Limnologia Tundisi - LIVRO

Jos Galizia Tundisi
Takako Matsumura Tundisi
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Copyright 2008 Ocina de Textos
GERNCIA EDITORIAL Ana Paula Ribeiro

CAPA, DIAGRAMAO E PROJETO GRFICO Malu Vallim
PREPARAO DE FIGURAS Eduardo Rossetto (resolvo ponto com)
PREPARAO DE TEXTOS Gerson Silva
REVISO TCNICA DE FIGURAS Sueli Thomaziello
REVISO DE TEXTOS Ana Paula Luccisano, Ana Paula Ribeiro,
Diego M. Rodeguero e Thirza Bueno Rodrigues
Dados Internacionais de Catalogao na Publicao (CIP)

(Cmara Brasileira do Livro, SP, Brasil)
Tundisi, Jos Galizia
Limnologia / Jos Galizia Tundisi, Takako Matsumura
Tundisi. -- So Paulo : Ocina de Textos, 2008.
Bibliograa.
ISBN 978-85-86238-66-6
1. Limnologia I. Tundisi, Takako Matsumura.
II. Ttulo.
07-10124
CDD-551.48
ndices para catlogo sistemtico:

1. Limnologia : Cincia da terra 551.48
Todos os direitos reservados Ocina de Textos

Trav. Dr. Luiz Ribeiro de Mendona, 4
CEP 01420-040 So Paulo - SP - Brasil
tel. (11) 3085 7933 fax (11) 3083 0849
site: www.otexto.com.br e-mail: otexto@otexto.com.br
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Esta obra dedicada a Jos Eduardo Matsumura Tundisi, que nos acompanhou em todas as fases
deste trabalho. Ao Jos Eduardo, pela compreenso, pelo estmulo e compartilhamento em todos
os momentos.
Os autores
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Prefcio
Ao idealizar este livro, os autores desenvolveram uma estratgia que levou em conta as seguintes condies, perspectivas e necessidades tericas e aplicadas: i) a evoluo do conhecimento
cientfico bsico sobre ecossistemas aquticos continentais e esturios, especialmente nos ltimos 30 anos e, em particular, nos trpicos e subtrpicos; nesse contexto, procurou-se dar
ateno ao desenvolvimento da Limnologia no Brasil, sua integrao com outras cincias e,
principalmente, ao papel relevante que essa cincia pode ter no planejamento e na gesto dos
recursos hdricos; ii) a ampliao consistente das fontes de informao em Limnologia e o papel
relevante que essa informao cientfica tem na formao de recursos humanos, principalmente
em nvel de ps-graduao; iii) a intensificao dos servios de consultoria e a diversificao
e interdisciplinaridade necessrias resoluo dos grandes problemas de recursos hdricos no
Brasil: construo de hidreltricas, obras de saneamento bsico, transposio de guas entre
bacias, abastecimento pblico de gua, avaliao de impactos ambientais nos recursos hdricos
superficiais e subterrneos. As referidas diversificao e interdisciplinaridade exigem abordagens que incluem diferentes conhecimentos cientficos e aplicaes essa foi a proposta dos
autores ao elaborar a presente obra. A aplicao da cincia no pode se distanciar de uma base
terica respeitvel e consolidada; isso, por um lado, aumenta a consistncia dessa aplicao prtica e torna mais seguros os resultados; por outro, abre novas fronteiras para trabalhos bsicos e
informaes; iv) a necessidade amplamente reconhecida de preservar, recuperar e utilizar racionalmente a biota aqutica continental no neotrpico, altamente diversificada e fundamental para
o desenvolvimento do Pas dentro do conceito de sustentabilidade.
O desenvolvimento das estratgias acima delineadas conferiu ao contedo deste livro a seguinte
progresso: at o 11 captulo, procura-se descrever, analisar e sintetizar o conhecimento
cientfico acumulado sobre a histria da Limnologia; a gua como substrato; a origem dos lagos;
a biota aqutica e seus principais mecanismos de interaes com fatores fsicos e qumicos; a
diversidade e a distribuio geogrfica. Ao descrever a dinmica ecolgica das comunidades
aquticas, a produo de matria aqutica e o fluxo de energia, os autores descrevem os resultados
da pesquisa sobre os ecossistemas aquticos continentais e seus mecanismos de funcionamento.
Ciclos biogeoqumicos, que so o resultado de relevantes interaes de organismos com ambientes fsico e qumico, completam essa sntese.
A seguir, os autores analisam e detalham os mecanismos de funcionamento dos principais sistemas aquticos continentais, sua dinmica, variabilidade e caracterizao: lagos, represas, reas
alagadas, lagos salinos, esturios e lagoas costeiras. Estes ltimos, como so sistemas intermedirios de oceanos e sistemas continentais, tm importantes interfaces qualitativas e quantitativas,
especialmente no Brasil, com seus 8.000 km de costa martima e inmeros esturios e lagoas
costeiras.
Os dois captulos sobre Limnologia Regional foram escritos com a perspectiva de oferecer uma
viso conjunta dos principais ecossistemas aquticos continentais de vrios continentes e regies,
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alm de discutir as abordagens utilizadas nos diferentes estudos e pesquisas. Por outro lado, apresentam-se importantes exemplos das interaes de reas de pesquisa e aplicaes em Limnologia,
Ecologia e Cincias Ambientais em diferentes contextos continentais e regionais resultantes de
processos geomorfolgicos, usos das bacias hidrogrficas pelo homem e usos mltiplos dos recursos hdricos.
Finalmente, nos ltimos captulos, os autores tratam dos impactos provocados nos recursos
hdricos pelas atividades humanas e da conseqente necessidade de recuperao das bacias hidrogrficas, dos ecossistemas continentais e dos esturios. Neles aborda-se como o conhecimento
cientfico acumulado tem sido utilizado na resoluo de problemas prticos para a conservao
e recuperao dos ecossistemas aquticos continentais. A recuperao de lagos, rios, represas e
esturios uma necessidade urgente no Brasil, com potencial para a aplicao de inovaes e a
implantao de novas tecnologias e mecanismos eficientes de gesto. Abordagens, metodologias
de estudo e propostas para novos estudos e pesquisas so apresentadas no captulo final.
Vale ressaltar que este livro parte integrante e importante do esforo e do trabalho que o
Instituto Internacional de Ecologia (So Carlos/SP) vem dedicando sntese e consolidao da
literatura especializada nas reas de Limnologia, Recursos Hdricos, Ecologia e Gerenciamento
Ambiental.
Os autores propem que a presente obra seja utilizada em cursos de graduao em Biologia,
Ecologia, Cincias e Engenharia Ambiental; em cursos de ps-graduao em Ecologia, Biologia
Aqutica e Engenharia Ambiental; por consultores que necessitem de bases cientficas e aplicaes para seu trabalho profissional; e por todos aqueles que tm interesse em sistemas aquticos
continentais e suas inmeras inter-relaes e conexes cientficas, tecnolgicas e econmicas.
So Carlos/SP, maro de 2008.
Os Autores
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Agradecimentos
Ao CNPq, Capes, Finep e Fapesp, pelo apoio a inmeros projetos de pesquisa limnolgica,
pela participao em reunies cientficas e publicaes e pelo apoio permanente aos nossos
bolsistas de mestrado e doutorado. Fapesp, pelo auxlio a trs projetos temticos: Tipologia de
Represas, Comparao de Barra Bonita e Jurumirim e Biota/Fapesp.
Agradecimentos tambm Organizao dos Estados Americanos, National Science
Foundation, ao Ministrio da Educao, Cincia e Cultura do Japo, ao Instituto Estadual de
Florestas (MG), Eletronorte, Eletrobrs e Elektro, pelo apoio a projetos de pesquisa limnolgica
em represas do Brasil, e Cesp (SP), pelo incentivo em pesquisas nos lagos do Parque Florestal
do Rio Doce e lagos amaznicos. Furnas, que apoiou, recentemente, um projeto de pesquisa
de grande envergadura (O Balano de Carbono nos Reservatrios de Furnas Centrais Eltricas).
O apoio do PNUMA (Programa das Naes Unidas para o Meio Ambiente); da Investco; da
Universidade de So Paulo e da Universidade Federal de So Carlos tambm reconhecido pelos
autores.
Fundao Conrado Wessel, pela concesso do Prmio Cincia Aplicada gua (2005), a Jos
Galizia Tundisi, que foi um importante estmulo para a continuidade deste trabalho. Academia
Brasileira de Cincias e Universidade das Naes Unidas.
Agradecimentos especiais ao dr. Jos Eduardo Matsumura Tundisi, pelo constante apoio e
incentivo ao nosso trabalho; aos profs. drs. Aristides Pacheco Leo e Jos Israel Vargas, pelo
apoio decisivo aos estudos dos lagos do Parque Florestal do Rio Doce; ao prof. dr. Paulo Emlio
Vanzolini, pelo apoio e estmulo ao nosso trabalho de pesquisa limnolgica; aos ex-reitores da
Universidade Federal de So Carlos e aos profs. Luiz Edmundo Magalhes e Heitor Gurgulino de
Souza, pelo apoio pesquisa limnolgica e sua consolidao na UFSCar; s profas. dras. Odete
Rocha, pela reviso de partes da obra e pela cesso de bibliografia, e Vera Huszar, pela reviso de
algumas figuras; ao prof. dr. Narcio Aquino Menezes, pela reviso e cesso da tabela sobre as
ordens de peixes de guas continentais. Agradecemos tambm aos drs. Milan Strakraba; Colin
Reynolds; Ramn Margalef; Henry Dumont; Clvis Teixeira; Yatsuka Saijo; Francisco A. Barbosa;
Ernesto Gonzlez; Guilhermo Chalar; Marcos Gomes Nogueira; Adriana Jorcin; Arnola Rietzler;
Raoul Henry; Evaldo Espndola; Sven Jorgensen; Joan Armengol, Ablio Lopes de Oliveira Neto,
pela oportunidade de troca de informaes, publicaes e compartilhamento de trabalhos que
resultaram na publicao desta obra, e aos profs. drs. Sidnei Thomaz Magela e Luiz Maurcio Bini,
pela autorizao para publicao de figuras do volume Macrfitas Aquticas (Eduem). Agradecemos aos fotgrafos Mario Pinedo Panduro e Luiz Marigo e ao New York Botanical Gardens,
pela cesso de algumas fotos.
Agradecimentos aos pesquisadores do Instituto Internacional de Ecologia que colaboraram com
fotografias, revises de partes da obra, sugestes e crticas; aos drs. Donato Seiji Abe e Corina
Sidagis Galli; a Daniela Cambeses Pareschi; Anna Paula Luzia; Guilherme Ruas Medeiros;
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Thas Helena Prado; Fernando de Paula Blanco; Nestor Freitas Manzini; Paulo Henrique Von
Haelin;Eduardo Henrique Frollini; Jos Augusto Fragale Baio; Juan Carlos Torres Fernndez;
Heliana Rosely Neves Oliveira; e Rogrio Flvio Pessa. s secretrias Miriam Aparecida Meira;
Denise
Helena Arajo; Luciana Zanon; Natalia Andricioli Periotto; Suelen Botelho; e ao secretrio Jos
Jesuel da Silva, que digitaram, corrigiram e formataram as primeiras verses da obra. Ao sr. Joo
Gomes da Silva, pelo apoio contnuo ao trabalho de campo (40 anos), e a Marta Vanucci.
Por fim, mas no por ltimo, os nossos agradecimentos incansvel, profissional e competente
equipe da Oficina de Textos: nossa editora Shoshana Signer, pelo apoio decisivo e decidido;
gerente editorial Ana Paula Ribeiro; diretora de arte Malu Vallim; e ao preparador de textos
Gerson Silva.
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Apresentao
Los autores me solicitan que haga una presentacin de su libro. Un honor que acepto con gusto
porque me permite expresar la admiracin que les tengo, y que est basada en el conocimiento de
su trabajo realizado a lo largo de una vida de estudio de las aguas continentales, as como de una
profunda amistad fruto de mltiples colaboraciones.
Jos G. Tundisi y Takako Matsumura Tundisi escriben este libro despus de muchos aos de
ejercer la docencia de la Limnologa y por este motivo el libro sigue un esquema tpico de los cursos
de esta especialidad. Pero, adems, este libro es el resultado de muchos aos de investigacin en
el campo y en el laboratorio, de investigacin de base y aplicada, de exploracin en ecosistemas
acuticos repartidos por todo el Brasil, y de bsqueda de soluciones para reducir el impacto del
hombre, de establecer criterios de gestin de los recursos acuticos y de restauracin de sistemas
alterados o contaminados. En sntesis, un libro polidrico por la versatilidad de conceptos y de
sistemas estudiados.
Quiero destacar que el libro tiene un claro componente geogrfico, Brasil, y por ende con nfasis
en la Limnologa tropical y subtropical.
La estructura del libro sigue un enfoque moderno, con una primera parte de 10 captulos dedicada
a procesos, lo que podramos llamar Limnologa fsica, qumica y biolgica. La segunda parte del
libro, captulos 11 a 17, corresponde a la Limnologa de sistemas. Finalmente, el libro acaba con
tres captulos dedicados a Limnologa aplicada.
Con independencia de esta estructura del libro, hay que destacar algunos aspectos de su contenido
que me parecen especialmente novedosos. Siguiendo el orden de aparicin me parece muy adecuado
el tratamiento que se da a la hidrodinmica, con una presentacin gil pero a la vez rigurosa de
los procesos fsicos que rigen el movimiento de masas de agua. Se nota la experiencia de los
autores en el estudio de embalses en los que la estratificacin hidrulica y el efecto meteorolgico
tienen una especial relevancia para estudiar los procesos qumicos y biolgicos que tienen lugar
en ellos. Otro aspecto a destacar es la fuerte componente naturalista, como es lgico esperar por
la formacin de los autores. Los embalses son tratados de forma intensiva como corresponde a
unos investigadores que han dedicado buena parte de su investigacin a estos ecosistemas. Se
agradece mucho que el libro tenga una parte dedicada a estuarios y lagunas costeras, no solo por
su importancia y entidad propia, sino porque como ecosistemas de transicin acostumbran a no
ser tratados de forma adecuada en muchos de los tratados sobre aguas continentales o marinas.
Siento una gran predileccin por los captulos, dedicados a la Limnologa regional. No solo por
ser uno de los temas pioneros en la Limnologa y la base de muchas de las teoras modernas de
la ecologa acutica continental, sino por que en el segundo los autores tratan buena parte de los
estudios realizados a escala planetaria. Siempre he credo que la especialidad que mejor define
a los autores es la de limnlogos regionales. Su estudio sobre la tipologa de los embalses de So
Paulo, no solo es el inicio de esta especialidad en Sudamrica, sino que es el comienzo de una
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escuela de limnlogos formados bajo su maestrazgo. No es pues exagerado destacar que bajo
los auspicios de este proyecto se form toda una generacin de limnlogos brasileos que en la
actualidad se encuentran distribuidos por todo el pas trabajando en esta disciplina. Finalmente,
toda la experiencia aplicada se encuentra volcada en los tres ltimos captulos.
Para ser sincero, los captulos de embalses, Limnologa regional y Limnologa aplicada son, los que
dan personalidad al libro, porque son los temas en los que los autores han dejado la impronta de
toda una vida de trabajo y, por ello, reflejan de forma muy concreta su visin de la Limnologa.
Quiero destacar que un libro de este calibre no es un hecho casual, sino que surge como resultado
de un proceso de formacin, primero, y de estudio ms tarde. De formacin de especialistas,
docencia y maestrazgo, de estudio en funcin de las necesidades de un pas. No hay que olvidar
que Brasil tiene el 14% de las reservas de agua dulce de la Biosfera, que ha apostado claramente
por el desarrollo de la energa hidrulica y que tiene a la vez el ro ms caudaloso del Planeta y
una extensa parte del pas con un grave dficit hdrico, entre otros muchos aspecto a destacar.
Todo ello ha generado una necesidad de conocimiento, de informacin de base y de aplicacin de
resultados. De estos mimbres se ha hecho este cesto. Por este motivo el libro tiene unos autores,
Jose Tundisi y Takako Matsumura Tundisi, pero a la vez tiene unos acompaantes, que lejos
de ser annimos, son parte de los que han hecho posible que Brasil haya alcanzado tal nivel de
conocimiento que haya permitido escribir un libro como este.
Prof. Joan Armengol Bachero

Prof. Catedrtico de Ecologa do Departamento de Ecologa
na Universidad de Barcelona
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Apresentao
La Limnologa, considerada ciencia apenas en el siglo XIX, ha experimentado importantes
avances en los ltimos aos. Entre las recientes aportaciones destaca el mejor conocimiento de
los cuerpos de agua superficiales ubicados en regiones de climas clidos y semiclidos, tema en
el cual los autores de este libro, el doctor Jos Galizia Tundisi y la doctora Takako Matsumura
Tundisi, han hecho brillantes y numerosas contribuciones. Por ello, este texto permite al lector
no slo penetrar al conocimiento de los principios bsicos de la Limnologa Universal, sino
tambin entender las caractersticas hasta hoy poco conocidas de los cuerpos de agua de climas
tropicales y neotropicales, comunes en muchos pases en desarrollo. Ello es relevante ya que a
pesar de la importancia dichos cuerpos, stos han sido escasamente abordados en la literatura
internacional.
El empleo en el texto de numerosos ejemplos de cuerpos de agua de Brasil mismos es afortunado
ya que por Brasil ser un pas donde abunda el agua (cuenta con casi 14% de los recursos hdricos
del mundo) y poseer una gran variedad de climas por su extensin y ubicacin geogrfica, los
ejemplos representan una gran diversidad de regiones geogrficas que ilustran condiciones de
muchos otros pases del mundo. Adems, para efectuar una cobertura verdaderamente universal,
los autores describen ejemplos de otras regiones del mundo como son Africa, Asia y Europa,
donde su experiencia ha sido tambin aplicada. Por otra, el texto cubre prcticamente la totalidad
de tipos de cuerpos de agua continentales, no siempre considerados en libros de Limnologa,
como es el caso de los estuarios, y que son cuerpos de especial inters para la mayor parte de los
pases de Amrica Latina y del Caribe.
Finalmente, el libro no se limita al enfoque acadmico, sino que cada captulo est escrito
haciendo una equilibrada mezcla de los aspectos cientficos y tcnicos con los prcticos para
entender, analizar y hacer un mejor uso del agua en todos sentidos. De hecho, en varios de sus
captulos finales analiza el como conservar y recuperar los ecosistemas acuticos con un enfoque
de cuenca. Esta mezcla hace que el libro constituya un excelente apoyo para estudiantes de
licenciatura y posgraduados, pero tambin para profesionales de diversas disciplinas orientados
al manejo y utilizacin razonada del recurso agua. En especial, el libro, al destacar la importancia
de compaginar el desarrollo sustentable con el desarrollo econmico, provee conocimiento al
lector con un enfoque muy necesitado en los pases en desarrollo.
Con esta perspectiva, dejo al lector la tarea de disfrutar el libro y a los autores la invitacin a
traducir su obra al idioma espaol con objeto de compartir sus conocimientos en forma ms
extensa.
Dra. Blanca Elena Jimnez Cisneros
Professora snior e pesquisadora do Departamento de Engenharia Ambiental da Unam
(Universidade Nacional Autnoma do Mxico), recebeu Prmio Nacional em Ecologia (2006).
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Apresentao
Este livro de grande importncia no contexto da Ecologia Aqutica e da Limnologia brasileira,

pois vem preencher uma grande lacuna de livros texto e livros de difuso da cincia Limnologia,
tornando-a mais acessvel populao de lngua portuguesa. Representa tambm um marco na
Limnologia tropical, por inserir de forma ampla e cuidadosa resultados oriundos das pesquisas
realizadas nos neotrpicos, to pouco contempladas em obras similares, escritas e publicadas por
autores de outros continentes.
A vasta experincia dos autores deste livro no campo da Limnologia, qual eles tm dedicado
enorme esforo e grande parte do tempo em suas carreiras profissionais, encontra-se refletida
nesta obra, sem dvida, de excelente qualidade.
Este livro poder ser utilizado por um pblico amplo, em diferentes nveis acadmicos,
por contemplar os temas fundamentais desta cincia, escritos em linguagem acessvel, com exemplos e ilustraes que facilitam o entendimento dos assuntos abordados. Por incluir e sintetizar
resultados de pesquisas desenvolvidas em ecossistemas tropicais, alm de outras regies, servir
ainda como fonte de informaes a inmeros pesquisadores de diferentes reas. Ser tambm
uma obra de relevncia para a consulta de administradores, gerentes e tomadores de deciso em
atividades relacionadas aos recursos hdricos no Pas.
Apesar de ser o Brasil um pas detentor de considervel patrimnio em recursos aquticos continentais, que incluem desde a megabacia amaznica at uma rede infindvel de microbacias
hidrogrficas, o uso racional e a preservao desses recursos dependem da educao em Limnologia, para a qual o presente livro contribui substancialmente.
Dra. Odete
Profa. titular do Departamento de Ecologia e Biologia Evolutiva
na Universidade Federal de So Carlos
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Sumrio
1 LIMNOLOGIA, DEFINIO E OBJETIVOS ...................................................................................................19

1.1
1.2
1.3
1.4
1.5
1.6
Conceitos e Denies ........................................................................................................................ 20

Histrico e Desenvolvimento da Limnologia ....................................................................................... 21
Limnologia Tropical ............................................................................................................................. 27
A Limnologia no Limiar do Sculo XXI ................................................................................................ 27
Limnologia no Brasil ............................................................................................................................ 28
Importncia da Limnologia como Cincia ...........................................................................................30
2 A GUA COMO SUBSTRATO................................................................................................................35

2.1
2.2
Principais Caractersticas Fsicas e Qumicas da gua ........................................................................36

O Ciclo Hidrolgico e a Distribuio da gua no Planeta ...................................................................38
3 ORIGEM DOS LAGOS ........................................................................................................................47

3.1
3.2
3.3
3.4
3.5
3.6
Caractersticas Gerais de Lagos e Bacias de Drenagem ......................................................................48

Origem dos Lagos ...............................................................................................................................48
Morfologia e Morfometria de Lagos ...................................................................................................52
Zonao em Lagos ..............................................................................................................................56
Represas Articiais..............................................................................................................................60
Distribuio Global de Lagos por Origem ........................................................................................... 61
4 PROCESSOS FSICOS E CIRCULAO EM LAGOS ........................................................................................ 65

4.1
4.2
4.3
4.4
4.5
4.6
4.7
4.8
4.9
4.10
4.11
4.12
4.13
4.14
4.15
Penetrao de energia radiante na gua ............................................................................................66

Balano de Calor nos Sistemas Aquticos...........................................................................................72
Processos Fsicos em Lagos, Reservatrios e Rios...............................................................................73
Tipos de Fluxos....................................................................................................................................75
Turbulncia em guas Superciais, Nmeros de Reynolds e de Richardson,
Efeitos da Densidadee Estraticao ..................................................................................................77
Estraticao Trmica e Circulao Vertical e Horizontal em Ecossistemas
Aquticos Continentais .......................................................................................................................78
Estraticao e Desestraticao Trmica em Represas.....................................................................83
Variaes Nictemerais de Temperatura...............................................................................................84
Estabilidade nos Lagos e Represas .....................................................................................................86
Importncia do Processo de Estraticao e Desestraticao
Trmica e dos Ciclos Diurnos e Noturnos de Temperatura da gua....................................................86
Signicado Ecolgico do Metalmnio e Importncia da Meromixia....................................................88
Principais Interaes de Processos de Circulao, Difuso, Composio Qumica da gua
e as Comunidades em Lagos, Represas e Rios....................................................................................88
Circulao em Lagos, Represas e Rios ................................................................................................89
Difuso................................................................................................................................................89
Intruso em Lagos e Represas ............................................................................................................90
5 COMPOSIO QUMICA DA GUA ....................................................................................................... 95

5.1
5.2
5.3
5.4
5.5
5.6
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Introduo...........................................................................................................................................96
Substncias Dissolvidas na gua ........................................................................................................ 97
A Composio Inica dos Lagos Salinos e das reas Alagadas Continentais................................... 105
Funes de Ctions e nions nos Sistemas Biolgicos ..................................................................... 108
Gases Dissolvidos na gua: Interaes Ar-gua e Solubilidade de Gases na gua ......................... 108
O Sistema CO2 ................................................................................................................................... 114
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5.7
5.8
Variaes Diurnas e Estacionais de O2 e CO2..................................................................................... 117

Outros Gases Dissolvidos na gua.................................................................................................... 120
6 OS ORGANISMOS E AS COMUNIDADES
6.1
6.2
6.3
6.4
6.5
6.6
6.7
6.8
DE ECOSSISTEMAS AQUTICOS CONTINENTAIS E ESTURIOS .........................121
A Colonizao de Ambientes Aquticos............................................................................................ 122

Diversidade e Distribuio de Organismos: Fatores que as Limitam e Controlam ........................... 126
As Comunidades de Ecossistemas Aquticos Continentais............................................................... 128
Disperso, Extino, Especiao e Isolamento da Biota Aqutica.................................................... 128
Descrio dos Principais Grupos de Organismos que Compem as Comunidades Aquticas .......... 129
A Organizao Espacial das Comunidades Aquticas ...................................................................... 149
A Biodiversidade Aqutica do Estado de So Paulo ......................................................................... 163
A Fauna de guas Subterrneas ....................................................................................................... 163
7 A ECOLOGIA DINMICA DAS POPULAES E COMUNIDADES VEGETAIS AQUTICAS ............................................167

7.1
7.2
7.3
7.4
7.5
7.6
Importncia do Estudo das Populaes nos Sistemas Aquticos ..................................................... 168

Principais Dependncias dos Processos Biolgicos ........................................................................... 168
Sucesso nas Populaes e Comunidades ........................................................................................ 169
O Fitoplncton: Caractersticas Gerais .............................................................................................. 170
O Perifton ......................................................................................................................................... 194
Macrtas Aquticas ........................................................................................................................ 198
8 A ECOLOGIA DINMICA DAS POPULAES E COMUNIDADES ANIMAIS AQUTICAS ............................................ 209

8.1
8.2
8.3
8.4
8.5
8.6
Zooplncton ...................................................................................................................................... 210

Macroinvertebrados Bentnicos .......................................................................................................223
Composio e Riqueza de Espcies do Plncton e a Abundncia de Organismos
nas Zonas Pelgica e Litoral de Lagos e Represas ............................................................................ 226
Peixes ................................................................................................................................................228
Cadeias e Redes Alimentares ............................................................................................................233
Os Organismos como Indicadores de guas Naturais no Contaminadas e da Poluio
e Contaminao os Bioindicadores ................................................................................................ 242
9 O FLUXO DE ENERGIA NOS ECOSSISTEMAS AQUTICOS ..............................................................................247

9.1
9.2
9.3
9.4
9.5
9.6
9.7
9.8
9.9
9.10
9.11
9.12
9.13
9.14
9.15
Denies e Caractersticas ..............................................................................................................248

As Ddeterminaes da Atividade Fotossinttica das Plantas Aquticas ...........................................250
Fatores que Limitam e Controlam a Produtividade Fitoplanctnica ................................................. 259
Coecientes e Taxas..........................................................................................................................263
Ecincia Fotossinttica ....................................................................................................................264
Modelagem da Produo Primria Fitoplanctnica .......................................................................... 265
Mtodos para a Medida de Produo Primria do Perifton ............................................................. 267
A Determinao da Produtividade Primria de Macrtas Aquticas e
Comparaes com Outros Componentes Fotoautotrcos ............................................................... 267
Determinaes Indiretas da Produo Primria In Situ ........................................................ 269
Medidas da Produo Primria em Diferentes Ecossistemas ............................................................ 269
A Produo Primria de Regies Tropicais e de Regies Temperadas .............................................. 270
Produo Secundria ........................................................................................................................ 272
As Bactrias e o Fluxo de Energia ..................................................................................................... 276
Ecincia das Redes Alimentares e a Produo Orgnica Total........................................................280
Produo Pesqueira e sua Correlao com a Produo Primria ......................................................282
10 CICLOS BIOGEOQUMICOS ................................................................................................................285

10.1
10.2
10.3
10.4
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A Dinmica dos Ciclos Biogeoqumicos.............................................................................................286

Ciclo do Carbono...............................................................................................................................286
Ciclo do Fsforo ................................................................................................................................ 287
Ciclo do Nitrognio ...........................................................................................................................288
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Sumrio
10.5
10.6
10.7
10.8
10.9
10.10
10.11
10.12
10.13
Ciclo da Slica ....................................................................................................................................290

Outros nNutrientes............................................................................................................................291
A Interface Sedimento-gua e a gua Intersticial ............................................................................292
Distribuio Vertical dos Nutrientes..................................................................................................294
O Transporte de Sedimentos de Origem Terrestre e os Ciclos Biogeoqumicos ................................295
Os Organismos e os Ciclos Biogeoqumicos ......................................................................................295
O Conceito de Nutriente Limitante....................................................................................................296
Produo Nova e Produo Regenerada ...................................................................................300
Gases de Efeito Estufa e os Ciclos Biogeoqumicos...........................................................................301
11 OS LAGOS COMO ECOSSISTEMAS ...................................................................................................... 303

11.1
11.2
11.3
11.4
11.5
11.6
11.7
11.8
O Sistema Lacustre como Unidade....................................................................................................304

Estruturas Ecolgicas, Principais Processos e Interaes..................................................................305
Princpios de Ecologia Terica Aplicados s Interaes Bacia Hidrogrca-Lagos-Represas............309
Funes de Fora como Fatores de Efeito Externo em Ecossistemas Aquticos ............................... 311
As Interaes da Zona Litoral dos Lagos e da Zona Limntica ......................................................... 313
Lagos, Represas e Rios como Sistemas Dinmicos: Respostas s Funes
de Fora Externas e aos Impactos..................................................................................................... 314
Paleolimnologia................................................................................................................................. 316
Transporte de Matrias Orgnicas Particulada e Dissolvida e Circulaes
Vertical e Horizontal em Ecossistemas Aquticos ............................................................................. 317
12 REPRESAS ARTIFICIAIS ....................................................................................................................319

12.1
12.2
12.3
12.4
12.5
12.6
12.7
12.8
12.9
12.10
12.11
12.12
12.13
12.14
12.15
Impactos Positivos, Negativos e Caractersticas Gerais .................................................................... 320

Aspectos Tcnicos da Construo de Reservatrios ......................................................................... 321
Variveis de Importncia na Hidrologia e Funcionamento dos Reservatrios ..................................323
Interaes do Reservatrio e das Bacias Hidrogrcas Morfometria de Represas ........................ 326
Sucesso e Evoluo do Reservatrio durante o Enchimento ........................................................... 328
Sistemas de Reservatrios................................................................................................................. 328
Principais Processos e Mecanismos de Ffuncionamento de Represas .............................................. 329
Os Ciclos Biogeoqumicos e a Composio Qumica da gua em Represas .....................................334
Pulsos em Reservatrios ...................................................................................................................335
Comunidades em Reservatrios: a Biota Aqutica, sua Organizao e
suas Funes em Represas................................................................................................................ 337
A Biomassa e a Produo Pesqueira em Represas............................................................................348
Evoluo e Envelhecimento do Reservatrio................................................................................. 351
Usos Mltiplos e Gerenciamento de Reservatrios...........................................................................352
Reservatrios Urbanos ......................................................................................................................352
Perspectivas da Pesquisa em Reservatrios......................................................................................353
13 RIOS .....................................................................................................................................355
13.1
13.2
13.3
13.4
13.5
13.6
13.7
13.8
13.9
13.10
13.11
iniciais.indd 15
Como Ecossistemas ...........................................................................................................................356

Processos de Transporte....................................................................................................................356
Perl Longitudinal e a Classicao da Rede de Drenagem ............................................................. 357
As Flutuaes de nvel e os Ciclos de Descarga ................................................................................358
Composio Qumica da gua e os Ciclos Biogeoqumicos .............................................................. 359
A Classicao e a Zonao.............................................................................................................363
Rios e Riachos Intermitentes .............................................................................................................368
Produo Primria .............................................................................................................................369
Fluxo de Energia................................................................................................................................ 370
A rede Alimentar............................................................................................................................... 370
Grandes Rios ..................................................................................................................................... 372
16/5/2008 15:11:06
13.12
13.13
13.14
13.15
A Comunidade de Peixes dos Sistemas Lticos ................................................................................. 373

A Deriva ............................................................................................................................................ 375
Impactos das Atividades Humanas .................................................................................................. 378
Recuperao de Rios ......................................................................................................................... 379
14 ESTURIOS E LAGOAS COSTEIRAS ...................................................................................................... 381

14.1
14.2
14.3
14.4
14.5
14.6
14.7
14.8
14.9
14.10
14.11
14.12
14.13
14.14
14.15
14.16
Caractersticas Gerais........................................................................................................................382
Sedimentos dos Esturios .................................................................................................................384
Composio Qumica e Processos em guas Salobras......................................................................385
As Comunidades de Esturios...........................................................................................................386
Distribuio dos Organismos nos Esturios e a Tolerncia Salinidade...........................................387
Manuteno do Estoque das Populaes Planctnicas e Bentnicas em Esturios..........................389
Produtividade Pprimria em Esturios ..............................................................................................391
A Rede Alimentar em Esturios.........................................................................................................392
Detritos nos Esturios .......................................................................................................................393
A Regio Lagunar de Canania.........................................................................................................393
Lagoas Costeiras ...............................................................................................................................399
A Lagoa dos Patos.............................................................................................................................406
O Esturio do Rio da Prata Argentina/Uruguai .............................................................................. 411
Importncia de Esturios e Lagoas Costeiras.................................................................................... 413
Eutrozao e Impactos em Esturios .............................................................................................. 414
O Gerenciamento de Esturios e Lagoas Costeiras ........................................................................... 415
15 REAS ALAGADAS, GUAS TEMPORRIAS E LAGOS SALINOS ......................................................................417

15.1
15.2
15.3
reas Alagadas ................................................................................................................................. 418

guas Temporrias............................................................................................................................429
Lagos Salinos (guas Atalssicas) ....................................................................................................431
16 LIMNOLOGIA REGIONAL NAS AMRICAS DO SUL E CENTRAL..................................................................... 439

16.1
16.2
16.3
A Limnologia Regional Comparada e Sua Importncia Terica e Aplicada......................................440

Limnologia Regional nas Amricas do Sul e Central ........................................................................442
Os Ecossistemas Continentais da Amrica do Sul ............................................................................445
17 LIMNOLOGIA REGIONALNO CONTINENTE AFRICANO E EM REGIES TEMPERADAS ...............................................479

17.1
17.2
17.3
17.4
17.5
17.6
17.7
Lagos e Represas do Continente Africano ........................................................................................480

Estudos Limnolgicos nos Lagos da Inglaterra .................................................................................486
Outros Estudos na Europa.................................................................................................................489
Os Grandes Lagos da Amrica do Norte ...........................................................................................492
Outros Lagos em Regies Temperadas no Hemisfrio Norte ............................................................494
Lagos do Japo .................................................................................................................................494
Lagos Muito Antigos........................................................................................................................498
18 IMPACTOS NOS ECOSSISTEMAS AQUTICOS ........................................................................................... 505

18.1
18.2
18.3
18.4
18.5
18.6
Principais Impactos e suas Conseqncias........................................................................................506

Eutrozao de guas Continentais: Conseqncias e Quanticao ............................................. 511
Introduo de Espcies Exticas em Lagos, Represas e Rios ............................................................530
Substncias Txicas...........................................................................................................................532
gua e Sade Humana......................................................................................................................535
Mudanas Globais e seus Impactos sobre os Recursos Hdricos.......................................................536
19 PLANEJAMENTO E GERENCIAMENTO DE RECURSOS HDRICOS...................................................................... 543

19.1
19.2
19.3
19.4
iniciais.indd 16
Limnologia, Planejamento e Gerenciamento de Recursos Hdricos...................................................544

Limnologia e Aspectos Sanitrios .....................................................................................................545
Limnologia e PlanejamentoRegional .................................................................................................545
Os Avanos Conceituais no Gerenciamento de Recursos Hdricos....................................................546
16/5/2008 15:11:07
Sumrio
19.5
19.6
19.7
Tcnicas de Recuperao, Gesto e Conservao de Recursos Hdricos...........................................550

Gerenciamento Integrado: Conseqncias e Perspectivas ............................................................... 559
Modelos Ecolgicos e seu Uso no Gerenciamento............................................................................560
20 ABORDAGENS,MTODOS DE ESTUDO, PRESENTE E FUTURO DA LIMNOLOGIA ................................................... 567

20.1
20.2
20.3
20.4
20.5
20.6
20.7
20.8
20.9
20.10
20.11
20.12
20.13
20.14
A Complexidade dos Ecossistemas Aquticos Continentais..............................................................568

Abordagem Descritiva ou de Histria Natural...................................................................................568
Abordagem Experimental .................................................................................................................568
Modelagem Ecolgica e Matemtica ................................................................................................ 570
Limnologia Preditiva ......................................................................................................................... 572
Balanos de Massa............................................................................................................................ 572
Tecnologias de Monitoramento de Lagos, Rios e Represas .............................................................. 573
Monitoramento e Limnologia Preditiva............................................................................................. 574
Interpretao de Resultados em Limnologia..................................................................................... 574
Formao de Recursos Humanos em Limnologia .............................................................................. 579
Limnologia: Teoria e Prtica..............................................................................................................580
O Futuro da Limnologia: Pesquisa Bsica e Aplicao......................................................................581
Futuros Desenvolvimentos ................................................................................................................587
Instrumentos e Tecnologia ................................................................................................................587
ANEXOS E APNDICES .........................................................................................................................591

