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Artigo: Os componentes fisiolgicos do rendimento dos cultivos*

A.J. Hall

Traduo: Professor Michelangelo Muzell Trezzi**
* Artigo publicado na Rev. Facultad de Agronomia, 1(1): 73-86, 1980.


Introduo

O material colhido no final do ciclo de um cultivo o resultado final das
interaes produzidas em forma contnua atravs do ciclo entre gentipo, condies
ambientais e manejo cultural. Qualquer inteno de identificar as bases fisiolgicas do
rendimento dever partir, necessariamente, do reconhecimento da complexidade dessas
interaes e da forma como elas so produzidas medida em que ocorre o
desenvolvimento do cultivo, isto , seguindo uma sequncia temporal definida.
Em uma primeira abordagem, possvel analisar o rendimento em termos de
peso seco dos rgos colhidos por unidade de supercie de cultivo, deixando de lado a
questo da qualidade do produto colhido, sem dvida importante. Dentro deste
contexto, pode-se considerar o cultivo como um sistema que capta carbono (C) da
atmosfera e fixa parte do C para rgos de colheita. A identificao das caractersticas
do cultivo que determinam o ritmo de fixao de C e dos fatores internos e externos que
controlam a partio de fotoassimilados entre os rgos de colheita e o resto da planta
outro dos pr-requisitos para uma adequada compreenso da fisiologia do rendimento.
Esta apresentao considera alguns aspectos importantes da ontogenia e da
economia de C dos cultivos extensivos, particularmente aqueles em que so colhidos
rgos reprodutivos, crescendo sob condies em que no h estresse intenso.

A Ontogenia do Cultivo e o Rendimento

Durante o ciclo de muitos cultivos possvel distinguir cinco etapas ontognicas
importantes da determinao do rendimento. Durante essas etapas, ocorrrem os
seguintes processos:
a) A formao de rgos responsveis pela fixao de CO2 e da absoro
de gua e nutrientes;
b) A formao de rgos potenciais de colheita;
c) A determinao da densidade efetiva de rgos de colheita
(cuajado);
d) O enchimento de gros de colheita;
e) A perda de funcionalidade de folhas e razes.

As etapas indicadas acima se desenvolvem sucessivamente com um grau de
sobreposio mtua que varia com a espcie, a cultivar e as condies ambientais sob
cuja influncia se desenvolve o cultivo (Figura 1).
A densidade de razes e o ndice de rea foliar da cultura aumentam a partir da
germinao at um momento prximo da iniciao efetiva do enchimento dos rgos de
colheita. No trigo, o aumento da rea foliar cessa 2 a 3 semanas antes do comeo do
enchimento do gro; na batata, continua at aproximadamente a metade do enchimento
do tubrculo. A magnitude da rea foliar alcanada pela cultura ao trmino dessa etapa
fixa o limite superior do tamanho do aparato assimilador do cultivo. Alm disso, mais
que a metade do N, P e K absorvidos por uma cultura ao longo do ciclo j esto
incorporados mesma no final dessa etapa.

