UNIVERSIDADE FEDERAL DA PARABA

DEPARTAMENTO DE SISTEMTICA E ECOLOGIA Prof. Tarcisio A. Cordeiro

Disciplina:

ZOOLOGIA I
Aula 1
<ZOOLOGIA I.1>
Protista 2006, J. Dichosa

2008

 ZOOLOGIA I 1.2

Imagem: Walrus o nome de um programa de computador de livre acesso e que permite traar, entre outras coisas, relaes filogenticas. WALRUS

 ZOOLOGIA I 1.3
O SURGIMENTO DA VIDA
Inmeras correntes msticas e teorias cientficas procuram explicar a origem da vida na Terra. Nas ltimas dcadas tm prevalecido as explicaes baseadas em evidncias, experimentos e idias elaboradas luz do mtodo cientfico. Mas mesmo o mtodo cientfico tem suas limitaes, o que se v hoje so poucos fragmentos e muitas suposies sobre a histria da vida. Infelizmente, as descobertas nessa rea so muito espordicas e boa parte das vezes, ao acaso, abrindo muito espao para a especulao. Mesmo os cientistas, quando questionados, dizem acreditar em uma ou outra teoria, embora crer no faa parte do ofcio do cientista. A evoluo uma constante no universo, afinal, ele prprio evolui. Planetas, estrelas e at mesmo galxias evoluem. Por essa tica e, claro, tambm por algumas evidncias trazidas pela cincia, a vida pode muito bem ser uma conseqncia da evoluo da matria, mais precisamente, da evoluo qumica da Terra. A evoluo biolgica um fato mais do que comprovado. Se hoje os organismos so o resultado dos processos da evoluo, j bem conhecidos, podemos rodar o filme da vida ao contrrio at onde os registros fsseis permitem, e a partir da, tentar entender como a histria teria comeado. Hoje parece bem claro que a vida no veio do espao, que comeou aqui mesmo e que todas as formas de vida possuem um ancestral comum.

Atualmente, as grandes discusses sobre a origem da vida focalizam o momento inicial, quando um processo qumico passou a ser biolgico. Veja mais: Wikipedia, Crystal theory, Tufts University, RNA world hypothesis.

Wikipedia Acima: esquema do experimento de Miller e Urey de 1953, tentando reproduzir as condies qumicas da Terra primitiva em laboratrio e obtendo alguns aminocidos formadores da matria viva.

 ZOOLOGIA I 1.4
O SURGIMENTO DOS ANIMAIS
A idia de um ancestral comum para todas as espcies tem uns 150 anos, a primeira rvore filogentica foi publicada por Haeckel em 1866 (imagem ao lado); antes disso, em 1837, Darwin fez alguns rascunhos. A biologia molecular do sculo 20 reforou essa idia, deixando ainda mais ntidas as relaes de parentesco entre as espcies. Todos sabemos intuitivamente o que um animal, muito mais difcil dizer quando um ser vivo deixa de ser um animal para ser outra coisa. Mas isso se torna mais claro quando olhamos atravs da tica da evoluo. Segundo as teorias mais aceitas, a primeira forma de vida surgiu a pelo menos 3 b.a. e era hetertrofa, logo, no fazia fotossntese. Embora essa seja uma caracterstica da maioria dos animais, podemos dizer que os animais de fato surgiram muito depois. Nesse ponto temos de analisar o que faz um organismo ser considerado como animal. Primeiramente, os animais possuem clulas com um ncleo contendo o material gentico, separado do citoplasma por uma parede dupla. Essa a caracterstica que une as espcies eucariotas, (pertencentes ao Domnio Eucarya), onde encontramos protozorios, plantas, fungos e animais. Segundo Brusca e Brusca (2007), a primeira clula com ncleo surgiu a 2,7 b.a. atrs, muito antes do primeiro animal. Para separar os animais dos demais eucariotas, sero necessrios mais critrios alm da clula nucleada.

Imagem: a primeira rvore filogentica, In: Huson, D.; Moulton, V. e Steel, M. 2008. Reconstructing the tree of life. Plus Magazine: living mathematics .