NDICE CORPOS DE GUA ..................................................................................................................... 603
NDICE REMISSIVO GERAL ..................................................................................................................... 609
REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS................................................................................................................625
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Lim nio
e
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A histria da Limnologia mostra uma constante evoluo conceitual e tecnolgica nos ltimos
120 anos. A partir da obra clssica de Forel, sobre o lago Leman (dividida em trs volumes, publicados
em 1892, 1895 e 1904), e de outra obra clssica de Forbes (1887), sobre os lagos como microcosmos,
ocorreu um grande interesse cientfico pelos trabalhos de pesquisa em Limnologia, englobando fsica,
qumica e biologia de lagos. Estabeleceram-se, desde o incio do sculo XX, laboratrios de pesquisa
em muitos pases do Hemisfrio Norte, que promoveram pesquisa e formao de recursos humanos
continuamente. A princpio considerada a cincia dos lagos, o estudo limnolgico abrange, atualmente,
lagos de gua doce e lagos salinos no interior dos continentes, rios, esturios, represas, reas alagadas,
pntanos e todas as interaes fsicas, qumicas e biolgicas nesses ecossistemas.
A Limnologia contribuiu de maneira decisiva para a fundamentao e a expanso da Ecologia
Terica, e, atualmente, o gerenciamento de sistemas aquticos continentais no pode prescindir da base
limnolgica de conhecimento avanado para promover o gerenciamento efetivo e de longo prazo.
A Limnologia tropical progrediu mediante estudos proporcionados por expedies geogrficas,
e sua consolidao ocorreu aps a instalao e o progresso da pesquisa em laboratrios situados em
vrios sistemas lacustres da Amrica do Sul, da frica e do Sudeste da sia. No Brasil, o incio dos
estudos limnolgicos foi relacionado com pesca, piscicultura e estudos aplicados na rea de sade. Nos
ltimos 30 anos, a Limnologia no Brasil progrediu consideravelmente por causa dos estudos em vrios
ecossistemas naturais e artificiais, da implantao da Sociedade Brasileira de Limnologia, da realizao do Congresso Internacional de Limnologia em So Paulo (1995) e da necessidade de aplicao de
resultados de pesquisa bsica no gerenciamento de bacias hidrogrficas, da pesca e de lagos, represas
e reas alagadas.
15/5/2008 15:25:46
20
1.1
Limnologia
Conceitos e Denies
Limnologia o estudo cientfico do conjunto das

guas continentais em todo o Planeta, incluindo
lagos, represas, rios, lagoas, costeiras, reas pantanosas, lagos salinos e tambm esturios e reas
pantanosas em regies costeiras.
H vrias definies de Limnologia: Forel
(1892) a definiu como a Oceanografia dos lagos,
Lind (1979), como a Ecologia Aqutica e Margalef
(1983), como a Ecologia das guas no marinhas. A
Oceanografia e a Limnologia abordam problemas e
processos paralelos, uma vez que o meio lquido, ou
seja, o substrato gua, comum a oceanos, lagos e
rios, e apresenta certas propriedades fundamentais.
Entretanto, os oceanos constituem um continuum
em espaos e so muito mais antigos que as guas
interiores. Estas so descontnuas no espao, relativamente efmeras, considerando-se o tempo
geolgico, e distribudas irregularmente no interior dos continentes. A continuidade dos oceanos
permite que espcies de animais e de plantas estejam
distribudas mais amplamente. As guas interiores
dependem de processos diversificados de colonizao e, portanto, a diversidade da fauna, flora e sua
distribuio so mais limitadas e menores.
Alm disso, as guas marinhas, especialmente as
guas ocenicas, tm uma composio relativamente
constante de 35 a 39 g de sais por kg de gua, e o
principal componente o cloreto de sdio (NaCl).
As guas doces, continentais, tm como regra geral
menos de 1 g de sais por kg de gua. A composio
desses sais varia enormemente nas guas interiores.
Os lagos salinos no interior dos continentes tm, em
muitos casos, uma proporo de sais muito maior do
que as guas marinhas. Os lagos salinos ocupam uma
posio especial nos continentes, sendo ecossistemas
muito peculiares e, evidentemente, tambm constituem objeto de estudo da Limnologia (ver Cap. 15).
Processos e mecanismos qumicos ocorridos em
guas interiores dependem muito da geoqumica dos
solos das bacias hidrogrficas. Os sistemas aquticos
continentais interagem com sua bacia hidrogrfica
e com os diversos subsistemas e componentes. Esse
conceito e o estudo integrado de bacias hidrogrficas,
e sua relao com lagos, rios, represas e reas alagadas, so mais recentes (Borman e Likens, 1967 e
1979). As caractersticas das bacias hidrogrficas
cap_01.indd 20
determinam, por exemplo, a origem do material que

contribui para a formao e o funcionamento de
lagos, rios e represas (ver Cap. 11).
Entre as vrias definies de Limnologia, devese destacar tambm a de Baldi (1949), que a definiu
como a cincia que estuda as inter-relaes de
processos e os mtodos pelos quais a matria e a
energia so transformadas em um lago. Ele considerou que a essncia da Limnologia o estudo da
circulao de material em um corpo de gua.
Em todas essas definies, devem-se levar em
conta dois aspectos fundamentais: o descritivo e o
funcional, e a necessria sntese.
Em uma abordagem ampla e sinttica, foi feita a
seguinte definio:
Limnologia a cincia das guas interiores estudadas como ecossistemas:
` O ecossistema uma unidade natural que
consiste em componentes vivos (biticos) e no
vivos (abiticos), pertencentes a um sistema de
fluxo de energia e ciclos de materiais.
` Na anlise estrutural, dois aspectos bsicos
esto includos: primeiro, a descrio dos componentes abiticos e suas propriedades (fatores
fsicos e qumicos, concentraes, intensidades); segundo, uma avaliao das comunidades
biticas (composio de espcies, abundncia,
biomassa, ciclos de vida).
` A anlise das inter-relaes funcionais em um
ecossistema inclui a investigao dos elementos
responsveis pelos ciclos de materiais, os processos dinmicos nos sistemas abiticos, as relaes
dos organismos com os fatores ambientais e as
relaes dos organismos entre si.
` A pesquisa limnolgica inclui o trabalho analtico no campo e no laboratrio, cujos resultados
so as snteses limnolgicas. Mesmo em estudos
com objetivos limitados, ligaes realsticas ao
sistema como um todo devem ser estabelecidas.
Tais estudos deveriam fazer parte do conhecimento da estrutura e da funo de todo o
sistema.
` Uma avaliao dos mritos da pesquisa
limnolgica deve ser feita com base na anlise
da profundidade do trabalho cientfico, didtico e outros conhecimentos, como o cientfico
limnolgico geral. Um limnlogo que adquire
15/5/2008 15:25:47
1 Limnologia, denio e objetivos
experincia com sua prpria pesquisa (em trabalho de equipe ou individual) ter mais capacidade
para dirigir uma pesquisa e proporcionar um
treinamento interdisciplinar em Limnologia.
Desenvolvimento e consolidao da pesquisa em
um dos tpicos centrais da Limnologia devem ser
valorizados, em vez da pesquisa em problemas
perifricos. (Resumo baseado em comunicao
feita Sociedade Internacional de Limnologia
Munique, Alemanha, 1989.)
1.1.1 Contribuies da Limnologia Ecologia

terica
Ao longo de sua histria como cincia, a Limnologia contribuiu decisivamente para o desenvolvimento da Ecologia terica. As contribuies foram:
` sucesso das comunidades e fatores que a
controlam (estudos da sucesso fitoplanctnica, desenvolvimento da comunidade bntica em
diversos tipos de substratos, sucesso do perifton e das comunidades de peixes);
` evoluo das comunidades (estudos sobre
a eutrofizao de lagos, recuperao de lagos
eutrofizados e reservatrios);
` diversidade das comunidades e heterogeneidade espacial (estudos sobre perifton e
fitoplncton em diferentes ecossistemas, insetos aquticos, estudos comparados em lagos
e represas, em reas alagadas. Teoria e estudos
sobre ectonos);
` produo primria e fluxo de energia (estudos
sobre a produtividade primria de fitoplncton,
macrfitas aquticas e perifton, a alimentao
do zooplncton e de peixes. Respostas fisiolgicas do fitoplncton a intensidades luminosas e
concentrao de nutrientes);
` distribuio de organismos e fatores que
controlam mecanismos de disperso e colonizao (estudos sobre a migrao vertical do
zooplncton, a distribuio vertical do fitoplncton, colonizao em represas e guas
temporrias, distribuio de organismos aquticos em lagos, rios e represas);
` evoluo de ecossistemas (estudos sobre eutrofizao, reservatrios, acompanhamento de
represas e alteraes produzidas por atividades
humanas).
cap_01.indd 21
21
Essa contribuio da Limnologia Ecologia

terica ocorreu em um perodo de aproximadamente
100 anos, desde os primrdios do estudo limnolgico e de sua organizao como cincia nas ltimas
dcadas do sculo XIX. Em razo das relativas
facilidades do estudo de organismos, populaes e
comunidades, essa contribuio foi fundamental
Ecologia terica. O paradigma dessa contribuio
pode ser considerado a partir da sntese produzida
por Reynolds (1997) e das vrias snteses e hipteses
produzidas por Margalef (1998).
1.2 Histrico e Desenvolvimento da

Limnologia
impossvel considerar as definies e o escopo
de qualquer cincia sem levar em conta o histrico
de seu desenvolvimento e os indivduos, grupos ou
instituies que contriburam para seu progresso. Essa anlise histrica tem por objetivo destacar
alguns marcos importantes, bem como tendncias
tericas e linhas de raciocnio fundamentais implementadas em muitos pases e regies. A histria da
Limnologia foi descrita por Elster (1974) e Ueno
(1976).
Organismos aquticos sempre atraram a ateno de cientistas e naturalistas dos sculos XVII e
XVIII, destacando-se os trabalhos de Leeuwenhoek,
Mller, Schaffer, Trembly, Eichhorn, Bonnet, Goetze.
Esses estudos focavam os organismos aquticos, seu
comportamento e propagao na gua.
Com a descoberta e as primeiras descries do
plncton marinho por Muller, em 1845, o interesse
por organismos de gua doce aumentou, especialmente pelo plncton de lagos (Schwoerbel, 1987).
A descrio e as medidas de ondas internas realizadas por F. Duvillier; as primeiras descries de
estrutura trmica, ao do vento e a penetrao de
luz em lagos profundos efetuadas por J. Leslie (1838)
so marcos importantes no progresso da Limnologia (Goldman e Horne, 1983). Tambm variaes
diurnas em atividades fotossintticas foram descritas por Morren e Morren (1841).
Junge (1885) e Forbes (1887) foram os primeiros
a tratar os lagos como microcosmos. Especialmente
o trabalho de Forbes (1887), The lake as a microcosm
(Fig. 1.1), teve muita repercusso, pois destacou o fato
de que os lagos formam um microcosmo, no qual
15/5/2008 15:25:47
22
Limnologia
todas as foras elementares esto em jogo e as formas

de vida constituem um complexo que se relaciona
(Forbes, 1887, p. 537).
Fig. 1.1 Reproduo da capa do trabalho de Forbes

como foi reimpressa em 1925 pelo Estado de Illinois
(EUA) (vol. XV; Bulletin, Article IX)
O trabalho de Forbes teve conseqncias importantes no estmulo Limnologia, mas o trabalho de

F. A. Forel (1901) a primeira sntese e o primeiro
livro sobre essa cincia.
Em sua extensa monografia sobre o lago Leman
(Quadro 1.1), Forel estudou sua biologia, fsica e
qumica, e tambm formulou os primeiros conceitos
sobre diferentes tipos de lagos.
O desenvolvimento da Limnologia como cincia
organizada comeou, portanto, no final do sculo
XIX, e j nos primrdios do sculo XX muitas estaes
Quadro 1.1 Volumes publicados por F. A. Forel e seu
contedo
VOLUME 1 (1892) VOLUME 2 (1895)
VOLUME 3 (1904)
1 - Geograa
6 - Hidrulica
11 - Biologia
2 - Hidrograa
7 - Tcnica
12 - Histria
3 - Geologia
8 - tica
13 - Navegao
4 - Climatologia 9 - Acstica
14 - Pesca
5 - Hidrologia
10 - Qumica
Fonte: Le Leman. Monograe limnologique.
cap_01.indd 22
limnolgicas ou laboratrios de trabalho prximos a

lagos estavam estabelecidos. Em 1901, por exemplo,
Otto Zacharias fundou o laboratrio de Plon, que
teve papel importante durante todo o sculo XX e,
seguramente, continuar tendo no futuro.
O desenvolvimento mais recente da Limnologia,
ainda no incio do sculo XX, deve-se aos trabalhos
de Thienemann (Thienemann, 1882/1960), na Alemanha, e Naumann (Naumann, 1891/1934), na Sucia,
que trabalharam independentemente e, depois, em
conjunto estabeleceram os primeiros estudos comparativos no continente europeu. Essa comparao
visava a uma classificao ordenada, levando em conta
caractersticas regionais e os ciclos biogeoqumicos.
Assim, o sistema oligotrofia-eutrofia introduzido a
partir desses estudos, tomando conceitos de Weber
(1907), constituiu uma base muito importante para
o desenvolvimento posterior da Limnologia. A classificao de lagos por graus de trofia uma primeira
etapa do desenvolvimento dessa cincia.
A tipologia de lagos proposta por Birge e Juday
(1911) levava em conta as relaes entre produtividade de matria orgnica, profundidade dos lagos, sua
morfologia e o balano de oxignio dissolvido.
Na Amrica do Norte, L. Agassiz (1850) foi
um pioneiro importante; mais tarde, contribuies fundamentais foram dadas por Birge (Birge,
1851/1950) e Juday (Juday, 1872/1944), que relacionaram estratificao trmicaa e qumica com a
composio do plncton. Eles realizaram tambm
estudos comparativos em lagos norte-americanos
e estudaram propriedades como transparncia da
gua, matria orgnica e fsforo, desenvolvendo
correlaes grficas com distribuies de freqncia e tendncias (Juday e Birge, 1933). Juday (1916)
tambm estudou alguns lagos da Amrica Central
com a finalidade de comparao.
Uma diferena muito importante entre o desenvolvimento da Limnologia na Europa e nos Estados
Unidos a de que neste pas, desde muito cedo, levaram-se em conta os ciclos qumicos nos sistemas, ao
passo que na Europa prevaleceu o estudo das comunidades (Margalef, 1983). Por exemplo, Birge e Juday
utilizaram a concentrao e a distribuio de oxignio dissolvido como a expresso de um conjunto de
fatores para descrever o funcionamento dos lagos.
15/5/2008 15:25:48
Eventos importantes no desenvolvimento da

Limnologia foram a criao da Sociedade Internacional de Limnologia Terica e Aplicada (1922), por
Thienemann e Naumann, e o estabelecimento de
um laboratrio em Windermere (1931), para apoio
Freshwater Biological Association, fundada em 1929.
Essa associao produziu importantes trabalhos no
distrito de lagos, no norte da Inglaterra (Macan,
1970). No Japo, os trabalhos de Yoshimura (1938)
foram de fundamental importncia para estabelecer uma base de informaes cientficas. Uma
caracterstica muito importante, do ponto de vista
cientfico, a de que muitos limnlogos japoneses
tambm produziram trabalhos cientficos em Oceanografia. muito provvel que o Japo seja um dos
poucos pases em que a Oceanografia e a Limnologia
estejam mais prximas, principalmente em razo do
enfoque comum de aplicao que trata de problemas
da eutrofizao de guas interiores e guas costeiras.
L, existe uma grande preocupao com a aqicultura, o que demanda um conhecimento aprofundado
dos principais processos limnolgicos e oceanogrficos at de uma forma comparativa, com a finalidade
de utilizar tcnicas comuns de aproveitamento dos
sistemas lacustre e marinho, do ponto de vista da
produo de alimentos.
O desenvolvimento da Limnologia nos Estados
Unidos e na Europa deve-se tambm ao fato de que
se estabeleceram laboratrios de pesquisa prximos
aos lagos ou sistemas regionais, os quais serviram
basicamente de embries s grandes instituies hoje
existentes, as quais tm relevncia internacional. Os
laboratrios foram centros profcuos de coletas de
informaes cientficas e de experimentao em
ecossistemas aquticos regionais. Essa persistncia
e a continuidade do trabalho limnolgico contriburam acentuadamente para o desenvolvimento de
teorias, o avano da Limnologia e o conhecimento
cientfico de sistemas regionais.
Outro fator importante na expanso e no aprofundamento dessa cincia foi a constante persistncia
na formao de pesquisadores qualificados, que
puderam, atravs dos anos, contribuir preponderantemente para o avano cientfico em diversas reas.
A Limnologia Tropical, em grande parte,
progrediu com base em grupos de pesquisa de regies temperadas. Conforme destaca Margalef (1983),
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23
uma compreenso dos processos limnolgicos

fundamentais deve, certamente, levar em conta os
sistemas de regies tropicais. A Expedio Sunda,
em 1928-1929, de Thienemann, Rutner e Fenerborn
(Rodhe, 1974), produziu importantes dados para
comparao, bem como os primeiros trabalhos de
Beadle (1932) na frica. Os trabalhos de Thieneman
(1931) destacaram a ausncia de oxignio hipolimntico em lagos de Java, Sumatra e Bali e indicaram
problemas na classificao tradicional oligotrfica/
eutrfica j caracterizada para lagos de regies
temperadas.
As classificaes produzidas por Thienemann e
Naumann tiveram um importante efeito catalisador sobre o processo de desenvolvimento cientfico
na Limnologia, e na dcada de 1950 a classificao
de lagos passou a ser um assunto fundamental.
Thienemann (1925) acrescentou aos termos eutrofia-oligotrofia apresentados, o termo distrofia, para
caracterizar lagos com alta concentrao de substncias hmicas.
Nas Amricas do Sul e Central alternaram-se as
influncias americana e europia. Na Amrica do
Sul, grandes rios e deltas internos foram objeto de
intensos estudos por pesquisadores do Max Plank
(Sioli, 1975) e do Instituto Nacional de Pesquisas da
Amaznia (Inpa). Os rios Paran, Uruguai e Bermejo foram estudados intensivamente por Bonetto
(1975, 1986a, b), Neiff (1986), Di Persia e Olazarri
(1986).
Na Amrica Central, foram desenvolvidos trabalhos resultantes de expedies a vrios pases. Um
dos mais antigos, j citado, foi realizado por Juday
(1908). Lagos da Guatemala e Nicargua foram
estudados por Brezonik e Fox (1975), Brinson e
Nordlie (1975), Cole (1963), Covich (1976), Cowgill
e Hutchinson (1966); com os estudos sobre o lago
Amatitln, na Guatemala (Basterrechea, 1986),
e o lago Mangua (lago Xolotln), na Nicargua
(Montenegro, 1983, 2003), renovou-se recentemente
o interesse pela Limnologia nesses dois pases.
No Chile, trabalhos de Limnologia se desenvolveram a partir da represa Rapel (Bahamonde e
Cabrea, 1984) e na Venezuela, estudos limnolgicos
foram realizados por Infante (1978, 1982), Infante
e Riehl (1984) e, mais recentemente, por Gonzales
(1998, 2000).
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24
Limnologia
Limnologia comparada nos trpicos tambm foi

desenvolvida na frica, com base em inmeras expedies que estudaram os lagos profundos (Beadle,
1981). Contribuies fundamentais Limnologia
Tropical foram feitas com o estudo de lagos africanos, como o lago Vitria (Talling, 1964, 1966)
e outros lagos (Talling, 1969). Talling e Lemoalle
(1998) fizeram uma sntese extremamente relevante
sobre a Limnologia tropical (ver Cap. 16).
Mais recentemente, no Programa Biolgico
Internacional (PBI), foram estudados intensivamente os lagos Chad (Carmouze et al., 1983) e George
Ganf (1974) (Viner, 1975, 1977).
O PBI foi muito importante para a Limnologia,
pois permitiu comparar lagos de diversas latitudes,
padronizar metodologias e quantificar processos. Em
particular, estimulou o estudo de processos ecolgicos, possibilitando uma viso mais dinmica e
comparativa. Alm disso, estabeleceu bases cientficas
para uma abordagem quantitativa mais abrangente no
estudo de lagos e um estudo comparativo de processos, tais como a produo primria do fitoplncton
e seus fatores limitantes (Worthington, 1975).
As snteses elaboradas pelo PBI promoveram
inmeras alteraes na metodologia de estudos de
produtividade primria (Vollenweider, 1974), ciclos
biogeoqumicos (Golterman et al., 1978) e tambm
estimularam tratamento mais avanado de dados e
interpretaes das correlaes entre componentes
climatolgicos, hidrolgicos, os ciclos biogeoqumicos e a produtividade primria de lagos, rios e
reservatrios (ver Cap. 11).
O avano dos estudos limnolgicos teve tambm
muitas relaes com a construo de grandes represas (Van der Heide, 1982) na Amrica do Sul e na
frica (Balon e Coche, 1974). Na Espanha, um trabalho comparado com 100 reservatrios abriu enormes
perspectivas no processo de classificao e tipologia
de represas (Margalef, 1975, 1976), principalmente
levando-se em conta a conceituao de que as represas, no plano espacial e temporal, podem indicar
os processos que ocorrem nas bacias hidrogrficas.
Esse trabalho estabeleceu uma linha terica conceitual importante em Limnologia.
O estudo de represas difere daquele dos lagos
pelo fato de elas serem muito mais recentes, apresentarem caractersticas peculiares, com um fluxo
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contnuo e, em muitos casos, variaes de nvel

muito grande, o que se reflete na estrutura ecolgica do sistema. Portanto, represas possibilitam uma
importante comparao terica qualitativa e quantitativa com lagos naturais (ver Caps. 3 e 12).
A Fig. 1.2 mostra as inter-relaes entre as
vrias reas da Ecologia, Limnologia, Oceanografia,
Hidrobiologia e Gerenciamento da Pesca, segundo
as concepes de Uhlmann (1983).
Fig. 1.2 Reproduo da concepo de Uhlmann

(1983) sobre Ecologia, Limnologia, Oceanograa,
Hidrobiologia e Gerenciamento da Pesca suas interrelaes e aplicaes
O nmero expressivo de snteses publicadas nos

ltimos 30 anos uma clara demonstrao do vigor
e da diversidade de idias em Limnologia. A grande
obra clssica da Limnologia no sculo XX o trabalho
de Hutchinson (1957, 1967, 1975, 1993). Outras obras
clssicas e de grande repercusso na pesquisa cientfica e na formao de novos pesquisadores foram as
de Whipple, Fair e Whippel (1927), Welch, P. (1935,
1948), Ruttner (1954), Dussart (1966), Hynes (1972),
Golterman (1975), Wetzel (1975), Whitton (1975),
Cole (1983), Uhlmann (1983), Stumm (1985) e, mais
recentemente, Mitsch e Gosselink (1986), Burgis
(1987), Schwoerbel (1987), Moss (1988), Margalef
(1983, 1991, 1994), Patten (1992a, b), Goldman e
Horne (1994), Hakanson e Peters (1995), Schiemer
e Boland (1996), Lampert e Sommer (1997), Margalef (1997), Talling e Lemoalle (1998), Kalff (2002) e
Carpenter, S. (2003).
Tambm foram publicados muitos trabalhos
sobre lagos individuais (ver Cap. 15).
O Quadro 1.2 mostra os principais estgios da
Limnologia e os avanos conceituais promovidos a
partir do trabalho de Forel. Essa uma avaliao
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25
no exaustiva dos diferentes desenvolvimentos e

procura situar os principais marcos e as lideranas
cientficas que introduziram os principais conceitos
e os fundamentos da cincia.
Os avanos cientficos da Limnologia foram
considerveis no sculo XX. Aps a poca descritiva e comparativa que se desenvolveu desde os
trabalhos de Thienemann e Naumann at princpios da dcada de 1960, houve um grande avano
no conhecimento dos processos que ocorrem nos
lagos, represas, rios e reas alagadas. Esses processos podem ser reunidos em:
` sucesso fitoplanctnica e as principais funes

de foraa que a determinam e controlam. Escalas
temporais e espaciais na sucesso fitoplanctnica
(Harris, 1978, 1984, 1986; Reynolds, 1994, 1995,
1996, 1997; Bo Ping Han et al., 1999);
` transferncia de energia, os mecanismos de
integrao fito-zooplncton e a composio
e estrutura da rede alimentar (Porter, 1973;
Lampert, 1997; Lampert e Wolf, 1986);
` estudos hidrogeoqumicos, geoqumicaa dos
sedimentos, interaes sedimento-guaa e processos qumicos nos lagos (Stumm e Morgan, 1981);
Quadro 1.2 Principais estgios da Limnologia e os avanos conceituais promovidos a partir do trabalho de Forel
1901
F. A. Forel
Classicao
fsica baseada nas caractersticas trmicas de lagos
g
1911
E. A. Birge e C. Juday
Classicao qumica baseada em estraticao e oxignio dissolvido
1915
A. Thienemann
Classicao qumica e zoolgica baseada no balano de oxignio e na

colonizao de sedimentos
1917
E. Naumann
Produo biolgica foto-autotrca na coluna de gua, acoplada

concentrao
de matria orgnica
g
no sedimento e balano
de oxignio
g
1932
A. Thienemann e F. Rutner
Expedio Sunda, na Indonsia
1938
S. Yoshimura
Oxignio e distribuio vertical de temperatura em lagos no Japo

Anlises comparativas
1941
C. H. Mortimer
Interaes sedimento-gua. Circulao em lagos

g
1942
R. Lindeman
Teoria trco-dinmica aplicada a lagos. Introduo ao conceito de lagos

como sistemas funcionais
1952
E. Steeman Nielsen
Introduo da tcnica de medidas da produtividade primria com rdioistopos

p (14C)
1956
E. P. Odum
Desenvolvimento da tcnica de medidas de metabolismo

o de rios
1956
G. E. Hutchinson e H. Lfer
Classicao trmica de lagos
1958
R. Margalef
Introduo da teoria da informao nos processos de sucesso

toplanctnica
p
1964
R. Margalef
Incio dos estudos da teoria da informao nos processos de sucesso

toplanctnica
1964
PBI
Incio formal do Programa

g
Biolgico
g Internacional.
1968
R. Vollenweider
Conceito de carga proveniente das bacias hidrogrcas e seus efeitos na

eutrozao dos lagos
1974
H. Mortimer
Hidrodinmica de lagos
g
1974
J. Overbeck
Microbiologia aqutica e bioqumica
1975
G. E. Likens e Borman
Introduo
ao estudo da bacia hidrogr
g ca como unidade
1990
R. Wetzel
Interaes entre os sistemas litorneos e a zona pelgica

p g em lagos
g
1994
J. Imberger
g
Hidrodinmica de lagos.
g Novas metodologias
g ppara medidas em tempo
p real
1997
C. S. Reynolds
Sntese sobre as escalas temporais e espaciais nos ciclos do toplncton
2004
Goldman e
Sakamoto e Kumagai
Impactos das mudanas globais em lagos e reservatrios
Fonte: organizado a partir de vrias fontes.
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26
Limnologia
` avanos no conhecimento sobre a distribuio

de espcies, biogeografia, biodiversidade e fatores
que as regulam (Lamotte e Boulire, 1983);
` avanos no conhecimento cientfico sobre
as interaes entre os componentes geogrficos, climatolgicos, hidrolgicos e seus efeitos
na produtividade primria e nos ciclos biogeoqumicos (Strakraba, 1973; Le Crenn e Lowe
McConnel, 1980; Talling e Lemoalle, 1998).
Deve-se ainda considerar dois marcos conceituais importantes discutidos por Kalff (2002):
` 1960-1970 Desenvolvimento acentuado de
medidas de taxas e processos, alm das determinaes de abundncia e nmero de organismos.
Desenvolvimento de sistemas de modelagem
para a elaborao de cenrios e avaliaes de
impactos em lagos. Estabelecimentos e expanso
do conceito de carga por Vollenweider (1968).
Estudos da exportao de nutrientes para os
sistemas aquticos.
` 1970-2000 nfase no papel de reas alagadas como sistemas funcionais. Reintegrao dos
estudos de ictiologia Limnologia. Desenvolvimento relevante da pesquisa com substncias
txicas, acidificao e eutrofizao. Maior interesse no estudo das interaes entre estrutura e
funo de lagos, rios, represas e reas alagadas.
Os estudos sobre a microbiologia aqutica e
as interaes fitobacterioplncton, fitozooplncton
apresentaram forte impulso. As fontes de concentrao e distribuio de carbono dissolvido e a
variabilidade dos estoques de carbono dissolvido
foram intensamente estudadas, bem como a variao
temporal do COD e do COP (Sondergaard, 1997).
A ala microbiana, que j havia sido estudada por
Krogh (1934), foi mais tarde matria de estudo para
Pomeroy (1974). Azam et al. (1983), em seu modelo
de relaes trficas e interaes no pelagial, incluem
produo bacteriana como um processo quantitativamente importante, baseado na liberao de
COD pelo fitoplncton e tambm por zooplncton.
Cladceros ocupam uma posio relevante na rede
alimentar por causa da capacidade de pastar com
eficincia em bactrias. Relaes qualitativas e
quantitativas fundamentais foram descobertas a
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partir do carbono orgnico dissolvido, sucesso de

bactrias e interaes com o zooplncton (Wetzel e
Richard, 1996).
Um grande incremento nos estudos de distribuio, dinmica de populaes e biogeografia
dos peixes relacionada composio qumica, ao
estado trfico e contaminao ocorreu nas ltimas
dcadas, incluindo-se aqui os estudos sobre a morfometriaa e a estrutura funcional de lagos e represas e a
fauna ictica (Barthem e Goulding, 1997).
Como j foi salientado neste captulo, esses
avanos ocasionaram grande impacto nos estudos
ecolgicos e na formulao de conceitos de Ecologia
Terica e sua aplicao.
Em nvel de ecossistemas, grandes progressos
foram obtidos no conhecimento sobre a hidrologia
de rios e as interaes com os lagos de vrzea (Neiff,
1996; Junk, 1997); nos mecanismos de funcionamento
de reas alagadas (Mitsch, 1996); no estudo comparado de represas (Margalef et al., 1976; Strakraba
et al., 1993; Thorton et al., 1990); nos lagos salinos
(Williams, 1996); nas interaes dos sistemas terrestre e aqutico (Decamps, 1996) e na ecologia de rios
de grande e pequeno portes (Bonetto, 1994; Walker,
I., 1995).
O conhecimento de processos e de mecanismos
de funcionamento, em nvel de interaes entre os
componentes do sistema ou em nvel de ecossistema,
deu origem a um grande nmero de contribuies
sobre a recuperao e o gerenciamento de lagos e
represas. Destacam-se nesse campo os trabalhos de
Henderson e Sellers (1984) e Cooke et al. (1993) e as
aplicaes de modelagem no gerenciamento e predio de cenrios e impactos (Jorgensen, 1980).
Na ltima dcada, os trabalhos de biomanipulao acoplaram o conhecimento cientfico e os
avanos em Limnologia experimental ao gerenciamento de lagos e restaurao dos sistemas aquticos
(De Bernardi e Giussani, 2000; Starling, 1998).
Apresentaram grande progresso os estudos sobre
lagos rasos (profundidade mdia: < 3 m) polimticos,
colonizados em sua grande extenso por macrfitas
aquticas e submetidos a constantes oscilaes em
razo das flutuaes de nvel e de efeitos climatolgicos, como vento e radiao solar, e com grandes
interaes entre os sedimentos e a coluna de gua
(Scheffer, 1998).
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Uma discusso que abrange teorias e aplicaes,

filosofia da cincia e usos da Limnologia para resoluo de problemas aplicados foi apresentada por
Rigler e Peters (1995).
1.3 Limnologia Tropical

No sculo XIX, a descrio cartogrfica dos
principais rios e bacias hidrogrficas dos continentes sul-americano e africano foi completada.
Os principais rios (Amazonas, Zambezi, Niger e
Congo) foram explorados e suas dimenses e rede
hidrogrfica, catalogadas. J em 1910, Wesemberg-Lund chamou a ateno para a necessidade de
estudos comparativos em lagos tropicais, a fim de
ampliar a base conceitual. Certo nmero de expedies ocorreu a partir de 1900 (Quadro 1.3), com a
finalidade de estudar principalmente a biogeografia,
hidrologia e geografia. Expedio Sunda (1928-1929)
foi o grande evento que reuniu limnlogos para um
projeto conjunto: Thienemann, Ruttner, Feuerborn
e Hermann (Talling, 1996).
Um conjunto de expedies acrescentou valiosas
informaes bsicas sobre lagos tropicais e proporcionou fundamentos para futuras pesquisas de mais
longa durao, principalmente em lagos africanos
(Talling, 1965) e, no incio da dcada de 1950 na
regio amaznica (Sioli, 1984; Junk, 1997).
As obras de sntese sobre a Limnologia Tropical
deram mais nfase Limnologia dos grandes lagos
africanos e pouca ateno Limnologia Tropical
nas Amricas do Sul e Central. Essa tendncia tem
se alterado nos ltimos anos, principalmente em
razo do aumento de publicaes internacionais
oriundas do continente sul-americano, o que coloca
na medida certa a contribuio de limnlogos de
regies tropicais Limnologia.
Os avanos do conhecimento sobre o funcionamento de lagos tropicais provm de vrias fontes
e de estudos intensivos, desenvolvidos por cientistas que trabalharam permanentemente em muitos
lagos e represas tropicais, nos ltimos 50 anos
(Beadle, 1981).
1.4 A Limnologia no Limiar do

Sculo XXI
Na ltima dcada do sculo XX, o avano conceitual da Limnologia e o investimento cientfico na
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27
Quadro 1.3 Expedies de relevncia ecolgica para

a Limnologia Tropical, arranjadas de forma
cronolgica para o perodo 1894-1940
NEOTRPICO
FRICA
ORIENTE
1940
Brunelli16
Cannicci
Morandini
4
Gilson et al.
Beauchamp15
1930 Omer-Cooper11 Woltereck18
Damas14
Cambridge13
Carter3
Jenkin12
Sunda Exp
Carter e
Worthington10
Beadle2
Graham e
Worthington9
1920
Stappers8
1
Juday
Cunnington7
Bogert17
(Apstein)
1910
Fulleborn6
Moore5
1900
Os nmeros identicam as localidades e os lagos
1 Guatemala, Salvador; 2 Paraguai, Brasil;
3 Guiana Britnica, Belize; 4 Lago Titicaca, Andes;
5 Lago Tanganica; 6 Lago Niassa, Malawi; 7
Lagos Tanganica, Niasa e Vitria; 8 Lagos
Tanganika, Moero; 9 Lago Vitria; 10 Lagos Kioga,
Albert;
11 Etipia; 12 Kenyan rift lakes; 13 Qunia,
Uganda; 14 Lagos Kivu, Edward, Ndalaga;
15 Lagos Tanganica, Niassa; 16 Etipia: Lago Tana,
rift lakes; 17 Ceilo (Sri Lanka); 18 Filipinas, Ilhas
Celebi
Fonte: Talling (1996).
descoberta de processos levaram a um incremento

muito grande nos programas de manejo e recuperao de sistemas aquticos continentais; portanto, a
cincia bsica pode apoiar decisivamente essa aplicao. Os sistemas de recuperao tm apresentado
uma grande sofisticao e a modelagem ecolgica
tem um papel relevante no planejamento e na elaborao de cenrios (Jorgensen, 1992).
Tambm ocorreu nessa dcada um avano
significativo na tecnologia e no desenvolvimento de mtodos mais acurados, principalmente na
automao de medidas e na obteno de dados em
tempo real.
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28
Limnologia
As principais concluses a que se chega ao analisar o avano da Limnologia so:

` o conhecimento de processos levou concluso de que os lagos no so ilhas de gua doce
isoladas nos continentes, mas dependem da interao com a bacia hidrogrfica (Likens, 1992);
` as respostas dos lagos s atividades humanas
nas bacias hidrogrficas so muito diversas, pois
dependem da morfometria e da intensidade das
atividades humanas (Borman e Likens, 1979);
` os lagos respondem s mais variadas atividades humanas nas bacias hidrogrficas prximas
ao lago e tambm a mudanas que ocorrem em
pontos distantes da bacia hidrogrfica;
` o acmulo de informaes pelos lagos resulta
em respostas que vo desde os processos fsicos
e qumicos at as respostas das comunidades
em termos de produtividade, biodiversidade,
composio e mudanas genticas (Kajak, Z. e
A EXPEDIO SUNDA E A LIMNOLOGIA TROPICAL

A Expedio Sunda foi realizada em 1928-1929 durante 11
meses (7 de setembro, 1928 a 31 de julho, 1929), em lagos,
rios e reas alagadas de Java, Bali e Sumatra (atual Indonsia). Foi dirigida por quatro participantes: Thienemann,
Ruttner, Feuerborn e Herpmann, que viajaram extensivamente por essa regio realizando observaes, coletando
material biolgico e mantendo uma rotina de medidas meteorolgicas. Os limnlogos participantes da expedio,
principalmente Thienemann e Ruttner, eram, respectivamente, especialistas em tipologia de lagos (Thienemann foi
inuenciado pelo limnlogo sueco Naumann) e em processos de circulao hidroqumica e distribuio de plncton.
Os principais resultados da expedio destacaram as reas
de taxonomia: orstica e faunstica; estraticao e circulao em lagos; comparao e tipologia de lagos. Uma
sntese dos resultados da expedio foi publicada por Thienemann (1931).
A Expedio Sunda estabeleceu um padro para futuras
expedies em Limnologia nos trpicos, especialmente
com relao biogeograa e s caractersticas ecolgicas
da ora e fauna aquticas de regies tropicais, na frica.
Outras expedies na frica foram realizadas (Damas,
1937) com o estmulo dos trabalhos publicados pela Expedio Sunda.
Fonte: Schiemer e Boland, 1996.
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Hillbricht-Ilkowska, 1972; Reynolds, 1997a, b;

Talling e Lemoalle, 1998);
` a reconhecida complexidade dos ecossistemas aquticos continentais deve ser fonte
de permanente estudo analtico e sntese, e de
comparaes. Cada sistema aqutico em sua
bacia hidrogrfica nico (Margalef, 1997);
` o tempo de resposta aos fatores climatolgicos e s atividades antropognicas nas bacias
hidrogrficas varia com a intensidade das aes,
as caractersticas dos ecossistemas e seu estgio
de organizao (Falkenmark, 1999). Avanos
foram realizados na compreenso das escalas
espaciais e temporais em lagos e no tempo da
resposta s funes de fora. Por exemplo, as
escalas espaciais e temporais da circulao vertical e horizontal em lagos, represas e rios foram
compreendidas como respostas a vrios fatores,
como foras fundamentais nos processos fsicos
e qumicos (Imberger, 1994);
` qualquer progresso no gerenciamento de
sistemas aquticos continentais depende e
depender do conhecimento dos princpios de
funcionamento desses sistemas, e um gerenciamento sustentvel s ser possvel com um
gerenciamento integrado da bacia hidrogrfica
(Murdroch, 1999). A capacidade de autoorganizao dos ecossistemas aquticos est
relacionada aos mecanismos de feedback e
ajustes permanentes com mudanas dinmicas
estruturais (Jorgensen e De Bernardi, 1998).
1.5 Limnologia no Brasil

A Limnologia no Brasil se desenvolveu com base
em estudos cientficos que tiveram incio no final
do sculo XX, tendo sido Oswaldo Cruz (1893) um
pioneiro importante. Muitas outras observaes e
estudos iniciais de sistemas continentais e esturios
foram realizados nos sculos XVIII e XIX (Esteves,
1988). Outras contribuies ao desenvolvimento da Limnologia no Brasil foram iniciadas com
base em aplicaes mdicas, microbiologia e para
estudos da comunidade de peixes com a finalidade
de ampliar a capacidade de produo de alimento
(pesca e piscicultura). Para estabelecer bases slidas
para a piscicultura era necessrio conhecer melhor
o sistema aqutico, especialmente lagos naturais e
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represas, e, conseqentemente, manter bases conceituais slidas necessrias sua aplicao. Nesse
estgio da Limnologia no Brasil, tiveram papel relevante os trabalhos de Spandl (1926), Wright (1927,
1935, 1937), Lowndes (1934) e Dahl (1894).
Esteves (1988) publicou uma descrio detalhada da evoluo da Limnologia no Brasil, mostrando
os principais marcos que delinearam o progresso dessa cincia no sculo XX. Esteves, Barbosa e
Bicudo (1995) apresentaram uma sntese abrangente
do desenvolvimento da Limnologia no Brasil desde
seus primrdios at 1995.
Destaca-se tambm a contribuio de Branco
(1999), que promoveu um conjunto de estudos
hidrobiolgicos com a finalidade de aplicar os
conhecimentos da biologia aqutica ao saneamento e promoo de novas tecnologias de integrao
entre o trabalho de engenheiros sanitaristas, bilogos e limnlogos.
Um marco relevante estabelecido no Brasil
a partir de 1971 foi a implantao de um conjunto de estudos com a abordagem sistmica da bacia
hidrogrfica e da Represa da UHE Carlos Botelho
(Lobo-Broa), que introduziu inmeras metodologias,
inovadoras para a poca, no estudo de ecossistemas
aquticos no Brasil. Assim, as primeiras publicaes
abordaram problemas de heterogeneidade espacial,
gradientes trmicos horizontais e verticais, distribuio de organismos planctnicos e inter-relaes
fitozooplncton. Tambm foram iniciados nessa
poca estudos com comunidades de peixes, especialmente anlises de crescimento, reproduo e
alimentao, e sobre bentos lacustres (Tundisi et al.,
1971, 1972).
Esses estudos tambm enfocaram processos sazonais e estabeleceram novas perspectivas
para a compreenso de interaes entre os ciclos
climatolgicos, hidrolgicos e a produtividade
primria planctnica e os ciclos biogeoqumicos
(Tundisi, 1977a, b).
O projeto desenvolvido nesse ecossistema artificial, raso, turbulento, tambm teve relevncia,
porque se estabeleceu, concomitantemente ao projeto de pesquisa, um sistema de formao de recursos
humanos que culminou, em 1976, com a implantao do Programa de Ps-Graduao em Ecologia e
Recursos Naturais, na Universidade Federal de So
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29
Carlos (UFSCar). Esse programa permitiu estabelecer no Brasil a Escola de So Carlos, na formao
de limnlogos e eclogos, e se irradiou para um
grande nmero de ncleos de excelncia em muitas
regies do Pas. Atualmente, limnlogos formados
na Escola de So Carlos atuam, no Brasil, em 20
universidades e em dez institutos de pesquisa, bem
como em 15 pases da Amrica Latina e trs pases
da frica. Para a formao de recursos humanos qualificados, contriburam no s os cursos
de ps-graduao em mestrado e doutorado, mas
tambm os 12 cursos internacionais de especializao ministrados em So Carlos de 1985 a 2003,
que possibilitaram o treinamento de especialistas
de pases latino-americanos, da frica e do Brasil.
Os quatro programas iniciais de ps-graduao
no Brasil, na rea de Ecologia (Inpa Manaus;
Unicamp Campinas; UNB Braslia; e UFSCar
So Carlos), tinham enfoques diferentes, sendo
UFSCar e Inpa os nicos com foco mais denso em
Ecologia Aqutica e Limnologia. Deve-se destacar
tambm o I Encontro Nacional sobre Limnologia,
Piscicultura e Pesca Continental realizado em 1975,
em Belo Horizonte, Vargas, Loureiro e Milward de
Andrade (1976).
Nos ltimos 25 anos, com a fundao da Sociedade Brasileira de Limnologia (1982), a consolidao
dos Congressos de Limnologia e a publicao da
Acta Limnologica Brasilienzia, firmou-se definitivamente a Limnologia como cincia no Brasil.
Outro marco importante que deve ser salientado foi
o Congresso Internacional de Limnologia Terica
e Aplicada, realizado em 1995, em So Paulo. Esse
congresso cientfico teve a participao de 1.065
cientistas de 65 pases, com a apresentao de 470
trabalhos de pesquisadores brasileiros e de alunos
de ps-graduao, o que possibilitou uma ampla
exposio internacional da Limnologia no Brasil e
estimulou inmeras interaes cientficas que deram
frutos posteriores ao Congresso em vrias linhas de
pesquisa.
A capacidade de produo cientfica da Limnologia no Brasil pode ser medida pelo aumento de
publicaes, especialmente de sntese nos ltimos
20 anos, que contribuiu para consolidar tendncias,
programas e abordagens e promoveu avanos significativos nessa cincia.
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30
Limnologia
Muitas snteses e obras foram publicadas no

