Bager 1997

UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO GRANDE DO SUL
INSTITUTO DE BIOCINCIAS
CURSO DE PS-GRADUAO EM ECOLOGIA

ASPECTOS DA DINMICA REPRODUTIVA DE PHRYNOPS
HI LARI I (DUMRIL & BIBRON, 1835) (TESTUDINES -
CHELIDAE) NO SUL DO RIO GRANDE DO SUL

ALEX BAGER

PORTO ALEGRE, OUTUBRO DE 1997

II

III

ASPECTOS DA DINMICA REPRODUTIVA DE PHRYNOPS
HI LARI I (DUMRIL & BIBRON, 1835) (TESTUDINES -
CHELIDAE) NO SUL DO RIO GRANDE DO SUL

ALEX BAGER

DISSERTAO APRESENTADA AO
CURSO DE PS-GRADUAO EM
ECOLOGIA, DO INSTITUTO DE
BIOCINCIAS DA UNIVERSIDADE
FEDERAL DO RIO GRANDE DO SUL,
COMO PARTE DOS REQUISITOS PARA
OBTENO DO TTULO DE MESTRE EM
ECOLOGIA, REA DE CONCENTRAO
EM ECOLOGIA AQUTICA.

ORIENTADORA: PROF
a
. DR
a
. LGIA KRAUSE
CO-ORIENTADOR: PROF. DR. ALBERTO C. PERET

COMISSO EXAMINADORA
PROF
a
. DR
a
.

NORMA M. B. GOMES
PROF. DR. THALES R. O. DE FREITAS
PROF. DR. FLVIO B. MOLINA

PORTO ALEGRE, OUTUBRO DE 1997

IV

DEDICO ESTE TRABALHO A TODOS AQUELES QUE ALGUM
DIA CRUZARAM MINHA HISTRIA E SOUBERAM
COMPREENDER A MINHA ESSNCIA. ESPECIALMENTE AOS
MEUS PAIS, STEEN E MARIA, OS VERDADEIROS CULPADOS
POR EU TER ME TORNADO O QUE SOU, E A MINHA ESPOSA,
HEL, CERTAMENTE A PESSOA QUE MAIS TEM ME APOIADO
DURANTE ESTES MUITOS, POUCOS, ANOS DE CONVIVNCIA,
COMPARTILHANDO TODOS OS MOMENTOS DO
DESENVOLVIMENTO DESTE TRABALHO

V
AGRADECIMENTOS
A Dr
a
Lgia Krause, minha orientadora, e sobretudo grande amiga, que soube me
entender e permitiu que eu seguisse com minhas elocubraes, confiando e apoiando o meu
trabalho.
A Dr
a
Norma Gomes, por ter sido minha primeira mentora nas pesquisas com
estes maravilhosos animais, as tartarugas.
Ao Diretor do Museu Oceanogrfico Prof. Elizer de C. Rios, Ms. Oc. Lauro
Barcellos, por sempre ter apoiado o desenvolvimento deste trabalho, fornecendo o suporte
logstico para as sadas de campo, assim como aos demais pesquisadores e funcionrios pela
amizade e apoio durante todos estes anos de convivncia.
Aos amigos que fiz durante a minha curta estada em Porto Alegre, especialmente
a D, pela muitas e fervorosas discusses sobre o Tamar e as inmeras sees de cinema, sem
falar no fornecimento de pouso e alimentao nas diversas idas e vindas entre Rio Grande e
POA. E claro, a F e ao Z, pelas timas sadas de campo ao Lam, com direito a frango,
sambo e arrasta p beira da lagoa, e longas conversas tricotando sobre a vida alheia.
A Laurinha e ao Juarez, meus tios e grandes amigos, sem os quais a minha vinda
para POA teria sido muito dificultada. Agradeo de corao pela pacincia de terem visto sua
casa ser entupida por livros, roupas e caixas, e mesmo assim estarem sempre prontos para me
receber.
A maravilhosa equipe da Estao Ecolgica do Taim, que sempre me recebeu de
braos abertos e fez das tripas corao para ajudar no desenvolvimento do trabalho.
A todos os estagirios que algum dia tiveram coragem de trabalhar comigo, e
aturar o meu mau humor quando a mnima coisa saa errada.
A todos os professores e funcionrios do Ps, que sempre resolveram meus
pepinos.
Aos muitos, mas sempre insuficientes, orgos financiadores que me permitiram
realizar este trabalho. Agradeo ao CNPq pela bolsa de Aperfeioamento/pesquisa fornecida em

VI
1995, Capes pela bolsa de Mestrado em 1996/1997, a WWF por subsidiar parcialmente o
trabalho entre julho de 1996 e julho de 1997. Em especial ao Clube de Seguros Abrace o Taim
pelo total apoio recebido durante todo o perodo da realizao deste trabalho na Estao
ecolgica do Taim.
As diversas pessoas e entidades, que de alguma forma auxiliaram em algum
momento o desenvolvimento desta dissertao.

VII
RESUMO

Foram analisados diversos aspectos da biologia, ecologia e comportamento
referentes reproduo de Phrynops hilarii em duas reas distintas (Complexo Lagoa Verde e
Estao Ecolgica do Taim). A estrutura populacional da espcie demonstrou haver uma
superioridade nas dimenses das fmeas, sendo mais evidente em variveis determinantes do
volume interno. Supem-se que tais diferenas sejam adaptaes que visem o aumento do
potencial reprodutivo. Identificou-se dois perodos de desova, sendo um entre final de
fevereiro e incio de maio, e outro entre setembro e dezembro. Estes perodos so
influenciados pela temperatura do ar, tendo sido identificado o intervalo de 19
O
C 28.5
O
C
como o preferencial para a postura. A fecundidade praticamente idntica em ambas as reas
de estudo, sendo igual a 12.7 ovos no Complexo Lagoa Verde e 13.1 ovos na Estao
Ecolgica do Taim, e diretamente proporcional ao comprimento mximo da carapaa. Foi
verificado que uma mesma fmea pode realizar mais de uma ovipostura em um mesmo
perodo de desova. Os ovos so do tipo rgido, apresentando-se praticamente esfricos. Suas
dimenses e peso no foram significativamente diferentes quando comparadas entre as reas
de estudo. Tambm foi verificado que no existe variao nas dimenses dos ovos de um
mesmo ninho. Os dimetros e peso dos ovos foram comparados segundo os seus estratos
dentro do ninho e no apresentaram diferenas nos valores. Desta forma descarta-se a
hiptese levantada por alguns autores de que alguns ovos sejam destinados a manter o
microclima do ninho. Ovos coletados nas diferentes reas de estudo e mantidos sob o mesmo
ambiente de incubao resultam em filhotes com padres morfolgicos semelhantes.
Aparentemente o tamanho e o peso iniciais do ovo so os fatores que determinam o tamanho
dos filhotes. O perodo de incubao muito variado, sendo influenciado pela poca da
ovipostura. Contudo, existe convergncia das ecloses. P. hilarii apresenta uma elevada
seletividade quanto s reas de postura, sempre buscando locais onde a cobertura vegetal seja
rasteira, o solo arenoso e, principalmente, os locais mais altos em relao ao nvel dgua.

VIII
ABSTRACT

Several aspects concerning the reproductive biology, ecology and behavior of
Phrynops hilarii were analyzed on two distinct areas (Lagoa Verde Complex and Ecological
Station of Taim). The population structure of the species showed that females were bigger
than males, this being more evident in variables that determined the internal volume. It is
supposed that these differences are adaptations which aim to increase the reproductive
potential. Two laying seasons were identified, being one between the end of February and the
beginning of May, and the other between September and December. These seasons are
influenced by air temperature, being the interval between 19
o
C to 28.5
o
C identified as the
preferential for laying eggs. The fecundity is practically identical in both study areas, being of
12.7 eggs in the Lagoa Verde Complex and of 13.1 eggs in the Ecological Station of Taim,
and directly proportional to the maximum carapace length. It was found that one female can
do more than one oviposition in one season. The eggs are rigid, being practically spherical.
Their dimensions and weight were not significantly different when compared between the two
study areas. It was also observed that there is no variation in the dimensions of the eggs of the
same nest. The diameter and weight of the eggs were compared among their strata in the nest
and did not exhibit differences in the values. Therefore, the hypothesis raised by certain
authors that some eggs are used for keeping the eggs microclimate can be discarded. Eggs
collected in the different study areas and kept in the same incubating environment resulted in
hatchlings with similar morphological patterns. Apparently the initial size, and weight, of the
egg are the factors that determine the size of the hatchlings. The incubation period is very
variable, being influenced by the ovipositing season. However, there is convergence in the
eclosions. P. hilarii exhibits a high selectivity for the laying areas, always looking for places
were vegetal cover is low, with sandy soil and, especially, the higher places relative to the
water level.

SUMRIO
IX

1. I ntroduo e Objetivos__________________________________________________ 1
2. Metodologia__________________________________________________________ 5
2.1. reas de Estudo ______________________________________________________ 5
2.1.1. Estao Ecolgica do Taim_____________________________________________________5
2.1.2. Lagoa Verde, Afluentes e Arredores______________________________________________7
2.2. Padronizao da Nomenclatura _________________________________________ 10
2.3. Amostragem________________________________________________________ 11
2.3.1. Dados Ambientais __________________________________________________________ 11
2.3.2. Captura dos Espcimes _______________________________________________________ 12
2.3.3. Dados Morfomtricos e Marcao ______________________________________________ 12
2.3.4. Recaptura _________________________________________________________________ 16
2.3.5. Identificao de Ninhos Intactos________________________________________________ 16
2.3.6. Ninhos Predados ___________________________________________________________ 18
2.3.7. Chocadeira e Terrrio ________________________________________________________ 18
2.3.8. Anlises Estatsticas _________________________________________________________ 19
3. Resultados e Discusso ________________________________________________ 21
3.1. Caracterizao Morfolgica e Morfometria ________________________________ 21
3.1.1. Adultos __________________________________________________________________ 23
3.2. Comportamento Reprodutivo___________________________________________ 33
3.3. pocas de Desova e Sincronia com Fatores Ambientais_______________________ 37
3.4. Nidificao _________________________________________________________ 44
3.5. Caracterizao dos ovos _______________________________________________ 52
3.6. Incubao e Filhotes__________________________________________________ 63
3.6.1. Incubao_________________________________________________________________ 63
3.6.2. Filhotes __________________________________________________________________ 70
3.6.3. Comparao entre os filhotes de diferentes ambientes de incubao _____________________ 76
3.7. Seleo das reas de Desova ___________________________________________ 81
4. Consideraes Finais__________________________________________________ 93
5. Referncias Bibliogrficas _____________________________________________ 96
LISTA DE FIGURAS
XI
FIGURA 2.1.1- VISTA DA LAGOA MANGUEIRA DENTRO DA ESTAO ECOLGICA DO TAIM (FAZENDA CAAPAVA)...5
FIGURA 2.1.2- MAPA DA REA DA ESTAO ECOLGICA DO TAIM E DOS PONTOS DE AMOSTRAGEM.............................7
FIGURA 2.1.3 - MAPA LOCALIZANDO O COMPLEXO LAGOA VERDE NO MUNICPIO DO RIO GRANDE...............................8
FIGURA 2.1.4 - TRECHO DO ARROIO SENANDES (COMPLEXO LAGOA VERDE)....................................................................9
FIGURA 2.2.1- NOMENCLATURA UTILIZADA PARA OS ESCUDOS DA CARAPAA E PLASTRO..........................................10
FIGURA 2.3.1 - MEDIDAS OBTIDAS DE CADA EXEMPLAR CAPTURADO. OS NMEROS SO CORRESPONDENTES AOS
APRESENTADOS NA TABELA 2.3.1.................................................................................................................................14
FIGURA 2.3.2 - METODOLOGIA DE MARCAO DOS ESCUDOS MARGINAIS.........................................................................15
FIGURA 2.3.3 - METODOLOGIA DE NUMERAO DOS ESCUDOS MARGINAIS E SUPRA CAUDAIS.......................................16
FIGURA 3.1.1 - VISTA DA PORO DORSAL DA CARAPAA DE ESP CIMES ADULTOS DE P. HILARII.................................22
FIGURA 3.1.2 - VISTA DO PLASTRO DE ESPCIMES ADULTOS DE P. HILARII......................................................................22
FIGURA 3.1.3 - VISTA DA CARAPAA E DO PLASTRO DE FILHOTES DE P. HILARII.............................................................23
FIGURA 3.1.4 - REGRESSES LINEARES ENTRE AS VARIVEIS LMC, CCC, LCC2, CMP, SMV, LMP, PRC E ALT
PLOTADAS EM RELAO AO CMC PARA FMEAS E MACHOS DO COMPLEXO LAGOA VERDE. OS VALORES DO
PONTO DE INTERSEO (a) E DO COEFICIENTE DE REGRESSO (b), ASSIM COMO A ANLISE DE SIGNIFICNCIA
DO VALOR DE B ESTO EXPRESSAS NA TABELA 3.1.3. TODAS AS VARIVEIS ESTO EXPRESSAS EM MILMETROS.31
FIGURA 3.2.1 - FMEA DE P. HILARII REALIZANDO OVIPOSTURA........................................................................................35
FIGURA 3.2.2 - FMEA DE P. HILARII REALIZANDO O FECHAMENTO DO NINHO.................................................................36
FIGURA 3.3.1 - DISTRIBUIO DE FREQNCIA DAS DESOVAS DE P. HILARII, NO COMPLEXO LAGOA VERDE. DADOS
DE JUN/93 A DEZ/93 E DE JAN/95 A OUT/96. AS DATAS APRESENTADAS EM VERMELHO REPRESENTAM O FINAL
DA DESOVA DE PRIMAVERA DE 1995 E O INCIO DA DESOVA DE OUTONO DE 1996. ................................................38
FIGURA 3.3.2 - PERCENTUAL ACUMULADO DA DISTRIBUIO DE FREQNCIA DA TEMPERATURA MXIMA (C) NOS
PERODOS DE DESOVA DE OUTONO E PRIMAVERA.......................................................................................................41
FIGURA 3.3.3 - GRFICO DA MDIA DA TEMPERATURA MXIMA DO AR (C) NOS ANOS DE 1993, 1995 E INCIO DE 1996
PARA O COMPLEXO LAGOA VERDE..............................................................................................................................42
FIGURA 3.4.1- DISTRIBUIO DE FREQNCIA DO NMERO DE OVOS POR NINHO, NO COMPLEXO LAGOA VERDE......47
LISTA DE FIGURAS
XII
FIGURA 3.4.2 - REGRESSO LINEAR ENTRE O COMPRIMENTO MXIMO DA CARAPAA (mm) E O NMERO DE OVOS DO
NINHO...............................................................................................................................................................................48
FIGURA 3.4.3 - DISTRIBUIO DE FREQNCIA DO COMPRIMENTO MXIMO DA CARAPAA (mm) DAS FMEAS DE P.
HILARII DO COMPLEXO LAGOA VERDE.........................................................................................................................49
FIGURA 3.5.1 - OVOS DE P. HILARII COLETADOS EM UM NINHO DO COMPLEXO LAGOA VERDE......................................52
FIGURA 3.6.1 - REGRESSO LINEAR ENTRE A DATA DA POSTURA E O PERODO DE INCUBAO PARA OVOS DO
COMPLEXO LAGOA VERDE E DA ESTAO ECOLGICA DO TAIM............................................................................68
FIGURA 3.6.2 - VARIAO NO PESO (g) DOS OVOS DURANTE O PERODO DE INCUBAO EM CHOCADEIRA. FORAM
USADOS TANTO OVOS COLETADOS NO PERODO DE DESOVA DE PRIMAVERA QUANTO NA DE OUTONO................69
FIGURA 3.6.3 - REGRESSES LINEARES ENTRE O CMC DOS FILHOTES ECLODIDOS NA CHOCADEIRA E AS VARIVEIS
DOS SEUS RESPECTIVOS OVOS. DADOS DO COMPLEXO LAGOA VERDE. OS VALORES DO PONTO DE INTERSEO
E DO COEFICIENTE DE REGRESSO ESTO EXPRESSOS NA TABELA 3.6.4. .................................................................73
FIGURA 3.6.4 - REGRESSES LINEARES ENTRE O PESO DOS FILHOTES ECLODIDOS NA CHOCADEIRA E AS VARIVEIS
DOS SEUS RESPECTIVOS OVOS. DADOS DA ESTAO ECOLGICA DO TAIM. OS VALORES DO PONTO DE
INTERSEO E DO COEFICIENTE DE REGRESSO ESTO EXPRESSOS NA TABELA 3.6.4. ..........................................74
FIGURA 3.6.5 - REGRESSES LINEARES ENTRE O CMC DOS FILHOTES ECLODIDOS NA CHOCADEIRA E AS VARIVEIS
FIGURA 3.6.6 - REGRESSES LINEARES ENTRE O PESO DOS FILHOTES ECLODIDOS NA CHOCADEIRA E AS VARIVEIS
FIGURA 3.6.7 - GRFICO DA ANLISE DISCRIMINANTE REALIZADA ENTRE OS FILHOTES ECLODIDOS EM DIFERENTES
AMBIENTES DE INCUBAO. OS PONTOS PRETOS APRESENTADOS REPRESENTAM OS CENTRIDES DE CADA
GRUPO. CAN I: PRIMEIRO EIXO CANNICO. CAN II: SEGUNDO EIXO CANNICO....................................................79
FIGURA 3.7.1 - TRECHO DO ARROIO SENANDES (COMPLEXO LAGOA VERDE). A LINHA AZUL REPRESENTA OS CORPOS
DGUA, A VERDE REPRESENTA A VEGETAO ARBUSTIVA E ARBREA E A PRETA AS ISOLINHAS DE ALTURA.
AS DEMAIS LINHAS EM PRETO IDENTIFICAM OS QUADRANTES E DUAS CERCAS EXISTENTES NA REA DE ESTUDO.
OS PONTOS EM VERDE FORNECEM A LOCALIZAO DOS NINHOS INTACTOS OU DOS PREDADOS. A REA
PREENCHIDA EM AMARELO CORRESPONDE AOS QUADRANTES MONITORADOS NA BUSCA DE NINHOS.................83
FIGURA 3.7.2 - GRFICO DE CONTORNO DA REA DE DESOVA DE P. HILARII NAS PROXIMIDADES DO ARROIO
SENANDES. AS ISOLINHAS REPRESENTAM PONTOS DE MESMA PROBABILIDADE DE DESOVA, SENDO QUE A MAIS
EXTERNA REPRESENTA ZERO DESOVAS E A MAIS INTERNA VINTE E SETE DESOVAS................................................84
LISTA DE FIGURAS
XIII
FIGURA 3.7.3 - REA DE DESOVA ABRANGIDA PELO QUADRANTE D7................................................................................84
FIGURA 3.7.4 - REA DE DESOVA ABRANGIDA PELO QUADRANTE E11. O PESQUISADOR DE AMARELO REFERENCIA O
PONTO DE SUBIDA B........................................................................................................................................................85
FIGURA 3.7.5 - A REGIO MAIS ALTA, APS A CERCA, REPRESENTA A REA DE DESOVA ABRANGIDA PELOS
QUADRANTES F8 E G8. ...................................................................................................................................................85
FIGURA 3.7.6 - REA DE CONTRLE ESQUERDA, NA ESTAO ECOLGICA DO TAIM......................................................86
FIGURA 3.7.7 - PERFIS TOPOGRFICOS DA REA DE CONTROLE ESQUERDA NA ESTAO ECOLGICA DO TAIM..........88
FIGURA 3.7.8 - DISTRIBUIO DOS QUADRANTES SEGUNDO A SUA DISTNCIA DA GUA. QUADRANTES EM VERMELHO
CONSTITUEM O GRUPO 1, EM BEGE SO O GRUPO2 E EM AZUL SO O GRUPO 3.......................................................91
FIGURA 3.7.9 - DISTRIBUIO DE FREQNCIA DA DISTNCIA (m) DOS NINHOS EM RELAO AO LEITO DO ARROIO
SENANDES........................................................................................................................................................................92
LISTA DE TABELAS
XIV
TABELA 2.3.1- DESCRIO DAS MEDIDAS OBTIDAS DE CADA EXEMPLAR CAPTURADO....................................................13
TABELA 3.1.1 - ESTATSTICA DESCRITIVA DAS PRINCIPAIS VARIVEIS MEDIDAS NAS FMEAS E MACHOS CAPTURADOS
NO COMPLEXO LAGOA VERDE. TAMBM APRESENTADA A RELAO ENTRE OS VALORES MDIOS DE CADA
VARIVEL DO MACHO DIVIDIDO PELO VALOR MDIO DA MESMA VARIVEL DA FMEA. AS DUAS LTIMAS
LINHAS APRESENTAM A RELAO ENTRE UMA A VARIVEL E O CMC, PARA AMBOS OS SEXOS. O PESO
EXPRESSO EM GRAMAS E AS DEMAIS VARIVEIS EM MILMETROS. ...........................................................................27
TABELA 3.1.2 - ESTATSTICA DESCRITIVA DAS PRINCIPAIS VARIVEIS MEDIDAS NAS FMEAS DA ESTAO
ECOLGICA DO TAIM, COM A RELAO ENTRE CADA VARIVEL E O CMC. VARIVEIS EM MILMETROS. .........27
TABELA 3.1.3 - ANLISES DE REGRESSO REALIZADAS COM OS MACHOS E FMEAS ADULTOS DO COMPLEXO LAGOA
VERDE. FORAM RELACIONADOS O LMC, O CCC, A LCC2, O CMP, A SMV, A LMP, O PRC E A ALT COM O
CMC. A: PONTO DE INTERSEO DA RETA NO EIXO DA VARIVEL DEPENDENTE; B: DECLIVIDADE DA RETA.....29
TABELA 3.1.4 - ANLISES DE REGRESSO REALIZADAS COM AS FMEAS DA ESTAO ECOLGICA DO TAIM. FORAM
RELACIONADOS O CCC, A LCC2, O CMP E A ALT COM O CMC. A: PONTO DE INTERSEO DA RETA NO EIXO
DA VARIVEL DEPENDENTE. B: DECLIVIDADE DA RETA.............................................................................................31
TABELA 3.3.1 - ESTATSTICA DESCRITIVA DA TEMPERATURA MXIMA (C) AGRUPADA EM FUNO DAS POCAS DE
DESOVA. OUT.: OUTONO. PRI.: PRIMAVERA.................................................................................................................40
TABELA 3.5.1- ESTATSTICA DESCRITIVA DOS OVOS ENCONTRADOS NO C.L.V. E NA ESTAO ECOLGICA DO TAIM.
DMA: DIMETRO MAIOR; DME: DIMETRO MENOR; VOL.: VOLUME. ....................................................................55
TABELA 3.5.2 - COMPARAO DAS MDIAS DAS VARIVEIS DOS OVOS ENTRE O COMPLEXO LAGOA VERDE E A
ESTAO ECOLGICA DO TAIM. N.V./N.T.: NMERO DE OVOS DO C.L.V./NMERO DE OVOS DA ESTAO
ECOLGICA DO TAIM.....................................................................................................................................................56
TABELA 3.5.3 - ESTATSTICA DESCRITIVA DAS VARIVEIS DOS OVOS DO COMPLEXO LAGOA VERDE E DA ESTAO
ECOLGICA DO TAIM REALIZADA EM FUNO DOS VALORES MDIOS DE CADA NINHO. DMA: DIMETRO
MAIOR; DME: DIMETRO MENOR; VOL.: VOLUME.....................................................................................................56
TABELA 3.5.4 - COMPARAO DAS MDIAS DAS VARIVEIS DOS OVOS ENTRE O COMPLEXO LAGOA VERDE E A
ESTAO ECOLGICA DO TAIM EM FUNO DOS VALORES MDIOS DE CADA NINHO. N.V./N.T.: NMERO DE
NINHOS DO C.L.V./NMERO DE NINHOS DA ESTAO ECOLGICA DO TAIM. ........................................................57
TABELA 3.5.5 - VARIAO DAS MEDIDAS DOS OVOS DENTRO DOS NINHOS A PARTIR DO VALOR MDIO........................59
TABELA 3.5.6 - COMPARAO DOS VALORES MDIOS DAS VARIVEIS DOS OVOS SEGUNDO OS DIFERENTES ESTRATOS
DOS NINHOS. ....................................................................................................................................................................60
LISTA DE TABELAS
XV
TABELA 3.5.7 - ANLISE DO TESTE DE SIGNIFICNCIA DO COEFICIENTE DE REGRESSO (B) PARA AS VARIVEIS DOS
OVOS DO COMPLEXO LAGOA VERDE E DA ESTAO ECOLGICA DO TAIM EM RELAO AO NMERO DE OVOS
DO NINHO.........................................................................................................................................................................61
TABELA 3.5.8 - ESTATSTICA DESCRITIVA COMPARANDO AS VARIVEIS DOS OVOS SEGUNDO A POCA DE DESOVA.
DMA: DIMETRO MAIOR; DME: DIMETRO MENOR; VOL.: VOLUME. ....................................................................62
TABELA 3.5.9 - COMPARAO DAS MDIAS DAS VARIVEIS DOS OVOS EM FUNO DA POCA DE DESOVA. N.O./N.P.:
NMERO DE NINHOS DA DESOVA DE OUTONO/NMERO DE NINHOS DA DESOVA DE PRIMAVERA..........................62
TABELA 3.6.1 - TEMPO DE INCUBAO EM DIFERENTES PERODOS DE DESOVA. OS OVOS FORAM COLETADOS TANTO
NA ESTAO ECOLGICA DO TAIM QUANTO NO COMPLEXO LAGOA VERDE.........................................................66
TABELA 3.6.2 - ESTATSTICA DESCRITIVA DAS PRINCIPAIS VARIVEIS MEDIDAS NOS FILHOTES ECLODIDOS DE OVOS
MANTIDOS EM CHOCADEIRA, ORIUNDOS DE FILHOTES DO COMPLEXO LAGOA VERDE E DA ESTAO
ECOLGICA DO TAIM. O PESO EXPRESSO EM GRAMAS E AS DEMAIS VARIVEIS EM MILMETROS.....................72
TABELA 3.6.3 - ESTATSTICA DESCRITIVA DAS VARIVEIS MEDIDAS NOS OVOS MANTIDOS EM CHOCADEIRA E QUE
DERAM ORIGEM AOS FILHOTES DESCRITOS NA TABELA 3.6.2. ...................................................................................72
TABELA 3.6.4 - ANLISES DE REGRESSO ENTRE AS VARIVEIS DOS OVOS E O CMC E PESO DOS FILHOTES. DADOS DO
COMPLEXO LAGOA VERDE. A: PONTO DE INTERSECO. B: DECLIVIDADE DA RETA..............................................74
TABELA 3.6.5 - ANLISES DE REGRESSO ENTRE AS VARIVEIS DOS OVOS E O CMC E PESO DOS FILHOTES. DADOS DA
ESTAO ECOLGICA DO TAIM. A: PONTO DE INTERSECO. B: DECLIVIDADE DA RETA......................................76
TABELA 3.6.6 - ANLISE DESCRITIVA DAS PRINCIPAIS VARIVEIS MEDIDAS NOS FILHOTES ECLODIDOS NOS TRS
AMBIENTES DE INCUBAO. O PESO EXPRESSO EM GRAMAS E AS DEMAIS VARIVEIS EM MILMETROS...........77
TABELA 3.6.7 - VALORES DOS COEFICIENTES CANNICOS ESTANDARDIZADOS PARA CADA VARIVEL MEDIDA. CAN I:
PRIMEIRA VARIVEL CANNICA: CAN II: SEGUNDA VARIVEL CANNICA............................................................80
TABELA 3.7.1 - NMERO DE NINHOS IDENTIFICADOS EM CADA UM DOS INTERVALOS ANALISADOS. .............................87
INTRODUO E OBJETIVOS
1
1. INTRODUO E OBJETIVOS
Os quelnios fazem parte do grupo de animais que so capazes de viver longos
perodos, podendo, com certa freqncia, chegar a idades superiores a 50 anos. GIBBONS (1987)
cita alguns casos documentados onde espcimes de Testudo graeca apresentaram entre 54 e 57
anos, Geochelone gigantea chegaram a mais de 60 anos e uma Emys orbicularis com mais de
70 anos. Entretanto, a informao de maior longevidade citada por este autor foi reportada por
soldados britnicos que, durante sua estada em um forte na ilha Maurcios (1766), no oceano
ndico, possuam um exemplar adulto de Geochelone gigantea. Acredita-se que este espcime
tenha vindo a morrer no ano de 1918, o que representaria uma idade superior a 150 anos.
O desenvolvimento de estudos de dinmica populacional de espcies com ciclo
de vida longo difcil de ser realizado, principalmente quando os indivduos destas espcies
podem sobreviver mais do que os pesquisador que as esto estudando. Trabalhos com estes
grupos requerem metodologias especficas, em geral desenvolvidas durante projetos de longa
durao, de forma que se possa realizar o acompanhamento de uma infinidade de animais,
principalmente filhotes e juvenis para que, ao final de alguns anos, ao atingirem o estgio
adulto, possam fornecer informao que esclaream aspectos populacionais da espcie.
Em se tratando de quelnios, desde o incio deste sculo alguns pesquisadores
tm se preocupado em realizar trabalhos de longa durao. Alguns destes tm se dedicado ao
estudo das espcies marinhas, como por exemplo A. Carr e J. Frazier, enquanto que F.R. Cagle
e J.W. Gibbons dedicam-se ao estudo de espcies terrestres e lmnicas. CAGLE (1939) idealizou
uma metodologia de marcao que tem se perpetuado at os dias de hoje, sendo inclusive a
utilizada no presente trabalho. J Gibbons vem desenvolvendo pesquisas contnuas com as
mesmas populaes de tartarugas a mais de trinta anos sendo, provavelmente, o pesquisador que
possui o maior rol de informaes sobre a dinmica e estrutura populacional de quelnios na
atualidade, e possivelmente em todos os tempos.
No Brasil, apesar de possuir dois dos maiores centros de manejo e conservao
de quelnios do mundo, o Projeto TAMAR e o CENAQUA, que h mais de uma dcada atuam
com espcies marinhas e lmnicas da Amaznia, respectivamente, no existe uma nica
instituio que priorize a pesquisa sobre aspectos biolgicos, ecolgicos e comportamentais de
quelnios em vida livre. As instituies acima citadas, quando possvel, tm realizado
2
atividades de pesquisa, mas apenas nos ltimos anos, de forma que muitas das metodologias
aplicadas em seus trabalhos de campo foram desenvolvidas a partir de adaptaes de tcnicas
criadas em instituies internacionais.
Esta dissertao faz parte de um projeto maior, o qual visa o desenvolvimento de
tcnicas de manejo e conservao embasadas no prvio conhecimento de aspectos da estrutura e
dinmica populacional de espcies lmnicas que habitam o estado do Rio Grande do Sul. Dentre
as espcies estudadas a escolhida, para este trabalho, foi Phrynops hilarii.
Tradicionalmente a taxonomia de quelnios baseada em caractersticas osteolgicas e na sua
morfologia externa. Atualmente, os avanos do conhecimento nas reas de gentica
populacional podero elucidar diversas dvidas e modificaro diversos agrupamentos existentes
atualmente. Seguindo a classificao atual e excluindo-se as espcies fsseis, os quelnios so
reunidos em dois grandes grupos, os Cryptodira e os Pleurodira, onde a principal caracterstica
que os distingue o plano de retrao do pescoo (HARLESS & MORLOCK, 1989).
Os pleurodiros so divididos em duas grandes famlias, Pelomedusidae e
Chelidae, sendo o gnero Phrynops representante desta ltima. Esta famlia composta por
gneros que habitam a Amrica do Sul e a Australsia, sendo que a maioria das informaes
existentes provem desta ltima. No Brasil, e em pases vizinhos, os trabalhos que abordam
aspectos da estrutura e dinmica populacional em ambiente natural so praticamente
inexistentes. Muitos trabalhos desenvolvidos referem-se a temas como distribuio (e.g.
RHODIN et al., 1984; IVERSON, 1986; CABRERA et al., 1986; DAmato & Morato, 1991; LEMA,
1994 ) e alguns aspectos da sua biologia reprodutiva (BUJES & KRAUSE, 1996; BAGER,
1996a,b). Outras publicaes so de espcimes em cativeiro e se referem a fisiologia (e.g.
REISCHL et al., 1979; MILLER & KASAHARA, 1979; REISCHL et al., 1984a,b,c; MONTEIRO &
DIEFENBACH, 1987; SILVA & MIGLIORINI, 1990; MUNIZ et al., 1991), sistemtica (e.g.
GAFFNEY, 1977; DERR et al., 1987), comportamento (e.g BELMONT, 1991; MOLINA, 1991;
BAGER, 1996c) e reproduo (e.g. ASTORT, 1984; GUIX, 1988; MOLINA, 1989).
O gnero Phrynops ocorre em toda a Amrica do Sul e, segundo MITTERMEIER
et al. (1980), o menos conhecido da sua famlia. A sistemtica deste grupo encontra-se
extremamente confusa, sendo que alguns autores (e.g. PRITCHARD & TREBBAU, 1984) reportam
que o gnero composto por trs subgneros; Mesoclemmys, Batrachemys e Phrynops. J
3
outros autores (e.g. WERMUTH & MERTENS, 1961 apud KISCHALT, 1993) consideram estes
subgneros como gneros independentes. De qualquer forma so descritas pelo menos treze
espcies para o gnero que, divididas segundo os subgneros, ficariam dispostas da seguinte
forma: subgnero Mesoclemys, composto por P. gibbus, P. hogei e P. wanderhaegei. subgnero
Batrachemys, composto por P. tuberculatus, P. raniceps, P. nasutus, P. dahli e P. zulie.
KISCHALT (1993) cita que possivelmente uma nova espcie, oriunda do estado do Mato Grosso,
seja incorporada a este ltimo subgnero. O terceiro subgnero o mais catico uma vez que
parece ser formado por P. rufipes e, por no mnimo, mais quatro espcies (P. williamsi, P.
tuberosus, P. geoffroanus e P. hilarii), estas ltimas incorporadas no chamado Complexo
geoffroanus (RHODIN & MITTERMEIER, 1983).
Phrynops hilarii a maior espcie do gnero, podendo atingir at 45cm de
comprimento mximo da carapaa (PRITCHARD, 1979). Sua distribuio, no Brasil, restrita ao
estado do Rio Grande do Sul e possivelmente Santa Catarina, tambm ocorrendo no Uruguai e
no norte da Argentina (IVERSON, 1986). No estado do Rio Grande do Sul, LEMA (1994) cita que
ocorreriam em ambientes de guas lnticas e que existiriam dois padres cromticos para a sua
carapaa.
Este trabalho o resultado de mais de trs anos de coleta de dados realizadas em
toda a extenso da regio costeira do estado do Rio Grande do Sul, principalmente na regio do
Complexo Lagoa Verde (C.L.V.), e na Estao Ecolgica do Taim (ESEC Taim). Seu objetivo
no foi apenas a obteno de informaes consistentes sobre a biologia, ecologia e
comportamento de Phrynops hilarii em vida livre mas, tambm, o de dar incio a um trabalho a
longo prazo, visando a avaliao da ecologia populacional da espcie em aspectos como
crescimento, mortalidade, natalidade e deslocamentos. Tais estudos contribuiro para que, em
alguns anos, seja possvel a identificao do status da espcie, uma vez que na listagem editada
pelo IUCN/SSC TORTOISE AND FRESHWATER TURTLE SPECIALIST GROUP (1991) P. hilarii foi
uma das espcies que no recebeu classificao. Igualmente visam contribuir para o
estabelecimento de normas de conservao e manejo desta espcie tanto em unidades de
conservao quanto em reas onde o efeito antrpico esteja presente.
A partir deste amplo objetivo foram destacados alguns tpicos a serem
desenvolvidos neste trabalho. Estes tpicos so:
4
Identificar o perodo reprodutivo de P. hilarii e avaliar quais os fatores
ambientais determinantes para sua realizao;
Caracterizar seus ninhos, ovos e filhotes;
Identificar stios de desova e caracteriz-los.

