Jos Galizia Tundisi

Takako Matsumura Tundisi

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 Copyright 2008 Ocina de Textos

GERNCIA EDITORIAL Ana Paula Ribeiro

CAPA, DIAGRAMAO E PROJETO GRFICO Malu Vallim
PREPARAO DE FIGURAS Eduardo Rossetto (resolvo ponto com)
PREPARAO DE TEXTOS Gerson Silva
REVISO TCNICA DE FIGURAS Sueli Thomaziello
REVISO DE TEXTOS Ana Paula Luccisano, Ana Paula Ribeiro,
Diego M. Rodeguero e Thirza Bueno Rodrigues

Dados Internacionais de Catalogao na Publicao (CIP)

(Cmara Brasileira do Livro, SP, Brasil)
Tundisi, Jos Galizia
Limnologia / Jos Galizia Tundisi, Takako Matsumura
Tundisi. -- So Paulo : Ocina de Textos, 2008.
Bibliograa.
ISBN 978-85-86238-66-6
1. Limnologia I. Tundisi, Takako Matsumura.

II. Ttulo.

07-10124

CDD-551.48

ndices para catlogo sistemtico:

1. Limnologia : Cincia da terra 551.48

Todos os direitos reservados Ocina de Textos

Trav. Dr. Luiz Ribeiro de Mendona, 4
CEP 01420-040 So Paulo - SP - Brasil
tel. (11) 3085 7933 fax (11) 3083 0849
site: www.otexto.com.br e-mail: otexto@otexto.com.br

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Esta obra dedicada a Jos Eduardo Matsumura Tundisi, que nos acompanhou em todas as fases
deste trabalho. Ao Jos Eduardo, pela compreenso, pelo estmulo e compartilhamento em todos
os momentos.
Os autores

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Prefcio
Ao idealizar este livro, os autores desenvolveram uma estratgia que levou em conta as seguintes condies, perspectivas e necessidades tericas e aplicadas: i) a evoluo do conhecimento
cientfico bsico sobre ecossistemas aquticos continentais e esturios, especialmente nos ltimos 30 anos e, em particular, nos trpicos e subtrpicos; nesse contexto, procurou-se dar
ateno ao desenvolvimento da Limnologia no Brasil, sua integrao com outras cincias e,
principalmente, ao papel relevante que essa cincia pode ter no planejamento e na gesto dos
recursos hdricos; ii) a ampliao consistente das fontes de informao em Limnologia e o papel
relevante que essa informao cientfica tem na formao de recursos humanos, principalmente
em nvel de ps-graduao; iii) a intensificao dos servios de consultoria e a diversificao
e interdisciplinaridade necessrias resoluo dos grandes problemas de recursos hdricos no
Brasil: construo de hidreltricas, obras de saneamento bsico, transposio de guas entre
bacias, abastecimento pblico de gua, avaliao de impactos ambientais nos recursos hdricos
superficiais e subterrneos. As referidas diversificao e interdisciplinaridade exigem abordagens que incluem diferentes conhecimentos cientficos e aplicaes essa foi a proposta dos
autores ao elaborar a presente obra. A aplicao da cincia no pode se distanciar de uma base
terica respeitvel e consolidada; isso, por um lado, aumenta a consistncia dessa aplicao prtica e torna mais seguros os resultados; por outro, abre novas fronteiras para trabalhos bsicos e
informaes; iv) a necessidade amplamente reconhecida de preservar, recuperar e utilizar racionalmente a biota aqutica continental no neotrpico, altamente diversificada e fundamental para
o desenvolvimento do Pas dentro do conceito de sustentabilidade.
O desenvolvimento das estratgias acima delineadas conferiu ao contedo deste livro a seguinte
progresso: at o 11 captulo, procura-se descrever, analisar e sintetizar o conhecimento
cientfico acumulado sobre a histria da Limnologia; a gua como substrato; a origem dos lagos;
a biota aqutica e seus principais mecanismos de interaes com fatores fsicos e qumicos; a
diversidade e a distribuio geogrfica. Ao descrever a dinmica ecolgica das comunidades
aquticas, a produo de matria aqutica e o fluxo de energia, os autores descrevem os resultados
da pesquisa sobre os ecossistemas aquticos continentais e seus mecanismos de funcionamento.
Ciclos biogeoqumicos, que so o resultado de relevantes interaes de organismos com ambientes fsico e qumico, completam essa sntese.
A seguir, os autores analisam e detalham os mecanismos de funcionamento dos principais sistemas aquticos continentais, sua dinmica, variabilidade e caracterizao: lagos, represas, reas
alagadas, lagos salinos, esturios e lagoas costeiras. Estes ltimos, como so sistemas intermedirios de oceanos e sistemas continentais, tm importantes interfaces qualitativas e quantitativas,
especialmente no Brasil, com seus 8.000 km de costa martima e inmeros esturios e lagoas
costeiras.
Os dois captulos sobre Limnologia Regional foram escritos com a perspectiva de oferecer uma
viso conjunta dos principais ecossistemas aquticos continentais de vrios continentes e regies,

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alm de discutir as abordagens utilizadas nos diferentes estudos e pesquisas. Por outro lado, apresentam-se importantes exemplos das interaes de reas de pesquisa e aplicaes em Limnologia,
Ecologia e Cincias Ambientais em diferentes contextos continentais e regionais resultantes de
processos geomorfolgicos, usos das bacias hidrogrficas pelo homem e usos mltiplos dos recursos hdricos.
Finalmente, nos ltimos captulos, os autores tratam dos impactos provocados nos recursos
hdricos pelas atividades humanas e da conseqente necessidade de recuperao das bacias hidrogrficas, dos ecossistemas continentais e dos esturios. Neles aborda-se como o conhecimento
cientfico acumulado tem sido utilizado na resoluo de problemas prticos para a conservao
e recuperao dos ecossistemas aquticos continentais. A recuperao de lagos, rios, represas e
esturios uma necessidade urgente no Brasil, com potencial para a aplicao de inovaes e a
implantao de novas tecnologias e mecanismos eficientes de gesto. Abordagens, metodologias
de estudo e propostas para novos estudos e pesquisas so apresentadas no captulo final.
Vale ressaltar que este livro parte integrante e importante do esforo e do trabalho que o
Instituto Internacional de Ecologia (So Carlos/SP) vem dedicando sntese e consolidao da
literatura especializada nas reas de Limnologia, Recursos Hdricos, Ecologia e Gerenciamento
Ambiental.
Os autores propem que a presente obra seja utilizada em cursos de graduao em Biologia,
Ecologia, Cincias e Engenharia Ambiental; em cursos de ps-graduao em Ecologia, Biologia
Aqutica e Engenharia Ambiental; por consultores que necessitem de bases cientficas e aplicaes para seu trabalho profissional; e por todos aqueles que tm interesse em sistemas aquticos
continentais e suas inmeras inter-relaes e conexes cientficas, tecnolgicas e econmicas.
So Carlos/SP, maro de 2008.
Os Autores

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Agradecimentos
Ao CNPq, Capes, Finep e Fapesp, pelo apoio a inmeros projetos de pesquisa limnolgica,
pela participao em reunies cientficas e publicaes e pelo apoio permanente aos nossos
bolsistas de mestrado e doutorado. Fapesp, pelo auxlio a trs projetos temticos: Tipologia de
Represas, Comparao de Barra Bonita e Jurumirim e Biota/Fapesp.
Agradecimentos tambm Organizao dos Estados Americanos, National Science
Foundation, ao Ministrio da Educao, Cincia e Cultura do Japo, ao Instituto Estadual de
Florestas (MG), Eletronorte, Eletrobrs e Elektro, pelo apoio a projetos de pesquisa limnolgica
em represas do Brasil, e Cesp (SP), pelo incentivo em pesquisas nos lagos do Parque Florestal
do Rio Doce e lagos amaznicos. Furnas, que apoiou, recentemente, um projeto de pesquisa
de grande envergadura (O Balano de Carbono nos Reservatrios de Furnas Centrais Eltricas).
O apoio do PNUMA (Programa das Naes Unidas para o Meio Ambiente); da Investco; da
Universidade de So Paulo e da Universidade Federal de So Carlos tambm reconhecido pelos
autores.
Fundao Conrado Wessel, pela concesso do Prmio Cincia Aplicada gua (2005), a Jos
Galizia Tundisi, que foi um importante estmulo para a continuidade deste trabalho. Academia
Brasileira de Cincias e Universidade das Naes Unidas.
Agradecimentos especiais ao dr. Jos Eduardo Matsumura Tundisi, pelo constante apoio e
incentivo ao nosso trabalho; aos profs. drs. Aristides Pacheco Leo e Jos Israel Vargas, pelo
apoio decisivo aos estudos dos lagos do Parque Florestal do Rio Doce; ao prof. dr. Paulo Emlio
Vanzolini, pelo apoio e estmulo ao nosso trabalho de pesquisa limnolgica; aos ex-reitores da
Universidade Federal de So Carlos e aos profs. Luiz Edmundo Magalhes e Heitor Gurgulino de
Souza, pelo apoio pesquisa limnolgica e sua consolidao na UFSCar; s profas. dras. Odete
Rocha, pela reviso de partes da obra e pela cesso de bibliografia, e Vera Huszar, pela reviso de
algumas figuras; ao prof. dr. Narcio Aquino Menezes, pela reviso e cesso da tabela sobre as
ordens de peixes de guas continentais. Agradecemos tambm aos drs. Milan Strakraba; Colin
Reynolds; Ramn Margalef; Henry Dumont; Clvis Teixeira; Yatsuka Saijo; Francisco A. Barbosa;
Ernesto Gonzlez; Guilhermo Chalar; Marcos Gomes Nogueira; Adriana Jorcin; Arnola Rietzler;
Raoul Henry; Evaldo Espndola; Sven Jorgensen; Joan Armengol, Ablio Lopes de Oliveira Neto,
pela oportunidade de troca de informaes, publicaes e compartilhamento de trabalhos que
resultaram na publicao desta obra, e aos profs. drs. Sidnei Thomaz Magela e Luiz Maurcio Bini,
pela autorizao para publicao de figuras do volume Macrfitas Aquticas (Eduem). Agradecemos aos fotgrafos Mario Pinedo Panduro e Luiz Marigo e ao New York Botanical Gardens,
pela cesso de algumas fotos.
Agradecimentos aos pesquisadores do Instituto Internacional de Ecologia que colaboraram com
fotografias, revises de partes da obra, sugestes e crticas; aos drs. Donato Seiji Abe e Corina
Sidagis Galli; a Daniela Cambeses Pareschi; Anna Paula Luzia; Guilherme Ruas Medeiros;

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Thas Helena Prado; Fernando de Paula Blanco; Nestor Freitas Manzini; Paulo Henrique Von
Haelin;Eduardo Henrique Frollini; Jos Augusto Fragale Baio; Juan Carlos Torres Fernndez;
Heliana Rosely Neves Oliveira; e Rogrio Flvio Pessa. s secretrias Miriam Aparecida Meira;
Denise
Helena Arajo; Luciana Zanon; Natalia Andricioli Periotto; Suelen Botelho; e ao secretrio Jos
Jesuel da Silva, que digitaram, corrigiram e formataram as primeiras verses da obra. Ao sr. Joo
Gomes da Silva, pelo apoio contnuo ao trabalho de campo (40 anos), e a Marta Vanucci.
Por fim, mas no por ltimo, os nossos agradecimentos incansvel, profissional e competente
equipe da Oficina de Textos: nossa editora Shoshana Signer, pelo apoio decisivo e decidido;
gerente editorial Ana Paula Ribeiro; diretora de arte Malu Vallim; e ao preparador de textos
Gerson Silva.

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Apresentao
Los autores me solicitan que haga una presentacin de su libro. Un honor que acepto con gusto
porque me permite expresar la admiracin que les tengo, y que est basada en el conocimiento de
su trabajo realizado a lo largo de una vida de estudio de las aguas continentales, as como de una
profunda amistad fruto de mltiples colaboraciones.
Jos G. Tundisi y Takako Matsumura Tundisi escriben este libro despus de muchos aos de
ejercer la docencia de la Limnologa y por este motivo el libro sigue un esquema tpico de los cursos
de esta especialidad. Pero, adems, este libro es el resultado de muchos aos de investigacin en
el campo y en el laboratorio, de investigacin de base y aplicada, de exploracin en ecosistemas
acuticos repartidos por todo el Brasil, y de bsqueda de soluciones para reducir el impacto del
hombre, de establecer criterios de gestin de los recursos acuticos y de restauracin de sistemas
alterados o contaminados. En sntesis, un libro polidrico por la versatilidad de conceptos y de
sistemas estudiados.
Quiero destacar que el libro tiene un claro componente geogrfico, Brasil, y por ende con nfasis
en la Limnologa tropical y subtropical.
La estructura del libro sigue un enfoque moderno, con una primera parte de 10 captulos dedicada
a procesos, lo que podramos llamar Limnologa fsica, qumica y biolgica. La segunda parte del
libro, captulos 11 a 17, corresponde a la Limnologa de sistemas. Finalmente, el libro acaba con
tres captulos dedicados a Limnologa aplicada.
Con independencia de esta estructura del libro, hay que destacar algunos aspectos de su contenido
que me parecen especialmente novedosos. Siguiendo el orden de aparicin me parece muy adecuado
el tratamiento que se da a la hidrodinmica, con una presentacin gil pero a la vez rigurosa de
los procesos fsicos que rigen el movimiento de masas de agua. Se nota la experiencia de los
autores en el estudio de embalses en los que la estratificacin hidrulica y el efecto meteorolgico
tienen una especial relevancia para estudiar los procesos qumicos y biolgicos que tienen lugar
en ellos. Otro aspecto a destacar es la fuerte componente naturalista, como es lgico esperar por
la formacin de los autores. Los embalses son tratados de forma intensiva como corresponde a
unos investigadores que han dedicado buena parte de su investigacin a estos ecosistemas. Se
agradece mucho que el libro tenga una parte dedicada a estuarios y lagunas costeras, no solo por
su importancia y entidad propia, sino porque como ecosistemas de transicin acostumbran a no
ser tratados de forma adecuada en muchos de los tratados sobre aguas continentales o marinas.
Siento una gran predileccin por los captulos, dedicados a la Limnologa regional. No solo por
ser uno de los temas pioneros en la Limnologa y la base de muchas de las teoras modernas de
la ecologa acutica continental, sino por que en el segundo los autores tratan buena parte de los
estudios realizados a escala planetaria. Siempre he credo que la especialidad que mejor define
a los autores es la de limnlogos regionales. Su estudio sobre la tipologa de los embalses de So
Paulo, no solo es el inicio de esta especialidad en Sudamrica, sino que es el comienzo de una

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escuela de limnlogos formados bajo su maestrazgo. No es pues exagerado destacar que bajo
los auspicios de este proyecto se form toda una generacin de limnlogos brasileos que en la
actualidad se encuentran distribuidos por todo el pas trabajando en esta disciplina. Finalmente,
toda la experiencia aplicada se encuentra volcada en los tres ltimos captulos.
Para ser sincero, los captulos de embalses, Limnologa regional y Limnologa aplicada son, los que
dan personalidad al libro, porque son los temas en los que los autores han dejado la impronta de
toda una vida de trabajo y, por ello, reflejan de forma muy concreta su visin de la Limnologa.
Quiero destacar que un libro de este calibre no es un hecho casual, sino que surge como resultado
de un proceso de formacin, primero, y de estudio ms tarde. De formacin de especialistas,
docencia y maestrazgo, de estudio en funcin de las necesidades de un pas. No hay que olvidar
que Brasil tiene el 14% de las reservas de agua dulce de la Biosfera, que ha apostado claramente
por el desarrollo de la energa hidrulica y que tiene a la vez el ro ms caudaloso del Planeta y
una extensa parte del pas con un grave dficit hdrico, entre otros muchos aspecto a destacar.
Todo ello ha generado una necesidad de conocimiento, de informacin de base y de aplicacin de
resultados. De estos mimbres se ha hecho este cesto. Por este motivo el libro tiene unos autores,
Jose Tundisi y Takako Matsumura Tundisi, pero a la vez tiene unos acompaantes, que lejos
de ser annimos, son parte de los que han hecho posible que Brasil haya alcanzado tal nivel de
conocimiento que haya permitido escribir un libro como este.

Prof. Joan Armengol Bachero

Prof. Catedrtico de Ecologa do Departamento de Ecologa
na Universidad de Barcelona

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Apresentao
La Limnologa, considerada ciencia apenas en el siglo XIX, ha experimentado importantes
avances en los ltimos aos. Entre las recientes aportaciones destaca el mejor conocimiento de
los cuerpos de agua superficiales ubicados en regiones de climas clidos y semiclidos, tema en
el cual los autores de este libro, el doctor Jos Galizia Tundisi y la doctora Takako Matsumura
Tundisi, han hecho brillantes y numerosas contribuciones. Por ello, este texto permite al lector
no slo penetrar al conocimiento de los principios bsicos de la Limnologa Universal, sino
tambin entender las caractersticas hasta hoy poco conocidas de los cuerpos de agua de climas
tropicales y neotropicales, comunes en muchos pases en desarrollo. Ello es relevante ya que a
pesar de la importancia dichos cuerpos, stos han sido escasamente abordados en la literatura
internacional.
El empleo en el texto de numerosos ejemplos de cuerpos de agua de Brasil mismos es afortunado
ya que por Brasil ser un pas donde abunda el agua (cuenta con casi 14% de los recursos hdricos
del mundo) y poseer una gran variedad de climas por su extensin y ubicacin geogrfica, los
ejemplos representan una gran diversidad de regiones geogrficas que ilustran condiciones de
muchos otros pases del mundo. Adems, para efectuar una cobertura verdaderamente universal,
los autores describen ejemplos de otras regiones del mundo como son Africa, Asia y Europa,
donde su experiencia ha sido tambin aplicada. Por otra, el texto cubre prcticamente la totalidad
de tipos de cuerpos de agua continentales, no siempre considerados en libros de Limnologa,
como es el caso de los estuarios, y que son cuerpos de especial inters para la mayor parte de los
pases de Amrica Latina y del Caribe.
Finalmente, el libro no se limita al enfoque acadmico, sino que cada captulo est escrito
haciendo una equilibrada mezcla de los aspectos cientficos y tcnicos con los prcticos para
entender, analizar y hacer un mejor uso del agua en todos sentidos. De hecho, en varios de sus
captulos finales analiza el como conservar y recuperar los ecosistemas acuticos con un enfoque
de cuenca. Esta mezcla hace que el libro constituya un excelente apoyo para estudiantes de
licenciatura y posgraduados, pero tambin para profesionales de diversas disciplinas orientados
al manejo y utilizacin razonada del recurso agua. En especial, el libro, al destacar la importancia
de compaginar el desarrollo sustentable con el desarrollo econmico, provee conocimiento al
lector con un enfoque muy necesitado en los pases en desarrollo.
Con esta perspectiva, dejo al lector la tarea de disfrutar el libro y a los autores la invitacin a
traducir su obra al idioma espaol con objeto de compartir sus conocimientos en forma ms
extensa.
Dra. Blanca Elena Jimnez Cisneros
Professora snior e pesquisadora do Departamento de Engenharia Ambiental da Unam
(Universidade Nacional Autnoma do Mxico), recebeu Prmio Nacional em Ecologia (2006).

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Apresentao

Este livro de grande importncia no contexto da Ecologia Aqutica e da Limnologia brasileira,

pois vem preencher uma grande lacuna de livros texto e livros de difuso da cincia Limnologia,
tornando-a mais acessvel populao de lngua portuguesa. Representa tambm um marco na
Limnologia tropical, por inserir de forma ampla e cuidadosa resultados oriundos das pesquisas
realizadas nos neotrpicos, to pouco contempladas em obras similares, escritas e publicadas por
autores de outros continentes.
A vasta experincia dos autores deste livro no campo da Limnologia, qual eles tm dedicado
enorme esforo e grande parte do tempo em suas carreiras profissionais, encontra-se refletida
nesta obra, sem dvida, de excelente qualidade.
Este livro poder ser utilizado por um pblico amplo, em diferentes nveis acadmicos,
por contemplar os temas fundamentais desta cincia, escritos em linguagem acessvel, com exemplos e ilustraes que facilitam o entendimento dos assuntos abordados. Por incluir e sintetizar
resultados de pesquisas desenvolvidas em ecossistemas tropicais, alm de outras regies, servir
ainda como fonte de informaes a inmeros pesquisadores de diferentes reas. Ser tambm
uma obra de relevncia para a consulta de administradores, gerentes e tomadores de deciso em
atividades relacionadas aos recursos hdricos no Pas.
Apesar de ser o Brasil um pas detentor de considervel patrimnio em recursos aquticos continentais, que incluem desde a megabacia amaznica at uma rede infindvel de microbacias
hidrogrficas, o uso racional e a preservao desses recursos dependem da educao em Limnologia, para a qual o presente livro contribui substancialmente.

Dra. Odete
Profa. titular do Departamento de Ecologia e Biologia Evolutiva
na Universidade Federal de So Carlos

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Sumrio

1 LIMNOLOGIA, DEFINIO E OBJETIVOS ...................................................................................................19

1.1
1.2
1.3
1.4
1.5
1.6

Conceitos e Denies ........................................................................................................................ 20

Histrico e Desenvolvimento da Limnologia ....................................................................................... 21
Limnologia Tropical ............................................................................................................................. 27
A Limnologia no Limiar do Sculo XXI ................................................................................................ 27
Limnologia no Brasil ............................................................................................................................ 28
Importncia da Limnologia como Cincia ...........................................................................................30

2 A GUA COMO SUBSTRATO................................................................................................................35

2.1
2.2

Principais Caractersticas Fsicas e Qumicas da gua ........................................................................36

O Ciclo Hidrolgico e a Distribuio da gua no Planeta ...................................................................38

3 ORIGEM DOS LAGOS ........................................................................................................................47

3.1
3.2
3.3
3.4
3.5
3.6

Caractersticas Gerais de Lagos e Bacias de Drenagem ......................................................................48

Origem dos Lagos ...............................................................................................................................48
Morfologia e Morfometria de Lagos ...................................................................................................52
Zonao em Lagos ..............................................................................................................................56
Represas Articiais..............................................................................................................................60
Distribuio Global de Lagos por Origem ........................................................................................... 61

4 PROCESSOS FSICOS E CIRCULAO EM LAGOS ........................................................................................ 65

4.1
4.2
4.3
4.4
4.5
4.6
4.7
4.8
4.9
4.10
4.11
4.12
4.13
4.14
4.15

Penetrao de energia radiante na gua ............................................................................................66

Balano de Calor nos Sistemas Aquticos...........................................................................................72
Processos Fsicos em Lagos, Reservatrios e Rios...............................................................................73
Tipos de Fluxos....................................................................................................................................75
Turbulncia em guas Superciais, Nmeros de Reynolds e de Richardson,
Efeitos da Densidadee Estraticao ..................................................................................................77
Estraticao Trmica e Circulao Vertical e Horizontal em Ecossistemas
Aquticos Continentais .......................................................................................................................78
Estraticao e Desestraticao Trmica em Represas.....................................................................83
Variaes Nictemerais de Temperatura...............................................................................................84
Estabilidade nos Lagos e Represas .....................................................................................................86
Importncia do Processo de Estraticao e Desestraticao
Trmica e dos Ciclos Diurnos e Noturnos de Temperatura da gua....................................................86
Signicado Ecolgico do Metalmnio e Importncia da Meromixia....................................................88
Principais Interaes de Processos de Circulao, Difuso, Composio Qumica da gua
e as Comunidades em Lagos, Represas e Rios....................................................................................88
Circulao em Lagos, Represas e Rios ................................................................................................89
Difuso................................................................................................................................................89
Intruso em Lagos e Represas ............................................................................................................90

5 COMPOSIO QUMICA DA GUA ....................................................................................................... 95

5.1
5.2
5.3
5.4
5.5
5.6

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Introduo...........................................................................................................................................96
Substncias Dissolvidas na gua ........................................................................................................ 97
A Composio Inica dos Lagos Salinos e das reas Alagadas Continentais................................... 105
Funes de Ctions e nions nos Sistemas Biolgicos ..................................................................... 108
Gases Dissolvidos na gua: Interaes Ar-gua e Solubilidade de Gases na gua ......................... 108
O Sistema CO2 ................................................................................................................................... 114

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5.7
5.8

Variaes Diurnas e Estacionais de O2 e CO2..................................................................................... 117

Outros Gases Dissolvidos na gua.................................................................................................... 120

6 OS ORGANISMOS E AS COMUNIDADES
6.1
6.2
6.3
6.4
6.5
6.6
6.7
6.8

DE ECOSSISTEMAS AQUTICOS CONTINENTAIS E ESTURIOS .........................121

A Colonizao de Ambientes Aquticos............................................................................................ 122

Diversidade e Distribuio de Organismos: Fatores que as Limitam e Controlam ........................... 126
As Comunidades de Ecossistemas Aquticos Continentais............................................................... 128
Disperso, Extino, Especiao e Isolamento da Biota Aqutica.................................................... 128
Descrio dos Principais Grupos de Organismos que Compem as Comunidades Aquticas .......... 129
A Organizao Espacial das Comunidades Aquticas ...................................................................... 149
A Biodiversidade Aqutica do Estado de So Paulo ......................................................................... 163
A Fauna de guas Subterrneas ....................................................................................................... 163

7 A ECOLOGIA DINMICA DAS POPULAES E COMUNIDADES VEGETAIS AQUTICAS ............................................167

7.1
7.2
7.3
7.4
7.5
7.6

Importncia do Estudo das Populaes nos Sistemas Aquticos ..................................................... 168

Principais Dependncias dos Processos Biolgicos ........................................................................... 168
Sucesso nas Populaes e Comunidades ........................................................................................ 169
O Fitoplncton: Caractersticas Gerais .............................................................................................. 170
O Perifton ......................................................................................................................................... 194
Macrtas Aquticas ........................................................................................................................ 198

8 A ECOLOGIA DINMICA DAS POPULAES E COMUNIDADES ANIMAIS AQUTICAS ............................................ 209

8.1
8.2
8.3
8.4
8.5
8.6

Zooplncton ...................................................................................................................................... 210

Macroinvertebrados Bentnicos .......................................................................................................223
Composio e Riqueza de Espcies do Plncton e a Abundncia de Organismos
nas Zonas Pelgica e Litoral de Lagos e Represas ............................................................................ 226
Peixes ................................................................................................................................................228
Cadeias e Redes Alimentares ............................................................................................................233
Os Organismos como Indicadores de guas Naturais no Contaminadas e da Poluio
e Contaminao os Bioindicadores ................................................................................................ 242

9 O FLUXO DE ENERGIA NOS ECOSSISTEMAS AQUTICOS ..............................................................................247

9.1
9.2
9.3
9.4
9.5
9.6
9.7
9.8
9.9
9.10
9.11
9.12
9.13
9.14
9.15

Denies e Caractersticas ..............................................................................................................248

As Ddeterminaes da Atividade Fotossinttica das Plantas Aquticas ...........................................250
Fatores que Limitam e Controlam a Produtividade Fitoplanctnica ................................................. 259
Coecientes e Taxas..........................................................................................................................263
Ecincia Fotossinttica ....................................................................................................................264
Modelagem da Produo Primria Fitoplanctnica .......................................................................... 265
Mtodos para a Medida de Produo Primria do Perifton ............................................................. 267
A Determinao da Produtividade Primria de Macrtas Aquticas e
Comparaes com Outros Componentes Fotoautotrcos ............................................................... 267
Determinaes Indiretas da Produo Primria In Situ ........................................................ 269
Medidas da Produo Primria em Diferentes Ecossistemas ............................................................ 269
A Produo Primria de Regies Tropicais e de Regies Temperadas .............................................. 270
Produo Secundria ........................................................................................................................ 272
As Bactrias e o Fluxo de Energia ..................................................................................................... 276
Ecincia das Redes Alimentares e a Produo Orgnica Total........................................................280
Produo Pesqueira e sua Correlao com a Produo Primria ......................................................282

10 CICLOS BIOGEOQUMICOS ................................................................................................................285

10.1
10.2
10.3
10.4

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A Dinmica dos Ciclos Biogeoqumicos.............................................................................................286

Ciclo do Carbono...............................................................................................................................286
Ciclo do Fsforo ................................................................................................................................ 287
Ciclo do Nitrognio ...........................................................................................................................288

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Sumrio

10.5
10.6
10.7
10.8
10.9
10.10
10.11
10.12
10.13

Ciclo da Slica ....................................................................................................................................290

Outros nNutrientes............................................................................................................................291
A Interface Sedimento-gua e a gua Intersticial ............................................................................292
Distribuio Vertical dos Nutrientes..................................................................................................294
O Transporte de Sedimentos de Origem Terrestre e os Ciclos Biogeoqumicos ................................295
Os Organismos e os Ciclos Biogeoqumicos ......................................................................................295
O Conceito de Nutriente Limitante....................................................................................................296
Produo Nova e Produo Regenerada ...................................................................................300
Gases de Efeito Estufa e os Ciclos Biogeoqumicos...........................................................................301

11 OS LAGOS COMO ECOSSISTEMAS ...................................................................................................... 303

11.1
11.2
11.3
11.4
11.5
11.6
11.7
11.8

O Sistema Lacustre como Unidade....................................................................................................304

Estruturas Ecolgicas, Principais Processos e Interaes..................................................................305
Princpios de Ecologia Terica Aplicados s Interaes Bacia Hidrogrca-Lagos-Represas............309
Funes de Fora como Fatores de Efeito Externo em Ecossistemas Aquticos ............................... 311
As Interaes da Zona Litoral dos Lagos e da Zona Limntica ......................................................... 313
Lagos, Represas e Rios como Sistemas Dinmicos: Respostas s Funes
de Fora Externas e aos Impactos..................................................................................................... 314
Paleolimnologia................................................................................................................................. 316
Transporte de Matrias Orgnicas Particulada e Dissolvida e Circulaes
Vertical e Horizontal em Ecossistemas Aquticos ............................................................................. 317

12 REPRESAS ARTIFICIAIS ....................................................................................................................319

12.1
12.2
12.3
12.4
12.5
12.6
12.7
12.8
12.9
12.10
12.11
12.12
12.13
12.14
12.15

Impactos Positivos, Negativos e Caractersticas Gerais .................................................................... 320

Aspectos Tcnicos da Construo de Reservatrios ......................................................................... 321
Variveis de Importncia na Hidrologia e Funcionamento dos Reservatrios ..................................323
Interaes do Reservatrio e das Bacias Hidrogrcas Morfometria de Represas ........................ 326
Sucesso e Evoluo do Reservatrio durante o Enchimento ........................................................... 328
Sistemas de Reservatrios................................................................................................................. 328
Principais Processos e Mecanismos de Ffuncionamento de Represas .............................................. 329
Os Ciclos Biogeoqumicos e a Composio Qumica da gua em Represas .....................................334
Pulsos em Reservatrios ...................................................................................................................335
Comunidades em Reservatrios: a Biota Aqutica, sua Organizao e
suas Funes em Represas................................................................................................................ 337
A Biomassa e a Produo Pesqueira em Represas............................................................................348
Evoluo e Envelhecimento do Reservatrio................................................................................. 351
Usos Mltiplos e Gerenciamento de Reservatrios...........................................................................352
Reservatrios Urbanos ......................................................................................................................352
Perspectivas da Pesquisa em Reservatrios......................................................................................353

13 RIOS .....................................................................................................................................355
13.1
13.2
13.3
13.4
13.5
13.6
13.7
13.8
13.9
13.10
13.11

iniciais.indd 15

Como Ecossistemas ...........................................................................................................................356

Processos de Transporte....................................................................................................................356
Perl Longitudinal e a Classicao da Rede de Drenagem ............................................................. 357
As Flutuaes de nvel e os Ciclos de Descarga ................................................................................358
Composio Qumica da gua e os Ciclos Biogeoqumicos .............................................................. 359
A Classicao e a Zonao.............................................................................................................363
Rios e Riachos Intermitentes .............................................................................................................368
Produo Primria .............................................................................................................................369
Fluxo de Energia................................................................................................................................ 370
A rede Alimentar............................................................................................................................... 370
Grandes Rios ..................................................................................................................................... 372

16/5/2008 15:11:06

13.12
13.13
13.14
13.15

A Comunidade de Peixes dos Sistemas Lticos ................................................................................. 373

A Deriva ............................................................................................................................................ 375
Impactos das Atividades Humanas .................................................................................................. 378
Recuperao de Rios ......................................................................................................................... 379

14 ESTURIOS E LAGOAS COSTEIRAS ...................................................................................................... 381

14.1
14.2
14.3
14.4
14.5
14.6
14.7
14.8
14.9
14.10
14.11
14.12
14.13
14.14
14.15
14.16

Caractersticas Gerais........................................................................................................................382
Sedimentos dos Esturios .................................................................................................................384
Composio Qumica e Processos em guas Salobras......................................................................385
As Comunidades de Esturios...........................................................................................................386
Distribuio dos Organismos nos Esturios e a Tolerncia Salinidade...........................................387
Manuteno do Estoque das Populaes Planctnicas e Bentnicas em Esturios..........................389
Produtividade Pprimria em Esturios ..............................................................................................391
A Rede Alimentar em Esturios.........................................................................................................392
Detritos nos Esturios .......................................................................................................................393
A Regio Lagunar de Canania.........................................................................................................393
Lagoas Costeiras ...............................................................................................................................399
A Lagoa dos Patos.............................................................................................................................406
O Esturio do Rio da Prata Argentina/Uruguai .............................................................................. 411
Importncia de Esturios e Lagoas Costeiras.................................................................................... 413
Eutrozao e Impactos em Esturios .............................................................................................. 414
O Gerenciamento de Esturios e Lagoas Costeiras ........................................................................... 415

15 REAS ALAGADAS, GUAS TEMPORRIAS E LAGOS SALINOS ......................................................................417

15.1
15.2
15.3

reas Alagadas ................................................................................................................................. 418

guas Temporrias............................................................................................................................429
Lagos Salinos (guas Atalssicas) ....................................................................................................431

16 LIMNOLOGIA REGIONAL NAS AMRICAS DO SUL E CENTRAL..................................................................... 439

16.1
16.2
16.3

A Limnologia Regional Comparada e Sua Importncia Terica e Aplicada......................................440

Limnologia Regional nas Amricas do Sul e Central ........................................................................442
Os Ecossistemas Continentais da Amrica do Sul ............................................................................445

17 LIMNOLOGIA REGIONALNO CONTINENTE AFRICANO E EM REGIES TEMPERADAS ...............................................479

17.1
17.2
17.3
17.4
17.5
17.6
17.7

Lagos e Represas do Continente Africano ........................................................................................480

Estudos Limnolgicos nos Lagos da Inglaterra .................................................................................486
Outros Estudos na Europa.................................................................................................................489
Os Grandes Lagos da Amrica do Norte ...........................................................................................492
Outros Lagos em Regies Temperadas no Hemisfrio Norte ............................................................494
Lagos do Japo .................................................................................................................................494
Lagos Muito Antigos........................................................................................................................498

18 IMPACTOS NOS ECOSSISTEMAS AQUTICOS ........................................................................................... 505

18.1
18.2
18.3
18.4
18.5
18.6

Principais Impactos e suas Conseqncias........................................................................................506

Eutrozao de guas Continentais: Conseqncias e Quanticao ............................................. 511
Introduo de Espcies Exticas em Lagos, Represas e Rios ............................................................530
Substncias Txicas...........................................................................................................................532
gua e Sade Humana......................................................................................................................535
Mudanas Globais e seus Impactos sobre os Recursos Hdricos.......................................................536

19 PLANEJAMENTO E GERENCIAMENTO DE RECURSOS HDRICOS...................................................................... 543

19.1
19.2
19.3
19.4

iniciais.indd 16

Limnologia, Planejamento e Gerenciamento de Recursos Hdricos...................................................544

Limnologia e Aspectos Sanitrios .....................................................................................................545
Limnologia e PlanejamentoRegional .................................................................................................545
Os Avanos Conceituais no Gerenciamento de Recursos Hdricos....................................................546

16/5/2008 15:11:07

Sumrio

19.5
19.6
19.7

Tcnicas de Recuperao, Gesto e Conservao de Recursos Hdricos...........................................550

Gerenciamento Integrado: Conseqncias e Perspectivas ............................................................... 559
Modelos Ecolgicos e seu Uso no Gerenciamento............................................................................560

20 ABORDAGENS,MTODOS DE ESTUDO, PRESENTE E FUTURO DA LIMNOLOGIA ................................................... 567

20.1
20.2
20.3
20.4
20.5
20.6
20.7
20.8
20.9
20.10
20.11
20.12
20.13
20.14

A Complexidade dos Ecossistemas Aquticos Continentais..............................................................568

Abordagem Descritiva ou de Histria Natural...................................................................................568
Abordagem Experimental .................................................................................................................568
Modelagem Ecolgica e Matemtica ................................................................................................ 570
Limnologia Preditiva ......................................................................................................................... 572
Balanos de Massa............................................................................................................................ 572
Tecnologias de Monitoramento de Lagos, Rios e Represas .............................................................. 573
Monitoramento e Limnologia Preditiva............................................................................................. 574
Interpretao de Resultados em Limnologia..................................................................................... 574
Formao de Recursos Humanos em Limnologia .............................................................................. 579
Limnologia: Teoria e Prtica..............................................................................................................580
O Futuro da Limnologia: Pesquisa Bsica e Aplicao......................................................................581
Futuros Desenvolvimentos ................................................................................................................587
Instrumentos e Tecnologia ................................................................................................................587

ANEXOS E APNDICES .........................................................................................................................591

NDICE CORPOS DE GUA ..................................................................................................................... 603
NDICE REMISSIVO GERAL ..................................................................................................................... 609
REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS................................................................................................................625

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Resumo

cap_01.indd 19

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o
o
n
e
Lim nio

e
d

A histria da Limnologia mostra uma constante evoluo conceitual e tecnolgica nos ltimos
120 anos. A partir da obra clssica de Forel, sobre o lago Leman (dividida em trs volumes, publicados
em 1892, 1895 e 1904), e de outra obra clssica de Forbes (1887), sobre os lagos como microcosmos,
ocorreu um grande interesse cientfico pelos trabalhos de pesquisa em Limnologia, englobando fsica,
qumica e biologia de lagos. Estabeleceram-se, desde o incio do sculo XX, laboratrios de pesquisa
em muitos pases do Hemisfrio Norte, que promoveram pesquisa e formao de recursos humanos
continuamente. A princpio considerada a cincia dos lagos, o estudo limnolgico abrange, atualmente,
lagos de gua doce e lagos salinos no interior dos continentes, rios, esturios, represas, reas alagadas,
pntanos e todas as interaes fsicas, qumicas e biolgicas nesses ecossistemas.
A Limnologia contribuiu de maneira decisiva para a fundamentao e a expanso da Ecologia
Terica, e, atualmente, o gerenciamento de sistemas aquticos continentais no pode prescindir da base
limnolgica de conhecimento avanado para promover o gerenciamento efetivo e de longo prazo.
A Limnologia tropical progrediu mediante estudos proporcionados por expedies geogrficas,
e sua consolidao ocorreu aps a instalao e o progresso da pesquisa em laboratrios situados em
vrios sistemas lacustres da Amrica do Sul, da frica e do Sudeste da sia. No Brasil, o incio dos
estudos limnolgicos foi relacionado com pesca, piscicultura e estudos aplicados na rea de sade. Nos
ltimos 30 anos, a Limnologia no Brasil progrediu consideravelmente por causa dos estudos em vrios
ecossistemas naturais e artificiais, da implantao da Sociedade Brasileira de Limnologia, da realizao do Congresso Internacional de Limnologia em So Paulo (1995) e da necessidade de aplicao de
resultados de pesquisa bsica no gerenciamento de bacias hidrogrficas, da pesca e de lagos, represas
e reas alagadas.

15/5/2008 15:25:46

20

1.1

Limnologia

Conceitos e Denies

Limnologia o estudo cientfico do conjunto das

guas continentais em todo o Planeta, incluindo
lagos, represas, rios, lagoas, costeiras, reas pantanosas, lagos salinos e tambm esturios e reas
pantanosas em regies costeiras.
H vrias definies de Limnologia: Forel
(1892) a definiu como a Oceanografia dos lagos,
Lind (1979), como a Ecologia Aqutica e Margalef
(1983), como a Ecologia das guas no marinhas. A
Oceanografia e a Limnologia abordam problemas e
processos paralelos, uma vez que o meio lquido, ou
seja, o substrato gua, comum a oceanos, lagos e
rios, e apresenta certas propriedades fundamentais.
Entretanto, os oceanos constituem um continuum
em espaos e so muito mais antigos que as guas
interiores. Estas so descontnuas no espao, relativamente efmeras, considerando-se o tempo
geolgico, e distribudas irregularmente no interior dos continentes. A continuidade dos oceanos
permite que espcies de animais e de plantas estejam
distribudas mais amplamente. As guas interiores
dependem de processos diversificados de colonizao e, portanto, a diversidade da fauna, flora e sua
distribuio so mais limitadas e menores.
Alm disso, as guas marinhas, especialmente as
guas ocenicas, tm uma composio relativamente
constante de 35 a 39 g de sais por kg de gua, e o
principal componente o cloreto de sdio (NaCl).
As guas doces, continentais, tm como regra geral
menos de 1 g de sais por kg de gua. A composio
desses sais varia enormemente nas guas interiores.
Os lagos salinos no interior dos continentes tm, em
muitos casos, uma proporo de sais muito maior do
que as guas marinhas. Os lagos salinos ocupam uma
posio especial nos continentes, sendo ecossistemas
muito peculiares e, evidentemente, tambm constituem objeto de estudo da Limnologia (ver Cap. 15).
Processos e mecanismos qumicos ocorridos em
guas interiores dependem muito da geoqumica dos
solos das bacias hidrogrficas. Os sistemas aquticos
continentais interagem com sua bacia hidrogrfica
e com os diversos subsistemas e componentes. Esse
conceito e o estudo integrado de bacias hidrogrficas,
e sua relao com lagos, rios, represas e reas alagadas, so mais recentes (Borman e Likens, 1967 e
1979). As caractersticas das bacias hidrogrficas

cap_01.indd 20

determinam, por exemplo, a origem do material que

contribui para a formao e o funcionamento de
lagos, rios e represas (ver Cap. 11).
Entre as vrias definies de Limnologia, devese destacar tambm a de Baldi (1949), que a definiu
como a cincia que estuda as inter-relaes de
processos e os mtodos pelos quais a matria e a
energia so transformadas em um lago. Ele considerou que a essncia da Limnologia o estudo da
circulao de material em um corpo de gua.
Em todas essas definies, devem-se levar em
conta dois aspectos fundamentais: o descritivo e o
funcional, e a necessria sntese.
Em uma abordagem ampla e sinttica, foi feita a
seguinte definio:
Limnologia a cincia das guas interiores estudadas como ecossistemas:
` O ecossistema uma unidade natural que
consiste em componentes vivos (biticos) e no
vivos (abiticos), pertencentes a um sistema de
fluxo de energia e ciclos de materiais.
` Na anlise estrutural, dois aspectos bsicos
esto includos: primeiro, a descrio dos componentes abiticos e suas propriedades (fatores
fsicos e qumicos, concentraes, intensidades); segundo, uma avaliao das comunidades
biticas (composio de espcies, abundncia,
biomassa, ciclos de vida).
` A anlise das inter-relaes funcionais em um
ecossistema inclui a investigao dos elementos
responsveis pelos ciclos de materiais, os processos dinmicos nos sistemas abiticos, as relaes
dos organismos com os fatores ambientais e as
relaes dos organismos entre si.
` A pesquisa limnolgica inclui o trabalho analtico no campo e no laboratrio, cujos resultados
so as snteses limnolgicas. Mesmo em estudos
com objetivos limitados, ligaes realsticas ao
sistema como um todo devem ser estabelecidas.
Tais estudos deveriam fazer parte do conhecimento da estrutura e da funo de todo o
sistema.
` Uma avaliao dos mritos da pesquisa
limnolgica deve ser feita com base na anlise
da profundidade do trabalho cientfico, didtico e outros conhecimentos, como o cientfico
limnolgico geral. Um limnlogo que adquire

15/5/2008 15:25:47

1 Limnologia, denio e objetivos

experincia com sua prpria pesquisa (em trabalho de equipe ou individual) ter mais capacidade
para dirigir uma pesquisa e proporcionar um
treinamento interdisciplinar em Limnologia.
Desenvolvimento e consolidao da pesquisa em
um dos tpicos centrais da Limnologia devem ser
valorizados, em vez da pesquisa em problemas
perifricos. (Resumo baseado em comunicao
feita Sociedade Internacional de Limnologia
Munique, Alemanha, 1989.)

1.1.1 Contribuies da Limnologia Ecologia

terica
Ao longo de sua histria como cincia, a Limnologia contribuiu decisivamente para o desenvolvimento da Ecologia terica. As contribuies foram:
` sucesso das comunidades e fatores que a
controlam (estudos da sucesso fitoplanctnica, desenvolvimento da comunidade bntica em
diversos tipos de substratos, sucesso do perifton e das comunidades de peixes);
` evoluo das comunidades (estudos sobre
a eutrofizao de lagos, recuperao de lagos
eutrofizados e reservatrios);
` diversidade das comunidades e heterogeneidade espacial (estudos sobre perifton e
fitoplncton em diferentes ecossistemas, insetos aquticos, estudos comparados em lagos
e represas, em reas alagadas. Teoria e estudos
sobre ectonos);
` produo primria e fluxo de energia (estudos
sobre a produtividade primria de fitoplncton,
macrfitas aquticas e perifton, a alimentao
do zooplncton e de peixes. Respostas fisiolgicas do fitoplncton a intensidades luminosas e
concentrao de nutrientes);
` distribuio de organismos e fatores que
controlam mecanismos de disperso e colonizao (estudos sobre a migrao vertical do
zooplncton, a distribuio vertical do fitoplncton, colonizao em represas e guas
temporrias, distribuio de organismos aquticos em lagos, rios e represas);
` evoluo de ecossistemas (estudos sobre eutrofizao, reservatrios, acompanhamento de
represas e alteraes produzidas por atividades
humanas).

cap_01.indd 21

21

Essa contribuio da Limnologia Ecologia

terica ocorreu em um perodo de aproximadamente
100 anos, desde os primrdios do estudo limnolgico e de sua organizao como cincia nas ltimas
dcadas do sculo XIX. Em razo das relativas
facilidades do estudo de organismos, populaes e
comunidades, essa contribuio foi fundamental
Ecologia terica. O paradigma dessa contribuio
pode ser considerado a partir da sntese produzida
por Reynolds (1997) e das vrias snteses e hipteses
produzidas por Margalef (1998).

1.2 Histrico e Desenvolvimento da

Limnologia
impossvel considerar as definies e o escopo
de qualquer cincia sem levar em conta o histrico
de seu desenvolvimento e os indivduos, grupos ou
instituies que contriburam para seu progresso. Essa anlise histrica tem por objetivo destacar
alguns marcos importantes, bem como tendncias
tericas e linhas de raciocnio fundamentais implementadas em muitos pases e regies. A histria da
Limnologia foi descrita por Elster (1974) e Ueno
(1976).
Organismos aquticos sempre atraram a ateno de cientistas e naturalistas dos sculos XVII e
XVIII, destacando-se os trabalhos de Leeuwenhoek,
Mller, Schaffer, Trembly, Eichhorn, Bonnet, Goetze.
Esses estudos focavam os organismos aquticos, seu
comportamento e propagao na gua.
Com a descoberta e as primeiras descries do
plncton marinho por Muller, em 1845, o interesse
por organismos de gua doce aumentou, especialmente pelo plncton de lagos (Schwoerbel, 1987).
A descrio e as medidas de ondas internas realizadas por F. Duvillier; as primeiras descries de
estrutura trmica, ao do vento e a penetrao de
luz em lagos profundos efetuadas por J. Leslie (1838)
so marcos importantes no progresso da Limnologia (Goldman e Horne, 1983). Tambm variaes
diurnas em atividades fotossintticas foram descritas por Morren e Morren (1841).
Junge (1885) e Forbes (1887) foram os primeiros
a tratar os lagos como microcosmos. Especialmente
o trabalho de Forbes (1887), The lake as a microcosm
(Fig. 1.1), teve muita repercusso, pois destacou o fato
de que os lagos formam um microcosmo, no qual

15/5/2008 15:25:47

22

Limnologia

todas as foras elementares esto em jogo e as formas

de vida constituem um complexo que se relaciona
(Forbes, 1887, p. 537).

Fig. 1.1 Reproduo da capa do trabalho de Forbes

como foi reimpressa em 1925 pelo Estado de Illinois
(EUA) (vol. XV; Bulletin, Article IX)

O trabalho de Forbes teve conseqncias importantes no estmulo Limnologia, mas o trabalho de

F. A. Forel (1901) a primeira sntese e o primeiro
livro sobre essa cincia.
Em sua extensa monografia sobre o lago Leman
(Quadro 1.1), Forel estudou sua biologia, fsica e
qumica, e tambm formulou os primeiros conceitos
sobre diferentes tipos de lagos.
O desenvolvimento da Limnologia como cincia
organizada comeou, portanto, no final do sculo
XIX, e j nos primrdios do sculo XX muitas estaes
Quadro 1.1 Volumes publicados por F. A. Forel e seu
contedo
VOLUME 1 (1892) VOLUME 2 (1895)
VOLUME 3 (1904)
1 - Geograa
6 - Hidrulica
11 - Biologia
2 - Hidrograa
7 - Tcnica
12 - Histria
3 - Geologia
8 - tica
13 - Navegao
4 - Climatologia 9 - Acstica
14 - Pesca
5 - Hidrologia
10 - Qumica
Fonte: Le Leman. Monograe limnologique.

cap_01.indd 22

limnolgicas ou laboratrios de trabalho prximos a

lagos estavam estabelecidos. Em 1901, por exemplo,
Otto Zacharias fundou o laboratrio de Plon, que
teve papel importante durante todo o sculo XX e,
seguramente, continuar tendo no futuro.
O desenvolvimento mais recente da Limnologia,
ainda no incio do sculo XX, deve-se aos trabalhos
de Thienemann (Thienemann, 1882/1960), na Alemanha, e Naumann (Naumann, 1891/1934), na Sucia,
que trabalharam independentemente e, depois, em
conjunto estabeleceram os primeiros estudos comparativos no continente europeu. Essa comparao
visava a uma classificao ordenada, levando em conta
caractersticas regionais e os ciclos biogeoqumicos.
Assim, o sistema oligotrofia-eutrofia introduzido a
partir desses estudos, tomando conceitos de Weber
(1907), constituiu uma base muito importante para
o desenvolvimento posterior da Limnologia. A classificao de lagos por graus de trofia uma primeira
etapa do desenvolvimento dessa cincia.
A tipologia de lagos proposta por Birge e Juday
(1911) levava em conta as relaes entre produtividade de matria orgnica, profundidade dos lagos, sua
morfologia e o balano de oxignio dissolvido.
Na Amrica do Norte, L. Agassiz (1850) foi
um pioneiro importante; mais tarde, contribuies fundamentais foram dadas por Birge (Birge,
1851/1950) e Juday (Juday, 1872/1944), que relacionaram estratificao trmicaa e qumica com a
composio do plncton. Eles realizaram tambm
estudos comparativos em lagos norte-americanos
e estudaram propriedades como transparncia da
gua, matria orgnica e fsforo, desenvolvendo
correlaes grficas com distribuies de freqncia e tendncias (Juday e Birge, 1933). Juday (1916)
tambm estudou alguns lagos da Amrica Central
com a finalidade de comparao.
Uma diferena muito importante entre o desenvolvimento da Limnologia na Europa e nos Estados
Unidos a de que neste pas, desde muito cedo, levaram-se em conta os ciclos qumicos nos sistemas, ao
passo que na Europa prevaleceu o estudo das comunidades (Margalef, 1983). Por exemplo, Birge e Juday
utilizaram a concentrao e a distribuio de oxignio dissolvido como a expresso de um conjunto de
fatores para descrever o funcionamento dos lagos.

15/5/2008 15:25:48

1 Limnologia, denio e objetivos

Eventos importantes no desenvolvimento da

Limnologia foram a criao da Sociedade Internacional de Limnologia Terica e Aplicada (1922), por
Thienemann e Naumann, e o estabelecimento de
um laboratrio em Windermere (1931), para apoio
Freshwater Biological Association, fundada em 1929.
Essa associao produziu importantes trabalhos no
distrito de lagos, no norte da Inglaterra (Macan,
1970). No Japo, os trabalhos de Yoshimura (1938)
foram de fundamental importncia para estabelecer uma base de informaes cientficas. Uma
caracterstica muito importante, do ponto de vista
cientfico, a de que muitos limnlogos japoneses
tambm produziram trabalhos cientficos em Oceanografia. muito provvel que o Japo seja um dos
poucos pases em que a Oceanografia e a Limnologia
estejam mais prximas, principalmente em razo do
enfoque comum de aplicao que trata de problemas
da eutrofizao de guas interiores e guas costeiras.
L, existe uma grande preocupao com a aqicultura, o que demanda um conhecimento aprofundado
dos principais processos limnolgicos e oceanogrficos at de uma forma comparativa, com a finalidade
de utilizar tcnicas comuns de aproveitamento dos
sistemas lacustre e marinho, do ponto de vista da
produo de alimentos.
O desenvolvimento da Limnologia nos Estados
Unidos e na Europa deve-se tambm ao fato de que
se estabeleceram laboratrios de pesquisa prximos
aos lagos ou sistemas regionais, os quais serviram
basicamente de embries s grandes instituies hoje
existentes, as quais tm relevncia internacional. Os
laboratrios foram centros profcuos de coletas de
informaes cientficas e de experimentao em
ecossistemas aquticos regionais. Essa persistncia
e a continuidade do trabalho limnolgico contriburam acentuadamente para o desenvolvimento de
teorias, o avano da Limnologia e o conhecimento
cientfico de sistemas regionais.
Outro fator importante na expanso e no aprofundamento dessa cincia foi a constante persistncia
na formao de pesquisadores qualificados, que
puderam, atravs dos anos, contribuir preponderantemente para o avano cientfico em diversas reas.
A Limnologia Tropical, em grande parte,
progrediu com base em grupos de pesquisa de regies temperadas. Conforme destaca Margalef (1983),

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23

uma compreenso dos processos limnolgicos

fundamentais deve, certamente, levar em conta os
sistemas de regies tropicais. A Expedio Sunda,
em 1928-1929, de Thienemann, Rutner e Fenerborn
(Rodhe, 1974), produziu importantes dados para
comparao, bem como os primeiros trabalhos de
Beadle (1932) na frica. Os trabalhos de Thieneman
(1931) destacaram a ausncia de oxignio hipolimntico em lagos de Java, Sumatra e Bali e indicaram
problemas na classificao tradicional oligotrfica/
eutrfica j caracterizada para lagos de regies
temperadas.
As classificaes produzidas por Thienemann e
Naumann tiveram um importante efeito catalisador sobre o processo de desenvolvimento cientfico
na Limnologia, e na dcada de 1950 a classificao
de lagos passou a ser um assunto fundamental.
Thienemann (1925) acrescentou aos termos eutrofia-oligotrofia apresentados, o termo distrofia, para
caracterizar lagos com alta concentrao de substncias hmicas.
Nas Amricas do Sul e Central alternaram-se as
influncias americana e europia. Na Amrica do
Sul, grandes rios e deltas internos foram objeto de
intensos estudos por pesquisadores do Max Plank
(Sioli, 1975) e do Instituto Nacional de Pesquisas da
Amaznia (Inpa). Os rios Paran, Uruguai e Bermejo foram estudados intensivamente por Bonetto
(1975, 1986a, b), Neiff (1986), Di Persia e Olazarri
(1986).
Na Amrica Central, foram desenvolvidos trabalhos resultantes de expedies a vrios pases. Um
dos mais antigos, j citado, foi realizado por Juday
(1908). Lagos da Guatemala e Nicargua foram
estudados por Brezonik e Fox (1975), Brinson e
Nordlie (1975), Cole (1963), Covich (1976), Cowgill
e Hutchinson (1966); com os estudos sobre o lago
Amatitln, na Guatemala (Basterrechea, 1986),
e o lago Mangua (lago Xolotln), na Nicargua
(Montenegro, 1983, 2003), renovou-se recentemente
o interesse pela Limnologia nesses dois pases.
No Chile, trabalhos de Limnologia se desenvolveram a partir da represa Rapel (Bahamonde e
Cabrea, 1984) e na Venezuela, estudos limnolgicos
foram realizados por Infante (1978, 1982), Infante
e Riehl (1984) e, mais recentemente, por Gonzales
(1998, 2000).

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Limnologia

Limnologia comparada nos trpicos tambm foi

desenvolvida na frica, com base em inmeras expedies que estudaram os lagos profundos (Beadle,
1981). Contribuies fundamentais Limnologia
Tropical foram feitas com o estudo de lagos africanos, como o lago Vitria (Talling, 1964, 1966)
e outros lagos (Talling, 1969). Talling e Lemoalle
(1998) fizeram uma sntese extremamente relevante
sobre a Limnologia tropical (ver Cap. 16).
Mais recentemente, no Programa Biolgico
Internacional (PBI), foram estudados intensivamente os lagos Chad (Carmouze et al., 1983) e George
Ganf (1974) (Viner, 1975, 1977).
O PBI foi muito importante para a Limnologia,
pois permitiu comparar lagos de diversas latitudes,
padronizar metodologias e quantificar processos. Em
particular, estimulou o estudo de processos ecolgicos, possibilitando uma viso mais dinmica e
comparativa. Alm disso, estabeleceu bases cientficas
para uma abordagem quantitativa mais abrangente no
estudo de lagos e um estudo comparativo de processos, tais como a produo primria do fitoplncton
e seus fatores limitantes (Worthington, 1975).
As snteses elaboradas pelo PBI promoveram
inmeras alteraes na metodologia de estudos de
produtividade primria (Vollenweider, 1974), ciclos
biogeoqumicos (Golterman et al., 1978) e tambm
estimularam tratamento mais avanado de dados e
interpretaes das correlaes entre componentes
climatolgicos, hidrolgicos, os ciclos biogeoqumicos e a produtividade primria de lagos, rios e
reservatrios (ver Cap. 11).
O avano dos estudos limnolgicos teve tambm
muitas relaes com a construo de grandes represas (Van der Heide, 1982) na Amrica do Sul e na
frica (Balon e Coche, 1974). Na Espanha, um trabalho comparado com 100 reservatrios abriu enormes
perspectivas no processo de classificao e tipologia
de represas (Margalef, 1975, 1976), principalmente
levando-se em conta a conceituao de que as represas, no plano espacial e temporal, podem indicar
os processos que ocorrem nas bacias hidrogrficas.
Esse trabalho estabeleceu uma linha terica conceitual importante em Limnologia.
O estudo de represas difere daquele dos lagos
pelo fato de elas serem muito mais recentes, apresentarem caractersticas peculiares, com um fluxo

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contnuo e, em muitos casos, variaes de nvel

muito grande, o que se reflete na estrutura ecolgica do sistema. Portanto, represas possibilitam uma
importante comparao terica qualitativa e quantitativa com lagos naturais (ver Caps. 3 e 12).
A Fig. 1.2 mostra as inter-relaes entre as
vrias reas da Ecologia, Limnologia, Oceanografia,
Hidrobiologia e Gerenciamento da Pesca, segundo
as concepes de Uhlmann (1983).

Fig. 1.2 Reproduo da concepo de Uhlmann

(1983) sobre Ecologia, Limnologia, Oceanograa,
Hidrobiologia e Gerenciamento da Pesca suas interrelaes e aplicaes

O nmero expressivo de snteses publicadas nos

ltimos 30 anos uma clara demonstrao do vigor
e da diversidade de idias em Limnologia. A grande
obra clssica da Limnologia no sculo XX o trabalho
de Hutchinson (1957, 1967, 1975, 1993). Outras obras
clssicas e de grande repercusso na pesquisa cientfica e na formao de novos pesquisadores foram as
de Whipple, Fair e Whippel (1927), Welch, P. (1935,
1948), Ruttner (1954), Dussart (1966), Hynes (1972),
Golterman (1975), Wetzel (1975), Whitton (1975),
Cole (1983), Uhlmann (1983), Stumm (1985) e, mais
recentemente, Mitsch e Gosselink (1986), Burgis
(1987), Schwoerbel (1987), Moss (1988), Margalef
(1983, 1991, 1994), Patten (1992a, b), Goldman e
Horne (1994), Hakanson e Peters (1995), Schiemer
e Boland (1996), Lampert e Sommer (1997), Margalef (1997), Talling e Lemoalle (1998), Kalff (2002) e
Carpenter, S. (2003).
Tambm foram publicados muitos trabalhos
sobre lagos individuais (ver Cap. 15).
O Quadro 1.2 mostra os principais estgios da
Limnologia e os avanos conceituais promovidos a
partir do trabalho de Forel. Essa uma avaliao

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1 Limnologia, denio e objetivos

no exaustiva dos diferentes desenvolvimentos e

procura situar os principais marcos e as lideranas
cientficas que introduziram os principais conceitos
e os fundamentos da cincia.
Os avanos cientficos da Limnologia foram
considerveis no sculo XX. Aps a poca descritiva e comparativa que se desenvolveu desde os
trabalhos de Thienemann e Naumann at princpios da dcada de 1960, houve um grande avano
no conhecimento dos processos que ocorrem nos
lagos, represas, rios e reas alagadas. Esses processos podem ser reunidos em:

` sucesso fitoplanctnica e as principais funes

de foraa que a determinam e controlam. Escalas
temporais e espaciais na sucesso fitoplanctnica
(Harris, 1978, 1984, 1986; Reynolds, 1994, 1995,
1996, 1997; Bo Ping Han et al., 1999);
` transferncia de energia, os mecanismos de
integrao fito-zooplncton e a composio
e estrutura da rede alimentar (Porter, 1973;
Lampert, 1997; Lampert e Wolf, 1986);
` estudos hidrogeoqumicos, geoqumicaa dos
sedimentos, interaes sedimento-guaa e processos qumicos nos lagos (Stumm e Morgan, 1981);

Quadro 1.2 Principais estgios da Limnologia e os avanos conceituais promovidos a partir do trabalho de Forel
1901

F. A. Forel

Classicao
fsica baseada nas caractersticas trmicas de lagos
g

1911

E. A. Birge e C. Juday

Classicao qumica baseada em estraticao e oxignio dissolvido

1915

A. Thienemann

Classicao qumica e zoolgica baseada no balano de oxignio e na

colonizao de sedimentos

1917

E. Naumann

Produo biolgica foto-autotrca na coluna de gua, acoplada

concentrao
de matria orgnica
g
no sedimento e balano
de oxignio
g

1932

A. Thienemann e F. Rutner

Expedio Sunda, na Indonsia

1938

S. Yoshimura

Oxignio e distribuio vertical de temperatura em lagos no Japo

Anlises comparativas

1941

C. H. Mortimer

Interaes sedimento-gua. Circulao em lagos

g

1942

R. Lindeman

Teoria trco-dinmica aplicada a lagos. Introduo ao conceito de lagos

como sistemas funcionais

1952

E. Steeman Nielsen

Introduo da tcnica de medidas da produtividade primria com rdioistopos

p (14C)

1956

E. P. Odum

Desenvolvimento da tcnica de medidas de metabolismo

o de rios

1956

G. E. Hutchinson e H. Lfer

Classicao trmica de lagos

1958

R. Margalef

Introduo da teoria da informao nos processos de sucesso

toplanctnica
p

1964

R. Margalef

Incio dos estudos da teoria da informao nos processos de sucesso

toplanctnica

1964

PBI

Incio formal do Programa

g
Biolgico
g Internacional.

1968

R. Vollenweider

Conceito de carga proveniente das bacias hidrogrcas e seus efeitos na

eutrozao dos lagos

1974

H. Mortimer

Hidrodinmica de lagos
g

1974

J. Overbeck

Microbiologia aqutica e bioqumica

1975

G. E. Likens e Borman

Introduo
ao estudo da bacia hidrogr
g ca como unidade

1990

R. Wetzel

Interaes entre os sistemas litorneos e a zona pelgica

p g em lagos
g

1994

J. Imberger
g

Hidrodinmica de lagos.
g Novas metodologias
g ppara medidas em tempo
p real

1997

C. S. Reynolds

Sntese sobre as escalas temporais e espaciais nos ciclos do toplncton

2004

Goldman e
Sakamoto e Kumagai

Impactos das mudanas globais em lagos e reservatrios

Fonte: organizado a partir de vrias fontes.

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26

Limnologia

` avanos no conhecimento sobre a distribuio

de espcies, biogeografia, biodiversidade e fatores
que as regulam (Lamotte e Boulire, 1983);
` avanos no conhecimento cientfico sobre
as interaes entre os componentes geogrficos, climatolgicos, hidrolgicos e seus efeitos
na produtividade primria e nos ciclos biogeoqumicos (Strakraba, 1973; Le Crenn e Lowe
McConnel, 1980; Talling e Lemoalle, 1998).
Deve-se ainda considerar dois marcos conceituais importantes discutidos por Kalff (2002):
` 1960-1970 Desenvolvimento acentuado de
medidas de taxas e processos, alm das determinaes de abundncia e nmero de organismos.
Desenvolvimento de sistemas de modelagem
para a elaborao de cenrios e avaliaes de
impactos em lagos. Estabelecimentos e expanso
do conceito de carga por Vollenweider (1968).
Estudos da exportao de nutrientes para os
sistemas aquticos.
` 1970-2000 nfase no papel de reas alagadas como sistemas funcionais. Reintegrao dos
estudos de ictiologia Limnologia. Desenvolvimento relevante da pesquisa com substncias
txicas, acidificao e eutrofizao. Maior interesse no estudo das interaes entre estrutura e
funo de lagos, rios, represas e reas alagadas.
Os estudos sobre a microbiologia aqutica e
as interaes fitobacterioplncton, fitozooplncton
apresentaram forte impulso. As fontes de concentrao e distribuio de carbono dissolvido e a
variabilidade dos estoques de carbono dissolvido
foram intensamente estudadas, bem como a variao
temporal do COD e do COP (Sondergaard, 1997).
A ala microbiana, que j havia sido estudada por
Krogh (1934), foi mais tarde matria de estudo para
Pomeroy (1974). Azam et al. (1983), em seu modelo
de relaes trficas e interaes no pelagial, incluem
produo bacteriana como um processo quantitativamente importante, baseado na liberao de
COD pelo fitoplncton e tambm por zooplncton.
Cladceros ocupam uma posio relevante na rede
alimentar por causa da capacidade de pastar com
eficincia em bactrias. Relaes qualitativas e
quantitativas fundamentais foram descobertas a

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partir do carbono orgnico dissolvido, sucesso de

bactrias e interaes com o zooplncton (Wetzel e
Richard, 1996).
Um grande incremento nos estudos de distribuio, dinmica de populaes e biogeografia
dos peixes relacionada composio qumica, ao
estado trfico e contaminao ocorreu nas ltimas
dcadas, incluindo-se aqui os estudos sobre a morfometriaa e a estrutura funcional de lagos e represas e a
fauna ictica (Barthem e Goulding, 1997).
Como j foi salientado neste captulo, esses
avanos ocasionaram grande impacto nos estudos
ecolgicos e na formulao de conceitos de Ecologia
Terica e sua aplicao.
Em nvel de ecossistemas, grandes progressos
foram obtidos no conhecimento sobre a hidrologia
de rios e as interaes com os lagos de vrzea (Neiff,
1996; Junk, 1997); nos mecanismos de funcionamento
de reas alagadas (Mitsch, 1996); no estudo comparado de represas (Margalef et al., 1976; Strakraba
et al., 1993; Thorton et al., 1990); nos lagos salinos
(Williams, 1996); nas interaes dos sistemas terrestre e aqutico (Decamps, 1996) e na ecologia de rios
de grande e pequeno portes (Bonetto, 1994; Walker,
I., 1995).
O conhecimento de processos e de mecanismos
de funcionamento, em nvel de interaes entre os
componentes do sistema ou em nvel de ecossistema,
deu origem a um grande nmero de contribuies
sobre a recuperao e o gerenciamento de lagos e
represas. Destacam-se nesse campo os trabalhos de
Henderson e Sellers (1984) e Cooke et al. (1993) e as
aplicaes de modelagem no gerenciamento e predio de cenrios e impactos (Jorgensen, 1980).
Na ltima dcada, os trabalhos de biomanipulao acoplaram o conhecimento cientfico e os
avanos em Limnologia experimental ao gerenciamento de lagos e restaurao dos sistemas aquticos
(De Bernardi e Giussani, 2000; Starling, 1998).
Apresentaram grande progresso os estudos sobre
lagos rasos (profundidade mdia: < 3 m) polimticos,
colonizados em sua grande extenso por macrfitas
aquticas e submetidos a constantes oscilaes em
razo das flutuaes de nvel e de efeitos climatolgicos, como vento e radiao solar, e com grandes
interaes entre os sedimentos e a coluna de gua
(Scheffer, 1998).

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1 Limnologia, denio e objetivos

Uma discusso que abrange teorias e aplicaes,

filosofia da cincia e usos da Limnologia para resoluo de problemas aplicados foi apresentada por
Rigler e Peters (1995).

1.3 Limnologia Tropical

No sculo XIX, a descrio cartogrfica dos
principais rios e bacias hidrogrficas dos continentes sul-americano e africano foi completada.
Os principais rios (Amazonas, Zambezi, Niger e
Congo) foram explorados e suas dimenses e rede
hidrogrfica, catalogadas. J em 1910, Wesemberg-Lund chamou a ateno para a necessidade de
estudos comparativos em lagos tropicais, a fim de
ampliar a base conceitual. Certo nmero de expedies ocorreu a partir de 1900 (Quadro 1.3), com a
finalidade de estudar principalmente a biogeografia,
hidrologia e geografia. Expedio Sunda (1928-1929)
foi o grande evento que reuniu limnlogos para um
projeto conjunto: Thienemann, Ruttner, Feuerborn
e Hermann (Talling, 1996).
Um conjunto de expedies acrescentou valiosas
informaes bsicas sobre lagos tropicais e proporcionou fundamentos para futuras pesquisas de mais
longa durao, principalmente em lagos africanos
(Talling, 1965) e, no incio da dcada de 1950 na
regio amaznica (Sioli, 1984; Junk, 1997).
As obras de sntese sobre a Limnologia Tropical
deram mais nfase Limnologia dos grandes lagos
africanos e pouca ateno Limnologia Tropical
nas Amricas do Sul e Central. Essa tendncia tem
se alterado nos ltimos anos, principalmente em
razo do aumento de publicaes internacionais
oriundas do continente sul-americano, o que coloca
na medida certa a contribuio de limnlogos de
regies tropicais Limnologia.
Os avanos do conhecimento sobre o funcionamento de lagos tropicais provm de vrias fontes
e de estudos intensivos, desenvolvidos por cientistas que trabalharam permanentemente em muitos
lagos e represas tropicais, nos ltimos 50 anos
(Beadle, 1981).

1.4 A Limnologia no Limiar do

Sculo XXI
Na ltima dcada do sculo XX, o avano conceitual da Limnologia e o investimento cientfico na

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27

Quadro 1.3 Expedies de relevncia ecolgica para

a Limnologia Tropical, arranjadas de forma
cronolgica para o perodo 1894-1940
NEOTRPICO
FRICA
ORIENTE
1940
Brunelli16
Cannicci

Morandini
4
Gilson et al.
Beauchamp15
1930 Omer-Cooper11 Woltereck18

Damas14
Cambridge13

Carter3
Jenkin12
Sunda Exp
Carter e
Worthington10
Beadle2
Graham e
Worthington9
1920

Stappers8
1
Juday
Cunnington7
Bogert17
(Apstein)
1910
Fulleborn6
Moore5
1900
Os nmeros identicam as localidades e os lagos
1 Guatemala, Salvador; 2 Paraguai, Brasil;
3 Guiana Britnica, Belize; 4 Lago Titicaca, Andes;
5 Lago Tanganica; 6 Lago Niassa, Malawi; 7
Lagos Tanganica, Niasa e Vitria; 8 Lagos
Tanganika, Moero; 9 Lago Vitria; 10 Lagos Kioga,
Albert;
11 Etipia; 12 Kenyan rift lakes; 13 Qunia,
Uganda; 14 Lagos Kivu, Edward, Ndalaga;
15 Lagos Tanganica, Niassa; 16 Etipia: Lago Tana,
rift lakes; 17 Ceilo (Sri Lanka); 18 Filipinas, Ilhas
Celebi
Fonte: Talling (1996).

descoberta de processos levaram a um incremento

muito grande nos programas de manejo e recuperao de sistemas aquticos continentais; portanto, a
cincia bsica pode apoiar decisivamente essa aplicao. Os sistemas de recuperao tm apresentado
uma grande sofisticao e a modelagem ecolgica
tem um papel relevante no planejamento e na elaborao de cenrios (Jorgensen, 1992).
Tambm ocorreu nessa dcada um avano
significativo na tecnologia e no desenvolvimento de mtodos mais acurados, principalmente na
automao de medidas e na obteno de dados em
tempo real.

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28

Limnologia

As principais concluses a que se chega ao analisar o avano da Limnologia so:

` o conhecimento de processos levou concluso de que os lagos no so ilhas de gua doce
isoladas nos continentes, mas dependem da interao com a bacia hidrogrfica (Likens, 1992);
` as respostas dos lagos s atividades humanas
nas bacias hidrogrficas so muito diversas, pois
dependem da morfometria e da intensidade das
atividades humanas (Borman e Likens, 1979);
` os lagos respondem s mais variadas atividades humanas nas bacias hidrogrficas prximas
ao lago e tambm a mudanas que ocorrem em
pontos distantes da bacia hidrogrfica;
` o acmulo de informaes pelos lagos resulta
em respostas que vo desde os processos fsicos
e qumicos at as respostas das comunidades
em termos de produtividade, biodiversidade,
composio e mudanas genticas (Kajak, Z. e

A EXPEDIO SUNDA E A LIMNOLOGIA TROPICAL

A Expedio Sunda foi realizada em 1928-1929 durante 11
meses (7 de setembro, 1928 a 31 de julho, 1929), em lagos,
rios e reas alagadas de Java, Bali e Sumatra (atual Indonsia). Foi dirigida por quatro participantes: Thienemann,
Ruttner, Feuerborn e Herpmann, que viajaram extensivamente por essa regio realizando observaes, coletando
material biolgico e mantendo uma rotina de medidas meteorolgicas. Os limnlogos participantes da expedio,
principalmente Thienemann e Ruttner, eram, respectivamente, especialistas em tipologia de lagos (Thienemann foi
inuenciado pelo limnlogo sueco Naumann) e em processos de circulao hidroqumica e distribuio de plncton.
Os principais resultados da expedio destacaram as reas
de taxonomia: orstica e faunstica; estraticao e circulao em lagos; comparao e tipologia de lagos. Uma
sntese dos resultados da expedio foi publicada por Thienemann (1931).
A Expedio Sunda estabeleceu um padro para futuras
expedies em Limnologia nos trpicos, especialmente
com relao biogeograa e s caractersticas ecolgicas
da ora e fauna aquticas de regies tropicais, na frica.
Outras expedies na frica foram realizadas (Damas,
1937) com o estmulo dos trabalhos publicados pela Expedio Sunda.
Fonte: Schiemer e Boland, 1996.

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Hillbricht-Ilkowska, 1972; Reynolds, 1997a, b;

Talling e Lemoalle, 1998);
` a reconhecida complexidade dos ecossistemas aquticos continentais deve ser fonte
de permanente estudo analtico e sntese, e de
comparaes. Cada sistema aqutico em sua
bacia hidrogrfica nico (Margalef, 1997);
` o tempo de resposta aos fatores climatolgicos e s atividades antropognicas nas bacias
hidrogrficas varia com a intensidade das aes,
as caractersticas dos ecossistemas e seu estgio
de organizao (Falkenmark, 1999). Avanos
foram realizados na compreenso das escalas
espaciais e temporais em lagos e no tempo da
resposta s funes de fora. Por exemplo, as
escalas espaciais e temporais da circulao vertical e horizontal em lagos, represas e rios foram
compreendidas como respostas a vrios fatores,
como foras fundamentais nos processos fsicos
e qumicos (Imberger, 1994);
` qualquer progresso no gerenciamento de
sistemas aquticos continentais depende e
depender do conhecimento dos princpios de
funcionamento desses sistemas, e um gerenciamento sustentvel s ser possvel com um
gerenciamento integrado da bacia hidrogrfica
(Murdroch, 1999). A capacidade de autoorganizao dos ecossistemas aquticos est
relacionada aos mecanismos de feedback e
ajustes permanentes com mudanas dinmicas
estruturais (Jorgensen e De Bernardi, 1998).

1.5 Limnologia no Brasil

A Limnologia no Brasil se desenvolveu com base
em estudos cientficos que tiveram incio no final
do sculo XX, tendo sido Oswaldo Cruz (1893) um
pioneiro importante. Muitas outras observaes e
estudos iniciais de sistemas continentais e esturios
foram realizados nos sculos XVIII e XIX (Esteves,
1988). Outras contribuies ao desenvolvimento da Limnologia no Brasil foram iniciadas com
base em aplicaes mdicas, microbiologia e para
estudos da comunidade de peixes com a finalidade
de ampliar a capacidade de produo de alimento
(pesca e piscicultura). Para estabelecer bases slidas
para a piscicultura era necessrio conhecer melhor
o sistema aqutico, especialmente lagos naturais e

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1 Limnologia, denio e objetivos

represas, e, conseqentemente, manter bases conceituais slidas necessrias sua aplicao. Nesse
estgio da Limnologia no Brasil, tiveram papel relevante os trabalhos de Spandl (1926), Wright (1927,
1935, 1937), Lowndes (1934) e Dahl (1894).
Esteves (1988) publicou uma descrio detalhada da evoluo da Limnologia no Brasil, mostrando
os principais marcos que delinearam o progresso dessa cincia no sculo XX. Esteves, Barbosa e
Bicudo (1995) apresentaram uma sntese abrangente
do desenvolvimento da Limnologia no Brasil desde
seus primrdios at 1995.
Destaca-se tambm a contribuio de Branco
(1999), que promoveu um conjunto de estudos
hidrobiolgicos com a finalidade de aplicar os
conhecimentos da biologia aqutica ao saneamento e promoo de novas tecnologias de integrao
entre o trabalho de engenheiros sanitaristas, bilogos e limnlogos.
Um marco relevante estabelecido no Brasil
a partir de 1971 foi a implantao de um conjunto de estudos com a abordagem sistmica da bacia
hidrogrfica e da Represa da UHE Carlos Botelho
(Lobo-Broa), que introduziu inmeras metodologias,
inovadoras para a poca, no estudo de ecossistemas
aquticos no Brasil. Assim, as primeiras publicaes
abordaram problemas de heterogeneidade espacial,
gradientes trmicos horizontais e verticais, distribuio de organismos planctnicos e inter-relaes
fitozooplncton. Tambm foram iniciados nessa
poca estudos com comunidades de peixes, especialmente anlises de crescimento, reproduo e
alimentao, e sobre bentos lacustres (Tundisi et al.,
1971, 1972).
Esses estudos tambm enfocaram processos sazonais e estabeleceram novas perspectivas
para a compreenso de interaes entre os ciclos
climatolgicos, hidrolgicos e a produtividade
primria planctnica e os ciclos biogeoqumicos
(Tundisi, 1977a, b).
O projeto desenvolvido nesse ecossistema artificial, raso, turbulento, tambm teve relevncia,
porque se estabeleceu, concomitantemente ao projeto de pesquisa, um sistema de formao de recursos
humanos que culminou, em 1976, com a implantao do Programa de Ps-Graduao em Ecologia e
Recursos Naturais, na Universidade Federal de So

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29

Carlos (UFSCar). Esse programa permitiu estabelecer no Brasil a Escola de So Carlos, na formao
de limnlogos e eclogos, e se irradiou para um
grande nmero de ncleos de excelncia em muitas
regies do Pas. Atualmente, limnlogos formados
na Escola de So Carlos atuam, no Brasil, em 20
universidades e em dez institutos de pesquisa, bem
como em 15 pases da Amrica Latina e trs pases
da frica. Para a formao de recursos humanos qualificados, contriburam no s os cursos
de ps-graduao em mestrado e doutorado, mas
tambm os 12 cursos internacionais de especializao ministrados em So Carlos de 1985 a 2003,
que possibilitaram o treinamento de especialistas
de pases latino-americanos, da frica e do Brasil.
Os quatro programas iniciais de ps-graduao
no Brasil, na rea de Ecologia (Inpa Manaus;
Unicamp Campinas; UNB Braslia; e UFSCar
So Carlos), tinham enfoques diferentes, sendo
UFSCar e Inpa os nicos com foco mais denso em
Ecologia Aqutica e Limnologia. Deve-se destacar
tambm o I Encontro Nacional sobre Limnologia,
Piscicultura e Pesca Continental realizado em 1975,
em Belo Horizonte, Vargas, Loureiro e Milward de
Andrade (1976).
Nos ltimos 25 anos, com a fundao da Sociedade Brasileira de Limnologia (1982), a consolidao
dos Congressos de Limnologia e a publicao da
Acta Limnologica Brasilienzia, firmou-se definitivamente a Limnologia como cincia no Brasil.
Outro marco importante que deve ser salientado foi
o Congresso Internacional de Limnologia Terica
e Aplicada, realizado em 1995, em So Paulo. Esse
congresso cientfico teve a participao de 1.065
cientistas de 65 pases, com a apresentao de 470
trabalhos de pesquisadores brasileiros e de alunos
de ps-graduao, o que possibilitou uma ampla
exposio internacional da Limnologia no Brasil e
estimulou inmeras interaes cientficas que deram
frutos posteriores ao Congresso em vrias linhas de
pesquisa.
A capacidade de produo cientfica da Limnologia no Brasil pode ser medida pelo aumento de
publicaes, especialmente de sntese nos ltimos
20 anos, que contribuiu para consolidar tendncias,
programas e abordagens e promoveu avanos significativos nessa cincia.

15/5/2008 15:25:49

30

Limnologia

Muitas snteses e obras foram publicadas no

Brasil nos ltimos 30 anos. Ao trabalho inicial
e slido conceitualmente de Kleerekoper (1944),
seguiram-se as obras de Schafer (1985) e Esteves
(1988), e snteses produzidas por Tundisi (1988),
Pinto Coelho, Giani e Von Sperling (1994), Barbosa
(1994), Tundisi, Bicudo e Matsumura Tundisi (1995),
Agostinho e Gomes (1997), Junk (1997), Tundisi e
Saijo (1997), Henry (1999a, b, 2003), Nakatami et
al. (1999), Tundisi e Strakraba (1999), Junk et al.
(2000), Santos e Pires Salatiel (2000), Strakraba e
Tundisi (2000), Medri et al. (2002), Bicudo, Forti e
Bicudo (2002), Brigante e Espindola (2003), Thomaz
e Bini (2003), Bicudo e Bicudo (2004).
Esses ltimos trabalhos mostram que a
Limnologia no Brasil passa rapidamente por uma
transformao que vai da simples descrio de
sistemas e organismos interpretao de processos ecolgicos, modelagem matemtica, predio e
quantificao.
Com referncia s lagoas costeiras, Esteves
(1998) editou um volume fundamental que tratou da
Ecologia das Lagoas Costeiras do Parque Nacional
da Restinga de Jurubatiba e do Municpio de Maca
(RJ). Essa obra trata de todos os aspectos histricos,
ecolgicos, estruturais e dinmicos desses ecossistemas localizados no norte do Estado do Rio de
Janeiro.

1.6 Importncia da Limnologia como

Cincia
O estudo limnolgico basicamente, como em
outras cincias, uma procura de princpios. Esses
princpios que atuam em certos processos e mecanismos de funcionamento podem ser utilizados
em predies e para comparaes. Particularmente, o aspecto comparativo da Limnologia deve ser
salientado. Por exemplo, quando se compara a
hidrodinmica de rios, lagos e represas, imediatamente se compreendem certos aspectos bsicos de
funcionamento que interferem significativamente
no ciclo de vida, na distribuio e na biomassa de
organismos aquticos.
Essa abordagem, retomada por Legendre e
Demers (1984), examina antigos trabalhos sobre
estabilidade e instabilidade vertical, sucesso fitoplanctnica (Gran e Braarud, 1935; Bigelow, 1940) e

cap_01.indd 30

produtividade (Riley, 1942), e, luz de dados recentes

de variabilidade biolgica, tcnicas de amostragem
e microescala, fluorescncia in vivo (Lorenzen,
1966) e tcnicas numricas, como anlise espectral.
Outros fatores importantes analisados relacionamse com o estudo do comportamento fisiolgico do
fitoplncton e suas reaes a diferentes intensidades
luminosas provenientes da turbulncia. Essa nova
abordagem indica, como fatores de controle principal da sucesso fitoplanctnica, a hidrodinmica e
suas conseqncias na estrutura vertical do sistema
e abre imensas perspectivas tericas e prticas no
estudo limnolgico, sendo um dos pontos avanados da Limnologia atual, aproximando-a muito da
Oceanografia do ponto de vista conceitual.
O fato de possibilitar predies e prognsticos
tambm qualifica a Limnologia como uma cincia,
importante do ponto de vista aplicado. Nos ltimos anos, tem sido cada vez maior a degradao
dos ecossistemas de guas interiores, com base em
despejos de vrios tipos de resduos, por efeitos do
desmatamento da bacia hidrogrfica e por poluio
do ar e posterior chuva cida. Portanto, a conteno desses processos de deteriorao e a correo
e preveno das alteraes nas guas interiores s
podem ser feitas se uma slida base de conhecimentos cientficos existir.
Por outro lado, a interferncia humana na vida
aqutica (superexplorao de plantas e animais
aquticos, introduo de espcies exticas) tem
produzido imensas alteraes na estrutura dos ecossistemas aquticos.
Alm dos problemas de poluio, eutrofizao e
deteriorao que as guas interiores vm sofrendo,
deve-se ainda levar em conta que o manejo adequado
desses ecossistemas tambm importante para um
melhor aproveitamento dos recursos existentes em
lagos, rios e represas. Por exemplo, em muitos pases,
atualmente, a construo de represas modificou
consideravelmente a estrutura dos sistemas ecolgicos terrestres e dos sistemas aquticos naturais,
e, por outro lado, introduziu um novo ecossistema
com caractersticas peculiares. O manejo desses
sistemas para diversos fins representa um considervel investimento que deve ser estimulado a partir
de conhecimentos bsicos.

15/5/2008 15:25:49

1 Limnologia, denio e objetivos

Portanto, alm do interesse cientfico e do aprofundamento dos conhecimentos bsicos, a Limnologia

pode proporcionar aplicaes importantes.
Deve-se ainda considerar um aspecto importante
de interface entre a Limnologia fundamental e a aplicao, que o estudo da evoluo de lagos e represas.
Esses sistemas evoluram sob diversos tipos de presso e a progressiva introduo de filtros ecolgicos,
os quais resultaram em mecanismos bem caractersticos e na comunidade resultante. Esse estudo, que
engloba aspectos geomorfolgicos, hidrodinmicos,
composio do sedimento e relaomaterial alctone/
material autctone, alm da composio e do estudo
da comunidade, fundamental para a compreenso de efeitos das atividades humanas nos sistemas
de guas continentais. Assim, a comparao entre
lagos de diferentes origens e represas pode proporcionar muitas informaes cientficas necessrias ao
conhecimento do ecossistema, alm de possibilitar
diagnsticos importantes, como um processo integrado da bacia hidrogrfica, que estende o conceito
de Limnologia para uma viso mais global, que no
considera somente o meio lquido em que vivem os
organismos, mas tambm o complexo sistema de
interaes que se desenvolve no sistema terrestre que
circunda o lago, ou o ecossistema aqutico continental. A Fig. 1.3 uma concepo original do diagrama
de Rawson (1939), no qual essas interaes so desta-

31

cadas e onde os objetos fundamentais da Limnologia

so sintetizados. Essa figura estabelece alguns marcos
importantes no conhecimento de sistemas aquticos continentais, e, embora outras interpretaes e
processos resultantes de estudos posteriores sejam
apresentados nos captulos subseqentes, pode-se
verificar que j poca desses conceitos havia uma
viso mais integrada e sistmica.
A aplicao da Limnologia Bsica aos vrios
aspectos do planejamento regional discutida no
Cap. 19.
O progresso mais importante da Limnologia
como cincia nos ltimos dez anos foi a compreenso mais avanada da ecologia dinmica dos
sistemas aquticos e sua aplicao para a resoluo
de problemas aplicados de proteo, conservao e
recuperao de lagos.
Um aspecto tambm importante do trabalho limnolgico a possibilidade de prognosticar
tendncias e caractersticas de lagos e represas ao
longo do tempo, principalmente com relao ao
controle de processos como a eutrofizao e o estoque de peixes. O prognstico feito geralmente com
algumas variveis e modelos relativamente simples,
os quais baseiam-se em extensas coletas de dados.
A utilizao dessas tcnicas permite o uso extensivo
da Limnologia no planejamento e na resoluo de

Fig. 1.3 Marcos importantes no conhecimento de sistemas aquticos continentais

Fonte: modicado de Rawson (1939).

cap_01.indd 31

15/5/2008 15:25:49

32

Limnologia

problemas aplicados, como os j anteriormente citados (ver Cap. 19).

O Quadro 1.4 sintetiza a concepo de Rawson
e estabelece os principais atributos e a hierarquia
de fatores que atuam nos ecossistemas aquticos
continentais, incluindo impactos das atividades
humanas. Esse quadro tambm consolida a concepo e organizao desta obra.

A Fig. 1.4, de Likens (1992), mostra a concepo

desse autor sobre a matriz energtica do ecossistema
e os nveis de organizao e de estudo com base em
indivduos e comunidades. Essa matriz sintetiza os
principais desenvolvimentos atuais na abordagem e
no estudo dos sistemas aquticos, seu funcionamento e as comunidades aquticas.

Quadro 1.4 Principais atributos e a hierarquia de fatores que atuam nos ecossistemas aquticos continentais,
segundo Rawson

TEMPO DE
PROPRIEDADES REGIONAIS

CLIMA

GEOLOGIA

TOPOGRAFIA

RETENO
SEDIMENTAO

Caractersticas da bacia hidrogrca

Vegetao

Atributos e caractersticas dos sistemas

Morfometria

Propriedades fsicas e qumicas

Penetrao da luz
Temperatura da gua

Solo
Circulao
estraticao
Turbidez e
condutividade

Propriedades biolgicas/ecolgicas

Biomassa

Produtividade

Impactos das atividades humanas

Destruio dos sistemas Entrada de

e hbitats
nutrientes e
Reduo da
sedimentos
biodiversidade

Hidrologia

Substncias
hmicas

Nutrientes
Toxinas

Estrutura trca
Biodiversidade
Alteraes
climticas

Substncias
txicas

Fontes: modicado com base em Horne e Goldman (1994) e Kalff (2002).

Fig. 1.4 Matriz energtica do ecossistema e os nveis de organizao e de estudo com base em indivduos e
comunidades
Fonte: modicado de Likens (1992).

cap_01.indd 32

15/5/2008 15:25:50

1 Limnologia, denio e objetivos

33

Principais publicaes cientcas que divulgam trabalhos em Limnologia

Algological Studies
Amazoniana Limnologia Et Oecologia Regionalis
Systemae Fluminis Amazonas
Ambio
American Scientist
Annals of the Entomological Society of America
Applied Geochemistry
Aquaculture
Aquatic Botany
Aquatic Ecology
Aquatic Ecosystem Health & Management
Aquatic Insects
Aquatic Microbial Ecology
Aquatic Toxicology
Archiv fur Hydrobiologie
Archive of Fishery and Marine Research
Australian Journal of Freshwater and Marine
Science
Biodiversity and Conservation
Biological Conservation
Biological Invasions
Bioscience
Biotropica
British Antarctic Survey Journal
British Journal of Phycology
Bulletin Ecological Society of America
Canadian Journal of Fisheries and Aquatic
Sciences
Conservation Biology
Ecohydrology & Hydrobiology
Ecological Modelling
Ecological Monographs
Ecology
Ecology of Freshwater Fish
Ecotoxicology
Environmental Biology of Fishes
Environmental Conservation
Estuaries
Fisheries Management and Ecology
Fisheries Research

Freshwater Biology
Hydrobiologia
Hydroecology and Hydrobiology
Intercincia
International Journal of Ecology and Environmental Sciences
International Review of Hydrobiology
Journal of Applied Microbiology
Journal of Coastal Research
Journal of Ecology
Journal of Fish Biology
Journal of Freshwater Biology
Journal of Freshwater Ecology
Journal of Great Lakes Research
Journal of Hydrology
Journal of Lake and Reservoir Management
Journal of Phycology (US)
Journal of Plankton Ecology
Journal of Plankton Research
Journal of Tropical Ecology
Lakes & Reservoirs Research and Management
Limnetica
Limnologica
Limnology and Oceanography
Marine and Freshwater Behaviour and Physiology
Memorie dell Istituto Italiano di Idrobiologia
Microbial Ecology
Nature
Naturwissenschaften
New Zealand Journal of Freshwater and Marine
Science
Oikos
Phykos
Polar Research
Proceedings of the International Association of
Theoretical and Applied Limnology
Proceedings of the Royal Society (UK) Series B.
Restoration Ecology
Swiss Journal of Hydrobiology
Water Research
Water Resources Research

No Brasil, as publicaes mais relevantes nessa rea so:

Acta Amazonica

Brazilian Journal of Oceanography

Acta Botanica Brasilica

Boletim do Laboratrio de Hidrobiologia

Acta Limnologica Brasiliensia

Brazilian Archives of Biology and Technology

Anais da Academia Brasileira de Cincias

Brazilian Journal of Biology

Atlntica

Brazilian Journal of Ecology

Biota Neotropica

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cap_01.indd 34

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Resumo
cap_02.indd 35

o
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a
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g
s

A o sub
m
o
c

A gua uma substncia extremamente peculiar, que existe em trs estados: slido, lquido e gasoso.
A passagem de um estado para outro depende de um rearranjo das molculas e da configurao de seus
agregados.
As propriedades fsicas da gua, especialmente as anomalias da densidade relacionadas temperatura, so fundamentais nos processos de circulao e estratificao de lagos e represas, e na organizao
vertical do sistema em lagos temperados no inverno, no qual ocorre congelamento na superfcie.
As propriedades fsicas e qumicas da gua, particularmente as anomalias de densidade, tenso
superficial e as caractersticas trmicas, tm importncia fundamental para organismos aquticos que
vivem no meio lquido. Outra propriedade importante, do ponto de vista biolgico, a tenso superficial
que possibilita a existncia de formas especiais de vida aqutica. A viscosidade tambm outra propriedade importante, pois a mobilidade dos organismos aquticos no meio lquido depende dela.
O ciclo hidrolgico do Planeta tem os componentes de evaporao, transporte pelos ventos, precipitao e drenagem. Esse ciclo, impulsionado pela radiao solar e pela energia dos ventos, depende da
permanente mudana de estado da forma lquida nos oceanos para a forma gasosa na atmosfera e da precipitao sobre os continentes.
A distribuio das guas no planeta Terra irregular, existindo regies com abundncia de gua e
outras com escassez. A disponibilidade de gua lquida depende de uma reserva nas guas continentais,
caracterizada pelas guas em lagos, rios, represas, pntanos e pelas guas subterrneas.
O volume e a qualidade da gua dos aqferos subterrneos dependem da cobertura vegetal, que
promove a recarga e mantm a qualidade das guas.
A distribuio de guas doces no Brasil tambm irregular. H regies com abundncia de recursos
hdricos superficiais e subterrneos, e populao relativamente escassa, e h regies onde h escassez relativa de recursos hdricos e grande concentrao de populao, como nas regies altamente urbanizadas do
Sudeste. Portanto, a distribuio per capita de guas no Pas desigual.

15/5/2008 15:38:26

36

Limnologia

2.1 Principais Caractersticas Fsicas e

Qumicas da gua
Todos os processos bsicos na vida de quaisquer
organismos dependem da gua. A gua o solvente
universal que transporta gases, elementos e substncias, compostos orgnicos dissolvidos que so a
base da vida de plantas e animais no planeta.
O hidrognio da gua funciona como uma fonte
de eltrons na fotossntese. As propriedades peculiares da gua esto relacionadas estrutura atmica, s
ligaes intermoleculares do hidrognio e s associaes das molculas da gua nas fases slida, lquida
e gasosa. O oxignio altamente eletronegativo e,
na gua, est associado a dois tomos de hidrognio
que retm uma carga positiva.
A assimetria na carga das molculas de gua
possibilita ao oxignio de uma molcula formar uma
ligao fraca com o hidrognio de duas molculas
adjacentes, e essa ligao covalente OH a causa de
uma forte ligao intermolecular.
A gua sob forma gasosa no tem estrutura, e o
gs essencialmente monomrico. O estado slido, o
gelo, muito ordenado e sua estrutura bem conhecida. Nesse caso, cada tomo de oxignio da estrutura
est ligado, por intermdio do hidrognio, a quatro
outros tomos de oxignio, formando um tetraedro
a uma distncia de 2,76 do oxignio central. Essa
organizao estrutural pode ser representada pelo
desenho de uma rede de anis hexagonais com espaos entre as molculas, o que permite ao gelo flutuar
sobre a gua lquida. Em temperaturas prximas a
0C, as molculas de gua na forma lquida apresentam movimentos de reorientao e translao
cujo nmero oscila entre 1011 e 1012 por segundo. J
as molculas de gelo em temperaturas prximas a
0C apresentam um nmero de movimentos que
oscila entre 105 e 106 por segundo. So, portanto, as
pontes de hidrognio que mantm as molculas de
gua juntas. Elas tambm esto presentes em outras
molculas, conforme os exemplos da Tab. 2.1.
As variaes de temperatura afetam as distncias intermoleculares. Com a fuso do gelo, os
espaos vazios da estrutura molecular desaparecem,
o que aumenta a densidade da gua, que alcana
seu mximo a 4C. Com o aumento da temperatura, o lquido se expande por causa do aumento das
distncias intermoleculares e sua menor densidade.

cap_02.indd 36

Tab. 2.1 Outras substncias, alm da gua, que

mantm pontes de hidrognio
ENERGIA DE
TAMANHO
LIGAO
LIGAO
SUBSTNCIA
DA LIGAO
(Kcal/Mol)
(Angstrom)
FHF
H6F6
6,7
2,26
0 H --- O H2O2 (gelo)
4,5
2,76
H2O2
4,5
N H N NH3
1,3
3,38
N H F NH4F
5,0
2,63

Em virtude de a gua ser um forte dipolo com

dois tomos de hidrognio (positivos) e um tomo
de oxignio (negativo), alm da distncia (carga x
distncia), h conseqncias importantes nas suas
propriedades fsicas. Sem esse forte carter dipolo, a
gua no seria lquida.
As molculas de gua tm uma forte atrao
entre si, formando agregados esfricos, lineares ou
por reas. A atuao eletrosttica das molculas leva
a uma redistribuio de suas cargas, resultando na
formao das pontes de hidrognio (Fig. 2.1). Cada
molcula da gua conectada a quatro outras molculas por meio das pontes de hidrognio, levando
a um arranjo tetradrico dos eltrons em torno do
tomo de oxignio.
As caractersticas fsicas da gua mostram
inmeras anomalias. O Quadro 2.1 apresenta essas

Fig. 2.1 Esta tendncia para a formao de pontes de

hidrognio confere gua um papel extremamente
ativo de considervel signicncia no metabolismo
dos organismos
Fonte: Schwoerbel (1987).

15/5/2008 15:38:27

2 A gua como substrato

propriedades e sua importncia nos ambientes fsico

e biolgico.
A Fig. 2.2 apresenta a relao existente entre a
densidade da gua e sua respectiva temperatura.
A Tab. 2.2 destaca as propriedades fsicas da gua,
e a Tab. 2.3 apresenta os respectivos valores para
vrias temperaturas, densidades e volumes especficos da gua.
A anomalia da densidade pode ser demonstrada
pelos seguintes fatos:
` a gua dos lagos, na sua parte mais profunda,
no pode ser mais fria que a gua na sua densidade mxima, ou seja, aproximadamente 4C;
` as massas de gua congelam da superfcie para
o fundo; portanto, a camada de gelo protege as
guas mais profundas do congelamento. Isso

acarreta conseqncias muito importantes na

distribuio e sobrevivncia dos organismos
aquticos.
Alm dessas anomalias de densidade serem
importantes no processo de circulao de gua e
no perodo de inverno em lagos de regies temperadas ou rticas, tambm so fundamentais na
estabilidade/circulao de lagos tropicais e nos
perodos de circulao. O mximo de densidade
depende do contedo de sais na gua e da presso.
Para um aumento de 1% no contedo de sais da
gua, a temperatura de densidade mxima diminui
cerca de 0,2C (Schwoerbel, 1987). Portanto, a gua
do mar tem sua mxima densidade a -3,5C e congela
a -1,91C.

Quadro 2.1 Caractersticas fsicas da gua lquida

PROPRIEDADE
COMPARAO COM OUTRAS SUBSTNCIAS
Ponto de fuso e calor latente
de fuso
Calor especco
(quantidade de calor em calorias
necessrias para elevar de 1C
o peso unitrio em substncia)
Ponto de evaporao e calor
latente de evaporao
Expanso trmica

37

Alto, com exceo do NH3

Maior de todos os slidos e
lquidos (exceto NH3)

Maior de todas as substncias

Tenso supercial

A temperatura de mxima
densidade de 4C para a gua
pura
Essa temperatura diminui com o
aumento da salinidade
A mais alta de todos os lquidos

Poder de soluo

Alto (solvente universal)

Dissociao
eletroltica
Transparncia

Muito baixa
Relativamente alta

Conduo de calor

Maior de todos os lquidos

Constante dieltrica

gua pura tem a maior de todos os

lquidos

IMPORTNCIA FSICA E BIOLGICA

Efeito termosttico no ponto de congelamento por
causa da absoro ou liberao do calor latente
Impede mudanas extremas de temperatura
Transferncia de calor muito elevada por
movimentos de gua
Mantm uniforme a temperatura do corpo
Extremamente importante na transferncia
f i de
d
calor e gua na atmosfera
A gua doce e a gua do mar diludas tm
sua densidade mxima acima do ponto de
congelamento

Importante na siologia celular

Controla fenmenos de superfcie
Diminui com o aumento de temperatura
H organismos adaptados a essa camada de tenso
supercial
Compostos orgnicos diminuem a tenso
super
p cial
De alta importncia pela capacidade de dissociao
de substncias orgnicas
g
dissolvidas
Uma substncia neutra que contm ons H+ e OHAbsorve energia radiante nos raios
infravermelhos e nos raios ultravioleta
Pouca absoro seletiva no visvel
Importante em clulas vivas, os processos
moleculares podem ser afetados pela condio
para difuso
Resulta na alta dissociao de substncias
inorgnicas dissolvidas

Fonte: modicado de Sverdrup, Johnson e Fleming (1942).

cap_02.indd 37

15/5/2008 15:38:28

38

Limnologia

Tab. 2.3 Temperatura, densidade e volumes especcos

da gua

TEMPERATURA (C)

DENSIDADE
(kg/)

VOLUME ESPECFICO
(/kg)

0 (gelo)
0 (gua)
4
5
10
15
18
20
25
30
35

0,91860
0,99987
1,00000
0,99999
0,99973
0,99913
0,99862
0,99823
0,99707
0,99568
0,99406

1,08861
1,00013
1,00000
1,00001
1,00027
1,00087
1,00138
1,00177
1,00293
1,00434
1,00598

Fonte: Schwoerbel (1987).

Fig. 2.2 Relao entre a densidade da gua e a

temperatura
Fonte: Beadle (1981).

Tab. 2.2 Propriedades fsicas da gua

Densidade
Densidade mxima
Temperatura de
densidade mxima
Viscosidade
(Pascal/seg)
Viscosidade
cinemtica (m2/s)
Ponto de fuso (C)
Ponto de fervura (C)
Calor latente do gelo
Calor latente de
evaporao
Calor especco
Condutividade
trmica
Tenso supercial
(25C)
Constante dieltrica

(25C) kg/m3
kg/m3
C

997,075
1.000,000
3,840

25C

0,890 . 10 -3

25C

0,89 . 10 -6

(a 101.325 Pa) Pat n

(a 101.325 Pa) Pat n
(kg/mol)
(kg/mol)

0,0000
100,00
6,0104
40,66

(15C em J/kgC)
(25C) J/cmC

4,186
0,00569

W/M

71,97 . 10 -3

25C

78,54

Fonte: Schwoerbel (1987); Wetzel (2001).