Brasil nos ltimos 30 anos. Ao trabalho inicial
e slido conceitualmente de Kleerekoper (1944),
seguiram-se as obras de Schafer (1985) e Esteves
(1988), e snteses produzidas por Tundisi (1988),
Pinto Coelho, Giani e Von Sperling (1994), Barbosa
(1994), Tundisi, Bicudo e Matsumura Tundisi (1995),
Agostinho e Gomes (1997), Junk (1997), Tundisi e
Saijo (1997), Henry (1999a, b, 2003), Nakatami et
al. (1999), Tundisi e Strakraba (1999), Junk et al.
(2000), Santos e Pires Salatiel (2000), Strakraba e
Tundisi (2000), Medri et al. (2002), Bicudo, Forti e
Bicudo (2002), Brigante e Espindola (2003), Thomaz
e Bini (2003), Bicudo e Bicudo (2004).
Esses ltimos trabalhos mostram que a
Limnologia no Brasil passa rapidamente por uma
transformao que vai da simples descrio de
sistemas e organismos interpretao de processos ecolgicos, modelagem matemtica, predio e
quantificao.
Com referncia s lagoas costeiras, Esteves
(1998) editou um volume fundamental que tratou da
Ecologia das Lagoas Costeiras do Parque Nacional
da Restinga de Jurubatiba e do Municpio de Maca
(RJ). Essa obra trata de todos os aspectos histricos,
ecolgicos, estruturais e dinmicos desses ecossistemas localizados no norte do Estado do Rio de
Janeiro.
1.6 Importncia da Limnologia como

Cincia
O estudo limnolgico basicamente, como em
outras cincias, uma procura de princpios. Esses
princpios que atuam em certos processos e mecanismos de funcionamento podem ser utilizados
em predies e para comparaes. Particularmente, o aspecto comparativo da Limnologia deve ser
salientado. Por exemplo, quando se compara a
hidrodinmica de rios, lagos e represas, imediatamente se compreendem certos aspectos bsicos de
funcionamento que interferem significativamente
no ciclo de vida, na distribuio e na biomassa de
organismos aquticos.
Essa abordagem, retomada por Legendre e
Demers (1984), examina antigos trabalhos sobre
estabilidade e instabilidade vertical, sucesso fitoplanctnica (Gran e Braarud, 1935; Bigelow, 1940) e
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produtividade (Riley, 1942), e, luz de dados recentes

de variabilidade biolgica, tcnicas de amostragem
e microescala, fluorescncia in vivo (Lorenzen,
1966) e tcnicas numricas, como anlise espectral.
Outros fatores importantes analisados relacionamse com o estudo do comportamento fisiolgico do
fitoplncton e suas reaes a diferentes intensidades
luminosas provenientes da turbulncia. Essa nova
abordagem indica, como fatores de controle principal da sucesso fitoplanctnica, a hidrodinmica e
suas conseqncias na estrutura vertical do sistema
e abre imensas perspectivas tericas e prticas no
estudo limnolgico, sendo um dos pontos avanados da Limnologia atual, aproximando-a muito da
Oceanografia do ponto de vista conceitual.
O fato de possibilitar predies e prognsticos
tambm qualifica a Limnologia como uma cincia,
importante do ponto de vista aplicado. Nos ltimos anos, tem sido cada vez maior a degradao
dos ecossistemas de guas interiores, com base em
despejos de vrios tipos de resduos, por efeitos do
desmatamento da bacia hidrogrfica e por poluio
do ar e posterior chuva cida. Portanto, a conteno desses processos de deteriorao e a correo
e preveno das alteraes nas guas interiores s
podem ser feitas se uma slida base de conhecimentos cientficos existir.
Por outro lado, a interferncia humana na vida
aqutica (superexplorao de plantas e animais
aquticos, introduo de espcies exticas) tem
produzido imensas alteraes na estrutura dos ecossistemas aquticos.
Alm dos problemas de poluio, eutrofizao e
deteriorao que as guas interiores vm sofrendo,
deve-se ainda levar em conta que o manejo adequado
desses ecossistemas tambm importante para um
melhor aproveitamento dos recursos existentes em
lagos, rios e represas. Por exemplo, em muitos pases,
atualmente, a construo de represas modificou
consideravelmente a estrutura dos sistemas ecolgicos terrestres e dos sistemas aquticos naturais,
e, por outro lado, introduziu um novo ecossistema
com caractersticas peculiares. O manejo desses
sistemas para diversos fins representa um considervel investimento que deve ser estimulado a partir
de conhecimentos bsicos.
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Portanto, alm do interesse cientfico e do aprofundamento dos conhecimentos bsicos, a Limnologia

pode proporcionar aplicaes importantes.
Deve-se ainda considerar um aspecto importante
de interface entre a Limnologia fundamental e a aplicao, que o estudo da evoluo de lagos e represas.
Esses sistemas evoluram sob diversos tipos de presso e a progressiva introduo de filtros ecolgicos,
os quais resultaram em mecanismos bem caractersticos e na comunidade resultante. Esse estudo, que
engloba aspectos geomorfolgicos, hidrodinmicos,
composio do sedimento e relaomaterial alctone/
material autctone, alm da composio e do estudo
da comunidade, fundamental para a compreenso de efeitos das atividades humanas nos sistemas
de guas continentais. Assim, a comparao entre
lagos de diferentes origens e represas pode proporcionar muitas informaes cientficas necessrias ao
conhecimento do ecossistema, alm de possibilitar
diagnsticos importantes, como um processo integrado da bacia hidrogrfica, que estende o conceito
de Limnologia para uma viso mais global, que no
considera somente o meio lquido em que vivem os
organismos, mas tambm o complexo sistema de
interaes que se desenvolve no sistema terrestre que
circunda o lago, ou o ecossistema aqutico continental. A Fig. 1.3 uma concepo original do diagrama
de Rawson (1939), no qual essas interaes so desta-
31
cadas e onde os objetos fundamentais da Limnologia

so sintetizados. Essa figura estabelece alguns marcos
importantes no conhecimento de sistemas aquticos continentais, e, embora outras interpretaes e
processos resultantes de estudos posteriores sejam
apresentados nos captulos subseqentes, pode-se
verificar que j poca desses conceitos havia uma
viso mais integrada e sistmica.
A aplicao da Limnologia Bsica aos vrios
aspectos do planejamento regional discutida no
Cap. 19.
O progresso mais importante da Limnologia
como cincia nos ltimos dez anos foi a compreenso mais avanada da ecologia dinmica dos
sistemas aquticos e sua aplicao para a resoluo
de problemas aplicados de proteo, conservao e
recuperao de lagos.
Um aspecto tambm importante do trabalho limnolgico a possibilidade de prognosticar
tendncias e caractersticas de lagos e represas ao
longo do tempo, principalmente com relao ao
controle de processos como a eutrofizao e o estoque de peixes. O prognstico feito geralmente com
algumas variveis e modelos relativamente simples,
os quais baseiam-se em extensas coletas de dados.
A utilizao dessas tcnicas permite o uso extensivo
da Limnologia no planejamento e na resoluo de
Fig. 1.3 Marcos importantes no conhecimento de sistemas aquticos continentais

Fonte: modicado de Rawson (1939).
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32
Limnologia
problemas aplicados, como os j anteriormente citados (ver Cap. 19).

O Quadro 1.4 sintetiza a concepo de Rawson
e estabelece os principais atributos e a hierarquia
de fatores que atuam nos ecossistemas aquticos
continentais, incluindo impactos das atividades
humanas. Esse quadro tambm consolida a concepo e organizao desta obra.
A Fig. 1.4, de Likens (1992), mostra a concepo

desse autor sobre a matriz energtica do ecossistema
e os nveis de organizao e de estudo com base em
indivduos e comunidades. Essa matriz sintetiza os
principais desenvolvimentos atuais na abordagem e
no estudo dos sistemas aquticos, seu funcionamento e as comunidades aquticas.
Quadro 1.4 Principais atributos e a hierarquia de fatores que atuam nos ecossistemas aquticos continentais,
segundo Rawson
TEMPO DE
PROPRIEDADES REGIONAIS
CLIMA
GEOLOGIA
TOPOGRAFIA
RETENO
SEDIMENTAO
Caractersticas da bacia hidrogrca
Vegetao
Atributos e caractersticas dos sistemas
Morfometria
Propriedades fsicas e qumicas
Penetrao da luz
Temperatura da gua
Solo
Circulao
estraticao
Turbidez e
condutividade
Propriedades biolgicas/ecolgicas
Biomassa
Produtividade
Impactos das atividades humanas
Destruio dos sistemas Entrada de

e hbitats
nutrientes e
Reduo da
sedimentos
biodiversidade
Hidrologia
Substncias
hmicas
Nutrientes
Toxinas
Estrutura trca
Biodiversidade
Alteraes
climticas
Substncias
txicas
Fontes: modicado com base em Horne e Goldman (1994) e Kalff (2002).
Fig. 1.4 Matriz energtica do ecossistema e os nveis de organizao e de estudo com base em indivduos e
comunidades
Fonte: modicado de Likens (1992).
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33
Principais publicaes cientcas que divulgam trabalhos em Limnologia

Algological Studies
Amazoniana Limnologia Et Oecologia Regionalis
Systemae Fluminis Amazonas
Ambio
American Scientist
Annals of the Entomological Society of America
Applied Geochemistry
Aquaculture
Aquatic Botany
Aquatic Ecology
Aquatic Ecosystem Health & Management
Aquatic Insects
Aquatic Microbial Ecology
Aquatic Toxicology
Archiv fur Hydrobiologie
Archive of Fishery and Marine Research
Australian Journal of Freshwater and Marine
Science
Biodiversity and Conservation
Biological Conservation
Biological Invasions
Bioscience
Biotropica
British Antarctic Survey Journal
British Journal of Phycology
Bulletin Ecological Society of America
Canadian Journal of Fisheries and Aquatic
Sciences
Conservation Biology
Ecohydrology & Hydrobiology
Ecological Modelling
Ecological Monographs
Ecology
Ecology of Freshwater Fish
Ecotoxicology
Environmental Biology of Fishes
Environmental Conservation
Estuaries
Fisheries Management and Ecology
Fisheries Research
Freshwater Biology
Hydrobiologia
Hydroecology and Hydrobiology
Intercincia
International Journal of Ecology and Environmental Sciences
International Review of Hydrobiology
Journal of Applied Microbiology
Journal of Coastal Research
Journal of Ecology
Journal of Fish Biology
Journal of Freshwater Biology
Journal of Freshwater Ecology
Journal of Great Lakes Research
Journal of Hydrology
Journal of Lake and Reservoir Management
Journal of Phycology (US)
Journal of Plankton Ecology
Journal of Plankton Research
Journal of Tropical Ecology
Lakes & Reservoirs Research and Management
Limnetica
Limnologica
Limnology and Oceanography
Marine and Freshwater Behaviour and Physiology
Memorie dell Istituto Italiano di Idrobiologia
Microbial Ecology
Nature
Naturwissenschaften
New Zealand Journal of Freshwater and Marine
Science
Oikos
Phykos
Polar Research
Proceedings of the International Association of
Theoretical and Applied Limnology
Proceedings of the Royal Society (UK) Series B.
Restoration Ecology
Swiss Journal of Hydrobiology
Water Research
Water Resources Research
No Brasil, as publicaes mais relevantes nessa rea so:

Acta Amazonica
Brazilian Journal of Oceanography
Acta Botanica Brasilica
Boletim do Laboratrio de Hidrobiologia
Acta Limnologica Brasiliensia
Brazilian Archives of Biology and Technology
Anais da Academia Brasileira de Cincias
Brazilian Journal of Biology
Atlntica
Brazilian Journal of Ecology
Biota Neotropica
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Resumo
cap_02.indd 35
o
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g
s
A o sub
m
o
c
A gua uma substncia extremamente peculiar, que existe em trs estados: slido, lquido e gasoso.
A passagem de um estado para outro depende de um rearranjo das molculas e da configurao de seus
agregados.
As propriedades fsicas da gua, especialmente as anomalias da densidade relacionadas temperatura, so fundamentais nos processos de circulao e estratificao de lagos e represas, e na organizao
vertical do sistema em lagos temperados no inverno, no qual ocorre congelamento na superfcie.
As propriedades fsicas e qumicas da gua, particularmente as anomalias de densidade, tenso
superficial e as caractersticas trmicas, tm importncia fundamental para organismos aquticos que
vivem no meio lquido. Outra propriedade importante, do ponto de vista biolgico, a tenso superficial
que possibilita a existncia de formas especiais de vida aqutica. A viscosidade tambm outra propriedade importante, pois a mobilidade dos organismos aquticos no meio lquido depende dela.
O ciclo hidrolgico do Planeta tem os componentes de evaporao, transporte pelos ventos, precipitao e drenagem. Esse ciclo, impulsionado pela radiao solar e pela energia dos ventos, depende da
permanente mudana de estado da forma lquida nos oceanos para a forma gasosa na atmosfera e da precipitao sobre os continentes.
A distribuio das guas no planeta Terra irregular, existindo regies com abundncia de gua e
outras com escassez. A disponibilidade de gua lquida depende de uma reserva nas guas continentais,
caracterizada pelas guas em lagos, rios, represas, pntanos e pelas guas subterrneas.
O volume e a qualidade da gua dos aqferos subterrneos dependem da cobertura vegetal, que
promove a recarga e mantm a qualidade das guas.
A distribuio de guas doces no Brasil tambm irregular. H regies com abundncia de recursos
hdricos superficiais e subterrneos, e populao relativamente escassa, e h regies onde h escassez relativa de recursos hdricos e grande concentrao de populao, como nas regies altamente urbanizadas do
Sudeste. Portanto, a distribuio per capita de guas no Pas desigual.
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36
Limnologia
2.1 Principais Caractersticas Fsicas e

Qumicas da gua
Todos os processos bsicos na vida de quaisquer
organismos dependem da gua. A gua o solvente
universal que transporta gases, elementos e substncias, compostos orgnicos dissolvidos que so a
base da vida de plantas e animais no planeta.
O hidrognio da gua funciona como uma fonte
de eltrons na fotossntese. As propriedades peculiares da gua esto relacionadas estrutura atmica, s
ligaes intermoleculares do hidrognio e s associaes das molculas da gua nas fases slida, lquida
e gasosa. O oxignio altamente eletronegativo e,
na gua, est associado a dois tomos de hidrognio
que retm uma carga positiva.
A assimetria na carga das molculas de gua
possibilita ao oxignio de uma molcula formar uma
ligao fraca com o hidrognio de duas molculas
adjacentes, e essa ligao covalente OH a causa de
uma forte ligao intermolecular.
A gua sob forma gasosa no tem estrutura, e o
gs essencialmente monomrico. O estado slido, o
gelo, muito ordenado e sua estrutura bem conhecida. Nesse caso, cada tomo de oxignio da estrutura
est ligado, por intermdio do hidrognio, a quatro
outros tomos de oxignio, formando um tetraedro
a uma distncia de 2,76 do oxignio central. Essa
organizao estrutural pode ser representada pelo
desenho de uma rede de anis hexagonais com espaos entre as molculas, o que permite ao gelo flutuar
sobre a gua lquida. Em temperaturas prximas a
0C, as molculas de gua na forma lquida apresentam movimentos de reorientao e translao
cujo nmero oscila entre 1011 e 1012 por segundo. J
as molculas de gelo em temperaturas prximas a
0C apresentam um nmero de movimentos que
oscila entre 105 e 106 por segundo. So, portanto, as
pontes de hidrognio que mantm as molculas de
gua juntas. Elas tambm esto presentes em outras
molculas, conforme os exemplos da Tab. 2.1.
As variaes de temperatura afetam as distncias intermoleculares. Com a fuso do gelo, os
espaos vazios da estrutura molecular desaparecem,
o que aumenta a densidade da gua, que alcana
seu mximo a 4C. Com o aumento da temperatura, o lquido se expande por causa do aumento das
distncias intermoleculares e sua menor densidade.
cap_02.indd 36
Tab. 2.1 Outras substncias, alm da gua, que

mantm pontes de hidrognio
ENERGIA DE
TAMANHO
LIGAO
LIGAO
SUBSTNCIA
DA LIGAO
(Kcal/Mol)
(Angstrom)
FHF
H6F6
6,7
2,26
0 H --- O H2O2 (gelo)
4,5
2,76
H2O2
4,5
N H N NH3
1,3
3,38
N H F NH4F
5,0
2,63
Em virtude de a gua ser um forte dipolo com

dois tomos de hidrognio (positivos) e um tomo
de oxignio (negativo), alm da distncia (carga x
distncia), h conseqncias importantes nas suas
propriedades fsicas. Sem esse forte carter dipolo, a
gua no seria lquida.
As molculas de gua tm uma forte atrao
entre si, formando agregados esfricos, lineares ou
por reas. A atuao eletrosttica das molculas leva
a uma redistribuio de suas cargas, resultando na
formao das pontes de hidrognio (Fig. 2.1). Cada
molcula da gua conectada a quatro outras molculas por meio das pontes de hidrognio, levando
a um arranjo tetradrico dos eltrons em torno do
tomo de oxignio.
As caractersticas fsicas da gua mostram
inmeras anomalias. O Quadro 2.1 apresenta essas
Fig. 2.1 Esta tendncia para a formao de pontes de

hidrognio confere gua um papel extremamente
ativo de considervel signicncia no metabolismo
dos organismos
Fonte: Schwoerbel (1987).
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2 A gua como substrato
propriedades e sua importncia nos ambientes fsico

e biolgico.
A Fig. 2.2 apresenta a relao existente entre a
densidade da gua e sua respectiva temperatura.
A Tab. 2.2 destaca as propriedades fsicas da gua,
e a Tab. 2.3 apresenta os respectivos valores para
vrias temperaturas, densidades e volumes especficos da gua.
A anomalia da densidade pode ser demonstrada
pelos seguintes fatos:
` a gua dos lagos, na sua parte mais profunda,
no pode ser mais fria que a gua na sua densidade mxima, ou seja, aproximadamente 4C;
` as massas de gua congelam da superfcie para
o fundo; portanto, a camada de gelo protege as
guas mais profundas do congelamento. Isso
acarreta conseqncias muito importantes na

distribuio e sobrevivncia dos organismos
aquticos.
Alm dessas anomalias de densidade serem
importantes no processo de circulao de gua e
no perodo de inverno em lagos de regies temperadas ou rticas, tambm so fundamentais na
estabilidade/circulao de lagos tropicais e nos
perodos de circulao. O mximo de densidade
depende do contedo de sais na gua e da presso.
Para um aumento de 1% no contedo de sais da
gua, a temperatura de densidade mxima diminui
cerca de 0,2C (Schwoerbel, 1987). Portanto, a gua
do mar tem sua mxima densidade a -3,5C e congela
a -1,91C.
Quadro 2.1 Caractersticas fsicas da gua lquida

PROPRIEDADE
COMPARAO COM OUTRAS SUBSTNCIAS
Ponto de fuso e calor latente
de fuso
Calor especco
(quantidade de calor em calorias
necessrias para elevar de 1C
o peso unitrio em substncia)
Ponto de evaporao e calor
latente de evaporao
Expanso trmica
37
Alto, com exceo do NH3

Maior de todos os slidos e
lquidos (exceto NH3)
Maior de todas as substncias
Tenso supercial
A temperatura de mxima
densidade de 4C para a gua
pura
Essa temperatura diminui com o
aumento da salinidade
A mais alta de todos os lquidos
Poder de soluo
Alto (solvente universal)
Dissociao
eletroltica
Transparncia
Muito baixa
Relativamente alta
Conduo de calor
Maior de todos os lquidos
Constante dieltrica
gua pura tem a maior de todos os

lquidos
IMPORTNCIA FSICA E BIOLGICA

Efeito termosttico no ponto de congelamento por
causa da absoro ou liberao do calor latente
Impede mudanas extremas de temperatura
Transferncia de calor muito elevada por
movimentos de gua
Mantm uniforme a temperatura do corpo
Extremamente importante na transferncia
f i de
d
calor e gua na atmosfera
A gua doce e a gua do mar diludas tm
sua densidade mxima acima do ponto de
congelamento
Importante na siologia celular

Controla fenmenos de superfcie
Diminui com o aumento de temperatura
H organismos adaptados a essa camada de tenso
supercial
Compostos orgnicos diminuem a tenso
super
p cial
De alta importncia pela capacidade de dissociao
de substncias orgnicas
g
dissolvidas
Uma substncia neutra que contm ons H+ e OHAbsorve energia radiante nos raios
infravermelhos e nos raios ultravioleta
Pouca absoro seletiva no visvel
Importante em clulas vivas, os processos
moleculares podem ser afetados pela condio
para difuso
Resulta na alta dissociao de substncias
inorgnicas dissolvidas
Fonte: modicado de Sverdrup, Johnson e Fleming (1942).
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38
Limnologia
Tab. 2.3 Temperatura, densidade e volumes especcos

da gua
TEMPERATURA (C)
DENSIDADE
(kg/)
VOLUME ESPECFICO
(/kg)
0 (gelo)
0 (gua)
4
5
10
15
18
20
25
30
35
0,91860
0,99987
1,00000
0,99999
0,99973
0,99913
0,99862
0,99823
0,99707
0,99568
0,99406
1,08861
1,00013
1,00000
1,00001
1,00027
1,00087
1,00138
1,00177
1,00293
1,00434
1,00598
Fig. 2.2 Relao entre a densidade da gua e a

temperatura
Fonte: Beadle (1981).
Tab. 2.2 Propriedades fsicas da gua

Densidade
Densidade mxima
Temperatura de
densidade mxima
Viscosidade
(Pascal/seg)
Viscosidade
cinemtica (m2/s)
Ponto de fuso (C)
Ponto de fervura (C)
Calor latente do gelo
Calor latente de
evaporao
Calor especco
Condutividade
trmica
Tenso supercial
(25C)
Constante dieltrica
(25C) kg/m3
kg/m3
C
997,075
1.000,000
3,840
25C
0,890 . 10 -3
25C
0,89 . 10 -6
(a 101.325 Pa) Pat n

(a 101.325 Pa) Pat n
(kg/mol)
(kg/mol)
0,0000
100,00
6,0104
40,66
(15C em J/kgC)
(25C) J/cmC
4,186
0,00569
W/M
71,97 . 10 -3
25C
78,54
Fonte: Schwoerbel (1987); Wetzel (2001).
2.1.1 Importncia das propriedades fsicas

e qumicas da gua para os organismos
aquticos
Todo o ciclo de vida e o comportamento dos
organismos aquticos so influenciados pelas
propriedades fsicas e qumicas da gua, principalmente a densidade, as anomalias de densidade,
cap_02.indd 38
as propriedades trmicas da gua e sua capacidade

como solvente universal. Por outro lado, a tenso
superficial da gua, que tem tambm grande importncia biolgica, varia com a temperatura e com a
concentrao de slidos dissolvidos.
A tenso superficial da gua permite que um
conjunto de organismos do nuston, ou do pluston, utilize a interface entre a gua e a atmosfera
como suporte e tambm para seus movimentos.
Outra propriedade importante da gua, do ponto
de vista biolgico, sua viscosidade dinmica, que
a fora requerida para deslocar 1 kg por 1 m durante
1 s na massa de gua. A viscosidade depende da
temperatura da gua e do contedo de sais. Portanto,
o deslocamento dos organismos aquticos depende
da viscosidade, da forma do corpo e da temperatura
da gua, e o campo de energia para os organismos
que se deslocam est relacionado a esses fatores.
A unidade de viscosidade o Pascal-segundo (Pa s =
1 kg.m1.s1).
A relao entre temperatura e viscosidade da
gua indicada na Tab. 2.4. A viscosidade cinemtica a relao da viscosidade com a densidade,
sendo, aproximadamente, a mesma que a viscosidade clssica da gua. A unidade m2/s (1 Stokes =
10-4 m2/s).
2.2 O Ciclo Hidrolgico e a Distribuio

da gua no Planeta
O ciclo hidrolgico o princpio unificador
fundamental de tudo o que se refere gua no
15/5/2008 15:38:28
Tab. 2.4 Relao entre temperatura da gua e

viscosidade
TEMPERATURA
VISCOSIDADE
C
PA S . 10-3 %
0
5
10
15
18
20
25
30
35
1,787
1,561
1,306
1,138
1,053
1,002
0,890
0,798
0,719
100,0
84,8
78,7
63,7
58,9
56,0
49,8
44,7
40,3
VISCOSIDADE CINEMTICA
(m2/s) . 10 -6
1,771
1,561
1,304
1,139
1,054
1,004
0,892
0,801
0,723
planeta. O ciclo o modelo pelo qual se representam

a interdependncia e o movimento contnuo da gua
nas fases slida, lquida e gasosa. Toda a gua do
planeta est em contnuo movimento cclico entre
as reservas slida, lquida e gasosa. Evidentemente,
a fase de maior interesse a lquida, que fundamental para o uso e para satisfazer as necessidades
do homem e de todos os outros organismos, animais
e vegetais. Os componentes do ciclo hidrolgico so
(Speidel et al., 1988):
` precipitao: gua adicionada superfcie da
Terra a partir da atmosfera. Pode ser lquida
39
(chuva) ou slida (neve ou gelo);

` evaporao: processo de transformao da
gua lquida para a fase gasosa (vapor dgua).
A maior parte da evaporao se d nos oceanos,
seguida nos lagos, rios e represas;
` transpirao: processo de perda de vapor
dgua pelas plantas, o qual se dispersa para a
atmosfera;
` infiltrao: processo pelo qual a gua absorvida pelo solo;
` percolao: processo pelo qual a gua entra no
solo e nas formaes rochosas at o nvel fretico;
` drenagem: movimento de deslocamento da
gua nas superfcies durante a precipitao.
A gua que atinge a superfcie de uma bacia
hidrogrfica pode, ento, ser drenada, reservada em
lagos e represas, e da evaporar para a atmosfera ou
se infiltrar e percolar no solo.
A Fig. 2.3 mostra as peculiaridades do ciclo
hidrolgico e seus principais processos.
At o final da dcada de 1980, acreditava-se que
o ciclo hidrolgico no planeta era fechado, ou seja,
que a quantidade total de gua permanecera sempre
a mesma desde o incio da Terra. Nenhuma gua
entraria ou deixaria o Planeta a partir do espao
Fig. 2.3 O ciclo hidrolgico. Os nmeros em km3 (x 103) indicam os uxos de evaporao, precipitao e drenagem
para os oceanos
Fonte: adaptado de vrias fontes.
cap_02.indd 39
15/5/2008 15:38:28
40
Limnologia
exterior. Descobertas recentes, entretanto, sugerem

que bolas de neve de 20 a 40 toneladas, denominadas
pelos cientistas pequenos cometas, provenientes
de outras regies do Sistema Solar, podem atingir
a atmosfera da Terra. As chuvas de bolas de neve
so vaporizadas quando se aproximam da atmosfera terrestre e podem ter acrescentado 3 trilhes de
toneladas de gua a cada 10 mil anos (Frank, 1990;
Pielou, 1998).
A velocidade do ciclo hidrolgico varia de uma
era geolgica para outra, assim como as propores
da soma total de guas doces e marinhas. Em perodos de glaciao, por exemplo, a proporo de gua
doce lquida era menor; em perodos mais quentes, a
forma lquida era mais comum.
De acordo com Pielou (1998), o ciclo hidrolgico
pode ser considerado um ciclo de vida, e a histria natural da gua no planeta est relacionada aos
ciclos de vida e histria da vida.
A Tab. 2.5 mostra a distribuio da gua e dos

principais reservatrios de gua da Terra; a Fig. 2.4
apresenta a distribuio das guas no Planeta e a
porcentagem de guas salgadas e doces.
A distribuio da gua no planeta no homognea. A Tab. 2.6 mostra a distribuio do suprimento
renovvel de gua por continente e a porcentagem
da populao global.
Os principais rios e lagos da Terra constituem
importantes reservatrios de gua doce. Situados no
interior dos continentes e drenando extensas reas,
esses vastos reservatrios so fundamentais para a
sobrevivncia de organismos, plantas e animais, e a
prpria sobrevivncia do Homo sapiens. A Tab. 2.7
mostra os principais rios do planeta; a Fig. 2.5 apresenta as principais bacias hidrogrficas. As represas
artificiais, construdas pelo homem, constituem
outra importante reserva de gua doce, com aproximadamente 9.000 km3 (Strakraba et al., 1993a, b).
Tab. 2.5 reas, volumes totais e relativos de gua dos principais reservatrios da Terra
RESERVATRIO
REA (103 km2)
VOLUME (103 km3)
% DO VOLUME TOTAL % DO VOLUME DE GUA DOCE
Oceanos
361.300
1.338,000
96,5
gua subterrnea
134.800
23,400
1,7
gua doce
10,530
0,76
Umidade do solo
16,5
0,001
30,1
0,05
Calotas polares
16.227
24,064
1,74
68,7
Antrtica
13.980
21,600
1,56
61,7
1.802
2,340
0,17
6,68
Groenlndia
rtico
226
83,5
0,006
0,24
Geleiras
224
40,6
0,003
0,12
300
0,022
0,86
Solos gelados
21.000
Lagos
2.058,7
176,4
0,013
gua doce
1.236,4
91
0,007
0,26
85,4
0,006
11,47
0,0008
0,03
gua salgada
Pntanos
822,3
2.682,6
Fluxo dos rios
148.800
2,12
0,0002
0,006
gua na biomassa
510.000
1,12
0,0001
0,003
gua na atmosfera
510.000
12,9
0,001
0,04
Totais
510.000
1.385,984
Total de reservas de gua doce
148.800
35,029
cap_02.indd 40
100
2,53
100
15/5/2008 15:38:28
41

Total de gua da Terra
gua doce
2,5% do total
Tab. 2.6 Distribuio do suprimento renovvel de gua

por continente
MDIA
% DA
% DA
ANUAL
%
DRENAGEM POPULAO
REGIO
Calotas polares
e geleiras
68,9%
gua
subterrnea
doce
29,9%
gua doce
nos rios e lagos
0,3%
DRENAGEM
Outros
reservatrios
0,9%
frica
sia
Europa
Amrica
do Norte
Amrica
do Sul
Oceania
Ex-Unio
Sovitica
Mundo
gua salgada
97,5%
1.386 Mkm
Fig. 2.4 Distribuio de guas na Terra em um

determinado instante
Fonte: Shiklomanov (1998).
ESTVEL
GLOBAL
GLOBAL
11
26
5
11
58
10
45
30
43
5.960
15
40
10.380
27
38
1.965
25
4.350
11
30
38.874
100
100
36
(km3)
4.225
9.865
2.129
Fonte: adaptado de Lvovich (1979).
Tab. 2.7 Principais caractersticas dos rios mais importantes do planeta
RIO
Amazonas
Congo
Yangtze
MississippiMissouri
Ienisei
Mekong
Orinoco
Paran
Lena
Brahmaputra
Irrawaddy
Ganges
Mackenzie
Obi
Amur
So Loureno
Indus
Zambezi
Volga
Nger
Colmbia
Danbio
Yukon
Fraser
cap_02.indd 41
COMPRIMENTO
(km)
REA DA
BACIA
(km2)
DESCARGA
3
(km /ano)
INTENSIDADE TRANSPORTE DE
mm/ano
(D/C)
TRANSPORTE
SUBSTNCIAS
DE SLIDOS EM
DISSOLVIDAS
SUSPENSO
t/km2/ano (Td) t/km2/ano (Ta)

46,4
79,0
11,7
13,2
NA
490,0
7.047
4.888,8
6.181,2
7.049.980
3.690.750
1.959.375
3.767,8
1.255,9
690,8
534
340
353
6.948
3.221.183
556,2
173
40,0
94,0
2.597.700
810.670
906.500
3.102.820
2.424.017
934.990
431.000
1,8
488.992
3,663 1.766.380
6,1578 3.706.290
4,86
1.843.044
2.808
1.010.100
3,24
963.480
3,06
1.329.965
4.123,8
1.379.952
4,68
1.502.200
2.185,2
668.220
3.198,6
816.990
3.562,2
865.060
1.530
219.632
550,8
538,3
538,2
493,3
475,5
475,5
443,3
439,6
403,7
395,5
349,9
322,9
269,1
269,1
256,6
224,3
210,8
197,4
193,8
112,4
212
664
594
159
196
509
1,029
899
229
107
190
320
279
202
186
149
316
242
224
512
28,0
75,0
52,0
20,0
36,0
130,0
NA
78,0
39,0
20,0
10,9
51,0
65,0
11,5
57,0
9,0
52,0
75,0
44,0
NA
5,1
435,0
91,0
40,0
6,3
1.370,0
700,0
537,0
65,0
6,3
13,6
5,0
500,0
75,0
19,0
60,0
43,0
84,0
103,0
NA
5,58
4,68
2.309,4
4.330,8
6.544,8
1,8
QUANTIDADE
Ta/Td
TOTAL
TRANSPORTADA
1,7
1,1
NA
(t x 106/ano)
290,0
47,0
NA
2,3
131,0
0,2
5,8
1,7
2
0,15
10,5
NA
6,9
1,7
0,3
1,1
0,1
8,0
6,5
0,3
6,7
0,8
1,1
2,3
NA
73,0
59,0
50,0
56,0
85,0
75,0
NA
76,0
50,0
20,0
54,0
68,0
15,4
77,0
10,0
34,0
60,0
34,8
NA
15/5/2008 15:38:28
42
Limnologia
Tab. 2.7 Principais caractersticas dos rios mais importantes do planeta (continuao)
TRANSPORTE DE TRANSPORTE
REA DA
INTENSIDADE
COMPRIMENTO
DESCARGA
SUBSTNCIAS
DE SLIDOS EM
RIO
BACIA
mm/ano
Ta/Td
3
(km)
(km /ano)
DISSOLVIDAS
SUSPENSO
(km2)
(D/C)
t/km2/ano (Td) t/km2/ano (Ta)
So Francisco
3.576,6
652.680
107,7
165
NA
NA
NA
Hwang-Ho (Rio
5.221,8
1.258.740
104,1
83
NA
2.150,0
NA
Amarelo)
Nilo
7.482,6
2.849.000
80,7
28
5,8
37,0
6,4
Nelson
2,88
1.072.260
76,2
71
27,0
NA
NA
Murray-Darling
6.067,8
1.072.808
12,6
12
8,2
30,0
13,6
QUANTIDADE
TOTAL
TRANSPORTADA
(t x 106/ano)
NA
NA
10,0
31,0
2,3
Fonte: baseado em vrias fontes.
Fig. 2.5 As principais bacias hidrogrcas do planeta ilustradas por continente

Fonte: Revenga et al. (1998).
A Tab. 2.8 mostra um grande nmero de lagos

situados no Hemisfrio Norte, em regies temperadas. O continente africano tambm possui um
elevado nmero de lagos com reas e volumes
cap_02.indd 42
considerveis. Grandes lagos so raros no continente sul-americano, principalmente nos trpicos;

predominam pequenos lagos de vrzea e extensas
reas pantanosas com muitos lagos. Na regio sul do
15/5/2008 15:38:29
continente sul-americano, h lagos de maior rea e

volume na Patagnia e nas regies andinas.
Os Grandes Lagos so importantes reservas
de gua doce e constituem um recurso hdrico
internacional compartilhado pelo Canad e pelos
Estados Unidos. Na Amrica do Sul, o lago Titicaca
compartilhado pela Bolvia e pelo Peru, e h um
projeto internacional de grande dimenso para a
recuperao da bacia hidrogrfica e do lago. Todos
os grandes lagos apresentados na tabela tm importantes usos mltiplos, enorme e relevante impacto
na economia de muitos pases e regies. Esses lagos
tm biota aqutica bastante significativa e so
importantes sistemas para a manuteno da biodiversidade aqutica. Lagos muito antigos, como o
Baikal, na Rssia, ou o Tanganika, na frica, apresentam alta diversidade biolgica.
O volume de material em suspenso transportado pelos rios depende dos usos das bacias
hidrogrficas, do grau de desmatamento ou da
cobertura vegetal. O material em suspenso ou
depositado nos deltas e esturios ou transportado
pelas correntes martimas, acumulando-se em golfos
ou baas. Represas construdas para diversos fins
alteram os fluxos e o transporte de sedimentos dos
rios, causando impactos principalmente nas regies
costeiras e nos deltas. Informaes cientficas recentes mostram que represas do mdio Tiet, no Estado
de So Paulo, podem reter at 80% do material em
suspenso (Tundisi, 1999).
A drenagem dos rios, que representa a renovao
dos recursos hdricos, o componente mais importante do ciclo hidrolgico. O rio mais importante
do planeta, o Amazonas, produz 16% da drenagem
mundial, sendo 27% de toda a drenagem dos rios
representada pelo Amazonas, Ganges-Brahmaputra, Congo, Lantz e Orinoco.
Nem todas as bacias hidrogrficas tm descargas para os oceanos. As que no drenam para os
oceanos so chamadas de regies endorricas (sem
drenagem), com rea de 30 milhes de km2 (20% da
rea total de terras). Em contrapartida, as regies
que drenam para os oceanos so as exorricas.
cap_02.indd 43
43
Tab. 2.8 Os maiores lagos de gua doce da Terra