 ZOOLOGIA I 1.5
O SURGIMENTO DOS ANIMAIS (cont.)
Para separar os animais dentro dos Eucarya podemos usar outro evento da evoluo, o surgimento de tecidos verdadeiros. Organismos com esta caracterstica so ditos metazorios, em contraposio aos protozorios, que so unicelulares. Entre os metazorios encontramos fungos, plantas e animais. O que distingue os animais dos outros metazorios a forma de alimentao, os animais so hetertrofos, ingerem outros organismos, inteiros ou em partes, vivos ou mortos. A partir do conhecimento dos relgios moleculares, estimou-se que as plantas e os animais tiveram o ltimo ancestral comum a 1,6 b.a.; essa poca no muito diferente da estimativa feita a partir dos registros fsseis, de mais de 1,2 b.a. (Brusca e Brusca, op. cit). Outras caractersticas comuns aos animais a presena de um sistema nervoso e de uma famlia de protenas de tecido conjuntivo chamado de colgeno. Atualmente j foram descritas mais de 1 milho de espcies animais viventes, estima-se que o nmero total poder chegar a dezenas de milhes. Vale a pena ver este site: Evoluo da Terra e da vida, Public Broadcasting Service

Bacteria

Archaea

Eukarya

Metazoa

A evoluo da filogenia e da biologia molecular deu margem criao de um nvel taxonmico acima de Reino, assim surgiu o taxon Domnio. Por ex. Eukarya engloba os Reinos Protista, Fungi, Plantae, e Animalia. Enquanto discutvel o quanto os Domnios Bacteria e Archea podem ser parafilticos, ou seja, possuem mais de uma linha ancestral, os Eukarya so claramente monofilticos. Modificado de Wikipedia.

 ZOOLOGIA I 1.6
A EVOLUO DA CLASSIFICAO DOS SERES VIVOS
A classificao dos seres vivos um dos grandes objetivos da biologia, ela reflete os passos da evoluo e ajuda a contar a histria do planeta Terra. Tradicionalmente, as pessoas tem dividido os organismos em classes de plantas e animais, baseando-se principalmente na sua habilidade de movimento. A primeira tentativa de classificar organismos atribuda a Aristteles, que distinguiu animais com e sem sangue, o que pode ser comparado com os conceitos de vertebrados e invertebrados, respectivamente. Aristteles criou a maior sntese de biologia da poca e seu trabalho foi da maior importncia durante sculos. Aps a descoberta do novo mundo, a quantidade de espcies descritas tornou-se um problema, no havia um sistema de classificao adequado. As espcies recebiam um nome trivial seguido de uma descrio retrica, tornando o trabalho em colees muito difcil. Foi Carl von Linnaeus em 1735 quem props um sistema de nomenclatura binomial (Gnero espcie), que o adotado ainda hoje. Em 1960 Willi Henning criou a cladstica, que apresenta a vantagem de encaixar os taxa em uma rvore que reproduz os passos da evoluo (filogenia).
Linnaeus 1735 2 kingdoms (not treated) Haeckel 1866[5] 3 kingdoms Protista Chatton 1937[6] 2 empires Prokaryota Copeland 1956[7] 4 kingdoms Monera Protista Vegetabilia Animalia Plantae Animalia Eukaryota Plantae Animalia Whittaker 1969[2] 5 kingdoms Monera Protista Fungi Plantae Animalia Woese et al. 1977[3] 6 kingdoms Eubacteria Archaebacteria Protista Fungi Plantae Animalia Eukarya Woese et al. 1990[8] 3 domains Bacteria Archaea

Acima, a hierarquia na classificao cientfica dos seres vivos: a vida dividida em domnios, reinos, filos, etc. Ao lado, as classificaes prevalecentes, de Linnaeus at o presente. Imagem e tabela disponveis em Wikipedia.

 ZOOLOGIA I 1.7

Imagem: Steve Cook

Nesta rvore a raiz no est representada, porque sua posio ainda no pode ser determinada.

