0,20 0,40
Salacia crassifolia (Mart.)G.Don 0,20 0,20 0,40 0,60

Iridaceae
Sisyrinchium sp1 0,60 0,20 0,40 0,60
Sisyrinchium sp2 0,40

Labiatae
Hypenia macrantha (A.St-Hill. exBenth.) Harley 0,60 0,20 0,20 0,60
Hyptis saxatilis A.St-Hill.exBenth. 0,40 0,40 0,80
Hyptis sp. Pohl.exBenth. 0,60 0,80 1,00 1,00

Leg. Caesalpinoidea
Bauhinia sp 1,00 1,00 0,60 1,00
Cassia spp. 0,20 0,40 0,20 0,20
Chamaecrista lundii (Benth.) H.S.Irwin&Barneby 0,40 0,40 0,20 0,60
Chamaecrista orbiculata (Benth.) H.S.Irwin&Barneby 0,20 0,80 0,20 0,80
Chamaecrista ramosa 0,20 0,40 0,80
*Sclerolobium paniculatum Vogel 0,20
Sena rugosa (G.Don) H.S.Irwin&Barnaby 0,20 0,40

Leg. Faboideae
*Acosmium dasycarpum (Vogel) Yakovlev 0,20
Andira humilis Mart.ex-Benth. 0,20 0,20
*Dalbergia miscosolobium Benth. 0,20 0,40
Eriosema rigidum 0,40 0,20 0,40 1,00
Galactia peduncularis 0,40 0,40 0,00 0,80
Galactia sterophylla 0,60 0,80 0,40 0,80
Lupinus velutinus Benth. 0,20
*Machaerium opacum Vogel 0,20
Periandra mediterranea (Vell.) Taub. 0,40 0,40 0,40 0,20
Zornia vestita ou Z.criptanha 0,20

Leg. Mimosoidea
Calliandra cf dysantha Benth. 1,00 1,00 1,00 0,60
*Mimosa claussenii Benth. 0,20 0,60
*Stryphnodendrum adstringens 0,20 0,20

Lythraceae
Cuphea ferruginea 0,40 0,20 0,20
Cuphea linarioides 0,20 0,00 0,20
Cuphea spp. 0,60 0,60 0,40 0,20
Diplusodon spp. 0,60 1,00 0,20 1,00
*Lafoensia pacari A.St-Hill. 0,20

Malpighiaceae
Banisteriopsis campestris 0,40 0,20 0,40
Banisteriopsis stellaris (Griseb.) B.Gates 0,20 0,40 1,00
*Byrsonima coccolobifolia Kunth 0,20 0,20
Byrsonima guillemiana A.Juss. 0,40 0,40 1,00
Byrsonima intermedia 0,20
*Byrsonima pachyphylla Griseb. 0,20 0,20 0,40
*Byrsonima verbascifolia (L.) DC. 0,20 0,40 0,20
Byrsonima viminifolia A.Juss 0,20
Peixotoa sp 0,40 1,00 0,40 0,40

Malvaceae
Pavonia rosa-campestris A.St-Hill. 0,60 1,00 0,60 0,80
Peltea acutifolia ou P.edouardii 0,40 0,20
Melastomataceae
Miconia albicans (Sw.)Triana 0,80 1,00 0,80 0,80
Miconia fallax DC. 0,60 0,60 0,20 0,40
*Miconia ferruginata 0,20 0,20
*Miconia pohliana Cogn. 0,60 0,40 0,20
Ossaea congestiflora (Naudin) Cogn. 0,20 0,20 0,40 0,20

Menispermaceae

Cissampelos ovalifolia DC. 0,20 0,40 0,40

Myrsinaceae

Cybianthus detergens 0,40 0,80 0,60 0,40
*Rapanea guianesis Aubl. 0,20 0,60 0,80 0,60

Myrtaceae

*Blepharocalyx salicifolius (H.B.K.) O.Berg 0,20 1,00 0,40 0,40
Campomanesia pubescens (DC.)O.Berg 0,60 1,00 0,80 1,00
Eugenia bracteata Vell. 0,80 0,80 0,40 0,60
Eugenia mircians 0,60 0,80 0,00 0,60
Myrcia decrescens 0,20 0,80 0,20
Myrcia linearifolia Cambess. 1,00 1,00 1,00 1,00
Myrcia rostrata 0,40 0,20
Myrcia torta DC. 1,00 1,00 1,00 1,00
Myrtaceae Gnero spp. 0,40 1,00 0,20 0,80

Nyctaginaceae

*Guapira graciliflora (Mart. ex J.A.Schmidt) Lundell 0,20 0,20 0,20 0,20
*Guapira noxia (Netto) Lundell 0,40 0,40 0,20
*Neea theifera Oerst. 0,20 0,60 0,60 0,40

Ochnaceae

*Ouratea hexasperma (A.St-Hil.) Baill. 0,80 0,40 0,40 0,60
Ouratea floribunda (A.St-Hil.) Engl. 0,40 0,40 0,40 0,60

Oxalidaceae
Oxalis densiflora Mart.&Zucc. 0,60 0,60 0,20 0,20
Oxalis suborbiculata 0,40 0,40 0,80 0,40

Palmae

0,20

0,40

0,40

0,40


Polygalaceae
Polygala spp. 0,20 0,20 0,20

Proteaceae

*Roupala montana Aubl. 0,80 1,00 0,80 1,00

Rubiacea

Borreria verbenoides 0,40
Borreria sp 0,20 0,80 0,60 0,80
Palicourea coriacea 0,40 0,20 0,20
Palicourea officinalis Mart. 0,20 0,40 0,20 0,20
*Palicourea rigida Kunth 0,60 0,80 0,20
Sabicea brasiliensis Wernham 0,80 0,40 0,20 0,40
Tocoyena formosa (Cham.&Schltdl.) K.Schum. 0,20

Rutaceae
Esenbeckia pumila Pohl 0,20 0,40
Spiranthera odoratissima A.St-Hil. 0,40 0,20 0,80 0,80

Smilacaceae
Smilax goyazana A.DC. 0,40 0,40 0,20 0,20

Styracaceae
*Styrax ferrugineus Nees&Mart. 0,60 0,40 0,60 0,20

Turneraceae
Piriqueta sidifolia ou Turnera laniifolia 0,80 0,60 0,60 0,80

Velloziaceae
*Vellozia squamata 0,20

Vochysiaceae

*Qualea grandiflora Mart. 0,20
*Qualea multiflora Mart. 0,20 0,20
*Qualea parviflora Mart. 0,20 0,80 0,40
*Vochysia elliptica Mart. 0,20 0,20 0,20 0,20
*Vochysia tucanorum 0,20

No identificadas 0,80 0,80 1,00 1,00

Estrato Rasteiro e Cobertura Vegetal
A cobertura das reas foi de 16,5% para a precoce, 13,6% na
modal, 7,8% na tardia e 10,0% na quadrienal.
A biomassa do estrato arbreo no necessariamente apresenta
relao com a cobertura arbrea, pois a cobertura dada por ramos e
folhas encontrados acima de 1,30 m de altura. Portanto, reas com
indivduos pequenos, espacialmente dispersos ou de copa pequena ou
aberta apresentaro baixa cobertura, mesmo que tenham dimetro de caule
grande.

Em cerrados natural a existncia de copas pouco densas e, em
reas queimadas, observa-se reduo da altura dos indivduos e
entouceiramento por causa das rebrotas basais (Sato 1996, 2003). Mas a
relao inversa entre biomassa rasteira e cobertura arbrea percentual ou
biomassa arbrea prevista pelos modelos em que gramneas so
eliminadas pelo sombreamento. Ao contrrio do previsto por esses modelos,
nem a biomassa do estrato rasteiro nem a biomassa da poro grama
apresentaram relao com a cobertura arbrea porcentual (Figura 3.8). A
relao de ambas tambm foi fraca para biomassa do estrato arbreo
(Figura 3.9).
No cerrado aberto pelo fogo, h alta incidncia de luz tanto direta
quanto difusa, o que pode explicar esta relao no ser clara. O mecanismo
de inibio por sombreamento pode atuar nas fases muito iniciais de
plntulas, o que no foi abordado por este estudo.
Seria esperado que o menor valor na proporo da biomassa do
estrato rasteiro para a biomassa arbrea fosse na precoce (com maior
densidade de indivduos arbreos e maior cobertura arbrea) e que o maior
valor fosse na tardia, em que houve 52% de perda de indivduos e alta
participao de gramneas no estrato rasteiro (49%), mas nenhuma das
duas expectativas se concretizou. Isso pode ter ocorrido por causa de
artifcios matemticos, j que grande variao espacial da biomassa resulta
em alto desvio-padro, ou que a menor densidade da grama resulta em
pesos com menor impacto na proporo final. Tambm pode ter
interpretao ecolgica, que refletiria a alta proporo de espcies no-
grama na biomassa do estrato rasteiro da rea de queimadas precoces.
Os dois menores valores de cobertura arbrea foram da tardia e da
quadrienal; na primeira houve maior proporo de grama no estrato
rasteiro, na segunda, de no-grama. Os dados mostram que o maior
nmero de indivduos de pequeno dimetro (<5,0 cm) encontra-se na
modal e na tardia. Os resultados combinados mostram que a menor
cobertura arbrea no se refletiu nem em maior proporo de grama nem
em maior proporo de indivduos lenhosos pequenos.