A densidade de semeadura, o nvel de nutrientes no solo, a irradincia, a
temperatura e as condies hdricas so fatores importantes que determinam a
magnitude final do dossel e a do sistema radicular alcanado pelo cultivo. Em algumas
espcies e cultivares, a necessidade de cumprir uma etapa juvenil ou a existncia de
necessidade de vernalizao ou fotoperidicos para a florao podem, em interao com
as condies ambientais reinantes, influenciar a durao desta etapa e, por fim, o
tamanho do dossel ou do sistema radicular alcanado.
A gerao de rgos potenciais de colheita, em um cultivo em que se colhem
rgos reprodutivos, comea enquanto est se formando o dossel e o sistema radicular e
continua at um momento prximo antese. A densidade de rgos potenciais de
colheita gerados influenciada pelos nveis de irradincia, potencial de gua, nutrientes
e pela durao desta etapa. Tanto a temperatura quanto o fotoperodo (em espcies ou
cultivares em que a diferenciao floral sensvel ao fotoperodo) podem afetar a
durao desta etapa. Quanto mais favorvel o fotoperodo e mais alta a temperatura,
tende a ser menor a durao da etapa e a densidade de rgos potenciais formados.
Nem todos os rgos potenciais de colheita por unidade de superfcie chegam a
iniciar o enchimento efetivo. A proporo que o fazem se estabelece em um perodo que
vai desde a antese at a iniciao do crescimento efetivo do rgo de colheita. O perodo
prximo florao tem sido reconhecido como particularmente sensvel ao estresse
ambiental, mas importante considerar que a perda de rgos potenciais de colheita
pode ser importante sob condies isentas de estresse. difcil generalizar em quanto a
proporo das falhas atribuvel a dificuldades na fecundao e cessao do
crescimento de vulos j fecundados. No entanto, h evidncias que sugerem que a
cessao do crescimento pode ser um fator importante na diminuio do cuajado em
milho e soja, podendo-se perder entre 40 e 80% dos vulos fecundados nesta ltima
espcie. Uma comparao entre duas cultivares de trigo demonstrou que entre 26 e 36%
das espiguetas diferenciadas no colmo principal e entre 46 e 70% das flores das
espiguetas centrais se perderam. Durante esta etapa em trigo e milho, o vulo fecundado
aumenta muito pouco de peso (ainda que possa aumentar de volume e tm lugar durante
a mesma processos tais como a multiplicao de clulas endospermticas que
influenciam o crescimento posterior do gro). Este comportamento contrasta com o
rpido crescimento que ocorre durante a etapa de enchimento.
Com relao proporo dos rgos de colheita que completam seu
desenvolvimento, a etapa de cuajado muito mais sensvel do que a de enchimento a
situaes de estresse. Em milho, onde a fecundao dos vulos est completa em 5 a 6
dias aps a antese, a remoo da totalidade das folhas dentro dos 20 dias posteriores
antese produz perdas muito mais importantes no nmero de gros que o mesmo
tratamento aplicado durante a etapa de enchimento (Figura 2).
Chama a ateno a sensibilidade dos processos de gerao e cuajado dos
rgos de colheita a condies que podem alterar a economia de C das plantas, tais
como os nveis de irradincia ou de CO2 atmosfrico.
Uma vez que comea a aumentar sensivelmente o peso seco de rgo de
colheita, este processo se cumpre de forma rpida e sustentvel at um momento
prximo maturao fisiolgica. Nos cereais, o crescimento durante esta etapa
essencialmente linear em relao ao tempo e evidncias disponveis sugerem que pode
ser tambm em outras espcies. A determinao da maturao fisiolgica bastante
simplificada em milho e sorgo, desde que se demonstrou que nestas espcies ela
coincide com a formao de uma camada preta na base do embrio. Dispor de um
indicador sensvel da maturao fisiolgica tem muita importncia para o estudo da
fisiologia do rendimento, j que a durao da etapa de enchimento, junto com o ritomo
de crescimento do rgo de colheita durante a mesma, so os determinantes
fundamentais do peso final do mesmo e, por extenso, do rendimento.
A perda de funcionalidade do dossel comea prximo do momento da iniciao
do enchimento e segue um desenho temporal, que varia consideravelmente entre
espcies. No trigo, comea antes da antese e ocorre de forma acelerada; na batata
comea recm na metade do enchimento do tubrculo e tambm rpida; no milho, a
rea foliar permanece relativamente constante at a maturao fisiolgica do gro. A
inibio ou cessamento total do crescimento do sistema radicular que se produz quando
comea o enchimento efetivo do rgo de colheita afeta a capacidade deste rgo de
absorver gua e, presumivelmente, nutrientes. As informaes sobre mudanas de
capacidade de absoro de gua e nutrientes pelo sistema radicular durante a ltima
etapa do ciclo dos cultivos ainda so bastante escassas.