Possivelmente, a raiz se insere entre Bacteria e Archaea+Eukarya (1). Outra possibilidade seria entre Eobacteria e todas as demais ramificaes (2). 1

 ZOOLOGIA I 1.8 FILOGENIA NA INTERNET

A Internet tem modificado a forma como trabalhamos a filogenia. Existem atualmente vrios stios que tratam do assunto em diferentes nveis. Desde puramente informativos, para o pblico escolar, passando por pginas de discusses sobre descobertas e metodologias, artigos cientficos e chegando s pginas interativas, onde especialistas ao redor do planeta podem incluir seus resultados. Aqui vo s algumas dicas.
Divulgao e consulta Steve Cook Univ. of California, Museum of Paleontology Berkeley Univ., Filogenia Wikipedia Palaeos Baixar programas e imagens Univ. of Texas Crescentbloom Filogenia interativa Tree of Life Web Project Interative Tree of Life TreeBase.org

Imagem acima: The Tree of Life Web Project (ToL) o resultado da colaborao de bilogos de todo o mundo. O site hospeda mais de 9.000 pginas, com contedos sobre a diversidade de organismos, sua histria evolutiva (filogenia) e suas caractersticas. Note que existem algumas linhas paralelas ao tronco unindo ramos diferentes, isto uma representao da transferncia lateral de genes. Mais adiante voltaremos a este assunto.

 ZOOLOGIA I 1.9
UMA PEQUENA INTRODUO FILOGENIA
Toda a vida na terra unida pela sua histria evolutiva; ns todos somos primos evolucionrios ramos na rvore da vida. A sistemtica filogentica o nome formal para o campo dentro da biologia que reconstri a histria evolutiva e estuda os padres dos relacionamentos entre os diferentes grupos de organismos. Infelizmente, a histria da vida na Terra no algo que ns podemos ver, sua reconstruo depende do rduo trabalho de reunir, analisar e organizar os vestgios que resistiram ao do tempo e as observaes do que existe no presente. Essa justamente a misso da sistemtica filogentica, organizar as evidncias do passado e do presente para reconstruir os passos da evoluo. Qual a diferena entre uma filogenia, uma rvore evolutiva, uma rvore filogentica e um cladograma? Para finalidades gerais, no muito. Muitos bilogos usam estes termos quase como sinnimos - todos significam essencialmente uma estrutura de rvore que representa as relaes de ancestralidade dentro de um grupo de organismos. Dependendo do contexto, cada termo indicar o tipo de representao da rvore, por ex. se os comprimentos dos ramos representam o tempo, diferenas genticas, uma hiptese construda sobre algumas evidncias ou um registro real. Alguns bilogos usam estas palavras de forma mais especfica: o termo cladograma indica que a rvore representa uma hiptese sobre a evoluo de um grupo; j o termo filogenia representa a histria evolutiva de fato. Ainda, para outros bilogos, o cladograma sugere que os comprimentos dos ramos so arbitrrios, enquanto que em uma filogenia os comprimentos refletem a quantidade de mudana de uma caracterstica mensurvel. O mais importante a recordar sobre isso tudo que os organismos tm relaes ancestrais e que ns podemos representar esses relacionamentos (e nossas hipteses sobre eles) em diagramas em forma de rvore.
Ao lado: trs formas de representao filogentica.

 ZOOLOGIA I 1.10
UMA PEQUENA INTRODUO FILOGENIA (cont.)
At este ponto, j podemos perceber que a filogenia uma classificao natural dos seres vivos, como dito acima, reproduzindo os passos da evoluo. Compreender uma filogenia muito parecido com a leitura de uma rvore de famlia. A raiz da rvore representa a linhagem ancestral, e as pontas dos ramos representam os descendentes desse ancestral, Enquanto movemos nossa ateno da raiz para as pontas, percorremos o tempo passado em direo ao presente (fig. A). Quando uma linhagem se divide, isso indica um processo de especiao, uma ramificao filogentica, onde uma linhagem ancestral nica d origem a duas ou mais novas (fig. B). As filogenias traam os padres de ancestralidade entre as linhagens. Cada linhagem tem uma parte de sua histria que exclusiva e partes que so compartilhadas com as demais (fig. C). Similarmente, cada linhagem tem ancestrais exclusivos e outros compartilhados (fig. D).
Fonte: Evolution, Univ. Berkeley