Figura 3.8. Relao da biomassa do estrato rasteiro e de seu componente grama
com a cobertura arbrea para quatro regimes de queima em cerrado tpico em
Braslia/DF. (mod: queimadas bienais em agosto; pre: bienais em junho; tardia:
bienais em setembro; qua: quadrienais em agosto).

pre
R
2
= 0,0329
0,00
4,00
8,00
12,00
16,00
0,00 15,00 30,00 45,00
B
i
o
m
a
s
s
a

r
a
s
t
e
i
r
o

(
M
g
/
h
a
)
tar
R
2
= 0,0721
0,00
4,00
8,00
12,00
16,00
0,00 15,00 30,00 45,00
Cobertura %
B
i
o
m
a
s
s
a

r
a
s
t
e
i
r
o

(
M
g
/
h
a
)
mod
R
2
= 0,3011
0,00
4,00
8,00
12,00
16,00
0,00 15,00 30,00 45,00
qua
R
2
= 0,1026
0,00
4,00
8,00
12,00
16,00
0,00 15,00 30,00 45,00
Cobertura %
pre
R
2
= 0,0394
0,00
2,00
4,00
6,00
8,00
0,00 15,00 30,00 45,00
B
i
o
m
a
s
s
a

g
r
a
m
a

(
M
g
/
h
a
)
mod
R
2
= 0,0459
0,00
2,00
4,00
6,00
8,00
0,00 15,00 30,00 45,00
tar
R
2
= 0,0143
0,00
2,00
4,00
6,00
8,00
0,00 15,00 30,00 45,00
Cobertura %
B
i
o
m
a
s
s
a

g
r
a
m
a

(
M
g
/
h
a
)
qua
R
2
= 0,0117
0,0
2,0
4,0
6,0
8,0
0,00 15,00 30,00 45,00
Cobertura %


Figura 3.9. Relao da biomassa do estrato rasteiro e de seu componente grama
com a com o estrato arbreo-arbustivo para quatro regimes de queima em cerrado
tpico em Braslia/DF. (mod: queimadas bienais em agosto; pre: bienais em junho;
tardia: bienais em setembro; qua: quadrienais em agosto).

pre
R
2
= 0,0479
0,00
4,00
8,00
12,00
16,00
0,00 20,00 40,00 60,00 80,00
B
i
o
m
a
s
s
a

r
a
s
t
e
i
r
o

M
g
/
h
a
mod
R
2
= 0,3993
0,00
4,00
8,00
12,00
16,00
0,00 20,00 40,00 60,00 80,00
tar
R
2
= 0,0061
0,00
4,00
8,00
12,00
16,00
0,00 20,00 40,00 60,00 80,00
B
i
o
m
a
s
s
a

r
a
s
t
e
i
r
o

M
g
/
h
a
qua
R
2
= 0,0812
0,00
4,00
8,00
12,00
16,00
0,00 20,00 40,00 60,00 80,00
mod
R
2
= 0,2455
0,00
2,00
4,00
6,00
8,00
0,00 20,00 40,00 60,00 80,00
pre
R
2
= 0,2444
0,00
2,00
4,00
6,00
8,00
0,00 20,00 40,00 60,00 80,00
B
i
o
m
a
s
s
a

G
r
a
m
a

M
g
/
h
a
qua
R
2
= 0,0267
0,0
2,0
4,0
6,0
8,0
0,00 20,00 40,00 60,00 80,00
Biomassa Arbrea (Mg/ha)
tar
R
2
= 0,0462
0,00
2,00
4,00
6,00
8,00
0,00 20,00 40,00 60,00 80,00
Biomassa Arbrea (Mg/ha)
B
i
o
m
a
s
s
a

G
r
a
m
a

M
g
/
h
a


Estrato Rasteiro e Biomassas de Razes Finas
A biomassa area total (arbrea + rasteiro) das quatro reas foi de
20,7 12,5 Mg/ha para precoce; 30,0 13,5 Mg/ha para a modal; 24,2
6,3 Mg/ha para a tardia; e 28,6 7,8 Mg/ha para a quadrienal (Figura
3.10). Na quadrienal, h maior importncia do estrato rasteiro na
composio da biomassa total, especialmente das no-gramneas que
compem 45% da biomassa do estrato rasteiro.
A biomassa de razes finas superficiais tambm no apresentou
relao com o estrato rasteiro (Figura 3.11); o mesmo ocorreu quando a
anlise foi feita considerando apenas o componente grama da biomassa
rasteira (Figura 3.12). A distribuio de razes finas indicava que a
distribuio era superficial e, por isso, era esperada correlao com o
estrato rasteiro para as quatro reas.
Os valores percentuais da participao de grama na biomassa do
estrato rasteiro foram distintas da literatura para cerrado, o que corrobora a
maior entrada de grama no sistema. A maior entrada de gramneas pode
modificar a participao das razes finas e modificao do R:S. Para as
reas estudadas os valores de R:S foram 1,78 para precoce, 1,52 para
modal, 1,64 para tardia e 1,47 para quadrienal, valores que se encontram
dentro da variao publicadas para cerrados stricto sensu no Brasil (Castro
& Kauffmann 1998; Abdala et al. 1998).

0,0
10,0
20,0
30,0
40,0
0,0 20,0 40,0 60,0
Biomassa area total Mg/ha
R
a
i
z

f
i
n
a

0
-
5
0
c
m

M
g
/
h
a
pre
mod
tar
qua

Figura 3.10. Biomassa de razes finas e biomassa area total (arbreo + rasteiro)
para quatro regimes de queima em cerrado tpico em Braslia/DF. (mod: queimadas
bienais em agosto; pre: bienais em junho; tardia: bienais em setembro; qua:
quadrienais em agosto).


Figura 3.11. Relao entre biomassa de razes finas (0-10cm e 0-50cm) e do
estrato rasteiro para quatro regimes de queima em cerrado tpico em Braslia/DF.
(mod: queimadas bienais em agosto; pre: bienais em junho; tardia: bienais em
setembro; qua: quadrienais em agosto).

pre
R
2
= 0,0139
0,00
10,00
20,00
30,00
0,0 4,0 8,0 12,0 16,0
B
i
o
m
a
s
s
a

r
a
i
z

0
-
1
0
c
m

M
g
/
h
a
mod
R
2
= 0,1714
0,00
10,00
20,00
30,00
0,0 4,0 8,0 12,0 16,0
tar
R
2
= 0,1707
0,00
10,00
20,00
30,00
0,0 4,0 8,0 12,0 16,0
Biomassa rasteiro Mg/ha
B
i
o
m
a
s
s
a

r
a
i
z

0
-
1
0
c
m

M
g
/
h
a
qua
R
2
= 0,1081
0,00
10,00
20,00
30,00
0,0 4,0 8,0 12,0 16,0
mod
R
2
= 0,0475
0,0
20,0
40,0
60,0
0,0 4,0 8,0 12,0 16,0
pre
R
2
= 0,0232
0,0
20,0
40,0
60,0
0,0 4,0 8,0 12,0 16,0
B
i
o
m
a
s
s
a

r
a
i
z

0
-
5
0
c
m

M
g
/
h
a
qua
R
2
= 0,0739
0,0
20,0
40,0
60,0
0,0 4,0 8,0 12,0 16,0
tar
R
2
= 0,117
0,0
20,0
40,0
60,0
0,0 4,0 8,0 12,0 16,0
B
i
o
m
a
s
s
a

r
a
i
z

0
-
5
0
c
m

M
g
/
h
a


componente grama do estrato rasteiro para quatro regimes de queima em
cerrado tpico em Braslia/DF. (mod: queimadas bienais em agosto; pre: bienais em
junho; tardia: bienais em setembro; qua: quadrienais em agosto).
pre
R
2
= 0,041
0,00
10,00
20,00
30,00
0,0 2,0 4,0 6,0 8,0
B
i
o
m
a
s
s
a

r
a
i
z

0
-
1
0
c
m

M
g
/
h
a
mod
R
2
= 0,2365
0,00
10,00
20,00
30,00
0,0 2,0 4,0 6,0 8,0
tar
R
2
= 0,0578
0,00
10,00
20,00
30,00
0,0 2,0 4,0 6,0 8,0
B
i
o
m
a
s
s
a

r
a
i
z

0
-
1
0
c
m

M
g
/
h
a
qua
R
2
= 0,009
0,00
10,00
20,00
30,00
0,0 2,0 4,0 6,0 8,0
mod
R
2
= 0,0454
0,0
20,0
40,0
60,0
0,0 2,0 4,0 6,0 8,0
qua
R
2
= 0,0159
0,0
20,0
40,0
60,0
0,0 2,0 4,0 6,0 8,0
Biomassa grama Mg/ha
pre
R
2
= 0,0523
0,0
20,0
40,0
60,0
0,0 2,0 4,0 6,0 8,0
B
i
o
m
a
s
s
a

r
a
i
z

0
-
5
0
c
m

M
g
/
h
a
tar
R
2
= 0,0378
0,0
20,0
40,0
60,0
0,0 2,0 4,0 6,0 8,0
Biomassa grama Mg/ha
B
i
o
m
a
s
s
a

r
a
i
z

0
-
5
0
c
m

M
g
/
h
a


CONSIDERAES E NECESSIDADE DE ESTUDOS FUTUROS

Os perfis de biomassa para as quatro reas apresentam poucas
diferenas (Figura 3.13), com os dos maiores componentes na biomassa
arbrea, com 18-22% (27% na precoce) e na biomassa de razes finas, com
23-26% (33% na modal). As razes obtidas por flotao corresponderam,
em mdia, a 17-19% da biomassa total do sistema.
A maior proporo de biomassa arbrea na precoce compatvel
com os dados visuais da rea e com o valor mais alto da cobertura vegetal,
mas foi na rea modal que o valor absoluto da biomassa do estrato arbreo
foi estatisticamente diferente das demais. A manuteno da estrutura
vegetal da precoce, inclusive com maior densidade de indivduos e com
menor mortalidade no se traduziu em maiores estoques de biomassa.