PROFUNREA VOLUME DIDADE
L AGO
CONTINENTE
(km2)
(km3)
MXIMA
(m)
Amrica
Superior
82.680 11.600 406
do Norte
Vitria
69.000
2.700
92
frica
Amrica
Huron
59.800
3.580
299
do Norte
Amrica
Michigan
58.100
4.680
281
do Norte
Tanganyika
32.900 18.900 1.435
frica
Baikal
31.500 23.000 1.741
sia
Niassa
30.900
7.725
706
frica
Grande Lago
Amrica
30.200
1.010
137
do Urso
do Norte
Grande Lago
Amrica
27.200
1.070
156
do Norte
do Escravo
Amrica
Erie
25.700
545
64
do Norte
Amrica
Winnipeg
24.600
127
19
do Norte
Amrica
Ontrio
19.000
1.710
236
do Norte
Ladoga
17.700
908
230
Europa
p
Chade
16.600
44,4
12
frica
Amrica
Maracaibo
13.300
35
do Sul
Tonl Sap
10.000
40
12
sia
Onega
9.630
295
127
Europa
p
Rudolf
8.660
73
frica
Nicargua
Amrica
8.430
108
70
(Cocibolca)
Central
Amrica
Titicaca
8.110
710
230
do Sul
Amrica
Athabasca
7.900
110
60
do Norte
Amrica
Reindeer
6.300
do Norte
Tung Ting
6.000
10
sia
Vanerm
5.550
180
100
Europa
Zaysan
5.510
53
8,5 sia
Amrica
Winnipegosis
5.470
16
12
do Norte
Albert
5.300
64
57
frica
Mweru
5.100
32
15
frica
Fonte: adaptado de Shiklomanov, apud
d Gleick (1998).
15/5/2008 15:38:29
44
Limnologia
2.2.1 As guas subterrneas

A gua encontrada no subsolo da superfcie
terrestre chamada de gua subterrnea. Ela ocorre
em duas zonas. A zona superior se estende da superfcie at profundidades que variam de menos de um
metro a algumas centenas de metros em regies
semi-ridas. Essa regio denominada zona insaturada, uma vez que contm gua e ar. A zona
saturada, que ocorre logo abaixo, contm somente
gua. A Fig. 2.6 apresenta caractersticas fundamentais das guas subterrneas e a terminologia geral
utilizada. Parte da precipitao que atinge a superfcie terrestre percola atravs da zona insaturada para
a zona saturada. Essas reas so denominadas reas
de recarga, uma vez que nelas ocorre a recarga dos
aqferos subterrneos.
aqferos confinados, em que h gua retida por

solos menos permeveis. Todos os tipos de rochas,
gneas, sedimentares ou metamrficas, confinam
guas nas diferentes regies. Importantes fontes
de depsitos de guas subterrneas incluem rochas
calcrias e dolomita, basalto e arenito. importante destacar que a gua existente no solo suporta a
biomassa de vrias origens, natural ou cultivada. As
guas subterrneas esto disponveis em todas as
regies da Terra, constituindo importante recurso
natural. So utilizadas freqentemente para abastecimento domstico, irrigao em reas rurais e para
fins industriais.
Os usos generalizados das guas subterrneas
devem-se tambm sua disponibilidade prximo ao
local de utilizao e tambm sua qualidade, uma vez
que podem estar livres de patgenos e contaminantes.
A disponibilidade permanente das guas subterrneas outra razo para seu uso intensivo. A contribuio dos fluxos de guas subterrneas descarga
dos rios por continente mostrada na Tab. 2.9.
2.2.2 Distribuio das guas continentais

no Brasil
Fig. 2.6 guas subterrneas. A poro superior da

zona saturada ocupada pela gua situada na regio
capilar mantida pela tenso supercial
Fonte: modicado de Speidel et al. (1988).
Estimativas determinam que o Brasil possui

entre 12% a 16% de toda a gua doce do planeta
Terra, distribuda desigualmente, como mostram as
Tabs. 2.10 e 2.11. A Fig. 2.7 est relacionada distribuio mdia anual.
O movimento das guas subterrneas inclui

deslocamentos laterais nos quais ocorrem gradientes hidrulicos em direo s reas de descargas dos
aqferos.
A gua que percola atravs da superfcie do solo
forma aqferos no confinados, em contraste com
Tab. 2.9 Contribuio dos uxos subterrneos descarga dos rios (km3/ano)
CONTINENTES/RECURSOS
Escoamento supercial
Contribuio subterrnea
Descarga total mdia dos rios
SIA
FRICA
AMRICA DO
NORTE
AMRICA
DO SUL
AUSTRLIA /
OCEANIA
1.476
7.606
2.720
4.723
6.641
1.528
3.330
27.984
845
2.879
1.464
2.222
3.736
483
1.020
12.689
2.321
10.485
3.808
6.945
10.377
2.011
4.350
40.673
EUROPA
EX-URSS
TOTAL
MUNDIAL
Fontes: Tundisi (2003); Rebouas et al. (2006).
cap_02.indd 44
15/5/2008 15:38:29
45
Tab. 2.10 Balano hdrico das principais bacias hidrogrcas do Brasil

MDIA DA
MDIA DE
BACIA HIDROGRFICA
REA (km2)
PRECIPITAO
DESCARGA
(m3/s)
(m3/s)
Amaznica
6.112.000
493.191
202.000
Tocantins
757.000
42.387
11.300
Atlntico Norte
242.000
16.388
6.000
Atlntico Nordeste
787.000
27.981
3.130
So Francisco
634.000
19.829
3.040
Atlntico LesteNorte
242.000
7.784
670
Atlntico LesteSul
303.000
11.791
3.710
Paran
877.000
39.935
11.200
Paraguai
368.000
16.326
1.340
Uruguai
178.000
9.589
4.040
Atlntico Sul
224.000
10.515
4.570
Brasil, incluindo Bacia Amaznica
10.724.000
696.020
251.000
EVAPOTRANSPIRAO
(m3/s)
291.491
31.087
10.388
24.851
16.789
7.114
8.081
28.735
14.986
5.549
5.949
445.020
DESCARGA /
PRECIPITAO
(%)
41
27
37
11
15
9
31
28
8
42
43
36
Fonte: Braga et al. (1998).
Tab. 2.11 Disponibilidade hdrica social e demandas por Estado no Brasil
POTENCIAL
HDRICO*
ESTADOS
(km3/ano)
DISPONIBILIDADE
DENSIDADE
UTILIZAO***
NVEL DE
HDRICA SOCIAL
POPULAO
TOTAL
UTILIZAO
(m3/hab/ano)
(hab/km2)
(m3/hab/ano)
1991
Rondnia
150,2
1.229.306
115.538
5,81
44
0,03
Acre
154,0
483.593
351.123
3,02
95
0,02
1.848,3
2.389.279
773.000
1,50
80
0,00
Amazonas
Roraima
372,31
Par
Amap
247.131
1.506.488
1,21
92
0,00
1.124,7
5.510.849
204.491
4,43
46
0,02
196,0
379.459
516.525
2,33
69
0,01
Tocantins
122,8
1.048.642
116.952
3,66
Maranho
84,7
5.022.183
16.226
15,89
61
0,35
Piau
24,8
2.673.085
9.185
10,92
101
1,05
Cear
15,5
6.809.290
2.279
46,42
259
10,63
R. G. do Norte
4,3
2.558.660
1.654
49,15
207
11,62
Paraba
4,6
3.305.616
1.394
59,58
172
12,00
Pernambuco
9,4
7.399.071
1.270
75,98
268
20,30
Alagoas
4,4
2.633.251
1.692
97,53
159
9,10
Sergipe
2,6
1.624.020
1.625
73,97
161
5,70
35,9
12.541.675
2.872
22,60
173
5,71
M. Gerais
193,9
16.672.613
11.611
28,34
262
2,12
E. Santo
18,8
2.802.707
6.714
61,25
223
3,10
R. Janeiro
29,6
13.406.308
2.189
305,35
224
9,68
Bahia
So Paulo
91,9
34.119.110
2.209
137,38
373
12,00
113,4
9.003.804
12.600
43,92
189
1,41
Sta. Catarina
62,0
4.875.244
12.653
51,38
366
2,68
R. G. do Sul
190,0
9.634.688
19.792
34,31
1.015
4,90
Paran
cap_02.indd 45
POPULAO
HABITANTES**
15/5/2008 15:38:30
46
Limnologia
Tab. 2.11 Disponibilidade hdrica social e demandas por Estado no Brasil (continuao)
ESTADOS
POTENCIAL
HDRICO*
POPULAO
HABITANTES**
(km3/ano)
M. G. do Sul
DISPONIBILIDADE
DENSIDADE
UTILIZAO***
NVEL DE
HDRICA SOCIAL
POPULAO
TOTAL
UTILIZAO
(m3/hab/ano)
(hab/km2)
(m3/hab/ano)
1991
69,7
1.927.834
36.684
5,42
174
0,44
M. Grosso
522,3
2.235.832
237.409
2,62
89
0,03
Gois
283,9
4.514.967
63.089
12,81
177
0,25
2,8
1.821.946
1.555
303,85
150
8,56
5.610,0
157.070.163
35.732
18,37
273
0,71
D. Federal
BRASIL
Fontes: *DNAEE, 1985, Srhimma, **Censo IBGE, 1996, ***Rebouas, 1994.
5N
EQ
5S
Latitude
10S
15S
20S
25S
30S
75W
600
70W
600
900
65W
60W
55W
50W
Longitude
45W
1.200 1.500 1.800 2.100 2.400 2.700
40W
35W
3.000 3.300 mm
Fig. 2.7 Caractersticas da precipitao mdia anual (em mm) no Brasil (CPTEC/Inpe)
Fonte: Rebouas et al. (2002).
cap_02.indd 46
15/5/2008 15:38:30
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Fon
Resumo
cap_03.indd 47
m
e
g
i
r
O lagos
dos
Neste captulo, descrevem-se a origem dos lagos naturais a partir de determinados eventos geomorfolgicos e os padres de drenagem com seus respectivos tipos e caractersticas.
A origem e a morfometria dos lagos tm papel relevante nas suas condies fsicas, qumicas e
biolgicas, uma vez que, em conjunto com os processos climatolgicos regionais, contribuem para o seu
funcionamento.
Alm da classificao dos lagos conforme sua origem e suas diferentes formaes, so apresentados
parmetros morfomtricos, tipos morfolgicos, perfis batimtricos e zonao de lagos e represas. So includos tambm, neste captulo, a distribuio total de lagos por origem, exemplos da idade de lagos em funo
da sua origem e a distribuio global de lagos fluviais.
15/5/2008 15:44:12
48
Limnologia
3.1 Caractersticas Gerais de Lagos e

Bacias de Drenagem
O estudo geomorfolgico contribui consideravelmente para o conhecimento da origem dos
lagos e para a dinmica dos processos de formao
desses ecossistemas (Swanson, 1980). Morfologia
dos lagos significa o estudo de sua forma e tem uma
relao importante com a gnese do sistema. A
morfometria trata da quantificao dessas formas e
elementos. A morfologia e a morfometria dos lagos
dependem fundamentalmente dos processos que os
originaram.
Lagos naturais, rios, riachos, represas tm um
tempo de vida curto do ponto de vista geolgico.
O desaparecimento dos lagos pode ser objeto de
prognstico. Alguns so muito antigos, e a histria
dos eventos que ocorreram na bacia hidrogrfica
e no lago fica registrada nos sedimentos. A datao desses sedimentos pode ser feita com tcnicas
a partir da determinao da atividade do 14C, que
ocorre naturalmente. Alm disso, inmeros fragmentos de organismos aquticos e da vegetao
que no se decompem podem ser utilizados para
determinar a seqncia de eventos que ocorrem nos
lagos: restos de diatomceas e zooplncton, restos
de vertebrados e o plen dos sedimentos. Esses
fragmentos tambm podem fornecer informaes
precisas sobre as alteraes da vegetao na bacia
hidrogrfica, considerando-se o tempo geolgico.
Lagos que se formaram a partir de determinados eventos geomorfolgicos, localizados em certas
reas geogrficas, apresentam caractersticas similares e, por isso, so agrupados em distritos lacustres
de acordo com sua origem.
Embora essas caractersticas sejam prximas, h
diferenas na morfometria, na produtividade e na
composio qumica da gua. O estudo comparado
dos lagos, em um mesmo distrito e entre os diversos
distritos lacustres, permite uma classificao regional. Por exemplo, no caso do sistema de lagos do
Mdio Rio Doce, no leste do Brasil, o processo que
os originou , provavelmente, o mesmo (De Meis
e Tundisi, 1986), mas h diferenas considerveis
entre cada um quanto morfometria, produtividade e composio qumica da gua. Essas diferenas
se devem localizao de antigos rios e riachos no
sistema hidrogrfico que deu origem aos lagos.
cap_03.indd 48
Lagos so tambm designados sistemas lnticos

(origem: latim lentus, significando lente).
A geomorfologia dos lagos tem, portanto, um
papel relevante no estabelecimento das condies
fsicas, qumicas e biolgicas, cuja srie de eventos, dados os limites das condies climatolgicas
das bacias lacustres, depende, em grande parte,
dos mecanismos fundamentais de funcionamento proporcionados pelas condies morfomtricas
e morfolgicas iniciais estabelecidas pelo padro
geomorfolgico. Dependem da geomorfologia do
lago a entrada de nutrientes, a estratificao e a
desestratificao trmica e o tempo de residncia.
Os rios que formam um sistema hidrogrfico
hierarquizado compem a rede hidrogrfica e
ocupam uma bacia hidrogrfica, o conjunto territorial de terras banhadas ou percorridas por uma
rede hidrogrfica (AbSaber, 1975). A bacia hidrogrfica abrange dezenas de milhares ou milhes de
km2 por rea. Essa localizao dos lagos no sistema
fluvial original leva discusso sobre os tipos de
escoamento mais comuns que ocorrem.
As principais modalidades de redes hidrogrficas acham-se distribudas em diversos padres de
drenagem importantes para caracterizar os tipos de
evoluo regional das redes de rios e as inter-relaes entre fatores climticos, as rochas, a natureza
dos terrenos. Alm disso, esses padres de drenagem
do informaes fundamentais sobre os processos de
formao dos lagos, no contexto regional (Fig. 3.1).
As bacias de drenagem, que so domnios regionais das redes hidrogrficas, podem ser classificadas
quanto ao destino das guas correntes. O Quadro 3.1
mostra os diversos tipos de bacia de drenagem.
3.2 Origem dos Lagos

De acordo com a definio original de Forel (1892),
um lago um corpo de gua estacionrio, ocupando uma determinada bacia e no conectado com o
oceano. Vrios autores fazem as distines entre
lagos, tanques, reas alagadas, lagoas costeiras, lagoas
fluviais adjacentes a rios de grande, mdio ou pequeno porte (de alguns metros quadrados a milhes ou
milhares de km2 e centenas ou dezenas de km2).
Todos os sistemas de guas interiores, evidentemente, originaram-se de uma variedade de processos
naturais e de diversos mecanismos de formao
15/5/2008 15:44:13
3 Origem dos lagos
Drenagem paralela
Drenagem dendrtica
Drenagem em baioneta
49
agrupados em 11 agentes de formao, como os relacionados no Quadro 3.2. Outros autores, como Bayly
e Williams (1973), listaram classificaes morfogenticas de lagos com base em experincias regionais.
A classificao de Bayly e Williams est baseada em
lagos australianos, por exemplo.
Quadro 3.2 Classicao de lagos pela origem
ORIGEM
Drenagem angular
Drenagem radial
Drenagem retangular
Drenagem anular
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
Tectnica
Vulcnica
Movimentos do terreno
Glaciao
Lagos de soluo
Ao uvial
Por ao do vento
Na costa
Acumulao orgnica
Construdos por organismos
Impactos de meteoritos
Fonte: Hutchinson (1957).
Drenagem
mendrica
Drenagem
anastomosada
Fig. 3.1 Tipos principais de drenagem nas bacias

hidrogrcas
Fonte: AbSaber (1975).
Quadro 3.1 Tipos de bacias de drenagem
TIPOS DE
CARACTERSTICAS
DESTINO DAS GUAS
DRENAGEM
DA DRENAGEM
CORRENTES
Drenagem
exorrica
Drenagem aberta
Rios perenes e
peridicos
Drenagem
endorrica
Drenagem
fechada
Rios peridicos
Drenagem
arrica
Drenagem difusa
Rios espordicos
desrtica
Drenagem
criptorrica
Drenagem
crstica
Rios subterrneos e
labirinto subterrneo
Fonte: AbSaber (1975).
que variam para cada regio e em cada era geolgica. Hutchinson (1957) identifica 76 tipos de lagos
cap_03.indd 49
Alm dessas classificaes de lagos, baseadas

na geomorfologia, necessrio considerar a perenidade dos sistemas ou sua intermitncia, lagos
com fases midas e de inundao muito irregulares,
reas alagadas, canais e lagoas de inundao em rios,
lagos e lagoas costeiras, perenes, intermitentes, sem
ligao com as guas costeiras ou permanentemente
conectados s guas costeiras por meio de canais.
Todos os sistemas continentais esto submetidos
a um processo contnuo de alterao produzido pela
contribuio das respectivas bacias hidrogrficas e,
portanto, so formas transitrias na paisagem. Os
sistemas continentais so preenchidos por:
` sedimentos de contribuintes da bacia hidrogrfica (eroses linear e laminar)
r ou provenientes
da drenagem difusa;
` material acumulado em transporte do vento;
` deposio por ao de ventos e mars;
` material biolgico com estruturas depositado
no lago (restos com carbonatos, fsforo).
A vida mdia dos lagos naturais e das represas artificiais varia conforme seu volume, sua rea
(lago) ou rea da bacia (represa), sua profundidade mxima e mdia, o tempo de reteno da gua,
15/5/2008 15:44:13
50
Limnologia
a morfometria e a morfologia da bacia e do lago, e

tambm do reservatrio.
A seguir, descreveremos alguns dos mecanismos
mais comuns que do origem aos lagos, os quais so
ilustrados pela Fig. 3.2.
3.2.1 Tectnica
O lago formado por movimentos da crosta
terrestre, como falhas que ocorrem em depresses.
Formam-se nas fossas tectnicas (graben). Os exemplos mais conhecidos so o lago Baikal (Sibria), o
lago Tanganica (frica) e o lago Vitria (frica), que
foi formado a partir do barramento dos rios Kagera e
Katonga, originando uma bacia de 68.422 km2.
Movimentos tectnicos podem ocorrer pela
emergncia ou subsidncia (elevao ou afundamento) de reas com alteraes no nvel do mar.
A formao dos lagos ocorre a partir do isolamento
do oceano; alguns, que eram antigos fiordes, formaram-se com o fechamento de sua comunicao com
o mar. Muitos lagos desse tipo foram formados na
Noruega, Colmbia Britnica, Nova Zelndia e na
Inglaterra (norte das Ilhas Britnicas).
3.2.2 Vulcnica
A formao de depresses, ou concavidades no
drenadas naturalmente, produz uma srie de lagos
vulcnicos. Vulces so comuns em reas nas quais
ocorrem movimentos tectnicos. Lavas emitidas por
vulces ativos podem barrar um rio e formar lagos.
Como exemplo, podem ser citados alguns pequenos
lagos da frica, da sia, do Japo e da Nova Zelndia. O lago Kivu, na frica Central, um exemplo
de lago formado pela obstruo de um vale por lavas
vulcnicas (Horne e Goldman, 1994).
3.2.3 Glaciao
Muitos lagos atuais formaram-se a partir da
ao de geleiras. Esses movimentos, que podem ser
catastrficos, provocam deposio ou corroso das
massas de gelo, com subseqente degelo. A glaciao
macia no Pleistoceno e a posterior regresso ,
por exemplo, formou um grande nmero de lagos no
hemisfrio Norte. Exemplos so os lagos do distrito
de lagos da Inglaterra, lagos na Finlndia, Escandinvia e lagos alpinos. Em alguns casos, o transporte
de rochas e material bloqueou vales e depresses,
cap_03.indd 50
produzindo, portanto, lagos de moraina. Quando

essa atividade glacial formou lagos prximos
costa, onde permaneceu gua do mar no fundo,
originaram-se lagos meromticos (ver Cap. 4). Na
Amrica do Norte, os Grandes Lagos Superior,
Michigan, Huron, Erie e Ontrio so exemplos de
lagos formados por glaciao.
3.2.4 Lagos de soluo

Muitos lagos so formados quando depsitos
de rocha solvel so gradualmente dissolvidos por
gua de percolao. Por exemplo, lagos de soluo
so formados pela dissoluo de CaCO3 a partir de
gua ligeiramente cida, contendo CO2. Esses lagos
so encontrados nas regies crsticas da Pennsula
Balcnica, Flrida e no Estado de Minas Gerais no
Brasil, na Pennsula de Yucatn (Mxico) e no norte
da Guatemala.
3.2.5 Lagos formados por atividade uvial

Os rios, ao flurem, tm uma capacidade obstrutiva (por deposio de sedimentos) e uma capacidade
erosiva (por transporte de sedimentos). Muitos lagos
laterais so formados a partir dessa atividade de rios por
deposio de sedimentos que bloqueiam tributrios.
Em regies onde ocorre intensa sedimentao, a gua
tende a fluir ao redor dos sedimentos formando um
padro em U; em muitos casos pode ocorrer a formao de lagos deltaicos quando esse bloqueio ocorre
prximo a depsitos aluvionais nas regies costeiras
ou mesmo nos grandes deltas internos, de rios como
o Amazonas ou o Paran. Lagos em forma de ferradura so formados por esse tipo de sistema (Oxbow
lakes).
s Portanto, lagos fluviais esto relacionados com
processos de eroso e sedimentao dos rios.
3.2.6 Lagos formados por ao do vento

Depresses formadas pela ao do vento, ou
bloqueadas por acmulo de dunas, podem tambm
ocasionar a formao de lagos. Esses lagos so efmeros, uma vez que as concavidades assim formadas
reservam gua durante perodos chuvosos, tornamse progressivamente salinas com a evaporao
durante a seca e, finalmente, secam. Muitos desses
lagos ocorrem em regies endorricas da Amrica
do Sul e sia, na Austrlia e em regies ridas dos
Estados Unidos.
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3 Origem dos lagos

A
51
E
B
C
Lago
A Os vrios padres de lagos de vrzea em grandes extenses uviais

B Formao de lagos em ferradura
C Lagos formados por barramentos pelo deslocamento de sedimentos
D Lagos costeiros formados por barramentos
E Lagos vulcnicos
F Lagos formados por movimentao tectnica
Fig. 3.2 Mecanismos de formao de lagos e morfologias caractersticas

Fontes: modicado de Welcomme (1979); Horne e Goldman (1994); Wetzel (2001).
cap_03.indd 51
15/5/2008 15:44:13
52
Limnologia
3.2.7 Lagos formados por depsitos de

origem orgnica
O crescimento de plantas e detritos associados pode produzir barramentos em pequenos
rios e depresses. Essa outra causa importante na formao de lagos em certas regies, como a
tundra rtica. Essas depresses formam uma srie
de pequenos lagos rasos, com grande tendncia a
ter um recobrimento muito grande de macrfitas.
Barragens artificiais produzidas por castores e pelo
homem tambm podem acumular matria orgnica
e plantas, e produzir pequenos lagos.
3.2.8 Deslizamentos
Movimentos de rochas ou solos em grande
escala, resultantes de eventos meteorolgicos anormais, tais como chuvas excessivas ou por ao de
terremotos, podem produzir lagos por barramento
de vales. Esses lagos so geralmente temporrios,
devido rpida eroso que ocorre no represamento
no consolidado.
3.2.9 Lagoas costeiras

Deposio de material na costa, produzido em
regies onde existem baas ou reentrncias, pode
dar origem a lagos costeiros. Em muitos casos ocorre
uma separao insuficiente e, com isso, alteram-se
perodos de gua doce e salobra no lago. Tambm
podem formar-se pequenos lagos costeiros adjacentes a grandes lagos interiores (ver Cap. 14).
3.2.10 Lagos de origem meteortica
dependendo de uma srie de fatores e, principalmente, da ao do homem e dos prprios eventos

que ocorrem na bacia hidrogrfica. Sua interao
com o lago ou o reservatrio muito importante,
uma vez que h uma relao entre a rea da represa
ou lago, a rea da bacia hidrogrfica e o tempo de
residncia ou tempo de reteno da gua, que o
tempo necessrio para que toda a gua do lago seja
substituda.
Todas as atividades humanas que ocorrem na
bacia hidrogrfica afetam, em ltimo caso, o sistema
lacustre, principalmente se a rede de drenagem for
dendrtica, pois a interconexo entre os diversos rios
e riachos grande. Conseqentemente, o conhecimento do tempo de reteno fundamental para
controle, monitoramento da poluio e clculos
sobre o balano de nutrientes. O tempo de reteno
tem tambm importantes conseqncias biolgicas
e no processo de eutrofizao (ver Cap. 18).
Para compreender as origens dos lagos e sua
forma necessrio, inicialmente, determinar sua
batimetria e suas vrias profundidades. Atualmente,
essa batimetria realizada com aparelhos de ecossondagem com GPS, sistema de posicionamento
geogrfico, para determinar a posio exata de cada
ponto. Normalmente, a batimetria feita em transectos que permitem a construo das principais
linhas de contorno do fundo e o clculo do volume
total do lago ou do reservatrio.
As principais medidas e os ndices normalmente utilizados para a descrio das caractersticas
morfomtricas esto indicados no Quadro 3.3.
Muito raramente um meteorito que atinge a

superfcie da Terra pode dar origem a uma depresso que depois acumula guas, formando um lago.
Quadro 3.3 Parmetros morfomtricos
3.2.11 Lagos formados por vrios processos

Vrios dos processos descritos, tais como glaciao, alta precipitao e movimentos tectnicos,
podem interagir e dar origem a lagos ou a complexos
de lagos.
3.3 Morfologia e Morfometria

de Lagos
A origem do lago estabelece, portanto, algumas
condies morfolgicas e morfomtricas bsicas.
Estas, evidentemente, alteram-se com o tempo,
cap_03.indd 52
rea (km2)
Volume
Comprimento mximo
Largura mxima
Profundidade mxima
Profundidade mdia
Profundidade relativa
Permetro
ndice de desenvolvimento da margem
Desenvolvimento de volume
Declividade mdia
A
V
Lmax
Lamax
Zmax
Z
Zr
M
Ds
Dv
(d)
15/5/2008 15:44:17
3 Origem dos lagos
A determinao desses parmetros e da batimetria do lago tem um papel fundamental na

quantificao das estruturas morfolgicas e na
morfometria.
3.3.1 rea do lago ou reservatrio (km2) (A)

Faz geralmente a distino entre rea total (A1),
que inclui ilhas, e a superfcie lquida. Essa rea pode
ser obtida com base em medidas com planmetro ou
de mapas, fotografias areas ou imagens de satlite
geo-referenciadas.
3.3.2 Volume (V)

determinado medindo-se a rea de cada
contorno, encontrando-se o volume entre os planos
de cada contorno sucessivo e somando-se esses
volumes.
3.3.3 Comprimento mximo (Lmax) e largura

mxima (Lamax)
determinado baseado em mapas ou fotos areas
ou imagens de satlite. a distncia entre os dois
pontos mais remotos do lago em uma linha reta. O
comprimento mximo efetivo tem uso hidrolgico e limnolgico importante, porque corresponde
distncia mxima entre dois pontos do lago ou
do reservatrio sem interrupo. A distncia entre
esses dois pontos chamada de fetch em ingls (Von
Sperling, 1999). Quanto maior for o fetch, maiores
sero os efeitos do vento sobre a superfcie de lagos
e reservatrios.
A largura mxima (Lamax) a distncia mxima
entre as margens em ngulos retos relativamente ao
comprimento mximo (Lmax).
3.3.4 Profundidade mxima (Zmax)

determinada diretamente a partir do mapa
batimtrico e tem um valor importante para clculos futuros e medies de circulao vertical em
lagos e represas.
3.3.5 Profundidade mdia (Z)

determinada dividindo-se o Volume (V) do
lago pela rea (A). Esse um parmetro importante,
pois, de acordo com Rawson (1955), a produtividade
biolgica dos lagos est geralmente relacionada com
a profundidade mdia.
cap_03.indd 53
53
3.3.6 Profundidade relativa (Zr)

Dada em porcentagem e definida pela razo entre
a profundidade mxima (Zmax) e o dimetro mdio
do lago. Quanto maior for essa profundidade, maior
probabilidade existe de que a estratificao trmica
do lago seja mais estvel.
3.3.7 Permetro (m)

Corresponde s medidas do contorno do lago e
pode ser obtido utilizando-se mapas ou fotografias
areas e medindo-se, por vrias tcnicas, os valores
do permetro em metro. Hakanson (1981) detalha
essas tcnicas, tambm descritas em Von Sperling
(1999).
3.3.8 ndice de desenvolvimento de

margem (Ds)
Esta uma medida do grau de irregularidade das
margens. a relao entre o comprimento da margem
e o comprimento de uma circunferncia de um crculo com rea igual do lago. D a medida do afastamento do lago ou da represa de padro circular.
O ndice de desenvolvimento da margem (Ds)
dado por:
` Lagos perfeitamente circulares tm Ds = 1,0,

ao passo que lagos com formas que se afastam do
crculo tm valores entre 1,5 e 2,5.
` Lagos dendrticos muito irregulares tm valores entre 3 e 5.
3.3.9 ndice de desenvolvimento de

volume (Dv)
Este ndice utilizado para expressar a forma
da bacia do lago e definido como a razo entre o
volume do lago e o volume de um cone com a rea
basal igual do lago e altura igual profundidade
mxima do lago. O Dv geralmente calculado como
3 vezes a razo Z : Zmax.
3.3.10 Declividade mdia ()

A declividade mdia () determinada pela
frmula:
15/5/2008 15:44:17
Limnologia
cap_03.indd 54
Redondos/
Ovais
Em dique
Dendrtico
Crescente
Ferradura
Compostos
BACIAS A JUSANTEBAIXO AM
Com relao morfologia dos lagos, Hutchinson

(1957) apresenta uma srie de tipos diferentes.
Os principais so:
` circular: lagos vulcnicos, especialmente lagos
em antigas crateras;
` subcircular: de forma ligeiramente modificada em relao circular, pela ao de ventos e
pelo transporte de material lagos glaciais tm
comumente essa forma;
` elptico: lagos rticos;
Tab. 3.1 Lagos da bacia Amaznica
BACIAS A MONTANTEBAIXO-MDIO AM
Fig. 3.3 Curvas hipsogrcas em quatro lagos do

Parque Florestal do Rio Doce (MG)
Fonte: Tundisi e Mussarra (1986).
O conhecimento da forma do lago fundamental, pois h uma relao da forma com a circulao
de guas e com os mecanismos limnolgicos de
funcionamento dos lagos.
Um grande nmero de lagos tem a relao Z :
Zmaxx > 0,33, ou seja, o desenvolvimento do volume
maior que a unidade. Em um estudo realizado com
o auxlio de fotografias e mapas do projeto Radam
Brasil, Melack (1984) mostrou a tipologia, indicada
na Tab. 3.1, quanto morfologia para lagos amaznicos. Essa tabela apresenta o nmero de lagos em cada
categoria de formas no rio Amazonas: total para
toda a bacia; bacias a montante; do Peru fronteira
do rio Juta; bacias a montante, Mdio Amazonas,
rio Japur a Manaus; Mdio-Baixo Amazonas,
Manaus ao rio Trombetas; Baixo Amazonas, rio
Tapajs ao rio Xingu.
Estudos morfolgicos e morfomtricos realizados em lagos do Mdio Rio Doce mostraram que
BACIAS A MONTANTEMDIO AM
As curvas hipsogrficas permitem a visualizao

entre a profundidade e a rea, e so construdas colocando-se profundidade e rea cumulativa (Fig. 3.3).
glacial em vales cavados, com forma aproximada

de retngulo;
` dendrticos: lagos originados a partir de vales
submersos bloqueados por sedimentao, com
muitos braos e baas;
` de forma triangular;
` irregular: em regies onde ocorre fuso de
bacias e com forma irregular;
` formas de crescente: alguns lagos com forma
de meia lua em valas de inundao ou em regies
vulcnicas.
BACIAS A MONTANTE
AM
Timms (1993) apresenta outra possibilidade de

calcular a declividade mdia, que :
` alongado sub-retangular: lagos de origem
TOTAL
onde:
= declividade mdia como porcentagem
10, 11,.... 1n = permetro em vrios contornos em km
Zm = profundidade mxima em metros
n = nmero de linhas de contorno
A = rea do lago em km2
FORMA
54
5.010
600
1.450
2.080
890
1.530
830
140
270
270
480
50
20
220
80
860
170
60
50
80
170
570
50
10
100
10
40
10
0
10
Fonte: Melack (1984).
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55
3 Origem dos lagos
Fig. 3.4 Pers batimtricos de dois lagos do Parque

Florestal do Rio Doce (MG) e da represa da UHE
Carlos Botelho (Lobo/Broa)
Fonte: Tundisi (1994), Tundisi e Musarra (1986).
um padro dendrtico ocorre em muitos lagos,

mas existe um certo nmero de lagos que apresentam formas circulares ou elpticas, como muitos do
Pantanal Mato-grossense e lagos marginais dos
vales de inundao dos rios Paran e Bermejo.
A identificao do perfil batimtrico de um
lago tambm um dado importante por causa das
relaes entre irregularidades e depresses e a circulao. Essas depresses podem apresentar diferenas
trmicas e qumicas durante o perodo de estratificao. Welch (1935) chamou esse processo de
individualidade da depresso submersa.
As Figs. 3.4 e 3.5 mostram os perfis batimtricos
de lagos naturais e de represa artificial no Brasil.
Existem modificaes morfomtricas importantes que podem ocorrer quando um lago fica sujeito
a inmeros impactos, principalmente aqueles resultantes das atividades humanas. Por exemplo, o
desmatamento, em bacias hidrogrficas, pode resul-
cap_03.indd 55
Fig. 3.5 Pers batimtricos de quatro lagos do Parque

Florestal do Rio Doce (MG)
Fonte: Tundisi e Musarra (1986).
tar em mudanas considerveis na morfometria e

na morfologia do lago, por causa do carreamento
de sedimentos. No lago Jacar, do Mdio Rio Doce
(Brasil), foram mostradas alteraes no sedimento
do fundo, em razo do corte da floresta e do plantio
de Eucalyptus sp (Saijo e Tundisi, 1985).
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56
Limnologia
Modificaes no fluxo de rios que se mantm em

canais sublacustres podem tambm alterar a morfometria do fundo do lago.
Alguns lagos tm sua profundidade mxima
abaixo do nvel do mar atual. Estas so chamadas
de criptodepresses. Casos mais conhecidos em
lagos tectnicos so o lago Baikal e o mar Cspio.
Alguns lagos glaciais da Noruega e da Esccia so
tambm criptodepresses. Dos lagos subalpinos na
Europa Central, grandes lagos no norte da Itlia tm
profundidades abaixo do nvel do mar atual.
Hutchinson (1957) estima que o total de lagos em
criptodepresses pelo menos da ordem de 1.000.
A zona profunda dos lagos constituda por

sedimentos com partculas muito finas, resultantes
de transporte das margens e da contnua sedimentao de partculas em suspenso, plncton e restos
de outros organismos mortos. O bentos profundo
tem grande importncia ecolgica e pode proporcionar muitas informaes sobre o funcionamento e
as caractersticas do lago. A zona profunda geralmente no iluminada, e em lagos que estratificam
acumulam-se gases como metano e gs sulfdrico.
Alm desta, o lago apresenta tambm a zona
pelgica ou limntica, regio comum em lagos
profundos, na qual ocorre pouca influncia do
fundo.
A regio iluminada do lago estende-se at a
profundidade em que ocorre 1% da luz que chega
superfcie. Essa regio denominada zona euftica.
A zona aftica corresponde regio no iluminada. Em muitos lagos transparentes, a zona aftica
muito reduzida e a zona euftica estende-se at o
fundo.
A zonao em profundidade e a zonao em
penetrao de luz so elementos essenciais na estrutura vertical do lago. Com as caractersticas trmicas
no perfil vertical (ver Cap. 4), esses elementos da
estrutura do lago determinam processos fundamentais de funcionamento.
Deve ainda ser mencionado que um ecossistema
aqutico apresenta trs interfaces muito importantes que regulam inmeros mecanismos: as
3.4 Zonao em Lagos