2.1.1 Importncia das propriedades fsicas

e qumicas da gua para os organismos
aquticos
Todo o ciclo de vida e o comportamento dos
organismos aquticos so influenciados pelas
propriedades fsicas e qumicas da gua, principalmente a densidade, as anomalias de densidade,

cap_02.indd 38

as propriedades trmicas da gua e sua capacidade

como solvente universal. Por outro lado, a tenso
superficial da gua, que tem tambm grande importncia biolgica, varia com a temperatura e com a
concentrao de slidos dissolvidos.
A tenso superficial da gua permite que um
conjunto de organismos do nuston, ou do pluston, utilize a interface entre a gua e a atmosfera
como suporte e tambm para seus movimentos.
Outra propriedade importante da gua, do ponto
de vista biolgico, sua viscosidade dinmica, que
a fora requerida para deslocar 1 kg por 1 m durante
1 s na massa de gua. A viscosidade depende da
temperatura da gua e do contedo de sais. Portanto,
o deslocamento dos organismos aquticos depende
da viscosidade, da forma do corpo e da temperatura
da gua, e o campo de energia para os organismos
que se deslocam est relacionado a esses fatores.
A unidade de viscosidade o Pascal-segundo (Pa s =
1 kg.m1.s1).
A relao entre temperatura e viscosidade da
gua indicada na Tab. 2.4. A viscosidade cinemtica a relao da viscosidade com a densidade,
sendo, aproximadamente, a mesma que a viscosidade clssica da gua. A unidade m2/s (1 Stokes =
10-4 m2/s).

2.2 O Ciclo Hidrolgico e a Distribuio

da gua no Planeta
O ciclo hidrolgico o princpio unificador
fundamental de tudo o que se refere gua no

15/5/2008 15:38:28

2 A gua como substrato

Tab. 2.4 Relao entre temperatura da gua e

viscosidade

TEMPERATURA
VISCOSIDADE
C
PA S . 10-3 %
0
5
10
15
18
20
25
30
35

1,787
1,561
1,306
1,138
1,053
1,002
0,890
0,798
0,719

100,0
84,8
78,7
63,7
58,9
56,0
49,8
44,7
40,3

VISCOSIDADE CINEMTICA
(m2/s) . 10 -6
1,771
1,561
1,304
1,139
1,054
1,004
0,892
0,801
0,723

Fonte: Schwoerbel (1987).

planeta. O ciclo o modelo pelo qual se representam

a interdependncia e o movimento contnuo da gua
nas fases slida, lquida e gasosa. Toda a gua do
planeta est em contnuo movimento cclico entre
as reservas slida, lquida e gasosa. Evidentemente,
a fase de maior interesse a lquida, que fundamental para o uso e para satisfazer as necessidades
do homem e de todos os outros organismos, animais
e vegetais. Os componentes do ciclo hidrolgico so
(Speidel et al., 1988):
` precipitao: gua adicionada superfcie da
Terra a partir da atmosfera. Pode ser lquida

39

(chuva) ou slida (neve ou gelo);

` evaporao: processo de transformao da
gua lquida para a fase gasosa (vapor dgua).
A maior parte da evaporao se d nos oceanos,
seguida nos lagos, rios e represas;
` transpirao: processo de perda de vapor
dgua pelas plantas, o qual se dispersa para a
atmosfera;
` infiltrao: processo pelo qual a gua absorvida pelo solo;
` percolao: processo pelo qual a gua entra no
solo e nas formaes rochosas at o nvel fretico;
` drenagem: movimento de deslocamento da
gua nas superfcies durante a precipitao.
A gua que atinge a superfcie de uma bacia
hidrogrfica pode, ento, ser drenada, reservada em
lagos e represas, e da evaporar para a atmosfera ou
se infiltrar e percolar no solo.
A Fig. 2.3 mostra as peculiaridades do ciclo
hidrolgico e seus principais processos.
At o final da dcada de 1980, acreditava-se que
o ciclo hidrolgico no planeta era fechado, ou seja,
que a quantidade total de gua permanecera sempre
a mesma desde o incio da Terra. Nenhuma gua
entraria ou deixaria o Planeta a partir do espao

Fig. 2.3 O ciclo hidrolgico. Os nmeros em km3 (x 103) indicam os uxos de evaporao, precipitao e drenagem
para os oceanos
Fonte: adaptado de vrias fontes.

cap_02.indd 39

15/5/2008 15:38:28

40

Limnologia

exterior. Descobertas recentes, entretanto, sugerem

que bolas de neve de 20 a 40 toneladas, denominadas
pelos cientistas pequenos cometas, provenientes
de outras regies do Sistema Solar, podem atingir
a atmosfera da Terra. As chuvas de bolas de neve
so vaporizadas quando se aproximam da atmosfera terrestre e podem ter acrescentado 3 trilhes de
toneladas de gua a cada 10 mil anos (Frank, 1990;
Pielou, 1998).
A velocidade do ciclo hidrolgico varia de uma
era geolgica para outra, assim como as propores
da soma total de guas doces e marinhas. Em perodos de glaciao, por exemplo, a proporo de gua
doce lquida era menor; em perodos mais quentes, a
forma lquida era mais comum.
De acordo com Pielou (1998), o ciclo hidrolgico
pode ser considerado um ciclo de vida, e a histria natural da gua no planeta est relacionada aos
ciclos de vida e histria da vida.

A Tab. 2.5 mostra a distribuio da gua e dos

principais reservatrios de gua da Terra; a Fig. 2.4
apresenta a distribuio das guas no Planeta e a
porcentagem de guas salgadas e doces.
A distribuio da gua no planeta no homognea. A Tab. 2.6 mostra a distribuio do suprimento
renovvel de gua por continente e a porcentagem
da populao global.
Os principais rios e lagos da Terra constituem
importantes reservatrios de gua doce. Situados no
interior dos continentes e drenando extensas reas,
esses vastos reservatrios so fundamentais para a
sobrevivncia de organismos, plantas e animais, e a
prpria sobrevivncia do Homo sapiens. A Tab. 2.7
mostra os principais rios do planeta; a Fig. 2.5 apresenta as principais bacias hidrogrficas. As represas
artificiais, construdas pelo homem, constituem
outra importante reserva de gua doce, com aproximadamente 9.000 km3 (Strakraba et al., 1993a, b).

Tab. 2.5 reas, volumes totais e relativos de gua dos principais reservatrios da Terra

RESERVATRIO

REA (103 km2)

VOLUME (103 km3)

% DO VOLUME TOTAL % DO VOLUME DE GUA DOCE

Oceanos

361.300

1.338,000

96,5

gua subterrnea

134.800

23,400

1,7

gua doce

10,530

0,76

Umidade do solo

16,5

0,001

30,1
0,05

Calotas polares

16.227

24,064

1,74

68,7

Antrtica

13.980

21,600

1,56

61,7

1.802

2,340

0,17

6,68

Groenlndia
rtico

226

83,5

0,006

0,24

Geleiras

224

40,6

0,003

0,12

300

0,022

0,86

Solos gelados

21.000

Lagos

2.058,7

176,4

0,013

gua doce

1.236,4

91

0,007

0,26

85,4

0,006

11,47

0,0008

0,03

gua salgada
Pntanos

822,3
2.682,6

Fluxo dos rios

148.800

2,12

0,0002

0,006

gua na biomassa

510.000

1,12

0,0001

0,003

gua na atmosfera

510.000

12,9

0,001

0,04

Totais

510.000

1.385,984

Total de reservas de gua doce

148.800

35,029

cap_02.indd 40

100
2,53

100

15/5/2008 15:38:28

41

2 A gua como substrato

Total de gua da Terra
gua doce
2,5% do total

Tab. 2.6 Distribuio do suprimento renovvel de gua

por continente
MDIA
% DA
% DA
ANUAL
%
DRENAGEM POPULAO
REGIO

Calotas polares
e geleiras
68,9%
gua
subterrnea
doce
29,9%

gua doce
nos rios e lagos
0,3%

DRENAGEM

Outros
reservatrios
0,9%

frica
sia
Europa
Amrica
do Norte
Amrica
do Sul
Oceania
Ex-Unio
Sovitica
Mundo

gua salgada
97,5%

1.386 Mkm

Fig. 2.4 Distribuio de guas na Terra em um

determinado instante
Fonte: Shiklomanov (1998).

ESTVEL

GLOBAL

GLOBAL

11
26
5

11
58
10

45
30
43

5.960

15

40

10.380

27

38

1.965

25

4.350

11

30

38.874

100

100

36

(km3)
4.225
9.865
2.129

Fonte: adaptado de Lvovich (1979).

Tab. 2.7 Principais caractersticas dos rios mais importantes do planeta

RIO
Amazonas
Congo
Yangtze
MississippiMissouri
Ienisei
Mekong
Orinoco
Paran
Lena
Brahmaputra
Irrawaddy
Ganges
Mackenzie
Obi
Amur
So Loureno
Indus
Zambezi
Volga
Nger
Colmbia
Danbio
Yukon
Fraser

cap_02.indd 41

COMPRIMENTO
(km)

REA DA
BACIA

(km2)

DESCARGA
3

(km /ano)

INTENSIDADE TRANSPORTE DE
mm/ano

(D/C)

TRANSPORTE

SUBSTNCIAS

DE SLIDOS EM

DISSOLVIDAS

SUSPENSO

t/km2/ano (Td) t/km2/ano (Ta)

46,4
79,0
11,7
13,2
NA
490,0

7.047
4.888,8
6.181,2

7.049.980
3.690.750
1.959.375

3.767,8
1.255,9
690,8

534
340
353

6.948

3.221.183

556,2

173

40,0

94,0

2.597.700
810.670
906.500
3.102.820
2.424.017
934.990
431.000
1,8
488.992
3,663 1.766.380
6,1578 3.706.290
4,86
1.843.044
2.808
1.010.100
3,24
963.480
3,06
1.329.965
4.123,8
1.379.952
4,68
1.502.200
2.185,2
668.220
3.198,6
816.990
3.562,2
865.060
1.530
219.632

550,8
538,3
538,2
493,3
475,5
475,5
443,3
439,6
403,7
395,5
349,9
322,9
269,1
269,1
256,6
224,3
210,8
197,4
193,8
112,4

212
664
594
159
196
509
1,029
899
229
107
190
320
279
202
186
149
316
242
224
512

28,0
75,0
52,0
20,0
36,0
130,0
NA
78,0
39,0
20,0
10,9
51,0
65,0
11,5
57,0
9,0
52,0
75,0
44,0
NA

5,1
435,0
91,0
40,0
6,3
1.370,0
700,0
537,0
65,0
6,3
13,6
5,0
500,0
75,0
19,0
60,0
43,0
84,0
103,0
NA

5,58
4,68
2.309,4
4.330,8
6.544,8
1,8

QUANTIDADE
Ta/Td

TOTAL
TRANSPORTADA

1,7
1,1
NA

(t x 106/ano)
290,0
47,0
NA

2,3

131,0

0,2
5,8
1,7
2
0,15
10,5
NA
6,9
1,7
0,3
1,1
0,1
8,0
6,5
0,3
6,7
0,8
1,1
2,3
NA

73,0
59,0
50,0
56,0
85,0
75,0
NA
76,0
50,0
20,0
54,0
68,0
15,4
77,0
10,0
34,0
60,0
34,8
NA

15/5/2008 15:38:28

42

Limnologia

Tab. 2.7 Principais caractersticas dos rios mais importantes do planeta (continuao)
TRANSPORTE DE TRANSPORTE
REA DA
INTENSIDADE
COMPRIMENTO
DESCARGA
SUBSTNCIAS
DE SLIDOS EM
RIO
BACIA
mm/ano
Ta/Td
3
(km)
(km /ano)
DISSOLVIDAS
SUSPENSO
(km2)
(D/C)
t/km2/ano (Td) t/km2/ano (Ta)
So Francisco
3.576,6
652.680
107,7
165
NA
NA
NA
Hwang-Ho (Rio
5.221,8
1.258.740
104,1
83
NA
2.150,0
NA
Amarelo)
Nilo
7.482,6
2.849.000
80,7
28
5,8
37,0
6,4
Nelson
2,88
1.072.260
76,2
71
27,0
NA
NA
Murray-Darling
6.067,8
1.072.808
12,6
12
8,2
30,0
13,6

QUANTIDADE
TOTAL
TRANSPORTADA

(t x 106/ano)
NA
NA
10,0
31,0
2,3

Fonte: baseado em vrias fontes.

Fig. 2.5 As principais bacias hidrogrcas do planeta ilustradas por continente

Fonte: Revenga et al. (1998).

A Tab. 2.8 mostra um grande nmero de lagos

situados no Hemisfrio Norte, em regies temperadas. O continente africano tambm possui um
elevado nmero de lagos com reas e volumes

cap_02.indd 42

considerveis. Grandes lagos so raros no continente sul-americano, principalmente nos trpicos;

predominam pequenos lagos de vrzea e extensas
reas pantanosas com muitos lagos. Na regio sul do

15/5/2008 15:38:29

2 A gua como substrato

continente sul-americano, h lagos de maior rea e

volume na Patagnia e nas regies andinas.
Os Grandes Lagos so importantes reservas
de gua doce e constituem um recurso hdrico
internacional compartilhado pelo Canad e pelos
Estados Unidos. Na Amrica do Sul, o lago Titicaca
compartilhado pela Bolvia e pelo Peru, e h um
projeto internacional de grande dimenso para a
recuperao da bacia hidrogrfica e do lago. Todos
os grandes lagos apresentados na tabela tm importantes usos mltiplos, enorme e relevante impacto
na economia de muitos pases e regies. Esses lagos
tm biota aqutica bastante significativa e so
importantes sistemas para a manuteno da biodiversidade aqutica. Lagos muito antigos, como o
Baikal, na Rssia, ou o Tanganika, na frica, apresentam alta diversidade biolgica.
O volume de material em suspenso transportado pelos rios depende dos usos das bacias
hidrogrficas, do grau de desmatamento ou da
cobertura vegetal. O material em suspenso ou
depositado nos deltas e esturios ou transportado
pelas correntes martimas, acumulando-se em golfos
ou baas. Represas construdas para diversos fins
alteram os fluxos e o transporte de sedimentos dos
rios, causando impactos principalmente nas regies
costeiras e nos deltas. Informaes cientficas recentes mostram que represas do mdio Tiet, no Estado
de So Paulo, podem reter at 80% do material em
suspenso (Tundisi, 1999).
A drenagem dos rios, que representa a renovao
dos recursos hdricos, o componente mais importante do ciclo hidrolgico. O rio mais importante
do planeta, o Amazonas, produz 16% da drenagem
mundial, sendo 27% de toda a drenagem dos rios
representada pelo Amazonas, Ganges-Brahmaputra, Congo, Lantz e Orinoco.
Nem todas as bacias hidrogrficas tm descargas para os oceanos. As que no drenam para os
oceanos so chamadas de regies endorricas (sem
drenagem), com rea de 30 milhes de km2 (20% da
rea total de terras). Em contrapartida, as regies
que drenam para os oceanos so as exorricas.

cap_02.indd 43

43

Tab. 2.8 Os maiores lagos de gua doce da Terra

PROFUNREA VOLUME DIDADE
L AGO
CONTINENTE
(km2)
(km3)
MXIMA
(m)
Amrica
Superior
82.680 11.600 406
do Norte
Vitria
69.000
2.700
92
frica
Amrica
Huron
59.800
3.580
299
do Norte
Amrica
Michigan
58.100
4.680
281
do Norte
Tanganyika
32.900 18.900 1.435
frica
Baikal
31.500 23.000 1.741
sia
Niassa
30.900
7.725
706
frica
Grande Lago
Amrica
30.200
1.010
137
do Urso
do Norte
Grande Lago
Amrica
27.200
1.070
156
do Norte
do Escravo
Amrica
Erie
25.700
545
64
do Norte
Amrica
Winnipeg
24.600
127
19
do Norte
Amrica
Ontrio
19.000
1.710
236
do Norte
Ladoga
17.700
908
230
Europa
p
Chade
16.600
44,4
12
frica
Amrica
Maracaibo
13.300

35
do Sul
Tonl Sap
10.000
40
12
sia
Onega
9.630
295
127
Europa
p
Rudolf
8.660

73
frica
Nicargua
Amrica
8.430
108
70
(Cocibolca)
Central
Amrica
Titicaca
8.110
710
230
do Sul
Amrica
Athabasca
7.900
110
60
do Norte
Amrica
Reindeer
6.300

do Norte
Tung Ting
6.000

10
sia
Vanerm
5.550
180
100
Europa
Zaysan
5.510
53
8,5 sia
Amrica
Winnipegosis
5.470
16
12
do Norte
Albert
5.300
64
57
frica
Mweru
5.100
32
15
frica
Fonte: adaptado de Shiklomanov, apud
d Gleick (1998).

15/5/2008 15:38:29

44

Limnologia

2.2.1 As guas subterrneas

A gua encontrada no subsolo da superfcie
terrestre chamada de gua subterrnea. Ela ocorre
em duas zonas. A zona superior se estende da superfcie at profundidades que variam de menos de um
metro a algumas centenas de metros em regies
semi-ridas. Essa regio denominada zona insaturada, uma vez que contm gua e ar. A zona
saturada, que ocorre logo abaixo, contm somente
gua. A Fig. 2.6 apresenta caractersticas fundamentais das guas subterrneas e a terminologia geral
utilizada. Parte da precipitao que atinge a superfcie terrestre percola atravs da zona insaturada para
a zona saturada. Essas reas so denominadas reas
de recarga, uma vez que nelas ocorre a recarga dos
aqferos subterrneos.

aqferos confinados, em que h gua retida por

solos menos permeveis. Todos os tipos de rochas,
gneas, sedimentares ou metamrficas, confinam
guas nas diferentes regies. Importantes fontes
de depsitos de guas subterrneas incluem rochas
calcrias e dolomita, basalto e arenito. importante destacar que a gua existente no solo suporta a
biomassa de vrias origens, natural ou cultivada. As
guas subterrneas esto disponveis em todas as
regies da Terra, constituindo importante recurso
natural. So utilizadas freqentemente para abastecimento domstico, irrigao em reas rurais e para
fins industriais.
Os usos generalizados das guas subterrneas
devem-se tambm sua disponibilidade prximo ao
local de utilizao e tambm sua qualidade, uma vez
que podem estar livres de patgenos e contaminantes.
A disponibilidade permanente das guas subterrneas outra razo para seu uso intensivo. A contribuio dos fluxos de guas subterrneas descarga
dos rios por continente mostrada na Tab. 2.9.

2.2.2 Distribuio das guas continentais

no Brasil

Fig. 2.6 guas subterrneas. A poro superior da

zona saturada ocupada pela gua situada na regio
capilar mantida pela tenso supercial
Fonte: modicado de Speidel et al. (1988).

Estimativas determinam que o Brasil possui

entre 12% a 16% de toda a gua doce do planeta
Terra, distribuda desigualmente, como mostram as
Tabs. 2.10 e 2.11. A Fig. 2.7 est relacionada distribuio mdia anual.

O movimento das guas subterrneas inclui

deslocamentos laterais nos quais ocorrem gradientes hidrulicos em direo s reas de descargas dos
aqferos.
A gua que percola atravs da superfcie do solo
forma aqferos no confinados, em contraste com

Tab. 2.9 Contribuio dos uxos subterrneos descarga dos rios (km3/ano)

CONTINENTES/RECURSOS
Escoamento supercial
Contribuio subterrnea
Descarga total mdia dos rios

SIA

FRICA

AMRICA DO
NORTE

AMRICA
DO SUL

AUSTRLIA /
OCEANIA

1.476

7.606

2.720

4.723

6.641

1.528

3.330

27.984

845

2.879

1.464

2.222

3.736

483

1.020

12.689

2.321

10.485

3.808

6.945

10.377

2.011

4.350

40.673

EUROPA

EX-URSS

TOTAL
MUNDIAL

Fontes: Tundisi (2003); Rebouas et al. (2006).

cap_02.indd 44

15/5/2008 15:38:29

45

2 A gua como substrato

Tab. 2.10 Balano hdrico das principais bacias hidrogrcas do Brasil

MDIA DA
MDIA DE
BACIA HIDROGRFICA
REA (km2)
PRECIPITAO
DESCARGA
(m3/s)
(m3/s)
Amaznica
6.112.000
493.191
202.000
Tocantins
757.000
42.387
11.300
Atlntico Norte
242.000
16.388
6.000
Atlntico Nordeste
787.000
27.981
3.130
So Francisco
634.000
19.829
3.040
Atlntico LesteNorte
242.000
7.784
670
Atlntico LesteSul
303.000
11.791
3.710
Paran
877.000
39.935
11.200
Paraguai
368.000
16.326
1.340
Uruguai
178.000
9.589
4.040
Atlntico Sul
224.000
10.515
4.570
Brasil, incluindo Bacia Amaznica
10.724.000
696.020
251.000

EVAPOTRANSPIRAO
(m3/s)

291.491
31.087
10.388
24.851
16.789
7.114
8.081
28.735
14.986
5.549
5.949
445.020

DESCARGA /
PRECIPITAO

(%)
41
27
37
11
15
9
31
28
8
42
43
36

Fonte: Braga et al. (1998).

Tab. 2.11 Disponibilidade hdrica social e demandas por Estado no Brasil

POTENCIAL
HDRICO*

ESTADOS

(km3/ano)

DISPONIBILIDADE

DENSIDADE

UTILIZAO***

NVEL DE

HDRICA SOCIAL

POPULAO

TOTAL

UTILIZAO

(m3/hab/ano)

(hab/km2)

(m3/hab/ano)

1991

Rondnia

150,2

1.229.306

115.538

5,81

44

0,03

Acre

154,0

483.593

351.123

3,02

95

0,02

1.848,3

2.389.279

773.000

1,50

80

0,00

Amazonas
Roraima

372,31

Par
Amap

247.131

1.506.488

1,21

92

0,00

1.124,7

5.510.849

204.491

4,43

46

0,02

196,0

379.459

516.525

2,33

69

0,01

Tocantins

122,8

1.048.642

116.952

3,66

Maranho

84,7

5.022.183

16.226

15,89

61

0,35

Piau

24,8

2.673.085

9.185

10,92

101

1,05

Cear

15,5

6.809.290

2.279

46,42

259

10,63

R. G. do Norte

4,3

2.558.660

1.654

49,15

207

11,62

Paraba

4,6

3.305.616

1.394

59,58

172

12,00

Pernambuco

9,4

7.399.071

1.270

75,98

268

20,30

Alagoas

4,4

2.633.251

1.692

97,53

159

9,10

Sergipe

2,6

1.624.020

1.625

73,97

161

5,70

35,9

12.541.675

2.872

22,60

173

5,71

M. Gerais

193,9

16.672.613

11.611

28,34

262

2,12

E. Santo

18,8

2.802.707

6.714

61,25

223

3,10

R. Janeiro

29,6

13.406.308

2.189

305,35

224

9,68

Bahia

So Paulo

91,9

34.119.110

2.209

137,38

373

12,00

113,4

9.003.804

12.600

43,92

189

1,41

Sta. Catarina

62,0

4.875.244

12.653

51,38

366

2,68

R. G. do Sul

190,0

9.634.688

19.792

34,31

1.015

4,90

Paran

cap_02.indd 45

POPULAO
HABITANTES**

15/5/2008 15:38:30

46

Limnologia

Tab. 2.11 Disponibilidade hdrica social e demandas por Estado no Brasil (continuao)

ESTADOS

POTENCIAL
HDRICO*

POPULAO
HABITANTES**

(km3/ano)

M. G. do Sul

DISPONIBILIDADE

DENSIDADE

UTILIZAO***

NVEL DE

HDRICA SOCIAL

POPULAO

TOTAL

UTILIZAO

(m3/hab/ano)

(hab/km2)

(m3/hab/ano)

1991

69,7

1.927.834

36.684

5,42

174

0,44

M. Grosso

522,3

2.235.832

237.409

2,62

89

0,03

Gois

283,9

4.514.967

63.089

12,81

177

0,25

2,8

1.821.946

1.555

303,85

150

8,56

5.610,0

157.070.163

35.732

18,37

273

0,71

D. Federal
BRASIL

Fontes: *DNAEE, 1985, Srhimma, **Censo IBGE, 1996, ***Rebouas, 1994.

5N

EQ

5S

Latitude

10S

15S

20S

25S

30S

75W

600

70W

600

900

65W

60W

55W
50W
Longitude

45W

1.200 1.500 1.800 2.100 2.400 2.700

40W

35W

3.000 3.300 mm

Fig. 2.7 Caractersticas da precipitao mdia anual (em mm) no Brasil (CPTEC/Inpe)
Fonte: Rebouas et al. (2002).

cap_02.indd 46

15/5/2008 15:38:30

om ,
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Fon

Resumo

cap_03.indd 47

m
e
g
i
r
O lagos
dos

Neste captulo, descrevem-se a origem dos lagos naturais a partir de determinados eventos geomorfolgicos e os padres de drenagem com seus respectivos tipos e caractersticas.
A origem e a morfometria dos lagos tm papel relevante nas suas condies fsicas, qumicas e
biolgicas, uma vez que, em conjunto com os processos climatolgicos regionais, contribuem para o seu
funcionamento.
Alm da classificao dos lagos conforme sua origem e suas diferentes formaes, so apresentados
parmetros morfomtricos, tipos morfolgicos, perfis batimtricos e zonao de lagos e represas. So includos tambm, neste captulo, a distribuio total de lagos por origem, exemplos da idade de lagos em funo
da sua origem e a distribuio global de lagos fluviais.

15/5/2008 15:44:12

48

Limnologia

3.1 Caractersticas Gerais de Lagos e

Bacias de Drenagem
O estudo geomorfolgico contribui consideravelmente para o conhecimento da origem dos
lagos e para a dinmica dos processos de formao
desses ecossistemas (Swanson, 1980). Morfologia
dos lagos significa o estudo de sua forma e tem uma
relao importante com a gnese do sistema. A
morfometria trata da quantificao dessas formas e
elementos. A morfologia e a morfometria dos lagos
dependem fundamentalmente dos processos que os
originaram.
Lagos naturais, rios, riachos, represas tm um
tempo de vida curto do ponto de vista geolgico.
O desaparecimento dos lagos pode ser objeto de
prognstico. Alguns so muito antigos, e a histria
dos eventos que ocorreram na bacia hidrogrfica
e no lago fica registrada nos sedimentos. A datao desses sedimentos pode ser feita com tcnicas
a partir da determinao da atividade do 14C, que
ocorre naturalmente. Alm disso, inmeros fragmentos de organismos aquticos e da vegetao
que no se decompem podem ser utilizados para
determinar a seqncia de eventos que ocorrem nos
lagos: restos de diatomceas e zooplncton, restos
de vertebrados e o plen dos sedimentos. Esses
fragmentos tambm podem fornecer informaes
precisas sobre as alteraes da vegetao na bacia
hidrogrfica, considerando-se o tempo geolgico.
Lagos que se formaram a partir de determinados eventos geomorfolgicos, localizados em certas
reas geogrficas, apresentam caractersticas similares e, por isso, so agrupados em distritos lacustres
de acordo com sua origem.
Embora essas caractersticas sejam prximas, h
diferenas na morfometria, na produtividade e na
composio qumica da gua. O estudo comparado
dos lagos, em um mesmo distrito e entre os diversos
distritos lacustres, permite uma classificao regional. Por exemplo, no caso do sistema de lagos do
Mdio Rio Doce, no leste do Brasil, o processo que
os originou , provavelmente, o mesmo (De Meis
e Tundisi, 1986), mas h diferenas considerveis
entre cada um quanto morfometria, produtividade e composio qumica da gua. Essas diferenas
se devem localizao de antigos rios e riachos no
sistema hidrogrfico que deu origem aos lagos.

cap_03.indd 48

Lagos so tambm designados sistemas lnticos

(origem: latim lentus, significando lente).
A geomorfologia dos lagos tem, portanto, um
papel relevante no estabelecimento das condies
fsicas, qumicas e biolgicas, cuja srie de eventos, dados os limites das condies climatolgicas
das bacias lacustres, depende, em grande parte,
dos mecanismos fundamentais de funcionamento proporcionados pelas condies morfomtricas
e morfolgicas iniciais estabelecidas pelo padro
geomorfolgico. Dependem da geomorfologia do
lago a entrada de nutrientes, a estratificao e a
desestratificao trmica e o tempo de residncia.
Os rios que formam um sistema hidrogrfico
hierarquizado compem a rede hidrogrfica e
ocupam uma bacia hidrogrfica, o conjunto territorial de terras banhadas ou percorridas por uma
rede hidrogrfica (AbSaber, 1975). A bacia hidrogrfica abrange dezenas de milhares ou milhes de
km2 por rea. Essa localizao dos lagos no sistema
fluvial original leva discusso sobre os tipos de
escoamento mais comuns que ocorrem.
As principais modalidades de redes hidrogrficas acham-se distribudas em diversos padres de
drenagem importantes para caracterizar os tipos de
evoluo regional das redes de rios e as inter-relaes entre fatores climticos, as rochas, a natureza
dos terrenos. Alm disso, esses padres de drenagem
do informaes fundamentais sobre os processos de
formao dos lagos, no contexto regional (Fig. 3.1).
As bacias de drenagem, que so domnios regionais das redes hidrogrficas, podem ser classificadas
quanto ao destino das guas correntes. O Quadro 3.1
mostra os diversos tipos de bacia de drenagem.

3.2 Origem dos Lagos

De acordo com a definio original de Forel (1892),
um lago um corpo de gua estacionrio, ocupando uma determinada bacia e no conectado com o
oceano. Vrios autores fazem as distines entre
lagos, tanques, reas alagadas, lagoas costeiras, lagoas
fluviais adjacentes a rios de grande, mdio ou pequeno porte (de alguns metros quadrados a milhes ou
milhares de km2 e centenas ou dezenas de km2).
Todos os sistemas de guas interiores, evidentemente, originaram-se de uma variedade de processos
naturais e de diversos mecanismos de formao

15/5/2008 15:44:13

3 Origem dos lagos

Drenagem paralela

Drenagem dendrtica

Drenagem em baioneta

49

agrupados em 11 agentes de formao, como os relacionados no Quadro 3.2. Outros autores, como Bayly
e Williams (1973), listaram classificaes morfogenticas de lagos com base em experincias regionais.
A classificao de Bayly e Williams est baseada em
lagos australianos, por exemplo.
Quadro 3.2 Classicao de lagos pela origem

ORIGEM

Drenagem angular

Drenagem radial

Drenagem retangular

Drenagem anular

1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11

Tectnica
Vulcnica
Movimentos do terreno
Glaciao
Lagos de soluo
Ao uvial
Por ao do vento
Na costa
Acumulao orgnica
Construdos por organismos
Impactos de meteoritos

Fonte: Hutchinson (1957).

Drenagem
mendrica

Drenagem
anastomosada

Fig. 3.1 Tipos principais de drenagem nas bacias

hidrogrcas
Fonte: AbSaber (1975).

Quadro 3.1 Tipos de bacias de drenagem

TIPOS DE

CARACTERSTICAS

DESTINO DAS GUAS

DRENAGEM

DA DRENAGEM

CORRENTES

Drenagem
exorrica

Drenagem aberta

Rios perenes e
peridicos

Drenagem
endorrica

Drenagem
fechada

Rios peridicos

Drenagem
arrica

Drenagem difusa
Rios espordicos
desrtica

Drenagem
criptorrica

Drenagem
crstica

Rios subterrneos e
labirinto subterrneo

Fonte: AbSaber (1975).

que variam para cada regio e em cada era geolgica. Hutchinson (1957) identifica 76 tipos de lagos

cap_03.indd 49

Alm dessas classificaes de lagos, baseadas

na geomorfologia, necessrio considerar a perenidade dos sistemas ou sua intermitncia, lagos
com fases midas e de inundao muito irregulares,
reas alagadas, canais e lagoas de inundao em rios,
lagos e lagoas costeiras, perenes, intermitentes, sem
ligao com as guas costeiras ou permanentemente
conectados s guas costeiras por meio de canais.
Todos os sistemas continentais esto submetidos
a um processo contnuo de alterao produzido pela
contribuio das respectivas bacias hidrogrficas e,
portanto, so formas transitrias na paisagem. Os
sistemas continentais so preenchidos por:
` sedimentos de contribuintes da bacia hidrogrfica (eroses linear e laminar)
r ou provenientes
da drenagem difusa;
` material acumulado em transporte do vento;
` deposio por ao de ventos e mars;
` material biolgico com estruturas depositado
no lago (restos com carbonatos, fsforo).
A vida mdia dos lagos naturais e das represas artificiais varia conforme seu volume, sua rea
(lago) ou rea da bacia (represa), sua profundidade mxima e mdia, o tempo de reteno da gua,

15/5/2008 15:44:13

50

Limnologia

a morfometria e a morfologia da bacia e do lago, e

tambm do reservatrio.
A seguir, descreveremos alguns dos mecanismos
mais comuns que do origem aos lagos, os quais so
ilustrados pela Fig. 3.2.

3.2.1 Tectnica
O lago formado por movimentos da crosta
terrestre, como falhas que ocorrem em depresses.
Formam-se nas fossas tectnicas (graben). Os exemplos mais conhecidos so o lago Baikal (Sibria), o
lago Tanganica (frica) e o lago Vitria (frica), que
foi formado a partir do barramento dos rios Kagera e
Katonga, originando uma bacia de 68.422 km2.
Movimentos tectnicos podem ocorrer pela
emergncia ou subsidncia (elevao ou afundamento) de reas com alteraes no nvel do mar.
A formao dos lagos ocorre a partir do isolamento
do oceano; alguns, que eram antigos fiordes, formaram-se com o fechamento de sua comunicao com
o mar. Muitos lagos desse tipo foram formados na
Noruega, Colmbia Britnica, Nova Zelndia e na
Inglaterra (norte das Ilhas Britnicas).

3.2.2 Vulcnica
A formao de depresses, ou concavidades no
drenadas naturalmente, produz uma srie de lagos
vulcnicos. Vulces so comuns em reas nas quais
ocorrem movimentos tectnicos. Lavas emitidas por
vulces ativos podem barrar um rio e formar lagos.
Como exemplo, podem ser citados alguns pequenos
lagos da frica, da sia, do Japo e da Nova Zelndia. O lago Kivu, na frica Central, um exemplo
de lago formado pela obstruo de um vale por lavas
vulcnicas (Horne e Goldman, 1994).

3.2.3 Glaciao
Muitos lagos atuais formaram-se a partir da
ao de geleiras. Esses movimentos, que podem ser
catastrficos, provocam deposio ou corroso das
massas de gelo, com subseqente degelo. A glaciao
macia no Pleistoceno e a posterior regresso ,
por exemplo, formou um grande nmero de lagos no
hemisfrio Norte. Exemplos so os lagos do distrito
de lagos da Inglaterra, lagos na Finlndia, Escandinvia e lagos alpinos. Em alguns casos, o transporte
de rochas e material bloqueou vales e depresses,

cap_03.indd 50

produzindo, portanto, lagos de moraina. Quando

essa atividade glacial formou lagos prximos
costa, onde permaneceu gua do mar no fundo,
originaram-se lagos meromticos (ver Cap. 4). Na
Amrica do Norte, os Grandes Lagos Superior,
Michigan, Huron, Erie e Ontrio so exemplos de
lagos formados por glaciao.

3.2.4 Lagos de soluo

Muitos lagos so formados quando depsitos
de rocha solvel so gradualmente dissolvidos por
gua de percolao. Por exemplo, lagos de soluo
so formados pela dissoluo de CaCO3 a partir de
gua ligeiramente cida, contendo CO2. Esses lagos
so encontrados nas regies crsticas da Pennsula
Balcnica, Flrida e no Estado de Minas Gerais no
Brasil, na Pennsula de Yucatn (Mxico) e no norte
da Guatemala.

3.2.5 Lagos formados por atividade uvial

Os rios, ao flurem, tm uma capacidade obstrutiva (por deposio de sedimentos) e uma capacidade
erosiva (por transporte de sedimentos). Muitos lagos
laterais so formados a partir dessa atividade de rios por
deposio de sedimentos que bloqueiam tributrios.
Em regies onde ocorre intensa sedimentao, a gua
tende a fluir ao redor dos sedimentos formando um
padro em U; em muitos casos pode ocorrer a formao de lagos deltaicos quando esse bloqueio ocorre
prximo a depsitos aluvionais nas regies costeiras
ou mesmo nos grandes deltas internos, de rios como
o Amazonas ou o Paran. Lagos em forma de ferradura so formados por esse tipo de sistema (Oxbow
lakes).
s Portanto, lagos fluviais esto relacionados com
processos de eroso e sedimentao dos rios.

3.2.6 Lagos formados por ao do vento

Depresses formadas pela ao do vento, ou
bloqueadas por acmulo de dunas, podem tambm
ocasionar a formao de lagos. Esses lagos so efmeros, uma vez que as concavidades assim formadas
reservam gua durante perodos chuvosos, tornamse progressivamente salinas com a evaporao
durante a seca e, finalmente, secam. Muitos desses
lagos ocorrem em regies endorricas da Amrica
do Sul e sia, na Austrlia e em regies ridas dos
Estados Unidos.

15/5/2008 15:44:13

3 Origem dos lagos

A

51

E
B

C
Lago

A Os vrios padres de lagos de vrzea em grandes extenses uviais

B Formao de lagos em ferradura
C Lagos formados por barramentos pelo deslocamento de sedimentos
D Lagos costeiros formados por barramentos
E Lagos vulcnicos
F Lagos formados por movimentao tectnica

Fig. 3.2 Mecanismos de formao de lagos e morfologias caractersticas

Fontes: modicado de Welcomme (1979); Horne e Goldman (1994); Wetzel (2001).

cap_03.indd 51

15/5/2008 15:44:13

52

Limnologia

3.2.7 Lagos formados por depsitos de

origem orgnica
O crescimento de plantas e detritos associados pode produzir barramentos em pequenos
rios e depresses. Essa outra causa importante na formao de lagos em certas regies, como a
tundra rtica. Essas depresses formam uma srie
de pequenos lagos rasos, com grande tendncia a
ter um recobrimento muito grande de macrfitas.
Barragens artificiais produzidas por castores e pelo
homem tambm podem acumular matria orgnica
e plantas, e produzir pequenos lagos.

3.2.8 Deslizamentos
Movimentos de rochas ou solos em grande
escala, resultantes de eventos meteorolgicos anormais, tais como chuvas excessivas ou por ao de
terremotos, podem produzir lagos por barramento
de vales. Esses lagos so geralmente temporrios,
devido rpida eroso que ocorre no represamento
no consolidado.

3.2.9 Lagoas costeiras

Deposio de material na costa, produzido em
regies onde existem baas ou reentrncias, pode
dar origem a lagos costeiros. Em muitos casos ocorre
uma separao insuficiente e, com isso, alteram-se
perodos de gua doce e salobra no lago. Tambm
podem formar-se pequenos lagos costeiros adjacentes a grandes lagos interiores (ver Cap. 14).

3.2.10 Lagos de origem meteortica

dependendo de uma srie de fatores e, principalmente, da ao do homem e dos prprios eventos

que ocorrem na bacia hidrogrfica. Sua interao
com o lago ou o reservatrio muito importante,
uma vez que h uma relao entre a rea da represa
ou lago, a rea da bacia hidrogrfica e o tempo de
residncia ou tempo de reteno da gua, que o
tempo necessrio para que toda a gua do lago seja
substituda.
Todas as atividades humanas que ocorrem na
bacia hidrogrfica afetam, em ltimo caso, o sistema
lacustre, principalmente se a rede de drenagem for
dendrtica, pois a interconexo entre os diversos rios
e riachos grande. Conseqentemente, o conhecimento do tempo de reteno fundamental para
controle, monitoramento da poluio e clculos
sobre o balano de nutrientes. O tempo de reteno
tem tambm importantes conseqncias biolgicas
e no processo de eutrofizao (ver Cap. 18).
Para compreender as origens dos lagos e sua
forma necessrio, inicialmente, determinar sua
batimetria e suas vrias profundidades. Atualmente,
essa batimetria realizada com aparelhos de ecossondagem com GPS, sistema de posicionamento
geogrfico, para determinar a posio exata de cada
ponto. Normalmente, a batimetria feita em transectos que permitem a construo das principais
linhas de contorno do fundo e o clculo do volume
total do lago ou do reservatrio.
As principais medidas e os ndices normalmente utilizados para a descrio das caractersticas
morfomtricas esto indicados no Quadro 3.3.

Muito raramente um meteorito que atinge a

superfcie da Terra pode dar origem a uma depresso que depois acumula guas, formando um lago.
Quadro 3.3 Parmetros morfomtricos

3.2.11 Lagos formados por vrios processos

Vrios dos processos descritos, tais como glaciao, alta precipitao e movimentos tectnicos,
podem interagir e dar origem a lagos ou a complexos
de lagos.

3.3 Morfologia e Morfometria

de Lagos
A origem do lago estabelece, portanto, algumas
condies morfolgicas e morfomtricas bsicas.
Estas, evidentemente, alteram-se com o tempo,

cap_03.indd 52

rea (km2)
Volume
Comprimento mximo
Largura mxima
Profundidade mxima
Profundidade mdia
Profundidade relativa
Permetro
ndice de desenvolvimento da margem
Desenvolvimento de volume
Declividade mdia

A
V
Lmax
Lamax
Zmax
Z
Zr
M
Ds
Dv
(d)

15/5/2008 15:44:17

3 Origem dos lagos

A determinao desses parmetros e da batimetria do lago tem um papel fundamental na

quantificao das estruturas morfolgicas e na
morfometria.

3.3.1 rea do lago ou reservatrio (km2) (A)

Faz geralmente a distino entre rea total (A1),
que inclui ilhas, e a superfcie lquida. Essa rea pode
ser obtida com base em medidas com planmetro ou
de mapas, fotografias areas ou imagens de satlite
geo-referenciadas.

3.3.2 Volume (V)

determinado medindo-se a rea de cada
contorno, encontrando-se o volume entre os planos
de cada contorno sucessivo e somando-se esses
volumes.

3.3.3 Comprimento mximo (Lmax) e largura

mxima (Lamax)
determinado baseado em mapas ou fotos areas
ou imagens de satlite. a distncia entre os dois
pontos mais remotos do lago em uma linha reta. O
comprimento mximo efetivo tem uso hidrolgico e limnolgico importante, porque corresponde
distncia mxima entre dois pontos do lago ou
do reservatrio sem interrupo. A distncia entre
esses dois pontos chamada de fetch em ingls (Von
Sperling, 1999). Quanto maior for o fetch, maiores
sero os efeitos do vento sobre a superfcie de lagos
e reservatrios.
A largura mxima (Lamax) a distncia mxima
entre as margens em ngulos retos relativamente ao
comprimento mximo (Lmax).

3.3.4 Profundidade mxima (Zmax)

determinada diretamente a partir do mapa
batimtrico e tem um valor importante para clculos futuros e medies de circulao vertical em
lagos e represas.

3.3.5 Profundidade mdia (Z)

determinada dividindo-se o Volume (V) do
lago pela rea (A). Esse um parmetro importante,
pois, de acordo com Rawson (1955), a produtividade
biolgica dos lagos est geralmente relacionada com
a profundidade mdia.

cap_03.indd 53

53

3.3.6 Profundidade relativa (Zr)

Dada em porcentagem e definida pela razo entre
a profundidade mxima (Zmax) e o dimetro mdio
do lago. Quanto maior for essa profundidade, maior
probabilidade existe de que a estratificao trmica
do lago seja mais estvel.

3.3.7 Permetro (m)

Corresponde s medidas do contorno do lago e
pode ser obtido utilizando-se mapas ou fotografias
areas e medindo-se, por vrias tcnicas, os valores
do permetro em metro. Hakanson (1981) detalha
essas tcnicas, tambm descritas em Von Sperling
(1999).

3.3.8 ndice de desenvolvimento de

margem (Ds)
Esta uma medida do grau de irregularidade das
margens. a relao entre o comprimento da margem
e o comprimento de uma circunferncia de um crculo com rea igual do lago. D a medida do afastamento do lago ou da represa de padro circular.
O ndice de desenvolvimento da margem (Ds)
dado por:

` Lagos perfeitamente circulares tm Ds = 1,0,

ao passo que lagos com formas que se afastam do
crculo tm valores entre 1,5 e 2,5.
` Lagos dendrticos muito irregulares tm valores entre 3 e 5.

3.3.9 ndice de desenvolvimento de

volume (Dv)
Este ndice utilizado para expressar a forma
da bacia do lago e definido como a razo entre o
volume do lago e o volume de um cone com a rea
basal igual do lago e altura igual profundidade
mxima do lago. O Dv geralmente calculado como
3 vezes a razo Z : Zmax.

3.3.10 Declividade mdia ()

A declividade mdia () determinada pela
frmula:

15/5/2008 15:44:17

Limnologia

cap_03.indd 54

Redondos/
Ovais
Em dique
Dendrtico
Crescente
Ferradura
Compostos

BACIAS A JUSANTEBAIXO AM

Com relao morfologia dos lagos, Hutchinson

(1957) apresenta uma srie de tipos diferentes.
Os principais so:
` circular: lagos vulcnicos, especialmente lagos
em antigas crateras;
` subcircular: de forma ligeiramente modificada em relao circular, pela ao de ventos e
pelo transporte de material lagos glaciais tm
comumente essa forma;
` elptico: lagos rticos;

Tab. 3.1 Lagos da bacia Amaznica

BACIAS A MONTANTEBAIXO-MDIO AM

Fig. 3.3 Curvas hipsogrcas em quatro lagos do

Parque Florestal do Rio Doce (MG)
Fonte: Tundisi e Mussarra (1986).

O conhecimento da forma do lago fundamental, pois h uma relao da forma com a circulao
de guas e com os mecanismos limnolgicos de
funcionamento dos lagos.
Um grande nmero de lagos tem a relao Z :
Zmaxx > 0,33, ou seja, o desenvolvimento do volume
maior que a unidade. Em um estudo realizado com
o auxlio de fotografias e mapas do projeto Radam
Brasil, Melack (1984) mostrou a tipologia, indicada
na Tab. 3.1, quanto morfologia para lagos amaznicos. Essa tabela apresenta o nmero de lagos em cada
categoria de formas no rio Amazonas: total para
toda a bacia; bacias a montante; do Peru fronteira
do rio Juta; bacias a montante, Mdio Amazonas,
rio Japur a Manaus; Mdio-Baixo Amazonas,
Manaus ao rio Trombetas; Baixo Amazonas, rio
Tapajs ao rio Xingu.
Estudos morfolgicos e morfomtricos realizados em lagos do Mdio Rio Doce mostraram que

BACIAS A MONTANTEMDIO AM

As curvas hipsogrficas permitem a visualizao

entre a profundidade e a rea, e so construdas colocando-se profundidade e rea cumulativa (Fig. 3.3).

glacial em vales cavados, com forma aproximada

de retngulo;
` dendrticos: lagos originados a partir de vales
submersos bloqueados por sedimentao, com
muitos braos e baas;
` de forma triangular;
` irregular: em regies onde ocorre fuso de
bacias e com forma irregular;
` formas de crescente: alguns lagos com forma
de meia lua em valas de inundao ou em regies
vulcnicas.

BACIAS A MONTANTE
AM

Timms (1993) apresenta outra possibilidade de

calcular a declividade mdia, que :

` alongado sub-retangular: lagos de origem

TOTAL

onde:
= declividade mdia como porcentagem
10, 11,.... 1n = permetro em vrios contornos em km
Zm = profundidade mxima em metros
n = nmero de linhas de contorno
A = rea do lago em km2

FORMA

54

5.010

600

1.450

2.080

890

1.530
830
140
270
270

480
50
20
220
80

860
170
60
50
80

170
570
50
10
100

10
40
10
0
10

Fonte: Melack (1984).

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55

3 Origem dos lagos

Fig. 3.4 Pers batimtricos de dois lagos do Parque

Florestal do Rio Doce (MG) e da represa da UHE
Carlos Botelho (Lobo/Broa)
Fonte: Tundisi (1994), Tundisi e Musarra (1986).

um padro dendrtico ocorre em muitos lagos,

mas existe um certo nmero de lagos que apresentam formas circulares ou elpticas, como muitos do
Pantanal Mato-grossense e lagos marginais dos
vales de inundao dos rios Paran e Bermejo.
A identificao do perfil batimtrico de um
lago tambm um dado importante por causa das
relaes entre irregularidades e depresses e a circulao. Essas depresses podem apresentar diferenas
trmicas e qumicas durante o perodo de estratificao. Welch (1935) chamou esse processo de
individualidade da depresso submersa.
As Figs. 3.4 e 3.5 mostram os perfis batimtricos
de lagos naturais e de represa artificial no Brasil.
Existem modificaes morfomtricas importantes que podem ocorrer quando um lago fica sujeito
a inmeros impactos, principalmente aqueles resultantes das atividades humanas. Por exemplo, o
desmatamento, em bacias hidrogrficas, pode resul-

cap_03.indd 55

Fig. 3.5 Pers batimtricos de quatro lagos do Parque

Florestal do Rio Doce (MG)
Fonte: Tundisi e Musarra (1986).

tar em mudanas considerveis na morfometria e

na morfologia do lago, por causa do carreamento
de sedimentos. No lago Jacar, do Mdio Rio Doce
(Brasil), foram mostradas alteraes no sedimento
do fundo, em razo do corte da floresta e do plantio
de Eucalyptus sp (Saijo e Tundisi, 1985).

15/5/2008 15:44:18

56

Limnologia

Modificaes no fluxo de rios que se mantm em

canais sublacustres podem tambm alterar a morfometria do fundo do lago.
Alguns lagos tm sua profundidade mxima
abaixo do nvel do mar atual. Estas so chamadas
de criptodepresses. Casos mais conhecidos em
lagos tectnicos so o lago Baikal e o mar Cspio.
Alguns lagos glaciais da Noruega e da Esccia so
tambm criptodepresses. Dos lagos subalpinos na
Europa Central, grandes lagos no norte da Itlia tm
profundidades abaixo do nvel do mar atual.
Hutchinson (1957) estima que o total de lagos em
criptodepresses pelo menos da ordem de 1.000.

A zona profunda dos lagos constituda por

sedimentos com partculas muito finas, resultantes
de transporte das margens e da contnua sedimentao de partculas em suspenso, plncton e restos
de outros organismos mortos. O bentos profundo
tem grande importncia ecolgica e pode proporcionar muitas informaes sobre o funcionamento e
as caractersticas do lago. A zona profunda geralmente no iluminada, e em lagos que estratificam
acumulam-se gases como metano e gs sulfdrico.
Alm desta, o lago apresenta tambm a zona
pelgica ou limntica, regio comum em lagos
profundos, na qual ocorre pouca influncia do
fundo.
A regio iluminada do lago estende-se at a
profundidade em que ocorre 1% da luz que chega
superfcie. Essa regio denominada zona euftica.
A zona aftica corresponde regio no iluminada. Em muitos lagos transparentes, a zona aftica
muito reduzida e a zona euftica estende-se at o
fundo.
A zonao em profundidade e a zonao em
penetrao de luz so elementos essenciais na estrutura vertical do lago. Com as caractersticas trmicas
no perfil vertical (ver Cap. 4), esses elementos da
estrutura do lago determinam processos fundamentais de funcionamento.
Deve ainda ser mencionado que um ecossistema
aqutico apresenta trs interfaces muito importantes que regulam inmeros mecanismos: as

3.4 Zonao em Lagos

A morfometria e a morfologia dos lagos so
peculiares a cada distrito lacustre e em um mesmo
distrito podem ocorrer vrios tipos de formas de
lagos. Entretanto, certas estruturas de lagos so
comuns e devem ser sempre determinadas nos estudos iniciais (Fig. 3.6).
A zona litoral de um lago estende-se da margem
at a profundidade em que as guas no estratificadas atingem o fundo do lago quando este se encontra
estratificado. Pode tambm ser considerada como a
regio em que ocorre luz suficiente para permitir o
crescimento de macrfitas aquticas. Abaixo desta
ocorre a zona sublitoral, fracamente iluminada,
com poucas espcies de macrfitas que sobrevivem
em baixas intensidades luminosas.
Epilitoral

Superfcie da gua

Supralitoral

Zona pelgica

Eulitoral
Litoral superior
Litoral mdio
Litoral inferior
Litoral profundo

Zona
trofognica

Zona euftica
1% de
penetrao
de luz
Zona aftica
Zona profunda

Zona
trofoltica

Sedimento

Fig. 3.6 Representao da clssica zonao em lagos com terminologias utilizadas para designar as diferentes
regies na estrutura vertical
Fonte: modicado de Hutchinson (1967).

cap_03.indd 56

15/5/2008 15:44:18

3 Origem dos lagos

interfacesargua,sedimentoguaeorganismosgua
(Fig. 3.7).
Essa estrutura vertical dinmica, apresenta
modificaes com o tempo e cada interface tem um
papel importante no balano de substncias no lago,
incluindo transporte vertical e horizontal, difuso
e precipitao, e deposio.
Algumas relaes importantes entre os componentes estruturais dos lagos so:
Zeu / Zmx: Relao entre a profundidade da zona
euftica e a profundidade mxima;
Zeu / Zaf: Relao entre a profundidade da zona
euftica e a profundidade da zona aftica.
H um conjunto grande e complexo de outras
relaes no eixo vertical de lagos, rios e represas que
ser descrito no Cap. 4.
A morfometria dos lagos, alm de alguns outros
parmetros biolgicos e qumicos, pode ser utilizada
para exprimir o estado trfico dos lagos. Schindler
(1971) utilizou dados morfomtricos para calcular
diferenas em estado trfico. Considerando que em
muitos lagos a nica fonte de nutrientes provm
da rea de drenagem da bacia e da precipitao, na
superfcie do lago, Schindler prope:

onde:
Ad = drenagem da bacia hidrogrfica
Ao = precipitao na superfcie do lago
v = volume (fator de diluio)

57

Assim, essa razo deveria ser proporcional aos

nveis de nutrientes e produtividade biolgica do
lago.
Rawson (1951) props o termo ndice morfoedfico, relacionando empiricamente os slidos totais
dissolvidos em mg/litro e a profundidade mdia em
metros.
Essa relao foi originalmente aplicada para
determinar a produo da pesca comercial em lagos
do Canad e a Finlndia, e mostra uma boa correlao (Cole, 1983). Entretanto, h certos problemas
com a alta salinidade que podem complicar o uso
desse ndice. Tambm relativamente difcil aplicla para lagos rasos e turbulentos situados em zonas
equatoriais ou tropicais. Um problema importante
no estudo morfomtrico de lagos o conhecimento
da relao existente entre a rea do lago e a rea total
da bacia hidrogrfica na qual ele se insere. Para os
lagos do Mdio Rio Doce, em Minas Gerais, Pflug
(1969) verificou que, de 21 lagos, 14 apresentavam
uma inter-relao entre a rea do lago e a rea da
bacia entre 3,0 e 5,0, ao passo que, para outros sete
lagos, os valores foram muito elevados, da ordem de
13 (Fig. 3.8). Em um trabalho posterior, Moura et al.
(1978) constataram a existncia de duas sries separadas de lagos: uma srie em que a rea dos lagos
muito grande em relao rea total da bacia hidrogrfica (65 a 75%) e outra em que a rea dos lagos
muito pequena em relao s respectivas bacias
hidrogrficas. Nesse caso, esses lagos constituem
25% do total.

Fig. 3.7 As principais interfaces nos ecossistemas aquticos: interface argua; interface sedimentogua; interface
organismosgua

cap_03.indd 57

15/5/2008 15:44:19

58

Limnologia

` a zonao horizontal de diferentes parmetros abiticos e biticos sempre maior que a

zonao vertical;
` circulao vertical e horizontal bastante efetiva
e ausncia de perodos prolongados de estratificao; lagos geralmente polimticos (ver Cap. 4);
` tendncia eutrofizao;
` retardo de ondas internas e exposio de reas
submersas durante perodos de flutuao de
nvel;
` grande nmero de aves aquticas, o que causa
impactos adicionais na eutrofizao e nos ciclos
biogeoqumicos.

Fig. 3.8 Relao entre rea da bacia e rea dos lagos

no sistema de lagos do Mdio Rio Doce
Fonte: De Meis e Tundisi (1997).

Lagos rasos resultantes do processo de assoreamento de antigos lagos profundos podem ser
encontrados em regies montanhosas e em altiplanos, tais como na Amrica do Sul e no Mxico, e
tambm na sia. Esses lagos so denominados rasos
secundrios. Lagos rasos primrios acumulam
pouco sedimento e localizam-se em reas marginais a rios tropicais e bacias tectnicas rasas (lagos
em rea de permafros). Muitos desses lagos rasos
primrios encontram-se em regies ridas ou semiridas, apresentando alta salinidade.
Um exemplo muito ilustrativo das interaes
entre a origem dos lagos, os processos geomorfolgicos e as conseqncias no funcionamento
limnolgico dos ecossistemas lacustres o processo
que ocorre no sistema de lagos do Mdio Rio Doce,
situado no leste do Brasil.
Nesses sistemas lacustres (De Meis e Tundisi,
1997), a distribuio desigual dos processos de

Lagos rasos so muito importantes dos pontos

de vista limnolgico e ecolgico, e alguns exemplos
podem ser vistos na Tab. 3.2. Lffler (1982) define
lagos rasos com pequeno acmulo de sedimentos e
lagos rasos com sedimentos profundos, resultantes
do assoreamento, os quais diferem consideravelmente em caractersticas limnolgicas. Muitos lagos
rasos salinos apresentam gradientes horizontais
de salinidade. A caracterstica fundamental desses
lagos que sempre sofrem os efeitos do vento na
estrutura vertical e a turbulncia afeta toda a massa
de gua e tambm a parte superior do sedimento. Geralmente esses lagos tm uma profundidade
mdia de 10 metros ou menor que 10 metros, e um
fundo chato ou ligeiramente cncavo.
Os seguintes aspectos gerais so comuns em
lagos rasos:
` sedimentao irregular interrompida por
perodos de eroso;
Tab. 3.2 Alguns lagos rasos mais conhecidos

REA DA
NOME

REA (km2)

Z (m)

DS (m)

CARACTERSTICAS QUMICAS

TIPO

VEGETAO
EMERGENTE

Parakrama Samudra
(reservatrio/Sri Lanka)
Nakuru (frica)
George (frica)
Neusiedlersee (ustria)
Balaton (Hungria)
Niriz (Ir)
Chad (frica)

18,2

3,9

0,31,3

gua doce

10%

40,0
250
300
600
1.240
20.900

2,3

S
P
S

Alcalino
gua doce
gua doce/Alcalino
gua doce/Alcalino
gua doce/Alcalino
gua doce/Alcalino

10%
30%
50%
10%
10%
10%

0,5
3,3
~0,5
3,4

0,051,40
0,204,00
1,0
0,080,8

P Lago raso primrio; S Lago raso secundrio; Z Profundidade mdia; DS Leitura do disco de Secchi
Fonte: modicado de Lfer (1982).

cap_03.indd 58

15/5/2008 15:44:19

3 Origem dos lagos

eroso e deposio de sedimentos deu origem a um

grande conjunto de lagos, reas alagadas e pntanos,
com variadas morfometrias, dimenses, profundidades e caractersticas limnolgicas diferenciadas.
A dinmica do quaternrio superior na regio foi
estudada por Pflug (1969a, 1969b). De acordo com o
autor, a depresso do rio Doce (Fig. 3.9) resulta de
um processo de pediplanizao sob um clima semimido no quaternrio. Posteriormente, em perodos
que variaram de 3 mil a 10 mil anos antes do presente, ocorreu um processo de inciso de vales e um
sistema de tributrios foi formado. Esses tributrios
com morfometria dendrtica foram depois submetidos a processos de barramentos, formando os lagos
e as reas alagadas.
As profundidades mximas dos lagos esto
relacionadas com sua localizao nas regies de
tributrios de ordem superior ou de ordem inferior.
Os lagos originados de tributrios de ordem superior so menos profundos que os de ordem inferior,
dando origem a sistemas com diferentes ndices de
desenvolvimento de margem, profundidades mdias
e volumes diferentes (Figs. 3.10 e 3.11).
Os vrios processos deposicionais com taxas
diferentes no tempo deram origem ao sistema lacus-

59

Fig. 3.10 Elementos topogrcos e geomrcos de

trs lagos do rio Doce (D. Helvcio, Carioca e Barra),
ilustrando a complexidade morfolgica da regio e a
relao entre origem e funcionamento do sistema
Fonte: De Meis e Tundisi (1997).

Fig. 3.11 Perl de um lago profundo (A) e de um lago

raso (B), do sistema de lagos do Mdio Rio Doce,
ilustrando a extenso do efeito do barramento na
profundidade mdia e mxima dos lagos
Fonte: De Meis e Tundisi (1997).

Fig. 3.9 A depresso interplanltica do rio Doce

Fonte: De Meis e Tundisi (1997).

cap_03.indd 59

tre. As taxas variveis de deposio de sedimentos

so consideradas como o principal fator que controlou o desenvolvimento desse sistema no espao e no
tempo.
Como conseqncias fundamentais desses
processos, h inmeras caractersticas limnolgicas
resultantes que so peculiares ao sistema lacustre:
` os processos de estratificao trmica e circulao vertical;
` os processos de estratificao biolgica no
vero e no inverno;

15/5/2008 15:44:20

60

Limnologia

` os processos de estratificao qumica resultantes da estratificao trmica;

` os padres de variao diurna nos lagos.
A sntese sobre os mecanismos de funcionamento dos lagos do Mdio Rio Doce e sua origem
apresentada no Cap. 16.

3.5 Represas Articiais

Barramentos de rios construdos pelo homem
so feitos h milhares de anos. No entanto, no final
do sculo XIX e durante todo o sculo XX, esses
sistemas artificiais construdos em todo o planeta
apresentaram dimenses muito grandes (mais de
1 km3 de volume na maioria e reas de inundao de
algumas centenas ou milhares de quilmetros).
Represas apresentam caractersticas muito diferentes de lagos e interferem nas bacias hidrogrficas
e nos ciclos hidrolgicos. Neste captulo, so apresentadas as principais diferenas entre represas
artificiais e lagos (Quadro 3.4). Detalhes dos
mecanismos de funcionamento de represas como
ecossistemas so apresentados no Cap. 11, e uma

comparao entre lagos, rios e represas, do ponto de

vista hidrodinmico, apresentada no Cap. 4.
Uma outra diferena importante entre lagos e
represas que estas apresentam gradientes longitudinais muito bem caractersticos e acentuados, nos
quais se distinguem trs regies:
` regio sob influncia dos rios tributrios;
` regio transicional funcionando como um
intermedirio entre rio e lago;
` regio de carter mais lacustre, sujeita s aes
da abertura dos vertedouros e das turbinas.
A expanso e a contrao dessas trs reas dependem do fluxo de gua, da entrada dos tributrios, do
tempo de reteno e das caractersticas da construo da represa.
Uma diferena fundamental entre lagos e represas ocorre tambm na hidrodinmica dos sistemas.
Reservatrios tm sistemas de circulao dirigidos
principalmente pelo processo de operao. A sucesso
das populaes planctnicas no espao e no tempo,
horizontal e verticalmente, depende da circulao
vertical e dos padres hidrodinmicos horizontais.

Quadro 3.4 Diferenas entre lagos e represas

CARACTERSTICAS
L AGOS

REPRESAS

DIFERENAS QUALITATIVAS (ABSOLUTAS)

Natureza
Idade geolgica
Envelhecimento
Formao
Morfometria
ndice de desenvolvimento de margem
Prof. mxima
Sedimentos
Gradientes longitudinais
Altura da descarga

Naturais
Pleistoceno ou anterior
Lento
Vrias origens
Geralmente regular, oval, redondo
Baixo
Geralmente prxima ao centro
Geralmente autctones
Direcionados pelo vento
Na superfcie

Articiais
Jovens (< 100 anos)
Rpido
Mais freqente inundao de vales de rios
Geralmente dendrticos
Alto
Geralmente prxima barragem
Geralmente alctones
Direcionados pelo uxo
Profunda

Baixa

Alta

Alto
Pequeno
Geralmente pequenas
Mais regular
g
Geralmente natural

Baixo e varivel
Grande
Geralmente mais altas
Mais varivel e menos regular
g
Geralmente articial, produzida pelo homem

DIFERENAS QUANTITATIVAS (RELATIVAS)

rea da bacia hidrogrca/rea do lago
represa
Tempo de reteno
Acoplamento
p
com a bacia hidrogr
g ca
Flutuaes de nvel
Hidrodinmica
Causa dos pulsos
Fonte: Strakraba et al. (1993a, b).

cap_03.indd 60

15/5/2008 15:44:20

3 Origem dos lagos

Fluxos hidrodinmicos e tempos de reteno influenciam a distribuio de fitoplncton e

zooplncton em represas, interferindo tambm nos
ciclos de vida e na reproduo de espcies. O transporte de substncias txicas, carbono, nitrognio e
fsforo tambm pode ser extremamente influenciado pela circulao vertical e pelos transportes lateral
e horizontal (Tundisi et al., 1998).
Reservatrios situados em cascata (como o
caso de muitos sistemas localizados nos principais
rios do Sudeste do Brasil) interferem sucessivamente na distribuio e na reproduo dos organismos,
nos ciclos biogeoqumicos, na circulao horizontal daqueles a jusante, produzindo novos padres
hidrodinmicos, qumicos e biolgicos (Barbosa et
al., 1999; Strakraba e Tundisi, 1999). A variao do
tempo de reteno estabelece padres horizontais
diferenciados em represas de uma forma muito mais
dinmica que em lagos.
Represas e lagos podem funcionar sob a ao
direta de foras externas e internas. As foras
externas podem estar associadas aos fatores climatolgicos, radiao solar, precipitao, vento. Essas
foras determinam a intensidade dos diferentes
processos, os gradientes verticais e horizontais, a
ressuspenso e a sedimentao.
Lagos naturais ocupam depresses naturais na
topografia local ou regional. Conseqentemente, eles
esto localizados no centro de bacias de drenagem
simtricas e contguas. Reservatrios so geralmente construdos em uma regio mais a jusante de
uma bacia de drenagem. Dessa forma, gradientes
horizontais so mais evidentes ou mais comuns em
reservatrios, conforme a Fig. 3.12 (ver Cap. 12).

61

Fig. 3.12 Morfometria tpica de lagos (A) e

represas (B)
Fonte: Strakraba et al. (1993a, b).

3.6 Distribuio Global de Lagos por

Origem
As Tabs. 3.3 e 3.4 e o Quadro 3.5 sintetizam,
respectivamente, a distribuio global de lagos
de origem fluvial, exemplos de idade dos lagos em
funo da origem e a distribuio global de lagos de
acordo com a origem.

Tab. 3.3 Distribuio global de lagos de origem uvial

REA EM CADA CLASSE (km2)

L AGOS NAS
VRZEAS
(1)
L AGOS NOS
DELTAS (2)

cap_03.indd 61

0,01

0,1

10

102

103

104

105

dL
A0
n
dL
A0
n

100.000
8.800
340.000
9.000
260
10.000

44.000
39.000
150.000
7.400
2.000
8.000

6.000
52.000
20.000
900
2.600
1.000

600
52.000
2.000
140
3.900
150

30
26.500
102
23
6.500
25

2
22.560
8
2
2.980
2

0
0
0
0
0
0

REA TOTAL RAZO LMNICA

DE LAGOS
(RL) (%)
200.000

5,9

18.200

1,7

15/5/2008 15:44:20

62

Limnologia

Tab. 3.3 Distribuio global de lagos de origem uvial (continuao)

REA EM CADA CLASSE (km2)

TODOS OS
LAGOS DE
ORIGEM
FLUVIAL

A0

9.000

41.000

54.600

55.900

33.000

24.600

350.000

158.000

21.000

2.150

127

10

218.000

A0 rea total dos lagos; n nmero total de lagos; dL densidade de lagos (nmero por milho de km2); LR
Razo Lmnica (expressa em porcentagem) denida como a razo entre a rea total dos lagos sobre a rea total
documentada na qual o censo foi realizado; (1) Para uma rea total de vrzeas de 3,4 . 106 km2; (2) Para uma rea
total de deltas de 1,08 . 106 km2
Fonte: Meybeck (1995).

Tab. 3.4 Distribuio global de lagos de acordo com a origem

CLASSE
ORIGEM

DE LAGOS
POR REA

REA TOTAL
0,01

0,1

10

100

1.000a

10.000a

100.000a

DO LAGO

(km2)

(km )
2

Tectnica
Glacial
Fluvial
Cratera
Lagoas
costeiras
Miscelnea

Total

A0

5.000

10.000

20.000

30.000

200.000

40.000

8.000

1.100

A0

85.000

144.000

165.000

175.000

52.000 134.900

267.300

374.000

40

197.000 136.000

345.000

1.247.000

218.000

200

893.000

3.250.000

554.000

63.000

6.800

710

52

A0

9.000

41.000

54.600

55.900

33.000

24.600

350.000

158.000

21.000

2.150

127

10

A0

130

130

390

800

610

1.100

3.150

500

500

150

30

15.060

10.140

60.000

88.000

A0
n

700

3.400

5.700

9.400

15.600

25.000

13.000

2.200

360

60

10

15.000

A0

13.000

15.000

15.000

15.000

15.000

500.000

60.000

6.000

600

60

11

dL

32.000

6.200

750

80

8,6

0,93

0,13

0,0075

A0

113.000

213.000

261.000 286.000 313.000

327.000

623.000

374.000

4.300.000

825.000

100.000

124

18

10.600

1.150

2.510.000
4.400.000
a

A0 rea total dos lagos; n nmero total de lagos; dL densidade de lagos (nmero por milhes de km ); dados
do Censo de Herdendorf (1984, 1990) para lagos com mais de 500 km2; b valores estimados
Fonte: Meybeck (1995).

cap_03.indd 62

15/5/2008 15:44:21

3 Origem dos lagos

Quadro 3.5 Exemplos de idade dos lagos em funo da origem

ORIGEM
L AGO
Tectnicos

Vulcano tectnicos

Baikal
Issyk-Kul
Tanganica
George
Cspioa
Arala
Ohrida
Prespaa
Maracaibo
Biwa
Eyre
Victoria
Tahoe
Kivi

Glacial
Fluvial

Toba
Lanao (Philipinas)
Grandes lagos laurencianos
Lagos do Rio Mississipi

Tectnicos origens diversas

Sedimentao
Cratera de impacto
Cratera vulcnica

Vallon
Sarez (Pamir)
Crater (Quebec)
Botsumvi (Ghana)
Wisdom
Crater (Oregon)
Atitlan (Guatemala)
Le Bouchet (Frana)
Viti (Islndia)

IDADE
20 Ma
25 Ma
20 Ma
4 8 Ma
> 5 Ma
> 5 Ma
> 5 Ma
> 5 Ma
> 36 Ma
2 Ma
20 50 Ma
20.000A.P.
2 Ma
1 Mab
10.000A.P.c
75.000A.P.
> 2 Ma
8.000A.P.d
9.000A.P.
1943
Fev.1911
1,3 Ma
1,3 Ma
300A.P.
6.500A.P.
84.000A.P.
> 250.000A.P.
Maio 17, 1724

63

REFERNCIA

Tiercelin e Mondeguer (1991)

Timms (1993)
Stanley e Wetzel (1985)
Stanley e Wetzel (1985)
Stankovic (1960)
Stankovic (1960)
Fairbridge (1968)
Timms (1993)
Adamson e Williams (1980)
Imboden et al. (1977)
Degens et al. (1973)
Tiercelin e Mondeguer (1991)
Dawson (1992)
Frey (1969)
Dawson (1992)
Dawson (1992)
Dussart (1992)
Hutchinson (1957)
Oullet e Page (1990)
Livingstone e Melack (1984)
Ball e Glucksman (1978)
Fairbridge (1968)
Dawson (1992)
Williams et al. (1993)
Hutchinson (1957)

A.P.

Antes do presente
Relictos do Mar de Thetis
b
Idade da depresso tectnica
c
Fechamento da sada para o Nilo e conexo com o Zaire atravs do Tanganica
d
Na sua congurao presente
Ma Milhes de anos
Fonte: Meybeck (1995).
a

cap_03.indd 63

15/5/2008 15:44:21

cap_03.indd 64

15/5/2008 15:44:21

b
Tur

ul

nc

l s
ia c

si c a

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ra
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de

ond

sa
oku
aH

Resumo

cap04.indd 65

e
s
o
c
i
s
s

f
o
g
s
a
o
l
s
s
m
e
e
c
o
Pr lao
u
c
r
i
c

Neste captulo, descrevem-se os fatores que interferem nos mecanismos de transporte vertical e horizontal em lagos, as forantes principais que atuam na turbulncia e os processos fsicos que interferem na
distribuio de elementos, substncias e organismos em lagos, represas e rios.
So apresentadas as caractersticas e as diferenas entre a circulao de lagos e de reservatrios, bem
como a distino entre fluxo turbulento e fluxo laminar. Definem-se e descrevem-se as escalas de circulao horizontal e vertical, discutem-se as estratificaes trmica, qumica e biolgica e, ainda, apresenta-se
de que forma a energia cintica turbulenta (ECT) opera na distribuio e na disperso de partculas em
suspenso (plncton e material em suspenso inorgnico e orgnico detritos).
Apresentam-se tambm nmeros adimensionais, que so ferramentas importantes na definio de
mecanismos de circulao em lagos, represas e rios.

15/5/2008 16:42:34

66

Limnologia

4.1 Penetrao de Energia Radiante

na gua
A intensidade e a distribuio espectral da
radiao recebida pela Terra so uma funo das
caractersticas de emisso e da distncia do Sol. A
energia radiante total recebida a partir do Sol , a
cada ano, aproximadamente 5,46 . 1024 J.
A radiao eletromagntica existe como se
fossem pacotes discretos de energia. So conhecidos
como quantas ou ftons. Cada fton caracterizado
por uma energia especfica (em unidades de joules),
uma freqncia de comprimentos de onda U (unidades de ciclos s-1), um comprimento de onda especfico
() (em unidades de metros), a velocidade da luz no
vcuo (c) (3 . 108 m . s1) e a constante de Planck h
(h = 6.625 . 10-34 joule s). A unidade padro de medida
para o comprimento de onda () o metro.
Entretanto, para algumas regies do espectro eletromagntico, pode ser mais conveniente
expressar comprimento de onda em nanmetros (1
nanmetro equivalente a 10-9 metros).
Portanto:
=h.v. c

onde:
energia de um fton (ou quantum de radiao)
v freqncia de onda eletromagntica
comprimento de onda eletromagntica
c velocidade da luz (3 . 108 m . s-1)
h constante de Planck (h = 6.625 . 10-34 J . s)
O termo luz geralmente utilizado para se referir poro do espectro eletromagntico qual
o olho humano sensvel (ou seja, na regio visvel considerada no intervalo de 390 mm a 740
mm do espectro). A integrao desta radiao na
borda espectral com a sensibilidade e a resposta do
olho humano resulta na sensao neurofsica da cor
(Bukata et al., 1995). O valor esttico de um corpo de
gua est relacionado sua cor e, conseqentemente,
qualidade da gua.
A vida depende essencialmente da quantidade
e da qualidade da energia radiante disponvel na
superfcie e que se distribui na coluna de gua. Em
qualquer meio, a luz est relacionada sua cor, e esta,
qualidade da gua.

cap04.indd 66

A radiao solar que atinge o topo da atmosfera

chamada de constante solar. A intensidade e a qualidade da radiao solar so alteradas, e ela bastante
reduzida quantitativamente durante sua passagem
pela atmosfera.
Essa reduo em intensidade acontece por causa
do espalhamento pelas molculas de ar e partculas de
poeira, e tambm por meio da absoro pelo vapor
dgua, oxignio, oznio e dixido de carbono na
atmosfera.
Uma parte da radiao, no processo de espalhamento, perde-se no espao e a outra parte atinge a
superfcie da Terra.
Somente uma parte da radiao solar que atinge
a superfcie dos ecossistemas terrestres e aquticos
pode ser utilizada no processo fotossinttico, que
equivale, aproximadamente, a 46% do total, radiao
fotossinteticamente ativa (RFA), correspondendo
ao espectro virtual da radiao. A intensidade da
radiao que chega superfcie de lagos, oceanos e
continentes varia com a latitude, a estao do ano,
a hora do dia e o estado de cobertura de nuvens. A
radiao solar global tem dois componentes: radiao direta proveniente diretamente do Sol e radiao
indireta, que resultante de reflexo e refrao pelas
nuvens.
A Fig. 4.1 mostra as diversas caractersticas do
espectro de radiao solar que atinge a superfcie dos
ecossistemas e os vrios processos que acompanham
a penetrao da energia radiante no meio aqutico.
A penetrao de energia radiante no meio aqutico depende fundamentalmente de processos de
absoro tem suas propriedades especificadas em
termos de variaes do coeficiente de absoro K
(m-1) e espalhamento e sua intensidade no varia
muito com o comprimento de onda.
A radiao solar que atinge a superfcie da gua
modificada pela refrao e pela reflexo na interface
ar/gua. O efeito da refrao modificar a distribuio angular subaqutica da gua. Reflexo e refrao
dependem no somente do ngulo de incidncia
da luz, mas tambm do estado da superfcie dos
corpos de gua (calmo ou com ondas sob o efeito do
vento).
A Fig. 4.2 mostra a reflexo e a refrao da luz na
superfcie ar/gua.
Toda a absoro da radiao solar que atinge um
corpo de gua atribuda a quatro componentes

15/5/2008 16:42:35

4 Processos fsicos e circulao em lagos

67

Fig. 4.1 Espectro de radiao solar e sua penetrao no meio aqutico

por metro de gua. Quanto maior for o coeficiente

de extino, menor a transmisso da luz ou menos
transparente a massa de gua.
Para feixes de luz monocromtica, a intensidade
da luz profundidade z, quando o Sol se encontra em
posio vertical, :
Iz = Io . Ekt
Fig. 4.2 Reexo e refrao da radiao solar que
atinge a superfcie da gua

do meio aqutico: a gua propriamente, compostos

dissolvidos, organismos fotossintetizantes (fitoplncton, principalmente,f e macrfitas aquticas) e
material particulado (fraes orgnicas e inorgnicas)
(Kirk, 1980).
Uma completa descrio do clima de radiao
subaqutica requer que o fluxo de radiao deva
ser descrito para cada ngulo e cada comprimento
de onda. Esse clima de radiao subaqutica requer
que todas as propriedades ticas do meio sejam
conhecidas: o espalhamento em vrias direes e
profundidades (Sathyendranath, S. e Platt, T., 1990).
A intensidade da luz decresce exponencialmente
com a profundidade; a perda expressa pelo coeficiente de extino, ou seja, a frao da luz absorvida

cap04.indd 67

onde:
Iz irradincia na profundidade z
Io irradincia na superfcie
E base de logaritmos naturais
kt coeficiente de atenuao total da irradincia
subaqutica
O coeficiente de atenuao total dado em funo
de seus componentes:
Kt = Kw + Kc + Kx
onde:
Kt coeficiente de atenuao total da luz
Kw coeficiente de atenuao devido gua e a
substncias dissolvidas
Kx coeficiente de atenuao devido ao material
em suspenso (orgnico ou inorgnico)
Kc coeficiente de atenuao devido clorofila

15/5/2008 16:42:35

68

Limnologia

O coeficiente de atenuao Kc dado por

C . 0,016, onde C a concentrao de clorofila e 0,016
a atenuao especfica da clorofila (Yentsch, 1980).
Existem tecnologias que permitem determinar
a contribuio de cada um dos componentes para o
processo de atenuao.
Kirk (1980) considera, para a radiao fotossinteticamente ativa, a equao:
KttRFA = Kw + Kg + Ktr + Kf
onde:
Kw coeficiente de atenuao parcial da gua
Kg coeficiente de atenuao parcial do gilvin
(substncias hmicas = substncias amarelas dissolvidas; do latim gilvus amarelo)
Ktr coeficiente de atenuao parcial do trpton
Kf coeficiente de atenuao parcial do fitoplncton.
Existe uma variao importante nesses coeficientes
de atenuao dependendo do material orgnico em
suspenso, vivo ou morto, das substncias dissolvidas na gua e da concentrao do fitoplncton
(Tab. 4.1).
Em geral, lagos ou represas com concentraes de
clorofila entre 10 e 20 g/ ou < 10 g/ apresentam
predominncias de atenuao vertical por causa do
trpton. Lagos ou represas em que a concentrao
Tab. 4.1 Coecientes de absoro devido a substncias
amarelas (gilvin)
Coeciente de absoro a 440 mm devido ao gilvin (440
mm) e matria particulada (440 mm)
440 mm (m-1)
1. guas Ocenicas
Mar dos Sargaos
Oceano Pacco (costa do Peru)
guas oligotrcas
guas mesotrcas
guas eutrcas
2. guas costeiras
Esturio do rio Reno
Mar Bltico
3. Lagos e Reservatrios
Lago Vitria (frica)
Lago Neusidlersee (ustria)
Reservatrio Guri (Venezuela)

440 mm (m-1)

0
0,05
0,02
0,03
0,09

0,01
-

0,86
0,24

0,572

0,65
2,0
4,84

0,22
-

de clorofila > 20 / apresentam coeficientes

de atenuao vertical predominantemente por causa
do fitoplncton.
As guas costeiras naturalmente tm uma maior
absoro a 440 mm do que as guas ocenicas, e em
guas interiores essa absoro muito alta em guas
que drenam florestas tropicais, ou em reas pantanosas.
Os termos coeficiente de absoro ou coeficiente
de atenuao e coeficiente de extino so freqentemente usados como sinnimos. Referem-se a clculos
utilizando-se logaritmos naturais. O coeficiente de
extino se aplica quando o logaritmo de base 10
usados em vez de logaritmos naturais. O coeficiente de absoro , portanto, 2,3 vezes o coeficiente de
extino (lmx = 2.303 log x) ou (ex = 10x/2.303) (Cole,
1983).
Deve-se considerar, alm da atenuao e absoro
da luz, a transmitncia (T), que a porcentagem de
luz que passa atravs de 1 metro. Ela 100 e-k, onde k
o coeficiente de absoro vertical.
A transmitncia varia para diferentes comprimentos de onda. Por exemplo, quando (a transmitncia de um dado comprimento de onda)
no comprimento da onda no vermelho 680 mm,
T = 100 k680. Portanto, quando um feixe de luz
de radiao solar incidente, que constitudo por
muitos comprimentos de onda, atinge a superfcie
da gua, essa radiao se extingue exponencialmente, mas a transmitncia e o coeficiente de absoro
so diferentes para os vrios comprimentos de onda,
dependendo do material em suspenso presente, fitoplncton esubstncias orgnicas dissolvidas. A Fig. 4.3
(p. 70) mostra a transmitncia, em escala logartmica, de vrios comprimentos de onda para lagos e
represas.
A radiao solar na zona de infravermelho
absorvida rapidamente nos primeiros metros da
coluna de gua. O espectro de subsuperfcie apresenta tambm radiao ultravioleta, que rapidamente
absorvida na coluna vertical.
As variaes espectrais de radiao na faixa
fotossinteticamente ativa oscilam diria e estacionalmente, dependendo da latitude, natureza do corpo
de gua, concentrao de substncias dissolvidas,
matria particulada em suspenso (trpton ou fitoplncton), os efeitos de circulao na mistura vertical

Fonte: modicado de Kirk (1986).

cap04.indd 68

15/5/2008 16:42:36

4 Processos fsicos e circulao em lagos

da coluna de gua, a determinao dos padres de

formao de ondas e a estabilidade na superfcie de
lagos, rios, represas e esturios.
As Figs. 4.4 e 4.5 (p. 70) mostram a distribuio
espectral da radiao solar subaqutica medida
com espectro-radimetro nas represas Carlos Botelho (Lobo/Broa) e Barra Bonita, Mdio Tiet.
Uma das tcnicas que se utilizam para determinar uma assinatura tica para a coluna de gua
determinar o espectro de absoro da gua filtrada e
centrifugada e compar-lo com uma que seja destilada (Fig. 4.6, p. 71).
Variaes na qualidade espectral da energia radiante que penetra em guas estuarinas, em
diferentes perodos de mar, foram discutidas por
Tundisi (1970). O clima de radiao subaqutica
pode ser modificado tambm por efeito dos ventos
na superfcie da gua, o que amplia os efeitos da reflexo produzida pelas pequenas ondas na superfcie.
A reflexo da energia radiante pela superfcie da gua
tambm elevada durante o nascer e o pr-do-sol. A
porcentagem da luz que refletida pela superfcie da
gua chamada albedo.
A Fig. 4.7 (p. 71) mostra a variao estacional
das leituras do disco de Secchi na represa de Barra
Bonita (SP).
Quando a superfcie do lago est coberta com
gelo e neve, o albedo atinge 90%. As diferenas em
reflexo causadas pelo acmulo de poluentes, partculas em suspenso ou pelo influxo de rios, com
muito material hmico dissolvido, podem ser detectadas por fotografias areas, ou de satlite, o que
auxilia consideravelmente no conhecimento sobre a

69

distribuio de massas de gua em grandes lagos ou

reservatrios.
Uma possibilidade de comparao da qualidade
espectral da radiao subaqutica pode ser feita determinando-se a quantidade de energia subaqutica e
o coeficiente de atenuao vertical (Kd) nos comprimentos de onda 450, 550, 650 mm, em relao ao
coeficiente de absoro no vermelho. Esse valor, denominado razo de atenuao espectral, dado por:
RAS =

Kd (azul)
Kd (azul)
:
:
Kd (vermelho) Kd (vermelho)

Kd (vermelho)
Kd (vermelho)

4.1.1 A zona euftica

Zona euftica a camada iluminada da massa
de gua. Sua profundidade depende da absoro
pela gua, da transmitncia, da concentrao de
partculas em suspenso (trpton), do fitoplncton
e zooplncton e da quantidade de substncias orgnicas dissolvidas. Ela pode variar diariamente, por
estao ou por eventos climatolgicos importantes,
tais como frentes frias, perodos de circulao e
estabilidade da coluna de gua.
A relao zeu/zaf (zona euftica/zona aftica) e
zeu/zmax (zona euftica/profundidade mxima do
lago ou represa ou rio) importante para o conhecimento do funcionamento vertical dos ecossistemas
aquticos.
A Tab. 4.2 mostra dados da leitura do disco de
Secchi para vrios ecossistemas.
As Tabs. 4.3 e 4.4 mostram o coeficiente de atenuao total da radiao solar na gua em funo de
componentes particulados e dissolvidos.

Tab. 4.2 Dados comparativos da leitura do disco de Secchi para vrios lagos e represas (em metros)

L AGO
Crater Lake (Oregon, USA)
Crystal Lake (Wisconsin, USA)
Represa da UHE Carlos Botelho Lobo/Broa (So Paulo, Brasil)
Represa da UHE Carlos Botelho Lobo/Broa (So Paulo, Brasil)
Lago D. Helvcio (Minas Gerais, Brasil)
Represa de Tucuru (Amazonas, Brasil)
Represa de Barra Bonita (So Paulo, Brasil)
Lago Cocibolca (Nicargua)
Lago Amatitlan (Guatemala)
Lago Atitlan (Guatemala)
Lago Gatn (Panam)

LEITURA DO DISCO DE SECCHI

38,00 m
14,00 m
1,20 m (inverno)
1,70 m (vero)
6,00 m
5,00 m
1,15 m (inverno)
0,50 m
2,40 m
6,10 m
7,00 m

Fonte: vrias.

cap04.indd 69

15/5/2008 16:42:36

70

Limnologia

Irradincia espectral (W . m- . nm-)

30
25
20
15
10
5
0

7
6
5
4
Reservatrio da UHE Carlos Botelho
(Lobo-Broa) em 25/6/2002 15h

3
2

Ar
0m
0,25 m
0,50 m

1
0

1m
1,5 m
2m

340
382
424
466
508
550
592
634
676
718
760
802
844

342
386
430
474
518
562
606
650
694
738
782

Irradincia espectral (W . m- . nm-)

Fig. 4.3 Penetrao relativa da energia radiante em vrias represas do Estado de So Paulo
Fonte: Projeto Tipologia de Represas do Estado de So Paulo Fapesp).

Comprimento de onda (nm)

Comprimento de onda (nm)

Fig. 4.4 Distribuio espectral da energia radiante subaqutica na represa da UHE Carlos Botelho (Lobo/Broa), em
25/6/2002 (15h)
Fonte: Rodrigues (2003).

20
15
10
5
0
Comprimento de onda (nm)

Reservatrio da UHE Carlos Botelho

(Lobo-Broa) em 17/7/2002 12h

Ar
0m
0,5 m
1m
1,5 m
2m
2,5 m

6
4
2
0

3m
3,5 m
4,0 m
4,5 m

804
850

25

12
10

482
528
574
620
666
712
758

30

14

300
346
392
438

Irradincia espectral (W . m- . nm-)

35

300
346
392
438
482
528
574
620
666
712
758
804
850

Irradincia espectral (W . m- . nm-)

40

Comprimento de onda (nm)

Fig. 4.5 Distribuio espectral da energia radiante subaqutica na represa de Barra Bonita, Estado de So Paulo, em
17/7/2002 (12h)
Fonte: Rodrigues (2003).

cap04.indd 70

15/5/2008 16:42:36

4 Processos fsicos e circulao em lagos

A ITC Estao 3 em 5/9/2002 16h15min

B ITC Estao 6 em 5/9/2002 8h5min

Reservatrio de Barra Bonita

Ar
0m
0,5 m
1m
1,5 m
2m
2,5 m
3m

18

Irradincia espectral (W . m- . nm-)

Irradincia espectral (W . m- . nm-)

71

16
14
12
10

3,5 m
4 m em (B) e 5,5 m em (A)
6,5 m em (A)

8
6
4
2

828

784

740

696

652

608

564

520

476

432

388

344

714

760
806

668

622

530

576

484

438

392

346

300

Comprimento de onda (nm)

300

Comprimento de onda (nm)

Fig. 4.6 Distribuio espectral da energia radiante subaqutica na represa de Barra Bonita (SP)
Fonte: Rodrigues (2003).

Fig. 4.7 Variaes estacionais da profundidade do disco de Secchi na represa de Barra Bonita (SP)
Fonte: Tundisi e Matsumura Tundisi (1990).

4.1.2 A radiao subaqutica e os organismos

aquticos
O clima de radiao subaqutica muito importante para organismos aquticos. Certas plantas
apresentam pigmentos especficos que utilizam a
energia radiante disponvel nas profundidades em
que vivem. Essa adaptao cromtica pode tambm
existir em organismos que vivem em regies de alta
intensidade luminosa permanente, com uma concentrao elevada de pigmentos carotenides protetores,
como ocorre em certos lagos antrticos (Horne e
Goldman, 1994).
O comportamento de vrios organismos aquticos muito influenciado pela intensidade da energia

cap04.indd 71

radiante subaqutica e tambm pela qualidade espectral da luz presente em diferentes profundidades. Por
exemplo, a migrao vertical do zooplncton e das
formas bentnicas da superfcie do sedimento, em
lagos rasos, fortemente influenciada pela energia
radiante. Mesmo a intensidade de radiao fraca existente durante perodos de lua cheia pode influenciar a
reproduo do zooplncton lacustre (Gliwicz, 1986).
Problemas de respostas fotossintticas do fitoplncton a intensidades luminosas variveis produzidas
pela turbulncia sero discutidos no Cap. 9.
Alm de proporcionar energia, que a fonte
bsica de vida para os organismos aquticos, a radiao subaqutica muito utilizada pelos organismos

15/5/2008 16:42:36

72

Limnologia

Tab. 4.3 Coeciente de atenuao total da radiao solar, Kt, e seus componentes Kw, Kc e Kx para a represa de Barra
Bonita, em um ponto no corpo central do reservatrio, P5B, em dezembro/1999 (perodo chuvoso)

PONTO DE ESTUDO
P5B
8/12/99
13h45

RFA (%)

PROFUNDIDADE (m)

KT (m-1)

KW (m-1)

100
30
10
0,9
Z. Aftica

0,00
0,50
1,00
2,25
5,00

2,903
2,379
2,347
2,072
1,825

0,046
0,048
0,041
0,041
0,041

%
1,6
2,0
1,7
2,0
2,3

KC (m-1)

K X (m-1)

1,396
1,569
1,354
0,536
0,351

48,1
66,0
57,7
25,9
19,2

1,461
0,762
0,952
1,495
1,433

50,3
32,0
40,6
72,1

Fonte: Rodrigues (2003).

Tab. 4.4 Coeciente de atenuao total da radiao solar, Kt, e seus componentes Kw, Kc e Kx para a represa da UHE
Carlos Botelho (Lobo/Broa), em dezembro/1999 (perodo chuvoso)

PONTO DE ESTUDO
1

P
10/12/99
09h40

RFA (%)

PROFUNDIDADE (m)

KT (m-1)

KW (m-1)

100
20
11
1
Z. Aftica

0,00
0,50
1,50
4,25
6,00

2,401
3,219
1,465
1,092
1,201

0,039
0,039
0,037
0,041
0,044

%
1,6
1,2
2,5
3,8
3,7

KC (m-1)

K X (m-1)

0,079
0,000
0,061
0,084

3,3
0,0
4,2
7,0

2,283
3,180
1,367
1,073

95,1
98,8
93,3
89,3

P1 localizado no corpo central do reservatrio

Fonte: Rodrigues (2003).

para orientao e informao sobre o ambiente em

que vivem. Por outro lado, muitos organismos aquticos exercem uma funo importante no controle
dessa radiao subaqutica, no s do ponto de vista
qualitativo, mas tambm quantitativo. Por exemplo,
Tundisi (resultados no publicados) demonstrou que
bancos de Eichchornia crassipes em lagos do Pantanal de Mato Grosso podem reduzir a radiao solar
que as atinge em at 90% no nvel da superfcie da
gua. Extensos florescimentos de cianobactrias
podem reduzir a radiao solar que chega superfcie
de lagos, represas e rios a apenas alguns centmetros
e, portanto, a zona euftica extremamente influenciada pela concentrao desses organismos.
A radiao ultravioleta pode afetar organismos
aquticos, como ser discutido no Cap. 7.

4.1.3 Sensoriamento remoto de sistemas

aquticos e a radiao solar
As medidas de penetrao de radiao solar na
gua e os estudos sobre a tica dos sistemas aquticos
tradicionalmente esto relacionados com a avaliao
da energia disponvel para a fotossntese, as respostas
do fitoplncton a diferentes intensidades luminosas e

cap04.indd 72

tambm ao uso da luz emitida por fluorescncia para

a medida de concentrao de clorofila.
No sensoriamento remoto, a tecnologia usa
exatamente a luz refletida pela superfcie de um
corpo de gua para medir e classificar a reflectncia, por causa de sua composio. Portanto, sensores
colocados a bordo de satlites medem essas reflectncias aps correes (por exemplo, corrigindo a
reflectncia produzida por aerossis) e, conseqentemente, produzem imagens de propriedades pticas
que so muito valiosas para a classificao de lagos,
represas ou rios e possibilitam detectar impactos dos
usos da bacia hidrogrfica nesses sistemas. As medidas dessas reflectncias devem ser acompanhadas de
medidas de variveis fsicas, qumicas e biolgicas
simultaneamente passagem do satlite.

4.2 Balano de Calor nos Sistemas

Aquticos
A Fig. 4.8 mostra os principais mecanismos de
transferncia de calor atravs da superfcie da gua.
Os processos principais consistem em radiao,
conduo de calor e evaporao. O fluxo lquido
de calor descrito como uma condio de fronteira,
diretamente na superfcie livre. A absoro da radia-

15/5/2008 16:42:36

4 Processos fsicos e circulao em lagos

73

METODOLOGIA DE MEDIDAS DE PENETRAO DE ENERGIA RADIANTE NA GUA

O instrumento mais comum de medida da radiao total incidente que chega superfcie de lagos, rios, guas costeiras, esturios,
oceanos e sistemas terrestres o pirelimetro, que mede a radiao solar total direta ou indireta durante o perodo completo de
um dia. As medidas de radiao solar subaqutica e, mais especicamente, do clima de radiao subaqutica, podem ser feitas
por equipamentos de medio blindados colocados na gua em vrias profundidades diferentes, permitindo estimar a radiao
subaqutica em comprimentos de onda no visvel (340-700 nm). Esses aparelhos, hidrofotmetros, podem ser acoplados com
ltros de transmitncia em vrios comprimentos de onda, que permitem a passagem de determinadas faixas de comprimento de
onda no visvel 0,75 (ultravioleta, vermelho, azul, amarelo, laranja). Assim, uma informao qualitativa sobre a qualidade espectral da luz produzida.
Outros instrumentos mais sosticados so os espectroradimetros subaquticos, que possibilitam a leitura a cada 2 nanmetros
de diferentes bandas espectrais e uma varredura completa do espectro subaqutico.
Um instrumento antigo, robusto, muito utilizado h mais de cem anos, o disco de Secchi. Em 1865, o padre Pietro
ngelo Secchi (Tyler, 1968) foi solicitado a fazer medies da transparncia das guas costeiras no Mediterrneo. Em abril
de 1865, ele colocou na gua um disco branco, de 43 cm de dimetro, e mediu, pela primeira vez, a profundidade em que
esse disco desaparecia da vista humana. Essa profundidade foi chamada, desde ento, de profundidade Secchi. Ele
concluiu que os fatores crticos na estimativa da profundidade Secchi eram o dimetro do disco, sua reetncia espectral, a presena de ondas, reexes do sol e do cu na gua e a concentrao de plncton variveis que at hoje so utilizadas para
descrever o clima de radiao subaqutica.
Vrios estudos foram realizados para determinar uma relao emprica entre a profundidade Secchi e a zona euftica. De um
modo geral, aceita-se, segundo Margalef (1983), que Zeu = 3,7 DS. Poole e Atkins (1929) obtiveram uma outra relao Kt =
1.7/ZDS, que estima o coeciente de atenuao total da massa de gua. Kirk (1983) considerou que o valor Kt = 1.44/ZDs mais
apropriado para determinar o coeciente de atenuao.

o no ocorre s na interface ar/gua, mas tambm

em uma camada de gua prxima superfcie, e a
espessura dessa camada depende das caractersticas da absoro, como, por exemplo, a turbidez. A
determinao do balano de calor de ecossistemas aquticos continentais, especialmente lagos e
reservatrios, de fundamental importncia para
a compreenso dos efeitos fsicos sobre os sistemas
e suas repercusses sobre processos qumicos e
biolgicos. Variaes diurnas que ocorrem nas transferncias de calor so responsveis por aquecimentos
e resfriamentos trmicos e pelo comportamento das
massas de gua em diferentes perodos do dia e da
noite.
De um modo geral, o fluxo lquido atravs da
superfcie da gua pode ser determinado por meio
da soma dos termos individuais:
n = s sr + a ar br e c
n depende de condies meteorolgicas (variao da temperatura do ar e da gua, radiao solar,
umidade relativa e velocidade do vento) as quais

cap04.indd 73

Fig. 4.8 Fluxos de radiao na superfcie da gua

dependem da latitude, longitude e altitude em que

se localiza o corpo de gua.
A Fig. 4.9 mostra a variao do balano de calor
para a represa da UHE Carlos Botelho (Lobo/Broa),
no Sudeste do Brasil (Henry e Tundisi, 1988).

4.3 Processos Fsicos em Lagos,

Reservatrios e Rios
Os principais mecanismos e funes de fora
fsica que atuam na estrutura vertical e horizontal de
lagos e reservatrios so os seguintes:

15/5/2008 16:42:36

74

Limnologia

Fig. 4.9 Balano de calor para a represa da UHE Carlos

Botelho (Lobo/Broa)
Fonte: Henri e Tundisi (1988).

Mecanismos externos
` Vento
` Presso baromtrica
` Transferncia de calor
` Intruso (natural ou artificial)
` Fluxo a jusante (natural ou artificial)
` Fora de Coriolis
` Descargas na superfcie
` Plumas e jatos na superfcie de lagos e represas
Mecanismos internos
` Estratificao
` Mistura vertical
` Retirada seletiva ou perda seletiva a jusante
(natural ou artificial)
` Correntes de densidade
` Formao de ondas internas
Esses mecanismos impulsionam os processos
de organizao vertical de lagos e represas e tm
conseqncias qumicas e biolgicas fundamentais
para o funcionamento desses ecossistemas. Tanto
os mecanismos internos como os externos sofrem
a influncia de fatores climatolgicos e hidrolgicos
que constituem as funes de fora que atuam sobre
os sistemas.
Os processos fsicos de estratificao e mistura vertical so de fundamental importncia para a
estrutura e a organizao de processos qumicos e
biolgicos em lagos, represas, rios e esturios. Nos
ecossistemas aquticos continentais, os processos de
estratificao e mistura resultam dos efeitos acumulados das trocas de calor e das entradas da energia;
da absoro da radiao solar com a profundidade
(a qual depende das condies ticas da gua na

cap04.indd 74

superfcie); da direo e da fora do vento; da direo e da energia cintica das entradas de gua; e da
direo e fora das sadas de gua. A mistura e a
estratificao vertical so processos dinmicos. As
caractersticas morfomtricas tm importncia nas
misturas vertical e horizontal: volume, profundidades mxima e mdia e localizao (latitude, longitude
e altitude). Os mecanismos bsicos de gerao e dissipao da energia cintica turbulenta so os mesmos
em lagos e oceanos. As diferenas so causadas pela
densidade (devido salinidade das guas do mar e
aos efeitos da rotao da Terra nos oceanos ou em
lagos de grandes dimenses).
O vento exerce uma ao de estresse turbulento
na superfcie da gua. Como conseqncia, ocorrem
os seguintes fenmenos:
` geram-se correntes de superfcie;
` um acmulo de gua na superfcie, na direo
do vento, e uma oscilao da interface estratificada;
` turbulncia gerada nas camadas da superfcie,
que pode aumentar durante a quebra das ondas.
A Fig. 4.10 apresenta uma foto do fenmeno da
turbulncia em pequena escala (cm) combinada com
um desenho que esclarece esse processo fsico, o
qual tem conseqncias qumicas e biolgicas, sendo
bastante freqente.
A amplitude e a dimenso vertical desses eventos dependem da velocidade do vento, da localizao
em relao ao eixo maior do lago, reservatrio ou rio
(fetch) e da topografia local. Ondas so oscilaes
peridicas e rtmicas da massa de gua, com movimentao vertical intensa, e correntes so fluxos
unidirecionais da massa de gua e no peridicos.
Parte da energia cintica do vento produz ondas na
superfcie, que se dissipam e perdem a energia; parte
da energia transferida para as correntes. Alm
disso, o vento pode induzir ondas internas na termoclina e no hipolmnio.
O efeito do estresse turbulento do vento Tw
w que
ocorre na superfcie da gua normalmente representado como:
Tw = Cd.pa.V
V2
onde:
V velocidade do vento medida a certa altitude,
usualmente a 10 m

15/5/2008 16:42:37

4 Processos fsicos e circulao em lagos

75

Existe uma zona de transio entre o fluxo

turbulento e o fluxo laminar que depende essencialmente da temperatura da gua. Junto ao sedimento,
em um rio ou lago, existe uma camada muito fina de
gua com um fluxo rpido, chamada de camada de
interface.
Nos rios, essa camada turbulenta e pode se
estender por toda a coluna de gua, com gradientes
de velocidade desde a superfcie at o fundo. O tipo
de fundo e suas irregularidades pode alterar essa
camada de interface. A interao sedimento/gua,
que de fundamental importncia nos processos
qumicos e biolgicos, depende muito das caractersticas dessa camada. Os processos de eroso,
deposio e ressuspenso do sedimento dependem
das variaes no estado de turbulncia, da viscosidade e das irregularidades do fundo.
A Fig. 4.11 mostra os processos de gerao de
ondas e correntes, bem como a produo de turbulncia na gua, gerada pela ao do vento.

Fig. 4.10 Ondas em pequena escala. A profundidade

da gua no perturbada de 15 cm
Fonte: Banner e Phillips (1974).

pa densidade do ar
Cd coeficiente do estresse do vento, que depende
da situao da superfcie (lisa ou turbulenta) e da
quantidade de ondas na superfcie em altura, forma
e velocidade
A energia cintica promovida pelo vento, portanto, gera correntes, ondas, turbulncia e situaes
transientes que promovem mistura e dissipao.

4.4 Tipos de Fluxos

No fluxo laminar, o movimento da gua regular
e horizontal, sem uma mistura efetiva das diversas
camadas. A mistura que ocorre no nvel molecular.
O fluxo laminar, entretanto, relativamente raro em
condies naturais.
O fluxo turbulento irregular, com a velocidade
da gua variando no sentido vertical e horizontal e
caracterizada por movimentos errticos. Aparentemente catico, pode ser tratado estatisticamente.
Suas propriedades podem ser analisadas determinando-se os valores mdios de suas caractersticas,
tal como a flutuao de velocidade.

cap04.indd 75

4.5 Turbulncia em guas Superciais,

Nmeros de Reynolds e de
Richardson, Efeitos da Densidade
e Estraticao
Geralmente, o perfil da velocidade do vento sobre a
d Harris, 1986).
gua logartmico (Phillips, 1966, apud
Isso significa que a velocidade do vento aumenta de
tal forma com a altitude, que um grfico relacionando
velocidade do vento (U) e altura (z) produz uma linha
reta.
O efeito do vento na superfcie To aproximadamente proporcional a U2.
O nmero de Reynolds (Re) a relao existente
entre as foras inerciais e as foras de viscosidade
no lquido. Ele definido como:
Re =

U.d
V

onde:
U velocidade da corrente
d espessura da camada considerada
V viscosidade da gua
Um nmero de Reynolds abaixo de 500 significa
um fluxo laminar, e entre 500 a 2.000 (para a gua),
o fluxo turbulento.

15/5/2008 16:42:37

76

Limnologia

g acelerao da gravidade
z profundidade

Fig. 4.11 Ondas internas depois de um estresse de

vento. A condio inicial, sob forte estresse de vento,
apresentada na primeira ilustrao. As ilustraes
subseqentes, sem vento, mostram estgios sucessivos
nas oscilaes depois que o vento parou
Fonte: adaptado de Mortimer (1951).