Figura 3.13. Proporo de cada componente da vegetao em quatro reas de
cerrado tpico submetido a diferentes regimes de queimadas na Reserva Ecolgica
do IBGE, Braslia/DF. mod: queimadas bienais em agosto; pre: bienais em junho;
tardia: bienais em setembro; qua: quadrienais em agosto. * dados de origem
estimados pela equao alomtrica de Abdala et al. (1998)

pre
27%
3%
22%
23%
19%
4%
2%
arbreo*
grama
litter
-grama
raiz grossa*
raiz fina
flotao
mod
22% 19%
33%
18%
3%
1%
4%
arbreo*
grama
litter
-grama
raiz grossa*
raiz fina
flotao
tar
21%
4% 1%3%
28%
26%
17%
arbreo*
grama
litter
-grama
raiz grossa*
raiz fina
flotao
qua
18%
26%
26%
17%
6%
3%
4%
arbreo*
grama
litter
-grama
raiz grossa*
raiz fina
flotao

A maior proporo e maior valor absolutos de biomassa fina na
modal tambm podem refletir expanso do sistema radicular em busca de
gua e nutrientes, mas, aparentemente, no estaria relacionado nem com a
biomassa do estrato rasteiro nem com a proporo de grama nele presente,
j que a maior proporo de grama encontra-se na tardia e a maior
biomassa do estrato rasteiro est na quadrienal.
A alta proporo de biomassa radicular na modal no era prevista,
mas pode ser resultado do maior nmero de indivduos com dimetro entre
1,0 cm e 5,0 m. Esse resultado poderia indicar diferenas na colonizao
ps-fogo em relao a outras reas, com favorecimento de rebrotas e do
estabelecimento de indivduos pequenos. Para isto so necessrios estudos
especficos, que abordem, inclusive, a proporo de recuperao por rebrota
e por semente e a mortalidade destes indivduos ao longo do processo de
colonizao.
Embora se desconhea a proporo aproximada entre indivduos
gerados por reproduo sexuada ou assexuada, pode-se presumir que este
seria outro fator de influncia nas estimativas de biomassa area e
radicular, pois a relao R:S varivel de acordo com a fase de vida dos
indivduos. Maior nmero de estabelecimento de plntulas ou de indivduos
por recrutamento na modal poderia implicar maior razo R:S e maior
acmulo de carbono no sistema a longo prazo.
A proporo entre reproduo sexuada e assexuada nos cerrados
pouco conhecida e importante do ponto de vista da manuteno da
variabilidade gentica da populao. A variabilidade gentica tambm deve
interferir na plasticidade da planta (Gedrock et al. 1996; Derner & Briske
1999; Bond & Midgley 2003; Donohue 2003; Hodge 2004) e na capacidade
da raiz em adaptar a mudanas na forma de vida, e na disponibilidade de
nutrientes. Para as reas em estudo, a capacidade de plntulas espcies
arbreas em investir maior biomassa em razes seria determinante para a
recolonizao da rea, pois poderia implicar na proporo entre recuperao
por rebrotas e por sementes.
A maior recuperao da rea por rebrotas (e no por sementes) em
teoria empobreceria a variabilidade gentica da populao e, por
conseqncia, poderia comprometer a capacidade potencial de adaptao
destas espcies (Christensen 1985; Rice & Jain 1985; West-Eberhard 1989;
Pigliucci 1996; Cole 2003; Aravanopoulos et al. 2004). Aravanopoulos et al.
(2004) percebeu que, para incndios acidentais em espcie de Pinus,
populaes que sobreviveram ao fogo e novas populaes colonizadoras
ps-fogo possuem grande similaridade gentica.
Para Lewontin (2000) o longo do tempo evolutivo, isto selecionaria
comunidade com espcies tolerantes a queimadas, resilientes ou resistentes
a estes eventos. Keeley (1991) indica que resilincia a queimadas no
implica adaptao a elas, pois no caso do chaparral americano, h
favorecimento de espcies que ou restabelecem suas populaes
exclusivamente por sementes ou se recompem a partir de rebrotas, mas
nunca os dois simultaneamente. O trabalho de Keeley (1991) aponta no
para uma seleo, mas para sim um equilbrio dinmico em resposta a
diferentes intervalos de queima.

Essa abordagem importante para a compreenso dos efeitos do
fogo nos cerrados, pois se o fogo mantiver a diversidade e o funcionamento
do ecossistema, torna-se ferramenta de manejo nos cerrados. Por outro
lado, se as queimadas prescritas reduzem a variabilidade gentica da
populao ou a populao efetiva, o manejo por uso do fogo no deve ser
aconselhado.
Outros estudos adicionais relevantes devem contemplar o papel das
gramneas na interceptao de luz e sua influncia (1) nas temperaturas do
solo, (2) nas condies para ao da microbiota edfica e (3) na
germinao de sementes. A participao de gramneas e a reduo da
cobertura e densidade arbrea teriam efeitos similares ao do aumento de
temperatura, com maior evapotranspirao, maior temperatura do solo e
modificao das condies de germinao, recrutamento, disponibilidade de
nutrientes e atividade microbiana (Tothill 1969; Bradstock & Auld 1995;
Auld & Bradstock 1996; Hodge 2004). Pregitzer et al. (2000) reportaram
que apesar de o solo atuar como isolante trmico, aumentos na
temperatura edfica disponibilizam mais nutrientes. Os solos argilosos da
Reserva do IBGE tm caractersticas de maior isolamento do que solos com
maior teor de areia, mas os estudos de temperaturas do solo j realizados
para o local (Castro-Neves & Miranda 1996, Castro-Neves dados no
publicados) no contemplam diferenas entre regimes. Em cerrado denso, o
estrato rasteiro filtra at 30% da radiao solar que passa pelo estrato
arbreo (Castro-Neves dados no publicados), mas no existem anlises
comparativas deste impacto nas temperaturas do solo, nem comparao
entre regimes de queima.


CONCLUSES

A hiptese inicial do projeto era que o efeito cumulativo das
queimadas, ao longo de 14 anos do Projeto Fogo, diferenciaria as reas de
estudo, com possveis impactos para os estoques de razes finas
superficiais. Apesar de aparentes diferenas visuais entre as reas, a
riqueza e abundncia de espcies arbreas mostraram pelo TWINSPAN e
pelo teste de Czekanowski que h conservao de pelo menos 66% de
similaridade com relao s reas originais. Os resultados de similaridade
florstica so consistentes com estudos em que o nmero de espcies
pouco afetado em reas queimadas, com exceo daquelas em que as
queimadas so anuais. O novo teste de similaridade mostra que, em termo
de estrutura da vegetao (biomassa), a menor similaridade encontrada
entre reas foi de 88% entre a precoce e a modal.
O mesmo ocorreu com as anlises de biomassa dos estratos
arbreo e rasteiro, apesar de a quadrienal apresentar maior biomassa
rasteira e a modal maior biomassa do arbreo-arbustivo. Na anlise da
composio de espcies do estrato rasteiro no houve identificao de rea
com caractersticas distintas. No componente arbreo, houve reduo de
indivduos, com maior perda na modal e tardia, mas somente foram
excludas espcies que j possuam poucos indivduos no local.
O trabalho tambm mostrou que os valores de biomassa area e de
biomasas de razes finas esto na margem superior dos registros para
cerrado sensu stricto ou so ainda maiores. Isso poderia ser reflexo do
aumento do estrato rasteiro e da entrada de grama, mas no houve
relaes fortes entre os componentes da vegetao area, nem entre a
biomassa de razes e a biomassa area.
Os resultados mostram que, se for considerada apenas a densidade
de rvores, as reas passariam de um cerrado tpico para um campo sujo,
mas as outras carcatersticas (p.ex. textura, composio e profundidade do
solo; banco de sementes; etc) se mantm.
Os cerrados submetidos a queimadas prescritas aqui estudados,
tm maior participao de gramneas no sistema, mas a densidade de
espcies lenhosas em dimetros pequenos indica que a supresso de fogo
permitiria restaurao da estrutura original. No obstante os resultados
apresentados, so necessrios mais estudos para verificar se os indivduos
permanecem no sistema ao longo do tempo e se haveria ganho de
biomassa area e radicular. O desconhecimento da influncia destes fatores
combinados na estrutura e funcionamento do ecossistema, em longo-prazo,
um obstculo indicao precisa do melhor uso de queimadas como
forma de manejo e preveno de incndios nos cerrados.


SNTESE
Depois de 14 anos sob regimes de queimadas distintos, as quatro reas
no apresentaram diferenas significativas com relao riqueza e
abundncia de espcies.
A similaridade da riqueza e abundncia de espcies arbreas dentro de
cada rea foi de 66% a 80%, com maior valor na precoce (80%) e na
quadrienal (77%).
No foi encontrada espcie do estrato rasteiro que servisse como
indicadora para os regimes de queimada.
Os valores de biomassa area e de biomasas de razes finas esto entre
os valores mais altos da literatura para cerrado sensu stricto e chegam a
ser superiores a alguns dos registros de valores mais altos.
No houve a relao inversa esperada da biomassa rasteira com a
cobertura vegetal arbrea.
A biomassa de razes finas no apresentou relao com a biomassa de
rvores com dimetro>1,0cm.
A biomassa de razes finas no apresentou relao com a biomassa do
estrato rasteiro.
A biomassa de razes finas no apresentou relao com o componente
grama do estrato rasteiro.