 ZOOLOGIA I 1.11
UMA PEQUENA INTRODUO FILOGENIA (cont.)
Um clado um agrupamento que inclui um ancestral comum e todos os seus descendentes (vivos ou extintos). Usando uma filogenia, fcil dizer se um grupo de linhagens forma um clado. Basta simplesmente isolar uma nica ramificao parte de toda rvore, ou seja, todas as espcies contidas nesse nico ramo compem um clado. Clados so aninhados uns dentro dos outros, obedecendo a uma hierarquia. Um clado pode incluir milhares de espcies ou apenas algumas. Alguns exemplos dos clados em nveis hierrquicos diferentes so marcados nas rvores filogenticas ao lado; note como os clados so localizados dentro de ramos cada vez maiores (hierarquia).
Fonte: Evolution, Univ. Berkeley

A HIERARQUIA DOS CLADOS

 ZOOLOGIA I 1.12
SOBRE A COMPLEXIDADE DOS ORGANISMOS
Diversas vezes no passado, os bilogos detiveram-se idia errnea de que a vida pode ser organizada em uma escala do mais baixo nvel de organizao para os nveis mais elevados. Esta idia encontra-se no corao da cincia ocidental, comeando com Aristteles (fig. ao lado). Similarmente, fcil ter uma interpretao errnea de uma filogenia, assumindo que alguns organismos so mais avanados do que outros; entretanto, as filogenias no implicam de maneira alguma em grau de organizao. Nesta filogenia altamente simplificada, um evento de especiao ocorreu tendo por resultado duas linhagens. Um ramo conduziu aos musgos de hoje; o outro conduziu samambaia, ao pinho, e rosa. Ambas as linhagens tiveram uma quantidade de tempo igual para evoluir. Assim, embora os musgos ramifiquem mais cedo na rvore da vida e compartilhem de muitas caractersticas com o antepassado de todas as plantas da terra, as espcies viventes de musgo no so ancestrais de outras plantas da terra. Nem so mais primitivas. Os musgos so os primos de outras plantas da terra. Assim ao interpretar uma filogenia, importante manter quatro coisas em mente:
Fonte: Evolution, Univ. Berkeley
A escala do Ser, segundo Aristteles

 ZOOLOGIA I 1.13
Primeiro A evoluo produz um padro de relacionamentos entre as linhagens A, B, C e D que deve ser interpretado como ramos de uma rvore e no como uma escada.

Segundo Apenas porque ns tendemos a ler a rvore da esquerda para a direita, isso no indica nenhuma relao com nvel do complexidade ou avano evolutivo.

 ZOOLOGIA I 1.14
Terceiro Para todo o evento de especiao em uma rvore filogentica, a escolha de qual linhagem vai direita e de qual vai esquerda totalmente arbitrrio. As seguintes rvores filogenticas so absolutamente equivalentes:

Quarto Embora no exista nenhuma conveno formal a respeito, os bilogos simplesmente costumam colocar o clado sobre o qual esto trabalhando ou discutindo no lado direito da rvore, sejam bactrias, insetos, morcegos, etc.

 ZOOLOGIA I 1.15
SOBRE OS HUMANOS
Os pontos descritos acima causam a maioria dos problemas quando se trata da evoluo humana. A filogenia das espcies viventes mais proximamente relacionadas com a nossa tm a seguinte forma: Imagens: Wikipedia

gorilas

humanos

chimpanzs

bonobos

Lembre-se: os seres humanos no evoluram dos chimpanzs. Os seres humanos e os chimpanzs so primos evolucionrios e compartilham de um antepassado comum recente que no era um chimpanz e tampouco um humano. Os seres humanos no so mais elevados ou mais evoludos do que as outras linhagens vivas. Desde que nossas linhagens se dividiram, os seres humanos e os demais desenvolveram caractersticas nicas, prprias de suas linhagens.

