Paula Adriane Perez Ribeiro

Daniela Chemim de Melo

Leandro Santos Costa
Edgar de Alencar Teixeira



Belo Horizonte MG
2012


MANEJO NUTRICIONAL E ALIMENTAR
DE PEIXES DE GUA DOCE




MANEJO NUTRICIONAL E ALIMENTAR DE
PEIXES DE GUA DOCE






Autores:
Paula Adriane Perez Ribeiro Escola de Veterinria/Departamento de Zootecnia UFMG
Daniela Chemim de Melo - Escola de Veterinria/Departamento de Zootecnia UFMG
Leandro Santos Costa Departamento de Zootecnia UFLA
Edgar de Alencar Teixeira Escola de Veterinria/Departamento de Zootecnia UFMG





Belo Horizonte MG
2012

NDICE


Pgina
1 INTRODUO ................................................................................................... ...............01
2 HBITOS ALIMENTARES E COMPORTAMENTAIS DE PEIXES. ....................... 03
3 MANEJO NUTRICIONAL DE PEIXES ......................................................................... 06
3.1 ENERGIA ......................................................................................................................... 07
3.2 CARBOIDRATOS NA NUTRIO DE PEIXES. .......................................................... 08
3.2.1 Metabolismo de carboidratos em peixes. ....................................................................... 08
3.3 LIPDIOS NA NUTRIO DE PEIXES ......................................................................... 15
3.3.1 Metabolismo lipdico em peixes .................................................................................... 20
3.3.2 Exigncias e perfil lipdico dos peixes ........................................................................... 26
3.3.3 Lipdios na formulao de dietas para peixes ................................................................ 33
3.4 PROTENAS PARA PEIXES ........................................................................................... 34
3.4.1 Metabolismo protico em peixes .................................................................................... 35
3.4.2 Exigncias de protenas para peixes ............................................................................... 37
3.4.3 Protena ideal para peixes ............................................................................................... 41
3.4.4 Excreo nitrogenada em peixes .................................................................................... 44
3.4.4.1 Principais produtos excretados .................................................................................... 46
3.4.4.2 Toxicidade da amnia ................................................................................................. 50
3.5 VITAMINAS E MINERAIS PARA PEIXES................................................................... 50
3.5.1 Metabolismo e exigncias de vitaminas e minerais para peixes .................................... 51
3.5.2 Vitamina C (cido ascrbico) para peixes ...................................................................... 57
4 MANEJO ALIMENTAR DE PEIXES ............................................................................. 67
4.1 COMPOSIO BSICA DAS RAES ....................................................................... 68
4.2 ADITIVOS ALIMENTARES ........................................................................................... 70
4.2.1 Alimentos funcionais para peixes .................................................................................. 70
4.3 FORMA FSICA DA RAO ......................................................................................... 73
4.3.1 Granulometria da rao .................................................................................................. 75
4.4 ARMAZENAMENTO DAS RAES ............................................................................ 76
4.5 FORNECIMENTO DE RAO AOS PEIXES ............................................................... 77
5 CONSIDERAES FINAIS ............................................................................................ 81
6 REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS ............................................................................. 82


1

Introduo


Os peixes apresentam requerimentos nutricionais semelhantes aos animais
terrestres, para o crescimento, reproduo e outras funes fisiolgicas normais. Esses
nutrientes geralmente so obtidos de alimentos naturais, disponveis no ambiente, ou de
raes comerciais fornecidas no cultivo.
Desta forma, a escolha inadequada ou a m formulao da rao provocar
reduo no desempenho dos animais, conduzindo a maiores custos com a alimentao e
diminuindo, conseqentemente, o lucro da atividade. Portanto, para a elaborao de
raes adequadamente balanceadas torna-se necessrio conhecer as variaes existentes
na estrutura e fisiologia do sistema digestivo das diferentes espcies de peixes
cultivados comercialmente.
Informaes sobre a preferncia alimentar de uma determinada espcie so de
grande utilidade no estabelecimento de planos nutricionais e alimentares, incluindo o
preparo de raes e o manejo da alimentao.
Os processos gerais da digesto em peixes tm sido analisados em diversos
estudos, e as informaes disponveis sugerem que estes processos ocorrem de maneira
semelhante aos demais animais vertebrados.
Os peixes apresentam variaes na estrutura bsica do trato gastrintestinal, se
comparados a outros vertebrados, as quais esto geralmente relacionadas ao tipo de
alimento consumido e ao ambiente, podendo influenciar a presena, posio, formato e
tamanho de alguns rgos em particular.
Entretanto, a maioria dos peixes pouco especializada nos seus hbitos
alimentares, sendo, considerados generalistas, uma condio necessria para ingerir,
digerir e absorver os diferentes tipos de alimentos. Mesmo quando ingerem um nico
tipo de alimento, podem substitu-lo por outro totalmente diferente quando o primeiro se
torna indisponvel, ou ainda, mudar de hbito alimentar ao longo da vida, sendo esta
adaptao mais eficiente em espcies onvoras do que em carnvoras.

Durante o desenvolvimento larval, muitas espcies sofrem alteraes no hbito
alimentar, passando de planctfagas exclusivas a zooplanctfagas e, posteriormente, se
especializando na ingesto de um determinado tipo de organismo. Portanto,
especializar-se quanto ao hbito alimentar pode ser uma estratgia arriscada
sobrevivncia de determinadas espcies.
No ambiente natural os peixes conseguem balancear suas dietas escolhendo,
entre diversos itens alimentares disponveis, os que melhor suprem suas exigncias
nutricionais e preferncias alimentares.
O sucesso da aqicultura est, dentre muitos fatores, associado ao conhecimento
das caractersticas morfofisiolgicas e comportamentais das espcies em criao, em
todas as fases de desenvolvimento.

























2

Hbitos alimentares e comportamentais de peixes


O conhecimento dos hbitos alimentares dos peixes importante para o
fornecimento de raes, uma vez que auxilia na determinao das necessidades
nutricionais de cada espcie. Peixes carnvoros, como surubim, dourado, trara e
pacam, por exemplo, aproveitam melhor os alimentos de origem animal, necessitando
de alta protena na rao, quando criados em cativeiro. As espcies onvoras como
tilpia, pacu, tambaqui, e herbvoras, como algumas carpas, no entanto, so menos
exigentes em contedo protico e aproveitam bem uma variedade maior de alimentos.
A Tabela 1 mostra algumas caractersticas relacionadas aos hbitos alimentares
das diferentes espcies de peixes importantes na piscicultura.

TABELA 1 Hbitos alimentares de peixes e suas principais caractersticas.
Hbito alimentar Caractersticas gerais
Herbvoros
Apresentam flora bacteriana intestinal abundante, sendo capazes
de ingerir e digerir de 3 a 4% do seu peso vivo em fibras.
Onvoros
Consomem rao e, freqentemente, aproveitam pequenos
invertebrados, plantas, frutos e matria orgnica em
decomposio, sendo classificados como planctfagos, frugvoros
e/ou ilifagos.
Carnvoros
Consomem, preferencialmente, alimentos de origem animal,
incluindo invertebrados e outros peixes, podenso ser treinados
para consumirem rao artificial.

As definies dos hbitos alimentares dos peixes refletem sua constituio
anatnico-funcional. O estudo do aparelho digestivo dos peixes, particularmente dos
telesteos, vem atraindo a ateno de muitos pesquisadores por apresentar uma variao
estrutural maior que a dos outros vertebrados, com diversidade de hbitos e

comportamentos alimentares. Por meio das caractersticas anatmicas e histolgicas
do aparelho digestivo podemos inferir sobre a alimentao dos peixes.
O aparelho digestivo dos peixes basicamente composto por: intestino ceflico,
que compreende a cavidade bucofaringeana, ou seja, a boca e seus anexos e a faringe;
intestino anterior, que compreende o esfago e o estmago; intestino mdio, que
compreende o intestino propriamente dito; e intestino posterior, que desemboca no
nus. A Figura 1 ilustra de maneira generalizada o trato digestivo dos peixes.



FIGURA 1 Esquema geral do trato digestivo dos peixes (Fonte:
http://www.santorosvet.com.br/artigos/anatomia-dos-kinguios-5.html)

Particularidades como posicionamento da boca, tipo de dente, constituio do
aparelho branquial, desenvolvimento dos cecos pilricos e segmentao do estmago
contribuem na definio da capacidade de captura de alimento, bem como do hbito
alimentar de cada espcie. A Figura 2 ilustra algumas estruturas do sistema digestivo
dos peixes.




FIGURA 2 Caractersticas gerais do sistema digestivo de peixes de gua doce (Fonte:
Logato, 2001; Rotta, 2003).

Desta forma, o manejo alimentar deve levar em considerao a constituio
anatmica e fisiolgica do trato digestivo de cada espcie, seu comportamento em
cativeiro, bem como o sistema de cultivo adotado, sua produtividade natural, condies
climticas da regio e caractersticas inerentes ao alimento fornecido aos animais.








3

Manejo nutricional de peixes


A alimentao em piscicultura vem ganhando destaque no ltimos anos, por
representar grande parte do custo de produo de peixes. As exigncias de nutrientes
como a protena, por exemplo, so maiores para os peixes, quando comparadas s
demais espcies animais, sendo necessrio, portanto, fornecimento de rao com altos
teores proticos, o que torna a atividade ainda mais cara. Assim, a utilizao de
alimentos adequados, em quantidade e em qualidade, fundamental para o sucesso da
piscicultura.
Os carboidratos representam o grupo de nutrientes mais controverso na
alimentao de peixes, uma vez que estes no expressam deficincias e sintomas
carenciais evidentes quando submetidos a dietas isentas deste nutriente.
Os peixes, de uma forma geral, no apresentam um requerimento especfico de
carboidratos na dieta. Porm, algumas espcies exibem uma reduo moderada na taxa
de crescimento quando alimentadas com dietas livres de carboidratos. Assim, o nvel de
carboidratos na dieta, considerado timo, muito varivel, com valores entre 7 e 20%,
dependendo, principalmente, do hbito alimentar de cada espcie.
Quando comparados a outras fontes energticas, os carboidratos so menos
onerosos, e dentre os mais utilizados pelos animais est o amido. Entretanto, o
aproveitamento deste polissacardeo pelos peixes bastante contraditrio.
Normalmente, recomenda-se seu processamento trmico, de modo a promover sua
gelatinizao e melhorar, assim, sua digestibilidade.
Um tema bastante atual na nutrio de peixes carnvoros e onvoros, e que vem
de encontro necessidade de se reduzir o custo de produo dos mesmos, diz respeito
ao efeito poupador de protena, que consiste em atender as exigncias energticas dos
peixes via carboidratos e/ou lipdios, e no via protenas, diminuindo assim, a
gliconeognese e a oxidao dos aminocidos.


3.1 ENERGIA

Os peixes no necessitam de energia para a manuteno da temperatura corporal,
uma vez que so animais heterotrmicos, porm requerem energia para a manuteno de
outras atividades, como movimentos natatrios, formao de novos tecidos, manuteno
do equilbrio osmtico, entre outras.
O fato de no dependerem de energia para manter temperatura corporal e, ainda,
gastarem pouca energia na locomoo, faz com que os peixes tenham uma necessidade
de ingesto calrica menor quando comparada aos demais animais (Tabela 2).

TABELA 2 Exigncia de energia digestvel (ED), para aves, sunos e peixes.
Classe animal Kcal ED/Kg
Aves 3100 a 3250
Sunos 3200 a 3300
Peixes onvoros 2600 a 2900
Peixes carnvoros 2900 a 3100
Fonte: Sperandio (2004)

Os peixes regulam o consumo de rao pela ingesto energtica. Assim, uma
dieta deficiente em energia provocar um aumento no consumo de alimentos e, em
casos extremos, uma maior utilizao da protena para gerar energia, em detrimento de
seu emprego em processos de crescimento. Por outro lado, uma dieta com excesso de
energia pode levar a uma limitao no consumo de protenas e vitaminas e a um maior
acmulo de gordura corporal.
A relao energia/protena adequada aos peixes de 6 a 8 Kcal/g protena,
menor do que a relao para outros monogstricos, que fica em torno de 14 a 20 Kcal/g
protena. No entanto, assim como para a maioria dos animais, est relao aumenta
proporcionalmente ao seu tamanho.







3.2 CARBOIDRATOS NA NUTRIO DE PEIXES

Diversos alimentos podem ser utilizados para compor uma dieta para peixes.
Porm imprescindvel o conhecimento da composio qumica e do valor nutricional
dos ingredientes para permitir a elaborao de dietas completas e de mnimo custo.
Os ingredientes de origem vegetal, de forma geral, oferecem valores de energia
digestvel inadequados, principalmente para peixes carnvoros, que no utilizam
eficientemente os carboidratos como fonte de energia.
Dentre os alimentos energticos utilizados em raes para peixes, os mais
comuns so o milho, o sorgo e o trigo. O milho a principal fonte energtica que
compe as raes para peixes onvoros e herbvoros, porm sua composio em
carboidratos apresenta pequena contribuio energtica para as espcies carnvoras.
Atualmente, o preo elevado da farinha de peixe tem preconizado a utilizao do glten
de milho para peixes carnvoros. O sorgo tem sido estudado, como substituinte do milho
em raes para espcies carnvoras. Por apresentar uma maior proporo de
carboidratos solveis, promove maior viscosidade do alimento, permitindo, assim, um
aumento no tempo de permanncia do bolo alimentar no trato digestivo, o que
possibilita um aproveitamento mais eficiente dos carboidratos. O trigo e o farelo de
trigo podem ser adicionados s raes, porm sua incluso no deve exceder 15%,
devido ao elevado teor de fibra, associado presena de polissacardeos no amilceos,
que podem interferir na digestibilidade.

3.2.1 Metabolismo de carboidratos em peixes

Digesto, absoro e transporte
A digesto dos carboidratos nos peixes relativamente rpida. Diferentemente
dos mamferos, eles no apresentam atividade de -amilase na cavidade bucal, sendo a
produo desta enzima restrita ao pncreas e intestino, principalmente, em espcies
onvoras e herbvoras.
A maior parte da digesto dos alimentos ocorre no intestino e cecos pilricos. As
secrees intestinais contm um grande nmero de enzimas, incluindo as trs maiores
classes, que so as proteases, as lipases e as carboxilases. As glndulas de Lieberkhn

secretam enzimas intracelulares como a sacarase, maltase, oligo-1,6-glicosidase, entre
outras.
H uma abundncia de carboxilases nas espcies herbvoras, ocorrendo o
contrrio com os carnvoros, presumivelmente devido s diferenas no hbito alimentar.
As enzimas necessrias para a degradao da maioria dos carboidratos da dieta so as
dissacaridases, endoglicosidases e oligossacaridases.
No intestino de carpa comum (Cyprinus carpio) foram encontradas atividades de
maltase, sacarase, lactase, celobiase e glicosidase. Uma considerao importante na
nutrio de carpas a atividade de bactrias intestinais, as quais auxiliam a digesto e
podem fornecer suplementao de alguns nutrientes ao alimento ingerido.
A atividade da celulase, quando presente, est associada microflora intestinal,
ou ao contedo estomacal e intestinal de algumas presas ingeridas. As celulases foram
encontradas no trato digestivo de diversos peixes, mas aparentemente toda a sua
produo originria de bactrias simbiticas. Peixes planctfagos possuem a enzima
laminarinase, que auxilia na digesto das algas.
Na maioria das espcies, grande parte das enzimas liberadas nos processos
digestivos reabsorvida na regio posterior do intestino mdio.
Peixes carnvoros e de guas frias apresentam secreo e atividade de amilase
limitadas ao trato intestinal, sendo suficiente apenas para digerir pequenas quantidades
de carboidratos. Outro aspecto que dificulta a digesto desses nutrientes nos peixes
carnvoros que seu trato gastrintestinal bastante curto, impossibilitando a adequada
digesto e absoro dos carboidratos mais complexos.
O esturjo branco (Acipenser transmontanus) demonstra uma maior capacidade
de utilizao de glicose e maltose em detrimento do amido e dextrina, quando
comparado a espcies como a carpa comum (Cyprinus carpio) e a tilpia hbrida
(Oreochromis sp.). O esturjo apresenta o intestino mais curto e, em funo desta
caracterstica anatmica, a atividade de -amilase pancretica pode ser mais baixa, fato
este observado tambm em outras espcies de peixes carnvoros. Assim, o curto tempo
de trnsito do alimento no intestino limita a capacidade hidroltica nesta poro do trato
digestivo, podendo, portanto, limitar a digesto e absoro de carboidratos complexos.
A Tabela 3 ilustra a habilidade do esturjo branco em utilizar diferentes carboidratos
fornecidos atravs de intubao esofagiana.

TABELA 3 Concentrao de glicose no plasma (C
max
), tempo decorrido para atingir a
C
max
(T
max
) e meia-vida da C
max
(T
1/2
) em esturjo branco (Acipenser
transmontanus) recebendo diferentes carboidratos.
Carboidrato Administrado C
max
(mmol/L) T
max
(h) T
1/2
(h)
Glicose 13,7 2,9 2,3
Maltose 10,7 3,1 2,4
Dextrina de milho 8,4 3,2 2,5
Dextrina de batata 7,6 3,2 2,6
Amido de milho 6,3 3,3 2,9
Amido de batata 5,5 3,8 3,1
Fonte: Deng et al. (2001)

Deve-se destacar que peixes onvoros e herbvoros apresentam a capacidade de
alterar a estrutura e as propriedades absortivas do seu sistema digestivo em resposta a
mudanas na dieta, sendo, portanto, substrato dependentes. O aumento na quantidade de
glicdios na alimentao pode provocar aumento no comprimento do intestino e na
absoro de glicose por alguns telesteos, no ocorrendo este fato nos carnvoros, como
o pintado (Pseusoplatystoma coruscans) e a truta arco-ris (Oncorhynchus mykiss).
Essas diferenas devem-se, provavelmente, adaptao das espcies, pois peixes
onvoros e herbvoros esto sujeitos a grandes variaes na composio bromatolgica
da dieta, diferentemente do que ocorre na dieta dos carnvoros.
A amilase pode ser inativada quando combinada ao amido cru, a dextrina e a
albumina. O pr-cozimento ou extruso dos gros e cereais promove a gelatinizao do
amido e destri a albumina, melhorando a digestibilidade, principalmente para espcies
carnvoras. Espcies onvoras, como a carpa, podem compensar esta inativao da
amilase pelo amido cru ou pela dextrina aumentando a sua secreo para cerca de 3 a 4
vezes mais que os nveis normais.
Pesquisadores avaliando a influencia do processamento do milho sobre a
composio da carcaa de tilpias, observaram que os peixes tratados com rao
contendo milho extrusado apresentaram maior teor de protena e menor teor de gordura
na carcaa, sugerindo que ao se adicionar esse ingrediente, possvel aumentar a
utilizao da protena para a deposio na carcaa e no como fonte de energia pelo
peixe.

Os processos digestivos finais dos carboidratos ocorrem no epitlio mucoso
anterior do intestino, diminuindo medida que avanam no trajeto ao reto, e incluem a
ao de vrias dissacaridases e oligossacaridases. Estas enzimas so secretadas atravs
dos entercitos e permanecem associadas borda em escova da mucosa intestinal. Os
mecanismos de absoro no so bem conhecidos nos peixes. A poro inicial do
intestino absorve a maior parte dos carboidratos da dieta, e, a insulina no requerida
para a captao da glicose pelas clulas intestinais. Os carboidratos so absorvidos pelos
peixes na forma de monossacardeos, atravs de um transportador especfico. Este co-
transporte envolve o movimento da glicose acoplado ao gradiente de concentrao de
Na
+
, transportado clula ao mesmo tempo. As taxas de transporte so menores nos
peixes carnvoros do que nos herbvoros e onvoros, podendo refletir uma adaptao
destas espcies baixa concentrao de carboidratos presente na sua dieta.
Na Figura 3 encontra-se um esquema ilustrativo do processo de digesto e
absoro de carboidratos em peixes.