REFERNCIAS
ABDALA, G.C; Caldas, L.S; Haridasan, M. & Eiten, G. 1998. Above and
belowground organic matter and root:shoot ratio in a cerrado in
Central Brazil. Brazilian Journal of Ecology 2:11-23.
ANDRADE, L.A.Z. 2003. Impacto do fogo no banco de sementes de cerrado
sensu sricto. Tese de Doutorado. Universidade de Braslia. Braslia-DF
Brasil.
ANDRADE, M. A; Rachid, E. M. & Ferri, M. G. 1957. Informaes sobre a
transpirao de duas gramneas freqentes no cerrado. Revista
Brasileira de Biologia 17: 317-324.
ANDRADE, S.M.A. 1998. Dinmica do combustvel fino e produo primria
do estrato rasteiro de reas de campo sujo de cerrado submetidas a
diferentes regimes de queima. Dissertao de Mestrado. Universidade
de Braslia.
ANTOS, J.A. & Halpern, C.B. 1997. Root system differences among species:
implications for early successional changes in forests of western
Oregon. American Midland Naturalist 138: 97-108.
ARAVANOPOULOS, F.A; Panetsos, K.P. & Skaltsoyiannes, A. 2004. Genetic
structure of Pinus brutia stands exposed to wild fires. Plant Ecology
171: 175-183.
ARNONE III, J. A. 1997. Temporal responses of community fine root
populations to long-term elevated atmospheric CO2 and soil nutrient
patches in model tropical ecosystems. Acta Oecologica 18: 367-376.
AULD, T.D. & Bradstock, R.A. 1996. Soil temperatures after the passage of
a fire: do they influence germination of buried seeds? Australian
Journal of Ecology 21: 106-109.
BATALHA, M.A. & Mantovani, W. 2000. Reproductive phenological patterns
of cerrado plant species at the Pe-de-Gigante Revserve (Santa Rita do
Passa Quatro/SP, Brasil): a comparison between the herbaceous and
woody floras. Revista Brasileira de Biologia 60: 129-145.
BATALHA, M.A; Mantovani, W. & Mesquita-Junior, H.N. 1992. Vegetation
structure in cerrado physiognomies in south-eastern Brazil. Brazilian
Journal of Biology 61: 475-483.
BATMANIAN, G.J. & Haridasan, M. 1985. Primary production and
accumulation of nutrients by the ground layer community of cerrado
vegetation of Central Brazil. Plant and Soil 88: 437-440.
BECKER, P; Sharbini, N. & Yahya, R. 1999. Root architecture and root:shoot
allocation of shrubs and samplings in two lowland tropical forests:
implications for life-form composition. Biotropica 31: 93-101.
BELSKY, A.J. 1994. Influences of trees on savanna productivity: tests of
shade, nutrients and tree-grass competition. Ecology 75: 922-932.

BERARDI, A. 1994. Effects of the African Grass Melinis minutiflora on the
Plant Community Composition and the Fire Characteristics of a Central
Brazilian Savanna. Dissertao de Mestrado.University of London.
BOND, W.J. & Midgley, J.J. 2003. The evolutionary ecology of sprouting in
woody plants. International Journal of Plant Sciences
164(supplement): s103-s114.
BONGERS, F; Engelen, D. & Klinge, H. 1985. Phytomass structure of natural
plant communities on spodsols in southern Venezuela: the Bana
Woodland. Vegetatio 63: 13-34.
BRADSTOCK, R.A. & Auld, T.D. 1995. Soil temperature during experimental
bushfires in relation to fire intensity: consequences for legume
germination and fire management in south-eastern Australia. Journal
of Applied Ecology 32: 76-84.
BRADY, N.C. 1989. Natureza e Propriedades dos Solos. 7a Edio. Livraria
Freitas Bastos.
BROWN, J. R. & Archer, S. 1990. Water relations of perennial grass and
seedling versus adult woody plants in subtropical savanna. Oikos 57:
366-374
BULLA, L. 1996. Relationships between biotic diversity and primary
productivity in savannas grasslands. In: O.T. Solbrig, E. Medina & J.F.
Silva (ed.) Biodiversity and Savanna Ecosystem Processes A Global
Perspective. Ecological Studies 121. Springer-Verlag. p 97-117.
CAIRNS, M.A; Brown, S; Helmer, E.H. & Baumgardner, G.A. 1997. Root
biomass allocation in the worlds upland forests. Oecologia 111: 1-11.
CANADELL, J; Jackson, R. B; Ehleringer, J. R; Mooney, H. A; Sala, O. E. &
Schulze, E. D. 1996. Maximum rooting depth of vegetation types at
global scale. Oecologia 108: 583-595.
CANHAM, C.D; Kobe, R.K; Latty, E.F. & Chazdon, R.L. 1999. Interespecific
and intraespecific variation in tree seedling survival: effects of
allocation to roots versus carbohydrate reserves. Oecologia 121: 1-11.
CARNEY, K.M; Hungate, B.A; Drake, B.G. & Megonigal, J.P. 2007. Altered
soil microbial community at elevated CO2 leads to loss of soil carbon.
Proceedings of the National Academy of Sciences of United States
104: 4990-4995.
CASS, A., Savage, M.J. & Wallis, F.M. 1984. The effect of fire in soil and
microclimate. In: P.V. Booyesen & N.M. Tainton (ed.) Ecological effects
of fire in South Africa Ecossystems. Springer-Verlag, Berlin.
CASTELLANOS, J; Maass, M. & Kummerow, J. 1991. Root biomass of a dry
deciduous tropical forest in Mexico. Plant and Soil 131: 225-228.


CASTRO-NEVES, B.M. 2000. Comportamento de queimadas, temperauras
do solo e recuperao da biomassa area em campo sujo nativo e em
capim gordura (Melinis minutiflora). Dissertao de Mestrado.
Universidade de Brasilia.
CASTRO-NEVES, B.M. & Miranda, H.S. 1996. Efeitos do fogo no regime
trmico do solo de um campo sujo de cerrado. In: H.S. Miranda, C.H.
Saito & B.F.S. Dias (ed.) Impactos de Queimadas em reas de Cerrado
e Restinga. p 20-30
CASTRO-NEVES, B.M. & Miranda, H.S. 1999. Alteraes da amplitude das
temperaturas do solo de um cerrado denso submetido a queimadas
prescritas. Anais do XXVII Congresso Brasileiro de Cincias dos Solos.
CASTRO, E.A. & Kauffman, J.B. 1998. Ecosystem structure in Brazilian
cerrados: a vegetation gradient of aboveground biomass, root mass
and consumption by fire. Journal of Tropical Ecology 14: 263-283.
CAVALCANTI, T.B. & Ramos, A.E. 2001. Flora do Distrito Federal, Brasil -
vol 1. Embrapa Recursos Genticos e Biotecnologia.
CAVALCANTI, T.B. & Ramos, A.E. 2002. Flora do Distrito Federal, Brasil -
vol 2. Embrapa Recursos Genticos e Biotecnologia.
CHESSON, P.L. & Warner, R.R. 1981. Environmental variability promotes
coexistence in lottery competitive systems. American Naturalist 117:
923-943.
CHRISTENSEN, N.L. 1985. Shrubland fire regime and their evolutionary
consequences. In: S.T.A. Pickett & P.S. White (eds.) The Ecology of
Natural Disturbance and Patch Dynamics. Academic Press. p.86-100.
CIRNE, P. 2002. Efeitos do fogo na regenero de Kielmeyera coriacea
(spr.)Mart (Guttiferae) em reas de cerrado sensu stricto: mecanismos
de sobrevivncia e poca de queima. Tese de Doutorado. Universidade
de Braslia.
CLIMENT, J; Tapias, R; Pardos, J.A. & Gil, L. 2004. Fire adaptations in the
Canary Islands pine (Pinus canariensis). Plant Ecology 171: 185-196.
COLE, C.T. 2003. Genetic variation in rare and common plants. Annual
Review of Ecology and Systematics 34: 213-237.
COUTINHO, L.M. 1978. O conceito de cerrado. Revista Brasileira de
Botnica 1: 17-23.
COUTINHO, L.M. 1982. Ecological effects of fire in Brazilian cerrado. In: B.J.
Huntley & B.H. Walker (ed.) Ecology of Tropical Savannas. Ecological
Studies 42. Springer-Verlag. p 81-105
COUTINHO, L.M. 1990. Fire in the ecology of Brazilian cerrado. In: J.G.
Goldamer (ed.) Fire in the Tropical Biota Ecosystem Processes and
Global Challenges. Ecological Studies 84. Springer-Verlag.