 ZOOLOGIA I 1.16
CONSTRUINDO UMA RVORE FILOGENTICA
Para construir uma rvore filogentica como essa direita, os bilogos coletam dados sobre os caracteres de cada organismo em que esto interessados. Os caracteres so os traos herdados que podem ser comparados nos organismos, tais como caractersticas fsicas (morfologia), comportamentais e seqncias genticas. A fim de construir a filogenia dos vertebrados, ns comeamos examinando representantes de cada linhagem para entender sua morfologia bsica, por ex. se toda linhagem tem esqueleto sseo, quatro membros, um ovo amnitico, etc. O objetivo encontrar a evidncia que nos ajudar a agrupar organismos em clados cada vez menos inclusivos. Especificamente, ns estamos interessados em caracteres derivados compartilhados. Como o nome j indica, um carter compartilhado aquele que pode ser encontrado em duas ou mais linhagens; um carter derivado aquele que surgiu num determinado momento e separou uma linhagem das demais. Por ex. os anfbios, as tartarugas, os lagartos, as serpentes, os crocodilos, os pssaros e os mamferos todos tm, ou tiveram, quatro membros. Quatro membros um carter derivado compartilhado, herdado de um antepassado comum e que permite separar esses organismos em um clado aparte dos demais vertebrados (fig. ao lado).

Fonte e imagens: Univ. Berkeley

 ZOOLOGIA I 1.17
CARACTERES HOMLOGOS E ANLOGOS
Desde que uma rvore filogentica uma hiptese sobre relaes evolutivas, para construir uma rvore faz-se necessrio buscar caracteres que sejam indicadores confiveis do ancestral comum, formador do clado. Para tanto so utilizados os caracteres homlogos, ou seja, caracteres entre os diferentes organismos que so similares porque foram herdados de um antepassado comum, que por sua vez tambm possua esse caractere. Um exemplo de caractere homlogo so os quatro membros dos tetrpodes. As ves, os morcegos, os ratos, e os crocodilos, todos tm quatro membros. Os tubares e os peixes sseos no. O antepassado dos tetrpodes desenvolveu quatro membros e seus descendentes herdaram essa caracterstica, assim a presena de quatro membros uma homologia. claro, nem todos os caracteres so homlogos. Por exemplo, as aves e os morcegos tm asas, enquanto os ratos e os crocodilos no. Mas isso no significa que as aves e os morcegos estejam mais prximos entre si do que dos ratos e crocodilos. Quando se examinam as asas das aves e a dos morcegos mais a fundo, v-se que existem algumas diferenas importantes. As asas do morcego consistem em expanses da pele esticadas entre os ossos dos dedos e do brao. As asas das aves consistem em penas que se distribuem ao longo de todo o membro. Estas dissimilaridades estruturais sugerem que as asas das aves e as do morcego no foram herdadas de um antepassado comum com asas. Esta idia ilustrada pela filogenia no prximo slide, que baseada em morcego ave um grande nmero caracteres.
Fonte e imagens: Univ. Berkeley

 ZOOLOGIA I 1.18
CARACTERES HOMLOGOS E ANALGOS (cont.)
Na realidade, as asas das aves e dos morcegos so caracteres anlogos, isto , se originaram de forma independente, em linhagens relativamente distantes. Elas so superficialmente similares porque se desenvolveram para cumprir uma mesma funo. As analogias so o resultado da evoluo convergente. Agora muita ateno, embora as asas das aves e dos morcegos so anlogas como asas, como membros anteriores so caracteres homlogos. As aves e os morcegos no herdaram as asas de um ancestral comum com asas, mas herdaram sim de um ancestral comum com membros anteriores tpicos dos tetrpodas.
Fonte e imagens: Univ. Berkeley