FIGURA 3 Processo de digesto e absoro dos carboidratos em peixes (Adaptado de
http://www.demussen.net/blood-pressure/info-xud.html).

Gliconeognese
O catabolismo e o anabolismo ocorrem simultaneamente em estado dinmico,
sendo que a liberao de energia atravs da degradao de componentes celulares
contrabalanada pelos processos biossintticos que recriam e mantm o ordenamento
das clulas.
A sntese de glicose a partir de compostos no-glicdicos, tambm chamada de
gliconeognese, que ocorre no fgado, satisfaz as necessidades de glicose do
organismo em situaes onde o carboidrato diettico no suficiente. Assim, o processo
de gliconeognese assume um papel fundamental durante o perodo de jejum, quando o
glicognio heptico est sendo esgotado.
O lactato, o glicerol e a alanina so consideradas as substncias gliconeognicas
mais importantes para os animais monogstricos, sendo fontes de glicose sangnea
durante os estgios intermedirios do jejum. Outros substratos participam em menor
grau como fonte para a formao de glicose, tais como os intermedirios do ciclo de
Krebs e as cadeias carbonadas de vrios aminocidos.
Os aminocidos normalmente podem ser convertidos em -cetocidos, por
reaes de desaminao e transaminao, com exceo de alguns poucos, que no
sofrem transaminao, como o caso da treonina, lisina, arginina e prolina. O piruvato,
o oxaloacetato e o -cetoglutarato so transformados em glicose por reaes
gliconeognicas. Alm disso, diversos compostos livres de nitrognio, derivados de
aminocidos por desaminao, podem ser convertidos num desses trs -cetocidos e,
portanto, funcionam como precursores de carboidratos.
A alanina o mais importante aminocido convertido a intermedirios
glicolticos para a gliconeognese. Durante o jejum prolongado ou inanio, a alanina e
outros aminocidos podem ser liberados a partir de protenas presentes nos msculos
esquelticos. A alanina liberada para a corrente circulatria e transportada ao fgado,
onde sofre transaminao para gerar piruvato. O piruvato por meio da gliconeognese
forma glicose, que pode retornar aos msculos ou ser degrada na via glicoltica. O
mecanismo chamado de Ciclo da glicose-alanina (Figura 4).





FIGURA 4 Ciclo da glicose-alanina (Fonte: Motta, 2003).


Para os peixes carnvoros os aminocidos representam os principais precursores
da via gliconeognica. Isso atribudo aos elevados teores de protena requeridos nas
dietas destas espcies, o que torna seu catabolismo mais intenso. Assim, parte dos
aminocidos catabolisados utilizada como energia, sendo reutilizada em rotas
gliconeognicas.

Efeitos do estresse no metabolismo em peixes
A resposta ao estresse nada mais do que uma alterao na homeostase do
organismo, podendo ser aguda ou crnica. Trata-se de processos que demandam
energia, proveniente da mobilizao de substratos energticos do metabolismo, pelo
animal.
Espcies telesteas apresentam uma grande variedade de respostas fisiolgicas
ao estresse causado pelas condies adversas do ambiente. Entre elas, os nveis de
glicose e lactato sangneos tm sido freqentemente utilizados como indicadores de
confiana para as respostas fisiolgicas em condies de estresse.
Em peixes telesteos a elevao plasmtica de cortisol e adrenalina so as
principais respostas hormonais ao estresse, sendo utilizadas, tambm, como indicadoras
deste fato.

A elevao da glicemia nos peixes, nesta condio, se deve principalmente
ao de catecolaminas e corticosterides, que atuam na glicogenlise, sugerindo uma
resposta primria ao estresse.
Acredita-se que os altos nveis de glicose no sangue so mantidos pelo cortisol,
que estimula a gliconeognese e regula a demanda de acar na circulao perifrica.
Em estudo com tilpias, observou-se que a resposta ao estresse da tilpia niltica
(Oreochromis niloticus) ocorre logo na primeira hora de exposio condio
estressante, atingindo o pico de liberao de cortisol aos 60 minutos, seguido de
decrscimo na sua concentrao, at retornar aos valores pr-estresse, cerca de 30 horas
depois. A curva de glicemia se comporta da mesma maneira, sugerindo assim, que,
como em outras espcies, o cortisol um dos responsveis pela manuteno das altas
taxas de glicose no sangue.
Avaliando o comportamento fisiolgico do milkfish (Chanus chanus) em
estresse trmico, observou-se que as respostas hiperglicmicas em temperatura fria
(15C) mostraram um aumento brusco na glicose, de 85 mg/dL para 458 mg/dL, em 24
horas, seguido por uma diminuio ao nvel original aps 48 horas de exposio ao frio.
O contedo plasmtico de lactato sofreu uma elevao de 47 mg/dL para 149,6 mg/dL
nos dois primeiros dias de exposio ao frio, retornando aos nveis normais aps este
perodo. O lactato, liberado principalmente pela musculatura branca, reflete a produo
de energia atravs de processos metablicos anaerbicos e pode ser utilizado para a
produo de glicose e glicognio.
Esta elevao de glicose no sangue est provavelmente associada no s aos
processos de glicogenlise, como tambm glicognese. Embora a concentrao de
glicose se eleve logo aps o incio do perodo estressante, os nveis so passageiros, e
podem no se manter altos por muito tempo. A quantificao de glicose na circulao,
medida num determinado tempo aps o estresse, reflete o balano entre sua produo e
seu clareamento na circulao.








3.3 LIPDIOS NA NUTRIO DE PEIXES

A qualidade dos alimentos e suas interferncias na sade passaram a ter um
destaque especial dentre os fatores que levam o consumidor escolha de um produto
diferenciado no mercado.
A importncia do consumo de produtos de origem animal reside em alguns
fatores como, fornecimento de aminocidos essenciais, fornecimento de ferro mais
biodisponvel quando comparado aos vegetais, fornecimento de energia, entre outros.
Porm, sabe-se que os alimentos de origem animal apresentam maior densidade
energtica em relao aos de origem vegetal, devido ao maior teor lipdico dos mesmos.
Assim sendo, a ocorrncia de obesidade e de doenas provenientes desse quadro
comum mediante situaes onde o consumo destes alimentos excessivo.
A nutrologia humana e animal vm estudando os lipdios h muito tempo,
destacando-se pesquisadores interessados em investigar as relaes entre as substncias
presentes na dieta e o desenvolvimento ou no de doenas. Dentre essas doenas so de
importncia relevante as crnico-degenerativas. Doenas cardiovasculares decorrentes
de aterosclerose esto diretamente relacionadas ao elevado consumo de lipdios,
sobretudo na forma de leos trans-insaturados, gorduras saturadas e colesterol
comumente presentes em alimentos de origem animal. No entanto, sabe-se que dentre as
vrias classes de lipdios algumas trazem benefcios maiores sade, como os PUFAs
(cidos Graxos Poliinsaturados).
Os primeiros relatos sobre a importncia dos lipdios na nutrio de organismos
aquticos datam da dcada de 1960. Atualmente sabe-se que estes compostos so bem
metabolizados pelos peixes e que suas exigncias nutricionais j esto bem definidas.
Estudos realizados pelo Institute of Brain Development and Human Nutrition da
University of North London demonstraram a importncia dos lipdios presentes nos
peixes para a evoluo da nutrologia humana. Essa importncia est relacionada
exigncia de cidos graxos altamente poliinsaturados da srie mega-3 para o
desenvolvimento cerebral em diferentes fases do desenvolvimento humano. Estes cidos
graxos, principalmente o cido eicosapentaenico (C20:5 n-3 ou EPA) e o cido
docosahexaenico (C22:6 n-3 ou DHA), so naturalmente encontrados em altas

concentraes nos pescados marinhos e, em nveis menores, em algumas espcies de
gua doce.
A ingesto de cidos graxos poliinsaturados mega-3 pode ser aumentada no s
pelo consumo de peixes contendo altos teores de leo, como tambm pela elevao dos
nveis de EPA e DHA em alimentos pobres em mega-3.
O conhecimento das sries lipdicas e sua incorporao nos alimentos de origem
animal so to importantes quanto informaes sobre a capacidade de converter
precursores em cidos graxos de importncia fisiolgica. Estes progressos certamente
traro cada vez mais benefcios sade humana.
Os principais compostos presentes nos extratos lipdicos dos pescados podem ser
agrupados segundo a Tabela 4.

TABELA 4 Classes de lipdios do tecido de peixes.
LIPDIOS NEUTROS LIPDIOS POLARES
Triacilgliceris Glicolipdeos
Hidrocarbonetos Fosfolipdeos
Carotenides
Vitaminas lipossolveis
Esteris
Alquil e Alquenil teres de diacilgliceris
lcoois graxos e Ceras
Fonte: Contreras-Guzmn (1998)

Lipdios neutros
No msculo da maioria das espcies de peixes os lipdios neutros somam cerca
de 90% dos lipdios totais. Sua partio pode diminuir em relao depleo dos
depsitos de reserva. Alguns peixes de gua doce e de clima tropical acumulam lipdios
semislidos, que se depositam principalmente sobre o peritnio e podem ser separados
com facilidade para o aprimoramento dos fils.
O aproveitamento das gorduras dos peixes de gua doce uma alternativa a ser
considerada, uma vez que apresentam, excelente composio de cidos graxos, maior
estabilidade em relao s gorduras de origem marinha e uma ampla faixa de
plasticidade. Dentre as classes de lipdios neutros destacam-se:

Triacilgliceris: Os triacilgliceris representam a classe mais importante dos lipdios
neutros, perfazendo nos leos refinados cerca de 96 a 98% deste composto.
Hidrocarbonetos: Os hidrocarbonetos formam a poro no saponificvel dos lipdios
neutros. Seu teor nos leos extrados do corpo inteiro dos peixes muito baixo (0,05-
0,5%), sendo, portanto, irrelevante. Porm, em algumas classes como os
elasmobrnquios, por exemplo, pode ocorrer alto acmulo destes hidrocarbonetos no
leo. Os tubares (elasmobrnquios) so peixes com alto teor de lipdios no
saponificveis no fgado. Tem sido sugerido que o acmulo de lipdios hepticos nesta
espcie tenha a funo de diminuir o esforo necessrio para a flutuao, visto que estes
peixes no possuem bexiga natatria e habitam, normalmente regies muito profundas
(600-1000m). A aceitao da carne de tubaro no mercado tem crescido muito nos
ltimos anos. Se este aumento permanecer regular, o fgado, at ento descartado,
poder torna-se uma alternativa interessante para extrao de leo e hidrocarbonetos, a
serem incorporados aos concentrados energtico-vitamnicos das raes.
Carotenides: O -caroteno e as xantofilas so sintetizados por bactrias, fungos,
leveduras e, particularmente, por plantas superiores e algas unicelulares. Os peixes no
sintetizam carotenides, precisando ingerir estruturas pr-formadas, para que, atravs de
alteraes metablicas possam ser convertidas em vitamina A e compostos essenciais.
Organismos zooplanctnicos podem converter -caroteno em astaxantina, como caso
do krill (Euphasia superba), porm para os peixes, em sua grande maioria, este
mecanismo no est disponvel e a ingesto deste zooplncton torna-se essencial. Para
os salmondeos, como o salmo do Atlntico (Salmo salar) e a truta arco-ris
(Oncorhynchus mykiss), a astaxantina tem uma relevante importncia, uma vez que
armazenada no msculo e pele, tendo funes fisiolgicas e de pigmentao.
Vitaminas lipossolveis: A vitamina A se acumula nos leos extrados
principalmente do fgado, sendo encontrada tambm em macerados de intestino, cecos
pilricos e gnadas. estocada como ster de cido graxo, assim como a astaxantina e o
colesterol. Peixes mais velhos apresentam quantidades maiores de vitamina A, que
podem superar 2x10
5
UI/g. A vitamina A
2
(deidroretinol) tpica de peixes, sendo
formada por desidrogenao da A
1
. O tambaqui (Colossoma macropomum), por
exemplo, apresenta teores excepcionalmente elevados de vitamina A
2
no fgado. O leo
de fgado de tambaqui compara-se ao leo de fgado de bacalhau, quanto ao perfil de

vitaminas lipossolveis. A vitamina D, na maioria dos mamferos sintetizada na pele,
atravs de uma reao fotoltica (pela ao de luz solar). Porm, seria difcil imaginar
um processo semelhante no meio aqutico, onde a luz solar s farta na superfcie. No
entanto, os peixes apresentam quantidades muitas vezes maiores do que as necessrias
para o seu metabolismo. A causa exata deste fato ainda no est bem elucidada. Nos
msculos de peixes magros a concentrao de vitamina D baixa; j em peixes gordos,
os msculos podem apresentar quantidades entre 500 e 3000 UI/100g de carne. A
vitamina E ou -tocoferol encontrada nos peixes de gua doce em torno de
10mg/100g, a exemplo do tambaqui (Colossoma macropomum) e da curimba
(Prochilodus scrofa). Estudos antigos, da dcada de 1960, j comprovavam que h uma
relao inversa entre o grau de insaturao e o teor de -tocoferol nos peixes. Acredita-
se que os peixes de gua doce, herbvoros e onvoros, tenham uma maior ingesto de
tocoferis, devido elevada concentrao destes compostos nas sementes e frutas que
compem sua dieta em habitat natural.
Esteris: O estudo do colesterol de leos marinhos tem-se intensificado pela
comprovao da atuao do colesterol em diversos processos envolvidos em distrbios
cardiovasculares. Porm, sabe-se que o colesterol desempenha funes fisiolgicas
importantes no organismo, como: componente de miomembranas e lipoprotenas;
precursor de vitamina D
3
e sua converso no hormnio regulador do transporte de
clcio; sntese de sais biliares e precursor de cidos biliares conjugados; precursor de
hormnios esteroidais como os corticosterides, e os hormnios sexuais; entre outras.
Os peixes de gua doce, de uma forma geral, apresentam nveis de colesterol em torno
de 61 mg/100 g de carne. Espcies marinhas como a cavala, o arenque e o espadim, por
exemplo, apresentam teores mais elevados de colesterol (cerca de 100 mg/100 g de
carne), e assim, so mais utilizadas para elaborao de farinhas de peixe, tendo uma
importncia em menor escala para consumo direto. J os leos de peixes industriais
apresentam nveis de colesterol que podem variar de 500 a 1500 mg/100 g de leo.
ter-acilgliceris e lcoois graxos: Os alquilteres de glicerol so compostos
formados por 2 cidos graxos esterificados nas posies 2 e 3 do glicerol, ligados a uma
cadeia de alquil ou alquenil. Esto presentes normalmente em peixes de guas
profundas e relacionam-se com a adaptao a essas regies demersais. Os lcoois
graxos mais comuns so o cetlico, o olelico, quimlico e batlico. leos de peixes cuja

dieta bsica constituda por coppodes geralmente apresentam elevado teor de lcoois
graxos, com cadeias carbnicas que chegam at 20 a 22 carbonos.
Ceras: As ceras ocorrem normalmente na comunidade zooplanctnica e sua presena
em peixes marinhos e de gua doce atribuda ingesto destes microcrustceos.

Lipdeos polares
So formados pelos lipdios de estruturas e representam de 5 a 50% dos lipdios
totais. Sua porcentagem dependente do teor de triacilgliceris (lipdios de reserva),
com os quais estabelecem uma relao inversa. Dentre as classes de lipdios polares
podemos destacar:
Fosfolipdeos: Apresentam propriedades emulsificantes, alm de participarem como
componentes de membranas celulares, lipossomas, lipoprotenas, dentre outros. Os
fosfolipdeos mais abundantes de espcies marinhas e dulccolas so a fosfatidilcolina e
a fosfatidiletanolamina, que encontram-se numa proporo de 2:1 ou 3:1. Porm,
alteraes ambientais, como temperatura e salinidade da gua, podem modificar estas
relaes. O bagre do canal (Ictalarus punctatus), por exemplo, apresenta 1,86 mg de
fosfolipdeos/100 g gordura, enquanto o pacu (Piaractus mesopotamicus) e o tambaqui
(Colossoma macropomum) possuem 5,3 mg de fosfolipdeos/100 g gordura e 8,7 mg de
fosfolipdeos/100 g gordura, respectivamente. J a tilpia niltica (Oreochromis
niloticus) e a carpa comum (Cyprinus carpio) mostram nveis maiores, em torno de 32,1
mg de fosfolipdeos/100 g gordura e 21 mg de fosfolipdeos/100 g gordura,
respectivamente.
Glicolipdeos: Os glicolipdeos geralmente so mais abundantes em vegetais do que
em animais, nos quais tm funes altamente especializadas. Em geral, a composio
lipdica dos animais reflete sua alimentao, e assim, com exceo dos peixes
frugvoros, a maior parte das espcies herbvoras apresenta uma maior proporo de
glicolipdeos em relao aos lipdios totais, quando comparadas s demais espcies. Os
teores de glicolipdeos so relativamente constantes, em torno de 2,5% dos lipdios
totais. Os peixes possuem maiores nveis de glicolipdeos no fgado, em detrimento do
tecido muscular, onde estes compostos exercem pouca influncia nas propriedades
funcionais e energticas. Animais alimentados com dietas artificiais normalmente
apresentam nveis praticamente insignificantes de glicolipdeos, uma vez que estas

raes so formuladas com gros sem incluso da parte folhosa da planta, a qual rica
em lipdios polares.

3.3.1 Metabolismo lipdico em peixes

Digesto e absoro
Os processos de digesto e absoro de lipdios em peixes so similares aos de
mamferos, com algumas consideraes em funo da complexidade do trato digestivo e
das diferenas anatmicas das vrias espcies.
As secrees do estmago, produzidas na regio fndica, incluem gua, sais
inorgnicos, muco, pepsinognio, lipase gstrica e cido clordrico. A lipase gstrica, se
comparada pancretica, tem pouca atuao no processo digestivo das gorduras e, em
geral, hidrolisa apenas as gorduras de baixo ponto de fuso e j emulsificadas.
A atividade lipoltica em peixes geralmente maior na poro proximal do
intestino e cecos pilricos, se estendendo, porm em menor grau, s demais pores do
trato digestivo. Assim como em mamferos, o pncreas e hepatopncreas so os
principais stios de fornecimento de enzimas digestivas. Peixes carnvoros apresentam
maior atividade de lipases do que peixes onvoros e herbvoros.
A bile, secretada pelos hepatcitos, pode entrar diretamente na parte proximal do
intestino ou ser estocada na vescula biliar quando no necessria imediatamente,
tendo como funo principal facilitar a digesto e absoro dos lipdios e substncias
lipoflicas, como as vitaminas lipossolveis (A, D, E e K). A emulsificao das gorduras
e a neutralizao da acidez do quimo facilitam a atividade das lipases gstrica e
pancretica, devido maior superfcie de contato das gorduras e pela ativao dessas
enzimas em funo da elevao do pH.
Em peixes, a digesto e absoro de cidos graxos saturados e monoinsaturados
normalmente menor quando comparada a dos cidos graxos poliinsaturados.
Entretanto, sabe-se que uma vez absorvidas as gorduras da dieta, a energia proveniente
da quebra dos triglicerdeos em cidos graxos de diferentes graus de insaturao
igualmente utilizada nos processos metablicos, e assim, a energia digestvel dessas
gorduras dietrias torna-se um bom indicador da biodisponibilidade de energia para os
peixes.