METODOLOGIA: REAS DE ESTUDO
5
2. METODOLOGIA
2.1. reas de Estudo
2.1.1. Estao Ecolgica do Taim
A Estao Ecolgica do Taim (ESEC Taim) ocupa parte da plancie costeira dos
municpios de Rio Grande e de Santa Vitria do Palmar, no extremo meridional do Rio Grande
do Sul, numa faixa estreita entre a Lagoa Mirim e o Oceano Atlntico (Lat. 32
o
33S Lon. 52
o

52W). Possui um relevo baixo com reas freqentemente inundadas e outras ocupadas por
banhados e lagoas de gua doce permanentes, sendo a Lagoa Mangueira a de maiores
dimenses (Figura 2.1.1). O nvel das guas e as reas inundadas variam tanto sazonal quanto
anualmente. A morfodinmica e o regime hidrolgico constituem as restries ambientais mais
importantes (GOMES, 1987).

FIGURA 2.1.1- VISTA DA LAGOA MANGUEIRA DENTRO DA ESTAO ECOLGICA DO TAIM
(FAZENDA CAAPAVA).
Foram realizadas coletas em diversos pontos dentro desta rea, sendo a Fazenda
Caapava, a Fazenda Santa Marta, os canais laterais BR-471, e o Arroio Vargas os principais
locais de amostragem (Figura 2.1.2).
6
A Fazenda Caapava encontra-se a aproximadamente 40 Km da sede da ESEC
Taim, estando localizada no extremo norte da Lagoa Mangueira, entre a sua margem leste e um
campo de dunas. A vegetao predominante composta de gravats e juncos que margeiam a
lagoa em praticamente toda a sua extenso, mas tambm existem grandes quantidades de
rvores parcialmente submersas (e.g. Erithryna spp) fornecendo substrato para que uma grande
diversidade de aves construam seus ninhos. Esta a rea mais protegida da ESEC Taim e ,
provavelmente, onde existe a maior concentrao de espcies animais. A dificuldade de acesso
a este ponto inviabilizou o seu monitoramento constante.
A Fazenda Santa Marta localiza-se no limite sul da ESEC Taim, ocupando a
margem oeste da Lagoa Mangueira, e divide seu espao com uma extensa rea de cultivo de
arroz. Assim como a Fazenda Caapava, este local tambm apresenta gravats na sua margem,
mas se diferencia pela grande quantidade de aguaps (principalmente Pistia stratiotes). A
diversidade de aves e roedores tambm elevada, provavelmente devido a disponibilidade de
alimento fornecido pela cultura de arroz em certas pocas do ano.
Os canais laterais so produtos da construo da BR-471 que exigiu a retirada de
sedimento destes pontos no intuito de se produzir o embasamento da estrada, resultando em 15
Km de canais que margeiam ambos os lados da BR. Atualmente estas reas esto totalmente
integradas a paisagem, sendo ocupadas por diversas espcies animais e vegetais. Este foi o
nico local de amostragem onde se verificou a presena das quatro espcies de quelnios
descritas para a ESEC Taim e onde as coletas e observaes puderam apresentar uma
constncia adequada.
O Arroio Vargas uma rea fora dos limites oficiais da ESEC Taim e localizado
no seu extremo norte. Foi escolhido por apresentar caractersticas semelhantes a dos arroios
monitorados no municpio do Rio Grande. Esta regio, em conjunto com os canais da BR,
foram as reas que tiveram a maior incidncia de monitoramentos, principalmente devido
facilidade de acesso.
7

FIGURA 2.1.2- MAPA DA REA DA ESTAO ECOLGICA DO TAIM E DOS PONTOS DE
AMOSTRAGEM.
2.1.2. Lagoa Verde, Afluentes e Arredores
A Lagoa Verde (ou Lagoa Bolacha) encontra-se no permetro urbano da cidade
do Rio Grande e se caracteriza como uma rea de banhados estuarinos que abrigam ambientes
aquticos, terrestres e transicionais (Figura 2.1.3). A Lagoa recebe o aporte de gua de dois
arroios (Arroio do Senandes e do Bolacha), ambos com baixa declividade e muitos meandros.
Sua vegetao ciliar varia de arbrea a juncais e apresenta grande quantidade de vegetao
aqutica flutuante (e.g. Pistia sp, Espindela sp, Biolens sp). Verificou-se que as coletas
efetuadas no arroio do Senandes forneciam uma gama maior de informaes do que as
8
realizadas na rea da Lagoa Verde. Por isso este arroio foi escolhido como o principal ponto de
amostragem dentro do C.L.V. (Figura 2.1.4).

FIGURA 2.1.3 - MAPA LOCALIZANDO O COMPLEXO LAGOA VERDE NO MUNICPIO DO RIO
GRANDE.

9

FIGURA 2.1.4 - TRECHO DO ARROIO SENANDES (COMPLEXO LAGOA VERDE).

METODOLOGIA: PADRONIZAO DA NOMENCLATURA
10
2.2. Padronizao da Nomenclatura
Diferentes autores utilizam nomenclaturas variadas no que se refere aos escudos
que constituem a carapaa e o plastro de uma tartaruga lmnica. As denominaes que sero
utilizadas neste trabalho foram adaptadas a partir de KLAPPENBACH & OREJAS-MIRANDA
(1969), MOLINA (1989) e KISCHLAT (1993) (Figura 2.2.1).

CARAPAA M1-M11: esc. marginais; C1-C4: esc. costais ou laterais; V1-V5: esc.
vertebrais ou centrais; N: esc. nucal; SC: esc. supra caudais.
PLASTRO GU: esc. gular; IG: esc. intergular; HU: esc. humeral; PE: esc. peitoral; AB:
esc. abdominal; FE: esc. femural; AN: esc. anal.
PONTE AX: esc. axilar; IN: esc. inguinal ou anguilar
FIGURA 2.2.1- NOMENCLATURA UTILIZADA PARA OS ESCUDOS DA CARAPAA E PLASTRO.
METODOLOGIA: AMOSTRAGEM
11
2.3. Amostragem
Foram realizadas amostragens mensais por um perodo de 39 meses,
compreendidos entre julho de 1993 e outubro de 1996. No C.L.V. os dias de amostragem
realizados durante um mesmo ms puderam ser espaados, o que permitiu um monitoramento
constante do ambiente. J na ESEC do Taim foram, obrigatoriamente, condensados em sadas
que variaram de dois a dez dias ininterruptos. As informaes coletadas foram divididas em sete
sries diferenciadas de dados.
2.3.1. Dados Ambientais
As coletas de dados ambientais, no Arroio do Senandes, foram realizadas em
quatro pontos, onde se obtinham a hora, temperatura na sombra, temp. no sol, temp. da gua a
25cm de profundidade, temp. da gua a 1m de profundidade, actinometria, velocidade e direo
do vento, espcie e percentual de cobertura da vegetao aqutica e espcie e nmero de
quelnios assoalhando. As temperaturas foram obtidas utilizando-se um termmetro de
mercrio (0 a 120
o
C), a actinometria foi realizada atravs de observao direta do cu,
dividindo-o em dez partes iguais e estimando-se o nmero de partes cobertas por nuvens, a
direo do vento foi obtida com auxlio de uma bssola e sua velocidade foi estimada em uma
escala de zero a dez. As observaes, tanto da vegetao como do nmero de quelnios
assoalhando, s foram realizadas nos primeiros seis meses do trabalho, sendo ento descartadas
devido ao tempo necessrio para a sua execuo.
Para a ESEC Taim a metodologia aplicada foi a mesma, entretanto no foram
demarcados pontos fixos para a obteno dos dados, sendo estes coletados nos locais onde eram
realizadas as capturas dos espcimes. Em algumas sadas realizadas no perodo de julho a
dezembro de 1996 os dados ambientais coletados na ESEC Taim foram complementados com
temperatura do solo a cinco e 10cm de profundidade, utilizando-se geotermmetros,
temperatura do ar em bulbo mido, obtidas atravs de um psicmetro de aspirao e velocidade
do vento obtidas com anemmetros.
Atravs da Estao Meteorolgica da Fundao Universidade do Rio Grande (N
o

83995) foram adquiridos dados dirios da temperatura do ar (mxima, mnima, ar seco e ar
mido), umidade relativa, precipitao, nebulosidade e horas de insolao, para o perodo
compreendido entre janeiro de 1992 e junho de 1996.
12
2.3.2. Captura dos Espcimes
Para a captura de indivduos foram testadas armadilhas com isca, armadilhas sem
isca, rede de arrasto e mergulho livre.
Nos arroios onde se realizaram coletas (Arroios Senandes, Bolacha e Vargas) o
mergulho livre foi a tcnica que apresentou os melhores resultados. As grandes vantagens
obtidas com a utilizao deste mtodo foram o volume de espcimes capturados em perodos
curtos de tempo, a possibilidade do estudo do comportamento destes animais quando em
submerso e, principalmente, a inexistncia de risco de se estar selecionando uma determinada
classe de indivduos, evitando-se erros de amostragem. Nas reas de banhados da ESEC Taim
foi invivel a utilizao desta metodologia de captura devida a elevada turbidez da gua. Como
as demais tcnicas testadas tambm no surtiram o efeito desejado, na ESEC Taim predominou
a captura de fmeas que deixavam a gua para desovar, ou a coleta de carapaas de espcimes
predados. Estas carapaas tambm foram predominantemente de fmeas, uma vez que, em
geral, estas que deambulam pelo campo, enquanto que os machos apenas deixam a gua para
assoalhar nas margens.
2.3.3. Dados Morfomtricos e Marcao
Os dados morfomtricos foram obtidos de todos os espcimes capturados, vivos
ou mortos, e de filhotes eclodidos em chocadeira. Foram retiradas at 29 medidas de cada
indivduo (Tabela 2.3.1; Figura 2.3.1), alm do peso, da identificao do sexo, e de informaes
complementares sobre variaes no nmero de escudos da carapaa e do plastro, presena de
ectoparasitas e ausncia de membros. Se o indivduo era capturado em processo de desova,
marcava-se a hora na tentativa de identificar se existe um perodo preferencial para a sua
realizao. As medidas foram tomadas com um paqumetro (preciso de 0.1mm) e um segundo,
tipo peditrico (preciso de 1mm), os pesos foram obtidos atravs de uma balana eltrica
(preciso 0.01g), para espcimes com at 350g, ou uma balana mecnica (preciso 10g), para
espcimes com peso superior. A sexagem de espcimes adultos foi realizada atravs de
caracteres sexuais secundrios, considerando-se que os machos apresentam a cauda mais longa
do que uma fmea, com o mesmo comprimento mximo da carapaa, e a concavidade do
plastro mais acentuada.
13
TABELA 2.3.1- DESCRIO DAS MEDIDAS OBTIDAS DE CADA EXEMPLAR CAPTURADO.
DESCRIO DAS MEDIDAS
1 CMC Comprimento mximo da carapaa 16 CANL Comprimento do escudo anal
2 LMC Largura mxima da carapaa 17 DEA Diagonal externa do escudo anal
3 LCC Largura central da carapaa 18 CMP Comprimento mximo do plastro
4 CC3 Comprimento do terceiro escudo central 19 SMV Comprimento da sutura mdio-ventral
5 LC3 Largura do terceiro escudo central 20 CNX Comprimento mximo da ponte
6 NCL Comprimento do escudo nucal 21 CNX2 Comprimento mnimo da ponte
7 LGLS Largura dos escudos gulares 22 LMP Largura mxima do plastro
8 CGL Comprimento do escudo gular esquerdo 23 LBA Largura do lobo anterior
9 CIG Comprimento do escudo intergular 24 LBP Largura do lobo posterior
10 LIG Largura do escudo intergular 25 PRC Comprimento da cauda (base/cloaca)
11 LPE Largura do escudo peitoral esquerdo 26 PSC Comprimento da cauda (cloaca/ponta)
12 CPE Comprimento do escudo peitoral esquerdo 27 LCF Largura ceflica
13 CAB Comprimento do escudo abdominal 28 ALT Altura da carapaa
14 LAB Largura do escudo abdominal 29 VO Distncia entre o extremo da sutura
15 DIA Diagonal interna do escudo anal mdio-ventral e o extremo da carapaa

14

FIGURA 2.3.1 - MEDIDAS OBTIDAS DE CADA EXEMPLAR CAPTURADO. OS NMEROS SO
CORRESPONDENTES AOS APRESENTADOS NA TABELA 2.3.1.
Nem todas as medidas obtidas dos adultos puderam ser coletadas em filhotes.
Desta forma o CCC, a LCC2, o CAB, a LAB, a DEA, o PRC e o PSC, deixaram de ser
realizadas por motivos como a presena do saco vitelnico exteriorizado ou pela dificuldade de
manuseio do animal.
Todo indivduo capturado recebeu um nmero, marcado com um corte sobre os
escudos marginais (GIBBONS, 1987) (Figura 2.3.2). Este mtodo foi idealizado por CAGLE
(1939) e se difundiu mundialmente, sendo ainda utilizado nos dias de hoje, com pequenas
variaes, quanto escolha dos escudos a serem marcados e os valores a serem recebidos.
15

FIGURA 2.3.2 - METODOLOGIA DE MARCAO DOS ESCUDOS MARGINAIS.
Neste estudo considerou-se o primeiro escudo marginal esquerdo como o
nmero um, e os demais receberam sua numerao em ordem crescente at nove. Nos escudos
marginais direitos foi desenvolvido o mesmo mtodo, sendo utilizadas as dezenas de dez at
noventa. Deve ser esclarecido que os escudos marginais cinco e seis nunca foram marcados, por
fazerem parte da ponte (estrutura que conecta a carapaa e o plastro), sendo muito difcil abrir-
se uma fenda neste ponto. Atravs de combinaes entre dois escudos puderam ser obtidos
nmeros que variaram de um a noventa e nove. Como complementao, foi determinado que o
escudo supra-caudal direito recebesse o nmero 100 e o esquerdo 200, permitindo marcar at
399 espcimes (Figura 2.3.3).

16
Este mtodo auxiliar na avaliao
do tamanho da populao e subsidiar o
desenvolvimento de um trabalho de longo prazo,
que visa a identificao das taxas de crescimento
destes animais e de deslocamentos dentro do
Arroio. As medidas realizadas em cada animal
tiveram por funo a caracterizao e
diferenciao morfomtrica para as populaes
estudadas.