Quando ocorrem gradientes de densidade na

massa de gua, como resultado de temperaturas diferentes e acmulo de material em suspenso em vrias
camadas, a turbulncia entre camadas adjacentes de
gua muito reduzida. A distribuio vertical de
velocidade e a transio de fluxo laminar para turbulento ficam tambm prejudicadas e diminuem. Em
razo dessas camadas de densidade diferente, h
uma resistncia mistura vertical dada pelo nmero
de Richardson, que descreve a estabilidade do fluxo.
O nmero de Richardson (Ri) pode ser definido como o trabalho a ser realizado para produzir
turbulncia em camadas de gua com densidades
diferentes.
Ri =

g
f

2
. d f (du)
dz
(dz)

onde:
densidade do lquido
u velocidade mdia da gua

cap04.indd 76

Quando o lquido homogneo, Ri = 0; se Ri > 0,

a estratificao considerada estvel; se Ri < 0, a
estratificao instvel; se Ri < 0,25, a estratificao
destruda e aumenta a turbulncia, e quando Ri >
0,25, as camadas de gua apresentaro um fluxo sem
turbulncia, ficando superpostas.
As correntes de densidade formadas em lagos ou
represas tm importncia pelo processo de fluxo de
gua, sobre, abaixo ou dentro de uma massa de gua.
Essas correntes tm importncia ecolgica pelo
isolamento de massas de gua em lagos e represas,
pelos efeitos na circulao horizontal e vertical e pelo
transporte de nutrientes, material em suspenso e
organismos.
Como foi visto, os dois parmetros importantes
no mecanismo de turbulncia e circulao da massa
de gua so o vento e o balano de calor, que produzem conjuntamente uma srie de gradientes verticais
e um espectro de diferentes graus de estabilidade e
turbulncia. Uma das medidas importantes normalmente utilizada para indicar freqncia de oscilao,
sem o componente de energia cintica induzida pelo
vento, aquela dada pela equao de Brunt-Vaisala
(Freqncia de Brunt-Vaisala):
N2 = -

g . d
dz

onde:
g acelerao da gravidade
densidade
z profundidade considerada
Essa freqncia, medida com base em diferenas
de densidade da gua apenas, permite determinar
as oscilaes peridicas sem a ao do vento. um
parmetro til no estudo de espectros da diversidade
do fitoplncton em funo da oscilao vertical do
sistema.

4.5.1 Ondas internas

Quando ocorre um aumento de turbulncia no
epilmnio, h tambm um deslocamento do metalmnio, formando uma onda interna ou seiche, que ,
basicamente, um movimento oscilatrio da camada
metalimntica produzido em lagos estratificados.

15/5/2008 16:42:37

4 Processos fsicos e circulao em lagos

Pequenas instabilidades no metalmnio, produzidas com base nessas turbulncias epilimnticas,

podem tambm se formar e colapsar em seguida
(instabilidade de Kelvin-Helmholtz).

4.5.2 Efeitos da Fora de Coriolis e Circulao

de Langmuir
Os efeitos rotacionais da Terra produzem movimentos horizontais intensos nas massas de gua,
causando o aparecimento de correntes e giros circulares que so freqentes nos oceanos e em grandes
massas de gua continentais. Esses efeitos so
importantes em lagos ou reservatrios com largura
de aproximadamente 5 km (Mortimer, 1974, apud
Harris, 1986). O efeito de Coriolis f pode ser calculado:
f = 2Sin
onde:
velocidade angular de rotao da Terra
latitude
A fora de Coriolis atua no sentido anti-horrio
no hemisfrio Norte (para a direita) e no sentido
horrio no hemisfrio Sul (para a esquerda). Esses
efeitos rotacionais atingem tambm as ondas internas, provocando deslocamentos sucessivos, como
ocorre nos Grandes Lagos norte-americanos. A
fora de Coriolis, o efeito dos ventos, as funes de
fora e presso atuam nas grandes massas de gua
interiores, produzindo oscilaes verticais e horizontais de grande importncia ecolgica.
A circulao ou rotao de Langmuir (Langmuir,
1938) consiste na formao de correntes de conveco
por ao de ventos acima de 3 m . seg-1 (aproximadamente 11 km . h-1), existindo uma correlao direta
entre o comprimento dessas clulas de Langmuir e a
sua profundidade. A ao do vento produz um movimento descendente de massas de gua que formam,
ento, clulas verticais que aparecem na superfcie
como estrias, as quais concentram partculas e substncias dissolvidas na gua. Por exemplo, Horne e
Goldman (1994) comentam que a concentrao de
Daphnia sp e cladceros nessas estrias tem a funo
de possibilitar escape dos predadores e prover
alimentos espcie, em razo da concentrao de
fitoplncton e material particulado nessas estrias.

cap04.indd 77

77

4.5.3 Espirais de Ekman

Em 1905, V. W. Ekman apresentou a teoria de
que o vento soprando constantemente sobre uma
superfcie aqutica de profundidade infinita, muito
extensa e com uma viscosidade uniforme, desloca
essa superfcie de um ngulo de 45 direita da sua
direo no hemisfrio Norte e esquerda no hemisfrio Sul. As massas de gua das camadas inferiores
so movimentadas sucessivamente para a direita (ou
esquerda) at que a uma determinada profundidade a direo do deslocamento da gua oposta da
ao do vento na superfcie e, tambm, a velocidade
muito menor. Essa defleco das correntes na superfcie mais comum em grandes lagos profundos e
nos oceanos. O deslocamento horizontal de uma
massa de gua pode tambm ocasionar um movimento circular com um centro em estagnao. Esse
tipo de circulao, descrito por oceangrafos e denominado giros (Von Arx, 1962), pode igualmente ser
importante na distribuio de organismos planctnicos e poluentes.
As Figs. 4.12 e 4.13 mostram a ao do vento e
seus efeitos na produo de energia turbulenta e
de fluxo turbulento na coluna de gua, mostrando
tambm os efeitos da energia cintica turbulenta na
superfcie da gua.
A Tab. 4.5 e a Fig. 4.14 mostram os diferentes
tipos de circulao e movimentos da coluna de gua,
sua escala e seus efeitos ecolgicos.

4.6 Estraticao Trmica e Circulao

Vertical e Horizontal em Ecossistemas Aquticos Continentais
O principal processo que gera o aquecimento
trmico a radiao solar que atinge a superfcie
da gua. As radiaes de ondas longas, no infravermelho, so absorvidas nos primeiros centmetros.
O aquecimento trmico estabelece uma camada de
gua menos densa e com a temperatura mais elevada na superfcie. Essa estratificao trmica e de
densidade um importante fenmeno nos sistemas
aquticos continentais, e grande parte dos processos
e mecanismos de funcionamento resulta do gradiente vertical assim formado.
A camada de gua superior, mais aquecida
e menos densa, o epilmnio, tambm bastante
homognea pela ao do vento e pelo aquecimento

15/5/2008 16:42:38

78

Limnologia

Fig. 4.12 Ao do vento na produo de energia

cintica turbulenta na gua
Fonte: adaptado de Reynolds (1984).

Fig. 4.13 O efeito do vento na variao espacial da

energia cintica turbulenta (ECT) em um lago ou
represa

cap04.indd 78

trmico diurno e resfriamento trmico noturno,

que formam termoclinas temporrias (durante o
perodo diurno).
A camada de gua inferior, mais densa e com
temperaturas mais baixas, denominada hipolmnio. A profundidade do epilmnio e do hipolmnio
depende da situao geogrfica do lago, sua profundidade mdia e mxima, as caractersticas regionais
em relao ao vento (posio do sistema aqutico,
direo e fora) e sua posio na bacia hidrogrfica.
O metalmnio (Wesemberg-Lund, 1910) ou
mesolmnio uma camada intermediria entre o
hipolmnio e o epilmnio, que apresenta uma queda
gradual de temperatura em relao ao epilmnio e
difcil definir seus limites. No metalmnio, a regio
em que a temperatura cai pelo menos 1C a cada
metro foi denominada termoclina por Birge (1987).
Hutchinson (1957), retomando esse conceito, definiu-a como termoclina planar, ou seja, a regio
que compreende um plano imaginrio no lago em
um nvel intermedirio entre duas profundidades
nas quais a diferena trmica maior (Fig. 4.15).
O conceito de plano imaginrio no lago, dividindo
duas camadas uma iluminada e com circulao
completa e produtiva, e outra escura, com circulao
reduzida e onde prevalecem processos de decomposio muito til para compreender processos de
funcionamento de lagos e represas.
Mais importante que o conceito de temperaturas absolutas, fundamental que se compreenda
que as diferenas trmicas no gradiente vertical e
as respectivas densidades so os processos principais que determinam as caractersticas bsicas do
funcionamento de lagos. J se discutiram no Cap. 2
as inter-relaes entre a temperatura da gua e sua
densidade. presso normal a gua tem a mxima
densidade a 4C, quando 1 mililitro de gua tem a
massa de 1 grama. A gua torna-se menos densa
abaixo de 4C; por isso, as massas de gelo flutuam
superfcie, cobrindo os lagos permanentemente ou
durante alguns perodos. As diferenas de densidade
se acentuam com temperaturas mais elevadas, razo
por que o processo de estratificao e estabilizao do
lago maior mesmo quando as diferenas trmicas
entre temperaturas da superfcie e da profundidade
so relativamente pequenas. A Tab. 4.6 ilustra esse
processo.

15/5/2008 16:42:38

79

4 Processos fsicos e circulao em lagos

Tab. 4.5 Escalas temporais e espaciais, velocidades e energia cintica e seus efeitos ecolgicos

IMPORTNCIA

ESCALA ESPACIAL
PROCESSOS E TIPOS
DE CIRCULAO

ESCALA DE

ESCALA TEMPORAL

VELOCIDADE

IMPORTNCIA

PARA O
ESPECTRO
DE ENERGIA
CINTICA

ECOLGICA
EFEITOS NO
FITOPLNCTON E
NA RECICLAGEM
DE NUTRIENTES

1s

1 a 10 m

1m

10 m.s-1

Pequena

Pequena

Mistura vertical
turbulenta

s a min

1 a 100 m

10 cm

2 cm.s-1

Pequena

Pequena

Oscilao de
massas de gua
em colunas
estraticadas

s a min

100 m

2a3m

1 a 30 cm.s-1

Grande

Grande

Circulao de
Langmuir (espirais
de Langmuir)

5 min

5 a 100 m

2 a 20 m

0 a 8 cm.s-1

Moderada

Moderada

Efeitos do
cisalhamento do
vento na coluna de
gua

Hrs

100 m a 1 km

2m

2 cm.s-1

Grande

Moderada

Ondas internas
(curtas)

2 a 10 min

100 m

2 a 10 m

2 cm.s-1

Moderada

Moderada

Ondas internas
(longas)

1 dia

10 km

2 a 20 m

50 cm.s-1

Grande

Grande

Circulao livre
em sistemas
estraticados

1 min-hr

1 cm a 1 cm

1 cm a 10 m

1 cm.s-1

Grande
movimentao
vertical

Moderada

Ondas de superfcie

Conveco lateral
por causa de
resfriamento e
aquecimento

Hrs

1a5m

2a5m

2 cm.s

-1

-1

Movimentao
vertical e
Moderada
horizontal
moderada
Movimentao
horizontal
Moderada
e vertical
moderada

Correntes de
turbidez

min-hrs

1 a 10 m

1a5m

1 cm.s

Circulao no
hipolmnio

Longos perodos

>1 km

2m

0,5 cm.s-1

Pequena

Moderada

Ciclos anuais de
estraticao e
desestraticao

Semanas e meses

10 km a kms

m a km

0,1 cm.s-1

Pequena

Efeitos de
longo prazo na
reciclagem

Min a hrs

m a kms

cm a m

1-10 m.s-1

Grande

Grandes
efeitos diretos
e indiretos

Anos

km

km

< 1 cm.s-1

Pequena

Moderado
ou altamente
relevante

Gradientes
horizontais
provenientes
das bacias
hidrogrcas
Meromixia

Fontes: adaptado de Mortimer (1951); Thorpe (1977); Dillon (1982); Mortimer (1974); Spiegel e Imberger (1980);
Tundisi et al. (1977); Barbosa e Tundisi (1980); Lombardi e Gregg (1989); Horne e Goldman (1994); Imberger (1994);
Tundisi (1997); Tundisi e Saijo (1997); Tundisi (1999); Romero e Imberger (1999); Kennedy (1999); Tundisi e Strakraba
(1999).

cap04.indd 79

15/5/2008 16:42:38

80

Limnologia

Fig. 4.14 Os diferentes mecanismos de entradas e sadas de energia mecnica, uxos, movimentao de massas de
gua e absoro de radiao solar em lagos

Entre 4C e 5C, a alterao da densidade

81 . 10-7; entre 23C e 24C, a alterao da densidade
2.418 . 10-7; a razo 2.418/81 = 29,08. Isso significa
que uma alterao de densidade entre 23C e 24C
29 vezes maior que a alterao de densidade entre
4C e 5C. Esse exemplo ilustra bem a importncia
das diferenas trmicas e da estabilidade em lagos
tropicais, mesmo quando essas diferenas so relativamente pequenas.

Os fatores que podem alterar a densidade da gua

e os gradientes verticais so: a presso (que baixa a
temperatura de mxima densidade) e a presena de
substncias em soluo (sais em soluo aumentam
a densidade). A estratificao em lagos salinos, neste
caso, pode apresentar anomalias como, por exemplo,
altas temperaturas na camada mais profunda do lago
(Cole, 1983).
Materiais em suspenso que aumentam a densidade da gua produzem correntes da densidade em
lagos e represas bem caracterizados; correntes de
superfcie produzidas por rios com densidade maior
so mais comuns em lagos e represas. Em regies
onde h densa cobertura vegetal nos rios por causa
das matas ciliares, a temperatura da gua pode
diminuir de 2C a 3C em relao temperatura do
lago ou represa. Correntes de adveco com gua
mais densa foram registradas na represa do Lobo
(Estado de So Paulo), por exemplo, em vrios de
seus tributrios. Tundisi (resultados no publicados)
registrou correntes de adveco no lago Cristalino (rio Negro), em tributrios com temperatura da
gua mais baixa e provenientes de igaraps florestaTab. 4.6 Relaes entre temperaturas da gua
e densidade

TEMPERATURA DA
GUA (C)
Fig. 4.15 Estraticao trmica em lagos

cap04.indd 80

4-5
23-24

DENSIDADE

ALTERAO DA

g/cm3 . 10 -7

DENSIDADE

9999919 (a 5C)
9973256 (a 24C)

g/cm3 . 10 -7
81
2.418

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4 Processos fsicos e circulao em lagos

dos. Os lagos e os reservatrios podem ser colocados

em categorias relativas ao seu padro trmico vertical e sua evoluo durante o ciclo climatolgico, de
estratificao e circulao.
Assim, os sistemas podem ser classificados em:
` Lagos Monomticos apresentam um perodo
regular de circulao total que ocorre em alguma
poca do ano. Existem dois tipos bsicos de lagos
monomticos: os quentes, que circulam durante
o inverno e no apresentam uma cobertura de
gelo, e os frios, que apresentam uma estratificao inversa no inverno com temperaturas a 0C
e cobertura de gelo na superfcie, e a 4C abaixo
do gelo. A circulao ocorre durante a primavera
e o vero.
Os perfis trmicos da Fig. 4.16 mostram a evoluo do processo de estratificao e desestratificao
em um lago monomtico quente.
O processo de estratificao em lagos monomticos quentes ocorre com base num aquecimento
trmico da superfcie. Alm disso, em certos lagos,
durante o vero, existe um processo de alterao de
densidade das camadas mais inferiores, por contribuio da gua de precipitao mais densa e com
menor temperatura. Esse efeito de guas das chuvas
auxilia no estabelecimento da termoclina e do
metalmnio, estabilizando rapidamente o lago. Tal
fenmeno foi descrito para o lago Vitria na frica

81

(Talling, 1957, 1962, 1963) e para os lagos do Vale

do Rio Doce, em Minas Gerais (Fig. 4.17) (Tundisi,
1997), especialmente para o lago D. Helvcio.
Tambm h a diferena de estratificao entre
as regies mais profundas do lago e as regies mais
rasas, que podem apresentar uma completa isotermia
durante certos perodos e, depois, uma estratificao
acentuada novamente. Pulsos de circulao e estratificaes diversas podem ocorrer nessas regies
mais rasas.
` Lagos Dimticos apresentam dois perodos
anuais de circulao. Durante o vero ocorre
a estratificao, que permanece at o outono,
quando ocorre uma completa circulao. Segue-se
um perodo de resfriamento trmico e a presena de uma termoclina inversa com cobertura de
gelo na superfcie. Na primavera, o aquecimento
trmico produz uma circulao nova por causa
do desaparecimento da camada de gelo. Lagos
dimticos podem ocorrer em regies com elevada
altitude nos subtrpicos.
` Lagos Polimticos apresentam muitos
perodos anuais de circulao. Tm variaes
diurnas de temperatura e formao de termoclinas durante o perodo diurno, que podem ser
mais importantes que as variaes estacionais.
Em geral, lagos rasos que sofrem a permanente
ao do vento apresentam esse tipo de circulao.
A estratificao pode ocorrer por algumas horas

Fig. 4.16 Padro estacional de estraticao e circulao vertical do lago D. Helvcio, leste do Brasil
Fonte: Tundisi e Saijo (1997).

cap04.indd 81

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82

Limnologia

meromixia biognica e grande contribuio de

material biolgico de fontes autctones ou alctones (como a serrapilheira que resultante de
florestas que circundam o lago) so encontrados
em muitas regies e, ocasionalmente, podem
apresentar circulao completa durante determinados perodos. Um exemplo so alguns lagos
do Mdio Rio Doce, que podem permanecer com
estratificao durante longos perodos alm do
ciclo anual. Essa estagnao devida principalmente s diferenas de densidade ocasionadas
por acmulo de material biolgico.

Fig. 4.17 Efeito da precipitao na estraticao

de densidade, nos lagos mais profundos do Parque
Florestal do Rio Doce
Fonte: Tundisi (1997) apud
d Tundisi e Saijo (1997).

ou mesmo dias, mas desaparece rapidamente.

Como exemplos, h os lagos George (Uganda)
e Clear Lake (Califrnia). A represa do Lobo
(Broa), no Estado de So Paulo, um exemplo
clssico de reservatrio polimtico.
` Lagos Meromticos nunca apresentam
circulao completa e tm uma camada permanentemente sem circulao, denominada
monimolmnio. O termo meromtico foi utilizado principalmente por Findenegg (1935). Esses
lagos apresentam grande concentrao de substncias dissolvidas na camada inferior. Em vrios
lagos a densidade o fator principal de estratificao, e no a temperatura. A meromixia pode
ser biognica quando ocorre acmulo de material
de origem biolgica na parte mais profunda do
lago, com substncias orgnicas dissolvidas por
decomposio bacteriana e sais, por exemplo.
Nesses lagos ocorre anoxia no fundo e se estabelece uma quimioclina entre a camada superior
(denominada por Hutchinsom, 1937, de mixolmnio) e o hipolmnio. Lagos meromticos com

cap04.indd 82

Um outro tipo de meromixia pode ser a ectognica, que ocorre com a gua com maior salinidade acumulada em camadas mais profundas. Esse acmulo
de gua o resultado de contribuies externas ao
lago. Um exemplo clssico foi dado por Matsuyama
(1978), que estudou o grupo de lagos Mikata, localizados prximos costa do mar do Japo, os quais
recebem gua do mar em sua camada mais profunda, o que causa uma estratificao salina acentuada
e uma quimioclina tambm muito caracterstica.
Lagos desse tipo tambm podem ser encontrados em
algumas reas costeiras em fiordes da Noruega.
A meromixia crenognica devida intruso
de gua mais salina resultante de fontes na subsuperfcie, estabelecendo gradientes verticais acentuados
de salinidade. Um exemplo clssico o lago Kivu, na
frica; em contraste, os lagos Malawi e Tanganica
mostram uma meromixia biognica.
A maioria dos lagos existentes se encontra nesses
quatro tipos citados. Um outro tipo menos comum,
denominado amtico, apresenta gelo permanente na
superfcie e ocorre em regies elevadas, em baixas
latitudes, como demonstrado por Lffler (1964) nos
lagos dos Andes, no Peru. Hutchinson e Lffler (1956)
propuseram um limite mnimo de seis mil metros de
altitude para lagos amticos em regies equatoriais.
Lagos holomticos so aqueles que apresentam
circulao completa e no tm estratificao ocasional (ao contrrio de lagos polimticos, que podem
sofrer processos de estratificao ocasionais).
Hutchinson e Lffler (1956) utilizaram ainda
o termo oligomtico para designar lagos rasos que
circulam em perodos irregulares e se estratificam

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83

4 Processos fsicos e circulao em lagos

rapidamente, com estabilidade reduzida durante

curtos perodos.
Mais tarde, o termo atelomixia foi usado por
Lewis (1974) para definir a formao de termoclinas
secundrias durante curtos perodos de um dia.
Aspectos mais detalhados da estrutura trmica e
sua dinmica foram analisados por Imberger (1994):
comparando os padres de estratificao nos lagos
do hemisfrio Sul com os lagos do hemisfrio Norte,
concluiu que a ocorrncia estacional dos gradientes de
temperatura predominante no hemisfrio Sul. Pelo
aquecimento trmico no vero e o influxo de guas
mais frias no inverno, os gradientes de temperatura
podem atingir de 10C a 15C durante o perodo de
intensa estratificao. Assim, a estabilidade da estratificao s pode ser alterada durante perodos de
resfriamento trmico na superfcie e com a ao do
vento combinado com a formao de ondas internas,
o que permite um aprofundamento da camada de
mistura diurna.
A temperatura mdia da coluna de gua e as diferenas de densidade so, portanto, fundamentais nos
lagos do hemisfrio Sul. Os padres de distribuio
vertical e horizontal da temperatura, associado aos
efeitos do vento sobre o sistema e distribuio do
fitoplncton, gases e outras substncias dissolvidas,
podem ser alterados pela presena de elevaes ou,
ainda, de vegetao. O processo de estratificao
em pequena escala, estudado por Imberger (1985),
mostra grande complexidade no gradiente vertical,
e as diferenas que ocorrem na horizontalidade
das isotermas (linhas da mesma temperatura) so
ocasionadas por processos advectivos de transporte
de fluxos laminares em pequena escala, com alguns
centmetros de profundidade.
A freqncia da flutuabilidade pode ser dada
pela frmula (Imberger, 1994):
N2 = -

g . de
o dz

onde:
g a acelerao devida gravidade
o a densidade mdia
e a densidade mdia da camada introduzida
pela estabilizao
z a coordenada vertical

cap04.indd 83

Quando se aplica esta frmula a um perfil vertical

de estratificao, verificam-se zonas de maior estabilidade em termoclina estacional, dadas por um pico
de N2, e uma regio de variao descendente de N2,
que o metalmnio, constitudo por gradientes verticais relativamente pequenos. Abaixo do metalmnio
ocorre uma regio constante, com N2 estvel, que o
hipolmnio. Entre essas duas regies h uma camada
pouco definida, de transio de grande importncia
ecolgica e biolgica.
As anlises dessa microestrutura mostram efeitos
de variabilidade do vento e da espessura da camada
de contato gua/ar como um fator importante nos
processos de alteraes da estrutura trmica vertical
em profundidades relativamente rasas, de 1 m a 2 m.
O fitoplncton bastante sensvel a essas modificaes rpidas na densidade e turbulncia das camadas
superficiais. Devido s rpidas mudanas, necessrio fazer medidas freqentes e precisas das condies
meteorolgicas na superfcie do lago e prximas
interface ar-gua.
Os processos que influem na dinmica do aquecimento e resfriamento trmico de lagos e represas,
durante curtos perodos ou em um ciclo estacional,
podem ser assim sintetizados: aquecimento diferencial da superfcie do lago, o que causa gradientes
horizontais e adveco; absoro diferencial na coluna
de gua, por causa do material particulado e de substncias coloridas; emergncia diurna de guas com
temperaturas mais baixas; dinmica dos influxos, em
razo da variabilidade do transporte horizontal nos
rios (Fisher e Smith, 1983); e mecanismos de mistura
da coluna de gua que resultam em complexas estruturas verticais e horizontais (Imberger e Hamblin,
1982) (Fig. 4.18).

4.7 Estraticao e Desestraticao

Trmica em Represas
Os processos fsicos em represas so os mesmos
que ocorrem em lagos, do ponto de vista trmico.
Entretanto, em represas, quase sempre submetidas
a um fluxo unidirecional e a variaes nesse fluxo,
podem ocorrer processos adicionais.
Um desses processos o da estratificao
hidrulica, ocasionada pela altura da sada de gua
a diferentes profundidades. Isso produz uma estratificao trmica e de densidade muito acentuada,

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84

Limnologia

Fig. 4.18 Escalas de mobilidade em um lago estraticado

Fonte: Imberger e Hamblin (1982).

semelhante ao processo natural. Nesse caso, o

acmulo de substncias redutoras e a desoxigenao
do hipolmnio tambm ocorrem. Essa estratificao
hidrulica (Tundisi, 1984) caracterstica de represas com grande profundidade, em que necessrio
criar um gradiente vertical artificial acentuado para
gerar energia, podendo ser parcial e ocorrer apenas
na parte do reservatrio submetida ao fluxo.
Outros processos de estratificao que podem
ocorrer em represas so gradientes verticais acentuados causados pela adveco produzida pela entrada
de rios ou fontes com temperatura mais baixa (o que
relativamente freqente) e estratificao causada
pela altura da sada de guas do vertedouro, o que
pode ocasionar tambm gradientes horizontais em
uma certa extenso. Em represas com padro dendrtico, a estratificao pode ser mais acentuada nos
compartimentos do que no canal principal. Naquelas
com excesso de macrfitas ou de vegetao no
cortada, o efeito do vento extremamente reduzido
e, conseqentemente, os processos de turbulncia em
pequena escala, que podem reduzir a estratificao,
ficam prejudicados.
H muitas diferenas no comportamento trmico e na estratificao vertical, em represas de
grande e de pequeno porte (entre 10 milhes m3 e
5 km3) e com diferentes padres morfomtricos.
Tundisi (1984) classificou os reservatrios do
Estado de So Paulo em relao estratificao e
desestratificao trmica da seguinte forma:
` reservatrios com longos perodos de estratificao: 8 a 10 meses e desestratificao no inverno
(monomticos quentes);

cap04.indd 84

` reservatrios polimticos

com

perodos

ocasionais de estratificao;
` reservatrios com estratificao hidrulica
resultantes das caractersticas de funcionamento
na barragem (sada de gua).
A Fig. 4.19 mostra perfis trmicos e de oxignio
dissolvido na represa de Promisso (SP).
A Fig. 4.20 mostra vrios perfis trmicos da represa de Barra Bonita (SP) em vrios pontos de coleta,
mostrando o grau de heterogeneidade horizontal e
vertical nesse reservatrio.

4.8 Variaes Nictemerais de

Temperatura
Estudos sobre as variaes trmicas diurnas e a
desestratificao durante o perodo noturno foram
realizados em muitos lagos, principalmente em regies
tropicais, onde se considera que os ciclos anuais de
temperatura podem ser menos amplos do que os
ciclos diurnos (Haze e Carter, 1984). Evidentemente, essas variaes diurnas na estrutura trmica so
acompanhadas por modificaes na concentrao de
gases dissolvidos (O2 e CO2) nas vrias profundidades e, tambm, na distribuio vertical de organismos
planctnicos.
O processo diurno de estratificao trmica e
formao de termoclinas secundrias, denominado
por Lewis (1973) de atelomixia, apresenta inmeras
outras conseqncias fsicas, qumicas e biolgicas.
Barbosa e Tundisi (1980) e Barbosa (1981) discutiram
esse processo na lagoa Carioca, um pequeno lago no

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4 Processos fsicos e circulao em lagos

85

Fig. 4.19 Pers trmicos e de oxignio dissolvido na represa de Promisso (SP)

Fonte: Projeto Tipologia de Represas do Estado de So Paulo Fapesp.

Mdio Rio Doce, e demonstraram que a amplitude

de variao da termoclina no epilmnio, durante o
dia, dependia da poca do ano; mesmo em perodos
de isotermia total ocorre uma estratificao com a
formao de termoclinas secundrias at 2 m (para
um lago com profundidade mxima de 12 m). O
processo de microestratificao trmica na superfcie importante devido formao de gradientes de
densidade diversos, com a compartimentalizao das
massas de gua superfcie em microestruturas.
Haze e Carter (1984) descreveram um ciclo de
estratificao diurna e resfriamento noturno para
o lago Op, na Guin (frica). Durante a estao
seca, com ventos mais fortes e menor profundidade no lago, a desestratificao noturna resultava em
uma circulao vertical completa. Durante o perodo de chuva, com a maior profundidade do lago, a
circulao vertical profunda no ocorria, apesar da

cap04.indd 85

desestratificao parcial do lago. Esses resultados

tambm evidenciam os efeitos da circulao lateral,
por entrada de gua de chuvas nos lagos, e a estratificao que ocasionam.
Variaes diurnas no processo fotossinttico,
associadas com alteraes na qumica, so conhecidas desde o trabalho de Morren e Morren (1841).
Em estudos realizados em trs diferentes sistemas
lacustres (um pequeno lago prximo a pntanos e
papiros, um reservatrio e uma baa no lago Vitria,
na frica), Talling (1957a, b, c, d) descreveu as variaes diurnas, o processo de isotermia noturna e a
estratificao trmica durante o dia. Os perodos de
isotermia coincidiram com o resfriamento trmico
noturno.
Variaes diurnas e noturnas simultneas variao trmica na concentrao de oxignio dissolvido,
na atividade fotossintticaa e na distribuio

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86

Limnologia

Fig. 4.20 Pers trmicos da represa de Barra Bonita

(SP), em vrios pontos de coleta no mesmo dia e
alteraes da camada de mistura (0 a 2 metros)
durante o dia

vertical de Anabaena flos aquae var. intermdia form.

spiroides, foram demonstradas por Talling (1957)
neste trabalho.
O trabalho de Ganf e Horne (1975) no lago
George, Uganda (frica), demonstrou a existncia de
trs fases distintas no ciclo trmico: isotermia, intensa estratificao e mistura total completa. Durante os
perodos de estratificao, a temperatura de superfcie
atingiu 36C, ao passo que a do fundo permaneceu a 25C. Em um lago bastante raso (2,5 m), com
250 km2, essas variaes diurnas representam intensos pulsos em oxignio dissolvido na gua, pH e
clorofila.
No lago Jacaretinga, Amazonas, Tundisi et al.
(1984) descreveram pulsos de estratificao e desestratificao, principalmente durante perodos de
baixa profundidade do lago (2,5 m), como importantes para o processo de liberao de nutrientes,
resultantes da anoxia, que geralmente acompanha a
estratificao trmica diurna.

4.9 Estabilidade nos Lagos e Represas

O termo e o conceito de estabilidade (S), introduzidos por Schmidt (1915, 1928, apud
d Cole, 1983),
representam a quantidade de trabalho necessria

cap04.indd 86

para o lago, ou a represa, apresentar uma densidade

uniforme sem adio ou subtrao de calor. S igual
a zero no caso de a densidade ser uniforme, da superfcie ao fundo do lago. O aquecimento da camada
superficial e a conseqente diminuio da densidade estabelecem um gradiente vertical e o clculo
da estabilidade, cuja unidade dada em g cm/cm2
(representando, portanto, o trabalho por unidade de
rea do lago), que necessrio para reduzir a estabilidade a zero.
A frmula mais conhecida e utilizada a de Idso
(1973):
Zm
S= 1
(Pz - ) (Az) (z - z )) dz
A0 Z0
onde:
A0 rea da superfcie (em cm)
Az rea profundidade de qualquer z (em cm)
densidade mdia da coluna de gua que resultaria do processo de mistura
Pz densidade profundidade z
z profundidade (em cm) onde a densidade final
ou mdia () ocorre antes da mistura
Zm profundidade mxima (em cm)
Z0 profundidade zero superfcie
z profundidade (em cm)

4.10 Importncia do Processo de

Estraticao e Desestraticao
Trmica e dos Ciclos Diurnos e
Noturnos de Temperatura da gua
A estratificao e a desestratificao trmica
so acompanhadas por uma srie de outras alteraes fsicas e qumicas na gua. Destacam-se a
distribuio vertical dos gases dissolvidos na gua;
a distribuio vertical de nutrientes, com acmulo
de substncias e elementos qumicos no hipolmnio
durante a estratificao; e concentraes verticais
mais homogneas na coluna de gua, ou precipitao
e recirculao totais. Ocorrem tambm modificaes na distribuio dos organismos do fito e do
zooplncton e acmulo de certos componentes da
comunidade, como bactrias nos gradientes de
temperatura e densidade. A presena de gases em
concentrao mais elevada no hipolmnio outra
conseqncia importante da estratificao, com
profundos efeitos ecolgicos no caso do rompimento
dessa estratificao por fortes ventos ou por fenme-

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4 Processos fsicos e circulao em lagos

ATELOMIXIA
O termo atelomixia foi proposto e caracterizado por Lewis
(1973) em seu estudo no lago Lanao, nas Filipinas.
Atelomixia signica o fenmeno de aquecimento trmico
diurno e resfriamento trmico noturno, produzindo variaes
diurnas de temperatura que podem exceder as variaes
estacionais (anuais). Esse processo tambm foi registrado
e caracterizado por Barbosa e Tundisi (1980) para o lago
Carioca, um pequeno lago situado no Parque Florestal do
Rio Doce, Sistema de Lagos do Mdio Rio doce, Sudeste do
Brasil.
Esse fenmeno no exclusivo para lagos tropicais. A atelomixia causada pelo efeito de aquecimento trmico e perda
de calor com aumento da densidade da gua no perodo
noturno (Barbosa e Padisak, 2002).
Tais variaes trmicas de temperatura e densidade ocorrem
em toda a coluna de gua, como descrito por Lewis (1973),
ou somente no epilmnio, quando ocorrem estraticaes
estveis com termoclinas primrias bem estabelecidas.
Nesse caso, a atelomixia denominada atelomixia parcial e
pode ser considerada um fenmeno comum em lagos tropicais
(Talling e Lemoalle, 1998; Barbosa e Padisak, 2002).
O fenmeno tem fundamental importncia na reorganizao
vertical da estrutura trmica e da densidade de lagos e suas
interaes com a distribuio vertical de toplncton e nutrientes, como poder ser visto Cap. 7.

nos climatolgicos ocasionais (resfriamento trmico

muito rpido) (ver Cap. 7).
O processo peridico de estratificao e
desestratificao trmica em lagos monomticos
e o processo de permanente estratificao nos lagos
meromticos so fatores ecolgicos importantes na
organizao vertical e na reorganizao estacional
das comunidades biolgicas. Reynolds et al. (1983)
demonstraram a estratificao de populaes de
Lyngbia limntica que se d na lagoa Carioca (Mdio
Rio Doce) quando ocorrem as estratificaes trmica e de densidade. Essa estratificao peridica e se
repete durante a poca de estabilidade no lago. Um
exemplo claro deestratificao biolgica acentuada da
comunidade fitoplanctnica foi tambm dado por
Hino et al. (1986).
As variaes trmicas apresentadas pelos ecossistemas aquticos continentais, seja durante o ciclo
estacional ou o diurno (nictemerais), e os gradientes
verticais ou horizontais tm tambm importncia

cap04.indd 87

87

fisiolgica para os organismos aquticos. Limites

superiores e inferiores de tolerncia da temperatura
de adultos e de larvas podem resultar em distribuies peculiares no perfil vertical ou no gradiente
horizontal.
A temperatura da gua estabelece padres de
comportamento fisiolgico (respirao, por exemplo), limita ou acelera o crescimento de organismos e
interfere nos processos reprodutivos. Por outro lado,
variaes rpidas de temperatura em um ciclo de 24
horas ou menos, com grandes diferenas trmicas,
implicam, evidentemente, mecanismos de tolerncia e
de adaptao a essas diferenas. Por exemplo, Tundisi
(1984) observou variaes de 11C em um perodo de
24 horas na superfcie, em um pequeno lago no Pantanal Mato-grossense. Evidentemente, essas variaes
trmicas so acompanhadas por variaes de densidade da gua, solubilidade dos gases (ver Cap. 5) e
implicam a formao de microestruturas trmicas e
de densidade extremamente dinmicas. Medir essas
variaes e determinar o seu significado ecolgico e
fisiolgico uma tarefa importante ainda a ser realizada em muitos lagos rasos e pequenos reservatrios
nos trpicos.
Em lagos salinos de guas interiores, a variao
nictemeral de temperatura tambm tem importncia
em relao s tolerncias salinidade de organismos
caractersticos desses lagos. Geralmente nos lagos
salinos a polimixia comum, por serem rasos e estarem sujeitos permanente ao do vento.
Meromixia em lagos salinos foi descrita por
muitos autores. Hutchinson (1937b) descreveu o
processo de meromixia no Big Soda Lake, Nevada,
EUA (meromixia ectognica). Lagos salinos apresentam um gradiente de variao trmica mais
acentuado que lagos de gua doce.
A classificao dos lagos pelo padro trmico
inclui alguns tipos pouco comuns, estudados por
Yoshimura (1938). Dentre estes tipos se incluem
os lagos dicotrmicos, nos quais um aumento de
temperatura ocorre no monimolmnio de lagos
meromticos, em alguns casos devido a atividades
biolgicas metabolismo de bactrias ou a fontes
geotrmicas. Os lagos mesotrmicos apresentam
um aumento de temperatura a profundidades intermedirias, tendo uma camada de temperatura mais
elevada entre duas camadas mais frias.

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88

Limnologia

Os lagos poiquilotermos so salinos e apresentam complexas estruturas trmicas devido

existncia de vrias camadas. Elas so resultantes
de densidades diferentes e com circulao limitada a
um estrato muito fino (alguns centmetros a metro).
Em lagos que apresentam temperatura abaixo de 4C
no inverno, forma-se uma barreira trmica durante
a primavera, por causa do aquecimento das guas
rasas e da circulao contnua das mais profundas.
A barreira trmica consiste em uma camada de gua
mais densa a 4C que separa as massas de gua mais
aquecidas e superficiais nas regies mais rasas. Nessa
camada, podem ocorrer florescimentos de fitoplncton causados pelo acmulo de nutrientes.

4.11 Signicado Ecolgico do Metalmnio

e Importncia da Meromixia
O gradiente trmico e qumico que se estabelece
no metalmnio de lagos monomticos ou meromticos determina uma srie de importantes condies
ecolgicas no gradiente vertical. Essas condies em
parte resultam de uma diminuio da velocidade de
sedimentao de partculas orgnicas (por causa do
aumento da viscosidade), a qual responsvel pelos
seguintes processos:
` aumento na concentrao de nutrientes na zona
euftica;
` aumento do tempo de residncia de nutrientes
no metalmnio e no epilmnio;
` aumento da concentrao de fitoplncton no
epilmnio e no metalmnio.
Freqentemente, nos lagos monomticos ou
meromticos em que o metalmnio ainda se encontra
dentro da zona euftica, desenvolvem-se populaes
de cianobactrias e de bactrias fotossintetizantes,
em nvel de 1-2% da intensidade luminosa que chega
superfcie. King e Tyler (1983) descreveram lagos
meromticos do sudoeste da Tasmnia, observando a
densa zona de bactrias sulfurosas fotossintetizantes
na parte superior do monimolmnio. Um mximo de
zooplncton tambm ocorre no metalmnio, associado geralmente a altas concentraes de bactrias
fotossintetizantes ou cianobactrias (Gliwicz, 1979).
No lago D. Helvcio, rio Doce, uma estratificao
trmica promove um processo de estratificao
biolgica e qumica (ver Cap. 7).

cap04.indd 88

O termo meromixia aplica-se no somente a

lagos com circulao incompleta permanente, mas
tambm a perodos intensos de estratificao e isolamento de massas de gua. Aberg e Rodhe (1942)
utilizaram a expresso meromixia de primavera
para referir-se durao da meromixia que pode
se estender a perodos de estratificao acentuada e
transiente a milhares de anos. Quando o processo de
meromixia se referir circulao, deve-se, portanto,
considerar a circulao vertical incompleta.
Os termos utilizados para a caracterizao de
lagos meromticos referem-se aos processos de
circulao no epilmnio mixolmnio, no hipolmnio
monimolmnio e quimioclina zona transicional
entre as duas camadas.
Lagos meromticos ocorrem em inmeras regies.
Walter e Likens (1975) listaram 117 lagos meromticos na Amrica do Norte, na frica, na Europa e na
sia.

4.12 Principais Interaes de Processos

de Circulao, Difuso, Composio
Qumica da gua e as Comunidades
em Lagos, Represas e Rios
A mobilidade permanente das massas de gua tem
uma considervel influncia nos processos qumicos
e biolgicos. Todo o transporte vertical ou horizontal realizado por esses movimentos, que dependem
da energia cintica por ao do vento ou de fatores de
difuso causados por turbulncias.
As escalas de mobilidade variam. H movimentos diurnos associados s variaes climatolgicas
em curtos perodos de tempo, e movimentos com
escala estacional, relacionados com efeitos peridicos de vento e a formao da termoclina. A interao
estacional entre os fluxos de energia, o aquecimento
trmico e a ao do vento produz padres estacionais
de circulao e deslocamento horizontal e vertical
das massas de gua. O prognstico de estruturas
trmicas, para lagos e represas, pode ser feito a partir
dos dados da radiao solar e de energia cintica
produzida pelo vento, e tem um importante papel no
manejo desses sistemas continentais.
Pelo fato de a atmosfera e de os lagos estarem
muito inter-relacionados, importante acompanhar
o acoplamento entre os fatores climatolgicos, como
radiao solar, ventos e precipitao e os eventos no

15/5/2008 16:42:40

89

4 Processos fsicos e circulao em lagos

lago: estrutura trmica, circulao vertical e horizontal. Portanto, o uso de dados climatolgicos e o
estudo das interaes climatologia/hidrologia so
fundamentais para a compreenso de muitos processos em lagos e represas. O Quadro 4.1 (p. 92) define
um conjunto de frmulas e nmeros adimensionais
que permitem calcular vrios processos em lagos e
reservatrios.

4.13 Circulao em Lagos, Represas

e Rios
H algumas diferenas entre a circulao em
lagos, represas e rios. Por exemplo, a retirada seletiva de gua a diferentes profundidades na represa
produz alguns mecanismos de circulao peculiares,
principalmente correntes de adveco.
As prprias caractersticas do uso da represa
para produo de energia eltrica podem causar
diferenas em circulao horizontal e vertical, em
perodos curtos.
Os poluentes podem ser distribudos horizontalmente por adveco ou se acumular no hipolmnio,
nos sedimentos e na gua intersticial. Portanto, a
circulao horizontal e vertical em lagos contribui
muito para a disperso e a concentrao de metais
pesados e substncias txicas nos diversos compartimentos espaciais (horizontais e verticais) do sistema.
Em lagos estratificados, o acmulo de poluentes ou
substncias txicas pode ocorrer no metalmnio, em

conjunto com o acmulo de material em suspenso.

Movimentos horizontais ou instabilidades verticais da massa de gua, em certos perodos, podem
aumentar a disperso nessa camada e na parte
profunda do epilmnio.
O Quadro 4.2 apresenta caractersticas hidrodinmicas comparadas entre rios, represas e lagos.
Essas hidrodinmicas diferenciadas tm repercusso
nos ciclos biogeoqumicos, na distribuio dos organismos e na biodiversidade aqutica.

4.14 Difuso
Os processos de difuso correspondem a movimentos caticos e ao acaso. Esto relacionados aos
gradientes de concentrao entre determinada substncia e a j existente na gua circundante. Portanto,
difuso o movimento lquido de substncias ou
elementos, contra sua concentrao.
A difuso molecular de solues inicas em
meios porosos (sedimentos) refere-se difuso
dentro de uma nica fase de seus constituintes
atmicos, ou seja, tomos, ons ou molculas. um
processo importante na interao sedimento/gua,
por exemplo.
As difuses vertical e horizontal turbulentas ocorrem na superfcie, na termoclina de lagos. Em geral,
a difuso turbulenta que ocorre horizontalmente, na
superfcie, acompanha o processo de adveco, que
envolve comprimentos de onda acima de 1.000 m.

Quadro 4.2 Dados comparativos na hidrodinmica de rios, lagos e represas

RIOS

REPRESAS

L AGOS NATURAIS

Flutuaes
de nvel

Grandes
Rpidas
Irregulares

Grandes
Irregulares

Pequenas e estveis

Intruses

Frenagem supercial e subterrnea

altamente irregular

Intruses via tributrios

Intruso de gua em vrias
camadas, em uxos superciais ou
profundos

Intruso via tributrios e fortes

difusas
Intruses na superfcie ou
profundas

Descargas

Irregulares, dependendo da
precipitao e da drenagem
supercial

Irregulares, dependendo dos usos

da gua
Descarga da superfcie ou hipolmnio

Relativamente estveis
Freqentemente na superfcie

Rpidas, unidirecionais, horizontais

Variveis dependendo dos usos da

gua. Em vrias profundidades,
dependendo da construo e
operao

Constante, pouco variveis, em

vrias profundidades

Vazes

Fonte: Wetzel (1990b, 2001).

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90

Limnologia

Difuso ou turbulncia em pequena escala ocorrem em comprimentos de onda menores que 100 m.
Quando o efeito do vento diminui na superfcie, a
difuso turbulenta horizontal predomina. Coeficientes de difuso turbulenta verticais e horizontais
e seus intervalos de variao so dados na Tab. 4.7.
Tab. 4.7 Coecientes de difuso molecular turbulenta
vertical e horizontal

DIFUSO MOLECULAR

COEFICIENTE DE
2

DIFUSO cm . S

Solues inicas
em meios porosos
Difuso turbulenta vertical
Difuso turbulenta horizontal

fcie a partir de guas menos densas dos tributrios,

produzindo um gradiente de salinidade e promovendo uma distribuio diferenciada de organismos com
base em tolerncias diversas salinidade (Tundisi e
Matsumura Tundisi, 1968).
A intruso de guas no fundo ou na superfcie pode ser seguida de acmulo de material em
suspenso ou poluentes e contaminantes de bacias
hidrogrficas (Fig. 4.22).

aprox. 10 -8 10 -3
aprox. 10 -2 10
aprox. 102 106

4.15 Intruso em Lagos e Represas

Lagos e represas recebem seu suprimento de gua
a partir de rios. Quando o rio encontra as guas
mais estticas do lago ou reservatrio, de um modo
geral, encontra massas de gua com temperaturas,
salinidade ou turbidez diferentes. A gua de intruso pode ser, portanto, mais ou menos densa que a
gua da superfcie do ecossistema lntico e, desse
modo, h diferentes pontos de intruso na superfcie, embaixo da superfcie ou no fundo (Fig. 4.21).
Essa intruso significa um transporte de material
em suspenso, carga de nutrientes ou organismos
que so transportados s vrias profundidades. Em
esturios, geralmente ocorre uma intruso da super-

Fig. 4.22 Principais sistemas de mistura vertical em

perodos de circulao e estraticao
Fonte: modicado de Reynolds (1984).

Fig. 4.21 Intruso de guas na superfcie ou no fundo

de lagos e represas
Fonte: modicado de Imberger e Patterson (1990).

cap04.indd 90

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4 Processos fsicos e circulao em lagos

91

DEFINIES
Resistncia trmica circulao: expressa a resistncia da gua (considerando-se diferentes densidades) circulao promovida pelo vento.
Trabalho do vento: expressa o trabalho necessrio para o vento promover a completa mistura na coluna de gua.
Estabilidade do sistema: expressa a estabilidade da estraticao da coluna de gua, quando os ventos no so sucientemente fortes para criar homogeneidade da densidade.
Nmero de Wedderburn: permite determinar a resposta da camada supercial ao do vento. baseado nas relaes entre
camadas de gua de densidade diferentes.
Para W>>1, as oscilaes das isotermas de superfcie devido ao do vento so pequenas e as variaes horizontais so
negligveis.
Para W<<1, as oscilaes sero elevadas e h uma ressurgncia geral na regio do lago ou reservatrio situada na pista do
vento. Para valores intermedirios de W~1, ressurgncia e mistura horizontal so igualmente importantes.
Nmero do lago: expressa a resposta de todo o lago energia cintica promovida pelo vento.
Para nmeros do lago muito elevados (LN>>1), a estraticao muito forte e se contrape s foras introduzidas pelo estresse
do vento na superfcie.
LN entre 0 - 2 signica fraca estraticao e efeito elevado de energia cintica promovida pelo vento.
O nmero do lago: permite caracterizar uma resposta mais global da massa de gua, levando-se em conta a estraticao vertical
arbitrria 9.

MECANISMOS DE TRANSPORTE EM LAGOS E REPRESAS: SNTESE

Um grande nmero de processos relacionados movimentao vertical e horizontal de massas de gua tem efeitos qualitativos
e quantitativos com signicncia nos fenmenos biogeoqumicos e biolgicos.
De acordo com Fisher et al. (1979), Ford e Johnson (1986), Thorton et al. (1990), Reynolds (1997):
Adveco transporte forado por um sistema de correntes produzido por inuxo de rios, descargas a jusante, efeitos do
vento na superfcie.
Conveco transporte vertical induzido por instabilidades de densidade, quando, por exemplo, h resfriamento de superfcie.
Turbulncia descrita como um conjunto de turbilhonamentos que tem escalas variadas at o movimento molecular. Pode ser
gerada por ventos, conveco, inuxo.
Difuso mecanismo pelo qual h transferncia de certas propriedades dos uidos por meio de um gradiente de concentrao. Em sistemas aquticos, ocorre no nvel molecular e no nvel de turbulncia (difuso turbulenta).
Cisalhamento gerado por ventos na interface ar/gua, para correntes de adveco no fundo e por correntes de densidades
internas.
Disperso efeito conjunto de cisalhamento e difuso. Geralmente predomina em regies de alta velocidade de entrada de
gua.
Intruso tipo de transporte advectivo em que guas de densidades diferentes so adicionadas em camadas com gradientes
denidos, produzindo inuxo com vrias conseqncias para o transporte de nutrientes e de organismos.
Mistura vertical ou horizontal, qualquer um dos processos que produzem misturas de massas de gua, incluindo difuso,
cisalhamento, disperso e intruso.
Sedimentao sedimentao de partculas com maior densidade do que os uidos circundantes e um outro processo de
transporte importante em lagos, represas, rios em todos os sistemas continentais.
Esses mecanismos de transporte ocorrem em todos os sistemas aquticos, simultaneamente ou em diferentes perodos, em
escalas espaciais e temporais diferenciadas que dependem das caractersticas morfomtricas do sistema, sua latitude, longitude e altitude. A amplitude dessas variaes e a magnitude desses fenmenos e a sua durao dependem das funes de fora
externas que ocorrem nos vrios sistemas e de seu equilbrio com as foras internas.

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92

Limnologia

Quadro 4.1 Principais frmulas e denies nos processos de circulao e mistura em diferentes lagos e reservatrios e a
aplicao de nmeros adimensionais
Resistncia
trmica
circulao
(RTC)

RTC

Trabalho
do vento
(B)

dH O(4) dH O(5)

B=

RTC - resistncia trmica circulao

dt1 - densidade da gua temperatura t1
dt2 - densidade da gua temperatura t2
dH2O(4) - densidade da gua temperatura de 4C
dH2O(5) - densidade da gua temperatura de 5C

dt2 dt1

A0 - rea de superfcie do lago ou reservatrio

A Z - rea em cm2 a uma profundidade Z
Z - profundidade considerada positiva (em cm)
Z0 - profundidade zero
Zm - profundidade mxima
1 - densidade inicial
2 - densidade observada na profundidade Z

Z0 Z(
( 1 - 2) AZd2

Estabilidade
do sistema
(S)

1 Z
A Z

Nmero de
Wedderburn
(W)

gh
2
2L
LN

) (

)(

. Cd

H
H 2O

f [Z - L(H) Az z dz (1 - [H - L]/H)
u2 A

3/2

(1 [L h]/H)

Nmero
do lago
(LN)

A frmula na seqncia
caracterizada pelo centro da
massa de gua e pode ser escrita
da seguinte forma:

( ) z
L(H) = 0 H
0 A(Z)dz

Nmero de
Richardson
(Ri)

d/
/
d
Ri = g
(d )2
dz
Valores baixos de Ri indicam
turbulncia; valores altos
(Ri > 0,25) indicam estabilidade.

Nmero de Froude
Inuncia das
intruses e sadas
de gua de lagos e
represas

gg
g0

Intruses (Fi)

Nmero de Froude

Fi =

A0 - rea da superfcie (em cm)

Az - rea profundidade qualquer z (em cm)
- densidade mdia da coluna de gua que
resultaria do processo de mistura
Pz - densidade profundidade z
z - profundidade (em cm) onde a densidade nal ou
mdia () ocorre antes da mistura
Zm - profundidade mxima (em cm)
Z0 - profundidade zero superfcie
z - profundidade (em cm)
- diferena de densidade na base da camada de
superfcie (a qual varia)
0 - densidade da gua hipolimntica
A Z - superfcie do lago na profundidade Z
AO - (A / O) rea da superfcie do lago
H - profundidade total dada pelo centro da massa
de gua
L (H) - centro do volume
H - distncia do meio do metalmnio superfcie
do lago

g - acelerao gravitacional
d /dZ - gradiente vertical de densidade
dU/dZ - gradiente vertical de velocidades horizontais

Ue - velocidade de entrada da gua (uxo de entrada)

gi - acelerao modicada do uxo devido s diferenas da
acelerao da gravidade entre a gua do lago e a
gua da intruso
H - profundidade hidrulica do uxo

Qs - velocidade de sada da gua (uxo de sada)

H - profundidade do ponto de sada
g0 - diferena da acelerao da gravidade entre a
superfcie do lago ou reservatrio e o ponto de sada da gua
A natureza da turbulncia em um lago ou reservatrio pode ser determinada pela relao entre o nmero de Froude e o nmero
de Reynolds. Turbulncia ativa encontrada na regio FR > 1 e Re > 1.
(Fo)

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Qs
H H

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4 Processos fsicos e circulao em lagos

93

A PROPOSTA DE LEWIS
Lewis (1983) prope uma reviso da classicao original
de Hutchinson-Lfer (1956). Sua proposta a seguinte:
Lagos amticos sempre cobertos por gelo.
Lagos monomticos frios com gelo cobrindo a superfcie na maior parte do ano, sem gelo durante o vero, mas
com temperaturas nunca superiores a 4C.
Lagos polimticos frios cobertos por gelo durante parte
do ano, durante o vero cam sem gelo, com temperaturas
acima de 4C e estraticados pelo menos diurnamente.
Lagos polimticos descontnuos frios cobertos por gelo
durante parte do ano, livres de gelo acima de 4C, estraticados durante o perodo de vero, mas com interrupo da
estraticao e circulao total em perodos irregulares.
Lagos dimticos cobertos por gelo durante parte do
ano, estraticados durante o vero, com circulao durante perodos de transio entre esses dois estados de
organizao vertical.
Lagos monomticos quentes sem nenhuma cobertura
de gelo durante todo o ano, estraticao estvel durante parte do ano e mistura vertical durante um perodo no
ano.
Lagos polimticos descontnuos quentes sem cobertura de gelo durante todo o ano, estraticados por dias
ou semanas, mas com circulao vertical vrias vezes por
ano.
Lagos polimticos contnuos quentes circulao
permanente, sem cobertura de gelo durante todo o ano, estraticao de algumas horas, em determinados perodos.
A relao entre morfometria dos lagos (nos quais as
profundidades mxima e mdia so fundamentais), sua
localizao geogrca (latitude, longitude, altitude) e
os efeitos de fatores climatolgicos (como radiao solar
e ao do vento) so bsicos para o comportamento trmico de lagos e os processos de estraticao e mistura
vertical.
Essa classicao de Lewis separa os lagos de acordo
com os seguintes critrios: cobertura de gelo na superfcie, circulao vertical e estraticao.

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cap04.indd 94

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95

o si
cisc
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Resumo

cap_05.indd 95

a
i
s
u
o
g

p
a
m
d
o
C
a
c
i
m

u
q

As guas naturais tm uma composio qumica bastante complexa, em razo do grande nmero
de ons dissolvidos, de substncias orgnicas resultantes das condies naturais das bacias hidrogrficas
e de atividades humanas. Outra fonte importante de substncias e elementos a atmosfera. H grande
variabilidade na composio qumica das guas naturais, em decorrncia da geoqumica do solo e das
rochas que constituem o substrato das bacias hidrogrficas. O balano de materiais nos ecossistemas
aquticos tambm resultado das atividades dos organismos (excreo, respirao, bioperturbao).
Os ons dissolvidos e as substncias orgnicas tm diversas funes biolgicas, tais como a regulao
dos processos fisiolgicos nos organismos e das atividades das membranas, e a ativao dos sistemas de
enzimas. Dos gases dissolvidos na gua, o oxignio e o dixido de carbono so fundamentais por estarem
inter-relacionados com os processos de produo de matria orgnica pelos produtores primrios
(fotossntese) e a respirao de todos os organismos. Variaes diurnas na concentrao desses gases
so causadas por alteraes nos processos de fotossntese, respirao e circulao das massas de gua.
A distribuio vertical dos ons dissolvidos, substncias orgnicas e gases depende dos processos de
circulao vertical e horizontal, dos mecanismos de estratificao e das interaes dos tributrios com os
ecossistemas aquticos.

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96

Limnologia

5.1 Introduo
A gua natural contm um grande nmero de
substncias dissolvidas, o que lhe confere uma natureza qumica bastante complexa. Evidentemente, a
origem das substncias qumicas e dos elementos
que se encontram dissolvidos nas guas de ecossistemas aquticos interiores a geoqumica do solo e
das rochas das bacias hidrogrficas que os drenam
para rios e lagos. Outra fonte a atmosfera, que varia
consideravelmente: em muitas regies industriais,
com alta concentrao de enxofre no ar, a chuva pode
ser cida; sobre os desertos, a gua de chuva contm
partculas de poeira. Como a gua de chuva varia de
concentrao dependendo da regio, isso influencia
a composio qumica das guas que drenam o solo.
H tambm contribuies resultantes da composio
da gua de chuva, nas regies costeiras sob influncia de sais provenientes do mar. Pequenas bolhas de
ar formadas na superfcie do mar, por agitao pelo
vento, podem carregar partculas de gua e ser levadas pelo vento sobre os continentes, contribuindo,
dessa forma, para a composio qumica das guas
continentais.
As inter-relaes e as reaes entre os principais
ons em soluo determinam tambm, em parte, a
composio qumica das guas continentais. A teoria
do equilbrio pode ser utilizada para descrever a
qumica dessas guas, a partir de distribuies de
equilbrio entre ons metlicos e complexos. Assim,
pode-se prever, por meio dessa teoria, quando o on
estar presente como on livre ou como complexo de
vrios tipos.
A poluio atmosfrica outro componente
fundamental que influencia a composio qumica
da gua de chuva, contri buindo com vrios ons,
como HSO4 e xidos de nitrognio (frmula geral
NOx) como produto da explorao de petrleo. Como
conseqncia, o pH da gua de chuva pode atingir
valores de 2,1 a 2,8, geralmente abaixo de 4,0, a exemplo do que ocorre em algumas regies industriais da
Inglaterra, Escandinvia e Estados Unidos. Evidentemente, guas de chuva com pH cido influenciam a
composio qumica de gua que flui para rios e lagos
a partir das bacias de drenagem. medida que a
gua drena solos de diferentes origens e composies

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qumicas, resultantes da geologia local, h interaes

qumicas complexas que so peculiares a cada bacia
hidrogrfica e, dentro de cada bacia hidrogrfica, suas
sub-bacias. As modificaes produzidas pelas atividades humanas tambm contribuem para a alterao
na composio qumica das guas naturais: remoo
da cobertura vegetal, tratamentos diversos do solo,
despejos industriais e agrcolas. Pode-se, portanto,
afirmar que a composio qumica das guas naturais
que drenam todas as bacias hidrogrficas dos continentes o resultado de um conjunto de processos
qumicos e da interao que ocorre entre os sistemas
terrestres, aquticos e a atmosfera.
A alterao qumica da atmosfera produzida por
emisses de amnia, nitrognio e enxofre. A oxidao dessas substncias qumicas causa alteraes na
qualidade da gua de precipitao e um aumento na
concentrao de N nos sistemas terrestres e aquticos. No Norte da Europa e no Nordeste dos Estados
Unidos, esses efeitos tm sido determinados h mais
de 20 anos, mas h outras evidncias recentes que
demonstram que o mesmo fenmeno est ocorrendo
no Sudeste da sia (Lara et al., 2001). Martinelli et al.
(1999) estimaram que a quantidade total de folhas
queimadas pela indstria de cana-de-acar na bacia
do rio Piracicaba de 20 toneladas por hectare, o que
corresponde a aproximadamente 100 mil toneladas
de matria orgnica e 50 mil toneladas de carbono
na atmosfera. Essa biomassa tambm produz para a
atmosfera cidos orgnicos, nitrato e sulfato, o que
altera substancialmente a composio qumica da
gua de chuva e tem efeitos deletrios sobre as guas
superficiais e subterrneas.
Lara et al. (2001) mediram a composio qumica da gua de precipitao na bacia do rio Piracicaba
durante o perodo de um ano. Os resultados desse
estudo esto apresentados na Tab. 5.1. Segundo os
autores, os trs fatores que determinam a composio
da gua de chuva na bacia do rio Piracicaba so: ons
provenientes da poeira dos solos, Ca++ e Mg++, queima
de cana-de-acar e emisses industriais nas regies
de Campinas e Piracicaba. Como conseqncia dessas
atividades, uma contribuio significante de chuva
cida foi observada, bem como deposio de N em
altas taxas. As alteraes na qumica da atmosfera e

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97

5 Composio qumica da gua

Tab. 5.1 Concentrao mdia de ons na gua de chuva em quatro pontos de coleta no Estado de So Paulo (valores
em eq.-1 e COD em m.-1)

SECA
pH
H+
Na+
NH4+
K+
Mg2+
Ca2+
C
NO3
SO42
HCO3
COD
CID
Soma de
Ctions
Soma de
nions
Soma
total
DEF

BRAGANA
MIDO ANUAL

SECA

CAMPINAS
MIDO ANUAL

SECA

PIRACICABA
MIDO ANUAL

SECA

SANTA MARIA
MIDO ANUAL

4,6
22,5
2,2
23,8
2,6
1,3
3,6
3,5
17,0
15,1
0,4
84,9
55,7

4,4
39,2
2,3
17,2
2,5
1,2
3,4
5,2
14,5
17,3
0,3
51,7
48,4

4,4
36,3
2,3
18,6
2,5
1,2
2,3
4,9
15,0
17,0
0,3
58,8
50,0

4,6
26,1
3,1
19,9
2,7
1,6
3,9
5,1
18,6
19,6
0,3
80,4
23,7

4,5
31,1
2,7
14,3
1,6
1,2
3,6
6,3
17,9
19,9
0,3
47,1
33,5

4,5
29,7
2,7
15,4
3,4
1,3
3,7
6,0
18,0
19,7
0,3
50,8
30,7

4,8
17,4
4,2
26,0
4,5
3,1
7,8
8,4
20,6
27,4
0,9
134,5
34,2

4,5
34,0
2,1
11,6
2,1
1,9
4,3
6,0
13,8
14,8
0,3
78,8
43,5

4,5
33,0
2,7
17,1
2,9
2,3
5,3
7,0
16,6
18,7
0,4
94,4
43,9

4,4
35,9
5,6
21,3
3,2
2,7
10,3
11,1
18,3
15,3
0,9
100,5
81,8

4,3
40,6
4,2
12,7
2,5
2,3
7,0
8,0
12,3
11,5
0,4
43,9
62,4

4,4
39,7
4,5
14,5
3,5
2,3
7,7
8,8
13,5
12,3
1,2
76,6
67,8

56,0

65,7

64,2

57,3

54,5

56,1

62,9

56,1

63,2

79,0

69,3

72,3

36,6

38,0

37,7

45,3

47,5

46,6

60,2

36,4

44,7

45,1

34,0

38,0

92,5

103,7

101,9

102,6

102,0

102,7

123,1

92,5

107,7

24,1

109,2

113,5

19,4

27,7

26,6

12,1

7,0

9,5

2,7

19,7

18,3

33,9

35,4

34,3

DEF Dcit de nions (DEF = Ctions nions ) em eq.

COD Carbono orgnico dissolvido
CID Carbono inorgnico dissolvido
Fonte: Lara et al. (2001).

-1

na precipitao de substncias qumicas com a chuva

produzem alteraes no solo e na composio qumica das guas da regio.
O balano de materiais de um lago, rio ou represa
o resultado tambm de atividades dos organismos
que interferem nos ciclos qumicos e na composio
qumica da gua. A ilustrao desses processos est
esquematizada na Fig. 5.1 (Schowerbel, 1987).

5.2 Substncias Dissolvidas na gua

Como j foi abordado no Cap. 2, a gua o solvente
universal. O Quadro 5.1 mostra as vrias substncias
dissolvidas na gua.
Os ons principais so denominados conservativos, pois suas concentraes no mudam muito
em funo das atividades dos organismos. Os ons
nutrientes principais no so conservativos, ou seja,
suas concentraes, que so menores que as dos ons

cap_05.indd 97

Fig. 5.1 Diagrama dos processos mais importantes que

determinam o balano de materiais de um lago

principais, variam consideravelmente em funo das

atividades dos organismos.
Dos gases dissolvidos, o N2 fundamental no ciclo
do nitrognio e tem grande importncia para um

15/5/2008 16:59:20

98

Limnologia

grupo de organismos que podem ser fi xados a partir

da atmosfera. O O2 fundamental nos processos
respiratrios e o CO2 pode ser limitante aos produtores primrios sob certas condies.
Quadro 5.1 Substncias dissolvidas na gua e a complexidade analtica para sua determinao
Na+, K+, Mg++, Ca++, SO4 ,
C e HCO3
Dissolvidos em mg.-1 (parte
por milho)
Gases atmosfricos
Nitrognio (N2)
Oxignio (O2)
Dixido de carbono (CO2)
ons nutrientes
PO4---, HPO4--, H2PO4, NO3, NH4+,
principais
SiO2, Fe+++, Mn+++, CO2 e HCO3
Dissolvidos com concentraes
entre g.-1 a mg.-1

ons trao
Cu++, V+++++, Zn++, B++, F , Br ,
Co++, Mo++++++ e Hg++, Cd++,
Ag+, 1As, 2Sb, Sn++++
Dissolvidos em concentraes
de mg.-1 ou g.-1
Substncias orgnicas Dissolvidos em concentraes
refratrias (difceis de variveis ng.1-1 a g.1-1
decompor)
Substncias orgnicas Dissolvidos em concentraes
lbeis (muito reativas) variveis g.-1 a mg.-1

Aumento da complexidade analtica

ons principais

As+++ encontrada na gua como H2 AsO4

Sb+++ encontrada na gua como SbO2
Fe e Mn podem ser encontrados na gua sob forma
reduzida (Fe++ ou Mn++) ou sob forma oxidada (Fe+++ ou
Mn+++)
Fonte: modicado de Moss (1988).
2

Os ons trao so requeridos por vrios organismos. Para alguns elementos, como Fe e Mn, os
processos de reduo e oxigenao so importantes.
Alguns desses elementos so txicos aos organismos aquticos, quando suas concentraes so
elevadas por descargas industriais, atividades humanas ou por processos naturais, como, por exemplo, em
reas vulcnicas ou em guas naturais drenando solos
com altas concentraes naturais desses elementos.
o caso, em certas regies, do mercrio e do arsnico.
As substncias orgnicas que ocorrem nas guas
naturais tm uma origem complexa (Quadro 5.2) e
inmeras e variadas reaes na gua, dependendo,
ainda, de processos de fotorreduo e foto-oxidao.
Essas substncias orgnicas dissolvidas representam

cap_05.indd 98

vrios estgios de decomposio de vegetao natural e seu papel nos sistemas aquticos continentais
fundamental.
Quadro 5.2 Origens e natureza de substncias orgnicas
dissolvidas na gua
Origem nos organismos vivos, Derivados orgnicos
nas bacias hidrogrcas
dissolvidos nas guas de
drenagem
Protenas
Metano, peptdeos,
aminocidos, uria, fenis,
marcaptanas, cidos graxos,
melanina, substncias
amarelas (Gelbstoffe)
Lipdeos (gorduras, leos,
Metano, cidos alifticos,
hidrocarbonetos)
cidos (actico, gliclico,
ltico, ctrico, palmtico,
olerico), carboidratos,
hidrocarbonetos
Carboidratos (celulose,
Metano, glicose, frutose,
amido, hemicelulose, lignina) ambinose, ribose, xilose,
cidos hmicos, flvicos,
taninos
Porrinas e pigmentos,
Fitano, pristano, alcois,
clorolas de plantas
cetanos, cidos, porrinas,
(carotenides)
isoprenides
Fonte: Moss (1988).

De um modo geral, a matria orgnica dissolvida

na gua (MOD) classificada em dois grupos:
` Substncias hmicas: definidas como uma categoria geral de substncias orgnicas biognicas,
ocorrendo naturalmente, de grande heterogeneidade, que podem ser caracterizadas como amarelas e
pretas em cor, de alto peso molecular e refratrias
(Aiken et al., 1985). Esses autores definem como
cidos hmicos aqueles que no so solveis em
guas com pH cido (abaixo de 2), mas podem ser
solveis em pH mais elevado.
` Substncias no hmicas, tais como aminocidos, carboidratos, graxas e resinas.
cidos flvicos so a frao das substncias hmicas solveis em todas as condies de pH, e cidos
hmicos so as fraes que no so solveis na gua
em quaisquer condies de pH (Aiken et al., 1985).
A Fig. 5.2 mostra a concentrao de carbono
orgnico dissolvido e de carbono orgnico particulado em vrias guas naturais. A Fig. 5.3 mostra a

15/5/2008 16:59:20

5 Composio qumica da gua

distribuio de carbono orgnico total em guas da

Finlndia, e a Fig. 5.4 apresenta a concentrao de
carbono total em guas naturais do Brasil.
Um dos componentes fundamentais da matria
orgnica dissolvida em guas naturais, portanto, so
as substncias hmicas.

Fig. 5.2 Concentrao de carbono orgnico dissolvido

e de carbono orgnico particulado em vrias guas
naturais
Fonte: Thurman (1985).

Fig. 5.3 Distribuio de carbono orgnico total

em guas da Finlndia
Fonte: Skjelvle et al. (2001) apud Eloranta
(2004).

cap_05.indd 99

99

A gua de cor marrom-claro uma das caractersticas especiais de lagos de regies temperadas
com substncias hmicas dissolvidas, descritas por
Naumann (1921, 1931, 1932). Os lagos com grande
concentrao dessas guas foram denominados distrficos. Mais tarde, Aberg e Rodhe (1942)
demonstraram a predominncia da penetrao de luz
na poro infravermelha, no espectro acima de 800
nanmetros. A mesma constatao foi feita por Tundisi (1970), que demonstrou a maior penetrao de luz
no infravermelho em guas escuras de manguezais
da regio lagunar de Canania, no Estado de So
Paulo. Altas concentraes de substncias orgnicas
dissolvidas com molculas de grande complexidade
aumentam o consumo de oxignio em todas as camadas de gua, da superfcie ao fundo, e interferem no
clima de radiao subaqutica dos sistemas lacustres, represas e rios.
As substncias hmicas esto presentes em todas as
guas naturais, como molculas dissolvidas, suspenses coloidais ou matria particulada. A componente
dissolvida a que tem o maior impacto na biologia e
na qumica das guas.

Fig. 5.4 Concentrao de carbono total em guas naturais da

superfcie no Brasil (Projeto Brasil das guas)

15/5/2008 16:59:21

100 Limnologia

A concentrao dessas substncias hmicas pode

variar de 100 a 500 mg.m-3 na gua do mar e, em guas
subterrneas, de 1 a 2 mg.m-3 at 15 mg.m-3. Em lagos
com alta concentrao de macrfitas em decomposio e com grande quantidade de turfa nas margens,
essas concentraes podem atingir 60 mg.m-3.
A concentrao de carbono em guas fi ltradas em
filtros Millipore de 0,45 m de poro, denominado
carbono orgnico dissolvido (COD), pode ser determinada por catalisadores de carbono. Em guas no
filtradas, a concentrao de carbono denominada
carbono orgnico total (COT). A concentrao de
carbono obtida nesses equipamentos analisadores
dada em g.m-3.
Em muitas guas naturais de superfcie, as substncias hmicas constituem 50% do carbono orgnico
dissolvido.
Outros elementos importantes em substncias
hmicas so o oxignio (35-40% do peso), o hidrognio (4-5% do peso) e o nitrognio (2%). O carbono
presente em materiais retidos em filtros Millipore
0,45 m o carbono orgnico particulado (COP).
Os termos material orgnico totall (MOT), matria orgnica dissolvida (MOD) e material orgnico
particulado (MOP) so similares a COT, COD e COP.
Entretanto, esses termos (MOT, MOD e MOP) referem-se a todo o material presente, que inclui oxignio,
hidrognio e nitrognio. Normalmente, os valores
obtidos so duas vezes mais elevados do que quando
se determinam s COT, COD e COP.
Mtodos que permitem estimar as substncias
orgnicas na gua incluem a Demanda Bioqumica
de Oxignio (DBO) e a Demanda Qumica de Oxignio (DQO). Esses mtodos medem a quantidade de
oxignio consumido pelas bactrias utilizando um
oxidante qumico poderoso, como o permanganato.
Entretanto, esses mtodos no determinam diretamente a concentrao de carbono na gua.
A concentrao de substncias hmicas na gua
pode ser determinada indiretamente por meio do
espectro da gua filtrada em filtros Millipore 0,45 m
e centrifugada. Essa tcnica permite comparar efeitos de guas de diversas origens e, assim, determinar
guas com maior ou menor concentrao de substncias hmicas.

cap_05.indd 100

A leitura de amostras de guas filtradas em Millipore 0,45 m a 245 nanmetros um mtodo simples
e rpido para estimar a concentrao de matria orgnica na gua. Esse mtodo baseia-se na relao linear
existente entre o contedo de carbono e a absoro da
luz no ultravioleta.
A variabilidade do carbono orgnico dissolvido
nas guas naturais grande e depende de contribuies autctones e alctones, de perodos de seca e
precipitao, alm de processos internos em lagos e
represas (decomposio, ao de bactrias, temperatura da gua, turbulncia e estratificao).
As substncias orgnicas dissolvidas, particularmente as substncias hmicas, tm um papel
importante na disponibilidade de nutrientes orgnicos e inorgnicos para bactrias, fungos, fitoplncton e macrfitas aquticas.
A matria orgnica dissolvida tem papel fundamental na complexao, soro e imobilizao de
muitas substncias orgnicas contaminantes e metais
pesados. Essa soro pode tambm disponibilizar
esses contaminantes para organismos e aumentar a
sua biodisponibilidade.
Os sais dissolvidos nos lagos tm, portanto,
como uma de suas origens, a drenagem e permanente
contribuio de rochas gneas ou sedimentares, e, por
isso, sua concentrao varia bastante nas guas continentais. As guas que drenam essas rochas refletem,
na sua composio, a contribuio relativa dos ons
solveis que constituem as rochas, geralmente Mg >
Ca > Na> K, mas, dependendo da regio, pode haver
outra seqncia, como Na > Mg > Ca > K.
A capacidade de ao da gua na dissoluo desses
ons aumenta com a temperatura, a acidez, o fluxo
de gua e com a concentrao de oxignio dissolvido na gua. Hidrlise cida, por exemplo, solubiliza
alumnio em pH abaixo de 4,5 e cido silcico, HSiO4,
tambm liberado. Em solos argilosos de origem
vulcnica h liberao de ferro. Rochas sedimentares
podem contribuir com sulfato, carbonato e fosfato, ou
bicabornato.
A
concentrao
de
sais
dissolvidos,
portanto,
varia
enormemente
nas
guas
continentais, em razo das peculiaridades da
hidrogeoqumica regional e das drenagens de
rochas gneas ou sedimentares. A distribuio

15/5/2008 16:59:21

5 Composio qumica da gua

cap_05.indd 101

Tab. 5.2 Distribuio global de sais dissolvidos em lagos

(STD)

SALINOSa

TIPOS DE LAGOS

GUAS DOCESb

total de sais dissolvidos (sais totais dissolvidos

STD) em ecossistemas aquticos pode ser agrupada
em lagos salinos e com diferentes origens, conforme
indicado na Tab. 5.2.
Diferenas climatolgicas e litolgicas explicam
essas diferentes composies de sais dissolvidos. Por
exemplo, nas regies ridas ou semi-ridas, por causa
da evapotranspirao elevada, h aumento de concentraes de sais; em outras regies podem ocorrer
impactos de drenagem em reas com alta influncia
de descargas hidrotrmicas. Lagos vulcnicos apresentam concentraes similares a rios que drenam
rochas vulcnicas.
A Tab. 5.3 mostra a variabilidade geogrfica dos
principais elementos dissolvidos (em mg.-1) em guas
doces naturais, prstinas, que drenam os tipos mais
comuns de rochas.
ilustrativo, tambm, comparar a composio
qumica das guas doces (de rios) com a gua do mar
em porcentagem total (peso/peso), conforme Tab. 5.4.
A Tab. 5.5 indica a composio inica mdia das
guas de rios de duas regies continentais temperadas (Amrica do Norte e Europa) e duas regies
tropicais tambm continentais (Amrica do Sul e
frica). Mostra diferenas considerveis em concentrao e composio inicas. Os rios tropicais tm
tendncia a concentraes muito menores do que os
rios de regies temperadas, onde a concentrao de
clcio e bicarbonato muito mais elevada. Nas regies tropicais, h grande predominncia de sdio,
cloro, silicato e ferro. Com relao ao carbonato de
clcio, uma exceo encontra-se nas cabeceiras do rio
Amazonas, onde 85% dos sais dissolvidos provm de
rochas recentes dos Andes (Gibbs, 1972).
A Fig. 5.5A apresenta as caractersticas e os efeitos
dos principais fatores que determinam a composio
das guas continentais de superfcie, descrevendo
a dominncia de precipitao e de evaporao, bem
como sua influncia no processo. Portanto, essa figura
completa a afirmao inicial de que esses processos
principais atuam na composio total de sais dissolvidos nas guas continentais: dissoluo e drenagem
de sais a partir das rochas, precipitao atmosfrica e
processos de evaporao (cristalizao). A precipitao tem grande influncia nos trpicos, no somente

101

REA

VOLUME

STD

(103km2) (103km2) (kg/m3)

Cspio
374
Outros lagos
204
salinos endorricos
Lagos salinos
40
costeiros
Total
618
Tectnicos
424
Glaciais
1.247
Fluviais
218
Vulcnicos
3,1
Miscelnea
88
Total
1.980

78,2
4,16
0,128
82,5
54,6
38,4
0,58
0,58
0,98
95,14

13,0
32,0

MSAL
(1015g)

1.016
133

5,0c

0,64

13,9 1.150
0,29
16,1
0,10
3,8
0,10c
0,058
0,080c 0,046
0,30c
0,33
0,213 20,3

Msal Massa total de sais

a
Lagos terminais endorricos e lagos costeiros
b
Lagos exorricos, exceto lagoas costeiras e lagos
endorricos sem posio terminal
c
Estimativas
Fonte: Meybeck et al. (1989).

como fonte direta de ons, mas tambm como meio

para dissoluo de rochas e solos (Payne, 1986).
A Fig. 5.5B mostra a relao (em peso) de Na/Na +
Ca com os sais totais dissolvidos nas guas de superfcie, e a Fig. 5.5C apresenta a relao (em peso) de
HCO3 (HCO3 + C) com os sais totais dissolvidos nas
guas de todos os continentes.
Pode-se observar, na Tab. 5.6, a composio inica
de lagos da frica tropical e das guas de chuva. Nessa
tabela esto tambm indicados a condutividade eltrica (em K20 mhos), a salinidade aproximada e o pH.
A Tab. 5.7 mostra a composio inica da lagoa
Carioca, no Parque Florestal do Rio Doce, Leste de
Minas Gerais. Observa-se que no perfi l vertical h
um aumento de Ca, Fe, Mn, Na e SO4, provavelmente em razo tambm do aumento de sais dissolvidos
resultantes do perodo de estratificao, interaes
gua-sedimento e dos organismos e da qumica da
gua.
A Tab. 5.8 mostra a composio inica da lagoa
33, no mesmo Parque Florestal. Trata-se de uma rea
alagada onde predominam macrfitas aquticas,
especialmente Typha dominguensis.

15/5/2008 16:59:22

102 Limnologia

Tab. 5.3 Variabilidade geogrca dos principais elementos dissolvidos em guas doces naturais, prstinas, que drenam
os tipos mais comuns de rochas

CONDUTIVIDADE
S.m-1

Granito

35

pH

CTIONS

Ca++

Mg++

Na+

K+

SO4--

HCO3

SiO2

6,6

3,5

0,8

0,4

2,0

0,3

1,5

7,8

9,0

(166)

(39)

(31)

(88)

(8)

(31)

(128)

(150)

Rochas de
vrias origens:
xistos, quartzo,
feldsptica

35

6,6

4,1
(207)

1,2
(60)

0,7
(57)

1,8
(80)

0,4
(10)

2,7
(56)

8,3
(136)

7,8
(130)

Rochas

50

7,2

8,0

3,1

2,0

2,4

0,5

0,5

25,9

12,0

(435)

(154)

(161)

(105)

(14)

(10)

(425)

(200)

4,6

1,8

0,8

1,2

0,8

4,6

7,6

9,0

(223)

(88)

(63)

(51)

(21)

(95)

(125)

(150)

14,2

8,1

2,9

2,4

0,8

0,7

6,9

35,4

9,0

(770)

(404)

(240)

(105)

(20)

(20)

(143)

(580)

(150)

60,4

51,3

7,8

0,8

0,5

4,1

194,9

6,0

(3,247)

(2,560)

(640)

(34)

(13)

(85)

(3,195)

(100)

vulcnicas
Arenito
Rochas argilosas
Rochas

60
ND
400

6,8
ND
7,9

carbonatadas

Os valores so em mg.-1; os valores entre parnteses so em e .-1; os valores de slica so em mg.-1; os valores
entre parnteses so em mol.-1; ND No determinado
Fonte: Meybeck et al. (1989).

Tab. 5.4 Comparao entre a composio qumica das

guas de rios e das guas do mar em % total
(peso/peso)

CO3
SO4
C
NO3
Ca++
Mg++
Na+
K+
(Fe, Al)2O3
SiO2

Srr++, H3BO3, Br

GUA DO MAR

GUA DO RIO

0,41 (HCO3)
7,68
55,04

1,15
3,69
30,62
1,10

0,31

35,15
12,14
5,68
0,90
20,39
3,41
5,79
2,12
2,75
11,67

A composio inica das guas de represas varia

em funo das caractersticas do terreno, das reas
inundadas e a presena de vegetao nessas reas,
do tempo de reteno e dos usos do solo ao longo do
tempo, que determinam as caractersticas da gua de
drenagem. A Tab. 5.9 indica a composio inica da
represa de Barra Bonita em fevereiro/maro de 1979 e
da represa de Promisso, na mesma poca, ambas no
rio Tiet (SP).
guas muito pouco mineralizadas, com composio inica dissolvida, ocorrem em muitas regies do
Brasil.
As concentraes inicas das guas amaznicas
ilustram muito bem as diferenas regionais que ocorrem e as caractersticas qumicas das guas naturais,

Fonte: Schowerbel (1987).

Tab. 5.5 Composio inica mdia das guas de rios em diferentes continentes (em mg . -1)

Amrica do Norte
Amrica do Sul
Europa
frica

HCO3

SO4--

SiO2

NO3

Ca++

Mg++

Na+

K+

67,7
31,1
95,2
68,9

40,3
9,6
48,0
9,3

8,1
4,9
6,7
20,2

4,2
5,6
3,5
22,2

0,23
0,16
0,84
0,17

42,0
14,4
62,4
7,9

10,2
3,6
11,4
7,8

9,0
3,9
5,3
21,5

1,6
0,0
1,6

Fonte: Payne (1986).

cap_05.indd 102

15/5/2008 16:59:22

5 Composio qumica da gua

Fig. 5.5 A) Representao esquemtica dos mecanismos

que controlam a qumica das guas superciais;
B) Relao (em peso) de Na/Na + Ca com os sais totais
dissolvidos nas guas de superfcie em rios, lagos e
oceanos; C) Relao (em peso) de HCO3 (HCO3 + C)
com os sais totais dissolvidos nas guas continentais
Fonte: modicado de Gibbs (1970).

cap_05.indd 103

103

que incluem rios e lagos delas dependentes dos pontos

de vista hidrolgico e qumico.
A Tab. 5.10 (Sioli, 1984) mostra as concentraes
mdias de diferentes ons nas guas dos rios Solimes,
Negro e Tarum-Mirim; dos lagos Jacaretinga, Calado
e Castanho; dos rios da floresta e das guas de chuva.
De acordo com Furch (1984), comparando-se as guas
naturais desses sistemas aquticos da Amaznia com
a mdia mundial para guas superficiais, essas guas
amaznicas podem ser consideradas quimicamente
pobres. Entretanto, h grandes diferenas na forma
como os vrios componentes qumicos expressam
essa escassez. Por exemplo, os metais alcalino-ferrosos (Mg + Ca + Sr + Ca) apresentam menos que 0,5%
da mdia mundial. As guas amaznicas apresentamse 50 vezes mais ricas em elementos-trao do que a
mdia mundial.
Furch (1984) classifica as guas da regio perifrica oeste da Amaznia como o rio Solimes e os
lagos de vrzea a ele conectados de guas carbonatadas. Elas possuem a mais alta concentrao inica
de HCO3, Ca, Mg, Na, K, Ba, Sr, aproximando-se estas
das mdias mundiais para as guas naturais.

15/5/2008 16:59:22

cap_05.indd 104

35

1960

Maio 1961

Jun. 1961

Jul. 1967

Set. 1961

Jan. 1961

Fev. 1961

Jun, 1961

Fev. 1954

Jan. 1961

Bangweulu

Vitria

George

Chad (Baga Sola)

Malawi

Tanganika

Albert

Edward

Kivu

Turkana

1963 (9 km
da costa)

Gmbia

Fonte: Beadle (1981).

1960

Kampala (Uganda)

guas de chuva

25

Jun. 1967

Nabungabo

3.300

1.240

925

735

610

210

180

200

96

24 32

1955

Tumba

15 17

CONDUTIVIDADE
K 20 (mhos)

1953

AMOSTRAGEM

DATA DA

Lungwe

L AGO

2,482

1,115

0,789

0,597

0,530

0,192

0,165

0,139

0,093

0,023

0,015

0,016

0,010

7,7 8,1

K+

0,033

5,70

4,78

3,96

2,47

0,91

0,5

0,59

0,026

0,28

0,01

0,10

0,54

2,17

2,32

1,67

0,90

0,16

0,2

0,09

0,430 0,095

0,114

0,090 0,028

Na+

9,5 9,7 35,30

9,1 9,5

8,8 9,1

8,9 9,5

8,0 9,0

8,2 8,9

8,0 8,5

8,5 9,8

7,1 8,5

7,0 8,3

7,0 8,2

4,5 5,0

6,5 6,7

SALINIDADE
INTERVALO
APROXIM.
DE PH
% (g/)

Tab. 5.6 Composio inica de alguns lagos da frica tropical e das guas de chuva

0,020

0,030

Mg++

C
SO4

0,140 0,040 0,019

CO3 +
HCO 3

0-1,10

0,005

0,28

1,06

0,57

0,49

0,49

0,99

0,8

1,00

0,25

7,00

3,98

2,69

3,60

0,39

0,3

0,67

0,280 0,211

0,89

1,03

0,94

0,76

0,12

0,25

0,05

24,50 13,50

16,40

9,85

7,33

6,71

2,36

1,8

1,91

0,900 0,112

0,05

1,40

0,33

0,89

0,76

0,15

0,11

0,1

0,23

0,037

0,075 0,066 0,260 0,009 0,021

0,060 0,020

0,03

0,07

Ca++

36,37

15,93

11,65

8,81

7,46

2,46

1,8

2,35

1,02

0,288

0,198

Van der Ben (1959)

Talling e Talling (1965)

Talling e Talling (1965)

Talling e Talling (1965)

Talling e Talling (1965)

Maglione (1969)

Talling e Talling (1965)

Talling e Talling (1965)

Harding e Heron
(no publicado)

Beadle e Heron
(no publicado)

Thornton (1965)

Visser, 1961

39,40 Talling e Talling (1965)

17,62

11,77

9,03

7,62

2,56

1,9

2,39

1,05

0,290

0,199

Dubois (1959)

Dubois (1955)

CTIONS NIONS REFERNCIA

104 Limnologia

15/5/2008 16:59:23

105

5 Composio qumica da gua

Tab. 5.7 Composio inica da gua da lagoa Carioca

(Parque Florestal do Rio Doce MG) em
7/9/1978 (em mg.1)

Tab. 5.8 Composio inica da gua de superfcie na

lagoa 33 (Parque Florestal do Rio Doce MG),
em vrias pocas do ano (em mg.-1)

PROF.

PROF. DATA

ONS

(m)

0,00
1,00
2,00
3,00
4,00
5,00
6,00
7,00
9,00

SO4--

Ca++ Fe++

< 1,00
< 1,00
< 1,00
< 1,00
< 1,00
1,62
1,62
3,60
4,59

2,06 0,12
2,12 < 0,10
2,09 < 0,10
2,11 0,10
2,42 0,41
2,41 2,41
2,50 1,61
2,45 3,74
2,43 3,94

K+ Mg++ Mn++ Na+

0,90
0,95
0,95
0,95
0,95
0,95
1,00
1,00
0,95

0,80 < 0,01

0,80 < 0,01
0,80 < 0,01
0,82 0,05
0,86 0,22
0,84 0,18
0,86 0,20
0,86 0,16
0,86 0,15

2,16
1,80
2,09
2,28
2,56
1,82
2,52
2,36
2,35

Si

(m)

0,00
0,00
0,00
0,00
0,00

1,99
2,00
2,00
2,01
2,07
2,03
2,06
2,10
2,12

19/3
19/5
21/7
23/9
21/11

ONS
SO4-2,61
2,61
3,93
4,59
4,92

Ca++
2,43
1,70
2,35
2,31
2,16

Fe++
0,26
0,88
2,20
1,94
1,81

K+ Mg++ Mn++
0,58 0,92 0,05
0,32 0,68 0,05
0,58 0,91 0,05
0,43 0,92 0,03
0,43 0,87 0,04

Na+
Si
2,93 0,36
2,07 0,03
2,29 < 1,00
2,19 < 1,00
2,29 < 1,00

Tab. 5.9 Composio inica das guas da represa de Barra Bonita e de Promisso (rio Tiet SP), em fevereiro/maro
de 1979 (em mg.-1)

EST PROF.

PH

REPRESA DE BARRA BONITA

REPRESA DE
PROMISSO

0,0
0,2
0,5
0,7
1,3
5,0
10,0
15,0
0,0
5,0
10,0
15,0
20,0

CONDUTIV. SIO3--

SO4--

Ca++

Fe++

Na+

K+

8,70
8,50
8,40
8,50
8,60
7,80
7,60
7,60
8,10
7,80
7,60
7,50
7,50

112
112
111
114
111
112
113
113
90
89
90
100
98

CO2

TEMP. C

TOTAL

2,44
0,00
0,00
0,00
0,00
3,87
3,94
3,90
2,81
3,06
2,74
3,02
3,16

0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00

4,10
0,00
0,00
0,00
0,00
4,37
4,37
4,37
4,19
4,19
4,19
4,19
4,19

Nas guas do rio Negro e lagos adjacentes, h escassez de carbonatos e alta proporo de elementos-trao
como Fe e Al (dez vezes mais que no rio Solimes).
Essas guas so cidas (pH 5,1) e apresentam tambm
alta concentrao de substncias hmicas e de matria orgnica dissolvida.
As caractersticas qumicas mais peculiares so
as dos pequenos riachos das florestas da Amaznia
central, onde h muito menos carbonatos que no rio
Negro e seus tributrios, o pH cido (4,5), h uma
alta porcentagem de elementos-trao e predominncia de metais alcalinos, com baixa concentrao de
Ca e Mg.
As guas de chuva da Amaznia, analisadas
tambm por Furch (1984), contm metais trao, e as

cap_05.indd 105

Mg++

S.cm-1

(m)

2,15
0,00
0,00
0,00
0,00
2,14
2,14
2,14
1,94
1,94
1,94
1,94
1,97

1,07
0,00
0,00
0,00
0,00
1,07
1,14
1,33
0,10
0,10
0,10
0,10
0,10

7,35
0,00
0,00
0,00
0,00
7,40
7,19
7,50
6,09
6,24
6,14
6,14
5,94

2,45
0,00
0,00
0,00
0,00
2,36
2,41
2,27
1,77
1,64
1,64
1,64
1,64

6,39
0,00
0,00
0,00
0,00
6,39
6,39
6,39
4,20
4,20
4,20
4,20
4,20

24,323
24,319
24,773
25,110
24,623
24,731
25,553
25,805
0,000
0,000
0,000
0,000
0,000

29,7
29,7
29,1
28,0
26,0
25,7
28,6
27,8
27,6
27,2
27,1

propores de metais alcalino-ferrosos e de metais

alcalinos so similares s das guas do rio Negro.
A Tab. 5.11 mostra valores de condutividade
para diferentes ecossistemas aquticos. Na Tab. 5.12,
encontram-se correlaes estatsticas obtidas entre a
condutividade da gua e a concentrao de diversos
elementos e ons.

5.3 A Composio Inica dos Lagos

g
Salinos e das reas Alagadas
Continentais
A composio inica de lagos salinos, no interior dos continentes, varia consideravelmente e
muito diferente da composio inica de rios
com baixa condutividade. Essa composio inica

15/5/2008 16:59:23

cap_05.indd 106

-1

28

26

26

28

29

29

tot C (mg. )

HCO3 C (mg.-1)

C (mg.-1)

Si (mg.-1)

Sr (g.-1)

-1

29

29

-1

Fe (g, )

-1

29

3,2

2,4

5,9

109

44

22,7

37,8

4,0

3,1

6,7

13,5

105

6,9

57

11,5

7,2

1,1

0,9

2,3

n Nmero de amostras
s Desvio-padro
N.D. No determinado
Fonte: Furch (1984).

29

Cu (g. )

Zn (g.-1)

-1

Mn (g. )

29

Al (g. )

-1

Ba (g. )

28

27

-1

-1

27

29

29

29

29

29

1,5

0,6

5,1

76

37

5,9

8,8

0,9

2,1

0,8

3,1

58

0,4

2,6

1,6

0,2

0,2

0,8

25

25

25

25

25

25

25

25

24

24

25

25

23

23

25

25

25

25

25

2,2

1,6

3,0

123

20

21,7

39,7

4,3

2,9

8,5

16,2

57

6,9

60

13,8

8,6

1,4

1,4

2,5

1,1

0,9

2,3

79

14

6,6

11,0

1,1

1,7

1,7

5,8

26

0,3

18

3,1

1,8

0,4

0,4

0,7

tot P (g. )

pH

(S.cm-1)

Condutividade

(mg.-1)

Na+K+Mg+Ca

Ca (mg. )

-1

Mg (mg. )

K (mg. )

-1

Na (mg. )

-1

L AGO JACARETINGA

RIO SOLIMES

23

23

23

23

23

23

23

22

22

22

22

21

23

23

23

23

23

23

23

3,4

2,1

4,4

111

26

16,1

27,5

3,6

2,5

5,6

12,8

62

6,6

47

9,6

6,2

0,9

0,9

1,6

1,7

0,9

3,2

68

18

6,2

11,2

1,1

1,2

2,2

4,2

38

0,4

19

4,6

3,1

0,5

0,7

0,6

30

29

30

30

29

30

30

28

28

28

28

25

27

27

30

30

30

30

30

2,9

2,2

2,8

83

23

16,9

24,4

3,8

2,0

5,0

12,4

40

6,7

42

8,4

5,0

0,9

0,9

1,6

1,6

1,1

2,5

38

16

6,1

8,0

1,3

1,0

1,1

1,8

14

0,3

1,7

1,2

0,2

0,2

0,4

27

27

27

27

27

27

27

26

26

26

26

26

24

24

27

27

27

27

27

3,0

1,7

3,5

85

21

15,0

23,0

3,0

2,1

4,3

10,8

50

6,5

38

6,9

4,3

0,7

0,6

1,3

1,6

0,6

2,7

49

14

7,0

13,3

0,9

1,0

1,9

2,7

33

0,4

12

3,6

2,5

0,4

0,3

0,5

L AGO CALADO (1) L AGO DO CASTANHO L AGO CALADO (2)

Tab. 5.10 Concentraes mdias (x) para diferentes parmetros qumicos em guas amaznicas

24

24

24

24

24

24

24

24

24

24

24

24

22

22

24

24

24

24

24

4,1

1,8

9,0

178

112

8,1

3,6

2,0

1,7

1,7

10,5

25

5,1

1020

212

114

327

380

1,8

0,5

2,4

58

29

2,7

1,0

0,5

0,7

0,5

1,3

17

0,6

312

66

35

107

124

RIO NEGRO

23

23

23

23

23

23

23

23

23

23

23

23

21

21

23

23

23

23

23

4,0

1,6

7,9

136

119

7,1

2,8

1,7

1,8

1,6

9,9

22

5,0

926

186

99

312

335

1,6

0,6

2,9

59

40

3,2

1,1

0,4

0,7

0,3

1,6

21

0,5

285

83

44

98

88

TARUM-MIRIM

20

20

20

20

20

20

20

20

20

20

20

20

20

20

20

20

20

20

4,0

1,5

3,2

98

90

6,9

1,4

2,1

2,2

1,1

8,7

10

4,5

10

441

38

37

150

216

3,3

0,8

1,2

47

36

2,9

0,6

0,5

0,4

0,4

3,8

0,2

182

34

15

108

58

RIOS DA FLORESTA

23

23

23

23

22

23

23

25

25

25

25

25

4,6

3,3

1,4

26

10

4,4

0,7

N.D.

N.D.

N.D.

N.D.

N.D.

N.D.

N.D.

312

72

21

100

119

3,5

2,1

0,7

31

3,0

0,5

275

78

17

104

97

GUA DE CHUVA

106 Limnologia

15/5/2008 16:59:23

5 Composio qumica da gua

Tab. 5.11 Valores de condutividade para diferentes

ecossistemas aquticos
Represa Carlos Botelho (Lobo/Broa) 1020 S.cm-1
guas naturais do rio Negro

910 S.cm-1

Represa de Barra Bonita (SP)

100 S.cm-1 (1974)

Represa de Barra Bonita (SP)

370 S.cm-1 (2002)

Lagos salinos da frica

(lago Turkana)

2.482 S.cm-1

guas de chuvas em regies

no impactadas por atividades
antrpicas

1015 S.cm-1

Rio Solimes

57 S.cm-1

Lago Jacaretinga (Amazonas)

60 S.cm-1

Represa Salto de Avanhandava

(rio Tiet, SP)

74 S.cm-1

Represa de Capivara (rio

Paranapanema)

54 S.cm-1

Oceano Atlntico

43.000 S.cm-1

depende da taxa de evaporao da gua, o que produz

precipitao de ons em funo da solubilidade.
medida que ocorre a evaporao e o volume de gua
diminui, h precipitao diferencial dos diferentes

107

Tab. 5.12 Correlaes estatsticas entre a condutividade

da gua e a concentrao de diversos elementos
e ons

COMPONENTE

CORRELAO COM A CONDUTIVIDADE

Ca
HCO3
C
Na
Sr
Mg
K
SO4

0,973
0,961
0,928
0,909
0,898
0,868
0,862
0,730

Fonte: Margalef (1993).

ons Na, Mg, C e SO4. Em guas onde Ca e Mg so

elevados, MgCO3 precipita como cristais de dolomita
[CaMg(CO3) 2]. Sais depositados em leitos secos dos
rios podem ser transportados pelo vento, ocasionando impactos na sade humana e na agricultura em
regies prximas (vide Mar de Aral, Cap. 18).
A relao temperatura da gua, evaporao e precipitao fundamental na precipitao
de ons e na solubilidade em lagos de regies ridas e
semi-ridas.

SALINIDADE DAS GUAS NATURAIS

A salinidade das guas naturais, em miligramas/litro (mg.-1) ou miliequivalentes/litro (meq.-1), a soma dos sais dissolvidos na
gua.
A condutividade eltrica, ou condutncia especca, um indicador da salinidade resultante da concentrao de sais, cidos e
bases nas guas naturais. medida pelo contedo eletroltico das guas, atravs do uxo da corrente entre dois eletrodos de
platina: quanto mais elevado, maior a concentrao.
As unidades que expressam a condutividade so: micro Siemens, S.cm-1 (a 25C); mili Siemens, mS.cm-1 (1 mS.m-1 =
1000 S.cm-1); ou micromho cm-1 (1 micromho cm-1 = 1 S.cm-1).
A condutividade das guas expressa um grande nmero de fenmenos complexos: depende da concentrao inica; h uma
correlao entre a condutividade e os nutrientes de toplncton e macrtas; em certos lagos e represas, a condutividade
depende tambm da alcalinidade das guas.
Os slidos totais dissolvidos (STD) incluem todos os sais presentes na gua e os componentes no inicos; compostos orgnicos
dissolvidos contribuem para os slidos totais dissolvidos e podem ser medidos pelo contedo total de carbono dissolvido (COT),
como j foi explicitado.
O contedo de STD obtido ltrando-se uma amostra de gua, evaporando-se o ltrado e medindo-se o peso seco dos ons
principais e da slica remanescente. O contedo total de STD utilizado por geomorflogos interessados em determinar os efeitos
da eroso qumica em diferentes regies.
Golterman (1988) vericaram que a salinidade das guas doces pode ser estimada em: S = ~ 0,75 C (onde C = S.cm-1) e
S = mg.-1; ou S = ~ 0,01 C (onde C = S.cm-1 e S = meq.-1).
Williams (1986) desenvolveu inter-relaes entre salinidade e condutividade. Em um gradiente de condutividade de 5.500
100.000 S.cm-1, a salinidade em mg.-1 = ~ 0,6-0,7 C.

cap_05.indd 107

15/5/2008 16:59:24

108 Limnologia

5.4 Funes de Ctions e nions nos

Sistemas Biolgicos
As funes dos ctions e nions nos sistemas
biolgicos so muitas e bastante diversificadas. Entre
as funes mais importantes, incluem-se:
` a ativao dos sistemas de enzimas;
` a estabilizao de protenas em soluo;
` o desenvolvimento de excitabilidade eltrica;
` a regulao da permeabilidade das membranas;
` a manuteno de um estado de equilbrio dinmico de isotonicidade entre as clulas e os fluidos
extracelulares.
Sais em solues elevadas absorvem muita gua
livre em soluo e, portanto, tendem a precipitar
protenas. Um on que ativa enzimas pode fazer parte
integral de uma molcula de enzima, funcionar como
ligao entre a enzima e o substrato, causar alteraes
no equilbrio de uma reao enzimtica ou inativar o
sistema de enzimas (Lokwood, 1963).
Sdio o principal ction de fluidos extracelulares em muitos animais. Altas concentraes podem
inibir sistemas enzimticos.
Potssio o ction principal das clulas. Tem
funes no estabelecimento do potencial de membranas, sendo tambm componente na ativao de certas
enzimas.
Clcio diminui a permeabilidade de membranas
de clulas e de ons. Alguns sistemas enzimticos so
tambm inibidos por altas concentraes de clcio.
Como on divalente, importante na estabilizao de
colides.
Magnsio essencial por ser o ncleo da molcula de clorofila. um on que ativa muitas enzimas
envolvidas na transferncia de energia. Magnsio e
clcio em grandes quantidades podem contribuir para
diminuir a permeabilidade de membranas; tambm
diminuem o consumo de oxignio pelas clulas.
pH
H propriedades qumicas das protenas alteram-se com o pH. Alteraes do pH podem ter
funes importantes na atividade enzimtica, na presso osmtica de colides e nas alteraes da acidez ou
basicidade de fluidos extracelulares.
nions fosfatos e bicarbonatos tm efeitos
tampo nas clulas e nos fluidos extracelulares. Altas

cap_05.indd 108

concentraes de fosfato tendem a inibir atividades

que dependem do clcio. Bicarbonato tem relaes
com a reteno de potssio pelos msculos.
A regulao osmtica dos organismos de gua
doce, plantas, vertebrados e invertebrados uma
caracterstica fisiolgica fundamental, pois, medida
que varia a concentrao de ctions e nions das
guas interiores, esses organismos regulam tambm
sua concentrao de ctions e nions para possibilitar
o funcionamento de enzimas. Essa regulao osmtica realizada por meio da absoro ativa de gua, da
eliminao dessa gua na urina e, depois, da absoro
de ctions e nions atravs de superfcies e brnquias.
Portanto, organismos de guas interiores tendem a
manter uma concentrao interna de sais mais elevada que a do meio.
A concentrao inica dos ecossistemas aquticos
, portanto, um fator fundamental na distribuio de
organismos aquticos e na colonizao de ambientes com diferentes condutividades, que desencadeiam
processos de regulao e de tolerncia que variam
para os diferentes grupos de animais e plantas aquticos. Por exemplo, a alterao da diversidade de
espcies de Calanoida do zooplncton, em represas
do Mdio Tiet, pode estar relacionada aos sucessivos aumentos de condutividade eltrica da gua e s
suas alteraes de concentrao inica (Matsumura
Tundisi e Tundisi, 2003).
A colonizao de espcies invasoras depende
bastante da tolerncia s concentraes inicas, da
disponibilidade de ctions e nions e da soma deles
na gua.
Evidentemente, os nions PO4, NO3, NO2 e o ction
NH4 tm importncia fundamental como nutrientes
para o fitoplncton fotossintetizante, macrfitas
aquticas e bactrias fotossintetizantes.