Os lipdios, aps sofrerem ao dos sais biliares, so fragmentados em pequenas
micelas. A formao das micelas permite a emulsificao ou solubilizao dos lipdios
no bolo alimentar presente no intestino, facilitando a atuao das enzimas lipolticas.
Os lipdios so absorvidos principalmente na forma de cidos graxos e
monoglicerdios. Os cidos graxos de cadeia curta passam por difuso pelos entercitos
sendo lanados posteriormente nos capilares sangneos. As micelas tornam possvel o
contato dos cidos graxos de cadeia longa e monoglicerdios presentes no bolo
alimentar com o stio primrio de absoro lipdica, a borda em escova das clulas
mucosas intestinais. A partir da, essas substncias entram nas clulas por difuso. Os
cidos graxos de cadeia curta e mdia no requerem a assistncia de uma micela para a
absoro pela mucosa intestinal. Dentro do entercito, mais precisamente no retculo
endoplasmtico, ocorre a ressntese dos triglicerdios. Esses so, ento, incorporados s
lipoprotenas, juntamente com colesterol, fosfolipdios e vitaminas lipossolveis,
formando os quilomcrons, que se difundem para o sangue ou linfa, transportando as
gorduras no organismo.

Transporte
O transporte dos triacilglicerdeos absorvidos feito atravs de lipoprotenas
circulantes. Os triglicerdeos so transportados numa ordem de 85%, 52%, 22% e 11%
por quilomicrons, VLDL, LDL e HDL, respectivamente, em truta arco-ris
(Oncorhynchus mykiss), sendo que propores equivalentes foram encontradas para a
sardinha do Pacfico (Sardinops caerulea) e seabass (Dicentrarchus labrax).
Modificaes oxidativas em lipoprotenas de baixa densidade (LDL), convertem
a LDL em um composto reconhecido por uma grande variedade de receptores que
atuam nas vias de clearance, no metabolismo lipdico em mamferos. A LDL oxidada
tem sido utilizada na induo da expresso de uma grande variedade de genes em
mamferos. As lipoprotenas de animais heterotmicos, como os salmondeos, contm
altos nveis de cidos graxos poliinsaturados, susceptveis ao processo de modificao
oxidativa. A LDL de trutas, por exemplo, pode ser facilmente oxidada na presena de
Cu
+2
, e, aps oxidao, se injetada intravenosamente, favorece um aumento na taxa de
clearance, quando comparada LDL nativa.



Biossntese
Os cidos graxos de origem animal apresentam geralmente uma estrutura bem
simples, ou seja, tm cadeia reta, a qual pode conter at seis duplas ligaes.
Os peixes, assim como os demais animais so incapazes de produzir
endogenamente as famlias mega-9, mega-6 e mega-3 que, devem ser supridas pela
alimentao. Dessa forma, os cidos olico, linolico e -linolnico, precursores destas
famlias, so essenciais para estes animais, sendo sintetizados somente pelas plantas. A
Figura 5 mostra o esquema da biossntese de cidos graxos das sries mega-9, mega-6
e mega-3, em animais e plantas.



FIGURA 5 Esquema ilustrativo da biossntese de cidos graxos (Adaptado de
http://bioquimicadocolesterol.blogspot.com.br/2010/07/omega-3_16.html).


Primeiramente acreditava-se que o processo de biossntese em peixes seguia o
mesmo padro que em mamferos. Posteriormente, observou-se que os peixes marinhos
no possuam a capacidade de realizar tal processo de forma to eficiente como a

maioria das espcies de gua doce. Esta diferena influenciou de maneira significativa
as exigncias de cidos graxos entre as espcies de gua doce e marinha.
A cadeia alimentar marinha formada por seres ricos em mega-3, como o EPA
e o DHA. Assim, os peixes marinhos perderam, pelo menos aparentemente, a
capacidade de elongamento e dessaturao de cidos graxos. Os peixes de gua doce, de
uma forma geral, possuem uma srie de enzimas capazes de modificar o perfil da dieta e
dos cidos graxos, bem como dos produtos de sua biossntese. Isto significa que muitas
dessas espcies podem transformar um determinado cido graxo em seu correspondente
de cadeia mais longa. Por exemplo, o cido -linolnico (C18:3 n-3), pode ser
convertido em EPA (C20:5 n-3) e este ainda pode originar o DHA (C22:6 n-3).
Ao contrrio dos peixes de origem marinha, as espcies de gua doce, como a
truta arco-ris (Oncorhynchus mykiss), carpa comum (Cyprinus carpio), bagre
americano (Ictalarus punctatus), tilpia do Nilo (Oreochromis niloticus), pintado
(Pseudoplatystoma coruscans), entre outros, possuem a capacidade de realizar o
processo de biossntese com muito mais eficincia. Esta capacidade permite a incluso,
na alimentao, de leos vegetais, desde que contenham uma quantidade adequada de
cido -linolnico, que ser ento convertido em EPA e DHA pelo sistema enzimtico
do peixe.
As dessaturases so especficas para posio e nmero de insaturaes na cadeia
do cido graxo. A reao de dessaturao catalisada por dessaturases de cidos graxos
um processo aerbico que utiliza oxignio molecular e eltrons, obtidos da cadeia de
transporte de eltrons. Existem trs tipos de dessaturases de cidos graxos: acil-CoA,
acil-lipdeo e acil-ACP dessaturase. A acil-CoA dessaturase uma enzima de membrana
que atua em reaes de dessaturao de cidos graxos esterificados a coenzima A
(CoA), utilizando como doador de eltrons o citocromo b5. Est presente em animais,
fungos e leveduras. A acil-ACP dessaturase encontrada em plantas, atuando em
reaes de dessaturao de cidos graxos ligados a uma protena acil-carreadora (ACP).
A acil-lipdeo dessaturase uma enzima de membrana encontrada em plantas, fungos e
cianobactrias.
Os cidos graxos essenciais podem ser dessaturados e elongados dependendo da
espcie, pela atividade das enzimas 6 e 5 dessaturase. Por exemplo, os gatos possuem
baixa atividade da 6 dessaturase e possivelmente da 5 dessaturase tambm; peixes

marinhos apresentam atividade da 6 dessaturase, porm com limitaes da 5
dessaturase, ao passo que os peixes de gua doce como a truta, a carpa e a tilpia
possuem atividade eficiente de ambas as dessaturases, podendo assim converter cidos
graxos essenciais a cido araquidnico, EPA e DHA, por exemplo.
A 6 dessaturase, normalmente encontrada no retculo endoplasmtico de
clulas animais, catalisa reaes de converso de cidos graxos essenciais a PUFAs,
como a converso do cido linolico em -linolnico e do cido -linolnico em
estearidnico. A 5 dessaturase catalisa os passos finais da produo de PUFAs de 20
carbonos, como o cido araquidnico e o EPA.
Os estudos da atividade destas enzimas so abundantes em ratos e camundongos,
como uma maneira de contribuir para a medicina humana, buscando curas e tratamentos
doenas decorrentes do metabolismo anormal dos lipdeos. Porm, para outras
espcies animais estas informaes ainda so escassas.
A capacidade de alongar e dessaturar cidos graxos gerando compostos
fisiologicamente importantes para o desenvolvimento depende de uma srie de fatores,
entre eles, do sistema enzimtico de cada espcie.
Uma outra maneira de aproveitar a capacidade de converso destas espcies e,
conseqentemente, enriquecer sua carne com PUFAs atravs da manipulao do
plncton dos tanques de criao. O plncton, constitudo basicamente por microalgas e
microcrustceos uma fonte em potencial do cido -linolnico, precursor do EPA e do
DHA.
A modulao da biossntese de cidos graxos poliinsaturados (PUFAs) o ponto
chave no tratamento de doenas crnicas como aterosclerose, diabetes, inflamaes,
cncer e doenas cardiovasculares.

Lipognese
As principais rotas lipognicas apresentam uma grande variao entre as
espcies, tanto na sua disposio nos tecidos, quanto nos substratos para a sntese
lipdica. Nos ratos, a lipognese ocorre no tecido adiposo e fgado. No homem, no
entanto, o tecido adiposo pode no ser considerado um stio to importante e o fgado,
muitas vezes, apresenta baixa atividade lipognica. Em algumas espcies de pssaros,

por exemplo, a sntese de lipdeos acontece exclusivamente no tecido heptico, onde
particularmente importante no fornecimento de lipdeos para a formao do ovo.
Os processos lipognicos e lipolticos em peixes so, em geral, comparveis a
maioria dos animais mamferos. Assim, os cidos graxos oriundos da quebra dos
lipdeos da dieta podem ser incorporados estrutura dos fosfolipdeos, armazenados
como lipdeos de reserva ou oxidados para fornecer energia.
As vias lipognicas encontram-se mais ativas no perodo absortivo do animal,
quando a ingesto de energia pela dieta excede o gasto energtico pelo organismo. A
sntese dos cidos graxos favorecida pela disponibilidade de substratos (acetil-CoA e
NADPH, derivados do metabolismo da glicose) e pela ativao da enzima acetil-CoA
carboxilase, que ir catalisar a reao para formao de malonil-CoA a partir de acetil-
CoA. A sntese do triacilglicerol tambm favorecida. Esse triacilglicerol formado
envolto, no fgado, em partculas de lipoprotenas de densidade muito baixa (VLDL),
que seguem at tecidos extra-hepticos, como o tecido adiposo e muscular.
A taxa lipognica em peixes de gua doce regulada principalmente por fatores
nutricionais. Sabe-se, por exemplo, que os lipdeos da dieta podem suprimir a
lipognese. Assim, um aumento na relao gordura/protena da dieta inibe a lipognese
em carpa comum (Cyprinus carpio), sendo que os altos nveis de lipdeos dietticos
promovem uma reduo na atividade das enzimas lipognicas em juvenis de
yellowtail (Seriola quinqueradiata). Porm, quando se aumenta a relao
carboidrato/protena da dieta, obtm-se um aumento proporcional na lipognese em
trutas.

Estudos com turbot (Psetta mxima), uma espcie telestea marinha, mostram
que a atividade de algumas enzimas hepticas que participam dos processos de
lipognese, como a glicose-6-fosfato desidrogenase, enzima mlica e a acetil-CoA
carboxilase, apresenta uma pequena resposta ao aumento no teor de lipdeos da dieta.
As diferentes fontes de gordura influenciam os processos lipognicos no
organismo, porm, o grau dessa influncia ir depender da espcie em questo.
Dietas com altos nveis de cidos graxos poliinsaturados diminuem a capacidade
lipognica do fgado e tecido adiposo de ratos e camundongos, mas pode estimular a
lipognese no tecido adiposo de sunos.

Pesquisas realizadas com carpa comum (Cyprinus carpio) mostram que dietas
contendo cidos graxos poliinsaturados mega-3 reduzem a lipognese e o catabolismo
de aminocidos no hepatopncreas desses peixes. Observou-se tambm, em estudos
com truta arco-ris (Oncorhynchus mykiss), que a atividade dos cidos graxos saturados,
nos hepatcitos, sofre uma diminuio significativa pelo aumento dos cidos graxos
poliinsaturados, especialmente pelo cido -linolnico (C18:3 n-3), cido
eicosapentaenico ou EPA (C20:5 n-3) e cido docosahexaenico ou DHA (C22:6 n-3).
Dietas contendo altos teores de gordura so responsveis, ainda, pela reduo da
V
max
, da atividade especfica e da eficincia cataltica da glicose-6-fosfato
desidrogenase heptica em truta arco-ris. Embora o tecido adiposo tenha alguma
capacidade lipognica nas trutas, o fgado quantitativamente o principal stio de
sntese lipdica nesta espcie.

3.3.2 Exigncias e perfil lipdico dos peixes

Diversos estudos sobre o metabolismo de cidos graxos em peixes demonstram
que as exigncias variam de acordo com a espcie. Isto evidente quando se compara o
perfil de cidos graxos de espcies marinhas e de gua doce. A Tabela 5 apresenta as
exigncias de cidos graxos poliinsaturados para algumas espcies de peixes.

TABELA 5 Exigncia de cidos graxos essenciais em peixes.
Espcie cido graxo Exigncia
Bagre americano (Ictalaturus punctatus) C18:2 n-6 e n-3 HUFA 1-2%
Truta arco-ris (Oncorhynchus mykiss) C18:3 n-3 1,0%
Salmo chum (Oncorhynchus keta) C18:3 n-3 e C18:2 n-6 1,0%
Carpa comum (Cyprinus carpio) C18:3 n-3 e C18:2 n-6 0,8%
Carpa capim (Ctenopharyngodon idella) C18:3 n-3 e C18:2 n-6 0,5%
Tilpia do Nilo (Oreochromis niloticus) C18:2 n-6 0,5%
Besugo (Chrysophrys major) C20:5 n-3 0,50%
Fonte: Adaptado de Martino (2003)

A composio de cidos graxos de peixes tropicais encontra-se j bem
documentada no Brasil, sendo que algumas informaes foram obtidas de espcies

selvagens, enquanto outras foram obtidas com espcies cultivadas e, portanto,
alimentadas com dietas artificiais. O conhecimento do padro bsico de cidos graxos
em espcies selvagens difcil de se obter, devido variabilidade de alimentao
natural destas espcies.
A maior temperatura do ambiente tropical favorece o acmulo de cidos graxos
de cadeia longa pelos peixes brasileiros. Estes cidos graxos chegam a representar at
80% do perfil lipdico completo, em algumas espcies.
A Tabela 6 apresenta o perfil lipdico bsico de algumas espcies de peixes
tropicais de gua doce e marinhos, determinado por diferentes pesquisadores.

TABELA 6 Perfil lipdico bsico de peixes tropicais de gua doce e marinhos, em %
de cidos graxos.
CIDOS GRAXOS
ESPCIES 14:0 16:0 16:1 18:1 18:2 18:3 20:4 20:5 22:6
gua doce
Mandi
1
3,33 17,17 11,17 33,23 7,32 5,23 tr tr tr
Curimba
2
3,30 32,00 14,60 22,90 3,70 5,60 tr tr tr
Tambaqui
3
0,70 14,60 1,20 28,60 26,10 9,10 1,80 0,50 1,60
Marinha
Sardinha
4
8,10 19,20 6,90 12,00 tr tr tr 13,60 9,90
Arenque
5
7,00 16,00 6,00 13,00 tr tr tr 5,00 6,00
Cao-azul
6
1,80 17,80 3,30 14,50 tr tr tr 5,10 31,80
Raia
7
1,20 14,60 2,30 15,60 tr tr tr 5,80 35,60
Fonte: Adaptado de Contreras-Guzmn (1998)
(tr) traos;
1
Pimelodus clarias (Oetterer & Almeida Lima, 1980);
2
Prochilodus linneatus (Maia et al., 1983);
3
Colossoma macropomum (Maia et al., 1992);
4
Sardinella brasiliensis (Nunes et al., 1980);
5
Clupea harengus (Internacional Association of Fish Meal Manufactorers, 1986);
6
Prionace glauca (Pizzardi, 1987);
7
Raia sp. (Instituto de Fomento Pesqueiro, 1983).

O perfil de cidos graxos dos peixes diretamente influenciado por parmetros
fisiolgicos e ambientais, podendo, desta forma, em muitas situaes, ser manipulado
para a obteno de alguns benefcios. Dentre os fatores que interferem na composio

de cidos graxos que compem os lipdeos do pescado destacam-se os fatores
ambientais e a alimentao dos peixes.

I nfluncia de fatores ambientais
Sabe-se que fatores como salinidade e temperatura influenciam de maneira
bastante acentuada o metabolismo das diferentes espcies de peixes, afetando suas
exigncias de cidos graxos, entre outros fatores.
Uma estratgia importante de muitos telesteos para a adaptao temperatura
o aumento na proporo de cidos graxos insaturados na membrana fosfolipdica. O
nvel de cidos graxos insaturados no organismo depende no s da composio da
dieta como tambm da dessaturao dos cidos graxos. A dessaturao dos cidos
graxos de membrana tem sido considerada como um importante mecanismo de
adaptao ao estresse trmico em peixes. Alteraes na composio do cido graxo do
fosfolipdeo de membranas celulares evidenciam a adaptao ao frio para manter a sua
fluidez, e a maioria das respostas significativas para este estresse o aumento dos nveis
de cidos graxos insaturados, observados em carpa (Cyprinus carpio) e truta arco-ris
(Oncorhynchus mykiss).
A estearoil-CoA dessaturase uma enzima chave que catalisa reaes para
inserir duplas ligaes na formao dos cidos graxos insaturados. Este tambm o
primeiro e mais crtico passo na sntese de cidos graxos insaturados no organismo.
Conseqentemente, a atividade da estearoil-CoA dessaturase influencia a composio
dos cidos graxos, que melhoram a fluidez das membranas celulares, assim como
aumentam a capacidade adaptativa dos organismos aos ambientes frios.
Alteraes paralelas na atividade da estearoil-CoA dessaturase e na composio
de cidos graxos monoinsaturados (MUFAs) dos microssomas hepticos em milkfish
(Chanos chanos) foram observadas por pesquisadores, durante um estudo de
aclimatao a 15C. Em resposta temperatura fria, a atividade da estearoil-CoA
dessaturase aumentou significativamente de 1,25 para 3,08mmol/min/g protena, sendo
de 2,3mmol/min/g protena a 25C, seguida por uma tendncia a um declnio at os
nveis originais, como um sinal de recuperao fisiolgica (Figura 6). A atividade da
estaroil-CoA dessaturase aumentou com a queda na temperatura ambiental, fato este

tambm observado em carpa comum e truta arco-ris, mas o nvel e a durao da
elevao desta atividade varia conforme a espcie.




FIGURA 6 Alteraes na atividade da estearoil-CoA dessaturase nos microssomas hepticos do
milkfish (Chanus chanus), em aclimatao de 25C para 15C (Fonte: Hsieh et al.,
2003).

A atividade desta enzima no fgado de carpa comum, um peixe de gua tropical,
mas tolerante s guas mais frias, foi de 6,9mmol/min/g protena, quando a temperatura
foi reduzida de 30C para 10C, sendo muito maior do que a observada para o milkfish.
A atividade da estearoil-CoA dessaturase em truta arco-ris durante a reduo de
temperatura de 20C para 5C aumentou de 0,27 para 0,54mmol/min/g protena. O
milkfish incapaz de sobreviver ao processo de aclimatao baixa temperatura se o
nvel de atividade da estearoil-CoA dessaturase no sofrer elevao. O aumento na
atividade desta enzima em baixas temperaturas induz um aumento na proporo de
cidos graxos insaturados, que so essenciais para a manuteno da fluidez de
membrana em situaes de adaptao ao frio, assim como melhoram a capacidade
adaptativa de muitas espcies em condies frias (Figura 7).



FIGURA 7 Alteraes na composio de cidos graxos saturados, monoinsaturados e
poliinsaturados no fgado de milkfish (Chanus chanus), durante a adaptao a
mudana de temperatura, de 25C para 15C (Fonte: Hsieh et al., 2003).

A capacidade de aumento da atividade da estearoil-CoA dessaturase varia
conforme a espcie e favorece a tolerncia trmica de peixes telesteos.
Na avaliao do perfil lipdico da tilpia niltica, por exemplo, obtida em rios,
foram encontrados valores de 8,95% de cidos graxos no vero e 4,10% no inverno,
porm, com uma maior proporo de poliinsaturados na poca fria em relao aos
saturados e monoinsaturados. Esta variao pode ser explicada pela diminuio evidente
na temperatura, que, por conseqncia, reduz a disponibilidade de alimento natural para
os peixes.