2.3.4. Recaptura
A cada recaptura realizava-se novas medidas, com a finalidade de acompanhar o
crescimento individual. Este processo no foi realizado quando um animal era recapturado em
um prazo inferior a trs meses aps a sua ltima captura, sendo apenas coletadas informaes
referentes ao ponto onde ele foi capturado (permitindo um acompanhamento do seu
deslocamento) e informaes sobre a presena de ectoparasitas. Este procedimento foi tomado
devido a baixa taxa de crescimento apresentada por quelnios, e desta forma evitou-se o stress
aos animais.
2.3.5. Identificao de Ninhos Intactos
Em ambas as reas de estudo houve um monitoramento constante dos campos
que cercavam os corpos dgua buscando-se identificar fmeas desovando ou ninhos. A
abertura dos ninhos identificados era realizada com extrema cautela, sempre cuidando para que
a retirada dos ovos no danificasse os embries em desenvolvimento. Cada ovo era marcado
com dois nmeros; o primeiro correspondia estaca que permaneceria demarcando a
localizao do ninho, e o segundo era o nmero do ovo, conforme a ordem em que era retirado

FIGURA 2.3.3 - METODOLOGIA DE
NUMERAO DOS ESCUDOS
MARGINAIS E SUPRA CAUDAIS.
17
do ninho (e.g. 1.1 - ninho 1; ovo 1). Esta metodologia permitia a diferenciao individual dos
ovos e tambm forneceu uma idia da posio de cada ovo dentro do ninho.
No campo eram registrados o nmero de ovos, profundidade do primeiro ovo em
relao superfcie e profundidade total do ninho. Os ovos eram acondicionados em uma
caixa de isopor, intercalando-se camadas de areia e de ovos, sendo transportados para o
laboratrio onde se complementavam a obteno dos dados com as medidas dos dois maiores
dimetros e peso. Como dado complementar foi calculado o volume dos ovos e/ou dos ninhos
atravs da frmula V=*x*y
2
/6, onde x e y so, respectivamente, o dimetro maior e menor do
ovo (VANZOLINI, 1977). Quando uma fmea era encontrada desovando obtinham-se
informaes adicionais como; sua posio em relao ao sol e todos os dados morfomtricos ,
visando avaliar se as caractersticas dos ninhos e ovos variaram segundo o tamanho da fmea.
Aps a obteno dos dados mersticos dos ovos, realizava-se um sorteio de tal
forma que vinte e cinco por cento dos ovos coletados de cada ninho fossem mantidos em uma
chocadeira. Os demais ovos eram devolvidos ao ambiente, sendo colocados no mesmo ninho e
na ordem em que haviam sido retirados.
No Arroio do Senandes, alm de estaquear e proteger, foi possvel identificar
com maior preciso a posio dos ninhos. Para tanto se utilizou um mapa confeccionado a partir
de um levantamento aereofotogramtrico em escala de 1:2000, e teve como objetivo verificar se
as fmeas de P. hilarii apresentam reas preferenciais de desova, realizou-se o gradeamento
deste mapa dividindo-o em oitenta e oito quadrantes, sendo que destes, 37 eram monitorados,
total ou parcialmente, como reas potenciais de desova (os demais quadrantes foram utilizados
para anlises de deslocamento e para identificao das estaes de coleta). Foram empregadas
duas metodologias para a identificao dos ninhos no mapa, o GPS e a estimativa em funo de
pontos pr-fixados. Verificou-se que o GPS no supria os requerimentos necessrios para a
coleta de dado falhando tanto na preciso, quanto na rapidez necessria a coleta das
informaes. Assim optou-se pela segunda metodologia onde um esquema do Arroio Senandes
era levado ao campo em todos os monitoramentos. Quando um ninho era identificado utilizava-
se as feies plotadas neste esquema como ponto de referncia para identificar a posio do
ninho. A planilha preenchida era levada ao laboratrio e sobreposta a um mapa idntico na
escala mas com os quadrantes, e assim se identificava o ponto onde o ninho foi depositado. O
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motivo pelo qual se optou por utilizar um esquema sem quadrantes nas coletas dos dados foi
devido ao fato de evitar possveis tendncias durante as amostragens.
Na ESEC Taim os ninhos no podiam ser estaqueados e nem protegidos por tela,
uma vez que a rea de estudo era demasiadamente grande e a proteo de tela poderia impedir
os filhotes de sarem do solo aps a ecloso.
2.3.6. Ninhos Predados
De todos os ninhos predados eram obtidas as seguintes informaes: nmero de
ovos predados, profundidade que o predador escavou e se a predao era total ou parcial. Em
geral, os predadores tendem a no destruir totalmente os ovos que predam, sendo possvel a
obteno dos dois maiores dimetros de cada ovo. Como era feito para os ninhos intactos, os
predados eram plotados no mapa gradeado, complementando-se as informaes sobre as
principais reas de desova prximas ao Arroio do Senandes.
A distncia dos ninhos at a gua no foi realizada em campo, sendo apenas
estimada a partir do seguinte procedimento. Em campo cada ninho foi plotado em um mapa,
segundo procedimento descrito anteriormente, em laboratrio estas posies eram repassadas
para um mapa previamente digitalizado no computador, sendo a implementao realizada de
forma manual e no em funo de coordenadas fornecidas ao programa. Ao final de cada ms
de amostragem obtinha-se uma cpia onde se visualizavam a posio de todos os ninhos
encontrados naquele perodo. De posse desta cpia, e conhecendo-se a escala do mapa,
utilizava-se um compasso para identificar a menor distncia entre um determinado ninho e o
corpo dgua, repetindo-se este procedimento para todos os ninhos.

2.3.7. Chocadeira e Terrrio
Na construo da chocadeira foi utilizada uma caixa dgua de 100 l, protegida
por uma tampa de isopor que fornecia vedao e estabilidade trmica necessrias, sendo
utilizada uma lmpada de 60 W ligada a um termostato para manter a temperatura. Os ovos
foram depositados a aproximadamente 5cm de profundidade sob o mesmo sedimento
encontrado no ambiente natural. No centro da chocadeira havia um recipiente com gua com a
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finalidade de manter a umidade do ar e, a cada 48 horas, ou sempre que houvesse necessidade, o
sedimento era borrifado de gua.
Os ovos eram pesados pelo menos uma vez por ms para realizar-se
acompanhamento do desenvolvimento do embrio. Os ovos encontrados rachados foram
mantidos na chocadeira, s sendo retirados se observada a formao de mofo na sua superfcie.
Quando se constatava a ocorrncia de uma ecloso, o filhote era medido, pesado
e marcado conforme a metodologia j descrita, sendo posteriormente mantido em um terrrio. O
terrrio foi construdo em uma caixa dgua de 500 l, sendo uma das suas laterais de frasco, o
que permitia observar os animais quando em submerso. Internamente foi colocada uma rampa,
que fornecia uma superfcie emersa para os animais, e grande quantidade de vegetao,
principalmente Pistia sp e Salvinia sp. A profundidade deste ambiente era de aproximadamente
50cm.
Os filhotes eram alimentados tanto com peixes vivos, como com carne moda,
sendo realizado um acompanhamento do seu desenvolvimento em intervalos quinzenais onde se
obtinham trs medidas da sua carapaa (CMC; LMC e VO), seu peso, alm de verificar-se a
permanncia ou no do ovoruptor. A grande maioria dos filhotes s ficaram no terrrio at o
momento no qual o ovoruptor no era mais visvel, sendo ento liberados no ambiente. S trs
espcimes da Lagoa Verde, quatro espcimes da ESEC Taim e outros cinco de origem no
identificadas foram mantidos permanentes no terrrio.
2.3.8. Anlises Estatsticas
Todos os dados aqui analisados foram testados, quando conveniente, quanto a
sua normalidade, linearidade e homocedasticidade. Os testes de normalidade foram
realizados utilizando-se Shapiro-Wilks, quando o nmero de dados disponveis foi superior a
30, e Kolmogorov-Smirnov, quando foi inferior. Nos testes de homocedasticidade utilizou-se
o teste de Levene e o de linearidade executado pelo mtodo grfico.
Nas anlises descritivas so apresentados os valores da mdia, desvio padro,
coeficiente de variao (D. padro/Mdia), valores mximos e mnimos e o nmero de dados.
Buscou-se realizar todos os clculos utilizando-se todas as casas decimais possveis, s
realizando arredondamentos nos resultados finais.
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Variveis normais tiveram suas correlaes obtidas com o coeficiente de
Pearson, enquanto que nas demais foi aplicado Spearman. Em ambos os casos, quando o peso
constituiu parte do rol de variveis, os dados foram previamente standardizados. Em algumas
anlises de correlao (Ver Incubao e Filhotes) foi utilizado o teste de Bartllet, que um
teste qui-quadrado para testar a significncia da matriz avaliando se esta originou-se de um
grupo de variveis independentes. A rejeio da hiptese nula indica que os dados so
apropriados para a anlise. Nestes casos tambm foi aplicado o teste de Bonferroni, que
calcula as probabilidades associadas aos coeficientes de correlao atravs de mltiplos testes,
buscando evidenciar apenas aqueles que realmente so significantes.
Nas comparaes de mdias foi utilizado o teste t para variveis normais e
Mann-Whitney U nas anlises no paramtricas. Em geral mtodos no paramtricos
acarretam anlises menos sensitivas, contudo este o melhor teste para comparao de
mdias de amostras independentes e, em muitos casos, tem um poder de rejeio da hiptese
nula idntico ao do teste t (STATISTICA FOR WINDOWS, V. 4.3, 1993). Mesmo assim, sempre
que possvel, testes paramtricos tambm foram realizados como uma forma de corroborar as
anlises no paramtricas sem, no entanto, serem apresentados no texto. Em todos os casos os
resultados foram idnticos.
Quando houve necessidade de anlise de varincia multivariada os clculos
foram realizados com Wilks Lambda. Em algumas ocasies foi utilizado o teste de Scheffe
para evidenciar a varivel que gerou diferenas entre grupos analisados.
As anlises de regresso linear aqui apresentadas foram calculadas atravs de
modelos de dependncia (Regresso Tipo I). A aplicao desta anlise em comparaes
morfomtricas no a mais correta devido ambas as variveis serem dependentes, sendo
aconselhado a utilizao de modelos de interdependncia (Regresso Tipo II) (PERES-NETO,
1995). Contudo, os pacotes estatsticos utilizados no permitiram este tipo de anlise.
Os resultado de todos os teste, exceto de alguns expressos em tabelas, so
apresentados atravs dos valores da probabilidade associada. Adotou-se este procedimento
por acreditar-se que a apresentao do valor calculado, seus graus de liberdade e a
probabilidade associada seria redundante.

RESULTADOS E DISCUSSO: CARACTERIZAO MORFOLGICA E MORFOMETRIA
21

3. RESULTADOS E DISCUSSO
3.1. Caracterizao Morfolgica e Morfometria
Como foi citado na introduo, P. hilarii a maior espcie dentro do gnero
Phrynops podendo atingir um comprimento mximo de 450mm (PRITCHARD, 1979). Como a
maioria das espcies aquticas, possui fmeas maiores do que os machos. Tem como principais
caracteres sexuais secundrios o comprimento da cauda, longa nos machos e curta nas fmeas,
principalmente na poro entre a cloaca e a base da cauda, e a concavidade do plastro, presente
apenas nos machos. Esta concavidade no to acentuada quanto em Hydromedusa tectifera,
mas maior do que em Trachemys dorbignyi. Sua principal funo dar maior estabilidade ao
macho no momento da cpula.
A carapaa de P. hilarii ovalada, sendo mais achatada dorso-ventralmente que
em Trachemys dorbignyi, o que lhe proporciona maior hidrodinmica. Sua cor em geral
apresenta tons marrons sendo, eventualmente, esverdeado (Figura 3.1.1). O plastro sempre
apresenta um fundo claro, principalmente bege, e sobre este fundo se distribuem manchas pretas
ovaladas (Figura 3.1.2). Em filhotes recm eclodidos estas manchas se distribuem
aproximadamente concntricas ao ponto de insero do saco vitelnico e, com o crescimento,
alteram esta disposio aleatoriamente (Figura 3.1.3). A cabea tambm achatada dorso-
ventralmente, tendo uma boca grande posicionada ventralmente, e olhos bem desenvolvidos
dispostos na regio lateral superior da cabea. Uma estreita listra preta surge na extremidade
anterior da cabea e percorre toda a lateral passando sobre os olhos, dividindo a colorao da
cabea entre o acinzentado da regio superior e o bege da ventral. Uma de suas caractersticas
mais determinantes a presena de um par de barbilhes localizados na regio gular, em forma
de gota, tendo sua base preta e a extremidade com a mesma cor da regio ventral da cabea.
Tanto os membros dianteiros como os traseiros possuem cinco dedos ligados por membrana
interdigital e so munidos de fortes unhas bem desenvolvidas.

22

FIGURA 3.1.1 - VISTA DA PORO DORSAL DA CARAPAA DE ESPCIMES ADULTOS DE P. HILARII.

FIGURA 3.1.2 - VISTA DO PLASTRO DE ESPCIMES ADULTOS DE P. HILARII.

23

FIGURA 3.1.3 - VISTA DA CARAPAA E DO PLASTRO DE FILHOTES DE P. HILARII.
A seguir descreve-se os resultados obtidos apenas para os espcimes adultos das
duas reas de estudo. J a morfometria dos filhotes ser tratada no tpico Incubao e
Filhotes.
3.1.1. Adultos
Embora utilizadas 22 variveis para caracterizar os espcimes adultos de P.
hilarii, optou-se por apresentar apenas as nove mais usadas nas bibliografias consultadas, para
que a apresentao dos dados no se tornasse muito exaustiva. Sero apresentados comentrios
sobre outras variveis quando estes forem relevantes. As variveis escolhidas foram o CMC, a
LMC, o CCC, a LCC2, o CMP, a SMV, a LMP, a ALT e o peso. O peso nem sempre foi usado
nas anlises devido grande possibilidade de superestimao a que est sujeito, quer pela
presena de ovos no oviduto das fmeas ou devido a manuteno de grande quantidade de
lquidos na bexiga acessria. Apesar dos animais serem manipulados por alguns instantes antes
de serem pesados, fato que geralmente provocava a liberao dos lquidos, acredita-se que ainda
existe a probabilidade de erro nas inferncias aqui realizadas, portanto aconselha-se considerar
os valores apresentados pelo peso com certa cautela. DORANDO (1979) exps exemplares de
Chelydra serpentina a pilocarpina, atravs de injeo subcutnea, por um perodo de 10 a 15
minutos antes de se realizar a pesagem e verificou variaes mdias de 7.69% no peso dos
espcimes analisados. No que se refere presena de ovos no oviduto, eles so passveis de

24
serem identificados por apalpamento, entretanto no possvel a estimao do seu nmero e
nem do seu peso. GIBBONS (1979) desenvolveu uma tcnica para sua visualizao utilizando-se
raio-x. Com este mtodo possvel quantificar os ovos e obter os valores dos seus dimetros, o
que permite estimar o peso total dos ovos nos ovidutos.
No C.L.V. foram capturados espcimes machos e fmeas atravs de mergulho, e
fmeas deambulando no campo. Contudo as anlises aqui apresentadas foram realizadas apenas
com aqueles capturados com a primeira metodologia. J na ESEC Taim os espcimes
capturados com mergulho foram apenas seis fmeas e trs machos, entretanto um grande
nmero de carapaas foram coletadas no campo. Todas as carapaas eram de fmeas que foram
predadas, provavelmente, no momento da deambulao. Como tambm existiam mais algumas
informaes de fmeas vivas capturadas deambulando no campo, optou-se por se utilizar destas
informaes, e descartar os espcimes capturados com mergulho.
Durante as coletas no C.L.V. foram capturadas fmeas com CMC entre 194 e
380mm, e machos com valores entre 184 e 334mm. (Tabela 3.1.1). No existem informaes da
estrutura populacional de outras espcies do gnero Phrynops para espcimes em vida livre.
Contudo os valores apresentados por MOLINA (1989) para espcimes mantidos no zoolgico de
So Paulo so extremamente prximos aos aqui obtidos, principalmente das fmeas, uma vez
que o seu CMC variou de 235 a 385mm ( x = 313.1 4.52). RHODIN & MITTERMEIER (1983)
citam que o maior exemplar de P. williamsi por eles analisado possua 252mm, contudo
FREIBERG (1970) citou um exemplar de 330mm.
As anlises realizadas na ESEC Taim demonstraram uma acentuada diferena
dos valores encontrados no C.L.V. (Tabela 3.1.2). O valor mdio do CMC das fmeas da ESEC
Taim foi, aproximadamente, 42mm superior ao do C.L.V., o que representou um comprimento
13.5% maior. GIBBONS & TINKLE (1969), estudando a reproduo de Chrysemys picta,
verificaram que duas populaes habitando uma mesma rea geogrfica apresentavam variao
mdia de 13.1% no comprimento do plastro, e justificam citando que possivelmente seja em
funo de dietas diferenciadas. GIBBONS (1970) comparou quatro populaes de Pseudemys
scripta em uma mesma regio e verificou que uma das populaes apresentava uma estrutura
completamente distinta, tendo a classe modal do comprimento do plastro aproximadamente
60mm maior que a das demais, e sugere que a alimentao deve ser o fator determinante.
25
Atualmente impossvel afirmar qual, ou quais, motivos produziram uma
diferena desta magnitude entre as duas populaes aqui estudadas. Certamente os hbitos
alimentares, mesmo porque em uma das reas o ambiente caracteriza-se por ser lacustre- fluvial,
enquanto que na outra paludial. Contudo, tambm deve ser considerada a hiptese de que as
predaes fmeas sejam realizadas com uma certa seletividade, por parte dos predadores,
podendo, os mesmos atacarem, principalmente, espcimes de maior porte.
As fmeas so maiores do que os machos em todas as variveis com exceo do
PRC ( x Fmeas = 37mm; x Machos = 53.9mm). Anlises de varincia calculadas com as
variveis apresentadas na tabela 3.1.1 comprovam esta afirmao, uma vez que todas foram
significativamente diferentes. Nas anlises da ALT e do peso identificou-se no
homocedasticidade o que recomendaria cautela nos resultados obtidos, entretanto a grande
diferena entre os sexos parece indicar que realmente so distintos. A anlise de varincia do
PRC indicou que o seu comprimento significativamente maior nos machos (P < 0.001). Os
valores do coeficiente de variao foram semelhantes tanto entre as variveis como entre os
sexos, sendo o peso a nica exceo em ambos os casos. Contudo os resultados encontrados
para esta varivel s confirmam os problemas citados no incio deste tpico.
Observando-se os valores obtidos a partir da relao entre o valor mdio de uma
dada varivel dos machos divido pelo valor mdio da mesma varivel nas fmeas observa-se
que esta relao oscila entre 0.803, na altura, e 0.912, no PSC e NCL, com uma mdia de 0.879.
A obteno de um valor to baixo para a altura parece indicar que esta uma varivel
importante na reproduo desta espcie, uma vez que um aumento na altura implica em um
volume interno maior para produo de ovos. Uma outra relao interessante foi obtida a partir
da largura da boca (LBC) que resultou em um valor de 0.819. Futuramente, no momento em
que forem desenvolvidos trabalhos visando a identificao do hbito alimentar da espcie, esta
informao poder auxiliar a explicar eventuais diferenas nos itens capturados em cada sexo.
J as relaes entre o valor de outras variveis e o CMC, calculadas tanto para
machos quanto para fmeas, demonstraram que as fmeas apresentam valores maiores naquelas
correlacionadas com a largura (ex.: LCC2 e LMP) e com a altura, do que com as de
comprimento (ex.: CCC e SMV). Como um aumento na largura implica em um maior
acrscimo no volume interno do que o mesmo aumento no comprimento, parece que a
afirmao realizada anteriormente de que as fmeas so adaptadas apresentarem um maior
26
volume interno fica corroborada. Apesar das fmeas da ESEC Taim terem apresentado valores
mdios, para as variveis analisadas, superiores aos do C.L.V., verificou-se que as suas relaes
com o CMC foram semelhantes, sendo mais prximas na LMC, CCC, LMP e ALT.
ASTORT(1984) tambm relacionou a altura da carapaa com o seu comprimento e obteve
valores de 0.310 para as fmeas e 0.219 para os machos. MOLINA (1989), para P. geoffroanus,
praticamente no verificou diferena na relao altura/comprimento da carapaa de fmeas e
machos, tendo achado valores de 0.29 e 0.28, respectivamente. Para P. williamsi, RHODIN &
MITTERMEIER (1983) encontraram que a relao foi de, aproximadamente, 0.279 para as fmeas
(n=2) e 0.268 para os machos (n=1).
Foi analisada a normalidade e posteriormente calculada a correlao entre as
seguintes variveis dos espcimes do C.L.V.: CMC, LMC, LCC, CC3, CCC, LCC2, NCL,
CMP, SMV, LMP, LBA, LBP, CNX, CNX2, CPE, PRC, PSC, VO, LCF, ALT e peso. O peso
s foi analisado quanto a sua normalidade, no sendo incorporado nas correlaes. As demais
variveis foram excludas da anlise devido sua baixa ocorrncia em pelo menos um dos
grupos (fmeas e/ou machos). Nas variveis das fmeas as anlises de normalidade foram
realizadas utilizando-se o de Shapiro-Wilks, e verificou-se que todas as variveis so normais
a um nvel de significncia sempre inferior a 0.05. Tentou-se tambm aplicar este teste na
anlise da normalidade das variveis dos machos, entretanto, como o nmero de exemplares da
amostra foi baixo (entre 15 e 20 espcimes), o teste no se mostrou eficaz. Foi ento, aplicado o
teste no paramtrico de Kolmogorov-Smirnov. Utilizando-se deste teste obteve-se que,
tambm para os machos, todas as variveis so normais.

27
TABELA 3.1.1 - ESTATSTICA DESCRITIVA DAS PRINCIPAIS VARIVEIS MEDIDAS NAS FMEAS E
MACHOS CAPTURADOS NO COMPLEXO LAGOA VERDE. TAMBM APRESENTADA A
RELAO ENTRE OS VALORES MDIOS DE CADA VARIVEL DO MACHO DIVIDIDO PELO
VALOR MDIO DA MESMA VARIVEL DA FMEA. AS DUAS LTIMAS LINHAS APRESENTAM
A RELAO ENTRE UMA A VARIVEL E O CMC, PARA AMBOS OS SEXOS. O PESO
EXPRESSO EM GRAMAS E AS DEMAIS VARIVEIS EM MILMETROS.
Fmeas do Complexo Lagoa Verde
CMC LMC CCC LCC2 CMP SMV LMP ALT PESO
Mdia 309.2 213.5 322.1 257.4 278.8 256.9 177.3 95.4 2778.0
Desvio padro 46.167 30.423 49.468 41.348 40.201 36.855 25.097 16.257 1234.903
Coeficiente de variao 0.149 0.143 0.154 0.161 0.144 0.143 0.142 0.170 0.445
Mnimo 194 144 204 172 177 164 120 59 690
Mximo 380 266 402 328 344 318 226 125 5310
N 35 33 34 34 35 35 35 35 33
Machos do Complexo Lagoa Verde
CMC LMC CCC LCC2 CMP SMV LMP ALT PESO
Mdia 279.9 189.9 292.8 221.2 249.2 228.3 154.7 76.6 1816.0
Desvio padro 44.689 27.280 46.419 32.284 37.195 33.839 20.997 9.604 632.476
Mnimo 184 133 193 155 168 156 111.7 54 560
Mximo 334 222 350 261 286 264 178 87 2590
N 20 20 20 20 20 20 20 19 15
Relao (M/F) 0.905 0.890 0.909 0.860 0.894 0.889 0.873 0.803 --
Fmeas
Relao (Varivel/CMC) 1 0.690 1.042 0.832 0.902 0.831 0.573 0.309 --
Machos
Relao (Varivel/CMC) 1 0.679 1.046 0.790 0.890 0.816 0.553 0.274 --

TABELA 3.1.2 - ESTATSTICA DESCRITIVA DAS PRINCIPAIS VARIVEIS MEDIDAS NAS FMEAS DA
ESTAO ECOLGICA DO TAIM, COM A RELAO ENTRE CADA VARIVEL E O CMC.
VARIVEIS EM MILMETROS.
CMC LMC CCC LCC2 CMP SMV LMP ALT
Mdia 351.1 240.0 363.9 279.0 298.5 277.8 199.1 107.2
Desvio padro 26.854 17.660 28.525 46.755 61.971 48.562 14.608 8.811
Coeficiente de variao 0.076 0.074 0.078 0.168 0.208 0.175 0.073 0.082
Mnimo 275.0 190.0 288.0 31.4 32.3 29.6 154.0 87.0
Mximo 408.0 275.0 425.0 338.0 363.0 328.0 225.0 128.0
N 45 38 38 38 45 38 38 37
Relao (Varivel/CMC) 1.000 0.683 1.036 0.794 0.850 0.791 0.567 0.305