5.5 Gases Dissolvidos na gua:

Interaes Ar-gua e Solubilidade
de Gases na gua
A interface ar-gua tem uma importncia fundamental nos ecossistemas aquticos, em razo das
trocas de energia e gases que nela ocorrem. Dos gases
dissolvidos na gua, o oxignio e o dixido de carbono tm importncia biolgica e qumica. A Tab. 5.13

15/5/2008 16:59:24

5 Composio qumica da gua

mostra a composio da atmosfera em termos de

gases principais.
Tab. 5.13 Principais gases que compem a atmosfera

GS

Nitrognio (N2)
Oxignio (O2)
Argnio (Ar)
Dixido de Carbono (CO2)

78,084
20,946
0,934
0,033

A solubilidade dos gases na gua depende das

caractersticas fsicas e qumicas da massa de gua,
bem como da presso, temperatura e salinidade. Segundo a lei de Henry, a quantidade de gs
absorvido por um determinado volume de lquido
proporcional presso em atmosferas exercida pelo
gs. De acordo com essa lei (Cole, 1983):

109

rpida e depende das interaes ar/gua, ou seja, da

temperatura da gua e da presso atmosfrica.
Alm de ter a sua concentrao definida em termos
mg.-1, m.-1 ou milimoles.-, pode-se tambm definir
a porcentagem de saturao do oxignio dissolvido na
gua. Assim, 100% de saturao significa o mximo
terico de oxignio dissolvido temperatura e presso consideradas. Essa porcentagem, considerando-se
uma massa de gua ao nvel do mar, pode representar valores de saturao mais elevados do que a 1.000
metros de altitude, por exemplo. A Fig. 5.6 mostra um
normograma no qual se pode determinar a porcentagem de saturao de oxignio dissolvido na gua em
funo da temperatura, da concentrao medida em
mg.-1 ou m.-1 e da presso atmosfrica. Correes de
altitude, presso atmosfrica e fatores de solubilidade
para gases, de um modo geral, podem ser obtidos por
meio de tabelas (Wetzel, 1975).

C=Kxp
onde C a concentrao do gs; p a presso parcial
que o gs exerce; e K um fato de solubilidade que
difere para cada gs.
A concentrao dos gases dissolvidos na gua
pode ser expressa em mg/litro ou milimoles/litro. A
maioria dos gases segue a lei de Henry. A solubilidade dos gases na gua depende, pois, da altitude, da
temperatura da gua (a solubilidade do gs decresce com o aumento da temperatura) e da salinidade.
guas com concentraes salinas elevadas, como
o caso de lagos salinos de guas interiores, tm uma
reduo considervel na solubilidade do oxignio
dissolvido, por exemplo. Copeland (1967) observou
que na Laguna Tamaulipas (Mxico), a concentrao de oxignio dissolvido decresceu de 6,6 mg.-1
(para gua do mar com temperatura de 25C) para
3 mg.-1 (para gua com salinidade de 220%).

5.5.1 Oxignio dissolvido

A concentrao de oxignio dissolvido na gua
um dos parmetros mais importantes em Limnologia. O oxignio , evidentemente, um gs de grande
importncia biolgica e na gua participa de inmeras reaes qumicas. Sua dissoluo na gua muito

cap_05.indd 109

Fig. 5.6 Normograma para determinar a porcentagem

de saturao de oxignio dissolvido na gua
Fonte: Hutchinson (1957).

Deve-se levar em conta que a solubilidade sempre

considerada como a relao entre a concentrao de
O2 na soluo e a concentrao acima da soluo (no
ar), da a saturao ser dada em termos relativos.
A Tab. 5.14 indica a solubilidade do oxignio em
gua pura e em equilbrio com o ar saturado a 1
atmosfera.
A dissoluo de oxignio atravs da interface
ar-gua geralmente ocorre em condies de intensa circulao vertical ou em um processo lento de

15/5/2008 16:59:24

110 Limnologia

Tab. 5.14 Solubilidade do oxignio em gua pura e em

equilbrio com o ar saturado a 1 atmosfera

TEMPERATURA (0C)
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
28
29
30
31
32
33
34
35
36
37
38
39
40

CONCENTRAO mg.-1
14,62
14,22
13,83
13,46
13,11
12,77
12,45
12,14
11,84
11,56
11,29
11,03
10,78
10,54
10,31
10,08
9,87
9,66
9,47
9,28
9,09
8,91
8,74
8,58
8,42
8,26
8,11
7,97
7,83
7,69
7,56
7,43
7,30
7,18
7,06
6,95
6,84
6,73
6,62
6,51
6,41

Para a converso a ml.-1, multiplica-se por 0,70

Fonte: Cole (1983).

cap_05.indd 110

difuso e transporte por conveco. Quando acontece

por difuso molecular atravs de uma superfcie no
perturbada, a dissoluo do oxignio muito lenta e
pouco significativa (Hutchinson, 1957).
A concentrao de oxignio dissolvido na gua
depende dos coeficientes de troca do oxignio entre
a atmosfera e a superfcie da gua. O movimento
do oxignio e de fases, de um modo geral, atravs
da interface ar-gua, dado pela equao de Bohr
(Hutchinson, 1957):

onde:
a rea de interface;
P presso parcial do gs na atmosfera;
pt presso na qual a concentrao de gs na gua
em um determinado tempo estaria em equilbrio;
coeficiente de entrada.
Um coeficiente B de sada tambm considerado.
Outro mecanismo importante de dissoluo
decorrente do resfriamento trmico que se d com
a evaporao e resulta num aumento de salinidade,
com conseqente circulao vertical por correntes de
conveco. O processo resulta em trocas gasosas.
Principais fontes de oxignio dissolvido na
gua
A fonte atmosfrica de oxignio dissolvido e a sua
dissoluo na gua dependem, como foi descrito, das
condies estabelecidas na massa lquida. Evidentemente os processos de transporte vertical de oxignio
por efeito da turbulncia, como resultado da ao do
vento, constituem uma parte muito importante dessa
dissoluo. O fluxo turbulento promove uma oxigenao das camadas superiores. Em alguns casos,
uma supersaturao pode ocorrer como resultado
da dissoluo por turbulncia. o que acontece, por
exemplo, em sadas de gua em represas, geralmente
nas comportas de regulao de volume. Casos de at
150% de saturao j foram descritos. Esse mecanismo
para aumentar a concentrao de oxignio dissolvido
tem sido geralmente muito explorado em reservatrios. Em rios turbulentos, h tambm um aumento da
saturao de oxignio dissolvido. Como resultado, os

15/5/2008 16:59:24

5 Composio qumica da gua

rios podem proporcionar um sistema muito efetivo

de aerao e recomposio do oxignio dissolvido na
gua, com conseqente autopurificao.
A atividade fotossinttica uma fonte importante de oxignio dissolvido na gua. Evidentemente,
essa produo de oxignio restrita zona euftica
e acontece durante o dia. Portanto, a distribuio
vertical de oxignio dissolvido est muito relacionada
distribuio vertical do fitoplncton na zona euftica. Em lagos com altas concentraes de clorofila
devido ao fitoplncton no epilmnio em condies
eutrficas, a supersaturao de oxignio dissolvido
pode ocorrer com valores de at 130 - 150% durante o
dia. Tundisi (resultados no publicados) determinou
valores de 120% de saturao de oxignio na superfcie, na represa de Barra Bonita, Estado de So Paulo,
com concentraes de clorofila de aproximadamente
200 g/litro.
Supersaturao pode ocorrer tambm em guas
rasas, muito transparentes, com elevada biomassa de
macrfitas emersas, fitobentos e perifton. Tundisi et
al. (1984) demonstraram que, em grande parte, as
relativamente altas concentraes de oxignio dissolvido, durante o dia, no lago Jacaretinga (Amaznia
Central), foram resultado da fotossntese de macrfitas emersas prximo superfcie e do perifton.
A presena de elevada biomassa de produtores
primrios determina intensas variaes nictemerais
na concentrao de oxignio dissolvido, como ser
descrito adiante.
Perdas de oxignio dissolvido
A respirao de plantas e animais aquticos e
a atividade bacteriana de decomposio so fontes
importantes de perda de oxignio dissolvido. No
caso da interface sedimento-gua, podem ocorrer
perdas substanciais de oxignio da gua, em razo da
atividade bacteriana e da oxidao qumica. Os efeitos dessa atividade no consumo de oxignio podem
ser medidos por meio de vrias tcnicas. Uma delas
colocar sedimento em frascos fechados com gua e
determinar periodicamente o oxignio dissolvido na
gua sobrenadante.
A agitao que ocorre em lagos rasos pela ao do
vento produz tambm uma diminuio considervel

cap_05.indd 111

111

da concentrao de oxignio da gua, por causa da

ressuspenso de sedimentos e matria orgnica. Essas
perdas de oxignio da gua podem tambm estar relacionadas com a intensa mortalidade de organismos
aquticos. No processo de eutrofizao, nos extensos
florescimentos (floraes) de cianobactrias, ocorre
uma mortalidade em massa aps o perodo de senescncia, produzindo um elevado consumo de oxignio.
Tais processos episdicos de diminuio de oxignio
dissolvido tambm podem estar relacionados com
perodos de intensa estratificao e circulao posterior, em que o hipolmnio anxico sofre uma ao
mecnica por efeito do vento e nos quais a camada
de gua epilimntica colocada em contato com a
gua anxica. Nessas ocasies ocorre mortalidade em
massa de peixes e outros organismos.
A concentrao de oxignio dissolvido na gua
pode sofrer drstica reduo quando aumenta consideravelmente a concentrao de material em suspenso
na gua, aps intensas precipitaes e drenagem para
lagos, represas ou rios. Tundisi (1995, resultados no
publicados) mediu uma drstica reduo de oxignio
dissolvido na represa de Barra Bonita, Estado de So
Paulo, com concentraes que variaram de 0,00 mg.-1
a um mximo de 5,00 mg.-1 na superfcie e ambiente
anxico, em profundidades abaixo de 12 m (para uma
profundidade mxima de 25 m), com altas concentraes de NH4+. Esse processo ocasionou mortalidade
em massa de peixes. A causa da baixa concentrao
de O2 dissolvido foi a alta concentrao de material
em suspenso drenado para a represa aps grande
precipitao.
Distribuio vertical de oxignio dissolvido
A concentrao de oxignio nas vrias profundidades dos lagos est relacionada com os processos de
estratificao e desestratificao, a circulao vertical
e a sua eficincia, e a distribuio vertical e atividade
de organismos.
As guas superficiais geralmente apresentam
valores de oxignio prximos saturao. Supersaturao na superfcie ou subsuperfcie pode ocorrer em
casos de altas concentraes de fitoplncton. Temperaturas mais elevadas no epilmnio causam perdas de
oxignio atravs da interface ar-gua. Quando ocorre

15/5/2008 16:59:25

112 Limnologia

circulao completa em um lago pouco produtivo,

o oxignio dissolvido distribui-se aproximadamente de uma forma uniforme at o fundo. Esse tipo de
distribuio vertical chamado de ortograda. O ligeiro aumento que ocorre no oxignio dissolvido com a
profundidade resultante de uma maior solubilidade
decorrente de temperaturas mais baixas.
Em lagos produtivos, com essa estratificao de
vero ocorre uma distribuio vertical caracterstica, que marcada por um hipolmnio anxico e por
concentraes de oxignio prximas saturao ou
supersaturadas no epilmnio. Essa curva, clinograda, tpica de lago estratificado, eutrfico no vero.
Nesse caso, o acmulo de material em decomposio
no hipolmnio alto e o consumo de oxignio nessa
camada elevado.
Em alguns lagos estratificados ocorre um aumento
de oxignio dissolvido, em razo do acmulo de fitoplncton na parte superior do metalmnio. Acmulo
de cianobactrias relacionado com o metalmnio foi
descrito para vrios lagos de regies temperadas e
tropicais. Por exemplo, densas camadas de Oscillatoria agardhii foram observadas em muitos lagos
temperados, e a presena de Lyngbya limnetica foi
descrita para a Lagoa Carioca (Parque Florestal do
Rio Doce MG) por Reynolds et al. (1983).
Esse tipo de curva denominada heterograda
positiva, com saturaes de at 300%. Circulao
e transporte horizontal resultantes da produo de
oxignio por fotossntese de macrfitas, em regies
mais rasas dos lagos, podem causar tambm um
aumento de oxignio, produzindo essa curva heterograda positiva.
Por outro lado, consumo elevado de oxignio,
decorrente da concentrao de organismos ou de
material biolgico em decomposio, pode ocorrer na
poro inferior do metalmnio, resultando em uma
curva heterograda negativa. Esse mnimo no metalmnio, associado, portanto, a gradientes de densidade
e alta respirao, pode ser comum em lagos monomticos ou meromticos.
Um outro tipo de distribuio vertical, relativamente mais raro, ocorre quando h um mximo no
hipolmnio. Isso resulta de mecanismos de transporte e circulao horizontal causados pelo influxo

cap_05.indd 112

de guas mais densas e frias. muito comum, nesse

caso, o efeito de rios que causam uma estratificao
horizontal em temperatura e oxignio dissolvido.
A Fig. 5.7 mostra os vrios tipos de curvas e perfis
verticais de oxignio dissolvido em lagos.
Em lagos polimticos geralmente ocorre uma
distribuio homognea de oxignio dissolvido no
perfil vertical. Em represas, os processos de circulao
e a distribuio vertical de oxignio dissolvido podem
ser mais complexos. Por exemplo, em reas inundadas de represas onde no ocorre desmatamento aps
o enchimento, h uma anoxia quase permanente,
resultante da decomposio de material vegetal. O
processo de reoxigenao na superfcie fica difcil,

Fig. 5.7 Curvas e pers verticais de oxignio dissolvido

em lagos
Fonte: modicado de Cole (1983).

15/5/2008 16:59:25

5 Composio qumica da gua

uma vez que as circulaes horizontal e vertical ficam

impedidas pela presena de vegetao (ver Cap. 12).
Em lagos meromticos, existe uma anoxia permanente no hipolmnio.
A distribuio vertical de oxignio em lagos tem
tambm muita importncia em relao aos processos
qumicos de precipitao, redissoluo e aos ciclos
biogeoqumicos de elementos (ver Cap. 9).
Dcit de oxignio dissolvido
O dficit de oxignio em um lago definido como
a diferena entre o valor da saturao de oxignio
dissolvido temperatura da gua, a presso na superfcie do lago e o valor observado (Hutchinson, 1957).
O dficit real de oxignio a diferena existente entre a
quantidade de O2 observada em determinada profundidade e aquela que deveria estar presente se a gua
estivesse saturada nas mesmas condies de presso e
temperatura (Cole, 1975).
Uma avaliao do dficit real de oxignio (DRO)
de um lago em determinada poca do ano pode ser
obtida por meio da frmula:
n

DRO = Gi Vi
i =1

onde:
Gi mdia dos dficits reais de oxignio (mg.cm-3)
encontrados nos limites superior e inferior de cada
estrato do lago (o qual pode ser considerado como
qualquer camada em cm);
Vi volume (cm3) de cada estrato do lago, que pode
ser calculado por meio da frmula:

onde:
h altura entre os planos superior e inferior de cada
estrato;
S1 e S2 s reas (em cm2) de cada camada entre dois
estratos.
O dficit relativo de oxignio dissolvido a
diferena entre duas determinaes: uma durante o
perodo de mxima estratificao e outra durante o
perodo de mxima circulao. Com ele, possvel
calcular a depleo de oxignio ocorrida durante

cap_05.indd 113

113

um determinado perodo, por unidade de rea do

hipolmnio. Indicaes da produtividade biolgica
de lagos tambm podem ser obtidas por meio desse
clculo.
O dficit relativo de oxignio calculado para
todo o hipolmnio e expresso por sua unidade de
rea (Dficit de Oxignio Hipolimntico por rea
DOHA, mgO2.cm2.dia1), utilizando-se a frmula:

onde:
M1 contedo de oxignio no perodo de circulao
mxima num volume correspondente ao volume do
hipolmnio em M2;
M2 contedo de oxignio observado no hipolmnio
em determinada poca do ano;
t intervalo de tempo (dias) entre M1 e M2.
M1 e M2 = (i = Gi Vi )/H
onde:
Gi mdia da concentrao de oxignio medida nos
limites superior e inferior de cada estrato do hipolmnio (mg.cm-3);
Vi volume (cm3) de cada extrato do hipolmnio;
H plano fronteirio (cm2) entre o metalmnio e o
hipolmnio, determinado por meio do perfil trmico
do lago e que corresponde ao ponto de inflexo da
curva.
Em longas sries de dados seqenciais, importante determinar o dficit de oxignio no hipolmnio,
como uma indicao da progresso da eutrofizao.
Eberly (1975) descreveu uma metodologia para a
determinao do estado de eutrofizao de um lago
dimtico de regio temperada, a partir do dficit de
oxignio dissolvido no hipolmnio. Essa metodologia
utiliza o volume dos vrios estratos do hipolmnio e
os valores de saturao temperatura hipolimntica.
A Tab. 5.15 mostra esses valores para o lago Mendota
(Wisconsin, Estados Unidos), durante um perodo de
50 anos.
Nesse caso, o processo de eutrofizao que resultou no aumento do dficit por rea foi causado por
material alctone, principalmente esgoto domstico.

15/5/2008 16:59:25

114 Limnologia

Tab. 5.15 Dcit de oxignio dissolvido e temperaturas

do hipolmnio para o lago Mendota
(Estados Unidos)

DATA

TEMPERATURA DO DFICIT DE
HIPOLMNIO

18/8/1912
13/7/1927
16/7/1931
21/7/1953
12/9/1962

(C)

OXIGNIO

8,3
9,4
8,3
8,3
7,3

estratificao trmica, no hipolmnio. Os dficits relativos de oxignio dissolvido na coluna de gua no

ultrapassam 6,5 mg.-1. Os dficits reais de oxignio
totais, expressos por unidade de rea da superfcie
do lago, variam de 119,07 toneladas de O2 e 1,73 mg
O2.cm-2 (setembro, perodo de estratificao) a 163,28
toneladas de O2 e 2,37 mg O2.cm-2 (maio, perodo
de circulao limitada). O dficit hipolimntico de
oxignio, expresso por unidade de rea, varia de 0,56
a 1,30 mg O2 .cm-2.
O dficit de oxignio desse lago foi atribudo
por Henry et al. (1989) a vrios fatores, tais como a
decomposio de matria orgnica na coluna de gua
e o consumo de oxignio no sedimento produzido
pelo acmulo de matria orgnica no degradada na
coluna de gua, consumo este que pode variar nas
diferentes regies de lagos (Lasemby, 1975).

DFICIT POR

(%)

REA (g/m2)

74,9
82,8
96,3
99,1
99,9

54,78
56,55
70,01
72,87
75,97

Hutchinson (1957) sugere que um dficit de oxignio

de 0,05 mg.dia-1 j indica eutrofia.
Henry et al. (1989) determinaram o dficit de
oxignio no lago D. Helvcio (Parque Florestal do Rio
Doce MG). Esses dados foram calculados a partir
dos perfis verticais, da temperatura da gua e da
concentrao de oxignio dissolvido. Os resultados
esto descritos na Fig. 5.8. Em julho (inverno, perodo
sem estratificao), o dficit real na coluna de gua
foi de 2,0 mg.-1. Esse dficit eleva-se gradativamente,
atingindo 8,0 mg.-1 de oxignio durante o perodo de

-2

-2

-2

5.6 O Sistema CO2

O dixido de carbono outro gs de grande
importncia biolgica. Dissolve-se na gua para

-2

-2

2
4
6
8

Profundidade (m)

10
12
14
16
18
20
22
24
26
28
30
-1

Dfict relativo (mgO2. )

Fig. 5.8 Resultados do dcit de oxignio para o lago D. Helvcio (Parque Florestal do Rio Doce MG)
Fonte: Henry et al. (1989).

cap_05.indd 114

15/5/2008 16:59:25

5 Composio qumica da gua

formar dixido de carbono solvel. Este reage com a

gua para produzir cido carbnico no dissociado.
A equao que descreve as principais fases do sistema
CO2 na gua a seguinte:

As vrias formas de carbono que ocorrem na

gua em diferentes gradientes de pH so mostradas
na Fig. 5.9. As concentraes em cada fase dependem
da temperatura e da concentrao inica da gua. A
concentrao de CO2 livre necessria para manter
HCO3 em soluo denominada CO2 de equilbrio.
As plantas aquticas podem utilizar CO2,
HCO3 ou, mais raramente, O3, como fonte de
carbono. Algumas macrfitas aquticas utilizam
HCO3, depois de convert-lo a CO2 pela ao da
enzima amilase carbnica. A maioria dos lagos
apresenta concentraes de HCO3 adequadas para
a fotossntese, em um intervalo de pH que varia de
aproximadamente 6,0 a 8,5. O CO2 a forma dominante em pH baixo e o O3 a forma dominante em
pH acima de 8,0.

115

indica acidez ou alcalinidade, pH entre 0 e 7 indica

acidez e entre 7 e 14 indica alcalinidade. A maioria
dos lagos apresenta valores de pH entre 6,0 e 9,0; lagos
com alta concentrao de cidos apresentam pH entre
1,0 e 2,0; lagos muito eutrficos e com alta concentrao de carbono podem apresentar valores de pH
acima de 10 (soda lakes).
Durante o processo fotossinttico, o CO2 e
HCO3 so removidos pelos produtos primrios.
Como resultado, o pH da gua aumenta, uma vez
que a capacidade de fi xao do carbono maior que
a dissoluo do CO2 atmosfrico na interface ar-gua.
Portanto, ao reduzir o carbono disponvel na gua, o
processo fotossinttico produz um aumento do pH e,
conseqentemente, o deslocamento da reao para
o sistema carbonato. Como ficou demonstrado na
equao, a transferncia de H2CO3 e HCO3 para CO2
muito rpida, mas a contnua reduo da concentrao de CO2 livre na gua pode torn-lo limitante
fotossntese. Em condies normais, o pH da gua
regulado pelo sistema CO2, HCO3, O3. A frmula:

entre 15C e 20C indica que:

Fig. 5.9 Inter-relaes de pH, CO2 livre dissolvido, on

hidrocarbonato (HCO3 ) e on carbonato (CO3 )

5.6.1 O pH e a concentrao de CO2

O pH definido como o logaritmo negativo da
concentrao hidrogeninica. Em uma escala que

cap_05.indd 115

O sistema CO2 a principal fonte de carbono

inorgnico dissolvido para as plantas aquticas, e
as trs formas esto em equilbrio entre si e com a
atmosfera. O CO2 mais abundante na gua que no
ar e cerca de 200 vezes mais solvel que o oxignio. O processo fotossinttico uma fonte importante
na reduo de CO2 livre e no deslocamento do equilbrio. A respirao de plantas e animais aquticos
uma fonte importante de CO2 na gua. As variaes
nictemerais em CO2 e O2 da gua, produzidas pelos
ciclos de fotossntese e pela respirao, sero discutidas mais adiante.
Os termos alcalinidade, alcalinidade de carbonato
e reserva alcalina so utilizados para designar a quantidade total de base que pode ser determinada com
um cido forte por titulao. Geralmente essa alcalinidade pode ser dada em mg.-1 ou meq.-1.
A alcalinidade pode ser expressa em:

15/5/2008 16:59:26

116 Limnologia

` alcalinidade em mg.-1 de HCO3;

` alcalinidade em mg.-1 de CO3;
` alcalinidade em mg.-1 de HCO3 e CO3.
Segundo Hutchinson (1957), a alcalinidade de
bicarbonatos a mais apropriada para utilizao, uma
vez que muitas guas naturais encontram-se com valores de pH no qual a forma predominante HCO3.
Com a titulao de uma amostra de gua por um
cido forte e a determinao da alcalinidade, podese estimar a quantidade de CO2 total presente (CO2
+ HCO3 + O3). Uma curva completa de titulao e
a determinao potenciomtrica do pH permitem o
clculo do CO2 total. A medida do CO2 pode tambm
ser feita por meio de cromatografia de gs, ou por
analisadores de infravermelho.
A determinao do carbono inorgnico total
presente em uma massa de gua importante tambm
devido relao do CO2 com os processos de fotossntese e respirao no epilmnio e no hipolmnio.
No caso de guas pouco tamponadas, a liberao de
CO2 no hipolmnio produz uma reduo considervel
do pH. De um modo geral, o pH da gua est interrelacionado com suas propriedades qumicas, com a
geoqumica da bacia hidrogrfica, alm de sofrer
influncia de processos biolgicos, tais como a fotossntese, a respirao e a decomposio dos organismos.
Hutchinson (1957) d exemplos de distribuio cida
heterograda em lagos com guas pouco tamponadas,
em que h acmulo de bicarbonato ferroso e manganoso no hipolmnio e um aumento da alcalinidade
do bicarbonato. Alm disso, distribuio vertical
alcalina heterograda pode ocorrer com um aumento
do pH no metalmnio, resultante de um aumento da
fotossntese e da renovao do CO2 nessa camada.
A alcalinidade total corresponde ao excesso de
ctions sobre os nions fortes.
Alcalinidade total =
H + H+
HCO3 + CO3 + B(OH)4 + OH

gua. A alcalinidade e, conseqentemente, o carbono inorgnico total pode ser determinada a partir
da titulao e do deslocamento dos cidos fracos (por
exemplo: HCO3; H2BO3; H3SiO4) com cido forte
(sulfrico ou clordrico) at um pH em que, seguramente, todo o carbono inorgnico presente foi
deslocado (geralmente na faixa de pH 2 a 3). A concentrao de carbono inorgnico pode ser determinada,
portanto, a partir da alcalinidade. A Tab. 5.16 mostra
um fator utilizado para multiplicar pela alcalinidade
(em meq.-1) e obter a concentrao de C inorgnico
(Margalef, 1983).
Tab. 5.16 Fator pelo qual se multiplica a alcalinidade (em
meq.-1) para obter a concentrao total de
carbono inorgnico (em mg.-1). Temperatura
15C. Para temperaturas mais baixas, aumentar
1% por grau; para temperaturas mais altas,
diminuir na mesma proporo
PH

FATOR

6,0
6,5
7,0
7,2
7,5
7,8
8,0
8,2
8,5
9,0

44,16
22,08
17,16
14,04
12,96
12,60
12,36
12,12
12,00
11,64

Fonte: Margalef (1983).

O termo dureza ou grau de dureza expressa a

quantidade de carbonatos, bicarbonatos ou sulfatos e
cloro, presentes na gua. A medida da dureza pode
ser feita utilizando-se escalas. Por exemplo, na escala
francesa, o grau de dureza dado em uma parte
de CaCO3 por 100 mil partes de gua. As relaes
(em %) entre as principais espcies qumicas de clcio
e o carbono inorgnico so mostradas na Tab. 5.17.

A alcalinidade provocada por boratos, que

importante na gua do mar, pode ser insignificante
em guas doces. A inter-relao entre o carbonato
total inorgnico e a alcalinidade depende do pH da

cap_05.indd 116

5.6.2 Distribuio vertical do CO2

Em lagos com um gradiente vertical de temperatura e uma curva clinograda de oxignio dissolvido,
h um acmulo de CO2 no hipolmnio que pode se
originar por atividade metablica. Em parte, h um

15/5/2008 16:59:26

5 Composio qumica da gua

Tab. 5.17 Relaes (em %) entre as principais espcies de

clcio e o carbono inorgnico na gua do mar e
em gua doce

GUA DO MAR

HCO livre
NaHCO03
MgHCO3+
CaCO3+
CaO3
NaCO3
MgCO03
CaCO3
Ca++ livre
CaSO04
CaHCO3+
CaCO3

63
8
6
1
8
3
44
21
85
8
0,1
0,1

81
20
19
4
10
19
67
38
92
13
1
0,9

GUA DOCE
99,23
0,04
0,21
0,52
31,03
0,03
6,50
62,44
96,89
1,45
1,32
0,33

Fontes: Atkinson et al. (1973); Hanor (1969); Pytkowicz

e Hawley (1974); Garrels e Thompson (1962); Millero
(1975a, b); Dyrssen e Wedborg (1974); Kester e
Pytkowicz (1969).

aumento de bicarbonato resultante da presena de

(NH4)CO3. Transporte de bicarbonato por soluo, a
partir do sedimento do fundo, ocorre mais facilmente
em sedimentos anaerbicos do que em sedimentos
aerbicos.
A distribuio vertical do CO2 em geral acompanha a distribuio de oxignio dissolvido e o dficit
de oxignio. Ohle (1952) concluiu que o acmulo de
CO2 no hipolmnio d uma medida mais acurada do
metabolismo do lago do que o dficit de oxignio.
A precipitao de CaCO3, que ocorre em alguns
lagos com alta taxa de fotossntese e concentraes elevadas de clcio, produz um aumento de
CO3 precipitado no fundo dos lagos, aumentando
a indisponibilidade de carbono para a fotossntese.
A entrada de ons clcio e bicarbonato no lago (h
excesso de bicarbonato por causa da alta taxa de
fotossntese) produz a seguinte reao:
Ca + 2HCO3

Ca (HCO3)2
solvel

Ca (O3 + H2O) + CO2

insolvel

A atividade fotossinttica elevada produz sempre

aumento do CO3 insolvel, que se precipita no fundo
ou permanece em suspenso.
Quando a curva do oxignio dissolvido ortograda, a curva de CO2 tambm . Quando ocorre

cap_05.indd 117

117

uma distribuio vertical de oxignio dissolvido com

curva clinograda, ocorre tambm uma curva clinograda inversa de CO2. Quando ocorre uma curva
heterograda de oxignio dissolvido, h tambm uma
distribuio vertical heterograda inversa de CO2.

5.6.3 Quociente respiratrio de lagos

O quociente respiratrio global dos lagos pode
ser estimado levando-se em conta o balano entre
o oxignio dissolvido produzido pela fotossntese, o
consumo de oxignio pela respirao total e o aumento de CO2 produzido pela respirao. Esse quociente
CO2:O2 , de acordo com Hutchinson (1957), de 0,85.
O clculo dessas relaes no metabolismo dos
lagos de fundamental importncia para os estudos
de balano de gases, as inter-relaes entre a fotossntese e a respirao, e as interaes na interface
ar-gua.
A distribuio tpica de oxignio dissolvido e a
temperatura da gua em um lago estratificado (lago
monomtico quente), no vero, so dadas na Fig. 5.10.

5.7 Variaes Diurnas e Estacionais de

O2 e CO2
Padres de variaes diurnas de gases dissolvidos O2 e CO2 e suas inter-relaes com os processos
de estratificao trmica, resfriamento trmico noturno e circulao vertical foram descritos para vrios
lagos, destacando-se principalmente os estudos em
lagos tropicais desenvolvidos por Talling (1957, 1969),
Barbosa (1981), Ganf (1974), Ganf e Horne (1975),
Hare e Carter (1984), Melack e Fisher (1983).
As variaes que ocorrem no epilmnio de lagos
durante os perodos diurno e noturno esto relacionadas com uma distribuio de CO2 por atividade
fotossinttica, aumento do pH e, em alguns casos
de alta concentrao de clorofila, um aumento de O2
dissolvido que pode atingir altos valores de saturao.
A quantificao dos processos de variaes diurnas
relacionadas com os gases dissolvidos e as modificaes na estrutura trmica permitem, em alguns casos,
situar essas variaes como mais importantes do que
as que ocorrem no ciclo estacional.
Em muitos lagos rasos dos trpicos, aumentos de
pH e supersaturao de O2, acompanhados de depleo de O2 e valores baixos de pH durante o perodo

15/5/2008 16:59:26

118 Limnologia

9 O2(mg/)

24

25

26

27

28

29

30

31 TC

10

10

Profundidade (m)

Profundidade (m)

15

9 O2(mg/)

24

25

26

27 TC

15

20

20

25

25
03/3/1981

10/10/1981

T C
O2 (mg/)

30

30

Fig. 5.10 Perl vertical de oxignio dissolvido em perodos de estraticao trmica no lago D. Helvcio (Parque
Florestal do Rio Doce MG)

noturno, dependem da distribuio vertical do fitoplncton, perifton e macrfitas aquticas. Variaes

amplas tambm ocorrem em regies com alta concentrao de energia radiante.
O trabalho desenvolvido por Ganf e Horne (1975)
no lago George (Uganda), um lago raso, equatorial,
com altas concentraes de cianofceas, ilustra bem
essas variaes. estratificao trmica, que apresentou valores de 100C de diferena entre a temperatura
da superfcie e a do fundo do lago (profundidade
mxima de 2,50 m), acoplou-se uma estratificao da
clorofila que, no perodo da tarde (16h), encontra-se
com 100 mg m3 na superfcie e 400 mg m3 no fundo.
Durante o perodo noturno, a distribuio vertical de
clorofila permaneceu homognea. Nos perodos de
intensa estratificao trmica (35C) ocorreu reduo
da fotossntese na superfcie, bem como aumento da
respirao.
Essa inibio da atividade fotossinttica em
altas intensidades luminosas e temperaturas um
fenmeno bastante comum em lagos tropicais com
circulao diurna reduzida.

cap_05.indd 118

As concentraes de O2 dissolvido e de pH tambm

apresentaram intensas flutuaes no lago George.
Assim, durante o perodo diurno, valores de at 250%
de saturao foram encontrados, com um pH de at
9,7, resultante de intensa fotossntese. Essa alterao
do pH foi acompanhada por reduo do CO2 de 70
para 49,5 mg.-1.
Alteraes na distribuio vertical da fotossntese e no ponto da tima fotossntese no perfil vertical
tambm foram observadas por esses autores nesse
estudo. Tambm variaes diurnas na atividade
fotossinttica e na distribuio vertical de fotossntese
tima (e no Popt)
t foram determinadas por Tundisi
(1977) na represa do Lobo. Essas variaes implicam
alteraes na distribuio vertical do CO2 e O2.
Em um estudo de variao diurna da temperatura
da gua, gases dissolvidos, clorofila e fotossntese na
lagoa Carioca (Parque Florestal do Rio Doce MG),
Barbosa (1981) demonstrou que nos meses de maior
estabilidade trmica (vero), a clorofi la encontrava-se
acentuadamente estratificada, com grande concentrao no hipolmnio, acompanhando a estratificao

15/5/2008 16:59:27

5 Composio qumica da gua

trmica. Pequenas oscilaes de oxignio dissolvido

no epilmnio foram resultantes das atividades fotossinttica e respiratria. Variaes nictemerais em
ciclos de 24 horas de oxignio e CO2 foram descritas
tambm por Tundisi et al. (1984) para o lago Jacaretinga (Amazonas) e por Tundisi et al. (resultados no
publicados) para o lago D. Helvcio (Parque Florestal
do Rio Doce MG).
Os ciclos diurnos de O2 e CO2 permitem que se
calcule, a partir das variaes desses gases dissolvidos,
a produo fotossinttica e a respirao da comunidade. Medidas horrias desses gases dissolvidos
acopladas s medidas trmicas possibilitam clculos
que do informaes aproximadas e extremamente
teis relacionadas com os ciclos de O2/CO2, respirao/
fotossntese e metabolismo dos lagos (Fig. 5.11).
O balano diurno entre produo de O2 dissolvido,
consumo e produo de CO2, ou seja, fotossntese e
respirao, tambm importante para a manuteno
da estabilidade ecolgica de lagos rasos (Ganf e Viner,
1973). Conforme salientam Ganf e Horne, no caso do
lago George, as variaes estacionais que ocorrem em
lagos temperados parecem ter sido comprimidas em
um ciclo de 24 horas.
As variaes estacionais que ocorrem na concentrao de oxignio dissolvido e CO2 dependem da
concentrao de biomassa, dos ciclos de estratificao
e desestratificao trmica, dos influxos estacionais
de gua de precipitao e de processos de adveco.
Em lagos monomticos quentes, h o desenvolvimento
de um hipolmnio durante o perodo de estratificao e uma distribuio de oxignio mais uniforme
durante o perodo de circulao. Acmulo de CO2
no hipolmnio ocorre durante perodos de intensa
estratificao. Outros gases, como o metano, podem
tambm ocorrer em elevadas concentraes. Lagos
meromticos apresentam um hipolmnio anxico,
bem como altas concentraes de metano e H2S.
Lagos polimticos apresentam altas taxas de
oxignio dissolvido durante a maior parte do ciclo
estacional, com perodos curtos de anoxia ou concentrao mais baixa.
As variaes estacionais de O2 e CO2 esto,
portanto, relacionadas com o ciclo estacional de
estratificao, desestratificao e circulao, com

cap_05.indd 119

119

Fig. 5.11 Variaes nictemerais da concentrao de

oxignio dissolvido em vrias profundidades, no lago
D. Helvcio (Parque Florestal do Rio Doce MG), no
vero

a atividade e distribuio vertical dos organismos

durante vrios perodos e com as interaes do lago
com fatores climatolgicos, tais como precipitao e
efeitos dos ventos.
Em um estudo sobre 80 ciclos diurnos de oxignio dissolvido, em um lago de vrzea amaznico
(lago Calado), Melack e Fisher (1983) concluram
que as variaes diurnas de oxignio dissolvido nesse
lago mostraram a predominncia da respirao dos
organismos sobre a fotossntese fitoplanctnica. As
respiraes aerbica e anaerbica so importantes,
produzindo quantidades apreciveis de substncias
reduzidas. Depois da mistura vertical, essas substncias reduzidas diminuem a concentrao de oxignio
no epilmnio. A implicao principal desse ciclo a
de que os organismos planctnicos do lago Calado
consomem mais oxignio do que o produzem por
fotossntese.
Os lagos de vrzea no Amazonas produzem altas
quantidades de matria orgnica; portanto, a predominncia da respirao sobre a produo de oxignio

15/5/2008 16:59:27

120 Limnologia

por atividade fotossinttica explica por que as guas

desses lagos geralmente so subsaturadas com oxignio dissolvido e supersaturadas com dixido de
carbono. Provavelmente, segundo Melack e Fisher
(1983), o plncton nesses lagos utiliza-se de matria
orgnica alctone como fonte de energia. Influxo de
oxignio da atmosfera a principal fonte de oxignio
dissolvido na gua no lago Calado.
Trabalhos cientficos mostraram evidncia para
subsaturao de oxignio dissolvido e hipolmnio
anxico nos lagos de vrzea do Amazonas (Schmidt, 1973; Santos, 1973; Marlier, 1967) e nos rios Negro
(Ra e Hill, 1981; Reiss, 1977), Purus (Marlier, 1967),
Tapajs (Braun, 1952) e Trombetas (Braun, 1952).
Gessner (1961) demonstrou tambm subsaturao no
rio Negro. Em reas com alta concentrao de matria
orgnica, nas florestas aquticas flutuantes, a subsaturao de oxignio comum (Junk, 1973).

5.8 Outros Gases Dissolvidos na gua

Apesar de sua alta concentrao na atmosfera,
na gua o N2 praticamente inerte do ponto de vista
qumico, e o seu ciclo gasoso muito menos importante que o do O2 e do CO2. Na gua, o nitrognio
est presente em altas quantidades como gs, mas,
sendo praticamente inerte, s utilizado por organismos que podem fi xar nitrognio, tais como algumas
cianofceas e bactrias. Em alguns lagos ou reservatrios, essa fixao biolgica do nitrognio muito
importante como fonte de nutrientes (no caso, nitrognio).
O metano (CH4) um gs muito comum no hipolmnio de lagos permanentemente estratificados ou
com circulao reduzida (ver Cap. 10).
As concentraes de oxignio dissolvido em represas que contm florestas submersas so muito baixas
(ver Cap. 12).

PRINCPIOS PARA A DETERMINAO DE OXIGNIO DISSOLVIDO E CO2 NA GUA

A medida de O2 e CO2 na gua, alm de ter uma considervel importncia ecolgica e qumica, tambm importante do ponto
de vista experimental, uma vez que os dois gases tm inter-relaes com o processo fotossinttico. Assim, essa medida pode
ser utilizada para a determinao da fotossntese, da produo primria e da respirao de plantas aquticas e de organismos
aquticos em geral.
O oxignio dissolvido na gua geralmente determinado pelo tradicional mtodo de Winkler (o qual tem inmeras modicaes
tcnicas). Essa determinao feita com a adio de sulfato manganoso e iodeto de potssio gua em meio alcalino. O oxignio
da gua oxida o Mn++, que passa a Mn+++, formando um complexo. A quantidade de Mn+++ proporcional concentrao de O2
presente. O oxido mangnico complexado e que se sedimenta no fundo do frasco mbar de 250-300 ml, dissolvido pela ao
do H2SO4. O iodo liberado a partir dessa adio equivalente concentrao de O2 dissolvido e a titulao feita com tiossulfato
de sdio, NaS2O3, utilizando-se amido indicador.
O CO2 total e o carbono inorgnico podem ser calculados a partir da determinao da alcalinidade da gua, que consiste em
adicionar cido forte (geralmente H2SO4 ou HC) amostra de gua e efetuar a titulao at pH 2-3.

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s
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e

Neste captulo, so apresentados os principais grupos de organismos plantas e animais que so

componentes dos ecossistemas aquticos continentais. Discutem-se os mecanismos de disperso: isolamento, distribuio geogrfica e fatores que limitam e controlam a diversidade da biota aqutica. So
apresentadas informaes sobre a diversidade global de gneros e espcies dos diferentes grupos.
Abordam-se tambm os diferentes problemas relacionados com a distribuio espacial das comunidades aquticas, as caractersticas principais dessas comunidades, sua importncia relativa e sua
composio.
D-se nfase descrio e composio das comunidades da regio neotropical. Apresentam-se
tambm mtodos de coleta dessas comunidades, a valorao da biodiversidade aqutica e as diferentes
abordagens no seu estudo ou em funo de suas complexidades espaciais e temporais.
No apndice e em vrias tabelas deste captulo, so colocadas as listas de espcies de vrias regies do
Brasil, como exemplo e referncia da biota aqutica neotropical.

16/5/2008 08:53:27

122 Limnologia

6.1 A Colonizao de Ambientes

Aquticos
O conjunto de organismos que vivem em diferentes sistemas aquticos continentais lagos, rios,
represas, tanques artificiais, pequenas poas naturais
de gua, reas alagadas e esturios um complexo
de grande importncia botnica, zoolgica, ecolgica

e econmica. Um grande nmero de grupos vegetais

e animais est representado nesses diferentes ecossistemas. A Fig. 6.1 apresenta os grupos encontrados nos
sistemas aquticos continentais.
Atualmente em geral aceito que nos perodos
primordiais da evoluo, clulas eucariotas muito
simples capturaram e ingeriram clulas procariotas,

Fig. 6.1 Principais los do Planeta Terra mostrando alguns Animalia comuns em guas doces
Fonte: modicado de Margulis e Scwartz (1998).

cap_06.indd 122

16/5/2008 08:53:28

6 Os organismos e as comunidades de ecossistemas aquticos continentais e esturios

de tal forma que estas se tornaram organelas. Procariotas so organismos que no tm ncleo nem
aparelho de Golgi, retculo endoplasmtico, mitocndrias ou plastdeos. Os vrios organismos classificados
como eucariotas tm todas essas estruturas. Organismos procariotas so as bactrias e as cianobactrias;
todos os outros organismos vivos so eucariotas. A
idia de que a evoluo dos eucariotas se deu custa
da captura e subseqente endossimbiose de clulas
procariotas antiga; porm, mais recentemente, com
a utilizao de tcnicas bioqumicas, microscopia
eletrnica e de estudos de biologia molecular, a teoria
da simbiose de Maeschwsky (1905) mais aceita. De
acordo com essa teoria, organelas como cloroplastos
e mitocndrias foram procariotas independentes,
incorporados depois aos eucariotas. Cloroplastos
originaram-se de cianobactrias e mitocndrias, de
bactrias. Inicialmente, cianobactrias e bactrias
viveram como hospedeiros de clulas; gradualmente
foram se transformando em organelas.
Outras evidncias reforam a teoria da simbiose:
cloroplastos e mitocndrias so, de certa forma, independentes; cloroplastos de certas algas retiveram
mais as caractersticas de cianobactrias do que cloroplastos tpicos, e, portanto, podem ser considerados
intermedirios entre cloroplastos e cianobactrias.
Alguns cloroplastos vivendo no interior das clulas
foram, por muito tempo, considerados como cianobactrias vivendo em simbiose com um hospedeiro
heterotrfico.
Comparaes recentes da seqncia de RNA do
ribossoma de mitocndrias, cloroplastos e procariotas confirmaram uma interao gentica entre
cloroplastos e cianobactrias fotoautotrficas, e
entre mitocndrias e bactrias heterotrficas.
A derivao direta de todos os phyla de eucariotas
fotoautotrficos e heterotrficos a partir de um nico
eucariota ancestral apresentada atualmente como
uma hiptese e teoria com muitas evidncias (Hoek,
Mannard e Jahnsl, 1998).
A colonizao de ambientes aquticos continentais tem certa dificuldade por causa dos limites
fisiolgicos de plantas e animais e dos problemas
de competio e interaes nas redes alimentares.
As condies em sistemas de guas continentais

cap_06.indd 123

123

so muito mais variveis que nos oceanos, onde as

variveis fsicas e qumicas so relativamente mais
constantes. A concentrao universal nos sistemas
aquticos continentais 1/1.000 ou 1/100 vezes menor
que na gua do mar e varia extremamente em concentrao e composio inica. O pH extremamente
varivel e as temperaturas da gua flutuam estacional
e diariamente. Concentraes de oxignio dissolvido
so tambm altamente variveis e flutuantes, como
foi demonstrado no Cap. 5.
Entretanto, no processo evolutivo, especialmente
no caso dos invertebrados e de muitos vertebrados,
ocorreram movimentos de deslocamento entre os
vrios sistemas aquticos e os sistemas terrestres.
Muitos organismos representantes de phyla de invertebrados marinhos permaneceram confinados aos
ambientes marinhos (Moss, 1988); outros adaptaramse s variaes de concentrao osmtica nos esturios
(15 900 m osmolaridade.-1) e outros adaptaram-se
s condies de gua doce (< 15 m osmolaridade.-1).
Osmolaridade a medida do nmero de ons ou
molculas no dissociadas presentes por kg de gua
Invertebrados aquticos de guas doces devem
manter uma concentrao entre 30 e 300 osmolaridade.-1 para o funcionamento adequado de
enzimas, o que significa manter um equilbrio osmtico permanente.
A concentrao e a composio da gua do mar so
muito prximas da composio das clulas de muitos
invertebrados marinhos, os quais tm os seus fluidos
celulares essencialmente similares gua do mar na
sua composio. As guas continentais, guas doces,
tm uma baixa concentrao inica, muito diluda
para o funcionamento do protoplasma e das enzimas.
Por isso, animais que vivem em guas doces devem
manter sua concentrao de fluidos intracelulares
acima daquela do meio aqutico em que vivem. Esses
organismos precisam eliminar a gua que ingressa
pela osmose e substituir ons que so eliminados pelo
gradiente de concentrao entre o organismo e as
guas do meio onde vivem.
Assim, uma vasta gama de condies fisiolgicas deve ocorrer para possibilitar a colonizao nos
diferentes ecossistemas de guas interiores, doces.
Deve-se, inclusive, considerar a ampla variedade

16/5/2008 08:53:29

124 Limnologia

de concentraes inicas em sistemas continentais.

Lagos salinos podem ter concentraes salinas mais
elevadas, inclusive que aquelas dos sistemas marinhos
(Lockwood, 1963).
As concentraes osmticas dos peixes de gua
doce tambm so similares s dos invertebrados de
gua doce; os peixes de gua doce devem manter os
mesmos processos de regulao de presso osmtica
e ajuste fisiolgico que os invertebrados.

Movimentos entre sistemas aquticos continentais, sistemas marinhos e sistemas terrestres ocorreram, e a Fig. 6.2 ilustra alguns desses movimentos.
Atualmente, reconhece-se que as primeiras formas
de vida se originaram nos oceanos e, posteriormente, colonizaram sistemas de guas doces e hbitats
terrestres (Barnes e Mann, 1991).
A colonizao de sistemas aquticos continentais a partir de sistemas terrestres tambm parece ter

Fig. 6.2 Movimentos dos organismos entre os sistemas aquticos continentais, marinhos e terrestres
Fonte: modicado de Lockwood (1963).

cap_06.indd 124

16/5/2008 08:53:29

6 Os organismos e as comunidades de ecossistemas aquticos continentais e esturios

ocorrido, pelas evidncias mostradas por insetos aquticos, moluscos pulmonados e plantas vasculares.
Esse tipo de colonizao significa um acesso mais
limitado ao oxignio e, portanto, depende da capacidade de utilizao de maiores quantidades de energia.
Entretanto, a gua tem maior viscosidade que o ar, com
capacidade para suporte de estruturas (como ossos, por
exemplo), e nela h maior controle da temperatura.
Muitos insetos cujas larvas se desenvolvem no meio
aqutico apresentam sistemas para respirar oxignio
do ar. Alguns insetos adultos que vivem na gua utilizam uma bolsa de ar que lhes permite retirar oxignio
do ar. Esses exemplos mostram as dificuldades fisiolgicas da vida em sistemas aquticos continentais,
e, sem dvida, como explica Moss (1988), a baixa
diversidade da biota aqutica de guas doces, quando
comparada com aquela das guas marinhas e dos
sistemas terrestres, deve resultar das dificuldades
fisiolgicas de colonizar hbitats aquticos.
A ampla variabilidade climtica fsica e qumica dos sistemas aquticos continentais e as alteraes
que ocorreram ao longo de milhes de anos parecem
ser a causa fundamental dessa diversidade mais baixa
dos sistemas de guas doces. Alm das flutuaes
que ocorreram no tempo geolgico, promovendo
disrupes em funcionamento, extinguindo fauna
e flora, h tambm uma descontinuidade fsica dos
ecossistemas aquticos continentais, tornando difcil
a recolonizao e a manuteno de um conjunto de
espcies e populaes, quando ocorre, por exemplo,
uma catstrofe. Os lagos tambm so relativamente muito recentes ( 10.000 anos), o que ainda um
tempo geolgico pequeno para processos evolutivos e
especiaes. Os lagos mais antigos, como o Malawi e
o Tanganica (frica) e o Baikal (Rssia), por causa de
sua constncia em condies ambientais por milhes
de anos, apresentam alta diversidade e espcies endmicas de peixes que resultaram na explorao de
inmeros nichos alimentares.
Alm dos processos naturais bastante flutuantes
nos sistemas continentais, deve-se ainda considerar
que a explorao e o uso da gua desses sistemas pelo
homem geraram processos adicionais de variabilidade qumica, fsica e, inclusive, biolgica, tornando
mais difcil a colonizao e a manuteno de uma

cap_06.indd 125

125

diversidade. Durante os ltimos cem anos, processos

antrpicos atingiram guas doces de forma extremamente ampla e com grande magnitude. Por exemplo, a
construo de represas modificou bastante os sistemas
de rios em todo o Planeta, e as contribuies das bacias
hidrogrficas e dos sistemas terrestres prximos a rios
e lagos aumentaram muito (ver Caps. 12 e 18).
Uma concluso importante sobre as guas interiores e sua composio qumica a de que, embora a
concentrao inica seja baixa, ela fundamental para
a sobrevivncia de plantas e animais que colonizam
os ecossistemas aquticos continentais. A ocorrncia
e a distribuio de organismos nesses ecossistemas
depende, em grande parte, da composio inica das
guas e da sua condutividade. A evidncia ecolgica
mostra que acima de um certo valor de condutividade em guas interiores com alta concentrao salina,
h uma grande alterao na composio da flora e da
fauna aquticas. Por exemplo quando a salinidade
total atinge 5 10% (5 10 g.1), desaparecem muitas
espcies de guas doces. Diferenas na composio inica das guas e na proporo relativa dos ons
podem tambm ocasionar modificaes na diversidade e na distribuio dos organismos aquticos.
A evidncia de que a concentrao inica tem um
papel extremamente importante na distribuio de
organismos conseguida a partir de determinaes
da concentrao inica na gua, com os estudos sobre
a distribuio da flora e fauna aquticas, e com experimentos em condies controladas de laboratrio,
nos quais flora e fauna so submetidas a diferentes
concentraes inicas e sua sobrevivncia e capacidade de reproduo so testadas (Tundisi e Matsumura
Tundisi, 1968).
Lvque et al. (2005) definem espcies de guas
doces da seguinte forma:
` Algumas espcies dependem de gua doce para
todos os estgios do seu ciclo de vida; por exemplo,
peixes de gua doce, crustceos e rotferos. Nos
peixes, a exceo deve ser feita s espcies diadromas, ou seja, aquelas que migram entre sistemas
marinhos e de gua doce.
` Algumas espcies necessitam de guas doces
para completar seu ciclo de vida, tais como anfbios e insetos.

16/5/2008 08:53:29

126 Limnologia

` Algumas espcies necessitam somente de

hbitats midos, como algumas espcies de
Collembola.
` Algumas espcies so dependentes de gua doce
para alimento ou hbitat, como, por exemplo,
pssaros aquticos, mamferos ou parasitas que
utilizam um hospedeiro animal que um organismo de gua doce. Portanto, podem-se considerar
espcies que so verdadeiramente de gua doce
e espcies que so dependentes de gua doce.
Dessa forma, conclui-se que dois grandes grupos
de animais de gua doce podem ser identificados.
Um grupo de origem marinha, formado por
animais aquticos primrios sem ancestrais terrestres, que invadiram guas doces diretamente a partir
dos oceanos (metazorios localizados nos nveis mais
baixos da escala filogentica, moluscos branquiados mexilhes e prosobranquiados , crustceos,
lampreias e peixes). Algumas espcies desse grupo
podem viver em guas doces ou guas salinas; outras
vivem exclusivamente em guas salobras. Muitas espcies de peixes e crustceos so diadromos, com um
ciclo de vida que inclui guas doces e guas salinas.
Alguns grupos, como Echinodermata, Ctenophora e
Chaetognata, so exclusivamente marinhos, pois no
colonizaram hbitats de guas doces.
Um segundo grupo, de origem terrestre, que passou
por co-evoluo nos sistemas terrestres e depois colonizou guas doces. Incluem-se nesse grupo moluscos
pulmonados (com um pulmo primitivo que lhes
permite respirar ar).
Muitos insetos tm parte de seu ciclo de vida em
guas doces e esto nesse segundo grupo de organismos que dependem da gua doce. Essas espcies que
dependem de guas doces ocupam uma vasta gama
de hbitats.

6.2 Diversidade e Distribuio de

Organismos: Fatores que as
Limitam e Controlam
A diversidade de espcies nos ecossistemas aquticos continentais depende de vrios fatores e processos
evolutivos nos quais ocorrem interaes entre as
espcies, o perodo e os mecanismos de colonizao,

cap_06.indd 126

bem como a resposta de jovens e adultos s condies ambientais, como concentrao inica da gua,
temperatura, efeitos de parasitas, predadores e outras
caractersticas fsicas, qumicas e biolgicas.
Uma espcie apresenta uma rea de distribuio
que pode ser muito ampla, ou pode ter uma distribuio restrita a apenas alguns ambientes localizados em
determinadas latitudes e altitudes. Fatores climticos,
tais como precipitao e perodos de seca, composio
qumica da gua, temperatura e oxignio dissolvido,
podem funcionar como mecanismos de barreiras
para a expanso e a colonizao de espcies de guas
interiores.
H, entretanto, espcies aquticas que tm uma
vasta distribuio cosmopolita em razo de fatores
evolutivos e fisiolgicos que promoveram uma diminuio dos efeitos das barreiras ecolgicas que limitam
a distribuio. Essas barreiras tambm podem ser
ultrapassadas conforme os tipos de disperso desses
organismos aquticos, os quais so os mais diversos: esporos e ovos de resistncia levados pelo vento,
por pssaros ou por outros organismos aquticos
(vertebrados, por exemplo); disperso por correntes e
drenagem superficial ou subterrnea.
A diversidade de espcies pode ter padres regionais, como demonstrado para o zooplncton das
represas da bacia do Alto Tiet por Matsumura Tundisi
et al. (2003, 2005), ou pode apresentar padres espaciais em um mesmo ecossistema aqutico (horizontal
e vertical) (Matsumura Tundisi et al., 2005).
Organismos endmicos que ocorrem em determinadas regies so limitados por diferentes barreiras, e
o grau de endemismo em um ecossistema pode ser
uma aferio do perodo de isolamento em que eles
estiverem.
Os fatores fsicos, qumicos e biolgicos que
afetam a distribuio de um determinado organismo apresentam gradientes verticais ou horizontais e
afetam todas as espcies existentes em determinado
ecossistema aqutico, com maior ou menor intensidade. A Fig. 6.3 ilustra essas caractersticas.
Variaes de salinidade em esturios, alteraes
do substrato em rios, gradientes de condutividade
em rios e represas (horizontais e verticais), perodos
em que ocorrem seca e dessecamento de rios e lagos

16/5/2008 08:53:30

6 Os organismos e as comunidades de ecossistemas aquticos continentais e esturios

127

Fig. 6.3 Gradiente de tolerncia dos organismos a vrios fatores ambientais e de interaes com outras espcies
Fonte: modicado de Cox e Moore (1993).

temporrios, intensidade de radiao subaqutica,

gradientes horizontais e verticais de oxignio
dissolvido so alguns dos fatores que interferem
na distribuio de organismos aquticos e podem
tambm limitar ou expandir a sua diversidade.
O ambiente de cada espcie , portanto, um
complexo conjunto de fatores que interagem, e estes
fatores so de origem fsica, qumica e biolgica
(Hutchinson, 1957).
Os fatores biticos responsveis pela diversidade
de espcies e pela sua distribuio so tambm um
conjunto muito grande e variado de processos: competio exclusiva, efeitos de predadores, parasitismo,
produo de substncias inibidoras e interaes
qumicas entre espcies, populaes e comunidades
(Lampert, 1997).
Essa breve introduo aos principais fatores
responsveis pela diversidade e distribuio de organismos aquticos em guas continentais aponta para
a complexidade do problema, considerando-se as
seguintes escalas:
` uma escala temporal de muito longo alcance,
em que processos evolutivos interferiram como
resultado de alteraes geomorfolgicas, climticas e interaes ao nvel biolgico;
` uma escala temporal de alcance menor, em
que variaes estacionais e diurnas alteram a

cap_06.indd 127

BIODIVERSIDADE
Denida como a variabilidade de organismos vivos, marinhos, de guas doces, terrestres e os complexos ecolgicos
dos quais fazem parte. Isso inclui diversidade das espcies,
entre espcies e dos ecossistemas.
A biodiversidade o fundamento de uma vasta gama de
servios do ecossistema que contribuem para o bem-estar humano de maneira relevante e imprescindvel, sendo
importante tanto em sistemas naturais como em sistemas
modicados pelo homem.
As alteraes na biodiversidade produzidas pelos seres humanos afetam o bem-estar das populaes humanas direta
ou indiretamente.
A medida da biodiversidade complexa: a riqueza de espcies pode ser uma das medidas (nmero de espcies por
rea ou volume), mas deve ser integrada com outras medidas. Essas medidas, alm de incluir bases taxonmicas,
funcionais e genticas, devem tambm ser acompanhadas
por outros atributos fundamentais, tais como variabilidade,
quantidade, distribuio e abundncia.
Mesmo o conhecimento da diversidade taxonmica da biodiversidade ainda incompleto e apresenta muitas falhas,
especialmente nos trpicos e nos subtrpicos. As estimativas do total de espcies no Planeta Terra apresentam dados
que vo de 5 a 30 milhes de espcies; 1,7 a 2,0 milhes
de espcies foram formalmente identicadas (Millennium
Ecosystem Assessmentt Avaliao Global do Milnio,
2005).

16/5/2008 08:53:30

128 Limnologia

composio de espcies, a biodiversidade, a distribuio de organismos, com respostas fisiolgicas

variveis;
` uma escala espacial, em que se consideram regies, continentes ou grandes bacias hidrogrficas;
` uma escala espacial, em que se consideram
gradientes em microestruturas (verticais e
horizontais), heterogeneidade espacial em microescalas (cm ou m);
` escalas espaciais em micro-hbitats que apresentam gradientes fsicos, qumicos e biolgicos
de diversidade e distribuio.
Os mtodos de coleta e anlise de espcies, populaes e comunidades aquticas devem considerar
essas escalas. Observao contnua dessas espcies de
populaes e comunidades, por meio de metodologias
apropriadas, promove uma medida fundamental das
variabilidades dos ecossistemas aquticos e das suas
flutuaes no espao e no tempo.
evidente que as flutuaes e a variabilidade do
passado esto registradas no sedimento dos lagos, e
o seu estudo, por meio da paleolimnologia, promove
uma medida da variabilidade em funo das condies
climticas, dos usos das bacias hidrogrficas e da
sucesso de espcies, populaes e comunidades.

QUAL A DIVERSIDADE ANIMAL EM GUAS DOCES?

As estimativas da diversidade animal em guas doces variam muito, mas uma estatstica, provavelmente ainda
muito baixa, coloca estas espcies j identicadas como
aproximadamente 100.000, metade das quais representadas por insetos de guas doces. Cerca de 20.000 espcies
de vertebrados (35% 40%) so de guas doces ou dependentes delas.
A maior parte das informaes, evidentemente, foi obtida
com estudos de guas interiores do hemisfrio Norte, Amrica do Norte e Europa. Particularmente na Amrica do Sul e
frica, h ainda uma enorme rea de investigao para ser
desenvolvida.
Dos grupos de animais estudados, o dos vertebrados o
mais conhecido, ao passo que, dos invertebrados, estudos
foram desenvolvidos especialmente para aqueles que so
vetores de doenas.

cap_06.indd 128

6.3 As Comunidades de Ecossistemas

Aquticos Continentais
Os organismos e as comunidades tm um papel
fundamental nos processos de funcionamento de
rios, lagos, represas e reas alagadas. Sendo o ecossistema a unidade de referncia bsica em Limnologia e
Ecologia, devem ser investigadas as principais interrelaes entre os componentes das comunidades e os
meios fsico e qumico. Essas inter-relaes podem
ser determinadas a partir de um processo contnuo
de medidas, coletas e experimentaes. Nas comunidades deve-se considerar a biomassa (quantidade
de matria viva existente em um dado momento por
unidade de rea ou volume), a diversidade de espcies,
a coexistncia de vrias espcies, a distribuio horizontal e vertical, flutuaes e ciclos.
De acordo com Margalef (1983), cada espcie,
subespcie ou indivduo pode ser considerada um
filtro, o que d um alto valor de informao composio e a estrutura das comunidades, uma vez que o
significado desses vrios filtros multiplica-se. Uma
lista completa de organismos de um lago, classificada,
tem, portanto, um enorme valor ecolgico, uma vez
que outras informaes sobre estruturas podem ser
extradas, e tem tambm um valor histrico, pois a
presena de determinados organismos em um lago, rio
ou represa tem um significado histrico-evolutivo.
Margalef (1978) considera que importante o
agrupamento das comunidades em sistemas tercirios, e no binrios. A organizao das comunidades
est refletida no nmero das espcies presentes, na
interao entre elas, nas flutuaes e ciclos e na distribuio.
Como j foi salientado, as inter-relaes de
dependncia entre os diversos componentes das
comunidades so fundamentais e seu estudo dinmico permite caracterizar as principais funes dos
componentes e a estrutura do sistema.

6.4 Disperso, Extino, Especiao e

Isolamento da Biota Aqutica
A disperso de plantas e animais aquticos geralmente feita a partir de partculas de poeira levadas
pelo vento, por insetos, aves, mamferos aquticos,
rpteis, anfbios e peixes que carregam algas, larvas

16/5/2008 08:53:30

6 Os organismos e as comunidades de ecossistemas aquticos continentais e esturios

e ovos de peixes, protozorios, ovos e formas de

resistncia de organismos aquticos. Compreende-se,
portanto, por que certas espcies de cianobactrias,
como Microcystis, Oscillatoria, Lyngbya, Anabaena,
colonizam rapidamente certos ecossistemas aquticos.
Ovos de ostracodos, ovos de resistncia de rotferos e
coppodos podem tambm ser dispersos por meio do
transporte de diversos organismos aquticos, plantas
e animais.
Essas disperses podem tambm ser influenciadas
pelas atividades humanas: gua de lastros de navios;
estruturas mveis produzidas pelo homem, como
equipamentos que se transportam de uma regio para
outra, os quais podem ser responsveis pela introduo de espcies invasoras em vastos continentes.
Extines de espcies em ecossistemas aquticos podem ocorrer devido a presses antrpicas e
introduo de espcies exticas. Lagos e represas
podem ser considerados como ilhas, do ponto de vista
biogeogrfico, e a estes ecossistemas pode-se aplicar
os modelos de biogeografia de ilhas de equilbrio da
biota, relaes imigrao/nmero de espcies, relaes extino/colonizao, aplicados a ilhas.
De acordo com Margalef (1983), a distribuio de
unidades taxonmicas no espao tem como resultado
o equilbrio entre extino, disperso e especiao
(p. 127). Em alguns lagos muito antigos, como o
Malawi, h 200 espcies de cicldeos com 196 endmicas; no lago Vitria, h 170 espcies de Haplochromis,
um gnero de cicldeos. Os lagos Tanganica e Baikal
so suficientemente antigos para apresentar um grande
conjunto de espcies endmicas de grande importncia para os estudos de biodiversidade aqutica.
No lago Baikal, descreveram-se 240 espcies de
anfpodos, quase todas endmicas.
Isolamento em muitos ecossistemas aquticos
resulta em especiao em espcies de moluscos, ostracodes, tricpteros e peixes. Lagos e guas temporrias,
reas alagadas rasas no interior dos continentes, lagos
salinos e gua em bromlias so ambientes propcios a
isolamento. Para as pequenas espcies de invertebrados de gua doce, esse isolamento mais raro, mas
para alguns vertebrados, como peixes pulmonados,
esse isolamento tambm ocorre. Isolamento ocorre
em espcies de parasitas simbiontes ou comensais,

cap_06.indd 129

129

que vivem em conjunto com espcies isoladas de

hospedeiros, simbiontes ou comensais.
Como os fluxos nos sistemas aquticos continentais variam e, em alguns casos, so muito intermitentes, pode-se destacar a importncia dos processos
de extino, isolamento, especiao ou disperso. A
presena de gua lquida, no sendo contnua, impulsiona organismos a permanecer em determinadas
regies, resistindo dessecao temporal e ao rigor
dos processos de dessecamento (altas temperaturas,
altas salinidades e concentraes inicas).
De acordo com Banarescu (1995), a evoluo e a
disperso da fauna aqutica esto relacionadas com
as alteraes nas bacias hidrogrficas, a formao e o
desaparecimento de lagos e manuteno da biodiversidade e fauna endmica por longos perodos em
lagos profundos e muito antigos. Lago Titicaca, nos
Andes; lago Baikal, na Sibria; lago Ohrid, no Sudeste da Europa (Macednia), so muito mais antigos
que muitas bacias hidrogrficas e permaneceram
intactos por longos perodos. A maior proporo da
fauna endmica desses lagos constituda por representantes da fauna secundria de guas doces, como
os cicldeos nos lagos africanos e os ciprinodontiformes no lago Titicaca. Peixes e invertebrados nesses
lagos tm linhagens sem parentesco com faunas de
outros lagos continentais. Moluscos pulmonados e
anfpodos presentes nesses lagos so primariamente
de guas doces.

6.5 Descrio dos Principais Grupos de

Organismos que Compem as
Comunidades Aquticas
6.5.1 Vrus
Vrus so organismos em geral com pequenas
dimenses (0,02 m), que podem ser visualizados
apenas com o uso de tcnicas especiais e microscpios eletrnicos. Seu papel nos ecossistemas aquticos
ainda pouco conhecido. Entretanto, podem causar
doenas como hepatite, se sobreviverem em guas
naturais. Recentemente o vrus da influenza foi
detectado em aves aquticas na China e possvel
que sistemas eutrficos contenham uma populao
de vrus de importncia para a sade humana. Em

16/5/2008 08:53:30

130 Limnologia

alguns casos, vrus esto presentes na decomposio

de cianobactrias do plncton ou do perifton.

6.5.2 Bactrias e fungos

As bactrias e os fungos tm um papel muito
importante no ecossistema, que o da reciclagem de
matria orgnica e inorgnica. So intermedirios em
um grande nmero de transformaes qumicas na
natureza. Bactrias heterotrficas so decompositores
de matria orgnica em rios e lagos e proporcionam
alimento para detritvoros. As bactrias atuam no
ciclo do nitrognio (nitrificao e desnitrificao) e
na mineralizao do enxofre e do carbono. As bactrias quimiolitotrficas encontradas no sedimento
ou em partculas em suspenso so responsveis pela
oxidao do Fe++ a Fe+++, pela oxidao de amnia a
nitrito e nitrato, e de H2S a SO4--. As bactrias fotossintetizantes (fotoautotrficas ou fotolitotrficas)
utilizam como substrato H2S e CO2, encontram-se
em regies anxicas e iluminadas no metalmnio
de lagos permanentemente estratificados (meromticos), formando camadas de alguns centmetros de
espessura em profundidades com baixas intensidades
luminosas (entre 0,1 e 1% de intensidade luminosa
que chega superfcie) (ver Cap. 8 para detalhes).
Matsuyama (1980, 1984, 1985) estudou intensivamente a distribuio vertical dessas bactrias em
lagos meromticos do Japo.
As bactrias heterotrficas que no utilizam a
energia radiante subaqutica tm a capacidade de
desenvolver-se em uma grande variedade de substratos, orgnicos e inorgnicos, tais como celulose,
quitina, CO2, SO4, N2, CH4 e H2S. Essas bactrias
participam ativamente na reciclagem de matria
orgnica e produzem gases e substncias dissolvidas
(Abe et al., 2000).
A amostragem e o estudo das bactrias nos sistemas
aquticos so relativamente difceis. O metabolismo
bacteriano complexo e diversificado. As tcnicas
existentes permitem determinar o nmero de bactrias; as atividades metablicas podem ser examinadas
com o estudo do crescimento das bactrias em solues com diferentes concentraes de nutrientes.
Entretanto, adies de substratos a uma amostra de
gua retirada do lago podem alterar a taxa de metabolismo da populao bacteriana.

cap_06.indd 130

Alm da biomassa bacteriana total (por meio de

filtraes em filtros especiais, ou medida do crescimento em placas, em meios apropriados), necessria
uma identificao, alm de estudos de atividades especficas e da distribuio vertical do nmero de
bactrias nas vrias profundidades. As bactrias
podem ser identificadas pela morfologia, pelo tipo de
nutrio e pela resposta a substratos especficos, os
quais, adicionados s amostras, permitem determinar
quais so aqueles que promovem o crescimento e que
produtos so liberados das atividades das bactrias
(Jones, 1979).
Bactrias de vida livre (hetertrofas) que fi xam
nitrognio foram descritas para vrios ambientes de
guas interiores. Essas bactrias, associadas a razes
de plantas aquticas ou em sedimentos anaerbicos
no associados s razes das plantas, foram descritas
por vrios autores, como Brezonik e Harper (1969) e
tambm por Santos (1987) em associao com macrfitas. Essas bactrias podem fornecer quantidades
substanciais de nitrognio para acelerar o crescimento dessas plantas.
Um outro grupo de bactrias, que o das coliformes, tem importncia sanitria, uma vez que
se desenvolve no tubo digestivo de animais, e altas
concentraes dessas bactrias indicam contaminao por detritos orgnicos de origem animal.
Os fungos aquticos participam do processo de
decomposio e reciclagem de matria orgnica no
ecossistema aqutico, podendo tambm ser parasitas
ou saprfitas utilizando matria orgnica para o seu
crescimento.
Bactrias e fungos constituem um alimento
importante para outros organismos aquticos, uma
vez que formam uma camada de material orgnico na
superfcie, o qual pode ser utilizado como parte do
alimento de detritvoros.
Bactrias e fungos tm um importante papel na
reduo da poluio orgnica e inorgnica de ecossistemas aquticos. Por exemplo, o isolamento de
bactrias que removem leos das superfcies de lagos
e rios promoveu um enorme desenvolvimento de
tecnologias para o crescimento dessas bactrias e a
sua utilizao. O papel de bactrias e fungos na reciclagem de matria orgnica e inorgnica altamente

16/5/2008 08:53:31

6 Os organismos e as comunidades de ecossistemas aquticos continentais e esturios

6.5.3 Algas
De acordo com Reynolds (1984), o termo algas
utilizado de uma forma generalizada para designar organismos fotoautotrficos e no tem qualquer
significado taxonmico.
As algas podem constituir parte do fitoplncton ou encontram-se presas a um substrato. Habitam
uma variada gama de ecossistemas aquticos continentais e marinhos. Tm grande importncia como
produtores primrios da matria orgnica, embora,
em regies rasas e iluminadas, macrfitas submersas
ou emersas podem ser os produtores primrios mais
importantes. As algas so um grupo diversificado,
podendo ser coloniais ou unicelulares, com colnias
filamentosas. Podem reproduzir-se vegetativamente
ou desenvolver clulas reprodutoras especiais.
A parede celular das algas composta de slica,
protena, lipdeos, celulose e outros polissacardeos,
os quais, combinados, produzem paredes celulares
caractersticas e diversificadas.
A slica um componente importante nas frstulas de diatomceas, o que permite inclusive detectar
perodos diversos da ecologia dos lagos pela anlise de
core (tubos) de sedimento, uma vez que as frstulas

permanecem intactas aps a morte dos organismos.

Os pigmentos principais desses organismos so as
clorofilas e os carotenides, dos quais a clorofila a
a que produz energia qumica na fotossntese, uma
vez que pode doar eltrons como efeito da excitao
produzida pela energia radiante entre 360 e 700 nm.
Os outros pigmentos, clorofilas b e c, carotenides,
xantofilas, ficocianinas, ficoeritrinas, xicobilinas, so
acessrios (Fig. 6.4).
Os principais grupos de algas comuns em oceanos,
lagos, rios e represas, reas alagadias e planctnicas ou presas a um substrato esto relacionados no
Quadro 6.1. Nesse Quadro anterior so colocados
exemplos de gneros e espcies mais comuns em regies neotropicais e em sistemas continentais no Brasil.

2,0

Clorofila A
Clorofila B

1,5

Absorbncia

relevante para os ecossistemas aquticos, e esses organismos so parte fundamental da rede trfica em
qualquer ecossistema. Sua concentrao e densidade
(nmero ou biomassa) dependem da concentrao,
do tipo de matria orgnica e inorgnica e da disponibilidade desse material nos sistemas naturais e
artificiais (Walker, 1978).

131

1,0

0,5

0
400

500
600
Comprimento de onda nm

700

Fig. 6.4 Espectro de absoro das clorolas a e b em

soluo em ter
Fontes: Reynolds (1997) e vrias fontes.

Quadro 6.1 Classicao das algas comuns em ecossistemas aquticos em relao classe
COMPOSIO DA
CLASSE
HBITAT
MORFOLOGIA
EXEMPLOS
PAREDE CELULAR

Bacillariophyceae

Chlorophyceae

Dinophyceae

cap_06.indd 131

Oceanos, lagos,
esturios; planctnicas
ou vivendo em
substratos
Lagos, rios, esturios;
planctnicas ou
vivendo em substratos
Oceanos, lagos,
esturios; planctnicas

Unicelulares ou
coloniais; microscpicas

Slica

Aulacoseira italica
Aulacoseira granulata
Cyclotella meneghiniana
Navicula rostellata

Microscpicas ou
visveis; lamentosas;
coloniais; unicelulares;
algumas ageladas
Microscpicas;
unicelulares ou coloniais;
todas com agelos

Celulose

Tetraedron triangulare
Chlorella vulgaris
Kirchneriella lunaris
Selenastrum gracile

Celulose e com
slica

Sphaerodinium cinctum
Durinskia baltica
Peridinium gatunense
Dinococcus bicornis

16/5/2008 08:53:31

132 Limnologia

Quadro 6.1 Classicao das algas comuns em ecossistemas aquticos em relao classe (continuao)
COMPOSIO DA
CLASSE
HBITAT
MORFOLOGIA
EXEMPLOS
PAREDE CELULAR

Cyanophyceae

Lagos e oceanos;
planctnicas ou
vivendo em substratos

Microscpicas ou
visveis; geralmente
lamentosas

Mucopeptdeos
aminoacar
aminocidos

Coelomoron tropicale
Microcystis wesenbergii
Sphaerocavum brasiliense
Anabaena spiroides

Chrysophyceae

Lagos, rios, oceanos

Microscpicas;
unicelulares ou coloniais
ageladas

Pectina ou em
algas; gneros
slica ou celulose

Sphaleromantis ochracea
Rhipidodendron huxleyi
Dinobryon bavaricum
Mallomonas kristianienii

Cryptophyceae

Lagos; planctnicas

Microscpicas;
unicelulares; ageladas

Celulose

Chroomonas nordstedtii
Rhodomonas lacustris
Cyathomonas truncata

Euglenophyceae

Lagos, tanques rasos;

planctnicas

Microscpicas;
unicelulares; ageladas

Pelcula de
protena

Gyropaigne brasiliensis
Rhabdomonas incurva
Euglena acus
Phacus curvicauda

Florideophyceae

Oceanos, esturios,
lagos, riachos e rios;
vivendo no substrato
Oceanos, esturios;
vivendo no substrato
ou utuantes

Microscpicas ou visveis

Celulose + gis

Paralemanea annulata
Bostrychia moritziana

Visveis

Celulose + gis

Fucus sp

Phaeophyceae

Fontes: Horne e Goldman (1994); Bicudo e Menezes (2006).

Em 1897 utilizou-se, pela primeira vez, o termo

fitoplncton, que descreve um grupo diverso e polifiltico de organismos fotossintticos, unicelulares
ou coloniais que habitam oceanos e as mais diversas
guas continentais e esturios. Esses organismos so
responsveis por mais de 45% da produo primria
lquida do planeta Terra.
A fotossntese dos organismos fotoautotrficos
produz o oxignio que oxida a atmosfera do Planeta
e fi xa o CO2 da atmosfera e da gua, sendo considerada uma importante fonte de sumidouro (sink) de
carbono no Planeta. A Tab. 6.1 mostra a distribuio
filogentica dos fotoautotrficos terrestres e aquticos,
baseada em caractersticas morfolgicas. Verificase que h, no ambiente aqutico, ampla diversidade
dos fotoautotrficos, o que contrasta com os fotoautotrficos terrestres, dominados pelos Embriophyta
(Figs. 6.5, 6.6).
Dentre esses grupos, deve-se destacar como de
grande interesse ecolgico, evolutivo e bioqumico as
Cyanophyta ou algas verde-azuis, as quais apresentam certas afinidades com a organizao procaritica
das clulas de bactrias. Por isso, esses organismos
so atualmente denominados cianobactrias.

cap_06.indd 132

As algas planctnicas apresentam grande variedade de tamanho e formas, o que implica problemas
para a sua coleta e estudo quantitativo. As razes
superfcie/volume dessas algas so tambm importantes nos mecanismos de flutuao e na absoro
de nutrientes (Munk e Ryley, 1952; Reynolds, 1984;
Tundisi et al., 1978).
Presses seletivas que interferem no processo de
sucesso e na dominncia das vrias espcies com
tamanhos diversos incluem mecanismos hidrodinmicos, circulao vertical, alimentao seletiva
dos herbvoros, concentrao de nutrientes, efeitos
de vento e precipitao na turbulncia, distribuies
vertical e de nutrientes (ver Cap. 7).
Muitas algas planctnicas podem movimentar-se
por meio de flagelos ou pelo deslizamento, quando
prximas de um substrato, o que confere uma bvia
vantagem com relao otimizao da radiao
solar subaqutica recebida e da concentrao de
nutrientes.
As algas perifticas crescem sobre um substrato
e as diatomceas, cianofceas e clorofceas so dominantes nessa categoria de organismos.

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133

6 Os organismos e as comunidades de ecossistemas aquticos continentais e esturios

Tab. 6.1 Distribuio logentica dos fotoautotrcos

baseada em caractersticas morfolgicas

ESPCIES DE ESPCIES DE
GUAS
MARINHAS

GUAS
CONTINENTAIS

Bactria
Discicristata
Alveolata
Plantae

Cyanobacteria
150
1.350
Euglenophyta
30
1.020
Dinophyta
1.800
200
Glaucocystophyta
0
13
Rhodophyta
5.800
120
Chlorophyceae
100
2.400
Prasinophyceae
100
20
Ulvophyceae
1.000
100
Charophyceae
5
3.395
Cercozoa
Chlorarachniophyta
4
0
Chromista
Cryptophyta
100
100
Prymnesiophyceae
480
20
Bacillariophyceae
5.000
5.000
Chrysophyceae
800
200
Dictyochophyceae
2
0
Eustigmatophyceae
6
6
Phaeophyceae
1.497
3
Raphidophyceae
10
17
Synurophyceae
0
250
Tribophyceae
50
500
50
500
Xanthophyceae
Aproximadamente 13.000 spp (99,7%
Liquens
terrestres)
Embryophyta 272.000 spp (99% terrestres)

Fonte: modicado de Falkowski et al. (2004).

Foto: Kozo Hino

Fig. 6.5 A) Scenedesmus spp; B) Anabaena spiroides

Fig. 6.6 Fotograa em microscpio eletrnico de varredura Aulacoseira italica sp

cap_06.indd 133

16/5/2008 08:53:31

134 Limnologia

6.5.4 Protozorios
Os protozorios so encontrados em praticamente todos os sistemas aquticos, e muitas espcies so
cosmopolitas por causa das facilidades de disperso
das formas de resistncia. Alimentam-se de detritos,
bactrias, algas, locomovendo-se por meio de flagelos
ou clios. Algumas espcies do gnero Stentor apresentam um pigmento stentorina (radical quinona),
contendo clulas vivas de Chlorella que participam
ativamente do metabolismo. Tundisi (1979, dados
no publicados) observou a presena de grandes
concentraes desses protozorios no lago D. Helvcio, Parque Florestal do Rio Doce, o que provocou a
formao de uma mar vermelha nesse lago durante
o vero de 1978.
Um dos protozorios mais comuns o Paramecium, que pode ser encontrado em guas temporrias
e pequenas poas. Outro protozorio bastante comum
a Vorticella, a qual fi xa, filtradora de partculas e
comum em guas com alta concentrao de matria
orgnica e detritos em suspenso.
A classificao dos protozorios feita quanto
forma de locomoo, o que inclui flagelados (ex.:
Euglena), ciliados (ex.: Paramecium), amebides
(ex.: Globigerina) e esporozorios estes, parasitas
da espcie humana (Plasmodium) ou de peixes.
Protozorios ciliados de vida livre do gnero
Stentor so encontrados em muitos lagos ou tanques.
Devido s formas de resistncia muito eficientes, os
protozorios so tambm encontrados em guas
temporrias de regies ridas e semi-ridas.
Distribuio vertical de protozorios da famlia
Tracheloceridae foi descrita por Matsuyama (1982)
para o lago Kaiike, onde ocorre uma termoclina acentuada com concentraes elevadas de bactrias em
regies com alta concentrao de H2S. A presena de
massas desses ciliados imediatamente acima da placa
de bactrias sugere relaes alimentares entre protozorios e bactrias.
Tambm existem dados recentes de lagos hipereutrficos no Japo (lago Kasumigaura) que mostram a
importncia de protozorios na reciclagem de matria orgnica a partir do seguinte processo (Fig. 6.7):
O Quadro 6.2 relaciona os grandes grupos taxonmicos de invertebrados aquticos, de acordo com
Ismael et al. (1999).

cap_06.indd 134

Cianofceas
Decomposio
Partculas em suspenso

Bactrias hetertrofas

Protozorios

Cyclopoida

Fig. 6.7 Papel dos protozorios na reciclagem de

matria orgnica

6.5.5 Porferos (esponjas de gua doce)

Esponjas de gua doce ocorrem em rios, lagos e
represas. Seu estudo no Brasil foi desenvolvido e aprofundado por Vega e Volkmer-Ribeiro (1999). Melo
e Rocha (1996) estudaram Metania spinata na lagoa
Dourada, municpio de Brotas, Estado de So Paulo.
Segundo Volkmer-Ribeiro, ocorrem no Brasil 20
gneros de esponjas de gua doce (um gnero endmico) e 44 espcies. Radiospongilla amazonensis
ocorre com ampla distribuio no Brasil e, provavelmente, na Argentina. Esponjas so indicadores
ambientais importantes, ocupando ambientes de
inundao temporria, substratos profundos de rios
da regio amaznica ou, ainda, lagoas de guas doces
ou salobras de guas costeiras do Brasil. A famlia
Spongillidae representada por 170 espcies em todo
o Planeta, sendo 27 da Amrica do Norte (Lvque et
al., 2005) (Fig. 6.8).

6.5.6 Cnidrios
Os Cnidaria so um filo primariamente marinho,
com alguns representantes de gua doce da classe
Hydrozoa. A fase de medusa a de reproduo sexual
e que produz a disperso. H cerca de 30-45 espcies
de cnidrios de guas doces. A medusa Craspedacusta sowerbii colonizou todos os continentes, menos a
Antrtica.
Limnocnida outro gnero comum e cosmopolita, encontrado na frica (Williams et al., 1991).
Limnocnida tanganicae endmica no lago Tanganica. Craspedacusta sowerbii foi registrada em duas
localidades no Brasil (nova distribuio): represa

16/5/2008 08:53:32

6 Os organismos e as comunidades de ecossistemas aquticos continentais e esturios

Quadro 6.2 Grandes grupos de invertebrados aquticos

Filo Porifera
Filo Cnidaria
Filo Platyhelminthes
Classe Turbellaria
Filo Nemertea
Filo Gastrotricha
Filo Nematoda
Filo Nematomorpha
Filo Rotifera
Filo Bryozoa
Filo Tardigrada
Filo Mollusca
Classe Bivalvia
Classe Gastropoda
Filo Annelida
Classe Polychaeta
Classe Oligochaeta
Classe Hirudinea
Filo Arthropoda
Sublo Chelicerata
Classe Arachnida
Subclasse Acari
Ordem Prostigmata
Sublo Crustacea
Classe Copepoda
Ordem Calanoida
Ordem Harpacticoida
Ordem Cyclopoida
Classe Branchiura
Classe Ostracoda
Classe Branchiopoda
Ordem Notostraca
Ordem Anostraca
Ordem Conchostraca
Ordem Cladocera
Classe Malacostraca
Subclasse Eumalacostraca
Superordem Peracarida
Ordem Amphipoda
Superordem Syncarida
Ordem Anaspidacea
Ordem Bathynellacea
Superordem Pancarida
Ordem Thermosbaenacea
Superordem Eucarida
Ordem Decapoda
Sublo Uniramia
Classe Insecta
Subclasse Entognatha
Ordem Collembola
Subclasse Ectognatha
Ordem Odonata
Ordem Ephemeroptera
Ordem Plecoptera
Ordem Hemiptera
Ordem Neuroptera
Ordem Tricoptera
Ordem Lepidoptera
Ordem Diptera
Ordem Coleoptera
Fonte: adaptado de Ruppert e Barnes (1996) apud
Ismael et al., (1999).

cap_06.indd 135

135

Fig. 6.8 A) Corvoheteromeyenia heterosclera (Ezcurra

de Drago, 1974). Famlia Spongillidae, ocorrendo
com abundncia nos lagos entre dunas dos Lenis
Maranhenses; B) pertence espcie Uruguaya
corallioides (Bowerbank, 1863), famlia Potamolepidae,
e tpica de substratos rochosos profundos de grandes
rios, particularmente o prprio Uruguai. As duas so
espcies de gneros endmicos da Amrica do Sul.
(Cortesia da Profa. Dra. Ceclia Volkmer Ribeiro)

da UHE Lus Eduardo Magalhes (Lajeado) Rio

Tocantins e um pequeno tanque na bacia do Tiet/
Jacar (Estado de So Paulo) (Tundisi et al., no prelo).
Craspedacusta sowerbii foi registrada na Amrica do
Sul pela primeira vez por Vannucci e Tundisi (1962)
(Fig. 6.9).

6.5.7 Platelmintos
Os representantes do filo Platelmintos apresentam quatro classes: Cestodes, Trematodes, Monogenea

16/5/2008 08:53:33

136 Limnologia

Quadro 6.3 Classicao de rotferos comuns em ecossistemas aquticos

GRUPO

HBITAT

TAXONMICO
(CLASSE)

AQUTICO

1. Digononta

guas doces;
planctnicos;
ssseis
2. Monogononta guas doces;
planctnicos;
ssseis

6.5.8 Rotferos
Existem cerca de 1.800 espcies de rotferos, que
so praticamente de guas continentais e cosmopolitas. Rotferos constituem um importante componente
do zooplncton em lagos e represas com baixo tempo
de reteno. Podem ser ssseis. Alimentam-se de material em suspenso, concentrado por meio de uma coroa
de clios que utilizada para movimentao tambm.
Alguns rotferos so predadores. Suas estruturas so
denominadas trophi e seu corpo protegido por uma
cutcula denominada lorica. Trophi e lorica so utilizados para a classificao de rotferos (Quadro 6.3).
A fauna de rotferos na Amrica do Sul tropical
e na sia bastante diversa e rica em espcies endmicas. H um grande nmero de espcies registradas
no Brasil e no Estado de So Paulo (Oliveira Neto e
Moreno, 1999).

6.5.9 Moluscos
Entre os moluscos, h os bivalves, os lamelibrnquios e tambm os pulmonados. Grande parte desses
organismos alimenta-se de detritos, fitobentos e
bactrias. Grandes moluscos da famlia Anodontidae

cap_06.indd 136

EXEMPLOS
(GNERO)

Filtradores de Phylodina
material em
suspenso
Filtradores de Asplancna
material em sieboldi
suspenso Brachionus
calyciorus
Keratella
americana
Keratella
cochlearis
Lecane spp
Synchaeta
pectinata

Fig. 6.9 Craspedacusta sowerbii

e Turbelria (planrias). A maioria das espcies de

microturbelrios de guas doces (400 espcies). Dos
macroturbelrios, 100 espcies so de guas doces.
Platelmintos (planrias) de vida livre apresentam
150 espcies no lago Baikal, onde 130 espcies so
endmicas.

TIPO DE
ALIMENTAO

so encontrados em rios e represas, em muitos casos

com uma biomassa expressiva que atinge milhares de
indivduos por km2 (Fig. 6.10).
A Tab. 6.2 mostra o nmero de espcies de moluscos em reas de endemismo (lagos antigos e algumas
bacias hidrogrficas importantes).
Tanto a classe Bivalvia como a classe Gastropoda
so representadas em guas marinhas e guas doces.
5.000 a 6.000 espcies de bivalvos e gastrpodos foram
identificadas para guas doces e marinhas. H poucos
dados para diversidade de moluscos da Amrica do
Sul e sia.
Dentre os moluscos, os representantes do gnero
Biomphalaria so de importncia sanitria e mdica,
devido transmisso de esquistossomose (esses
moluscos so hospedeiros das cercrias do Schistosoma sp, o que ocorre especificamente nos trpicos e
causa de grandes problemas sanitrios e de sade
pblica em regies semi-ridas do Brasil).

6.5.10 Aneldeos
Dos aneldeos, as duas principais classes so Poliquetos e Oligoquetos. Poliquetos tm representantes
quase exclusivamente marinhos e algumas poucas
espcies de guas doces. Oligoquetos so bem representados em guas doces e em ambientes marinhos.
H cerca de 133 espcies neotropicais. No lago Baikal,

16/5/2008 08:53:33

137

6 Os organismos e as comunidades de ecossistemas aquticos continentais e esturios

Tab. 6.2 Nmero de espcies de moluscos em reaschave de endemismo: os principais lagos

mais antigos do mundo e algumas das principais bacias hidrogrcas

L AGOS

Fig. 6.10 A) Anodontites trapesialis; B) A. elongantus.

Representao esquemtica das correntes siliares
de aceitao e rejeio. Abreviaturas: ae abertura
exalante, ai abertura inalante, bm borda do
manto, ca corrente de aceitao, cr corrente de
rejeio, csb canal suprabranquial, 4dm quarta
dobra do manto, dbe demibrnquia externa, dbi
demibrnquia interna, ma a msculo adutor anterior,
ma p msculo adutor posterior, p p, pl palpos
labiais, ta tbulos aquferos, ve valva esquerda,
u umbo
Fontes: A) Lamarck (1819); B) Swaison (1823) apud
d Callil
(2003).

h 164 espcies endmicas, de um total de 194 espcies descritas.

Existem aproximadamente 600 espcies de oligoquetos no Planeta. No Brasil, h cerca de 70 espcies, e
no Estado de So Paulo foram registradas 46 espcies
(Righi, 1984, 1999).
Da classe Hirudinea encontram-se representantes
em faunas marinhas e de gua doce. Sanguessugas
podem predar macroinvertebrados ou so ectoparasitas de peixes, pssaros aquticos ou mamferos
aquticos.

cap_06.indd 137

GASTROPODOS BIVALVOS

Baikal1
150 (117)
Biwa
38 (19)
2
Sulawesi
ca. 50 (ca. 40)
Tanganica
68 (45)
Malawi
28 (16)
Vitria
28 (13)
Ohrid
72 (55)
Titicaca
24 (15)
Bacias hidrogrcas
Mobile Bay Basin
118 (110)
Baixo rio Uruguai e
54 (26)
rio da Prata
121 (111)
Rio Mekong3
96 (24)
Baixa bacia do Congo
96 (24)
Baixa bacia do Zaire

TOTAL

31 (16)
16 (9)
4 (1)
15 (8)
9 (1)
18 (9)

181 (133)
54 (28)
54 (41)
83 (53)
37 (17)
46 (22)

74 (40)
39 (8)

192 (150)
93 (34)

39 (5)

160 (116)

Os nmeros entre parnteses correspondem s

espcies endmicas
1
Timoshkin (1997)
2
Lagos Poso e sistema de lagos Malili
3
Davis (1982)
Fonte: Lvque et al. (2005).

6.5.11 Decpodes
H cerca de 10 mil espcies de decpodes no
Planeta, das quais 116 no Brasil. No Estado de So
Paulo, h 33 espcies conhecidas.
Decpodes dominam guas tropicais e subtropicais nas Amricas do Sul e Central, Europa e Sudeste
da sia. Entre os crustceos decpodes encontram-se
camares e caranguejos (branquiros e aegldeos), com
importncia econmica e ecolgica. Os gneros e as
espcies mais conhecidos no Brasil, especialmente no
Estado de So Paulo, esto dispostos no Quadro 6.4.
Lagostins de gua doce pertencem famlia Parastacidae. Os caranguejos de gua doce pertencem
famlia Aeglidae, cujo gnero Aegla apresenta 35 espcies registradas no Brasil (Bond-Buckup e Buckup,
1984) (Fig. 6.11).

6.5.12 Crustceos
Crustceos so organismos bentnicos ou
planctnicos e tm uma grande importncia na estrutura e funo de lagos, rios, represas, guas doces em

16/5/2008 08:53:33

138 Limnologia

Quadro 6.4 Decpodes mais comuns em ecossistemas de

guas interiores do Brasil

GRUPO
TAXONMICO

HBITAT
AQUTICO

TIPO DE

EXEMPLOS

ALIMENTAO

Decapoda
guas doces; Raptoriais Aegla franca
Atya scabra
(caranguejos marinhos;
Potimirim glabra
de gua doce, bentnicos
Procambarus
camares e
clarkii
lagostins de
Macrobrachium
gua doce)
brasiliense
Palaemon
pandaliformis
Goyazana
castelnaui
Trichodactylus
uviatilis

geral, esturios e guas ocenicas. Todos os crustceos apresentam um exoesqueleto com quitina, o
qual pode tambm ser enriquecido com carbonato de
clcio. A classificao dos crustceos feita a partir
das caractersticas e do desenho do exoesqueleto,
bem como do nmero de segmentos e apndices. O
Quadro 6.5 mostra os grupos taxonmicos dos crustceos e as espcies mais comuns que ocorrem em

Fig. 6.11 Aegla parva: a) vista dorsal; b) poro anterior

da carapaa (vista lateral); c) base-squio do quelpodo
(vista lateral); d) terceiro e quarto esternitos torcicos
(vista ventral); e) epmero 2 (vista lateral)
Fonte: Melo (2003).

guas continentais do neotrpico. A Tab. 6.3 apresenta a diversidade global de crustceos de gua doce.

Quadro 6.5 Principais grupos de crustceos comuns em ecossistemas aquticos

GRUPO TAXONMICO

HBITAT AQUTICO

TIPO DE ALIMENTAO

1. Cladocera

guas doces; planctnicos;

bentnicos ou ssseis sobre
estrutura; marinhos

Predadores; ltradores Bosmina tubicen

2. Copepoda; Calanoida

guas doces; marinhos;

planctnicos

Filtradores

3. Copepoda; Cyclopoida

guas doces; marinhos;

planctnicos; bentnicos

Predadores raptoriais

cap_06.indd 138

EXEMPLOS NO BRASIL
Ceriodaphnia cornuta
Ceriodaphnia silvestrii
Daphnia gessnerii
Diaphanosoma spinulosum
Diaphanosoma brevireme
Moina minuta
Sida crystalina
Argyrodiaptomus azevedoi
Argyrodiaptomus furcatus
Notodiaptomus cearensis
Notodiaptomus conifer
Notodiaptomus iheringi
Notodiaptomus transitans
Odontodiaptomus paulistanus
Scolodiaptomus
p
corderoi
Cryptocyclops brevifurca
Eucyclops encifer
Ectocyclops rubescens
Mesocyclops brasilianus
Microcyclops anceps
Thermocyclops decipiens
Thermocyclops minutus
Tropocyclops prasinus

16/5/2008 08:53:34

139

6 Os organismos e as comunidades de ecossistemas aquticos continentais e esturios

Quadro 6.5 Principais grupos de crustceos comuns em ecossistemas aquticos (continuao)

GRUPO TAXONMICO

HBITAT AQUTICO

TIPO DE ALIMENTAO

EXEMPLOS NO BRASIL

4. Harpacticoida

guas doces; marinhos;

bentnicos

Filtradores e parasitas

5. Mysidacea

guas doces; planctnicos

6. Amphipoda

guas doces; marinhos;

bentnicos

Predadores e
detritvoros
Raptoriais

Attheyella jureiae
Attheyella (Canthosella) vera
Attheyella (Chappuisiella) fuhmanni
Attheyella (Delachauxiella) broiensis
Elaphoidella bidens
Elaphoidella lacinata
Elaphoidella deitersi
Brasilomysis castroi
Mysidopsis tortonesi
Ampithoe ramondi
Cymadusa losa
Corophiidae acherusicum
Hyalella caeca
Leucothoe spinicarpa
Sunampithoe pelgica

A Fig. 6.12 mostra coppodes calanides encontrados na represa da UHE Carlos Botelho (Lobo/Broa).
A Fig. 6.13 mostra a distino clssica entre calanides, ciclopides e harpacticides, os quais so os
principais constituintes das guas continentais e das
guas marinhas.
A Fig. 6.14 (p. 164) exemplifica algumas espcies
de zooplncton da regio neotropical.
Cladceros, coppodes, rotferos e protozorios
so os principais componentes do zooplncton de
guas continentais. Camares de gua doce e caranguejos so habitantes de rios, zona litoral de lagos e
esturios.
Esses organismos so filtradores (como os calanides) ou podem ser de alimentao raptorial (como
os ciclopides).

Foto: Thais H. Prado

Fontes: Ismael et al. (1999); Lvque et al. (2005).

Fig. 6.12 Coppodes calanides na represa da UHE

Carlos Botelho (Lobo/Broa)

Tab. 6.3 Diversidade global de crustceos de gua doce

GRUPO

AMRICA
NORTE

EUROPA

SIA

AUSTRLIA

DO

Branchiopoda
Cladocera
Phyllopoda
Ostracoda
Copepoda4
Branchiura
Malacostraca

1401
67
4202
363
23

72
4005
902

927

181

AMRICA
DO SUL

5006
516

FRICA

5007
524

MUNDO

5003
420
2.000
2.085
4.200

Pennak (1989); 2Thorp e Covich (1991); 3Dumont e Negrea (2001); 4Dussart e Defaye (2002); 5Giller e Malmqvist
(1998); 6Martens (1984); 7Martens e Behen (1994)
Fonte: Lvque et al. (2005).

cap_06.indd 139

16/5/2008 08:53:34

140 Limnologia

1 mm
1 mm

1 mm

Fig. 6.13 A) Calanide; B) Ciclopide; C) Harpacticide

6.5.13 Insetos aquticos

Em rios, lagos, represas e reas alagadas, os insetos aquticos e suas larvas so encontrados em grande
abundncia. Muitas dessas larvas conseguem sobreviver em guas com grande velocidade de corrente e
possuem caractersticas morfolgicas especiais para
resistir ao movimento da gua. A maioria dos adul-

tos desses insetos aquticos constituda de formas

areas de vida curta. Essas larvas de insetos podem ser
predadoras. Adultos da famlia Belostomaticea (barata
dgua) so predadores vorazes, que podem capturar
pequenos peixes. Larvas de quironomdeos so importantes componentes de zoobentos (Quadro 6.6).
Em algumas regies tropicais,larvas de simuldeos
so importantes e podem transmitir Onchocerciasis.
As larvas de Chaoborus so os nicos representantes
de formas larvais de insetos aquticos no plncton.
A maioria das larvas de insetos est localizada no
bentos.
A Tab. 6.4 apresenta uma estimativa do nmero
de insetos aquticos para todos os continentes e grandes reas biogeogrficas.

6.5.14 Peixes
Os peixes constituem parte da comunidade nectnicaa de grande importncia evolutiva, econmica
e ecolgica. A interao dos peixes com o ecossistema aqutico e a biota aqutica ocorre por meio de
inter-relaes alimentares e de efeitos na composio qumica das guas (respirao e excreo) e no
sedimento (remoo de outros organismos, perturbao do sedimento). Os peixes tambm transportam

Quadro 6.6 Ordens de insetos aquticos

ORDEM

HBITAT E DIETA DISTRIBUIO GEOGRFICA

EXEMPLOS NA AMRICA DO SUL E NO BRASIL

Coleptera
Insetos
holometablicos

10% das famlias so aquticas ou semi-aquticas.

Besouros aquticos habitam guas doces, salobras,
marinhas. Hbitats mais comuns so reas com
vegetao aqutica abundante. Predadores,
ltradores ou raspadores. Cosmopolitas.
Ocorrem em grande variedade de sistemas aquticos.
Pelo menos 30 famlias tm representantes em guas
doces. As larvas alimentam-se de detritos, podem
coletar partculas ou so predadoras.

Mais de 2.000 espcies classicadas

na Amrica do Sul, distribudas em 20
famlias.

Dptera
Insetos holometablicos

cap_06.indd 140

Nmero de espcies de importncia

mdica: Tipulidae: 14.000
espcies; Cilicidae: 3.450 espcies;
Anophelidae: 420 espcies; Sinulidae:
1.570 espcies; Ceratopogomidae:
5.000 espcies; Tabanidae: 4.000
espcies. Ampla distribuio geogrca,
especialmente nos trpicos midos.
Chironomidea neotropicais foram
descritos 155 gneros e 709 espcies.
168 espcies no Brasil, distribudas em 32
gneros. Pseudochironomus, Malloch
(1915). G. neopictus, Trivinho-Strixino e
Strixino (1998).

16/5/2008 08:53:35

141

6 Os organismos e as comunidades de ecossistemas aquticos continentais e esturios

Quadro 6.6 Ordens de insetos aquticos (continuao)

ORDEM

HBITAT E DIETA DISTRIBUIO GEOGRFICA

EXEMPLOS NA AMRICA DO SUL E NO BRASIL

Ephemoroptera
Insetos hemimetablicos;
as ninfas so aquticas e
os adultos, terrestres

Os hbitats mais comuns so rios de regies tropicais ou

subtropicais. Cerca de 2.100 espcies descritas. Fauna
de Ephemeroptera da Austrlia, Nova Zelndia e Sul da
Amrica do Sul so similares. As larvas so raspadoras
de superfcie.
Espcies semi-aquticas associadas a zona intersticial
ou margens de lagos com vegetao. Cerca de 3.300
espcies. Ampla distribuio geogrca. Podem ser
predadores ou ltradores de algas e detritos.
Algumas espcies marinhas; espcies de guas
salobras e espcies de lagos e tanques de regies
semi-ridas, onde a larva se desenvolve em guas
temporrias. As larvas so predadoras. Ampla
distribuio geogrca, dos trpicos ao plo. 5.500
espcies descritas.
As ninfas so aquticas e se desenvolvem em guas
frias, correntes, a temperaturas abaixo de 25C, com
alto contedo de oxignio dissolvido. 2.000 espcies
foram descritas. Muitas famlias distribuem-se em zonas
temperadas dos hemisfrios Sul e Norte. As larvas so
predadoras.
Larvas e pupas vivem em guas temporrias, guas
frias e quentes. Ampla distribuio geogrca, exceto
na Antrtica. A diversidade de tricpteros mais alta
em guas de regies tropicais. Podem ser encontrados
em lagos de altitude, em regies temperadas. Algumas
espcies tm larvas predadoras. Geralmente raspadores
de superfcie ou ltradores de material em suspenso.
As larvas vivem em guas correntes de boa qualidade,
sendo bons indicadores.
Larvas aquticas em todas as espcies; cerca de 250
a 350 espcies descritas. Distribuio geogrca
principalmente limitada a regies temperadas. Poucas
espcies nos trpicos.
Quase todas as espcies aquticas so associadas com
plantas.