I nfluncia da alimentao
Ainda que se leve em considerao a influncia de parmetros ambientais na
determinao das exigncias lipdicas para peixes, a alimentao sem dvida o fator
que mais contribui para o perfil de cidos graxos desses animais.
A base da cadeia alimentar marinha constituda por algas unicelulares,
compostas por, aproximadamente, 20% de seu peso seco de lipdeos, sendo que 50%
desses lipdeos se encontram sob a forma de cidos graxos poliinsaturados (PUFAs),
principalmente da srie mega-3. As microalgas de gua doce possuem uma
constituio de cidos graxos muito similar s de origem marinha. Entretanto, o perfil
lipdico destas algas apresenta-se com uma maior concentrao de cidos graxos
poliinsaturados da srie mega-6. Essa diferena vem caracterizar e determinar a
composio de cidos graxos entre as espcies de peixes de gua doce e marinha.
Uma maneira prtica de enriquecer a alimentao de peixes criados em cativeiro
atravs do uso de alimento natural, que pode ser obtido pela fertilizao dos tanques
com adubo orgnico e/ou qumico. O plncton constitui um item obrigatrio na dieta de
quase todos os alevinos e de muitas espcies de peixes filtradores. O zooplncton
acumula suas reservas energticas predominantemente sob a forma de lipdeos. A
composio em cidos graxos da carcaa destes peixes ir depender de sua alimentao
e, conseqentemente, de sua capacidade filtradora.
Em estudos de diferentes condies de cultivo de tilpia niltica (Oreochromis
niloticus) observou-se que os fils provenientes de tanque adubado apresentaram maior
teor protico e menor deposio lipdica, tendo seu perfil lipdico, uma melhor relao
n-3/n-6, com altos nveis de DHA (cido docosahexaenico), o que reflete a composio
lipdica do alimento natural obtido com a fertilizao mista (qumica e orgnica). A

Figura 8 ilustra os resultados obtidos neste pesquisa, sendo: tratamento 1- tanque de
alvenaria com rao comercial; tratamento 2- tanque de terra com rao comercial;
tratamento 3- tanque de terra adubado.
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
C18:2 C18:3 C20:3 C20:4 C20:5 C22:6
cido graxo
%

c
i
d
o

g
r
a
x
o
Tratamento 1 Tratamento 2 Tratamento 3

FIGURA 8 Histograma representativo dos valores mdios dos principais cidos graxos das
sries n-6 e n-3 encontrados nos fils de tilpia do Nilo (Oreochromis niloticus),
mantida em 3 sistemas de cultivo (Fonte: Ribeiro et al., 2011).


Comprovando ainda a influncia da dieta na composio lipdica dos peixes,
estudos da composio corporal de cidos graxos de tilpias do Nilo (Oreochromis
niloticus) alimentadas com dietas a base de torta de girassol e leo de milho, em
substituio farinha de peixe, mostram uma influncia significativa da dieta sobre o
perfil lipdico dos animais. Os peixes alimentados com dietas contendo os substituintes
(leo de milho e torta de girassol) apresentaram teores elevados dos cidos palmtico
(C16:0), olico (C18:0) e linolico (C18:2 n-6), sendo de 31,3%, 34,7% e 29,7%,
respectivamente, enquanto que os animais alimentados com a dieta controle (farinha de
peixe) mostraram nveis menores destes compostos (13,8%). No entanto, para os cidos
graxos de cadeia longa, principalmente os cidos eicosapentaenico (C20:5 n-3) e
docosahexaenico (C22:6 n-3), a dieta controle proporcionou teores mais elevados na
carcaa das tilpias, uma vez que a farinha de peixe naturalmente mais rica nestes
compostos quando comparada ao milho e girassol.
O reflexo da alimentao no perfil lipdico de peixes tambm foi verificado em
estudo com turbot (Psetta maxima), substituindo-se o leo de peixe da dieta por leo de
soja ou leo de linhaa. Observou-se um reflexo da dieta na composio de cidos

graxos do fgado e tecido muscular dos peixes. Os animais alimentados com dietas
contendo leo de soja apresentaram maiores teores de C18:2 n-6, enquanto aqueles que
receberam raes contendo leo de linhaa revelaram nveis mais elevados de C18:3 n-
3.

3.3.3 Lipdios na formulao de dietas para peixes

Uma enorme variedade de lipdeos, de origem vegetal ou de origem animal,
utilizada como ingrediente em raes para peixes. As gorduras de animais terrestres so
fontes lipdicas muito utilizadas em raes para organismos aquticos, uma vez
apresentam preos mais acessveis. No entanto, essas fontes lipdicas so deficientes em
cidos graxos essenciais e, portanto, requerem uma associao com outras fontes que
venham suprir a exigncia destes animais quanto aos cidos graxos essenciais.
Os lipdeos de origem marinha, como por exemplo, o leo de fgado de bacalhau
e o leo de fgado de lula, entre outros, so ricos em EPA e DHA e tm sido utilizados
tanto em raes para peixes de gua doce, principalmente os salmondeos, como para
algumas espcies de peixes e camares marinhos. O que limita o uso destas fontes
lipdicas na elaborao de raes para a aqicultura o custo. Atualmente o preo do
leo de peixe maior do que o dos leos de origem vegetal e dessa forma, torna-se
difcil sua utilizao em larga escala.
No ano de 2000, a produo de leo de peixe foi de aproximadamente 1,32
milhes de toneladas e cerca de 570.000 toneladas foram utilizadas em raes para a
aqicultura. A Figura 9 mostra as propores de utilizao do leo de peixe em raes
para aqicultura.




FIGURA 9 Utilizao de leo de peixe em raes para organismos aquticos (Fonte: Adaptado
de Martino, 2003).

Alm do leo de peixe, tambm so utilizados em larga escala, leos vegetais
como o de linhaa, canola e soja, que contm quantidades considerveis de cido -
linolnico (C18:3 n-3). A semente de linhaa, por exemplo, apresenta cerca de 35% de
lipdeos, dos quais praticamente a metade de C18:3 n-3. Estes leos podem ser
adicionados s raes, tomando-se os devidos cuidados no balanceamento, de forma a
manter uma relao adequada entre cidos graxos n-6/n-3, para o perfeito
aproveitamento dos mesmos.


3.4 PROTENAS PARA PEIXES

As protenas de fontes animais apresentam maior valor biolgico, quando
comparadas s protenas de origem vegetal, por apresentarem uma composio
aminocidica mais prxima do tecido animal, de uma forma geral. A maior parte do
nitrognio da dieta consumida sob a forma de protena.
A protena o nutriente de maior expresso nas raes formuladas para peixes,
uma vez que seu nvel nas dietas relativamente alto quando comparados aos nveis
proticos de raes para outros animais.

Seu custo de incluso elevado, podendo influenciar nos custos finais de
produo dentro de uma piscicultura. Portanto, um dos principais objetivos da nutrio
de peixes obter uma mxima incorporao da protena proveniente da dieta, com um
bom aproveitamento para o crescimento corporal e desempenho dos animais. Para uma
adequada deposio de protena muscular, em todas espcies de peixes, necessrio o
fornecimento de dietas com nveis proticos elevados.
Cerca de 65 a 75% do peso total dos peixes (em base de matria seca)
constitudo pela protena. Um adequado suprimento protico necessrio para se obter
bom desempenho, sem comprometer a qualidade da gua dos tanques de criao.

3.4.1. Metabolismo proteico em peixes

Digesto, absoro e transporte
As enzimas proteolticas so secretadas no estmago, juntamente com cido
clordrico, para o incio da digesto protica. As clulas oxintoppticas, so
responsveis pela secreo de cido clordrico e pepsinognio. A produo do cido
clordrico estimulada pela acetilcolina, gastrina e histamina, e sua principal funo
ativar o pepsinognio pela remoo de um peptdeo de baixo peso molecular,
transformando-o em pepsina, a qual continua o processo de transformao por auto-
catlise.
A pepsina tem ao sobre as fibras conjuntivas do tecido animal e a cobertura
celulsica dos vegetais, complementando a mastigao. Atua tambm na desnaturao
das protenas, tornando-as mais susceptveis hidrlise efetuada pelas proteases. A
pepsina apresenta atividade tima em pH prximo de 2,0 e, em alguns peixes, pode ter
um segundo pH timo ao redor de 4,0. Esta endopeptidase de relevante importncia
para as espcies carnvoras (trara, pintado, dourado, por exemplo), pois inicia a
digesto das protenas atuando sobre suas ligaes peptdicas, liberando peptdios e
alguns aminocidos livres.
Espcies onvoras e herbvoras, que possuem pH estomacal bastante cido (entre
1,0 e 2,0), apresentam uma maior capacidade de decompor a clorofila e quebrar as
paredes celulares de algas, possibilitando, assim, a digesto intestinal por permitir que
as enzimas entrem em contato com o contedo das clulas vegetais. Peixes agstricos,
como, por exemplo, a carpa comum (Cyprinus carpio) no produzem HCl ou

pepsinognio, e portanto, toda a digesto ocorre em meio alcalino, no apresentando,
dessa forma, reao cida no trato gastrintestinal.
As glndulas de Lieberkhn intestinais secretam, entre outros compostos,
enzimas proteolticas. As peptidases encontradas so de dois tipos: aminopeptidases,
exopeptidases que liberam resduos N-terminal dos oligopeptdeos para produzir
aminocidos livres e peptdeos menores, e as dipeptidases e tripeptidases, que atuam nas
ligaes peptdicas dos di e tripeptdios, liberando os seus aminocidos componentes.
As proteases de origem pancretica e intestinal apresentam maior atividade em
condies alcalinas. Essas enzimas so liberadas pelo pncreas, na poro inicial do
intestino e cecos pilricos. Peptdeos e nutrientes ingeridos, presentes na luz duodenal,
favorecem a secreo de pancreozinina, hormnio produzido na mucosa intestinal, que
estimula o pncreas a secretar pr-enzimas ou zimognios, precursores enzimticos da
tripsina, quimiotripsina, carboxipeptidase, quitinase, ribonuclease, entre outras. Estas
enzimas so ativadas no intestino pela enteroquinase, que converte o zimognio
pancretico tripsinognio em tripsina pela remoo de um hexapeptdio N-terminal,
como ocorre nos vertebrados superiores. A tripsina converte outras molculas de
tripsinognio em tripsina. Assim, a enteroquinase desencadeia uma cascata de atividade
proteoltica, pois a tripsina o ativador comum de todos os zimognios pancreticos.
Nos peixes que se alimentam de insetos ou crustceos o suco pancretico contm
grande concentrao de quitinases, para quebrar a quitina existente no exoesqueleto
desses animais. Existem, provavelmente, outras proteases presentes no intestino dos
peixes. Em espcies carnvoras a atividade das enzimas proteolticas parece ser maior
quando comparada a de espcies herbvoras e onvoras.
A absoro dos aminocidos livres, que ocorre na membrana apical do
entercito, realizada atravs de transportadores especficos dependentes de Na
+
, de
transportadores no-dependentes de Na
+
e por difuso. A absoro do aminocido e do
sdio no gasta energia diretamente, mas dependente de um gradiente formado por um
sistema de transporte ativo, usualmente a bomba de Na
+
/K
+
. Este mecanismo cria um
gradiente de sdio favorvel sua entrada no entercito. Desse modo, o Na
+
tende a
entrar e, como o transportador s funciona se houver um aminocido conectado, acaba
por carregar ambos para dentro da clula. Do interior do entercito, o aminocido passa
por difuso para os capilares sangneos existentes nas dobras intestinais. Quando dois

aminocidos so absorvidos pelo mesmo transportador, a presena de grandes
quantidades de um dos aminocidos inibe a absoro do outro. Assim, necessria a
correta formulao das dietas para peixes, quanto ao teor e proporo de aminocidos.
Pode ocorrer tambm a absoro de alguns aminocidos atravs de mais de um tipo de
transportador, de modo que nem todas as interaes entre os aminocidos resultam em
competio.
Vrios estudos indicam que as taxas de transporte de aminocidos no intestino
de peixes herbvoros e onvoros so menores do que em peixes carnvoros.
As protenas tambm podem ser absorvidas inteiras, atravs da pinocitose, ou na
forma de di e tripeptdeos. A absoro ocorre na poro posterior do intestino mdio,
independentemente do tipo de dieta e da idade do animal, sendo posteriormente
hidrolisadas a aminocidos no citossol dos entercitos, antes de entrarem na corrente
sangnea. Os transportadores para estes pequenos peptdeos so diferentes dos
transportadores de aminocidos, parecendo ser dependentes de um transporte de H
+
e
no de Na
+
. Neste caso, o co-transporte de Na
+
/H
+
forma um gradiente favorvel
entrada do hidrognio no entercito, o qual, aparentemente, favorece a absoro dos
peptdeos.
Acredita-se que a absoro dos peptdeos seja mais rpida que a absoro dos
seus respectivos aminocidos na forma livre. Logo, uma suplementao com
aminocidos livres no a melhor maneira de aumentar a absoro de protenas ou
complementar uma rao que apresenta deficincia de um determinado aminocido.
Esta caracterstica pode explicar o fato dos peixes, quando alimentados com dietas
base de aminocidos livres, apresentarem menor crescimento quando comparados
queles alimentados com protenas.

3.4.2 Exigncias de protena para peixes

Para que se tenha uma utilizao satisfatria da protena ingerida, necessrio
estabelecer um nvel mnimo de protena na dieta, com um aporte adequado de
aminocidos, que assegure sua presena nos locais de sntese.
Estes nveis timos para o crescimento correspondem ao conceito de
"requerimento protico", que por sua vez, equivale ao requerimento de cada um dos

aminocidos essenciais e no essenciais, presentes nas fontes proticas mais utilizadas
na formulao de dietas para animais.
A primeira determinao das necessidades proticas para peixes foi realizada
com salmo (Oncorhynchus tshawytscha), por De Long et al., em 1958. Em geral, os
ensaios so feitos com animais jovens, por um longo perodo de tempo, alimentando-os
com dietas contendo protena de alta qualidade e balano adequado de energia e
nutrientes essenciais.
As concentraes timas de protena nas dietas para peixes esto associadas a
um balano equilibrado entre protena e energia, onde se deve dar ateno especial
qualidade da protena empregada (padro adequado de aminocidos disponveis) e s
fontes de energia no proticas (lipdios e carboidratos). A Tabela 7 mostra a relao
protena energia para algumas espcies de interesse zootcnico.

TABELA 7 Relao protena/energia para algumas espcies de peixes.
Espcie PV (g) PD (%) ED (Kcal/Kg) PD/ED (mg/Kcal)
Bagre americano
(Ictalaturus punctatus) 34,00 28,80 3070,00 84,00
Truta arco-ris
(Oncorhynchus mykiss) 33,00 42,00 3600,00 92,00
Tilpia do Nilo
(Oreochromis niloticus) 40,00 26,71 2840,00 94,05
Carpa comum
(Cyprinus carpio) 20,00 31,50 2900,00 108,60
Fonte: Zimmermann et al. (2001)
PV peso vivo;
PD protena digestvel;
ED energia digestvel

A qualidade da protena basicamente definida pela sua digestibilidade e seu
contedo em aminocidos essenciais. Porm, sabe-se que existem inmeros fatores que
podem alterar o requerimento protico dos peixes, afetando a digesto da protena, bem
como sua absoro e utilizao metablica. Entre estes fatores destacam-se:
- hbito alimentar, sendo a exigncia para carnvoros maior que para onvoros e
herbvoros;
- tamanho do peixe;
- contedo de energia da dieta;

- freqncia de alimentao: aumentando-se a freqncia de alimentao ocorrer
um melhor aproveitamento da protena, com conseqente diminuio do seu
requerimento;
- estado fisiolgico dos animais, sendo a exigncia maior para o crescimento em
relao mantena;
- temperatura: a exigncia tende a aumentar de acordo com a elevao da
temperatura da gua;
- salinidade;
- interaes com outros nutrientes, processamento da rao.

A sntese de protena pode ser mensurada atravs do uso da dosagem da protena
em g PB/dia (nos tecidos), ou por g de RNA.
Sabe-se que a sntese de protena normalmente elevada no intestino, rins, bao
e fgado, porm, em peixes, essa sntese baixa nos msculos, diferentemente das
demais espcies animais. Isto pode estar associado a uma interferncia da temperatura.
A Tabela 8 apresenta a sntese de protena variando de acordo com o tecido
analisado e com a espcie em estudo.

TABELA 8 Nvel de sntese protica em diferentes tecidos de algumas espcies de
peixes.
Espcie Temperatura Fgado Brnquias Msculo
Peixes Antrticos -1,5C 4 - 9,2g 1,3 - 5,3g 1,1 - 0,2g
Truta arco-ris (O. mykiss) 12C 17g 4,7g 0,38g
Peixes tropicais 26 - 28C -- 13 - 23g 2,2 - 3,5g
Fonte: Adaptado de Cowey & Luquet (1983), citados por Kim & Lall (2001).

As raes para peixes possuem elevado teor protico quando comparadas as de
sunos e aves, sendo que estes valores so ainda mais elevados quando se trata de
espcies de peixes carnvoros. Para peixes carnvoros, o teor de protena da dieta pode
variar, ainda, de acordo com a fonte de energia. Lipdeos e protenas so fontes
primrias de energia em relao aos carboidratos, que possuem baixo valor energtico
para estas espcies.
A Tabela 9 agrupa valores de exigncia protica para espcies de diferentes
hbitos alimentares.

TABELA 9 Exigncia de protena para peixes.
Espcie Exigncia Referncia
Bagre americano (Ictalaturus punctatus) 35% Gaylord & Gatlin (2001)
Truta arco-ris (Oncorhyncus mykiss) 40% Zimmermann et al. (2001)
Salmo do Atlntico (Salmo salar) 45% Zimmermann et al. (2001)
Trairo (Hoplias lacerdae) 42% Luz et al. (2001)
Carpa comum (Cyprinus carpio) 32% Zimmermann et al. (2001)
Piracanjuba (Brycon orbignyanus) 28% Macedo-Viegas et al. (2000)
Matrinx (Brycon cephalus) 28% Macedo-Viegas et al. (2000)
Piaba (Leporinus friderici) 32% Zimmermann et al. (2001)
Tilpia do Nilo (Oreochromis niloticus) 32% Furuya et al. (2000)


A eficincia de reteno de protena est inversamente relacionada com o
aumento de protena na rao, fato este observado em estudos com alevinos de
abalone (Haliotis midae) e de tilpia do Nilo (Oreochromis niloticus).
Para alevinos e juvenis, o nvel de protena bruta estimado para mximo ganho
de peso fornece um excesso desse nutriente, reduzindo a eficincia de sua utilizao, j
que uma parte no empregada na sntese protica. O nvel de protena bruta estimado
para se obter o menor custo em rao/Kg de ganho de peso para alevinos revertidos de
tilpia do Nilo, por exemplo, de 32%. A anlise econmica destaca-se pela importante
participao deste fator no custo de produo final.
Na Tabela 10 so apresentadas sugestes quanto composio nutricional bsica
e a forma de apresentao (pletes), de raes para tilpias em diferentes fases de
desenvolvimento e sistemas de cultivo.