28
Com estes resultados foi possvel realizar anlises de correlao utilizando-se o
coeficiente de Pearson para as fmeas e o coeficiente de Spearman para os machos. Para as
fmeas todas as correlaes foram altamente significantes (P < 0.01), exceto uma nica, entre o
CPE e o VO (r = 0.48; P = 0.097; n = 13). Nos machos a maioria das correlaes tambm foi
significativa (P < 0.05) contudo, novamente, o CPE apresentou algumas correlaes no
significantes. Tambm aplicou-se o coeficiente de Pearson, para os machos, sendo os resultados
idnticos aos anteriores.
Foram calculadas regresses lineares das variveis LMC, CCC, LCC2, CMP,
SMV, LMP, PRC e ALT em relao ao CMC para os espcimes coletados no C.L.V.. O
objetivo destas anlises foi a identificao de dimorfismos sexuais entre o comprimento da
carapaa e as variveis mais comumente utilizadas por outros autores. Verificou-se que apesar
da estatstica descritiva demonstrar que as fmeas so sempre maiores do que os machos, as
relaes entre as variveis indica que poucas podem ser aplicadas como caracteres de
dimorfismo sexual. Os resultados das regresses foram todos altamente significativos (P <
0.001) (Tabela 3.1.3).
Destas variveis apenas o PRC e a ALT demonstraram poder ser utilizados como
caracteres de dimorfismo sexual (Figura 3.1.4). Para o PRC, o resultado aqui obtido no
apresenta em que momento inicia-se a diferenciao sexual deste carter. A comparao dos
coeficientes de regresso das retas de machos e fmeas no encontrou diferena significativa,
indicando que no intervalo de CMC no qual os espcimes foram analisados a taxa de
crescimento da cauda dos machos idntica a das fmeas. Contudo, dois espcimes com CMC
igual a 117mm e 142mm foram capturados e classificados como juvenis devido a este
dimorfismo ainda no ser evidente. Se estes resultados forem representativos, a explicao mais
provvel que, aps atingir a maturidade sexual, os machos apresentem um crescimento no
linear do comprimento da cauda. ASTORT (1984), tambm trabalhando com P. hilarii, utilizou-
se de exemplares com CMC variando de 50 a 400mm, aproximadamente, e verificou que a
diferenciao do tamanho da cauda ocorre a partir de 120mm, com um coeficiente de regresso
igual a 0.33, enquanto que o das fmeas permanece semelhante ao dos juvenis (0.19). J
MOLINA (1989), para P. geoffroanus,, encontrou resultados semelhantes aos aqui apresentados,
onde uma vez que a comparao da inclinao das retas no apresentou diferena significativa,
mas as elevaes sim.
29
J as regresses calculadas para a ALT, alm de identificar mais um carter de
dimorfismo, confirmam uma importante adaptao reprodutiva da espcie. Verificou-se que
fmeas com um CMC superior a 200mm possuem uma taxa de crescimento da altura da
carapaa muito superior aos machos, sendo o coeficiente de regresso de suas retas
significativamente diferentes (P < 0.01). Acredita-se que esta diferena ocorra com a finalidade
de ampliar o espao interno da carapaa permitindo a produo e manuteno de um maior
nmero de ovos. Os resultados aqui apresentados so extremamente prximos aos de ASTORT
(1984) o qual reporta que o coeficiente de regresso para a reta das fmeas foi igual a 0.31, e
para os machos 0.22. Entretanto o autor verificou que esta diferenciao se inicia em espcimes
com um CMC igual a 160mm, sendo aproximadamente 40mm menor que os valores aqui
apresentados. MOLINA (1989) no encontrou diferena na declividade das retas, mas verificou
que eram distintas nas elevaes. Para avaliar de forma consistente o comprimento da carapaa
no qual se iniciam as diferenciaes sexuais secundrias ser necessrio o sacrifcio de alguns
espcimes, principalmente no intervalo de CMC entre 100 e 200mm, para um estudo conjunto
da morfometria e do estgio de desenvolvimento gonadal.
TABELA 3.1.3 - ANLISES DE REGRESSO REALIZADAS COM OS MACHOS E FMEAS ADULTOS DO
COMPLEXO LAGOA VERDE. FORAM RELACIONADOS O LMC, O CCC, A LCC2, O CMP, A
SMV, A LMP, O PRC E A ALT COM O CMC. A: PONTO DE INTERSEO DA RETA NO
EIXO DA VARIVEL DEPENDENTE; B: DECLIVIDADE DA RETA.
a b F P N
LMC Fmea 14.64 0.640 399.55 <0.001 32
Macho 23.90 0.594 488.90 <0.001 19
CCC Fmea -5.68 1.060 4098.40 <0.001 32
Macho 4.13 1.032 4649.30 <0.001 19
LCC2 Fmea -7.54 0.857 440.31 <0.001 32
Macho 27.07 0.694 251.09 <0.001 19
CMP Fmea 12.63 0.863 1483.30 <0.001 32
Macho 18.88 0.823 1985.00 <0.001 19
SMV Fmea 13.49 0.790 1363.60 <0.001 32
Macho 20.39 0.744 1420.80 <0.001 19
LMP Fmea 18.45 0.516 280.54 <0.001 32
Macho 27.95 0.453 245.62 <0.001 19
PRC Fmea -3.86 0.129 124.85 <0.001 32
Macho 9.16 0.159 27.73 <0.001 19
ALT Fmea -7.88 0.336 388.45 <0.001 32
Macho 16.11 0.214 236.64 <0.001 19

30

100
120
140
160
180
200
220
240
260
280
150 200 250 300 350 400
CMC
L
M
C
Fmea
Macho

100
150
200
250
300
350
400
450
150 200 250 300 350 400
CMC
C
C
C
Fmea
Macho

100
150
200
250
300
350
150 200 250 300 350 400
CMC
L
C
C
2
Fmea
Macho

100
150
200
250
300
350
150 200 250 300 350 400
CMC
C
M
P
Fmea
Macho

100
150
200
250
300
350
150 200 250 300 350 400
CMC
S
M
V
Fmea
Macho

100
120
140
160
180
200
220
240
150 200 250 300 350 400
CMC
L
M
P
Fmea
Macho

Continua na prxima pgina.
31

FIGURA 3.1.4 - REGRESSES LINEARES ENTRE AS VARIVEIS LMC, CCC, LCC2, CMP, SMV,
LMP, PRC E ALT PLOTADAS EM RELAO AO CMC PARA FMEAS E MACHOS DO
COMPLEXO LAGOA VERDE. OS VALORES DO PONTO DE INTERSEO (a) E DO
COEFICIENTE DE REGRESSO (b), ASSIM COMO A ANLISE DE SIGNIFICNCIA DO VALOR
DE B ESTO EXPRESSAS NA TABELA 3.1.3. TODAS AS VARIVEIS ESTO EXPRESSAS EM
MILMETROS.
Tambm foram calculadas as regresses lineares entre o CCC, a LCC2, o CMP e
a ALT com o CMC para os espcimes da ESEC Taim (Tabela 3.1.4). As demais variveis da
tabela 3.1.2 no puderam ser utilizadas por no apresentarem normalidade e/ou por possurem
uma baixa linearidade. Todas as regresses foram altamente significativas (P < 0.001).

TABELA 3.1.4 - ANLISES DE REGRESSO REALIZADAS COM AS FMEAS DA ESTAO ECOLGICA
DO TAIM. FORAM RELACIONADOS O CCC, A LCC2, O CMP E A ALT COM O CMC. A:
PONTO DE INTERSEO DA RETA NO EIXO DA VARIVEL DEPENDENTE. B: DECLIVIDADE
DA RETA.
a b F P N
CCC 14.76 0.994 1071.85 <0.001 37
LCC2 39.36 0.704 124.27 <0.001 37
CMP 24.98 0.816 591.13 <0.001 37
ALT 24.41 0.235 36.88 <0.001 37

0
10
20
30
40
50
60
70
150 200 250 300 350 400
CMC
P
R
C
Fmea
Macho

40
50
60
70
80
90
100
110
120
130
150 200 250 300 350 400
CMC
A
L
T
Fmea
Macho

32
A comparao entre os coeficientes de regresso das retas calculadas para as
fmeas do C.L.V. e da ESEC Taim revelaram que apenas o CMP no apresentou diferena
significativa (P < 0.2196). Tambm interessante notar que todos os coeficientes do C.L.V. so
maiores que os da ESEC Taim. Como os espcimes analisados nesta ltima rea possuem
valores mdios superiores ao C.L.V., possvel que os resultados encontrados nas regresses
indiquem uma reduo na taxa de crescimento.
A relao entre o nmero de fmeas e machos capturados com o mergulho no
C.L.V. resultou em uma proporo de 1.75:1 (F:M). Muitos tm sido os trabalhos a discutirem
as relaes entre o nmero de machos e fmeas de uma mesma populao, e os motivos que
poderiam levar a diferenas da relao de 1:1 (e.g. GIBBONS, 1968; GIBBONS, 1969; GIBBONS,
1970; SCHWARZKOPF & BROOKS, 1987; DODD, 1989; GIBBONS, 1990; VAN et al., 1994).
GIBBONS (1990) dedicou um captulo inteiro do seu livro para discutir o assunto, apresentando
diversas contestaes a trabalhos onde esta relao apresentava dominncia de um dado sexo.
Este autor cita que apesar de realmente existirem relaes desbalanceadas quanto ao nmero de
espcimes de cada sexo, em geral, estes resultados so gerados a partir de erros amostrais. Tais
erros podem ser em funo do tipo da tcnica de captura empregada, da poca do ano na qual se
realizou as capturas, desconhecimento da idade e/ou comprimento em que a espcie atinge a
maturidade sexual, emigrao e imigrao diferenciada por sexo, entre outros. Como diversas
destas colocaes certamente no foram controladas durante as capturas realizadas no C.L.V.,
podendo ter gerado erros nos dados acima apresentados, sugiro cautela na apreciao dos
valores.

RESULTADOS E DISCUSSO: COMPORTAMENTO REPRODUTIVO
33
3.2. Comportamento Reprodutivo
Apesar de no terem sido realizadas coletas sistemticas de dados
comportamentais, certos aspectos observados podem ser apresentados no intuito de traarmos
correlaes com informaes j existentes.
Aparentemente as fmeas de P. hilarii no apresentam um horrio preferencial
para a realizao das desovas. Foram observadas posturas tanto pela manh (~ 8:00 s 11:30h)
como tarde (14:00 s 18:00h). Nenhuma desova foi identificada nos horrios mais quentes do
dia ou aps escurecer. Contudo, duas fmeas foram capturadas iniciando a abertura da cova s
dezoito horas, o que leva a crer que a postura, se continuada, seria concluda durante a noite. Os
diversos autores que j publicaram dados sobre os horrios preferenciais para desova no gnero
Phrynops no possuem um consenso sobre estas informaes. GUIX et al. (1988) e MOLINA
(1989) afirmam que a grande maioria das desovas de P. geoffroanus ocorrem no perodo da
tarde. Contudo, ASTORT (1984) afirma que P. hilarii s realiza desova pela manh, ao contrrio
do observado no presente trabalho. Como na realidade no a hora do dia que determina o
incio da postura, mas sim a temperatura condicionada a esta hora, possvel entender porque
GUIX (1988) e MOLINA (1989) tenham obtido resultados semelhantes, uma vez que ambos os
trabalhos foram desenvolvidos no estado de So Paulo.
Segundo estas observaes, faz-se a sugesto de descartar, em trabalhos futuros,
informaes sobre os horrios de ovipostura, ampliando-se o esforo na coleta de dados de
temperatura ambiente e temperatura da gua.
Em nenhum momento foram encontrados ninhos em reas de vegetao
arbustiva, de forma que em, pelo menos, uma parte do dia todos recebiam insolao direta. Em
ocasies nas quais foram observadas fmeas desovando foi possvel verificar que as mesmas se
posicionavam de forma a permanecerem com a carapaa voltada na direo de maior insolao.
Este comportamento ficou evidente na ESEC Taim onde no, perodo da manh, as desovas
ocorriam preferencialmente na rea de controle direita, enquanto que tarde a maioria das
desovas eram realizadas na rea de controle esquerda.
As fmeas de P. hilarii no desenvolvem qualquer atividade social no momento
em que deixam a gua para desovar. Em duas ocasies distintas, sendo uma em cada rea de
estudo, foram observados vrios espcimes deambulando e ovipondo de forma concomitante.
34
Quando esta observao foi realizada na ESEC Taim foram verificados quatro espcimes
desovando ou deambulando em uma rea bastante restrita (~ 400m
2
), sendo que dois destes
ficaram a uma distncia de menos de um metro durante a deambulao, e continuaram o seu
trajeto sem demonstrar qualquer sinal de alterao em seu comportamento.
Em nenhuma das desovas observadas foi possvel seguir a fmea durante todo o
ciclo entre a sada e o retorno para a gua. No entanto possvel descrev- lo da seguinte forma:
no momento de deixar a gua o animal pode utilizar tanto pontos onde a margem apresenta uma
baixa declividade, quanto locais onde o ngulo de subida seja bastante acentuado. Esta fase se
apresenta extremamente delicada uma vez que o animal permanece longos perodos observando
o ambiente ao seu redor, retornando a gua ao constatar qualquer movimento estranho. Aps
este primeiro momento segue-se a deambulao que, em geral, realizada pela parte inferior
dos contornos mais acentuados do terreno. Durante esta fase o animal pra em diversas ocasies
e estica o pescoo, observando ao seu redor por alguns poucos segundos. Aps encontrar o local
desejado para a construo do ninho a fmea inicia o processo de escavao, utilizando-se das
duas patas traseiras que se movimentam de forma alternada. O processo de escavao
auxiliado pela liberao de um lquido incolor que, expelido sobre o substrato, favorece a
abertura da cova. Foi observado que quanto maior a compactao do sedimento maior a
quantidade eliminada. GUIX et al.(1988) analisaram este lquido buscando identificar a presena
de uria na sua constituio. Este composto no foi verificado nas amostras analisadas.
Entretanto os autores afirmam que foram utilizadas poucas amostras e, tambm, ressaltam que
no foram testados outros produtos de excreo. No que refere a funo deste lquido no
momento da desova, MOLINA (1989) apresenta um excelente resumo das hipteses elaboradas
por diferentes autores. Entre elas esto o umedecimento do substrato com o intuito de facilitar a
escavao do ninho, demarcao de reas onde j existe um ninho, camuflagem, proteo contra
predadores devido a odores exalados e dificultar a reabertura do ninho.
Para P. hilarii a funo do lquido cloacal parece estar associada exclusivamente
ao processo de abertura do ninho, apesar de no terem sido realizados testes que permitam
descartar a hiptese de demarcao.
Com a cova j escavada iniciado o processo de deposio dos ovos (Figura
3.2.1), sendo liberados um a um, sobre uma de suas patas traseiras que os posicionam no
interior do ninho. Aps a concluso desta fase realizado o fechamento do ninho, quando
35
utilizando a parte posterior do plastro para compactar o sedimento revolvido (Figura 3.2.2), e o
retorno para a gua.
Descries pormenorizadas das fases que determinam o comportamento
reprodutivo do gnero Phrynops so encontradas em ASTORT (1984), GUIX et al.(1988) e
MOLINA (1989). Os resultados aqui obtidos so idnticos aos encontrados por estes autores.

FIGURA 3.2.1 - FMEA DE P. HILARII REALIZANDO OVIPOSTURA.

36

FIGURA 3.2.2 - FMEA DE P. HILARII REALIZANDO O FECHAMENTO DO NINHO.
Foi observado que a fmea pode deixar o ninho em qualquer uma das fases
citadas, se for incomodada, sendo as fases que antecedem o incio postura so as mais crticas.
Contudo houve uma ocasio em que uma fmea encontrada desovando foi movimentada e
mesmo assim concluiu a desova aps ter sido recolocada na sua posio original.
KRAUSE (Com. Pess.) afirma ter observado, em diversas ocasies, fmeas de P.
hilarii desovando sobre a vegetao rasteira durante a deambulao. Este comportamento no
foi verificado em nenhuma ocasio, sendo apenas encontrada, eventualmente, ovos no fundo
dos arroios ou nos tanques onde os espcimes eram mantidos antes de serem medidos e
marcados. MOLINA (1989) cita algumas ocorrncias semelhantes descrita por KRAUSE, como
casos de fmeas que depositavam alguns ovos sobre os ninhos j fechados, presena de ovos
dentro dos tanques e, ainda, uma fmea que ps nove ovos sem deixar indcios de que tenha
tentado enterr- los. Acredita-se que procedimentos como a liberao de ovos sobre o substrato,
como o observado por KRAUSE, seja uma estratgia de fuga contra possveis predadores, que
seriam atrados pelos ovos permitindo que a fmea chegasse a gua.
RESULTADOS E DISCUSSO: POCAS DE DESOVA
37

3.3. pocas de Desova e Sincronia com Fatores Ambientais
Durante os vinte e sete meses nos quais foram coletadas informaes sobre
desova (Ago/93 a Dez/93; Jan/95 a Nov./96), observou-se que P. hilarii as realiza em duas
pocas distintas. A primeira tem incio nos ltimos dias de fevereiro estendendo-se at a metade
de maio, e aqui denominada desova de outono, e a segunda entre os meses de setembro e
dezembro, chamada desova de primavera (Figura 3.3.1). Nesta mesma figura observa-se que a
data dos ninhos identificados no corresponde ao intervalo apresentado acima. Os fatores que
podem ter levado a esta diferena sero discutidos posteriormente.
Apesar de existirem grandes oscilaes no nmero de ninhos identificados entre
as desova de outono de 1995 (n=5) e de 1996 (n=16), e as de primavera dos mesmos perodos
(n=25 e n=3, respectivamente), as quais provavelmente ocorreram em decorrncia de esforos
amostrais diferenciados, possvel observar a repetio do ciclo durante estes dois anos.
Observando-se a figura 3.3.1 pode se ter a impresso de que o intervalo entre o
perodo de desova de primavera, em 1995, e o subseqente perodo de desova de outono, de
1996, estariam separados apenas por um ms. Contudo, este intervalo superior a dois meses e
meio, uma vez que o trmino das desovas de primavera foi o dia 6/12/95 e o incio das desovas
de outono foi em 27/02/96. Tal observao torna-se relevante ao considerarmos que a
inexistncia de desova em um ms (jan/96) poderia ter sido ocasionada devido a uma falha de
amostragem, e desta forma, ao invs de dois perodos de desova, existiria apenas um, que se
estenderia de setembro a maio. Entretanto, um intervalo superior a oitenta dias sem a
identificao de um nico ninho intacto parece confirmar a inexistncia de desova para o
perodo descrito. Estes dados so corroborados pelos meses de janeiro e fevereiro de 1995, onde
tambm no se verificou a ocorrncia de desova.

38
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u
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3
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9
6
Meses
06/12
27/02

FIGURA 3.3.1 - DISTRIBUIO DE FREQNCIA DAS DESOVAS DE P. HILARII, NO COMPLEXO LAGOA
VERDE. DADOS DE JUN/93 A DEZ/93 E DE JAN/95 A OUT/96. AS DATAS
APRESENTADAS EM VERMELHO REPRESENTAM O FINAL DA DESOVA DE PRIMAVERA
DE 1995 E O INCIO DA DESOVA DE OUTONO DE 1996.
REISCHEL et al. (1979), trabalhando no Rio Grande do Sul, encontraram que P.
hilarii desova entre os meses de outubro e janeiro, com um pico em novembro. GALLARDO
(1980) (apud RHODIN & MITTERMEIER, 1983), trabalhando na provncia de Buenos Aires,
afirma que P. hilarii realiza suas desovas em novembro. J ASTORT (1984) tambm trabalhando
com esta espcie no Delta do Rio Paran (Provncia de Buenos Aires) concluiu, ao contrrio das
afirmaes aqui apresentadas, que esta espcie possui um nico perodo de desova com incio
em outubro e trmino em maro. Entretanto este autor cita ter identificado desovas nos meses
de outubro e novembro, e em fevereiro e maro, mas no cita dados para dezembro e janeiro.
Trabalhos realizados com outras espcies do gnero Phrynops tm resultado em perodos
variados de desova. MOLINA (1989) e GUIX et al.(1988), estudando aspectos da reproduo de
P. geoffroanus, identificaram que a poca de desova desta espcie se estende de maro a
setembro e maro a novembro, respectivamente. MOLINA (1989) enfatiza que mais de 70% das
desovas ocorrem nos meses de maro e abril. MEDEM (1966) cita que P. dahli desova entre
setembro e fevereiro e RHODIN & MITTERMEIER (1983) levantam a hiptese de que P. williamsi
realize sua desovas entre novembro e dezembro. Destes trabalhos apenas os de RHODIN &
MITTERMEIER (1983) e de REISCHL et al.(1979) possuem uma relativa semelhana geogrfica
com o presente estudo. Entretanto os primeiros obtiveram as informaes a partir de uma nica
39
fmea ovada, sem confirmar a informao com observaes de campo. J REISCHL et al. (1979)
apresentam uma srie de informaes sobre aspectos reprodutivos de P. hilarii, mas no
especificam datas de coleta, nem nmero de ninhos identificados em cada ms. De qualquer
forma os dados apresentados por estes autores distinguem-se das informaes encontradas no
presente trabalho. Seriam necessrios novos estudos para a rea prximo a Porto Alegre,
seguindo o padro metodolgico aqui apresentado, para que seja possvel se averiguar as
distores comportamentais entre as populaes destas regies.
Dos trabalhos acima citados, aqueles realizados por ASTORT (1984) e por
MOLINA (1989) so os mais completos em se tratando de aspectos reprodutivos. Se
compararmos os perodos de desova identificados por estes autores, com os dados aqui
apresentados, verificamos que as diferenas esto claramente influenciadas pela variao
latitudinal existentes entre as reas de estudo. Esta diferena na latitude determina oscilaes
nas variveis ambientais, tais como a pluviosidade, a umidade e, principalmente, a temperatura
do ar. A partir desta considerao supe-se que a poca de desova uma funo direta da
temperatura do ar, sendo determinada por um dado intervalo que no apresenta apenas um
limite mnimo, mas tambm um mximo, para que as desovas sejam realizadas. Assim, nas
reas de maior latitude (Argentina) as desovas so efetuadas durante os meses mais quentes do
ano (outubro - maro) de uma forma contnua, isto devido as temperaturas mdias mensais no
atingirem o limite mximo da espcie. Na rea de latitude intermediria (ESEC Taim e C.L.V.)
as fmeas realizam as desovas entre os meses de setembro a dezembro, e de fevereiro a maio,
provavelmente porque que a temperatura do ar nos meses intermedirios a estes perodos
estejam acima do limite da espcie. J na rea de menor latitude (So Paulo) onde,
presumivelmente, o ar encontra-se com temperaturas elevadas por um maior nmero de meses,
as fmeas realizam as desovas nos meses mais frios, entre maro e novembro.
Outro fator que refora esta hiptese foi a extrema semelhana dos dados aqui
obtidos com os de MOLINA (1989), no que se refere ao intervalo de temperatura do ar coletados
nos momentos em que as fmeas estavam desovando. Para P. hilarii a variao ocorreu entre
19
o
C e 28.5
o
C, e para P. geoffroanus variou de 18
o
C 28.5
o
C.
Tendo em vista que P. hilarii possui dois perodos distintos de desova e que,
aparentemente, existe um intervalo de temperatura na qual as desovas so realizadas, foi gerada
a hiptese de que a mdia da temperatura do ar dos dois perodos deveriam ser semelhantes.
40
Considerando-se as datas aproximadas de incio e fim de cada poca de desova, calculou-se as
exigncias ambientais em termos de temperatura mxima do ar em nove diferentes perodos de
desova, sendo 5 de outono (1992 a 1996) e quatro de primavera (1992 a 1995), respeitando-se
os seguintes intervalos: 20/fevereiro a 15/maio para a desova de outono, e 01/setembro a
10/dezembro para a de primavera. Foram comparados os dados dirios das temperaturas no
C.L.V. em cada um dos intervalos pr-estipulados atravs de uma anlise de varincia. Esta
anlise identificou que a temperatura mxima difere significativamente quando comparados os
perodos de desova de outono e primavera (Tmx: P < 0.001)
Como a anlise de varincia no logrou os resultados esperados, optou-se por
uma anlise mais simples utilizando-se apenas a estatstica descritiva (Tabela 3.3.1). Nesta
tabela possvel observar que os valores mdios obtidos diferem muito quando comparados
entre pocas de desova. Entretanto deve ser cogitado que tal diferena, apesar de ser
significante, se considerada estatisticamente, pode no apresentar significado biolgico ou
ecolgico para a espcie. Se ainda compararmos estes valores mdios com os apresentados
como o intervalo preferencial para a realizao das desovas (19 - 28.5
o
C) , constatar-se- que se
encontram dentro deste intervalo.
TABELA 3.3.1 - ESTATSTICA DESCRITIVA DA TEMPERATURA MXIMA (C) AGRUPADA EM FUNO
DAS POCAS DE DESOVA. OUT.: OUTONO. PRI.: PRIMAVERA.
Out/92 Pri/92 Out/93 Pri/93 Out/94 Pri/94 Out/95 Pri/95 Out/96
Mdia 25.0 21.8 25.9 21.7 24.6 22.4 25.0 22.1 25.1
Desvio padro 3.505 3.827 3.465 3.934 3.040 4.514 3.608 4.257 2.853
Mnimo 17.5 13.0 16.5 14.4 18.0 13.0 15.7 12.7 17.5
Mximo 36.0 31.0 33.5 30.2 33.5 36.5 34.0 35.1 33.2
N 86 101 85 101 85 101 85 99 86

Apesar dos valores mdios apresentados na tabela 3.3.1 estarem dentro do
intervalo de temperatura de desova, os valores mnimo e mximo extrapolam este limite em
todos os perodos analisados. Optou-se por verificar qual percentagem das temperaturas se
encontravam externas ao intervalo anteriormente estabelecido, e para isso construiu-se um
grfico do percentual acumulado das temperaturas mdias de cada poca de desova (Figura
3.3.2). Esta anlise demonstrou que apenas 15.2% dos dias das desovas de outono e 29.1% dos
41
dias das desovas de primavera apresentam temperaturas mximas externas ao intervalo de
temperatura de desova, se considerados os nove perodos de desova acima.
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Temperatura mxima
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Outono
Primavera