150 espcies vlidas para o Brasil.

Caenis cuniana, Froelich (Cidade
Universitria, Estao Biolgica de
Boracia; represa de Guarapiranga).

Hemptera Heteroptera
Insetos hemimetablicos

Odonata
Insetos hemimetablicos
com ninfas aquticas e
adultos terrestres

Plecoptera
Insetos hemimetablicos

Tricptera
Insetos holometablicos

Megaloptera
Insetos holometablicos

Lepidoptera
Insetos holometablicos
Nenoptera
Insetos holometabolicos

A maioria de espcies terrestres. H trs famlias com

espcies de gua doce, com larvas semi-aquticas.
H cerca de 4.300 espcies, sendo 100 aquticas. A
famlia Sysyridae, com 45 espcies, est associada
com esponjas aquticas da famlia Spongillidae.
Distribuio geogrca principalmente na Austrlia, com
poucas espcies na Amrica do Norte e na Europa.

Hymenoptera
Insetos holometablicos

Poucas espcies aquticas ou semi-aquticas. Muitas

famlias de vespas parasitas esto associadas a guas
onde ocorrem hospedeiros, especialmente o estgio
aqutico de Collembota, Ephemeroptera e Plecoptera.
Os hospedeiros vivem em guas lticas ou lnticas. H
cerca de 100 espcies de vespas parasitas.

16 famlias, 81 gneros e 900 espcies na

Amrica do Sul tropical.

247 espcies para o Rio de Janeiro, 218

para Minas Gerais, 230 para a Argentina,
entre 200 e 300 para o Estado de So
Paulo.

2.000 espcies no Planeta, 110 no Brasil e

40 espcies conhecidas no Estado de So
Paulo.

H cerca de 9.600 espcies no mundo,

330 no Brasil e 45 no Estado de
So Paulo. Exemplos: Simicridea
albosigmata, Ulmer (1907); S.
Boracia, Flint (1998); S. froelichii, Flint
(1998), Estao Biolgica de Boracia
(SP).

Nmeros de espcies no mundo: 300

Nmeros de espcies no Brasil: 16

Poucas informaes no Brasil. Um

trabalho de descrio (Messinian e
Dasiluas, 1994).
Uma espcie da famlia Sysiridae ocorre
no Brasil.

Poucas informaes no Brasil

Fontes: Lvque et al. (2005); Froehlich (1999); Hubbard e Pescador (1999); Ismael et al. (1999); Strixino e Strixino
(1999).

cap_06.indd 141

16/5/2008 08:53:35

142 Limnologia
Tab. 6.4 Estimativa do nmero de espcies de insetos aquticos para todos os continentes e grandes reas biogeogrcas
(adaptado e completado de Hutchinson, 1993)

AFROTROPICAL NERTICA PALERTICA EUROPA

ORIENTAL
Ephemeroptera
Odonata
Plecoptera
Megaloptera
Trichoptera
Hemiptera
Coleoptera
Diptera
Orthoptera
Neuroptera
Lepidoptera
Hymenoptera
Collembola

2951
6991
491
81
>1.0001

ND

6706
>6505
5784
434
1.5241
404 4
1.6554
5.5474
ca 20
64
7828
554
50

1.2281

ND

3506
1507
4.2347
64
1.7241
1294
1.0774
4.0504
0
94
54
74 4
30

NEOTRPICO ORIENTAL
170
800
ND
633
2.1962
900
2.000
709
1
1

ND

3.5221

AUSTRALIANA
84 4
3024
1964
264
1.1161
2364
7304
1.3004
584

MUNDO
>3.000
5.500
2.000
300
>10.000
3.300
>6.000
>20.000
ca 20
ca 100
ca 1.000
>129

ND

Elouard e Gibon (2001); 2Flint et al. (1999); 3Contreras-Ramos (1999); 4Hutchinson (1993); 5Ward (1992); 6Resh (2003);
Limnofauna Europaea (2003); 8Lange (1996)
Fontes: Lvque et al. (2005); Spies e Reiss (1996).
7

matria orgnica, vertical e horizontalmente, devido

sua grande capacidade de deslocamento, e, em alguns
casos, ocorrem extensas migraes entre guas doces e
marinhas. Muitas espcies de peixes tm uma capacidade extremamente avanada de regulao osmtica, o
que lhes facilita a colonizao de guas interiores com
vrias concentraes salinas, e a migrao entre guas
continentais e guas marinhas (ocenicas e esturias).
Em quase todos os ecossistemas aquticos, os
peixes tm uma importncia ecolgica e econmica
fundamental, pois deles dependem o funcionamento e a estrutura desses ecossistemas e a sobrevivncia
de muitas populaes humanas, por meio da pesca
intensiva e, mais recentemente, da aqicultura continental ou marinha.
As Tabs. 6.5 e 6.6 mostram, respectivamente, as
ordens de peixes representados em guas continentais
e a distribuio das diferentes espcies de peixes nos
continentes.
Podemos considerar fisiologicamente os peixes
que perfazem migraes entre sistemas de gua doce
e marinhos (como a tainha, por exemplo), que so
cerca de 500 espcies (Lvque et al., 2005). Esses
so peixes denominados didromos; aqueles que se
reproduzem em guas doces e vivem em guas ocenicas, como o salmo, so denominados andromos;

cap_06.indd 142

os que se reproduzem em guas marinhas e vivem em

guas doces, como as enguias da famlia Anguillidae,
so denominados catdromos.
Os problemas de disperso e tolerncia s condies de dessecao constituem processos importantes
na distribuio de peixes de guas continentais. O
nmero de espcies est relacionado com os processos
histricos de disperso e conexo de guas continentais de bacias hidrogrficas.
A regio neotropical, que inclui a maior parte da
Amrica do Sul e Central, tem a mais diversificada
fauna de peixes de todo o Planeta, e a bacia amaznica
tem cerca de 1.300 espcies catalogadas no Zoological
Records (Roberts, 1972). Goulding (1980) cita, entretanto, entre 2.500 e 3.000 espcies de peixes para a
bacia amaznica, a maior parte constituda por caracdeos e silunides.
A distribuio geogrfica de famlias, gneros e
espcies de peixes est relacionada com os problemas
geomorfolgicos de origem, conexo e isolamento
das guas continentais, a base histrica da persistncia de espcies e a relao entre disperso, extino
e especiao, e, mais recentemente, os impactos da
atividade humana (sobrepesca, transporte de espcies,
invasores e exticas, extino de hbitats, poluio e
contaminao).

16/5/2008 08:53:35

143

6 Os organismos e as comunidades de ecossistemas aquticos continentais e esturios

Tab. 6.5 Ordens de peixes representados em guas continentais

N
CLASSE

SUBDIVISO

SUPERORDEM

ORDEM

TOTAL DE
FAMLIAS

Petromyzonida
Chondrichthyes
Actlnopterygii

Osteoglossomorpha
Elopomorpha
Ostarioclupeomorpha

Euteleostei

Clupeomorpha
Ostariophysi

Protacanthopterygll
Paracanthopterygll

Acanthopterygii

Sarcopterygii

Ceratodontimorpha

Petromyzoniformes
Carcharhlnlformes
Acipenserlformes
Lepisostelformes
Amiiformes
Osteoglosslformes
Angullllformes
Clupelformes
Gonorynchlformes
Cypriniformes
Characliformes
Siluriformes
Gymnotiformes
Salmonlformes
Percopslformes
Gadiformes
Ophidilformes
Batracholdlformes
Atherinlformes
Muglliformes
Gasterosteiformes
Synbranchiformes
Scorpaeniformes
Perciformes
Pleuronectiformes
Tetraodontiformes
Ceratodotiformes

3
8
2
1
1
4
15
5
4
6
18
35
5
1
3
9
5
1
6
1
11
3
26
160
14
9
3

N DE
N DE

ESPCIES

ESPCIES

DE GUA

DOCE

38
224
27
7
1
218
791
364
37
3.268
1.674
2.867
134
66
9
555
385
78
2.312
72
278
99
1 .477
10.033
678
357
6

29
1
14
6
1
218
6
79
31
3.268
1.674
2.740
134
45
9
1
5
6
210
1
21
96
60
2.040
10
14
6

76,3
0,45
51,8
85,7
100
100
0,75
21,7
83,8
100
100
95,5
100
68,2
100
0,18
1,3
7,7
67,3
1,4
7,55
97
4
20,3
1,47
4
100

Fonte: Nelson (2006).

A Fig. 6.15a mostra a composio relativa das

espcies de peixes de gua doce da Amrica do Sul,
Sudeste da sia, rios e lagos africanos. A Fig. 6.15b
apresenta exemplos de irradiao adaptiva nos cicldeos do lago Malawi.
De acordo com seu tipo de vida, os peixes podem
ser classificados em pelgicos, que vivem em guas
abertas, e demersais, que vivem sobre o fundo ou
prximo dele. Forma, estrutura corporal, fisiologia,
estado evolutivo, ecologia alimentar e comportamento dos peixes esto inter-relacionados.
As famlias de peixes marinhos so mais numerosas nos oceanos que em guas continentais. Uma

cap_06.indd 143

Tab. 6.6 Distribuio da diversidade de espcies de

peixes em escala continental

ZONAS

NMERO DE ESPCIES
DE PEIXES

Europa + ex-URSS
frica
Amrica do Norte
Amrica do Sul

sia
Austrlia (Nova Guin)
Australsia
Total

3601
3.0002
1.0501
5.000+1
3.500+3
5001
13.400

BASE DE DADOS
DA FAO
393 + 448
3.042
1.542
3.731
3.443
616
13.215

Lundberg et al. (2000); 2Lvque (1997); 3Kottelat e

Whitten (1996).

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144 Limnologia

Fig. 6.15 A) Composio relativa da fauna de peixes de gua doce da Amrica do Sul (Brasil), do sudeste da sia
(Tailndia), e de rios e lagos africanos, baseada no nmero indicado de espcies; B) Exemplos de irradiao
adaptativa nos cicldeos do lago Malawi
Fonte: modicado de Lowe-McConnell (1999).

cap_06.indd 144

16/5/2008 08:53:36

6 Os organismos e as comunidades de ecossistemas aquticos continentais e esturios

estimativa de 28.500 espcies de peixes foi apresentada por Nelson (1994). Cerca de 10.000 espcies
vivem em guas continentais, sendo 500 diadromas.
H vrias regies com alta endemicidade de peixes
em guas continentais, por exemplo, espcies de cicldeos nos grandes lagos africanos (Vitria, Malawi,
Tanganica). No lago Titicaca, 24 espcies de Orestias
(Cyprinodontidae) foram descritas (Lanzanne, 1982).
A endemicidade de espcies de peixes em rios menos
conhecida.
A maioria das espcies de peixes de guas continentais est representada pelos cypriniformes
(carpas), caracdeos (characiformes) e bagres (siluriformes) de numerosas famlias, de acordo com Lowe
McConnell (1999). Espcies de peixes que evoluram
em guas doces a partir de grupos marinhos incluem
os cicldeos, que so muito importantes nos grandes
lagos africanos e podem tolerar e sobreviver em guas
salobras de baixa salinidade.
frica e Amrica do Sul tm caracides e cicldeos em suas faunas, onde ocorrem tambm peixes
pulmonados e grupos primitivos. Na Amrica do Sul,
os cypriniformes so totalmente ausentes. Na sia,
h muito poucos cicldeos e no h peixes characiformes.
A estimativa para a frica de cerca de 3.000
espcies (Lvque, 1997). A ictiofauna neotropical
(Amricas Central e do Sul) inclui estimativa de 3.500
a 5.000 espcies de peixes; para a sia tropical estimam-se 3.000 espcies.
Nos Anexos de 1 a 3 (p. 591-596), apresentamse descries e a composio das espcies de peixes
em trs grandes bacias da Amrica do Sul: bacia
Amaznica, bacia do rio So Francisco (inteiramente em territrio brasileiro) e bacia do rio Paran. A
diversidade de espcies de peixes dessas bacias, suas
caractersticas evolutivas e comportamentais, sua
fisiologia e hbitos alimentares esto relacionados com
os processos dinmicos de cada uma dessas bacias, ou
seja, circulao, perodo de enchente, interaes com
a vegetao, presena de lagos marginais, competio,
predao e parasitismo. Esses trs exemplos mostram
uma diversificada fauna com amplas distribuies
nas trs bacias e com importncia ecolgica e econmica de enorme valor, alm de constituir uma base

cap_06.indd 145

145

importante para o estudo e a caracterizao da biodiversidade aqutica nessas bacias.

importante mencionar a famlia Ciclidae, da
qual o gnero Tilapia abundante na frica e foi
introduzido na Amrica do Sul; a famlia Mugilidae,
da qual o Mugil cephalus (tainha) tem importncia
em esturios, alimentando-se de plncton; e a famlia Clupeidae, que, embora comum nos oceanos, tem
representantes em alguns lagos, inclusive tropicais.
Uma interao importante dos peixes com os
demais componentes da comunidade o seu papel na
rede alimentar. Essa interao influencia consideravelmente a estrutura e a composio das comunidades
em lagos, rios e represas.
Os peixes pelgicos podem ser planctfagos ou
piscvoros. Os peixes que habitam o litoral e a zona
profunda de lagos alimentam-se de invertebrados
bentnicos, detritos ou plantas aquticas superiores.
A maioria dos peixes pelgicos planctfagos pode
alimentar-se por filtrao, com cerdas branquiais
muito finas (rastros). A alimentao seletiva dos
peixes planctfagos pode alterar consideravelmente a
estrutura da comunidade planctnica. A digesto de
cianofceas demanda um baixo pH no tubo digestivo,
e, uma vez que muitas espcies de peixes tm um pH
mais elevado no tubo digestivo, essa capacidade de
digesto fica limitada. No caso da tilpia, o pH do
tubo digestivo pode baixar at 1,4.
A maioria dos peixes bentnicos alimenta-se de
detritos. Na Amrica do Sul, as famlias Prochilodontiae e Curimatiae incluem estoques importantes de
peixes que, em algumas regies, compreendem 50%
de ictiomassa. As adaptaes detritivoria incluem
alteraes no canal alimentar para a eliminao de
partculas inorgnicas em suspenso, um estmago anterior, reservatrio de material ingerido e um
estmago posterior, extremamente muscular, com a
capacidade para amassar conjuntamente alimento e
areia ingerida.
Os peixes que se alimentam de frutos e sementes,
os Characiformes do gnero Colossoma e Brycon, so
peculiares e ocorrem somente na regio amaznica.
Os tambaquis adultos alimentam-se de frutos
nas reas inundadas da floresta, enquanto os jovens

16/5/2008 08:53:37

146 Limnologia

localizam-se nos lagos de vrzea, alimentando-se de

zooplncton.
Os rios da regio neotropical proporcionam
uma dieta variada para os peixes que se alimentam
de detritos. Normalmente os detritos, no transporte
rio abaixo, alteram de tamanho e so utilizados em
compartimentos por vrias espcies.
Predadores como a piranha (gnero Serrasalma)
e o tucunar (Cicchla occelaris) podem produzir,
quando introduzidos, extensas alteraes na rede
alimentar (Zaret e Paine, 1973).
A importncia dos peixes como alimento para o
homem tem provocado inmeros estudos de espcies
comerciais, bem como levado ao desenvolvimento
intensivo da pesca e de atividades de piscicultura e
aqicultura em muitos lagos e em estaes de piscicultura, em pases desenvolvidos e em desenvolvimento.
Deve ser enfatizado que os estudos sobre as vrias
espcies de peixes necessitam de um amplo embasamento limnolgico, com a finalidade de determinar
limites de tolerncia, taxas de crescimento em funo
de parmetros fsicos e qumicos e inter-relaes com
outras espcies.
Tambm o problema da introduo de espcies
exticas e dos efeitos da predao seletiva e do transporte de outros organismos deve ser mencionado
como importante no estudo bsico dos peixes como
componentes da comunidade.
Represas artificiais alteram consideravelmente as
condies naturais de rios e influenciam na composio da fauna de peixes.
Peixes da bacia Amaznica
Os grandes bagres predadores da bacia Amaznica
tm uma relevante importncia ecolgica e comercial.
Estudos sobre essas espcies de bagres foram realizados por Bayley (1981), Bayley e Petrere Jr. (1989) e, de
forma mais relevante, por Barthem e Goulding (1997),
que elaboraram uma importante monografia sobre a
ecologia, a migrao e a conservao desses peixes.
A Fig. 6.16 apresenta as relaes peso-comprimento de duas importantes espcies: o surubim e o ja.
Alm desses grandes bagres da bacia Amaznica,
outra espcie tem uma enorme importncia ecolgica
comercial: o tambaqui (famlia Characidae; subfam-

cap_06.indd 146

lia Serrasalminae; espcie Colossoma macropomum).

Essa espcie foi estudada por Araujo-Lima e Goulding
(1998) com uma excelente e informativa monografia,
a qual descreve distribuio, hbitos alimentares,
migrao, reproduo, nutrio, pesca e piscicultura
intensiva, alm de estudos sobre a biologia evolutiva
da espcie.
A

Fig. 6.16 Relaes peso-comprimento do: A) surubim

(Pseudoplatystoma fasciatum) e B) ja (Paulicea
lutremi)
Fonte: Barthem e Goulding (1997).

O tambaqui encontrado nas bacias do rio Solimes/Amazonas e no Orinoco (Fig. 6.17). Segundo
Araujo-Lima e Goulding (1998), os rios Solimes
(Amazonas e Madeira) so os eixos principais de
distribuio dessa espcie. Conforme esses autores, o
tambaqui depende de gua barrenta para sua sobrevivncia; entretanto, pode ser encontrado em rios de
guas pretas, e, nesse caso, no mais que em 200 ou
300 km de rios de guas barrentas.
O tambaqui jovem encontrado nas margens
do rio Solimes/Amazonas, com grande nmero de

16/5/2008 08:53:37

6 Os organismos e as comunidades de ecossistemas aquticos continentais e esturios

Fig. 6.17 Bacias hidrogrcas do norte da Amrica do

Sul e a distribuio natural do tambaqui (reas em
cinza)
Fonte: Araujo-Lima e Goulding (1998).

lagos. Esses lagos e vrzeas so o principal hbitat

para a reproduo e criao dessa espcie. O perodo de desova de dois a cinco meses. O tambaqui
adulto alimenta-se de frutas e sementes. As larvas
de tambaqui e os tambaquis jovens alimentam-se de
microcrustceos, quironomdeos, insetos e gramneas
(ver Cap. 8) (Fig. 6.18).

147

condies climticas da bacia so extremamente variveis e as precipitaes variam de 350 mm a 1.900 mm.
A descarga mdia anual do rio So Francisco de
3.150 m3.s-1. Existem 36 afluentes e 11 represas hidroeltricas no rio So Francisco (Codevast, 1991).
Britski et al. (1984) apresentaram uma lista de 133
espcies de peixes para a bacia do rio So Francisco.
A lista de espcies (apresentada por Sato e Godinho,
1999) mostra uma grande diversidade, dentre os quais
se destacam Prochilodus margravii (Pacu), Salminus
brasiliensis (dourado), Schizolon knerii (Piau-branco)
e Lophiosirus alexandre (Pacam). Espcies introduzidas na bacia so o tucunar (Cichla ocellaris), a
pescada do Piau (Plagiascion Squanosissimos) e vrias
espcies de carpa, tilpia, tambaqui e bagre africano.
O Anexo 1 (p. 593) apresenta as espcies de peixes
do rio So Francisco.
A ictiofauna do rio Paran foi estudada intensivamente entre a foz do rio Paranapanema e do rio
Iguau (incluindo o reservatrio de Itaipu) pelo Nupelia Ncleo de Pesquisas em Limnologia, Ictiologia
e Aqicultura da Universidade Estadual de Maring, desde 1986 (Agostinho e Ferreira Julio Jr., 1999).
As espcies do Alto Paran foram classificadas por
Vazzoler e Menezes (1992) com base nas estratgias
reprodutivas. O Anexo 3 (p. 596) mostra as espcies
de peixes encontradas no rio Paran.

6.5.15 Anfbios, rpteis, pssaros e mamferos

Fig. 6.18 Tambaqui (Colossoma macropomus)

Peixes da bacia do rio So Francisco

A bacia do rio So Francisco, com 631.133 km2,
abrange os Estados de Minas Gerais, Gois, Distrito
Federal, Bahia, Sergipe, Alagoas e Pernambuco. O rio
So Francisco percorre 2.700 km em territrio brasileiro e desgua no oceano Atlntico, entre os Estados
de Sergipe e Alagoas (Sato e Godinho, 1999). As

cap_06.indd 147

Este conjunto de organismos tem um papel

extremamente importante nos sistemas aquticos
continentais, especialmente lagos rasos, reas alagadas e esturios.
Os anfbios usam a gua desde os estgios iniciais,
uma vez que, para muitas espcies, os girinos habitam guas rasas de rios e lagos. Anfbios tambm tm
importncia na rede alimentar prximo s interfaces
sistema terrestre/sistema aqutico.
Rpteis tm grande importncia ecolgica, especialmente em guas de lagos tropicais e nos grandes
deltas internos. Tartarugas, crocodilos, jacars e algumas espcies de serpentes habitam guas rasas e so
predadores importantes, que tm papel relevante no
controle da fauna de peixes, pequenos mamferos e de
aves de regies alagadas. H cerca de 200 espcies de

16/5/2008 08:53:37

148 Limnologia

tartarugas de guas doces, principalmente nas regies

tropicais e temperadas quentes.
Existem 23 espcies de crocodilos em regies
tropicais e subtropicais. A famlia Alligatoridae tem
representantes nas Amricas do Norte, Central e do
Sul. A maior parte da famlia Crocodylidae encontrase na frica, ndia e sia.
A espcie do Pantanal mato-grossensse o
Cayman crocodilos, jacar (Silva, 2000) que habita em
grande nmero de reas alagadas, lagos rasos e rios
do Pantanal.
Das espcies de serpentes verdadeiramente aquticas, h duas adaptadas a ambientes de guas doces,
da famlia Acrochordidae. A serpente Eunectes murinus (sucuri), comum em regies tropicais inundadas
da Amrica do Sul, semi-aqutica.
Alm desses efeitos na rede alimentar, esses
animais tm um papel extremamente relevante na
reciclagem de nutrientes devido excreo. Excreo
de amnia por Caiman latirrosrtis foi demonstrada
por Fitkau et al. (1975) em um experimento nico
realizado no Amazonas. Em regies do neotrpico,
capivaras e rates do banhado, os grandes roedores
que vivem no sistema aqutico, tm um papel importante na reciclagem de nutrientes, seja pela excreo,
seja pela permanente remoo e alterao do sedimento (Fig. 6.19).

algumas espcies vivem diretamente na gua e da

gua, como os castores roedores (o mais conhecido na Amrica do Sul a capivara Hydrochaeris
hydrochaeris), lontras, hipoptamos (Hippopotamus
amphibious, que ocorre somente na frica), bfalos
(Bubalus bubalis), bem como espcies de cetceos (na
sia), trs espcies de peixe-boi (na Amrica do Sul
gnero Trichechus spp) e espcies de focas de guas
doces na Europa e Sibria (Fig. 6.20).

Fig. 6.20 Peixe-boi (Trichechus inunguis)

Horne e Viner (1971) demonstraram o papel extremamente importante do hipoptamo no lago George
e outros lagos africanos. Esses animais reciclam 30%
do nitrognio desses lagos, por causa da excreo e da
retirada de vegetao para se alimentar. Na Amrica
do Sul, o peixe-boi tem um papel muito importante
na remoo de vegetao e reciclagem de nutrientes.

6.5.16 Aves aquticas

Fig. 6.19 Capivara (Hychochaeris hydrochaeris), o maior

roedor do mundo: 1 m de comprimento, 50 cm de
altura e pesando 60 kg

Muitos mamferos vivem em reas prximas

a ambientes aquticos continentais. Entretanto,

cap_06.indd 148

Em lagos rasos e reas alagadas, aves aquticas

desempenham um papel extraordinrio, com efeitos
quantitativos e qualitativos sobre a rede alimentar e
na reciclagem de nutrientes.
Essas aves podem alimentar-se de plncton
(como, por exemplo, no lago Nakuru, na frica, onde
o flamingo vermelho Phoenicopterus minorr alimenta-se de Spirulina sp e microfitobentos) ou de peixes,
alterando significativamente a biomassa de muitas
espcies. Alm desse papel na rede alimentar, aves
aquticas tambm transportam organismos em longas
migraes, sendo, provavelmente, fundamentais para
a colonizao de espcies invasoras em muitos lagos,

16/5/2008 08:53:38

6 Os organismos e as comunidades de ecossistemas aquticos continentais e esturios

Foto: Magno Botelho Castelo Branco

reas alagadas e represas do Planeta. Aves aquticas

transportam algas, bactrias, ovos de peixes e parasitas de peixes. Evidncias recentes mostram que elas
podem ter um papel relevante no transporte de vrus
da gripe aviria, que pode ter se desenvolvido em
lagos eutrficos da China (Hahn, 2006), como j foi
mencionado.
Das espcies de aves do Pantanal, cerca de 156
vivem ou dependem de reas alagadas, enquanto 32
espcies alimentam-se de peixes (Cintra e Yamashita,
1990) (Fig. 6.21).

Irer (Dendrocygna viduata)

149

A Fig. 6.22 mostra algumas das interaes dos

organismos aquticos, de anfbios a mamferos, em
seu papel na reciclagem de nutrientes.
Portanto, todos os organismos aquticos, de vrus
a mamferos, tm um relevante papel quantitativo e
qualitativo no funcionamento dos sistemas aquticos continentais, e o estudo da dinmica dos processos
em que esto envolvidos e as suas interaes biticas
e abiticas so fundamentais para uma compreenso
de processos evolutivos e da capacidade de reciclagem
de matria orgnica.
A Tab. 6.7 apresenta a riqueza de espcies de
animais em guas interiores e o nmero de espcies
em cada classe/ordem.

6.6 A Organizao Espacial das

Comunidades Aquticas
As comunidades aquticas esto localizadas
em diferentes regies e substratos, na gua livre ou
apoiando-se em diferentes estruturas. Cada uma
dessas comunidades recebe denominao especfica de
acordo com a sua localizao, que demanda, evidentemente, sistemas especializados de flutuabilidade ou
a fixao em substratos de diversas caractersticas,
rugosidade ou diferentes materiais de que so constitudos. Essa compartimentalizao implica um uso
diferenciado de recursos (radiao solar subaqutica,

Fig. 6.22 Inter-relaes de vertebrados aquticos com o sistema terrestre e aqutico

cap_06.indd 149

16/5/2008 08:53:38

150 Limnologia
Tab. 6.7 Riqueza de espcies de animais em guas
interiores

PHYLA

CLASSE/ORDEM

NMERO DE
ESPCIES

Porfera
Cnidria
Hydrozoa
Nemertea
Plathelminthes
Gastrotricha
Rotfera
Nematoda
Annelida

Bryozoa
Tardigrada
Mollusca
Arthropoda
Crustcea
Branquiopoda

Polychaeta
Oligochaeta
Hirudinae

Bivalvia
Gastropoda

Cladocera
Anostraca
Notostraca
Conchostraca
Haplopoda

Amphipoda
Ostracoda
Copepoda
Malacostraca

ca. 1.000
ca. 4.000

> 400
273
9
130
1
3.000
2.085

Mysidacea
Cumacea
Tanaidacea
Isopoda
Amphipoda
Decapoda
Arachnida
Entognatha
Insecta

197
30
ca. 20
12
ca. 500
ca. 250
1.817
3.000
?
700
ca. 300
70 75

43
20
2
ca. 700
1.700
1.700
5.000

Collembola
Ephmeroptera
Odonata
Plecoptera
Megaloptera
Trichoptera
Hemiptera
Coleoptera
Diptera
Orthoptera
Neuroptera
Lepidoptera
Hymenoptera

> 3.000
5.500
2.000
300
> 10.000
3.300
> 6.000
> 20.000
ca. 20
ca. 100
ca. 100
ca. 100

Teleostomi
Amphibia
Reptilia
Aves
Mammalia

13.400
5.504
ca. 250
ca. 1.800
ca. 100

Vertebrata

nutrientes inorgnicos, CO2 e O2 disponveis) que

possibilitam a colonizao e o desenvolvimento de diferentes populaes e comunidades. A dimenso dessa
compartimentalizao depende do volume do lago, rio
ou represa, da velocidade das correntes, da diversidade
dos corpos de gua e dos efeitos de fatores abiticos,
como temperatura da gua e concentrao inica, para
o seu desenvolvimento (Tundisi et al., 1998).
Esse conjunto de animais e plantas aquticos
aparece, conforme descreve Margalef (1983), como
um mosaico ou complexo de distintas associaes.
Esta distino funcional das diferentes comunidades foi sendo caracterizada ao longo dos 100 anos
de histria da Limnologia e um dos produtos da
Limnologia descritiva e da histria natural dos organismos aquticos. No obstante seu limitado valor do
ponto de vista do conhecimento dinmico do sistema, a distribuio espacial e temporal dos diferentes
componentes das associaes possibilita verificar,
em conjunto com informaes fsicas e qumicas, a
influncia dos organismos nos sistemas aquticos
e os fatores que interferem na sua localizao espacial. Nos ltimos 20 anos, h uma revitalizao dos
estudos dessas associaes em razo de seu valor
como indicadores de condies fsicas e qumicas e
tambm por causa da necessidade de melhor compreender processos de sucesso espacial e temporal em
funo de fenmenos de circulao, ou como resposta s interaes dos ecossistemas aquticos, como as
bacias hidrogrficas. Assim, o estudo das diferentes
comunidades e suas inter-relaes apresenta atualmente novas dimenses em rios, lagos, represas, reas
alagadas, esturios e pequenos tanques (Thomaz e
Bini, 2003).
Na Fig. 6.23 so descritos os tipos de comunidades
que se podem caracterizar em um ecossistema
aqutico.
O plncton a comunidade que habita as guas
livres com limitada capacidade de locomoo e com
sistemas que possibilitam a flutuabilidade permanente ou limitada. Fitoplncton e zooplncton so
componentes auttrofos e hetertrofos do plncton
inter-relacionados, pois a comunidade fitoplanctnica
pode ser utilizada como alimento pelo zooplncton
herbvoro. Essa comunidade planctnica se carac-

? Informao insuciente
Fonte: Lvque (2005).

cap_06.indd 150

16/5/2008 08:53:43

6 Os organismos e as comunidades de ecossistemas aquticos continentais e esturios

teriza por uma taxa de renovao elevada tambm

relacionada, como o tempo de reteno da gua e a
turbulncia do sistema.
As diferentes formas caractersticas dos vrios
grupos e espcies do fitoplncton de guas doces e
marinhas podem ser interpretadas como adaptaes
funcionais a ambientes instveis e turbulentos.
A combinao entre sedimentao e turbulncia
que impe varincias nos componentes da velocidade
vertical do deslocamento , provavelmente, um dos
fatores mais importantes na biologia do fitoplncton, segundo Margalef (1978). Portanto, o transporte
vertical e horizontal de clulas ou colnias de clulas
do fitoplncton, e tambm de nutrientes e substncias dissolvidas na gua, tem um papel fundamental
na produo de matria orgnica pelo fitoplncton
de guas continentais e de oceanos. A suspenso e a
sobrevivncia desses organismos na zona euftica ,
portanto, fundamental para a produo de matria
orgnica nos ecossistemas aquticos.
O fitoplncton, segundo Margalef (1983) e
Reynolds (1984), tem um requerimento especial, que
o de permanecer em suspenso. A expresso principal deste requerimento a interao com diferentes
correntes nas vrias profundidades. Os requerimentos para manter o fitoplncton em suspenso vo

151

desde alteraes morfolgicas que possibilitam o

aumento da flutuabilidade, at o tamanho de pequenas dimenses e o funcionamento fisiolgico que
reduz a densidade das clulas ou colnias. Tamanhos,
volumes e formas de clulas individuais do fitoplncton variam desde organismos com volume de
18m3 at colnias quase esfricas de Microcystis com
0,57 mm. Colnias podem formar filamentos, agregarse em formas de placas ou constituir um agrupamento
de clulas envolvidas por uma camada mucilaginosa.
A relao rea da superfcie/volume fundamental
para compreender-se como a seleo natural atuou na
ecologia do fitoplncton, uma vez que a necessidade
de permanecer em suspenso e absorver nutrientes
foi fator decisivo. As caractersticas geomtricas do
fitoplncton variam desde clulas esfricas at clulas com caractersticas geomtricas de cilindros,
trapzios, cubos, ou organismos com uma srie de
espinhos e outras formaes que se projetam fora das
clulas. Todas essas formas so variaes alternativas
que, entretanto, preservam a tima relao rea da
superfcie/volume das clulas ou colnias de clulas.
A presena da camada de mucilagem que envolve
colnias de clulas como, por exemplo, em vrias
espcies de Volvoxx spp aumenta a flutuabilidade
da colnia, reduz sua ingesto pelo zooplncton e

Fig. 6.23 Diferentes comunidades funcionais nos sistemas aquticos

Fonte: adaptado de Margalef (1983).

cap_06.indd 151

16/5/2008 08:53:43

152 Limnologia

produz um ambiente especial com trocas gasosas

e de nutrientes. Colnias com mucilagem podem
controlar, at certo ponto, a sua distribuio e seu
deslocamento vertical. O fitoplncton apresenta em
sua organizao as caractersticas principais que
ocorrem nas clulas de todos os eucariotas fotossintetizantes: formaes protoplasmticas, envolvidas por
uma membrana, o plasmalema, o qual um conjunto
de complexas substncias que, em alguns casos. apresentam mucilagem como membrana externa. Essas
membranas so constitudas por uma variedade de
substncias e materiais compostos de celulose, slica,
carbonato de clcio ou protena. As clulas consistem
em um ncleo, no qual o material gentico confinado sob a forma de cromossomos; mitocndrias,
nas quais as enzimas respiratrias do ciclo de Krebs
so localizadas; cloroplastos, onde se encontram os
pigmentos fotossintticos; um complexo de Golgi, no
qual se produzem os produtos extracelulares; retculo
endoplasmtico, com funes de sntese e transporte
de substncias; lisossomas contendo enzimas e perxidos; vacolos com fluidos; vesculas ou bolhas de
leo, grnulos de amido; microtbulos e microfibrilas para suporte estrutural; e corpos basais.
Vacolos contrteis so comuns em muitos flagelados de guas doces e raros em formas marinhas
(Hutchinson, 1957). Muitas clulas fitoplanctnicas sintetizam uma variedade de substncias, como
glicerol, manitol, prolina, glicerdeos, as quais so
importantes para a regulao osmtica em guas de
maior salinidade.
A presena de flagelos importante para a
movimentao de organismos e a regulao da
profundidade em relao intensidade luminosa e ao
suprimento de nutrientes.
Os produtos da fotossntese so reservados no
citoplasma do fitoplncton e variam de acordo com
os diferentes grupos: as clorofceas e as criptfitas
produzem amido; as crisfitas produzem polissacardeos; outros grupos reservam protenas e lipdeos.
As propores relativas desses componentes citoplasmticos dependem do metabolismo, das condies
nutricionais do meio e da dinmica das populaes.
So de fundamental importncia para caracterizar o fitoplncton: peso seco, que compreende, aps
a perda de gua, depsitos orgnicos e inorgnicos;
aps oxidao da matria orgnica (com aquecimento

cap_06.indd 152

no ar a 500C) restam as cinzas que possibilitam,

por clculo, analisar as relaes do componente orgnico (livre das cinzas) e as cinzas. Portanto, contedos
orgnicos, inorgnicos e cinzas podem ser calculados
em relao a pigmentos (clorofila). A variao desses
componentes muito grande no fitoplncton: para
clorofceas, Nalevajko (1966) verificou que as cinzas
so, em mdia, 10,2% do peso seco, e para diatomceas, a mdia encontrada foi de 44% do peso seco.
O contedo de slica em diatomceas varia, segundo Reynolds (1984), de 26% a 69% do peso seco das
clulas. importante determinar-se o contedo de
slica em relao ao volume celular e rea da superfcie em diatomceas, como mais uma das relaes
fundamentais. Carbono, nitrognio e fsforo so
elementos fundamentais na constituio das clulas
do fitoplncton; a concentrao de carbono de 5156% do peso seco livre de cinzas (Redfield, 1958),
a concentrao de nitrognio de 4-9% do peso
seco livre de cinzas (Lund, 1970), e o contedo de
fsforo de 0,03-0,8% do peso seco livre de cinzas
(Rovard, 1965).
Anlise do fitoplncton, portanto, apresenta uma
reduo dessa relao denominada razo de Redfield,
de C:N:P de aproximadamente 106:16:1, e, provavelmente, segundo Lund (1965), essa a razo em que
esses elementos so requeridos pelo fitoplncton.
As razes clorofila/peso seco ou volume so
tambm importantes. Geralmente a clorofi la apresenta valores que variam de 0,9-3,9% do peso seco
livre de cinzas. O contedo de clorofila nas clulas tambm varia em relao ao volume celular e aos
diferentes grupos.
A Fig. 6.24 mostra as relaes entre o peso seco das
clulas e o volume celular, para os diferentes grupos,
e as relaes entre o volume celular e o contedo de
clorofila em picogramas, tambm para os diferentes
grupos.
Esses dados sobre a composio elementar do fitoplncton, ou a concentrao de clorofi la em relao
ao peso seco ou ao volume celular, so fundamentais
para a compreenso das relaes bsicas do fitoplncton. Estimativas da biomassa e da produtividade
so extremamente enriquecidas pela determinao
da composio qumica e das inter-relaes entre
os vrios elementos. Alm disso, essas estimativas e

16/5/2008 08:53:44

6 Os organismos e as comunidades de ecossistemas aquticos continentais e esturios

153

Fig. 6.24 A) Relao entre o peso seco (Wc) e o volume

celular (V) de toplncton. A equao de regresso
Wc = 0,47 V0,99 ; B) Relao entre o contedo de clorola
a e o volume celular de toplncton. As equaes de
regresso so xadas nos pontos para cianobactria
(1: log chl = 1,00 log V 2,261), diatomceas (2: log chl
= 1,45 log V 3,77), clorofceas (3: log chl = 0,88 log
V 1,51) e todos os pontos (4: log chl = 0,984 log
V 2,072)
Fonte: Reynolds (1984).

determinaes permitem estabelecer melhor os experimentos das vrias espcies em relao concentrao
de elementos no meio circundante.
A variabilidade de tamanho do
toplncton
As vrias dimenses em tamanho do fitoplncton
foram caracterizadas, respectivamente, da seguinte
forma (Round, 1985):
` 50-60m microfitoplncton ou microplncton
` 5-50m nanofitoplncton ou nanoplncton
` 0,5-5m ultraplncton ou ultrananoplncton
` 0,2-2m picofitoplncton

Platt e Li (1986) editaram um extenso volume

sobre o picoplncton fotossinttico, especialmente
sua fisiologia, distribuio vertical em oceanos e lagos,
propriedades ticas e relaes com detritos.

cap_06.indd 153

A variabilidade em tamanho e a morfologia diferenciada do fitoplncton foram discutidas em um

trabalho fundamental por Munk e Riley (1952), os quais
mostraram que as diferentes fraes de tamanho do
fitoplncton em razo de sua superfcie/volume e suas
formas apresentam diferentes possibilidades de absoro de nutrientes e manuteno da flutuabilidade.
O movimento ativo das clulas ou colnias de clulas tem um efeito importante de difundir e renovar
nutrientes do meio e possibilitar a regenerao destes
em funo de movimentos e deslocamentos na superfcie das clulas. Fitoplncton que tem a capacidade
de deslocamento, como os flagelados, pode deslocar-se rapidamente a uma taxa de 1 a 2 metros por
hora (Taylor, 1980). Flagelados apresentam migrao vertical fotottica. Distribuio em tamanho do
fitoplncton esturio e a importncia do nanofitoplncton como produtor primrio foram estudadas

16/5/2008 08:53:44

154 Limnologia

em ecossistemas marinhos e esturios por Teixeira e

Tundisi (1967), Tundisi et al. (1973) e Tundisi (1977).
Coleta, caracterizao e estudos com o
toplncton
Como o fitoplncton um conjunto heterogneo
de clulas e colnias que esto distribudas na coluna
de gua em vrias profundidades, misturadas a clulas mortas, detritos, colides e a uma vasta gama de
componentes, seu estudo de caracterizao e dimen-

sionamento apresenta uma variedade de tcnicas que

utilizam diferentes instrumentos e metodologias de
observao. A Fig. 6.25 apresenta essas vrias metodologias e suas condies de uso.
Os organismos do zooplncton apresentam um
conjunto grande de componentes; entretanto, muito
menos diverso do que o zooplncton marinho.
O plncton marinho tem representantes de fora
minferos, radiolrios, ctenforos, moluscos, apendiculrias, que so ausentes no plncton de guas doces.

Fig. 6.25 Metodologias de coleta e caracterizao do toplncton

Fonte: modicado de Round (1985).

cap_06.indd 154

16/5/2008 08:53:44

6 Os organismos e as comunidades de ecossistemas aquticos continentais e esturios

155

volumes de Hutchinson (1957) e Ward e Wipple (1959),

alm do volume de Margalef (1983), apresentam de
forma objetiva a biologia do zooplncton.
Protozorios, rotferos, cladceros e coppodos so
componentes fundamentais do zooplncton (Tab. 6.8).

De acordo com Margalef (1978, 1983), o zooplncton

de guas interiores representa um conjunto de organismos que passaram por uma rigorosa seleo; portanto,
caracterizados por processos adaptativos s flutuaes e variabilidade dos ambientes de gua doce. Os

Tab. 6.8 Nmero de espcies de Rotfera, Cladcera, Coppoda, Cyclopoida e Calanoida de alguns corpos dgua do Brasil

L AGOS

BACIA
HIDROGRFICA

ROTFERA CLADCERA CYCLOPOIDA CALANOIDA AUTOR

Castanho (WW)
Cristalino (BW)
Camaleo
Batata
Au
Viana
Dom Helvcio
Anbal
Comprida

Amazonas
Amazonas
Amazonas
Amazonas
Nordeste
Nordeste
Leste
Leste
Paran

21
13
175
97
33
6
4
9
41

9
6
14
12
4
2
5
2
11

3
1
3
2
1
3
3
3
4

1
1
4
4
1

Hardy (1980)
Hardy (1980)
Hardy et al. (1984)
Bozelli (1992)
Reid e Turner (1988)
Reid e Turner (1988)
Matsumura Tundisi (1987)
Tundisi et al. (1987)
Sendacz (1993)

Samuel
Vargem das Flores
Parano
Parano
Broa
Billings
10 reservatrios do Estado de
So Paulo (valores mdios)
Paraibuna
Monte Alegre
Jacar Pepira
Lagoa Dourada
Passana
Guarapiranga

Amazonas
Leste
Paran
Paran
Paran
Paran
Paran

14
17
16
32
15
13
7,5

8
7
3
3
3
5
4,5

1
3
1
1
5
3
2,0

1
1

Fallotico (1994)
Freire e Pinto-Coelho (1988)
Pinto-Coelho (1987)
Branco (1991)
Matsumura Tundisi e Tundisi (1976)
Sendacz et al. (1985)
Arcifa (1985)

Paran
Paran
Paran
Paran
Paran
Paran

44
15
20
32
15
51

23
9
16
8
9
20

5
2
3
3
3
5

Cabianca (1991)
Arcifa et al. (1992)
Claro (1981)
Rocha e Sampaio (1991)
Dias e Schimidt (1990)
Calef (1994)

L AGOS DE VRZEA E RIOS

BACIA HIDROGRFICA

Nhamund (valores mdios)

Acre (valores mdios)
Trombetas
So Francisco
Paran Superior
Alto Paran

Amazonas
Amazonas
Amazonas
Leste
Paran
Paran

RESERVATRIOS

ROTFERA
Asplanchna sieboldi
Brachionus zahniseri var
guesneri
Filinia opoliensis
Keratella americana
Ptygura libera
Tricocerca capuccina

ROTFERA
141
23
97
50
64
153

CLADOCERA COPEPODA
5,8
5,8
12
5
20
11

3,2
4,8
6
2
11
7

AUTOR
Brandorff et al. (1982)
Sendacz e Melo Costa (1991)
Bozelli (1992)
Neumann-Leito et al. (1989)
Sendacz (1993)
Bonecker (1995)

RELAO DE ALGUMAS ESPCIES MAIS COMUNS EM SISTEMAS AQUTICOS DO BRASIL

COPPODOS
CLADCERA
CYCLOPOIDA
CALANOIDA
Bosmina hagmani
Ceriodaphinia silvestri

Metacyclops mendocinus
Mesocyclops ogunnus

Notodiatomus cearensis
Notodiatomus conifer

Daphinia gessneri
Diaphanosoma spinulosum
Moina micrura
Sida crystallina

Thermocyclops decipiens
Thermocyclops inversus
Thermocyclops minutus

Notodiatomus evaldus
Notodiatomus iheringe

Fontes: Sendacz e Kubo (1982); Matsumura Tundisi e Rocha (1983); Matsumura Tundisi (1986).

cap_06.indd 155

16/5/2008 08:53:45

156 Limnologia

Em alguns lagos, coppodos compreendem 50% da

biomassa dos organismos zooplanctnicos (Tab. 6.9
e Quadros 6.7 e 6.8).
Outros organismos que constituem o plncton de
gua doce so, por exemplo, a medusa Craspedacusta
sowerbiii, que tem distribuio cosmopolita; ostracodos, com poucas espcies planctnicas (Cypria
petensis) e misidceos, como Mysis relicta, encontrados em lagos de regies temperadas. Larvas de
Chaoborus, da famlia Chaoboridae, so elementos
constantes no plncton de muitos lagos e represas
tropicais. Passam a maior parte do dia no sedimento,
sobem noite, so predadores carnvoros e podem
alterar substancialmente a composio do zooplncton por causa de sua intensa predao.
Os organismos do zooplncton apresentam diferentes sistemas de alimentao, sendo filtradores de
fitoplncton, bactrias e detritos, e h intensa predao intrazooplanctnica que determina profundas
alteraes na rede trfica de certos lagos (Dumont,
Tundisi e Roche, 1990) (ver Cap. 8).
A coleta e a caracterizao do zooplncton tm
algumas complexidades. Geralmente os organismos
so coletados com redes planctnicas de arrasto vertical, horizontal ou oblqo, com aberturas de malha
de 50 a 68 m, o que possibilita coletar a variedade
de organismos presentes. Alm disso, h outras tcnicas, como sistemas especiais de coleta desenvolvidos
por Patalas (1975) ou bombas especiais que coletam
em diferentes profundidades e que permitem uma
melhor quantificao do zooplncton (Matsumura
Tundisi et al., 1984).

A biomassa total do zooplncton pode ser expressa

em volume (cm3/m3) coletado, peso mido (mg/m3).
A composio qumica do zooplncton, como relao
peso seco/carbono por mg de zooplncton ou para
determinadas espcies, tambm utilizada e permite uma melhor avaliao do papel do zooplncton no
fluxo de energia e na rede alimentar.
O termo euplncton ou holoplncton geralmente utilizado para designar organismos planctnicos
que permanecem durante todo o seu ciclo de vida no
plncton. H espcies que se localizam no sedimento
durante parte de seu ciclo de vida, como as espcies
do gnero Aulacoseira spp.
Geralmente os termos limno, heleo e potano
so utilizados para caracterizar o plncton de lagos,
tanques e rios, respectivamente.
As comunidades que se distribuem na superfcie
do sedimento e na interface sedimento-gua constituem o bentos. Organismos bentnicos vivem sobre
o substrato ou dele dependem, passando parte de sua
vida nesse componente slido do fundo dos sistemas
aquticos ou toda a sua vida nesse substrato.
Os organismos bentnicos apresentam uma
grande variedade de grupos taxonmicos, mostrados
no Quadro 6.9. H uma enorme diversidade de hbitos
alimentares. Os principais grupos de invertebrados
bentnicos esto representados pelos insetos, aneldeos, moluscos e crustceos. As ordens dominantes
de insetos, cuja diversidade muito maior em guas
lticas, so representadas pelos Efemeroptera, Plecoptera, Trichoptera, Dptera e Odonata. A maior parte
desses insetos passa seu ciclo de vida sob forma de

Tab. 6.9 Diversidade global de coppodos de guas doces

AMRICA
NORTE

EUROPA

SIA

111
105
147

119
277
504
2
9021

294
308
325

63
52
66

123
203
190

9272

181

516

DO

Calanoida
Cyclopoida
Harpacticoida
Gelyelloida
Total

363

AUSTRLIA AMRICA MXICO

N. ZELNDIA DO SUL A. CENTRAL

FRICA

MUNDO

37
118
61

113
228
183

216

5243

678
1.045
1.260
2
2.080

12

Com Turquia, Filipinas, Indonsia, Malsia

Com Madagascar
Fonte: Dussart e Defaye, 2002.
3

cap_06.indd 156

16/5/2008 08:53:45

6 Os organismos e as comunidades de ecossistemas aquticos continentais e esturios

157

Quadro 6.7 Ocorrncia de Cyclopoida nas principais bacias hidrogrcas do Brasil

BACIA
AMAZNICA
(Jurine)
M. aterr (Sars)
Paracyclops rubescens (Fischer)
Ectocyclops rubescens (Brady)
Tropocyclops prasinus (Fisher)
T. schubartii (Kiefer)
T. federensis (Reid)
T. nananae (Reid)
T. piscinalis (Dussart)
Eucyclops ensiferr (Kiefer)
E. pseudoensiferr (Dussart)
Thermocyclops deciplens (Kiefer)
T. inversus (Kiefer)
T. minutus (Lowndes)
T. tenuis (Marsh)
T. parvus (Reid)
Mesocyclops longisetus (Thiebaud)
M. annulatus (Wierzejski)
M. meridianus (Kiefer)
M. meridionalis (Dussart e Frutos)
M. ellipticus (Kiefer)
Metecyclops mendocinus (Wierz)
M. braunii (Herbst)
Microcyclops ceibaensis (Marsh)
M. anceps (Richard)
M. nitimus (Dussart)
M. varicans (Sars)
Apocyclops procerus (Herbst)
Neutrocyclops bravifurca (Lowndes)
Halicyclops venezuelensis (Lindberg)
Oithona Amaznica (Burckhardt)
O. bowmanii (Rocha)
O. hebes (Giesbrecht)
O. gessneri
O. oligohallina (Fonseca e Bjornberg)
O. ovalis (Herbst)
O. nana (Wilson)
O. similes
O. plumifera (Wilson)

+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
-

BACIA DO BACIA BACIA DO

PARAN NORDESTE PARAGUAI

BACIA

BACIA

LESTE

SUDESTE
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+
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+
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+
+
+
+
+
+

+
-

Fonte: Rocha et al. (1995).

larva, enquanto os adultos so terrestres e apresentam

um ciclo rpido. O tempo de emergncia nas diferentes
espcies depende da temperatura e do fotoperodo.
A composio qualitativa da fauna bentnica
um bom indicador das condies trficas e do
grau de contaminao de rios e lagos com base, por
exemplo, na composio de Chironomus, porque
estes resistem a baixas concentraes de oxignio
dissolvido.

cap_06.indd 157

A distribuio da fauna bentnica depende do tipo

de substrato e da concentrao de matria orgnica
nele existente, da velocidade da corrente e do transporte de sedimento pela corrente. A eroso de substrato
pelas correntes e a subseqente alterao na composio da fauna so importantes fatores no processo
de sucesso espacial da comunidade bentnica. H
considerveis diferenas na composio qualitativa
da comunidade bentnica em guas lticas e lnticas.

16/5/2008 08:53:45

158 Limnologia

Quadro 6.8 Ocorrncias das espcies comuns de Calanoida nas bacias hidrogrcas do Brasil

BACIA

BACIA DO

AMAZNICA

PARAN

BACIA ATLNTICO
BACIA
BACIA DO BACIA
NORDESTE
ATLNTICO ATLNTICO
(NE Ocidental e PARAGUAI
LESTE
SUDESTE
NE Oriental)

Argyrodisatomus azevedoi (Wright)

A . furcatus (Sars)
A. robertsonae (Dussart)
Caladiaptomus merillae (Wright)
C. perelegans (Wright)
Dactylodiaptomus persei (Wright)
Notodiaptomus amazonicus (Wright)
N. anisitsi (Daday)
N. brandori (Reid)
N. carteri (Lowndes)
N. cearensis (Wright)
N. conifer (Sars)
N. coniferoides (Wright)
N. dahli (Wright)
N. deitersi (Poppe)
N. deeveyorum (Bowman)
N. dubius (Dussart e Matsumura Tundisi)
N. gibber (Poppe)
N. henseni (Dahl)
N. iheringii (Wright)
N. incompositus (Brian)
N. inatus (Kiefer)
N. isabelae (Wright)
N. jetobensis (Wright)
N. kieferi (Brandorff)
N. nordestinus (Wright)
N. paraensis (Dussart e Robertson)
N. santaremensis (Wright)
N. spinuliferus (Dussart e Matsumura Tundisi)
N. transitans (Kiefer)
Odontodiaptomus paulistanus (Wright)
Rhacodiaptomus calamensis (Wright)
R. calatus (Brandorff)
R. exipes (Wright)
R. retroexus (Brandorff)
R. insolitus
Aspinus acicularis (Brandorff)
Trichodiaptomus coronatus (Sars)
Scolodiaptomus corderoi (Wright)
Diaptomus azureus (Reid)
D. uminensis (Reid)
D. linus (Brandorff)
D. silvaticus (Wright)
g
D. negrensis (Andrade e Brandorff)
P. gracilis (Dahl)

+
+
+
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+
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Fonte: Rocha et al. (1995).

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16/5/2008 08:53:45

6 Os organismos e as comunidades de ecossistemas aquticos continentais e esturios

159

Quadro 6.9 Alguns gneros e espcies de invertebrados bentnicos em lagos, rios, tanques e represas com exemplos
neotropicais

GRUPO TAXONMICO

HBITAT MAIS COMUM

ALIMENTAO

EXEMPLOS

EM QUE SO ENCONTRADOS

1. Turbelrios
2. Nematodes
3. Aneldeos Oligoguetos
Hirudneos (sangue-sugas)
4. Moluscos gastrpodos
(caramujos)
Pelecpodos (Bivalvos)
5. Crustceos
Malacostrceos (anfpodos
caranguejos)
6. Insetos
Plecopteros
Odonata
Efemeroptera
Hempteros
Megalpteros
Tricpteros
Colepteros
Dpteros

Lagos, rios, represas, tanques

Vrios ecossistemas aquticos
Vrios ecossistemas
Vrios ecossistemas
Vrios ecossistemas, bancos
de macrtas, canais de
irrigao
Rios

Carnvoros
Carnvoros, herbvoros, parasitas
Filtram sedimentos
Carnvoros detritvoros
Pastadores

Catenulidae leuca
Protoma eilhardi
Tubifex sp
Helobdella triserialis lineata
Planorbis sp

Filtradores

Anodonta sp

Vrios ecossistemas

Detritvoros

Macrobranchium
denticulatum

guas bem oxigenadas

Rios, tanques
Vrios ecossistemas
Vrios ecossistemas
Vrios ecossistemas
Vrios ecossistemas
Tanques
Tanques
Lagos
Rios de gua corrente
Vrios ecossistemas

Onvoros
Carnvoros raptoriais
Pastadores
Carnvoros, herbvoros
Carnvoros
Filtradores
Carnvoros raptoriais
Filtradores
Carnvoros raptoriais
Filtradores
Detritvoros

Tupiperla sp
Libellulla sp
Caenis cuniana
Belostoma sp
Corydalidae sp
Dolophilodes sanctipauli
Haliplus sp
Culex sp
Chaoborus sp
Simulium sp
Chironomus sp

Fonte: adaptado de Horne e Goldman (1994).

De um modo geral, insetos dominam as comunidades lticas, utilizando vrios tipos de substratos,
como superfcie de pedras e rochas lisas. Moluscos e turbelrios podem estabelecer-se em rochas
lisas e tolerar velocidades de corrente de 100 cm/s
a 200 cm/s (Macan, 1974). A estabilidade dos substratos permite tambm uma maior densidade dos
organismos (Welch, 1980).
De um modo geral, os organismos bentnicos
localizam-se no litoral e sublitoral de lagos e na zona
profunda, a qual relativamente mais uniforme
e, no caso de lagos estratificados, apresenta baixas
concentraes de oxignio dissolvido ou anoxia, e
temperaturas muito baixas. As zonas litoral e sublitoral apresentam maior variabilidade e heterogeneidade
espacial, acmulo de biomassa e maior diversidade.
Tambm as variaes nictemerais na zona litoral
so de maior amplitude, principalmente temperatura
da gua, oxignio dissolvido, pH e CO2, o que implica
um ambiente em que h necessidade de adaptaes e
flutuaes em curtos perodos de tempo.

cap_06.indd 159

A zona profunda de lagos apresenta uma composio simplificada, em razo, evidentemente, das
condies especiais e limitantes. Assim, nela predominam larvas de Chaoborus, algumas espcies de
moluscos e oligoquetos. Na zona litoral, h uma diversidade grande de organismos e de hbitos alimentares,
com uma maior biomassa. Entretanto, em lagos em
que a zona profunda muito extensa, com uma zona
litoral limitada, a contribuio da biomassa dessa
zona profunda alta.
A maioria dos organismos zoobentos detritvora, fi ltrando detritos e matria orgnica em suspenso
ou alimentando-se de sedimento. Algumas espcies
de zoobentos so carnvoras e predadoras; outras
so pastejadoras (como alguns moluscos). Muitos
animais bentnicos permanecem no sedimento durante a maior parte ou em todo o seu ciclo de
vida; outros, como a larva de Chaoborus, que um
predador, migram para a superfcie noite e alimentam-se de zooplncton, permanecendo durante o
dia no sedimento anxico. Esse mecanismo evita

16/5/2008 08:53:45

160 Limnologia

tambm a predao, uma vez que poucas espcies

esto adaptadas a um ambiente totalmente anxico,
como o Chaoborus.
Os organismos bentnicos dependem, em
parte, do material orgnico proveniente da camada
superior dos lagos ou do transporte de material por
fluxo, no caso de rios. Na zona litoral importante a
contribuio do material alctone e do material orgnico reciclado de origem autctone (decomposio de
macrfitas, por exemplo).
O bentos da zona profunda depende muito mais
do material orgnico produzido na zona litoral e no
epilmnio de lagos estratificados. Inter-relaes entre
os ciclos estacionais das comunidades planctnicas
e bentnicas foram descritas por Jonasson (1978) no
lago Esrom, na Dinamarca.
Alm do tipo de substrato e da velocidade da
corrente, a comunidade bentnica pode ser limitada
ou controlada pela temperatura e pela concentrao
de oxignio dissolvido na gua. Vrios grupos de
macroinvertebrados bentnicos apresentam baixa
tolerncia a nveis reduzidos de oxignio dissolvido.
Outros organismos com adaptaes morfolgicas ou
fisiolgicas especiais toleram baixas concentraes de
oxignio. Por exemplo, h vrias larvas de insetos que
respiram oxignio do ar, e h larvas de Chironomus
sp e oligoquetos turbificidas com hemoglobina, o que
lhes permite maior tolerncia a baixos nveis de O2.
Matria orgnica dissolvida, nitrognio e fsforo em
excesso e substncias txicas, todos resultantes de
poluio e eutrofizao, afetam consideravelmente
os organismos bentnicos, alterando a estrutura da
comunidade e a sucesso.
A comunidade bentnica pode ser amostrada e
coletada por vrias tcnicas. A dificuldade de coleta
dos organismos bentnicos reside no fato de que
os substratos so diferentes e nem todos os equipamentos tm suficiente flexibilidade para amostrar
adequadamente e com a mesma eficincia os vrios
substratos. A seletividade dos diferentes mtodos na amostragem dos organismos outro fator
importante. Geralmente, utiliza-se a biomassa ou o
nmero de indivduos por rea ou volume de sedimento, de forma a obter-se um dado quantitativo que
possa ser utilizado comparativamente.

cap_06.indd 160

As amostras podem ser coletadas por pegadores

de fundo, do tipo Eckman-Birge, que coletam um
certo volume de sedimento, ou por dragas que coletam organismos da superfcie, do fundo, ou, ainda,
por amostradores cilndricos que coletam tubos cilndricos do sedimento no qual a distribuio vertical da
fauna estudada.
Deve-se ainda mencionar a possibilidade de estudo
do bentos a partir do uso de substratos artificiais, os
quais, embora seletivos, podem indicar alguns aspectos importantes da sucesso no espao e no tempo.
A recuperao da fauna bentnica de rios, aps
a introduo de tratamento de gua e a distribuio
do efeito de poluentes e substncias txicas, pode ser
muito rpida. Pelo fluxo constante, aps um ciclo
hidrolgico completo, uma parte da contaminao
que ocorre no sedimento diminui consideravelmente,
e essa recuperao pode dar-se aps um ou dois anos
do tratamento. Vrios casos de recuperao completa ou parcial da fauna bentnica foram descritos para
rios de regies temperadas submetidos a controle de
tratamento de poluentes (Welch, 1980).
O acompanhamento da fauna bentnica de rios
pode, assim, ser um indicador importante desse
processo.
Todo o material em suspenso na gua parte do
sston, do qual o plncton o componente vivo e o
trpton (partculas orgnicas mortas), o componente
no-vivo. O ncton constitui organismos com capacidade ampla de locomoo (que nas guas doces so
principalmente os peixes) e que se distribuem pela
coluna de gua.
Pluston so organismos que se localizam sobre a
gua, no filme imediatamente na superfcie das guas.
Nuston so organismos que se mantm superfcie graas tenso superficial da gua h distino
entre epinuston e hiponuston.
O interesse nas pesquisas com organismos do
nuston tem aumentado nos ltimos anos. Essa microcamada da superfcie da gua onde se localizam os
organismos do nuston (algas, bactrias, protozorios), que a vivem por causa das foras de adeso
que ocorrem nessa interface da gua apresenta, em
alguns nanmetros da superfcie, uma concentrao
de lipdeos cidos graxos, fosfolipdeos, glicdeos.

16/5/2008 08:53:45

6 Os organismos e as comunidades de ecossistemas aquticos continentais e esturios

Abaixo dessa camada existe uma outra, constituda por complexos de protenas (polissacardeos), e,
logo aps esta, acumulam-se bacterionuston, fitonuston e zoonuston (Falkowski, 1996). Devido
alta concentrao de substncias orgnicas nessa
camada, bactrias autotrficas e heterotrficas tm
timas taxas de crescimento. Organismos do nuston
tm alta concentrao de compostos hidrofbicos
(por exemplo, mucopolissacardeos, glucoprotedeos,
polmeros) nas suas estruturas celulares externas, o
que lhes permite adaptar-se muito bem a essa camada
de superfcie dos ecossistemas aquticos.
A comunidade neustnica o elo atravs do qual
a matria orgnica flui da atmosfera para a coluna de
gua. Bacterioplncton e bacterionuston tm um
papel importante na biotransformao da matria
orgnica de origem alctone ou autctone.
Kalwasinska e Donderski (2005), estudando
uma camada de bacterionuston, determinaram
uma alta porcentagem de bactrias com capacidade
para decompor lipdeos que foi encontrada em lagos
poloneses. Segundo esses autores, a presena dessas
bactrias deve-se acumulao de lquidos nessa
camada neustnica (triglicerdeos, fosfolipdeos,
cidos graxos livres, esteris e graxas) sob forma de
emulso.
Sobre as comunidades de macrfitas aquticas
desenvolvem-se algas perifticas que as utilizam
como substrato. Tambm so denominados perifton
os organismos que se localizam em pedras e superfcies no fundo de rios e lagos.
O perifton constitui uma parte importante da
comunidade, estabelecendo-se em substratos de guas
lticas ou lnticas, contribuindo significativamente
para a produo de matria orgnica em regies rasas
e iluminadas de lagos, represas, rios ou em alagadios. Nessas regies, o perifton pode assumir papel
importante na produo de matria orgnica e no
metabolismo do lago (Wetzel, 1975).
O desenvolvimento da comunidade periftica
em rios depende, em grande parte, da velocidade
da corrente. O tempo de colonizao do substrato
depende do tipo de substrato e da rugosidade. Em rios
profundos com baixa velocidade de corrente o desenvolvimento do perifton limitado (Panitz, 1980).

cap_06.indd 161

161

A comunidade periftica composta por diatomceas (ex.: Navicula, Synedra, Cymbella), cianofceas
(Oscillatoria e Lyngbya), algas verdes filamentosas
(ex.: Cladophora, mesofitas), bactrias filamentosas
ou fungos, protozorios (ex.: Stentor,
r Vorticella), rotferos e larvas de algumas espcies de insetos.
Na composio do perifton, muitos estudos
recentes demonstraram que os ciliados tm um papel
importante na dinmica das comunidades perifticas,
as quais tambm podem agregar rotferos, gastrpodes, lamelibrnquios e larvas de insetos. Esse papel
fundamental dos ciliados na dinmica das comunidades perifticas desempenha-se especialmente na rede
trfica, pois so consumidores muito importantes de
bactrias e algas, alm de serem tambm componentes fundamentais na dieta de rotferos e crustceos
(Mieczan, 2005).
A amostragem do perifton pode ser feita por meio
da remoo de material de uma rea de substrato
artificial; da anlise do peso seco, do peso mido, da
concentrao de clorofila; e uma contagem de clulas.
Substratos artificiais tm sido intensivamente
utilizados para a determinao da taxa de crescimento do perifton, da sucesso das comunidades e
da concentrao de biomassa. Esses substratos tm
variado desde lminas de plstico ou vidro at blocos
de concreto ou lminas de madeira. Panitz (1980)
realizou um estudo intensivo do crescimento e sucesso do perifton em substratos artificiais na represa
do Lobo (Broa) e concluiu que substrato de madeira
possibilitava um rpido crescimento e uma estabilizao na concentrao de clorofi la e no nmero de
clulas aps 30 dias da colonizao.
Os substratos artificiais podem dar uma informao bsica sobre a taxa de crescimento do perifton e a
biomassa, mas h limitaes em razo da seletividade
produzida pelo tipo de substrato e do fato de que esses
substratos so colocados completamente desprovidos
de organismos, o que praticamente no ocorre em
condies naturais. Apesar disso, o uso desses substratos fornece dados comparativos fundamentais em
lagos, rios ou represas com diferentes estados trficos.
Dentre os produtores primrios importantes
nos sistemas aquticos, destacam-se as macrfitas
aquticas, plantas aquticas superiores que recebem

16/5/2008 08:53:46

162 Limnologia

o nome de rizfitos, quando apresentam razes que

as sustentam; limnfitos, quando se encontram
totalmente submersas; anffitos, quando apresentam
sistemas de flutuao (como o aquap Eichchornia
crassipes); e helfitos, quando apresentam estruturas
emergentes.
As definies de plantas aquticas ou macrfitas
aquticas variam (Pott e Pott, 2000). Nesse volume
utilizou-se o termo macrfitas aquticas como adotado
pelo Programa Biolgico Internacional, que compreende plantas que habitam desde brejos at ambientes
verdadeiramente aquticos (Esteves, 1988).
As macrfitas aquticas so um grupo de evoluo recente no qual a tendncia geral de evoluo no
sistema aqutico ocorreu com uma transio parcial
(plantas com flores e polimizao por ventos e insetos) ou uma completa adaptao com polinizao e
florescimento sob a gua. O Quadro 6.10 lista as espcies mais comuns na Amrica do Sul.
Inmeros processos ocorrem com macrfitas
aquticas, destacando-se a tolerncia a baixas tenses
de oxignio dissolvido, com estruturas prprias para
o transporte de gases e a fi xao de HCO3 na fotossntese.
Neste ltimo processo, a excreo de OH pelas
plantas, medida que o HCO3 decomposto em CO2
e OH, produz um elevado pH que fornece a precipitao de ons carbonato.
A presso hidrosttica e a penetrao de energia
radiante limitam a distribuio de macrfitas aquticas submersas. A intensidade luminosa outro fator
limitante fundamental.
Wetzel (1975) sintetiza as principais caractersticas da vegetao de macrfitas da seguinte forma:
` Macrfitas emergentes: produzem rgos
reprodutivos areos, localizam-se em regies com
pouca profundidade (1,5 m de gua). So geralmente perenes e com rizomas desenvolvidos. Ex.:
gneros Thypa.
` Macrfitas com folhas flutuantes: principalmente angiospermas que ocorrem em regies com
profundidade de 0,5 m a 3,0 m. Folhas flutuantes
ocorrem na ponta de longos pecolos ou em pecolos curtos. Ex.: Nymphaea. rgos reprodutores
areos ou flutuantes.

cap_06.indd 162

Quadro 6.10 Espcies mais comuns de macrtas

aquticas utuantes emersas e submersas
nos ecossistemas continentais da
Amrica do Sul
Eichhornia crassipes (FF)
Eichhornia azurea (FF)
Pistia stratioides (EM)
Salvinia herzogii (FF)
Salvinia auriculata (FF)
Azolla caroliniana
Egeria najas (S)
Cabomba australis (S)
Ludwigia peploides (EM)
Lemma gibba (FF)
Mayaca uviatilis (S)
Nuphan luteun liteum
Nymphaea ampla (FF)
Nymphoides indica (FF)
Cabomba pyauhiensis (S)
Scirpus arbensis (EE)
Thypa latifolia (EE)
Echinochloa polystachia (EM)
Pontederia spp (EE)
Utricularia foliosa (S)
Cabomba furcata (S)
Egeria densa (S)
Panicum fasciculatum (EM)
Paspalum repens (EM)
Lusiola spruceana (EM)
Oriza perennis (EM)
Pontedeira cordata (EM)
Pontedeira lanceolata (EM)
Cyperus giganteus (EE)
Cyperus acicularis (EE)
Ceratophyllum demersum (S)
EM Emergente
FF Flutuante
S Submersas
Fontes: Pott e Pott (2000); Thomaz e Bini (2003).

` Macrfitas submersas: ocorrem em todas as

profundidades, na zona euftica, sendo que as
angiospermas esto limitadas a 10 m (1 atm de
presso). As folhas apresentam uma forma muito
varivel; rgos reprodutivos areos flutuantes
ou submersos. Algumas pteridfitas, carfitas e
angiospermas. Ex.: gnero Mayaca sp.
` Macrfitas flutuantes: um grupo sem razes
no substrato, que flutua livremente, de diversas
formas. Ex: Eichchornia crassipes, Eichchornia
azurea, Salvinia, Azolla ((Lemnaceaee). rgos
reprodutivos areos ou flutantes (Ex: Utricularia).

16/5/2008 08:53:46

6 Os organismos e as comunidades de ecossistemas aquticos continentais e esturios

No Brasil, h dois volumes recentes que tratam

da taxonomia, descrio e gerenciamento de plantas
aquticas: Thomaz e Bini (2003) e Pott e Pott (2000).
Estes ltimos descrevem a forma de vida ou forma
biolgica, que o hbito (morfologia e modo de
crescer) considerado em relao superfcie da gua,
como:
` Anfbia ou semi-aqutica: capaz de viver bem
tanto em rea alagada como fora dgua, geralmente modificando a morfologia da fase aqutica
para a terrestre quando baixam as guas.
` Emergente: enraizada no fundo, parcialmente
submersa e parcialmente fora dgua.
` Flutuante fixa: enraizada no fundo com caule
e/ou ramos e/ou folhas flutuantes.
` Flutuante livre: no enraizada no fundo, podendo ser levada pela correnteza, pelo vento ou at
por animais.
` Submersa fixa: enraizada no fundo, com caule
e folhas submersas, geralmente saindo somente a
flor para fora dgua.
` Submersa livre: no enraizada no fundo, totalmente submersa, geralmente emergindo somente
as flores.
` Epfita: que se instala sobre outras plantas aquticas.

163

A observao de uma comunidade de macrfitas

em uma regio de transio entre rio e lago mostra
uma sucesso espacial que bastante caracterstica. A
composio e a estrutura da comunidade ao longo do
eixo horizontal dependem da velocidade da corrente, do tipo de substrato e depsito de sedimento e da
velocidade (Fig. 6.26).
O nome plocon utilizado para descrever
comunidades que se localizam em massas de algas
filamentosas onde se forma um ambiente com matria orgnica particulada e dissolvida, e onde crescem
bactrias, protozorios e crustceos. Comunidades
que so fi xas e no se estendem de forma ramificada,
localizadas em superfcies duras, so denominadas
pecton. No fundo, h tambm organismos que se
deslocam ou deslizam sobre o sedimento (algumas
espcies de algas do microfitobentos, protozorios
ciliados, euglenides), os quais so denominados
herpobentos ou herpon.
Os animais que vivem no sedimento so denominados epifauna (acima do sedimento) e infauna
(dentro do sedimento). Organismos que vivem entre
as partculas de areia so denominados psamon ou
pelon (nesse caso, os que vivem entre partculas mais
finas).

6.7 A Biodiversidade Aqutica do

Estado de So Paulo

Nvel da gua na cheia

1 - Submersos xos
2 - Submersos livres
3 - Flutuantes xos
4 - Flutuantes livres
5 - Emergentes
6 - Anfbios
7 - Eptos

gua
subterrnea

2
1

Fig. 6.26 Sucesso espacial de macrtas aquticas em

lagos
Fonte: modicado de Thomaz e Bini (2003).

cap_06.indd 163

O estado do conhecimento da biodiversidade

aqutica do Estado de So Paulo foi sintetizado em
uma srie de volumes editados por Joly e Bicudo
(1999). Nesses volumes, particularmente em relao aos organismos aquticos, deve-se destacar o
conjunto referente a invertebrados marinhos, editado
por Migotto e Tiago (1999); a invertebrados de gua
doce, editado por Ismael et al. (1999); e a vertebrados
(Castro, 1998), os quais proporcionaram informaes
fundamentais no s para o estudo e a distribuio da
biota aqutica do Estado de So Paulo, mas tambm
para toda a biota neotropical.

6.8 A Fauna de guas Subterrneas

A fauna de guas subterrneas (fauna hipogea)
tem origem em animais primariamente de guas
doces, adaptados a guas subterrneas (muitas

16/5/2008 08:53:46

164 Limnologia

espcies de peixes e crustceos), e sua distribuio

aproximadamente similar fauna das guas epicontinentais.
Esto tambm presentes organismos com algumas linhagens exclusivamente de guas continentais
(moluscos prosobrnquios) e algumas linhagens de

organismos de origem marinha (algumas espcies de

decpodes). H tambm algumas espcies de anfpodes de guas subterrneas (Banrescu, 1995).
O Quadro 6.11 (p. 166) sintetiza as principais
formas biolgicas e tipos de comunidades nos sistemas continentais.

Quadro 6.11 Descrio em detalhes das principais formas biolgicas e dos tipos de comunidades que ocorrem nos
sistemas continentais, especialmente para produtores primrios

ORGANISMOS ERRANTES
Com pouca capacidade de locomoo e transporte limitado de matria orgnica.
a) Na interface ar-gua Nuston
b) Organismos localizados no fundo ou sobre outros organismos Tetoplncton
c) Organismos microscpicos com movimento de deslizamento lento sobre o fundo Herpon
d) Organismos errantes com baixa capacidade de locomoo Plncton

ORGANISMOS DE POSIO FIXA

a) Organismos que vivem em um substrato compacto, formando revestimentos nos Pecton
b) Organismos ramicados, lamentosos, podendo desprender-se de sua base com sua massa a certa distncia da base
Plocon
c) Organismos que formam massas de alguns milmetros de altura, geralmente sobre macrtas, pedras e sedimentos
perifton ou haptobentos (Aufwuchs)
Errantes com razes ou com razes suspensas na gua
a) Na interface ar-gua, usando CO2 atmosfrico Pluston
Plantas utuantes de estrutura reduzida ou relativamente grandes; com utuadores Eichhornia, Salvinia, Lemm, Pistia
b) Plantas submersas abaixo da superfcie e sem razes, muitas vezes repousando no fundo Megaloplaston ou
megalopluston. Em alguns casos, pousadas sobre o fundo. Utricularia sp.

FIXAS SOBRE UM SUBSTRATO

a) Plantas com razes xas no substrato, adaptadas a viver em guas correntes muito intensas Hapttos
b) Plantas enraizadas no sedimento Riztos
b1 Plantas com folhas submersas que utilizam o CO2 dissolvido na gua
b2 Plantas com folhas que esto parcialmente em contato com a atmosfera e podem utilizar CO2 do ar
b3 Plantas com folhas utuantes que ocorrem na superfcie Anftos ou Epihidrtos. As folhas utuantes podem ser
redondas Nymphaea, Victoria ou lanceoladas, como Polygnum
b4 Plantas com folhas totalmente emersas, apoiadas sobre talos verticais de suporte, tais como Typha sp, Paspalum sp,
Phragmites sp, Polygnum Heltos ou Hiperhidrtos

DETERMINAO DA BIOMASSA
A biomassa refere-se quantidade de matria viva que existe por unidade de volume ou de superfcie. Pode ser expressa em peso
mido total, peso seco total (aps secagem e descarte da gua). Pode tambm ser expressa em unidades de C:N:P por unidade de
peso seco. Na maioria dos ecossistemas de gua doce, o peso total atinge um mximo de 1 kg.m-2, ou 100 gC.m-2.
A determinao da biomassa de organismos apresenta grandes problemas. H necessidade de utilizar tcnicas muito diferentes
para a coleta desses organismos; as amostras devem ser representativas das comunidades. A biomassa pode ser expressa em
nmero de indivduos por m2 ou m3 (rea ou volume), peso seco ou peso mido. Pode-se tambm express-la em termos de
energia qumica. Por exemplo, 1 g de matria orgnica seca representa entre 4.000 a 6.000 calorias/grama em forma de energia
qumica armazenada; 1 g de carbono orgnico equivale a aproximadamente 11 kcal ou 45 kJ. Em material sestnico com partculas
mortas, 1gC = 8,8 kcal.

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6 Os organismos e as comunidades de ecossistemas aquticos continentais e esturios

165

COLETA E CARACTERIZAO DE COMUNIDADES AQUTICAS

A coleta e a caracterizao de comunidades aquticas demandam a utilizao de metodologias que possibilitam a determinao
quantitativa e qualitativa da biomassa, para caracterizar a composio especca e o tipo de associao que ocorre nos
diferentes compartimentos espaciais. Essa coleta e essa caracterizao implicam observaes e trabalhos de campo e em
laboratrio. Atualmente um conjunto de tcnicas mais avanadas de estudos in situ (uormetros de campo, redes e bombas
especiais de coleta) permite uma quanticao mais consistente da biomassa dos organismos.
Tambm a utilizao de imagens de satlite e fotograas areas, em conjunto com coletas de campo, possibilita uma viso
espacial mais consistente da distribuio da biomassa e das concentraes de organismos, pelo menos nas guas superciais.
Detalhes da coleta de organismos e caracterizao das comunidades podem ser obtidos em Bicudo e Bicudo (2004).
Evidentemente, para cada uma das populaes e comunidades que se encontram em diferentes extratos espaciais h equipamentos
e tcnicas especiais de coleta, observao e experimentao. Uma combinao dessas trs abordagens fundamental para a
compreenso da importncia relativa de cada componente.

QUANTO VALE A BIODIVERSIDADE DE GUAS INTERIORES?

A ora e a fauna de guas interiores tm um papel relevante no funcionamento dos ecossistemas aquticos continentais.
Segundo Dumont (2005), deve-se procurar expressar um valor para esta biodiversidade, um valor econmico, para as espcies
no domesticadas. A avaliao do dano biodiversidade pode ser feita por meio da tcnica da valorao contingente (TVC),
que deve incluir a valorao da perda de funes ou servios proporcionada por determinada biodiversidade aqutica. Devese ainda considerar a atitude de propsito de pagar (PP) ou propsito de aceitar (PA), as quais se referem a espcies que
so esteticamente agradveis ao olhar humano ou que chamam a ateno pelo tamanho. Entretanto, segundo Dumont (2005),
deve-se considerar o risco de extino para qualquer espcie como fundamental para a valorao, especialmente se for possvel
determinar o papel das espcies no funcionamento dos ecossistemas. Os valores de espcies individuais e a capacidade de
resilincia da espcie, ou seja, a maior capacidade de resistir extino, devem ser considerados nesta avaliao.
E, nalmente, a capacidade e a possibilidade de explorar a biodiversidade de forma sustentvel devem dar condies para
uma valorao econmica da biodiversidade. A conservao da biodiversidade em geral e especicamente a biodiversidade
aqutica fundamental para a manuteno de processos na biosfera e para manter o curso da evoluo natural dos sistemas.
Em muitas regies tropicais, os estudos sobre a biodiversidade aqutica ainda esto em uma fase intermediria e no muito
avanada do conhecimento. Estsas regies tropicais, especialmente os grandes deltas internos dos grandes rios na Amrica do
Sul, frica e Sudeste da sia, so centros ativos de evoluo por causa de sua biodiversidade e dos processos de interao e
uxo genrico (Margalef, 1998; Tundisi, 2003).
Para as regies tropicais , portanto, fundamental promover e acelerar os estudos sobre biodiversidade aqutica (estrutura e
funo), conserv-la e promover meios de valorao econmica (Gopal, 2005).
Nota: Para atualizao sobre biodiversidade de espcies animais e de vertebrados por regio zoogeogrca, ver Anexo 5 (p. 598).

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Fig. 6.14 Organismos planctnicos freqentes. Rotferos: 1 6 (1 Brachionus dolabratus; 2 Asplanchna sieboldi;
3 Keratella cochlearis; 4 Polyarthra vulgaris; 5 Kellicotia bostoniensis; 6 Trichocerca cylindrica chattoni);
7 Turbellaria; 8 Ostracoda; Cladceros: 9 15 (9 Daphnia gessneri; 10 Moina minuta; 11 Ceriodaphnia
cornuta; 12 Simocephalus sp; 13 Bosmina hagmanni; 14 Diaphanosoma birge; 15 Holopedium amazonicum);
Coppodes: 16 18 (16 Notodiaptomus iheringi ; 17 Notodiaptomus iheringi ; 18 Trs gneros de Cyclopoida:
Acanthocyclops, Mesocyclops e Thermocyclops)

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Neste captulo, descrevem-se e discutem-se os principais mecanismos e interaes dos componentes

das populaes e comunidades de vegetao aqutica e os fatores que influenciam suas sucesses espacial e
temporal, sua diversidade e sua distribuio em lagos, rios, represas e reas alagadas. Os fatores limitantes
e controladores da produo primria de fitoplncton, perifton e macrfitas, as flutuaes da biomassa e
o papel desses organismos nos ciclos biogeoqumicos e nas interaes com outros organismos aquticos
so discutidos. So apresentados exemplos de estudos de caso para as diferentes comunidades de vegetais aquticos na regio neotropical, como base para compreender as sucesses espacial e estacional em
diferentes ecossistemas caractersticos dessa regio. Apresentao de estudos de caso de lagos de regies
temperadas so feitas como comparao. Bases conceituais sobre as sucesses fitoplanctnica, de perifton
e de macrfitas e efeitos de perturbaes sobre essas comunidades so discutidos como exemplos de lagos
rasos, lagos amaznicos e represas.

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168 Limnologia

Um sistema ecolgico composto por componentes biticos desde vrus, bactrias at organismos
superiores, plantas e animais que interagem com
componentes abiticos fsicos e qumicos, constituindo uma unidade bsica de ecologia, que o
ecossistema. Esses organismos que interagem com os
fatores abiticos pertencem a uma grande variedade
de espcies que, no seu conjunto, formam as populaes. Por conseguinte, define-se uma populao como
um conjunto de organismos de uma mesma espcie
e comunidade como um conjunto de vrias populaes do ecossistema. Populaes e comunidades
apresentam uma srie de processos dinmicos e atributos distintos. Por exemplo, uma populao possui
uma densidade (por exemplo, nmero de organismos/rea ou volume), uma propriedade que no pode
ser atribuda a um organismo individual; ou uma
comunidade possui uma diversidade de espcies, um
atributo sem muito significado no que diz respeito
populao.

7.1

Importncia do Estudo das

Populaes nos Sistemas Aquticos

As populaes apresentam uma srie de atributos

prprios de cada grupo de organismos que, no conjunto, caracterizam um ecossistema aqutico. Portanto,
importante compreendermos o comportamento
das espcies em selecionar hbitats, a interao com
outras espcies e a tolerncia de cada populao aos
fatores fsicos e qumicos do ambiente.
Quando se estudam os componentes biticos de
um sistema aqutico, a primeira questo que surge
sobre a composio de espcies : por que certas espcies se encontram presentes e outras ausentes num
determinado hbitat? Para responder a essa questo,
importante considerar o caminho e a anlise apresend Krebs, 1972) com base
tados por Macan (1963 apud
no critrio de presena e ausncia e os fatores que
determinam o fato. A Fig. 7.1 descreve essa situao.

7.2 Principais Dependncias dos

Processos Biolgicos
Os processos biolgicos dependem de uma srie de
fatores fundamentais que, em conjunto, determinam
e controlam as respostas dos organismos individual-

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Fig. 7.1 Mecanismos de seleo de hbitat, disperso,

fatores que regulam e limitam a presena ou a
ausncia de espcies em ecossistemas

mente, das populaes e das comunidades. O primeiro

fator fundamental a dependncia da temperatura,
a qual controla e limita as respostas fisiolgicas dos
organismos, as atividades bioqumicas e as taxas de
crescimento e reproduo.
Outro fator a dependncia do substrato disponvel, ou seja, a base nutricional macronutrientes
como carbono, nitrognio, fsforo, silcio ou micronutrientes como molibdnio, zinco, mangans, ferro,
cobre. Alguns organismos dependem de um nico
nutriente ou de muitos nutrientes simultaneamente.
A disponibilidade e o tipo de nutriente controlam
o crescimento, a reproduo e a sucesso de comunidades de plantas e animais. As plantas tm uma
dependncia da disponibilidade, da quantidade e da
qualidade da luz.
O tamanho dos organismos outro fator fundamental, uma vez que muitas respostas fisiolgicas,
migrao e desenvolvimento esto relacionados com
a distribuio em tamanho. Margalef (1978) apresentou as idias e as hipteses principais correspondentes
ao tamanho do fitoplncton e sua distribuio vertical

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7 A Ecologia dinmica das populaes e comunidades vegetais aquticas

em ambientes turbulentos e com alto grau de mistura

vertical. Por outro lado, organismos aquticos necessitam sobreviver em um ambiente que lhes permita
flutuar e, portanto, h uma dependncia da densidade, que tambm muito importante em relao
distribuio vertical, posio e capacidade de migrao vertical e horizontal desses organismos.
Todos esses processos atuam simultaneamente,
e a reproduo, o crescimento, o desenvolvimento, a
migrao e o comportamento fisiolgico so controlados por esses fatores, dependendo do ecossistema
aqutico, sua latitude, longitude, altitude e das condies fsicas e qumicas que estabelecem os controles e
os fatores reguladores e limitantes.
Em plantas, processos fisiolgicos so limitados
pela intensidade luminosa, assim como a disponibilidade e a intensidade luminosa controlam a distribuio e o comportamento fisiolgico de muitas
plantas aquticas. Luz e temperatura da gua so
fatores que controlam e limitam o crescimento e a
fotossntese dos fotoautotrficos; tambm atuam
sinergicamente em muitos ambientes aquticos. Altas
intensidades luminosas inibem a fotossntese fitoplanctnica e de outros fotoautotrficos.
Outra dependncia fundamental dos organismos
aquticos com relao concentrao de oxignio e da saturao de oxignio na gua. Distribuio
vertical e horizontal de oxignio dissolvido na gua
produz alteraes na distribuio dos organismos e
no seu comportamento. Regies anxicas em lagos
e guas costeiras excluem inmeros organismos. A
disponibilidade de oxignio controla a taxa de crescimento e as respostas fisiolgicas e bioqumicas de
muitos organismos aquticos.
O pH outro importante fator do qual dependem os organismos aquticos, pois controla muitas
reaes qumicas e disponibiliza ons HCO3 e O3
para plantas aquticas por exemplo, limitando e
controlando sua distribuio e crescimento (Thomaz
e Bini, 2005).
Essas duas variveis qumicas, pH e O2 dissolvido
na gua, controlam em grande parte o crescimento e
as respostas fisiolgicas de organismos, populaes e
comunidades.

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169

7.3 Sucesso nas Populaes e

Comunidades
Populaes e comunidades de guas interiores
esto submetidas a uma contnua interao, em razo
das flutuaes nos ecossistemas e nas funes de fora
que atuam no controle e na limitao da reproduo
e desenvolvimento dos organismos aquticos. Diferenas no ciclo hidrolgico estacional, por exemplo,
causam mudanas na composio de espcies, na
estrutura das comunidades e nas propores relativas
de ovos, larvas e adultos.
As escalas de tempo na sucesso das populaes
e comunidades variam em perodos muito curtos ou
muito longos, dependendo da capacidade de reproduo dos organismos, das flutuaes, em temperatura
da gua, nutrientes e luz, alm dos fatores controladores resultantes das interaes dos organismos.
Evidentemente, essas escalas de tempo variam
tambm em funo do tamanho dos organismos, da
velocidade de reproduo e das capacidades diferenciadas de respostas a fatores abiticos, como efeitos da
temperatura, velocidade e direo do vento, concentrao de nutrientes. A ordenao de um processo de
sucesso em sistemas aquticos de guas interiores
complexa e sua caracterizao e estudo dependem
da capacidade de coleta de informaes e de organismos, e da capacidade de obter informaes sinpticas
e simultneas com a finalidade de promover anlises
avanadas de organizao e sucesso e das condies
de anlise quantitativa e qualitativa.
difcil apresentar certas generalizaes, mas,
como considera Margalef (1983), h certos aspectos
fundamentais que devem ser reconhecidos: minimizao de trocas de energia por unidade de informao,
mantendo o coeficiente reproduo/biomassa; tendncia evoluo dos ecossistemas e, notadamente, das
comunidades, no sentido de diminuir as trocas de
energia com maior aumento de entropia por unidade
de organizao conservada (p. 127).
Alm dos efeitos diretos, preciso considerar os
efeitos indiretos que influenciam a sucesso. Por
exemplo, efeitos de temperatura da gua, influncias
nutricionais, efeitos do parasitismo e da predao
podem influenciar etapas da sucesso de espcies,
populaes e comunidades.

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170 Limnologia

A sucesso, de acordo com Odum (1969) e

Reynolds (1997), a principal manifestao do
desenvolvimento dos ecossistemas. Os fundamentos
do estudo e da caracterizao da sucesso ecolgica remontam a Clements (1916), o qual chamou a
ateno para um possvel controle do ambiente biogeofsico, pela comunidade, a qual teria condies de
manter um controle interno do processo. As teorias
do controle interno da sucesso e de um direcionamento a um clmaxx (Tansley, 1939) foram contestadas
pelas irregularidades no processo, tais como perturbaes fogo, seca, enchentes, furaces. A conciliao
dessas tendncias uma sucesso ordenada oposta a
um conjunto estocstico de respostas promovidas por
interrupes no processo feita considerando-se
foras externas as funes de fora e as respectivas
composio e resposta da biota.
Segundo Reynolds (1997), no se pode considerar a sucesso como um processo ordenado e
perfeitamente previsvel. No entanto, Odum (1969) e
Margalef (1991, 1993) apresentam certas singularidades na sucesso, as quais, de acordo com Reynolds
(1984a, 1984b, 1986, 1995), aplicam-se sucesso de
comunidades pelgicas, que respondem a diferentes
foras externas que impulsionam diferentes populaes e comunidades no espao e, especialmente, no
tempo. O modelo de sucesso ecolgica geral apresentado por Odum (1969), portanto, ainda resiste
com suas principais generalidades e a mais informaes adicionadas. O Quadro 7.1 descreve essas
generalidades.
Grande parte dessas caractersticas e atributos das
comunidades no processo de sucesso foi comprovada com inmeros estudos no s das comunidades
pelgicas, mas tambm das comunidades aquticas
do bentos, do ncton e do perifton (Margalef, 1991).
Interaes entre os componentes das diferentes
comunidades e o fluxo de energia podem ser caracterizadas e determinadas nos diferentes estgios da
sucesso. O conhecimento terico e a determinao
dos processos de sucesso tm tambm uma importante aplicao prtica: possibilitam, at certo ponto,
o controle da sucesso de populaes e comunidades,
especialmente em ecossistemas aquticos onde h
possibilidades de manipulao de funes de foras

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externas que controlam, por exemplo, tempos de

reteno e mistura e estratificao vertical (Reynolds,
1997; Tundisi et al., 2004).

7.4 O Fitoplncton: Caractersticas

Gerais
A organizao celular dos eucariotas fotossintetizantes consiste em uma clula com organelas como
ncleo, mitocndrios, cloroplastos e uma membrana
celular. Nessas clulas encontram-se os cloroplastos com os pigmentos fotossintticos; um complexo
de Golgi; um retculo endoplasmtico; lisossomas
contendo enzimas digestivas; vacolos contendo
fluido; substncias de reserva contendo gotculas de
leo ou grnulos de amido; microtbulos e microfibrilas para suporte estrutural, e corpos basais onde
se fi xam os flagelos. A Fig. 7.2 apresenta a estrutura
geral de uma clula eucariota, com uma clula animal
e uma clula de um organismo fotossintetizante. As
formaes protoplasmticas esto circundadas por
uma membrana (plasmalema), a qual complexa,
consistindo em duas ou trs camadas separadas: em
algumas clulas, a camada externa do plasmalema
de mucilagem. Uma parede celular morta composta
por carboidratos, celulose ou substncias inorgnicas,
como carbonatos ou slica (tpica de diatomceas),
caracterstica da maioria desses eucariotas (Taylor,
1980). Essas clulas ainda possuem cromatforos
extremamente variveis em dimenses e nmero e
podem assumir vrias formas, como placas e discos.
As cianofceas no apresentam cromatforos.
Uma descrio detalhada das caractersticas dessas
clulas de eucariotas fotossintetizantes apresentada
por Oliveira (1996). Os eucariotas fotossintetizantes
possuem pigmentos cuja relao varia nos diversos
grupos. Todos os grupos do fitoplncton de gua doce
contm clorofila a e betacaroteno; alguns contm
xantofilas; ficobilinas esto limitadas a cianofceas e
rodofceas (Round, 1981).
Produtos de reserva da fotossntese e do metabolismo encontram-se no citoplasma do fitoplncton;
clorofceas e criptofceas reservam amido; crisofceas
produzem polissacardeos, como crisosse e crisolamilarina; cianobactrias reservam glicognio. Muitos
componentes do fitoplncton reservam ainda

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7 A Ecologia dinmica das populaes e comunidades vegetais aquticas

171

Quadro 7.1 Principais caractersticas gerais do processo de sucesso em ecossistemas

ATRIBUTOS DOS ECOSSISTEMAS
ESTGIOS INICIAIS
ESTGIOS MADUROS
Energia das comunidades
Produo bruta/respirao da comunidade
Maior ou menor que 1
Prximo de 1
(razo P/R)
Produo bruta/biomassa (razo P/B)
Alta
Baixa
Biomassa suportada por unidade de uxo de
Baixa
Alta
energia (razo B/Q)
Produo lquida (produto)
Alta
Baixa
Cadeias alimentares
Lineares
Em rede
Estrutura das comunidades
Matria orgnica total
Baixa
Grande
Em grande concentrao;
Nutrientes inorgnicos
Internos aos organismos
externos aos organismos
Diversidade de espcies
Baixa
Alta
Diversidade bioqumica
Baixa
Alta
Eqitabilidade de espcies
Baixa
Alta
Diversidade estrutural
Pouco organizada
Muito organizada
Ciclos e histrias de vida
Especializao
Larga
Estreita
Tamanho dos organismos
Pequenos
Grandes
Ciclos de vida
Rpidos e simples
Lentos e complexos
Ciclos de nutrientes
Fechados e complexos com controles
Ciclos minerais
Abertos
da biomassa acentuados
Trocas de nutrientes entre organismos e o
Rpidas
Lentas
ambiente
Papel dos detritos na regenerao dos
Pouco importante
Muito importante
nutrientes
Seleo
Seleo por crescimento
r1
k2
Produo
Direcionada para maior quantidade Direcionada para maior qualidade
Homeostase da comunidade
Simbiose intensa
No desenvolvida
Desenvolvida
Conservao de nutrientes
Pobre
Boa
Resistncia a perturbaes externas
Pobre
Boa
Entropia
Alta
Baixa
Informao
Baixa
Alta
1

Espcies de rpida reproduo ; 2 Espcies de reproduo mais lenta

Fonte: Odum (1969).

protenas e lipdios; as taxas de todos esses componentes variam e podem ser significantemente alteradas
pelas condies ambientais. A concentrao desses
compostos varia tambm com o metabolismo celular.
As diatomceas tm uma parede celular rgida,
com slica (frstula), consistindo em duas valvas com
uma epiteca e uma hipoteca. As valvas esto articuladas por pectina ou por protuberncias. Essa caixa
de slica envolve um citoplasma, vacolos e ncleos.

cap_07.indd 171

A Fig. 7.3 (p. 174) mostra representantes dos diversos

grupos de fitoplncton.

7.4.1 Reproduo e ciclos de vida

O fitoplncton normalmente se reproduz por
diviso simples, cuja taxa depende das condies
fisiolgicas das clulas, da temperatura da gua e do
suprimento de nutrientes.

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172 Limnologia

Fig. 7.2 Estrutura de uma clula de um organismo

fotossintetizante
Fonte: modicado de Dodson (2005).

A diviso celular pode ser sincrnica, ou seja,

uma diviso simultneaa de todas as clulas em uma
populao, o que depende, basicamente, de ciclos luzescuro, da concentrao de nutrientes e da temperatura
da gua. A diviso sincrnica pode ser estimulada em
laboratrio com a manipulao de certas condies
nutricionais e ciclos luz-escuro. H trabalhos que
relatam exemplos de diviso sincrnica em condies
naturais (Nakamoto, Marins e Tundisi, 1976).
Culturas e populaes naturais podem dividir-se
sem sincronizao. Nesse caso, h um grande nmero
de clulas em diferentes fases do ciclo, o que apresenta
dificuldades adicionais para identificao dos organismos e coleta.
Os procariotas dividem-se aproximadamente a
cada hora, enquanto os eucariotas o fazem a cada 8
ou 24 horas. Algumas espcies dividem-se durante
perodos de iluminao, enquanto outras mostram
preferncia por perodos de escuro. Nos flagelados, a
reproduo consiste em uma simples diviso longitudinal. As espcies com parede celular apresentam
processos mais complicados. Nas diatomceas, formase uma nova hipoteca, nas clulas-filhas com menor
dimenso (dimetro menor). H uma peridica diminuio de tamanho a cada diviso at a formao de
um auxsporo, o qual relacionado freqentemente
reproduo sexual.

cap_07.indd 172

A formao de cistos e esporos de resistncia, que

sobrevivero a perodos no favorveis, caracterstica de muitos organismos do fitoplncton. Os cistos
formam-se por processos sexuais ou assexuais. Nos
cistos de resistncia, h diminuio da concentrao de clorofila e perda de gua. Esporos ocorrem em
alguns procariotas e cianofceas.
Os cistos sedimentam-se rapidamente, localizando-se nos sedimentos at que um estmulo a partir
de fatores ambientais como temperatura, nutrientes
e intensidade luminosa produza a rpida germinao. Cistos vegetativos ocorrem em muitas espcies
de fitoplncton.
A reproduo sexual bem conhecida em
clorofceas e diatomceas. Em muitos organismos
fitoplanctnicos, os gametas assemelham-se muito
s clulas-me, o que ocasiona problemas de identificao. Em algumas espcies de dinoflagelos, por
exemplo, gametas com morfologia diversa foram
considerados novas espcies.
O zigoto formado pela fuso de gametas nos flagelados pode ser mvel (com flagelos) ou no apresentar
motilidade (hipnozigoto). O zigoto pode encistar-se
(zigsporo), como freqente em clorofceas como
Clamydonomas ou Volvox.
Os processos que causam reproduo sexual no
fitoplncton no so ainda totalmente conhecidos.
A formao de estgios zigotos tem sido observada
com mais freqncia ao final de floraes extensas ou
em culturas com excesso de clulas. Em condies de
limitao de nitrognio, tem sido demonstrado que
h estmulo para a reproduo sexual em culturas de
algumas espcies do gnero Clamydomonas sp (Lund,
1965; Reynolds, 1984).
possvel que fatores externos, tais como perturbaes trmicas, hidrodinmicas ou intensidade
luminosa, associados a condies internas, sejam
responsveis pela reproduo sexual no fitoplncton.
Lund (1965) afirma que h trs grupos de algas que
apresentam formas de resistncia: os grupos Asterionella, Fragilaria e Tabellaria. H tambm o grupo que
produz esporos de resistncia ocasionalmente, como
Aphanizomenon spp, e o grupo que produz esporos de
resistncia anualmente, como crisofceas, dinoflagelados e, em guas de regies temperadas, Anabaena.

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7 A Ecologia dinmica das populaes e comunidades vegetais aquticas

O grupo Cyclotella no tem esporos ou formas de

resistncia, assim como Microcystis e Oscillatoria.
O caso de produo de esporos de resistncia em
espcies de Aulacoseira spp clssico (Lund, 1965).

173

Muitos flagelados so no-fotossintetizantes, o

que implica dificuldades na distino entre os dois
tipos fisiolgicos, a no ser que corantes especiais ou
mtodos especiais de observao, como a fluorescncia, possam ser utilizados.

7.4.2 Inuncias ambientais na morfologia

Polimorfismo durante o ciclo de vida muito
comum. De um modo geral, fatores internos e externos atuam na alterao da forma de algumas espcies
do fitoplncton. Influncias relacionadas intensidade
luminosa, qualidade da luz, concentrao de nutrientes na gua, presso osmtica do meio e temperatura
foram descritas como importantes na alterao da
morfologia de clulas e colnias, em fitoplncton
lacustre e marinho. Deficincias de slica em cultivos
podem ocasionar alteraes na morfologia de certas
espcies de diatomceas. Traivor et al. (1976) demonstraram que a concentrao de ferro total determina
alteraes na morfologia de Scenedesmus sp, e, em
certas espcies, a formao de colnias tambm estimada pela presena de fosfato orgnico (Lund, 1965).

7.4.3 Simbiose e inter-relaes

O fitoplncton pode associar-se a organismos
fotossintticos ou no-fotossintticos; por exemplo,
alguns flagelados no-fotossintetizantes ocorrem na
superfcie de diatomceas.
Outras associaes simbiticas tm sido descritas, principalmente com ciliados.

7.4.4 Caractersticas das formas ageladas e

mveis e formas sem motilidade
Em ambientes de gua doce, os principais
representantes das formas no-mveis so as diatomceas, as desmidiceas e as clorococales. Estgios
com flagelo ocorrem no ciclo de vida de desmidiceas
e clorococales.
Os flagelados apresentam, no estgio principal do
ciclo de vida, estruturas que permitem a locomoo,
denominadas flagelos. Vrios grupos de flagelados
contribuem significativamente para o fitoplncton.
Geralmente, h dois flagelos, sendo um mais desenvolvido que o outro, os quais apresentam batimentos
homodinmicos (isto , mesmo batimento) ou heterodinmicos (batimentos diferentes).

cap_07.indd 173

7.4.5 Fatores controladores e limitantes

Segundo Reynolds (1997) ver tambm Cap. 6 ,
o fitoplncton a denominao que se d a uma
comunidade de organismos fotoautotrficos que
vivem a maior parte de seu ciclo de vida nas zonas
pelgicas de oceanos, lagos, tanques e reservatrios.
O fitoplncton fotoautotrfico, como ser descrito
no Cap. 9, tem o papel fundamental de produzir o
carbono orgnico, suprindo as redes alimentares da
zona pelgica.
Produtividade primria do fitoplncton,
biomassa, composio de espcies e flutuaes das
comunidades so os principais processos a considerar na dinmica desses organismos. Produtividade
primria do fitoplncton e sua determinao sero
considerados no Cap. 9. A determinao da produtividade primria e da biomassa, em muitos casos,
suficiente para a compreenso cientfica de certos
processos, mas fundamental considerar a sucesso
de espcies e os fatores que nela intervm.
Inicialmente importante destacar que os fatores que interferem na fisiologia, no crescimento e
na reproduo dos organismos do fitoplncton so a
qualidade e a quantidade de luz, as quais variam em
funo do clima de radiao e das caractersticas das
massas de gua (ver Cap. 4). A inibio da fotossntese
por altas intensidades luminosas outro fator fundamental, apresentado em detalhes no Cap. 9.
A Fig. 7.4 apresenta as relaes entre profundidade mxima da penetrao da energia radiante,
profundidade crtica (na qual a fotossntese bruta
equivalente respirao por unidade de superfcie) e movimentao das massas de gua em funo
de forantes como vento, radiao solar e transporte
vertical do fitoplncton a elas associado.
As relaes distribuio vertical da produtividade e da biomassa (clorofila a) so fundamentais para a
caracterizao do ecossistema aqutico e sua capacidade de produtividade lquida de matria orgnica.