Morcego n. ident. 2007, Richard Yorrik

Egretta novaehollandiae 2008, Richard Yorrik

 ZOOLOGIA I 1.19
PROBLEMAS COM A CLASSIFICAO LINEANA
Os bilogos usam as rvores filogenticas para muitas finalidades, incluindo: i) testar hipteses sobre a evoluo; ii) estudar as caractersticas das espcies extintas e das linhagens ancestrais e; iii) classificar os organismos, a sistemtica. A sistemtica filogentica um desenvolvimento relativamente novo na biologia. Aps sculos de utilizao, tornou-se lugar comum o sistema proposto por Linnaeus, que atribui a cada organismo um reino, filum, classe, ordem, famlia, gnero e espcie. Este sistema foi criado h muito tempo, antes dos cientistas compreenderem os mecanismos da evoluo. Por esse motivo os bilogos esto paulatinamente migrando da sistemtica lineana para a filogentica, justamente porque a ltima reflete melhor a histria evolutiva dos organismos. O sistema de classificao filogentica d nomes somente a clados grupos de organismos que possuem um ancestral comum. Por exemplo, veja-se a filogenia abaixo, incluindo aves e rpteis. Utilizando-se o sistema de classificao filogentica, pode-se dar nomes a todos os clados na rvore ao lado; por ex. podemos separar os Testudina, os Squamata, os Crocodylomorpha, e os Archosauria, todos formando clados.
Fonte e imagens: Univ. Berkeley

 ZOOLOGIA I 1.20
PROBLEMAS COM A CLASSIFICAO LINEANA (cont.)
No sistema de classificao lineano, os rpteis esto agrupados sob a classe Reptilia, e as aves sob a classe Aves. Entretanto o taxon Reptilia no forma um clado, como mostrado no cladograma da esquerda. Isso pode ter dois significados: i) que ou os rpteis no formam um agrupamento filogentico vlido ou; ii) que ns temos que comear pensar nos pssaros como rpteis, e a classe Aves no vlida. Conforme as evidncias disponveis, de fato, Aves no poderia formar um agrupamento no mesmo nvel taxonmico dos Reptilia, temos sim de pensar Aves como rpteis. Um outro fato resultante dessa discusso sobre a classificao filogentica a concluso de que os dinossauros no esto totalmente extintos. Na realidade os pssaros so os representantes modernos da linhagem (ou clado) dos Dinosauria. interessante pensar que se pode aprender algo sobre Tyranossauro rex estudando os pssaros.

Fonte e cladogramas: Univ. Berkeley

Imagem T. rex: blog Reinaldo Azevedo

 ZOOLOGIA I 1.21
VANTAGENS DA SISTEMTICA FILOGENTICA
Como dito acima, a classificao filogentica diz respeito histria evolutiva dos organismos. Alm disso, a classificao filogentica no tenta dispor os organismos em nveis hierrquicos artificiais, ao contrrio do sistema lineano, que estabelece os nveis de reino, filo, classe, etc. A desvantagem do sistema lineano reside no estabelecimento de igualdades e diferenas hierrquicas de grupos que no podem ser comparados. Por ex. o sistema clssico sugere um nvel hierrquico igual para a famlia dos gatos (Felidae) e a famlia das orqudeas (Orchidaceae). Mas as duas famlias no podem ser comparadas: Essas famlias surgiram em tempos diferentes; as primeiras orqudeas surgiram a mais de 100 m.a. e os primeiros gatos a apenas 30 m.a.; Elas apresentam nveis de diversidade muito diferentes, enquanto existem cerca de 20 mil espcies de orqudeas, a famlia dos gatos tem apenas umas 35 espcies e; Elas apresentam graus diferentes de diferenciao biolgica, muitas espcies de orqudeas pertencentes a diferentes gneros podem gerar hbridos (por ex. os gneros Laelia e Cattleya), o mesmo no possvel entre diferentes gneros de gatos (por ex. os gneros Felis e Panthera).