TABELA 10 Nveis de protena bruta (PB) e energia digestvel (ED) em raes para
tilpia, em diferentes fases de desenvolvimento e sistemas de cultivo.
Fases e sistemas de cultivo
Peso
peixe (g)
Biomassa
econmica (Kg/ha)
PB
(%)
ED
(Kcal/Kg)
Plete
(mm)
Reverso at 6cm -- 40-45 3600-3800 0,4-1,5
Recria (viveiros c/ plncton) 5-100 > 4000 28-32 2800-3200 2 a 4
Recria (viveiros c/ plncton) 5-100 < 4000 24-28 2600-2800 2 a 4
Recria (tanque-rede e raceways) 5-100 -- 36-40 3200-3600 2 a 4
Engorda (viveiros c/ plncton) 100-600 > 6000 28-32 2800-3000 4 a 6
Engorda (viveiros c/ plncton) 100-600 < 6000 24-28 2600-2800 4 a 6
Engorda (tanque-rede e raceways) 100-600 -- 32-36 2900-3200 4 a 6
Reproduo (viveiros c/ plncton) -- -- 28-32 2800-3200 --
Reproduo (tanque-rede e
raceways) -- -- 32-36 3200-3600 --
Fonte: Kubitza & Kubitza (2000)

3.4.3 Protena ideal para peixes

O conceito de protena ideal no recente. Foi descrito por Mitchell e
colaboradores, na dcada de 1960, e em suma, define a existncia de uma combinao
de aminocidos, completa e prontamente disponvel na digesto e metabolismo dos
alimentos, podendo ser idntica s exigncias do animal. Este conceito foi inicialmente
aplicado na elaborao de dietas para sunos, com o intuito de se obter um
balanceamento adequado dos aminocidos, otimizando dessa maneira, a utilizao da
protena. Sua aplicao se fundamenta no fato de que, ainda que as exigncias possam
ser afetadas por diversos fatores, as relaes entre os aminocidos permanecem
relativamente estveis. Assim, a suplementao de aminocidos com base no perfil de
protena ideal pode ter como vantagem, a flexibilidade para sua utilizao, uma vez que
as exigncias podem ser influenciadas por fatores externos, dificultando o
direcionamento das curvas de dose-resposta.
As exigncias de protena esto estreitamente relacionadas ao balano de energia
da dieta e composio e digestibilidade dos aminocidos dos ingredientes. As dietas
para peixes apresentam elevado teor protico, quando comparadas a outras espcies
animais, como aves e sunos, por exemplo.

A utilizao do conceito de protena ideal para peixes tem proporcionado
melhora no desempenho dos animais, com reduo na excreo de nitrognio para o
meio ambiente. O nitrognio poluente, podendo levar a uma maior eutrofizao do
ambiente, com conseqente colapso do sistema aqutico. A utilizao do padro de
aminocidos para estimar as exigncias para peixes tem sido estudada. Isto possvel
devido existncia de alta correlao entre a composio de aminocidos da carcaa e
as exigncias determinadas em experimentos de dose-resposta, sendo esta prtica
recomendada principalmente para as espcies recentemente introduzidas na piscicultura.
importante o fornecimento de uma dieta com balanceamento adequado dos
aminocidos, para maximizar a sntese protica e reduzir a excreo de nitrognio.
Espcies carnvoras como o pintado (Pseudoplatystoma coruscans), por
exemplo, requerem altos teores de protena em suas dietas, em torno de 43%, e a relao
energia digestvel:protena bruta de 8,41. Pela dificuldade e custos gerados para
executar inmeros experimentos com testes de dose-resposta, visando a quantificao
individual de cada aminocido essencial, os nutricionistas vm desenvolvendo tcnicas
que utilizam o conceito de protena ideal para solucionar este problema, mantendo as
relaes ideais de aminocidos, como base para o clculo dos perfis de aminocidos
dietticos. Na Tabela 11 encontra-se a composio de aminocidos do tecido muscular
do pintado.

TABELA 11 Valores de protena bruta e aminocidos do tecido muscular do
pintado (Pseudoplatystoma coruscans).
Item % MS % PB
Protena bruta 86,73
Lisina 7,91 9,12
Metionina 2,34 2,70
Metionina + cistina 3,35 3,86
Treonina 2,65 3,06
Triptofano 0,89 1,03
Arginina 5,38 6,20
Histidina 1,89 2,18
Isoleucina 3,38 3,90
Leucina 3,94 4,54
Fenilalanina 3,43 3,95
Fenilalanina + tirosina 6,08 7,01
Valina 4,15 4,78
Fonte: Furuya & Furuya (2003)

A lisina na carcaa (9,12%), representa cerca de 20% dos aminocidos
essenciais, evidenciando sua importncia nos estudos de exigncias visando sua
adequada suplementao para obter melhor desempenho. A relao lisina:arginina
sugere que a mesma deve estar prxima de 1,47:1, evitando assim, possveis
antagonismos entre estes aminocidos. Esta relao semelhante aos valores
encontrados para outras espcies como o salmo (Salmo salar) e a truta arco-ris
(Onchorynchus mykiss), de 1,40:1 e 1,32:1, respectivamente.
Na tentativa de determinar a exigncia dos dez aminocidos essenciais para
espcies carnvoras, como o black bass (Micropterus salmoides), por exemplo,
realizou-se um estudo de exigncia em diferentes idades de crescimento para esta
espcie, e que podem ser utilizadas como um parmetro alternativo e bastante seguro
para a formulao de raes. Assim, uma vez estabelecidas as exigncias em lisina para
uma determinada espcie em suas diferentes fases de desenvolvimento, todas as outras
exigncias em aminocidos essenciais podem ser estimadas atravs do conceito de
protena ideal. A exemplo de outros animais monogstricos, a lisina o primeiro
aminocido limitante para peixes na fase inicial de crescimento. A Tabela 12 mostra o
perfil de aminocidos do pintado (P. coruscans), bagre do canal (Ictalarus punctatus) e
da truta (Onchorynchus mykiss).

TABELA 12 Relao dos aminocidos do tecido muscular de trs espcies carnvoras.
Aminocido Espcie
Pintado Bagre do canal Truta arco-ris
Lisina 100,00 100,00 100,00
Metionina 29,58 34,31 33,92
Metionina + cistina 42,35 44,42 43,35
Treonina 33,50 51,82 56,07
Triptofano 11,25 9,17 10,95
Arginina 68,02 78,38 75,50
Histidina 23,89 25,50 34,86
Isoleucina 42,73 50,41 51,12
Leucina 49,81 86,96 89,40
Fenilalanina 43,36 48,65 51,59
Fenilalanina + tirosina 76,86 87,19 91,40
Valina 52,47 60,52 59,95
Fonte: Furuya & Furuya (2003)


A utilizao do padro de aminocidos da carcaa para a suplementao de
aminocidos em raes recomendada, principalmente, para as espcies em que as
exigncias ainda no foram determinadas em experimentos de dose-resposta. Porm,
vlido ainda ressaltar que de fundamental importncia a determinao dos valores de
digestibilidade, assim como a eficincia de utilizao de aminocidos sintticos para
peixes, informaes estas que tambm contribuem para a elaborao de dietas mais
precisas, maximizando assim, a sntese protica e reduzindo a excreo nitrogenada no
meio aqutico.
O principal benefcio da utilizao do conceito de protena ideal assegurar que
a qualidade da protena, ou seja, seu valor biolgico, no ser afetado quando for
necessrio alterar as combinaes e propores dos ingredientes na dieta.
Deve-se lembrar que o objetivo na implantao de uma tecnologia baseada no
conceito de protena ideal no , necessariamente, minimizar a quantidade de protena
catabolizada ou diminuir os nveis proticos da rao pela suplementao de
aminocidos sintticos na dieta, mas sim produzir uma dieta balanceada, com protenas
de alto valor biolgico.

3.4.4 Excreo nitrogenada em peixes

Entre os diferentes organismos vivos, a sntese da uria no a nica via de
excreo de amnia e nem mesmo a mais comum. As bases para as diferenas entre as
formas moleculares nas quais os grupos amino so excretados so representadas pela
anatomia e fisiologia de cada espcie, bem como sua relao com seu habitat natural.
Bactrias e protozorios de vida livre, por exemplo, simplesmente liberam a amnia
para o ambiente, onde ela se torna altamente diluda e, por isso, considerada no txica.
Os peixes sseos retiram a amnia do sangue rapidamente pelas brnquias, por onde
passa um grande volume de gua. Embora sejam muito sensveis forma no ionizada
(NH
3
), os peixes so relativamente tolerantes forma ionizada (NH
4
+
).
Os organismos que excretam amnia no podem sobreviver em um ambiente
onde a gua limitada. Sendo assim, a evoluo das espcies terrestres dependeu de
mutaes que conferiram a capacidade de converter a amnia em substncias no
txicas, que podem ser excretadas em pequeno volume de gua. Durante o processo

evolutivo apareceram dois mtodos principais de excreo de nitrognio: a converso
em uria e a converso em cido rico.
A importncia do habitat e sua relao com a evoluo animal na determinao
da forma de excreo do nitrognio podem ser ilustradas pelo modo de vida dos
anfbios, por exemplo. Os girinos so inteiramente aquticos e excretam o nitrognio na
forma de amnia, atravs das brnquias. O fgado dos girinos no possui as enzimas
necessrias para a converso dessa amnia em uria, mas durante o processo de
metamorfose, o organismo comea a sintetizar essas enzimas, fazendo com que o
animal perca ento a capacidade de excretar a amnia. O anfbio adulto, animal de
hbitos terrestres, passa ento a excretar o nitrognio quase que integralmente na forma
de uria.
A amnia o principal produto de excreo dos peixes, sendo responsvel por
80% do total excretado por vrias espcies. Esta molcula derivada da digesto de
protenas e do catabolismo dos aminocidos, e sua sntese energeticamente mais
eficiente que outros produtos de excreo, ocorrendo principalmente no fgado. A
amnia produzida no metabolismo de espcies aquticas transportada pelo sistema
sangneo at as brnquias, de onde excretada para a gua. Em soluo aquosa,
normalmente est em equilbrio entre a forma ionizada (NH
4
+
) e a no ionizada (NH
3
).
A maioria das espcies de peixes telesteos amoniotlica, ou seja, apresenta a
excreo do nitrognio sob a forma predominante de amnia, com pequenas
quantidades excretadas na forma de uria e outros constituintes menos importantes. As
espcies de gua doce excretam o nitrognio, normalmente, numa maior proporo
como amnia, quando comparadas s espcies marinhas. Em telesteos marinhos a
amnia representa cerca de 80 - 90% do nitrognio excretado. Normalmente considera-
se como produtos finais de excreo de nitrognio somente a amnia e a uria,
desprezando-se outros possveis constituintes. No entanto, estudos da dcada de 1960
comprovam que cerca de 2 - 25% do nitrognio total excretado por peixes marinhos
ocorrem na forma de trimetilamina, xido de trimetilamina, creatina e creatinina.
As formas predominantes de excreo do nitrognio, assim como a quantidade
em que so liberadas, depende primeiramente da anatomia e morfologia da espcie. O
sistema excretor dos peixes regula o contedo de gua corporal, mantm o equilbrio
salino e elimina os resduos nitrogenados resultantes do metabolismo protico.

formado basicamente pelos rins e ureteres, cuja anatomia e morfologia muitas vezes
dependem da espcie considerada. Peixes de gua doce, por exemplo, apresentam rins
maiores, com maior nmero de glomrulos, em funo da baixa concentrao do meio
externo. J as espcies marinhas, por viverem em ambiente altamente concentrado,
possuem glomrulos pequenos e em nmero reduzido, eliminando tambm, o excesso
de sal pelas brnquias.
O fgado tambm o stio principal de catabolismo dos aminocidos nos peixes,
e o NH
4
+
produzido pela transaminao/desaminao oxidativa e por outras reaes
liberado do fgado para o sangue para ser transportado para as brnquias, onde
eliminado.

3.4.4.1 Principais produtos excretados

Amnia
A formao da amnia requer pequenas quantidades de energia quando
comparada aos demais produtos nitrogenados de excreo. O processo de converso
envolve reaes de desaminao do glutamato, sistemas de transaminao e gerao de
ATP.
Uma vantagem da excreo do nitrognio na forma de amnia reside no fato de
ser uma substncia pequena, altamente solvel, o que permite sua eliminao fcil por
difuso. A forma ionizada (NH
4
+
) rapidamente se converte em NH
3
(forma no
ionizada), porm, sabe-se que a capacidade em manter a amnia sob a forma ionizada
melhorada com a absoro de ons sdio, pelas brnquias, em peixes de gua doce. Este
mecanismo est diretamente relacionado ao equilbrio eletroqumico controlado pelo
sdio no organismo.
Pesquisas realizadas com tambaqui (Colossoma macropomum) mostram que o
principal produto de excreo dessa espcie de clima tropical a amnia (93,7%), sendo
que o restante (6,3%) representado por outros produtos nitrogenados como a uria, por
exemplo. Ainda em estudos com tambaqui, h evidncias de que a taxa de excreo de
amnia varia de acordo com a temperatura da gua e a massa do peixe, sendo possvel
observar um aumento nessa excreo conforme aumento da massa do peixe e
diminuio da temperatura da gua. Ritmos de excreo semelhantes j foram tambm
relatados em outras espcies de peixes, como truta arco-ris (Onchorynchus mykiss).

Outros fatores podem influenciar a excreo, como a quantidade de alimento
fornecido e freqncia alimentar e a porcentagem de protena da dieta oferecida. Sabe-
se que para tambaqui, pesando 90g e mantido a 27C, a taxa de excreo de nitrognio
de 0,35mg amnia/dia. Porm, espcies carnvoras como o seabass (Dicentrarchus
labrax), com mesma massa e em mesma temperatura, excretam 0,52mg amnia/dia.
Este fato pode ser atribudo, entre outros aspectos, ao nvel de protena da dieta, que
para carnvoros bem mais elevado que para as espcies onvoras, como o tambaqui.
A Tabela 13 mostra as taxas mdias de excreo diria de amnia em algumas
espcies de peixes, levando-se em considerao o nvel de protena na dieta em funo
principalmente do hbito alimentar de cada espcie.

TABELA 13 Taxa de excreo de amnia em algumas espcies de peixes, de acordo
com o nvel de protena na dieta.
Espcie %PB dieta Excreo amnia Fonte
Red drum
(Sciaenops ocellatus)
45 1,19 (mg/dia) Webb Jr. & Gatlin, (2003)
Plunderfish
(Harpagifer antarticus)
42 0,82 (mg/dia) Boyce (1999)
seabass
(Dicentrarchus labrax)
40 0,52 (mg/dia) Ismino-Orbe et al. (2003)
Tambaqui
(Colossoma macropomum)
28 0,35 (mg/dia) Ismino-Orbe et al. (2003)


Uria
A mudana de amoniotelismo para ureotelismo, em resposta privao de gua
e necessidade de manter os processos metablicos, uma das teorias bioqumicas
evolucionistas mais controversas.
A uria um composto neutro, no txico e altamente solvel. Sua sntese
realizada em cinco reaes que compem o chamado ciclo da uria (ou ciclo de
Krebs-Henseleit). Esta converso ocorre basicamente no fgado, sendo duas reaes
mitocondriais e trs citosslicas.
Em peixes a sntese da uria ocorre da mesma maneira que para mamferos.
Porm, como a atividade das enzimas envolvidas neste processo normalmente menor
para estes animais, sua contribuio para a excreo dos produtos nitrogenados
relativamente pequena.

A Figura 10 mostra a formao de amnia e o ciclo de converso em uria, que
ocorre tambm, em menor proporo, para peixes. As principais enzimas do esquema
so: (1) carbamoil-fosfato sintetase, (2) ornitina transcarbamoilase, (3) arginino-
succinato sintetase, (4) arginino-succinase, (5) arginase. As enzimas 1 e 2 so
mitocondriais e as demais so citosslicas.




FIGURA 10 Ciclo da uria (Fonte: Motta, 2003).
A maior parte da amnia incorporada ao carbamoil-fosfato proveniente do
glutamato obtido pela ao da glutamato desidrogenase mitocondrial heptica. O
glutamato tambm o doador imediato do grupo amino ao aspartato (obtido a partir do
glutamato via transaminao com oxaloacetato), que entra no ciclo da uria na fase de

condensao da citrulina. Portanto, os dois grupos amino da uria provm do glutamato
e o carbono fornecido pelo bicarbonato. A sntese de uma molcula de uria requer
quatro ligaes fosfato de alta energia. Dois ATPs so necessrios na sntese de
carbamoil-fosfato, enquanto a formao de arginino-succinato requer um ATP.
Sabe-se que a produo e excreo de uria so dependentes da amnia total.
Estudos com peixes marinhos mostram a relao entre o nitrognio total e sua
eliminao sob a forma de amnia, uria e aminas primrias, como mostrado na Tabela
14.

TABELA 14 Relao dos principais produtos de excreo do plunderfish (Harpagifer
antarticus) a partir do total de nitrognio eliminado.
Produtos de excreo Valores mdios
Nitrognio total 2,64 (mol N/peixe/h)
Amnia total 81,96 %
Uria 13,12 %
Aminas primrias 4,92 %
Fonte: Adaptado de Boyce (1999).

xido de Trimetilamina
A maioria das espcies de peixes marinhos excreta uma quantidade significativa
de xido de trimetilamina como produto nitrogenado. Trata-se de um composto solvel
e no txico. Os telesteos de gua doce eliminam este composto em pequenas
quantidades, muitas vezes consideradas insignificantes em relao aos demais produtos
da excreo nitrogenada.
Em telesteos marinhos, a produo deste composto contribui para a
osmolaridade dos fluidos corporais, mantendo o volume celular constante, tanto em
ambiente marinho como em gua doce. Este fato de relevante importncia quando se
consideram espcies migrantes em algum estgio de vida. A exemplo disto podemos
citar o salmo (Salmo salar), uma espcie marinha que durante a fase reprodutiva migra
para o rio. Esta mudana de ambiente envolve muitos processos adaptativos, incluindo
os produtos nitrogenados de excreo e suas propores, no intuito de manter sua
homeostase corporal. Estudos com estas espcies mostram que h uma correlao linear
entre a atividade de solutos intracelulares e a osmolaridade sangnea, resultando em

uma queda no contedo de xido de trimetilamina do tecido muscular de 30 mmoles/Kg
para 20 mmoles/Kg, quando os peixes so transferidos da gua salgada para gua doce.

3.4.4.2 Toxicidade da amnia
A produo catablica da amnia altamente txica. As bases moleculares
dessa toxicidade ainda no esto inteiramente compreendidas. Em humanos, os estgios
terminais da intoxicao por amnia so caracterizados pelo estabelecimento de um
estado de coma e outros efeitos sobre o crebro, envolvendo mudanas de pH celular e
depleo de intermedirios do ciclo de Krebs.
A toxidez da amnia em organismos aquticos atribuda principalmente
forma no ionizada. Altas concentraes de amnia em tanques de criao podem
ocorrer quando a densidade de peixes est acima do indicado para a espcie criada e o
sistema adotado, ou quando a renovao da gua no tanque ocorre numa taxa inferior
recomendada para o sistema de criao utilizado. Estes fatores fazem com que o on
amnio se acumule, favorecendo a reao inversa, que d origem forma no ionizada
da amnia. Exposies a altas concentraes de amnia (entre 0,20 e 3,00 mg/L),
causam elevao do pH sangneo, afetam a permeabilidade interna de ons, aumentam
o consumo de oxignio, aumentam a susceptibilidade a doenas, provocam degenerao
na pele e danificao das brnquias e rins, alm de retardarem o crescimento, com
conseqncias negativas na sobrevivncia.