CRESSWELL, C.F; Ferrar, P; Grunow, J.O; Grossman, D; Rutherford, M.C. &
van Wyk, J.J.P. 1982 Phytomass, seasonal phenology and
photosynthetic studies. In: B.J. Huntley & B.H. Walker (ed.) Ecology of
Tropical Savannas. Springer-Verlag. p 476-497.
DaSILVA, M.A. & Nogueira, P.E. 1999. Avaliao fitossociolgica do estrato
arbustivo-herbceo em cerrado stricto sensu aps incndio acidental
no Distrito Federal, Brasil. Boletim do Herbrio Ezechias Paulo Heringer
4: 65-79.
DAVIDSON, E.A; Nepstad, D.C; Klink, C. & Trumbore, S.E. 1995. Pasture
soils as carbon sinks. Nature (letters) 376: 472-473.
DAVIS, M.A; Wrange, K.J. & Reich, P.B. 1998. Competition between tree
seedlings and herbaceous vegetation: support for a theory of resource
supply and demand. Journal of Ecology 86: 652-661.
DAY, R.L; Laland, K.N. & Odling-Smee, J. 2003. Rethinking adaptation: the
niche-construction perspective. Perspectives in Biology and Medicine
46: 80-95.
DELITTI, W.B.C; Pausas, J.G. & Burger, D.M. 2001. Belowground biomass
seasonal variation in two neotropical savannas (Brazilian cerrados)
with different fire histories. Annual Forestry Sciences 58: 713-721.
DERNER, J.D & Briske, D.D. 1999. Does a tradeoff exist between
morphological and physiological root plasticity? A comparison of grass
growth forms. Acta Oecologica 20: 519-526.
DIAS, I.O.F; Miranda, A.C. & Miranda, H.S. 1996. Efeitos de queimadas no
microclima de solos de campos de cerrado. In: H.S. Miranda, C.H.
Saito & B.F.S. Dias (ed.) Impactos de Queimadas em reas de Cerrado
e Restinga.
DONOHUE, K. 2003. Setting the stage:phenotypic plasticity as habitat
selection. International Journal of Plant Sciences 164(supplement):
s79-s92.
DUNN, P.H. & DeBano, L.F. 1977. Fires effect on biological e chemical
properties of chaparral soils. Anais do International Symposium on the
Environmental Consequences of Fire and Fuel Management in
Mediterranean-climate ecosystems (Forest and Scrublands).
DURIGAN, G; Leito-Filho, H.F. & Rodrigues, R.R. 1994. Phytosociology and
structure of a frequently burnt cerrado vegetation in SE-Brazil. Flora
189: 153-160.
EDWARDS, P.J. & Grubb, P.J. 1977. Studies of mineral cycling in a montane
rain forest in New Guinea I - The distribution of organic matter in the
vegetation and soil. Journal of Ecology 65: 943-969.
EITEN, G. 1979. Formas fisionmicas do cerrado. Revista Brasileira de
Botnica 2: 139-148.

EITEN, G. 1994. Vegetao. In: M.N. Pinto (ed.) Cerrado Caracterizao,
Ocupao e Perspectivas. 2a Edio. Editora UnB. p 17-73.
EMLEN, J.T. 1967. A rapid method for measuring arboreal canopy cover.
Ecology 48: 158-160.
EYSENRODE, D.S.V; Bogaert, J; Hecke, P.V. & Impens, I. 2000. Forest
canopy perforation in time and space in Amazonian Ecuador. Acta
Oecologica 21: 285-291.
FARIAS, R; Alves, E.R; Martins, R.C; Barboza, M.A; Zanega-Godoy, R;
Silva, J.B. & Rodrigues-da-Silva, R. 2002. Caminhando pelo cerrado
plantas herbceo-arbustivas, caracteres vegetativos e organolpticos.
Editora UnB.
FELFILI, J.M. & Silva-Junior, M.C. 1988. Distribuio dos dimetros numa
faixa de cerrado na Fazenda gua Limpa (FAL) em Brasilia-DF. Acta
Botanica Brasilica 2: 85-104.
FELFILI, J.M. & Silva-Junior, M.C.A. 1993. A comparative study of cerrado
sensu stricto vegetation in Central Brazil. Journal of Tropical Ecology 9:
277-289.
FELFILI, J.M; Silva-Jnior, M.C; Rezende, A.V; Machado, J.W.B; Walter,
B.M.T; daSilva, P.E.N. & Hay, J.D. 1993. Anlise comparativa da
florstica e fitossociolgica da vegetao arbrea do cerrado sensu
stricto na Chapada Pratinha, DF/Brasil. Acta Botanica Brasilica 6: 27-
46
FELFILI, J.M; Silva-Junior, M.C; Rezende, A.V; Nogueira, P.E; Walter,
B.W.T; Silva, M.A. & Encinas, J.I. 1997. Comparao florstica e
fitossociolgica do cerrado nas chapadas Pratinha e dos Veadeiros. In:
L. Leite & C.H. Saito (ed.) Contribuio ao Conhecimento Ecolgico do
Cerrado. EdUnB. p 6-11.
FERRAZ-VICENTINNI, K. 1999. Histria do fogo no Cerrado uma anlise
palinolgica. Tese de Doutorado. Universidade de Braslia. Braslia-DF
Brasil.
FILGUEIRAS, T.S. 2000. Projeto Biografia do Bioma Cerrado: plantas
herbceas e arbustivas. Cadernos de Geocincias 12: 115-133.
FILGUEIRAS, T.S. 2002. Herbaceous plant communities. In: P.S. Oliveira &
R.J. Marquis (ed.) Cerrados of Brazil. Columbia University Press. p.
121-139.
FILGUEIRAS, T.S; Felfili, J.M; Silva-Jnior, C.M. & Nogueira, P.E. 1998.
Floristic and structural comparison of cerrado (sensu stricto)
vegetation in Central Brazil. In: F. Dallmeier (ed.) Forest Biodiversity
in North, Central and South America and the Caribbean: research and
monitoring. UNESCO Publication. p.633-648.
FILGUEIRAS, T.S; Nogueira, P.E; brochado, A.L. & Gualla II, G.F. 1994.
Caminhamento um mtodod expedito para levantamentos florsticos
qualitativos. Cadernos de Geocincias 12: 39-43.

FILGUEIRAS, T.S. & Pereira, B.S. 1994. Flora. In: M. N. Pinto (ed.) Cerrado
Caracterizao, Ocupao e Perspectivas. 2a Edio. Editora UnB. p
345-404.
FISCH, G., Wright, I.R. & Bastable, H.G. 1993. Albedo of tropical grass: a
case study of pre- and post-burning. International Journal of
Climatology 13: 001-005.
FISHER, M.J; Rao, I.M; Ayarza, M.A; Lascano, C.E; Sanz, J.I; Thomas, R.J.
& Vera, R.R. 1994. Carbon storage by introduced deep-rooted grasses
in the South American savannas. Nature 371: 236-238.
FISHER, M.J; Rao, I.M; Lascano, C.E; Sanz, J.I; Thomas, R.J; Vera, R.R. &
Ayarza, M.A 1995. Pasture soils as carbon sinks (reply). Nature
(letters) 376: 473.
FRANCO, A.C; Souza, M.P. & Nardoto, G.B. 1996. Estabelecimento e
crescimento de Dalbergia miscolobium Benth. em reas de campo sujo
e cerrado no DF. In: H.S. Miranda, C.H. Saito & B.F.S. Dias (ed.)
Impactos de Queimadas em reas de Cerrado e Restinga. p84-92.
FROST, P.G.H. & Robertson, F. 1987. The ecological effects of fire in
savannas. In: B. H. Walker (ed.) Determinants of Tropical Savannas.
IRL Press Limited, Oxford.
GALE, M.R. & Gringal, F. 1987. Vertical root distribution of the northen tree
species in relation to sucessional status. Canadian Journal of Forest
Research 17: 829-834.
GEDROCK, J.J; McConnaughay, K.D.M. & Coleman, J.S. 1996. Plasticity in
root/shoot partitioning: optimal, ontogenic or both? Functional Ecology
10: 44-50.
GIGNOUX, J; Clobert, J. & Menaut, J.C. 1997. Alternative fire resistance
strategies in savanna trees. Oecologia 110: 576-583.
GILL, R.A. & Jackson, R.B. 2000. Global patterns of root turnover for
terrestrial ecosystems. New Phytologist 147: 13-31.
GIOVANNINI, G. 1994. The effect of fire in soil quality. In: M. Sala & J.L.
Rubio (ed.) Soil Erosion and Degradation as a Consequence of Forest
Fires. Geoforma Ediciones, Logroo.
GOLDSTEIN G. & Sarmiento, G. 1987. Water relations of trees and grasses
and their consequences for the structure of savanna vegetation. In:
B.H. Walker (ed.) Determinants of Tropical Savannas. IRL Press. p.13-
38.
GOLDSTEIN, G; Sarmiento, G. & Meinzer, F. 1986. Patrones diarios y
estacionales em las relaciones hidricas de arboles siempreverdes de la
sabana tropical. Acta Oecologica 7: 107-119
GOODLAND, R. 1979. Anlise ecolgica da vegetao do cerrado. In: M. G.
Ferri & R. Goodland (ed.) Ecologia do Cerrado. Itatiaia e EDUSP. PP