FIGURA 3.3.2 - PERCENTUAL ACUMULADO DA DISTRIBUIO DE FREQNCIA DA TEMPERATURA
MXIMA (C) NOS PERODOS DE DESOVA DE OUTONO E PRIMAVERA.
Um erro criado no delineamento acima foi a utilizao do mesmo intervalo de
dias em todos os anos. Certamente os perodos de desova de primavera e outono no tem suas
datas de incio e fim to fixas quanto o intervalo pr-estipulado para a execuo das anlises
acima. No futuro, quando forem conhecidas as datas precisas de outros perodos de desova, ser
possvel avaliar de uma forma mais eficaz o intervalo de temperatura que influencia a desova de
P. hilarii. Um exemplo claro deste erro foi apresentado na figura 3.3.1, onde foram plotados
dois ninhos encontrados durante o ms de agosto de 1993. Esta distoro pode ser claramente
explicada ao averiguarmos que a referida data apresentou um significativo aumento na mdia da
temperatura mxima em relao aos meses adjacentes, atingindo um valor de 18.3
o
C (Figura
3.3.3). Este aumento parece ter agido de forma a antecipar o perodo de desova de primavera de
1993. Infelizmente as amostragens deste ano ainda no apresentaram uma freqncia adequada
impossibilitando afirmar se durante o ms de setembro, onde a temperatura mdia ficou abaixo
de 18
o
C, tambm foram realizadas desovas.
42
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FIGURA 3.3.3 - GRFICO DA MDIA DA TEMPERATURA MXIMA DO AR (C) NOS ANOS DE 1993,
1995 E INCIO DE 1996 PARA O COMPLEXO LAGOA VERDE.
Os dados acima vem corroborar as afirmaes realizadas durante este tpico,
onde buscou-se apresentar evidncias de que a temperatura do ar um dos fatores
determinantes para que P. hilarii realize suas desovas. Certamente outros fatores ambientais,
como a pluviosidade e a insolao, tambm influenciam o processo. Estudos especficos devem
ser realizados para se quantificar qual a importncia de cada uma destas variveis.
GIBBONS (1990) cita alguns dados demonstrando a grande importncia da
seleo de um perodo especfico de desova. Apresenta dois grficos onde possvel observar a
temperatura do solo, na sua superfcie e a 18cm de profundidade. Em geral a mais profunda
apenas dois ou trs graus abaixo da temperatura da superfcie, o que em regies muito quentes
pode implicar em temperaturas prximas de 40
o
C para os ovos mais superficiais. Desta forma
pode-se supor que a inexistncia de desovas durante os meses de dezembro a fevereiro seja uma
estratgia reprodutiva desenvolvida para evitar que os embries de P. hilarii sejam expostos a
temperaturas muito elevadas durante os seus primeiros estgios de desenvolvimento,
favorecendo o aumento de seu sucesso reprodutivo.
Embora durante os 15 meses compreendidos entre julho de 1995 e outubro de
1996 terem sido realizadas amostragens sistemticas na ESEC Taim, os perodos de coletas de
43
dados foram pontuais, no proporcionando um monitoramento adequado do ambiente, e no
permitindo estabelecer se o perodo de desova desta rea idntico ao do C.L.V.. Entretanto no
momento em que era verificado o incio ou o fim de um perodo de desova no C.L.V., era
possvel observar caractersticas que evidenciavam que o mesmo ocorria na ESEC Taim (ex.:
ninhos, aumento ou reduo de ninhos predados, aumento da incidncia de animais mortos na
estrada).
O nmero de dias dos perodos de desova so muito semelhantes, sendo que a de
outono comprende aproximadamente 90 dias, e a de primavera cerca de 100 dias. Isto implica
na constatao de que a espcie dedica pelo menos seis meses do ano atividade reprodutiva,
exclundo o perodo de corte e cpula, que no foi observado no presente trabalho. Esta
observao torna-se ainda mais significativa se considerarmos que estes animais possuem um
perodo de acentuada reduo metablica durante os meses de inverno, quando suas atividades
alimentares, de deslocamento e mesmo de assoalhamento so minimizadas. BAGER (1996a)
observou que tanto as fmeas quanto machos de P. hilarii tm suas atividades reduzidas quando
a temperatura da gua atinge 12
o
C ou menos, faixa esta que no C.L.V. tem seu incio no final do
ms de maio, permanecendo at o incio de agosto. Hipteses sobre baixas taxas de ecloso em
funo de um grande nmero de ovos no serem fecundados, predao acentuada em algum
estgio de vida e baixo potencial reprodutivo poderiam explicar este grande esforo
reprodutivo. As observaes aqui realizadas levam a crer que a segunda hiptese seja a mais
plausvel.
Apesar da constatao de que existem dois perodos reprodutivos em um ano,
em nenhum momento foi observada uma mesma fmea executando desova em ambos.
Entretanto, BAGER (1996c) constatou que fmeas de P. hilarii so capazes de ovipor mais de
uma vez num nico perodo de desova e verificou que, provavelmente, no existe variao no
nmero de ovos da primeira para a segunda desova (Ver Nidificao).
RESULTADOS E DISCUSSO: NIDIFICAO
44

3.4. Nidificao
Durante o perodo deste trabalho, excluindo-se o ano de 1994, foram
encontrados 51 ninhos, intactos ou parcialmente predados, de P. hilarii no C.L.V., e outros dez
na ESEC Taim (outubro/95 a setembro/96).
Estes ninhos caracterizaram-se por apresentar um formato em L, dividido em
duas sees, a cmara de incubao e um ducto estreito, este fazendo a ligao entre a cmara e
o ambiente externo. Geralmente a fmea constri o ninho de forma a permitir que todos os ovos
sejam liberados no interior da cmara, porm em diversas ocasies tambm foram observados
ovos depositados no ducto. A profundidade mdia do primeiro ovo dos ninhos analisados foi
igual a 6cm e a mdia da profundidade mxima do ninho foi de 14cm. REISCHL et al.(1979)
descrevem que P. hilarii deposita seus ovos de forma que os primeiros se encontrem a uma
profundidade entre 5 e 11cm, tendo uma mdia de 9cm. MEDEM (1960) trabalhando com P.
geoffroanus na Colombia, encontrou ninhos com uma profundidade mxima variando de 13.5 e
16cm, e a profundidade do primeiro ovo entre trs e cinco centmetros. Resultado semelhante ao
deste autor foi encontrado por MOLINA (1989), o qual identificou que para P. geoffroanus a
profundidade do primeiro ovo 3.84 2.65cm.
O nmero de ovos por ninho intacto no C.L.V. variou de 6 a 20, com uma mdia
igual 12.7 (d.p. = 3.31; c.v. = 0.26; N = 35). Na ESEC Taim os resultados foram semelhantes,
variando de 6 a 21 ovos, com uma mdia igual a 13.1 (d.p. = 4.79; c.v. = 0.37; N = 10). Dentre
os resultados obtidos por outros autores que j desenvolveram trabalhos com P. hilarii,
SAPORITI (1960) cita ter encontrado ninhos com um nmero de ovos variando entre 10 e 14,
durante coletas realizadas em reas prximas a Buenos Aires. SERRANO (1977), trabalhando no
municpio de Porto Alegre, identificou uma mdia igual a 13.4 ovos por ninho, variando em um
intervalo de 1 a 20 ovos. REISCHEL et al (1979) tambm realizaram suas coletas nas
proximidades de Porto Alegre, e encontraram uma mdia de 11 ovos por ninho. ASTORT (1984),
trabalhando prximo a Buenos Aires, encontrou resultados mais amplos, tendo observado de 8 a
32 ovos sem, no entanto, citar a mdia deste dado. Destes trabalhos o nico realizado visando
estudar aspectos reprodutivos de P. hilarii foi o de ASTORT, os demais utilizaram-se dos ovos
e/ou exemplares para experimentos laboratoriais. Assim as observaes por eles realizadas
caracterizam-se por serem pontuais e espordicas. Desta forma os intervalos de nmero de ovos
45
por ninho e as mdias apresentadas por estes autores no devem ser encaradas como
representativas das populaes onde as coletas foram realizadas. Outros dois autores, GUIX et
al.(1988) e MOLINA (1989), trabalhando com P. geoffroanus, encontraram posturas com
nmero de 25 ovos (x = 15.4) e 26 ovos( x = 18.1), respectivamente. Acredita-se que as
diferenas encontradas entre estes resultados, assim como o de ASTORT (1984), com os aqui
obtidos residam no fato destes trabalhos terem sido realizados com animais mantidos em
cativeiro. Provavelmente, como estes animais no nadam longas distncias em busca de
alimento, no sofrem um elevado nvel de presso de predao e no possuem grande desgaste
energtico em funo de estarem confinados a um pequeno recinto, podem destinar uma grande
quantidade energtica produo de ovos.
Outro fator que refora a aparente diferena do potencial reprodutivo entre as
duas espcies verificado atravs do clculo do volume dos ninhos. Para poder traar tal
comparao foi calculado o volume mdio dos ovos, cujo valor em seguida foi multiplicado
pelo do nmero mdio de ovos por ninho, obtendo-se o volume mdio dos ninhos. Para P.
hilarii o valor igual a 212.32cm
3
, enquanto que para P. geoffroanus, utilizando-se este mesmo
procedimento de clculo e os dados de MOLINA (1989), o volume seria igual a 247.93cm
3
. Estes
resultados tornam-se ainda mais relevantes uma vez que a estrutura da populao de fmeas de
P. hilarii aqui amostradas foi extremamente semelhante a que MOLINA possua em cativeiro
para P. geoffroanus (P. hilarii: CMC x = 312.1 43.8mm; mn.= 194mm; mx.:= 380mm / P.
geoffroanus: CMC x = 313.1 45.2mm; mn.= 235mm; mx.= 385mm). Isto demonstra que as
diferenas verificadas entre os volumes dos ninhos identificam um maior esforo reprodutivo
por parte de P. geoffroanus. Sero necessrios estudos complementares com a finalidade de
verificar se este maior potencial reprodutivo de P. geoffroanus oriundo da sua permanncia
prolongada em cativeiro, devido aos fatores j citados, ou se devido a uma estratgia
reprodutiva diferenciada.
A comparao das mdias do nmero de ovos por ninho entre as duas reas de
estudo demonstrou que os valores no possuem diferena significativa (P = 0.3476). GIBBONS &
TINKLE (1969) estudaram duas populaes de Chrysemys picta em uma mesma rea geogrfica
e verificaram grandes variaes no nmero de ovos dos ninhos. Entretanto, tais resultados so
apresentados como conseqncia do grau de disponibilidade de protena na dieta de cada
populao, gerando diferentes estruturas populacionais. GIBBONS et al.(1982) compararam duas
46
populaes de Pseudemys scripta e verificaram que, aps remover a influncia do tamanho das
fmeas como covariantes, o nmero de ovos no apresentava diferena.
SWINGLAND & COE (1979) apontam a importncia do conhecimento de diversos
aspectos da dinmica populacional antes de se postular novas hipteses. Este autores
demonstraram que apesar do nmero de ovos por ninho ser uma funo do comprimento da
fmea, a densidade de fmeas determina o nmero mdio de ovos do ninho, ou seja, nas reas
onde havia uma grande densidade de fmeas de Geochelone gigantea o nmero de ovos por
ninho era de 4.9 0.1, mas nas reas com baixa densidade de fmeas o nmero de ovos por
ninho tinha uma mdia igual a 13.7 0.5.
A figura 3.4.1 apresenta a distribuio de freqncia do nmero de ovos por
ninho na rea do C.L.V.. Foram suprimidos deste grfico, assim como das anlises apresentadas
anteriormente, dados de trs ninhos que apresentaram um ovo e um quarto com dois ovos. Esta
excluso deve-se ao fato de que estes ninhos foram encontrados em um mesmo dia, estando
bastante prximos e apresentando caractersticas que levaram a acreditar que teriam sido
depositados por um nico animal. Algumas destas caractersticas foram que em todos os ninhos
no houve escavao da cmara incubadora e em dois deles o ovo estava parcialmente
enterrado.
A menor fmea identificada apta a desovar foi um exemplar com 284mm de
CMC, que teve seus ovos identificados por apalpamento. Observaes de campo demonstraram
que fmeas com este comprimento de carapaa realizam desovas com aproximadamente dez
ovos. Todavia, foram identificados ninhos com nmero de ovos inferior a este valor, de forma
que existe a possibilidade do tamanho da maturidade sexual das fmeas ser menor que o
identificado.

47

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1
Nmero de ovos

FIGURA 3.4.1- DISTRIBUIO DE FREQNCIA DO NMERO DE OVOS POR NINHO, NO COMPLEXO
LAGOA VERDE.
Para estimar o comprimento no qual as fmeas atingem a maturidade sexual foi
calculada a regresso linear entre o CMC de algumas fmeas e o nmero de ovos de seus
respectivos ninhos. Devido a escassa quantidade de dados para a execuo desta anlise, foram
utilizadas tanto informaes oriundas da ESEC Taim (trs exemplares) como do C.L.V. (cinco
exemplares). Apesar da pequena amostra, foi possvel identificar uma evidente relao entre o
nmero de ovos e o tamanho da fmea (CMC = 241.08 + 5.99*N Ovos), com um resultado
altamente significativo na anlise de varincia (P = 0.0015) (Figura 3.4.2). Esta parece ser uma
regra geral a praticamente todas as espcies de quelnios. Anlises semelhantes e com
resultados significativos tambm foram encontrados para Sternothaerus odoratus (TINKLE,
1961), S. odoratus, Deirochelys reticularia, Kinosternon subrubum, Pseudemys floridana e P.
scripta (GIBBONS et al., 1982), Emydura krefftii (GEORGES, 1983), Caretta caretta (HAYS &
SPEAKMAN, 1991), Chrysemys picta (TINKLE et al.,1981). Contudo TUCKER & FRAZER (1991)
verificaram que para uma populao de Dermochelys coriacea de Porto Rico esta relao no
significativa, apesar de existir uma tendncia ao aumento do nmero de ovos em funo do
tamanho. GIBBONS & TINKLE (1969) tambm verificaram que nas duas populaes de
Chrysemys picta estudadas no havia relao entre o nmero de ovos e/ou folculos obtidos
diretamente do oviduto das fmeas. GIBBONS et al.(1979) citam que em Deirochelys reticularia
48
pode haver relao positiva entre o nmero de ovos do ninho e o comprimento da carapaa
durante o perodo de desova de outono, e negativa no de primavera.
VAN BUSKIRK & CROWDER (1994) realizaram um timo trabalho
correlacionando informaes de sete espcies de tartarugas marinhas. Estes autores
demonstraram que a relao comprimento da carapaa/nmero de ovos do ninho s positiva
quando o estudo realizado com uma nica espcie. Entretanto, quando diferentes espcies so
comparadas esta relao invertida, de modo que espcies menores possuem um maior nmero
de ovos por ninho do que as de maior porte.
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Nmero de ovos
C
M
C

FIGURA 3.4.2 - REGRESSO LINEAR ENTRE O COMPRIMENTO MXIMO DA CARAPAA (mm) E O
NMERO DE OVOS DO NINHO.
Observando-se o valor no qual a reta calculada intercepta o eixo do CMC
(a=241.08 15.19mm), verifica-se que este prximo a da menor fmea matura de P.
geoffroanus encontrada por MOLINA (1989), a qual possua 241mm.
Neste momento ainda impossvel realizar um clculo preciso da fecundidade
anual das fmeas de P. hilarii, por ser desconhecido o nmero mdio de desovas que estas
realizam por ano.
Observando-se a figura 3.4.1 verifica-se que a grande maioria (~ 88%) dos
ninhos apresenta entre 9 e 17 ovos, e apenas dois deles (~ 6%) tiveram valores acima dos
49
mencionados. Se novamente utilizarmos a equao calculada na regresso linear entre o
comprimento mximo da carapaa e o nmero de ovos dos ninhos, verificaremos que aqueles
com 17 ovos correspondem a fmeas de 343 15.2mm, o que resultaria numa fmea com, no
mximo, 358.2mm de CMC. Entretanto, se analisarmos a distribuio de freqncia do
comprimento mximo da carapaa das fmeas do C.L.V. (Figura 3.4.3) verificaremos que
19.4% dos espcimes superam esta dimenso. A constatao de que estes exemplares dariam
origem a apenas 6% dos ninhos permite levantar as hipteses de que pode ter ocorrido erro
durante o processo de amostragem dos ninhos e/ou dos espcimes ou, ainda, que exista um
esforo reprodutivo diferenciado em idades distintas.
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Comprimento mximo da carapaa

FIGURA 3.4.3 - DISTRIBUIO DE FREQNCIA DO COMPRIMENTO MXIMO DA CARAPAA (mm)
DAS FMEAS DE P. HILARII DO COMPLEXO LAGOA VERDE.
Todavia os erros de amostragem parecem pouco provveis, principalmente se
considerarmos que as dificuldades de captura de exemplares se restringiam a espcimes com
comprimento inferior a 150mm de CMC, no influenciando na anlise realizada. Falha na
amostragem dos ninhos tambm parece pouco presumvel, s sendo possvel se os exemplares
de grande porte apresentassem uma rea de desova diferente da que era constantemente
monitorada com esta finalidade, mas o entorno do arroio sempre foi observado e, em nenhum
momento, foi verificado desovas fora da rea controlada.
50
Desta forma prefere-se acreditar na existncia de um esforo reprodutivo
diferenciado, onde exemplares de classes intermedirias (CMC = 280 a 358.2mm) podem
realizar mais de uma desova em cada estao reprodutiva, enquanto que espcimes com
dimenses superiores a estas parecem realizar uma nica desova por perodo. Entretanto
trabalhos como o de TINKLE et al. (1981) com Chrysemys picta, FRAZER (1984) com Caretta
caretta, GIBBONS (1990: p. 199) com Trachemys scripta, FRAZER et al. (1991) com Kinosternon
subrubum, CONGDON et al.(1993) com Emydoidea blandingii, onde foram construdas tabelas
de vida, citam que as taxas de fecundidade praticamente no se alteram do momento no qual a
espcie atinge a maturidade sexual at a sua morte. Desta forma a hiptese aqui gerada no
encontra respaldo na bibliografia existente. Assim novas observaes devero ser realizadas
para se averiguar os motivos da existncia das distores aqui apresentadas.
Como existem dois perodos de desova (outono e primavera) foi testada a
hiptese de haver diferena no nmero mdio de ovos dos ninhos. O resultado do teste t
unilateral demonstrou que esta suposio falsa (P (T<=t) = 0.395). GIBBONS (1990) (livro)
demonstra que existe uma grande variabilidade nas informaes obtidas por diferentes autores,
e cita que pode ocorrer reduo, aumento ou at mesmo a no variao do nmero de ovos em
diferentes estaes reprodutivas.
Quando a comparao do nmero de ovos feita dentro de uma
mesma estao reprodutiva, e de um mesmo espcime, tambm podem ser encontrados
resultados diversos. Na nica informao existente para P. hilarii BAGER (1996b) encontrou
catorze ovos no oviduto e quinze folculos bem desenvolvidos, de modo que pressups uma
segunda desova na mesma estao reprodutiva, e maior que a primeira. GEORGES (1983)
tambm verificou a possibilidade de mltiplas desovas em um nico perodo reprodutivo ao
encontrar em Emydura krefftii trs diferentes tamanhos de corpos lteos, sendo quatro grandes,
dentro do oviduto, quatro mdios e quatro pequenos. HARLESS & MORLOCK (1989) demonstram
que mltiplas desovas anuais ocorrem com relativa freqncia entre as diferentes espcies de
tartarugas, sejam lmnicas, marinhas ou terrestres. Na famlia Chelidae estes autores citam duas
espcies australianas (Elseya latisternum e Emydura sp.) e uma espcie sul-americana
(Phrynops dahli) que podem realizar mltiplas desovas por ano. J MOLINA (1989) afirma que
P. geoffroanus s realiza uma ovipostura por perodo de desova e levanta a hiptese de que um
mesmo espcime pode no desovar em duas estaes consecutivas. A variao no nmero de
desovas por ano, em funo da latitude, foi estudada por CHRISTIANSEN & MOLL (1973) para
51
Chrysemys picta, tendo concludo que populaes de altas latitudes tendem a desovar um menor
nmero de vezes com um maior nmero de ovos em cada ninhos, enquanto que populaes de
latitudes menores realizariam mais desovas com menor nmero de ovos de cada vez. Se
considerarmos esta afirmao e comparamos os resultados aqui obtidos com os encontrados por
MOLINA (1989) para P. geoffroanus na cidade de So Paulo, verificaremos uma inverso das
consideraes de CHRISTIANSEN & MOLL (1973). Contudo deve ser lembrado que apesar do
trabalho de MOLINA (1989) ter sido realizada em uma latitude menor que a do presente trabalho,
existe uma grande variao das reas de estudo no que tange as suas alturas em relao ao nvel
do mar, alm de que este autor realizou seus estudos em cativeiro, o que pode ter determinado
alteraes em alguns aspectos biolgicos da espcie.
A mdia do nmero de ovos por ninho entre os anos de 1995 e 1996 tambm no
apresentou variao. O clculo do Test-t unilateral demonstrou no haver diferena significativa
entre estes dois anos (P (T<=t) = 0.403). Pelo exposto verifica-se que os resultados aqui
encontrados reforam dados de trabalhos anteriores com outras espcies. GIBBONS (1968)
estudou uma populao de Chrysemys picta e no encontrou variao anual. TINKLE et al.
(1981), tambm trabalhando com esta espcie, no encontraram diferena no nmero de ovos
por ninho quando comparados os mesmos espcimes em anos consecutivos. GIBBONS et
al.(1982) realizaram seu trabalho com quatro espcies de tartarugas lmnicas (Pseudemys
scripta, P. floridana, Deirochelys reticularia, Kinosternon subrubum) e em nenhum dos casos
verificaram variao anual. FRAZIER (1985), aps 19 anos de trabalho, identificou que Caretta
caretta s apresenta diferenas significativas na comparao da mdia do nmero de ovos por
ninho se forem analisados isoladamente anos com maiores desovas e outros com menores. O
mesmo resultado foi encontrado por BJORNDAL (1989) para Chelonia mydas, e por TUCKER &
FRAZER (1991) para Dermochelys coriacea. Finalmente o trabalho desenvolvido por CONGDON
& VAN LOBEN SELS (1991), com Emydoidea blandingi foi o nico onde se encontrou dados
reportando variaes anuais no nmero de ovos de uma mesma populao. Estes autores ainda
reforam suas afirmaes citando que o comprimento das fmeas apresentou a mesma
distribuio entre os anos analisados.
RESULTADOS E DISCUSSO: CARACTERIZAO DOS OVOS
52

3.5. Caracterizao dos ovos
Phrynops hilarii, assim como todos os outros gneros da famlia Chelidae,
desenvolve ovos calcrios. No caso desta espcie a casca branca e lisa, sendo o ovo
praticamente esfrico (Figura 3.5.1).

FIGURA 3.5.1 - OVOS DE P. HILARII COLETADOS EM UM NINHO DO COMPLEXO LAGOA VERDE.
O clculo do grau de esfericidade dos ovos, obtido a partir da relao do
dimetro menor dividido pelo maior, resulta em um valor igual a 0.953 (n = 420), para o
C.L.V., e 0.954 (n = 131), para a ESEC Taim. SAPORITI (1960 apud RHODIN & MITTERMEIER,
1983) denomina de sub-esfricos os ovos de P. hilarii , os quais apresentavam uma relao
igual a 0.936. MEDEM (1960) cita que os ovos de P. geoffroanus so totalmente esfricos.
Posteriormente KARDON (1981) reporta dados dos dimetros de 14 ovos de P. geoffroanus
mantidos em cativeiro que resultam numa esfericidade de 0.89 e MOLINA (1989) verificou que a
mdia do dimetro maior dos ovos de P. geoffroanus igual a 30.6mm e a do menor 29.0mm,
com uma esfericidade igual a 0.948, aproximando-se muito dos resultados aqui obtidos. As
escassas informaes existentes para P. williamsi indicam que a esfericidade dos ovos desta
espcie seria de apenas 0.811, mas como RHODIN & MITTERMEIER (1983) obtiveram as mdias
53
dos dimetros a partir de ovos coletados de uma nica fmea nada se pode afirmar de preciso
em relao a esta espcie. Outras espcies da famlia Chelidae parecem apresentar o mesmo
grau de esfericidade encontrado para P. hilarii. GOELDI (1898 apud HARLESS & MORLOCK,
1989) apresenta valores de 37.5mm e 34.3mm para os dimetros dos ovos de Chelus fimbriatus,
o que resulta em uma esfericidade de 0.915, e MOLINA et al. (1990) trabalhando com
Acanthochelys spixii descrevem seus ovos como esfricos, apesar de no apresentar valores.
Exceo a este padro encontrado em Hydromedusa tectifera, sendo que BENEFIELD (1979)
descreve seus ovos como alongados, e BAGER (dados public.) encontrou que a esfericidade
de aproximadamente 0.65 (35.62 x 23.16mm). O valor encontrado para H. tectifera
semelhante ao verificado para as espcies australianas da famlia Chelidae, onde todas
apresentam ovos elipsides (HARLESS & MORLOCK, 1989).
Apesar do grande nmero de ovos observados, apenas dois apresentaram
anomalias quanto a sua forma, e nenhum ovo apresentou hiper ou hipocalcificao visvel.
Daqueles com formatos anmalos, um apresentou a forma de pra, e o segundo uma
concavidade. Considerando-se que foram observados um total de 561 ovos, sendo 420 ovos no
C.L.V. e 141 ovos na ESEC Taim, a presena de apenas dois ovos anmalos resulta menos de
meio porcento (0.36%) de ovos inviveis quanto a sua morfologia externa. Resultados distintos
dos aqui apresentados foram encontrados por MOLINA (1989). Este autor verificou tanto
problemas de calcificao como no padro morfolgico dos ovos de P. geoffroanus. Entretanto
torna-se difcil a utilizao destes dados em comparaes devido ao fato do trabalho ter sido
realizado em cativeiro, podendo ter havido carncia de algum nutriente na alimentao, o que
poderia gerar o desenvolvimento de anomalias. Trabalhos com espcies marinhas parecem
indicar que este grupo pode apresentar grandes quantidades de ovos anmalos, normalmente
denominados de yolkless. Outros autores HIRTH (1980) e FRAZIER & SALAS (1984) citam a
ocorrncia de um grande nmero de ovos inviveis em populaes de D. coriacea e em
Eretmochelys imbricata, mas no apresentam explicaes para tais ocorrncia. J CHUA &
FURTADO (1988) encontraram um percentual prximo a vinte por cento para uma populao de
D. coriacea.
As anlises que geraram a caracterizao dos ovos foram baseadas em 34 ninhos
coletados entre agosto de 1993 e setembro de 1996 no C.L.V., e 13 ninhos na ESEC Taim
(outubro de 1995 e setembro de 1996). Do total de ninhos desta ltima rea, trs foram obtidos
a partir da inoculao de oxitocina em fmeas capturadas no campo antes de realizarem a
54
desova. Como o nmero de ovos postos certamente no corresponderam ao nmero total de
ovos existentes no oviduto, estes dados no foram utilizados na caracterizao das nidificaes.
As anlises de estatstica descritiva foram realizadas com o total de 560 ovos
(C.L.V. = 419 / ESEC Taim = 141) para o seu dimetro maior (DMA), 561 ovos (C.L.V. = 420
/ ESEC Taim = 141) para o dimetro menor (DME) e 522 ovos (C.L.V. = 386 / ESEC Taim =
136) para o peso. Os resultados evidenciaram que existe uma baixa variao nas medidas dos
ovos das duas reas de estudo (Tabela 3.5.1). Nestes clculos os coeficientes de variao do
DMA, DME e peso foram inferiores a 10%, exceto para o peso dos ovos do C.L.V.. O volume
foi a varivel que apresentou maior grau de disperso, pelo fato desta medida ser obtida a partir
dos valores dos dimetros do ovo, o que consequentemente associa os desvios de ambas as
variveis. Os resultados apresentados na tabela 3.5.1 demonstram que os ovos de ambas as reas
so semelhantes, apesar dos encontrados na ESEC Taim possurem valores mdios e variao
menor que os do C.L.V.
Os resultados aqui encontrados so extremamente prximos aos descritos em
outros trabalhos realizados com P. hilarii. SAPORITI (1960 apud RHODIN & MITTERMEIER,
1983) verificou que os dimetros maior e menor eram, respectivamente, iguais a 32.9mm e
30.8mm, e SERRANO (1977) cita que os ovos teriam 33 4mm. Infelizmente nenhum destes
trabalhos fornecem informaes do peso ou volume dos ovos analisados. Em P. geoffroanus as
dimenses dos ovos so semelhantes a P. hilarii, apesar de existir uma tendncia a serem um
pouco menores. MEDEM (1960) obteve uma mdia de 32.3mm de dimetro, uma vez que os
ovos foram classificados como esfricos. Em KARDON (1981) os valores mdios foram iguais a
29.7mm para o dimetro maior, e 26.4mm para o menor, GUIX et al. (1988) encontraram
oscilaes do valor do dimetro dos ovos entre 27.7mm e 33.8mm, e o peso entre 12.2g e 19.4g.
MOLINA (1989) verificou que a mdia do dimetro maior seria igual a 30.6mm e a do dimetro
menor 29mm. KARDON (1981) e MOLINA (1989) encontraram valores idnticos para o peso
mdio dos ovos, 15.2g. Entretanto o primeiro autor obteve a mdia de um intervalo que oscilou
entre 14 e 16g, enquanto que MOLINA (1989) encontrou valores bem mais amplos (9.7 a 20.5g).
RHODIN & MITTERMEIER (1983) constataram que a mdia dos dimetros dos ovos de P.
williamsi foi igual a 33.3mm para o dimetro maior e 27.0mm para o menor. Estes dados
parecem demonstrar uma baixa variabilidade nas dimenses mdias dos ovos entre as espcies.
55
TABELA 3.5.1- ESTATSTICA DESCRITIVA DOS OVOS ENCONTRADOS NO C.L.V. E NA ESTAO
ECOLGICA DO TAIM. DMA: DIMETRO MAIOR; DME: DIMETRO MENOR; VOL.:
VOLUME.
Complexo Lagoa Verde
DMA (mm) DME (mm) PESO (g) Vol. (mm3)
Mdia 32.8 31.3 19.4 16916.5
Desvio padro 1.206 1.393 2.061 1905.198
Coeficiente de variao 0.037 0.045 0.106 0.113
Mnimo 28.7 26.4 13.2 11349.3
Mximo 36.4 34 24.4 21240.9
N 419 420 386 419
Estaao Ecolgica do Taim
DMA(mm) DME(mm) PESO (g) Vol.(mm3)
Mdia 32.6 31.1 19.0 16572.4
Desvio padro 0.955 1.178 1.387 1416.717
Mnimo 30.6 28.3 16.1 13897.4
Mximo 35.3 33.4 22.4 19742.8
N 141 141 136 141