3.5 VITAMINAS E MINERAIS PARA PEIXES

O status nutricional, juntamente com a procura pelo equilbrio orgnico dos
peixes, so fatores importantes na determinao da habilidade das espcies em resistir a
doenas e alcanar um timo desempenho.
As vitaminas e minerais apresentam uma ampla participao no metabolismo, e
seu estudo detalhado merece ateno, levando-se em considerao suas inter-relaes e
variaes na biodisponibilidade.

As vitaminas so compostos orgnicos, necessrios em pequenas quantidades e
que, de forma geral, atuam como catalisadores ou reguladores metablicos. Esto
envolvidas em diversas reaes e rotas metablicas, sendo indispensveis ao
crescimento, reproduo e manuteno da higidez em peixes. Em ambiente natural, os
peixes raramente mostram sinais de deficincia vitamnica, pois o alimento a que tm
acesso apresenta teores normalmente elevados desses nutrientes.
Os minerais so elementos inorgnicos importantes para a manuteno dos
processos vitais, por participarem de diversas reaes metablicas, serem constituintes
de tecidos, entre outras funes. Diferentemente dos animais terrestres, os peixes so
capazes de absorver minerais da gua, atravs de filtrao no aparelho branquial. No
entanto, quando em cativeiro, necessitam de uma suplementao diettica para melhor
atender as exigncias de cada espcie.

3.5.1 Metabolismo e exigncias de vitaminas e minerais para peixes

Informaes sobre a absoro das vitaminas pelos peixes so escassas. As
vitaminas lipossolveis seguem, basicamente, o mesmo processo dos lipdeos de cadeia
curta. J para a vitamina C, que hidrossolvel, a absoro ocorre atravs do mesmo
processo j descrito para os aminocidos e monossacardeos, utilizando um
transportador dependente de Na
+
. No bagre do canal (Ictalarus punctatus) outras
vitaminas, como a niacina, a biotina e o cido flico, tambm so absorvidas por
difuso intestinal.
A suplementao vitamnica necessria em sistemas intensivos, uma vez que
sua carncia diettica resulta em queda no desempenho em todas fases de criao.
Os valores de requerimentos vitamnicos para peixes esto determinados para
poucas espcies, sendo que muitos deles ainda tm sido extrapolados.
Dentre as vitaminas consideradas essenciais para peixes esto: Lipossolveis
A (retinol), D (D
3
-colecalciferol), E (tocoferol) e K (menadiona); Hidrossolveis B
1
(tiamina), B
2
(riboflavina), cido pantotnico (B
3
), niacina (cido nicotnico ou B
5
), B
6

(piridoxina), B
12
(cianocobalamina), colina, biotina, cido flico (folacina), inositol
(mioinositol) e C (cido ascrbico).

Os valores de requerimentos vitamnicos para algumas espcies de peixes
constam da Tabela 15.

TABELA 15 Exigncia vitamnica para algumas espcies de peixes (valores
expressos por Kg de MS da dieta).

ESPCIE
VITAMINA
Bagre do
canal
Carpa
comum
Tilpia
niltica
Truta arco-
ris
Salmo do
Atlntico
Hidrossolvel
B
1
(tiamina) 1mg 0,5mg 1mg 1mg 15mg
B
2
(riboflavina) 9mg 15mg 6mg 4mg 30mg
B
6
(piridoxina) 3mg 6mg 3mg 3mg 20mg
B
12
(cianocobalamina) nd nd nd 0,01mg 0,02mg
cido pantotnico 15mg 50mg 15mg 20mg 50mg
Niacina 14mg 28mg 14mg 10mg 200mg
Biotina 1mg 1mg nd 0,15mg 1,5mg
cido flico 1,5mg nd nd 1mg 10mg
Colina 400mg 4000mg 400mg 1000mg 3000mg
Inositol 440mg 440mg nd 300mg 400mg
C (cido ascrbico) 60mg 50mg 50mg 50mg 200mg
Lipossolvel
vit. A 2000 UI 10000 UI 2000 UI 2500 UI 2500 UI
vit. D 500 UI 2400 UI 500 UI 2400 UI nd
vit. E 50mg 100mg 50mg 50mg 50mg
vit. K nd nd nd nd 10mg
Fonte: Adaptado de Barros (2002)
nd no determinado

Atualmente uma das maiores preocupaes em relao nutrio mineral dos
animais, em geral, com a poluio ambiental, principalmente quando se fala em
fsforo, um dos minerais mais poluentes. Grande parte do fsforo presente em
alimentos de origem vegetal encontra-se sob a forma de fsforo ftico, no disponvel. A
utilizao de enzimas exgenas em dietas para peixes tem reduzido, com significativa
eficincia, a excreo de fsforo na gua, aumentando tambm a digestibilidade da
protena.

Em estudo realizado com truta arco-ris (Onchorynchus mykiss), observou-se
tambm uma reduo na liberao de fsforo na gua, mediante o uso de uma dieta
acrescida de fitase em comparao dieta ausente desta enzima (Figura 11).




FIGURA 11 Efeito da taxa de alimentao (% peso corporal) e das dietas sem fitase (dieta A) e
com 1000 U fitase/Kg (dieta B), sobre a reteno corporal de fsforo (1) e a
liberao de fsforo no ambiente (2) (Fonte: Lanari et al., 1998).

Os microminerais, apesar de exigidos em pequenas quantidades merecem
tambm ateno especial quanto ao balano entre ingesto, reserva e excreo. A
ingesto em excesso de determinados microminerais pode acarretar quadros srios de
intoxicao.
O ferro, por exemplo, est envolvido em processos respiratrios, participando de
reaes de xido-reduo e transferncia de eltrons, entre outras funes. A pepsina
gstrica favorece a absoro de vitamina C e ferro, alm de ionizar a maioria dos sais
inorgnicos contidos nos minerais e nos tecidos mineralizados, ingeridos com a
alimentao, tornando-os disponveis absoro pelo organismo.
Os peixes, como j dito anteriormente, podem aproveitar os minerais que se
encontram dissolvidos na gua. Dentre eles, o clcio (Ca), magnsio (Mg), sdio (Na),
1
2

potssio (K), ferro (Fe), zinco (Zn), cobre (Cu) e selnio (Se) da gua geralmente
atendem a grande parte das exigncias dos animais. No entanto, os fosfatos, de uma
maneira geral, devem ser suplementados na dieta, pois alm de estarem presentes na
gua em pequenas quantidades, mostram uma reduzida eficincia de utilizao pelos
peixes. Dietas formuladas com farinha de peixe, como principal fonte protica,
apresentam naturalmente quantidades timas de clcio e fsforo inorgnicos, no
necessitando, neste caso, de uma suplementao. Entretanto, sabe-se que a
disponibilidade de fsforo nos alimentos de origem vegetal baixa, fazendo-se
necessria uma suplementao deste mineral, em dietas onde a protena , em grande
parte, de origem vegetal. Os valores de requerimentos minerais para algumas espcies
de peixes constam da Tabela 16.

TABELA 16 Exigncia de minerais para algumas espcies de peixes.

ESPCIE
MINERAL
Bagre do
canal
Carpa
comum
Tilpia
niltica
Truta arco-
ris
Salmo do
Atlntico
Macrominerais
Clcio (Ca) 0,45% nd 0,70% 0,30% 0,30%
Fsforo (P) 0,45% 0,60% 0,50% 0,60% 0,60%
Sdio (Na) nd nd nd nd nd
Potssio (K) nd nd nd 0,70% nd
Cloro (Cl) nd nd nd nd nd
Magnsio (Mg) 400mg/Kg 500mg/Kg 600mg/Kg 500mg/Kg 500mg/Kg
Microminerais
Mangans (Mn) 2,4mg/Kg 13mg/Kg 12mg/Kg 13mg/Kg 16mg/Kg
Zinco (Zn) 20mg/Kg 30mg/Kg 20mg/Kg 30mg/Kg 30mg/Kg
Ferro (Fe) 30mg/Kg 150mg/Kg nd 60mg/Kg 60mg/Kg
Cobre (Cu) 5mg/Kg 3mg/Kg 4mg/Kg 3mg/Kg 3mg/Kg
Selnio (Se) 0,25mg/Kg nd nd 0,3mg/Kg 0,3mg/Kg
Iodo (I) 1,1mg/Kg nd nd 1,1mg/Kg 1,1mg/Kg
Fonte: Zimmermann et al. (2001) e Barros (2002)
nd no determinado


Quando se fala em nutrio animal, devemos levar em considerao as possveis
inter-relaes entre alguns nutrientes. Hilton (1989), citado por Barros (2002), apresenta

quatro tipos principais de inter-relaes: 1- entre vitaminas, 2- entre vitaminas e
minerais, 3- entre minerais e 4- entre minerais e outros nutrientes da dieta. Dentre estas
inter-relaes podemos citar: vitamina B
12
e cido flico; vitamina C e vitamina B
12
;
vitamina C e vitamina E; vitamina C e cido flico; vitamina C e ferro; vitamina D e
clcio; entre outros.
Atualmente, os nveis descritos para o melhor desempenho produtivo podem ser
considerados como aqueles que possam proporcionar o melhor equilbrio orgnico aos
peixes. As Tabelas 17 e 18 mostram, de maneira resumida, as principais funes
fisiolgicas e sintomas de deficincia de minerais e vitaminas, respectivamente, para
peixes.

TABELA 17 Principais funes e sinais clnicos de deficincia de minerais em peixes.
Mineral Funo Sintoma
Magnsio
Manuteno da homeostase intra e
extracelular, co-fator enzimtico,
metabolismo do tecido esqueltico e
transmisso neuromuscular, respirao
celular e reaes de transferncia de fosfato
sendo complexado com ATP, ADP e AMP,
ativador para todas as reaes de tiamina
pirofosfato, metabolismo de lipdeos,
carboidratos e protepinas.
Reduo no crescimento, anorexia,
inrcia, letargia, convulses, catarata,
degenerao de fibras musculares e
clulas epiteliais dos cecos pilricos e
filamentos branquiais, deformidades
esquelticas e reduo nos nveis de
magnsio corporal.
Sdio,
potssio,
cloreto
Sdio e cloreto so os principais ctions e
nions, respectivamente, dos fluidos
extracelulares, sendo o potssio o principal
constituinte do fluido intracelular. Funo
vital no controle da presso osmtica e
equilbrio cido-bsico.
Sinais de deficincia so difceis de serem
produzidos, pois os peixes retiram esses
elementos da gua.
Cobre
Constituinte de vrias enzimas como
citocromo-C oxidase, superxido
desmutase, lisil oxidase, dopamina--
hidroxilase, tirosinase, oxidase triptofano.
Reduo no crescimento, catarata,
reduo na atividade da enzima
superxido desmutase no fgado e
reduo da atividade da citocromo C
oxidase no corao.
Mangans
Co-fator de vrios sistemas enzimticos,
como na sntese de uria e amnia,
metabolismo de aminocidos, metabolismo
de lipdeos, oxidao de glicose, participa
da ativao de quinases, transferases,
hidrolases, descarboxilases.
Reduo no crescimento, anomalias
esquelticas, alta mortalidade de
embries, perda de equilbrio, baixas de
taxas de incubao e desenvolvimento
anormal da nadadeira caudal.
Iodo
Biossntese de hormnios tireoideanos, atua
em outras glndulas endcrinas e possui
funes neuromusculares, dinmica
circulatria e metabolismo de nutrientes, de
uma forma geral.
Hiperplasia da tireide.
Fonte: Adaptado de Barros (2002)


TABELA 18 Principais funes e sinais clnicos de deficincia de vitaminas em
peixes.
Vitamina Funo Sintoma
A
Manuteno da resistncia a infeces,
essencial para a viso, atua na manuteno
da secreo de muco pelos tecidos
epiteliais.
Crescimento reduzido, perda de apetite,
despigmentao, hemorragia oftlmica,
edema, queratinizao do tecido epitelial,
degenerao da retina, catarata, ascite,
toro do oprculo, exoftalmia.
D
Importante no metabolismo do clcio e
fsforo, manuteno da calcemia sangnea
e converso de fsforo orgnico em
inorgnico nos ossos.
Piora na converso alimentar, reduo no
crescimento, diminuio do nmero de
clulas sangneas, reduo no contedo
de clcio e fsforo, letargia e tetania.
K
Manuteno da coagulao sangnea em
funo da produo e liberao de
protrombina e tromboplastina
Anemia, hemorragia nas brnquias, olhos,
pele e tecido vascular, aumento do tempo
de coagulao sangnea.
B
1

Atua no metabolismo de carboidratos,
ativadora de enzimas e essencial ao sistema
nervoso.
Perda de apetite, crescimento reduzido,
atrofia muscular, despigmentao,
anemia, hemorragia na pele e nadadeiras,
toro opercular e hipersensibilidade.
B
2

Atua no metabolismo energtico, no
transporte de ons hidrognio e em
processos de oxi-reduo.
Perda de apetite, crescimento reduzido,
distrbios nervosos, hemorragia na pele
olhos e nadadeiras, necrose das brnquias,
catarata, fotofobia, curvatura espinhal.
B
6

Atua no metabolismo de protenas, na
descaboxilao e utilizao de aminocidos
e na sntese de mRNA e acetil-CoA.
Perda de apetite, crescimento reduzido,
distrbios nervosos, natao errtica,
anemia, rpido estabelecimento de rigor
mortis, ascite, baixa atividade de
transferase hepatopancretica.
B
12

Atua na formao das hemcias,
manuteno do tecido nervoso, sntese de
cidos nuclicos, metabolismo do colesterol
e sntese de purinas e pirimidinas.
Anemia, crescimento reduzido, baixa
utilizao do alimento e escurecimento.
cido
pantotnico
Atua no metabolismo protico, lipdico e de
carboidratos, na sntese de fosfolipdeos,
cidos graxos, hemoglobina, colesterol e
hormnios esterides.
Perda de apetite, crescimento reduzido,
fgado gorduroso, anemia, dificuldade
respiratria, exoftalmia, natao errtica,
letargia e hemorragias.
Niacina
Atua no metabolismo de protenas, lipdeos
e carboidratos e na liberao de energia da
maioria dos nutrientes.
Perda de apetite, crescimento reduzido,
piora na converso alimentar, inflamao
de brnquias, desprendimento do
oprculo, hemorragia, alta mortalidade,
anemia, exoftalmia, natao errtica,
leso retal e colorao escura.
Biotina
Participa da sntese de cidos graxos e da
niacina e na ativao dos lisossomos.
Perda de apetite, crescimento reduzido,
atrofia muscular, natao errtica e
colorao escura.
Colina
Componente essencial da acetil-CoA,
manuteno da estrutura celular e
transmisso de impulsos nervosos, doador
de grupo metil na sntese de metionina.
Crescimento reduzido, fgado gorduroso,
hemorragia de rins e intestinos, colorao
intestinal acinzentada, distenso da
cavidade abdominal, anemia, exoftalmia,
perda de apetite e despigmentao.
Inositol
Componente do tecido esqueltico, cerebral
e cardaco, envolvido no transporte de
colesterol, sntese de RNA e crescimento
celular.
Perda de apetite, crescimento reduzido,
piora na converso alimentar, quebra de
nadadeiras, necrose, fgado gorduroso e
dilatao gstrica.
Fonte: Adaptado de Barros (2002)

3.5.2 Vitamina C (acido ascrbico) para peixes

Na nutrio de peixes, o primeiro grupo de pesquisadores a citar a vitamina C
(cido ascrbico) e os danos causados pela sua deficincia foi liderado por McLaren e
colaboradores, em 1947. Posteriormente outros autores estudaram a importncia e a
necessidade do cido ascrbico na alimentao de peixes.
Quando mantidos em cativeiro, os peixes mostram-se altamente sensveis a
dietas deficientes em cido ascrbico, especialmente nos estgios iniciais de
crescimento. Muitos sinais, como crescimento reduzido, perda de apetite, converso
alimentar prejudicada, deformidades esquelticas (lordose, escoliose e cifose),
deformidades no oprculo e nas cartilagens das brnquias, anemia, hemorragia de vrios
rgos, demora ou diminuio da cicatrizao de feridas, colorao escura, reduo do
desempenho reprodutivo e diminuio da eclodibilidade, tm sido encontrados em
peixes que consomem dietas deficientes em vitamina C.
O cido ascrbico, na sua forma pura, bastante instvel, sendo facilmente
destrudo por temperaturas elevadas, luz, umidade, microelementos e lipdios oxidados.
Estes fatores tambm contribuem para as perdas de cido ascrbico na rao durante o
processo de industrializao e armazenamento. Existem vrias formas de cido
ascrbico e a estabilidade das mesmas tem sido testada nas raes industrializadas para
peixes. Muitos trabalhos demonstram que as formas protegidas (cido ascrbico-2-
sulfato, cido ascrbico-2-monofosfato, cido ascrbico-2-difosfato e cido ascrbico-
2-trifosfato) so as mais estveis e resistentes ao processo de industrializao e
armazenamento e podem, desta forma, ser incorporadas em menores quantidades na
rao para peixes.
Atualmente, existem algumas controvrsias a respeito da afirmao de que todos
os telesteos so de fato incapazes de sintetizar o cido ascrbico. Em outros grupos
taxonmicos dos ostectes, em particular os condrsteos, estudos demonstram a
atividade da enzima L-gulonolactona oxidase. Estas descobertas sugerem que outros
grupos taxonmicos entre os vertebrados inferiores (Pisces e Ciclostomados) mantm
uma rota metablica ativa de sntese do cido ascrbico e que os telesteos so os
nicos que perderam esta habilidade.

A fim de manter as funes que necessitam de cido ascrbico, os animais que o
sintetizam produzem de 10 60 mg cido ascrbico/1000 kcal, via rota do glicuronato
(Figura 12).



FIGURA 12 Biossntese do cido ascrbico (Fonte: Nelson & Cox, 2000).

Esta rota inicia-se com a D-glicose-1-P, a qual ativada mediante a unio de um
nucleotdeo (uridinadifosfato - UDP) e catalisada pela enzima glicose-1-fosfato uridil
transferase. A UDP-glicose sofre uma oxidao no carbono 6 para formar o cido
glicurnico (UDP-D-glicuronato), reao catalisada pela enzima UDP-glicose
desidrogenase. Nesse momento o cido glicurnico pode entrar na rota da sntese do

cido ascrbico. O D-glicuronato, formado a partir da hidrlise do UDP-D-glicuronato,
o precursor do cido L-ascrbico. Nesta rota, o D-glicuronato reduzido cido L-
gulonato, o qual convertido em L-gulonolactona, que ento sofre desidrogenao pela
flavoprotena L-gulonolactona oxidase, produzindo o cido L-ascrbico.
Entretanto, o cido ascrbico no sintetizado por alguns animais, como os
primatas, o porquinho da ndia, algumas cobras e alguns pssaros. Muitas espcies de
peixes tambm parecem ter sntese ineficiente de cido ascrbico.
Esta essencialidade diettica da vitamina C para peixes, camares e outros
organismos aquticos provavelmente se deve ausncia parcial ou completa de
atividade da enzima L-gulonolactona oxidase, que catalisa o ltimo passo da
transformao do cido glicurnico em cido ascrbico. Esta enzima necessria para a
biossntese do cido ascrbico atravs da glicose ou de outros precursores simples.
Como exemplo desta falta ou deficincia enzimtica nos peixes, estudos
realizados com tilpia niltica (Oreochromis niloticus) mostraram que a administrao
de dieta livre de cido ascrbico resulta na reduo da concentrao tecidual desta
vitamina e, em alguns casos, no foi verificada atividade vitamnica, indicando que esta
espcie depende de fonte exgena de cido ascrbico para o seu crescimento e
desenvolvimento.
Em peixes, anfbios e rpteis, o cido ascrbico, quando produzido pelo
organismo, ocorre nos rins.