Laelia sp. + Cattleya sp. = hbrido

Felis sp. + Panthera sp. = impossvel

Texto: Univ. Berkeley

Imagens: Wikipedia

 ZOOLOGIA I 1.22
NOMES NA SISTEMTICA FILOGENTICA
Atualmente os bilogos adeptos da sistemtica filogentica procuram eliminar os nveis hierrquicos da classificao tradicional, mas procuram adequar os nomes existentes para que sejam aplicados somente aos clados. Isto significa que uso de nomes j assentados na classificao lineana no tm de ser muito modificados. Em muitos casos, os nomes j tradicionais so perfeitamente adequados no sistema filogentico. Por exemplo, Aves, que a classe dos pssaros no sistema lineano, usado tambm como um nome na classificao filogentica, pois representa muito bem um clado, e no mais uma classe. A maioria dos nomes especficos aos quais j estamos acostumados a usar (por ex. Homo sapiens e Drosophila melanogaster) no mudaram em nada com a ascenso da classificao filogentica. Entretanto, h alguns nomes da classificao de Linnaeus que no funcionam bem numa classificao filogentica. Por exemplo, os rpteis no formam um clado, exceto se contarmos com as aves tambm. Na sua concepo original, as classes Reptilia e Aves no se ajustam num cladograma que considere a histria evolutiva desses grupos (fig. esquerda), no possvel formar um clado a menos que o grupo das Aves seja includo (fig. direita).
Fonte e cladogramas: Univ. Berkeley

 ZOOLOGIA I 1.23
A QUESTO DO TEMPO
Se fosse possvel comprimir os 3.5 b.a. da histria da vida na terra em um nico minuto, seriam necessrios aproximadamente 50 segundos at o surgimento da vida multicelular e outros 4 segundos para que os vertebrados venham a habitar os continentes, outros 4 segundos seriam necessrios at que as primeiras flores apaream. Os seres humanos, na sua forma atual, surgiram nos ltimos 0,002 segundos. Freqentemente os bilogos representam o tempo em rvores filogenticas numa escala indicada pelo comprimento dos ramos, que sero proporcionais ao tempo decorrido desde o surgimento de uma linhagem. Se a rvore da vida fosse representada desta maneira, haveria certamente um tronco muito longo at o surgimento dos primeiros clados das planta e dos animais. O esquema ao lado representa apenas a evoluo dos vertebrados, um clado muito pequeno na rvore da vida. Os comprimentos dos ramos foram ajustados para mostrar quando as linhagens se dividiram (cladognese) e, eventualmente, foram extintas.

Fonte e cladograma: Univ. Berkeley

 ZOOLOGIA I 1.24
ALGUMAS DEFINIES UTILIZADAS EM FILOGENIAS
ANAGNESE, uma linhagem apresenta modificaes ao longo do tempo, uma como sendo conseqncia da anterior. sp A sp B sp C sp D tempo
sp A sp B sp C sp D sp C sp A sp B sp D sp A sp B sp C sp D sp C sp D

CLADOGNESE, uma linhagem se divide em duas que evoluem independentemente sp ancestral uma da outra. CONVERGNCIA, duas ou mais linhagens evoluem independentemente para um estado semelhante. DIVERGNCIA, duas ou mais linhagens evoluem e se tornam cada vez menos semelhantes. IRRADIAO, divergncias mltiplas a partir de um ancestral comum, resultando em vrias linhagens descendentes. PARALELISMO, refere-se a taxa prximos e relacionados, nos quais os caracteres ou a estrutura compartilham uma base comum.
sp A sp B

sp ancestral sp A sp B

 ZOOLOGIA I 1.25

REFERNCIAS Alm dos links apresentados em cada slide, recomenda-se os seguintes livros:

Brusca, R. C. e Brusca, G. J. 2007. Invertebrados, 2 ed. Guanabara Koogan S.A. Rio de Janeiro. 968 pp, pginas 1 a 40. Hennig, E. H. W. 1950. Grundzge einer Theorie der phylogenetischen Systematik. Deutscher Zentralverlag (Bases de uma teoria da sistemtica filogentica), Berlin. Hickman Jr., C. P.; Roberts, L. S. E Hickman, F. M. 1990.Zoologia, principios integrales. Interamericana e McGraw-Hill, Madrid. 1.119 pp. Barnes, R. D. l984 Zoologia dos Invertebrados, 4 ed. Livraria Roca. So Paulo. 1.179 pp. Ruppert, E. D. e Barnes, R. D. 1996. Zoologia dos Invertebrados. 6 ed. Livraria Roca. So Paulo, 1.029 pp.