GUEDES, D.M. 1993. Resistncia das rvores do Cerrado ao Fogo: o Papel
da Casca como Isolante Trmico. Dissertao de Mestrado.
Universidade de Braslia.
GUNDERSON, L.H. 2000. Ecological resilience in theory and application.
Annual Review on Ecological Systems 31: 425-439.
HARIDASAN, M. 1994. Solos. In: M.N. Pinto (ed.) Cerrado Caracterizao,
Ocupao e Perspectivas. 2a Edio. Editora UnB.
HENRIQUES, R.P.B. & Hay, J.D. 2002. Patterns and dynamics of plant
populations. In: P.S. Oliveira & R.J. Marquis (ed.) Cerrados of Brazil.
Columbia University Press.
HIGGINS, S.I; Bond, W.J. & Trollope, W.S.W. 2000. Fire, resprouting and
variability: a recipe for grass-tree coexistence in savanna. Journal of
Ecology 88:213-229.
HODGE, A. 2004. The plastic plant: root responses to heterogeneous
supplies of nutrients. New Phytologist 162: 9-24.
HODGKINSON, K.C. 1991. Shrub recruitment response to intensity and
season of fire in a semi-arid woodland. Journal of Applied Ecology
28:60-70.
HODGKINSON, K.C. 1998. Sprouting success of shrubs after fire: height
dependent relationships for different strategies. Oecologia 115:62-64.
HOFFMANN, W.A. 1996. The effects of fire and cover on seedling
establishment in a neotropical savanna. Journal of Ecology 84: 383-
393.
HOFFMANN, W.A. 1998. Post-burn reproduction of woody plants in a
neotropical savanna: the relative importance of sexual and vegetative
reproduction. Journal of Applied Ecology 35: 422-433.
HOFFMANN, W.A. & Moreira, A.G. 2002. The role of fire in population
dynamics of woody plants. In: P.S. Oliveira & R.J. Marquis (eds.)
Cerrados of Brazil. Columbia University Press. p.159-177.
HOFFMANN, W.A. & Solbrig, O.T. 2002. The role of topkill in the differential
response of savanna woody species to fire. Forest Ecology and
Management 180:273-286.
HOFFMANN, W.A; Orthen, B. & Vargas do Nascimento, P.K. 2003.
Comparative fire ecology of tropical savanna and forest trees.
Functional Ecology 17: 720-726.
HOLLING, C.S. 1973. Resilience and stability of ecological systems. Annual
Review on Ecological Systems 4: 1-23..
HOUGHTON, R.A; Davidson, E.A. & Woodwell, G.M. 1998. Missing sinks,
feedbacks and understanding the role of terrestrial ecosystem in the
global carbon balance. Global Biogeochemical Cycles 12: 25-34.

HOUGHTON, R.A; Hackler, J.L. & Lawrence, K.T. 2000. Changes in
terrestrial carbon storage in the United States 2: the role of fire and
management. Global Ecology and Biogeography 9: 145-170.
IBGE- Instituto Brasileiro de Geografia e Estatstica. 2006. Em
http://www.recor.gov.br
IBGE- Reserva Ecologica do IBGE. Em http://www.recor.gov.br
INPE Instituto Nacional de Pesquisa Espacial. 2006. Em
http://www.inpe.gov.br
IPCC - Intergovernmental Panel on Climate Change. 2007. Climate Change:
the IPCC Scientific Assessment. Cambridge University Press.
JACKSON, R.B; Banner, J.L; Jobbgy, E.G; Pockman, W.T. & Walls, D.H.
2002. Ecosystem carbon loss with woody plant invasion of grasslands.
Nature 418: 623-626.
JACKSON, R.B.; Canadell J; Ehleringer, J.R; Mooney, H.A; Sala, O.E. &
Schulze, E.D. 1996. A global analysis of root distribution for terrestrial
ecosystems. Oecologia 108: 389-411.
JACKSON, R.B; Schenk, H.J; Jobbgy, E.G; Canadell, J; Colello, G.D;
Dickinson, R.E; Field, C.B; Friedlingstein, P; Heimann, M.; Hibbard, K;
Kicklighter, D.W; Kleidon, A; Neilson, R.P; Parton, W.J; Sala, O.E. &
Sykes, M.T. 2000. Belowground consequences of vegetation change
and their treatment in models. Ecological Applications 10: 470-483.
JELTSCH, F; Milton, S. J; Dean, W.R.J; VanRooyen, N. & Moloney, K.A.
1998. Modelling the impact of small-scale heterogeneities on tree-
grass coexistence in semi-arid savannas. Journal of Ecology 86: 780-
793.
JELTSCH, F; Milton, S.J; Dean, W.R.J. & vanRooyen, N. 1996. Tree spacing
and co-existence in semi-arid savannas. Journal of Ecology 84: 583-
595.
KAUFFMAN, J.B; Cummings, D.L. & Ward, D.E. 1994. Relationship of fire,
biomass and nutrient dynamics along a vegetation gradient in Brazilian
cerrado. Journal of Ecology 82: 519-531.
KEELEY, J.E. 1991. Resiliance to fire does not imply adaptation to fire: an
example from the California chaparral. Tall Timbers Fire Ecology
Proceedings 17: 113-119.
KENT, M. & Coker, P. 1992. Vegetation Description and Analysis a
practical approach. John Wiley & Sons.
KERSHAW,K.A. & Looney, J.H.H. 1985. Quantitative and Dynamic Plant
Ecology. Edward Arnold Publishing.
KLINGE, H. & Herrera, R. 1978. Biomass studies in Amazon Caatinga Forest
in southern Venezuela: standing crop of composite root mass in
selected stands. Tropical Ecology 19: 93-110.

KLINK, C.A; Macedo, R. & Mueller. 1995. In: C.J.R. Alho & E.S. Martins
(ed.). De Gro em Gro o Cerrado Perde Espao - Cerrado: Impactos
do Processo de Ocupao. WWF / PROCER.
KNAPP, A.K.; Blair, J.M. & Briggs, J.M. 1998. Long-term ecological
consequences of varying fire frequency in a humid grassland. Tall
Timbers Fire Ecology Proceedings 20: 173-178.
KNOOP, W.T. & Walker, B.H. 1985. Interactions of woody and herbaceous
vegetation in a Southern African savanna. Journal of Ecology 73: 235-
253.
KOZOVITS, A.R; Bustamante, M.M.C; Silva, L.F; Duarte, G.F; Castro, A.A. &
Magalhes, J.R. 1996. Nitrato e amnio no solo e sua assimilao por
espcies lenhosas em uma rea de cerrado submetida a queimadas
prescritas. In: H.S. Miranda, C.H. Saito & B.F.S. Dias (ed.) Impactos
de Queimadas em reas de Cerrado e Restinga.
LAMONT, B.B; Witkowski, E.T.F. & Enright, N.J. 1993. Post-fire litter
microsites: safe for seeds, unsafe for seedlings. Ecology 74: 501-512.
LAUENROTH, W.K; Hunt, H.W; Swift, D.M. & Singh, J.S. 1986. Reply to Vogt
et al. Ecology 67: 580-582.
LEWONTIN, R. 2002. A Tripla Hlice gene, organismo e ambiente.
Companhia das Letras.
LILIENFEIN, J; Wilcke, W; Zimmermann, R; Gerstberger, P; Arajo, G.M. &
Zech, W. 2201. Nutrient storage in soil and biomass of native Brazilian
cerrado. Journal of Plant Nutrition and Soil Science 164: 487-495.
MALHI, Y; Baldocchi, D.D. & Jarvis, P.G. 1999. The carbon Balance of
Tropical, temperate and boreal forests. Plant, Cell and Environment
22: 715-740.
MALLIK, A.U. & Gimingham, C.H. 1983. Regeneration of heathland plants
following burning. Vegetatio 53: 45-58.
MANTOVANI, W. & Martins, F.R. 1993. Florstica do Cerrado na Reserva
Biolgica de Moji-Guau/SP. Acta Botanica Brasilica 7: 33-60.
MARTINS, C.R.. 2006. Tese de Doutorado. Universidade de Braslia.
MATOS, M.R.B. 1994. Efeito do fogo sobre regenerantes de Blepharocalyx
salicifolius (HBK) Berg. Myrtaceae em cerrado aberto, Braslia-DF.
Dissertao de Mestrado. Universidade de Braslia, Braslia-DF, Brasil.
MEDEIROS, M.B. 2002. Efeitos do Fogo nos padres de rebrotamento em
plantas lenhosas, em campo sujo. Tese de Doutorado. Universidade de
Braslia.
MEDINA, E. & Silva, J. 1990. Savannas of northern South America: a
steady-state regulated by water-fire interactions on a background of
low nutrient availability. Journal of Biogeography 17: 403-413.

MEIRELLES, M.L. & Henriques, R.P.B. 1992. Produo primria lquida em
rea queimada e no queimada de campo sujo de cerrado
(Planaltina/DF). Acta Botanica Brasilica 6:3-14.
MEIRELLES, M.L; Oliveira, R.C; Ribeiro, J.F; Vivaldi, L.J; Rodrigues, L.A. &
Silva, G.P. 2002. Utilizao do mtodo de interseco na linha em
levantamento quantitativo do estrato herbceo do cerrado. Boletim do
Herbrio Ezechias Paulo Heringer 9: 60-68.
MENAUT, J.C. & Cesar, J. 1982. The structure and dynamics of a West
African savanna. In: B.J. Huntley & B.H. Walker (ed.) Ecology of
Tropical Savannas. Springer-Verlag. p 80-100.
MCT - Ministrio da Cincia e Tecnologia. 2004, disponvel na pgina de
Internet http://www.mct.gov.br/clima.
MIRANDA, A.C; Miranda, H.S; Dias, I.F.O. & Dias, B.F. 1993. Soil and air
temperatures during prescribed cerrado fires in Central Brazil. Journal
of Tropical Ecology 9: 313-320.
MIRANDA, A.C; Miranda, H.S; Lloyd, J; Grace, J; Francey, J.A; McIntyre, J;
Meir, P; Riggan, P; Lockwood, R. & Brass, J. 1997. Fluxes of carbon,
water and energy over Brazilian cerrado: an analysis using eddy
covariance and stable isotopes. Plant, Cell and Environment 20: 315-
328.
MIRANDA, H.S; Bustamante, M.M.C. & Miranda, A.C. 2002. The fire factor.
In: P.S.Oliveira & R.J.Marquis (eds.) Cerrados of Brazil. Columbia
University Press. p. 51-68.
MIRANDA, H.S; Rocha-e-Silva, E.P. & Miranda, A.C. 1996. Comportamento
do fogo em queimadas de campo sujo. In: H.S. Miranda, C.H. Saito &
B.F.S. Dias (ed.) Impactos de Queimadas em reas de Cerrado e
Restinga.
MIRANDA, H.S; Sato, M.N; Andrade, S.M.A; Haridasan, M. & Moraes, H.C.
2004. Queimadas de cerrados: caracterizao e impactos. In: L.M.S.
Aguiar & A.J.A. Camargo (ed.) Cerrado Ecologia e Caracterizao.
Embrapa Cerrados. p 69-123.
MIRANDA, M.I. 1997. Colonizao de Campo Sujo de Cerrado por
Echinolaena inflexa. Dissertao de Mestrado. Universidade de Braslia.
MONTEIRO, J.M.G. 1995. Fluxos de Carbono em um Cerrado sensu stricto.
Dissertao de Mestrado. Universidade de Braslia.
MOREIRA, A.G. 1996. Proteo contra o fogo e seu efeito na distribuio e
composio de espcies de cinco fisionomias de cerrado. In: H.S.
Miranda, C.H. Saito & B.F.S. Dias (ed.) Impactos de Queimadas em
reas de Cerrado e Restinga. p 112-121.
MOREIRA, A.G. 2000. Effects of fire protection on savanna structure in
Central Brazil. Journal of Biogeography 27: 1021-1029.