15/5/2008 17:56:50

174 Limnologia

Fig. 7.3 Representantes das diversas divises do toplncton

Fontes: Prescott, 1978 (b, d); Canter-Lund e Lund, 1995 (e, g, i, k, q); Hino e Tundisi, 1984 (m, n); Mizuno, 1968 (p);
Bicudo e Menezes, 2005 (j, l, r); Silva, 1999 (f, h); Thais Ferreira Isabel (a, c); Ana Paula Luzia (o).

cap_07.indd 174

15/5/2008 17:56:51

7 A Ecologia dinmica das populaes e comunidades vegetais aquticas

A temperatura outro fator que influencia o

crescimento e a resposta do fitoplncton. A resposta metablica de todos os organismos segue a Lei
Geral Q10, segundo a qual os processos metablicos
dobram a cada aumento de 10C. A temperatura limita
a taxa de saturao da fotossntese do fitoplncton.
Em baixas intensidades luminosas, a fotossntese
aumenta proporcionalmente a intensidade luminosa,
mas atinge um mximo que depende da temperatura
com o aumento da temperatura, o mximo aumenta, de acordo com a Lei Q10. A Fig. 7.5 descreve essas
relaes e a Fig. 7.6 indica a taxa de crescimento em
funo da intensidade luminosa para um conjunto de
espcies de algas planctnicas.
As interaes entre a intensidade luminosa e a
temperatura tm influncia na sucesso estacional de
espcies do fitoplncton, como enfatizado por Lund
(1965), mas h inmeras evidncias posteriores que

Fig. 7.4 Efeitos da mistura (natural e articial) sobre a

biomassa de toplncton e produo. O toplncton
misturado at a profundidade zmix , enquanto a luz
penetra somente at a profundidade zeu. Assim, se a
mistura profunda, h baixa produo de toplncton
e, conseqentemente, reduo na biomassa
Fonte: Strakraba e Tundisi (2000).

cap_07.indd 175

175

Relao da fotossntese de Chlorella com luz e

temperatura
Fonte: Welch (1980).

implicam muito maior complexidade no processo de

sucesso fitoplanctnica.
Alm da fluidez e da transparncia comuns a todos
os meios aquticos, a j mencionada concentrao de
elementos qumicos e a composio qumica da gua
derivada da hidrogeoqumica regional e das caractersticas da bacia hidrogrfica, da geomorfologia

Fig. 7.6 Taxa de crescimento do toplncton em funo

da intensidade luminosa, a 20C
Fonte: modicado de Reynolds (1997).

15/5/2008 17:56:51

176 Limnologia

e das atividades dos organismos (ver Cap. 5) tm

um papel fundamental na organizao, distribuio
vertical e horizontal e na sucesso das comunidades.
Ao contrrio das guas marinhas, as guas continentais apresentam uma vasta e complexa variedade
de composio qumica, que vai desde composies
com baixa concentrao de sdio e potssio, at altas
concentraes de clcio, magnsio e bicarbonatos.
Em regies com alta evaporao e com influncia de
depsitos geolgicos, lagos podem apresentar altas
salinidades e alta alcalinidade, como descrito por
Williams (1996).
Todos os elementos que compem quimicamente
as guas interiores so, em ltima anlise, constituintes vitais das clulas de plantas e animais aquticos.
Aproximadamente 20 elementos so requeridos para
sustentar tecidos saudveis de plantas; muitos deles
so necessrios em concentraes to pequenas que
podem ser considerados como elementos-trao ou
micronutrientes. Mangans, molibdnio, cobalto,
zinco e ferro so alguns dos elementos que devem ser
adicionados, se for o caso, a culturas de algas em laboratrios. Clcio e silcio tambm so necessrios para
o crescimento e o desenvolvimento de certos grupos
de algas fitoplanctnicas.
Seis elementos so classificados como nutrientes
principais: carbono, hidrognio, oxignio, nitrognio, fsforo e enxofre. A Tab. 7.1 mostra os ndices de
Redfield em relao a carbono e fsforo e a composio
qumica de algumas espcies representativas de algas,

com a composio qumica das guas de ecossistemas

aquticos. Deve-se enfatizar que essa composio
qumica extremamente varivel; ela depende de
vrias relaes entre os componentes do sistema aqutico e os influxos provenientes da bacia hidrogrfica, a
taxa de decomposio de tecido morto e dos processos biogeoqumicos dependentes da temperatura e
da concentrao de oxignio dissolvido. Quanto aos
nutrientes limitantes, todos os dados e informaes
existentes (ver Cap. 10) apontam para carbono, fsforo, nitrognio como a base para a sustentabilidade e
reproduo das populaes fitoplanctnicas e outros
produtores primrios (Reynolds, 1997).
Entre os principais nutrientes e os que podem
limitar a reproduo, o crescimento e a sustentabilidade das populaes de plantas aquticas, utiliza-se
o nitrognio para a sntese de aminocidos e protenas, sendo que suas fontes principais para as plantas
aquticas so nitrato, nitrito e amnia, bem como
algumas formas dissolvidas de compostos orgnicos
nitrogenados, como aminocidos e uria. Algumas
cianobactrias com heterocistos podem fi xar nitrognio atmosfrico disponvel (Anabaena, Anabaenopsis,
Cylindrospermopsis e Gloetrichia em guas continentais, e Trichodesmium em guas marinhas).
O fsforo regula a produtividade de plantas aquticas em razo de seu papel intracelular de snteses
moleculares e transporte de ons, estando disponvel
para as plantas aquticas sob a forma de ortofosfatos (HPO4,H2PO4) em molculas orgnicas,

Tab. 7.1 Composio qumica das algas e a abundncia relativa dos principais componentes

SI

0,7

Razo atmica de Redeld (estoiqueometria atmica em relao ao

fsforo)a
Razo por massa de Redeld (estoiqueometria em relao ao fsforo)a
Razo por massa de Redeld (estoiqueometria em relao ao enxofre)a
Razo por massa de Redeld (estoiqueometria em relao ao carbono)a
Chlorella (peso seco relacionado ao carbono)b
Peridneos (peso seco relacionado ao carbono)c
Asterionella (peso seco relacionado ao carbono)d

106 263

110

16

42 8,5
60 12
100
100
100
100

57
81

7
1
0,7
10
1,4 1
16,6 2,4
15
2,5 1,6
13,8
1,7
6,6
14
1,7
76

gua do lago (mol.-1 )e

10 -3

102 10 -4

102

10 -6

10 -3 10 -2

FE
0,05
0,1

3,4
<10 -5

Stum e Morgam, 1981; bRound, 1965; cSverdrup et al., 1942; dLund, 1965; eaproximaes do autor (Reynolds, 1997)
mas omitindo nitrognio gasoso dissolvido)
Fonte: Reynolds (1997).

cap_07.indd 176

15/5/2008 17:56:52

177

7 A Ecologia dinmica das populaes e comunidades vegetais aquticas

cap_07.indd 177

3
2,5

Predio da clorola
-1
log Chl (g. )

todos resultantes da decomposio de organismos.

Entretanto, as formas geoqumicas, como apatitas,
evaporitas e outros minerais de fsforo, esto em
baixas concentraes e no esto disponveis (Stum
e Morgan, 1981).
Portanto, o fsforo est sempre abaixo das concentraes necessrias para um crescimento rpido e
sustentvel das plantas aquticas, e a sua concentrao
estabelece o limite para a produtividade biolgica dos
sistemas aquticos continentais. Entretanto, constatou-se uma correlao entre a concentrao solvel
de fsforo e a biomassa fitoplanctnica (clorofila a).
O resultado (ver tambm Cap. 10) representado pela
equao log [clor a]mx= 0,585 log [P]mxx + 0,801, onde
[clor a]mxx a concentrao mxima de clorofila em
relao concentrao de fsforo originalmente disponvel (Reynolds, 1978, 1992). Evidentemente, a relao
estequiomtrica N:P fundamental nesse processo.
As relaes entre fsforo e a concentrao de clorofila a, inicialmente descritas por Sakamoto (1966) e
Vollenweider (1968) para log total P e log clorofila,
evoluram para a incluso de nitrognio, transparncia, cor, turbidez inorgnica e inter-relaes na rede
alimentar (Huszar et al., 2006).
Em uma anlise realizada com uma base de dados
que incluem 196 sistemas aquticos continentais (136
lagos e 56 reservatrios), entre as latitudes 31N e 30S,
Huszar et al. (2006) examinaram a relao clorofila-nutrientes e a compararam com os resultados de
lagos e reservatrios de regies temperadas. Fez-se
a comparao dos resultados de rea, profundidade
mdia, disco de Secchi, coeficiente de extino, clorofila a, fsforo total, nitrognio total e a relao fsforo
total-nitrognio total. A Fig. 7.7A mostra as relaes
obtidas nesse trabalho e a Fig. 7.7B compara os resultados com os dos lagos de regies temperadas.
Esses autores mostraram diferenas substanciais
na relao quantitativa entre clorofi la e nutrientes, e
uma relao mais varivel entre log de fsforo total
e log de clorofila total, com uma menor produo de
clorofila por unidade de fsforo total do que as regresses mostraram para os lagos de regies temperadas.
As diferenas apontadas consideram problemas de
amostragem, diferenas estacionais na limitao de
nutrientes (nitrognio ou fsforo) e diferenas na

2
1,5
1
0,5
0
-0,5
0

0,5

1,5
2
2,5
-1
log P total (g. )

3,5

Lagos norte-americanos e
europeus (Mazumder, 1994)

Huzar et al. (2006)

Lagos norte-americanos e
europeus (Prairie, 1989)

Muitos lagos do planeta

(Nrnberg, 1996)

Fig. 7.7 A) Relao entre a mdia anual do log de

fsforo total (g.1) e log clorola (g.1) para guas
de superfcie de 192 lagos tropicais e subtropicais
da frica, sia, Amrica do Sul e Amrica do Norte.
Os dados so apresentados para lagos limitados por
fsforo (onde a relao TN : TP > 17 x peso) e lagos
limitados por nitrognio ou nitrognio e fsforo
(onde a relao TN : TP < 17 x peso); B) Comparao da
relao do log de fsforo total (g.1) com o log de
clorola (g.1) entre lagos tropicais e subtropicais,
com regresses selecionadas para lagos temperados
Fonte: adaptado de Huszar et al. (2006).

extino da intensidade luminosa por causa de material em suspenso.

No caso especfico de reservatrios, a situao
mais complexa. Usos do solo, cargas de fsforo e
nitrognio e grande influxo de material em suspenso durante o vero podem complicar as relaes NT:

15/5/2008 17:56:52

178 Limnologia

PT e as relaes PT:clorofila e NT:clorofila. Da mesma

forma, diferenas entre os efeitos da predao de
zooplncton sobre o fitoplncton em lagos de regies
temperadas e de regies tropicais influenciam o resultado, uma vez que cladceros, rotferos e copepoditos
desempenham um papel relevante na remoo do
fitoplncton em lagos e represas tropicais, tornando
mais complexa a rede alimentar e alterando a capacidade de predio a partir dos dados fsforo total:
clorofila (Levis, 1990; Arcifa et al., 1995; Fisher et al.,
1995; Lazzaro, 1997).
Portanto, a aplicao dos vrios ndices obtidos para
lagos e reservatrios de regies temperadas na quantificao da eutrofizao, por exemplo, e nas relaes de
nutrientes com fitoplncton, deve ser considerada com
cautela para lagos e represas de regies tropicais ou
semi-ridas. Estas apresentam grande complexidade
espacial e temporal, razo pela qual requerem outros
ndices (Matsumura Tundisi et al., 2006).
Dixido de carbono (CO2), sobretudo em sistemas
aquticos com baixo pH, pode ser limitante ao crescimento, como demonstrado por Talling (1973, 1976).
Oxignio dissolvido e potencial redox so outros
componentes fundamentais para os fotoautotrficos
de ecossistemas aquticos. Em sistemas anxicos,
poucas espcies altamente especializadas sobrevivem,
como o caso de algumas cianobactrias. A combinao da respirao microbiana com a oxidao
qumica da matria orgnica reduz a concentrao
bem abaixo das concentraes de equilbrio do oxignio dissolvido (entre 8 e 14 mg O2.-1 e temperatura
de 0 a 25C). A demanda de oxignio aumentada
prxima do sedimento.
A relao entre o potencial redox e a disponibilidade
de nutrientes fundamental para os ciclos biogeoqumicos, a reproduo e o crescimento do fitoplncton.
Com baixas concentraes de oxignio dissolvido, por
exemplo, o nitrato reduzido a nitrito e gs nitrognio
(N2). A potenciais redox <50 mV, Fe+++ reduzido a
Fe++, liberando fosfato precipitado como fosfato frrico em potenciais redox mais elevados.
A presena de concentraes elevadas de clorofila
em profundidades abaixo da termoclina, com escassa
intensidade luminosa, altas concentraes de fosfato e anoxia pode ser explicada pela disponibilidade

cap_07.indd 178

desses nutrientes a partir de baixos potenciais redox

(Reynolds et al., 1983).
A Fig. 7.8 descreve a distribuio de espcies
qumicas que resultam de vrios potenciais redox e
sua disponibilidade na gua, que afeta a reproduo, o
crescimento e a sustentabilidade das comunidades de
fotoautotrficos nos ecossistemas aquticos. Concentraes de slica e ferro so igualmente relevantes para
o crescimento fitoplanctnico, sobretudo de slica, no
caso especfico das diatomceas. Ferro, molibdnio
e outros elementos so essenciais para o crescimento, especialmente sob quelao por componentes
qumicos complexos ou, em alguns casos, substncias
hmicas (Droop, comunicao pessoal).
Condies fsicas e qumicas, variveis e inter-

Fig. 7.8 Distribuio das espcies qumicas de

elementos biologicamente importantes em um
espectro de potenciais redox
Fonte: modicado de Reynolds (1997).

dependentes, em lagos e reservatrios, estabelecem

a hierarquia fundamental de fatores que controlam,
limitam e promovem o crescimento de organismos

15/5/2008 17:56:53

7 A Ecologia dinmica das populaes e comunidades vegetais aquticas

fotoautotrficos nos ecossistemas aquticos, ou seja,

fitoplncton fotossintetizante, perifton, macrfitas
aquticas e bactrias fotossintetizantes.
Outro fator que regula e controla o crescimento
do fitoplncton a concentrao de matria orgnica,
como substncias hmicas (ou Gelbstoff ) e outros
compostos orgnicos dissolvidos, que so importantes para o crescimento. Muitas espcies utilizam
heterotroficamente essa matria orgnica (Droop
1962; Rodhe, 1962).
Em lagos muito profundos, Overbeck e Babenzien
(1963) constataram assimilao de matria orgnica dissolvida. Alm disso, existem evidncias mais
recentes de que crescimento heterotrfico utilizando-se matria orgnica dissolvida ocorre em certos
tipos de lagos durante determinados perodos do ano.
A liberao de substncias extracelulares, cujo incio
dos estudos ocorreu na dcada de 1960 (Hellebust,
1965; Tundisi, 1965), levou a um enorme crescimento
desse campo (Fogg, 1962; Stewart, 1963; Vieira et al.,
1994, 1998) e confirmou hipteses de possvel reutilizao desse material dissolvido no crescimento do
fitoplncton, com reflexos na sucesso de espcies
(Reynolds, 1997).
Parasitismo e predao por herbvoros so outros
fatores que controlam a produtividade, a biomassa
e a sucesso fitoplanctnica. Muitos fungos que
parasitam espcies de fitoplncton so no-especializados; rotferos, cladceros e coppodes calanides
so predadores de algas pela presso exercida por
pastagem. A maioria desses animais so fi ltradores
e ingerem fitoplncton de tamanho relativamente
pequeno > 20 m < 50 m (Nauwerk, 1963; Lund,
1965; Reynolds, 1984; Rietzler et al., 2002).
Um grande nmero de estudos (Cushing, 1959;
Edmonson, 1965; Reynolds, 1997) comprovou as
diversas interaes existentes entre o ciclo estacional do fitoplncton e os fatores pastagem, predao
e parasitismo. A interdependncia entre pastagem
e sucesso fitoplanctnica maior nos ecossistemas marinhos, conforme demonstrado por Cushing
(1963a, 1963b). A presso sobre o nanofitoplncton
maior em ambientes onde a frao < 50 m predomina (Tundisi e Teixeira, 1968), mas h evidncias de
presso de pastagem em fraes > 50 m por espcies

cap_07.indd 179

179

de calanides marinhos e de gua doce (Mullin, 1963;

Rocha e Matsumura Tundisi, 1997). O parasitismo
pode afetar o fitoplncton, reduzindo populaes e
alterando o padro de sucesso fitoplanctnica (Lund,
1965; Reynolds, 1984).

7.4.6 Flutuabilidade, taxas de sedimentao

e deslocamentos
Em razo de diferenas na intensidade luminosa
e de vrios gradientes verticais, como profundidade
da zona euftica, concentrao de nutrientes e distribuio vertical de temperatura, a taxa de crescimento
do fitoplncton fotoautotrfico influenciada pela
distribuio vertical desses organismos na coluna
de gua.
Um dos problemas centrais em ecologia do
plncton e, particularmente, do fitoplncton, o da
flutuabilidade e da distribuio vertical produzida
pela turbulncia e por movimentos das massas de
gua. A produo de matria orgnica e a biomassa
do fitoplncton so, em grande parte, determinadas
pela taxa de sedimentao e pela capacidade de flutuabilidade de clulas e colnias (ver tambm Cap. 9).
A sedimentao do fitoplncton apresenta,
portanto, alguns aspectos negativos como a diminuio da intensidade luminosa disponvel, por
causa do afundamento e aspectos positivos para o
crescimento de clulas e colnias como a renovao peridica das camadas de nutrientes prximas
s clulas, que ocorre medida que estas se deslocam verticalmente e passam atravs das camadas de
gua com diferentes concentraes de nutrientes. Em
meio com baixas concentraes de nutrientes e pouco
turbulento ou estratificado, a permanente sedimentao do fitoplncton , sem dvida, uma vantagem.
Em um meio turbulento, essa sedimentao uma
desvantagem. As caractersticas de flutuabilidade e
taxas de sedimentao do fitoplncton so determinadas pelos processos fisiolgicos e pela morfologia
das vrias espcies, com evidentes implicaes seletivas no tamanho, volume celular e como co-varincia
com as condies de turbulncia e hidrodinmicas
(Reynolds, 1973 a, b).
Ao examinar o problema da sedimentao do fitoplncton, devem-se considerar as bases fsicas que

15/5/2008 17:56:53

180 Limnologia

atuam sobre os organismos fitoplanctnicos, fundamentalmente os movimentos das massas da gua e

das foras que atuam sobre corpos inertes em fluidos
viscosos. Em geral, a taxa de sedimentao de corpos
esfricos dada pela equao de Stokes:
Vs = 2gr2(
( )9
onde:
Vs velocidade de sedimentao (m.s1)
g acelerao da gravidade (m.s2)
coeficiente de viscosidade do meio (kg.m1.s1)
densidade do meio (kg.m3)
densidade do corpo esfrico (kg.m3)
r raio do corpo esfrico (m)
Fonte: Margalef (1983); Reynolds (1984).
Dos fatores da equao de Stokes, r e so
caractersticos dos organismos e determinam preponderantemente a taxa da sedimentao. Um grande
nmero de espcies do fitoplncton tem formas noesfricas. Portanto, fundamental determinar o tipo
de forma que causa resistncia sedimentao. Tamanho (que altamente dependente dos movimentos das
massas da gua), forma de resistncia e densidade das
clulas so fatores importantes na resistncia sedimentao.
O efeito da forma na sedimentao geralmente
expresso em termos de coeficiente de resistncia de
forma, definido por: = Vs/V,
V onde V a velocidade terminal da partcula e Vs a velocidade de uma
esfera de igual densidade e volume no mesmo lquido
(Walsby e Reynolds, 1981).
As teorias de resistncia da forma foram desenvolvidas para elipsides, sendo os de forma alongada
mais resistentes sedimentao, como certas diatomceas pesadas do plncton.
A velocidade de sedimentao de um cilindro
de dimetro constante aumenta com o aumento do
comprimento (Hutchinson, 1967). No caso da formao de colnias ou cadeias, apesar do aumento da
densidade, a taxa de sedimentao mais lenta que
a de uma esfera de volume equivalente. Estas trs
formas esferas, elipsides e cilindros constituem
uma grande porcentagem do nmero de formas

cap_07.indd 180

presentes em qualquer associao de fitoplncton. A

presena de protuberncias, espinhos e outros tipos
de formaes tende a aumentar a razo da rea da
superfcie celular/volume.
A orientao das clulas ou colnias durante a
sedimentao outro fator importante. Nesse caso,
preciso levar em conta tambm a localizao das
protuberncias e dos espinhos nas clulas, e os pesos
diferenciais causados por essa localizao (Smayda e
Boleyn, 1966).
Como j visto, os principais componentes qumicos que formam o protoplasma nas clulas vivas so
mais densos que a gua. As densidades das clulas
so, portanto, maiores que as da gua. O acmulo de
certas substncias facilita a flutuabilidade, como o
caso de lipdeos, que podem representar at 40% do
peso seco do fitoplncton. Geralmente diatomceas em um estado senescente produzem lipdeos em
excesso. Culturas em altas intensidades luminosas ou
em condies de limitao de nitrognio produzem
tambm excesso de lipdeos (Fogg, 1965).
A regulao vital da taxa de sedimentao ou afundamento dos organismos feita a partir da regulao
do contedo de carboidratos, amido, glicognio ou
pela alterao da viscosidade do meio adjacente pela
liberao de substncias orgnicas. A teoria da viscosidade estrutural (Margalef, 1983) engloba aspectos
relacionados carga de superfcie produzida pelas
clulas na gua, criando uma partcula diatomcea
+ gua, a qual, sendo de maior dimenso que a diatomcea, teria menor densidade mdia. A variao dessa
carga eltrica na superfcie (potencial zeta) produziria
alteraes na taxa de afundamento. Da mesma forma,
variaes em flutuabilidade ocorrem durante perodos
de alta ou baixa taxa fotossinttica. No caso de cianofceas com vesculas de gs, h um acoplamento do
ciclo respirao/fotossntese no processo.

7.4.7 As escalas de tempo na ecologia

dinmica do toplncton
A definio de escalas de tempo na ecologia do
fitoplncton fundamental para a compreenso dos
fenmenos de distribuio horizontal e vertical e da
sucesso fitoplanctnica. Agregaes de fitoplncton no eixo horizontal de lagos e reservatrios ou

15/5/2008 17:56:54

7 A Ecologia dinmica das populaes e comunidades vegetais aquticas

em remansos de rios dependem da velocidade das

correntes em resposta s forantes como vento e
aquecimento trmico e s diferenas de densidade e/
ou concentrao de nutrientes. Harris (1986) define
que a mistura vertical em escala de metros pode levar
aproximadamente 24 horas em guas superficiais,
enquanto a mistura horizontal em escala de quilmetros pode levar o mesmo perodo. Dimenses
verticais e horizontais so, portanto, imprescindveis
na ecologia do fitoplncton, pois definem mecanismos
e forantes que interferem decisivamente na sucesso
Ciclos por
dia f/

Tempo
(segundos)

10 -4

10 9

7.4.8 A sucesso e as organizaes espacial e

temporal do toplncton
A organizao da comunidade planctnica foi
objeto de inmeros trabalhos cientficos. Inicialmente,
considerou-se que, em razo da fluidez do meio e de
Escala
horizontal

Escala
vertical
Espao
em metros

Dcada
10 -3

e na combinao de fatores que atuam no processo

(Tundisi, 1990; Margalef, 1991; Reynolds, 1997).
A Fig. 7.9 define as escalas na ecologia do fitoplncton e suas relaes com os principais processos
biogeoqumicos e de sucesso.

Mudanas anuais
da comunidade

<<1
Baixo

181

10 8

Constante
climatologia
10 6

Grosseira

10 7

10 1

10 4

10 2

10 3

10 3

10 2
Minutos

>>1

10 4

Fluorescncia

Hora

Alto

Taxa de crescimento

Dia

10 5

Absoro de nutrientes

10

Sntese de
clorola

10

-1

Fotossntese

Tempo de agregao

Ms

10

Fenmenos
ecolgicos
observveis

Equilbrio
siolgico

10 5

10 2 m

10 4

10 1 m

10 3

1 km

1m
Resoluo

10 -2

Mudanas estacionais
da comunidade

Ano

10 2

10 -1 m

10 1

10 -2 m

10 -3 m

10 -1

10 -4 m
Fina

Fig. 7.9 Escalas de tempo na ecologia do toplncton

Fonte: modicado de Harris (1986).

cap_07.indd 181

15/5/2008 17:56:54

182 Limnologia

sua alta variabilidade, havia pouca ou nenhuma organizao estrutural espacial e temporal (revises
de Smayda, 1980; Harris, 1987). Entretanto, muitos
trabalhos cientficos elaborados a partir de grande
nmero de resultados mostraram regularidades
na sucesso de espcies fitoplanctnicas marinhas
(Margalef, 1967, 1978; Raymont, 1963; Smayda, 1980).
Esses trabalhos descreveram associaes de espcies
caracterizando regies tropicais, regies temperadas
e regies polares. A maioria dos trabalhos realizados descreve o processo de sucesso nas guas rasas
nerticas de muitos oceanos e sua relao com a zona
pelgica e as reas de ressurgncia, esturios e guas
costeiras (Teixeira e Tundisi, 1917; Smayda, 1980;
Tundisi et al., 1973, 1978).
Segundo esses autores, os componentes mais conspcuos e consistentes das comunidades planctnicas
marinhas so as diatomceas (Bacillariophyceae),
os dinoflagelados (Pyrrophyta) e os cocolitofordeos
(Haptophyceae ver classificao do fitoplncton no
Cap. 6). Em regies ocenicas e costeiras tropicais,
cianobactrias do gnero Trichodesmium podem ser
dominantes acima da termoclina; alm disso, dinoflagelados dos gneros Gonyaluxx e Gymnodinium, que
formam mars vermelhas em guas costeiras, ocorrem
em regies tropicais e ocenicas. Mais recentemente,
Azan et al. (1983) descreveram picofitoplncton em
reas ocenicas como importantes na manuteno
das redes alimentares nessas regies oligotrficas.
O reconhecimento de regularidades nessas sucesses espaciais e temporais do fitoplncton marinho
levou, evidentemente, a uma avaliao mais precisa
e consistente do fitoplncton de guas continentais,
discutida por Rodhe (1948), Rawson (1956), Lund
(1965), Hutchinson (1967) e Reynolds (1980).
Em Reynolds (1997) descreve-se uma srie de associaes que caracterizam diferentes lagos com processos
de mistura vertical e concentraes de nutrientes
diferentes, desde sistemas oligotrficos at sistemas
totalmente eutrficos. A contribuio dos fatores que
levam a uma matriz que consiste em mistura vertical,
intensidade da radiao solar subaquticaa e concentrao de nutrientes deve ser objeto de pesquisas
regionais, cujas concluses sero derivadas de estudos
em determinados lagos e represas (Tundisi, 1990).

cap_07.indd 182

A ocorrncia dessas associaes depende de uma

srie de co-varincias entre a distribuio vertical e
horizontal dos fatores limitantes e controladores:
intensidade luminosa, grau de turbulncia e nutrientes inorgnicos disponveis. Portanto, essas associaes variam no espao e no tempo, e as funes de
fora fsicas e qumicas que sobre elas atuam so os
processos fundamentais que impulsionam a sucesso
(Harris, 1986). A freqncia das perturbaes externas
produz variabilidades nos ecossistemas que promovem as alteraes na sucesso, ou a sua continuidade,
dependendo do perodo de tempo considerado.
Segundo Reynolds (1984, 1997), essas associaes
so as seguintes:
` Associaes dominadas por diatomceas
ocorrem em guas turbulentas; Cyclotella so
dominantes em guas oligotrficas e Aulacoseira,
dominantes em guas eutrficas.
` Associaes dominadas por crisofceas
plncton de lagos de altitude nos hemisfrios Sul e
Norte; Dinobryon um dos componentes importantes nessa associao.
` Associaes dominadas por clorofceas
ordem Chlorococcales; Sphaerocystis um gnero
comum. Geralmente so colnias de clulas
mantidas juntas por mucilagem. Outros gneros
comuns a esse grupo so Gloeocystis e Botriococcus, estas com gotculas de leo como produto de
assimilao. Botriococcus um gnero cosmopolita. Comuns em guas oligotrficas.
` Associaes dominadas por clorofceas em
lagos eutrficos so representantes desse grupo
Scenedesmus, Pediastrum, Ankitrodesmus e
Tetraedron. Trata-se de clulas isoladas no-coloniais; entretanto, os gneros coloniais Eudorina e
Pandorina, coloniais, encontrados em guas rasas
com alta concentrao de nutrientes, so tambm
representantes dessa associao.
` Associaes de dinoflagelados Peridinium
spp e Ceratium spp ocorrem em lagos com baixas
concentraes de nutrientes nas guas superficiais. Pela sua motilidade, podem explorar guas
profundas, mais ricas em nutrientes. Em alguns
lagos mesotrficos ou eutrficos, Ceratium spp e
Peridinum spp desenvolvem elevadas biomassas e
competem com cianobactrias.

15/5/2008 17:56:54

7 A Ecologia dinmica das populaes e comunidades vegetais aquticas

` Associaes dominadas por cianobactrias

essas cianobactrias so distribudas em uma
ampla gama de lagos de vrios estgios trficos. As
espcies que fi xam nitrognio atmosfrico, como
Anabaena spp e Aphanizomenon
A
spp, podem
dominar guas pouco ricas em nutrientes.
Cylindrospermopsis tambm comum nessa associao. Microcystis aeruginosa dominante em
lagos tropicais eutrficos com grande estabilidade
trmica e constitui uma associao com Ceratium
spp em alguns lagos. Nesse grupo, as Oscillatoriales filamentosas, como Lyngbya, Phormidium,
Pseudoanabaena, dominam o plncton de lagos
polimticos eutrficos com elevada turbidez e
baixa penetrao de luz. Planktotrix agardhii e
Pseudoanabaena limnetica ocorrem nesses lagos
(Post et al., 1985). Outros componentes dessa associao ocorrem em lagos com elevada estabilidade
trmica, com gradientes qumicos acentuados.
Identificam-se Planktothrixx spp, Lyngbya (Reynolds et al., 1983) na lagoa Carioca (Parque Florestal
do Rio Doce MG) e Phormidium spp (Vincent,
1981) em um lago antrtico permanentemente
coberto com gelo.
` Associao de criptomonas constituda
por representantes dos gneros Cryptomonas,
Chilomonas e Rhodomonas; geralmente encontrada em lagos mesotrficos ou eutrficos. Trata-se
de algas biflageladas com capacidade moderada de
locomoo e formando placas em lagos estratificados.
As associaes nanofitoplncton e picoplncton
(ou picofitoplncton) representam grupos diversos de
espcies de algas classificados por tamanho (picofitoplncton, clulas de 0,2 a 2 m; nanofitoplncton,
clulas entre 2 e 20 m;), dominando guas superficiais
de lagos estratificados e guas oligotrficas ou eutrficas dominadas por Chlorella ou Monoraphidium.
Picofitoplncton encontra-se em guas oligotrficas, dominado por Synechococcus spp, Synechocystis
spp (cianobactrias) e por clorofceas como Chlorella
minutissima. Seu papel importante na rede alimentar
de lagos oligotrficos, apresentando alta produtividade durante o vero nesses lagos.

cap_07.indd 183

183

As bactrias fotoautotrficas constituem outra

associao, encontrando-se em regies de lagos com
condies redutoras, baixas intensidades luminosas;
uma variedade de bactrias de cor violeta (Chromatium
sp e Thiocapsa) ou verde (Chlorobium, Pelodictyon)
(Vincent e Vincent, 1982; Vicente e Miracle, 1988).
Guerrero et al. (1987) descreveram essas associaes
em lagos do Mediterrneo, na Espanha (ver Cap. 9).
Uma associao que se pode considerar como
miscelnea ocorre em guas com alta concentrao
de substncias hmicas e matria orgnica dissolvida,
dominadas por plncton constitudo por euglenides (Euglena spp), dinoflagelados (Peridinium spp)
ou diatomceas penadas do gnero Navicula spp
ou Nitzchia spp. Encontrou-se essa associao, por
exemplo, na fase de enchimento de vrias represas da
Amaznia.
Portanto, essas associaes correspondem s
respostas do fitoplncton s diferentes presses
fsicas, qumicas e biolgicas geradas nos diversos
ecossistemas aquticos e em co-varincia com as
funes de foras climatolgicas vento, radiao
solar, precipitao.

7.4.9 A sucesso toplanctnica e os modelos

conceituais
Os funcionamentos hidrolgico, hidrulico e
hidrodinmico de lagos, rios e reservatrios, bem
como as relaes entre a distribuio vertical dos
fatores intensidade luminosa e nutrientes, estabelecem os padres das diferentes associaes do fitoplncton, incluindo-se o macrofitoplncton, o
nanofitoplncton e o picofitoplncton. A anlise de
resultados de estudos de longa durao realizados em
um conjunto grande de lagos, represas, rios e guas
costeiras, estabeleceu a correlao correta de variveis
e permite determinar, at certo ponto, uma capacidade preditiva de grande valor terico e aplicado.
A Fig. 7.10 mostra os padres verticais estabelecidos
por Reynolds (1997) e as relaes entre biomassa,
nutrientes, densidade da gua (turbulncia relativa)
e intensidade luminosa.
O Quadro 7.2 apresenta as relaes entre a
distribuio espacial e vertical do fitoplncton, a
freqncia, o ciclo temporal e a sucesso estacional

15/5/2008 17:56:54

184 Limnologia

Fig. 7.10 Padres verticais ideais de distribuio da

radiao solar subaqutica (I) e a concentrao de
nutrientes limitantes (C) em relao profundidade de
mistura representada pela distribuio de temperatura
() e a capacidade de suporte do crescimento do
toplncton (hachura). a, b, c, d, e ,f, g corresponde
a diferentes covarincias entre intensidade luminosa,
concentrao de nutrientes e estabilidade ou
instabilidade trmica, resultando em diferentes
distribuioes verticais (hachuras)
Fontes: Reynolds (1997) e modicado de Reynolds
(1987).

(Tundisi, 1990), sintetizando a discusso anterior.

Segundo Reynolds (1997), a sucesso nos ecossistemas aquticos, especialmente a sucesso pelgica, e
os efeitos das perturbaes podem ser representados
conforme a Fig. 7.11. O conceito de exergia introdu-

Maturao
58

la

u
um

Ac

Perturbaes

Inic

ia

Aumento da organizao, conectividade e exergia

Fig. 7.11 Padro de sucesso em um ecossistema

pelgico, mostrando o efeito de perturbaes
repetitivas na organizao das comunidades
Fonte: modicado de Reynolds (1989).

cap_07.indd 184

zido por Jorgensen (1992) e Jorgensen et al. (1992)

mostra uma progresso com a maturao das comunidades e o acmulo de informao gentica e de
nmero de genes na comunidade (Matsumura
Tundisi, 2006) (Fig. 7.12).

Exergia (Kj)

Aumento da biomassa

Pertu
alta bao d
freq
e
ncia

Sucesso

Quadro 7.2 Relaes entre distribuio espacial e

vertical do toplncton, a freqncia e a
sucesso estacional
Estrutura trmica vertical
Distribuio
Correntes de adveco
espacial do
Fluxo horizontal e efeitos de vento
toplncton
Compartimentalizao temporal
Vertical
Heterogeneidade espacial
Ciclos de operao em represas +
Horizontal
eventos (ciclos naturais climatolgicos
hidrolgicos)
Inter-relaes Zeu/Zmix; Zeu/Zaf; Zeu/Zmax
Fora e direo do vento
Taxa de reproduo
Seqncia
Taxa de mortalidade (efeito da
pastagem + afundamento + perdas a
jusante)
Circulao; vento; estabilidade
Precipitao e uxo de nutrientes
Ciclo temporal
Pulsos e seus efeitos no ciclo estacional
Tempo de reteno
Usos da bacia hidrogrca e cargas de
nutrientes; potencial de eutrozao
Taxa de envelhecimento anual da
Sucesso
represa ou do lago
estacional
Desenvolvimento das relaes trcas
no sistema
Grau de toxicidade orgnica/inorgnica

57
56
55

20

30

40

50

60

70 80
Dias

90 100 110 120 130 140

Fig. 7.12 Progresso da exergia com a sucesso em

comunidades aquticas toplanctnicas
Fonte: Matsumura Tundisi (2006).

15/5/2008 17:56:55

7 A Ecologia dinmica das populaes e comunidades vegetais aquticas

Exemplos de estudos de caso em lagos e

represas do Brasil e em lagos rasos
A teoria e a prtica da sucesso toplanctnica
A represa da UHE Carlos Botelho, tambm
conhecida como represa do Lobo (Broa), um
pequeno reservatrio de 22 milhes de m3 e profundidade mdia de 3 m, onde muitos estudos ecolgicos
e de Biologia Aqutica e Limnologia foram realizados desde 1971 (Tundisi et al., 1971a, b; Tundisi et al.,
1997; Tundisi e Matsumura Tundisi, 1995).
Nesse ecossistema ficou delineado que as principais funes de fora que atuam sobre a comunidade
fitoplanctnica (biomassa e composio), a produo primria de matria orgnica, so a precipitao
durante o perodo de vero (novembro a maro) e o
vento durante o perodo de inverno (julho a setembro).
Essas duas situaes, em termos de funes de fora,
promovem os seguintes eventos: enriquecimento de
nutrientes, em especial nitrognio e fsforo durante
o vero, pela contribuio da precipitao; e efeitos da
turbulncia produzidos por ventos na direo do eixo
principal do reservatrio durante os perodos secos
de inverno.
Na represa da UHE Carlos Botelho, portanto, a
reciclagem de nutrientes se deve ou precipitao,
que impulsiona produo nova durante o vero, ou
ao efeito da turbulncia e dos ventos, que impulsiona
e estimula a produo regenerada nesse perodo.
Nakamoto et al. (1976) relatam o crescimento sincrnico de colnias de Aulacoseira italica nessa represa
imediatamente aps o incio do perodo de ventos
fortes (8-10 m.s-1), que iniciam a distribuio dos
filamentos na gua e promovem a rpida reproduo
com um aumento do nmero de clulas contendo
citoplasma por filamento e um nmero de clulas por
filamento mais constante.
Na interpretao desses autores, o crescimento
de colnias de Aulacoseira italica, estimulado pela
remoo dos filamentos do sedimento do fundo e
sua distribuio na coluna de gua, promove a rpida
multiplicao de colnias de clulas dessa diatomcea, dormentes no sedimento. O nmero de clulas
de mesmo tamanho nos filamentos e o nmero aproximadamente igual de clulas em cada filamento so

cap_07.indd 185

185

evidncias de crescimento sincrnico, impulsionado

por um fator ambiental (vento). De acordo com Lund
(1965) e outros autores, como Nipkov (1950), Aulacoseira spp pode permanecer durante longos perodos
no escuro e nos depsitos de sedimentos dos lagos,
em um estgio de repouso fisiolgico que depender de um fator inicial de estmulo, no caso, o vento e a
remoo dos filamentos para a coluna de gua.
O ciclo estacional de Aulacoseira italica na represa da UHE Carlos Botelho (Lobo/Broa) ilustra muito
bem, portanto, as relaes de fora-sucesso do fitoplncton. Esse ciclo representado na Fig. 7.13, na
qual se esclarece a funo do vento, da precipitao
e o acmulo de fi lamentos de Aulacoseira italica na
gua e no sedimento. Essa relao foi posteriormente
estudada com a elaborao de um modelo (Lima et
al., 1978) com capacidade de previso em funo do
vento. Nessa figura, delineia-se claramente a funo
do vento e da precipitao como estimuladores de
produo nova no vero e de produo regenerada no inverno. As grandes massas de Aulacoseira
italica na gua, durante o perodo de inverno, so
uma caracterstica muito peculiar desse ecossistema
e seu funcionamento, caracterstica esta que est em
perfeita consonncia com a associao dominada por
diatomceas preconizada por Reynolds (1997) em seu
modelo de sucesso fitoplanctnica.
Lago Balaton
Outro exemplo relevante na sucesso fitoplanctnica apresentado por Padisak et al. (1988). Essa
autora e seus colaboradores relizaram estudos intensivos em um lago raso (lago Balaton), na Hungria,
onde o vento remove sedimentos do fundo e enriquece com nutrientes a coluna de gua, aumentando,
entretanto, a turbidez por turbulncia. O lago Balaton o maior lago raso da Europa Central, com uma
profundidade mdia de 3,14 m e um tempo de reteno de 3 a 8 anos. Velocidades do vento atingem de 2
a 12 m.s-1 durante os perodos de vero, e os estudos
realizados em julho de 1976, 1977 e 1978 mostram um
padro flutuante do vento nesses perodos de tempo
do estudo de, aproximadamente, 30 dias. Nesses perodos, a dominncia de Aphanizomenon flos-aquae f.
klebahnii foi evidente, com um aumento no tempo

15/5/2008 17:56:55

186 Limnologia

Fig. 7.13 A) Ciclo estacional da Aulacoseira italica na represa da UHE Carlos Botelho (Lobo/Broa), mostrando a relao
vento-acmulo de colnias na gua e no sedimento; B) Modelo gerado com a informao
Fonte: Tundisi (1982).

de duplicao. Espcies de Cryptomonas sp, Lyngbya

sp e Thischia sp tambm fizeram parte da comunidade. De acordo com Padisak et al. (1988), durante esse
perodo do estudo ocorreram duas tempestades, com
velocidades de vento atingindo 12 m.s-1, promovendo
o desenvolvimento de duas comunidades fitoplanctnicas caractersticas, uma pr-turbulncia e outra
depois da turbulncia, com efeitos do vento na remoo de sedimentos na primeira fase e o crescimento
sincrnico de bactrias, que acelerou o suprimento
de nutrientes para a coluna de gua. Sob esse ponto
de vista, considera-se a temperatura que ocorre em
lagos e represas aps perodos calmos, com ventos
leves e fracos, anloga circulao de primavera em
lagos profundos de regies temperadas. A sucesso
de espcies de reproduo rpida (r) e de reproduo
mais lenta (k), segundo essa autora, depende de um
perodo de 5 a 7 dias nesse lago para que se estabelea
uma comunidade k.
Os estudos no lago Balaton demonstraram que
o controle fsico, segundo Sommer (1981), pode ter
um papel fundamental na sucesso do fitoplncton
nesses lagos rasos. Crescimento e perdas de espcies mostram sincronizao com os fatores fsicos,
sobretudo ventos, nesse caso especfico. As relaes
estabelecidas, de seleo r para seleo k, so rapida-

cap_07.indd 186

mente destrudas pelos efeitos da turbulncia gerada

por ventos fortes e tempestades, um fenmeno comum
a lagos rasos, polimticos, em vrias latitudes (Branco
e Senna, 1996).
Lago Batata (Amaznia)
Outro exemplo de teoria e prtica da sucesso
fitoplanctnica o trabalho desenvolvido por Huszar
e Reynolds (1997) em um lago de vrzea amaznico (lago Batata, Par). Esse lago conectado ao rio
Trombetas e passa por um ciclo anual que est relacionado, segundo esses autores, hidrologia (altura
da inundao, taxa de vazo fluvial) e hidrografia
(estabilidade e freqncia da mistura vertical do lago).
Segundo Reynolds (1994), a seleo do fitoplncton e o
processo de sucesso dependem particularmente, em
lagos rasos (< 5 m profundidade mdia), de complexas e variadas freqncias da turbulncia gerada
por movimentos de gua, no sentido horizontal ou
vertical. Os gradientes de mistura vertical e horizontal, turbulentos, causados por efeitos como ventos,
precipitao e drenagem, se superpem e interagem
com eventos que resultam da viscosidade da gua
(movimentos residuais em razo de deslocamentos
de molculas) e da dinmica fluvial. Os gradientes de
movimentao turbulenta que vo do fluxo laminar

15/5/2008 17:56:55

187

7 A Ecologia dinmica das populaes e comunidades vegetais aquticas

ao fluxo turbulento (ver Cap. 4) promovem vrios

graus de suspenso e desenvolvimento das comunidades do fitoplncton. A Fig. 7.14 descreve os vrios
estgios dessa sucesso no tempo.
O crescimento autognico da populao contrape-se, portanto, ao impacto das foras alognicas,
como o vento, tempestades e enchentes causadas por
efeitos diversos. Crescimento autognico resulta em
complexidade estrutural, como discutido por Odum
(1969) e Reynolds (1997), e produtividade mais baixa.
Crescimento sujeito a foras alognicas implica efeitos
que resultam em maior produtividade e promovem
produo regenerada ou produo nova com
recursos renovados e estrutura mais simples. A
permanente estruturao e reestruturao do sistema, segundo Connell e Slatyer (1977), Margalef
(1991), promove processos de sucesso que flutuam
da base autognica base alognica. A Fig. 7.15A
mostra a seqncia de inundao do rio Trombetas e
o nvel da gua no lago Batata; a Fig. 7.15B apresenta
as flutuaes de diversidade em relao aos diferentes
perodos de inundao do lago Batata. Por sua vez, a
Fig. 7.16 indica a sucesso das diferentes associaes
fitoplanctnicas no lago Batata em relao matriz
proposta por Reynolds (1993).
Segundo Huszar e Reynolds (1997), a freqncia
da mistura vertical nesse lago segue um padro de

A
14

Profundidade do lago (m)

a

Nvel hidromtrico (m)

50

12

48

10

46

44

42

40

38

36
S

Biomassa (mm3 -1)

20

Nvel hidromtrico (m)

Perodo de mistura irregular

a
b
c
d

50
48
46
44

10
42
40

38
36
S

1988

1989

Outros

Cyanophyceae

Bacillariophyceae

Chlorophyceae

a
b
c
d

Zygnemaphyceae

Vazante
Nvel hidromtrico baixo
Enchente
Nvel hidromtrico alto

Fig. 7.14 Flutuaes da biomassa total do toplncton

(biovolume fresco) do lago Batata em relao
variao do nvel hidromtrico do rio Trombetas (acima
do nvel do mar)
Fonte: Huszar e Reynolds (1997).

variao nictemeral, como demonstrado tambm por

Tundisi et al. (1984) para um pequeno lago de vrzea
do Amazonas. Superposto a essa variao ocorre um
padro estacional de volume do rio e do nvel hidromtrico do lago. Grandes flutuaes no nvel do rio,
processos de mistura vertical estabelecem as funes
de fora fundamentais que regulam e controlam o
processo essencial de sucesso nesse lago.

B bits.mm-3
5
a

4
3
2
1
0

Vazante
Nvel hidromtrico baixo
Enchente
Nvel hidromtrico alto

15

1988
Perodo de mistura contnua

a
b

Vazante
Nvel hidromtrico baixo

1989
c
d

Enchente
Nvel hidromtrico alto

Fig. 7.15 A) Seqncia de inundao no rio Trombetas (utuao no nvel hidromtrico acima do nvel do mar) e
perodos de mistura contnua e irregular. A profundidade do lago est representada pela linha descontnua; B)
Mudanas na diversidade de espcies (Shannon-Wilner) em funo das fases hidrolgicas do lago Batata
Fonte: Huszar e Reynolds (1997).

cap_07.indd 187

15/5/2008 17:56:56

188 Limnologia

Sucesso das diferentes associaes toplanctnicas no lago Batata (setas maiores) em relao aos padres
de mistura vertical e estacional, tendo como base a matriz proposta por Reynolds (1993). Os gneros Melosira foram
modicados para Aulacoseira nesta gura

Outros exemplos de lagos rasos tropicais

Exemplos de lagos rasos tropicais so os estudos
no lago D. Helvcio (Hino et al., 1986) e nos lagos
do Parque Florestal do Rio Doce MG (Reynolds,
1997). No lago D. Helvcio, a distribuio vertical
do fitoplncton, em um sistema com grande estabilidade trmica, ficou claramente delineada, com
uma bem estabelecida estrutura vertical da comunidade de cianobactrias localizada no meta lmnio,
no qual ocorre metade da produo primria fitoplanctnica (total de 377 mgC.m-2.dia-1). Uma parte
dessa produo primria do metalmnio foi atribuda biossntese microbiana, em razo do acmulo
de bactrias fotossintetizantes (do ciclo do enxofre)
nessa regio. Espcies de fitoplncton presentes nessas
comunidades estratificadas apresentam adaptao a
baixas intensidades luminosas. Nesse caso, portanto, a disponibilidade de nutrientes inorgnicos nessa
regio mantm a comunidade em condies de crescimento autotrfico.
Em sua reviso sobre a distribuio vertical
do fitoplncton nos lagos monomticos do Parque
Florestal do Rio Doce, Reynolds (1997) concluiu que
os lagos so caracterizados por comunidades de algas
prprias de sistemas oligomesotrficos; a distribuio
e a composio de espcies do fitoplncton nos lagos
so mais dependentes da morfometria das bacias de
cada lago do que da qumica das guas; a porcentagem dos fixadores de nitrognio sugere que o ciclo

cap_07.indd 188

da anoxia pode suportar a produo biolgica e que a

representao pouco conspcua de diatomceas reflete
uma suspenso inadequada e no freqente, por causa
da limitada turbulncia.
A Fig. 7.17 mostra a representao da coluna de
gua dos lagos do Vale do Rio Doce, a profundidade
de leitura do disco de Secchi e a extenso do metalmnio. A distribuio vertical do fitoplncton regulada

Fig. 7.17 Coluna de gua de 15 lagos do Vale do Rio

Doce com a extenso do metalmnio em dezembro
de 1985. As profundidades do disco de Secchi esto
representadas
Fonte: Reynolds (1997).

15/5/2008 17:56:56

189

7 A Ecologia dinmica das populaes e comunidades vegetais aquticas

pelo perodo longo de estabilidade trmica, como no

caso dos lagos D. Helvcio e Carioca; pela distribuio vertical dos nutrientes; pela extenso da zona
euftica. A presena de cromaticeas (bactrias do
ciclo do enxofre, de cor prpura) no metalmnio do
lago D. Helvcio indicativa desse processo de estratificao, distribuio de NH4 e H2S e distribuio
vertical de oxignio dissolvido.
O mximo de clorofila em profundidade foi estabelecido nesses lagos em profundidades com alta
concentrao de nitrognio, baixa intensidade luminosa ( 1%), apresentando caracterstica distribuio
por intruso do fitoplncton em camadas de diferentes densidades (Fig. 7.18). Reynolds (1997) concluiu
que, mesmo considerando certo grau de organizao
vertical e de sucesso em alguns lagos estratificados
do Parque Florestal do Rio Doce, uma generalizao

sobre o comportamento e a distribuio do fitoplncton nos lagos desse sistema no foi possvel,
indicando comportamentos individuais e decorrentes
das forantes fsicas, morfomtricas e qumicas.
Cianobactrias
Um dos processos importantes na sucesso
fitoplanctnica a ocorrncia de associaes de
cianobactrias em condies especiais, em lagos
e reservatrios submetidos intensa eutrofizao.
Reynolds (1997) descreve as condies em que ocorrem essas associaes. A origem das cianobactrias,
segundo Carmichael (1994), foi estimada em aproximadamente 3,5 bilhes de anos, sendo provavelmente
produtores fotoautotrficos a liberar oxignio elementar para a atmosfera primitiva do planeta Terra, ento
altamente redutora. Estudos sobre cianobactrias

24

Temperatura (C)
26 28 30 32

0
Iz

8
12
C

16

Profundidade (m)

Profundidade (m)

20
24
Microcystis
wesenbergii
B

Microcystis
aeruginosa

Lygbya
birgei

Volume (mm3.-1)
20

Volume (mm3.-1)
20

40

400
800
Iz = (mol.m-2.s-1)

40

0
01.03
17h

Temperatura (C)
4

6
Lyngbya

Profundidade (m)

28.02
17h

Profundidade (m)

Spirulina
nordstedtti

Iz

Temperatura (C)
4

6
Lyngbya

Iz densidade de uxo ftons

que atinge uma profundidade z

26

28

30

32

26
0

28
500

30

32
1.000

Iz (mol.m-2.s-1)

Fig. 7.18 Distribuio vertical do toplncton no lago D. Helvcio (Parque Florestal do Rio Doce MG).
A) Distribuio de vrias espcies de cianobactrias; B) Distribuio vertical de uma espcie de Lyngbya em
diferentes horrios, mostrando a ausncia de migrao
Fonte: Reynolds, Tundisi e Hino (1983).

cap_07.indd 189

15/5/2008 17:56:56

190 Limnologia

no Brasil tm se intensificado especialmente em

reservatrios de abastecimento pblico de guas ou
hidroeltricas.
Um dos problemas produzidos pelas cianobactrias
que so, em grande parte, resultado da eutrofizao a ocorrncia de espcies txicas, das quais 20
foram registradas no Brasil. Essas espcies esto includas em 14 gneros. Microcystis aeruginosa a espcie
mais comum no Brasil. Alm disso, Anabaena spp (A.
circinalis; A. flos-aquae; A. planctonica; A. solitaria; A.
spiroides) so espcies potencialmente txicas. Mais
recentemente, Cylindrospermopsis raciborskii tem sido
detectada e seu ciclo descrito em vrios ecossistemas
aquticos do Brasil (Branco e Senna, 1994; SantAnna
e Azevedo, 2000; Huszar, 2000; Conte et al., 2000).
A descrio sobre as toxinas produzidas pelas
cianobactrias e seu impacto sobre a sade humana
ser detalhada no Cap. 18. As diferentes toxi-

nas produzidas pelas cianobactrias tm diversas

aes sobre a sade humana e sobre os organismos
aquticos (Chorus e Bartram, 1999). As variaes da
toxicidade de cianobactrias no foram devidamente
esclarecidas. O Quadro 7.3 relaciona as floraes de
cianobactrias que ocorreram nos mananciais brasileiros at 2001 (dados cedidos pelo Prof. Dr. J. S. Yunes
Dra. Sandra Azevedo).
A carga de nutrientes , sem dvida, a causa principal de floraes de cianobactrias (fontes pontuais e
difusas), sobretudo se ocorrer deficincia de nitrognio
em regies semi-ridas, propiciando a o crescimento de algumas espcies dos gneros Anabaena spp,
Aphanizomenon spp e Cylindrospermopsis, capazes de
fi xar nitrognio atmosfrico (Reynolds, 1984). Como
muitas cianobactrias e outros organismos fitoplanctnicos armazenam fsforo (Reynolds, 1984; Huni,
1986), sua biomassa pode aumentar mesmo quando a

Quadro 7.3 Floraes de cianobactrias ocorridas nos mananciais brasileiros at 2001

LOCAL
Lagoa da Barra
Marica (RJ)
Res. Funil (RJ)
Lagoa de
Jacarepagu (RS)
Itaipu, Parque do
Iguau (PR)
Represa de Itaipu
(PR)
Represa de
Capivara (PR)
Amparo e
Itaquacetuba (SP)
Lagoa dos
Patos (RS)

ANO

Synechocystis
aquatilis
Microcystis
1991/1992
aeruginosa
Microcystis
1996
aeruginosa
1991

SIM

TOXINAS
TOXICIDADE
NO ND* DETECTADAS

Imunoensaio

Nascimento e
Azevedo (1999)

MCYST

HPLC-DAD

Bobeda (1993)

MCYST

HPLC-DAD

Magalhes e Azevedo
(1998)

MCYST

Imunoensaio

Hirooka et al. (1999)

Imunoensaio
monoclonal
Imunoensaio
monoclonal
HPLC-FLD,
GXT

Kamogae et al.
(2000)
Kamogae et al.
(2000)

1999

Anabaena sp

MCYST

2000

Microcystis sp

MCYST

SXT, neoSXT,
GXT

1993/1995

Cylindrospermis
raciborskii

1994/1995

Microcystis
aeruginosa

Anabaena spiroides

Rio dos Sinos (RS)

1999

Camaqu (RS)

2000

Itapeva (RS)

2000

Farroupilha,
Erechim (RS)

2000

Cylindrospermopsis
raciborskii
C. raciborskii,
Mucrocystis
Pseudo Anabaena
sp

FONTE

MCYST

Microcystis

1995

MTODO

1996

Rio Grande (RS)

cap_07.indd 190

CIANOBACTRIA
PREDOMINANTE

MCYST-LR,-FR HPLC-DAD
Leu1-MCYST
HPLC-MS
Anatoxina-a
(S)
Saxitoxinas
equiv.

Inib. AChe

Lagos et al. (1999)

Matthiensen
et al. (2000)
Yunes et al. (1996)
Monserrat
et al. (2001)

HPLC-FLD

Conte et al. (2000)

MCYST;
NeoSXt
GTX1; GTX2

Imunoensaio
HPLC-FLD

Yunes et al. (2000)

Anabaena circinalis,
spiroides

Imunoensaio
MCYST; ANTXHPLC-FLD
a; ANTX-a (S)
Inib. AChE

Yunes et al. (2000)

Microcystis

MCYST

Yunes et al. (2000)

Imunoensaio

15/5/2008 17:56:57

7 A Ecologia dinmica das populaes e comunidades vegetais aquticas

191

Quadro 7.3 Floraes de cianobactrias ocorridas nos mananciais brasileiros at 2001 (continuao)

LOCAL
Lagoa do Peri,
Florianpolis (SC)
Reservatrio
Tapacur (PE)
Reservatrio de
Ingazeira (PE)
Itaba (RS)
Lagoa das
Garas (SP)
Reservatrio Sta.
Rita (SP)
Represa Juramento
(MG)
Lagoas urbanas
(MG)
Represa Trs
Marias (MG)
Represa de
Furnas (Alfenas
e Carmo do Rio
Claro, MG)
Represa de Furnas
(Alfenas e Carmo
do Rio Claro, MG)
Represa Vargem
das Flores (MG)

Rio das Velhas

(MG)

Conselheiro
Lafaiete (MG)
Pedra Azul
(Medina, Ninheira,
MG)
Represa So Simo

Ribeiro Ub (MG)

ANO

CIANOBACTRIA
PREDOMINANTE

Cylindrospermopsis
raciborskii
Cylindrospermopsis
1998/1999
raciborskii
Cylindrospermopsis
1998
raciborskii
2000
Anabaena circinalis
Microcystis
aeruginosa;
1996/1997
Planktothrix
agardhii
Microcystis
1997
wesenbergii

SIM

TOXICIDADE
TOXINAS
NO ND* DETECTADAS

2000/2001

2000

1998
1997

1998

1998

Radiocystis
fernandoi
Microcystis spp
Cylindrospermopsis
raciborskii
Microcystis
wesenbergii
M. viridis
(Radiocystis
fernandoi)
Microcystis
Cylindrospermopsis
raciborskii

Florao de
Microcystis spp
1999
e Radiocystis
fernandoi
Aphanizomenon
manguinii
1999
Cylindrospermopsis
raciborskii
Oscillatoria
splendida (syn:
1998
Geitlerinema
splendidum)
Floraes de
1999/2000 Cylindrospermopsis
raciborskii
2001

Anabaena circinalis

2000

M. virdis,
M. aeruginosa,
Anabaena spp,
Oscillatoria sp

SXT
equivalentes
SXT
equivalentes
MCYST

X
X

MTODO

Bioensaios

FONTE
Relatrio: Casan/
CNPq/Floran/UFSC
Nascimento
et al. (2000)

Bioensaios

Bouvy et al. (1999)

Imunoensaio

Werner et al. (2000)

HPLC

SantAnna e Azevedo
(2000)

HPLC

SantAnna e Azevedo
(2000)

MCYST

Imunoensaio e
Jardim et al. (2000b)
HPLC-DAD

GTX

HPLC-FLD

MCYST

Imunoensaios Jardim et al. (1999,

e HPLC-DAD
2000b)

Jardim et al. (1999)

X
X

MCYST

CYN

HPLC-DAD

Jardim et al. (1999,

2000a)

MCYST

HPLC-DAD

Jardim (1999); Jardim

et al. (2000b)

HPLC-DAD

Jardim et al. (2000b)

Jardim (1999); Jardim

et al., (2000a)

Jardim et al. (2000b)

X
X

Negativo p/
CYN SXT

HPLC-DAD
HPLC-DAD

Relatrio interno da
Copasa

Negativo p/
MCYST

Imunoensaio

Relatrio Interno da
Copasa

Imunoensaio

Jardim et al. (2000b)

ETE: Estao de Tratamento de Euentes por lagoas de estabilizao facultativas; MCYST: microcistinas; CYN:
cilindrospermopsinas; SXT: saxitoxinas; ANTX-a: anatoxina-a; (S) cultivos; HPLC: cromatograa lquida de alta
ecincia; DAD: fotodetector de diiodo; FLD: detector de uorescncia; MS: espectroscopia de massa. Dados cedidos
pelo prof. J. S. Yunes dra. Sandra Azevedo

cap_07.indd 191

15/5/2008 17:56:57

192 Limnologia

concentrao de fsforo na gua tenha sido exaurida.

As floraes de cianobactrias ocorrem em perodos
de alta intensidade luminosa, altas temperaturas na
superfcie e estratificaes trmicas que promovem
estabilidade da coluna de gua.
Gonzalez et al. (2004) descreveram a composio
fitoplanctnica de uma represa artificial na Venezuela (Pao-Cachinche), onde cianobactrias de diversos
gneros de Anabaena spp, Cilindrospermopsis racibarskii, Microcystis spp e Spiculina spp dominaram o
reservatrio em 75% da composio fitoplanctnica,
em 18 meses de estudo. As altas temperaturas desse
reservatrio (>28C), a estratificao trmica permanente e as concentraes de ortofosfato (>10 g.-1)
propiciaram a dominncia das cianobactrias nesse
reservatrio, com valores de produo primria de
1.000 mgC.m-2.dia-1 bastante elevados em comparao com outras represas na mesma regio e na
Venezuela, entretanto, muito menores do que no lago
de Valncia, hipereutrfico (7.400 mgC.m-2.dia-1
Infante, 1997).
A presena de mucilagem (mucopolissacardeos que absorvem gua) nas cianobactrias reduz a
densidade, embora aumente o tamanho do conjunto
de clulas. Essa mucilagem que tambm ocorre em
clorofceas coloniais mveis, como Gloeocystis sp e
Oocystis sp pode ter o papel de reduzir a taxa de
afundamento, mas no de evit-lo (Reynolds, 1984,
1997). O controle da flutuabilidade por meio da
presena de cilindros proteinceos de gs, que so
denominados vesculas de gs e regulam a flutuabilidade a partir da produo de gs e de glicognio
resultante da fotossntese (glicognio utilizado como
peso), um dos importantes fenmenos da regulao
fisiolgica do deslocamento de cianobactrias descrita por Reynolds e Walsby (1975).
A presena de vacolos com gs foi descrita pela
primeira vez em Gloetrichia (Kleban, 1895). Essas
estruturas so comuns em vrias espcies de cianofceas que se desenvolvem em extensas floraes
(water-blooms) e tm um efeito muito grande na
reduo da densidade, permitindo uma flutuabilidade
maior. Alm disso, tm importncia na regulao da
flutuabilidade dessas cianobactrias. As vesculas de
gs que formam os vacolos so estruturas complexas

cap_07.indd 192

cujo nmero pode ser regulado sob efeitos da presso

(as vesculas suportam presses externas de at 4-7
atmosferas Grant e Walsby, 1977), o que permite
ento a regulao do nvel por aumento ou diminuio da densidade.
Reynolds e Walsby (1975) descreveram em detalhes a regulao da flutuabilidade em cianofceas por
mecanismos fisiolgicos. Nesse caso, as inter-relaes
do nmero de vesculas e de vacolos de gs, com taxa
de fotossntese e aumento e diminuio da densidade,
so fundamentais para a regulao da flutuabilidade
em Anabaena flos-aquae (Fig. 7.19). Reynolds (1978)
desenvolveu outros trabalhos acerca desse problema,
nos quais descreveu a distribuio vertical de Anabaena circinalis e Microcystis aeruginosa, seu controle
por meio da produo e do colapso de vacolos de
gs, bem como sua taxa de crescimento (Krombamp e
Mur, 1984; Krombamp et al., 1988; Bitlar et al., 2005).
A presena de bactrias em florescimentos de
Microcystis aeruginosa foi relatada por Lial Sandes
(1998) ao descrever a dinmica desses florescimentos
e sua senescncia no reservatrio de Barra Bonita,
em um perodo curto (sete dias). O desenvolvimento e o colapso dos florescimentos de cianobactrias
apresentam caractersticas que sustentam a teoria
das catstrofes para o colapso e rejuvenescimento de
populaes e comunidades. A Fig. 7.20 (Tundisi et al.,
2006) ilustra essa caracterstica.
Harris e Baxter (1996) mostraram a variabilidade
interanual do fitoplncton, em especial de cianobactrias relacionadas com o volume da reserva de gua de
uma represa subtropical e a respectiva concentrao
de nutrientes (Fig. 7.21). Segundo esses autores, em
lagos tropicais pode ocorrer um padro de dominncia de diatomceas em perodos de mistura vertical
e instabilidade, e dominncia de cianobactrias em
perodos de estratificao e estabilidade trmica. Alm
dessa variabilidade, Harris e Baxter (1996) sugerem
que o controle de cianobactrias e, at certo ponto,
da sucesso fitoplanctnica pode ser feito pela regulao do fluxo em reservatrios e a diminuio do
tempo de reteno, sendo tais procedimentos uma
importante tecnologia de interveno favorvel para
o homem na regulao dos florescimentos de cianobactrias.

15/5/2008 17:56:57

7 A Ecologia dinmica das populaes e comunidades vegetais aquticas

193

Fig. 7.19 Mecanismo de utuabilidade de cianobactrias com vesculas de gs

Fonte: Reynolds (1984).

Fig. 7.21 Abundncia de cianobactrias (%) em

relao capacidade de reserva de gua em um
reservatrio subtropical. Notar que a concentrao
de cianobactrias varia com o volume dgua do
reservatrio, cujo aumento ou diminuio reduz
ou acelera, respectivamente, a densidade de
cianobactrias
Fonte: modicado de Harris e Baxter (1986).

Fig. 7.20 Crescimento, desenvolvimento e colapso de

orescimentos de cianobactrias
Fonte: Tundisi et al. (2006).

cap_07.indd 193

Um livro recente sobre eutrofizao em lagos e

represas das Amricas do Sul e Central (Tundisi,
Matsumura Tundisi e Sidagis Galli, 2006) discute as
causas e as conseqncias da eutrofizao, bem como
tecnologias para seu gerenciamento e controle. Nesse
livro, descrevem-se os estados trficos de reservatrios, o impacto das frentes frias na instabilidade
trmica vertical de represas e a interferncia dessa
instabilidade no processo de sucesso.

15/5/2008 17:56:57

194 Limnologia

7.5 O Perifton
Outro componente fotoautotrfico de grande
importncia ecolgica e biolgica so as algas do perifton. Este encontrado na superfcie de rochas e de
vegetao submersa de macrfitas, na parte externa
de barcos, em rochas e outras superfcies naturais e
artificiais de rios, riachos, lagos, represas, reas alagadas e esturios. Em conjunto com bactrias, fungos,
protozorios e alguns metazorios, essa comunidade
denominada Aufwuchs complexa, difcil de
coletar e de estudar quantitativamente e, portanto,
os estudos do perifton comearam mais tarde que os
estudos do fitoplncton.
A heterogeneidade do substrato e a variao da
comunidade periftica tornam difcil a sua caracterizao, particularmente a qualificao de processos
nessa comunidade (Wetzel, 1983a). Roos (1983) denomina euperifton a comunidade que est assentada e
aderida a um substrato por vrios mecanismos, como
rizides, tbulos, ou outras estruturas de fi xao. O
perifton tem um papel fundamental no metabolismo
da zona litoral e nos processos biolgicos e biogeoqumicos em reas alagadas.
A comunidade de algas fotoautotrficas do perifton pode ter um papel importante na produtividade
primria de ecossistemas continentais, especialmente
em rios que recebem grande contribuio de material alctone dissolvido. Em lagos muito profundos,
a contribuio do perifton para a produtividade
primria muito reduzida. J em lagos rasos com
zona euftica que atinge o fundo, a contribuio das
algas perifticas fotoautotrficas pode ser significante. Quando a velocidade da corrente aprecivel, a
contribuio das algas fotoautotrficas produtividade primria muito elevada. Wetzel (1964) comparou
a produtividade primria de perifton, fitoplncton
e macrfitas aquticas em um lago salino, raso, da
Califrnia e demonstrou nesse trabalho que nas reas
rasas (<2 m) a produtividade do perifton excedeu
a produtividade de macrfitas e de fitoplncton. Na
rea pelgica do lago predomina a produtividade
primria fitoplanctnica. Em guas rasas, lnticas,
a produo primria do perifton fotoautotrfico
pode atingir 62% do total.

cap_07.indd 194

Em rios, as taxas de produtividade primria do

perifton chegam a atingir aproximadamente 1.050 mg
C.m-2.dia-1 (comparar, por exemplo, com 200 mg
C.m-2.dia-1 para a represa da UHE Carlos Botelho
Lobo/Broa ou 1.500 mg C.m-2.dia-1 para a represa de
Barra Bonita dados para a produtividade primria
do fitoplncton).
Os fatores que afetam a comunidade de algas fotoautotrficas que constitui o componente de produo
primria do perifton so os mesmos que afetam o
fitoplncton fotoautotrfico. Portanto, temperatura
da gua, intensidade luminosa, disponibilidade de
nutrientes so fatores fundamentais no crescimento,
na reproduo e na sucesso do perifton fotoautotrfico.

MTODOS DE DETERMINAO DA BIOMASSA DO PERIFTON

O perifton pode ser coletado a partir da limpeza cuidadosa
de superfcies medidas em cm2 ou m2, com a anlise do peso
mido, peso seco, peso seco livre de cinzas, contedo de
clorola total, nmero de organismos (clulas ou colnias de
clulas) e nmero de espcies.
Outro mtodo que pode ser utilizado o emprego de superfcies de vrias dimenses e rugosidades, para determinar a
taxa de crescimento do perifton nessas superfcies.
Com o uso dessas superfcies articiais, a taxa de crescimento pode ser determinada aps um estudo seqencial de
alguns dias ou semanas. O ciclo estacional do perifton fotoautotrco pode ser denido pela seguinte equao:

onde: C a concentrao ou nmero de clulas; G, o efeito

da pastagem sobre as algas; Pa, parasitismo e doenas que
afetam as algas; e D, mortalidade geral das clulas.
Bicudo (1990) discutiu a metodologia para a contagem das
algas perifticas, os estudos taxonmicos com algas perifticas (1990); (1990) discutiu mtodos ecolgicos aplicados
a estudos de perifton; e Watanabe (1990) comparou metodologias aplicadas para avaliar a poluio e a contaminao
por meio de estudos do perifton.

15/5/2008 17:56:58

7 A Ecologia dinmica das populaes e comunidades vegetais aquticas

7.5.1 Temperatura
Os efeitos da mudana da temperatura da gua no
metabolismo do perifton fotoautotrfico foram determinados por McIntyre e Phinney (1965) (Tab. 7.2):
Tab. 7.2

Efeitos da alterao da temperatura da

gua na taxa de respirao do perifton

ALTERAES NA

ALTERAES NA TAXA DE

TEMPERATURA DA GUA

RESPIRAO

6,5 16,5C

41 132 mg O2.m-2.h-1

17,5 9,4C

105 63 mg O2.m-2.h-1

Os nmeros anteriores demonstram que a taxa de

fotossntese variou da seguinte forma (Tab. 7.3):
Tab. 7.3 Efeitos da alterao da temperatura da gua
na taxa de fotossntese do perifton

ALTERAES NA

ALTERAES NA TAXA DE

TEMPERATURA DA GUA

FOTOSSNTESE

11,9C 20C

335 447 mg O2.m-2.h-1

Nesse caso, manteve-se a intensidade luminosa a

20.000 lux.

7.5.2 Efeitos da intensidade luminosa

Muitos autores como Welch (1980), por exemplo
descreveram as adaptaes das algas perifticas a altas
e a baixas intensidades luminosas, como ocorre com
o fitoplncton. McIntyre e Phinney (1965) demonstraram as mudanas de intensidade luminosa em
riachos, em rios artificiais e seus efeitos no crescimento do perifton. O principal efeito foi uma taxa maior
de fotossntese em baixas intensidades luminosas e
diferenas nas respostas de diatomceas, cianofceas e clorofceas em relao ao mesmo gradiente de
intensidades luminosas. Em comunidades adaptadas a baixas intensidades luminosas, o crescimento
mais lento, mas a biomassa final acumulada quase a
mesma daquelas adaptadas a intensidades luminosas
mais altas, com crescimento mais rpido.
O crescimento do perifton , portanto, controlado
por intensidade luminosa e temperatura, do ponto de
vista hierrquico, mas quando h condies estveis
de temperatura e intensidade luminosa, a concentrao de nutrientes pode dominar a resposta de

cap_07.indd 195

195

crescimento (Welch, 1980). Em certos lagos ou represas, a concentrao elevada do fitoplncton limita a
disponibilidade de luz para o perifton.
Variaes na concentrao de material em
suspenso que alteram a intensidade luminosa
podem modificar rapidamente as respostas das algas
perifticas, em particular a taxa de crescimento e a
fotossntese. Portanto, a turbidez um dos fatores
limitantes ao crescimento e dinmica ecolgica das
algas perifticas, cuja biomassa pode ser reduzida.
A velocidade da corrente em rios outro fator
que promove alteraes na composio das algas
perifticas e atua como fator seletivo. Velocidades
experimentais de 38 cm por segundo induziram, por
exemplo, o crescimento de diatomceas na comunidade (McIntire, 1966). Em velocidades reduzidas, de
9 cm por segundo, o mesmo autor encontrou filamentos de (Oedogorium e Tribowemia) clorofceas.
Em riachos artificiais na regio metropolitana
de So Paulo com altas concentraes de nutrientes,
Tundisi (2006, resultados no publicados) encontrou
massas de Scenedesmus e Tabellaria nos tapetes microbianos, alm de elevadas concentraes de bactrias e
protozorios.
Na descarga de rios poludos ou com alta concentrao de nitrognio e fsforo, pode-se observar o
crescimento rpido e intenso de algas perifticas e
de todo o complexo de organismos que as acompanham. Esse crescimento, produzido por eutrofizao,
tambm pode ser causa de deteriorao da qualidade
da gua nas margens de lagos, como ocorreu nos lagos
Erie e Huron (Estados Unidos/Canad), onde massas
de Cladophora desenvolveram-se muito rapidamente. Fsforo geralmente o nutriente mais importante
nesse crescimento (Welch, 1980).
A sucesso do perifton foi estudada por muitos
especialistas no Brasil. Fernandes (1993), por exemplo, pesquisou a estrutura da comunidade epiftica
que se desenvolve nas folhas de Typha dominguensis,
em lagoas costeiras de Jacarepagu, no Rio de Janeiro,
e concluiu que a sucesso das epfitas estava relacionada com a decomposio das folhas dessa planta. O
sistema apresentava-se em estgio avanado de eutrofizao, encontrando-se 78 taxa, com predominncia
de clorofceas (32%); cianofceas (23%); bacilariofceas

15/5/2008 17:56:59

196 Limnologia

(22%); crisofceas (6%); e euglenofceas (5%), entre os

principais. As distribuies da comunidade, nesse
caso, foram atribudas a diferenas de pH, oxignio
dissolvido e concentrao de nutrientes.
No Ribeiro do Lobo, municpio de Brotas (SP),
Chamixaes (1991) realizou um estudo da colonizao
do perifton em substratos artificiais, durante um
perodo de 32 dias. A distribuio do perifton foi mais
lenta e gradual no inverno (estao seca) e mais rpida
no vero (estao chuvosa), com grandes flutuaes
irregulares, provavelmente em razo de descargas de
material em suspenso ou de alteraes na velocidade
da corrente, resultantes de precipitaes mais intensas no vero. A colonizao pelas epfitas depende,
como demonstrado por Schwarzbold (1992), do pulso
de inundao; a acumulao da biomassa tambm
dependente da velocidade e da magnitude do pulso de
inundao. As variaes mais intensas da biomassa
no vero so resultantes, provavelmente, dos efeitos
da precipitao e suas conseqncias fsicas na comunidade periftica em sistemas lticos.
Ao estudar a sucesso do perifton em substratos
artificiais na represa da UHE Carlos Botelho (Lobo/
Broa), Panitz (1980) verificou que o tipo de substrato e a sua profundidade eram fundamentais para a
colonizao e sucesso das algas perifticas. A maior
biomassa foi encontrada no vero, nos substratos
artificiais estudados por esse autor; porm, durante
veres com intensas precipitaes, ocorre uma diminuio drstica de clorofi la. Comunidades prximas
ao sedimento, nos substratos artificiais, apresentaram a maior produo primria (55 mg C.m-2.dia-1),
provavelmente em razo da reciclagem de nutrientes por decomposio de macrfitas, bem como de
temperaturas mais elevadas.
Os estudos de Soares (1981) demonstraram que
perifton associado com macrfitas aquticas apresentou maior biomassa e outras tendncias na sucesso.
A Tab. 7.4 indica a biomassa (clorofila ou peso seco)
de perifton em vrios ecossistemas continentais do
Brasil. Estudos experimentais desenvolvidos por
Cerro et al. (1991) mostraram o efeito de nitrognio
e fsforo no crescimento do perifton. Nesses estudos, constatou-se que concentraes de 300 e 30 g.-1

cap_07.indd 196

desses nutrientes foram mais efetivas no crescimento

do perifton do que o dobro dessas concentraes.
Pompeo (1991) estudou a produo primria
relativa de Utricularia gibba e de perifton, constatando que este foi responsvel por 80% da produo
primria bruta. Suzuki (1991) pesquisou as interrelaes entre zooplncton, fitoplncton e epfitas
em uma lagoa marginal do rio Mogi (lagoa Inferno,
municpio de Lus Antnio, SP). Empregaram-se 24
estruturas de plstico transparente com enriquecimento de KH2PO4 e NH4NO3 durante estudos no
inverno e no vero. A estrutura da comunidade fitoplanctnica alterou-se pela presena de organismos
de maior porte. O fitoplncton respondeu rapidamente aos enriquecimentos; a biomassa do perifton
cresceu lentamente e atingiu valores mais elevados
durante a estao chuvosa (vero). Produtores primrios mostraram-se mais eficientes na assimilao de
nitrognio sob forma de amnio (NH4). Segundo
Suzuki (1991), o fitoplncton mais efetivo que o
perifton na assimilao de nutrientes das guas da
regio pelgica.
Necchi (1992) desenvolveu outros estudos de
perifton no Brasil, nos quais pesquisou a sucesso
de comunidades de macrfitas em rios, encontrando duas espcies de cianofceas, uma de clorofcea e
uma de rodofcea, com alternncia na freqncia e
na biomassa. K. subtile foi a espcie dominante nos
substratos artificiais utilizados por esse autor, que
explicou a sucesso relacionando-a com competio
por espao no substrato e com estratgias reprodutivas, fatores que so determinantes na dinmica de
comunidade de macroalgas.
Em outro estudo, Necchi e Pascoaloto (1993)
analisaram comunidade de macroalgas crescendo em
substratos naturais na bacia do rio Preto, no Estado
de So Paulo, e concluram que a estacionalidade
dependente do substrato. Os valores mais elevados da
biomassa de macroalgas foram obtidos com temperaturas mais baixas, menores velocidades de correntes e
maiores transparncias. Encontraram-se nesse estudo
cinco espcies de clorofceas, trs espcies de cianofceas e duas espcies de rodofceas. Lobo et al. (1990)
empreenderam outros estudos sobre o ciclo estacional
e a colonizao do perifton no Brasil.

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7 A Ecologia dinmica das populaes e comunidades vegetais aquticas

197

Tab. 7.4 Contedos mximos de clorola a (mg m-2) e peso seco (g m-2) em substrato exposto colonizao do perifton
em ecossistemas aquticos brasileiros
FREQNCIA
PESO
DE COLETAS
LOCAL
SUBSTRATO
DURAO
CLOROFILA a
OBSERVAES REFERNCIA
SECO
(AMOSTRAGEM)
Represa da UHE
Carlos Botelho
Placas de vidro
31-32 dias Semanal
6,1

Vero
Chamixaes (1991)
(Lobo/Broa)
antes do
reservatrio
9,8

Inverno
(jusante)
depois do
reservatrio
2,2

Vero
(montante)
3,4
Vero
Crrego Itaqueri

2,0
Inverno
2,0
Vero
Crrego Perdizes

2,0
Inverno
Lagoa costeira
Typha
Vero de
de Jacarepagu
20-28 dias Semanal

4,2
Fernandes (1993)
dominguensis
1990
(2 locais)
Semanal

74,0
0,10 m
Rocha (1979)
70 dias
Placas de vidro
(expostas

17,7
0,55 m
horizontalmente)

87,0
1,00 m
Pennsula
Lago Norte

11,8
0,10m
Placas de vidro
(expostas

15,1
0,55 m
verticalmente)

17,6
1,00 m
Semanal

85,9
0,34 m
70 dias
Placas de vidro
(horizontalmente

80,0
1,03 m
expostas)

28,0
2,07 m
Lago Parano

89,0
0,34 m
Placas de vidro

23,0
1,03 m
(expostas

12,0
2,07 m
verticalmente)

28,8
6,27 m
Reservatrio
Pontederia
da UHE Carlos
42 dias
Semanal
55,5
1,3

Soares (1981)
cordata
Botelho (Lobo/
Broa)
Fonte: Bicudo et al. (1995).

A contribuio para a fi xao de nitrognio por

microorganismos epfitas revelou o papel fundamental dos microorganismos do perifton no ciclo do
nitrognio, especialmente das bactrias fixadoras
desse nutriente.
Os estudos sobre a sucesso estacional do
perifton so complexos porque, alm dos fatores que influenciam a sucesso como velocidade

cap_07.indd 197

da corrente, concentrao de nitrognio e fsforo,

intensidade luminosa e temperatura da gua , h
aqueles intrnsecos complexidade dessa comunidade, que no so influenciados por fatores externos. O
perifton composto por componentes fotoautotrficos, que so fundamentais para a fi xao de CO2 da
gua, e por componentes heterotrficos, que interferem nos processos de decomposio, nos sistemas de

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198 Limnologia

oxidorreduo e na reciclagem interna de nutrientes

(Wetzel, 1983c). Os complexos processos metablicos
entre componentes vivos e no-vivos da comunidade periftica e a variada natureza dos organismos que
compem essa comunidade podem ser estudados
in situ utilizando-se tcnicas especiais com microeletrodos, comunidades sobre estratos naturais,
experimentos em condies controladas (riachos artificiais), bem como estudos com substratos artificiais.
As relaes entre substncias orgnicas dissolvidas, como carboidratos ou lipdeos, e o crescimento e
a sucesso do perifton devem ser igualmente considerados em futuros estudos, uma vez que experimentos
iniciais demonstraram o importante papel dessas
substncias na composio e na sucesso dessas
comunidades. As alteraes na composio e na
concentrao de nutrientes orgnicos e inorgnicos
em guas contaminadas ou poludas produzem modificaes na biomassa e na composio da comunidade
periftica, o que levou utilizao do perifton como
indicador da qualidade da gua relacionado com a
concentrao de nutrientes orgnicos.
Sladeckova e Sladecek (1963) propuseram termos
como oligossaprbio, mesossaprbio e polissaprbio,
atualmente pouco utilizados, mas que tiveram importncia na poca em que foram propostos como uma
base para a organizao do conhecimento sobre poluio e contaminao e as respostas dos organismos. O
problema mais complexo do que a simples contagem
e caracterizao dos componentes da comunidade,
como originalmente proposto. Nutrientes inorgnicos e substncias orgnicas em guas contaminadas
estimulam o crescimento de um biofilme de bactrias
e fungos sobre os quais se assentam algas microscpicas e macroscpicas, complicando a definio geral
de comunidades e saprobidade. O perifton responde
a substncias txicas e esses estudos demonstram efeitos de metais pesados e xenobiontes orgnicos sobre a
sucesso e composio das comunidades perifticas.
Como o fitoplncton, o perifton tem um papel
fundamental no metabolismo de lagos, rios, represas e esturios. O papel das densas comunidades
na alimentao dos organismos e na manuteno e
desenvolvimento da rede alimentar ser discutido
mais adiante.

cap_07.indd 198

OS TAPETES MICROBIANOS
A associao de algas fotoautotrcas e bactrias que
se desenvolvem no sedimento, em alguns ambientes
aquticos como aqueles com alta concentrao de
nutrientes, elevada salinidade/condutividade e onde
ocorre penetrao adequada de radiao fotossinteticamente ativa , constitui uma comunidade especial
microestraticada, denominada tapete microbiano.
Esse tapete microbiano composto por cianobactrias,
algas microscpicas fotoautotrcas e bactrias. Esse
conjunto, que apresenta interaes biolgicas, fsicas
e qumicas, ocupa lagos rasos com penetrao de luz
at o sedimento e baixo impacto de predao (McIntyre
et al., 1996; Miller et al., 1996; Wetzel, 2001; Dodson,
2005).

Foto: Guilherme Ruas Medeiros

7.6 Macrtas Aquticas

As macrfitas aquticas representam um grande
grupo de organismos, tendo como referncia algas
talides, musgos e hepticas, filicneas, conferas e
plantas com flores que crescem em guas interiores e
guas salobras, esturios e guas costeiras. As macrfitas aquticas incluem desde organismos flutuantes
de pequenas dimenses (1-5 mm), at grandes rvores, como ciprestes (Taxodium spp) existentes nos
pntanos no sul dos Estados Unidos. No Cap. 6, verificou-se que as macrfitas aquticas constituem-se em
plantas emergentes, firmemente enraizadas em solo
submerso; macrfitas flutuantes com folhas, como as
nifias e aguaps; e macrfitas totalmente submersas. As caractersticas morfolgicas desses trs tipos
de macrfitas so importantes, pois mostram diversos tipos de adaptao, como um aernquima que

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7 A Ecologia dinmica das populaes e comunidades vegetais aquticas

facilita o transporte de oxignio para razes de plantas

emergentes, ou folhas finas com pelcula superficial
pouco espessa para auxiliar na fi xao de nutrientes e de dixido de carbono no meio lquido, como
ocorre nas plantas submersas. A pouca espessura das
folhas minimiza a trajetria da difuso de nutrientes e maximiza a disponibilidade de energia radiante
subaqutica para as plantas submersas.
Macrfitas flutuantes como Lemna, Eichhornia
azurea ou Eichhornia crassipes formam grandes tapetes embaraados e, em alguns casos, ligados por razes
ou estales que absorvem todos os seus nutrientes
diretamente da gua, e no dos sedimentos. Essas
plantas flutuantes necessitam de locais abrigados, so
afetadas por ondas e ventos fortes, e competem diretamente por nutrientes com fitoplncton e perifton.
Macrfitas aquticas flutuantes, emergentes ou
submersas, so substratos extremamente ativos e
importantes para microalgas fotoautotrficas do
perifton, invertebrados aquticos (adultos e larvas
de insetos aquticos, por exemplo). Essas plantas
competem com o fitoplncton e o perifton em relao absoro de nutrientes e radiao solar, e, por
outro lado, tm um papel fundamental no metabolismo de lagos rasos, representados pelos produtos
de sua decomposio e seu uso como alimento por

199

muitos animais aquticos, desde invertebrados at

hipoptamos, como o caso de certos lagos africanos (Carpantes e Lodeje, 1972; Horne e Goldman,
1994). Portanto, herbivoria sobre macrfitas pode
ter um papel relevante na cadeia alimentar (Lodge,
1991). Na plataforma formada por macrfitas aquticas, uma grande variedade de animais invertebrados,
moluscos, tricpteros e larvas de quironomdeos se
desenvolve, sendo fonte de alimentos para peixes e
outros invertebrados (Fig. 7.22).
A produtividade das macrfitas, em especial das
emergentes, muito alta (Moss, 1988), e uma grande
parte da matria orgnica produzida consumida
diretamente pelos herbvoros. Hbitats aquticos
tm uma reduzida disponibilidade de oxignio por
causa da baixa solubilidade desse elemento na gua,
de forma que depsitos orgnicos (turfa) podem vir a
ser o leito de plantas emergentes ou serem exportados
para jusante, quando em rios, sedimentando reas
remotas. Ao aflorar, a turfa pode provocar uma srie
de reaes que causam uma sedimentao progressiva dos lagos, embora esse processo seja relativamente
lento, enquanto os sedimentos depositados em outra
localidade formam o substrato de formaes futuras.
A gua que est sob densas camadas de macrfitas flutuantes, principalmente em climas quentes,

Fig. 7.22 A) Representao do uxo do fsforo (P) entre o sedimento, macrtas e microora epiftica. Abreviaes:
Aa algas adnatas; Af algas frouxamente aderidas; B bactrias (modicado de Wetzel, 1990b); B) Relao do
complexo macrta-perifton com a conservao dos nutrientes (modicado de Wetzel, 1990a)
Fonte: modicado de Thomaz e Bini (2003).

cap_07.indd 199

15/5/2008 17:57:00

200 Limnologia

Macrta utuante

Exportao

Perifton

Bactrias
Destruio
mecnica

Morrendo

Exportao
Excreo
Fragmentos
da planta

Pastoreio

Compostos
orgnicos
dissolvidos
(MOD)

Material
morto

Animais
aquticos
MOP
Comedores
de detritos

Acumulao em depsitos de fundo; alimento para

outros animais; substrato para fungos e bactrias
Fig. 7.22 C) O papel das macrtas nos ciclos biogeoqumicos e nos uxos de nutrientes e MOP entre sedimento,
macrtas, microora epiftica e perifton
Fonte: modicado de Burgis e Morris (1987).

torna-se anaerbia em razo da decomposio dessa

matria. (Maltchik, Rolon e Groth, 2004)
Em pntanos emergentes ou flutuantes, as baixas
concentraes de oxignio propiciaram a evoluo de
uma comunidade de animais dependentes de sistemas,
como aqueles que permitem respirar ar atmosfrico,
necessrio para sua sobrevivncia. No obstante, a
produo animal pode ser muito elevada nesses locais.
Em pntanos e em reas planas, inundadas sazonalmente, com gramneas eventualmente existentes em
suas proximidades, tambm se verificam migraes
sazonais de grandes mamferos e pssaros que buscam
tirar proveito da grande disponibilidade de alimentos proporcionada pelas macrfitas (Welcome, 1979).
Nos trpicos existe um grande nmero de indgenas
dependentes desses sistemas de plancies inundadas,
pois tiram sua subsistncia das comunidades de plantas aquticas e semi-aquticas ali existentes.
A contribuio indireta das macrfitas para a rede
alimentar se d pela estrutura arquitetnica que elas

cap_07.indd 200

oferecem ao lago e por meio de sua influncia sobre

os processos que envolvem o ciclo dos nutrientes
(Wetzel, 1990). As zonas de um lago dominadas por
macrfitas em geral apresentam maior diversidade de
espcies animais (Macan e Kitching, 1972) do que a
zona de guas abertas dominada pelo plncton. As
macrfitas fornecem as bases fsicas para nicho, locais
de repouso, tocaias para predadores e locais para
desova ou deposio de ovos fertilizados. Por causa
da diversidade, h uma grande capacidade de explorar os recursos naturais representados pela luz e pelos
nutrientes, pois uma comunidade diferenciada deve
ter especializaes da dieta de seus membros, pois,
assim, a energia no ser despendida em competies
entre as espcies.
Em razo da alta produtividade dos hbitats
dominados por macrfitas, h uma alta taxa de metabolismo interno (Mickle e Wetzel, 1978a, b). Isso se
torna ainda mais verdadeiro quando os detritos orgnicos e as comunidades de microorganismos que

15/5/2008 17:57:00

201

7 A Ecologia dinmica das populaes e comunidades vegetais aquticas

colonizam as superfcies das plantas caem em direo

aos sedimentos. As superfcies dos sedimentos so, em
geral, microaeroflicas ou anaerbicas, podendo liberar uma considervel quantidade de nutrientes, como
o fsforo. O ciclo dos nutrientes dentro das massas
de macrfitas emergentes, flutuantes ou submersas
complexo com transferncias orgnicas e inorgnicas
entre as plantas e a gua aberta.
H macrfitas em todos os lagos, com exceo de
alguns muito salinos ou daqueles em que elas foram
destrudas pela poluio. As macrfitas, porm, tm
importncia diferente em funo do tipo de lago. Em
lagos grandes e profundos, embora elas possam formar
uma faixa litornea, a geometria do lago confere uma
importncia muito maior comunidade de guas abertas. Entretanto, em termos de importncia absoluta, a
zona de litoral pode ter um significado muito grande,
uma vez que as guas profundas freqentemente tm
baixa fertilidade, sendo, portanto, improdutivas.
Considerando os moradores ribeirinhos, dependentes da pesca, as guas litorneas so muito mais
cruciais do que aquelas mais afastadas, e isso se torna
mais relevante por causa da exportao de matria
orgnica e de nutrientes das reas dominadas por
macrfitas para as guas litorneas, com conseqente aumento de sua produtividade. As comunidades
icticas da zona de macrfitas, capturadas mediante
mtodos artesanais simples, podem representar uma
grande quantidade de pescado (Goulding, 1981),
embora no possam ser exploradas em larga escala
por meio de mtodos mecnicos, visto que estes so
capazes de destruir a estrutura do ecossistema.
Os lagos grandes, apesar de serem proeminentes nos mapas, ocupam uma rea total muito menor
que a soma de milhes de lagos pequenos e rasos, de
grande importncia para a humanidade. Esses so os
lagos nos quais as macrfitas assumem um papel da
maior relevncia, sob todos os pontos de vista. Eles
so representados por bacias naturalmente rasas
formadas pela ao glacial, depresses rasas em plancies alagveis, lagoas em pntanos, audes e muitos
reservatrios pequenos feitos pelo homem. Eles so
os principais componentes de extensivos sistemas
de vrzea que cobrem (ou cobriram, pois em alguns
casos foram severamente afetados por drenagens ou

cap_07.indd 201

inundados para a formao de grandes reservatrios)

grandes superfcies da face da Terra. Dada a importncia desses hbitats e das grandes perdas sofridas
pelos mesmos, de primordial importncia que, antes
de interferir naqueles que ainda restam, sejam feitas
cuidadosas consideraes preliminares implementao de qualquer ao concreta.

7.6.1 Os estudos sobre macrtas aquticas no

Brasil
Em um volume recente, Thomaz e Bini (2003)
analisaram o conjunto de trabalhos que impulsionaram o desenvolvimento do estudo de macrfitas
aquticas no Brasil. No incio da dcada de 1960,
foram desenvolvidos estudos sobre esses vegetais
superiores no Brasil e, de um modo geral, reconheceu-se que as macrfitas aquticas tm um papel
fundamental no metabolismo e no funcionamento de
lagos rasos, represas, rios, reas costeiras, esturios e
reas alagadas (Wetzel, 1990; Esteves, 1998).
Nas duas ltimas dcadas, os estudos sobre
macrfitas aquticas no Brasil apresentaram grandes
avanos. As principais formas biolgicas e os txons
estudados encontram-se no Quadro 7.4 (Thomaz e
Bini, 2003). Os trabalhos de Arens (1933, 1936, 1938,
1939, 1946) enfocaram aspectos fisiolgicos de macrfitas aquticas (absoro de bicarbonatos) em regies
temperadas, tendo sido o ltimo (1946) publicado no
Brasil. Em 1945, Steeman-Nielsen (1945) publicou
Quadro 7.4 Principais formas biolgicas e txons
estudados

ESPCIE/GNERO
Scirpus cubensis
Eichhornia azurea
E. crassipes
Pontederia spp
Sa/vinia spp
Nymphoides indica
Echinoch/oa po/ystachia
Typha domingensis
Cabomba pyahuiensis

FORMA

NMERO DE

BIOLGICA

TRABALHOS

Emergente
Emergente
Flutuante livre
Emergente
Flutuante livre
Folha utuante
Emergente
Emergente
Submersa

Total

13
13
13
9
8
7
7
6
5
81 ( 50%
dos trabalhos)

Fonte: Thomaz e Bini (2003).

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202 Limnologia

trabalhos relativos ao metabolismo de absoro de

bicarbonatos por macrfitas aquticas. Hoehme (1948)
lanou o volume Plantas aquticas, que se tornou
uma referncia importante sobre ecologia, sistemtica
e distribuio geogrfica dessas plantas no Brasil. J a
publicao de Pott e Pott (2000) uma contribuio
particularmente importante para o conhecimento de
plantas aquticas do Pantanal, embora til como referncia para o Brasil.

7.6.2 Biomassa e sucesso de macrtas

aquticas
Em regies com variaes hidrolgicas muito
grandes e diferenas de nvel ocorrem diferenas na
composio da comunidade de macrfitas, em razo
das modificaes no nvel da gua e da passagem de
condies secas ou midas para condies de inundao. Junk (1986), por exemplo, relata as alteraes que
ocorrem na sucesso de macrfitas durante perodos
de nvel baixo da gua e de inundao. Por exemplo,
Sagitaria sprucei, da famlia Alimastaceae, sobrevive em reas inundadas com pouca gua, mas no
pode ajustar-se a nveis elevados de inundao, uma
vez que floresce durante a estao seca. Aps a inundao e a elevao do nvel da gua, so favorecidas
espcies que flutuam livremente, como Eichhornia
crassipes e Salvinia spp. Macrfitas do gnero Pistia
ou Eichhornia podem colonizar rapidamente ambientes aquticos.
As macrfitas aquticas estabelecem um ambiente
com muita matria orgnica e detritos, alm de constituir um substrato importante para algas perifticas e
invertebrados aquticos. Por outro lado, as condies
fsicas e qumicas nas regies com densas populaes
de macrfitas flutuantes ou com razes so muito
peculiares: h muito pouca penetrao de luz; as
variaes de oxignio dissolvido so extremamente
elevadas durante perodos de 12 e 24 horas; as reas
pantanosas cobertas por macrfitas tm um ciclo
mais marcado, interferindo essa biomassa, portanto,
nos ciclos de O2/CO2, por causa da decomposio, da
respirao de organismos e da fotossntese do perifton
associado. Essas concentraes de biomassa possibilitam tambm reas de reproduo e alimentao
para peixes e anfbios. A capacidade dessas plantas de

cap_07.indd 202

interferir nos ciclos biogeoqumicos e a alta biomassa

que existe, com conseqncias nos ciclos diurnos de
fatores qumicos e fsicos, tornam essas regies em
lagos, rios e represas, principalmente, muito importantes para estudos de sucesso temporal e espacial,
bem como da fauna e da flora associadas a essas
comunidades. Em particular, os estudos dos ciclos
biogeoqumicos nessas regies tm importncia pela
capacidade dessas plantas de concentrar nitrognio
e fsforo ou metais e, conseqentemente, funcionar
como um concentrador biolgico de elementos e
substncias que produzem poluio e eutrofizao.
Experincias j realizadas parecem confirmar essa
possibilidade de aplicao prtica. As macrfitas
aceleram o processo de sedimentao e colmatao
do lago, em virtude da concentrao de sedimento
que produzem, principalmente em regies de lagos
com baixa declividade, onde se favorece o acmulo
de sedimentos.
Nos trpicos, principalmente em represas, o
crescimento rpido de macrfitas flutuantes, como
Eichhornia sp, Pistia sp ou Salvinia, causa problemas muito srios de manejo desses sistemas, em
razo do rpido acmulo de matria orgnica. O
controle dessas plantas tem sido realizado por meio
de remoo mecnica, controle biolgico e dragagem. Em represas eutrficas no Estado de So Paulo,
Eichhornia crassipes um dos principais componentes das macrfitas aquticas.
A zonao de macrfitas aquticas em lagos
e represas pode ser utilizada como indicador de
condies ecolgicas e de mecanismos de circulao,
velocidade da corrente ou regies de turbulncia.
Neiff e Neiff (2003) apresentaram uma anlise da
conectividade como uma das abordagens de interao entre processos e elementos de um ecossistema
definido pelas variaes de estado no espao e no
tempo. A conectividade tem sido considerada como
feito essencial nas grandes reas de vrzea e nos
deltas internos dos rios, por exemplo, para explicar
as transferncias de energia entre os rios, as lagoas
marginais e a conveco horizontal entre os diferentes mosaicos. Os estudos de conectividade avaliam
as interaes entre os componentes do sistema, sua
complexidade, as espcies indicadoras e as funes

15/5/2008 17:57:01

7 A Ecologia dinmica das populaes e comunidades vegetais aquticas

de fora principais que tm o maior peso como determinante na sucesso de macrfitas aquticas.
A colonizao de macrfitas aquticas em lagos e
reservatrios, que um processo importante para o
futuro gerenciamento desses ecossistemas, depende
de um conjunto de variveis, como a diversidade de
espcies em reas prximas (em remansos de rios ou
lagoas marginais) ou taxas de invaso e disperso por
espcies exticas (Thomaz e Bini, 1998, 1999).
O ajuste das comunidades de macrfitas s variaes hidrolgicas nos diferentes nveis fundamental
no processo de sucesso, o qual envolve metabolismo,
nmero de espcies, tamanho e forma da vegetao
(Neiff, 1978; Thomaz e Bini, 1999). Como discutem
Neiff e Neiff (2003), as sementes de plantas aquticas
da bacia do rio Paran no germinam em solo inundado, somente em solo que emerge aps a inundao.
Portanto, um processo de germinao e inibio
pode ocorrer, provendo pulsos de biomassa de algumas espcies e recesso de outras. Ainda de acordo
com esses autores, os processos associados sucesso de macrfitas, em relao ao regime de pulso dos
rios, incluem atributos designados como FITRAS:
Freqncia para as alteraes de nvel e os pulsos;
Magnitude ou intensidade de um perodo de seca
ou inundao; Tenso ou valor de desvio-padro
das mdias mxima ou mnima de uma curva das
flutuaes hidromtricas plurianuais; Recorrncia
probabilidade estatstica de que a inundao ou seca
de uma determinada magnitude ocorrer em um
sculo ou milnio; Amplitude fase de durao da
seca ou inundao de uma determinada magnitude
na vrzea; Estacionalidade freqncia estacional
em que a seca ou inundao ocorrer.
H um conjunto de processos biogeoqumicos
como decomposio de matria orgnica, acmulo de serrapilheira, disponibilidade de nutrientes,
fluxo e reteno dos sedimentos que dependem da
freqncia, intensidade, durao e estacionalidade e
da conectividade entre os rios e as lagoas marginais
(Poi de Neiff et al., 1994).
Conhecendo-se a amplitude e o gradiente da
variao hidrolgica em que uma determinada espcie de planta aqutica ocorre, possvel inferir a sua
presena ou ausncia, e o conhecimento de sua fenolo-

cap_07.indd 203

203

gia, nas fases de seca e inundao, propicia condies

para avaliao da presena ou ausncia dessas plantas
nas vrias fases ou perodos de inundao. Isso explica tambm a extenso da colonizao e sua durao.
Neiff e Neiff (2003) propem um quociente de conectividade fluvial (QCF) que consiste em:
QCF = DI / DaIa
onde:
DI = nmero de dias de inundao (potamofase)
DaIa = nmero de dias de isolamento das lagoas
marginais (limnofase)
Esse quociente pode ser comparado em cada pulso
com a flutuao da biomassa, a densidade e as classes
de tamanho da vegetao predominante (Fig. 7.23).

7.6.3 Fatores limitantes produo primria de

macrtas aquticas
A quantidade e a qualidade da radiao solar
incidente tm um papel similar na fisiologia das
macrfitas, comparvel quele em relao ao fitoplncton. De modo geral, as macrfitas esto adaptadas a
intensidades luminosas mais elevadas e sua distribuio e abundncia dependem da quantidade de luz.
Para algumas espcies de macrfitas submersas, a
radiao solar incidente nos comprimentos de onda
do infravermelho mais efetiva (Welch, 1980). Para
macrfitas submersas, a turbidez da gua e a concentrao do fitoplncton em alta densidade (> 200 g.-1
clorofila a, por exemplo) podem limitar o seu crescimento. Por exemplo, na represa da UHE Carlos
Botelho (Lobo/Broa), o aumento da turbidez causado
pela extrao de areia foi responsvel, em determinados perodos, pelo desaparecimento da populao de
Mayaca fluviatilis, macrfita submersa comum nessa
regio (entrada do rio Itaqueri no reservatrio).
A temperatura atua como controle das taxas de
saturao da fotossntese das macrfitas e estas, at
certo ponto, comportam-se dentro das regies do Q10
como ocorre para o fitoplncton e o perifton.
A questo dos efeitos da concentrao de nutrientes no crescimento e na produtividade de macrfitas
tem interpretaes contrastantes na literatura (Welch,

15/5/2008 17:57:01

204 Limnologia

Fig. 7.23 Nvel de gua do rio Paran, com os pulsos e nveis de inundao em diferentes regies da vrzea
(os nmeros indicam pulsos)
Fonte: Neiff e Poi de Neiff (2003) apud Thomaz e Bini (2003).