Apesar do baixo grau de disperso dos dados, verificou-se que a maioria das
variveis no apresenta distribuio normal. No C.L.V. a nica medida que apresentou
distribuio normal foi o DMA (P < 0.0562), enquanto que na ESEC Taim o DMA e o peso
foram normais (DMA: P < 0.0676 / peso: P < 0.0509). Apesar destes resultados demonstrarem a
normalidade destas variveis, os valores obtidos foram muito prximos do limite da
probabilidade associada (P < 0.05). Por essa razo optou-se por realizar todas as demais anlises
atravs de estatstica no paramtrica.
A comparao das mdias das medidas dos ovos entre as duas reas de estudo
mostra que todas so significativamente diferentes. A tabela 3.5.2 resume os valores
encontrados.
56
TABELA 3.5.2 - COMPARAO DAS MDIAS DAS VARIVEIS DOS OVOS ENTRE O COMPLEXO
LAGOA VERDE E A ESTAO ECOLGICA DO TAIM. N.V./N.T.: NMERO DE OVOS
DO C.L.V./NMERO DE OVOS DA ESTAO ECOLGICA DO TAIM.
U Z ajustado P N.V./N.T.
DMA 25186.0 -2.620 0.009 419/141
DME 25782.0 -2.300 0.021 420/141
PESO 20790.0 -3.608 < 0.001 386/136
Volume 24094.5 -3.276 0.001 419/141

Os resultados obtidos pela comparao das mdias apresentou valores contrrios
ao esperado, uma vez que visualmente os valores das duas reas so extremamente prximos.
Cogitou-se que poderia existir um erro no delineamento das anlises devido ao fato de ter-se
criado um rol nico de dados sem considerar a existncia de uma varincia intra-ninho e outra
entre-ninhos. Desta forma realizou-se uma anlise na qual primeiro foi calculado o valor mdio
das variveis dos ovos de cada ninho, para ento se realizar a estatstica descritiva de todos os
ninhos reunidos (Tabela 3.5.3).
TABELA 3.5.3 - ESTATSTICA DESCRITIVA DAS VARIVEIS DOS OVOS DO COMPLEXO LAGOA
VERDE E DA ESTAO ECOLGICA DO TAIM REALIZADA EM FUNO DOS VALORES
MDIOS DE CADA NINHO. DMA: DIMETRO MAIOR; DME: DIMETRO MENOR; VOL.:
VOLUME.
DMA(mm) DME(mm) PESO(g) Vol.(mm3)
Mdia 32.9 31.2 19.2 16772.8
Desvio padro 1.026 1.433 2.081 1878.793
Mnimo 30.1 26.8 13.7 11759.8
Mximo 34.9 33.5 22.8 20117.9
N 34 34 31 34
Estao Ecolgica do Taim
Mdia 32.8 30.9 18.9 16425.3
Desvio padro 0.954 1.232 1.281 1311.058
Mnimo 31.3 28.7 17.0 14373.0
Mximo 34.9 32.7 21.1 18871.4
N 12 12 11 12

57
Este novo procedimento de anlise no apresentou grandes alteraes nos
valores se compararmos com os resultados da tabela 3.5.1, a no ser pelo fato do intervalo
existente entre o valor mnimo e mximo terem diminudo. Contudo, quando as mdias entre as
duas reas de estudo foram comparadas (Tabela 3.5.4), verificou-se uma drstica alterao nos
resultados em comparao aos verificados na tabela 3.5.2, pois nenhuma das medidas
apresentou diferena significativa. Esta mesma comparao foi realizada para outras anlises
que sero apresentadas posteriormente e em todas as ocasies foram obtidos os mesmos
resultados. Desta forma todos os testes realizados a seguir foram desenvolvidos utilizando-se os
valores mdios de cada ninho como fonte de dados. As tabelas 3.5.1 e 3.5.2 foram mantidas no
texto para permitir a comparao dos dados aqui obtidos com os de outros autores, uma vez que
o procedimento de analisar os dados como um rol nico a forma mais amplamente praticada.
TABELA 3.5.4 - COMPARAO DAS MDIAS DAS VARIVEIS DOS OVOS ENTRE O COMPLEXO
LAGOA VERDE E A ESTAO ECOLGICA DO TAIM EM FUNO DOS VALORES
MDIOS DE CADA NINHO. N.V./N.T.: NMERO DE NINHOS DO C.L.V./NMERO DE
NINHOS DA ESTAO ECOLGICA DO TAIM.
U Z ajustado P N.V./N.T.
DMA 188.0 -0.400 0.689 34/12
DME 168.0 -0.901 0.368 34/12
PESO 135.0 -1.016 0.310 31/11
Volume 165.0 -0.976 0.329 34/12

A partir do momento no qual se optou pela utilizao dos valores mdios dos
ninhos verificou-se que a distribuio de todas as variveis, exceto o DME do C.L.V. (P <
0.003), adquiriram a normalidade. Desta forma os clculos de comparao das mdias e as
anlises de correlao poderiam ser realizados utilizando-se estatstica paramtrica. Entretanto,
devido a existncia de uma varivel no normal, a qual ser utilizada em diversas anlises
posteriores, manteve-se a aplicao do teste de Mann-Whitney nas comparaes das mdias.
ROWE (1994) calculou os coeficientes de variao para as variveis dos ovos de
quatro populaes de Chrysemys picta belli e encontrou que seus valores variaram de 0.040 a
0.072 para o comprimento e de 0.054 a 0.067 para a largura. Os resultados aqui encontrados
foram semelhantes aos deste autor apesar de serem menores em ambas as medidas.
58
As anlises de correlao calculadas entre os dimetros e o peso dos ovos,
mostraram que no C.L.V. todas as variveis so altamente correlacionadas (P < 0.001). J para a
ESEC Taim o DMA no apresentou correlao com nenhuma das demais variveis, enquanto o
DME e o peso foram altamente correlacionados (P = 0.002). ROWE (1994) tambm verificou
que o peso apresenta grande correlao com as demais variveis dos ovos (0.63 <= r <= 0.93).
Os dados apresentados anteriormente (Tabela 3.5.3) demonstram a variabilidade
das dimenses dos ovos sem, no entanto, quantificar a variao intra-ninho. Optou-se por
comparar as variveis de cada ovo com os valores mdios obtidos do seu ninho de origem. O
procedimento empregado foi subtrair o DMA de um ovo originado do ninho 1 do DMA mdio
do ninho 1, de forma a saber quanto o valor deste ovo afasta-se da mdia. Esta anlise permitiu
verificar que praticamente no existe variao nas dimenses dos ovos de um mesmo ninho
para qualquer uma das suas variveis (Tabela 3.5.5). Contudo, alguns ovos apresentaram
variaes significativas nas suas dimenses, quando comparados aos valores mdios do ninho.
No C.L.V. a maior variao do DMA foi 2.9mm, o que representou um dimetro 9.0% superior
mdia. Para o DME a maior variao foi 1.9mm (6.1%), e para o peso foi 4.1g (22.0%). J na
ESEC Taim o DMA variou no mximo 4.6% do valor mdio, o DME em 3.8% e o peso em
10%. Entretanto deve ser esclarecido que, em ambos os casos, estas variaes foram oriundas
de um mesmo ovo, o que refora a constatao da baixa variabilidade de suas dimenses.
Resultados parcialmente distintos foram descritos por GEORGES (1983) para
Emydura krefftii, onde foram encontradas variaes de at 6.7mm no comprimento e 1.1g no
peso de ovos de um mesmo ninho, mas o autor s apresenta os valores extremos. J os
resultados de ROWE (1994) aproximam-se dos aqui encontrados, ao citar que o coeficiente de
variao dos ovos de um mesmo ninho de Chrysemys picta bellii oscilaram entre 0.030 e 0.035
para o comprimento, e entre 0.018 e 0.027 para a largura, conforme a populao estudada.
59
TABELA 3.5.5 - VARIAO DAS MEDIDAS DOS OVOS DENTRO DOS NINHOS A PARTIR DO VALOR
MDIO.
DMA(mm) DME(mm) PESO(g)
Mdia -0.027 -0.012 -0.008
Coeficiente de variao 0.021 0.018 0.041
Mnimo -2.2 -1.8 -3.2
Mximo 2.9 1.9 4.1
N 385 386 381
Mdia 0 0 0
Mnimo -1.5 -1.2 -2.0
Mximo 1.3 1.2 1.6
N 139 139 134

Certos autores acreditam que alguns dos ovos, especialmente os da camada mais
profunda mantm-se estreis, e seriam responsveis pela manuteno do microclima dentro do
ninho permitindo que os demais ovos se desenvolvessem em um ambiente mais estvel (e.g.
KRAUSE et al., 1982). No intuito de testar esta teoria foi realizado um experimento no qual os
ovos foram divididos dentro de trs estratos distintos (superficial, intermedirio e profundo) e
comparados estatisticamente. Este experimento baseia-se no fato de que se uma fmea
produzisse ovos com a finalidade de auxiliar na manuteno do microclima do ninho, estes ovos
no necessitariam apresentar a mesma constituio que aqueles destinados ecloso e,
consequentemente, cada grupo apresentaria valores mdios distintos para as suas variveis de
comprimento e, principalmente, de peso. A metodologia empregada na estratificao foi dividir
o nmero de ovos de cada ninho por trs, segundo a sua ordem de retirada do ninho. Em
algumas ocasies a diviso do nmero de ovos por estratos foi diferenciada devido o fato do
nmero de ovos no ser divisvel por trs. Assim, nas ocasies que restou um ovo este foi
incorporado ao estrato profundo e quando restaram dois ovos estes eram includos um no estrato
profundo e um no estrato intermedirio. Foram utilizados vinte e cinco ninhos do C.L.V. e nove
da ESEC Taim nesta anlise.
No C.L.V. as trs variveis (DMA, DME e peso) apresentaram variaes em
funo do estrato analisado, sempre apresentando os menores valores prximo superfcie, e os
maiores valores no estrato profundo. J na ESEC Taim apenas o DMA apresentou oscilaes de
tamanho, apresentando o menor valor no estrato intermedirio, enquanto que o DME e o peso
no apresentaram diferenas em nenhum dos estratos (Tabela 3.5.6)
60
TABELA 3.5.6 - COMPARAO DOS VALORES MDIOS DAS VARIVEIS DOS OVOS SEGUNDO OS
DIFERENTES ESTRATOS DOS NINHOS.
E. Superficial 32.6 31.1 19.0
E. Intermedirio 32.7 31.2 19.3
E. Profundo 32.9 31.3 19.4
E. Superficial 32.5 30.9 18.7
E. Intermedirio 32.4 30.9 18.7
E. Profundo 32.6 30.9 18.7

A comparao das mdias de cada estrato verificou que tanto no C.L.V. como na
ESEC Taim no houveram diferenas significativas de valores, sendo a probabilidade associada
aos valores de Z sempre superior a 0.40. HIRTH (1980) apresenta outra teoria para o fato de
fmeas produzirem ovos com caractersticas morfolgicas distintas do normal. Ele acredita que
estes ovos seriam postos na camada mais superior do ninho e que serviriam de alimento para
predadores naturais, de forma que saciar-se-iam com os primeiros ovos e deixariam os demais.
Este autor desenvolveu tal hiptese trabalhando com uma espcie marinha (D. coriacea), onde
as fmeas depositam mais de cem ovos por ninho, o que certamente dificulta a um animal
predar todos os ovos de uma nica vez. Entretanto em P. hilarii as predaes a ninhos em geral
so totais (Ver. Predao de Ninhos), anulando-se esta hiptese tambm para a espcie aqui
estudada. MOLINA (1989) avaliou a distribuio do peso dos ovos em doze ninhos de P.
geoffroanus e encontrou que em um tero destes os ovos superficiais pesavam menos que os
profundos, mas descarta a possibilidade de estratificao.
Atravs de mtodos paramtricos foi testada a hiptese de que o tamanho e o
peso dos ovos variavam segundo o nmero de ovos do ninho. As anlises de regresso linear
identificaram que o DMA e o peso em ambas as reas, no variam com o nmero de ovos
(Tabela 3.5.7). O clculo do DME dos ovos do C.L.V. no puderam ser realizados devido ao
fato da sua distribuio no ser normal, mesmo aps diversas tentativas de transformao. O
coeficiente de regresso do DME dos ovos da ESEC Taim foi o nico que apresentou valor
significativo. O valor foi positivo (b = 0.747), indicando que existe um aumento do DME
conforme se aumenta o nmero de ovos dos ninhos. Tambm deve ser observado que o
coeficiente de regresso do peso dos ovos da ESEC Taim s foi rejeitado devido o valor de P
61
apresentar-se 0.001 acima do mximo permitido (P = 0.05). Acreditasse que o coeficiente desta
varivel tambm pode ser considerado significante devendo, no entanto, ser reavaliado no
momento em que se ampliarem o nmero de ninhos observados. GEORGES (1983) trabalhando
com Emydura krefftii, uma espcie da famlia Chelidae, corrobora os dados encontrados aqui j
que tambm no verificou existir relao entre o peso dos ovos e o nmero de ovos do ninho.
TABELA 3.5.7 - ANLISE DO TESTE DE SIGNIFICNCIA DO COEFICIENTE DE REGRESSO (B) PARA
AS VARIVEIS DOS OVOS DO COMPLEXO LAGOA VERDE E DA ESTAO ECOLGICA
DO TAIM EM RELAO AO NMERO DE OVOS DO NINHO.
b F P N
DMA (C.L.V) -0.024 0.018 0.893 34
DMA (ESEC Taim) 0.115 0.094 0.769 9
PESO (C.L.V.) 0.307 3.026 0.093 31
PESO (ESEC Taim) 0.665 5.542 0.051 9
DME (ESEC Taim) 0.747 8.872 0.021 9

Como foi constatado que P. hilarii possui duas pocas distintas de desova,
agrupou-se os ninhos por estao reprodutiva, visando comparar as caractersticas das variveis
de seus ovos. A estatstica descritiva demonstrou que praticamente no existe diferena no
tamanho e no peso dos ovos (Tabela 3.5.8 ), o que ficou corroborado pela comparao das
mdias de cada varivel realizado posteriormente (Tabela 3.5.9).
62
TABELA 3.5.8 - ESTATSTICA DESCRITIVA COMPARANDO AS VARIVEIS DOS OVOS SEGUNDO A
POCA DE DESOVA. DMA: DIMETRO MAIOR; DME: DIMETRO MENOR; VOL.:
VOLUME.
Desovas de Outono
Mdia 32.9 31.2 19.0 16853.3
Desvio padro 1.249 1.840 2.516 2426.162
Mnimo 30.1 26.8 13.7 11759.8
Mximo 34.2 33.5 21.6 20117.9
N 13 13 12 13
Desovas de Primavera
Mdia 32.8 31.2 19.4 16723.0
Desvio padro 0.894 1.166 1.812 1511.856
Mnimo 31.7 28.3 15.9 13691.5
Mximo 34.9 33.1 22.8 20053.4
N 21 21 19 21

TABELA 3.5.9 - COMPARAO DAS MDIAS DAS VARIVEIS DOS OVOS EM FUNO DA POCA DE
DESOVA. N.O./N.P.: NMERO DE NINHOS DA DESOVA DE OUTONO/NMERO DE
NINHOS DA DESOVA DE PRIMAVERA.
U Z ajustado P N.O./N.P.
DMA 108.0 -0.467 0.640 12/20
DME 106.0 -0.545 0.586 12/20
PESO 95.0 -0.180 0.857 11/18
Volume 102.0 -0.701 0.484 12/20

RESULTADOS E DISCUSSO: INCUBAO E FILHOTES
63

3.6. Incubao e Filhotes
3.6.1. Incubao
3.6.1.1. Ambiente natural
Dos 51 ninhos encontrados no C.L.V. somente seis foram monitorados at o
momento da ecloso. Os demais, ou foram predados, ou as estacas que identificavam a sua
posio foram extraviadas. Na ESEC Taim no foi possvel desenvolver monitoramentos por
motivos j expressos na metodologia. Todos os ninhos aqui reportados so oriundos do perodo
de desova de primavera de 1995, tendo sido depositados entre os dias 13/set. e 8/out..
Dos seis ninhos, quatro foram abertos, para tomar as medidas padres e, em
seguida, fechados e protegidos por tela. Apesar desta proteo um dos ninhos foi parcialmente
predado, tendo o predador atingido trs ovos. Um segundo ninho tambm foi atacado, contudo
seus ovos no foram afetados. Os dois ninhos restantes no foram abertos para verificar se o
manuseio dos ovos poderia afetar a taxa de ecloso. Um destes ninhos tambm foi parcialmente
predado, tendo sido suprimidos sete ovos.
O perodo de incubao variou de 156 a 170 dias, com uma mdia de 159.7.
Estes perodos foram obtidos a partir da abertura do ninho e da verificao de que os filhotes
haviam eclodidos, e no do momento em que os filhotes encontravam-se emergindo do ninho.
Desconhece-se o perodo que esta espcie pode permanecer em baixo da terra aps a ecloso,
mas para outras espcies pode variar de alguns dias a vrias semanas ou meses, principalmente
para algumas espcies de altas latitudes onde os filhotes eclodem no outono e permanecem nos
ninhos at a primavera (CRAWFORD, 1991; LINDEMAN, 1991 e JACKSON, 1994). Este intervalo
poder sofrer ampliaes quando forem includos dados das desovas de outono, principalmente
se for confirmado que os ovos mantidos no ambiente natural tambm apresentam convergncia
na ecloso (Discutido abaixo). MEDEM (1960) no cita um perodo especfico para a incubao
dos ovos de P. geoffroanus na Colmbia, mas afirma que as desovas ocorrem principalmente
em dezembro, podendo prolongar-se a fevereiro, e as ecloses ocorrem do final de maro a
incio de maio. WHITEHEAD (1978) verificou que P. gibbus possui um perodo de 178 a 200
dias. HARLESS & MORLOCK (1989: 364) apresentam um excelente resumo de trabalhos
realizados com espcies australianas da famlia Chelidae, e demonstram que espcies que
64
realizam desova na primavera possuem um perodo de incubao que varia de 118 a 186 dias
(e.g. Chelodina longicollis, C. oblonga e Pseudemydura umbrina). J para C. expansa, espcie
que desova no outono e eventualmente na primavera, o perodo varia de 192 a 360 dias.
Os resultados obtidos para a taxa de ecloso foram contrrios ao esperado. Dos
quatro ninhos manipulados, trs apresentaram 100% de ecloso e um 80%. J os dois ninhos
que no foram abertos tiveram taxas de 71% e 29%. Entretanto o ninho que apresentou a menor
taxa foi o mesmo descrito anteriormente como tendo sido intensamente predado. Como a
predao ocorreu aps um perodo superior a 30 dias de incubao, possvel que os ovos no
predados tenham sido rotados, causando a morte dos embries. O valor mdio para o percentual
de ecloso foi igual a 80% quando utilizados os valores de todos os ninhos, e 90% se excludo o
ninho altamente predado. Deve se esclarecer que as taxas dos ninhos parcialmente predados
foram calculadas somente em funo dos ovos que restaram no ninho aps a predao. Taxas de
ecloso na natureza apresentam grandes variaes tanto intra quanto interespecficas ou, ainda,
de um ano para outro (e.g. FOWLER, 1979; CONGDON et al., 1983; CONGDON et al. 1987;
CHRISTENS & BIDER, 1987). CONGDON et al. (1993) demonstram que, para Emydoidea
blandingii, esta variao no possui grande influncia na taxa de aumento intrnseco da
populao (r), ao contrrio do observado nos espcimes juvenis, e principalmente dos adultos.
pouco provvel que o manuseio dos ovos tenha favorecido as taxas de ecloso
como os resultados acima parecem demonstrar. Contudo, confirmam que no causaram
prejuzos aos embries. Este fato implica na constatao de que a metodologia de transporte e
manuseio adequada e que pode continuar a ser empregada. LIMPUS et al. (1979) avaliaram
como Caretta caretta tem sua taxa de ecloso alterada conforme a manipulao dos ovos e
verificaram que ovos rotados em perodos superiores a doze horas, e menores que catorze dias
de incubao, apresentam uma elevada taxa de mortalidade em seus embries. HARLESS &
MORLOCK (1989: 396-397) citam diversos trabalhos onde foi testado o efeito da rotao dos
ovos no desenvolvimento embrionrio, e em diversas situaes verificou-se que a variao foi
mnima. Contudo, os autores recomendam que, ao menos no perodo inicial da incubao,
sejam adotados cuidados no manuseio dos ovos. No presente trabalho os ovos eram
transportados para laboratrio em tempos diferenciados aps a sua postura, variando de uma a
quarenta e oito horas, e podendo permanecer no laboratrio por mais quarenta e oito horas antes
de serem devolvido ao ambiente. Como mesmo com este procedimento foi obtida uma taxa de
65
ecloso alta, possvel que o perodo crtico para P. hilarii no tenha sido atingido pelo
manuseio ou, como j discutido anteriormente, tenha sido adequado.
Foi possvel realizar uma nica observao da emerso de filhotes do ninho, no
dia 18/03/95 quando filhotes de um ninho no monitorado foram encontrados emergindo as
17:30h. A temperatura mxima do ar neste dia foi de 29
o
C e a mnima de 17.8
o
C. No foi
observada nenhuma alterao climtica que pudesse ser correlacionada com a emergncia dos
filhotes, pois a temperatura desta data foi semelhante a dos cinco dias anteriores, e o ltimo
perodo com precipitao havia ocorrido nove dias antes. Como esta constatao reporta dados
de um nico ninho, sero necessrias novas observaes para que se possa identificar os fatores
que determinam a emerso dos filhotes. GYURIS (1993), trabalhando com Chelonia mydas,
conseguiu verificar que o momento de emerso dos filhotes encontra grande correlao com a
temperatura do substrato a 10cm de profundidade.
3.6.1.2. Chocadeira
Apesar de denominarmos de chocadeira o recinto onde os ovos foram mantidos
em laboratrio, deve ser esclarecido que este no apresentou condies de vedao que
permitissem uma estabilidade trmica constante. Assim a temperatura deste equipamento foi
muito influenciada pelas oscilaes naturais, apresentando apenas um menor gradiente. J a
umidade foi possvel manter num padro aproximadamente constante, pois sempre que o
sedimento superficial apresentava-se seco era borrifada gua at umedec-lo.
Na chocadeira foi possvel obter alguns dados de ecloso tanto para a desova de
primavera (28 ovos da ESEC Taim e 23 do C.L.V.), quanto para desova de outono (um ovo da
ESEC Taim e dois do C.L.V.). Dos 28 ovos da desova de primavera da ESEC Taim, 19 foram
do ano de 1995 e nove de 1996. Os perodos de incubao apresentaram-se muito variados
(Tabela 3.6.1) podendo levar desde aproximadamente 100 dias at mais de 300. A mdia para
os ovos de primavera foi reduzida para 113 dias, sendo 47 dias, ou 29%, inferior ao de ambiente
natural. Redues semelhantes podem ser observadas para outras espcies conforme a
temperatura de incubao. GOODE & RUSSEL (1968 apud HARLESS & MORLOCK, 1989)
verificaram que incubando-se ovos de Chelodina expansa em temperaturas prximas a 30
o
C o
perodo de incubao de 135 dias, enquanto que em ambiente natural este perodo de
aproximadamente 192 dias, o que resulta numa diferena de 57 dias (29.7%). Para C.
66
longicollis, estes mesmos autores encontraram diferena de 55.5 dias, o que neste caso
representou uma reduo de 42.4% no perodo de incubao.
Para as desovas de outono a mdia foi igual a 298.7 dias. Assim acredita-se que
o perodo de incubao dos ovos de outono, quando mantidos nos ninhos, dever aproximar-se
dos valores mximos apresentados para as espcies australianas no tpico acima. A ttulo de
especulao foi calculado o perodo de incubao que P. hilarii poderia apresentar se forem
mantidas as relaes apresentadas anteriormente. Para tanto foi utilizado o valor de 29%
identificado entre os ovos de primavera dos ninhos e da chocadeira. O nmero de dias foi igual
a 388.3.
Os resultados aqui obtidos se aproximam muito de outros trabalhos realizados
com o gnero Phrynops. REISCHL et al. (1979) cita que P. hilarii apresenta um perodo de
incubao entre 105 e 140 dias, sendo este intervalo resultado de dados de ninhos e chocadeira.
Para P. geoffroanus o perodo pode variar de 149 a 331 dias (KARDON, 1981; GUIX et. al. 1988;
MOLINA, 1991). Hydromedusa tect ifera, outra espcie neotropical da famlia Chelidae,
apresenta um perodo de 95 a 128 dias (BENEFIELD, 1979; MOLINA & ROCHA, 1987).
Aparentemente o gnero que apresenta os menores perodos de incubao dentro desta famlia
o Emydura onde tm sido verificados perodos entre 45 e 50 dias (BANKS, 1985; 1987).
TABELA 3.6.1 - TEMPO DE INCUBAO EM DIFERENTES PERODOS DE DESOVA. OS OVOS FORAM
COLETADOS TANTO NA ESTAO ECOLGICA DO TAIM QUANTO NO COMPLEXO
LAGOA VERDE.
ESEC Taim C.L.V.
Mdia N Mdia N
Pri./95 96.8 19 116.9 23
Pri./96 138.2 9 - -
Out./96 278 1 291/327 2