A Economia de C dos cultivos e o rendimento

Os rendimentos de biomassa total e em rgos colhveis ao final do ciclo de um
cultivo so as integrais em relao ao tempo dos ritmos de crescimento durante o ciclo e
dos rgos colhveis durante a etapa de enchimento. Os desenhos temporais das curvas
de crescimento de cultivo e do rgo colhvel e, portanto, das relaes entre as integrais
correspondentes, podem variar com a espcie, o cultivar e as condies culturais (Fig 3).
Em todos os casos se colhe apenas uma parte da biomassa total, e a etapa de enchimento
representa uma parte, s vezes muito reduzida, do ciclo total. O fato que o crescimento
do rgo de colheita ocorre a ritmo maior e se prolonga durante mais tempo do que
aquele da cultura total pode ser devido a dois fatores. Primeiro, o ritmo de crescimento
da cultura a integral dos ritmos de crescimento de seus componentes, e pode dar-se
simultaneamente ao ganho de peso de um dos componentes e perda por parte de
outros. Segundo, comum que haja transferncia de C de certos rgos ao rgo
colhvel na ltima etapa do enchimento, transferncia que, por outro lado, tem um custo
de matria seca respirada. De qualquer forma, o crescimento do rgo de colheita no
pode exceder em muito nem prolongar-se muito no tempo em relao ao do cultivo
total, j que esta situao significaria uma falta de C para a manuteno das estruturas
(folhas e razes) que sustentam o crescimento do rgo colhvel.
Pode-se examinar o rendimento de rgos colhveis em relao s limitantes
impostas pelo ritmo de crescimento do cultivo total, a durao do ciclo, a proporo
deste ltimo que corresponde etapa de enchimento, e partio de C durante essa
etapa. A Fig 3 sugere que os quatro parmetros podem mostrar variaes importantes
entre e dentro de espcies.
A durao do ciclo em plantas monocrpicas est determinada pela senescncia
das mesmas: a perda de capacidade fotossinttica do dossel como consequncia desta
senescncia determinante mais poderosa da queda do ritmo de crescimento dos
cultivos que se pode observar nos exemplos da Fig 3. A senescncia foliar em plantas
monocrpicas depende de vrios fatores e ainda se est longe de uma compreenso
adequada da fisiologia deste processo. Em algumas espcies, como milho e soja, a perda
de rea foliar se acentua apenas no final do perodo de enchimento. Duas das possveis
explicaes do processo de senescncia tem particular interesse neste caso. Sabe-se que
o enchimento de rgo de colheita acompanhado pela acumulao nele de alguns
nutrientes a um ritmo superior a sua absoro por parte das razes. Tem-se sugerido que
a transferncia de nutrientes das folhas ao rgo colhvel determina a senescncia
daquelas, sugerindo que coerente com o atraso na senescncia que acontece com altos
nveis de fertilizao nitrogenada. Outra explicao que a semente ou fruto daria
origem a um sinal, presumivelmente de natureza hormonal, que a resonsvel principal
do desencadeamento da senescncia, embora o nvel de nutrientes poderia exercer certa
influncia sobre a velocidade do processo. No caso de plantas de soja j foi
demonstrada a existncia deste sinal, que se produz at o final da etapa de enchimento.
No caso da soja, o perodo para atingir-se a senescncia de 50% das folhas maior
quanto menor o nmero de frutos por planta. Em outras espcies, como os cereais de
inverno, a senescncia j inicia antes mesmo da antese e acontece mesmo em plantas
que no formam gros e no caso dos cereais de inverno ainda h necessidade de se
provar se a senescncia ou no desencadeada por um sinal.
A biomassa acumulada por uma cultura, durante seu ciclo, reflete a marcha do
ritmo de crescimento do cultivo durante este perodo. Em qualquer instante, o valor
deste ritmo depende, fundamentalmente, do balano entre o C fixado pelo cultivo e
aquele desprendido pela respirao. Existe uma relao curvilnea entre o ritmo do
crescimento do cultivo e o ndice de rea foliar (Fig 5). Na primeira parte da curva, o
ndice de rea foliar o determinante mais poderoso do ritmo de crescimento, mas
medida que o ndice chega ao seu valr timo, outros fatores tais como a capacidade
fotossinttica das folhas, a estrutura do dossel, e a carga respiratria dos rgos no
fotossintetizantes adquirem uma importncia crescente.
A proporo da biomassa total da cultura, medida ao final do ciclo, que
corresponde ao rgo de colheita depende da proporo do ciclo dedicado ao
enchimento do rgo de colheita e das relaes entre o crescimento da cultura e o deste
rgo, durante a etapa de enchimento.
A maior durao da etapa de enchimento do tubrculo, em relao ao ciclo total
um dos fatores mais importantes entre os que determinam o maior rendimento de peso
seco da cultura da batata em relao aos cereais. provvel que existam diferenas
anlogas entre cultivares de uma mesma espcie, no entanto difcil documentar
satisfatoriamente tais diferenas.
O controle da economia de C e a partio de fotoassimilados dentro de cada
rgo (caule, folhas, razes e rgos de colheita) que compe a cultura constituem em
tema central deste problema. Fig 6 = esquema da economia de C em um rgo,
mostrando algumas das relaes importantes entre variveis. O nvel interno de
fotoassimilados disponveis funo do balano entre a quantidade de C fixado e a
utilizada para respirao e gerao de novas estruturas. Vrios fatores determinam a
passagem de C da atmosfera para o rgo, entre os quais a rea foliar, a ontogenia, as