1980). Evidentemente, taxas mais elevadas de crescimento ocorrem com altas concentraes de nutrientes
(Finlayson, 1984). Obtiveram-se taxas assim em
experimentos e observaes com Pistia stratiotes,
Eichhornia crassipes, Salvinia molesta e Typha dominguensis, citados em Camargo et al. (2003). Entretanto,
os requerimentos nutricionais das diferentes espcies
de macrfitas variam. Por exemplo, Camargo e Esteves (1995) observaram extensos bancos de Salvinia sp
em lagoa marginal do rio Mogi-Guau, com concentraes de ortofosfatos entre < 5 g.-1 e 14 g.-1.
Radiao subaqutica solar incidente e disponibilidade de carbono so os fatores mais importantes
para o crescimento e a produtividade de macrfitas

submersas, segundo Madsen e Adams (1988). Camargo (1991) verificou que, para uma lagoa marginal do
rio Mogi-Guau, o mximo crescimento da biomassa
de Eichhornia azurea ocorreu no perodo ps-cheia,
com 171 g/m2 de peso seco de biomassa viva, com
baixa turbulncia, altas temperaturas e concentraes mais elevadas de nutrientes. A Tab. 7.5 mostra
as variaes da produtividade primria lquida de
macrfitas aquticas submersas em vrias temperaturas da gua, em climas temperados e tropicais.
Outros fatores que interferem na produtividade e na biomassa de macrfitas aquticas flutuantes,
emersas ou submersas, so a velocidade da corrente,
a competio interespecfica (por espao) ou intra-

Tab. 7.5 Variaes da produtividade primria lquida (P.P.L mg O2/gPS/h) de macrtas aquticas submersas em vrias
temperaturas da gua, em climas temperados e tropicais. Os valores de temperatura da gua esto entre
parnteses

ESPCIES
Potamogeton pectinatus
Chara hspida
Ruppia cirrhosa
Ranunculus aquatilis
E/odea canadensis
Egeria densa (R. Aguape)*
Egeria densa (R. Mambu)*
Cabomba furcata (R. Mambu)*
Utricularia foliosa*

P.P.L (mg O2/gPS/h)

MXIMO
MNIMO
2,19 (10C)
2,55 (10C)
5,00 (10C)
1,90 (5C)
1,12 (5C)
5,85 (20C)
2,76 (21C)
5,21 (20C)
3,24 (17C)

19,67 (20C)
10,86 (20C)
10,92 (23C)
5,92 (15C)
7,37 (15C)
9,23 (21C)
5,40 (19C)
15,62 (23C)
25,55 (24C)

CLIMA
Temperado
Temperado
Temperado
Temperado
Temperado
Tropical
Tropical
Tropical
Tropical

AUTORES
Menendez e Sanchez (1998)
Menendez e Sanchez (1998)
Menendez e Peuelas (1993)
Madsen e Brix (1996)
Madsen e Brix (1996)
Pezzato (1999)
Pezzato (1999)
Benassi et al. (2001)
Assumpo (2001)

P.P.L produo primria lquida; gPS grama de peso seco; h hora

* Experimento de campo
Fonte: Thomaz e Bini (2003).

cap_07.indd 204

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205

7 A Ecologia dinmica das populaes e comunidades vegetais aquticas

especfica e o papel dos predadores herbvoros que

podem dominar drasticamente a biomassa de macrfitas em um tempo relativamente curto, de alguns dias
ou horas (Horne e Goldman, 1994). A Tab. 7.6 mostra
a densidade mxima, o coeficiente de crescimento e o
tempo de duplicao de algumas espcies de macrfitas aquticas (Bianchini Jr., 2003).

Decomposio de macrtas aquticas e

seu papel no metabolismo dos lagos e ciclos
biogeoqumicos
Como ocupam muitos espaos no litoral de
lagos e represas, em lagoas marginais nos grandes
sistemas de vrzea, as macrfitas aquticas, como
j mencionado, tm um papel relevante nos ciclos

Tab. 7.6 Densidade mxima (K), coeciente de crescimento (rm) e tempo de duplicao (Td) de algumas espcies de
macrtas aquticas, em diferentes ambientes
Td (dia)
MACRFITA
K (gPS/m2)
rm (dia-1)
REFERNCIA
Brachiaria arrecta
1.815,0
Moraes (1999)
Cyperus sesquiorus
1.461,2
Moraes (1999)
Echinochloa polystachya
2.755,9
Pompeo (1996)
Fundao Universidade Estadual de Maring
Egeria najas
234,0
Nuplia/Itaipu Binacional (1999)
Fundao Universidade Estadual de Maring
E. najas
0,082
8,5
Nuplia/Itaipu Binacional (1999)
11,9
Fundao Universidade Estadual de Maring
E. najas
0,058
31,5
Nuplia/Itaipu Binacional (1999)
Fundao Universidade Estadual de Maring
E. najas
0,022
4,2
Nuplia/Itaipu Binacional (1999)
E. najas c/ sedimento
1.159,3
0,164
4,1
Bitar e Bianchini Junior (em fase de elaborao)
E. najas s/ sedimento
1.419,5
0,171
4,1
Bitar e Bianchini Junior (em fase de elaborao)
E. najas mdia
1.286,2
0,168
4,1
Bitar e Bianchini Junior (em fase de elaborao)
Eichhornia azurea
595,0
4,1
Coutinho (1989)
E. crassipes
0,053
11-15
Perfound e Earle (1948)
E. crassipes
1.638,0
Esteves (1982)
E. crassipes
1.918,8
Moraes (1999)
Fundao Universidade Estadual de Maring
E. crassipes
294,0
Nuplia/Itaipu Binacional (1999)
Fundao Universidade Estadual de Maring
E. crassipes
0,040
17,3
Nuplia/Itaipu Binacional (1999)
Gliceria mxima
1.507,9
0,050
13,9
Esteves (1979)
Justicia americana
2.385,7
0,092
7,5
Boyd (1969)
Nymphoides indica
322,3
Menezes (1984)
Paspalum repens
1.444,0
Petracco (1995)
P. repens
2.146,2
Meyer (1996)
Pistia stratiotes
881,2
Moraes (1999)
Fundao Universidade Estadual de Maring
P. stratiotes
372,0
Nuplia/Itaipu Binacional (1999)
Polygonum spectabile
1981,2
Petracco (1995)
Pontederia cordata
3.053,3
Menezes (1984)
P. lanceolata
235,9
Penha, Silva e Bianchini Junior (1999)
Fundao Universidade Estadual de Maring
Salvinia auriculata
102,0
Nuplia/Itaipu Binacional (1999)
S. auriculata
199,8
0,094
7,2
Saia e Bianchini Junior (1998)

cap_07.indd 205

15/5/2008 17:57:01

206 Limnologia

Tab. 7.6 Densidade mxima (K), coeciente de crescimento (rm) e tempo de duplicao (Td) de algumas espcies de
macrtas aquticas, em diferentes ambientes (continuao)
Td (dia)
MACRFITA
K (gPS/m2)
rm (dia-1)
REFERNCIA
Fundao Universidade Estadual de Maring
S. auriculata
0,064
10,8
Nuplia/Itaipu Binacional (1999)
S. molesta
0,036
19,1
Mitchell e Tur (1975)
Scirpus cubensis
1.062,0
Coutinho (1989)
S. cubensis
2.467,0
Carlos (1991)
S. cubensis
0,002
285
Bianchini Junior et al. (em fase de elaborao)
Utricularia breviscapa
20,9
Menezes (1984)
gPS/m2 grama de peso seco por metro quadrado
Fonte: Bianchini Junior (1998) apud
d Thomaz e Bini (2003).

biogeoqumicos. A intensa proliferao e crescimento de macrfitas aquticas produz elevada biomassa

que, ao se decompor, acelera a liberao de fsforo,
nitrognio e matria particulada para a gua e para
o sedimento, acelerando os ciclos biogeoqumicos de
muitos elementos (especialmente carbono, nitrognio e fsforo), tornando-os disponveis para outros
produtores fotoautotrficos, como o fitoplncton e o
perifton (Tab. 7.7).

7.6.4 Interaes das macrtas aquticas com

perifton, zooplncton, comunidade de
peixes e bentos
As comunidades de macrfitas aquticas formam
extensos bancos em lagos, represas e rios, e esse
acmulo de matria orgnica favorvel ao desenvolvimento de uma comunidade de bactrias, perifton,
zooplncton e macrozoobentos. Bancos de macrfitas
so conhecidos como reas de reproduo de muitas
espcies de peixes (nursery-grounds). Em muitos casos,
o metabolismo da zona litoral, impulsionado por
massa de macrfitas submersas ou emersas, controla
o metabolismo de lagos e represas, pois influencia os
ciclos biogeoqumicos com a exportao de matria
particulada e dissolvida.

cap_07.indd 206

15/5/2008 17:57:01

7 A Ecologia dinmica das populaes e comunidades vegetais aquticas

207

Tab. 7.7 Coecientes de decaimento (k3) de alguns compostos orgnicos dissolvidos, originados da decomposio de
macrtas aquticas, estimados sob diferentes condies ambientais. Valores calculados a partir dos resultados
calculados nas referncias
k3 (dia-1) REFERNCIA
RECURSO
Carboidratos lixiviados de Cabomba piauhyensis (processo anaerbio, meio
0,043
Campos Junior (1998)
neutro)
Carboidratos lixiviados de C. piauhyensis (processo anaerbio, meio redutor)
0,004 Campos Junior (1998)
Carboidratos lixiviados da decomposio de Macaya uviatilis
0,060 Bianchini Junior (1982)
Carboidratos lixiviados da decomposio de Nymphoides indica
0,074
Bianchini Junior (1982)
Carboidratos lixiviados de Salvinia sp (processo anaerbio, meio neutro)
0,037
Campos Junior (1998)
Carboidratos lixiviados de Salvinia sp (processo anaerbio, meio redutor)
0,018
Campos Junior (1998)
Carboidratos lixiviados de S. cubensis (processo anaerbio, meio neutro)
0,020
Campos Junior (1998)
Carboidratos lixiviados de S. cubensis (decomposio anaerbia, meio
0,011
Campos Junior (1998)
redutor)
Carboidratos lbeis lixiviados: decomposio aerbia de Cabomba
0,22
Cunha e Bianchini Junior (1998)
piauhyensis

Carboidratos refratrios lixiviados: decomposio aerbia de C. piauhyensis

Carboidratos lbeis lixiviados da decomposio aerbia de Scirpus cubensis
Carboidratos lixiviados da decomposio anaerbia de Cabomba

0,005
0,20

Cunha e Bianchini Junior (1998)

Cunha e Bianchini Junior (1998)

0,030

Cunha e Bianchini Junior (1998)

Carboidratos lixiviados da decomposio anaerbia de Scirpus cubensis

MOD lbil lixiviada da decomposio de Cabomba piauhyensis
MOD refratria lixiviada da decomposio de C. piauhyensis
MOD lixiviada da decomposio de Eleocharis mutata (frao lbil)
MOD lixiviada da decomposio de E. mutata (frao resistente)
MOD lixiviada da decomposio de Nymphoides indica
MOD lixiviada da decomposio de N. indica (frao lbil)
MOD lixiviada da decomposio de N. indica (frao refratria)
MOD lixiviada da decomposio de Scirpus cubensis (proc. aerbio)
NOD (N-kjeldahl) lixiviado da decomposio de Mayaca uviatilis
NOD (N-kjeldahl) lixiviado da decomposio de Nymphoides indica

0,020
0,196
0,025
0,196
0,002
0,006
0,69
0,009
0,37
0,085
0,116

Polifenis lixiviados da decomposio de Mayaca uviatilis

0,081

Polifenis lixiviados da decomposio de Nymphoides indica

0,057

Cunha e Bianchini Junior (1998)

Cunha (1996)
Cunha (1996)
Bianchini Junior e Toledo (1996)
Bianchini Junior e Toledo (1996)
Bianchini Junior (1985)
Bianchini Junior e Toledo (1998)
Bianchini Junior e Toledo (1998)
Cunha (1996)
Bianchini Junior (1982)
Bianchini Junior (1982)
Bianchini Junior, Toledo e Toledo
(1984)
Bianchini Junior, Toledo e Toledo
(1984)

piauhyensis

Fonte: Bianchini Junior (1982, 1985) apud

d Thomaz e Bini (2003).

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Resumo

cap_08.indd 209

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Um grande nmero de espcies de animais ocupa e se distribui nas guas continentais. Os vrios
phyla ou classes tm diferentes contribuies para a fauna aqutica continental.
Uma parte considervel da fauna de guas doces continentais de origem terrestre. Invases passivas
e ativas em guas continentais, a partir dos sistemas terrestre e marinho, ocorreram. Este captulo descreve a dinmica e as interaes da fauna aqutica, incluindo a organizao e o funcionamento das redes
alimentares, o ciclo estacional e a migrao e distribuio horizontal, vertical e latitudinal. A composio
e abundncia da fauna e o uso de animais aquticos como indicadores de poluentes da gua e de contaminao so apresentados.

16/5/2008 12:35:41

210 Limnologia

Os animais aquticos de guas continentais constituem uma variada e rica populao de organismos de
muitos phyla e classes. Esses organismos distribuemse em todos os ecossistemas aquticos continentais.
Sua origem variada: podem ter-se originado no
sistema terrestre e migrado para os ecossistemas
continentais ou migrado do sistema marinho para as
guas continentais.

8.1 Zooplncton
Como descrito no Cap. 6, o zooplncton de ecossistemas aquticos continentais composto por um
grande conjunto de organismos do microzooplncton protozorios e rotferos , do mesozooplncton
crustceos, cladceros, e coppodes ciclopides
e calanides. Em alguns lagos, represas ou tanques,
larvas de Chaoborus e de misidceos ocorrem e so
parte do macrozooplncton. Os organismos do
zooplncton apresentam, em sua maioria, dimenses de 0,3 a 0,5 mm de comprimento; so um elo
importante da cadeia alimentar em todos os sistemas aquticos continentais, em esturios, oceanos e
guas costeiras. A maioria desses organismos alimenta-se de fitoplncton ou bacterioplncton, ocorrendo
ainda predao de rotferos, coppodes ciclopides ou
vermes sobre outros componentes do zooplncton.
Os componentes principais do metabolismo e do
comportamento do zooplncton de guas interiores incluem o ciclo estacional, a sucesso espacial e
temporal, a migrao vertical, a reproduo e aspectos fundamentais do ciclo de vida, desenvolvimento
e alimentao. Os principais grupos que constituem
o zooplncton so, portanto, os protozorios nofotossintetizantes, rotferos, muitas subclasses de
crustceos, alguns celenterados, platelmintos e larvas
de insetos. H um nmero muito restrito de larvas
de invertebrados no plncton de guas interiores, o
que constitui uma grande diferena com o plncton
de oceano. Tambm ocorrem amebas, ciliados, platelmintos do gnero Mesostoma e ovos e larvas de peixes
de algumas espcies de guas interiores.

gua, alimento disponvel, concentrao de oxignio

dissolvido e condies gerais da qualidade da gua
dos ecossistemas aquticos. Caractersticas reprodutivas especiais variam nos diferentes grupos do
zooplncton: os rotferos so partenogenticos, ou
seja, adultos produzem ovos que apresentam cromossomos diplides e no requerem uma fase sexual para
a reproduo. O zooplncton crustaceano tem ciclos
de vida mais complexos, tanto os cladceros como os
coppodes.
Os cladceros so partenogenticos, com os
machos se desenvolvendo a partir de ovos diplides somente em casos de populao muito densa;
reproduo sexual com ovos e esperma haplides
ocorre. Os coppodes no tm fase partenogentica,
mas podem reproduzir-se rapidamente, em razo da
reserva de esperma pela fmea aps muitas fertilizaes a partir de uma nica cpula (Fig. 8.1).
Um fenmeno importante que ocorre no
zooplncton, em particular com os crustceos, a
ciclomorfose. Muitos organismos do zooplncton
apresentam diferenas morfolgicas durante o ciclo
estacional. Em muitos ecossistemas aquticos, populaes de vero apresentam caractersticas diferentes

Ciclos de vida e reproduo

A taxa de reproduo e crescimento do zooplncton
depende de fatores ambientais, como temperatura da

cap_08.indd 210

Fig. 8.1 Tipos de reproduo de rotferos, cladceros e

coppodes

16/5/2008 12:35:43

8 A Ecologia dinmica das populaes e comunidades animais aquticas

das populaes de inverno. As formas mais evidentes

de ciclomorfose envolvem a formao de espinhos ou
capacetes em algumas espcies, como mostrado na
Fig. 8.2. So vrios os fatores que controlam e regulam a ciclomorfose, entre os quais se incluem altas
temperaturas, grande quantidade de alimento disponvel e turbulncia, como descrito por Jacobs (1967).
Lampert e Sommer (1997) demonstram que a presena
de substncias qumicas dissolvidas, produzidas por
predadores, pode ser a causa da formao de espinhos
e outras formaes em Daphnia, que tm a finalidade
de dificultar a captura do organismo pela presa.
Ciclomorfose ocorre em diferentes grupos e provavelmente sob diversas influncias abiticas e biticas.
Mudanas morfolgicas induzidas pela presena de
predadores so denominadas quimiomorfose (Horne
e Goldman, 1994). Entretanto, alguns autores acreditam que essas variaes morfolgicas so, na verdade,
caractersticas de outras espcies e no variedades
morfolgicas da mesma espcie.
Entre os organismos do microzooplncton, o
protozooplncton inclui protozorios que foram

211

intensivamente estudados a partir das trs ltimas

dcadas do sculo XX (Labour-Parry, 1992). Estudos em guas marinhas demonstraram a abundncia
de ciliados e flagelados, e subseqentes estudos em
lagos, rios e represas demonstraram a importncia
desses organismos como componentes do plncton
de guas continentais. O protozooplncton contm
representantes de todos os grupos de protozorios de
vida livre: ciliados, flagelados e sarcodinos. Alguns
grupos, como os foraminferos, so exclusivamente
marinhos. Os ciliados tintindeos tm representantes
marinhos e de guas doces, com poucos representantes nos ecossistemas continentais. Os dinoflagelados
so um importante grupo marinho com alguns representantes importantes em guas doces. Entre os
organismos do protozooplncton de guas interiores
deve-se destacar a simbiose com algas em vrios graus
de complexidade, especialmente com protozorios
r
ciliados, comumente do gnero Stentor.
Os protozorios ciliados, tanto de vida livre como
parasitas, tm cerca de 7 mil espcies descritas, cujo
arranjo morfolgico principal consiste em uma

Fig 8.2 Cliclomorfose do zooplncton. A) alteraes estacionais na morfologia de Daphnia retrocurva; B) forma de
inverno e de vero; C) Morfologia do rotfero Keratella quadrata em maio e agosto; D) Ciclomorfose em Daphnia
cuccullata; carapaa redonda (abril) e com capacete (julho); E) Os morfos produzidos na presena ou ausncia de
predadores so colocados em guras prximas para comparao
Fonte: modicado de Lampert e Sommer (1999).

cap_08.indd 211

16/5/2008 12:35:44

212 Limnologia

membrana com clios e membranelas com importantes funes de alimentao e deslocamento. Alguns
ciliados ou componentes do protozooplncton podem
encistar-se, em razo de condies adversas de dessecamento e salinidade; formas de cistos so variadas e
podem ser de longa durao, em funo de perodos
de dessecamento ou outras condies desfavorveis.
De particular importncia para o fluxo de carbono e
para a transferncia de energia nos sistemas aquticos
a capacidade de alguns ciliados do gnero Strombidium de reter plastdeos de vrias presas (Matsuyama
e Moon, 1999) (Fig. 8.3).

Fig. 8.3 Microfotograas de Tracheloraphis sp (a) e

Spirotrichia (b). As duas espcies incluem muitas clulas
de Chromatium sp e Macromonas sp na sua estrutura
(lago Kaiike)
Fonte: Matsuyama e Moon (1999).

Muitos ciliados do protozooplncton exercem

uma funo autotrfica combinada com heterotrofia.
A reteno de plastdeos de vrias presas implica uma
capacidade de fi xar carbono por fotossntese utilizando esses plastdeos. Dos outros ciliados planctnicos,

cap_08.indd 212

os gneros Vorticella e Epistylis so comuns em

alguns lagos. So ciliados ssseis, alimentando-se de
pequenas partculas e bactrias. Em alguns casos,
diatomceas servem de substrato para protozorios
epibiontes.
Regali Seleghim e Godinho (2004) descreveram a
colonizao de coppodes, cladceros e rotferos por
Rhadostyla sp e Scyphidia sp. Esses epibiontes podem
beneficiar-se pelo transporte para regies de maior
alimento disponvel, evitar predao pelo zooplncton (Henebry e Ridgway, 1979) ou ser transportados
para regies de melhores condies fsicas e qumicas
de sobrevivncia.
Flagelados do protozooplncton so abundantes em todos os sistemas aquticos e constituem um
grupo extremamente heterogneo dos pontos de
vista morfolgico e fisiolgico. Possuem flagelos com
funo de locomoo e alimentao. So geralmente
unicelulares, mas h alguns casos de colnias de fito
e zooflagelados. A reproduo assexual em todos os
grupos de flagelados.
O grupo dos flagelados heterotrficos inclui
membros dos fungos Phytomastigophorea e Zoomastigophora, com muitas espcies de fisiologia e
morfologia bem diversificadas. Dos fitoflagelados, o
grupo dos dinoflagelados importante como componente de guas ocenicas e costeiras (ex.: Noctiluca
sp), e os gneros de dinoflagelados de guas doces
mais comuns so Ceratium sp, Peridinium sp,
Gymnodinium sp e Cystodinium sp. Coanoflagelados
so freqentes em guas marinhas e raros em guas
continentais.
Fitoflagelados fagotrpicos ingerem partculas em
suspenso, bactrias e matria orgnica dissolvida
(Porter, 1988). Fitoflagelados mixotrficos so abundantes em alguns ambientes de guas continentais,
sendo representados por dinoflagelados nessas guas
continentais. Entre os Sarcodina, os foraminferos,
os radiolrios e os heliozorios so componentes de
guas marinhas, ocenicas e costeiras, principalmente. Tecamebas ocorrem no plncton de guas doces.

8.1.1 Distribuio espacial e ciclo estacional

Os componentes do microzooplncton, mesozooplncton e macrozooplncton apresentam grandes

16/5/2008 12:35:45

8 A Ecologia dinmica das populaes e comunidades animais aquticas

variaes espaciais e temporais em composio e

estrutura das comunidades. De um modo geral, o
mesozooplncton (ou metazooplncton) composto
por algumas espcies dominantes, tais como cladceros e rotferos que se sucedem no espao e no
tempo e cuja variao estacional depende de fatores
como intensidade luminosa, concentrao de oxignio dissolvido, alimento disponvel, competio,
predao, parasitismo e hidrodinmica dos sistemas
aquticos.
A variao e a distribuio espacial do zooplncton dependem de vrios fatores fsicos, qumicos e
biolgicos. O conhecimento da variabilidade espacial dos ecossistemas aquticos importante para
avaliar e determinar a distribuio dos organismos,
sendo tambm fundamental para a preparao de
programas de amostragem e a aplicao de mtodos
de validao estatstica (Legendre et al., 1989, 1990).
De acordo com Armengol et al. (1999), a heterogeneidade espacial em reservatrios, por exemplo, uma
caracterstica estrutural e funcional dos ecossistemas,
e no o resultado de um processo ao acaso (Legende,
1993).
A distribuio das comunidades planctnicas, em
particular do zooplncton, foi estudada por Patalas
e Salki (1992), Betsil e Van den Avely (1994) e, mais
recentemente, por Matsumura Tundisi e Tundisi
(2005) na represa de Barra Bonita (SP). Um estudo
detalhado da distribuio espacial na represa da
UHE Carlos Botelho (Lobo/Broa), realizado por Bini
et al. (1997), revelou um alto grau de heterogeneidade espacial nesse ecossistema, com a quantidade
de coppodes e nuplios de coppodes aumentando
em relao zona de influncia dos rios do Lobo e
Itaqueri, e a quantidade de cladceros aumentando
na direo da zona limntica do reservatrio. Fatores
abiticos como concentrao de nutrientes e material
em suspenso interferem e influenciam nessa distribuio espacial.
Marzolf (1990) apresenta um modelo terico que
descreve a abundncia do zooplncton ao longo do
eixo longitudinal de reservatrios, que determinada
por dois fatores principais: a velocidade das correntes
e a exportao de material (argila, nutrientes, matria
orgnica dissolvida), alm do alimento disponvel

cap_08.indd 213

213

fitoplncton (especificamente nanofitoplncton). Se

a velocidade da corrente for um fator importante
na distribuio do zooplncton, h um aumento em
direo barragem; se a exportao de material for
preponderante, a densidade do zooplncton maior
na zona sob influncia de rios do reservatrio. Se os
dois fatores forem igualmente importantes, h uma
distribuio no reservatrio que se assemelha a uma
distribuio de freqncia com assimetria positiva. A interao entre a velocidade das correntes e a
distribuio do zooplncton, e ainda a exportao
de material, parecem ser os fatores principais que
influenciam a distribuio espacial do zooplncton
na UHE Carlos Botelho (Lobo/Broa).
Patalas e Salki (1992) consideram que a morfologia dos lagos, a geologia da bacia de drenagem e
a localizao dos principais tributrios so fatores
fundamentais que explicam os padres de distribuio do zooplncton.
No caso da distribuio espacial do zooplncton na represa de Barra Bonita, Matsumura Tundisi
e Tundisi (2005) concluram que fatores seletivos de
grande relevncia, como velocidade das correntes, matria orgnica particulada em suspenso,
presena ou ausncia de poluentes e contaminantes,
so responsveis pela abundncia relativa e composio de espcies em trs estaes de estudo: rio Tiet,
encontro dos rios Tiet e Piracicaba e rio Piracicaba.
A existncia de agrupamentos de zooplncton e fitoplncton nesses trs pontos reflete um mosaico de
micro-hbitats, de acordo com Margalef (1997) e
Reynolds (1997). O estudo de Matsumura Tundisi e Tundisi (2005) tambm apresenta a hiptese e a
teoria de que os inmeros tributrios da represa de
Barra Bonita representam um grande processo de
heterogeneidade espacial, no qual a descarga de cada
tributrio produz uma fronteira de massas de gua de
diferentes densidades e concentraes de nutrientes,
aumentando, portanto, a heterogeneidade espacial e
a capacidade de expanso de nichos alimentares e de
condies abiticas favorveis.

8.1.2 Ciclo estacional

A flutuao e o ciclo estacional do zooplncton em
lagos e ecossistemas aquticos continentais dependem

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de um conjunto de fatores: a precipitao, por exemplo, foi considerada por Burgis (1964) como o fator
preponderante que influencia a biomassa e a sucesso de espcies no lago George (frica). Da mesma
forma, Matsumura Tundisi e Tundisi (1976) consideraram que a precipitao um fator decisivo no ciclo
estacional do zooplncton na represa da UHE Carlos
Botelho (Lobo/Broa).
Na regio amaznica, as flutuaes de nvel do
rio Amazonas influenciam o ciclo estacional do
zooplncton: uma alta densidade do zooplncton
est relacionada com o baixo nvel da gua do rio
Amazonas; o mesmo ocorre em lagos do Pantanal
Mato-grossense. Nesses casos especficos de lagos da
Amaznia e do Pantanal, h abundncia de alimento
durante os perodos de isolamento dos lagos, em razo
da decomposio de macrfitas e outros organismos.
Portanto, a variao estacional do zooplncton pode
estar relacionada com fatores climatolgicos (principalmente precipitao e ventos), hidrogrficos e
hidrolgicos (perodos de inundao e de grande
volume de rios e lagos, em contraposio a perodos
de volumes reduzidos). Em um estudo realizado no
lago D. Helvcio, Parque Florestal do Rio Doce MG,
Matsumura Tundisi e Okano (1983) demonstraram
que h diferenas no ciclo estacional de vrias espcies de coppodes, conforme indicado na Fig. 8.4.
Esses autores consideram que fatores como os padres

Fig. 8.4 Padro de utuao estacional de espcies de

coppodes no lago D. Helvcio no ano de 1978

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de estratificao trmica e a circulao, que ocorrem

respectivamente no vero (dezembro-maro) e no
inverno (junho-setembro) nesse lago, so as causas
da flutuao estacional de espcies, bem como da
predao de larvas de Chaoborus sp, que atuam preferivelmente na zona limntica sobre os nuplios de
ciclopides, e no sobre os nuplios de calanides,
que so mais abundantes prximo zona litoral, onde
as larvas de Chaoborus tm produo menos intensa.
Thermocyclops minutus e Tropocyclops prasinus tm
picos de abundncia em diferentes perodos nesse
lago, sobretudo pelo fato de apresentarem diferentes
pocas de reproduo.
O ciclo estacional do zooplncton, portanto,
envolve um conjunto de fatores biolgicos como
poca de reproduo, coexistncia com outras espcies e impacto da predao (intrazooplnctonica ou de
outros organismos, como peixes) e de fatores abiticos como precipitao, estratificao e circulao
vertical. evidente que a temperatura da gua exerce
uma funo importante na reproduo e na fisiologia
de organismos do zooplncton, e conseqentemente,
no ciclo estacional. Rietzler (1995) verificou que Thermocyclops decipiens e Mesocyclops kieferi constituem
as populaes dominantes na represa de Barra Bonita
(SP), coexistindo ao longo do ano.
Durante perodos de estratificao trmica no
vero, M. kieferi abundante entre 0 m e 10 m de
profundidade, e T. decipiens ocorre entre 5 m e 10 m de
profundidade, ocorrendo, portanto, segregao espacial nessa poca. Durante perodos de instabilidade
trmica no inverno, os organismos das duas espcies
encontram-se mais uniformemente distribudos.
Thermocyclops decipiens e Mesocyclops kieferi so organismos onvoros com elevada participao de detritos
em sua dieta. Observaes e estudos de laboratrio
mostram que essas duas espcies apresentam tempos
de desenvolvimento, porcentagens de mortalidade e
reproduo mais adequados para o ambiente, o que
lhes d vantagens competitivas e explica a sua dominncia na represa de Barra Bonita (Rietzler, 1995).
Segundo Espndola (1994), a abundncia das diferentes espcies de Notodiaptomus Notodiaptomus
iheringi, Notodiaptomus cearensis, Notodiaptomus
coniferr na represa de Barra Bonita, durante o ciclo

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8 A Ecologia dinmica das populaes e comunidades animais aquticas

estacional completo, deve-se variao qualitativa do

alimento disponvel associada a fatores climatolgicos
(como precipitao), hidrogrficos (oxignio dissolvido e temperatura) e hidrulicos (vazo e tempo de
residncia da gua). Esses foram os principais fatores
que interferiram no ciclo estacional do zooplncton e
na dinmica das populaes dessas espcies de calanides. A presso advinda da predao por vertebrados
(peixes) e invertebrados (Mesocyclops sp e Asplanaha
sp) tambm contribuiu para a flutuao da densidade populacional de Notodiaptomus spp (espcie nova,
no descrita, encontrada nesse reservatrio).
N. cearensis e N. coniferr apresentaram maior
produo de ovos e maior longevidade a 23C (mais ou
menos 1C). A temperatura de 18C (mais ou menos
1C) foi limitada ao desenvolvimento e crescimento
das populaes dessas espcies. Para esses organismos, diatomceas (Aulacoseira distans) e clorofceas
(Chlamydomonas sp e Monoraphidium sp) foram os
alimentos preferenciais. Dessa forma, Espndola
(1994) considera que segregao temporal, efeitos da
temperatura no desenvolvimento das diferentes espcies e alimento disponvel so fatores que, aliados s
condies hidrolgicas e hidrogrficas, interferem
na distribuio espacial e temporal das espcies na
represa de Barra Bonita.
Concluses semelhantes foram apresentadas por
Padovesi Fonseca (1996) para a dinmica das populaes do zooplncton em um pequeno reservatrio
(represa do Jacar-Pepira, Brotas SP), raso, turbulento e sujeito a diferentes influncias de precipitao,
vento e variao trmica durante o ciclo estacional.
Em concluso, Lampert e Sommer (1997) sintetizam que fatores abiticos como precipitao, ventos
e condies hidrodinmicas, e fatores biticos como
disponibilidade de recursos, taxa de reproduo,
aumento da competio e predao, alteraes no
hbito alimentar (de herbivoria para detritivoria) so
fatores fundamentais que atuam no ciclo estacional do
zooplncton e suas alteraes dinmicas e sucesso.
Estratgias reprodutivas como crescimento rpido
(mximo crescimento lquido da populao rmx
estrategistas r) com capacidade rpida de disperso e colonizao, em contraposio a crescimento e
reproduo mais lentos (estrategistas k), so fatores

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215

que interferem no ciclo estacional e no uso adequado

e eficiente de energia para reproduo (estrategistas r)
ou defesa contra predadores e minimizao da mortalidade com reduo do ganho metablico especfico e
da taxa de reproduo (estrategistas k). A capacidade das populaes de persistirem no ciclo estacional
depende, portanto, do balano entre reproduo e
mortalidade. Variaes fenotpicas e genotpicas
ocorrem nessas populaes.
Em um estudo detalhado de um lago tropical nas
Filipinas, Lewis (1979) determinou a variao estacional e a abundncia do fitoplncton, herbvoros
e carnvoros em amostragens semanais de agosto
de 1970 e outubro de 1971. A Fig. 8.5 apresenta os
resultados obtidos nesse trabalho. O perodo de
circulao vertical no lago no favorvel ao crescimento e desenvolvimento do fitoplncton, porque h
limitao na disponibilidade de radiao solar subaqutica. Esse um processo comum a muitos lagos
tropicais: limitao da radiao solar subaqutica
por causa da circulao e do excesso de material em
suspenso resultante das precipitaes e drenagens
que diminuem drasticamente a penetrao de energia radiante. Reduo de at 80% na penetrao da
energia subaqutica radiante foi registrada na represa
de Barra Bonita (SP) por Caliguri e Tundisi (1990).
Na regio lagunar de Canania (SP), Tundisi e Matsumura Tundisi (2001) observaram drstica reduo da

Fig. 8.5 Quantidade de toplncton, total de

herbvoros e carnvoros primrios, em intervalos
semanais no lago Lanao. A curva dos carnvoros
primrios foi ligeiramente uniformizada (no perodo
de 14 dias)
Fonte: modicado de Lewis (1979).

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216 Limnologia

zona euftica com acentuada queda da profundidade

primria fitoplanctnica.
Ainda de acordo com o estudo de Lewis (1979),
provvel que os herbvoros consumam aproximadamente 10% da produo primria anual. Nesse
lago, os carnvoros so quase inteiramente limitados
s larvas de Chaoborus, que so predadores extensivos do zooplncton herbvoro. Os estudos de Lewis
demonstram que os ciclos de desenvolvimento dos
diferentes estgios de coppodes so muito articulados entre si (uma espcie de calanide e uma
espcie de ciclopide), o que no ocorre em termos
de estrutura e dinmica da comunidade em geral. As
variaes estacionais nas comunidades de herbvoros
do lago Lanao foram atribudas s variaes na quantidade e na qualidade do alimento (fitoplncton). As
variaes no desenvolvimento dos herbvoros, como
conseqncia da variabilidade e da flutuabilidade do
fitoplncton, ocorreram como resultado da disponibilidade das vrias fraes, em tamanho do fitoplncton
e sua digestibilidade e capacidade de suportar vrias
comunidades de herbvoros.
Segundo Rocha et al. (1995), a abundncia e o ciclo
estacional em lagos e reservatrios tropicais e subtropicais do Brasil esto relacionados com flutuaes no
nvel hidromtrico, estrutura trmica e circulao,
tempo de reteno (em reservatrios) e disponibilidade de alimento (fitoplncton e detritos).

8.1.3 Distribuio e migrao vertical

Tanto o zooplncton de guas continentais
quanto o zooplncton marinho apresentam um
padro de migrao vertical em um ciclo de 24 horas,
que varia em funo das espcies e com os estgios
de desenvolvimento de diferentes espcies. Normalmente o zooplncton se encontra no fundo de lagos e
reservatrios durante o dia, migrando noite para a
superfcie. H casos de migrao vertical reversa, em
que o zooplncton migra para o fundo do ecossistema
aqutico durante a noite e permanece na superfcie
durante o dia. O movimento diurno de zooplncton
foi registrado pela primeira vez por Neissman (1877b)
no lago Constance, seguindo-se trabalhos de Pavesi
(1882) em lagos italianos; Franc (1894) no lago Balaton; Stever (1901) em pequenos lagos ao longo do rio
Danbio; e Lorenzon (1902) no lago Zurich.

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Trabalhos posteriores para esclarecer as causas

da migrao vertical levaram experimentao para
examinar o papel da intensidade luminosa no fenmeno, as variaes de feixes de luz horizontais e verticais
(Bauer, 1909) e a resposta fototxica positiva em relao a gradientes de intensidade luminosa. Muitos
observadores experimentais argumentaram que os
organismos do zooplncton tendem a uma geotaxia
negativa no escuro e a uma geotaxia positiva durante a iluminao. Tundisi e Matsumura Tundisi (1968)
observaram geotaxia positiva em Pseudodiaptomus
austus sob iluminao, em experimentos realizados
na regio lagunar de Canania, Estado de So Paulo.
Efeitos da luz polarizada (Baylor e Smith, 1953),
aumento da densidade especfica dos organismos por
causa da alimentao e conseqente afundamento
por incapacidade de manter-se superfcie e efeitos
da presso hidrosttica foram objeto de muitos trabalhos experimentais (Hutchinson, 1967). Sem dvida,
o ciclo diurno de iluminao e escuro tem um papel
importante na migrao vertical do zooplncton, no
curso de uma variao nictemeral (24 horas).
O movimento tpico migrador do zooplncton
um deslocamento vertical rumo superfcie durante
o perodo noturno e um deslocamento vertical rumo
ao fundo durante o dia. O processo de migrao vertical aparentemente envolve um dispndio de energia
relativamente pequeno (Hutchinson, 1967).
A proposta de um ritmo endgeno que regula a
migrao vertical e os movimentos do zooplncton
foi apresentada por Harris (1963), Hurt e Allanson
(1976), Zaret e Suffern (1967). Em um estudo detalhado da migrao vertical do zooplncton no lago
D. Helvcio (Parque Florestal do Rio Doce MG),
Matsumura Tundisi et al. (1997) demonstraram que
os calanides Argyrodiaptomus furcatus e Scolodiaptomus corderoi apresentaram padres diferenciados
de migrao vertical. A. furcatus permanece prximo
ao metalmnio durante o perodo diurno e migra para
a superfcie durante o perodo noturno. J S. corderoi
permanece prximo ao metalmnio durante o perodo
diurno, sendo que uma parte da populao encontrada tambm no metalmnio. Poucos indivduos
migram noite para a superfcie. Durante o perodo
de homogeneidade vertical da coluna de gua, a populao encontra-se distribuda homogeneamente, com

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217

8 A Ecologia dinmica das populaes e comunidades animais aquticas

COLETA E QUANTIFICAO DO ZOOPLNCTON

A coleta de plncton e, mais especicamente, de zooplncton, iniciou-se h mais de 150 anos. Darwin foi um dos primeiros
a utilizar uma rede de plncton a bordo do Beagle em sua viagem de circunavegao. As redes cnicas de coleta de plncton
com tecidos de aberturas de malha, que variavam de alguns milmetros a centmetros, foram utilizadas por longo tempo em
estudos oceanogrcos e limnolgicos. Essas redes eram utilizadas vertical, horizontal e obliquamente para amostrar uma
comunidade muito variada e diversicada taxonomicamente, de grande importncia biolgica e ecolgica.
O desenvolvimento de mtodos mais sosticados de coleta iniciou-se com a necessidade de melhor caracterizar a comunidade planctnica e quantic-la em termos de nmero de indivduos, volume ou peso mido ou peso seco. A evoluo da
tecnologia de coleta e a quanticao do zooplncton incluiram: redes com forma cnica adaptadas com medidores de uxo
para determinar o volume de gua amostrado; redes de fechamento para controle do volume e da profundidade amostrada
para estudos de migrao vertical; bombas de suco para amostragem de volumes determinados com medidor de uxo e
mangueiras colocadas em determinadas profundidades.
As medidas para quanticar o zooplncton, do ponto de vista da biomassa, incluem: determinao do peso seco, volume
total da amostra (em cm3 ou mm3); peso mido do plncton coletado; carbono total da amostra coletada. Em todas essas
tcnicas, fundamental a observao microscpica da amostra para classicao e composio de espcies. As redes de
plncton geralmente utilizadas tm malhas de 50 m para metazooplncton, > 100 m para macrozooplncton e < 30 m
para microzooplncton. Uma variedade de sistemas de ltrao e redes com malhas diversicadas de 100, 50, 25, 10, 5 e
2 m so utilizadas para a classicao em tamanho dos organismos e sua importncia quantitativa. A Fig. 8.6 mostra os
padres do uxo de gua em algumas formas de redes de amostragem de plncton.
a

a Rede cnica simples

b Rede cnica com colar poroso

c Rede cnica com colar no poroso,

reduzindo a entrada
d Rede cnica com sistema de reduo
da entrada de gua no poroso

e Rede cnica com arcabouo no poroso

b Rede cnica com arcabouo no poroso
e sistema de reduo da entrada de
gua no poroso

Fig. 8.6 Padres de uxo associados com algumas formas bsicas de redes de plncton. Cada uma dessas formas tem
diferentes ecincias de ltrao

pequena acumulao no fundo. A. furcatus apresenta

migrao reversa para o fundo do lago durante o perodo de homogeneidade vertical da coluna de gua.
Thermocyclops minutus apresenta migrao vertical na interface epilmnio-metalmnio durante o
perodo de estratificao do lago, permanecendo
durante o dia na parte mais profunda do metalmnio. Tropocyclops prasimus cenidionalis no apresenta
migrao vertical durante o perodo de estratificao,
permanecendo na zona mais profunda do metalmnio
durante esse perodo. Nos perodos de homogeneidade
vertical do lago, essa espcie migra para a profundidade de 5 m no perodo diurno. Esses exemplos de

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migrao vertical em um lago que estratifica no vero

e homogneo trmica e quimicamente no inverno
(Fig. 8.7) mostraram claramente que h vrios tipos
de comportamento:
` espcies que habitam o epilmnio e apresentam
migrao vertical nessa camada (S. corderoi e A.
furcatus);
` espcies que habitam a interface epilmniometalmnio com migrao vertical em camadas
intermedirias;
` espcies que permanecem no metalmnio sem
apresentar migrao vertical, como T. prasinus.

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Fig. 8.7 Padres de migrao vertical de espcies de coppodes no lago D. Helvcio durante o ano de 1979
Fonte: Matsumura Tundisi et al. (1997) apud
d Tundisi e Saijo (1997).

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8 A Ecologia dinmica das populaes e comunidades animais aquticas

A distribuio vertical do zooplncton varia com

a intensidade da estratificao trmica e circulao. O
diagrama apresentado na Fig. 8.8 mostra os movimentos verticais das diferentes espcies de zooplncton no
lago D. Helvcio. Enquanto as duas espcies de coppodes calanides permanecem no epilmnio, durante
o perodo de estratificao, uma espcie de ciclopide
explora a interface metalmnio-epilmnio e a outra
espcie explora o metalmnio. Esse um exemplo
muito interessante e bastante claro da explorao de
recursos por diferentes populaes de zooplncton
por meio de sua atividade de migrao vertical ou
ausncia de migrao vertical.

Fig. 8.8 Diagrama dos movimentos verticais das

populaes de coppodes no lago D. Helvcio
Fonte: Matsumura Tundisi et al. (1997) apud
d Tundisi e
Saijo (1997).

De acordo com Lampert e Sommer (1997), o estmulo para o incio e o trmino da migrao vertical
a mudana relativa de intensidade luminosa, e no
a mudana absoluta desse fator. Fototaxia e geotaxia
so fundamentais na regulao do comportamento
migratrio vertical do zooplncton.
A migrao vertical de muitas espcies de organismos planctnicos, sobretudo do zooplncton, leva
seguinte pergunta: Qual o fator principal que d a
essas populaes uma vantagem adaptativa?
Todos os organismos filtradores do zooplncton,
sem dvida, tm vantagens comparativas ao permanecer em guas mais ricas em alimento durante o
perodo noturno e migrar para guas menos ricas em
alimento, porm relativamente mais frias, no perodo
diurno. Nessas guas o dispndio de energia menor,
mas tambm h maior lentido na reproduo dos
organismos zooplanctnicos.
A migrao vertical do zooplncton deve, sem
dvida, promover algumas vantagens, tais como o
uso mais eficiente de energia durante a migrao e o

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219

crescimento mais rpido da populao. A presena

do zooplncton na superfcie durante a noite teria a
vantagem de obteno de alimento mais rico, como o
fitoplncton, e, ao mesmo tempo, evitaria efeitos deletrios sobre a populao, por causa da mortalidade por
ao da radiao ultravioleta. Outra hiptese sobre a
migrao vertical a de que ela seria um mecanismo importante para evitar predao, especialmente
predao visual de peixes planctfagos.
Estmulos mecnicos em razo da presena de
predadores promoveram rpida migrao de zooplncton em tanques experimentais (Ringelberg, 1991).
Alm disso, h a teoria de que substncias qumicas
liberadas pelos predadores possam ter estimulado o
zooplncton a migrar (Loose et al., 1993). Mudanas
na migrao reversa de coppodes tambm ocorreram
quando larvas de Chaoborus sp, abundantes no lago
Gwendolyne (Colmbia Britnica, Canad), foram
erradicadas com a introduo de trutas. Durante o
dia, Diaptomus encontrava-se na superfcie do lago
e, noite, migrava para guas profundas para evitar
a predao de Chaoborus. Com o desaparecimento das larvas, a migrao reversa cessou. Quando se
introduziu gua que continha larvas de Chaoborus
em tanques experimentais, os organismos iniciaram
imediatamente a migrao reversa, indicando estmulo qumico (4 horas de resposta).
Outras hipteses referentes migrao vertical
dizem respeito a trocas gnicas durante os perodos de
migrao e a uma otimizao da presso de pastagem
do zooplncton sobre o fitoplncton. Durante o dia,
a ausncia de pastagem do zooplncton otimizaria o
aumento e a reproduo da biomassa do fitoplncton
(Langent e Sommer, 1997).
Muitas espcies de zooplncton evitam o litoral de
lagos e represas, desenvolvendo migraes horizontais que as afastam das margens. Uma combinao
de predao e competio pode controlar a estrutura
e a distribuio horizontal, como discutido anteriormente.
Episdios de migrao vertical de espcies do zooplncton e estratgias para a sua
manuteno em regies timas para reproduo e
desenvolvimento foram descritos por Tundisi (1970)
para Pseudodiaptomus acutus regio lagunar de

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220 Limnologia

Canania; por Rocha e Matsumura Tundisi (1995)

para Argyrodiaptomus furcatus represa da UHE
Carlos Botelho (Lobo/Broa; e por Tundisi (resultados no publicados) para Acartia tonsa esturio de
Southampton, na Inglaterra.
Trata-se de exemplos de diferentes espcies e latitudes, representando esturio tropical (regio lagunar
de Canania), represa subtropical (UHE Carlos Botelho Lobo/Broa) e esturio de regio temperada
(Southampton, Inglaterra), mas com comportamentos semelhantes em razo dos ritmos endgenos, das
estratgias similares de reproduo e da tolerncia a
diferentes fatores ambientais.

8.1.4 Distribuio latitudinal

Em especial para o grupo dos coppodes calanides, h estudos que indicam sua distribuio
em vrias latitudes do continente sul-americano.
De acordo com Matsumura Tundisi (1986), h uma
ausncia total de espcies cosmopolitas entre os calanides; espcies que ocorrem em um continente, por
exemplo, no ocorrem em outro (Dussart et al., 1984).
Por outro lado, Brandorf (1976) revisou a distribuio
de gneros e espcies de diaptomdeos da Amrica do
Sul. Em seu estudo sobre a distribuio latitudinal de
calanides, Matsumura Tundisi (1986) examinou 20
espcies da famlia Diaptominae, dos gneros Notodiaptomus; Argyrodiaptomus; Odontodiaptomus;
Aspinus; Rhacodiaptomus; Trichodiaptomus. Segundo
esse autor e Brandorf (1976), entre os principais gneros que ocorrem na Amrica do Sul, Argyrodiaptomus
spp caracterstico desse continente. Sete espcies
desse gnero A. aculeatus; A. argentinus; A. bergi; A.
furcatus; A. dendiculatus; A. azevedo; e A. granulosus
ocorrem entre 25 e 40 latitude Sul. Entre 15-25
latitude Sul ocorrem quatro espcies: A. aculeatus;
A. neglectus; A. furcatus; A. azevedoi; e entre 0-10
latitude Sul ocorre somente uma espcie, A. azevedoi.
Portanto, isso leva considerao de que o gnero
Argyrodiaptomus spp caracterstico da regio Sul do
continente sul-americano.
Odontodiaptomus paulistanus muito comum
entre 20-23 latitude Sul em reservatrios do Estado
de So Paulo. O gnero Notodiaptomus apresenta

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ampla distribuio na Amrica do Sul, com 22 espcies. N. iheringi comum em reservatrios do Estado
de So Paulo, sobretudo em sistemas eutrficos, e
N. cearensis comum em audes do Nordeste. N.
conifer ocorre entre 10N e 36S, com abundncia em
lagos e represas, especialmente em represas do rio
Paranapanema. A Fig. 8.9 indica a distribuio das
principais espcies de calanides em sistemas aquticos do Brasil.
Quais so os fatores que determinam a distribuio
latitudinal dessas espcies? Entre eles, as condies
fsicas e qumicas parecem ser fundamentais, em
particular as relaes temperatura-condutividade.
Provavelmente a associao temperatura-condutividade/salinidade determina as condies osmticas
necessrias para o estabelecimento e o desenvolvimento/colonizao dessas espcies de calanides.
De acordo com Hutchinson (1967), a ocorrncia de
espcies endmicas comum entre os calanides,
uma vez que a tendncia desse grupo sua localizao latitudinal bem estabelecida, tendo em vista
sua capacidade de explorar micro-hbitats. Segundo
esse autor, os coppodes calanides de guas interiores apresentam endemicidade regional maior do que
qualquer outro grupo de organismos planctnicos.
Uma pequena diferena na tolerncia temperatura,
no pH e na condutividade provavelmente suficiente
para isolar essas espcies. Mesmo em lagos prximos,
como os do Parque Florestal do Rio Doce, h ausncia
de algumas espcies, fato este igualmente constatado
por Lewis (1979) para o lago Lanao (Filipinas) e sistemas adjacentes.
Em experimentos realizados com a tolerncia
condutividade/salinidade e temperatura com espcies
de calanides no Estado de So Paulo, Tundisi (resultados no publicados) obteve o seguinte gradiente de
tolerncia a esses fatores: Notodiaptomus iheringi >
Argyrodiaptomus furcatus > Argyrodiaptomus azevedoi, o que pode explicar a dominncia e a sucesso
desses gneros e espcies nos diferentes ecossistemas,
conforme verificado por Rietzler (1995) para a sucesso de Argyrodiaptomus furcatus e Notodiaptomus
iheringi nas represas da UHE Carlos Botelho (Lobo/
Broa) e Barra Bonita.

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8 A Ecologia dinmica das populaes e comunidades animais aquticas

70

60

50

40

oceano
Atlntico
10 4 7
25 20 28 25
1
26 7
26
3 20
3
28
1 20
8
1 11

20
13
13
8 20
12
13
10 8
1
8
9
12

10
18
14

20

oceano
Pacco

10

27
27 27 16
22
23
20 15
24
14 17 21 9 21
27
8 21
10
20 8 14 24 8
19 27
21 3
17 9
oceano
6
Atlntico
2

30
0

200 400 600 800 km

221

1 Notodiaptomus amazonicus (PE, AM, PA);

2 Notodiaptomus anisiti (RS);
3 Notodiaptomus coniferoide (RO, AM, PA, PR);
4 Notodiaptomus dahli (PA);
5 Notodiaptomus deitersi (MT);
6 Notodiaptomus gibber (SC);
7 Notodiaptomus henseni (PA, MA);
8 Notodiaptomus iheringi (PB, PE, CE, PA, RJ, SP, PR);
9 Notodiaptomus isabelae (PE, MG, PR);
10 Notodiaptomus jatobensis (PE, P A, GO, PR);
11 Notodiaptomus kieferi (AM);
12 Notodiaptomus nordestinus (PA, PE);
13 Notodiaptomus cearensis (CE, PB, RN);
14 Notodiaptomus conifer (SP, MT);
15 Notodiaptomus spinuliferus (SP);
16 Notodiaptomus dubius (MG);
17 Notodiaptomus transitans (SP, PR);
18 Notodiaptomus venezolanus deevoyorum (MT);
19 Argyrodiaptomus aculeatus (SP);
20 Argyrodiaptomus azevedoi (CE, PR, PB, PA, AM, SP);
21 Argyrodillptomus furcatus (SP, RJ, PR, MG);
22 Argyrodiaptomus neglectus (MG);
23 Argyrodillptomus furcatus exilis (MG);
24 Odontodiaptomus paulistanus (SP, MG);
25 Rhacodiaptomus retroexus (AM, PA);
26 Aspinus acicularis (AM, PA);
27 Diaptomus corderoi (MG, SP);
28 Trichodiaptomus coronatus (SP, AM, PA).

Fig. 8.9 Distribuio latitudinal de coppodes calanides nos escossistemas continentais no Brasil
Fonte: Matsumura Tundisi (1990).

8.1.5 Inter-relaes tozooplncton

A alimentao do zooplncton herbvoro um
processo seletivo que envolve um conjunto de estruturas e comportamentos. A sucesso estacional do
fitoplncton e a correspondente sucesso do zooplncton herbvoro foram objeto de inmeros estudos em
ecossistemas continentais e marinhos (Raymont, 1963;
Reynolds, 1984; Sommer, 1989; Lewis, 1979; Rocha e
Matsumura Tundisi, 1997). A sucesso fitoplanctnica e zooplanctnica em lagos de regies temperadas
foi bem caracterizada pelo modelo do PEG (Plankton
Ecology Group Sociedade Internacional de Limnologia SIL). A Fig. 8.10 mostra esse modelo de sucesso
para lagos eutrficos e oligotrficos de regies temperadas. Entretanto, at certo ponto, esse padro bem
mais complexo e de difcil previsibilidade em lagos ou
represas de regies tropicais, onde os controles fsicos
do processo (como a hidrologia e a hidrodinmica)
podem ser mais efetivos e os ciclos so mais rpidos,
com interaes e sobreposies de herbvoros, detritvoros e carnvoros.

cap_08.indd 221

Os conceitos de alimentao seletiva e competio

por recursos, estratgias para evitar sobreposio de
nichos alimentares, aplicam-se tanto a comunidades
planctnicas de lagos de regies temperadas quanto
de lagos de regies tropicais. Nestes, porm, os ciclos
so mais rpidos, as alternativas so muito importantes e os sistemas sob efeito de ciclos hidrolgicos,
altas temperaturas e processos biogeoqumicos acelerados comportam-se de forma muito mais dinmica
e complexa que os sistemas de regies temperadas. Os
estudos realizados em alguns lagos tropicais sintetizados em Talling e Lemoalle (1998) corroboram
essa hiptese.
Os autores sintetizaram os processos e interao
fitozooplncton e a predao de Oreochromis niloticus e Haplochromis nigripinnis (tilpias) em perodos
de curta durao, no lago George (frica), em ciclos
de 24 horas (Fig. 8.11). Ciclos alternativos predadorpresa referentes alimentao do zooplncton sobre
o fitoplncton e de peixes sobre o zooplncton ocorrem em perodos de curta durao, e esses processos

16/5/2008 12:35:48

222 Limnologia

Eutrco
Zoo

Biomassa

controlam o metabolismo de lagos, sendo que, em

regies tropicais, sobrepem-se aos ciclos estacionais
e provavelmente so mais importantes (Barbosa e
Tundisi, 1980).

Oligotrco

Zoo

8.1.6 Diapausa

Fator fsico
Pastagem

Fator fsico
Pastagem

Limitao de nutrientes

Limitao de nutrientes

Zooplncton
Espcies grandes

Espcies pequenas

Fig. 8.10 Representao grca pelo modelo do PEG da

sucesso estacional zooplanctnca em lagos eutrcos
e oligotrcos em regies temperadas. Os smbolos
pretos horizontais indicam a importncia relativa dos
fatores de seleo, ou seja, fatores fsicos, predao ou
disponibilidade de alimento
Fonte: adaptado Lampert (1997).

1,2 Radiao solar

cal.cm-2.min-1
0,8
0,4
Fitoplncton
800 mgC.m-2.h-1
600

Evoluo
do oxignio
mgO2.m-2.h-1
Fixao de
nitrognio
n moles
etilnio m-2.h-1

Fixao de
carbono

400

1.600
1.200
800
400

Zooplncton
gC.h-1
0,3
0,2

Thermocyclops hyalinus
Ingesto

0,1

Peixe
Perodo de alimentao
Peso
do
estmago
600 (mg)
Oreochromis niloticus
Peso seco do
400
estmago mg

20
15
10
5

200

10 12 14 16 18
Tempo (h)

20

22 24

Fig. 8.11 Ciclos diurnos de radiao solar, xao de

carbono e de nitrognio e ingesto de alimentos pelo
zooplncton no lago George
Fonte: modicado de Talling e Lemoalle (1998).

cap_08.indd 222

Ovos de resistncia e a sucesso do

zooplncton
A produo de ovos de resistncia uma caracterstica de muitas espcies de calanides de gua doce,
particularmente em lagos ou guas temporrias. Ovos
de resistncia que se encontraram em sedimento seco
de lagos e que resultaram em adultos de Argyrodipotomus funcentus da Amrica do Sul foram obtidos por
Sars (1901), que tambm cultivou Tropodiaptomus
australis da Austrlia com o mesmo mtodo, isto ,
utilizando sedimento seco que lhe foi encaminhado
da Austrlia. A colonizao de guas temporrias
uma estratgia adaptativa para um grande nmero de
espcies de calanides.
Laps e Hlekseev (2004), Alekseev e Lampert (2004)
demonstraram a produo de ovos de resistncia em
Daphnia que se reproduz partenogeneticamente,
mas ocasionalmente produz ovos com reproduo
sexual, o que resulta em ovos de resistncia carregados
pela fmea. Estmulos ambientais, como fotoperodo
e alimento disponvel, so fundamentais na produo
de ovos de resistncia que se desenvolvem em condies favorveis. Ovos de calanides podem sobreviver
durante 300 anos at a ecloso (Hairston et al., 1995).
A presena de um banco de ovos de resistncia em
muitos ecossistemas tem um papel fundamental na
sucesso e na colonizao de espcies do zooplncton. Provavelmente fatores qumicos estimulam o
desenvolvimento desses ovos, tais como condies
favorveis de pH e condutividade. Ovos de resistncia so auxiliares importantes na deteco de
contaminantes e poluentes em lagos e reservatrios.
possvel que fatores qumicos favorveis fomentem
o desenvolvimento dos ovos de resistncia por meio
de um estmulo bioqumico; ou fatores fsicos associados a fatores qumicos. Entre esses fatores fsicos,
importante considerar a temperatura da gua ou do
sedimento e a durao do fotoperodo como fundamentais no desenvolvimento dos ovos de resistncia.

16/5/2008 12:35:49

8 A Ecologia dinmica das populaes e comunidades animais aquticas

8.2 Macroinvertebrados Bentnicos

Como j apresentado no Cap. 6, o conjunto de
organismos que compem a fauna bentnica muito
amplo e variado, incluindo herbvoros, detritvoros
e predadores. Esses organismos processam a energia
proveniente de fontes autctones ou alctones que
nos rios so produto da atividade do perifton, folhas,
restos vegetais ou matria orgnica produzida pelo
homem ou por animais.
Em lagos, represas ou reas costeiras e ocenicas
esses organismos dependem, em grande parte, da
produo de matria orgnica autctone ou alctone que se sedimenta no fundo do ecossistema. Uma
comunidade de invertebrados bentnicos tambm
importante no processamento de matria orgnica em
rios e na sua recuperao.
As comunidades de macroinvertebrados bentnicos de guas continentais so dominadas por insetos
aquticos, com grande diversidade em rios e riachos.
As ordens Ephemoptera, Plecoptera, Trichoptera,
Diptera e Odonata constituem a maior porcentagem da
biomassa. Outros grupos importantes que constituem
os macroinvertebrados so os moluscos, aneldeos
e crustceos. No ambiente marinho, os insetos no
ocorrem nos macroinvertebrados bentnicos.
Em lagos, os organismos bentnicos classificam-se em bentos profundo e bentos litoral. A zona
litoral mais sujeita a extensas variaes diurnas de
temperatura, intensidade luminosa e correntes, alm
de grandes oscilaes na concentrao de oxignio
dissolvido. A zona profunda em lagos mais uniforme
dos pontos de vista qumico e fsico, exceto durante o
perodo de estratificao em lagos eutrficos, quando
ocorre extensa anoxia e desoxigenao no hipolmnio.
Anfpodes, larvas de quironomdeos e oligoquetos,
moluscos e larvas de Chaoborus so os componentes
mais importantes desse grupo de animais bentnicos.
Na zona litoral, a presena de macrfitas promove uma rica e variada heterogeneidade espacial, com
nichos que dependem do substrato e do alimento disponvel. Nessa regio, detritos orgnicos so
importantes como fontes de alimento. Jonasson (1978)
demonstrou alta diversidade de espcies na zona litoral do lago Esrom, Dinamarca, em comparao com a
fauna bentnica de regies profundas desse lago.

cap_08.indd 223

223

As estruturas das comunidades de macroinvertebrados bentnicos podem ser alteradas pela produo
por peixes, que afetam com grande intensidade a
biomassa e a diversidade de espcies dessa comunidade. Larvas de Chaoborus apresentam sensibilidade
a substncias qumicas liberadas por peixes e fogem
predao, introduzindo-se no sedimento.
O ciclo de vida dos macroinvertebrados bentnicos inclui trs ou quatro estgios no caso dos insetos:
ovos, ninfas e adultos ou ovos, larvas, pupas e adultos.
A maioria dos organismos bentnicos tem uma gerao por ano, mas, em climas de regies temperadas,
algumas espcies requerem um ou mais anos para
completar o ciclo de vida (Usinger, 1956).
Tipo de substrato, velocidade das correntes e
transporte de sedimentos so importantes fatores que
alteram a composio, a estrutura e o funcionamento
das comunidades de macroinvertebrados bentnicos.
Nas diferentes regies dos rios, a velocidade da corrente e o tipo de substrato determinam, em grande parte,
a composio, a diversidade de espcies e a sucesso
dos diferentes grupos de macroinvertebrados bentnicos (Welch, 1980), cujo ciclo de vida depende e
controlado, em particular, pela disponibilidade de
alimento (Horne e Goldman, 1994).
A Tab. 8.1 mostra a densidade (em indivduos.m-2)
e a biomassa (g.peso mido.m-2) do zoobentos e de
caobordeos e quironomdeos no lago D. Helvcio
(Parque Florestal do Rio Doce MG). A fauna bentnica profunda desse lago constituiu-se especificamente
em caobordeos e quironomdeos. Chaoborus ocorrem sobretudo em regies onde a concentrao de
oxignio dissolvido muito baixa ou prxima de zero.
Na zona litoral desse lago e em outro lago, o Jacar,
Planorkidae, Tubificidae, Trichoptera e Hirudinea
foram comuns.
A Tab. 8.2 indica a densidade de larvas de Chaoborus e Chironomus em alguns lagos de regio tropical.
Fukuhara et al. (1997) demonstraram a emergncia
em massa de Chaoborus (Edwardsops) magnificus no
lago D. Helvcio, sob influncia do ciclo lunar, cujo
efeito na emergncia de adultos de espcies de insetos tropicais foi igualmente demonstrado por Hare e
Carter (1986).

16/5/2008 12:35:49

224 Limnologia
Tab. 8.1 Densidade (em indivduos.m-2) e biomassa (g.peso mido.m-2) do zoobentos e de caobordeos e quironomdeos no
lago D. Helvcio (Parque Florestal do Rio Doce MG)

ANIMAIS

ESTAO
I

Mollusca*
Hyridae

II

III

IV

VI

15
(130,81)
15

(61,93)
Corbiculidae

VII

VIII
15

(0,04)
Planorbidae
Oligochaeta
Tubicidae
Odonata
Libellulidae

44
(0,03)

Chironomidae
Tanypodinae

Planktonic Chaoboridae

44
(0,03)
1.380

15
(+)

30
(+)

44
(0,01)

15
(0,01)

74
(0,11)

15
(+)

60
(0,01)

44
(+)

30
(0,14)

15
(0,10)

44
(0,02)

60
(0,14)
354

59
(0,11)
127

59
(0,03)
113

637
(0,17)
578
(0,43)
1.748
(0,99)
O

696
(0,23)
830
(0,28)
2.075
(70,14)
n

60
(+)
119
(0,09)
299
(0,14)
n

44
(0,02)
119
(0,07)
237
(130,90)
n

Chironominae

Total

60
(0,04)

370
(0,21)

Trichoptera
Diptera
Chaoboridae

89
(0,07)

15
(0,09)
415
(0,20)
30
(7,34)
44
(0,03)

+ <0,01 g.m-2; * com concha; # apenas a concha; n no amostrado

Fonte: Fukuhara et al. (1997).

Dos fatores fsicos, qumicos e biolgicos que

controlam e regulam a fisiologia e a distribuio
dos macroinvertebrados bentnicos, alm daqueles
j assinalados como tipo de substrato, velocidade
da corrente e predao , a temperatura da gua e a
concentrao de oxignio dissolvido so dois outros
fatores fundamentais que determinam o gradiente de
sobrevivncia e o timo para a reproduo das espcies bentnicas.
A taxa de respirao desses organismos dependente da temperatura da gua e da disponibilidade
de oxignio dissolvido. O nmero de espcies que
toleram vrios gradientes de temperatura da gua
fundamental para a caracterizao dos ambientes
aquticos.

cap_08.indd 224

Por essas caractersticas de resposta a fatores

ambientais e pelo fato de estarem localizados em
um substrato, os macroinvertebrados bentnicos so
excelentes indicadores das condies ambientais e da
contaminao ou poluio de rios, riachos, lagos e
represas.
Roldn (2006) descreve os processos de determinao do estado ecolgico implementado pela diretiva
Marco COM-97 do Parlamento Europeu, por meio da
qual a bacia hidrogrfica proposta como unidade de
estudo e o estado ecolgico de cada bacia hidrogrfica
dever ser registrado e comparado com condies de
referncia (Pratt e Rume, 1999).
A norma europia cita as comunidades de organismos como indicadores do estado ecolgico dos

16/5/2008 12:35:49

8 A Ecologia dinmica das populaes e comunidades animais aquticas

225

Tab. 8.2 Densidade de larvas de Chaoborus e Chironomus em alguns lagos de regio tropical

L AGOS TROPICAIS
L. D. Helvcio
L. Jacar
L. D. Helvcio
L. Carioca
L. Tup (Rio Negro)
L. Tup (Rio Negro)
Laguna de Magalhas
Laguna de Ubaraha
Rio Cueiras
Reservatrio da UHE Carlos Botelho
(Lobo/Broa)
Reservatrio da UHE Carlos Botelho
(Lobo/Broa)
L. Vitria (Baa Ekumn)

CAOBORDEOS

QUIRONOMDEOS

(ind.m2)

(ind.m2)

27996
9320
1781.288
155400
0445
-2.180
045
0
044
1.909, 1.747

36249
36720
44733
2289
0
15570
1782.581
179223
02.729
1.215, 1.014

1.742

1.253

Jun., 10,4 m, Fukuhara et aI., no publicado

2.0002.500

1.000

MacDonaldo, 1956

diferentes ecossistemas aquticos. De acordo com

Roldn (2006), considera-se que um organismo um
bom indicador da qualidade da gua quando encontrado em um ecossistema de caractersticas definidas e
quando a populao for percentualmente superior ou
ligeiramente similar ao restante dos organismos que
compartilham esse ecossistema ou seus hbitats. Por
exemplo, em rios de montanha com guas de temperatura mdia <15C, transparentes, oligotrficas e
com oxignio dissolvido entre 90-100% de saturao,
espera-se que os grupos dominantes de invertebrados bentnicos sejam efemerpteros, tricpteros e
plecpteros, apresentando maiores propores que
crustceos, hempteros, dpteros e himenpteros. Em
rios eutrofizados, com alta concentrao de matria
orgnica, alta turbidez e baixas concentraes de
oxignio dissolvido, ocorrem populaes dominantes
de oligoquetos, quironomdeos e certas espcies de
moluscos, os quais, entretanto, tambm so encontrados em pequenas propores de populaes de guas
sem contaminao.
Os macroinvertebrados bentnicos so, portanto,
indicadores dos diferentes ndices de contaminao
ou poluio, e Gletti e Bonazzi (1981) os consideram como os melhores indicadores da qualidade das
guas. A resposta das comunidades contaminao
ou qualidade tima das guas pode ser determinada
a partir de ndices de diversidade, como o de Shan-

cap_08.indd 225

NOTAS
Jun., 1,333,0 m, Fukuhara et al., 1997
Jun., 1,58,5 m, Fukuhara et al., 1997
Ago., 1023 m, Fukuhara et al., no publicado
Ago., 3,58,0 m, Fukuhara et al., no publicado
Ago. Abr., guas profundas, Reiss, 1977b
Dez. Mar., Iitoral, Reiss, 1911b
Dez., 0,23,5 m, Reiss, 1973
Dez., 0,21,5 m, Reiss, 1973
Out., 1,54,5 m, Reiss, 1977b
1971 e 1979, Strixino e Strixino, 1980

non-Weaver (1949), Simpson (1949) e Margalef (1951)

(Quadro 8.1). Roldn (2006) aplicou para as guas
superficiais de rios da Colmbia o ndice Biological
Monitoring Working Partyy (BMWP), estabelecido
Quadro 8.1 ndices de diversidade de espcies

SHANNON-WEAVER (1949)

H ndice de diversidade
ni nmero de indivduo por espcie
n nmero total de indivduos
ln logaritmo natural

SIMPSON (1949):

onde:
ni nmero de indivduos por espcie
N nmero de indivduos

MARGALEF (1951):

S nmero de espcies
N nmero de indivduos
log n logaritmo natural
Fonte: Roldan (2006).

16/5/2008 12:35:49

226 Limnologia

na Inglaterra em 1970, com o objetivo de se utilizar

macroinvertebrados bentnicos e outros macroinvertebrados aquticos na determinao dos ndices
de qualidade da gua. Para tanto, utilizam-se ordens,
famlias, gneros ou espcies, representando-se as
classes de qualidade da gua conforme indicado na
Tab. 8.3.
Tab. 8.3 Classes de qualidade de gua, valores BMWP/
Col, signicado e cores para representaes
cartogrcas

CLASSE QUALIDADE BMWP/COL SIGNIFICADO

COR

Boa

Azul

II

Aceitvel

III

Duvidosa

IV

Crtica

Muito
crtica

>150
guas muito
101120 limpas a limpas
61100 guas ligeiramente
contaminadas
3660 guas moderadamente contaminadas
1635 guas muito
contaminadas
<15
guas fortemente
contaminadas

Verde
Amarelo

Laranja
Vermelho

BMWP/Col Biological Monitoring Working Party/

Colmbia
Fonte: Roldan (2006).

Marchese M. e Ezcurra de Drago (2006) apresentaram estudos em que utilizam macroinvertebrados

bentnicos como indicadores da qualidade das guas,
especialmente macroinvertebrados da eutrofizao no mdio rio Paran. Segundo esses autores, a
composio e a estrutura desses macroinvertebrados refletem mudanas na qualidade das guas e
na entrada de energia nos sistemas aquticos. Esses
autores aplicaram o ndice de Shannon-Weaver para
cada ecossistema aqutico, relacionaram a densidade total e relativa dos organismos bentnicos em
cada um dos ambientes aquticos e determinaram a
associao de espcies caractersticas para cada um
dos diferentes ambientes aquticos, bem como seu
grau de eutrofizao e contaminao. Por exemplo, o
oligoqueto Tubiflex tubiflex (forma blanchardi) est
relacionado a guas de alta condutividade (Marchese,
1988) em guas do mdio rio Paran. O Quadro 8.2,
apresentado por Marchese e Ezcurra de Drago (2006),
mostra o gradiente de espcies indicadoras dos

cap_08.indd 226

ambientes trficos desses ambientes oligotrficos at

ambientes eutrficos caractersticos para ecossistemas aquticos do mdio rio Paran.

8.3 Composio e Riqueza de Espcies

do Plncton e a Abundncia de Organismos nas Zonas Pelgica e Litoral
de Lagos e Represas
Como se demonstrou, h uma interdependncia de fatores como origem dos lagos, estado trfico,
processo de colonizao e presena ou ausncia de
substncias txicas e poluentes, que controla e limita
a composio planctnica e a abundncia e riqueza
de espcies. Lagos e reservatrios apresentam diferenas fundamentais, por exemplo, em relao ao tempo
de reteno, aos perodos de circulao vertical e s
contribuies de seus tributrios. Patalas (1975) constatou diferenas muito grandes entre a riqueza de
espcies de plncton de pequenos lagos (< 24 km2)
e de grandes lagos (> 50 km2). Da mesma forma, h
diferenas significativas entre o plncton da regio
limntica ou pelgica e o plncton da regio litoral.
A riqueza de espcies de plncton tambm pode, at
certo ponto, ser conseqncia de artefatos resultantes da coleta de amostras em determinadas regies.
Em reservatrios onde se verifica heterogeneidade
espacial acentuada (Strakraba et al., 1993; Armengol
et al., 1999) podem ocorrer erros grandes de amostragem, por causa das diferenas e do acmulo de
plncton em regies de esturios de tributrios, por
exemplo.
Uma comparao realizada por Tundisi e Matsumura Tundisi (1994) entre o reservatrio de Barra
Bonita (SP) e o lago D. Helvcio (Parque Florestal
do Rio Doce MG) demonstrou que, no reservatrio, o nmero de espcies de zooplncton da regio
limntica (37 espcies: 20 de rotferos, 8 de cladceros e 9 de coppodes) muito maior que o do lago
D. Helvcio (16 espcies: 6 de rotferos, 5 de cladceros, 5 de coppodes). Provavelmente essa diferena
resulta da grande heterogeneidade espacial na represa, da polimixia com muitas circulaes anuais e da
presena de 114 tributrios com descargas entre 2 a
15 m3.s-1, o que contribui para o aumento da diversidade. Tambm observaram-se alteraes temporais

16/5/2008 12:35:50

8 A Ecologia dinmica das populaes e comunidades animais aquticas

Quadro 8.2 Lista da associao de espcies indicadoras

de um gradiente trco de ambientes do
sistema do Mdio Rio Paran

AMBIENTES OLIGOTRFICOS

Ambientes
eutrcos

227

na sucesso zooplanctnica, no reservatrio de Barra

Bonita, em funo da eutrofizao (Matsumura
Tundisi e Tundisi, 2003).
O ambiente pelgico, de acordo com Margalef
(1962) e Reynolds (1997), assemelha-se a um mosaico de micro-hbitats com compartimentos que se
superpem e mudam constantemente, de acordo com
suas funes de fora, como vento e tempo de reteno (no caso de reservatrios) (Matsumura Tundisi e
Tundisi, 2006).
De acordo com Margalef (1991), a permanente reorganizao do sistema, em funo da energia externa,
interrompe as irregularidades nos sistemas e decompe
o eixo horizontal em unidades heterogneas no espao
onde se agregam comunidades do fito e do zooplncton. Mistura horizontal e instabilidade vertical podem
ser fatores de aumento da diversidade planctnica;
inclusive, em virtude da permanente instabilidade,
pode-se aplicar a esses sistemas a hiptese da perturbao intermediriaa (HPI) (Padisak et al., 1999). A
funo dos tributrios e sua descarga nos sistemas
aquticos agregar descontinuidades horizontais e,
portanto, estimular novos agrupamentos de comunidades no eixo horizontal, em curtos perodos de tempo
e em estruturas de mesoescalaa (1,0 - 20,0 km).
Deve-se ainda considerar que, no caso do zooplncton, a presena de inmeros ovos de resistncia de
muitas espcies pode influenciar a riqueza de espcies
em determinados perodos. Esses ovos de resistncia
se desenvolvem durante perodos favorveis com gua
de boa qualidade; conseqentemente, influenciam a
sucesso e a riqueza de espcies do zooplncton. Da
mesma maneira, formas de resistncia de fitoplncton
(como as colnias ou clulas quiescentes de Aulacoseira spp no sedimento) podem ser responsveis por um
aumento rpido de espcies na coluna de gua, promovido por ao de funes de fora como o vento. As
inter-relaes fitoplncton-zooplncton so igualmente importantes para determinar alteraes no processo
de sucesso das comunidades pelgicas. Alimento
disponvel, tamanho, forma e situao nutricional
alteram a sucesso de espcies do zooplncton, cuja
predao (pastagem) pode modificar substancialmente
a composio de espcies e a sucesso fitoplanctnica
(Raymont, 1963; Reynolds, 1984, 1997).

Fonte: Marchese e Ezcurra de Drago (2006).

cap_08.indd 227

16/5/2008 12:35:50

228 Limnologia

Nas regies mais rasas do litoral, o ciclo estacional e a sucesso do fitoplncton e do zooplncton so
alterados pela presena de espcies que periodicamente so ressuspensas a partir do sedimento, como
as vrias espcies de Aulacoseira spp ou a ecloso de
ovos de resistncia de coppodes, como demonstrado por Rietzler et al. (2004) e Matsumura Tundisi e
Tundisi (2003).
Todas as espcies planctnicas que habitam as
regies pelgica e litoral de lagos e represas tm
dependncias fisiolgicas diferenciadas, diferentes
adaptaes morfolgicas e distintas necessidades
para reproduo e crescimento. Portanto, esse
conjunto de espcies responde de formas diversas
variabilidade ambiental e s freqncias das perturbaes. Cada comunidade planctnica resultado de
um conjunto de fatores fsicos, qumicos e biolgicos
que covariam e produzem diferentes associaes que
se alteram no tempo e no espao.
necessrio que as pesquisas traduzam a freqncia, a magnitude e a direo dessas alteraes. O
conhecimento da biologia e suas respostas e dos limites das diferentes espcies , portanto, fundamental
para a previso das respostas.

8.4 Peixes
No Cap. 6, foram apresentados os dados referentes composio da comunidade de peixes das guas
continentais. Os peixes tm um papel relevante no
funcionamento da dinmica ecolgica das comunidades aquticas, uma vez que sua funo na rede
alimentar e nos diferentes componentes das comunidades de plncton, bentos e ncton importante
dos pontos de vista qualitativo e quantitativo. Movimentos espaciais dos peixes e sua migrao podem
dificultar a determinao quantitativa de seu impacto
nas redes alimentares e na estrutura das comunidades
aquticas. Peixes excretam detritos e amnia, removem sedimentos e, dessa forma, desempenham um
papel importante nos ciclos biogeoqumicos de lagos,
represas, rios e reas alagadas. Peixes migradores
como o salmo (peixes andromos), que se reproduzem em rios e se desenvolvem nos oceanos, ou peixes
catdromos, como as espcies que se desenvolvem
em guas continentais e migram para o oceano para

cap_08.indd 228

se reproduzir, tm um papel extremamente importante em vrios ecossistemas aquticos. Por exemplo,

os grandes bagres balizadores (Barthem e Goulding,
1997) dos rios amaznicos, j descritos no captulo
anterior, tm relevante funo na cadeia alimentar
e na estrutura das comunidades aquticas da regio
amaznica.
Os peixes compreendem cerca de 40% das espcies
de vertebrados do Planeta. As comunidades de peixes
tropicais e subtropicais na Amrica do Sul foram
intensivamente estudadas, sobretudo os peixes das
regies amaznicas (Goulding, 1979, 1981; Goulding
et al., 1988) e do rio So Francisco (Sato e Godinho,
1999; Godinho e Godinho, 2003). Da mesma forma,
empreendeu-se uma srie grande de trabalhos cientficos nas bacias hidrogrficas do alto rio Paran
(Agostinho e Ferreira Jr., 1999; Agostinho et al., 1987,
1991, 1993, 1994, 1999; Bonetto, 1986a; Menezes e
Gery, 1983; Vazzoler e Menezes, 1992). O Quadro 8.3
apresenta atributos ecolgicos das comunidades de
peixes tropicais.
A estacionalidade dos hbitats, segundo LoweMcConnell (1999), afeta o comportamento e a fisiologia
dos peixes de sistemas aquticos tropicais, variando
desde uma dinmica especfica e espacial que cria diferentes hbitats a cada ano, em razo dos perodos de
inundao e seca, at situaes de maior constncia
em alguns lagos naturais e recifes equatoriais. Essa
estacionalidade e variao do ambiente se refletem na
alimentao dos peixes, seus ciclos de vida, sua reproduo, bem como em suas migraes, que so decorrncia
dos ciclos estacionais hidrolgicos e utilizadas para
reproduo, alimentao e fuga de predadores.
O comportamento das vrias espcies do ponto
de vista da migrao, a dinmica das populaes,
que envolve reproduo e mortalidade, e a flutuao
dos estoques pesqueiros esto relacionados a esses
padres de flutuao hidrolgica de rios, lagos e canais
naturais de inundao, produtividade e aos ciclos
biogeoqumicos nessas reas inundadas. Ciclos de
vida mais longos ou mais curtos, maior eficincia no
uso de recursos alimentares, maturao precoce e alta
fecundidade so atributos dessas espcies que vivem
em regies de alta variao hidrolgica nas plancies
de inundao (Agostinho et al., 1999). Os tipos de

16/5/2008 12:35:50

8 A Ecologia dinmica das populaes e comunidades animais aquticas

229

Quadro 8.3 Atributos ecolgicos de comunidades de peixes tropicais

Sazonalidade do ambiente:
Exemplos:
Resposta da populao
de peixes:
Ciclos da vida:
Taxas de crescimento:
Desova:
Alimentao:
Razo
Produo/biomassa:
Comportamento:
Seleo predominante:
Diversidade:
Comunidade:
Implicaes:

Muito sazonal
Plancie de inundao
Zona pelgica de ressurgncia
Flutua grandemente por:
(1) migraes (alta mobilidade),
(2) multiplicao rpida
Curtos; maturao precoce; baixa
longevidade
Rpida
Sazonal; resposta rpida ao suprimento de
nutriente
Facultativa, ou especializada para nveis
trcos baixos adaptativos

No-sazonal
Litoral lacustre
Recifes de coral
Permanece constante atravs do ano e de
ano para ano

Alta
Simples; uniformidade; formao de
cardumes
Tipo-r,
r agentes abiticos e biticos
Pouco diversa, com dominantes
Rejuvenescida
Resiliente?

Mais baixa
Complexo, com aprendizado, territorialidade;
simbiose
Tipo-K,
K principalmente agentes biticos
Altamente diversa, faltam dominantes
Muito madura
Frgil?

Longos; maturao retardada (mudana de sexo

freqente); alta longevidade
Geralmente mais lenta?
Mltipla atravs do ano
Especializada para todos os nveis trcos;
irradiaes

Fonte: Lowe-McConnell (1999).

reproduo em peixes tropicais de gua doce variam

desde desovas nicas (big bang), como em Anguilla
spp, at desovadores totais e parciais (Quadro 8.4).
Os nmeros de ovcitos maduros nos ovrios de
representantes de peixes tropicais de gua doce so
apresentados na Tab. 8.4.
Certas caractersticas de peixes tropicais, como
crescimento e maturao, so diretamente dependentes da temperatura: as taxas de crescimento das espcies
tropicais so mais rpidas, o peixe matura com menor
idade e o perodo de vida mais curto que em peixes
de guas de regies temperadas. Em algumas espcies
de cicldeos do lago Tanganica, por exemplo, o ciclo
de vida de um e meio a dois anos. Muitas espcies
de pequenos caracdeos do lago Tchad, na frica, no
atingem mais de dois anos de idade. As taxas de crescimento, evidentemente, variam conforme os hbitos
alimentares, as condies do ambiente, o alimento
disponvel, a temperatura da gua e o adensamento
populacional (Lowe-McConnell, 1999). Taxas de crescimento de tilpias foram muito estudadas por sua
importncia comercial (Pullin e Lowe-McConnell,

cap_08.indd 229

1982). De acordo com as condies ambientais, h

grandes variaes nas taxas de crescimento e maturao para essas espcies (Oreoctomis miloticus e O.
mossambicus).
Alm do trabalho realizado por Barthem e Goulding (1997) acerca de peixes da regio amaznica,
desenvolveram-se outros estudos com relao ao
tambaqui (Arajo-Lima e Goulding, 1997). Dois
volumes, publicados respectivamente por Val, Almeida Val e Randall (1996) e Val e Almeida Val (1999),
sintetizaram a fisiologia e a bioqumica de peixes
tropicais, particularmente das espcies amaznicas.
Esses autores demonstraram a complexidade de interaes e o funcionamento fisiolgico das espcies de
peixes amaznicos em condies de alta variabilidade
ambiental, representada por flutuaes hidrolgicas,
disponibilidade de alimentos, ciclos biogeoqumicos
diferenciados e perodos de oscilao de duas variveis
importantes do ponto de vista fisiolgico: oxignio
dissolvido e temperatura da gua.
A fauna de peixes amaznicos, representada por cerca de 2 mil espcies, evoluiu, segundo

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230 Limnologia

Quadro 8.4 Tipos de reproduo em representantes de peixes tropicais de gua doce

TIPO DE FECUNDIDADE

SAZONALIDADE NA REPRODUO

EXEMPLOS

Big bang ++++

Uma vez na vida

Anguilla

Desovadores totais
+++

Muito sazonais com enchentes:

anual ou bianual

Muitos caracides:

Desovadores parciais
++

MOVIMENTOS E CUIDADO PARENTAL

Migraes muito longas,
catdromos sem cuidado parental

Prochilodus
Salminus
Hydrocynus

Peixes de piracema, com

migraes muito longas
Sem cuidado parental

Muitos ciprindeos
Alguns silurides
Lates (Lago Chade)

Movimentos locais: ovos pelgicos

Alguns ciprindeos
Estao prolongada
Durante estao (s) de guas altas Alguns caracides:
Serrasalmus
Hoplias

Principalmente movimentos locais

Guarda ovos em plantas (m; m+f)
Guarda ovos no fundo (m)

Alguns silurides:
Mystus

Classicados em:
Desovadores de
pequenas ninhadas +

Arapaima
Estao das guas altas; pode
comear no m da estao seca ou
Alguns anabantides
ser no-sazonal
Hoplosternum
Hypostolllus
Loricaria parva
a
Loricaria spp.
Aspredo sp.
Osteoglossum

Cicldeos:
a
Maior parte das espcies
sul-americanas
ab
Maior parte das espcies
africanas
b

Sarotherodon
galilaeus
S. melanotheron

Raias de ferro
b
Pecildeos
Anableps

Fim das chuvas

Espcies de ciprinodontes
anuais

Guarda ovos e jovens (m)

Guarda ovos e jovens; ninhos no
fundo (m+f)
Guardam ovos, ninho de bolhas
supercial (m)
Guarda ovos em ninhos de
superfcie (m)
Guarda ovos; buracos das margens
(sexo?)
Guarda ovos sob pedras (m)
Carrega ovos no lbio inferior (m)
Carrega ovos no ventre (f)
Prole na Boca (m)
Guardam ovos e jovens (m+f)
Prole na boca ovos e jovens (f)
Prole na boca ovos e jovens (m+f)
Prole na boca ovos e jovens (m)
Vivparas
Vivparos
Vivpara
Deixam os ovos no lodo
durante a estao seca

m macho; f fmea; a m da estao seca; b ou no sazonal

Fonte: Lowe-McConnell (1999).

Val et al. (1999), em um ecossistema altamente varivel e, portanto, ajustando periodicamente seus
padres bioqumicos e fisiolgicos a essas condies
extremamente variveis. Esses ajustes fisiolgicos
possibilitaram aos peixes amaznicos a sobrevivncia
em condies de anoxia, guas com altas concentra-

cap_08.indd 230

es de gs sulfdrico e baixas concentraes inicas.

Segundo Walker e Henderson (1999), a fisiologia dos
peixes amaznicos pode ser considerada um processo intermedirio entre a ecologia e a evoluo dos
peixes, o que inclui taxas de reproduo, ciclos de
vida, metabolismo geral e comportamento.

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8 A Ecologia dinmica das populaes e comunidades animais aquticas

Tab. 8.4 Nmero de ovcitos maduros nos ovrios

(fecundidade) de representantes de peixes
tropicais de gua doce
Protopterus aethiopicus
Arapaima gigas
Osteoglossum bicirrhosum
Mormyrus kannume
Marcusenius victoriae
Gnathonemus longibarbis
Hippopotamyrus grahami
Pollimyrus nigricans
Petrocephalus catostoma
Alestes leuciscus
Alestes nurse
Alestes dentex
Alestes macrophthalmus
Hoplias malabaricus
Salminus maxillosus
Prochilodus scrofa
Prochilodus argenteus
Labeo victorianus
Catla catla
Lates niloticus
a
Mystus aor
Hypostomus plecostomus
Arius sp
Loricaria sp.
Oreochromis leucostictus
Oreochromis esculentus
Pseudotropheus zebra
Cichla ocellaris
Astronotus ocellatus
Anableps anableps

1.700 2.300
47.000
180
1.393 17.369
846 16.748
502 14.624
248 5.229
206 739
116 1.015
1.000 4.000
17.000
24.800 27.800
10.000
2.500 3.000
1.152.900 2.619.000
1.300.000
657.385
40.133
230.830 4.202.250
1.140.700 11.790.000
45.410 122.477
115 118
118
c.100
56 498
324 1.672
17 <30
10.203 12.559
961 3.452
6 13 embries

Pode desovar 5 vezes em uma estao; a maior parte

das espcies acima desta, na tabela (exceto Arapaima e
Osteoglossum) so desovadoras totais, aquelas abaixo,
desovadoras mltiplas
Fonte: Lowe-McConnell (1975)

A sobrevivncia a baixas concentraes de

oxignio dissolvido um dos atributos fisiolgicos
extremamente importantes de peixes amaznicos:
respirao area, depresso metablica, especializaes morfolgicas e ajustes s transferncias de
oxignio so algumas das caractersticas fisiolgicas mais comuns em peixes amaznicos (Val, 1999).
A variao da concentrao de oxignio dissolvido
em guas amaznicas depende de processos como a

cap_08.indd 231

231

fotossntese por plantas aquticas, a morfometria de

canais, rios e lagos, a decomposio da matria orgnica, a respirao dos organismos e os movimentos
e alteraes hidrolgicas e hidrodinmicas. Durante perodos de inundao, em alguns lagos ocorrem
anoxia ou condies de hipoxia, o que submete os
peixes a um estresse elevado. O Quadro 8.5 relaciona as espcies amaznicas de peixes que respiram ar
facultativa ou obrigatoriamente.
A tolerncia hipoxia nessas espcies de peixes
amaznicos um dos grandes desafios fisiologia
de peixes tropicais, e os estudos indicam enormes
possibilidades de avano na compreenso dos processos fisiolgicos e adaptativos sob essas condies
(Almeida Val, Val e Hochahka, 1993).
O papel dos peixes nas cadeias e redes alimentares
ser apresentado mais adiante.

8.4.1 Produo pesqueira e Limnologia

A produo potencial dos peixes dependente do
estado trfico das guas que suporta a comunidade
de peixes. evidente que outros fatores, como a taxa
de crescimento e reproduo e as caractersticas do
ambiente, influenciam a produo pesqueira. O uso
de ndices como o IME (ndice Morfoedfico) pode
ser indicativo da biomassa potencial de peixes em
lagos e represas IME = STS/z, sendo STS = slidos
totais em suspenso e z = profundidade mdia do lago
ou represa (Oglesby, 1982). Essa estimativa til para
o conhecimento da produo total de peixes em um
ecossistema aqutico.
A produo pesqueira depende, at certo ponto, do
funcionamento ecolgico dos ecossistemas continentais e da produtividade primria de cada ecossistema. Em algumas regies tropicais, sobretudo nos
grandes deltas internos e nos vales de inundao dos
rios Amazonas e Paran, a produo pesqueira tem
um papel fundamental na economia regional (Petrere,
1992; Goulding, 1999; Roosevelt, 1999; Barthem,
1999).
A construo de reservatrios afeta a pesca e a
produo pesqueira em guas continentais (Agostinho et al., 1994, 1999; Tundisi et al., 2006), mas,
por outro lado, abre interessantes possibilidades
de cultivo de espcies sob condies controladas. A

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232 Limnologia

Quadro 8.5 Peixes da Amaznia que respiram ar de forma

facultativa ou obrigatria. As estruturas associadas com a xao de oxignio so indicadas. As famlias so organizadas de acordo
com estruturas generalizadas para estruturas
especializadas

FAMLIAS E ESPCIES FACULTATIVO OBRIGATRIO ESTRUTURAS

BP PE EI FBB

Lepidosirenidae
Lepidosiren
paradoxa

Arapaimidae
Arapaima gigas

Erythrinidae
Erythrinus
erythrinus
Hoplerythrinus
unitaeniatus

X X

Doradidae
Doras

X
X

X
X

X
X

X
X

Callichthyidae
Callichthys
Hoplosternum

Loricariidae
Plecostomus
Ancistrus

Rhamphichthyidae
Hypopopus

Electrophoridae
X

Electrophorus

Synbranchidae
Synbranchus
marmoratus

BP bexiga natatria e pulmo; PE pele;

EI estmago e intestino; FBB divertculos
faringeanos, branquiais e da boca
Fonte: Val et al. (1999).

introduo de espcies exticas em reservatrios para

aumentar a produo pesqueira pode ser interessante
e uma soluo, mas representa um potencial problema, sobretudo quando essas espcies so predadoras
de regio pelgica (Leal de Castro, 1994).
O cultivo de algumas espcies de peixes em aqicultura (piscicultura em tanques ou tanques rede)
apresenta-se como soluo adequada para aumentar
os estoques pesqueiros e a produtividade pesqueira,
mas, evidentemente, essa tecnologia afeta o ecossistema aqutico (represa ou lago), por causa da rpida
eutrofizao.
Os fatores que afetam a produo pesqueira ou
os ecossistemas continentais esto relacionados com
aqueles que impactam o ambiente ou a biologia das
espcies de peixes comerciais, ou a sua fisiologia,
reproduo e sobrevivncia. Esses fatores so:
` introduo de espcies exticas, que altera a rede
alimentar (Fig. 8.12);
` eutrofizao;
` toxicidade crnica e aguda;
` efeitos de alteraes morfolgicas nos ecossistemas aquticos (rios, canais e barragens);
` poluio trmica;
` usos excessivos e desordenados das bacias
hidrogrficas, que afetam hbitats e a vegetao
ripria;
` renovao de florestas riprias;
` alteraes da rea de reproduo de peixes.

Fig. 8.12 Impacto da introduo de espcies exticas no lago Gatn e seus efeitos na rede alimentar
Fonte: Horne e Goldman (1994).

cap_08.indd 232

16/5/2008 12:35:51

8 A Ecologia dinmica das populaes e comunidades animais aquticas

8.5 Cadeias e Redes Alimentares

` Coletores so organismos que coletam part-

A energia flui nos ecossistemas aquticos atravs

de sucessivos nveis trficos. A produo primria
fotossinttica prov a quantidade e a qualidade de
alimento disponvel para herbvoros e carnvoros.
Muitos organismos aquticos so onvoros e variam
sua alimentao conforme a poca do ano e a disponibilidade de alimento. Evidentemente, como apontam
Horne e Goldman (1994), o conceito de nvel trfico
idealizado e esquemtico. Muito alm da chamada
cadeia trfica, deve-se levar em conta e esta uma
tendncia mundial a rede trfica, que dinmica.
A definio mais concreta a de uma rede trfica
dinmica, pois esta se altera temporria e espacialmente.
A dinmica da cadeia alimentar complexa e a
determinao de sua estrutura e eficincia demanda
um conjunto de tcnicas e metodologias que vo
desde a determinao do contedo do tubo digestivo
de zooplncton e peixes at as medidas da eficincia
de energia em cada uma das etapas do ciclo da rede
trfica.
Um dos primeiros aspectos a considerar o tipo de
alimentao dos organismos aquticos, cuja estrutura dos rgos de alimentao varia enormemente do
ponto de vista morfolgico, apresentando diferentes
eficincias. Uma descrio dos hbitos e caractersticas dos organismos aquticos a seguinte:
` Herbvoros alimentam-se de plantas aquticas, fitoplncton, perifton ou macrfitas.
` Carnvoros alimentam-se de organismos
aquticos herbvoros ou de outros organismos
aquticos, exceto plantas.
` Detritvoros alimentam-se de restos de vegetao, sedimento ou restos de animais.
` Onvoros tm hbitos alimentares variados,
incluindo plantas, animais ou detritos em suspenso na gua ou no sedimento.

culas de variadas dimenses em suspenso na

gua ou no fundo de rios e lagos.
` Raspadores so organismos que raspam
superfcies e alimentam-se de microfitobentos,
bactrias ou matria orgnica coloidal ou agregada a partculas.
` Coletores de sedimento so organismos que
coletam, agregam e consolidam partculas de
sedimento, ricas em matria orgnica.

Os organismos podem apresentar sistemas de

captura ou filtrao de alimento, classificando-se em:
` Filtradores o caso clssico de filtrao de
partculas em suspenso (fitoplncton, bactrias
ou partculas orgnicas) o dos coppodes planctnicos, especialmente calanides (Fig. 8.13).

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233

Fig. 8.13 Mecanismo de ltrao de Coppodes

herbvoros, representado por um desenho original para
Calanus Finmarchicus (Marshal, 1972) mas vlido para
Coppodes herbvoros de guas continentais em geral
Fonte: modicado de Marshall e Orr (1972).

As taxas de alimentao desses organismos e o

contedo energtico de cada componente so obtidos
com calormetro de bomba. Tambm importante determinar a composio de cada um dos vrios
componentes da rede trfica: geralmente se agregam
os organismos por grupos funcionais (como herbvoros, onvoros ou carnvoros).
Pirmides biolgicas com o valor nutricional de
cada nvel trfico podem ser construdas, desde fitoplncton e perifton (a base da rede alimentar) at
os carnvoros predadores (grandes peixes ou outros
vertebrados), no topo da rede alimentar. A Fig. 8.14
apresenta a clssica rede alimentar em lagos de uma
rede trfica com vrios componentes.

16/5/2008 12:35:51

234 Limnologia

A importncia dos predadores vertebrados na

dinmica das redes trficas e na teoria da cascata trfica (Carpenter et al., 1985) foi ressaltada por
muitos autores, como Kerfoot e Sih (1987). Essa teoria
acentua o papel dos peixes predadores na estrutura
das redes trficas, particularmente na composio

cap_08.indd 234

e ta a pa t de u gos

e na dinmica da comunidade zooplanctnica, cuja

primeira presa o fitoplncton fotossintetizante.
Entretanto, outras evidncias, como apresentado
por Dumont, Tundisi e Roche (1990) mostram que
a predao zooplanctnica exerce um papel relevante na estrutura e na dinmica da comunidade

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8 A Ecologia dinmica das populaes e comunidades animais aquticas

zooplanctnica. De acordo com Lair (1990), a predao de invertebrados sobre o zooplncton exerce
um controle efetivo, em particular sobre o microzooplncton de rotferos e pequenos crustceos. Essa
presso de predadores pode exercer um controle
indireto, segundo essa autora, na produtividade e na
sucesso do fitoplncton em lagos onde a predao
intrazooplanctnica intensa.
Blaustein e Dumont (1990) apud
d Dumont et
al. (1990) relatam a predao de Mesostoma spp
(Platelminto) sobre Chidorus sphericus e Moina
micrura (Fig. 8.15).
Espcies planctnicas de Mesostoma spp ocorrem
em muitos lagos tropicais e sua presena foi demonstrada em lagos africanos (Dumont et al.,1973) e em
vrios lagos do Parque Florestal do Rio Doce - MG
(Rocha et al., 1990). Esses organismos se estabelecem

Fig. 8.15 Mesostoma spp atacando Moina micrura

Fonte: modicado de Dumont, Tundisi e Roche (1990).

cap_08.indd 235

235

na coluna de gua em vrias profundidades e so

predadores de zooplncton e de larvas de mosquito
(Aedes spp) (Mc Daniel, 1977).
Em campos de cultivo de arroz da Califrnia,
a presena de Mesostoma lingra controlou larvas de
mosquito (Culex tarsalis) (Case e Washimo, 1979).
Dumont e Schoreels (1990) relataram a predao
de Mesostoma lingra sobre Daphnia magna. Rocha et
al. (1990) demonstraram o impacto de Mesostoma na
predao do zooplncton em lagos do Parque Florestal do Rio Doce, bem como, no lago D. Helvcio em
particular, a migrao vertical dessa espcie durante
24 horas. Provavelmente essa migrao para a superfcie durante o perodo noturno coincide com a predao
sobre o zooplncton. Nesse lago, Mesostoma, por sua
vez, predado por Chaoborus e Mesocyclops sp.
A predao realizada por Mesostoma spp inclui a
injeo de uma neotoxina paralisante na presa e apreenso desta com muco. A predao sobre ostracodes,
conforme relatado por Rocha et al. (1990), consiste na
introduo da faringe ejetada entre as duas valvas e
um movimento de suco de todo o contedo do organismo. Matsumura Tundisi et al. (1990) comprovaram
a predao de Mesocyclops spp sobre Ceriodaphnia
cornuta e Brachionus calyciflorus no reservatrio de
Barra Bonita (Fig. 8.16).
Portanto, os resultados apresentados apontam
claras evidncias da predao intrazooplanctnica
como um fator regulador e estruturador das cadeias
e redes alimentares em lagos e represas. A argumentao de Fernando et al. (1990) de que a diversidade
de predadores invertebrados mais baixa em lagos
tropicais, atualmente pouco aceita, em razo da
diversidade de informaes sobre predao intrazooplnctonica que hoje existe.
Alm dessa predao intrazooplanctnica, a
predao de invertebrados sobre o zooplncton
um fator provavelmente bastante importante como
regulador da biomassa do zooplncton, bem como
de seu comportamento, conforme demonstrou Perticarrari et al. (2004) para o lago Monte Alegre em
Ribeiro Preto.
Arcifa et al. (1998) descreveram a composio,
a flutuao e as interaes da comunidade planctnica em um reservatrio tropical raso (lago Monte

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236 Limnologia

Alegre) estudado intensivamente em vrios perodos.

Por meio de anlises multivariadas, identificaram-se
quatro perodos durante o ciclo de um ano. A biomassa fitoplanctnica foi mais elevada nos perodos III e

Fig. 8.16 Flutuao estacional de predadores

Mesocyclops longisetus + Mesocyclops kieferii na
represa de Barra Bonita (SP): (A) sobre a presa
Brachionus calyciorus; (B) sobre a presa Ceriodaphnia
cornuta

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IV (setembro e maro) e a biomassa zooplanctnica,

mais abundante nos perodos I, II e IV (abril-agosto e
janeiro-maro). No perodo III, setembro-dezembro,
ocorreu uma depresso do zooplncton, decorrente
de fatores como a predao por peixes, o excesso de
slidos em suspenso e o efeito de predao por Chaoborus. Outra possvel causa para essa depresso foi a
presena muito abundante de Aulacoseira granulata,
pouco utilizada como alimento pelo zooplncton
(Fig. 8.17). Esses autores tambm atriburam o declnio inicial do zooplncton durante o perodo de
depresso ao efeito das frentes frias e ao resfriamento
da coluna de gua.
Segundo Arcifa (2000), que estudou a dieta de
espcies de Chaoborus no mesmo lago Monte Alegre,
os principais componentes dessa dieta nos estgios I e
II foram Aeridium e zooflagelados, enquanto microcrustceos do gnero Bosmina foram os principais
componentes nos estgios III e IV. A predao por
caobordeos, segundo essa autora, pode ser um fator
importante, do ponto de vista quantitativo, para o
controle da populao de Bosmina tubicen nesse lago
(Arcifa et al., 1992), onde, por outro lado, considerouse a migrao reversa do zooplncton uma possvel
tentativa de escape da produo das larvas de Chaoborus.
A determinao da presso quantitativa da
predao intrazooplanctnica ainda um desafio
metodolgico fundamental. Experimentos de manipulao em mesocosmos, como demonstrado por
Lazzaro et al. (resultados no publicados), podem ser
fundamentais, do ponto de vista tecnolgico, para
resolver e quantificar esse problema.
A predao de peixes planctfagos sobre o
zooplncton e seu impacto sobre as redes alimentares
foi estudada por Hrbaeck et al. (1961), Hrbaeck (1962),
Brooks e Dodson (1965) e Strakraba (1965). Nesses
trabalhos iniciais demonstrou-se que as comunidades
de zooplncton eram compostas por representantes
de pequeno porte, em comparao com lagos onde
ocorria a ausncia de peixes planctfagos.
Lazzaro (1987) apresentou uma extensa reviso
sobre as caractersticas, a evoluo e os mecanismos
de alimentao e seleo das presas pelos peixes que se
alimentam de plncton. Estes podem ser planctfagos

16/5/2008 12:35:53

8 A Ecologia dinmica das populaes e comunidades animais aquticas

237

Flutuaes de biomassa em g . -1 (peso mido) de espcies e do zooplncton (total nos perodos de I a IV)
Fonte: Arcifa et al. (1998).

facultativos ou obrigatrios. Os peixes que se alimentam de material particulado (ou seja, filtradores)
alimentam-se por seleo casual da presa ou passam
filtrao; podem tambm predar a partir da visualizao da presa ou por quimiorrecepo. Werner (1977)

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comprovou experimentalmente a alimentao por seleo da presa. Os filtradores bombeiam gua e filtram
material durante o movimento natatrio (Gophen et
al., 1983b). H, portanto, vrios mecanismos comportamentais de alimentao e predao dos peixes.