Absoro
A absoro da vitamina C em peixes, assim como em mamferos, ocorre na
membrana apical do entercito, sendo realizada atravs de transportadores especficos
dependentes de Na
+
. O processo no consome energia diretamente, mas dependente de
um gradiente formado por um sistema de transporte ativo, usualmente a bomba de
Na
+
/K
+
. Este mecanismo cria um gradiente de sdio favorvel sua entrada no
entercito. Desse modo, o Na
+
tende a entrar e, como o transportador s funciona se
houver uma vitamina conectada, acaba por carregar ambos para dentro da clula. O
cido ascrbico, na sua forma reduzida, passa por difuso do interior do entercito para
os capilares sangneos existentes nas dobras intestinais. O nmero de transportadores
especficos de vitamina C na mucosa intestinal substrato dependente, logo, quanto
maior a suplementao desta vitamina mais eficiente ser sua absoro.

Papel biolgico
O principal papel biolgico do cido ascrbico como agente redutor. Serve
como co-fator nas oxidaes, com funes distintas, as quais promovem a incorporao
de oxignio molecular em vrios substratos. Atua, ainda, em vrias reaes de
hidroxilao como, por exemplo, nas hidroxilaes de lisina e prolina no pro-colgeno,
necessrias para as ligaes cruzadas entre as fibras de colgeno. Por esta razo, o cido
ascrbico importante na manuteno do tecido conectivo normal e na cicatrizao,
onde o tecido conectivo o primeiro a proliferar, atuando, assim, na sntese protica.
tambm importante na formao do osso, participando na sntese do colgeno da matriz
ssea. A Figura 13 mostra a participao da vitamina C na sntese do colgeno.



FIGURA 13 Sntese de colgeno (Fonte: Masumoto et al., 1991, citados por Rotta, 2003).

Peixes alimentados com cido ascrbico marcado radioativamente com
14
C
mostraram que esta vitamina rapidamente absorvida pelas reas onde o colgeno
formado, isto , na pele, nadadeira caudal, cartilagens da cabea e do maxilar,
cartilagens que suportam as brnquias e nos ossos.
Contaminantes dietticos e do ambiente, como metais pesados e pesticidas
organoclorados aumentam as necessidades de vitamina C pelos peixes. O aumento do
uso de vitamina C pelos peixes para a detoxificao de xenobiticos qumicos causa
uma deficincia funcional desta vitamina. Portanto, a ocorrncia de deformidades na

coluna vertebral em peixes pode ser um indicador precoce de estresse devido a
contaminantes na gua. O contaminante induz a competio por vitamina C entre o
metabolismo do colgeno sseo e as oxidases envolvidas na detoxificao de produtos
qumicos, o que poder causar danos vertebrais. Esta competio diminuiria os
contedos de vitamina C e de colgeno no osso, com aumento concomitante da relao
entre os minerais sseos e o colgeno, resultando em um aumento da fragilidade ssea.
Outras funes importantes do cido ascrbico no metabolismo animal esto
relacionadas com a biossntese da carnitina e a hidroxilao da tirosina na formao das
catecolaminas. A maioria das enzimas envolvidas nestes processos contm metais,
tendo o cido ascrbico a funo de manter o metal (geralmente Fe ou Cu) no estado
reduzido. A vitamina C necessria ao metabolismo do ferro por converter o ferro da
transferrina, da forma oxidada para a forma reduzida, favorecendo o seu transporte e
absoro no organismo. A Figura 14 ilustra a participao da vitamina na biossntese da
carnitina.



FIGURA 14 Sntese de carnitina (Masumoto et al., 1991, citados por Rotta, 2003).


A anemia comum em peixes com deficincia em cido ascrbico devido a uma
reduo na absoro e redistribuio do ferro e, conseqentemente, uma reduo na
sntese de hemoglobina. H ocorrncia deste distrbio em truta arco-ris (Onchorynchus
mykiss), com deficincia de vitamina C que, apesar da elevada concentrao de ferro no
fgado, mostrava-se anmica.
Em tilpia hbrida, alimentada com rao sem suplementao de vitamina C, os
valores de hematcrito so freqentemente menores, quando comparados aos peixes que
receberam suplementao.

O cido ascrbico tambm influencia o metabolismo da histamina em alguns
animais, havendo uma correlao inversa entre os nveis da vitamina e os nveis de
histamina.
Em contraste com a vitamina E, o cido ascrbico hidroflico, atuando melhor
em ambientes aquosos e, como um inativador de radicais livres, pode reagir
diretamente com os superxidos e nions hidroxilas, como tambm com vrios lipdios
hidroperoxidados dissolvidos no citoplasma, mantendo a integridade da membrana
celular. Entretanto, a sua principal funo como antioxidante se deve, possivelmente,
regenerao da forma reduzida da vitamina E, prevenindo assim a peroxidao lipdica.

Sintomas de deficincia
Quando se fala em deficincia de cido ascrbico em peixes, como problemas
decorrentes deste quadro podem se citar a escoliose, a cifose e a lordose, sendo que
problemas branquiais tambm so caractersticos. As leses que ocorrem nos tecidos
conectivos so primeiramente um resultado do colgeno sub-hidroxilado, tornando-se
susceptvel degradao de forma anormal. Assim, o cido ascrbico influencia
diretamente o crescimento dos peixes, uma vez que participa da formao do colgeno.
A curvatura na coluna vertebral um sinal clssico encontrado em peixes com
deficincia de vitamina C.
Em experimento com juvenis de tilpia niltica, onde cinco formas de cido
ascrbico foram avaliadas (cido L-ascrbico, cido L-ascrbico sdico, cido L-
ascrbico revestido por glicerdeos, cido L-ascrbico 2-sulfato e ascorbilpalmitato),
por um perodo de oito semanas, foi verificado que a composio da carcaa sofreu
alterao. Entretanto, os peixes alimentados com dieta isenta de cido ascrbico
apresentaram vrios sinais de deficincia aps a sexta semana, como anemia,
hemorragias, deformidade espinhal, oprculo diminudo, exoftalmia e eroso da
nadadeira caudal.
A Figura 15 apresenta algumas deformidades observadas em animais
alimentados com dietas deficientes em vitamina C, comparados queles que receberam
uma suplementao vitamnica adequada na dieta.





FIGURA 15 Fotos representativas de deformidades decorrentes de deficincia de vitamina C
em peixes. A: bagre do canal alimentado com dieta contendo cido ascrbico
(acima, normal) e sem cido ascrbico (abaixo, apresentando escoliose e lordose);
B: bagre do canal alimentado com dieta com cido ascrbico (acima, normal) ou
sem cido ascrbico (abaixo, apresentando eroso na nadadeira caudal); C:
Filamento branquial normal (direita) e filamento braquial com deformidade na
cartilagem de suporte e formao irregular dos condrcitos (esquerda), em bagre
do canal alimentado com dietas com e sem cido ascrbico, respectivamente; D:
tilpia normal (direita) e tilpias com deformidade opercular e exoftalmia devido
deficincia de cido ascrbico na dieta (esquerda) (Fonte: Adaptado de Rotta,
2003).


Efeitos da vitamina C na reproduo
As funes do cido ascrbico na reproduo parecem estar associadas a
vitelognese e a embriognese. Sabe-se que o estado nutricional do embrio dos peixes
depende da transferncia de nutrientes dos reprodutores para os gametas, incluindo o
A B
C
D

cido ascrbico, durante a vitelognese. Assim, a dieta dos reprodutores no deve
atender somente s exigncias nutricionais ou o desenvolvimento gonadal, mas tambm
o desenvolvimento embrionrio aps a desova. Tem sido demonstrado que o
desempenho reprodutivo das fmeas diminui quando so fornecidas dietas sem ou com
baixa suplementao de cido ascrbico, havendo uma diminuio da concentrao de
cido ascrbico no ovrio, do nmero de ovos desovados, do peso mido dos ovos, da
taxa de eclodibilidade e, aumento do nmero de larvas com deformidade, assim como
um maior ndice de mortalidade das mesmas.
Em experimento com truta arco-ris (Oncorhynchus mykiss) foi observado que as
diferenas do nvel de suplementao de cido ascrbico monofosfato levaram a
alteraes significativas tanto no nmero total quanto no peso das ovas produzidas,
entretanto no influenciaram o tamanho do ovo (Tabela 19). Nesta espcie o cido
ascrbico monofosfato no foi detectado nas ovas, o que leva a concluso de que
somente o cido ascrbico puro transportado e armazenado nestes tecidos.

TABELA 19 Efeito de diferentes nveis de cido ascrbico monofosfato em dietas
para reprodutores de truta arco-ris (Oncorhynchus mykiss) sobre a
produo de ovos.
Nvel na rao
(mg/Kg)
Fecundidade
(ovos/peixe)
Peso das ovas
(g/peixe)
Peso do ovo
(mg)
0 2288 426a 114 28a 49,8 5,0a
30 3245 730bc 142 32ab 44,2 6,3a
110 2890 815ab 116 33a 40,5 5,3a
220 3630 989bc 167 40b 46,3 1,9a
440 3470 684bc 168 50b 47,5 6,2a
870 3729 613c 173 15b 47,0 5,7a
Fonte: Blom & Dabrowski (1995), citados por Rotta (2003)

A vitamina C tambm exerce influncia sobre a esteroidognese. O alto nvel de
cido ascrbico nos ovrios e na supra-renal reflexo da sua funo endcrina, na qual
pode atuar como regulador ou co-fator na biossntese de esterides, no folculo ou nas
clulas adrenais. Alguns estudos mostram que h um decrscimo nos nveis de 17--
estradiol e de vitelogenina durante o rpido crescimento ovariano em truta arco-ris,
alimentada com dieta isenta de cido ascrbico. A sntese de vitelogenina no fgado
regulada pelos receptores do 17--estradiol e ambos so bons indicadores bioqumicos

do processo de vitelognese. Portanto, parece haver uma relao direta entre o cido
ascrbico e o desenvolvimento ovariano em peixes.

Ao da vitamina C sobre a resposta ao estresse em peixes
Sabe-se que a vitamina C tem ao positiva no tratamento de doenas e na
resistncia ao estresse. A disponibilidade da vitamina C e o estado nutricional podem
influenciar na disperso da infeco por afetarem a produo e manuteno dos tecidos
de reparo. A vitamina C e os aminocidos sulfurados so necessrios para a deposio
de fibrina, colgeno e polissacardeos dentro dos vacolos, que so formados para isolar
o microrganismo patognico invasor. Logo, deficincias desta vitamina podem inibir o
processo de vacuolizao. Um crescimento substancial na atividade proteoltica
plasmtica no-especfica pode ser estimulado por bactrias patognicas que produzem
endotoxinas, ou por certos tipos de situaes estressantes. Condies de estresse crnico
tendem a diminuir a atividade dos lisossomos, enquanto que situaes de estresse
agudo, como transporte e confinamento, levam ao aumento dos mesmos. Portanto,
possvel que o estresse agudo possa agir sinergicamente com a deficincia em vitamina
C, para facilitar a disperso dos patgenos invasores nos tecidos de peixes.
Os hormnios adrenocorticotrpicos (ACTH) so ricos em cido ascrbico,
refletindo mudanas na sua concentrao conforme o nvel de vitamina C na dieta. Aps
duas horas de pequeno estresse, o salmo prateado apresentou uma diminuio nos
nveis de cido ascrbico nos rins, durante os primeiros 20 minutos, seguido de uma
recuperao ao nvel original, aps duas horas. O cido ascrbico um cofator na
biossntese de hormnios esterides e de neuro-hormnios, mediante estudos que
demonstraram um nvel significativamente menor em trutas arco-ris alimentadas com
dietas deficientes em vitamina C. Os altos nveis de cido ascrbico possuem uma
funo inibitria na sntese de esterides, pois previnem a converso dos cidos graxos
insaturados em steres de colesterol, os quais so incorporados aos esterides. Esta foi,
portanto, uma concluso que levou a sugerir que o aumento da disponibilidade de cido
ascrbico possa prevenir a severidade da resposta ao estresse nos peixes.
Ainda controversa a funo do cido ascrbico na biossntese de cortisol.
Sabe-se, no entanto, que este possui uma funo especfica na biossntese das
catecolaminas. A enzima dopamina -hidroxilase necessita da forma reduzida do on

cobre como um cofator, tendo o cido ascrbico uma ao efetiva na manuteno deste
cofator na sua forma ativa reduzida (Figura 16).



FIGURA 16 Participao do cido ascrbico no processo de biossntese de noradrenalina
(Fonte: Masumoto et al., 1991, citados por Rotta, 2003).

O envolvimento do cido ascrbico na biossntese de corticosterides e
catecolaminas em peixes ainda no est comprovado cientificamente. Porm, seu papel
atenuante nas respostas destes animais a determinados tipos de estresse, notrio, sendo
que o aumento dos nveis dietticos desta vitamina contribui para uma melhoria no
sistema imunolgico dos peixes.

















4

Manejo alimentar de peixes

Os peixes apresentam exigncias nutricionais semelhantes s observadas para
animais terrestres, considerando-se crescimento, reproduo e outras funes
fisiolgicas normais. Estes nutrientes geralmente so obtidos de alimentos naturais,
disponveis no ambiente, ou de raes comerciais fornecidas no cultivo. Desta forma, a
escolha inadequada ou a m formulao da rao provocar reduo no desempenho dos
animais, levando a maiores custos com a alimentao e diminuindo, consequentemente,
o lucro da atividade.
A nutrio essencial sade e capacidade dos peixes de resistir aos agentes
patognicos, sobretudo em sistemas intensivos de criao. Desta forma, o
balanceamento das raes a serem oferecidas em sistemas intensivos e superintensivos
deve estimular o sistema imunolgico dos animais, permitindo que apresentem defesas
contra agentes causadores de doenas e, ao mesmo tempo, promover desenvolvimento
mximo dos peixes. Seguindo estas recomendaes, possvel diminuir os efeitos
indesejveis do estresse, muito comum em peixes mantidos em densidades de
estocagem elevadas.
Portanto, para a elaborao de raes balanceadas, torna-se necessrio conhecer
as variaes existentes na estrutura e fisiologia do sistema digestivo das diferentes
espcies de peixes cultivados comercialmente. Informaes sobre a preferncia
alimentar de uma determinada espcie so de grande utilidade no estabelecimento de
planos nutricionais e alimentares, incluindo o preparo de raes e o manejo da
alimentao. Os processos gerais de digesto em peixes tm sido analisados em diversos
estudos, e as informaes disponveis sugerem que estes processos ocorrem de maneira
semelhante aos demais animais. Os peixes apresentam variaes na estrutura bsica do
trato digestivo, se comparados a outros animais, as quais esto geralmente relacionadas
ao tipo de alimento consumido e ao ambiente, podendo influenciar a presena, posio,
formato e tamanho de alguns rgos em particular. Entretanto, a maioria dos peixes
pouco especializada nos seus hbitos alimentares, sendo, considerada generalista.

Mesmo quando consomem um nico tipo de alimento, podem substitu-lo por outro,
totalmente diferente, quando o primeiro se torna indisponvel, ou ainda, mudar de
hbito alimentar ao longo da vida, sendo esta adaptao mais eficiente em espcies
onvoras do que em carnvoras. O sucesso da aquacultura est, dentre muitos fatores,
associado ao conhecimento das caractersticas fisiolgicas e comportamentais das
espcies em criao, em todas as fases de desenvolvimento.


4.1 COMPOSIO BSICA DAS RAES

Dentre alguns dos nutrientes que devem ser cuidadosamente observados na
escolha da rao a ser oferecida aos peixes est a protena. O excesso de protena na
rao poder se tornar um fator poluente ao meio ambiente, uma vez que no ir ser
aproveitado adequadamente pelos animais, alm de tornar a rao mais cara,
considerando que as fontes de protena includas na dieta so de alto custo no mercado.
Entretanto, a falta de protena na rao pode afetar negativamente o desenvolvimento
dos peixes. A exigncia de protena diminui com o crescimento do animal, sendo
necessrias avaliaes em cada fase de vida dos peixes.
Alguns dos ingredientes comumente utilizados na formulao de raes
comerciais so: farelo de soja, farelo de algodo, farinha de peixe, farinha de carne e
ossos e farinha de sangue, como fontes de protena; e milho, sorgo, farelo de arroz e
leos, como fontes energticas, alm da incluso de suplementos minerais e
vitamnicos, sal e substncias antioxidantes.
Farelo de soja: amplamente empregado na formulao de raes para peixes,
podendo ser encontrado nas mais diversas regies do pas, com preo varivel. A
qualidade deste alimento pode sofrer influncias de fatores chamados antinutricionais
que podem comprometer o desempenho dos animais. Portanto a torragem adequada da
soja antes do preparo da rao fundamental para bloquear a ao destes fatores.
Farinha de peixe: um subproduto desidratado e modo, obtido pela coco do
peixe integral, do corte de rgos ou de ambos, aps extrao parcial do leo.
Apresentam equilbrio ideal em aminocidos essenciais e importante fonte de fsforo
e microminerais (zinco, mangans, cobre, selnio e ferro) aos peixes.

Farinha de carne e ossos: um alimento protico de origem animal, que tem
limitaes quanto sua incluso nas raes, muitas vezes atribuda aos altos teores de
clcio e fsforo nela presentes.
Farinha de sangue: na maioria das vezes a digestibilidade deste alimento baixa
para os peixes, devido ao processamento inadequado. A qualidade do produto deve ser a
melhor possvel, para evitar problemas posteriores.
Milho: uma das principais fontes de energia para peixes onvoros e herbvoros. A
forma mais utilizada o milho modo. Seu teor de incluso dado em funo da
disponibilidade, da viabilidade econmica, analisando sempre seu teor de umidade,
presena de micotoxinas, resduos de pesticidas e sementes txicas.
Sorgo: substitui o milho em alguns casos, porm apresenta problemas devido ao
tanino, uma substncia txica para os animais. Porm, atualmente j existem variedades
de sorgo com nveis de tanino mais baixos.
Farelo de arroz: no mercado existe o farelo de arroz desengordurado, o farelo de
arroz integral e o farelo de arroz integral com casca. Podem ser usados em substituio
ao milho, trigo aveia, sorgo, etc. Ao utiliz-lo em raes para peixes deve-se ter o
cuidado de adicionar junto um anti-oxidante, pois so sujeitos rancificao, devido ao
alto teor de gordura.
O preparo das raes deve ser criterioso, desde a moagem e mistura dos
ingredientes at as etapas finais do processamento, quando houver. A moagem
inadequada dos ingredientes pode ser facilmente percebida pela presena de pedaos
visveis de milho ou trigo, por exemplo, o que pode determinar uma reduo
considervel no aproveitamento dos nutrientes pelos peixes. Ao final do processo de
preparo das raes deve ser observado parmetros como colorao, uniformidade dos
grnulos e cheiro, que so caractersticas complementares para se verificar a qualidade
do alimento.