Como os ovos coletados durante a desova de primavera de 1995 nas duas reas
estudadas foram acondicionados na mesma chocadeira, esperava-se que os perodos de
incubao apresentassem um nmero de dias semelhantes. Entretanto, ao se comparar as
mdias, verificou-se que o perodo de incubao dos ovos do C.L.V. foi significativamente
maior que na ESEC Taim ( x C.L.V. = 116.9 dias; x ESEC Taim = 96.8 dias) (P < 0.001). A
resposta a esta diferena foi encontrada ao se verificar as datas de ecloso destes ovos, assim
67
como os da desova de primavera e de outono de 1996. Constatou-se que apesar de terem sido
postos em diferentes meses, a grande maioria (96%) eclodiu durante o ms de janeiro,
demonstrando haver uma convergncia do perodo de ecloso (Figura 3.6.1). Esta figura
apresenta a regresso linear entre a data da desova e o perodo de incubao. A equao da reta
igual a: Perodo de incubao = 37481.9 + (-1.05*Data de postura). O nmero 37481.9
corresponde a uma determinada data que foi transformada pelo programa estatstico com a
finalidade de permitir a anlise de regresso.
Como na anlise acima foram includos dados de desovas das duas estaes
reprodutivas, o que poderiam influenciar a declividade da reta, optou-se por calcular a reta de
regresso sem incluir ovos da desova de outono e comparar seus resultados com a reta acima. A
nova reta resultou em Perodo de incubao = 32853.4 + (-0.92*Data de postura). A comparao
dos coeficientes de regresso destas retas encontrou diferena significativa em seus resultados
(P < 0.001). Na realidade difcil quantificar a validade deste ltimo resultado devido o nmero
de ovos da desova de outono ser muito baixo.
Ao contrrio dos dados encontrados para os ovos da chocadeira, os mantidos nos
ninhos apresentaram convergncia de ecloso para o ms de maro, sendo este fato verificado
tanto para os seis ninhos monitorados quanto para aquele onde os filhotes encontravam-se
emergindo. Analisando-se fatores ambientais que pudessem ter determinado este fato observou-
se que a mdia mensal de precipitao (mm/dia) aumentou significativamente nos perodos que
antecederam as ecloses. Estudos posteriores sero realizados para comprovar a influncia deste
fator.
MOLINA (1989) tambm encontrou convergncia do perodo de ecloso, sendo
no entanto mais amplo que o aqui verificado. Entretanto como este autor utilizou dois tipos
diferentes de chocadeiras, possvel que os ovos tenham sido expostos a ambientes de
incubao distintos, gerando as divergncias aqui encontradas.
68
0
50
100
150
200
250
300
350
26/3 15/4 5/5 25/5 14/6 4/7 24/7 13/8 2/9 22/9 12/10
Data de postura
P
e
r
o
d
o

d
e

i
n
c
u
b
a
o

FIGURA 3.6.1 - REGRESSO LINEAR ENTRE A DATA DA POSTURA E O PERODO DE INCUBAO PARA
OVOS DO COMPLEXO LAGOA VERDE E DA ESTAO ECOLGICA DO TAIM.
Como os ovos mantidos na chocadeira foram pesados diversas vezes foi possvel
averiguar as alteraes sofridas desde a postura at a ecloso. Foram confeccionadas duas
curvas sendo uma para os ovos postos na desova de outono e outra para os da primavera (Figura
3.6.2). Para a confeco da curva de primavera foram utilizados dados de cinco ovos, a partir
dos quais foi calculada a mdia dos valores para gerar uma nica curva. Para a desova de
outono foi utilizado o mesmo procedimento, contudo s puderam ser utilizados trs ovos. Em
ambas as curvas foram realizadas interpolaes lineares em intervalos de dez dias. Este mesmo
grfico foi construdo alterando-se sua abcissa para a percentagem do tempo de incubao, de
forma a poder comparar as curvas sob a mesma escala. Verificou-se que a de outono tem seu
aumento iniciado aps decorrido, aproximadamente, 30% do perodo de incubao, enquanto
que a curva de primavera inicia este processo em 47%.
69
-0.2
-0.1
0
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
0 20 40 60 80 100 120 140 160 180 200 220 240 260 280
Dias de incubao
V
a
r
i
a
o

n
o

p
e
s
o
Outono
Primavera

FIGURA 3.6.2 - VARIAO NO PESO (g) DOS OVOS DURANTE O PERODO DE INCUBAO EM
CHOCADEIRA. FORAM USADOS TANTO OVOS COLETADOS NO PERODO DE DESOVA
DE PRIMAVERA QUANTO NA DE OUTONO.
Se considerarmos que o nico meio para haver um aumento de
massa dos ovos atravs da absoro de gua, e dos compostos nela diludos, possvel
verificar que este processo inicia-se, aproximadamente, aps 80 dias de incubao tanto para os
ovos da desova de primavera quanto para os de outono. O restante do perodo de incubao
distinto para cada poca de desova. Na de primavera observa-se um acentuado aumento do peso
dos ovos logo aps o octogsimo dia, e permanece com taxas elevadas at o momento da
ecloso. No outono as taxas de aumento de peso tambm so praticamente constantes neste
perodo, mas com valores muito menores que na anterior. PACKARD et al. (1981) compararam a
variao da massa dos ovos de Trionyx spiniferus em ambientes com diferentes umidades e
encontraram um comportamento distinto do aqui apresentado. Estes autores verificaram que os
ovos mantidos em um substrato com maior umidades ( -50 kPa) no apresentaram variao no
seu peso at o vigsimo oitavo dia, iniciando, ento, um decrscimo nos seus valores. Para os
ovos incubados em substratos com menor umidade, a reduo se verificava desde o incio da
incubao. O autor discute que estes resultados podem ter sido influenciados pelo fato de que os
ovos foram incubados parcialmente enterrados, e que deste modo a taxa de perda dgua
superou a de absoro, determinando a perda de peso. PACKARD et al.(1987) realizaram
70
diversos experimentos comparando a variao do peso dos ovos de Chelydra serpentina em
diferentes temperaturas, umidades e substratos. Verificaram que naqueles ambientes onde os
ovos foram expostos a uma maior umidade (-150 kPa) a variao do peso dos ovos foi
semelhante a aqui observada, contudo os autores no discutem os seus motivos.
PLUMMER (1976 apud PACKARD et al., 1981) cita que Trionyx muticus apresenta
uma elevada taxa de absoro de gua na natureza, e que isto auxiliaria na ruptura do ovo no
momento da ecloso. As observaes aqui realizadas parecem confirmar esta observao, uma
vez que diversos ovos foram encontrados completamente rachados e trgidos, tendo sua casca
distribuda em placas sobre o crion. Este fato talvez explique o grande aumento de peso na fase
final do perodo de incubao, que na figura 3.6.2 mais visvel na curva de outono.
Apesar da relativa semelhana no padro obtido das curvas, tendo sido
encontrado que os ovos iniciaram seu aumento de peso aps o mesmo perodo de incubao, e
que os valores mnimos e mximos tenham variado praticamente iguais, deve ser observado que
a maior variao de peso ocorrida durante toda a anlise foi igual a 0.525g. Se compararmos
este valor com o peso mdio dos ovos do C.L.V. (19.4g) verificaremos que representa 2.7% do
seu peso inicial, o que parece ser uma variao muito baixa. Contudo, PACKARD et al. (1981)
tambm trabalharam com uma espcie com ovos de casca rgida e verificaram que a variao do
peso dos ovos oscilou entre menos de um, a aproximadamente 5% do valor inicial, conforme a
umidade do ambiente de incubao. Apesar destes resultados os autores constataram que existiu
diferena significativa nesta variao
3.6.2. Filhotes
Foram realizadas anlises com 26 variveis para caracterizar os filhotes, mas
devido aos mesmos motivos expressos no tpico Caracterizao morfolgica e morfometria,
s sero apresentados dados de sete. As variveis escolhidas foram CMC, LMC, CMP, SMV,
LMP, ALT e peso. Quando outra varivel apresentar um resultado relevante ser apresentada
diretamente no texto.
A tabela 3.6.2 apresenta a estatstica descritiva das variveis citadas acima. Os
valores das reas foram relativamente prximos, sendo que o CMC, a LMC, a LMP e o peso
foram maiores no C.L.V., e o CMP, SMV e a ALT na ESEC Taim. Os coeficientes de variao
71
tambm foram semelhantes entre as reas e sempre menores do que os observados nos
exemplares adultos.
MOLINA (1989) obteve valores mdios, para P. geoffroanus, muito prximos aos
aqui apresentados, tendo o CMC dos filhotes em mdia 40.6mm e o peso 10.05g. Entretanto,
como as dimenses e peso dos ovos analisados por este autor foram menores que os aqui
apresentados esperava-se que os filhotes tambm o fossem. Isto porque PACKARD et al. (1981)
demonstraram que o tamanho dos filhotes muito influenciado pelo tamanho dos ovos, em
espcies onde estes possuem casca rgida.
Apesar da proximidade dos valores, a comparao dos filhotes das duas reas
atravs de uma anlise de varincia multivariada, utilizando-se as variveis morfomtricas da
tabela 3.6.2, encontrou diferena significativa (P < 0.004). Seguindo a hiptese de PACKARD et
al.(1981), citada acima, optou-se por analisar os ovos que deram origem aos filhotes aqui
analisados.
Na tabela 3.6.3 apresenta-se a estatstica descritiva destes ovos. Os valores
encontrados tambm foram relativamente prximos, contudo a realizao de uma anlise de
varincia multivariada com o mesmo delineamento apresentado anteriormente mostrou
diferenas significativas em seus valores (P < 0.260). O teste de Scheffe identificou que o DMA
foi a nica varivel a apresentar diferena significativa (P < 0.042).
72
TABELA 3.6.2 - ESTATSTICA DESCRITIVA DAS PRINCIPAIS VARIVEIS MEDIDAS NOS FILHOTES
ECLODIDOS DE OVOS MANTIDOS EM CHOCADEIRA, ORIUNDOS DE FILHOTES DO
COMPLEXO LAGOA VERDE E DA ESTAO ECOLGICA DO TAIM. O PESO
EXPRESSO EM GRAMAS E AS DEMAIS VARIVEIS EM MILMETROS.
CMC LMC CMP SMV LMP ALT PESO
Mdia 40.4 32.4 34.6 32.4 24.0 14.4 10.5
Desvio padro 1.731 1.680 1.556 1.419 1.174 0.790 1.245
Coeficiente de variao 0.043 0.052 0.045 0.044 0.049 0.055 0.119
Mnimo 36.2 28.6 30.8 28.8 21.3 13.4 7.4
Mximo 43.0 35.3 37.0 34.4 25.8 16.0 11.9
N 16 16 11 11 11 11 16
Mdia 39.4 31.6 34.8 32.7 23.3 14.7 9.9
Desvio padro 1.934 1.824 1.639 1.502 1.537 0.908 1.012
Mnimo 35.8 28.6 32.3 30.2 21.4 13.3 8.4
Mximo 42.8 35.8 38.5 36.4 27.0 16.0 12.1
N 17 17 17 17 17 17 17

TABELA 3.6.3 - ESTATSTICA DESCRITIVA DAS VARIVEIS MEDIDAS NOS OVOS MANTIDOS EM
CHOCADEIRA E QUE DERAM ORIGEM AOS FILHOTES DESCRITOS NA TABELA 3.6.2.
DMA(mm) DME (mm) PESO (g)
Mdia 31.8 31.4 19.0
Desvio padro 0.954 1.376 1.754
Mnimo 30.4 28.1 15.0
Mximo 33.6 33.6 21.9
N 16 16 16
DMA(mm) DME (mm) PESO (g)
Mdia 32.4 30.4 18.4
Desvio padro 0.560 1.418 1.313
Mnimo 31.4 28.3 16.6
Mximo 33.5 32.2 20.2
N 17 17 17

Como a comparao dos ovos apresentou diferena significativa optou-se por
realizar nova anlise dos filhotes incorporando as variveis dos ovos como covariantes. Esta
73
anlise comprovou que as diferenas identificadas na comparao dos filhotes ocorreram em
funo do tamanho inicial dos ovos e no de crescimentos diferenciados durante o
desenvolvimento embrionrio (P < 0.091).
Como os resultados acima revelaram a existncia de um certo grau de associao
entre as variveis dos filhotes e os ovos, foram realizada anlises de regresso entre duas das
variveis dos filhotes (CMC e peso) e as dos ovos. Para os filhotes eclodidos de ovos oriundos
do C.L.V. verificou-se que apenas a relao entre o CMC e o DME no foi significativa (
Figura 3.6.3 e 3.6.4; Tabela 3.6.4).

FIGURA 3.6.3 - REGRESSES LINEARES
ENTRE O CMC DOS FILHOTES ECLODIDOS NA CHOCADEIRA E AS VARIVEIS DOS SEUS
RESPECTIVOS OVOS. DADOS DO COMPLEXO LAGOA VERDE. OS VALORES DO PONTO DE
INTERSEO E DO COEFICIENTE DE REGRESSO ESTO EXPRESSOS NA TABELA 3.6.4.
28
29
30
31
32
33
34
36 38 40 42 44
Comprimento mximo da carapaa (mm)
D
i
m
e
t
r
o

(
m
m
)
DMA
DME

-2.5
-2
-1.5
-1
-0.5
0
0.5
1
1.5
2
-3 -2 -1 0 1 2
P
e
s
o

d
o
s

o
v
o
s
74

ENTRE O PESO DOS FILHOTES ECLODIDOS
NA CHOCADEIRA E AS VARIVEIS DOS SEUS
RESPECTIVOS OVOS. DADOS DA ESTAO
ECOLGICA DO TAIM. OS VALORES DO
PONTO DE INTERSEO E DO COEFICIENTE
DE REGRESSO ESTO EXPRESSOS NA
TABELA 3.6.4.

TABELA 3.6.4 - ANLISES DE
REGRESSO ENTRE AS VARIVEIS
DOS OVOS E O CMC E PESO DOS
FILHOTES. DADOS DO COMPLEXO
LAGOA VERDE. A: PONTO DE
INTERSECO. B: DECLIVIDADE DA
RETA.

J na ESEC Taim apenas as relaes entre o peso e o DME dos ovos e o peso
dos filhotes foram significativas (Figura 3.6.5 e 3.6.6; Tabela 3.6.5). A anlise entre o CMC e
o peso dos ovos foi a regresso que apresentou os menores coeficientes de declividade. Este
resultado pode ser observado na figura 3.6.5 onde a linha de tendncia se sobrepe ao eixo das
abcissas.
-2.5
-2
-1.5
-1
-0.5
0
0.5
1
1.5
2
-3 -2 -1 0 1 2
Peso dos filhotes
V
a
r
i
v
e
i
s

d
o
s

o
v
o
s
DMA
DME
PESO

a b F P N
DMA 16.82 0.371 11.60 <0.01 16
CMC DME 17.77 0.336 3.04 0.103 16
PESO 0.00 0.733 16.30 <0.01 16
DMA 0.00 0.766 19.83 <0.01 16
PESO DME 0.00 0.664 11.05 <0.01 16
PESO 0.00 0.921 77.23 <0.01 16

75

FIGURA 3.6.5 - REGRESSES LINEARES ENTRE
O CMC DOS FILHOTES ECLODIDOS NA CHOCADEIRA E AS VARIVEIS DOS SEUS
RESPECTIVOS OVOS. DADOS DA ESTAO ECOLGICA DO TAIM. OS VALORES DO PONTO
DE INTERSEO E DO COEFICIENTE DE REGRESSO ESTO EXPRESSOS NA TABELA 3.6.5.

ENTRE O PESO DOS FILHOTES ECLODIDOS
NA CHOCADEIRA E AS VARIVEIS DOS
SEUS RESPECTIVOS OVOS. DADOS DA
ESTAO ECOLGICA DO TAIM. OS
VALORES DO PONTO DE INTERSEO E
DO COEFICIENTE DE REGRESSO ESTO
EXPRESSOS NA TABELA 3.6.5.

28
29
30
31
32
33
34
35 36 37 38 39 40 41 42 43
Comprimento mximo da carapaa (mm)
D
i
m
e
t
r
o

(
m
m
)
DMA
DME

-1.5
-1
-0.5
0
0.5
1
1.5
-2 -1 0 1
P
e
s
o

d
o
s

o
v
o
s
-2
-1.5
-1
-0.5
0
0.5
1
1.5
2
2.5
-2 -1 0 1 2
Peso dos filhotes
V
a
r
i
v
e
i
s

d
o
s

o
v
o
s
DMA
DME
PESO

76
TABELA 3.6.5 - ANLISES DE REGRESSO ENTRE AS VARIVEIS DOS OVOS E O CMC E PESO DOS
FILHOTES. DADOS DA ESTAO ECOLGICA DO TAIM. A: PONTO DE INTERSECO. B:
DECLIVIDADE DA RETA.
a b F P N
DMA 30.62 0.045 0.37 0.550 17
CMC DME 32.78 -0.060 0.10 0.753 17
PESO 0.00 -0.001 0.00 0.996 17
DMA 0.00 0.081 0.10 0.758 17
PESO DME 0.00 0.511 5.29 0.036 17
PESO 0.00 0.565 7.04 0.018 17

Comparando-se os resultados obtidos nas relaes entre ovos e filhotes de ambas
reas de estudo verifica-se que existiram grande diferenas. Isto porque no C.L.V. os filhotes se
correlacionaram com a maioria das variveis dos ovos, enquanto que na ESEC Taim o nmero
de relaes significativas foi de um tero. Se considerarmos que os ovos foram mantido no
mesmo ambiente de incubao e os filhotes no apresentaram diferena em sua morfometria
aps se retirar o efeito das variveis dos ovos, era esperado que as suas relaes fossem
semelhantes. Este fato no se verificou, entretanto no foi encontrada uma explicao para o
ocorrido.
Diversos autores tm verificado que o sexo dos filhotes de muitas espcies de
tartarugas encontra-se relacionado temperatura de incubao (e.g. MROSOVSKY & YNTEMA,
1980; BULL, 1985; STANDORA & SPOTILA, 1985; GUTZKE & PACKARD, 1987; PACKARD et al.,
1987; BOBYN & BROOKS, 1994), mas esta caracterstica no encontrada em todas as espcies
de tartarugas. BULL et al.(1985) verificaram que Clemmys insculpta e Emydura signata, esta
ltima uma representante da famlia Chelidae, aparentemente no apresentam sexo dependente
da temperatura. Os autores citam que possivelmente a amostragem realizada no tenha sido
representativa, porm tudo indica que o maior problema deste trabalho seja o intervalo de
temperatura analisado (25 - 30
o
C), o qual parece ser muito restrito. No foi possvel realizar
experimentos deste importante aspecto da reproduo de P. hilarii devido ao fato da chocadeira
usada no manter a estabilidade trmica necessria para a execuo das anlises.
3.6.3. Comparao entre os filhotes de diferentes ambientes de incubao
Este tpico foi desenvolvido com a finalidade de comprovar algumas observaes realizadas
acima, assim como consideraes realizadas por PACKARD et al.(1981), onde se verificou que para P. hilarii, e
outras espcies que possuem ovos rgidos, o tamanho do ovos um dos fatores condicionantes para o maior ou
77
menor desenvolvimento do embrio e, consequentemente, para as dimenses do filhote. Assim foram obtidos o
peso e 26 medidas que caracterizaram a carapaa, o plastro e a cabea de filhotes, bem como os dimetros e o
peso dos ovos que originaram estes filhotes. As anlises morfomtricas foram executadas para trs diferentes
grupos de ovos do C.L.V., criados a partir de distintos ambientes de incubao (Ninhos, Chocadeira e Frasco).
Os filhotes do grupo Ninhos foram coletados quando ainda se encontravam no interior dos ninhos demarcados
durante este trabalho. Os do grupo Chocadeira so provenientes dos ovos levados para laboratrio do Museu
Oceanogrfico. Os filhotes do grupo Frasco foram aqui utilizados apenas como fator de comparao devido as
caractersticas atravs da quais se originaram. Estes filhotes eclodiram a partir de ovos extrados do oviduto de
uma fmea encontrada atropelada. Foram medidos e pesados conforme o procedimento normal descrito na
metodologia, entretanto foram descartados e colocados em um frasco no laboratrio, sem receber os cuidados
quanto temp eratura e umidade geralmente aplicados aos ovos acondicionados em chocadeira. Aps 418 dias se
verificou que dez dos catorze ovos colocados no frasco haviam eclodido.
S foram utilizadas a totalidade do nmero de variveis durante a anlise discriminante. No
restante dos clculos so apresentados valores das medidas mais comumente utilizadas na bibliografia
consultada. Os dados morfomtricos so inicialmente apresentados atravs de uma anlise estatstica descritiva
onde se enfatiza o grau de disperso da varivel. As demais anlises foram realizadas com as variveis
transformadas atravs do clculo de seus logaritmos naturais com a finalidade de homogeneizar as varincias
entre os grupos.
Inicialmente foi realizada a estatstica descritiva de cada um dos grupos acima
citados. Esta anlise permitiu verificar que os filhotes eclodidos dos ninhos e dos frascos foram
muito semelhantes, enquanto que os incubados na chocadeira foram os menores em todas as
medidas. Esta constatao s valida para as variveis apresentadas na tabela 3.6.6, entretanto
no constante para todas as variveis analisadas.
TABELA 3.6.6 - ANLISE DESCRITIVA DAS PRINCIPAIS VARIVEIS MEDIDAS NOS FILHOTES
ECLODIDOS NOS TRS AMBIENTES DE INCUBAO. O PESO EXPRESSO EM GRAMAS E AS
DEMAIS VARIVEIS EM MILMETROS.
78
Ninhos
Mdia 41.5 33.9 36.9 34.4 25.1 15.0 11.6
Desvio padro 1.247 1.754 1.331 1.198 1.021 0.789 1.297
Mnimo 39.0 30.8 34.3 32.2 22.8 13.5 9.3
Mximo 43.6 39.7 39.8 37.5 26.9 16.6 13.7
N 33 33 33 33 33 33 33
Chocadeira
Mdia 40.1 32.1 34.8 32.7 23.8 14.4 10.3
Desvio padro 2.117 1.952 2.015 1.853 1.263 0.634 1.389
Mnimo 36.2 28.6 30.8 28.8 21.3 13.4 7.4
Mximo 43.5 35.3 38.5 36.4 25.8 16.0 12.3
N 20 20 17 17 17 17 20
Vidro
Mdia 41.3 32.4 36.3 33.5 24.7 15.1 11.6
Desvio padro 1.025 1.138 1.378 1.390 0.849 0.435 0.656
Mnimo 38.8 30.0 33.3 30.4 22.5 14.3 10.1
Mximo 42.6 34.0 37.8 35.2 25.4 15.8 12.2
N 10 10 10 10 10 10 10

As anlises de correlao efetuadas com cada um dos grupos identificou que aqueles eclodidos
na chocadeira apenas as correlaes calculadas entre LMP e CMC, e LMP e peso no foram significativas (P <
0.001). O grupo Ninhos apresentou o menor nmero de correlaes significativas, sendo que o peso, assim como
a LMP, no apresentaram correlao com nenhuma das demais variveis. (P < 0.001).
Devido ao elevado nmero de variveis sendo analisadas optou-se pela
realizao de uma anlise discriminante. Para tanto, as variveis de cada grupo foram
previamente testadas para averiguar sua aplicabilidade no modelo a ser construdo, iniciando-se
pela verificao da normalidade das 27 variveis de cada grupo. Isto revelou que o LMC e o
LIG dos filhotes incubados nos ninhos apresentaram sua distribuio questionvel, uma vez que
as probabilidades associadas aos valores calculados atravs de Kolmogorov-Smirnov foram
inferiores a 0.10. Entretanto, foram mantidas nas anlises subseqentes. J a anlise da
homocedasticidade, atravs do teste de Levene, resultou que o CMC, CIG, VO, LCF, LBC e
peso no apresentavam a mesma varincia em cada grupo. Contudo, REYMENT et al. (1984)
comentam que, desde que estes desvios no sejam muito acentuados, possvel manter as
variveis nos clculos do modelo.
79
O resultado da anlise discriminante encontra-se na tabela 3.6.7, e demonstra que existe uma
evidente diferenciao morfolgica entre os grupos analisados (Figura 3.6.7), o que tambm pode ser confirmado
pelos elevados valores obtidos para a correlao cannica na primeira equao, 0.970 (P < 0.001), e na segunda
equao, 0.949 (P = 0.001). Analisando-se os valores dos coeficientes cannicos estandardizados da primeira
equao, verificou-se que a varivel que determinou a distino entre os filhotes eclodidos no frasco e os demais
grupos, foi seu peso (Tabela 3.6.7 - CAN I). Na segunda equao o peso dos filhotes ainda foi um fator de
grande influncia na formao dos grupos, mas o fator determinante na diferenciao entre os filhotes nascidos
na chocadeira e os nascidos em ninhos no ambiente natural foi a LMC (Tabela 3.6.7- CAN II).
-6
-5
-4
-3
-2
-1
0
1
2
3
4
5
-10 -8 -6 -4 -2 0 2 4 6
CAN I
C
A
N

I
I
Chocadeira
Ninho
Vidro

FIGURA 3.6.7 - GRFICO DA ANLISE DISCRIMINANTE REALIZADA ENTRE OS FILHOTES ECLODIDOS EM DIFERENTES
AMBIENTES DE INCUBAO. OS PONTOS PRETOS APRESENTADOS REPRESENTAM OS CENTRIDES DE CADA
GRUPO. CAN I: PRIMEIRO EIXO CANNICO. CAN II: SEGUNDO EIXO CANNICO.