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238 Limnologia

Em relao s redes e s cadeias alimentares, um

problema importante a considerar o conceito de
controle da cadeia ou cascata trfica a partir do topo
da cadeia alimentar, como proposto por Carpenter et
al. (1985). Os conceitos do controle do fluxo de energia a partir do topo da rede alimentar e do controle
desse fluxo a partir da base da rede alimentar (respectivamente top-down e bottom-up) esto em discusso
por longo tempo. O conceito tradicional de controle
a partir da base da rede alimentar sustenta que cada
presa pode alimentar vrios predadores, apoiandose na perspectiva de que todos os nveis trficos esto
correlacionados positivamente e o controle exercido
pelos nutrientes (fator limitante).
Portanto, uma maior concentrao de nutrientes
resulta em maior produtividade primria e, num efeito
em cadeia, maior biomassa de fitoplncton, maior
biomassa de zooplncton, maior biomassa de peixes
planctfagos e maior biomassa de piscvoros. Por sua
vez, o conceito de controle da rede alimentar a partir
do topo sustenta que um nmero maior de peixes
piscvoros resulta em um nmero menor de peixes
planctfagos e, num efeito em cadeia, maior biomassa de zooplncton, menor biomassa de fitoplncton e
maior concentrao de nutrientes disponveis.
Experimentos em mesocosmos procuraram
comprovar as duas hipteses. Em um deles, adicionaram-se peixes planctfagos, o que provocou reduo
da biomassa zooplanctnica e aumento da biomassa fitoplanctnica. Podem-se fertilizar mesocosmos
(Tundisi e Saijo, 1997) e obter elevadas concentraes
de fitoplncton, produzindo-se, dessa forma, um
efeito controlador a partir da base da rede alimentar (Lampert e Sommer, 1997). Portanto, a dinmica
das populaes de fitoplncton, zooplncton e peixes
recebe influncia desses dois tipos de organizao da
rede alimentar (Vanni et al., 1990). Assim, a estrutura
do ecossistema organiza-se a partir de uma concentrao de nutrientes (carga externa ou interna) e,
por outro lado, a partir dos predadores presentes no
topo da rede alimentar. Essa hiptese de controle da
estrutura da rede alimentar a partir dos predadores
do topo utilizada para implementar a biomanipulao em lagos e reservatrios com a finalidade de
controlar a eutrofizao.

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A biomanipulao para o gerenciamento de lagos

e reservatrios tem sido objeto de muitos estudos nos
ltimos 20 anos (De Bernardi e Giussiani, 2001). No
Brasil, especificamente, um estudo de caso importante o do lago Parano em Braslia (Starling e Lazzaro,
2007), onde se desenvolveu a ecotecnologia baseada
na biomanipulao e a introduo da carpa prateada estril para o controle biolgico de cianobactrias
converteu parte significativa da produtividade primria em biomassa de peixes de valor comercial. Os
autores apontam como problemas nesta converso a
incorporao de cianotoxinas biomassa de peixes
comerciais e a insustentabilidade do processo em
lagos e reservatrios por longos perodos. Outros efeitos das interaes peixe-zooplncton na qualidade
da gua foram comprovados por Arcifa et al. (1986)
e por Attayde (2000), que desenvolveu estudos para
demonstrar os efeitos diretos e indiretos da predao
de peixes e da excreo em redes alimentares.
Os dois controles so interdependentes e no
exclusivos, e as hipteses e demonstraes mais
recentes apontam para a preponderncia de um ou
outro controle por determinados perodos. Evidncias (Rosemond et al., 1994) de que os dois tipos de
controle, ao coexistirem, so mais efetivos, j foram
apresentadas (Horne e Goldman, 1994; Lampert e
Sommer, 1997). Bechara et al. (1992) demonstraram
efeitos importantes do controle a partir do topo da
rede alimentar em riachos, mas os mecanismos de
controle a partir da base da rede alimentar so igualmente eficientes nesses ecossistemas (Fig. 8.18).
Peixes tm um papel importante nas redes trficas, como ficou demonstrado. Para lagos e rios da
regio amaznica, dois tipos fundamentais de redes
trficas ocorrem e tm grande importncia quantitativa e qualitativa. Walker (1995) demonstrou que
protozorios como amebas, ciliados e fungos tm um
papel importante em preservar riachos que recebem a
serrapilheira da floresta, e, por outro lado, Goulding
(1980) e Arajo-Lima e Goulding (1997) demonstraram a grande importncia dos peixes herbvoros
e que se alimentam de frutos e sementes na Amaznia. Segundo esses autores, espcies de peixes como o
tambaqui (Colossoma macroponum) e outros herbvoros tm um papel fundamental na disperso de frutos
e sementes nessa regio.

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8 A Ecologia dinmica das populaes e comunidades animais aquticas

Fig. 8.18 Efeitos dos diferentes predadores vertebrados

e invertebrados na composio do zooplncton a) Sem
peixes planctfagos zooplncton de maior tamanho;
b) Populao grande de peixes predadores, poucos
planctfagos zooplncton de tamanho mdio;
c) Poucos peixes predadores, muitos planctfagos
microzooplncton
Fonte: Strakraba e Tundisi (2000).

Um importante papel exercido pelas bactrias

nas redes alimentares a chamada ala microbiana,
descrita por Azam inicialmente para ecossistemas
marinhos, e que se aplica tambm e apropriadamente a lagos, represas, rios, riachos e reas alagadas de
regies temperadas e tropicais. Segundo essa teoria,
e a partir de mtodos experimentais desenvolvidos,
bactrias tm um papel fundamental no processamento de matria orgnica dissolvida (MOD), bem como
de detritos produzidos a partir da excreo e decomposio de organismos planctnicos, peixes e macro
e microinvertebrados bentnicos. O processamento

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239

de todo esse material, do qual parte excretada pelo

fitoplncton fotossintetizante (Tundisi, 1965; Vieira et
al., 1998), ocorre pela ao de bactrias que reciclam
rapidamente a matria orgnica dissolvida e particulada. A Fig. 8.19 mostra a rede alimentar com a ala
microbiana includa (microbial loop). A Fig. 8.20 ilustra uma rede alimentar com base na microlitosfera e
um papel relevante do picofitoplncton fotossintetizante no fluxo de energia.
Vrios autores descreveram a predao de plantas
aquticas carnvoras sobre protozorios, rotferos e
larvas de culicdeos (Brumpt, 1925; Hegener, 1926).
Essa predao pode ter efeitos significantes do ponto
de vista quantitativo na predao sobre o zooplncton,
como demonstrado por Roche e Matsumura Tundisi
(resultados no publicados) para massas de Utricularia sp predando sobre zooplncton na lagoa Verde
(Parque Florestal do Rio Doce). Somenson e Jackson
(1968) demonstraram efeitos quantitativos significantes na predao de Utricularia gibba sobre Parenecia
multimicronucleatun. A predao de plantas aquticas sobre zooplncton considerada uma alternativa
nutricional de fontes de nitrognio em ambientes com
baixa concentrao de nitrognio inorgnico.
Os detritvoros tm uma grande importncia
nos ecossistemas aquticos interiores. Em pequenos rios, em florestas tropicais, a detritivoria assume
importantes aspectos quantitativos. Walker (1985),
estudando pequenos riachos na Amaznia, observou
que os detritos incluem restos de vegetao, restos
de organismos, fezes e frutos. Esses detritos so
imediatamente atacados por fungos decompositores,
os quais constituem o primeiro item alimentar. Os
detritos e a serrapilheira com seus decompositores,
bactrias e fungos, juntamente com algas (desmidceas e diatomceas), so utilizados como alimento por
consumidores primrios, tais como flagelados, tecamebas, rotferos, coppodes ciclopides e espcies de
Ostracoda.
Os sistemas de riachos da floresta Amaznica recebem uma enorme quantidade de restos de vegetao
(6-10 ton.ha-1.ano-1 Klinge, 1977), o que mantm
uma relevante cadeia alimentar, com muitas alternativas. Nesses ecossistemas, a diversidade do recurso
alimentar constitui a base da estabilidade, sem ocor-

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240 Limnologia

Fig. 8.19 A ala microbiana. Figura clssica produzida inicialmente para destacar o papel das bactrias na
mineralizao da matria orgnica. A reserva de matria orgnica dissolvida utilizada quase exclusivamente por
bactrias heterotrcas e suporta signicante produo secundria bacteriana. Por esta gura, v-se que a ala
microbiana est relacionada com a cadeia alimentar de pastagem
Fonte: Azam et al. (1983).

rer uma superespecializao dos consumidores.

Alm da explorao das vrias alternativas, ocorrem
tambm vrias tcnicas alimentares que permitem
uma melhor e otimizada explorao. Portanto, nesses
sistemas onde a cadeia alimentar inicia-se essencialmente com detritos e fungos decompositores, algas
e bactrias, o alimento dos invertebrados superiores
e dos peixes depende primariamente dessa fonte. A
biomassa assim produzida nos pequenos riachos
alimenta os grandes rios do sistema.
A cadeia alimentar com base em detritos muito
importante tambm em reas alagadas e em lagos
de vrzea (fl
( oodplains), onde ocorrem crescimento
e decomposio extensiva de macrfitas aquticas.
Em reservatrios da Amaznia onde h inundao
de reas de floresta, as regies inundadas apresentam
considervel acmulo de detritos de origem vegetal
(vegetao e decomposio), e, portanto, uma cadeia
alimentar com base em detritos desenvolve-se rapi-

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damente, resultando em um rpido crescimento de

camares do gnero Machrobrachium sp.
Peixes detritvoros de importncia comercial
so muito comuns nos rios sul-americanos. Catella e
Petrere (1996) discutiram a importncia dos detritos
na dieta de espcies de peixes de lagos de vrzea. Atravs dessa cadeia de detritos ocorre uma contrao da
rede alimentar aumentando a eficincia da comunidade em lagos de vrzea e rios da regio neotropical.
O contedo estomacal dos peixes detritvoros apresenta uma variedade grande de diferentes
componentes, como algas, bactrias, fungos, restos de
vegetao e pores no identificadas de itens alimentares. Arajo-Lima et al. (1986) apresentaram estudos
que identificaram as fontes de energia para peixes
detritvoros, e Forsberg et al. (1993) apresentaram
informaes sobre as fontes autotrficas de carbono para peixes da Amaznia Central. Pelo uso das
tcnicas de anlise do contedo estomacal de peixes

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8 A Ecologia dinmica das populaes e comunidades animais aquticas

241

Fig. 8.20 Principais rotas de transferncia de matria orgnica em condies quimiolitotrcas e de fotossntese
por diferentes fraes de tamanho do toplncton: fraes > 50 m, nanotoplncton (< 20 m), picotoplncton
(0,2-3,0 m). Distingue-se entre picotoplncton fotossinteticamente ativo, picotoplncton quimiolitotrco,
nanotoplncton fotossinteticamente ativo e nanotoplncton heterotrco
MOD Matria orgnica dissolvida; MOP Matria orgnica particulada; MID Matria inorgnica dissolvida
Fonte: modicado de Stockmer e Antia (1986).

e istopos do carbono 15C, Vaz et al. (1999) identificaram que as principais fontes de carbono para peixes
caraciformes e siluriformes do rio Jacar-Pepira e da
represa de Ibitinga (Estado de So Paulo) so matria
orgnica particulada (MOP). Nas regies de rpidos
dos rios, a fonte principal material alctone, e na
represa de Ibitinga, a fonte principal fitoplncton.
Em regies do rio com lagoas marginais, a fonte principal do alimento material particulado dos detritos,
onde bactrias tambm podem ser fontes substanciais
de carbono.
Uma reviso ampla das relaes trficas das
comunidades de peixes em rios e reservatrios neotropicais foi feita por Arajo-Lima et al. (1995), os quais
concluram que riachos tm uma grande abundncia
de peixes onvoros, enquanto que as comunidades de
vrzea so dominadas por detritvoros e, por sua vez,
reservatrios e canais de rios tm grande abundncia
de piscvoros.

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Impacto da introduo de espcies exticas

invasoras de gua doce
A introduo proposital ou acidental de espcies de organismos aquticos (peixes, moluscos ou
crustceos) causa efeitos muito significativos nas
redes alimentares. Em um volume recente, Rocha et
al. (2005) demonstraram o impacto da introduo
de Cichla cf. ocellaris na rede alimentar da represa da UHE Carlos Botelho (Lobo/Broa), bem como
os impactos da introduo de moluscos, filtradores
exticos na rede alimentar das represas do mdio
Tiet. A introduo de Plagioscion squamosissimus
nos reservatrios do mdio Tiet produziu alteraes
substanciais nas redes trficas desses reservatrios,
sobretudo na regio pelgica onde a corvina, peixe
piscvoro, um predador eficaz (Leal de Castro, 1994;
Stefani et al., 2005). Da mesma forma, a introduo
do mexilho dourado (Limnosperma fortunei) em
rios, lagos e represas da bacia do Prata tem produzido

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242 Limnologia

inmeras alteraes na rede alimentar (ver tambm

Cap. 6).

8.6 Os Organismos como Indicadores de

guas Naturais no Contaminadas e
da Poluio e Contaminao
os Bioindicadores
Os ecossistemas aquticos continentais e os ecossistemas marinhos esto sendo amplamente alterados
em sua estrutura e funo, em razo do crescimento
e das demandas da populao humana, bem como
do desenvolvimento econmico em muitas regies,
que produz alteraes substanciais no uso do solo,
poluio do ar, com impactos nos recursos hdricos superficiais e subterrneos (ver Cap. 18). Esses
impactos so globais, regionais e locais e vo desde
mudanas climticas at o desmatamento de matas
riprias, alteraes de fluxo em rios e introduo de
espcies exticas. As alteraes espaciais e temporais nesses processos afetam a estrutura e a funo
dos ecossistemas aquticos e tornam difcil a avaliao e a predio das conseqncias sob os efeitos
de mltiplos fatores de estresse. Existe atualmente
amplo reconhecimento de pesquisadores, tomadores
de deciso, planejadores e gerentes de meio ambiente
de que h necessidade de apresentar abordagens mais
ecolgicas, com uma base cientfica mais robusta,
para o monitoramento e a antecipao dos efeitos das
alteraes na estrutura e na funo dos ecossistemas,
por causa dos mltiplos impactos.
A sensibilidade de uma comunidade de organismos aquticos, ou de populaes de diferentes
espcies, constitui-se em um indicador fundamental
das condies ambientais (Loeb, 1994). Os organismos e as comunidades podem responder a diferentes
alteraes em recursos ou a alteraes em variveis
ambientais como condutividade, temperatura da gua
ou poluentes orgnicos e inorgnicos.
Hutchinson (1958) definiu como hipervolume o
conjunto de respostas de um organismo a todos os
fatores que se relacionam com a sua capacidade de
sobrevivncia e reproduo. Quando ocorrem alteraes nesses fatores, h uma mudana no hipervolume
que corresponde a uma nova organizao espacial e
temporal de fatores timos e de mera sobrevivncia

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dos organismos. Os fatores de estresse que atuam

sobre um organismo ou sobre comunidades podem
ser fsicos, qumicos e biolgicos.
Para que se defina um conjunto de fatores como
fatores de estresse, necessrio considerar seus atributos, ou seja, suas variveis, e qual a hierarquia
desses fatores que atuam sobre organismos, populaes e comunidades.
O monitoramento biolgico e a avaliao dos
fatores de estresse que atingem os organismos, populaes e comunidades so componentes essenciais
na avaliao e no prognstico das respostas desses
organismos a efeitos de alteraes fsicas, qumicas e
biolgicas. O conceito de nicho e de hipervolume de
cada organismo frente a variveis ambientais e biolgicas proporciona a base terica para o monitoramento
biolgico e o uso de organismos, populaes e comunidades para avaliar impactos. O monitoramento
biolgico permite, at certo ponto, antecipar impactos, avaliar o risco ecolgico e as conseqncias dos
impactos. Qualquer tipo de estresse pelo qual passa
um ecossistema aqutico refletido nos organismos,
populaes e comunidades, que so os componentes
fundamentais do ecossistema.
Os primeiros a utilizar o estudo de bactrias em
um ecossistema aqutico para avaliar a resposta
poluio orgnica foram Kolkwitz e Marsson (1909).
Posteriormente, em 1950, este conceito o Saprobien
systems foi expandido por Folkowitz (Hynes, 1994),
seguindo-se inmeros estudos que provaram codificar sistemas biolgicos capazes de responder, por
exemplo, ao impacto da minerao e de metais pesados, ou aos efeitos da poluio orgnica.
Os avanos produzidos em estudos regionais e
locais so inmeros e a mera lista de espcies no
satisfatria, como j afirmara Patrick (1951) no estudo
de diatomceas como indicadores. Utilizaram-se
intensivamente macrfitas aquticas, macroinvertebrados bentnicos, organismos planctnicos e o uso
de crustceos e perifton para a produo de ndices
locais e regionais, como os propostos por Cairns et al.
(1968) para a Amrica do Norte ou por Roldn (2006)
para a Colmbia. Atualmente h ndices para a acidificao de guas, efluentes industriais diversificados
e outros fatores de estresse.

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8 A Ecologia dinmica das populaes e comunidades animais aquticas

Quais so, portanto, os princpios bsicos metodolgicos para uma eficincia no uso de bioindicadores?
Em primeiro lugar, fundamental o conhecimento
bsico dos ecossistemas, da estrutura das comunidades
e suas inter-relaes. ndices de diversidade aplicados s comunidades planctnicas ou do ncton so
fundamentais. necessrio tambm manter um
local permanente de referncia, no impactado, que
possibilite uma comparao contnua com o ecossistema impactado. Deve-se ainda considerar outro
aspecto essencial, que a continuidade de avaliao
do sistema impactado, para possibilitar comparaes
permanentes.
A presena de certas espcies indicadoras de condies de poluio outro requerimento fundamental.
Freqentemente essas espcies funcionam como uma
informao antecipada seu desaparecimento pode
indicar alteraes em curso ou fatores relevantes de
estresse que esto atuando nas comunidades ou populaes (Matsumura Tundisi et al., 2006) (Fig. 8.21).
Rocha et al. (2006) estudaram a biodiversidade
em represas do rio Tiet sob os efeitos da eutrofizao
e concluram que diferentes indicadores biolgicos
nas comunidades estudadas apontam para a condio
eutrfica de alguns reservatrios: a maior abundncia de oligoquetos, de aves piscvoras e de macrfitas
emergentes so indicadores das condies de trofia
desses reservatrios. A diminuio das macrfitas
submersas, medida que aumenta a eutrofizao e
diminui a transparncia dos reservatrios, outro
indicador.
Parasitas de peixes tambm so utilizados como
indicadores da eutrofizao e do estresse ambiental
(Silva-Sousa et al., 2006). A ausncia de ectoparasitas
de peixes outro indicador de fatores de estresse relacionados com o aumento de pesticidas na gua.
Os requerimentos para um biomonitoramento
efetivo so, portanto, mltiplos e esto relacionados
com a coleta e determinao da biodiversidade dos
organismos e com a diversidade de espcies. Em alguns
casos, porm, podem-se colocar sistemas de coleta
para perifton ou macroinvertebrados, por exemplo
com a finalidade de acompanhar o crescimento, a
estruturao e o impacto dos fatores de estresse. A

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243

utilizao de substratos artificiais tem sido extremamente til em estudos de respostas das comunidades
de perifton, autoecologia de espcies de diatomceas
(Patrick, 1990) ou da resposta de macroinvertebrados
bentnicos (Pareschi, 2006).
Ghetti e Ravere (1990) descrevem as seguintes
categorias utilizadas no monitoramento biolgico de
guas continentais na Europa:
` anlises das comunidades naturais (em especial
para rios);
` testes de toxicidade para a determinao do
impacto de descargas;
` ensaios biolgicos para rpida avaliao de
controle de efluentes;
` testes de bioacumulao;
` uso de indicadores biolgicos em Estudos de
Impacto Ambiental.
Os organismos utilizados tanto sob o ponto de
vista estrutural/funcional como taxonmico so
planctnicos, perifton, microbentos, macrobentos
e ncton. De Pauw et al. (1991) listam sete ndices
saprbicos, 45 ndices biticos, 24 ndices de diversidade e 19 ndices comparativos.
Testes regulares de toxicidade com o uso de organismos envolvem testes com Daphnia, Phosphoreum
(fotobactria inibio da bioluminescncia de bactrias); testes com vrias espcies de peixes e testes de
toxicidade com algas.
Segundo Cairns e Smith (1994), os principais objetivos do monitoramento biolgico so:
` promover uma avaliao antecipada da violao
da qualidade dos ecossistemas com a finalidade de
evitar efeitos deletrios;
` detectar impactos de eventos episdicos, tais
como derrame acidental de substncias txicas,
disposio ilegal de resduos e efluentes;
` detectar tendncias ou ciclos;
` determinar efeitos ambientais decorrentes da
introduo de organismos geneticamente modificados.
Mais recentemente, sistemas como microcosmos e
mesocosmos foram introduzidos para avaliar impac-

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244 Limnologia

Fig. 8.21 Organismos resistentes poluio: (1) Branchiura sowerbyii (Oligochaeta, Tubicidae, coletado no
reservatrio de Ibitinga, mdio Tiet, SP); (2) Hirudinea, Glossiphonidae (coletado no rio Xingu, AM); (3)
Coelotanypus sp (larva de Chironomidae, Tanypodinae); organismos tolerantes poluio mdia (4) Libellulidae
(larva de Odonata, coletado no reservatrio de Ibitinga, mdio Tiet, SP); organismos sensveis poluio (5)
Trichoptera (larva dentro da casa, coletado no rio Xingu, AM); (6) Ephemeroptera, Leptophlebiidae (larva, coletada
no rio Xingu, AM); (7) Craspedacusta sowerbyii (Cnidaria, rara, coletada no rio Tocantins, TO); (8) Polychaeta de gua
doce (raro, coletado no rio Xingu, AM)
Fotos de Daniela Cambeses Pareschi.

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8 A Ecologia dinmica das populaes e comunidades animais aquticas

245

tos, em conjunto com a utilizao de algumas espcies

como sistemas de informao antecipada para detectar possveis alteraes (Cairns e Smith, 1994).

Peixes como bioindicadores

Os peixes podem ser utilizados como bioindicadores de forma bastante efetiva. Como so sensveis
a muitas variveis de qualidade da gua, so utilizados em bioensaios para determinar a toxicidade
de indstrias qumicas ou efluentes municipais ou
de outras atividades humanas, como a minerao.
Inicialmente esses testes envolviam apenas toxicidade
aguda e efeitos imediatos de poluentes. Atualmente
vrias espcies so utilizadas para a determinao
de toxicidade crnica, efeitos subletais que incluem
mudanas em comportamento e metabolismo.
Compreende-se melhor a integrao entre a qumica
da gua, a toxicologia e seus impactos e a fisiologia
dos peixes utilizando-se testes in situ com organismos
submetidos a vrias condies toxicolgicas e uma
determinao dos efeitos em comportamento, metabolismo (excreo renal, por exemplo; acmulo de
txicos em brnquias) e respostas enzimticas, como
a determinao da concentrao da enzima P450 no
citocromo do fgado dos peixes.

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Neste captulo, descrevem-se os principais mecanismos e processos que promovem o fluxo de energia
nos ecossistemas aquticos continentais. So apresentados os mtodos e as abordagens principais para a
determinao da produtividade primria dos auttrofos fotossintetizantes, das bactrias fotossintetizantes
e os fatores que interferem nessa produo primria. Informaes e dados sobre o bacterioplncton hetertrofo e sua produtividade so tambm parte do captulo, bem como os principais mtodos e processos
para a medida da produo secundria nos sistemas aquticos, incluindo-se dados sobre essa produo em
vrios ecossistemas.
Os dados sobre a produtividade primria de oceanos, lagos e represas so apresentados de forma
comparativa para incluir dimenses geogrficas, volumes, capacidade de reciclagem de nutrientes, organizao das redes trficas e dimenses do fluxo de energia.
Inclui-se neste captulo uma breve sntese sobre a importncia da relao produo primria/produo
pesqueira e a dimenso das redes alimentares.

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248 Limnologia

9.1 Denies e Caractersticas

A energia que flui nos ecossistemas aquticos continentais e ocenicos depende, em grande
parte, dos produtores primrios fotoautotrficos
e das bactrias quimiossintetizantes. Mesmo essas
bactrias dependem, em certa medida, das plantas
fotoautotrficas, pois a matria inorgnica reduzida, que por elas oxidada e de onde obtm a energia
para a sntese da matria orgnica, originalmente
produzida pela atividade das plantas fotoautotrficas.
Portanto, todos os organismos que vivem no planeta Terra dependem, fundamentalmente, da matria
orgnica produzida pelas plantas por meio do processo fotossinttico. Entretanto, a produo primria no
idntica fotossntese, pois compreende tambm os
processos quimioautotrficos.
Dois aspectos so importantes no estudo do fluxo
de energia: a eficincia do processo em cada nvel
trfico e a estrutura e composio da rede alimentar.
evidente que, em um dado ecossistema, essa rede
alimentar pode apresentar variaes muito grandes,
devendo-se ento referir rede alimentar dinmica,
que compreende os vrios processos de alimentao
seletiva e a quantificao.
Portanto, os organismos e os ecossistemas encontram-se em um equilbrio termodinmico: a energia
recebida pelos ecossistemas e pelos organismos
utilizada por estes ltimos para o crescimento e a
manuteno, ou armazenada. A energia degradada
refere-se quela que dissipada com calor e produtos
de excreo.
Os aspectos quantitativos (eficincia dos processos, taxas de crescimento, nveis de saturao da
fotossntese) e qualitativos (alimentao seletiva,
direo principal da rede alimentar) so estudados
em laboratrios em condies controladas nos vrios
compartimentos do sistema. A transferncia dos estudos de laboratrio para as condies reais de campo
um dos maiores obstculos a um conhecimento mais
aprofundado das redes alimentares e das eficincias
nos ecossistemas. Por isso, nos ltimos anos, o uso de
tanques experimentais de grande tamanho (mesocosmos) tem facilitado, at certo ponto, a compreenso
dos processos qualitativos e quantitativos, ainda sob
um ponto de vista sinecolgico. Entretanto, a prpria

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Produo primria bruta a produo da matria

orgnica pelos organismos fotoautotrcos ou quimioautotrcos, sem considerar a matria orgnica utilizada na
respirao ou outros processos metablicos.
Produo primria lquida a produo de matria
orgnica pelos organismos fotoautotrcos ou quimioautotrcos, subtraindo-se a matria orgnica consumida pela
respirao ou outros processos metablicos.

limitao a certos organismos, imposta pelas caractersticas desses mesocosmos, pode apresentar
problemas e alterar os resultados.
Uma grande parte da metodologia quantitativa
utilizada nos estudos de fluxo de energia nos sistemas
aquticos foi desenvolvida e padronizada para uso
comparativo durante o Programa Biolgico Internacional, e os Manuais do IBP para as vrias tcnicas
so muito apropriados como referncia fundamental (Worthington, 1975; Golterman et al., 1978;
Vollenweider, 1969, 1974).
Produo primria bruta ou produo primria lquida so expressas em mgC.m-2.dia-1, ou
mgC.m-2.ano-1, ou gC.m-2.ano-1, ou tonC.km-2.ano-1,
ou seja, os dados devem ser expressos por unidade de
tempo, unidade de rea ou volume.
A energia qumica produzida a partir da fotossntese e da quimiossntese flui, portanto, atravs
dos diferentes compartimentos constitudos pelos
organismos, e essa energia que impulsiona o crescimento, a reproduo e o metabolismo desses
organismos. Produtores primrios fotoautotrficos
nos ecossistemas terrestres e aquticos apresentam
diferenas fundamentais, segundo Margalef (1978)
(Quadro 9.1).
Uma proporo substancial da produo primria em ecossistemas aquticos est localizada na zona
euftica, definida como a regio onde a intensidade
luminosa no inferior a 1% da intensidade luminosa na superfcie. Esta uma diferena fundamental
entre sistemas terrestres e aquticos quanto produo fotossinttica de matria orgnica.
Portanto, no caso do fitoplncton fotoautotrfico, o melhor uso da intensidade luminosa deve ser
a localizao o mais prximo possvel da superfcie,
para o mximo uso potencial da energia luminosa
disponvel.

16/5/2008 09:33:39

9 O uxo de energia nos ecossistemas aquticos

249

Quadro 9.1 Comparao entre produtores primrios

toplanctnicos e produtores primrios
terrestres

PROPRIEDADES

FITOPLNCTON

COMPARATIVAS

Tamanho dos produtores

primrios
Reciclagem dos produtores
primrios
Quantidade mxima de
clorola
Principal fator de seleo
que opera nas plantas

PLANTAS
TERRESTRES

Pequeno

Grande

Rpida

Lenta

(200-350 mg/m2) 4 x 350 mg/m2

Afundamento
passivo,
pastagem
Dependncia de energia
Total, exceto em
externa
aglomeraes
muito grandes
de biomassa
Relao biomassa animal/ Alta
biomassa de plantas
Controle do transporte
Ambiente fsico
ou animais
Cadeia de detritos
Importante

Pastagem,
competio
por luz
Tendncia
para controlar
microclima
Baixa
Plantas

Fig. 9.1 Esquema original de Lindeman (1941)

descrevendo os principais componentes da biota em
Cedar Creek Bog (Minnesota, Estados Unidos)

Muito
importante

Fonte: Margalef (1978).

Os trabalhos clssicos referentes ao fluxo de energia foram produzidos por Lindeman (1942), o qual, em
um estudo realizado num pequeno lago (Cedar Creek
Bog, Minnesota, Estados Unidos), descreveu as caractersticas trficas, as inter-relaes das comunidades
desses ecossistemas e analisou a produtividade anual
dos componentes da rede alimentar. A produtividade
anual foi apresentada em cal/cm2 e a eficincia em cada
um dos principais grupos de produtores primrios,
secundrios e tercirios tambm foi calculada. Esses
trabalhos foram sintetizados por Lindeman na sua
clssica obra, a Teoria trfico-dinmica em Ecologia.
Esta obra estabeleceu as bases e o arcabouo terico
para os estudos de fluxo de energia em ecossistemas
aquticos continentais.
A Fig. 9.1 mostra o esquema original do trabalho
de Lindeman, descrevendo as principais relaes entre
os componentes da biota nesse lago e suas relaes
com fatores abiticos. A Fig. 9.2 apresenta o esquema
do fluxo de energia dos produtores primrios a consumidores primrios, secundrios e tercirios.
A produo de matria orgnica pelos organismos
fotossintetizantes ou quimiossintetizantes um dos

cap_09.indd 249

Fig. 9.2 Fluxo de energia em um ecossistema

principais eventos que ocorreram no planeta Terra.

A liberao de oxignio molecular pela fotossntese
possibilitou atmosfera passar de condies redutoras
para condies oxidantes. Milhes de anos se passaram at que a concentrao atual de 21% da atmosfera
em oxignio molecular fosse atingida.
A presena de oxignio na atmosfera e de oznio na
ionosfera diminuiu a quantidade de luz ultravioleta

16/5/2008 09:33:39

250 Limnologia

que atinge a superfcie da Terra, permitindo assim o

desenvolvimento da vida. Em altas intensidades de
radiao ultravioleta, especialmente aquelas de onda
curta, a vida impossvel.
A vida originou-se nos oceanos, e os organismos fotossintetizantes evoluram, ocupando depois
as guas continentais, os lagos naturais, pequenos
tanques, poas de gua e outros sistemas continentais em todas as latitudes e altitudes. Todos os grupos
taxonmicos de algas desenvolveram-se antes ou
durante o perodo cambriano, 1 milho a 500 milhes
de anos antes do presente.
Como j foi descrito nos Caps. 6 e 7, os organismos que realizam a fotossntese so de diversos
grupos vegetais em guas marinhas e continentais.
Durante a fotossntese, a energia radiante transformada em energia qumica, e compostos qumicos
contendo energia qumica potencial so acumulados
nas clulas e utilizados para construir estruturas nas
plantas ou para a produo de energia necessria para
a manuteno de inmeros processos vitais. J no
incio do sculo 20, determinou-se que a fotossntese
inclui dois tipos de processos: fotoqumicos e enzimticos. Os processos fotoqumicos de fotossntese
so proporcionais irradincia e, nessa fase, a taxa
de fotossntese limitada pelo processo fotoqumico.
A parte fotoqumica da fotossntese independente
da temperatura.
A fotossntese limitada pela taxa das reaes
enzimticas em altas irradincias; nesse caso, reaes
qumicas dependentes da temperatura limitam a
fotossntese.
Portanto, os pigmentos clorofilados que fi xam
a energia solar produzem a partir da gua e do gs
carbnico, energia qumica que fica armazenada
em molculas complexas. Alm do CO2 como fonte
de carbono e gua, os organismos fotossintetizantes
necessitam de elementos e substncias para a construo de tecidos e para a utilizao de energia. A
equao bsica da fotossntese :
12 H2O + 6 CO2 + energia solarr

clorofila
enzimas

C6H2O6 + 6 CO2 + 6 H2O

Alm dos organismos fotossintetizantes como

fitoplncton, macrfitas aquticas (plantas superiores,

cap_09.indd 250

fi xas, flutuantes ou submersas) (ver Cap. 6), micrfitas bentnicas (perifton) associadas a substratos
localizados no fundo de rios, lagos e na superfcie de
plantas superiores, os quais utilizam CO2 e H2O ,
as bactrias fotossintetizantes, em certas condies
especiais, tambm produzem matria orgnica utilizando H2S, e no gua, como fonte de eltrons.
Os produtores primrios nos ecossistemas
aquticos podem ser auttrofos fotossintetizantes
ou auttrofos quimiossintetizantes, estes ltimos
utilizando a energia liberada a partir de reaes
qumicas.
Portanto, os produtores primrios fotossintetizantes podem ser descritos como:
` fitoplncton;
` macrfitas aquticas;
` microfitobentos (perifton);
` macrofitobentos;
` epfitas (microscpicas e macroscpicas);
` bactrias fotossintetizantes.
As bactrias quimiossintetizantes so tambm
denominadas auttrofos quimioantotrficos.
A importncia quantitativa e relativa de cada um
desses componentes da produo primria de matria
orgnica depende de vrios fatores, tais como: turbulncia, circulao e organizao vertical da coluna
de gua, condies nutricionais das massas de gua,
transparncia e profundidade da zona euftica, quantidade de energia radiante que chega aos substratos e
possibilita a fotossntese, e condies de oxidorreduo para as bactrias fotossintetizantes que utilizam
H2S ou para os quimiolitotrficos. Os estudos de
produo primria esto, portanto, relacionados com
a capacidade dos ecossistemas de produzir matria
orgnica e compostos orgnicos de alto potencial
qumico, os quais so transportados e fluem para
nveis mais elevados do sistema (Vollenweider, 1974),
a partir de energia luminosa externa, CO2 e H2O.

9.2 As Determinaes da Atividade

Fotossinttica das Plantas
Aquticas
As tcnicas utilizadas para a medida da atividade fotossinttica dos diferentes organismos

16/5/2008 09:33:40

9 O uxo de energia nos ecossistemas aquticos

Organismos fotoautotrcos utilizam energia solar para

a produo de matria orgnica.
Organismos hetertrofos utilizam compostos orgnicos
como glicose ou piruvato ou outros considerados mais simples.
Organismos quimioautotrcos utilizam fontes qumicas
para a produo de energia e podem ser classicados em
quimiorganotrcos, se utilizam matria orgnica como doadora de eltrons, e quimiolitotrcos, se utilizam matria
inorgnica como doadoras de eltrons.
Fonte: modicado de Goldman e Horne (1994) e Cole
(1994).

fotoautotrficos variam muito, em razo das diferenas de tamanho, fisiologia e hbitat entre esses
organismos, tais como as macrfitas aquticas, o
fitoplncton e o microfitobentos. Essas tcnicas sero
descritas nas prximas sees deste captulo.

9.2.1 Mtodos para a determinao da

atividade fotossinttica e da
produtividade primria toplanctnica
A estrutura e as sucesses espacial e temporal das
comunidades fitoplanctnicas foram discutidas no
Cap. 7. Verificou-se ali que essa estrutura e a sua dinmica so determinadas por vrios fatores, tais como
espcies de algas, tamanho, flutuabilidade, temperatura da gua, adaptao luz, taxa de crescimento,
demanda de nutrientes, efeito da pastagem de organismos consumidores, toxicidade da gua e relaes
com outros organismos, como bactrias e fungos.
na zona euftica de lagos, represas e oceanos
que ocorre a produo primria fitoplanctnica que
compensa as taxas de respirao que acontecem
entre os perodos de iluminao e escuro. Como
j foi descrito no Cap. 4, a zona euftica limitada
profundidade de 1% da intensidade luminosa que
chega superfcie, e essa profundidade denominada profundidade de compensao, ou camada de
compensao, em que a produo e o consumo se
equilibram (Steeman-Nielsen, 1975).
Os organismos fotoautotrficos planctnicos
dependem da intensidade luminosa como fonte de
energia, e o perfil vertical da intensidade luminosa,
a composio espectral e a quantidade de energia

cap_09.indd 251

251

radiante subaqutica so fatores ecolgicos fundamentais que determinam a taxa de produo primria
fitoplanctnica por metro cbico ou metro quadrado
de gua.
A determinao da produo primria fitoplanctnica em oceanos e sistemas aquticos continentais
desenvolveu-se em uma longa histria de medidas
quantitativas que tem origem em experimentos iniciados no sculo XIX (Regnard, 1891).
Essa histria de determinao da produo primria fitoplanctnica, analisada por Talling (1984),
apresentou vrias tendncias e procedimentos que
derivaram das seguintes alteraes e renovaes de
conceitos:
` Avaliao de que censos populacionais repetidos
no eram suficientes para determinar a produo
primria.
` O conceito de que a medida da produo primria fotossinttica fitoplanctnica poderia ser a base
para a determinao do metabolismo do ecossistema.
` O conceito dessa quantificao como uma
caracterstica descritiva das comunidades, o que
resultou no mapeamento dos oceanos quanto
produtividade primria e na comparao de lagos
e represas quanto sua produtividade, concebendo-se uma tipologia (Steeman-Nielsen, 1975;
Sorokin, 1999).
` A constatao de pouca ou quase nenhuma interao conceitual entre produo primria aqutica
(marinha e de guas continentais), fisiologia da
vegetao e produo primria terrestre, e entre
limnologia e oceanografia.
` Um aumento considervel dos experimentos,
especialmente aps a introduo do mtodo do
14
C para medidas de produtividade primria fitoplanctnica nos oceanos, lagos e represas.
` Um aumento na tendncia para realizao de
experimentos in situ e a implantao de modelos matemticos de previso (Han e Strakraba,
1998).
Uma sntese das bases que se utilizam para as
medidas de produo primria fitoplanctnica
mostrada no Quadro 9.2.

16/5/2008 09:33:40

252 Limnologia

Quadro 9.2 Princpios gerais que orientam as medidas

da produo primria nos ecossistemas
aquticos

Quantidades e
composies (correlaes)

Taxas

NAS CLULAS
Sistemas
experimentais
em pequena e
grande escala
Observaes e
medida na gua
livre

Relaes C: N: P
Fluorescncia

NO MEIO

14

C
O2
N
Carbono
Sntese de RNA
15

Incremento na Variaes de O2
biomassa
(diurnas)
Diviso em fase Variaes de CO2
(diurnas)
Slica (sazonal)

Nutrientes/troa
(Ex.: clorola/Ptotal)

Fonte: Talling (1984).

Nesse quadro, verifica-se que as bases fundamentais para as medidas da produo primria
fitoplanctnica abrangem mtodos experimentais, de
observao, medies in situ e mtodos que utilizam
a biomassa e o incremento dessa biomassa (diviso
celular) como medida da produo primria. Na
Fig. 9.3 ilustram-se as diferentes etapas para a determinao da produo primria fitoplanctnica e seu
desenvolvimento em cem anos (1880 1980). Vse, por essa figura, que um complexo e abrangente
conjunto de experimentos, medidas e observaes foi
sendo desenvolvido por diferentes pesquisadores.
Segundo Talling (1984), o processo bsico envolvido no termo produo crescimento replicativo,
fundamentalmente exponencial e quantificvel por
uma constante de crescimento especfico com
dimenses de tempo. A partir de 1900, as taxas de
crescimento especfico foram muito utilizadas como
medidas de produtividade (dinmica de populaes
planctnicas) por um conjunto de pesquisadores.
Experimentos de crescimento e avaliao da
dinmica da populao fitoplanctnica in situ foram
realizados por Ruttner (1924), Loose et al. (1934),
Connon et al. (1961) e Talling (1955).

cap_09.indd 252

A comparao entre incremento populacional e

fotossntese para determinar produtividade complicada, pelo fato de que as populaes fitoplanctnicas
so heterogneas, sendo difcil avaliar o crescimento
especfico para cada uma das espcies presentes na
comunidade. Avaliaes com populaes monoespecficas tambm tm complicaes, pela relao sempre
no-linear entre taxas de fotossntese e crescimento.
Existem dois mtodos experimentais que foram
largamente empregados para as medidas da produo
primria fitoplanctnica: a assimilao de carbono
radioativo (14C), introduzida por Steeman-Nielsen
(1951), e a evoluo do oxignio dissolvido durante
o perodo experimental de medida da fotossntese
(Gaarder e Gran, 1927).
As duas metodologias utilizam o sistema experimental (repetido durante muito tempo em lagos,
oceanos e represas em muitos pases) dos frascos transparentes e escuros suspensos na zona euftica durante
um determinado perodo de tempo, que pode variar de
2, 4, 6 ou 24 horas (este ltimo perodo utilizado por
alguns pesquisadores em experimentos com o mtodo
do O2). O mtodo dos frascos transparentes e escuros
foi introduzido por Gaarder e Gran (1927) e utilizado
durante todo o perodo at 1951 (at a introduo do
mtodo do 14C). No Brasil, o mtodo do 14C foi introduzido pelo pesquisador Prof. Clvis Teixeira, o qual
realizou estgio com o Dr. Steeman-Nielsen e disseminou a tcnica a partir de 1962. Uma srie de medies e
experimentos com o desenvolvimento dessa tecnologia
no Brasil resultou em um conjunto de trabalhos cientficos fundamentais (Teixeira e Tundisi 1967; Tundisi,
Teixeira e Kutner, 1973; Tundisi, 1977; Tundisi et al.,
1977; Tundisi, 1983; Barbosa e Tundisi, 1980; Henry et
al., 1985; Tundisi e Saijo, 1997; Tundisi et al., 1997), que
ampliaram o conhecimento cientfico sobre produo
primria fitoplanctnica em guas costeiras, esturios, lagos e represas. Uma reviso metodolgica das
medidas de produtividade primria fitoplanctnica foi
apresentada por Teixeira (1973).
Tcnica do 14C
Neste mtodo, a incorporao de 14C na matria
orgnica produzida pelo fitoplncton utilizada como
medida da produo primria. O 14C adicionado a

16/5/2008 09:33:40

9 O uxo de energia nos ecossistemas aquticos

253

Fig. 9.3 Principais etapas no estudo da produtividade primria toplanctnica durante um perodo de cem anos
Fonte: Talling (1984).

amostras de gua sob a forma de NaH14CO3 (bicarbonato de sdio). Quando se determina o contedo total
de CO2 da gua e o contedo de 14C do fitoplncton,
a quantidade total de carbono assimilada pode ser
calculada da seguinte forma:
14

12

14

12

C disponvel
p
=
C assimilado
l d

C disponvel
C assimilado

Fontes: (Steeman-Nielsen, 1951, 1952; Wetzel e Likens,

1991).

Portanto, uma determinada concentrao de

bicarbonato radioativo adicionada s amostras com
uma concentrao conhecida de carbono inorgnico
dissolvido (CID). Depois de um perodo de incubao in situ ou sob condies simuladas de iluminao,
as amostras de gua so filtradas em filtros Millipore com dimetro de 25 mm e poro de 0,45 m. A
determinao da radioatividade dos filtros (feita por
meio de equipamento de cintilao lquida) possibilita calcular a assimilao do carbono inorgnico
radioativo durante o perodo de incubao. neces-

cap_09.indd 253

srio, portanto, multiplicar a concentrao de 14C por

um fator correspondente razo entre o CO2 total e
a concentrao de 14CO2 no incio do experimento,
como mostra a frmula anterior. Os seguintes problemas devem ser considerados durante o preparo das
amostras dos filtros Millipore para determinao da
atividade de 14C:
` As amostras devem ser tratadas com vapores
de HCl para eliminar o 14C fi xado em estruturas
(remoo de carbonato radioativo incorporado s
clulas).
` As seguintes condies devem ser consideradas:
a taxa de assimilao do 14CO2 deve ser a mesma
do 12CO2; nenhum 14CO2 pode ser perdido por
respirao; nenhuma matria orgnica produzida
pode ser perdida por excreo.
Na prtica, nenhuma dessas condies ocorre, e
certas correes devem ser utilizadas para o clculo da
atividade fotossinttica e da produtividade primria.
A fixao no escuro das algas fitoplanctnicas ,
aproximadamente, de 1% a 3% da fi xao em energias
subaquticas timas. Entretanto, essa porcentagem

16/5/2008 09:33:40

254 Limnologia

pode ser muito maior. Tundisi et al. (1997) determinaram valores de at 20% em fi xao no escuro,
no lago D. Helvcio (Parque Florestal do Rio Doce
MG), como conseqncia da alta concentrao de
bactrias. Steeman-Nielsen (1975) apresenta dados de
at 40% de fi xao no escuro, em lagos eutrficos, em
razo da presena de bactrias.
A taxa de assimilao do 14C cerca de 5% mais
baixa que a taxa de assimilao do 12CO2. Os valores
obtidos pela tcnica do 14C so expressos em mgC.
m-3.h-1 ou mgC.m-3.dia-1. A determinao da produtividade fitoplanctnica em vrias profundidades
permite calcular a produtividade do fitoplncton por
m2 e, portanto, mgC.m-2.h-1 ou mgC.m-2.dia-1.
O procedimento experimental:
` Determinao da profundidade da zona euftica
(utilizando-se disco de Secchi x 2,7 ou hidrofotmetro ou radimetro subaqutico).
` Determinao das profundidades de coleta
a partir da superfcie: geralmente, utilizam-se
100%, 50%, 25%, 10%, 1% da penetrao de energia radiante como profundidades de coleta.
` Coleta de amostras com garrafas plsticas notxicas, nas diferentes profundidades.
` Disposio das amostras em frascos de 130 ml
com tampas de Pyrex. Geralmente, utilizamse trs frascos transparentes e um frasco escuro
para cada profundidade. Adicionar ento, a cada
frasco transparente e escuro, a soluo radioativa
de NaH14CO2, a qual normalmente fornecida em
ampolas de vidro. Com uma seringa, adiciona-se 1
ml da soluo radioativa no fundo dos frascos.
` A concentrao de 14C adicionado varia de
acordo com as condies de concentrao de fitoplncton, radiao subaqutica e temperatura da
gua. Geralmente, adiciona-se 1 a 3 Ci ou, em
alguns casos, at 5 Ci (Ci unidade de radioatividade).
` As amostras so ento suspensas a diferentes
profundidades na zona euftica e incubadas por
perodos que variam de 1, 2, 3 ou 4 horas. Esse
perodo utilizado com a finalidade de eliminar erros resultantes da excreo de 14C fi xado,
ou perda de 14CO2 por respirao (Vollenweider,
1965).

cap_09.indd 254

` Aps a incubao, as amostras so filtradas e

sua atividade determinada em equipamento de
cintilao lquida.
` A frmula final utilizada para determinao da
produo primria do fitoplncton pelo mtodo
do 14C a seguinte (Gargas, 1975):
14
12

C assimilado =

C assimilado(a).12C disponvel(c).1,05(d).1,06(e).K
K1.K
K 2.K
K3
14
C adicionado(b)

onde:
(a)
IPM lquido = (IPM frasco transparente radiao de fundo (background) IPM frasco preto
radiao de fundo (background)) (IPM = impulsos
por minuto)
(b)
atividade especfica da ampola de NaH14CO3
(c)
mgC.-1 disponvel (calculado a partir do CO2 ou
medido diretamente)
1,05 (d) correo para perdas de 14CO2 por respirao durante o experimento
1,06 (e) correo para a discriminao isotpica
12
C/14C
K1 correo para o volume da alquota filtrada
K2 correo para o fator tempo de exposio da
amostra
K3 fator para converter mg.-1 para mg.m-3
O mtodo do 14C extremamente sensvel e foi
muito utilizado em oceanografia e limnologia nos
ltimos 50 anos. A incubao em amostras, alm de
in situ, pode ser feita em condies totalmente simuladas ou simuladas in situ (quando se utiliza incubao
a bordo com energia radiante natural, mas utilizando-se filtros de diversos tipos para simular as vrias
profundidades).
Os clculos para a produtividade primria fitoplanctnica, em mgC.m-2.h-1 ou mgC.m-2.dia-1, so
feitos a partir da tcnica do trapzio (Tundisi, Teixeira e Kutner, 1975; Gargas, 1975; Vollenweider, 1974),
que compreende os procedimentos descritos a seguir,
a partir dos experimentos em que se determina a
produtividade primria em mgC.m-3.dia-1 (Fig. 9.4).
De acordo com Steeman-Nielsen (1975), o mtodo
do 14C mede um valor intermedirio entre a fotossntese lquida e a fotossntese bruta. Ryther (1954)
considerou que o mtodo do 14C mede a fotossntese

16/5/2008 09:33:41

9 O uxo de energia nos ecossistemas aquticos

lquida (lembrar que fotossntese bruta = fotossntese

lquida + respirao). Entretanto, Steeman-Nielsen e
Hansen (1959, 1961) consideraram que o mtodo do
14
C mede valores intermedirios entre a fotossntese bruta e a fotossntese lquida, o que atualmente
aceito (Wetzel e Likens, 1991).

As Figs. 9.5, 9.6a e 9.6b e as Tabs. 9.1 e 9.2 apresentam resultados obtidos com determinaes intensivas
da produtividade primria fitoplanctnica, utilizando-se o mtodo do 14C, no sistema de lagos do Parque
Florestal do Rio Doce (MG) (Tundisi et al., 1997).
Principais problemas tcnicos no uso do
14
C para determinao da produtividade
primria toplanctnica
Obteno da amostra utilizando-se recipientes
no-txicos; exposio excessiva da amostra a altas
energias radiantes; efeito do inculo de NaH14CO3 nas
taxas fotossintticas; presena de substncias txicas
(como Cu) na gua destilada que utiliza solues para
estoque de NaH14CO3; perodos muito longos de filtrao e preparao da amostra para determinao da
atividade do 14C; natureza e qualidade do filtro utilizado para a filtrao das amostras do fitoplncton so
problemas prticos que ocorrem no mtodo do 14C.
A presso (vcuo) empregada para filtrar as amostras
pode danificar as clulas e causar perda de material.
Outro problema a determinao da atividade dos
filtros na soluo de cintilao lquida, pois a determinao da atividade deve ser feita com a mesma
eficincia. Material particulado e dissolvido contendo

Fig. 9.4 Procedimentos para determinar a produo

primria toplanctnica em mgC.m-2.h-1 ou
mgC.m-2.dia-1 a partir da tcnica do trapzio:
a+b
h
= rea do trapzio
2
-3

-1

mgC.m .dia
6
8
10

-3

-1

-3

mgC.m .dia
12

14

16

18

10

20

mgC.m .dia
30
0,1

0,2

0,3

10
12
14
16

0,4

Profundidade (m)

Profundidade (m)

Profundidade (m)

-1

100 200 300 400 500 600 700

0,5
0,6
0,7
0,8

18
20

255

0,9
Lago D. Helvcio
(27/6/1983)

10

Lago Jacar
(30/6/1983)

1,0

Lagoa Amarela
(7/7/1983)

22
24

Fig. 9.5 Pers verticais da produtividade primria toplanctnica em trs lagos do Parque Florestal do Rio Doce (MG)
durante o perodo de circulao vertical. A tcnica utilizada foi a do 14C

cap_09.indd 255

16/5/2008 09:33:41

256 Limnologia

1000

0,5

Profundidade (m)

1,0

1,0

1,5
2,0
2,0
2,5
Lagoa Carioca
(14/7/1983)

3,0

Perodo de incubao
7h s 10h
10h s 13h
13h s 16h

Lagoa Carioca
(13/7/1983)

3,0

Perodo de incubao das 9h30 s 15h30

PPL (produo primria lquida)
PPB (produo primria bruta)
Respirao

Fig. 9.6 A) Pers verticais da produtividade primria

toplanctnica na lagoa Carioca (Parque Florestal
do Rio Doce MG), em trs perodos do dia, durante
o perodo de circulao vertical; tcnica utilizada:
14
C; B) Pers verticais da produtividade primria
toplanctnica na lagoa Carioca (Parque Florestal
do Rio Doce MG) durante o perodo de circulao
vertical. Tcnica utilizada: O2 dissolvido

C pode contaminar solues de estoque de 14C-CO2;

a determinao da concentrao de C inorgnico na
amostra deve ser feita da forma mais acurada possvel, para evitar erros nas determinaes do 14C fi xado
pelo fitoplncton (Peterson, 1980).
A estimativa da respirao do fitoplncton e a
conseqente perda de 14CO2 durante o perodo de
incubao foram objeto de inmeros trabalhos.
Os resultados apresentados por Steeman-Nielsen e
Hansen (1957) para guas ocenicas demonstraram
valores de aproximadamente 15% da Pmx. A respirao da comunidade fitoplanctnica pode ser inibida
pelas altas intensidades de radiao subaqutica, e a
excreo do carbono orgnico dissolvido pode ocorrer em diferentes intensidades de radiao subaqutica
(Tundisi, 1965; Vieira et al., 1986, 1998).

Tab. 9.2 Variaes diurnas dos pers verticais da produo primria toplanctnica na lagoa Carioca,
Parque Florestal do Rio Doce MG (14/7/1983)

(17/6/1983)

L AGO D. HELVCIO

(30/6/83)

L AGO JACAR

(mgC.mgChl a-1.h-1)

TAXA DE ASSIMILAO

0,0

1,44

1,3

1,11

2,0

1,73

1,3

1,33

5,0

0,57

1,1

0,52

10,0

0,21

1,1

0,19

15,0

0,12

1,6

0,07

20,0

0,06

0,8

0,07

22,0

0,15

1,3

0,12

-0,04

0,5

23,0

0,0
2,0
5,0
8,0

1,52

6,4

0,24

2,31

6,6

0,35

0,92

8,5

0,11

0,11

7,1

0,01

Fonte: Tundisi et al. (1997).

cap_09.indd 256

CLOROFILA a (mg.m-3)

PRODUTIVIDADE
PRIMRIA (mgC.m-3.h-1)

PROFUNDIDADE (m)

Tab. 9.1 Pers verticais da produo primria

toplanctnica em lagos do Parque Florestal do Rio
Doce MG
Clorola a na
superfcie 26,0 mg.m-3
Produtividade por
unidade de rea:
267,7 mgC.m-2.dia-1
Das 7h s 10h: gua
da superfcie incubada
em: (coletada s 6h)

(mgC.mgChl a-1.h-1)

14

-1

TAXA DE ASSIMILAO

150

-3

mgC.m .dia
500

CLOROFILA a (mg.m-3)

PRODUTIVIDADE
PRIMRIA (mgC.m-3.h-1)

-1

mgC.m .dia
50
100

PROFUNDIDADE (m)

-3

0,0

9,98

26,0

0,36

0,5

14,59

26,0

0,56

1,0

12,48

26,0

0,48

1,5

10,73

26,0

0,41

2,0

7,06

26,0

0,27

3,0

0,42

26,0

0,02

Clorola a na
superfcie 27,4 mg.m-3
Produtividade por
unidade de rea:
326,3 mgC.m-2.dia-1
Das 10h s 13h: gua
da superfcie incubada
em: (coletada s 9h)

0,0

2,51

27,4

0,09

0,5

9,68

27,4

0,35

Clorola a na
superfcie 22,7 mg.m-3
Produtividade por
unidade de rea:
195,6 mgC.m-2.dia-1
Das 13h s 16h: gua
da superfcie incubada
em: (coletada s 12h)

1,0

14,91

27,4

0,54

1,5

15,97

27,4

0,58

2,0

12,83

27,4

0,47

3,0

4,23

27,4

0,15

0,0

4,62

22,7

0,21

0,5

9,70

22,7

0,43

1,0

7,66

22,7

0,43

1,5

8,81

22,7

0,39

2,0

6,16

22,7

0,27

3,0

1,49

22,7

0,07

Fonte: Tundisi et al. (1997).

16/5/2008 09:33:42

9 O uxo de energia nos ecossistemas aquticos

Um dos trabalhos clssicos na literatura sobre o

mtodo do 14C foi o de Rodhe (1958), que apresentou
os primeiros resultados sobre a aplicao do mtodo
em comunidades fitoplanctnicas lacustres e concentrou a discusso sobre variaes estacionais, efeitos de
vrios perodos de incubao, diferenas regionais em
produtividade primria e comparaes entre perodos
de incubao de 4 horas e de incubaes durante todo
o dia. Foram recomendados perodos curtos de incubao para o trabalho experimental (2 ou 4 horas).
Em uma srie de experimentos aplicando a tcnica do 14C, Tundisi (1983) demonstrou que o perodo
de incubao de 2, 4 ou, no mximo, 6 horas, poder
variar experimentalmente em funo da concentrao de clorofi la a. Para lagos e represas oligotrficas
com concentraes de clorofi la a < 10 g.-1, perodos de incubao de 4 a 6 horas podem ser utilizados.
Para sistemas eutrficos com concentraes de clorofi la a de 50 200 g.-1, perodos de incubao de
2 horas foram recomendados. A Fig. 9.7 mostra as
principais fontes e reservatrios de carbono e os
processos fisiolgicos de importncia nos experimentos de produtividade primria, com a medida da
atividade fotossinttica do fitoplncton pelo mtodo
do 14C-CO2.
Considerando-se todos os problemas experimentais envolvidos e as limitaes, pode-se concluir que
o mtodo do 14C apresenta resultados intermedirios
entre a fotossntese bruta e a fotossntese lquida, o
que resulta em clculos de produtividade primria
com dados intermedirios entre produtividade bruta
e produtividade lquida.
Mtodo do Oxignio Dissolvido
Introduzido originalmente por Gaarder e Gran
(1927), esse mtodo para a determinao da produtividade fitoplanctnica foi utilizado durante muitos
anos, at 1951, quando o mtodo do 14C foi introduzido por Steeman-Nielsen (1951, 1952).
Procedimento experimental
Amostras coletadas em diferentes profundidades,
geralmente a 100%, 50%, 25%, 10% e 1% da radiao
solar que incide na superfcie do lago ou represa, so
ressuspensas em garrafas transparentes e escuras,
fechadas completamente para impedir a formao

cap_09.indd 257

257

Fig. 9.7 Principais processos que ocorrem na

determinao da produtividade primria com o
mtodo do 14CO2
Fonte: modicado de Peterson (1980).

de bolhas. So utilizadas nesse experimento garrafas

com vidro de alta transparncia, preferivelmente de
quartzo ou Pyrex, com volume de 250 ml.
Geralmente, so utilizadas vrias rplicas de
garrafas transparentes e escuras. Como o mtodo
do oxignio menos sensvel que o mtodo do 14C, o
tempo de incubao deve ser suficiente para que ocorram alteraes na concentrao de oxignio dissolvido
detectveis pelo mtodo tradicional de Winkler ou
por eletrodos que medem o O2 dissolvido na gua.
Em guas com baixas concentraes de clorofila
(< 10 g.-1), as alteraes na concentrao de O2
dissolvido podem no ser suficientes para se obter
resultados confiveis, mesmo aps 6 ou 8 horas de
incubao.
De um modo geral, 4 a 6 horas de incubao so
necessrias em guas mesotrficas, e de 2 a 4 horas
em guas eutrficas (50 100 g.-1 de clorofila a).
Em guas hipereutrficas (> 150 g.-1 de clorofila a),
geralmente uma hora de incubao suficiente.
Clculo da Produtividade Primria
Em um experimento normal, a concentrao
inicial de oxignio dissolvido no perfi l obtido (Ci)
deve decrescer no frasco escuro (Ce). No frasco

16/5/2008 09:33:42

258 Limnologia

transparente, a concentrao de oxignio dissolvido

deve aumentar (Ct), como resultado da diferena entre
a produo fotossinttica de oxignio e a respirao.
Portanto:
` Ci Ce = atividade respiratria do conjunto de
organismos (fitoplncton, zooplncton, bacterioplncton) por unidade de volume por unidade de
tempo.
` Ct Ci = fotossntese lquida do fitoplncton
por unidade de volume por unidade de tempo.
` (Ct Ci) + (Ci Ce) = atividade fotossinttica
bruta.
A fotossntese bruta pode tambm ser estimada
diretamente pela diferena Ct Ce.
Esse mtodo do oxignio dissolvido, portanto,
permite estimar a fotossntese bruta, a fotossntese
lquida e a respirao dos componentes da comunidade planctnica como um todo.
A fotossntese bruta refere-se sntese bruta de
matria orgnica, que resulta da exposio radiao
solar. A fotossntese lquida refere-se formao de
matria orgnica depois que so computadas as perdas
por respirao, morte dos organismos, excreo de
matria orgnica e perdas no processo metablico do
fitoplncton.
Para expressar a fotossntese e a respirao do fitoplncton em termos de carbono fixado ou respirado, e
no em termos de oxignio produzido ou consumido,
utiliza-se o quociente fotossinttico ou o quociente
respiratrio, de acordo com a seguinte frmula:
QF =

molculas de oxignio liberadas durante a fotossntese

molculas de CO2 assimiladas durante a fotossntese

QR =

molculas de CO2 liberadas durante a respirao

molculas de O2 consumidas durante a respirao

QF de 1,2 e QR de 1,0 so nmeros comuns encontrados em condies moderadas de radiao solar e

concentraes de clorofi la a entre 10 e 50 g.-1.
Portanto, para converter O2 produzido durante
a fotossntese em carbono, a seguinte formulao
utilizada:
Fotossntese bruta (mgC.m-3.h-1) = (Ct Ce) 1.000 0,375
(QF) . t

onde:
QF quociente fotossinttico: normalmente 1,2

cap_09.indd 258

t tempo de incubao
Ct concentrao de O2 no frasco transparente
Ce concentrao de O2 no frasco escuro
0,375 fator de converso: CO2 / O2
C 12 mols
O2 32 mols
Portanto, 12 mg C/32 mg O2 = 0,375
Fotossntese lquida (mgC.m-3.h-1) = (Ct Ci) . 1.000 . 0,375
(QF) . t

onde:
QF quociente fotossinttico: normalmente 1,2
t tempo de incubao
Ct O2 no frasco transparente
Ci O2 no frasco inicial
0,375 fator de converso CO2/O2 = 12 mg CO2 /
32 mg O2 = 0,375
Respirao (mgC.m-3.h-1) = (Ci Ce) . QR (1.000) (0,375)
t

onde:
QR quociente respiratrio: normalmente 1,0
t tempo de incubao
Ci O2 no frasco inicial
Ce O2 no frasco escuro
0,375 fator de converso CO2/O2 12 mg CO2/
32 mg O2 = 0,375
O mtodo do O2 dissolvido mede o metabolismo
da comunidade, representado pela fotossntese e pela
respirao.
Vrios autores alertam para o fato de que a
respirao pode ser afetada pela radiao solar (Steeman-Nielsen, 1975), e o resultado pode produzir
superestimativa da fotossntese lquida. Como h
variaes diurnas da fotossntese e flutuaes na respirao, a tcnica de utilizao de vrios experimentos
durante 12 horas pode ser utilizada para compensar
essas flutuaes. Nesse caso, pode ser utilizada uma
mdia dos resultados.
A sensibilidade da determinao do O2 dissolvido pelo mtodo de Winkler crucial nesse experimento. Determinaes devem ter uma preciso de
0,02 mg.-1 de oxignio dissolvido (Wetzel e Likens,
1991). O mtodo do O2 dissolvido pode ser efetivo
para valores acima de 10 mgC.m-3.h-1 (Strikland e
Parsons, 1972).

16/5/2008 09:33:42

9 O uxo de energia nos ecossistemas aquticos

259

9.3 Fatores que Limitam e Controlam a

Produtividade Fitoplanctnica
Nos ltimos 50 anos, um grande nmero de
experimentos sobre a produtividade primria fitoplanctnica foi realizado em lagos, represas e
oceanos.
Simultaneamente foram feitas medidas das variveis fsicas e qumicas, o que acrescentou grande
volume de conhecimentos sobre os fatores que determinam, controlam e limitam a produtividade primria fitoplanctnica e a matriz vertical do sistema.

9.3.1 Energia radiante

Certas caractersticas bsicas da relao entre
a energia radiante subaqutica e a fotossntese so
comuns a todas as espcies do fitoplncton. Em baixas
energias radiantes, existe uma relao linear entre a
radiao subaqutica e a fotossntese. Essa resposta
linear do fitoplncton uma frao do componente
fotoqumico da fotossntese. Em energias radiantes
subaquticas mais elevadas, a taxa de fotossntese
satura, e essa saturao representa a taxa mxima
dos processos enzimticos temperatura em que
ocorrem esses processos. A interseco da resposta
inicial do processo fotossinttico com a saturao
descreve, de acordo com Steeman-Nielsen (1975), a
razo entre os dois processos (fotoqumico e enzimtico). Essa razo, introduzida por Talling (1957) como
IK, um importante fator para descrever o ajuste
fisiolgico do fitoplncton. Existem considerveis
diferenas entre os vrios grupos e espcies do fitoplncton com relao energia radiante subaqutica
que satura a fotossntese.
A Fig. 9.8 mostra a clssica curva de luz-fotossntese
com a apresentao do IK no ponto de interseco da
reta (que representa o processo fotoqumico) e da linha
horizontal (que representa o processo enzimtico)
(Calijuri, Tundisi e Saggio, 1989).
Em experimentos com o fitoplncton natural,
difcil conseguir unidades com as quais a taxa de
fotossntese relacionada. Clorofila uma das unidades que pode ser utilizada com sucesso (Ichimura et
al., 1962). Em trabalhos experimentais de laboratrio, no difcil expressar a taxa de fotossntese por
diferentes unidades: nmero de clulas, peso seco ou
concentrao de clorofila.

cap_09.indd 259

Fig. 9.8 A) Inter-relaes da intensidade de radiao e a

produtividade e da taxa mxima de fotossntese;
B) Pers verticais de toplncton em guas com vrias
transparncias
Fonte: Morris (1974).

A comunidade fitoplanctnica tem a capacidade de se adaptar a altas ou baixas concentraes de

energia radiante subaqutica. Por exemplo, se ocorrer
turbulncia, ento os vrios componentes da comunidade fitoplanctnica podem ficar expostos a perodos
de baixa ou alta energia radiante subaqutica, dependendo da localizao. Esse comportamento fisiolgico
assemelha-se s caractersticas de plantas de sombra
e de sol no sistema terrestre.

16/5/2008 09:33:43

260 Limnologia

Quando a energia radiante subaqutica baixa,

ocorrem valores inferiores de IK, sugerindo, portanto,
uma resposta fotoqumica mais baixa do fitoplncton
(e ainda linear). Quando a energia radiante subaqutica mais alta e o fitoplncton se desenvolve
nessas condies, os valores de IK so mais elevados
(Fig. 9.9).
O crescimento a baixas intensidades de energia radiante subaqutica resulta em um aumento da
concentrao de clorofi la por unidade (clula). Essa
alterao em concentrao de clorofila a resposta
da comunidade fitoplanctnica ao crescimento em
baixas energias radiantes.
Entre os principais mecanismos de fotoadaptao, devem-se considerar o aumento de clorofila e um
acmulo de pigmentos carotenides acessrios que
facilitam a adaptao ao espectro de radiao subaqutica.
A Fig. 9.10 mostra curvas de luz-fotossntese obtidas para o fitoplncton natural em vrios lagos do
Parque Florestal do Rio Doce (MG), e as mesmas
curvas obtidas para o lago Cristalino (Amazonas), em
diferentes perodos do dia.

Fig. 9.9 Taxa relativa de fotossntese em funo da

intensidade luminosa, em populaes toplanctnicas
Fonte: Morris (1974).

cap_09.indd 260

Dessa forma, a resposta do fitoplncton energia

radiante subaqutica depende do clima de radiao
subaqutica, do tempo em que as populaes fitoplanctnicas permanecem em regies de altas ou
baixas energias radiantes e da histria ftica do
fitoplncton.
Em altas energias radiantes, h uma interrupo
da fotossntese quando as taxas mximas do processo enzimtico so atingidas. Altas energias radiantes
subaquticas produzem uma inibio da fotossntese,
e organismos fotoautotrficos sofrem o efeito dessas
energias de alta intensidade. Espcies de plantas superiores normalmente no sofrem esse efeito; entretanto,
o fitoplncton afetado. Isso o que foi observado em
inmeros experimentos nos trpicos e no vero, em
altas latitudes.
A inibio da fotossntese muito mais pronunciada em energias radiantes muito elevadas. Por
exemplo, Tundisi (1965) observou inibio e efeitos
altamente deletrios em culturas de Chlorella vulgaris
submetidas a energias radiantes > 1 cal cm-2 seg-1.
A taxa de excreo da cultura de Chlorella vulgaris
tambm aumentou consideravelmente, em elevadas
radiaes solares (> 0,8 cal cm-2 seg-1).
Quando o clima de radiao solar subaqutica
se altera de uma baixa radiao para altas radiaes,
h uma mudana no comportamento fisiolgico de
espcies do fitoplncton. Em Chlorella, por exemplo,
uma parte substancial do mecanismo fotoqumico
inativada e a taxa de fotossntese decresce, provavelmente pela decomposio fotooxidativa de algumas
enzimas ativas na fotossntese (Steeman-Nielsen,
1962). A inativao do mecanismo fotoqumico da
fotossntese resulta no fato de que em lagos ou oceanos com alta transparncia e em dias de alta radiao
solar, o mximo de fotossntese (Pmx) encontra-se a
uma profundidade que corresponde entre 30% 50%
da radiao solar subaqutica superfcie. Quando a
radiao solar diminui, como no inverno, em regies
temperadas ou em perodos de predominncia de
frentes frias com baixa radiao solar, a taxa mxima
de fotossntese ocorre na superfcie.
De acordo com Strakraba (1978), o IK uma
funo da temperatura da gua, biomassa de fitoplncton e nutrientes. Talling (1975) determinou que

16/5/2008 09:33:43

9 O uxo de energia nos ecossistemas aquticos

261

os valores de Pmxx (ou seja, a capacidade fotossinttica na radiao subaqutica de saturao) aumentam
com a temperatura e variam com a concentrao de
nutrientes. O IK, portanto, apresenta variaes que
dependem da temperatura da gua e da concentrao
de nutrientes. O aumento de IK com o enriquecimento experimental de amostras com nitrognio e
fsforo, no lago Jacar (Parque Florestal do Rio Doce
MG), confirma os resultados de Ichimura (1958, 1968)
sobre o efeito da concentrao de nutrientes nos
valores de IK.

9.3.2 Variaes diurnas em atividade

fotossinttica

Fig. 9.10 A) Curvas de luz-fotossntese obtidas para

o toplncton natural em tanques enriquecidos
com nutrients, em experimentos no lago D. Helvcio
(Parque Florestal do Rio Doce MG); B) No lago
Cristalino (AM), utilizando-se a tcnica de incubao
simulada in situ de 14C

cap_09.indd 261

Variaes diurnas da atividade fotossinttica fitoplanctnica foram observadas experimentalmente por

Doty e Oguri (1957) e Yentsch e Ryther (1957). Essas
variaes na atividade fotossinttica e na produo de
clorofila ocorrem em baixas latitudes, mas tambm
foram observadas em lagos e oceanos em latitudes
mais elevadas. Vrios fatores contribuem para essas
flutuaes: um ritmo endgeno, uma sincronizao
na diviso celular e respostas a ciclos de luz-escuro.
De modo geral, h uma depresso durante perodos
prximos s mais altas radiaes (meio do dia). H
diferenas na taxa de saturao em perodos diferentes do dia (Fig. 9.11) (Sorokin, 1999).

16/5/2008 09:33:43

262 Limnologia

controle do metabolismo. O efeito da temperatura na

respirao do fitoplncton foi observado por Jewson
(1976) e Jones (1977a, 1977b), os quais verificaram
que ocorre um fator Q10 de 2,5. A adaptao a diferentes temperaturas pode ocorrer, e o tempo para essa
adaptao deve ser considerado. Alm disso, fundamental considerar que a influncia da temperatura
ocorre no s na fotossntese e nos processos enzimticos, mas tambm na respirao.
Jorgensen e Steeman-Nielsen (1965) demonstraram que a concentrao de enzimas por clula
aumenta quando a temperatura baixa. Portanto,
em temperaturas mais baixas, a taxa de crescimento
diminui e as taxas de fotossntese e respirao no;
isto conseqncia da manuteno dos processos
enzimticos (taxas).

9.3.4 Comparaes experimentais

Fig. 9.11 Ritmo diurno de xao do carbono radioativo

(14C) pelo toplncton na represa UHE Carlos Botelho
(Lobo/Broa)

9.3.3 Efeitos da temperatura

A hiptese que prevaleceu durante muito tempo
que a produtividade primria de populaes naturais do fitoplncton no tinha influncia direta da
temperatura, e que os efeitos da temperatura eram
relativamente insignificantes (Morris, 1974; SteemanNielsen, 1975). Entretanto, trabalhos de Morris et
al. (1971), Berman e Eppley (1974) e Peterson (1980)
demonstraram que a temperatura tem influncia na
produtividade primria, uma vez que o metabolismo
de qualquer organismo depende da temperatura, de
acordo com o coeficiente Q10 (que prximo de 2,2
2,5) (Sorokin, 1999).
A temperatura pode estabelecer o limite superior da atividade do fitoplncton e regular a taxa de
fotossntese e produo primria, pela regulao e

cap_09.indd 262

Uma comparao experimental in situ sobre os

vrios mtodos de medida da produtividade primria do fitoplncton foi realizada por Sakamoto et
al. (1984). Os experimentos ocorreram no lago
Constanza (Alemanha), em condies de completa
mistura vertical da coluna de gua. Os mtodos
experimentais utilizados simultaneamente foram:
frascos transparentes e escuros, suspensos in situ,
com volumes variveis de 120 ml, 570 ml. Comparao da produtividade primria obtida com a adio de
NaH14CO3 e NaH13CO3; mtodo do oxignio dissolvido com preciso de 2 5 g O2.-1; experimento
simulado in situ com adio de 13C; utilizao de
tubo de plexiglass com 2 m de comprimento e 19 cm
discreto, suspenso in situ. Essa comparao d uma
idia da variedade de tcnicas utilizadas nas determinaes da produtividade primria fitoplanctnica.
Os resultados apresentam considervel variao em
produtividade da zona euftica (Pz), provavelmente,
segundo os autores, peloo tipo de vidro utilizado nos
frascos experimentais, inconsistncia nas correes
para fi xao no escuro e discriminao isotpica e
variaes no mtodo do oxignio dissolvido utilizado, pelo fato de que a transformao de O2 que evolui
durante a fotossntese e o carbono fi xado no direta.
Variaes no quociente fotossinttico na coluna de
gua foram observadas.

16/5/2008 09:33:44

9 O uxo de energia nos ecossistemas aquticos

As variaes no IK obtido experimental e graficamente foram: 65 E m-2 s-2 com o mtodo do O2

dissolvido; 102 E m-2 s-1, 87 E m-2 s-1 e 147 E m-2 s-1
com o mtodo do 14C; e 237 E m-2 s-1 e 524 E m-2 s-1
com o mtodo do 13C. Todos os mtodos utilizados
apresentaram resultados similares quanto frao
dominante do fitoplncton no experimento nanofitoplncton < 10 m. Uma das concluses importantes
desse trabalho refere-se ao mtodo do oxignio dissolvido, o qual, segundo os autores, poder ser largamente
utilizado no futuro, com tcnicas de alta sensibilidade
na determinao do O2 dissolvido.
Um dos mtodos utilizados em guas turbulentas com zona de mistura efetiva e com zona euftica
reduzida (2 a 3 metros) o emprego de tubos de plstico transparentes e escuros, com 2 a 3 metros de
comprimento.

9.3.5 Inuncias na durao do dia

e de radiao ultravioleta
Em perodos de prolongada energia radiante em
dias mais longos, h uma inibio do crescimento do
fitoplncton (Sorokin e Kraus, 1959). Radiao ultravioleta pode penetrar mais profundamente na gua,
dependendo das caractersticas pticas da gua. Substncias qumicas impedem a penetrao de radiao
ultravioleta para camadas mais profundas. Isso
ocorre em guas costeiras, esturios, lagos e represas. Steeman-Nielsen (1946a) mostrou que a radiao
ultravioleta tem efeitos deletrios sobre o fitoplncton,
provavelmente danificando enzimas e mecanismos
fotoqumicos.

9.4 Coecientes e Taxas

A determinao da produtividade primria fitoplanctnica em condies naturais pode ser otimizada
pela utilizao de vrios coeficientes e taxas, os quais
descrevem a eficincia da fotossntese do fitoplncton.
Os mais importantes so o coeficiente da produo
especfica do fitoplncton por dia (), o nmero de
assimilao da clorofila a por hora (NA) e o coeficiente fotossinttico (PQ).
O coeficiente de produo especfica () mede
a eficincia da produo fotossinttica por uma

cap_09.indd 263

263

determinada populao de fitoplncton sob certas

condies ambientais. Esse coeficiente calculado
como a taxa de produo primria (mgC.m-3.dia-1) em
relao biomassa (B) de uma determinada comunidade de fitoplncton. Esses coeficientes so elevados
na fase inicial de florescimento do fitoplncton ou
em populaes fitoplanctnicas submetidas intensa
presso de pastagem do zooplncton, presso esta que
mantm populaes fitoplanctnicas em crescimento.
No vero, em sistemas aquticos de regies temperadas, esses valores podem apresentar um gradiente de
0,8 a 1,5, e em populaes em crescimento podem
atingir de 5 a 7 por dia.
O nmero de assimilao da clorofila a (Ah) outro
parmetro prtico e til para caracterizar o potencial
de produo de uma determinada populao de fitoplncton. Esse valor Ah calculado como a taxa de
produo primria fotossinttica, expressa em mgC.m3 -1
.h , e a concentrao de clorofila, na mesma amostra,
em mg.m-3. Portanto, Ah = mgC.m-3.h-1/ mgChla.m-3.
Alguns clculos expressam Ah = mgCm-2.h-1/
mgChla.m-2, ou seja, a atividade na zona euftica. Os
valores de Ah variam de 3 a 10 mgC.mgChla.h-1. As
taxas mais altas de Ah so indicadoras de populaes
fitoplanctnicas em pleno crescimento, com sistemas
de fotopigmentos mais eficientes (Sorokin, 1999).
Quocientes fotossintticos PQ correspondem s
razes molares entre o oxignio produzido durante a
fotossntese (O2 mol -1) e o CO2 assimilado (CO2 mol -1);
ou seja, PQ = O2/CO2. Geralmente, essa razo varia
entre 1,2 e 1,3.
Esse quociente pode ser utilizado para a calibrao do mtodo do 14C com o mtodo do oxignio
para a medida da fotossntese do fitoplncton. O PQ
tambm utilizado para a converso de valores do O2
dissolvido, medido no mtodo do O2 para carbono
fi xado por m2 ou m3 por hora ou por dia, como j foi
demonstrado na descrio do mtodo do O2.
Outra razo importante e til a relao entre a
produo primria em mgC.m-2.dia-1 (Pt) e a produo primria medida na superfcie mgC.m-3.dia-1 (Ps).
Essa razo pode ser relativamente constante para
uma determinada massa de gua, para certo perodo
do ano.

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264 Limnologia

9.5 Ecincia Fotossinttica

cientficos sobre produo primria fitoplantnica

realizados nos ltimos 50 anos, nos neotrficos, na
frica e na Austrlia.
Para a caracterizao qualitativa e quantitativa
das vrias fraes do fitoplncton fotoautotrfico na
produo de matria orgnica, necessrio realizar experimentos de fracionamento da comunidade
fitoplanctnica com determinaes quantitativas do
papel relativo de cada frao.
Teixeira e Tundisi (1967) determinaram que, para
guas pobres em nutrientes do Atlntico Equatorial,
a frao < 20 m era a maior responsvel pela produtividade primria fitoplanctnica naquelas guas. Em
estudos realizados nos lagos do Parque Florestal do
Rio Doce (MG), Tundisi et al. (1997) determinaram
que a frao < 10 m contribua com 80% da produo
primria fitoplanctnica.
Esses resultados confirmaram estudos mais
recentes que demonstram que o picofitoplncton
(< 2 m) fotoautotrfico representa a frao de maior
porcentagem na produo primria de muitos lagos

A eficincia fotossinttica do fitoplncton fotoautotrfico baixa. Ela depende de vrios fatores, que
so a intensidade da radiao solar, o estado fisiolgico
do fitoplncton e outros componentes da ecofisiologia fitoplanctnica. Nos lagos do Parque Florestal do
Rio Doce (MG), Tundisi et al. (1997) determinaram
eficincias fotossintticas de 0,008% para o lago D.
Helvcio; 0,28% para a lagoa Carioca; 0,31% para a
lagoa Amarela; 0,007% para o lago Jacar. Valores
de eficincia fotossinttica calculados por Brylinsky
(1980) variaram de 0,02% a 1%. Talling et al. (1973)
determinaram valores de 0,15% a 1,6% para o lago
Kilotes e 1,2% a 1,3% para o lago Araguandi, ambos
na frica e com pH elevado. Tilzer et al. (1975) calcularam valores de 0,035% para o lago Tahoe e 1,76%
para o Lock Leven, na Esccia.
A Tab. 9.3 apresenta os dados da produtividade
primria fitoplanctnica para sistemas com diferentes
graus de trofia e condies variveis de regies temperadas. O Quadro 9.3 sintetiza os diferentes trabalhos

Tab. 9.3 Valores mdios de densidade e produtividade do toplncton em sistemas com diferentes graus de troa

DENSIDADE DAS POPULAES

FFP
MFV

Eutrco

MFO
FFP

Hipereutrco

MFV
MFO
FFV

0,2

3,0
0,5

1,2
5,0
1,5

2,5
4,0

1,2

0,6
1,0

1,2
0,5
0,8

1,0
0,8

2
3
5
6

5
6
7

5
4

PRIMRIA /DIA

mgC.m-3

Chla a mg.m-3

TOTAL, mg.m-3

MICRO, mg.m-3

NANO, mg.m-3

PICO, mg.m-3

5
10
50
50
100
150
1.000
150
250
250
1.000

NMERO DE
ASSIMILAO/HORA

Mesotrco

CSM
DPM
CSM
CSM
MFP
CSM
CSM
CSM
MFP
CSM
CSM

TA

gC.m-2

Oligotrco

MICRO, 106.-1

(PP)

NANO, 106.-1

PRIMRIA ANUAL

PICO, 106.-1

VARIAES DE PRODUO

PRODUO

BIOMASSA DAS FRAES

DAS FRAES

CAMADA

ESTADO TRFICO E

ESTAO DO ANO

DENSIDADE NUMRICA

PRODUCO

0,3
2 0,01 0,03 0,02 0,06 0,1
5
1,8
5 0,02 0,18 0,05 0,25 0,5
2
9 1.400 0,10 0,90 14,00 15,0
5,0
300
3
10 0,10 0,30 0,1
0,5
0,5
30
13
100 0,20 1,30 1,0
3,0
3,0
170
400 0,3
1,70 4,0
6,0
1,5
100
150
300 2,0 15,0
3,0 20,0 15,0 1.000
150
70 0,3
1,50 0,7
3,0
3,0
200
175
600 0,5
3,50 6,0 10,0 15,0
175
800 0,5
3,0
8,0 12,0
5,0
300
1.300 1.000 2,0 13,00 10,0 25,0 30,0 1.500

Abreviaes: TA todo o ano; FFP orescimentos de toplncton na primavera; MFV mnimo de toplncton
no vero; MFO mximo de toplncton no outono; FFV orescimentos de toplncton no vero; CSM camada
superior da mistura vertical; MFP mximo de toplncton em zonas profundas; Chl a clorola; coeciente de
produo especca por dia; DPM camada profunda de mistura vertical; NA nmero de assimilao de clorola por
hora; volumes mdios de clulas para cada frao do toplncton: pico 2 m3; nano 100 m3; micro 10.000 m3.
Valores obtidos para ecossistemas aquticos continentais, em condies de regies temperadas
Fonte: Sorokin (1999).

cap_09.indd 264

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265

9 O uxo de energia nos ecossistemas aquticos

Quadro 9.3 Diferentes trabalhos cientcos sobre produo primria toplanctnica

PERODO

NEOTRPICOS

FRICA

Pr-1960

Amrica Central
Deevey (1955)

Sistema do Nilo
Talling (1957a1); Prowse e Talling (1958)

1960-80

Amaznia
Hammer (1965)
Schmidt (1973, 19732, 19762, 1982)
Fisher (19791)
Melack e Fisher (1983)
Venezuela
Gessner e Hammer (1967)
Lewis e Weibezahn (1976)
Amrica Central
Gliwicz (1976b2)
Prez-Eiriz et al. (1976, 1980)
Romanenko et al. (1979)
Titicaca
Richerson et al. (19772, 1986, 19922)
Lzaro (19812)
Lagos e represas do Brasil
Tundisi et al. (1978)
Barbosa e Tundisi (1980)
Hartman et al. (1981)

frica do Sul, Sudo, Etipia

Talling (1965a2)
Ganf (1972, 19751,2)
Talling et al. (1973)
Melack e Kilham (19741)
Ganf e Horne 19751)
Melack (19792, 1980, 1981, 1982)
Vareschi (19821, 2)
Harbott (1982)
Belay e Wood (1984)
Oeste da frica, Zaire, Chad
Lemoalle (1969, 1973a, 1975, 1979a1,
1981a, 19831,2)
Freson (19722)
Thomas e Radcliffe (1973)
Karlman (19732, 19822)
Pags et al. (1981)
Dufour (1982)
Dufour e Durand (1982)

1980 +

Amrica Central
Erikson et al. (1991a1, b)
Lind et al. (19922)
Venezuela
Gonzales et al. (1991)
Equador
Miller et al. (1984)
Titicaca
Vincent et al. (1984, 19862)
Richerson (1992)
Brasil
Reynolds et al. (1983)
Tundisi (1983)
Gianesella-Galvo (1985)
Barbosa et al. (19891)
Forsberg et al. (1991)
Tundisi et al. (19971,2)
Tundisi e Matsumura Tundisi (1990)

AUSTRALSIA

Amrica Central e do Sul

Robarts (19792)
Hecky e Fee (1981)
Degnbol e Mapila (1985)
Cronberg (1997)
Leste da frica
Mugidde (19932)
Mukankomeje et al. (1993)
Patterson e Wilson (19951)
Etipia
Belay e Wood (1984)
Kie e Belay (19902)
Gebre-Mariam e Taylor (1989a)
Lemma (1994)
Oeste da frica
Nwadiaro e Oji (1986)
Malawi
Degnbol e Mapila (1985)
Bootsma (1993a)

ndia
Sreenivasan (1965)
Hussainy (1967)
Ganapati e Sreenivasan (1970)
Michael e Anselm (1979)
Kanna e Job (1980c1)
Malsia
Prowse (1964, 1972)
Richardson e Jin (1975)
Filipinas
Lewis (19741,2)

ndia
Saha e Pandit (19872)
Durve e Rao (1987)
Kundu e Jana (1994)
Sri Lanka
Dokulil et al. (19831)
Silva e Davies (19861, 19872)
Bangladesh
Khondker e Parveen (19932)
Khondker e Kabir (1995)
Papua Nova Guin
Osborne (1991)

Nota: 1com srie diurna; 2com srie anual

Fonte: Talling e Lemoalle (1998).

tropicais. Tundisi et al. (1977) determinaram tambm

grande importncia quantitativa frao < 20 m
na produo primria do fitoplncton na represa da
UHE Carlos Botelho (Lobo/Broa).

cap_09.indd 265

9.6 Modelagem da Produo Primria

Fitoplanctnica
A produo primria fitoplanctnica pode ser estimada por meio de modelos que sugerem a utilizao

16/5/2008 09:33:44

266 Limnologia

e a medio de apenas algumas variveis, tais como

a radiao subaqutica, a clorofila e o coeficiente de
extino da gua. A equao desenvolvida por Talling
(1970) :
Io
P
a = M mx F [
]
Ik
Ke
onde:
a fotossntese ou carbono fixado por unidade de rea
M densidade da populao
Pmxx taxa fotossinttica na radiao subaqutica de
saturao que deve ser determinada experimentalmente no lago
Ke coeficiente de extino mdio (ver Cap. 4)
Io radiao solar incidente
Ik intensidade da radiao subaqutica em Pmx
Io
F funo da razo
Ik
A aplicao desses modelos s tem utilidade no
caso de no ocorrer possibilidade de medidas contnuas experimentais de produtividade primria.
O modelo pode ser usado para expressar a produo
primria fitoplanctnica, em um nico ponto de um
lago ou represa, em uma nica poca, em razo da
variabilidade dos sistemas no tempo e no espao.
Segundo Margalef (1978, 1991), a energia externa
que movimenta os sistemas aquticos, que aquela
que no depende da energia fotossinttica e do fluxo
atravs dos organismos, resultante da interao entre
a atmosfera e a hidrosfera, e reacelera os processos de
mistura vertical e horizontal. essa energia externa
que tem importncia qualitativa e quantitativa sobre a
distribuio das comunidades planctnicas, as macrfitas aquticas e o material em suspenso, agregando
fatores fsicos e qumicos que controlam e limitam
a produtividade dos organismos fotossintetizantes.
Deslocamentos verticais gerados pela intensidade dos
ventos segregam ou integram diferentes espcies de
fitoplncton, bactrias, protozorios e flagelados, que
no s fi xam matria orgnica pela fotossntese, como
tambm tm importncia na reciclagem e na decomposio de material (Margalef, 1978).
Os dois mecanismos mais importantes, dependentes de energia externa e que suportam a produtividade
primria dos sistemas aquticos, so a turbulncia

cap_09.indd 266

(gerada pelo vento e que transporta material para

a superfcie ou para as regies mais profundas) e a
ressurgncia (que promove a liberao de nutrientes para a zona euftica, acelerando a produo
primria).
As principais diferenas entre lagos e oceanos esto
relacionadas no s concentrao de ons (NaCl),
mas tambm a condies diferentes de turbulncia e
mistura. , entretanto, muito difcil estimar a quantidade de energia que supre nutrientes para a zona
euftica e promove a produo primria fitoplanctnica. A relao entre a produo primria e a energia
externa disponvel no pode ser linear ou logartmica,
porque o excesso de energia promove o deslocamento
do fitoplncton para a zona aftica, tornando invivel
a produo de matria orgnica, por causa do transporte do material produtivo fotossinttico autotrfico
para alm do ponto de compensao. No ocorre uma
distribuio uniforme dessa energia externa no ecossistema aqutico; ela se d por clulas verticais ou
horizontais que promovem a agregao ou a disperso das partculas produtivas fotossintetizantes.
Uma queda na produo primria fitoplanctnica
pode ser uma conseqncia natural da segregao na
distribuio de fatores da produo, ou seja, nutrientes e luz. A produo primria fitoplanctnica
basicamente controlada pelo ambiente fsico, ou seja,
adveco e turbulncia, que promovem a agregao do
fitoplncton na superfcie ou na zona euftica e restabelecem a reposio de nutrientes disponveis para
a comunidade fitoplanctnica. Porm, a turbulncia
pode tambm diminuir a intensidade luminosa disponvel, seja transportando fitoplncton para camadas
mais profundas, pouco iluminadas, ou transportando
material em suspenso, que causa extino da energia radiante e diminuio da profundidade da zona
euftica.
Durante alguns perodos, em lagos tropicais,
aps intensas precipitaes, material em suspenso
transportado por guas de drenagem superficial pode
causar rpida reduo da zona euftica e diminuio
considervel da produo primria planctnica do
microfitobentos e de macrfitas aquticas submersas
(Tundisi et al., 2006).

16/5/2008 09:33:45

9 O uxo de energia nos ecossistemas aquticos

9.7 Mtodos para a Medida de Produo

Primria do Perifton
As determinaes da produtividade primria do
perifton so complexas porque essas comunidades
constituem um conjunto de organismos produtores
que crescem em sedimentos, rochas, vrios tipos de
substratos, detritos e organismos vivos. A distribuio desses organismos extremamente heterognea
e os mtodos deveriam considerar esse aspecto do
problema; migrao fotottica ocorre, o que pode
influenciar padres de distribuio. A biomassa deve
ser expressa por unidade de superfcie da gua, e por
unidade de rea do substrato (Piecynska, 1968).
A enumerao dos organismos pode ser feita no
prprio substrato, por meio de exame microscpico.
Substratos artificiais para coleta das microalgas e subseqente contagem de clulas ou determinao de clorofila
a so utilizados para o levantamento da produtividade
(Panitz, 1978). A colonizao do substrato depende do
seu tipo e da sua rugosidade (Panitz, 1978).
A determinao da clorofila e do nmero de organismos por m2, alm de carbono total, so tcnicas
quantitativas utilizadas (Wetzel, 1974).
As medidas de produo primria feitas por mtodos experimentais diretos incluem o uso do mtodo
do oxignio dissolvido, determinado a partir do uso
de tubos transparentes e escuros em sedimento no
perturbado, com incubao por algumas horas, bem
como a adio de NaH14CO3 em amostras de sedimento ou outro tipo de substrato contendo perifton,
incubadas em condies simuladas (Pomeroy, 1959;
Grontved, 1960; Wetzel, 1963, 1964).
Produo de perifton aps seu crescimento em
placas de vidro com rea determinada, utilizandose os frascos transparentes e escuros, com incubao
in situ por quatro horas, empregando-se a tcnica do
oxignio dissolvido, foi objeto de estudos intensos
desenvolvidos por Chamixaes (1994) em tributrios
da represa da UHE Carlos Botelho (Lobo/Broa).

9.8 A Determinao da Produtividade

Primria de Macrtas Aquticas
e Comparaes com Outros
Componentes Fotoautotrcos
A produo anual de macrfitas aquticas pode ser
estimada medindo-se a biomassa estacional mxima.

cap_09.indd 267

267

Amostragens em duas pocas diferentes combinadas com amostragens de variveis fsicas e qumicas
da gua podem resultar em valores de biomassa que
indicam a produo bruta anual. A tcnica geral
remover determinada quantidade de biomassa de um
certo nmero de reas em duas pocas diferentes de
amostragens, em vrios locais, e pesar a vegetao
removida.
Uma seleo preliminar do nmero de reas ou
vrias dimenses (m2) e formatos deve ser feita. Amostragem ao acaso deve ser realizada aps a seleo de
reas, e essa amostragem repetida em vrias pocas
(ou duas) do ciclo estacional. necessrio amostrar
os componentes areos e subterrneos das plantas, e a
coleta em cada amostragem deve incluir material vivo
das macrfitas, razes e material j morto existente
(Westlake, 1965).
Para muitas plantas aquticas, pode-se assumir,
de acordo com Westlake (1974), que o contedo de
carbono orgnico de 44% a 48% do peso orgnico.
O contedo de energia de muitas macrfitas aquticas
pode ser considerado entre 4,3 a 4,8 kcal/grama de
matria orgnica (Strakraba, 1967).
Determinaes da clorofila total de macrfitas podem ser teis no clculo da biomassa durante
intervalos de tempo; a biomassa total de macrfitas
em uma rea pode ser determinada por fotografias
areas ou imagens de satlite calibradas por amostragens de campo, e o peso total (kg/m2 ou kg/ha) pode
ser calculado a partir das amostragens de campo.
Para algumas espcies de macrfitas, o ndice da
rea foliar pode ser utilizado para estimar a biomassa
total de matria clorofilada segundo as tcnicas:
plantas/unidade de rea x folhas/plantas x mdia de
rea das folhas, utilizando-se a tcnica planimtrica
ou calculando-se a rea das folhas.
Tcnicas experimentais determinando-se a produo e o consumo de oxignio dissolvido em reas
relacionadas com macrfitas submersas utilizando-se
cilindros de plstico de rea conhecida so tambm
utilizadas estimando-se o volume de O2 produzido
(ou consumido em cilindros escuros) por rea (cm2
ou m2) por um determinado perodo de incubao
(Vollenweider, 1974). A Fig. 9.12 mostra os resultados
obtidos com essa tcnica.

16/5/2008 09:33:45

268 Limnologia

A produo primria de macrfitas aquticas e de

microfitobentos (perifton) foi medida em diferentes
ecossistemas aquticos. Taxas de produo primria
para microfitobentos, utilizando-se o mtodo do 14C
e da evoluo do O2, foram determinadas para trs
lagos africanos Turkana, Tanganyika e Malawi
(Takamura, 1988). As taxas obtidas foram de 0,2
0,7 gC.m-2.dia-1 em guas rasas com alta transparncia. A produo primria do perifton pode ser
ainda mais elevada que 1 gC.m-2.dia-1. A produo
do microfitobentos determinada para o rio Limon,
na Venezuela (Lewis e Weibezahm, 1976), alcanou
valores > 1 gC.m-2 .dia1.

Para as macrfitas aquticas, as medidas baseadas principalmente em mudanas de biomassa e peso

seco informam valores > 10 g peso seco.m-2.dia-1 para
Cypeus papyrus (Westlake, 1975) e de 5 g peso seco.
m-2.dia-1 para Lepironia articulata (Furtado e Mori,
1982). Medidas realizadas por Piedade et al. (1994), no
Amazonas, mostraram resultados de 9,9 kg peso seco.
m-2.ano-1. Junk e Piedade (1993) determinaram valores
de 7 kg peso seco.m-2 para Paspalum fasciculatum.
Determinaes da evoluo de O2 durante ciclos de
24 horas, com medidas peridicas da atividade fotossinttica e da respirao (por meio da tcnica do O2
dissolvido), possibilitaram observar o ciclo de produo de oxignio dissolvido, a perda de oxignio para
a atmosfera, a produo de oxignio dissolvido pelas
macrfitas e suas epfitas e a produo pelo microfitobentos na superfcie do sedimento.
A importncia relativa dos vrios produtores
primrios depende, em grande parte, da organizao
fsica do ecossistema. Um dos aspectos fundamentais
no estudo da importncia relativa dos vrios produtores primrios a quantificao dos vrios tipos
de produtores primrios dos ecossistemas, o que
importante para se compreender as direes da rede
trfica e de que forma a matria orgnica produzida
nos primeiros estgios est sendo transferida para os
vrios nveis trficos.
Komarkova e Markan (1978) compararam a
porcentagem relativa de cada um dos produtores
primrios, em um lago eutrfico e em tanques de
cultivo de peixes (em duas localidades). Os resultados
so mostrados na Tab. 9.4.
Tab. 9.4 Produo primria por diferentes organismos
fotoautotrcos

Fig. 9.12 Medidas das trocas de oxignio em um

banco de plantas submersas dominadas por Mayaca
sellowiana na represa da UHE Carlos Botelho (Lobo/
Broa): A) Distribuio de cinco cilindros plsticos
transparentes abertos e fechados para o sedimento e
para a atmosfera e presena ou ausncia de plantas;
B) Padres derivados da variao diurna em taxas
lquidas de troca de oxignio
Fonte: Ikushima et al. (1983).

cap_09.indd 268

Macrtas
Fitoplncton
Perifton

L AGO
EUTRFICO

TANQUES DE
CULTIVO DE
PEIXES (1)

TANQUES DE
CULTIVO DE
PEIXES (2)

57%
20%
23%

70%
7%
21%

53% 83,5%
9% 36%
5,5% 11%

Fonte: Komarkova e Markan (1978).

Nesses ecossistemas, portanto, a produo

das macrfitas aquticas superou a produo do
fitoplncton e do perifton. Esse tipo de situao relati-

16/5/2008 09:33:45

9 O uxo de energia nos ecossistemas aquticos

vamente comum em zonas litorais dos lagos eutrficos

com permanente cobertura de macrfitas ocupando
grande poro do lago. Em algumas comunidades de
macrfitas, algas filamentosas podem ser mantidas em
grandes massas, prximas da superfcie, por causa do
suporte proporcionado pelas plantas vasculares, o que
facilita sua manuteno em profundidades com elevada radiao solar.
A Tab. 9.5 apresenta valores da produo primria
para vrias espcies de macrfitas aquticas no
Brasil.

9.9 Determinaes Indiretas da

Produo Primria In Situ
A produo primria de macrfitas aquticas
submersas, do fitoplncton e do perifton pode ser
determinada, em certas condies, a partir de medies acuradas do pH e do oxignio dissolvido, durante
perodos de 24 horas. O clculo da produo primria
deve ser feito a partir das diferenas de pH, da concentrao de CO2 dissolvido na gua e, portanto, do CO2
fi xado pela atividade fotossinttica do oxignio
produzido durante o perodo diurno e do oxignio
consumido pela respirao. Em lagos ou represas com
considervel biomassa dessas plantas aquticas, perifton e fitoplncton, tais medidas podem oferecer uma
razovel possibilidade de determinar a fotossntese, a
produo primria e a respirao das comunidades.

269

A principal limitao a dependncia de mtodos

acurados para a medio do pH e do oxignio dissolvido com eletrodos sensveis ou mtodos analticos de
grande preciso.

9.10

Medidas da Produo Primria em

Diferentes Ecossistemas

O conjunto de tabelas a seguir mostra as informaes referentes produo primria de ecossistemas

aquticos e terrestres para efeito comparativo. Essas
informaes foram obtidas por meio de trabalhos
experimentais, estimativas da produo mxima
terica e avaliaes globais a partir de experimentos realizados em oceanos, lagos, rios e sistemas
terrestres. Essas comparaes so fundamentais para
avaliar a capacidade de produo primria dos ecossistemas aquticos e seu potencial na produo global
de matria orgnica, a qual, em ltima anlise, pode
ser utilizada para explorao. Elas mostram, por
exemplo, que sistemas costeiros, lagos rasos e represas,
alm de reas de ressurgncia, so mais produtivos,
uma vez que as condies nutricionais das massas de
gua conferem essa capacidade para produo e crescimento de matria orgnica viva.
Como as concentraes de fsforo, nitrognio e
carbono so crticas para o desenvolvimento e o crescimento da comunidade fitoplanctnica, a produo
nova, ou seja, a produo resultante da contribuio

Tab. 9.5 Valores da produtividade (t.ha-2.ano-1) de diferentes espcies de macrtas aquticas em vrios sistemas aquti
cos brasileiros

ESPCIE

TIPO ECOLGICO

Panicum fasciculatum
Paspalum repens
Luziola spruceana
Oriza perennis
Nymphoides indica
Pontederia cordata
Eichhornia azurea
Eichhornia azurea
Eichhornia azurea
Eichhornia azurea
Pontederia lanceolata

EM
EM
EM
EM
EM
EM
EM
EM
EM
EM
EM

LOCALIDADE

PRODUTIVIDADE

t.ha 2.ano 1
Vrzea do rio Solimes
70,0
Costa do Baixio
31,0
Lago Camaleo
7,6
Lago Camaleo
27,0
UHE Carlos Botelho (Lobo/Broa)
7,6
UHE Carlos Botelho (Lobo/Broa)
3,8
Lago D. Helvcio
17,5
Lago Jacar
6,6
Lagoa Carioca
8,4
Lagoa do Inferno
3,5
Pantanal Mato-grossense
9,7

AUTOR
Junk e Piedade (1993)
Junk e Piedade (1993)
Junk e Piedade (1993)
Junk e Piedade (1993)
Meneses (1984)
Meneses (1984)
Ikusima e Gentil (1987)
Ikusima e Gentil (1987)
Ikusima e Gentil (1987)
Coutinho (1989)
Penha (1994)

EM Emergente
Fonte: Camargo e Esteves (1995).

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270 Limnologia

(109 tonC.ano 1)

REA (km2)

Oceano aberto
90
326 . 106 50
Zona costeira
9,9 36 . 106 100
reas de ressurgncia 0,1 3,6 . 105 300
TOTAL

TOTAL

guas ocenicas
Zona costeira
Florestas, agriculturas, lagos de
guas continentais
Agricultura intensiva
Pastagens
Desertos

PRODUTIVIDADE

Um conjunto expressivo de medidas da produo

primria do fitoplncton fotoautotrfico foi desenvolvido nos ltimos 30 anos. Quando comparados
quanto capacidade fotossinttica (Pmx), os lagos
tropicais apresentam maiores valores que os lagos de
regies temperadas.
Lemoalle (1981) comparou taxas mdias de produo fotossinttica bruta na zona euftica de lagos
tropicais e de lagos de regies temperadas, e concluiu
que as taxas mais elevadas em lagos tropicais eram
resultantes de valores mais altos de capacidade fotossinttica. Isso provavelmente em razo de maiores
temperaturas da gua nesses ecossistemas tropicais.
Como em todos os ecossistemas aquticos, os fatores

(gC.m 2.ano 1)

COMUNIDADE

MDIA

9.11 A Produo Primria de Regies

Tropicais e de Regies Temperadas

REGIO

PR