4.2 ADITIVOS ALIMENTARES

Os aditivos so substncias no nutritivas, adicionadas intencionalmente s
raes, com a finalidade de intensificar as propriedades qumicas dos alimentos e/ou
melhorar a condio dos animais. A incluso racional de aditivos nas raes pode
contribuir para o aproveitamento adequado dos nutrientes pelos animais, com melhorias
no desempenho dos mesmos nos sistemas de criao. Dentre as categorias de aditivos
utilizados em dietas animais podemos destacar: aditivos promotores de crescimento,
aditivos medicamentosos, antioxidantes, pigmentantes, aglutinantes, entre outros.
Atualmente, os aditivos promotores de crescimento tm ganhado destaque na nutrio
animal, sobretudo aqueles naturais, com propriedades fitoterpicas. Tais aditivos so
tambm denominados alimentos funcionais.

4.2.1 Alimentos funcionais para peixes

Um alimento pode ser considerado funcional se for demonstrado que o mesmo
pode afetar beneficamente uma ou mais funes alvo no corpo, alm de possuir os
adequados efeitos nutricionais, de maneira que seja tanto relevante para o bem-estar e a
sade quanto para a reduo do risco de uma doena, mas para isso deve ter consumo
regular e uma preparao adequada par atingir suas funcionalidades. Eles apresentam
substncias com funes biolgicas distintas, denominadas de compostos bioativos e
so apresentados na forma de alimentos comuns, podendo assim, serem consumidos em
dietas convencionais.
Os extratos vegetais so constitudos por leos essenciais que contm misturas
de substncias, algumas das quais so princpios ativos com efeito promotor de
crescimento em muitos animais. Os leos essenciais so extrados por destilao a vapor
de diferentes partes das plantas, como folhas, sementes, frutos, bulbos, rizomas e cascas.
Os alimentos funcionais podem ser classificados de dois modos: quanto fonte,
de origem vegetal ou animal, ou quanto aos benefcios que oferecem, atuando em seis
reas do organismo: no sistema gastrointestinal, no sistema cardiovascular, no
metabolismo de substratos, no crescimento, no desenvolvimento e diferenciao celular
e no comportamento das funes fisiolgicas.

A propriedade antisptica das plantas medicinais e aromticas e de seus extratos
tem sido observada desde a antiguidade. Pesquisas tm focado os efeitos benficos
especficos da incluso desses microingredientes nas raes. Essas substncias tendo
influncia na flora intestinal podem assim, melhorar a digestibilidade e a absoro dos
nutrientes, e consequentemente, melhorar a resposta imune dos animais. Outro grande
potencial dos fitoterpicos na preveno ou controle de patgenos na aquacultura
como alternativas ao uso de antibiticos e produtos qumicos no combate a patgenos.
Alguns trabalhos mostram que os leos essenciais de cravo, amndoa amarga, pimenta
vermelha e noz moscada e os extratos de louro, alecrim, organo e coentro, possuem
propriedades antibactericida atuando sobre a membrana celular bacteriana, impedindo
sua diviso mittica, promovendo desidratao celular, impedindo, assim, a
sobrevivncias de bactrias patognicas. Diversos princpios ativos dos extratos vegetais
tiveram seus efeitos antimicrobianos demonstrados in vitro.
Muitas doenas de peixes esto ligadas ao estresse imposto pelo ambiente de
cultivo. O sistema imunolgico dos peixes diretamente influenciado por fatores
ambientais. Alm disso, as condies nutricionais tambm tm papel preponderante
sobre o sistema imune. Esse sistema, assim como em outros vertebrados, desempenha
um papel de grande importncia na defesa do organismo contra a invaso e
estabelecimento de muitas doenas, de maneira que estimular o sistema de defesa de
animais mantidos em um ambiente estressante uma alternativa eficaz e necessria.
Para isso, vm sendo utilizados desde produtos que contenham microorganismos e seus
derivados, denominados pr-biticos e pr-biticos, extratos de plantas e de animais, at
adjuvantes e fatores nutricionais diversos. Estes produtos so conhecidos como
imunoestimulantes, e tm propriedades capazes de estimular o sistema imune por
conferirem um aumento na atividade das clulas fagocitrias, na produo de
lisossomos e anticorpos, diminurem o estresse do manejo reduzindo assim, as perdas
causadas pelas doenas. Os imunoestimulantes, adicionados a rao de maneira
profiltica, podem beneficiar a aquacultura, principalmente nas fases iniciais do cultivo,
quando os peixes esto mais susceptveis a doenas.
Por meio do uso de extrato aquoso de folhas de amendoeira, na concentrao de
200 ppm, pesquisadores conseguiram reduzir a infeco por fungos nos ovos de tilpias
e, com 800 ppm, eliminaram completamente Trichodina spp. de juvenis de tilpias do

Nilo aps 2 dias de tratamento. Outra planta importante, que desperta o interesse dos
pesquisadores, o alho, por apresentar um amplo espectro de combate aos
microorganismos como bactrias, fungos, protozorios e vrus, alm de ser de fcil
obteno. Essas propriedades se devem a alicina, tambm responsvel pelo odor
caracterstico da planta, e ao trissulfeto de alila.
O alho deve ser usado, preferencialmente, na forma de extrato cru, j que a
fervura desnatura a alicina perdendo suas propriedades antimicrobianas. Com extrato na
concentrao de 200 mgL
-1
, se conseguiu tratar ovos de enguia parasitados pelo
protozorio Trichodina spp.. Na Tailndia, um estudo usando extrato de alho para
banhos numa concentrao de 800 ppm, conseguiu eliminar 100% do ectoparasita
Trichodina spp. de juvenis de tilpias do Nilo em 2 dias. Usando 2,0 g kg
-1
de rao por
45 dias, possvel reduzir em 95% a infestao por monogentico Anacanthorus
penilabiatusem pacus.
A adio do extrato rao, segundo os autores, no alterou as propriedades
organolpticas da carne dos pacus. O organo tambm possuem comprovada eficcia
antimicrobiana por apresentar em sua composio cerca de 85% de uma mistura de dois
componentes fenlicos, o carvacrol e o timol, alm de atuar como antioxidante,
antifngico e antimicrobiano.
Outra importante propriedade dos alimentos funcionais a ao antioxidante
indicada como efetivas em retardar o processo de peroxidao lipdica em leos e
alimentos gordurosos. As especiarias tm despertado o interesse de muitos grupos de
pesquisa, devido a facilidade de incorporao em leos e gordura, apresentando a
vantagem da aceitao imediata pelo consumidor e da sua utilizao no ser limitada
pela legislao. Os compostos antioxidantes naturais foram isolados de diferentes partes
de plantas tais como sementes, frutas, folhas e razes. Muitos so os componentes
naturalmente presentes nos alimentos que apresentam atividade antioxidante, incluindo
flavonides, precursores de lignanos, cidos fenlicos, terpenos, tocoferis,
fosfolipdeos.
Os compostos fenlicos so uns dos maiores grupos que esto associados com a
inibio da oxidao em alimentos e em sistemas biolgicos, sendo substncias
bioativas que ocorrem largamente em alimentos de origem vegetal e muito deles so
bons suprimentos de antioxidantes naturais. Os antioxidantes fenlicos funcionam como

sequestradores de radicais livres e, algumas vezes, como quelantes de metais, agindo
tanto na etapa de iniciao como na propagao do processo oxidativo.
As especiarias mais estudadas como antioxidante so o organo, alecrim, slvia,
tomilho, pimenta malagueta, pimenta vermelha, gengibre, gergelim, canela e cravo da
ndia, das quais o alecrim e a slvia foram consideradas as mais eficazes. A ao
antioxidante do extrato de alecrim comercial em fils de pacu armazenados por 30 dias
a 35C foi avaliada. A pesquisa verificou que o extrato protegeu os fils contra a
oxidao, e que o grau de proteo foi dependente do perfil de cidos graxos do fil,
mostrando assim, a importncia da dieta nos processos oxidativos in vivo. O efeito
antioxidante do alecrim foi descrito como, to efetivo quanto o BHA e equivalente ao
BHT. Estudos confirmaram a eficincia antioxidante do extrato metanlico de alecrim
(0,02%) em banha armazenada no escuro por 6, 14, 21, 28 e 36 dias atravs da
determinao do ndice de perxido. A eficincia do extrato de alecrim foi comparvel
ao BHT e superior ao BHA nas mesmas concentraes.


4.3 FORMA FSICA DA RAO

Por viverem em meio aqutico, os peixes tm problemas de perda de nutrientes,
principalmente os mais solveis. Sendo assim, o processamento adequado da rao
fundamental na alimentao dos animais. As formas fsicas nas quais pode se fornecer a
rao aos peixes so:
Rao farelada: os ingredientes da rao so apenas modos e misturados. Sua
utilizao no recomendada, uma vez que as perdas de nutrientes so muito grandes,
causando no s problemas aos peixes, como a poluio da gua dos tanques.
Rao peletizada: atravs da combinao de umidade, calor e presso, as partculas
menores so aglomeradas, dando origem a partculas maiores. Sua estabilidade na
superfcie da gua deve estar em torno de 15 minutos, o que garante sua qualidade. Este
tipo de rao reduz as perdas de nutrientes na gua, pode eliminar alguns compostos
txicos, diminui a seleo de alimento pelos peixes, alm de reduzir o volume no
transporte e armazenamento da rao. Porm, tem um custo de produo mais elevado
quando comparada rao farelada.

Rao extrusada: a extruso consiste num processo de cozimento em alta
temperatura, presso e umidade controlada. Sua estabilidade na superfcie da gua de
cerca de 12 horas, tornando o manejo alimentar com este tipo de rao mais fcil.
Atualmente, tem sido a forma de rao mais indicada para a piscicultura.
A Figura 17 ilustra as principais formas fsicas de rao para peixes.




FIGURA 17 Principais formas fsicas de rao para peixes (Fonte: Ostrensky &
Boeger, 1998).


As raes processadas para organismos aquticos, peletizadas ou extrusadas,
dificultam sobremaneira as perdas de nutrientes por lixiviao. Assim, a produo de
rao na propriedade, muito comum at meados da dcada de 1990, deixou de ser uma
rotina, pelos inconvenientes prticos e financeiros, dando lugar utilizao de raes
processadas industrialmente.
Na Tabela 20 encontram-se apresentadas algumas caractersticas que permitem
estabelecer diferenas bsicas entre as raes peletizadas e extrusadas e a conseqncia
de seu uso na piscicultura.







TABELA 20 Diferenas bsicas entre raes peletizadas e extrusadas.
Parmetros Rao peletizada Rao extrusada
Estabilidade na gua baixa a mdia alta
Flutuabilidade afunda flutua
Possibilidade de perdas na gua alta baixa
Observao do consumo pelos peixes difcil fcil
Quantidade fornecida/tanque % da biomassa vontade
Impacto negativo na gua mdio a grande pequeno
Eficincia alimentar mdia a baixa alta
As raes comerciais para peixes envolvem o processo de extruso, o que
melhora seu valor nutricional e possibilita aos animais se alimentarem na superfcie da
gua, proporcionando um controle do manejo alimentar mais eficiente, uma vez que,
com contato visual possvel observar o apetite dos peixes e eventuais sobras de rao.

4.3.1 Granulometria da rao

A escolha da rao a ser fornecida deve levar em considerao o tamanho dos
peixes, sobretudo o tamanho da boca do peixe, para que este consiga capturar a rao e
ingeri-la. Na Figura 18 est ilustrada uma comparao entre diferentes tamanhos de
peixes e a compatibilidade de suas bocas com os grnulos de rao oferecidos.

FIGURA 18 Escolha da granulometria da rao em funo do tamanho da boca do
peixe.


Frequentemente utiliza-se uma relao entre o tamanho do grnulo da rao e o
tamanho da boca do peixe, que dever ser o mais prxima de 1:1 possvel. A Tabela 21
mostra alguns exemplos de granulometrias e tipos de rao que podem ser fornecidas
conforme o tamanho dos peixes no tanque.

TABELA 21 Forma fsica e granulometria da rao a ser fornecida, em funo do
tamanho dos peixes.
Tamanho do peixe (cm) Tipo de rao Grnulo de rao (mm)
ps-larva farelada fina < 0,3
1,0 a 1,5 farelada 0,3 a 0,5
1,6 a 2,4 triturada/farelada 0,5 a 0,8
2,5 a 4,0 triturada 0,8 a 1,2
4,1 a 7,0 triturada 1,2 a 1,7
7,0 a 10,0 peletizada ou extrusada 1,7 a 2,4
10,0 a 15,0 peletizada 2,4 a 4,0
mais de 15,0 peletizada > 4,0
Fonte: Kubitza, 1997


4.4 ARMAZENAMENTO DAS RAES

O armazenamento das raes pode ser feito em temperatura ambiente ou sob
sistema de refrigerao, sendo que este ltimo garante um perodo maior de
conservao. A estocagem correta das raes extremamente importante para a
conservao de suas caractersticas nutricionais, uma vez que umidade excessiva e
contaminaes por microrganismos e/ou insetos comumente levam a perdas
considerveis das propriedades de seus ingredientes. A umidade excessiva do ambiente
de armazenamento das raes, associadas a altas temperaturas, leva ao aparecimento de
fungos, que podem causar desde prejuzos no desempenho dos peixes at a sua
mortalidade. Por outro lado, a incidncia elevada de raios solares nas raes prejudica
alguns de seus componentes, fazendo com que percam suas propriedades nutricionais.
Assim, uma maneira prtica de garantir a estocagem adequada dos sacos de rao

mant-los em ambiente fechado, bem ventilado e empilhados sobre estrados de madeira,
evitando-se contato direto com o piso (Figura 19).


FIGURA 19 Armazenamento de raes sobre estrados de madeira.

O tempo que esta rao ir permanecer armazenada tambm deve ser observado,
principalmente se este armazenamento for feito em temperatura ambiente. Nesta
situao, recomenda-se o armazenamento da rao por no mximo 90 dias, respeitando-
se as condies de baixa umidade e temperatura e ausncia de incidncia solar direta.
Durante o perodo de armazenamento recomendado o controle rigoroso de
roedores e insetos, que podem causar perdas considerveis de rao.


4.5 FORNECIMENTO DE RAO AOS PEIXES

Existem duas maneiras de se fornecer a rao aos peixes: manualmente ou
atravs do uso de comedouros. O fornecimento manual interessante no sentido de
mantermos um contato visual com os peixes, no tanque, podendo observar, por
exemplo, possveis problemas de sade dos animais, porm requer maior mo-de-obra,
quando comparado ao sistema de comedouros. A alimentao em comedouros pode ser
atravs de cochos (bastante usado em sistemas tradicionais, no fornecimento de rao

farelada), ou mecanizada, onde o alimento lanado por um equipamento acoplado a
um trator. Este mtodo permite uma alimentao rpida de grandes reas, apesar de
limitar o contato entre o tratador e os peixes. Existem ainda os comedouros automticos,
que distribuem a rao de tempos em tempos no tanque, porm tambm limitam o
contato entre os peixes e o tratador. Este tipo de comedouro se encontra disponvel no
mercado, sendo necessrio analisar sua relao custo/benefcio quando da sua
utilizao.
Na fase inicial de desenvolvimento dos peixes recomenda-se o uso de uma rao
finamente moda, em funo do tamanho da boca do animal. importante que o
alimento seja distribudo de maneira uniforme pelo tanque.
A quantidade de rao fornecida aos peixes varia de acordo com a idade, a
espcie, temperatura da gua, teor de oxignio dissolvido, a fase de crescimento e com a
condio de sade dos animais. Uma das formas utilizadas para quantificar a rao a ser
fornecida aos animais baseia-se no conceito de biomassa, que traduzido pelo
nmero estimado de peixes existentes no tanque, multiplicado pelo seu peso mdio.
Para isso, necessria uma avaliao peridica dos animais. A oferta diria de rao
deve ser ajustada em intervalos de 7 a 14 dias. No entanto, este procedimento
comumente estressa os peixes, podendo ocasionar reduo temporria no consumo de
alimento. A Tabela 22 ilustra alguns exemplos de quantidade de rao fornecida em
funo do peso dos peixes.

TABELA 22 Taxa de fornecimento de rao para tilpias nilticas, mantidas em
temperatura mdia de 28C, em funo do peso.
Peso vivo dos peixes (g) Taxa de fornecimento de rao (% peso vivo/dia)
At 1g 30 a 10%
1 a 5g 10 a 6%
5 a 20g 6 a 4%
20 a 100g 4 a 3%
Acima de 100g 3%

Durante a fase de engorda dos peixes, recomenda-se uma separao dos animais
de acordo com seu tamanho e peso. Este procedimento ajuda na padronizao dos lotes
de peixes, ajuda no acompanhamento do desenvolvimento dos animais ao longo das

fases de vida e permite correes peridicas na quantidade de alimento fornecido aos
peixes nos tanques.
Uma maneira prtica de se verificar o consumo dos peixes e a necessidade ou
no de aumento da quantidade de alimento fornecido lanar a rao no tanque (no
caso de raes peletizadas ou extrusadas) e observar os animais se alimentando. Quando
comear a sobrar rao na superfcie, significa que os peixes esto saciados e que aquela
quantidade de rao foi suficiente.
O nmero de vezes que os peixes devem ser alimentados por dia varia em
funo da temperatura, da espcie criada, da idade ou tamanho dos peixes e da
qualidade da gua do tanque. Geralmente quando a temperatura cai, o consumo de rao
menor e, portanto, o seu fornecimento deve ser menor tambm. Sabe-se tambm que
quanto mais jovem o peixe, mais vezes por dia ele deve ser alimentado. A qualidade
da gua influenciada pela freqncia de alimentao, uma vez que o excesso de rao
no tanque provoca diminuio do oxignio dissolvido na gua, prejudicando os peixes.
Na Tabela 23 encontram-se algumas sugestes para freqncia alimentar de
tilpias nilticas criadas em temperatura mdia de 28C.

TABELA 23 Recomendao de frequencia de alimentao de tilpias nilticas,
mantidas em temperatura mdia de 28C.
Peso vivo dos peixes (g) Frequencia de alimentao (nmero de vezes/dia)
At 1 g 8
1 a 5 g 6
5 a 20 g 6
20 a 100 g 4
Acima de 100 g 3

Quanto aos horrios de fornecimento de rao, estes podem variar conforme a
espcie cultivada. O ideal fornecer a rao sempre nos mesmos horrios, todos os dias,
para que haja um condicionamento dos peixes. Estar sempre atento s condies da
gua do tanque (temperatura, transparncia, oxignio dissolvido), bem como s
condies dos animais importante para adequar o fornecimento de rao aos peixes. O
mais importante que o tratador seja um bom observador, pois dele ir depender a
sade e o desenvolvimento adequado dos animais.

A rao deve ser jogada nos tanques de maneira homognea, de forma que se
espalhe igualmente pela superfcie, evitando, assim, aglomerao de rao em cantos do
tanque, o que dificulta a ingesto pelos peixes e prejudica a qualidade da gua, uma vez
que as sobras afundaro e sero fermentadas (Figura 20).


FIGURA 20 Fornecimento de rao extrusada em tanques de piscicultura (Fonte:
adaptado de Ostrensky & Boeger, 1998).

Ao espalhar a rao na superfcie da gua o piscicultor aumenta a chance de que
todos os peixes tenham acesso ao alimento.

















5

Consideraes finais


O manejo nutricional e alimentar correto ir garantir o crescimento dos animais,
em condies de sade adequadas, permitindo que os peixes resistam s condies
impostas pelo sistema de criao, dificultando o aparecimento de doenas. Alm disto, o
fornecimento adequado de raes aos peixes, tanto pela escolha apropriada da rao,
quanto pela estratgia de alimentao (freqncia, quantidade e distribuio da rao
nos tanques), contribuem para reduo no desperdcio de alimento, diminuindo a
poluio ambiental e o custo de produo.




















6

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