condies de cultivo, o gentipo e os fatores meso e microambientais. Durante boa parte
do ciclo, a magnituda da rea foliar influencia sobre o microambiente area,
principalmente a estrutura do fator radiao dentro do dossel. A primeira prioridade no
uso dos fotoassimilados disponveis a respirao de manuteno, ou seja, aquela parte
da respirao total que se dedica manuteno das estruturas existentes. Uma parte dos
fotoassimilados disponveis podem passar a formar parte dos rgos da planta
(compartimentos raiz, caule, folhas e rgo de colheita). A ontogenia, gentipo e
condies culturais e ambientais modulam as prioridades e os ritmos de utilizao dos
fotoassimilados. A incorporao de matria seca aos rgos em crescimento implicam
em um custo energtico representado pela respirao de crescimento, cuja magnitude
funo dos ritmos de incorporao de C e da natureza do material depositado. Os rgos
capazes de crescer em um mesmo momento competem pelos fotoassimilados
disponveis e a intensidade dessa competio pode aumentar de forma inversa
disponibilidade. Em condies de demanda interna muito alta durante a etapa de
enchimento comum que se produza remobilizao de material depositado em outros
rgos, principalmente o caule. Variaes bruscas na demanda interna tambm podem
produzir mudanas na capacidade fotossinttica das folhas. O primeiro desses
fenmenos comum em muitas situaes de cultivo, mas a importncia do segundo em
cultivos extensivos ainda no est esclarecida.
O esquema de partio de matria seca durante a etapa de enchimento pode
variar consideravelmente entre e dentro de espcies e entre anos e locais para um
mesmo cultivar. A literatura registra casos em que todos os rgos da planta ganham em
peso at a maturao fisiolgica do rgo de colheita e outros em que alguns rgos,
principalmente o caule, perdem peso no ltimo perodo da etapa de enchimento. Uma
parte desta perda pode corresponder ao C transferido ao rgo de colheita.
Durante a etapa de enchimento, os rgos de maior capacidade de crescimento
so os de colheita. A economia de C dos rgos restantes fica mais sensvel a mudanas
na utilizao de C pelo rgo de colheita; por outro lado, condies que reduzem a
disponibilidade de fotoassimilados tem um impacto muito menor sobre o crescimento
do rgo de colheita do que sobre os outros rgos. Em conjunto, estes fatos indicam
que a capacidade competitiva por fotoassimilados dos rgos de colheita o fator de
maior peso na partio de matria seca durante a etapa de enchimento. Esta inferncia
coerente com as observaes que, para um cultivar, a variabilidade relativa de
rendimento em rgos colhveis entre anos e condies frequentemente resulta maior
que aquela do rendimento de biomassa.
A capacidade de rgos de colheita de competir por fotoassimilados funo,
em primeiro lugar, da densidade de rgos de colheita que iniciam o enchimento efetivo
e sua capacidade de crescimento. Convm recordar que estas caractersticas no so
totalmente independentes entre si, e pode existir um grau de compensao mtua
varivel entre as mesmas. A capacidade de crescimento de cada rgo de colheita (ritmo
de crescimento do mesmo) est, pelo menos em trigo, correlacionada com o peso final
do gro. Sob condies de estresse, tais como as impostas pela densidade de rgos na
cultura, ou frente a variaes em condies ambientais entre anos e locais, o peso do
rgo de colheita uma caracterstica mais conservativa que a densidade dos mesmos.
Isto sugere que a gerao de rgos potenciais de colheita e o estdio de cuajado so
os processos cruciais que determinam a capacidade competitiva com relao aos
fotoassimilados disponveis. Em milho, o xito do cuajado tambm fundamental
para o rendimento. Esta espcie produz normalmente mais vulos do que se enchem, e
pode-se perder, ainda em condies normais, uma parte dos vulos fecundados. Alm
disso, se sabe que nesta espcie, uma das barreiras fundamentais aos maiores
rendimentos a sensibilidade do rendimento de gros `a densidade. A densidade tima
para o rendimento de gros tem um valor menor que a tima para o rendimento em
biomassa. Embora as causas dessa sensibilidade no esto esclarecidas
satisfatoriamente, os problemas da gerao e cuajado de rgos de colheita com
certeza contribuem para determinr este comportamento.
A identificao e o estudo dos controles que atuam nos processos de gerao e
cuajado e sua relao com os fatores ambientais deveriam constituir um objetivo
importante no campo da fisiologia do rendimento. Um primeiro passo importante nesta
direo seria o reconhecimento da existncia de etapas de gerao, cuajado e
enchimento e de suas diferenas, tanto na implantao de tratamentos quanto na
natureza da informao registrada. Boa parte da informao atualmente disponvel no
considera estes estgios e muitas vezes referida como estgio espigamento-
maturao.
Ao avaliar a eventual importncia relativa das limitantes fisiolgicas ao
rendimento de uma determinada espcie ou gentipo, importante reconhecer que as
caractersticas consideradas (durao do ciclo, ritmo de crescimento do cultivo,
proporo do ciclo destinada ao enchimento e partio de fotoassimilados durante a
etapa de enchimento) podem interrelacionar-se de forma negativa. Interaes deste tipo
podem determinar que a modificao de uma caracterstica sem uma alterao
apropriada nas restantes desemboque em uma resposta nula ou negativa do sistema
total.