Como foi identificado que o peso dos filhotes eclodidos no frasco era maior que o dos demais
grupos, procurou-se fatores que determinaram esta diferena. Como no possuamos informaes precisas dos
fatores abiticos, como temperatura e umidade, que permitissem a aplicao de testes estatsticos para identificar
sua influncia no tamanho dos filhotes, decidimos testar o tamanho e o peso inicial dos ovos.
Anlises de varincia foram calculadas para comparar os dimetros e o peso dos ovos mantidos
no frasco e os na chocadeira. Os ovos do frasco foram comparados apenas aos da chocadeira uma vez que estes
ltimos so uma alquota dos ovos dos ninhos.
A anlise de varincia comparando o dimetro maior dos ovos da chocadeira com os do frasco
apresentou diferena altamente significativa (P < 0.001). O mesmo resultado foi obtido para a anlise do peso (P
= 0.005). J o clculo do dimetro menor no apresentou diferena significativa (P = 0.070).
80
TABELA 3.6.7 - VALORES DOS COEFICIENTES CANNICOS ESTANDARDIZADOS PARA CADA
VARIVEL MEDIDA. CAN I: PRIMEIRA VARIVEL CANNICA: CAN II: SEGUNDA
VARIVEL CANNICA.
CAN I CAN II
CMC -2.105 -0.312
LMC 1.578 2.349
LCC -2.917 -1.354
CC3 -0.044 -0.849
LC3 -0.329 -0.239
NCL 0.404 0.537
CMP 1.351 -0.403
SMV 1.642 1.217
LMP -1.204 -0.179
LBA -0.532 -1.010
LBP 0.156 -0.001
CNX -0.279 0.484
CNX2 -0.903 -0.192
CPE -0.722 -0.159
LPE -0.849 -0.556
CANL 0.075 -1.120
DIA -0.108 -0.990
CGL -1.035 1.160
LGLs -0.730 -0.667
CIG -0.203 0.115
LIG 0.416 0.795
VO 0.352 1.030
LCF 1.127 -0.051
LBC 3.516 1.234
ALT 1.890 1.381
PESO -5.533 -2.275

Utilizando-se da informao que o peso dos filhotes altamente correlacionado com o peso
inicial do ovo (Tabela 3.6.4), estimamos qual foi o ovo que possivelmente tenha dado origem a cada filhote
eclodido do frasco. Para os filhotes que nasceram na chocadeira este procedimento no foi necessrio, uma vez
que se conhecia o ovo que o originou.
Para identificar de que forma o tamanho dos ovos influenciou no peso dos filhotes foi realizada
uma anlise de covarincia entre os filhotes eclodidos no frasco e os da chocadeira, utilizando-se os dados de
dimetros e peso dos ovos como fatores covariantes. Estes clculos revelaram que as diferenas existentes na
morfometria dos filhotes foi ocasionada por diferenas nas variveis dos ovos em cada grupo (P < 0.164), e
comprovaram que para P. hilarii o tamanho inicial do ovo um fator determinante para as dimenses do filhote.
No momento em que forem incorporados a esta anlise a influncia de fatores abiticos como
temperatura, umidade e substrato de incubao, poder ser confirmada a totalidade das observaes realizadas
por PACKARD et al.(1981).
RESULTADOS E DISCUSSO: SELEO DAS REAS DE DESOVA
81

3.7. Seleo das reas de Desova
Durante os perodos de amostragem realizados no Arroio Senandes foi
observado que a distribuio dos ninhos, tanto dos predados quanto dos intactos, predominavam
em determinadas reas. Estas reas caracterizaram-se por serem locais altos, com uma
cobertura vegetal herbcea, em geral no ultrapassando dez centmetros de altura, com um solo
predominantemente arenoso e expostas a insolao direta durante a maior parte do dia.
As reas com maior concentrao de desova se distriburam tanto em pontos que
margeavam o arroio como em reas que distavam mais de 200 metros do corpo dgua,
apresentando uma conformao prxima a um semicrculo (Figura 3.7.1). As reas que se
encontravam no interior deste semicrculo apesar de apresentar caractersticas muito
semelhantes a das reas de ovipostura, se diferenciavam por terem menor altura em relao ao
nvel dgua. Na figura 3.7.1 a diferena na altura no muito evidente, provavelmente devido
ao fato da carta utilizada ser datada de 1974, podendo ter havido alteraes no ambiente aps a
sua confeco. Outra hiptese o erro inerente a anlise das fotografias no momento da
estereoscopia, principalmente se considerarmos a escala da carta (1:2000).
Aps plotar os ninhos na carta tornou-se evidente de que as fmeas de P. hilarii
deixavam a gua para desovar preferencialmente em dois locais. O primeiro destes pontos a
conjuno dos quadrantes B6, B7, C6 e C7 (Ponto de subida A), que se caracteriza por
apresentar a margem com uma declividade baixa quando comparado a outros pontos deste
arroio. O segundo ponto se encontra no quadrante E11 (Ponto de subida B) sendo um local mais
ngreme que o ponto A. Entretanto fornece grande proteo devido a facilidade que o animal
encontra para retornar a gua ao sentir-se molestado. Outra caracterstica que aparentemente
define os pontos de sada para desova a presena de um anteparo criado pela vegetao. Na
figura 3.7.1 esta formao vegetal s visvel para o ponto B, mas atualmente existe uma
estreita faixa de vegetao ocupando grande parte dos quadrantes C6 e D6, aproximadamente
onde se encontra a isolinha de 2m. A identificao destes dois locais confirmam observaes de
campo onde foram encontradas fmeas deixando a gua e grandes quantidades de marcas de
unha e plastro na areia dos barrancos.
82
Aparentemente a presena das formaes vegetais prximos aos pontos A e B
tambm atuem como uma barreira fsica que influencia na distribuio dos ninhos. Observando-
se a disposio dos ninhos fica evidente que os animais ao sarem da gua percorrem as
margens da vegetao at a escolha do local para desovar.
A partir destas consideraes foi conduzida uma anlise de contorno (Figura
3.7.2) com a finalidade de identificar quais quadrantes apresentavam igual probabilidade de
desova. Para isto foram utilizadas informaes da posio de 241 ninhos, predados ou intactos.
Foram identificadas trs grandes reas constitudas pelos quadrantes D7 (Figura 3.7.3), E7, E10,
E11 (Figura 3.7.4), F8, G8 (Figura 3.7.5), G9. Estes sete quadrantes totalizaram 158 ninhos
( x = 22.6 ninhos/quad.), o que representa mais de 65% de todos os ninhos encontrados durante
este estudo, restando apenas 83 ninhos distribudos nos outros trinta quadrantes (x = 2.8
ninhos/quad.).
Estes resultados confirmam as observaes anteriores verificando a existncia de
duas reas com intensa desova nas proximidades da margem do arroio, correspondendo aos dois
pontos de sada dgua, e uma grande rea ocupando o que atualmente so os pontos mais altos
dentro da rea de desova.

83

FIGURA 3.7.1 - TRECHO DO ARROIO SENANDES (COMPLEXO LAGOA VERDE). A LINHA AZUL
REPRESENTA OS CORPOS DGUA, A VERDE REPRESENTA A VEGETAO ARBUSTIVA E
ARBREA E A PRETA AS ISOLINHAS DE ALTURA. AS DEMAIS LINHAS EM PRETO IDENTIFICAM OS
QUADRANTES E DUAS CERCAS EXISTENTES NA REA DE ESTUDO. OS PONTOS EM VERDE
FORNECEM A LOCALIZAO DOS NINHOS INTACTOS OU DOS PREDADOS. A REA PREENCHIDA
EM AMARELO CORRESPONDE AOS QUADRANTES MONITORADOS NA BUSCA DE NINHOS.
84
A
B
C
D
E
F
G
H
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11

FIGURA 3.7.2 - GRFICO DE CONTORNO DA REA DE DESOVA DE P. HILARII NAS PROXIMIDADES DO
ARROIO SENANDES. AS ISOLINHAS REPRESENTAM PONTOS DE MESMA
PROBABILIDADE DE DESOVA, SENDO QUE A MAIS EXTERNA REPRESENTA ZERO
DESOVAS E A MAIS INTERNA VINTE E SETE DESOVAS.

FIGURA 3.7.3 - REA DE DESOVA ABRANGIDA PELO QUADRANTE D7.
85

FIGURA 3.7.4 - REA DE DESOVA ABRANGIDA PELO QUADRANTE E11. O PESQUISADOR DE
AMARELO REFERENCIA O PONTO DE SUBIDA B.

FIGURA 3.7.5 - A REGIO MAIS ALTA, APS A CERCA, REPRESENTA A REA DE DESOVA
ABRANGIDA PELOS QUADRANTES F8 E G8.
86
Para verificar se o mesmo comportamento ocorre na ESEC Taim foram
realizados alguns perfis topogrficos complementados com dados de presena de ninhos. A rea
escolhida para a realizao destes perfis foi a rea de controle esquerda, a qual possui como
caractersticas predominantes ser estreita (no mximo 30m), ter contato com a gua por duas
margens e estar ligada a estrada (BR-471) por um pequeno aterro (Figura 3.7.6). Foram
realizados seis perfis transversais, distantes 30m um do outro, sendo a rea compreendida entre
cada dois perfis cuidadosamente observada buscando a identificao de ninhos intactos ou
predados. Como resultado foi verificado que no intervalo entre os perfis 1 e 2, e entre o 2 e 3,
houve total ausncia de ninhos. Nos demais (entre os perfis 3-4, 4-5 e 5-6) foram encontrados
um total de 26 ninhos (Tabela 3.7.1). Estas trs ltimas reas so idnticas as duas primeiras,
entretanto apresentam cotas superiores a um metro acima do nvel dgua (Figura 3.7.7).
importante salientar que mesmo nestes intervalos os ninhos s estiveram presentes onde o
relevo superava 1m de altura.

FIGURA 3.7.6 - REA DE CONTRLE ESQUERDA, NA ESTAO ECOLGICA DO TAIM.
No se pretende afirmar que P. hilarii sempre requeira reas com cota superior a
um metro acima do nvel dgua, mas tanto os resultados obtidos no C.L.V. como na ESEC
Taim demonstram que a espcie tende a realizar suas oviposturas nos locais onde a altura do
87
relevo apresenta seus maiores valores. O exemplo mais marcante deste cuidado parental foi
encontrado no extremo sul da ESEC Taim, no cordo litorneo entre a Lagoa Mangueira e o
Oceano Atlntico. Nesta rea existe um plantio de Pinus sp que se aproxima da margem da
Lagoa, sendo que em alguns pontos a distncia inferior a 50m. Esta faixa plana e encontra-se
pouco acima do nvel da gua, havendo apenas alguns pequenos montes de areia, pouco maiores
que formigueiros, e que apresentam uma altura de dez a quinze centmetros acima do terreno a
sua volta. Durante a realizao da nica amostragem que foi executada nesta rea verificou-se a
predominncia das desovas de P. hilarii sobre os pontos de maior elevao, demonstrando
haver uma evidente seleo do local de postura.

TABELA 3.7.1 - NMERO DE NINHOS
IDENTIFICADOS EM CADA UM DOS
INTERVALOS ANALISADOS.

Perfis N de ninhos
1 -2 0
2 - 3 0
3 - 4 5
4 - 5 16
5 - 6 5

88

HARLESS & MORLOCK (1989) iniciam a discusso sobre seleo de stios de
desova com a seguinte afirmao, A nica generalizao que se pode fazer a respeito da
seleo de locais de desova que, com algumas excees, o critrio de escolha de reas, tanto
entre quanto dentro de uma mesma espcie, so extremamente amplos. Tal afirmao fica
comprovada pelos resultados obtidos por HIRTH & CARR (1970), os quais compararam stios
de desova de Chelonia mydas em diversas partes do mundo e verificaram uma elevada
Perfil 2
-1
-0.8
-0.6
-0.4
-0.2
0
0.2
0.4
0 5 10 15 20 25 30
Comprimento (m)
C
o
t
a
s

(
m
)

Perfil 1
-1
-0,5
0
0,5
1
0 10 20 30 40 50
Comprimento (m)
C
o
t
a
s

(
m
)

Perfil 3
- 1
-0,8
-0,6
-0,4
-0,2
0
0,2
0,4
0,6
0 2 4 6 8 10 12 14
Comprimento (m)
C
o
t
a
s

(
m
)

Perfil 4
-1
-0,5
0
0,5
1
1,5
0 5 10 15 20
Comprimento (m)
C
o
t
a
s

(
m
)

Perfil 5
-1
-0,5
0
0,5
1
1,5
2
0 5 10 15 20
Comprimento (m)
C
o
t
a
s

(
m
)

Perfil 6
-0,4
-0,2
0
0,2
0,4
0,6
0,8
1
1,2
1,4
1,6
0 5 10 15 20
Comprimento (m)
C
o
t
a
s

(
m
)

FIGURA 3.7.7 - PERFIS TOPOGRFICOS DA REA DE CONTROLE ESQUERDA NA ESTAO ECOLGICA DO
TAIM.
89
variabilidade em todas as caractersticas analisadas. Outros trabalhos com espcies marinhas tem
comparado variveis como cobertura vegetal (DAUD & SILVA, 1987; WHITMORE & DUTTON,
1985), distncia da zona de varrido de onda (HAYS et al., 1995), mar (DAUD & SILVA, 1987;
MROSOVSKY, 1983), temperatura do sedimento no momento da desova (STONEBURNER &
RICHARDSON, 1981) e altura do stio em relao a gua (LIMPUS, 1971). Entretanto a maioria dos
trabalhos tambm apresentam grande variabilidade de resultados, mesmo entre aqueles
realizados com a mesma espcie.
Nas espcies de gua doce a maioria dos resultados obtidos tambm se
mostraram inconclusivos. Contudo, caractersticas como pouca cobertura vegetal e a exposio
direta ao sol em pelo menos um perodo do dia, parecem ser regra geral.
Apesar dos resultados obtidos por estes trabalhos em muitos casos terem
apresentado respostas divergentes, no pode ser esquecido que diversas espcies de tartarugas,
entre elas todas as marinhas e algumas lmnicas (e.g. Chelydra serpentina, Podocnemis
expansa), realizam deslocamentos, muitas vezes de centenas ou at milhares de quilmetros,
para realizarem suas desovas. A nica explicao lgica para que estes animais efetuem um
desgaste energtico desta magnitude a busca por reas sabidamente propcias para a realizao
da sua desova. Assim, se os resultados obtidos at o momento no foram satisfatrios, ser
necessrio que no futuro se busque analisar os efeitos sinrgicos que os componentes ambientais
de um determinado stio de desova apresentam, de forma a caracteriz- lo como um todo e, desta
forma, verificar quais os fatores condicionantes da sua seleo.
Neste trabalho no se realizaram anlises do solo das regies estudadas, mas foi
verificado que na ESEC Taim existem dois grandes locais de desova, sendo um na Fazenda
Caapava, onde existe o predomnio de sedimento arenoso, e outro na Fazenda Santa Marta,
onde o solo areno- lamoso. No primeiro existe o predomnio de desova de P. hilarii, enquanto
que no outro Trachemys dorbignyi a principal espcie a desovar. Como no C.L.V. as desovas
de P. hilarii tambm so efetuadas predominantemente em solo arenoso, possvel que esta
caracterstica realmente apresentem alguma importncia na seleo dos locais de desova desta
espcie.
Analisou-se a distribuio dos ninhos com a finalidade de verificar se esta
ocupao homognea ou se existem reas onde ninhos com um determinado nmero de ovos
se concentram. Na execuo desta anlise foram utilizados os vinte e trs quadrantes de maior
ocorrncia de desova nas proximidades do Arroio Senandes, divididos em trs grupos segundo a
90
sua distncia da gua (Figura 3.7.8). O grupo 1 (vermelhos) foi constitudo por nove quadrantes,
o grupo 2 (bege) por seis quadrantes e o grupo 3 (azul) por oito quadrantes. Foi calculada a
mdia do nmero de ovos dos ninhos de cada quadrante e em seguida calculada a mdia do
nmero de ovos por grupo. Os resultados revelaram que nos quadrantes do grupo 1 a mdia foi
igual a 10.5 ovos (n = 18 ninhos), para o grupo 2 foi 15.3 (n = 3) e para o grupo 3 foi 14.3 ovos
(n = 8). O baixo nmero de ninhos analisados no grupo 2 refere-se aos aspectos anteriormente
apresentados sobre a escolha dos locais de desova. Devido o grupo 2 ter apresentado um baixo
nmero de ninhos, mas tendo sua mdia semelhante ao do grupo 3, os dados destes dois grupos
foram reunidos (grupo 2-3). Um test-T foi aplicado para comparar as mdias do grupo 1 com a
deste grupo recm formado. Esta anlise verificou que realmente existe diferena significativa
entre os dois grupos (P(T<=t) uni-caudal = 0.002).
Como na anlise da fecundidade (Figura 3.4.2) ficou demonstrado que fmeas
maiores apresentam ninhos com mais ovos, fica evidente a existncia de uma variao no
deslocamento das fmeas segundo o seu comprimento mximo da carapaa, sendo que fmeas
de menor tamanho realizam desova prximo da gua, enquanto que fmeas maiores apresentam
grandes deslocamentos.

91

FIGURA 3.7.8 - DISTRIBUIO DOS QUADRANTES SEGUNDO A SUA DISTNCIA DA GUA.
QUADRANTES EM VERMELHO CONSTITUEM O GRUPO 1, EM BEGE SO O GRUPO 2 E
EM AZUL SO O GRUPO 3.
Como complemento a esta anlise procedeu-se a determinao da distribuio
dos ninhos em funo da sua distncia da gua. Para a execuo deste experimento foi medida a
distncia aproximada de todos os ninhos predados que foram identificados durante o perodo
deste trabalho (n = 200). O procedimento adotado para identificar a distncia dos ninhos gua
introduziu uma srie de erros que certamente geraram distores nos valores reais, contudo
acredita-se que tais erros sejam aceitveis se considerarmos os resultados obtidos.
Esta anlise demonstrou que para a rea de desova adjacente ao Arroio Senandes,
os ninhos so construdos a distncias que podem variar de menos de 1m do corpo dgua, at
226m ( x = 79.45; n = 200) (Figura 3.7.9). Nesta figura se observa que existe uma reduo no
nmero de ninhos nas distncias intermedirias (80 - 130m) e um novo aumento no nmero de
desovas entre os 140 e 180m. A explicao mais provvel est na pouca disponibilidade de reas
altas nesta faixa intermediria, o que fora as fmeas a se deslocarem por distncias maiores
92
para encontrarem reas propcias a desova. Contudo plotando-se os mesmos dados na forma de
uma curva de percentagem acumulada verifica-se que 50% dos ninhos se encontram distribudos
nos primeiros cinqenta metros. Esta estreita faixa corresponde aproximadamente a rea coberta
pelos quadrantes vermelhos da figura 3.7.8.
1
0
3
0
5
0
7
0
9
0
1
1
0
1
3
0
1
5
0
1
7
0
1
9
0
2
1
0
0
5
10
15
20
25
30
F
r
e
q
n
c
i
a

d
o
s

n
i
n
h
o
s
1
0
3
0
5
0
7
0
9
0
1
1
0
1
3
0
1
5
0
1
7
0
1
9
0
2
1
0
Distncia da gua

FIGURA 3.7.9 - DISTRIBUIO DE FREQNCIA DA DISTNCIA (m) DOS NINHOS EM RELAO AO
LEITO DO ARROIO SENANDES.
CONSIDERAES FINAIS
93

4. CONSIDERAES FINAIS
Desde o incio dos trabalhos com P. hilarii sabia-se das diversas dificuldades que
surgiriam durante o estudo da sua dinmica populacional. Estas dificuldades realmente foram
muitas, tanto que os dados aqui reportados so um breve esboo das atividades que devero ter
continuidade se realmente desejarmos conhecer um pouco mais a fundo a biologia e a ecologia
desta espcie. Infelizmente ainda no foi possvel apresentar resultados consistentes para os
parmetros populacionais de P. hilarii. Contudo, foram obtidos relevantes acrscimos no
conhecimento da sua reproduo, tanto ao nvel biolgico quanto ecolgico. Abaixo esto
listados os aspectos de maior relevncia deste trabalho.

As metodologias aqui empregadas mostraram-se muito eficazes para a realizao dos
objetivos traados inicialmente, podendo facilmente serem utilizadas em trabalhos com
outras espcies e em outras reas geogrficas. Como no existem padronizaes
metodolgicas ao nvel de Brasil, principalmente no que se refere a anlises morfomtricas,
sugere-se que sejam adotadas, pelo menos parcialmente, as medidas aqui utilizadas. Este fato
permitiria comparaes entre distintas populaes e forneceria embasamento para explicar
possveis diferenas nos aspectos reprodutivos da espcie.

A distribuio de freqncia do comprimento mximo da carapaa demonstrou que as
fmeas apresentam uma estrutura populacional com valores mdios superiores aos dos
machos. Entretanto, praticamente no existem alometrias quando comparados espcimes
com um mesmo tamanho. Contudo, quando diferenas foram constatadas estiveram
diretamente relacionadas ao incremento do potencial reprodutivo da espcie. Apesar da
impossibilidade de comparar a estrutura populacional das duas reas de estudo, supe-se que
estas sejam semelhantes. Esta hiptese se embasa no fato de que a mdia do nmero de ovos
por ninho, e os valores mdios das variveis destes ovos, foram semelhantes em ambas as
reas. Como foi constatado que tais valores so altamente correlacionados com o
CONSIDERAES FINAIS
94
comprimento mximo da carapaa, possvel considerar que pelo menos a estrutura
populacional das fmeas apresentem valores prximos.

Foram constatados dois perodos reprodutivos, um na primavera e outro no outono, os quais
esto estritamente relacionados a fatores ambientais. tambm foi constatada a influncia da
temperatura do ar nesta atividade, tendo sido identificado que o intervalo entre 19
O
C
28.5
O
C o preferencial para a realizao das desovas. A continuidade dos estudos desta
relao certamente apresentar novos fatores que contribuem para a escolha deste perodos.
Tambm devem ser ampliados os esforos para se correlacionar as variveis ambientais na
determinao do microclima do ninho, e a sua influncia no desenvolvimento embrionrio.

O perodo de incubao pode variar de menos de 100 a mais de 300 dias. Contudo foi
claramente demonstrado que estes perodos so determinados pela poca na qual os ovos so
depositados, e que apresentam convergncia para o perodo de ecloso. A realizao de
desovas em perodos distintos, e que convergem para uma nica poca, sugere uma
necessidade de um grande potencial reprodutivo para a manuteno da espcie. Se esta
suposio for correta ser necessrio avaliar as taxas de predao, de ecloso, de
sobrevivncia de filhotes, entre outras, para identificar qual, ou quais, esto determinando
este processo.

Os ovos tem suas dimenses e peso extremamente constantes, tanto intra-ninho, quanto inter-
ninhos. O mesmo resultado foi verificado na comparao entre as duas reas de estudo. O
percentual de ovos anmalos extremamente baixo, sendo inferior a meio porcento.
Constatou-se que todos os ovos depositados visam o desenvolvimento embrionrio e,
consequentemente, a ecloso, assim descartando-se as hipteses de manuteno do
microclima do ninho e a de ovos de sacrifcio levantadas por autores precedentes.

CONSIDERAES FINAIS
95
As taxas de ecloso so altas (80 a 90%) se considerados apenas os ovos que no so
predados durante a incubao. Provavelmente estes valores podem ser adaptaes a elevada
taxa de predao, principalmente na ESEC Taim, visando potencializar a possibilidade de
ecloso nos ovos que escapam predao.

O padro morfomtrico dos filhotes parece ser pouco influenciado pelo ambiente de
incubao, sendo determinado principalmente pelo tamanho e peso iniciais dos ovos.
Acredita-se que esta caracterstica favorea a espcie, de modo que seus ovos, mesmo
quando expostos a condies adversas, sejam capazes de manter o embrio vivo para que se
desenvolva no momento oportuno.

P. hilarii demonstrou ser uma espcie altamente seletiva quanto s reas de desova,
procurando sempre as zonas mais altas. Aparentemente esta seletividade aumenta com a
idade da fmea, sendo que fmeas maiores tendem a deambular por maiores distncias,
realizando suas oviposturas longe das margens dos corpos dgua, reduzindo a possibilidade
dos ninhos serem submergidos em eventuais inundaes.

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