A morfometria e a morfologia dos lagos so
peculiares a cada distrito lacustre e em um mesmo
distrito podem ocorrer vrios tipos de formas de
lagos. Entretanto, certas estruturas de lagos so
comuns e devem ser sempre determinadas nos estudos iniciais (Fig. 3.6).
A zona litoral de um lago estende-se da margem
at a profundidade em que as guas no estratificadas atingem o fundo do lago quando este se encontra
estratificado. Pode tambm ser considerada como a
regio em que ocorre luz suficiente para permitir o
crescimento de macrfitas aquticas. Abaixo desta
ocorre a zona sublitoral, fracamente iluminada,
com poucas espcies de macrfitas que sobrevivem
em baixas intensidades luminosas.
Epilitoral
Superfcie da gua
Supralitoral
Zona pelgica
Eulitoral
Litoral superior
Litoral mdio
Litoral inferior
Litoral profundo
Zona
trofognica
Zona euftica
1% de
penetrao
de luz
Zona aftica
Zona profunda
Zona
trofoltica
Sedimento
Fig. 3.6 Representao da clssica zonao em lagos com terminologias utilizadas para designar as diferentes
regies na estrutura vertical
Fonte: modicado de Hutchinson (1967).
cap_03.indd 56
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3 Origem dos lagos
interfacesargua,sedimentoguaeorganismosgua
(Fig. 3.7).
Essa estrutura vertical dinmica, apresenta
modificaes com o tempo e cada interface tem um
papel importante no balano de substncias no lago,
incluindo transporte vertical e horizontal, difuso
e precipitao, e deposio.
Algumas relaes importantes entre os componentes estruturais dos lagos so:
Zeu / Zmx: Relao entre a profundidade da zona
euftica e a profundidade mxima;
Zeu / Zaf: Relao entre a profundidade da zona
euftica e a profundidade da zona aftica.
H um conjunto grande e complexo de outras
relaes no eixo vertical de lagos, rios e represas que
ser descrito no Cap. 4.
A morfometria dos lagos, alm de alguns outros
parmetros biolgicos e qumicos, pode ser utilizada
para exprimir o estado trfico dos lagos. Schindler
(1971) utilizou dados morfomtricos para calcular
diferenas em estado trfico. Considerando que em
muitos lagos a nica fonte de nutrientes provm
da rea de drenagem da bacia e da precipitao, na
superfcie do lago, Schindler prope:
onde:
Ad = drenagem da bacia hidrogrfica
Ao = precipitao na superfcie do lago
v = volume (fator de diluio)
57
Assim, essa razo deveria ser proporcional aos

nveis de nutrientes e produtividade biolgica do
lago.
Rawson (1951) props o termo ndice morfoedfico, relacionando empiricamente os slidos totais
dissolvidos em mg/litro e a profundidade mdia em
metros.
Essa relao foi originalmente aplicada para
determinar a produo da pesca comercial em lagos
do Canad e a Finlndia, e mostra uma boa correlao (Cole, 1983). Entretanto, h certos problemas
com a alta salinidade que podem complicar o uso
desse ndice. Tambm relativamente difcil aplicla para lagos rasos e turbulentos situados em zonas
equatoriais ou tropicais. Um problema importante
no estudo morfomtrico de lagos o conhecimento
da relao existente entre a rea do lago e a rea total
da bacia hidrogrfica na qual ele se insere. Para os
lagos do Mdio Rio Doce, em Minas Gerais, Pflug
(1969) verificou que, de 21 lagos, 14 apresentavam
uma inter-relao entre a rea do lago e a rea da
bacia entre 3,0 e 5,0, ao passo que, para outros sete
lagos, os valores foram muito elevados, da ordem de
13 (Fig. 3.8). Em um trabalho posterior, Moura et al.
(1978) constataram a existncia de duas sries separadas de lagos: uma srie em que a rea dos lagos
muito grande em relao rea total da bacia hidrogrfica (65 a 75%) e outra em que a rea dos lagos
muito pequena em relao s respectivas bacias
hidrogrficas. Nesse caso, esses lagos constituem
25% do total.
Fig. 3.7 As principais interfaces nos ecossistemas aquticos: interface argua; interface sedimentogua; interface
organismosgua
cap_03.indd 57
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58
Limnologia
` a zonao horizontal de diferentes parmetros abiticos e biticos sempre maior que a

zonao vertical;
` circulao vertical e horizontal bastante efetiva
e ausncia de perodos prolongados de estratificao; lagos geralmente polimticos (ver Cap. 4);
` tendncia eutrofizao;
` retardo de ondas internas e exposio de reas
submersas durante perodos de flutuao de
nvel;
` grande nmero de aves aquticas, o que causa
impactos adicionais na eutrofizao e nos ciclos
biogeoqumicos.
Fig. 3.8 Relao entre rea da bacia e rea dos lagos

no sistema de lagos do Mdio Rio Doce
Fonte: De Meis e Tundisi (1997).
Lagos rasos resultantes do processo de assoreamento de antigos lagos profundos podem ser
encontrados em regies montanhosas e em altiplanos, tais como na Amrica do Sul e no Mxico, e
tambm na sia. Esses lagos so denominados rasos
secundrios. Lagos rasos primrios acumulam
pouco sedimento e localizam-se em reas marginais a rios tropicais e bacias tectnicas rasas (lagos
em rea de permafros). Muitos desses lagos rasos
primrios encontram-se em regies ridas ou semiridas, apresentando alta salinidade.
Um exemplo muito ilustrativo das interaes
entre a origem dos lagos, os processos geomorfolgicos e as conseqncias no funcionamento
limnolgico dos ecossistemas lacustres o processo
que ocorre no sistema de lagos do Mdio Rio Doce,
situado no leste do Brasil.
Nesses sistemas lacustres (De Meis e Tundisi,
1997), a distribuio desigual dos processos de
Lagos rasos so muito importantes dos pontos

de vista limnolgico e ecolgico, e alguns exemplos
podem ser vistos na Tab. 3.2. Lffler (1982) define
lagos rasos com pequeno acmulo de sedimentos e
lagos rasos com sedimentos profundos, resultantes
do assoreamento, os quais diferem consideravelmente em caractersticas limnolgicas. Muitos lagos
rasos salinos apresentam gradientes horizontais
de salinidade. A caracterstica fundamental desses
lagos que sempre sofrem os efeitos do vento na
estrutura vertical e a turbulncia afeta toda a massa
de gua e tambm a parte superior do sedimento. Geralmente esses lagos tm uma profundidade
mdia de 10 metros ou menor que 10 metros, e um
fundo chato ou ligeiramente cncavo.
Os seguintes aspectos gerais so comuns em
lagos rasos:
` sedimentao irregular interrompida por
perodos de eroso;
Tab. 3.2 Alguns lagos rasos mais conhecidos
REA DA
NOME
REA (km2)
Z (m)
DS (m)
CARACTERSTICAS QUMICAS
TIPO
VEGETAO
EMERGENTE
Parakrama Samudra
(reservatrio/Sri Lanka)
Nakuru (frica)
George (frica)
Neusiedlersee (ustria)
Balaton (Hungria)
Niriz (Ir)
Chad (frica)
18,2
3,9
0,31,3
gua doce
10%
40,0
250
300
600
1.240
20.900
2,3
S
P
S
Alcalino
gua doce
gua doce/Alcalino
gua doce/Alcalino
gua doce/Alcalino
gua doce/Alcalino
10%
30%
50%
10%
10%
10%
0,5
3,3
~0,5
3,4
0,051,40
0,204,00
1,0
0,080,8
P Lago raso primrio; S Lago raso secundrio; Z Profundidade mdia; DS Leitura do disco de Secchi
Fonte: modicado de Lfer (1982).
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3 Origem dos lagos
eroso e deposio de sedimentos deu origem a um

grande conjunto de lagos, reas alagadas e pntanos,
com variadas morfometrias, dimenses, profundidades e caractersticas limnolgicas diferenciadas.
A dinmica do quaternrio superior na regio foi
estudada por Pflug (1969a, 1969b). De acordo com o
autor, a depresso do rio Doce (Fig. 3.9) resulta de
um processo de pediplanizao sob um clima semimido no quaternrio. Posteriormente, em perodos
que variaram de 3 mil a 10 mil anos antes do presente, ocorreu um processo de inciso de vales e um
sistema de tributrios foi formado. Esses tributrios
com morfometria dendrtica foram depois submetidos a processos de barramentos, formando os lagos
e as reas alagadas.
As profundidades mximas dos lagos esto
relacionadas com sua localizao nas regies de
tributrios de ordem superior ou de ordem inferior.
Os lagos originados de tributrios de ordem superior so menos profundos que os de ordem inferior,
dando origem a sistemas com diferentes ndices de
desenvolvimento de margem, profundidades mdias
e volumes diferentes (Figs. 3.10 e 3.11).
Os vrios processos deposicionais com taxas
diferentes no tempo deram origem ao sistema lacus-
59
Fig. 3.10 Elementos topogrcos e geomrcos de

trs lagos do rio Doce (D. Helvcio, Carioca e Barra),
ilustrando a complexidade morfolgica da regio e a
relao entre origem e funcionamento do sistema
Fig. 3.11 Perl de um lago profundo (A) e de um lago

raso (B), do sistema de lagos do Mdio Rio Doce,
ilustrando a extenso do efeito do barramento na
profundidade mdia e mxima dos lagos
Fig. 3.9 A depresso interplanltica do rio Doce

cap_03.indd 59
tre. As taxas variveis de deposio de sedimentos

so consideradas como o principal fator que controlou o desenvolvimento desse sistema no espao e no
tempo.
Como conseqncias fundamentais desses
processos, h inmeras caractersticas limnolgicas
resultantes que so peculiares ao sistema lacustre:
` os processos de estratificao trmica e circulao vertical;
` os processos de estratificao biolgica no
vero e no inverno;
15/5/2008 15:44:20
60
Limnologia
` os processos de estratificao qumica resultantes da estratificao trmica;

` os padres de variao diurna nos lagos.
A sntese sobre os mecanismos de funcionamento dos lagos do Mdio Rio Doce e sua origem
apresentada no Cap. 16.
3.5 Represas Articiais

Barramentos de rios construdos pelo homem
so feitos h milhares de anos. No entanto, no final
do sculo XIX e durante todo o sculo XX, esses
sistemas artificiais construdos em todo o planeta
apresentaram dimenses muito grandes (mais de
1 km3 de volume na maioria e reas de inundao de
algumas centenas ou milhares de quilmetros).
Represas apresentam caractersticas muito diferentes de lagos e interferem nas bacias hidrogrficas
e nos ciclos hidrolgicos. Neste captulo, so apresentadas as principais diferenas entre represas
artificiais e lagos (Quadro 3.4). Detalhes dos
mecanismos de funcionamento de represas como
ecossistemas so apresentados no Cap. 11, e uma
comparao entre lagos, rios e represas, do ponto de

vista hidrodinmico, apresentada no Cap. 4.
Uma outra diferena importante entre lagos e
represas que estas apresentam gradientes longitudinais muito bem caractersticos e acentuados, nos
quais se distinguem trs regies:
` regio sob influncia dos rios tributrios;
` regio transicional funcionando como um
intermedirio entre rio e lago;
` regio de carter mais lacustre, sujeita s aes
da abertura dos vertedouros e das turbinas.
A expanso e a contrao dessas trs reas dependem do fluxo de gua, da entrada dos tributrios, do
tempo de reteno e das caractersticas da construo da represa.
Uma diferena fundamental entre lagos e represas ocorre tambm na hidrodinmica dos sistemas.
Reservatrios tm sistemas de circulao dirigidos
principalmente pelo processo de operao. A sucesso
das populaes planctnicas no espao e no tempo,
horizontal e verticalmente, depende da circulao
vertical e dos padres hidrodinmicos horizontais.
Quadro 3.4 Diferenas entre lagos e represas

CARACTERSTICAS
L AGOS
REPRESAS
DIFERENAS QUALITATIVAS (ABSOLUTAS)

Natureza
Idade geolgica
Envelhecimento
Formao
Morfometria
ndice de desenvolvimento de margem
Prof. mxima
Sedimentos
Gradientes longitudinais
Altura da descarga
Naturais
Pleistoceno ou anterior
Lento
Vrias origens
Geralmente regular, oval, redondo
Baixo
Geralmente prxima ao centro
Geralmente autctones
Direcionados pelo vento
Na superfcie
Articiais
Jovens (< 100 anos)
Rpido
Mais freqente inundao de vales de rios
Geralmente dendrticos
Alto
Geralmente prxima barragem
Geralmente alctones
Direcionados pelo uxo
Profunda
Baixa
Alta
Alto
Pequeno
Geralmente pequenas
Mais regular
g
Geralmente natural
Baixo e varivel
Grande
Geralmente mais altas
Mais varivel e menos regular
g
Geralmente articial, produzida pelo homem
DIFERENAS QUANTITATIVAS (RELATIVAS)

rea da bacia hidrogrca/rea do lago
represa
Tempo de reteno
Acoplamento
p
com a bacia hidrogr
g ca
Flutuaes de nvel
Hidrodinmica
Causa dos pulsos
Fonte: Strakraba et al. (1993a, b).
cap_03.indd 60
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3 Origem dos lagos
Fluxos hidrodinmicos e tempos de reteno influenciam a distribuio de fitoplncton e

zooplncton em represas, interferindo tambm nos
ciclos de vida e na reproduo de espcies. O transporte de substncias txicas, carbono, nitrognio e
fsforo tambm pode ser extremamente influenciado pela circulao vertical e pelos transportes lateral
e horizontal (Tundisi et al., 1998).
Reservatrios situados em cascata (como o
caso de muitos sistemas localizados nos principais
rios do Sudeste do Brasil) interferem sucessivamente na distribuio e na reproduo dos organismos,
nos ciclos biogeoqumicos, na circulao horizontal daqueles a jusante, produzindo novos padres
hidrodinmicos, qumicos e biolgicos (Barbosa et
al., 1999; Strakraba e Tundisi, 1999). A variao do
tempo de reteno estabelece padres horizontais
diferenciados em represas de uma forma muito mais
dinmica que em lagos.
Represas e lagos podem funcionar sob a ao
direta de foras externas e internas. As foras
externas podem estar associadas aos fatores climatolgicos, radiao solar, precipitao, vento. Essas
foras determinam a intensidade dos diferentes
processos, os gradientes verticais e horizontais, a
ressuspenso e a sedimentao.
Lagos naturais ocupam depresses naturais na
topografia local ou regional. Conseqentemente, eles
esto localizados no centro de bacias de drenagem
simtricas e contguas. Reservatrios so geralmente construdos em uma regio mais a jusante de
uma bacia de drenagem. Dessa forma, gradientes
horizontais so mais evidentes ou mais comuns em
reservatrios, conforme a Fig. 3.12 (ver Cap. 12).
61
Fig. 3.12 Morfometria tpica de lagos (A) e

represas (B)
Fonte: Strakraba et al. (1993a, b).
3.6 Distribuio Global de Lagos por

Origem
As Tabs. 3.3 e 3.4 e o Quadro 3.5 sintetizam,
respectivamente, a distribuio global de lagos
de origem fluvial, exemplos de idade dos lagos em
funo da origem e a distribuio global de lagos de
acordo com a origem.
Tab. 3.3 Distribuio global de lagos de origem uvial

REA EM CADA CLASSE (km2)
L AGOS NAS
VRZEAS
(1)
L AGOS NOS
DELTAS (2)
cap_03.indd 61
0,01
0,1
10
102
103
104
105
dL
A0
n
dL
A0
n
100.000
8.800
340.000
9.000
260
10.000
44.000
39.000
150.000
7.400
2.000
8.000
6.000
52.000
20.000
900
2.600
1.000
600
52.000
2.000
140
3.900
150
30
26.500
102
23
6.500
25
2
22.560
8
2
2.980
2
0
0
0
0
0
0
REA TOTAL RAZO LMNICA

DE LAGOS
(RL) (%)
200.000
5,9
18.200
1,7
15/5/2008 15:44:20
62
Limnologia
Tab. 3.3 Distribuio global de lagos de origem uvial (continuao)
REA EM CADA CLASSE (km2)

TODOS OS
LAGOS DE
ORIGEM
FLUVIAL
A0
9.000
41.000
54.600
55.900
33.000
24.600
350.000
158.000
21.000
2.150
127
10
218.000
A0 rea total dos lagos; n nmero total de lagos; dL densidade de lagos (nmero por milho de km2); LR
Razo Lmnica (expressa em porcentagem) denida como a razo entre a rea total dos lagos sobre a rea total
documentada na qual o censo foi realizado; (1) Para uma rea total de vrzeas de 3,4 . 106 km2; (2) Para uma rea
total de deltas de 1,08 . 106 km2
Fonte: Meybeck (1995).
Tab. 3.4 Distribuio global de lagos de acordo com a origem
CLASSE
ORIGEM
DE LAGOS
POR REA
REA TOTAL
0,01
0,1
10
100
1.000a
10.000a
100.000a
DO LAGO
(km2)
(km )
2
Tectnica
Glacial
Fluvial
Cratera
Lagoas
costeiras
Miscelnea
Total
A0
5.000
10.000
20.000
30.000
200.000
40.000
8.000
1.100
A0
85.000
144.000
165.000
175.000
52.000 134.900
267.300
374.000
40
197.000 136.000
345.000
1.247.000
218.000
200
893.000
3.250.000
554.000
63.000
6.800
710
52
A0
9.000
41.000
54.600
55.900
33.000
24.600
350.000
158.000
21.000
2.150
127
10
A0
130
130
390
800
610
1.100
3.150
500
500
150
30
15.060
10.140
60.000
88.000
A0
n
700
3.400
5.700
9.400
15.600
25.000
13.000
2.200
360
60
10
15.000
A0
13.000
15.000
15.000
15.000
15.000
500.000
60.000
6.000
600
60
11
dL
32.000
6.200
750
80
8,6
0,93
0,13
0,0075
A0
113.000
213.000
261.000 286.000 313.000
327.000
623.000
374.000
4.300.000
825.000
100.000
124
18
10.600
1.150
2.510.000
4.400.000
a
A0 rea total dos lagos; n nmero total de lagos; dL densidade de lagos (nmero por milhes de km ); dados
do Censo de Herdendorf (1984, 1990) para lagos com mais de 500 km2; b valores estimados
cap_03.indd 62
15/5/2008 15:44:21
3 Origem dos lagos
Quadro 3.5 Exemplos de idade dos lagos em funo da origem

ORIGEM
L AGO
Tectnicos
Vulcano tectnicos
Baikal
Issyk-Kul
Tanganica
George
Cspioa
Arala
Ohrida
Prespaa
Maracaibo
Biwa
Eyre
Victoria
Tahoe
Kivi
Glacial
Fluvial
Toba
Lanao (Philipinas)
Grandes lagos laurencianos
Lagos do Rio Mississipi
Tectnicos origens diversas
Sedimentao
Cratera de impacto
Cratera vulcnica
Vallon
Sarez (Pamir)
Crater (Quebec)
Botsumvi (Ghana)
Wisdom
Crater (Oregon)
Atitlan (Guatemala)
Le Bouchet (Frana)
Viti (Islndia)
IDADE
20 Ma
25 Ma
20 Ma
4 8 Ma
> 5 Ma
> 5 Ma
> 5 Ma
> 5 Ma
> 36 Ma
2 Ma
20 50 Ma
20.000A.P.
2 Ma
1 Mab
10.000A.P.c
75.000A.P.
> 2 Ma
8.000A.P.d
9.000A.P.
1943
Fev.1911
1,3 Ma
1,3 Ma
300A.P.
6.500A.P.
84.000A.P.
> 250.000A.P.
Maio 17, 1724
63
REFERNCIA
Tiercelin e Mondeguer (1991)

Timms (1993)
Stanley e Wetzel (1985)
Stanley e Wetzel (1985)
Stankovic (1960)
Stankovic (1960)
Fairbridge (1968)
Timms (1993)
Adamson e Williams (1980)
Imboden et al. (1977)
Degens et al. (1973)
Tiercelin e Mondeguer (1991)
Dawson (1992)
Frey (1969)
Dawson (1992)
Dawson (1992)
Dussart (1992)
Hutchinson (1957)
Oullet e Page (1990)
Livingstone e Melack (1984)
Ball e Glucksman (1978)
Fairbridge (1968)
Dawson (1992)
Williams et al. (1993)
Hutchinson (1957)
A.P.
Antes do presente
Relictos do Mar de Thetis
b
Idade da depresso tectnica
c
Fechamento da sada para o Nilo e conexo com o Zaire atravs do Tanganica
d
Na sua congurao presente
Ma Milhes de anos
a
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15/5/2008 15:44:21
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15/5/2008 15:44:21
b
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Resumo
cap04.indd 65
e
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o
c
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a
o
l
s
s
m
e
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c
o
Pr lao
u
c
r
i
c
Neste captulo, descrevem-se os fatores que interferem nos mecanismos de transporte vertical e horizontal em lagos, as forantes principais que atuam na turbulncia e os processos fsicos que interferem na
distribuio de elementos, substncias e organismos em lagos, represas e rios.
So apresentadas as caractersticas e as diferenas entre a circulao de lagos e de reservatrios, bem
como a distino entre fluxo turbulento e fluxo laminar. Definem-se e descrevem-se as escalas de circulao horizontal e vertical, discutem-se as estratificaes trmica, qumica e biolgica e, ainda, apresenta-se
de que forma a energia cintica turbulenta (ECT) opera na distribuio e na disperso de partculas em
suspenso (plncton e material em suspenso inorgnico e orgnico detritos).
Apresentam-se tambm nmeros adimensionais, que so ferramentas importantes na definio de
mecanismos de circulao em lagos, represas e rios.
15/5/2008 16:42:34
66
Limnologia
4.1 Penetrao de Energia Radiante

na gua
A intensidade e a distribuio espectral da
radiao recebida pela Terra so uma funo das
caractersticas de emisso e da distncia do Sol. A
energia radiante total recebida a partir do Sol , a
cada ano, aproximadamente 5,46 . 1024 J.
A radiao eletromagntica existe como se
fossem pacotes discretos de energia. So conhecidos
como quantas ou ftons. Cada fton caracterizado
por uma energia especfica (em unidades de joules),
uma freqncia de comprimentos de onda U (unidades de ciclos s-1), um comprimento de onda especfico
() (em unidades de metros), a velocidade da luz no
vcuo (c) (3 . 108 m . s1) e a constante de Planck h
(h = 6.625 . 10-34 joule s). A unidade padro de medida
para o comprimento de onda () o metro.
Entretanto, para algumas regies do espectro eletromagntico, pode ser mais conveniente
expressar comprimento de onda em nanmetros (1
nanmetro equivalente a 10-9 metros).
Portanto:
=h.v. c
onde:
energia de um fton (ou quantum de radiao)
v freqncia de onda eletromagntica
comprimento de onda eletromagntica
c velocidade da luz (3 . 108 m . s-1)
h constante de Planck (h = 6.625 . 10-34 J . s)
O termo luz geralmente utilizado para se referir poro do espectro eletromagntico qual
o olho humano sensvel (ou seja, na regio visvel considerada no intervalo de 390 mm a 740
mm do espectro). A integrao desta radiao na
borda espectral com a sensibilidade e a resposta do
olho humano resulta na sensao neurofsica da cor
(Bukata et al., 1995). O valor esttico de um corpo de
gua est relacionado sua cor e, conseqentemente,
qualidade da gua.
A vida depende essencialmente da quantidade
e da qualidade da energia radiante disponvel na
superfcie e que se distribui na coluna de gua. Em
qualquer meio, a luz est relacionada sua cor, e esta,
qualidade da gua.
cap04.indd 66
A radiao solar que atinge o topo da atmosfera

chamada de constante solar. A intensidade e a qualidade da radiao solar so alteradas, e ela bastante
reduzida quantitativamente durante sua passagem
pela atmosfera.
Essa reduo em intensidade acontece por causa
do espalhamento pelas molculas de ar e partculas de
poeira, e tambm por meio da absoro pelo vapor
dgua, oxignio, oznio e dixido de carbono na
atmosfera.
Uma parte da radiao, no processo de espalhamento, perde-se no espao e a outra parte atinge a
superfcie da Terra.
Somente uma parte da radiao solar que atinge
a superfcie dos ecossistemas terrestres e aquticos
pode ser utilizada no processo fotossinttico, que
equivale, aproximadamente, a 46% do total, radiao
fotossinteticamente ativa (RFA), correspondendo
ao espectro virtual da radiao. A intensidade da
radiao que chega superfcie de lagos, oceanos e
continentes varia com a latitude, a estao do ano,
a hora do dia e o estado de cobertura de nuvens. A
radiao solar global tem dois componentes: radiao direta proveniente diretamente do Sol e radiao
indireta, que resultante de reflexo e refrao pelas
nuvens.
A Fig. 4.1 mostra as diversas caractersticas do
espectro de radiao solar que atinge a superfcie dos
ecossistemas e os vrios processos que acompanham
a penetrao da energia radiante no meio aqutico.
A penetrao de energia radiante no meio aqutico depende fundamentalmente de processos de
absoro tem suas propriedades especificadas em
termos de variaes do coeficiente de absoro K
(m-1) e espalhamento e sua intensidade no varia
muito com o comprimento de onda.
A radiao solar que atinge a superfcie da gua
modificada pela refrao e pela reflexo na interface
ar/gua. O efeito da refrao modificar a distribuio angular subaqutica da gua. Reflexo e refrao
dependem no somente do ngulo de incidncia
da luz, mas tambm do estado da superfcie dos
corpos de gua (calmo ou com ondas sob o efeito do
vento).
A Fig. 4.2 mostra a reflexo e a refrao da luz na
superfcie ar/gua.
Toda a absoro da radiao solar que atinge um
corpo de gua atribuda a quatro componentes
15/5/2008 16:42:35
4 Processos fsicos e circulao em lagos
67
Fig. 4.1 Espectro de radiao solar e sua penetrao no meio aqutico
por metro de gua. Quanto maior for o coeficiente

de extino, menor a transmisso da luz ou menos
transparente a massa de gua.
Para feixes de luz monocromtica, a intensidade
da luz profundidade z, quando o Sol se encontra em
posio vertical, :
Iz = Io . Ekt
Fig. 4.2 Reexo e refrao da radiao solar que
atinge a superfcie da gua
do meio aqutico: a gua propriamente, compostos

dissolvidos, organismos fotossintetizantes (fitoplncton, principalmente,f e macrfitas aquticas) e
material particulado (fraes orgnicas e inorgnicas)
(Kirk, 1980).
Uma completa descrio do clima de radiao
subaqutica requer que o fluxo de radiao deva
ser descrito para cada ngulo e cada comprimento
de onda. Esse clima de radiao subaqutica requer
que todas as propriedades ticas do meio sejam
conhecidas: o espalhamento em vrias direes e
profundidades (Sathyendranath, S. e Platt, T., 1990).
A intensidade da luz decresce exponencialmente
com a profundidade; a perda expressa pelo coeficiente de extino, ou seja, a frao da luz absorvida
cap04.indd 67
onde:
Iz irradincia na profundidade z
Io irradincia na superfcie
E base de logaritmos naturais
kt coeficiente de atenuao total da irradincia
subaqutica
O coeficiente de atenuao total dado em funo
de seus componentes:
Kt = Kw + Kc + Kx
onde:
Kt coeficiente de atenuao total da luz
Kw coeficiente de atenuao devido gua e a
substncias dissolvidas
Kx coeficiente de atenuao devido ao material
em suspenso (orgnico ou inorgnico)
Kc coeficiente de atenuao devido clorofila
15/5/2008 16:42:35
68
Limnologia
O coeficiente de atenuao Kc dado por

C . 0,016, onde C a concentrao de clorofila e 0,016
a atenuao especfica da clorofila (Yentsch, 1980).
Existem tecnologias que permitem determinar
a contribuio de cada um dos componentes para o
processo de atenuao.
Kirk (1980) considera, para a radiao fotossinteticamente ativa, a equao:
KttRFA = Kw + Kg + Ktr + Kf
onde:
Kw coeficiente de atenuao parcial da gua
Kg coeficiente de atenuao parcial do gilvin
(substncias hmicas = substncias amarelas dissolvidas; do latim gilvus amarelo)
Ktr coeficiente de atenuao parcial do trpton
Kf coeficiente de atenuao parcial do fitoplncton.
Existe uma variao importante nesses coeficientes
de atenuao dependendo do material orgnico em
suspenso, vivo ou morto, das substncias dissolvidas na gua e da concentrao do fitoplncton
(Tab. 4.1).
Em geral, lagos ou represas com concentraes de
clorofila entre 10 e 20 g/ ou < 10 g/ apresentam
predominncias de atenuao vertical por causa do
trpton. Lagos ou represas em que a concentrao
Tab. 4.1 Coecientes de absoro devido a substncias
amarelas (gilvin)
Coeciente de absoro a 440 mm devido ao gilvin (440
mm) e matria particulada (440 mm)
440 mm (m-1)
1. guas Ocenicas
Mar dos Sargaos
Oceano Pacco (costa do Peru)
guas oligotrcas
guas mesotrcas
guas eutrcas
2. guas costeiras
Esturio do rio Reno
Mar Bltico
3. Lagos e Reservatrios
Lago Vitria (frica)
Lago Neusidlersee (ustria)
Reservatrio Guri (Venezuela)
440 mm (m-1)
0
0,05
0,02
0,03
0,09
0,01
-
0,86
0,24
0,572
0,65
2,0
4,84
0,22
-
de clorofila > 20 / apresentam coeficientes

de atenuao vertical predominantemente por causa
do fitoplncton.
As guas costeiras naturalmente tm uma maior
absoro a 440 mm do que as guas ocenicas, e em
guas interiores essa absoro muito alta em guas
que drenam florestas tropicais, ou em reas pantanosas.
Os termos coeficiente de absoro ou coeficiente
de atenuao e coeficiente de extino so freqentemente usados como sinnimos. Referem-se a clculos
utilizando-se logaritmos naturais. O coeficiente de
extino se aplica quando o logaritmo de base 10
usados em vez de logaritmos naturais. O coeficiente de absoro , portanto, 2,3 vezes o coeficiente de
extino (lmx = 2.303 log x) ou (ex = 10x/2.303) (Cole,
1983).
Deve-se considerar, alm da atenuao e absoro
da luz, a transmitncia (T), que a porcentagem de
luz que passa atravs de 1 metro. Ela 100 e-k, onde k
o coeficiente de absoro vertical.
A transmitncia varia para diferentes comprimentos de onda. Por exemplo, quando (a transmitncia de um dado comprimento de onda)
no comprimento da onda no vermelho 680 mm,
T = 100 k680. Portanto, quando um feixe de luz
de radiao solar incidente, que constitudo por
muitos comprimentos de onda, atinge a superfcie
da gua, essa radiao se extingue exponencialmente, mas a transmitncia e o coeficiente de absoro
so diferentes para os vrios comprimentos de onda,
dependendo do material em suspenso presente, fitoplncton esubstncias orgnicas dissolvidas. A Fig. 4.3
(p. 70) mostra a transmitncia, em escala logartmica, de vrios comprimentos de onda para lagos e
represas.
A radiao solar na zona de infravermelho
absorvida rapidamente nos primeiros metros da
coluna de gua. O espectro de subsuperfcie apresenta tambm radiao ultravioleta, que rapidamente
absorvida na coluna vertical.
As variaes espectrais de radiao na faixa
fotossinteticamente ativa oscilam diria e estacionalmente, dependendo da latitude, natureza do corpo
de gua, concentrao de substncias dissolvidas,
matria particulada em suspenso (trpton ou fitoplncton), os efeitos de circulao na mistura vertical
Fonte: modicado de Kirk (1986).
cap04.indd 68
15/5/2008 16:42:36
da coluna de gua, a determinao dos padres de

formao de ondas e a estabilidade na superfcie de
lagos, rios, represas e esturios.
As Figs. 4.4 e 4.5 (p. 70) mostram a distribuio
espectral da radiao solar subaqutica medida
com espectro-radimetro nas represas Carlos Botelho (Lobo/Broa) e Barra Bonita, Mdio Tiet.
Uma das tcnicas que se utilizam para determinar uma assinatura tica para a coluna de gua
determinar o espectro de absoro da gua filtrada e
centrifugada e compar-lo com uma que seja destilada (Fig. 4.6, p. 71).
Variaes na qualidade espectral da energia radiante que penetra em guas estuarinas, em
diferentes perodos de mar, foram discutidas por
Tundisi (1970). O clima de radiao subaqutica
pode ser modificado tambm por efeito dos ventos
na superfcie da gua, o que amplia os efeitos da reflexo produzida pelas pequenas ondas na superfcie.
A reflexo da energia radiante pela superfcie da gua
tambm elevada durante o nascer e o pr-do-sol. A
porcentagem da luz que refletida pela superfcie da
gua chamada albedo.
A Fig. 4.7 (p. 71) mostra a variao estacional
das leituras do disco de Secchi na represa de Barra
Bonita (SP).
Quando a superfcie do lago est coberta com
gelo e neve, o albedo atinge 90%. As diferenas em
reflexo causadas pelo acmulo de poluentes, partculas em suspenso ou pelo influxo de rios, com
muito material hmico dissolvido, podem ser detectadas por fotografias areas, ou de satlite, o que
auxilia consideravelmente no conhecimento sobre a
69
distribuio de massas de gua em grandes lagos ou

reservatrios.
Uma possibilidade de comparao da qualidade
espectral da radiao subaqutica pode ser feita determinando-se a quantidade de energia subaqutica e
o coeficiente de atenuao vertical (Kd) nos comprimentos de onda 450, 550, 650 mm, em relao ao
coeficiente de absoro no vermelho. Esse valor, denominado razo de atenuao espectral, dado por:
RAS =
Kd (azul)
Kd (azul)
:
:
Kd (vermelho) Kd (vermelho)
Kd (vermelho)
Kd (vermelho)
4.1.1 A zona euftica

Zona euftica a camada iluminada da massa
de gua. Sua profundidade depende da absoro
pela gua, da transmitncia, da concentrao de
partculas em suspenso (trpton), do fitoplncton
e zooplncton e da quantidade de substncias orgnicas dissolvidas. Ela pode variar diariamente, por
estao ou por eventos climatolgicos importantes,
tais como frentes frias, perodos de circulao e
estabilidade da coluna de gua.
A relao zeu/zaf (zona euftica/zona aftica) e
zeu/zmax (zona euftica/profundidade mxima do
lago ou represa ou rio) importante para o conhecimento do funcionamento vertical dos ecossistemas
aquticos.
A Tab. 4.2 mostra dados da leitura do disco de
Secchi para vrios ecossistemas.
As Tabs. 4.3 e 4.4 mostram o coeficiente de atenuao total da radiao solar na gua em funo de
componentes particulados e dissolvidos.
Tab. 4.2 Dados comparativos da leitura do disco de Secchi para vrios lagos e represas (em metros)
L AGO
Crater Lake (Oregon, USA)
Crystal Lake (Wisconsin, USA)
Represa da UHE Carlos Botelho Lobo/Broa (So Paulo, Brasil)
Represa da UHE Carlos Botelho Lobo/Broa (So Paulo, Brasil)
Lago D. Helvcio (Minas Gerais, Brasil)
Represa de Tucuru (Amazonas, Brasil)
Represa de Barra Bonita (So Paulo, Brasil)
Lago Cocibolca (Nicargua)
Lago Amatitlan (Guatemala)
Lago Atitlan (Guatemala)
Lago Gatn (Panam)
LEITURA DO DISCO DE SECCHI

38,00 m
14,00 m
1,20 m (inverno)
1,70 m (vero)
6,00 m
5,00 m
1,15 m (inverno)
0,50 m
2,40 m
6,10 m
7,00 m
Fonte: vrias.
cap04.indd 69
15/5/2008 16:42:36
70
Limnologia
Irradincia espectral (W . m- . nm-)
30
25
20
15
10
5
0
7
6
5
4
Reservatrio da UHE Carlos Botelho
(Lobo-Broa) em 25/6/2002 15h
3
2
Ar
0m
0,25 m
0,50 m
1
0
1m
1,5 m
2m
340
382
424
466
508
550
592
634
676
718
760
802
844
342
386
430
474
518
562
606
650
694
738
782
Fig. 4.3 Penetrao relativa da energia radiante em vrias represas do Estado de So Paulo
Fonte: Projeto Tipologia de Represas do Estado de So Paulo Fapesp).
Comprimento de onda (nm)
Fig. 4.4 Distribuio espectral da energia radiante subaqutica na represa da UHE Carlos Botelho (Lobo/Broa), em
25/6/2002 (15h)
Fonte: Rodrigues (2003).
20
15
10
5
0

(Lobo-Broa) em 17/7/2002 12h
Ar
0m
0,5 m
1m
1,5 m
2m
2,5 m
6
4
2
0
3m
3,5 m
4,0 m
4,5 m
804
850
25
12
10
482
528
574
620
666
712
758
30
14
300
346
392
438
35
300
346
392
438
482
528
574
620
666
712
758
804
850
40
Fig. 4.5 Distribuio espectral da energia radiante subaqutica na represa de Barra Bonita, Estado de So Paulo, em
17/7/2002 (12h)
cap04.indd 70
15/5/2008 16:42:36

A ITC Estao 3 em 5/9/2002 16h15min
B ITC Estao 6 em 5/9/2002 8h5min
Reservatrio de Barra Bonita

Ar
0m
0,5 m
1m
1,5 m
2m
2,5 m
3m
18
71
16
14
12
10
3,5 m
4 m em (B) e 5,5 m em (A)
6,5 m em (A)
8
6
4
2
828
784
740
696
652
608
564
520
476
432
388
344
714
760
806
668
622
530
576
484
438
392
346
300
300
Fig. 4.6 Distribuio espectral da energia radiante subaqutica na represa de Barra Bonita (SP)
Fig. 4.7 Variaes estacionais da profundidade do disco de Secchi na represa de Barra Bonita (SP)
Fonte: Tundisi e Matsumura Tundisi (1990).
4.1.2 A radiao subaqutica e os organismos

aquticos
O clima de radiao subaqutica muito importante para organismos aquticos. Certas plantas
apresentam pigmentos especficos que utilizam a
energia radiante disponvel nas profundidades em
que vivem. Essa adaptao cromtica pode tambm
existir em organismos que vivem em regies de alta
intensidade luminosa permanente, com uma concentrao elevada de pigmentos carotenides protetores,
como ocorre em certos lagos antrticos (Horne e
Goldman, 1994).
O comportamento de vrios organismos aquticos muito influenciado pela intensidade da energia
cap04.indd 71
radiante subaqutica e tambm pela qualidade espectral da luz presente em diferentes profundidades. Por
exemplo, a migrao vertical do zooplncton e das
formas bentnicas da superfcie do sedimento, em
lagos rasos, fortemente influenciada pela energia
radiante. Mesmo a intensidade de radiao fraca existente durante perodos de lua cheia pode influenciar a
reproduo do zooplncton lacustre (Gliwicz, 1986).
Problemas de respostas fotossintticas do fitoplncton a intensidades luminosas variveis produzidas
pela turbulncia sero discutidos no Cap. 9.
Alm de proporcionar energia, que a fonte
bsica de vida para os organismos aquticos, a radiao subaqutica muito utilizada pelos organismos
15/5/2008 16:42:36
72
Limnologia
Tab. 4.3 Coeciente de atenuao total da radiao solar, Kt, e seus componentes Kw, Kc e Kx para a represa de Barra
Bonita, em um ponto no corpo central do reservatrio, P5B, em dezembro/1999 (perodo chuvoso)
PONTO DE ESTUDO
P5B
8/12/99
13h45
RFA (%)
PROFUNDIDADE (m)
KT (m-1)
KW (m-1)
100
30
10
0,9
Z. Aftica
0,00
0,50
1,00
2,25
5,00
2,903
2,379
2,347
2,072
1,825
0,046
0,048
0,041
0,041
0,041
%
1,6
2,0
1,7
2,0
2,3
KC (m-1)
K X (m-1)
1,396
1,569
1,354
0,536
0,351
48,1
66,0
57,7
25,9
19,2
1,461
0,762
0,952
1,495
1,433
50,3
32,0
40,6
72,1
Tab. 4.4 Coeciente de atenuao total da radiao solar, Kt, e seus componentes Kw, Kc e Kx para a represa da UHE
Carlos Botelho (Lobo/Broa), em dezembro/1999 (perodo chuvoso)
PONTO DE ESTUDO
1
P
10/12/99
09h40
RFA (%)
PROFUNDIDADE (m)
KT (m-1)
KW (m-1)
100
20
11
1
Z. Aftica
0,00
0,50
1,50
4,25
6,00
2,401
3,219
1,465
1,092
1,201
0,039
0,039
0,037
0,041
0,044
%
1,6
1,2
2,5
3,8
3,7
KC (m-1)
K X (m-1)
0,079
0,000
0,061
0,084
3,3
0,0
4,2
7,0
2,283
3,180
1,367
1,073
95,1
98,8
93,3
89,3
P1 localizado no corpo central do reservatrio

para orientao e informao sobre o ambiente em

que vivem. Por outro lado, muitos organismos aquticos exercem uma funo importante no controle
dessa radiao subaqutica, no s do ponto de vista
qualitativo, mas tambm quantitativo. Por exemplo,
Tundisi (resultados no publicados) demonstrou que
bancos de Eichchornia crassipes em lagos do Pantanal de Mato Grosso podem reduzir a radiao solar
que as atinge em at 90% no nvel da superfcie da
gua. Extensos florescimentos de cianobactrias
podem reduzir a radiao solar que chega superfcie
de lagos, represas e rios a apenas alguns centmetros
e, portanto, a zona euftica extremamente influenciada pela concentrao desses organismos.
A radiao ultravioleta pode afetar organismos
aquticos, como ser discutido no Cap. 7.
4.1.3 Sensoriamento remoto de sistemas

aquticos e a radiao solar
As medidas de penetrao de radiao solar na
gua e os estudos sobre a tica dos sistemas aquticos
tradicionalmente esto relacionados com a avaliao
da energia disponvel para a fotossntese, as respostas
do fitoplncton a diferentes intensidades luminosas e
cap04.indd 72
tambm ao uso da luz emitida por fluorescncia para

a medida de concentrao de clorofila.
No sensoriamento remoto, a tecnologia usa
exatamente a luz refletida pela superfcie de um
corpo de gua para medir e classificar a reflectncia, por causa de sua composio. Portanto, sensores
colocados a bordo de satlites medem essas reflectncias aps correes (por exemplo, corrigindo a
reflectncia produzida por aerossis) e, conseqentemente, produzem imagens de propriedades pticas
que so muito valiosas para a classificao de lagos,
represas ou rios e possibilitam detectar impactos dos
usos da bacia hidrogrfica nesses sistemas. As medidas dessas reflectncias devem ser acompanhadas de
medidas de variveis fsicas, qumicas e biolgicas
simultaneamente passagem do satlite.
4.2 Balano de Calor nos Sistemas

Aquticos
A Fig. 4.8 mostra os principais mecanismos de
transferncia de calor atravs da superfcie da gua.
Os processos principais consistem em radiao,
conduo de calor e evaporao. O fluxo lquido
de calor descrito como uma condio de fronteira,
diretamente na superfcie livre. A absoro da radia-
15/5/2008 16:42:36
73
METODOLOGIA DE MEDIDAS DE PENETRAO DE ENERGIA RADIANTE NA GUA