MOREIRA, A.G. & Klink, C.A. 2000. Biomass allocation and growth of tree
seedlings from two contrasting Brazilian savannas. Ecotropicos 13: 43-
51.
MUNHOZ, C.B. 2004. Fitossociologia do estrato rasteiro de Cerrado. Tese de
Doutorado. Universidade de Braslia. Braslia-DF Brasil.
MURPHY, P.G. & Lugo, A.E. 1986. Structure and biomass of a subtropical
dry forest in Puerto Rico. Biotropica 18:89-96.
NADELHOFFER, K.J. & Raich, J.W. 1992. Fine root production estimates and
belowground carbaon allocation in forest ecosystems. Ecology 73:
1139-1147.
NEPSTAD, D. C.; Carvalho, C.R.; Davidson, E. A; Jipp, P. H; Lefebvre, P.A;
Negreiros, G. H; da Silva, E.D; Stone, T. A; Trumbore, S. E. & Vierira,
S. 1994. The role of deep roots in the hydrological and carbon cycles of
Amazonian forests and pastures. Nature 372: 666-669
NORBY, R.J; DeLucia, E.H; Gielen, B; Calfapietra, C; Giardina, C.P; King,
J.S; Ledford, J; McCarthy, H.R; Moore, D.J.P; Ceulemans, R;
DeAngelis, P; Finzi, A.C; Karnosky, D.F; Kubiske, M.E; Lukac, M;
Pregitzer, K.S; Scarascia-Mugnozza, G.E; Schlesinger, W.H. & Oren, R.
2005. Forest response to elevated CO2 is conserved across a broad
range of productivity. Proceedings of the National Academy of Sciences
of United States 102: 18052-18056.
NORBY, R.J; Ledford, J; Reilly, C.D; Miller, N.E. & ONeill, E.G. 2004. Fine-
root production diominates response of a deciduous forest to
atmospheric CO2 enrichment. Proceedings of the National Academy of
Sciences of United States 26: 9689-9693.
ODLING-SMEE, J; Laland, K.N. & Feldman, M.W. 1996. Niche construction.
American Naturalist 147: 641-648.
ODLING-SMEE, J; Laland, K.N. & Feldman, M.W. 2003. Niche construction.
Princeton University Press. p1-35.
OLIVEIRA, P.E. & Silva, J.C.S. 1993. Reproductive biology of two species of
Kielmeyera (Guttiferae) in the cerrados of central Brazil. Journal of
Tropical Ecology 9: 67-79.
OLIVEIRA, R.S. 1999. Evapotranspirao e padres sazonais de
disponibilidade de gua nos solos de um cerrado denso e de um campo
sujo. Dissertao de Mestrado. Universidade de Braslia.
OLIVEIRA-FILHO, A.T. & Ratter, J.A. 2002. Vegetation phisiognomies and
woody flora of the cerrado biome. In: P.S. oliveira & R.J. Marquis (ed.)
Cerrados of Brazil. Columbia University Press. p91-120.
OTTMAR, R.D; Vihnanek, R.E; Miranda, H.S; Sato, M.N. & Andrade, S.M.A.
2001. Stereo photo series for quantifying cerrado fuels in central Brazil
Vol.1. US Departmanet of Agriculture / Forest Service. General
Technical report PNW-GTR-519.

PACALA, S.W. & Deutschman, D.H. 1995. Details that matter: the spatial
distribution of individual trees maintains forest ecosystem function.
Oikos 74: 357-365.
PALMROTH, S; Oren, R; mcCarthy, H.R; Johnsen, K.H; Finzi, A.C; Butnor,
J.R; Ryan, M.G. & Schlesinger, W.H. 2006. Aboveground sink strength
in forest controls the allocation of carbon belowground and its CO2-
induced enhancement. Proceedings of the National Academy of
Sciences of United States 103: 19362-19367.
PETERSON, G.D; Allen, C.R. & Holling, C.S. 1998. Ecological resilience,
biodiversity and scale. Ecosystems 1: 6-18.
PIGLIUCCI, M. 1996. How organisms respond to environmental changes:
from phenotypes to molecules and vice versa. Tree 11: 168-173.
PIVELLO, V.R; Carvalho, V.M.C; Lopes, P.F; Peccinini, A.A. & Rosso, S.
1999. Abundance and distribution of native and alien grasses in a
cerrado (Brazilian savanna) biological reserve. Biotropica 31: 71-82.
PIVELLO, V.R. & Coutinho, L.M. 1992. Transfer of macro-nutrients to the
atmosphere during experimental burning in an open cerrado. Journal
of Tropical Ecology 8:487-497.
PREGITZER, K.S. 2002. Fine roots of trees a new perspective. New
Phytologist 154: 267-273.
PREGITZER, K.S. 2003. Woody plants, carbon allocation and fine roots. New
PREGITZER, K.S; DeForest, J.L; Burton, A.J; Allen, M.F; Ruiess, R.W. &
Hendrick, R.L. 2002. Fine root architecture of nine north amenrican
trees. Ecological Monographs 72: 293-309.
PREGITZER, K.S; King, J.S; Burton, A.J. & Brown, S.E. 2000. Research
review: responses of tree fine roots to temperature. New Phytologist
147: 105-115.
PROENA, C.E.B; Munhoz, C.B.R; Jorge, C.L. & Nobrega, M.G.G. 2001.
Listagem e nvel de proteo das espcies de fanergamas do Distrito
Federal, Brasil. In: T.B. Cavalcanti & A.E. Ramos (ed.) Flora do Distrito
Federal, Brasil. Embrapa Recursos Genticos e Biotecnologia.
PROENA, C.E.B; Oliveira, R.S. & Silva, A.P. 2002. Flores e Frutos do
Cerrado. Editora UnB.
QUESADA, C.A; Miranda, A.C; Hodnett, M.G; Santos, A.J.B; Miranda, H.S. &
Breyer, L.M. 2004. Seasonal and depht variation of soil moisture in a
burned open savana (campo sujo) in central Brazil. Ecological
Applications 14 (supplement): s33-s41.
RABINOWITZ, D. & Rapp, J.K. 1985. Colonization and establishment of
Missouri prairie plants on artificial soil disturbances II: detecting small-
scale plant-to-plant interactions and separating disturbance from
resource provision. American Journal of Botany 72: 1629-1634.

RAISON, R.J. 1979. Modification of the soil environment by vegetation fires,
with particular reference to nitrogen transformations: a review. Plant
and Soil 51: 73-108.
RAMOS, A.E. 1990. Efeitos da queima sobre a vegetao lenhosa do
cerrado. Dissertao de Mestrado. Universidade de Braslia, Braslia-
DF, Brasil.
RAMOS, A.E. 2004. Efeitos da queima sobre o sucesso reprodutivo de
espcies congneres no cerrado. Tese de Doutorado. Universidade de
Braslia, Braslia-DF, Brasil.
RAWITSCHER, F. 1948. The water economy of the vegetation of the campos
cerrados in southern Brazil. Journal of Ecology 36: 237-268.
RIBEIRO, J.F; Silva, J.C.S. & Batmanian, G.J. 1985. Fitossociologia de tipos
fisionomicos de cerrado em Planaltina, DF. Revista Brasileira de
Botnica 8: 131-142.
RICE, K. & Jain, S. 1985. Plant population genetics and evolution in
disturbed environments. In: S.T.A. Pickett & P.S. White (ed.) The
Ecology of Natural Disturbance and Patch Dynamics. Academic Press.
p.287-303.
ROCHA-E-SILVA, E.P. & Miranda, H.S. 1996. Temperatura do cmbio de
espcies lenhosas do cerrado durante queimadas prescritas. In: Anais
do VIII Simpsio sobre o Cerrado/ 1st International Symposium on
Tropical Savannas. CPAC/EMBRAPA. p 253-257
RODIN, P. 2004. Distribuio da biomassa subterrnea e dinmica de razes
finas em ecossistemas nativos e em pastagem plantada no cerrado do
Brasil central. Dissertao de Mestrado. Universidade de Braslia,
Braslia-DF, Brasil.
ROTHERMEL, R.C. & Deeming, J.E. 1980. Measuring and interpreting fire
behavior for correlation with fire effects. USDA Forest Service Research
Paper INT-115.
SALA, O.E; Lauenroth, W.K. & Parton, W.J. 1992. Long-term soil water
dynamics in the shortgrass steppe. Ecology 73: 1175-1181.
SAMBUICHI, R.H.R. 1991. Efeitos a longo prazo do fogo peridico sobre a
fitossociologia da camada lenhosa de um cerrado de Braslia-DF.
Dissertao de Mestrado. Universidade de Braslia. Braslia-DF Brasil.
SAN JOS, J.J. 1992. Mass and energy transfer within and between burned
and unburned savanna environments. International Journal of Wildland
Fire 2: 153-160.
SAN JOS, J.J; Berrade, F. & Ramirez, J. 1982. Seasonal changes of growth
mortality and disappearence of belowground root biomass in the
Trachypogon savanna grass. Acta Oecologica 3: 347-358.