O instrumento mais comum de medida da radiao total incidente que chega superfcie de lagos, rios, guas costeiras, esturios,
oceanos e sistemas terrestres o pirelimetro, que mede a radiao solar total direta ou indireta durante o perodo completo de
um dia. As medidas de radiao solar subaqutica e, mais especicamente, do clima de radiao subaqutica, podem ser feitas
por equipamentos de medio blindados colocados na gua em vrias profundidades diferentes, permitindo estimar a radiao
subaqutica em comprimentos de onda no visvel (340-700 nm). Esses aparelhos, hidrofotmetros, podem ser acoplados com
ltros de transmitncia em vrios comprimentos de onda, que permitem a passagem de determinadas faixas de comprimento de
onda no visvel 0,75 (ultravioleta, vermelho, azul, amarelo, laranja). Assim, uma informao qualitativa sobre a qualidade espectral da luz produzida.
Outros instrumentos mais sosticados so os espectroradimetros subaquticos, que possibilitam a leitura a cada 2 nanmetros
de diferentes bandas espectrais e uma varredura completa do espectro subaqutico.
Um instrumento antigo, robusto, muito utilizado h mais de cem anos, o disco de Secchi. Em 1865, o padre Pietro
ngelo Secchi (Tyler, 1968) foi solicitado a fazer medies da transparncia das guas costeiras no Mediterrneo. Em abril
de 1865, ele colocou na gua um disco branco, de 43 cm de dimetro, e mediu, pela primeira vez, a profundidade em que
esse disco desaparecia da vista humana. Essa profundidade foi chamada, desde ento, de profundidade Secchi. Ele
concluiu que os fatores crticos na estimativa da profundidade Secchi eram o dimetro do disco, sua reetncia espectral, a presena de ondas, reexes do sol e do cu na gua e a concentrao de plncton variveis que at hoje so utilizadas para
descrever o clima de radiao subaqutica.
Vrios estudos foram realizados para determinar uma relao emprica entre a profundidade Secchi e a zona euftica. De um
modo geral, aceita-se, segundo Margalef (1983), que Zeu = 3,7 DS. Poole e Atkins (1929) obtiveram uma outra relao Kt =
1.7/ZDS, que estima o coeciente de atenuao total da massa de gua. Kirk (1983) considerou que o valor Kt = 1.44/ZDs mais
apropriado para determinar o coeciente de atenuao.
o no ocorre s na interface ar/gua, mas tambm

em uma camada de gua prxima superfcie, e a
espessura dessa camada depende das caractersticas da absoro, como, por exemplo, a turbidez. A
determinao do balano de calor de ecossistemas aquticos continentais, especialmente lagos e
reservatrios, de fundamental importncia para
a compreenso dos efeitos fsicos sobre os sistemas
e suas repercusses sobre processos qumicos e
biolgicos. Variaes diurnas que ocorrem nas transferncias de calor so responsveis por aquecimentos
e resfriamentos trmicos e pelo comportamento das
massas de gua em diferentes perodos do dia e da
noite.
De um modo geral, o fluxo lquido atravs da
superfcie da gua pode ser determinado por meio
da soma dos termos individuais:
n = s sr + a ar br e c
n depende de condies meteorolgicas (variao da temperatura do ar e da gua, radiao solar,
umidade relativa e velocidade do vento) as quais
cap04.indd 73
Fig. 4.8 Fluxos de radiao na superfcie da gua
dependem da latitude, longitude e altitude em que

se localiza o corpo de gua.
A Fig. 4.9 mostra a variao do balano de calor
para a represa da UHE Carlos Botelho (Lobo/Broa),
no Sudeste do Brasil (Henry e Tundisi, 1988).
4.3 Processos Fsicos em Lagos,

Reservatrios e Rios
Os principais mecanismos e funes de fora
fsica que atuam na estrutura vertical e horizontal de
lagos e reservatrios so os seguintes:
15/5/2008 16:42:36
74
Limnologia
Fig. 4.9 Balano de calor para a represa da UHE Carlos

Botelho (Lobo/Broa)
Fonte: Henri e Tundisi (1988).
Mecanismos externos
` Vento
` Presso baromtrica
` Transferncia de calor
` Intruso (natural ou artificial)
` Fluxo a jusante (natural ou artificial)
` Fora de Coriolis
` Descargas na superfcie
` Plumas e jatos na superfcie de lagos e represas
Mecanismos internos
` Estratificao
` Mistura vertical
` Retirada seletiva ou perda seletiva a jusante
(natural ou artificial)
` Correntes de densidade
` Formao de ondas internas
Esses mecanismos impulsionam os processos
de organizao vertical de lagos e represas e tm
conseqncias qumicas e biolgicas fundamentais
para o funcionamento desses ecossistemas. Tanto
os mecanismos internos como os externos sofrem
a influncia de fatores climatolgicos e hidrolgicos
que constituem as funes de fora que atuam sobre
os sistemas.
Os processos fsicos de estratificao e mistura vertical so de fundamental importncia para a
estrutura e a organizao de processos qumicos e
biolgicos em lagos, represas, rios e esturios. Nos
ecossistemas aquticos continentais, os processos de
estratificao e mistura resultam dos efeitos acumulados das trocas de calor e das entradas da energia;
da absoro da radiao solar com a profundidade
(a qual depende das condies ticas da gua na
cap04.indd 74
superfcie); da direo e da fora do vento; da direo e da energia cintica das entradas de gua; e da
direo e fora das sadas de gua. A mistura e a
estratificao vertical so processos dinmicos. As
caractersticas morfomtricas tm importncia nas
misturas vertical e horizontal: volume, profundidades mxima e mdia e localizao (latitude, longitude
e altitude). Os mecanismos bsicos de gerao e dissipao da energia cintica turbulenta so os mesmos
em lagos e oceanos. As diferenas so causadas pela
densidade (devido salinidade das guas do mar e
aos efeitos da rotao da Terra nos oceanos ou em
lagos de grandes dimenses).
O vento exerce uma ao de estresse turbulento
na superfcie da gua. Como conseqncia, ocorrem
os seguintes fenmenos:
` geram-se correntes de superfcie;
` um acmulo de gua na superfcie, na direo
do vento, e uma oscilao da interface estratificada;
` turbulncia gerada nas camadas da superfcie,
que pode aumentar durante a quebra das ondas.
A Fig. 4.10 apresenta uma foto do fenmeno da
turbulncia em pequena escala (cm) combinada com
um desenho que esclarece esse processo fsico, o
qual tem conseqncias qumicas e biolgicas, sendo
bastante freqente.
A amplitude e a dimenso vertical desses eventos dependem da velocidade do vento, da localizao
em relao ao eixo maior do lago, reservatrio ou rio
(fetch) e da topografia local. Ondas so oscilaes
peridicas e rtmicas da massa de gua, com movimentao vertical intensa, e correntes so fluxos
unidirecionais da massa de gua e no peridicos.
Parte da energia cintica do vento produz ondas na
superfcie, que se dissipam e perdem a energia; parte
da energia transferida para as correntes. Alm
disso, o vento pode induzir ondas internas na termoclina e no hipolmnio.
O efeito do estresse turbulento do vento Tw
w que
ocorre na superfcie da gua normalmente representado como:
Tw = Cd.pa.V
V2
onde:
V velocidade do vento medida a certa altitude,
usualmente a 10 m
15/5/2008 16:42:37
75
Existe uma zona de transio entre o fluxo

turbulento e o fluxo laminar que depende essencialmente da temperatura da gua. Junto ao sedimento,
em um rio ou lago, existe uma camada muito fina de
gua com um fluxo rpido, chamada de camada de
interface.
Nos rios, essa camada turbulenta e pode se
estender por toda a coluna de gua, com gradientes
de velocidade desde a superfcie at o fundo. O tipo
de fundo e suas irregularidades pode alterar essa
camada de interface. A interao sedimento/gua,
que de fundamental importncia nos processos
qumicos e biolgicos, depende muito das caractersticas dessa camada. Os processos de eroso,
deposio e ressuspenso do sedimento dependem
das variaes no estado de turbulncia, da viscosidade e das irregularidades do fundo.
A Fig. 4.11 mostra os processos de gerao de
ondas e correntes, bem como a produo de turbulncia na gua, gerada pela ao do vento.
Fig. 4.10 Ondas em pequena escala. A profundidade

da gua no perturbada de 15 cm
Fonte: Banner e Phillips (1974).
pa densidade do ar
Cd coeficiente do estresse do vento, que depende
da situao da superfcie (lisa ou turbulenta) e da
quantidade de ondas na superfcie em altura, forma
e velocidade
A energia cintica promovida pelo vento, portanto, gera correntes, ondas, turbulncia e situaes
transientes que promovem mistura e dissipao.
4.4 Tipos de Fluxos

No fluxo laminar, o movimento da gua regular
e horizontal, sem uma mistura efetiva das diversas
camadas. A mistura que ocorre no nvel molecular.
O fluxo laminar, entretanto, relativamente raro em
condies naturais.
O fluxo turbulento irregular, com a velocidade
da gua variando no sentido vertical e horizontal e
caracterizada por movimentos errticos. Aparentemente catico, pode ser tratado estatisticamente.
Suas propriedades podem ser analisadas determinando-se os valores mdios de suas caractersticas,
tal como a flutuao de velocidade.
cap04.indd 75
4.5 Turbulncia em guas Superciais,

Nmeros de Reynolds e de
Richardson, Efeitos da Densidade
e Estraticao
Geralmente, o perfil da velocidade do vento sobre a
d Harris, 1986).
gua logartmico (Phillips, 1966, apud
Isso significa que a velocidade do vento aumenta de
tal forma com a altitude, que um grfico relacionando
velocidade do vento (U) e altura (z) produz uma linha
reta.
O efeito do vento na superfcie To aproximadamente proporcional a U2.
O nmero de Reynolds (Re) a relao existente
entre as foras inerciais e as foras de viscosidade
no lquido. Ele definido como:
Re =
U.d
V
onde:
U velocidade da corrente
d espessura da camada considerada
V viscosidade da gua
Um nmero de Reynolds abaixo de 500 significa
um fluxo laminar, e entre 500 a 2.000 (para a gua),
o fluxo turbulento.
15/5/2008 16:42:37
76
Limnologia
g acelerao da gravidade
z profundidade
Fig. 4.11 Ondas internas depois de um estresse de

vento. A condio inicial, sob forte estresse de vento,
apresentada na primeira ilustrao. As ilustraes
subseqentes, sem vento, mostram estgios sucessivos
nas oscilaes depois que o vento parou
Fonte: adaptado de Mortimer (1951).
Quando ocorrem gradientes de densidade na

massa de gua, como resultado de temperaturas diferentes e acmulo de material em suspenso em vrias
camadas, a turbulncia entre camadas adjacentes de
gua muito reduzida. A distribuio vertical de
velocidade e a transio de fluxo laminar para turbulento ficam tambm prejudicadas e diminuem. Em
razo dessas camadas de densidade diferente, h
uma resistncia mistura vertical dada pelo nmero
de Richardson, que descreve a estabilidade do fluxo.
O nmero de Richardson (Ri) pode ser definido como o trabalho a ser realizado para produzir
turbulncia em camadas de gua com densidades
diferentes.
Ri =
g
f
2
. d f (du)
dz
(dz)
onde:
densidade do lquido
u velocidade mdia da gua
cap04.indd 76
Quando o lquido homogneo, Ri = 0; se Ri > 0,

a estratificao considerada estvel; se Ri < 0, a
estratificao instvel; se Ri < 0,25, a estratificao
destruda e aumenta a turbulncia, e quando Ri >
0,25, as camadas de gua apresentaro um fluxo sem
turbulncia, ficando superpostas.
As correntes de densidade formadas em lagos ou
represas tm importncia pelo processo de fluxo de
gua, sobre, abaixo ou dentro de uma massa de gua.
Essas correntes tm importncia ecolgica pelo
isolamento de massas de gua em lagos e represas,
pelos efeitos na circulao horizontal e vertical e pelo
transporte de nutrientes, material em suspenso e
organismos.
Como foi visto, os dois parmetros importantes
no mecanismo de turbulncia e circulao da massa
de gua so o vento e o balano de calor, que produzem conjuntamente uma srie de gradientes verticais
e um espectro de diferentes graus de estabilidade e
turbulncia. Uma das medidas importantes normalmente utilizada para indicar freqncia de oscilao,
sem o componente de energia cintica induzida pelo
vento, aquela dada pela equao de Brunt-Vaisala
(Freqncia de Brunt-Vaisala):
N2 = -
g . d
dz
onde:
g acelerao da gravidade
densidade
z profundidade considerada
Essa freqncia, medida com base em diferenas
de densidade da gua apenas, permite determinar
as oscilaes peridicas sem a ao do vento. um
parmetro til no estudo de espectros da diversidade
do fitoplncton em funo da oscilao vertical do
sistema.
4.5.1 Ondas internas

Quando ocorre um aumento de turbulncia no
epilmnio, h tambm um deslocamento do metalmnio, formando uma onda interna ou seiche, que ,
basicamente, um movimento oscilatrio da camada
metalimntica produzido em lagos estratificados.
15/5/2008 16:42:37
Pequenas instabilidades no metalmnio, produzidas com base nessas turbulncias epilimnticas,

podem tambm se formar e colapsar em seguida
(instabilidade de Kelvin-Helmholtz).
4.5.2 Efeitos da Fora de Coriolis e Circulao

de Langmuir
Os efeitos rotacionais da Terra produzem movimentos horizontais intensos nas massas de gua,
causando o aparecimento de correntes e giros circulares que so freqentes nos oceanos e em grandes
massas de gua continentais. Esses efeitos so
importantes em lagos ou reservatrios com largura
de aproximadamente 5 km (Mortimer, 1974, apud
Harris, 1986). O efeito de Coriolis f pode ser calculado:
f = 2Sin
onde:
velocidade angular de rotao da Terra
latitude
A fora de Coriolis atua no sentido anti-horrio
no hemisfrio Norte (para a direita) e no sentido
horrio no hemisfrio Sul (para a esquerda). Esses
efeitos rotacionais atingem tambm as ondas internas, provocando deslocamentos sucessivos, como
ocorre nos Grandes Lagos norte-americanos. A
fora de Coriolis, o efeito dos ventos, as funes de
fora e presso atuam nas grandes massas de gua
interiores, produzindo oscilaes verticais e horizontais de grande importncia ecolgica.
A circulao ou rotao de Langmuir (Langmuir,
1938) consiste na formao de correntes de conveco
por ao de ventos acima de 3 m . seg-1 (aproximadamente 11 km . h-1), existindo uma correlao direta
entre o comprimento dessas clulas de Langmuir e a
sua profundidade. A ao do vento produz um movimento descendente de massas de gua que formam,
ento, clulas verticais que aparecem na superfcie
como estrias, as quais concentram partculas e substncias dissolvidas na gua. Por exemplo, Horne e
Goldman (1994) comentam que a concentrao de
Daphnia sp e cladceros nessas estrias tem a funo
de possibilitar escape dos predadores e prover
alimentos espcie, em razo da concentrao de
fitoplncton e material particulado nessas estrias.
cap04.indd 77
77
4.5.3 Espirais de Ekman

Em 1905, V. W. Ekman apresentou a teoria de
que o vento soprando constantemente sobre uma
superfcie aqutica de profundidade infinita, muito
extensa e com uma viscosidade uniforme, desloca
essa superfcie de um ngulo de 45 direita da sua
direo no hemisfrio Norte e esquerda no hemisfrio Sul. As massas de gua das camadas inferiores
so movimentadas sucessivamente para a direita (ou
esquerda) at que a uma determinada profundidade a direo do deslocamento da gua oposta da
ao do vento na superfcie e, tambm, a velocidade
muito menor. Essa defleco das correntes na superfcie mais comum em grandes lagos profundos e
nos oceanos. O deslocamento horizontal de uma
massa de gua pode tambm ocasionar um movimento circular com um centro em estagnao. Esse
tipo de circulao, descrito por oceangrafos e denominado giros (Von Arx, 1962), pode igualmente ser
importante na distribuio de organismos planctnicos e poluentes.
As Figs. 4.12 e 4.13 mostram a ao do vento e
seus efeitos na produo de energia turbulenta e
de fluxo turbulento na coluna de gua, mostrando
tambm os efeitos da energia cintica turbulenta na
superfcie da gua.
A Tab. 4.5 e a Fig. 4.14 mostram os diferentes
tipos de circulao e movimentos da coluna de gua,
sua escala e seus efeitos ecolgicos.
4.6 Estraticao Trmica e Circulao

Vertical e Horizontal em Ecossistemas Aquticos Continentais
O principal processo que gera o aquecimento
trmico a radiao solar que atinge a superfcie
da gua. As radiaes de ondas longas, no infravermelho, so absorvidas nos primeiros centmetros.
O aquecimento trmico estabelece uma camada de
gua menos densa e com a temperatura mais elevada na superfcie. Essa estratificao trmica e de
densidade um importante fenmeno nos sistemas
aquticos continentais, e grande parte dos processos
e mecanismos de funcionamento resulta do gradiente vertical assim formado.
A camada de gua superior, mais aquecida
e menos densa, o epilmnio, tambm bastante
homognea pela ao do vento e pelo aquecimento
15/5/2008 16:42:38
78
Limnologia
Fig. 4.12 Ao do vento na produo de energia

cintica turbulenta na gua
Fonte: adaptado de Reynolds (1984).
Fig. 4.13 O efeito do vento na variao espacial da

energia cintica turbulenta (ECT) em um lago ou
represa
cap04.indd 78
trmico diurno e resfriamento trmico noturno,

que formam termoclinas temporrias (durante o
perodo diurno).
A camada de gua inferior, mais densa e com
temperaturas mais baixas, denominada hipolmnio. A profundidade do epilmnio e do hipolmnio
depende da situao geogrfica do lago, sua profundidade mdia e mxima, as caractersticas regionais
em relao ao vento (posio do sistema aqutico,
direo e fora) e sua posio na bacia hidrogrfica.
O metalmnio (Wesemberg-Lund, 1910) ou
mesolmnio uma camada intermediria entre o
hipolmnio e o epilmnio, que apresenta uma queda
gradual de temperatura em relao ao epilmnio e
difcil definir seus limites. No metalmnio, a regio
em que a temperatura cai pelo menos 1C a cada
metro foi denominada termoclina por Birge (1987).
Hutchinson (1957), retomando esse conceito, definiu-a como termoclina planar, ou seja, a regio
que compreende um plano imaginrio no lago em
um nvel intermedirio entre duas profundidades
nas quais a diferena trmica maior (Fig. 4.15).
O conceito de plano imaginrio no lago, dividindo
duas camadas uma iluminada e com circulao
completa e produtiva, e outra escura, com circulao
reduzida e onde prevalecem processos de decomposio muito til para compreender processos de
funcionamento de lagos e represas.
Mais importante que o conceito de temperaturas absolutas, fundamental que se compreenda
que as diferenas trmicas no gradiente vertical e
as respectivas densidades so os processos principais que determinam as caractersticas bsicas do
funcionamento de lagos. J se discutiram no Cap. 2
as inter-relaes entre a temperatura da gua e sua
densidade. presso normal a gua tem a mxima
densidade a 4C, quando 1 mililitro de gua tem a
massa de 1 grama. A gua torna-se menos densa
abaixo de 4C; por isso, as massas de gelo flutuam
superfcie, cobrindo os lagos permanentemente ou
durante alguns perodos. As diferenas de densidade
se acentuam com temperaturas mais elevadas, razo
por que o processo de estratificao e estabilizao do
lago maior mesmo quando as diferenas trmicas
entre temperaturas da superfcie e da profundidade
so relativamente pequenas. A Tab. 4.6 ilustra esse
processo.
15/5/2008 16:42:38
79
Tab. 4.5 Escalas temporais e espaciais, velocidades e energia cintica e seus efeitos ecolgicos
IMPORTNCIA
ESCALA ESPACIAL
PROCESSOS E TIPOS
DE CIRCULAO
ESCALA DE
ESCALA TEMPORAL
VELOCIDADE
IMPORTNCIA
PARA O
ESPECTRO
DE ENERGIA
CINTICA
ECOLGICA
EFEITOS NO
FITOPLNCTON E
NA RECICLAGEM
DE NUTRIENTES
1s
1 a 10 m
1m
10 m.s-1
Pequena
Pequena
Mistura vertical
turbulenta
s a min
1 a 100 m
10 cm
2 cm.s-1
Pequena
Pequena
Oscilao de
massas de gua
em colunas
estraticadas
s a min
100 m
2a3m
1 a 30 cm.s-1
Grande
Grande
Circulao de
Langmuir (espirais
de Langmuir)
5 min
5 a 100 m
2 a 20 m
0 a 8 cm.s-1
Moderada
Moderada
Efeitos do
cisalhamento do
vento na coluna de
gua
Hrs
100 m a 1 km
2m
2 cm.s-1
Grande
Moderada
Ondas internas
(curtas)
2 a 10 min
100 m
2 a 10 m
2 cm.s-1
Moderada
Moderada
Ondas internas
(longas)
1 dia
10 km
2 a 20 m
50 cm.s-1
Grande
Grande
Circulao livre
em sistemas
estraticados
1 min-hr
1 cm a 1 cm
1 cm a 10 m
1 cm.s-1
Grande
movimentao
vertical
Moderada
Ondas de superfcie
Conveco lateral
por causa de
resfriamento e
aquecimento
Hrs
1a5m
2a5m
2 cm.s
-1
-1
Movimentao
vertical e
Moderada
horizontal
moderada
Movimentao
horizontal
Moderada
e vertical
moderada
Correntes de
turbidez
min-hrs
1 a 10 m
1a5m
1 cm.s
Circulao no
hipolmnio
Longos perodos
>1 km
2m
0,5 cm.s-1
Pequena
Moderada
Ciclos anuais de
estraticao e
desestraticao
Semanas e meses
10 km a kms
m a km
0,1 cm.s-1
Pequena
Efeitos de
longo prazo na
reciclagem
Min a hrs
m a kms
cm a m
1-10 m.s-1
Grande
Grandes
efeitos diretos
e indiretos
Anos
km
km
< 1 cm.s-1
Pequena
Moderado
ou altamente
relevante
Gradientes
horizontais
provenientes
das bacias
hidrogrcas
Meromixia
Fontes: adaptado de Mortimer (1951); Thorpe (1977); Dillon (1982); Mortimer (1974); Spiegel e Imberger (1980);
Tundisi et al. (1977); Barbosa e Tundisi (1980); Lombardi e Gregg (1989); Horne e Goldman (1994); Imberger (1994);
Tundisi (1997); Tundisi e Saijo (1997); Tundisi (1999); Romero e Imberger (1999); Kennedy (1999); Tundisi e Strakraba
(1999).
cap04.indd 79
15/5/2008 16:42:38
80
Limnologia
Fig. 4.14 Os diferentes mecanismos de entradas e sadas de energia mecnica, uxos, movimentao de massas de
gua e absoro de radiao solar em lagos
Entre 4C e 5C, a alterao da densidade

81 . 10-7; entre 23C e 24C, a alterao da densidade
2.418 . 10-7; a razo 2.418/81 = 29,08. Isso significa
que uma alterao de densidade entre 23C e 24C
29 vezes maior que a alterao de densidade entre
4C e 5C. Esse exemplo ilustra bem a importncia
das diferenas trmicas e da estabilidade em lagos
tropicais, mesmo quando essas diferenas so relativamente pequenas.
Os fatores que podem alterar a densidade da gua

e os gradientes verticais so: a presso (que baixa a
temperatura de mxima densidade) e a presena de
substncias em soluo (sais em soluo aumentam
a densidade). A estratificao em lagos salinos, neste
caso, pode apresentar anomalias como, por exemplo,
altas temperaturas na camada mais profunda do lago
(Cole, 1983).
Materiais em suspenso que aumentam a densidade da gua produzem correntes da densidade em
lagos e represas bem caracterizados; correntes de
superfcie produzidas por rios com densidade maior
so mais comuns em lagos e represas. Em regies
onde h densa cobertura vegetal nos rios por causa
das matas ciliares, a temperatura da gua pode
diminuir de 2C a 3C em relao temperatura do
lago ou represa. Correntes de adveco com gua
mais densa foram registradas na represa do Lobo
(Estado de So Paulo), por exemplo, em vrios de
seus tributrios. Tundisi (resultados no publicados)
registrou correntes de adveco no lago Cristalino (rio Negro), em tributrios com temperatura da
gua mais baixa e provenientes de igaraps florestaTab. 4.6 Relaes entre temperaturas da gua
e densidade
TEMPERATURA DA
GUA (C)
Fig. 4.15 Estraticao trmica em lagos
cap04.indd 80
4-5
23-24
DENSIDADE
ALTERAO DA
g/cm3 . 10 -7
DENSIDADE
9999919 (a 5C)
9973256 (a 24C)
g/cm3 . 10 -7
81
2.418
15/5/2008 16:42:38
dos. Os lagos e os reservatrios podem ser colocados

em categorias relativas ao seu padro trmico vertical e sua evoluo durante o ciclo climatolgico, de
estratificao e circulao.
Assim, os sistemas podem ser classificados em:
` Lagos Monomticos apresentam um perodo
regular de circulao total que ocorre em alguma
poca do ano. Existem dois tipos bsicos de lagos
monomticos: os quentes, que circulam durante
o inverno e no apresentam uma cobertura de
gelo, e os frios, que apresentam uma estratificao inversa no inverno com temperaturas a 0C
e cobertura de gelo na superfcie, e a 4C abaixo
do gelo. A circulao ocorre durante a primavera
e o vero.
Os perfis trmicos da Fig. 4.16 mostram a evoluo do processo de estratificao e desestratificao
em um lago monomtico quente.
O processo de estratificao em lagos monomticos quentes ocorre com base num aquecimento
trmico da superfcie. Alm disso, em certos lagos,
durante o vero, existe um processo de alterao de
densidade das camadas mais inferiores, por contribuio da gua de precipitao mais densa e com
menor temperatura. Esse efeito de guas das chuvas
auxilia no estabelecimento da termoclina e do
metalmnio, estabilizando rapidamente o lago. Tal
fenmeno foi descrito para o lago Vitria na frica
81
(Talling, 1957, 1962, 1963) e para os lagos do Vale

do Rio Doce, em Minas Gerais (Fig. 4.17) (Tundisi,
1997), especialmente para o lago D. Helvcio.
Tambm h a diferena de estratificao entre
as regies mais profundas do lago e as regies mais
rasas, que podem apresentar uma completa isotermia
durante certos perodos e, depois, uma estratificao
acentuada novamente. Pulsos de circulao e estratificaes diversas podem ocorrer nessas regies
mais rasas.
` Lagos Dimticos apresentam dois perodos
anuais de circulao. Durante o vero ocorre
a estratificao, que permanece at o outono,
quando ocorre uma completa circulao. Segue-se
um perodo de resfriamento trmico e a presena de uma termoclina inversa com cobertura de
gelo na superfcie. Na primavera, o aquecimento
trmico produz uma circulao nova por causa
do desaparecimento da camada de gelo. Lagos
dimticos podem ocorrer em regies com elevada
altitude nos subtrpicos.
` Lagos Polimticos apresentam muitos
perodos anuais de circulao. Tm variaes
diurnas de temperatura e formao de termoclinas durante o perodo diurno, que podem ser
mais importantes que as variaes estacionais.
Em geral, lagos rasos que sofrem a permanente
ao do vento apresentam esse tipo de circulao.
A estratificao pode ocorrer por algumas horas
Fig. 4.16 Padro estacional de estraticao e circulao vertical do lago D. Helvcio, leste do Brasil
Fonte: Tundisi e Saijo (1997).
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Limnologia
meromixia biognica e grande contribuio de

material biolgico de fontes autctones ou alctones (como a serrapilheira que resultante de
florestas que circundam o lago) so encontrados
em muitas regies e, ocasionalmente, podem
apresentar circulao completa durante determinados perodos. Um exemplo so alguns lagos
do Mdio Rio Doce, que podem permanecer com
estratificao durante longos perodos alm do
ciclo anual. Essa estagnao devida principalmente s diferenas de densidade ocasionadas
por acmulo de material biolgico.
Fig. 4.17 Efeito da precipitao na estraticao

de densidade, nos lagos mais profundos do Parque
Florestal do Rio Doce
Fonte: Tundisi (1997) apud
d Tundisi e Saijo (1997).
ou mesmo dias, mas desaparece rapidamente.

Como exemplos, h os lagos George (Uganda)
e Clear Lake (Califrnia). A represa do Lobo
(Broa), no Estado de So Paulo, um exemplo
clssico de reservatrio polimtico.
` Lagos Meromticos nunca apresentam
circulao completa e tm uma camada permanentemente sem circulao, denominada
monimolmnio. O termo meromtico foi utilizado principalmente por Findenegg (1935). Esses
lagos apresentam grande concentrao de substncias dissolvidas na camada inferior. Em vrios
lagos a densidade o fator principal de estratificao, e no a temperatura. A meromixia pode
ser biognica quando ocorre acmulo de material
de origem biolgica na parte mais profunda do
lago, com substncias orgnicas dissolvidas por
decomposio bacteriana e sais, por exemplo.
Nesses lagos ocorre anoxia no fundo e se estabelece uma quimioclina entre a camada superior
(denominada por Hutchinsom, 1937, de mixolmnio) e o hipolmnio. Lagos meromticos com
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Um outro tipo de meromixia pode ser a ectognica, que ocorre com a gua com maior salinidade acumulada em camadas mais profundas. Esse acmulo
de gua o resultado de contribuies externas ao
lago. Um exemplo clssico foi dado por Matsuyama
(1978), que estudou o grupo de lagos Mikata, localizados prximos costa do mar do Japo, os quais
recebem gua do mar em sua camada mais profunda, o que causa uma estratificao salina acentuada
e uma quimioclina tambm muito caracterstica.
Lagos desse tipo tambm podem ser encontrados em
algumas reas costeiras em fiordes da Noruega.
A meromixia crenognica devida intruso
de gua mais salina resultante de fontes na subsuperfcie, estabelecendo gradientes verticais acentuados
de salinidade. Um exemplo clssico o lago Kivu, na
frica; em contraste, os lagos Malawi e Tanganica
mostram uma meromixia biognica.
A maioria dos lagos existentes se encontra nesses
quatro tipos citados. Um outro tipo menos comum,
denominado amtico, apresenta gelo permanente na
superfcie e ocorre em regies elevadas, em baixas
latitudes, como demonstrado por Lffler (1964) nos
lagos dos Andes, no Peru. Hutchinson e Lffler (1956)
propuseram um limite mnimo de seis mil metros de
altitude para lagos amticos em regies equatoriais.
Lagos holomticos so aqueles que apresentam
circulao completa e no tm estratificao ocasional (ao contrrio de lagos polimticos, que podem
sofrer processos de estratificao ocasionais).
Hutchinson e Lffler (1956) utilizaram ainda
o termo oligomtico para designar lagos rasos que
circulam em perodos irregulares e se estratificam
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83
rapidamente, com estabilidade reduzida durante

curtos perodos.
Mais tarde, o termo atelomixia foi usado por
Lewis (1974) para definir a formao de termoclinas
secundrias durante curtos perodos de um dia.
Aspectos mais detalhados da estrutura trmica e
sua dinmica foram analisados por Imberger (1994):
comparando os padres de estratificao nos lagos
do hemisfrio Sul com os lagos do hemisfrio Norte,
concluiu que a ocorrncia estacional dos gradientes de
temperatura predominante no hemisfrio Sul. Pelo
aquecimento trmico no vero e o influxo de guas
mais frias no inverno, os gradientes de temperatura
podem atingir de 10C a 15C durante o perodo de
intensa estratificao. Assim, a estabilidade da estratificao s pode ser alterada durante perodos de
resfriamento trmico na superfcie e com a ao do
vento combinado com a formao de ondas internas,
o que permite um aprofundamento da camada de
mistura diurna.
A temperatura mdia da coluna de gua e as diferenas de densidade so, portanto, fundamentais nos
lagos do hemisfrio Sul. Os padres de distribuio
vertical e horizontal da temperatura, associado aos
efeitos do vento sobre o sistema e distribuio do
fitoplncton, gases e outras substncias dissolvidas,
podem ser alterados pela presena de elevaes ou,
ainda, de vegetao. O processo de estratificao
em pequena escala, estudado por Imberger (1985),
mostra grande complexidade no gradiente vertical,
e as diferenas que ocorrem na horizontalidade
das isotermas (linhas da mesma temperatura) so
ocasionadas por processos advectivos de transporte
de fluxos laminares em pequena escala, com alguns
centmetros de profundidade.
A freqncia da flutuabilidade pode ser dada
pela frmula (Imberger, 1994):
N2 = -
g . de
o dz
onde:
g a acelerao devida gravidade
o a densidade mdia
e a densidade mdia da camada introduzida
pela estabilizao
z a coordenada vertical
cap04.indd 83
Quando se aplica esta frmula a um perfil vertical

de estratificao, verificam-se zonas de maior estabilidade em termoclina estacional, dadas por um pico
de N2, e uma regio de variao descendente de N2,
que o metalmnio, constitudo por gradientes verticais relativamente pequenos. Abaixo do metalmnio
ocorre uma regio constante, com N2 estvel, que o
hipolmnio. Entre essas duas regies h uma camada
pouco definida, de transio de grande importncia
ecolgica e biolgica.
As anlises dessa microestrutura mostram efeitos
de variabilidade do vento e da espessura da camada
de contato gua/ar como um fator importante nos
processos de alteraes da estrutura trmica vertical
em profundidades relativamente rasas, de 1 m a 2 m.
O fitoplncton bastante sensvel a essas modificaes rpidas na densidade e turbulncia das camadas
superficiais. Devido s rpidas mudanas, necessrio fazer medidas freqentes e precisas das condies
meteorolgicas na superfcie do lago e prximas
interface ar-gua.
Os processos que influem na dinmica do aquecimento e resfriamento trmico de lagos e represas,
durante curtos perodos ou em um ciclo estacional,
podem ser assim sintetizados: aquecimento diferencial da superfcie do lago, o que causa gradientes
horizontais e adveco; absoro diferencial na coluna
de gua, por causa do material particulado e de substncias coloridas; emergncia diurna de guas com
temperaturas mais baixas; dinmica dos influxos, em
razo da variabilidade do transporte horizontal nos
rios (Fisher e Smith, 1983); e mecanismos de mistura
da coluna de gua que resultam em complexas estruturas verticais e horizontais (Imberger e Hamblin,
1982) (Fig. 4.18).
4.7 Estraticao e Desestraticao

Trmica em Represas
Os processos fsicos em represas so os mesmos
que ocorrem em lagos, do ponto de vista trmico.
Entretanto, em represas, quase sempre submetidas
a um fluxo unidirecional e a variaes nesse fluxo,
podem ocorrer processos adicionais.
Um desses processos o da estratificao
hidrulica, ocasionada pela altura da sada de gua
a diferentes profundidades. Isso produz uma estratificao trmica e de densidade muito acentuada,
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84
Limnologia
Fig. 4.18 Escalas de mobilidade em um lago estraticado

Fonte: Imberger e Hamblin (1982).
semelhante ao processo natural. Nesse caso, o

acmulo de substncias redutoras e a desoxigenao
do hipolmnio tambm ocorrem. Essa estratificao
hidrulica (Tundisi, 1984) caracterstica de represas com grande profundidade, em que necessrio
criar um gradiente vertical artificial acentuado para
gerar energia, podendo ser parcial e ocorrer apenas
na parte do reservatrio submetida ao fluxo.
Outros processos de estratificao que podem
ocorrer em represas so gradientes verticais acentuados causados pela adveco produzida pela entrada
de rios ou fontes com temperatura mais baixa (o que
relativamente freqente) e estratificao causada
pela altura da sada de guas do vertedouro, o que
pode ocasionar tambm gradientes horizontais em
uma certa extenso. Em represas com padro dendrtico, a estratificao pode ser mais acentuada nos
compartimentos do que no canal principal. Naquelas
com excesso de macrfitas ou de vegetao no
cortada, o efeito do vento extremamente reduzido
e, conseqentemente, os processos de turbulncia em
pequena escala, que podem reduzir a estratificao,
ficam prejudicados.
H muitas diferenas no comportamento trmico e na estratificao vertical, em represas de
grande e de pequeno porte (entre 10 milhes m3 e
5 km3) e com diferentes padres morfomtricos.
Tundisi (1984) classificou os reservatrios do
Estado de So Paulo em relao estratificao e
desestratificao trmica da seguinte forma:
` reservatrios com longos perodos de estratificao: 8 a 10 meses e desestratificao no inverno
(monomticos quentes);
cap04.indd 84
` reservatrios polimticos
com
perodos
ocasionais de estratificao;
` reservatrios com estratificao hidrulica
resultantes das caractersticas de funcionamento
na barragem (sada de gua).
A Fig. 4.19 mostra perfis trmicos e de oxignio
dissolvido na represa de Promisso (SP).
A Fig. 4.20 mostra vrios perfis trmicos da represa de Barra Bonita (SP) em vrios pontos de coleta,
mostrando o grau de heterogeneidade horizontal e
vertical nesse reservatrio.
4.8 Variaes Nictemerais de

Temperatura
Estudos sobre as variaes trmicas diurnas e a
desestratificao durante o perodo noturno foram
realizados em muitos lagos, principalmente em regies
tropicais, onde se considera que os ciclos anuais de
temperatura podem ser menos amplos do que os
ciclos diurnos (Haze e Carter, 1984). Evidentemente, essas variaes diurnas na estrutura trmica so
acompanhadas por modificaes na concentrao de
gases dissolvidos (O2 e CO2) nas vrias profundidades e, tambm, na distribuio vertical de organismos
planctnicos.
O processo diurno de estratificao trmica e
formao de termoclinas secundrias, denominado
por Lewis (1973) de atelomixia, apresenta inmeras
outras conseqncias fsicas, qumicas e biolgicas.
Barbosa e Tundisi (1980) e Barbosa (1981) discutiram
esse processo na lagoa Carioca, um pequeno lago no
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85
Fig. 4.19 Pers trmicos e de oxignio dissolvido na represa de Promisso (SP)

Fonte: Projeto Tipologia de Represas do Estado de So Paulo Fapesp.
Mdio Rio Doce, e demonstraram que a amplitude

de variao da termoclina no epilmnio, durante o
dia, dependia da poca do ano; mesmo em perodos
de isotermia total ocorre uma estratificao com a
formao de termoclinas secundrias at 2 m (para
um lago com profundidade mxima de 12 m). O
processo de microestratificao trmica na superfcie importante devido formao de gradientes de
densidade diversos, com a compartimentalizao das
massas de gua superfcie em microestruturas.
Haze e Carter (1984) descreveram um ciclo de
estratificao diurna e resfriamento noturno para
o lago Op, na Guin (frica). Durante a estao
seca, com ventos mais fortes e menor profundidade no lago, a desestratificao noturna resultava em
uma circulao vertical completa. Durante o perodo de chuva, com a maior profundidade do lago, a
circulao vertical profunda no ocorria, apesar da
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desestratificao parcial do lago. Esses resultados

tambm evidenciam os efeitos da circulao lateral,
por entrada de gua de chuvas nos lagos, e a estratificao que ocasionam.
Variaes diurnas no processo fotossinttico,
associadas com alteraes na qumica, so conhecidas desde o trabalho de Morren e Morren (1841).
Em estudos realizados em trs diferentes sistemas
lacustres (um pequeno lago prximo a pntanos e
papiros, um reservatrio e uma baa no lago Vitria,
na frica), Talling (1957a, b, c, d) descreveu as variaes diurnas, o processo de isotermia noturna e a
estratificao trmica durante o dia. Os perodos de
isotermia coincidiram com o resfriamento trmico
noturno.
Variaes diurnas e noturnas simultneas variao trmica na concentrao de oxignio dissolvido,
na atividade fotossintticaa e na distribuio
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86
Limnologia
Fig. 4.20 Pers trmicos da represa de Barra Bonita

(SP), em vrios pontos de coleta no mesmo dia e
alteraes da camada de mistura (0 a 2 metros)
durante o dia
vertical de Anabaena flos aquae var. intermdia form.

spiroides, foram demonstradas por Talling (1957)
neste trabalho.
O trabalho de Ganf e Horne (1975) no lago
George, Uganda (frica), demonstrou a existncia de
trs fases distintas no ciclo trmico: isotermia, intensa estratificao e mistura total completa. Durante os
perodos de estratificao, a temperatura de superfcie
atingiu 36C, ao passo que a do fundo permaneceu a 25C. Em um lago bastante raso (2,5 m), com
250 km2, essas variaes diurnas representam intensos pulsos em oxignio dissolvido na gua, pH e
clorofila.
No lago Jacaretinga, Amazonas, Tundisi et al.
(1984) descreveram pulsos de estratificao e desestratificao, principalmente durante perodos de
baixa profundidade do lago (2,5 m), como importantes para o processo de liberao de nutrientes,
resultantes da anoxia, que geralmente acompanha a
estratificao trmica diurna.
4.9 Estabilidade nos Lagos e Represas