SAN JOS, J.J. & Medina, E. 1976. Organic matter production in the
Trachypogon savanna at Calabozo, Venezuela. Tropical Ecology 17:
113-124.
SAN JOS, J.J; Montes, R.A. & Farias, M.R. 1998. Carbon stocks and fluxes
in a temporal scaling from a savanna to a semi-deciduous forest.
Forest Ecology and Management 105: 251-262.
SAN JOS, J.J; Montes, R.A. & Rocha, C. 2003. Neotropical savanna
converted to food cropping and cattle feeding systems: soil carbon and
nitrogen changes over 30 years. Forest Ecology and Management 184:
17-32.
SANKARAN, M. & McNaughton, S.J. 1999. Determinants of biodiversity
regulate compositional stability of communities. Nature 401: 691-693.
SANTOS, A.J.B; Silva, G.T; Miranda, H.S; Miranda, A.C. & Lloyd, J. 2003.
Efcets of fire on surface carbon, energy and water vapour fluxes over
campo sujo savanna in central Brazil. Functional Ecology 17: 711-719.
SARMIENTO, G. & Monasterio, M. 1975. A critical consideration of the
environmental conditions associated with the occurrence of savanna
ecosystem in tropical America. In: F.B. Golley & E. Medina (ed.)
Tropical Ecological Systems. Ecological Studies 11. Springer-Verlag. p
223-250
SARMIENTO, G. & Vera, M. 1979. Composicion, estructura, biomassa y
produccion de differentes sabannas en los llanos de Venezuela. Boletin
de la Sociedade Venezoelana de Ciencias Naturales 136: 5-14.
SATO, M.N. 1996. Mortalidade de plantas lenhosas do cerrado submetidas a
diferentes regimes de queima. Dissertao de Mestrado. Universidade
de Braslia. Braslia-DF Brasil.
SATO, M.N. 2003. Efeito a longo prazo de queimadas prescritas na estrutura
de lenhosas da vegetao do cerrado senso stricto. Tese de Doutorado.
Universidade de Braslia. Braslia-DF Brasil.
SATO, M.N. & Miranda, H.S. 1996. Mortalidade de plantas lenhosas do
cerrado sensu stricto submetidas a diferentes regimes de queima. In:
H.S. Miranda, C.H. Saito & B.S.F. Dias (ed.) Impactos de Queimadas
em reas de Cerrado e Restinga. UnB/ECL
SAVAGE, M.J. 1980. The effect of fire on the grassland microclimate.
Herbage Abstracts 50: 589- 603.
SCHOLES, R.J. & Archer, S.R. 1997. Tree-grass interactions in savannas.
Annual Review of Ecology and Systematics 28: 517-544.
SCHROEDER, P. 1996. A carbon budget for Brazil: influence of future land-
use change. Climatic Change 33: 369-383.


SCHULZE, E.D; Mooney, H.A; Sala, O.E; Jobbgy, E; Buchmann, N; Bauer,
G; Canadell, J; Jackson, R.B; Loreti, J; Oesterheld, M. & Ehleringer,
J.R. 1996. Rooting depht, water availability, and vegetation cover
along an aridity gradient in Patagonia. Oecologia 108: 503-511.
SCHUURMAN, J.J. & Goedewaagen, M.A. 1965. Methods for the Examination
of Root Systems and Roots. Centre for Agricultural Publications and
Documentatios Wageningen.
SCHWILK, D.W. & Kerr, B. 2002. Genetic niche-hiking: an alternative for
the evolution of flamability. Oikos 99: 431-442.
SEGHIERI, J. 1995. The rooting pattern of woody and herbaceous plants in
a savanna: are they complementary or in competition? African Journal
of Ecology 33: 358-365.
SILVER, W.L. & Miya, R.K. 2001. Global patterns in root decomposition:
comparisons of climate and litter quality effects. Oecologia 129: 407-
419.
SILVER, W. L. & Vogt, K. A. 1993. Fine root dynamics following single and
multiple disturbances in a subtropical wet forest ecosystem. Journal of
Ecology 81: 729-738.
SINGH, J.S; Lauenroth, W.K; Hunt, H.W. & Swift, D.M. 1984. Bias and
random errors in estimators of net root production: a simulation
approach. Ecology 65: 1760-1764.
SMARTT, P.F.M; Meacock, S.E. & Lambert, J.M. 1974. Investigations into
the properties of quantitative vegetational data I: pilot study. Journal
of Ecology 62: 735-759.
SMARTT, P.F.M; Meacock, S.E. & Lambert, J.M. 1976. Investigations into
the properties of quantitative vegetational data II further data type
comparisons. Journal of Ecology 64: 41-78.
SOLBRIG, O.T. 1996. The diversity of the savanna ecosystem. In: O.T.
Solbrig, E. Medina & J.F. Silva (ed.) Biodiversity and Savanna
Ecosystem Processes A Global Perspective. Ecological Studies 121.
Springer-Verlag. p 1-30.
SOLBRIG, O.T; Medina, E. & Silva, J. F. 1996. Determinants of tropical
savannas. In: O.T. Solbrig, E. Medina & J.F. Silva (ed) Biodiversity and
Savanna Ecosystem Processes A Global Perspective. Ecological
Studies 121. Springer-Verlag.
STULEN, J. & denHertog J. 1993. Root growth and functioning under
atmospheric CO2 enrichment. Vegetatio 104/105: 99-115.
SUNDARAPANDIAN, S.M. & Swamy, P.S. 1996. Fine root biomass
distribuition and productivity patterns under open and closed canopies
of tropical forest ecosystems at Kodayar in Western Ghats, south
India. Forest Ecology and Management 86: 181-192.

TILMAN, D. 1999. The ecological consequences of changes in biodiversity: a
search for general principles. Ecology 80: 1455-1474.
TILMAN, D; Lehman, C. L. & Thomson, K. 1997. Plant diversity and
ecosystem productivity: theoretical considerations. Proceedings of
Natural Academy of Sciences of the United States 94: 1857-1861.
TOTHILL, J.C. 1969. Soil temperature and seed burial in relation to the
performance of Heteropogon contortus and Thameda australis in burnt
native woodland pasture in Eastern Queensland. Australian Journal of
Botany 17: 269- 275.
UHLMANN, A; Galvao, F. & Silva, S. M. 1998. Analise da estrutura de duas
unidades fisionmicas de savana (cerrado) no sul do Brasil. Acta
Botanica Brasilica 12: 231-247.
VAN DER MAAREL, E. 1979. Transformation of cover-abundance values in
phytosociology and its effects on community similarity. Vegetatio 39:
97-114.
VARESCHI, V. 1960. Observaciones sobre la transpiracin de rboles
Llaneros durante la poca de sequa. Boletin de la Sociedad
Venezolana de Ciencias Naturales 20: 128-234.
VERMEER, J.G. & Berendse, F. 1983. The relationship between nutrient
availability, shoot biomass and species richness in grassland and
wetland communities. Vegetatio 53: 121-126
VOGT, K.A; Grier, C.C; Gower, S.T; Sprugel, D.G & Vogt, D.J. 1986.
Overestimation of net root production: a real or imaginary problem?
Ecology 67: 577-579.
VOGT, K.A; Vogt, D.J. & Bloomfield, J. 1998. Analysis of some direct and
indirect methods for estimating root biomass and production of forests
at an ecosystem level. Plant and Soil 200: 71-89.
VON WAHLERT, G. 1965. The role of ecological factors in the origin of
higher levels of organization. Systematic Zoology 14: 288-300.
WALKER, B.H. & Noy-Meir, I. 1982. Aspects of stability and resilience of
savanna ecosystems. In: B.J. Huntley & B.H. Walker (eds). Ecology of
Tropical Savannas. Ecological Studies 42. Springer-Verlag. p 143-155.
WALTER, H. 1971. Ecology of Tropical and Subtropical Vegetation. Oliver &
Boyd.
WARDLE, D.A; Bonner, K.I; Barker, G.M; Yeates, G.W; Nicholson, K.S;
Bardgett, R.D; Watson, R.N. & Ghani, A. 1999. Plant removals in
perennial grassland: vegetation dynamics, decomposers, soil
biodiversity and ecosystem properties. Ecological Monographs 69:
535-568.
WARNER, R.R. & Chesson, P.L. 1985. Coexistence mediated by recruitment
fluctuations:a field guide to the storage effect. American Naturalist
125: 769-787.

WERGER, M.J.A. & Sprangers, J.T.C. 1982. Comparison of floristic and
structural classification of vegetation. Vegetatio 50: 175-183.
WHELAN, R.J. 1995. Ecology of Fire. Cambridge University Press.
YEATON, R.I. & Bond, W.J. 1991. Competition between two shrubs species:
dispersal differences and fire promote coexistence. American Naturalist
138: 328-341.
ZOBEL, R. 2003. Fine roots discarding flawed assumptions. New

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