O termo e o conceito de estabilidade (S), introduzidos por Schmidt (1915, 1928, apud
d Cole, 1983),
representam a quantidade de trabalho necessria
cap04.indd 86
para o lago, ou a represa, apresentar uma densidade

uniforme sem adio ou subtrao de calor. S igual
a zero no caso de a densidade ser uniforme, da superfcie ao fundo do lago. O aquecimento da camada
superficial e a conseqente diminuio da densidade estabelecem um gradiente vertical e o clculo
da estabilidade, cuja unidade dada em g cm/cm2
(representando, portanto, o trabalho por unidade de
rea do lago), que necessrio para reduzir a estabilidade a zero.
A frmula mais conhecida e utilizada a de Idso
(1973):
Zm
S= 1
(Pz - ) (Az) (z - z )) dz
A0 Z0
onde:
A0 rea da superfcie (em cm)
Az rea profundidade de qualquer z (em cm)
densidade mdia da coluna de gua que resultaria do processo de mistura
Pz densidade profundidade z
z profundidade (em cm) onde a densidade final
ou mdia () ocorre antes da mistura
Zm profundidade mxima (em cm)
Z0 profundidade zero superfcie
z profundidade (em cm)
4.10 Importncia do Processo de

Estraticao e Desestraticao
Trmica e dos Ciclos Diurnos e
Noturnos de Temperatura da gua
A estratificao e a desestratificao trmica
so acompanhadas por uma srie de outras alteraes fsicas e qumicas na gua. Destacam-se a
distribuio vertical dos gases dissolvidos na gua;
a distribuio vertical de nutrientes, com acmulo
de substncias e elementos qumicos no hipolmnio
durante a estratificao; e concentraes verticais
mais homogneas na coluna de gua, ou precipitao
e recirculao totais. Ocorrem tambm modificaes na distribuio dos organismos do fito e do
zooplncton e acmulo de certos componentes da
comunidade, como bactrias nos gradientes de
temperatura e densidade. A presena de gases em
concentrao mais elevada no hipolmnio outra
conseqncia importante da estratificao, com
profundos efeitos ecolgicos no caso do rompimento
dessa estratificao por fortes ventos ou por fenme-
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ATELOMIXIA
O termo atelomixia foi proposto e caracterizado por Lewis
(1973) em seu estudo no lago Lanao, nas Filipinas.
Atelomixia signica o fenmeno de aquecimento trmico
diurno e resfriamento trmico noturno, produzindo variaes
diurnas de temperatura que podem exceder as variaes
estacionais (anuais). Esse processo tambm foi registrado
e caracterizado por Barbosa e Tundisi (1980) para o lago
Carioca, um pequeno lago situado no Parque Florestal do
Rio Doce, Sistema de Lagos do Mdio Rio doce, Sudeste do
Brasil.
Esse fenmeno no exclusivo para lagos tropicais. A atelomixia causada pelo efeito de aquecimento trmico e perda
de calor com aumento da densidade da gua no perodo
noturno (Barbosa e Padisak, 2002).
Tais variaes trmicas de temperatura e densidade ocorrem
em toda a coluna de gua, como descrito por Lewis (1973),
ou somente no epilmnio, quando ocorrem estraticaes
estveis com termoclinas primrias bem estabelecidas.
Nesse caso, a atelomixia denominada atelomixia parcial e
pode ser considerada um fenmeno comum em lagos tropicais
(Talling e Lemoalle, 1998; Barbosa e Padisak, 2002).
O fenmeno tem fundamental importncia na reorganizao
vertical da estrutura trmica e da densidade de lagos e suas
interaes com a distribuio vertical de toplncton e nutrientes, como poder ser visto Cap. 7.
nos climatolgicos ocasionais (resfriamento trmico

muito rpido) (ver Cap. 7).
O processo peridico de estratificao e
desestratificao trmica em lagos monomticos
e o processo de permanente estratificao nos lagos
meromticos so fatores ecolgicos importantes na
organizao vertical e na reorganizao estacional
das comunidades biolgicas. Reynolds et al. (1983)
demonstraram a estratificao de populaes de
Lyngbia limntica que se d na lagoa Carioca (Mdio
Rio Doce) quando ocorrem as estratificaes trmica e de densidade. Essa estratificao peridica e se
repete durante a poca de estabilidade no lago. Um
exemplo claro deestratificao biolgica acentuada da
comunidade fitoplanctnica foi tambm dado por
Hino et al. (1986).
As variaes trmicas apresentadas pelos ecossistemas aquticos continentais, seja durante o ciclo
estacional ou o diurno (nictemerais), e os gradientes
verticais ou horizontais tm tambm importncia
cap04.indd 87
87
fisiolgica para os organismos aquticos. Limites

superiores e inferiores de tolerncia da temperatura
de adultos e de larvas podem resultar em distribuies peculiares no perfil vertical ou no gradiente
horizontal.
A temperatura da gua estabelece padres de
comportamento fisiolgico (respirao, por exemplo), limita ou acelera o crescimento de organismos e
interfere nos processos reprodutivos. Por outro lado,
variaes rpidas de temperatura em um ciclo de 24
horas ou menos, com grandes diferenas trmicas,
implicam, evidentemente, mecanismos de tolerncia e
de adaptao a essas diferenas. Por exemplo, Tundisi
(1984) observou variaes de 11C em um perodo de
24 horas na superfcie, em um pequeno lago no Pantanal Mato-grossense. Evidentemente, essas variaes
trmicas so acompanhadas por variaes de densidade da gua, solubilidade dos gases (ver Cap. 5) e
implicam a formao de microestruturas trmicas e
de densidade extremamente dinmicas. Medir essas
variaes e determinar o seu significado ecolgico e
fisiolgico uma tarefa importante ainda a ser realizada em muitos lagos rasos e pequenos reservatrios
nos trpicos.
Em lagos salinos de guas interiores, a variao
nictemeral de temperatura tambm tem importncia
em relao s tolerncias salinidade de organismos
caractersticos desses lagos. Geralmente nos lagos
salinos a polimixia comum, por serem rasos e estarem sujeitos permanente ao do vento.
Meromixia em lagos salinos foi descrita por
muitos autores. Hutchinson (1937b) descreveu o
processo de meromixia no Big Soda Lake, Nevada,
EUA (meromixia ectognica). Lagos salinos apresentam um gradiente de variao trmica mais
acentuado que lagos de gua doce.
A classificao dos lagos pelo padro trmico
inclui alguns tipos pouco comuns, estudados por
Yoshimura (1938). Dentre estes tipos se incluem
os lagos dicotrmicos, nos quais um aumento de
temperatura ocorre no monimolmnio de lagos
meromticos, em alguns casos devido a atividades
biolgicas metabolismo de bactrias ou a fontes
geotrmicas. Os lagos mesotrmicos apresentam
um aumento de temperatura a profundidades intermedirias, tendo uma camada de temperatura mais
elevada entre duas camadas mais frias.
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88
Limnologia
Os lagos poiquilotermos so salinos e apresentam complexas estruturas trmicas devido

existncia de vrias camadas. Elas so resultantes
de densidades diferentes e com circulao limitada a
um estrato muito fino (alguns centmetros a metro).
Em lagos que apresentam temperatura abaixo de 4C
no inverno, forma-se uma barreira trmica durante
a primavera, por causa do aquecimento das guas
rasas e da circulao contnua das mais profundas.
A barreira trmica consiste em uma camada de gua
mais densa a 4C que separa as massas de gua mais
aquecidas e superficiais nas regies mais rasas. Nessa
camada, podem ocorrer florescimentos de fitoplncton causados pelo acmulo de nutrientes.
4.11 Signicado Ecolgico do Metalmnio

e Importncia da Meromixia
O gradiente trmico e qumico que se estabelece
no metalmnio de lagos monomticos ou meromticos determina uma srie de importantes condies
ecolgicas no gradiente vertical. Essas condies em
parte resultam de uma diminuio da velocidade de
sedimentao de partculas orgnicas (por causa do
aumento da viscosidade), a qual responsvel pelos
seguintes processos:
` aumento na concentrao de nutrientes na zona
euftica;
` aumento do tempo de residncia de nutrientes
no metalmnio e no epilmnio;
` aumento da concentrao de fitoplncton no
epilmnio e no metalmnio.
Freqentemente, nos lagos monomticos ou
meromticos em que o metalmnio ainda se encontra
dentro da zona euftica, desenvolvem-se populaes
de cianobactrias e de bactrias fotossintetizantes,
em nvel de 1-2% da intensidade luminosa que chega
superfcie. King e Tyler (1983) descreveram lagos
meromticos do sudoeste da Tasmnia, observando a
densa zona de bactrias sulfurosas fotossintetizantes
na parte superior do monimolmnio. Um mximo de
zooplncton tambm ocorre no metalmnio, associado geralmente a altas concentraes de bactrias
fotossintetizantes ou cianobactrias (Gliwicz, 1979).
No lago D. Helvcio, rio Doce, uma estratificao
trmica promove um processo de estratificao
biolgica e qumica (ver Cap. 7).
cap04.indd 88
O termo meromixia aplica-se no somente a

lagos com circulao incompleta permanente, mas
tambm a perodos intensos de estratificao e isolamento de massas de gua. Aberg e Rodhe (1942)
utilizaram a expresso meromixia de primavera
para referir-se durao da meromixia que pode
se estender a perodos de estratificao acentuada e
transiente a milhares de anos. Quando o processo de
meromixia se referir circulao, deve-se, portanto,
considerar a circulao vertical incompleta.
Os termos utilizados para a caracterizao de
lagos meromticos referem-se aos processos de
circulao no epilmnio mixolmnio, no hipolmnio
monimolmnio e quimioclina zona transicional
entre as duas camadas.
Lagos meromticos ocorrem em inmeras regies.
Walter e Likens (1975) listaram 117 lagos meromticos na Amrica do Norte, na frica, na Europa e na
sia.
4.12 Principais Interaes de Processos

de Circulao, Difuso, Composio
Qumica da gua e as Comunidades
em Lagos, Represas e Rios
A mobilidade permanente das massas de gua tem
uma considervel influncia nos processos qumicos
e biolgicos. Todo o transporte vertical ou horizontal realizado por esses movimentos, que dependem
da energia cintica por ao do vento ou de fatores de
difuso causados por turbulncias.
As escalas de mobilidade variam. H movimentos diurnos associados s variaes climatolgicas
em curtos perodos de tempo, e movimentos com
escala estacional, relacionados com efeitos peridicos de vento e a formao da termoclina. A interao
estacional entre os fluxos de energia, o aquecimento
trmico e a ao do vento produz padres estacionais
de circulao e deslocamento horizontal e vertical
das massas de gua. O prognstico de estruturas
trmicas, para lagos e represas, pode ser feito a partir
dos dados da radiao solar e de energia cintica
produzida pelo vento, e tem um importante papel no
manejo desses sistemas continentais.
Pelo fato de a atmosfera e de os lagos estarem
muito inter-relacionados, importante acompanhar
o acoplamento entre os fatores climatolgicos, como
radiao solar, ventos e precipitao e os eventos no
15/5/2008 16:42:40
89
lago: estrutura trmica, circulao vertical e horizontal. Portanto, o uso de dados climatolgicos e o
estudo das interaes climatologia/hidrologia so
fundamentais para a compreenso de muitos processos em lagos e represas. O Quadro 4.1 (p. 92) define
um conjunto de frmulas e nmeros adimensionais
que permitem calcular vrios processos em lagos e
reservatrios.
4.13 Circulao em Lagos, Represas

e Rios
H algumas diferenas entre a circulao em
lagos, represas e rios. Por exemplo, a retirada seletiva de gua a diferentes profundidades na represa
produz alguns mecanismos de circulao peculiares,
principalmente correntes de adveco.
As prprias caractersticas do uso da represa
para produo de energia eltrica podem causar
diferenas em circulao horizontal e vertical, em
perodos curtos.
Os poluentes podem ser distribudos horizontalmente por adveco ou se acumular no hipolmnio,
nos sedimentos e na gua intersticial. Portanto, a
circulao horizontal e vertical em lagos contribui
muito para a disperso e a concentrao de metais
pesados e substncias txicas nos diversos compartimentos espaciais (horizontais e verticais) do sistema.
Em lagos estratificados, o acmulo de poluentes ou
substncias txicas pode ocorrer no metalmnio, em
conjunto com o acmulo de material em suspenso.

Movimentos horizontais ou instabilidades verticais da massa de gua, em certos perodos, podem
aumentar a disperso nessa camada e na parte
profunda do epilmnio.
O Quadro 4.2 apresenta caractersticas hidrodinmicas comparadas entre rios, represas e lagos.
Essas hidrodinmicas diferenciadas tm repercusso
nos ciclos biogeoqumicos, na distribuio dos organismos e na biodiversidade aqutica.
4.14 Difuso
Os processos de difuso correspondem a movimentos caticos e ao acaso. Esto relacionados aos
gradientes de concentrao entre determinada substncia e a j existente na gua circundante. Portanto,
difuso o movimento lquido de substncias ou
elementos, contra sua concentrao.
A difuso molecular de solues inicas em
meios porosos (sedimentos) refere-se difuso
dentro de uma nica fase de seus constituintes
atmicos, ou seja, tomos, ons ou molculas. um
processo importante na interao sedimento/gua,
por exemplo.
As difuses vertical e horizontal turbulentas ocorrem na superfcie, na termoclina de lagos. Em geral,
a difuso turbulenta que ocorre horizontalmente, na
superfcie, acompanha o processo de adveco, que
envolve comprimentos de onda acima de 1.000 m.
Quadro 4.2 Dados comparativos na hidrodinmica de rios, lagos e represas
RIOS
REPRESAS
L AGOS NATURAIS
Flutuaes
de nvel
Grandes
Rpidas
Irregulares
Grandes
Irregulares
Pequenas e estveis
Intruses
Frenagem supercial e subterrnea

altamente irregular
Intruses via tributrios

Intruso de gua em vrias
camadas, em uxos superciais ou
profundos
Intruso via tributrios e fortes

difusas
Intruses na superfcie ou
profundas
Descargas
Irregulares, dependendo da
precipitao e da drenagem
supercial
Irregulares, dependendo dos usos

da gua
Descarga da superfcie ou hipolmnio
Relativamente estveis
Freqentemente na superfcie
Rpidas, unidirecionais, horizontais
Variveis dependendo dos usos da

gua. Em vrias profundidades,
dependendo da construo e
operao
Constante, pouco variveis, em

vrias profundidades
Vazes
Fonte: Wetzel (1990b, 2001).
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Limnologia
Difuso ou turbulncia em pequena escala ocorrem em comprimentos de onda menores que 100 m.
Quando o efeito do vento diminui na superfcie, a
difuso turbulenta horizontal predomina. Coeficientes de difuso turbulenta verticais e horizontais
e seus intervalos de variao so dados na Tab. 4.7.
Tab. 4.7 Coecientes de difuso molecular turbulenta
vertical e horizontal
DIFUSO MOLECULAR
COEFICIENTE DE
2
DIFUSO cm . S
Solues inicas
em meios porosos
Difuso turbulenta vertical
Difuso turbulenta horizontal
fcie a partir de guas menos densas dos tributrios,

produzindo um gradiente de salinidade e promovendo uma distribuio diferenciada de organismos com
base em tolerncias diversas salinidade (Tundisi e
Matsumura Tundisi, 1968).
A intruso de guas no fundo ou na superfcie pode ser seguida de acmulo de material em
suspenso ou poluentes e contaminantes de bacias
hidrogrficas (Fig. 4.22).
aprox. 10 -8 10 -3
aprox. 10 -2 10
aprox. 102 106
4.15 Intruso em Lagos e Represas

Lagos e represas recebem seu suprimento de gua
a partir de rios. Quando o rio encontra as guas
mais estticas do lago ou reservatrio, de um modo
geral, encontra massas de gua com temperaturas,
salinidade ou turbidez diferentes. A gua de intruso pode ser, portanto, mais ou menos densa que a
gua da superfcie do ecossistema lntico e, desse
modo, h diferentes pontos de intruso na superfcie, embaixo da superfcie ou no fundo (Fig. 4.21).
Essa intruso significa um transporte de material
em suspenso, carga de nutrientes ou organismos
que so transportados s vrias profundidades. Em
esturios, geralmente ocorre uma intruso da super-
Fig. 4.22 Principais sistemas de mistura vertical em

perodos de circulao e estraticao
Fonte: modicado de Reynolds (1984).
Fig. 4.21 Intruso de guas na superfcie ou no fundo

de lagos e represas
Fonte: modicado de Imberger e Patterson (1990).
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DEFINIES
Resistncia trmica circulao: expressa a resistncia da gua (considerando-se diferentes densidades) circulao promovida pelo vento.
Trabalho do vento: expressa o trabalho necessrio para o vento promover a completa mistura na coluna de gua.
Estabilidade do sistema: expressa a estabilidade da estraticao da coluna de gua, quando os ventos no so sucientemente fortes para criar homogeneidade da densidade.
Nmero de Wedderburn: permite determinar a resposta da camada supercial ao do vento. baseado nas relaes entre
camadas de gua de densidade diferentes.
Para W>>1, as oscilaes das isotermas de superfcie devido ao do vento so pequenas e as variaes horizontais so
negligveis.
Para W<<1, as oscilaes sero elevadas e h uma ressurgncia geral na regio do lago ou reservatrio situada na pista do
vento. Para valores intermedirios de W~1, ressurgncia e mistura horizontal so igualmente importantes.
Nmero do lago: expressa a resposta de todo o lago energia cintica promovida pelo vento.
Para nmeros do lago muito elevados (LN>>1), a estraticao muito forte e se contrape s foras introduzidas pelo estresse
do vento na superfcie.
LN entre 0 - 2 signica fraca estraticao e efeito elevado de energia cintica promovida pelo vento.
O nmero do lago: permite caracterizar uma resposta mais global da massa de gua, levando-se em conta a estraticao vertical
arbitrria 9.
MECANISMOS DE TRANSPORTE EM LAGOS E REPRESAS: SNTESE

Um grande nmero de processos relacionados movimentao vertical e horizontal de massas de gua tem efeitos qualitativos
e quantitativos com signicncia nos fenmenos biogeoqumicos e biolgicos.
De acordo com Fisher et al. (1979), Ford e Johnson (1986), Thorton et al. (1990), Reynolds (1997):
Adveco transporte forado por um sistema de correntes produzido por inuxo de rios, descargas a jusante, efeitos do
vento na superfcie.
Conveco transporte vertical induzido por instabilidades de densidade, quando, por exemplo, h resfriamento de superfcie.
Turbulncia descrita como um conjunto de turbilhonamentos que tem escalas variadas at o movimento molecular. Pode ser
gerada por ventos, conveco, inuxo.
Difuso mecanismo pelo qual h transferncia de certas propriedades dos uidos por meio de um gradiente de concentrao. Em sistemas aquticos, ocorre no nvel molecular e no nvel de turbulncia (difuso turbulenta).
Cisalhamento gerado por ventos na interface ar/gua, para correntes de adveco no fundo e por correntes de densidades
internas.
Disperso efeito conjunto de cisalhamento e difuso. Geralmente predomina em regies de alta velocidade de entrada de
gua.
Intruso tipo de transporte advectivo em que guas de densidades diferentes so adicionadas em camadas com gradientes
denidos, produzindo inuxo com vrias conseqncias para o transporte de nutrientes e de organismos.
Mistura vertical ou horizontal, qualquer um dos processos que produzem misturas de massas de gua, incluindo difuso,
cisalhamento, disperso e intruso.
Sedimentao sedimentao de partculas com maior densidade do que os uidos circundantes e um outro processo de
transporte importante em lagos, represas, rios em todos os sistemas continentais.
Esses mecanismos de transporte ocorrem em todos os sistemas aquticos, simultaneamente ou em diferentes perodos, em
escalas espaciais e temporais diferenciadas que dependem das caractersticas morfomtricas do sistema, sua latitude, longitude e altitude. A amplitude dessas variaes e a magnitude desses fenmenos e a sua durao dependem das funes de fora
externas que ocorrem nos vrios sistemas e de seu equilbrio com as foras internas.
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Limnologia
Quadro 4.1 Principais frmulas e denies nos processos de circulao e mistura em diferentes lagos e reservatrios e a
aplicao de nmeros adimensionais
Resistncia
trmica
circulao
(RTC)
RTC
Trabalho
do vento
(B)
dH O(4) dH O(5)
B=
RTC - resistncia trmica circulao

dt1 - densidade da gua temperatura t1
dt2 - densidade da gua temperatura t2
dH2O(4) - densidade da gua temperatura de 4C
dH2O(5) - densidade da gua temperatura de 5C
dt2 dt1
A0 - rea de superfcie do lago ou reservatrio

A Z - rea em cm2 a uma profundidade Z
Z - profundidade considerada positiva (em cm)
Z0 - profundidade zero
Zm - profundidade mxima
1 - densidade inicial
2 - densidade observada na profundidade Z
Z0 Z(
( 1 - 2) AZd2
Estabilidade
do sistema
(S)
1 Z
A Z
Nmero de
Wedderburn
(W)
gh
2
2L
LN
) (
)(
. Cd
H
H 2O
f [Z - L(H) Az z dz (1 - [H - L]/H)
u2 A
3/2
(1 [L h]/H)
Nmero
do lago
(LN)
A frmula na seqncia
caracterizada pelo centro da
massa de gua e pode ser escrita
da seguinte forma:
( ) z
L(H) = 0 H
0 A(Z)dz
Nmero de
Richardson
(Ri)
d/
/
d
Ri = g
(d )2
dz
Valores baixos de Ri indicam
turbulncia; valores altos
(Ri > 0,25) indicam estabilidade.
Nmero de Froude
Inuncia das
intruses e sadas
de gua de lagos e
represas
gg
g0
Intruses (Fi)
Nmero de Froude
Fi =
A0 - rea da superfcie (em cm)

Az - rea profundidade qualquer z (em cm)
- densidade mdia da coluna de gua que
resultaria do processo de mistura
Pz - densidade profundidade z
z - profundidade (em cm) onde a densidade nal ou
mdia () ocorre antes da mistura
Zm - profundidade mxima (em cm)
Z0 - profundidade zero superfcie
z - profundidade (em cm)
- diferena de densidade na base da camada de
superfcie (a qual varia)
0 - densidade da gua hipolimntica
A Z - superfcie do lago na profundidade Z
AO - (A / O) rea da superfcie do lago
H - profundidade total dada pelo centro da massa
de gua
L (H) - centro do volume
H - distncia do meio do metalmnio superfcie
do lago
g - acelerao gravitacional
d /dZ - gradiente vertical de densidade
dU/dZ - gradiente vertical de velocidades horizontais
Ue - velocidade de entrada da gua (uxo de entrada)

gi - acelerao modicada do uxo devido s diferenas da
acelerao da gravidade entre a gua do lago e a
gua da intruso
H - profundidade hidrulica do uxo
Qs - velocidade de sada da gua (uxo de sada)

H - profundidade do ponto de sada
g0 - diferena da acelerao da gravidade entre a
superfcie do lago ou reservatrio e o ponto de sada da gua
A natureza da turbulncia em um lago ou reservatrio pode ser determinada pela relao entre o nmero de Froude e o nmero
de Reynolds. Turbulncia ativa encontrada na regio FR > 1 e Re > 1.
(Fo)
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Qs
H H
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A PROPOSTA DE LEWIS
Lewis (1983) prope uma reviso da classicao original
de Hutchinson-Lfer (1956). Sua proposta a seguinte:
Lagos amticos sempre cobertos por gelo.
Lagos monomticos frios com gelo cobrindo a superfcie na maior parte do ano, sem gelo durante o vero, mas
com temperaturas nunca superiores a 4C.
Lagos polimticos frios cobertos por gelo durante parte
do ano, durante o vero cam sem gelo, com temperaturas
acima de 4C e estraticados pelo menos diurnamente.
Lagos polimticos descontnuos frios cobertos por gelo
durante parte do ano, livres de gelo acima de 4C, estraticados durante o perodo de vero, mas com interrupo da
estraticao e circulao total em perodos irregulares.
Lagos dimticos cobertos por gelo durante parte do
ano, estraticados durante o vero, com circulao durante perodos de transio entre esses dois estados de
organizao vertical.
Lagos monomticos quentes sem nenhuma cobertura
de gelo durante todo o ano, estraticao estvel durante parte do ano e mistura vertical durante um perodo no
ano.
Lagos polimticos descontnuos quentes sem cobertura de gelo durante todo o ano, estraticados por dias
ou semanas, mas com circulao vertical vrias vezes por
ano.
Lagos polimticos contnuos quentes circulao
permanente, sem cobertura de gelo durante todo o ano, estraticao de algumas horas, em determinados perodos.
A relao entre morfometria dos lagos (nos quais as
profundidades mxima e mdia so fundamentais), sua
localizao geogrca (latitude, longitude, altitude) e
os efeitos de fatores climatolgicos (como radiao solar
e ao do vento) so bsicos para o comportamento trmico de lagos e os processos de estraticao e mistura
vertical.
Essa classicao de Lewis separa os lagos de acordo
com os seguintes critrios: cobertura de gelo na superfcie, circulao vertical e estraticao.
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95
o si
cisc
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F
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S
Rio o: Jos
Fot
Resumo
cap_05.indd 95
a
i
s
u
o
g
p
a
m
d
o
C
a
c
i
m
u
q
As guas naturais tm uma composio qumica bastante complexa, em razo do grande nmero
de ons dissolvidos, de substncias orgnicas resultantes das condies naturais das bacias hidrogrficas
e de atividades humanas. Outra fonte importante de substncias e elementos a atmosfera. H grande
variabilidade na composio qumica das guas naturais, em decorrncia da geoqumica do solo e das
rochas que constituem o substrato das bacias hidrogrficas. O balano de materiais nos ecossistemas
aquticos tambm resultado das atividades dos organismos (excreo, respirao, bioperturbao).
Os ons dissolvidos e as substncias orgnicas tm diversas funes biolgicas, tais como a regulao
dos processos fisiolgicos nos organismos e das atividades das membranas, e a ativao dos sistemas de
enzimas. Dos gases dissolvidos na gua, o oxignio e o dixido de carbono so fundamentais por estarem
inter-relacionados com os processos de produo de matria orgnica pelos produtores primrios
(fotossntese) e a respirao de todos os organismos. Variaes diurnas na concentrao desses gases
so causadas por alteraes nos processos de fotossntese, respirao e circulao das massas de gua.
A distribuio vertical dos ons dissolvidos, substncias orgnicas e gases depende dos processos de
circulao vertical e horizontal, dos mecanismos de estratificao e das interaes dos tributrios com os
ecossistemas aquticos.
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Limnologia
5.1 Introduo
A gua natural contm um grande nmero de
substncias dissolvidas, o que lhe confere uma natureza qumica bastante complexa. Evidentemente, a
origem das substncias qumicas e dos elementos
que se encontram dissolvidos nas guas de ecossistemas aquticos interiores a geoqumica do solo e
das rochas das bacias hidrogrficas que os drenam
para rios e lagos. Outra fonte a atmosfera, que varia
consideravelmente: em muitas regies industriais,
com alta concentrao de enxofre no ar, a chuva pode
ser cida; sobre os desertos, a gua de chuva contm
partculas de poeira. Como a gua de chuva varia de
concentrao dependendo da regio, isso influencia
a composio qumica das guas que drenam o solo.
H tambm contribuies resultantes da composio
da gua de chuva, nas regies costeiras sob influncia de sais provenientes do mar. Pequenas bolhas de
ar formadas na superfcie do mar, por agitao pelo
vento, podem carregar partculas de gua e ser levadas pelo vento sobre os continentes, contribuindo,
dessa forma, para a composio qumica das guas
continentais.
As inter-relaes e as reaes entre os principais
ons em soluo determinam tambm, em parte, a
composio qumica das guas continentais. A teoria
do equilbrio pode ser utilizada para descrever a
qumica dessas guas, a partir de distribuies de
equilbrio entre ons metlicos e complexos. Assim,
pode-se prever, por meio dessa teoria, quando o on
estar presente como on livre ou como complexo de
vrios tipos.
A poluio atmosfrica outro componente
fundamental que influencia a composio qumica
da gua de chuva, contri buindo com vrios ons,
como HSO4 e xidos de nitrognio (frmula geral
NOx) como produto da explorao de petrleo. Como
conseqncia, o pH da gua de chuva pode atingir
valores de 2,1 a 2,8, geralmente abaixo de 4,0, a exemplo do que ocorre em algumas regies industriais da
Inglaterra, Escandinvia e Estados Unidos. Evidentemente, guas de chuva com pH cido influenciam a
composio qumica de gua que flui para rios e lagos
a partir das bacias de drenagem. medida que a
gua drena solos de diferentes origens e composies
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qumicas, resultantes da geologia local, h interaes

qumicas complexas que so peculiares a cada bacia
hidrogrfica e, dentro de cada bacia hidrogrfica, suas
sub-bacias. As modificaes produzidas pelas atividades humanas tambm contribuem para a alterao
na composio qumica das guas naturais: remoo
da cobertura vegetal, tratamentos diversos do solo,
despejos industriais e agrcolas. Pode-se, portanto,
afirmar que a composio qumica das guas naturais
que drenam todas as bacias hidrogrficas dos continentes o resultado de um conjunto de processos
qumicos e da interao que ocorre entre os sistemas
terrestres, aquticos e a atmosfera.
A alterao qumica da atmosfera produzida por
emisses de amnia, nitrognio e enxofre. A oxidao dessas substncias qumicas causa alteraes na
qualidade da gua de precipitao e um aumento na
concentrao de N nos sistemas terrestres e aquticos. No Norte da Europa e no Nordeste dos Estados
Unidos, esses efeitos tm sido determinados h mais
de 20 anos, mas h outras evidncias recentes que
demonstram que o mesmo fenmeno est ocorrendo
no Sudeste da sia (Lara et al., 2001). Martinelli et al.
(1999) estimaram que a quantidade total de folhas
queimadas pela indstria de cana-de-acar na bacia
do rio Piracicaba de 20 toneladas por hectare, o que
corresponde a aproximadamente 100 mil toneladas
de matria orgnica e 50 mil toneladas de carbono
na atmosfera. Essa biomassa tambm produz para a
atmosfera cidos orgnicos, nitrato e sulfato, o que
altera substancialmente a composio qumica da
gua de chuva e tem efeitos deletrios sobre as guas
superficiais e subterrneas.
Lara et al. (2001) mediram a composio qumica da gua de precipitao na bacia do rio Piracicaba
durante o perodo de um ano. Os resultados desse
estudo esto apresentados na Tab. 5.1. Segundo os
autores, os trs fatores que determinam a composio
da gua de chuva na bacia do rio Piracicaba so: ons
provenientes da poeira dos solos, Ca++ e Mg++, queima
de cana-de-acar e emisses industriais nas regies
de Campinas e Piracicaba. Como conseqncia dessas
atividades, uma contribuio significante de chuva
cida foi observada, bem como deposio de N em
altas taxas. As alteraes na qumica da atmosfera e
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97
5 Composio qumica da gua
Tab. 5.1 Concentrao mdia de ons na gua de chuva em quatro pontos de coleta no Estado de So Paulo (valores
em eq.-1 e COD em m.-1)
SECA
pH
H+
Na+
NH4+
K+
Mg2+
Ca2+
C
NO3
SO42
HCO3
COD
CID
Soma de
Ctions
Soma de
nions
Soma
total
DEF
BRAGANA
MIDO ANUAL
SECA
CAMPINAS
MIDO ANUAL
SECA
PIRACICABA
MIDO ANUAL
SECA
SANTA MARIA
MIDO ANUAL
4,6
22,5
2,2
23,8
2,6
1,3
3,6
3,5
17,0
15,1
0,4
84,9
55,7
4,4
39,2
2,3
17,2
2,5
1,2
3,4
5,2
14,5
17,3
0,3
51,7
48,4
4,4
36,3
2,3
18,6
2,5
1,2
2,3
4,9
15,0
17,0
0,3
58,8
50,0
4,6
26,1
3,1
19,9
2,7
1,6
3,9
5,1
18,6
19,6
0,3
80,4
23,7
4,5
31,1
2,7
14,3
1,6
1,2
3,6
6,3
17,9
19,9
0,3
47,1
33,5
4,5
29,7
2,7
15,4
3,4
1,3
3,7
6,0
18,0
19,7
0,3
50,8
30,7
4,8
17,4
4,2
26,0
4,5
3,1
7,8
8,4
20,6
27,4
0,9
134,5
34,2
4,5
34,0
2,1
11,6
2,1
1,9
4,3
6,0
13,8
14,8
0,3
78,8
43,5
4,5
33,0
2,7
17,1
2,9
2,3
5,3
7,0
16,6
18,7
0,4
94,4
43,9
4,4
35,9
5,6
21,3
3,2
2,7
10,3
11,1
18,3
15,3
0,9
100,5
81,8
4,3
40,6
4,2
12,7
2,5
2,3
7,0
8,0
12,3
11,5
0,4
43,9
62,4
4,4
39,7
4,5
14,5
3,5
2,3
7,7
8,8
13,5
12,3
1,2
76,6
67,8
56,0
65,7
64,2
57,3
54,5
56,1
62,9
56,1
63,2
79,0
69,3
72,3
36,6
38,0
37,7
45,3
47,5
46,6
60,2
36,4
44,7
45,1
34,0
38,0
92,5
103,7
101,9
102,6
102,0
102,7
123,1
92,5
107,7
24,1
109,2
113,5
19,4
27,7
26,6
12,1
7,0
9,5
2,7
19,7
18,3
33,9
35,4
34,3
DEF Dcit de nions (DEF = Ctions nions ) em eq.

COD Carbono orgnico dissolvido
CID Carbono inorgnico dissolvido
Fonte: Lara et al. (2001).
-1
na precipitao de substncias qumicas com a chuva

produzem alteraes no solo e na composio qumica das guas da regio.
O balano de materiais de um lago, rio ou represa
o resultado tambm de atividades dos organismos
que interferem nos ciclos qumicos e na composio
qumica da gua. A ilustrao desses processos est
esquematizada na Fig. 5.1 (Schowerbel, 1987).
5.2 Substncias Dissolvidas na gua

Como j foi abordado no Cap. 2, a gua o solvente
universal. O Quadro 5.1 mostra as vrias substncias
dissolvidas na gua.
Os ons principais so denominados conservativos, pois suas concentraes no mudam muito
em funo das atividades dos organismos. Os ons
nutrientes principais no so conservativos, ou seja,
suas concentraes, que so menores que as dos ons
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Fig. 5.1 Diagrama dos processos mais importantes que

determinam o balano de materiais de um lago
principais, variam consideravelmente em funo das

atividades dos organismos.
Dos gases dissolvidos, o N2 fundamental no ciclo
do nitrognio e tem grande importncia para um
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98
Limnologia
grupo de organismos que podem ser fi xados a partir

da atmosfera. O O2 fundamental nos processos
respiratrios e o CO2 pode ser limitante aos produtores primrios sob certas condies.
Quadro 5.1 Substncias dissolvidas na gua e a complexidade analtica para sua determinao
Na+, K+, Mg++, Ca++, SO4 ,
C e HCO3
Dissolvidos em mg.-1 (parte
por milho)
Gases atmosfricos
Nitrognio (N2)
Oxignio (O2)
Dixido de carbono (CO2)
ons nutrientes
PO4---, HPO4--, H2PO4, NO3, NH4+,
principais
SiO2, Fe+++, Mn+++, CO2 e HCO3
Dissolvidos com concentraes
entre g.-1 a mg.-1
ons trao
Cu++, V+++++, Zn++, B++, F , Br ,
Co++, Mo++++++ e Hg++, Cd++,
Ag+, 1As, 2Sb, Sn++++
Dissolvidos em concentraes
de mg.-1 ou g.-1
Substncias orgnicas Dissolvidos em concentraes
refratrias (difceis de variveis ng.1-1 a g.1-1
decompor)
Substncias orgnicas Dissolvidos em concentraes
lbeis (muito reativas) variveis g.-1 a mg.-1
Aumento da complexidade analtica
ons principais
As+++ encontrada na gua como H2 AsO4

Sb+++ encontrada na gua como SbO2
Fe e Mn podem ser encontrados na gua sob forma
reduzida (Fe++ ou Mn++) ou sob forma oxidada (Fe+++ ou
Mn+++)
Fonte: modicado de Moss (1988).
2
Os ons trao so requeridos por vrios organismos. Para alguns elementos, como Fe e Mn, os
processos de reduo e oxigenao so importantes.
Alguns desses elementos so txicos aos organismos aquticos, quando suas concentraes so
elevadas por descargas industriais, atividades humanas ou por processos naturais, como, por exemplo, em
reas vulcnicas ou em guas naturais drenando solos
com altas concentraes naturais desses elementos.
o caso, em certas regies, do mercrio e do arsnico.
As substncias orgnicas que ocorrem nas guas
naturais tm uma origem complexa (Quadro 5.2) e
inmeras e variadas reaes na gua, dependendo,
ainda, de processos de fotorreduo e foto-oxidao.
Essas substncias orgnicas dissolvidas representam
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vrios estgios de decomposio de vegetao natural e seu papel nos sistemas aquticos continentais
fundamental.
Quadro 5.2 Origens e natureza de substncias orgnicas
dissolvidas na gua
Origem nos organismos vivos, Derivados orgnicos
nas bacias hidrogrcas
dissolvidos nas guas de
drenagem
Protenas
Metano, peptdeos,
aminocidos, uria, fenis,
marcaptanas, cidos graxos,
melanina, substncias
amarelas (Gelbstoffe)
Lipdeos (gorduras, leos,
Metano, cidos alifticos,
hidrocarbonetos)
cidos (actico, gliclico,
ltico, ctrico, palmtico,
olerico), carboidratos,
hidrocarbonetos
Carboidratos (celulose,
Metano, glicose, frutose,
amido, hemicelulose, lignina) ambinose, ribose, xilose,
cidos hmicos, flvicos,
taninos
Porrinas e pigmentos,
Fitano, pristano, alcois,
clorolas de plantas
cetanos, cidos, porrinas,
(carotenides)
isoprenides
Fonte: Moss (1988).
De um modo geral, a matria orgnica dissolvida

na gua (MOD) classificada em dois grupos:
` Substncias hmicas: definidas como uma categoria geral de substncias orgnicas biognicas,
ocorrendo naturalmente, de grande heterogeneidade, que podem ser caracterizadas como amarelas e
pretas em cor, de alto peso molecular e refratrias
(Aiken et al., 1985). Esses autores definem como
cidos hmicos aqueles que no so solveis em
guas com pH cido (abaixo de 2), mas podem ser
solveis em pH mais elevado.
` Substncias no hmicas, tais como aminocidos, carboidratos, graxas e resinas.
cidos flvicos so a frao das substncias hmicas solveis em todas as condies de pH, e cidos
hmicos so as fraes que no so solveis na gua
em quaisquer condies de pH (Aiken et al., 1985).
A Fig. 5.2 mostra a concentrao de carbono
orgnico dissolvido e de carbono orgnico particulado em vrias guas naturais. A Fig. 5.3 mostra a
15/5/2008 16:59:20
distribuio de carbono orgnico total em guas da

Finlndia, e a Fig. 5.4 apresenta a concentrao de
carbono total em guas naturais do Brasil.
Um dos componentes fundamentais da matria
orgnica dissolvida em guas naturais, portanto, so
as substncias hmicas.
Fig. 5.2 Concentrao de carbono orgnico dissolvido

e de carbono orgnico particulado em vrias guas
naturais
Fonte: Thurman (1985).
Fig. 5.3 Distribuio de carbono orgnico total

em guas da Finlndia
Fonte: Skjelvle et al. (2001) apud Eloranta
(2004).
cap_05.indd 99
99
A gua de cor marrom-claro uma das caractersticas especiais de lagos de regies temperadas
com substncias hmicas dissolvidas, descritas por
Naumann (1921, 1931, 1932). Os lagos com grande
concentrao dessas guas foram denominados distrficos. Mais tarde, Aberg e Rodhe (1942)
demonstraram a predominncia da penetrao de luz
na poro infravermelha, no espectro acima de 800
nanmetros. A mesma constatao foi feita por Tundisi (1970), que demonstrou a maior penetrao de luz
no infravermelho em guas escuras de manguezais
da regio lagunar de Canania, no Estado de So
Paulo. Altas concentraes de substncias orgnicas
dissolvidas com molculas de grande complexidade
aumentam o consumo de oxignio em todas as camadas de gua, da superfcie ao fundo, e interferem no
clima de radiao subaqutica dos sistemas lacustres, represas e rios.
As substncias hmicas esto presentes em todas as
guas naturais, como molculas dissolvidas, suspenses coloidais ou matria particulada. A componente
dissolvida a que tem o maior impacto na biologia e
na qumica das guas.
Fig. 5.4 Concentrao de carbono total em guas naturais da

superfcie no Brasil (Projeto Brasil das guas)
15/5/2008 16:59:21
100 Limnologia
A concentrao dessas substncias hmicas pode

variar de 100 a 500 mg.m-3 na gua do mar e, em guas
subterrneas, de 1 a 2 mg.m-3 at 15 mg.m-3. Em lagos
com alta concentrao de macrfitas em decomposio e com grande quantidade de turfa nas margens,
essas concentraes podem atingir 60 mg.m-3.
A concentrao de carbono em guas fi ltradas em
filtros Millipore de 0,45 m de poro, denominado
carbono orgnico dissolvido (COD), pode ser determinada por catalisadores de carbono. Em guas no
filtradas, a concentrao de carbono denominada
carbono orgnico total (COT). A concentrao de
carbono obtida nesses equipamentos analisadores
dada em g.m-3.
Em muitas guas naturais de superfcie, as substncias hmicas constituem 50% do carbono orgnico
dissolvido.
Outros elementos importantes em substncias
hmicas so o oxignio (35-40% do peso), o hidrognio (4-5% do peso) e o nitrognio (2%). O carbono
presente em materiais retidos em filtros Millipore
0,45 m o carbono orgnico particulado (COP).
Os termos material orgnico totall (MOT), matria orgnica dissolvida (MOD) e material orgnico
particulado (MOP) so similares a COT, COD e COP.
Entretanto, esses termos (MOT, MOD e MOP) referem-se a todo o material presente, que inclui oxignio,
hidrognio e nitrognio. Normalmente, os valores
obtidos so duas vezes mais elevados do que quando
se determinam s COT, COD e COP.
Mtodos que permitem estimar as substncias
orgnicas na gua incluem a Demanda Bioqumica
de Oxignio (DBO) e a Demanda Qumica de Oxignio (DQO). Esses mtodos medem a quantidade de
oxignio consumido pelas bactrias utilizando um
oxidante qumico poderoso, como o permanganato.
Entretanto, esses mtodos no determinam diretamente a concentrao de carbono na gua.
A concentrao de substncias hmicas na gua
pode ser determinada indiretamente por meio do
espectro da gua filtrada em filtros Millipore 0,45 m
e centrifugada. Essa tcnica permite comparar efeitos de guas de diversas origens e, assim, determinar
guas com maior ou menor concentrao de substncias hmicas.
cap_05.indd 100
A leitura de amostras de guas filtradas em Millipore 0,45 m a 245 nanmetros um mtodo simples
e rpido para estimar a concentrao de matria orgnica na gua. Esse mtodo baseia-se na relao linear
existente entre o contedo de carbono e a absoro da
luz no ultravioleta.
A variabilidade do carbono orgnico dissolvido
nas guas naturais grande e depende de contribuies autctones e alctones, de perodos de seca e
precipitao, alm de processos internos em lagos e
represas (decomposio, ao de bactrias, temperatura da gua, turbulncia e estratificao).
As substncias orgnicas dissolvidas, particularmente as substncias hmicas, tm um papel
importante na disponibilidade de nutrientes orgnicos e inorgnicos para bactrias, fungos, fitoplncton e macrfitas aquticas.
A matria orgnica dissolvida tem papel fundamental na complexao, soro e imobilizao de
muitas substncias orgnicas contaminantes e metais
pesados. Essa soro pode tambm disponibilizar
esses contaminantes para organismos e aumentar a
sua biodisponibilidade.
Os sais dissolvidos nos lagos tm, portanto,
como uma de suas origens, a drenagem e permanente
contribuio de rochas gneas ou sedimentares, e, por
isso, sua concentrao varia bastante nas guas continentais. As guas que drenam essas rochas refletem,
na sua composio, a contribuio relativa dos ons
solveis que constituem as rochas, geralmente Mg >
Ca > Na> K, mas, dependendo da regio, pode haver
outra seqncia, como Na > Mg > Ca > K.
A capacidade de ao da gua na dissoluo desses
ons aumenta com a temperatura, a acidez, o fluxo
de gua e com a concentrao de oxignio dissolvido na gua. Hidrlise cida, por exemplo, solubiliza
alumnio em pH abaixo de 4,5 e cido silcico, HSiO4,
tambm liberado. Em solos argilosos de origem
vulcnica h liberao de ferro. Rochas sedimentares
podem contribuir com sulfato, carbonato e fosfato, ou
bicabornato.
A
concentrao
de
sais
dissolvidos,
portanto,
varia
enormemente
nas
guas
continentais, em razo das peculiaridades da
hidrogeoqumica regional e das drenagens de
rochas gneas ou sedimentares. A distribuio
15/5/2008 16:59:21
cap_05.indd 101
Tab. 5.2 Distribuio global de sais dissolvidos em lagos

(STD)
SALINOSa
TIPOS DE LAGOS
GUAS DOCESb
total de sais dissolvidos (sais totais dissolvidos

STD) em ecossistemas aquticos pode ser agrupada
em lagos salinos e com diferentes origens, conforme
indicado na Tab. 5.2.
Diferenas climatolgicas e litolgicas explicam
essas diferentes composies de sais dissolvidos. Por
exemplo, nas regies ridas ou semi-ridas, por causa
da evapotranspirao elevada, h aumento de concentraes de sais; em outras regies podem ocorrer
impactos de drenagem em reas com alta influncia
de descargas hidrotrmicas. Lagos vulcnicos apresentam concentraes similares a rios que drenam
rochas vulcnicas.
A Tab. 5.3 mostra a variabilidade geogrfica dos
principais elementos dissolvidos (em mg.-1) em guas
doces naturais, prstinas, que drenam os tipos mais
comuns de rochas.
ilustrativo, tambm, comparar a composio
qumica das guas doces (de rios) com a gua do mar
em porcentagem total (peso/peso), conforme Tab. 5.4.
A Tab. 5.5 indica a composio inica mdia das
guas de rios de duas regies continentais temperadas (Amrica do Norte e Europa) e duas regies
tropicais tambm continentais (Amrica do Sul e
frica). Mostra diferenas considerveis em concentrao e composio inicas. Os rios tropicais tm
tendncia a concentraes muito menores do que os
rios de regies temperadas, onde a concentrao de
clcio e bicarbonato muito mais elevada. Nas regies tropicais, h grande predominncia de sdio,
cloro, silicato e ferro. Com relao ao carbonato de
clcio, uma exceo encontra-se nas cabeceiras do rio
Amazonas, onde 85% dos sais dissolvidos provm de
rochas recentes dos Andes (Gibbs, 1972).
A Fig. 5.5A apresenta as caractersticas e os efeitos
dos principais fatores que determinam a composio
das guas continentais de superfcie, descrevendo
a dominncia de precipitao e de evaporao, bem
como sua influncia no processo. Portanto, essa figura
completa a afirmao inicial de que esses processos
principais atuam na composio total de sais dissolvidos nas guas continentais: dissoluo e drenagem
de sais a partir das rochas, precipitao atmosfrica e
processos de evaporao (cristalizao). A precipitao tem grande influncia nos trpicos, no somente
101
REA
VOLUME
STD
(103km2) (103km2) (kg/m3)
Cspio
374
Outros lagos
204
salinos endorricos
Lagos salinos
40
costeiros
Total
618
Tectnicos
424
Glaciais
1.247
Fluviais
218
Vulcnicos
3,1
Miscelnea
88
Total
1.980
78,2
4,16
0,128
82,5
54,6
38,4
0,58
0,58
0,98
95,14
13,0
32,0
MSAL
(1015g)
1.016
133
5,0c
0,64
13,9 1.150
0,29
16,1
0,10
3,8
0,10c
0,058
0,080c 0,046
0,30c
0,33
0,213 20,3
Msal Massa total de sais

a
Lagos terminais endorricos e lagos costeiros
b
Lagos exorricos, exceto lagoas costeiras e lagos
endorricos sem posio terminal
c
Estimativas
Fonte: Meybeck et al. (1989).
como fonte direta de ons, mas tambm como meio

para dissoluo de rochas e solos (Payne, 1986).
A Fig. 5.5B mostra a relao (em peso) de Na/Na +
Ca com os sais totais dissolvidos nas guas de superfcie, e a Fig. 5.5C apresenta a relao (em peso) de
HCO3 (HCO3 + C) com os sais totais dissolvidos nas
guas de todos os continentes.
Pode-se observar, na Tab. 5.6, a composio inica
de lagos da frica tropical e das guas de chuva. Nessa
tabela esto tambm indicados a condutividade eltrica (em K20 mhos), a salinidade aproximada e o pH.
A Tab. 5.7 mostra a composio inica da lagoa
Carioca, no Parque Florestal do Rio Doce, Leste de
Minas Gerais. Observa-se que no perfi l vertical h
um aumento de Ca, Fe, Mn, Na e SO4, provavelmente em razo tambm do aumento de sais dissolvidos
resultantes do perodo de estratificao, interaes
gua-sedimento e dos organismos e da qumica da
gua.
A Tab. 5.8 mostra a composio inica da lagoa
33, no mesmo Parque Florestal. Trata-se de uma rea
alagada onde predominam macrfitas aquticas,
especialmente Typha dominguensis.
15/5/2008 16:59:22
102 Limnologia
Tab. 5.3 Variabilidade geogrca dos principais elementos dissolvidos em guas doces naturais, prstinas, que drenam
os tipos mais comuns de rochas
CONDUTIVIDADE
S.m-1
Granito
35
pH
CTIONS
Ca++
Mg++
Na+
K+
SO4--
HCO3
SiO2
6,6
3,5
0,8
0,4
2,0
0,3
1,5
7,8
9,0
(166)
(39)
(31)
(88)
(8)
(31)
(128)
(150)
Rochas de
vrias origens:
xistos, quartzo,
feldsptica
35
6,6
4,1
(207)
1,2
(60)
0,7
(57)
1,8
(80)
0,4
(10)
2,7
(56)
8,3
(136)
7,8
(130)
Rochas
50
7,2
8,0
3,1
2,0
2,4
0,5
0,5
25,9
12,0
(435)
(154)
(161)
(105)
(14)
(10)
(425)
(200)
4,6
1,8
0,8
1,2
0,8
4,6
7,6
9,0
(223)
(88)
(63)
(51)
(21)
(95)
(125)
(150)
14,2
8,1
2,9
2,4
0,8
0,7
6,9
35,4
9,0
(770)
(404)
(240)
(105)
(20)
(20)
(143)
(580)
(150)
60,4
51,3
7,8
0,8
0,5
4,1
194,9
6,0
(3,247)
(2,560)
(640)
(34)
(13)
(85)
(3,195)
(100)
vulcnicas
Arenito
Rochas argilosas
Rochas
60
ND
400
6,8
ND
7,9
carbonatadas
Os valores so em mg.-1; os valores entre parnteses so em e .-1; os valores de slica so em mg.-1; os valores
entre parnteses so em mol.-1; ND No determinado
Fonte: Meybeck et al. (1989).
Tab. 5.4 Comparao entre a composio qumica das

guas de rios e das guas do mar em % total
(peso/peso)
CO3
SO4
C
NO3
Ca++
Mg++
Na+
K+
(Fe, Al)2O3
SiO2
Srr++, H3BO3, Br
GUA DO MAR
GUA DO RIO
0,41 (HCO3)
7,68
55,04
1,15
3,69
30,62
1,10
0,31
35,15
12,14
5,68
0,90
20,39
3,41
5,79
2,12
2,75
11,67
A composio inica das guas de represas varia

em funo das caractersticas do terreno, das reas
inundadas e a presena de vegetao nessas reas,
do tempo de reteno e dos usos do solo ao longo do
tempo, que determinam as caractersticas da gua de
drenagem. A Tab. 5.9 indica a composio inica da
represa de Barra Bonita em fevereiro/maro de 1979 e
da represa de Promisso, na mesma poca, ambas no
rio Tiet (SP).
guas muito pouco mineralizadas, com composio inica dissolvida, ocorrem em muitas regies do
Brasil.
As concentraes inicas das guas amaznicas
ilustram muito bem as diferenas regionais que ocorrem e as caractersticas qumicas das guas naturais,
Fonte: Schowerbel (1987).
Tab. 5.5 Composio inica mdia das guas de rios em diferentes continentes (em mg . -1)
Amrica do Norte
Amrica do Sul
Europa
frica
HCO3
SO4--
SiO2
NO3
Ca++
Mg++
Na+
K+
67,7
31,1
95,2
68,9
40,3
9,6
48,0
9,3
8,1
4,9
6,7
20,2
4,2
5,6
3,5
22,2
0,23
0,16
0,84
0,17
42,0
14,4
62,4
7,9
10,2
3,6
11,4
7,8
9,0
3,9
5,3
21,5
1,6
0,0
1,6
Fonte: Payne (1986).
cap_05.indd 102
15/5/2008 16:59:22
Fig. 5.5 A) Representao esquemtica dos mecanismos

que controlam a qumica das guas superciais;
B) Relao (em peso) de Na/Na + Ca com os sais totais
dissolvidos nas guas de superfcie em rios, lagos e
oceanos; C) Relao (em peso) de HCO3 (HCO3 + C)
com os sais totais dissolvidos nas guas continentais
Fonte: modicado de Gibbs (1970).
cap_05.indd 103
103
que incluem rios e lagos delas dependentes dos pontos

de vista hidrolgico e qumico.
A Tab. 5.10 (Sioli, 1984) mostra as concentraes
mdias de diferentes ons nas guas dos rios Solimes,
Negro e Tarum-Mirim; dos lagos Jacaretinga, Calado
e Castanho; dos rios da floresta e das guas de chuva.
De acordo com Furch (1984), comparando-se as guas
naturais desses sistemas aquticos da Amaznia com
a mdia mundial para guas superficiais, essas guas
amaznicas podem ser consideradas quimicamente
pobres. Entretanto, h grandes diferenas na forma
como os vrios componentes qumicos expressam
essa escassez. Por exemplo, os metais alcalino-ferrosos (Mg + Ca + Sr + Ca) apresentam menos que 0,5%
da mdia mundial. As guas amaznicas apresentamse 50 vezes mais ricas em elementos-trao do que a
mdia mundial.
Furch (1984) classifica as guas da regio perifrica oeste da Amaznia como o rio Solimes e os
lagos de vrzea a ele conectados de guas carbonatadas. Elas possuem a mais alta concentrao inica
de HCO3, Ca, Mg, Na, K, Ba, Sr, aproximando-se estas
das mdias mundiais para as guas naturais.
15/5/2008 16:59:22
cap_05.indd 104
35
1960
Maio 1961
Jun. 1961
Jul. 1967
Set. 1961
Jan. 1961
Fev. 1961
Jun, 1961
Fev. 1954
Jan. 1961
Bangweulu
Vitria
George
Chad (Baga Sola)
Malawi
Tanganika
Albert
Edward
Kivu
Turkana
1963 (9 km
da costa)
Gmbia
1960
Kampala (Uganda)
guas de chuva
25
Jun. 1967
Nabungabo
3.300
1.240
925
735
610
210
180
200
96
24 32
1955
Tumba
15 17
CONDUTIVIDADE
K 20 (mhos)
1953
AMOSTRAGEM
DATA DA
Lungwe
L AGO
2,482
1,115
0,789
0,597
0,530
0,192
0,165
0,139
0,093
0,023
0,015
0,016
0,010
7,7 8,1
K+
0,033
5,70
4,78
3,96
2,47
0,91
0,5
0,59
0,026
0,28
0,01
0,10
0,54
2,17
2,32
1,67
0,90
0,16
0,2
0,09
0,430 0,095
0,114
0,090 0,028
Na+
9,5 9,7 35,30
9,1 9,5
8,8 9,1
8,9 9,5
8,0 9,0
8,2 8,9
8,0 8,5
8,5 9,8
7,1 8,5
7,0 8,3
7,0 8,2
4,5 5,0
6,5 6,7
SALINIDADE
INTERVALO
APROXIM.
DE PH
% (g/)
Tab. 5.6 Composio inica de alguns lagos da frica tropical e das guas de chuva
0,020
0,030
Mg++
C
SO4
0,140 0,040 0,019
CO3 +
HCO 3
0-1,10
0,005
0,28
1,06
0,57
0,49
0,49
0,99
0,8
1,00
0,25
7,00
3,98
2,69
3,60
0,39
0,3
0,67
0,280 0,211
0,89
1,03
0,94
0,76
0,12
0,25
0,05
24,50 13,50
16,40
9,85
7,33
6,71
2,36
1,8
1,91
0,900 0,112
0,05
1,40
0,33
0,89
0,76
0,15
0,11
0,1
0,23
0,037
0,075 0,066 0,260 0,009 0,021
0,060 0,020
0,03
0,07
Ca++
36,37
15,93
11,65
8,81
7,46
2,46
1,8
2,35
1,02
0,288
0,198
Van der Ben (1959)
Talling e Talling (1965)
Maglione (1969)
Harding e Heron
(no publicado)
Beadle e Heron
(no publicado)
Thornton (1965)
Visser, 1961
39,40 Talling e Talling (1965)
17,62
11,77
9,03
7,62
2,56
1,9
2,39
1,05
0,290
0,199
Dubois (1959)
Dubois (1955)
CTIONS NIONS REFERNCIA
104 Limnologia
15/5/2008 16:59:23
105
Tab. 5.7 Composio inica da gua da lagoa Carioca

(Parque Florestal do Rio Doce MG) em
7/9/1978 (em mg.1)
Tab. 5.8 Composio inica da gua de superfcie na

lagoa 33 (Parque Florestal do Rio Doce MG),
em vrias pocas do ano (em mg.-1)
PROF.
PROF. DATA
ONS
(m)
0,00
1,00
2,00
3,00
4,00
5,00
6,00
7,00
9,00
SO4--
Ca++ Fe++
< 1,00
< 1,00
< 1,00
< 1,00
< 1,00
1,62
1,62
3,60
4,59
2,06 0,12
2,12 < 0,10
2,09 < 0,10
2,11 0,10
2,42 0,41
2,41 2,41
2,50 1,61
2,45 3,74
2,43 3,94
K+ Mg++ Mn++ Na+

0,90
0,95
0,95
0,95
0,95
0,95
1,00
1,00
0,95
0,80 < 0,01

0,80 < 0,01
0,80 < 0,01
0,82 0,05
0,86 0,22
0,84 0,18
0,86 0,20
0,86 0,16
0,86 0,15
2,16
1,80
2,09
2,28
2,56
1,82
2,52
2,36
2,35
Si
(m)
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
1,99
2,00
2,00
2,01
2,07
2,03
2,06
2,10
2,12
19/3
19/5
21/7
23/9
21/11
ONS
SO4-2,61
2,61
3,93
4,59
4,92
Ca++
2,43
1,70
2,35
2,31
2,16
Fe++
0,26
0,88
2,20
1,94
1,81
K+ Mg++ Mn++
0,58 0,92 0,05
0,32 0,68 0,05
0,58 0,91 0,05
0,43 0,92 0,03
0,43 0,87 0,04
Na+
Si
2,93 0,36
2,07 0,03
2,29 < 1,00
2,19 < 1,00
2,29 < 1,00
Tab. 5.9 Composio inica das guas da represa de Barra Bonita e de Promisso (rio Tiet SP), em fevereiro/maro
de 1979 (em mg.-1)
EST PROF.
PH
REPRESA DE BARRA BONITA
REPRESA DE
PROMISSO
0,0
0,2
0,5
0,7
1,3
5,0
10,0
15,0
0,0
5,0
10,0
15,0
20,0
CONDUTIV. SIO3--
SO4--
Ca++
Fe++
Na+
K+
8,70
8,50
8,40
8,50
8,60
7,80
7,60
7,60
8,10
7,80
7,60
7,50
7,50
112
112
111
114
111
112
113
113
90
89
90
100
98
CO2
TEMP. C
TOTAL
2,44
0,00
0,00
0,00
0,00
3,87
3,94
3,90
2,81
3,06
2,74
3,02
3,16
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
4,10
0,00
0,00
0,00
0,00
4,37
4,37
4,37
4,19
4,19
4,19
4,19
4,19
Nas guas do rio Negro e lagos adjacentes, h escassez de carbonatos e alta proporo de elementos-trao
como Fe e Al (dez vezes mais que no rio Solimes).
Essas guas so cidas (pH 5,1) e apresentam tambm
alta concentrao de substncias hmicas e de matria orgnica dissolvida.
As caractersticas qumicas mais peculiares so
as dos pequenos riachos das florestas da Amaznia
central, onde h muito menos carbonatos que no rio
Negro e seus tributrios, o pH cido (4,5), h uma
alta porcentagem de elementos-trao e predominncia de metais alcalinos, com baixa concentrao de
Ca e Mg.
As guas de chuva da Amaznia, analisadas
tambm por Furch (1984), contm metais trao, e as
cap_05.indd 105
Mg++
S.cm-1
(m)
2,15
0,00
0,00
0,00
0,00
2,14
2,14
2,14
1,94
1,94
1,94
1,94
1,97
1,07
0,00
0,00
0,00
0,00
1,07
1,14
1,33
0,10
0,10
0,10
0,10
0,10
7,35
0,00
0,00
0,00
0,00
7,40
7,19
7,50
6,09
6,24
6,14
6,14
5,94
2,45
0,00
0,00
0,00
0,00
2,36
2,41
2,27
1,77
1,64
1,64
1,64
1,64
6,39
0,00
0,00
0,00
0,00
6,39
6,39
6,39
4,20
4,20
4,20
4,20
4,20
24,323
24,319
24,773
25,110
24,623
24,731
25,553
25,805
0,000
0,000
0,000
0,000
0,000
29,7
29,7
29,1
28,0
26,0
25,7
28,6
27,8
27,6
27,2
27,1
propores de metais alcalino-ferrosos e de metais

alcalinos so similares s das guas do rio Negro.
A Tab. 5.11 mostra valores de condutividade
para diferentes ecossistemas aquticos. Na Tab. 5.12,
encontram-se correlaes estatsticas obtidas entre a
condutividade da gua e a concentrao de diversos
elementos e ons.
5.3 A Composio Inica dos Lagos

g
Salinos e das reas Alagadas
Continentais
A composio inica de lagos salinos, no interior dos continentes, varia consideravelmente e
muito diferente da composio inica de rios
com baixa condutividade. Essa composio inica
15/5/2008 16:59:23
cap_05.indd 106
-1
28
26
26
28
29
29
tot C (mg. )
HCO3 C (mg.-1)
C (mg.-1)
Si (mg.-1)
Sr (g.-1)
-1
29
29
-1
Fe (g, )
-1
29
3,2
2,4
5,9
109
44
22,7
37,8
4,0
3,1
6,7
13,5
105
6,9
57
11,5
7,2
1,1
0,9
2,3
n Nmero de amostras
s Desvio-padro
N.D. No determinado
Fonte: Furch (1984).
29
Cu (g. )
Zn (g.-1)
-1
Mn (g. )
29
Al (g. )
-1
Ba (g. )
28
27
-1
-1
27
29
29
29
29
29
1,5
0,6
5,1
76
37
5,9
8,8
0,9
2,1
0,8
3,1
58
0,4
2,6
1,6
0,2
0,2
0,8
25
25
25
25
25
25
25
25
24
24
25
25
23
23
25
25
25
25
25
2,2
1,6
3,0
123
20
21,7
39,7
4,3
2,9
8,5
16,2
57
6,9
60
13,8
8,6
1,4
1,4
2,5
1,1
0,9
2,3
79
14
6,6
11,0
1,1
1,7
1,7
5,8
26
0,3
18
3,1
1,8
0,4
0,4
0,7
tot P (g. )
pH
(S.cm-1)
Condutividade
(mg.-1)
Na+K+Mg+Ca
Ca (mg. )
-1
Mg (mg. )
K (mg. )
-1
Na (mg. )
-1
L AGO JACARETINGA
RIO SOLIMES
23
23
23
23
23
23
23
22
22
22
22
21
23
23
23
23
23
23
23
3,4
2,1
4,4
111
26
16,1
27,5
3,6
2,5
5,6
12,8
62
6,6
47
9,6
6,2
0,9
0,9
1,6
1,7
0,9
3,2
68
18
6,2
11,2
1,1
1,2
2,2
4,2
38
0,4
19
4,6
3,1
0,5
0,7
0,6
30
29
30
30
29
30
30
28
28
28
28
25
27
27
30
30
30
30
30
2,9
2,2
2,8
83
23
16,9
24,4
3,8
2,0
5,0
12,4
40
6,7
42
8,4
5,0
0,9
0,9
1,6
1,6
1,1
2,5
38
16
6,1
8,0
1,3
1,0
1,1
1,8
14
0,3
1,7
1,2
0,2
0,2
0,4
27
27
27
27
27
27
27
26
26
26
26
26
24
24
27
27
27
27
27
3,0
1,7
3,5
85
21
15,0
23,0
3,0
2,1
4,3
10,8
50
6,5
38
6,9
4,3
0,7
0,6
1,3
1,6
0,6
2,7
49
14
7,0
13,3
0,9
1,0
1,9
2,7
33
0,4
12
3,6
2,5
0,4
0,3
0,5
L AGO CALADO (1) L AGO DO CASTANHO L AGO CALADO (2)
Tab. 5.10 Concentraes mdias (x) para diferentes parmetros qumicos em guas amaznicas
24
24
24
24
24
24
24
24
24
24
24
24
22
22
24
24
24
24
24
4,1
1,8
9,0
178
112
8,1
3,6
2,0
1,7
1,7
10,5
25
5,1
1020
212
114
327
380
1,8
0,5
2,4
58
29
2,7
1,0
0,5
0,7
0,5
1,3
17
0,6
312
66
35
107
124
RIO NEGRO
23
23
23
23
23
23
23
23
23
23
23
23
21
21
23
23
23
23
23
4,0
1,6
7,9
136
119
7,1
2,8
1,7
1,8
1,6
9,9
22
5,0
926
186
99
312
335
1,6
0,6
2,9
59
40
3,2
1,1
0,4
0,7
0,3
1,6
21
0,5
285
83
44
98
88
TARUM-MIRIM
20
20
20
20
20
20
20
20
20
20
20
20
20
20
20
20
20
20
4,0
1,5
3,2
98
90
6,9
1,4
2,1
2,2
1,1
8,7
10
4,5
10
441
38
37
150
216
3,3
0,8
1,2
47
36
2,9
0,6
0,5
0,4
0,4
3,8
0,2
182
34
15
108
58
RIOS DA FLORESTA
23
23
23
23
22
23
23
25
25
25
25
25
4,6
3,3
1,4
26
10
4,4
0,7
N.D.
N.D.
N.D.
N.D.
N.D.
N.D.
N.D.
312
72
21
100
119
3,5
2,1
0,7
31
3,0
0,5
275
78
17
104
97
GUA DE CHUVA
106 Limnologia
15/5/2008 16:59:23
Tab. 5.11 Valores de condutividade para diferentes

ecossistemas aquticos
Represa Carlos Botelho (Lobo/Broa) 1020 S.cm-1
guas naturais do rio Negro
910 S.cm-1
Represa de Barra Bonita (SP)
100 S.cm-1 (1974)
Represa de Barra Bonita (SP)
370 S.cm-1 (2002)
Lagos salinos da frica

(lago Turkana)
2.482 S.cm-1
guas de chuvas em regies

no impactadas por atividades
antrpicas
1015 S.cm-1
Rio Solimes
57 S.cm-1
Lago Jacaretinga (Amazonas)
60 S.cm-1
Represa Salto de Avanhandava

(rio Tiet, SP)
74 S.cm-1
Represa de Capivara (rio

Paranapanema)
54 S.cm-1
Oceano Atlntico
43.000 S.cm-1
depende da taxa de evaporao da gua, o que produz

precipitao de ons em funo da solubilidade.
medida que ocorre a evaporao e o volume de gua
diminui, h precipitao diferencial dos diferentes
107
Tab. 5.12 Correlaes estatsticas entre a condutividade

da gua e a concentrao de diversos elementos
e ons
COMPONENTE
CORRELAO COM A CONDUTIVIDADE
Ca
HCO3
C
Na
Sr
Mg
K
SO4
0,973
0,961
0,928
0,909
0,898
0,868
0,862
0,730
Fonte: Margalef (1993).
ons Na, Mg, C e SO4. Em guas onde Ca e Mg so

elevados, MgCO3 precipita como cristais de dolomita
[CaMg(CO3) 2]. Sais depositados em leitos secos dos
rios podem ser transportados pelo vento, ocasionando impactos na sade humana e na agricultura em
regies prximas (vide Mar de Aral, Cap. 18).
A relao temperatura da gua, evaporao e precipitao fundamental na precipitao
de ons e na solubilidade em lagos de regies ridas e
semi-ridas.
SALINIDADE DAS GUAS NATURAIS

A salinidade das guas naturais, em miligramas/litro (mg.-1) ou miliequivalentes/litro (meq.-1), a soma dos sais dissolvidos na
gua.
A condutividade eltrica, ou condutncia especca, um indicador da salinidade resultante da concentrao de sais, cidos e
bases nas guas naturais. medida pelo contedo eletroltico das guas, atravs do uxo da corrente entre dois eletrodos de
platina: quanto mais elevado, maior a concentrao.
As unidades que expressam a condutividade so: micro Siemens, S.cm-1 (a 25C); mili Siemens, mS.cm-1 (1 mS.m-1 =
1000 S.cm-1); ou micromho cm-1 (1 micromho cm-1 = 1 S.cm-1).
A condutividade das guas expressa um grande nmero de fenmenos complexos: depende da concentrao inica; h uma
correlao entre a condutividade e os nutrientes de toplncton e macrtas; em certos lagos e represas, a condutividade
depende tambm da alcalinidade das guas.
Os slidos totais dissolvidos (STD) incluem todos os sais presentes na gua e os componentes no inicos; compostos orgnicos
dissolvidos contribuem para os slidos totais dissolvidos e podem ser medidos pelo contedo total de carbono dissolvido (COT),
como j foi explicitado.
O contedo de STD obtido ltrando-se uma amostra de gua, evaporando-se o ltrado e medindo-se o peso seco dos ons
principais e da slica remanescente. O contedo total de STD utilizado por geomorflogos interessados em determinar os efeitos
da eroso qumica em diferentes regies.
Golterman (1988) vericaram que a salinidade das guas doces pode ser estimada em: S = ~ 0,75 C (onde C = S.cm-1) e
S = mg.-1; ou S = ~ 0,01 C (onde C = S.cm-1 e S = meq.-1).
Williams (1986) desenvolveu inter-relaes entre salinidade e condutividade. Em um gradiente de condutividade de 5.500
100.000 S.cm-1, a salinidade em mg.-1 = ~ 0,6-0,7 C.
cap_05.indd 107
15/5/2008 16:59:24
108 Limnologia
5.4 Funes de Ctions e nions nos

Sistemas Biolgicos
As funes dos ctions e nions nos sistemas
biolgicos so muitas e bastante diversificadas. Entre
as funes mais importantes, incluem-se:
` a ativao dos sistemas de enzimas;
` a estabilizao de protenas em soluo;
` o desenvolvimento de excitabilidade eltrica;
` a regulao da permeabilidade das membranas;
` a manuteno de um estado de equilbrio dinmico de isotonicidade entre as clulas e os fluidos
extracelulares.
Sais em solues elevadas absorvem muita gua
livre em soluo e, portanto, tendem a precipitar
protenas. Um on que ativa enzimas pode fazer parte
integral de uma molcula de enzima, funcionar como
ligao entre a enzima e o substrato, causar alteraes
no equilbrio de uma reao enzimtica ou inativar o
sistema de enzimas (Lokwood, 1963).
Sdio o principal ction de fluidos extracelulares em muitos animais. Altas concentraes podem
inibir sistemas enzimticos.
Potssio o ction principal das clulas. Tem
funes no estabelecimento do potencial de membranas, sendo tambm componente na ativao de certas
enzimas.
Clcio diminui a permeabilidade de membranas
de clulas e de ons. Alguns sistemas enzimticos so
tambm inibidos por altas concentraes de clcio.
Como on divalente, importante na estabilizao de
colides.
Magnsio essencial por ser o ncleo da molcula de clorofila. um on que ativa muitas enzimas
envolvidas na transferncia de energia. Magnsio e
clcio em grandes quantidades podem contribuir para
diminuir a permeabilidade de membranas; tambm
diminuem o consumo de oxignio pelas clulas.
pH
H propriedades qumicas das protenas alteram-se com o pH. Alteraes do pH podem ter
funes importantes na atividade enzimtica, na presso osmtica de colides e nas alteraes da acidez ou
basicidade de fluidos extracelulares.
nions fosfatos e bicarbonatos tm efeitos
tampo nas clulas e nos fluidos extracelulares. Altas
cap_05.indd 108
concentraes de fosfato tendem a inibir atividades

que dependem do clcio. Bicarbonato tem relaes
com a reteno de potssio pelos msculos.
A regulao osmtica dos organismos de gua
doce, plantas, vertebrados e invertebrados uma
caracterstica fisiolgica fundamental, pois, medida
que varia a concentrao de ctions e nions das
guas interiores, esses organismos regulam tambm
sua concentrao de ctions e nions para possibilitar
o funcionamento de enzimas. Essa regulao osmtica realizada por meio da absoro ativa de gua, da
eliminao dessa gua na urina e, depois, da absoro
de ctions e nions atravs de superfcies e brnquias.
Portanto, organismos de guas interiores tendem a
manter uma concentrao interna de sais mais elevada que a do meio.
A concentrao inica dos ecossistemas aquticos
, portanto, um fator fundamental na distribuio de
organismos aquticos e na colonizao de ambientes com diferentes condutividades, que desencadeiam
processos de regulao e de tolerncia que variam
para os diferentes grupos de animais e plantas aquticos. Por exemplo, a alterao da diversidade de
espcies de Calanoida do zooplncton, em represas
do Mdio Tiet, pode estar relacionada aos sucessivos aumentos de condutividade eltrica da gua e s
suas alteraes de concentrao inica (Matsumura
Tundisi e Tundisi, 2003).
A colonizao de espcies invasoras depende
bastante da tolerncia s concentraes inicas, da
disponibilidade de ctions e nions e da soma deles
na gua.
Evidentemente, os nions PO4, NO3, NO2 e o ction
NH4 tm importncia fundamental como nutrientes
para o fitoplncton fotossintetizante, macrfitas
aquticas e bactrias fotossintetizantes.
5.5 Gases Dissolvidos na gua:

Interaes Ar-gua e Solubilidade
de Gases na gua
A interface ar-gua tem uma importncia fundamental nos ecossistemas aquticos, em razo das
trocas de energia e gases que nela ocorrem. Dos gases
dissolvidos na gua, o oxignio e o dixido de carbono tm importncia biolgica e qumica. A Tab. 5.13
15/5/2008 16:59:24
mostra a composio da atmosfera em termos de

gases principais.
Tab. 5.13 Principais gases que compem a atmosfera
GS
Nitrognio (N2)
Oxignio (O2)
Argnio (Ar)
Dixido de Carbono (CO2)
78,084
20,946
0,934
0,033
A solubilidade dos gases na gua depende das

caractersticas fsicas e qumicas da massa de gua,
bem como da presso, temperatura e salinidade. Segundo a lei de Henry, a quantidade de gs
absorvido por um determinado volume de lquido
proporcional presso em atmosferas exercida pelo
gs. De acordo com essa lei (Cole, 1983):
109
rpida e depende das interaes ar/gua, ou seja, da

temperatura da gua e da presso atmosfrica.
Alm de ter a sua concentrao definida em termos
mg.-1, m.-1 ou milimoles.-, pode-se tambm definir
a porcentagem de saturao do oxignio dissolvido na
gua. Assim, 100% de saturao significa o mximo
terico de oxignio dissolvido temperatura e presso consideradas. Essa porcentagem, considerando-se
uma massa de gua ao nvel do mar, pode representar valores de saturao mais elevados do que a 1.000
metros de altitude, por exemplo. A Fig. 5.6 mostra um
normograma no qual se pode determinar a porcentagem de saturao de oxignio dissolvido na gua em
funo da temperatura, da concentrao medida em
mg.-1 ou m.-1 e da presso atmosfrica. Correes de
altitude, presso atmosfrica e fatores de solubilidade
para gases, de um modo geral, podem ser obtidos por
meio de tabelas (Wetzel, 1975).
C=Kxp
onde C a concentrao do gs; p a presso parcial
que o gs exerce; e K um fato de solubilidade que
difere para cada gs.
A concentrao dos gases dissolvidos na gua
pode ser expressa em mg/litro ou milimoles/litro. A
maioria dos gases segue a lei de Henry. A solubilidade dos gases na gua depende, pois, da altitude, da
temperatura da gua (a solubilidade do gs decresce com o aumento da temperatura) e da salinidade.
guas com concentraes salinas elevadas, como
o caso de lagos salinos de guas interiores, tm uma
reduo considervel na solubilidade do oxignio
dissolvido, por exemplo. Copeland (1967) observou
que na Laguna Tamaulipas (Mxico), a concentrao de oxignio dissolvido decresceu de 6,6 mg.-1
(para gua do mar com temperatura de 25C) para
3 mg.-1 (para gua com salinidade de 220%).
5.5.1 Oxignio dissolvido

A concentrao de oxignio dissolvido na gua
um dos parmetros mais importantes em Limnologia. O oxignio , evidentemente, um gs de grande
importncia biolgica e na gua participa de inmeras reaes qumicas. Sua dissoluo na gua muito
cap_05.indd 109
Fig. 5.6 Normograma para determinar a porcentagem

de saturao de oxignio dissolvido na gua
Fonte: Hutchinson (1957).
Deve-se levar em conta que a solubilidade sempre

considerada como a relao entre a concentrao de
O2 na soluo e a concentrao acima da soluo (no
ar), da a saturao ser dada em termos relativos.
A Tab. 5.14 indica a solubilidade do oxignio em
gua pura e em equilbrio com o ar saturado a 1
atmosfera.
A dissoluo de oxignio atravs da interface
ar-gua geralmente ocorre em condies de intensa circulao vertical ou em um processo lento de
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110 Limnologia
Tab. 5.14 Solubilidade do oxignio em gua pura e em

equilbrio com o ar saturado a 1 atmosfera
TEMPERATURA (0C)
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
28
29
30
31
32
33
34
35
36
37
38
39
40
CONCENTRAO mg.-1
14,62
14,22
13,83
13,46
13,11
12,77
12,45
12,14
11,84
11,56
11,29
11,03
10,78
10,54
10,31
10,08
9,87
9,66
9,47
9,28
9,09
8,91
8,74
8,58
8,42
8,26
8,11
7,97
7,83
7,69
7,56
7,43
7,30
7,18
7,06
6,95
6,84
6,73
6,62
6,51
6,41
Para a converso a ml.-1, multiplica-se por 0,70

Fonte: Cole (1983).
cap_05.indd 110
difuso e transporte por conveco. Quando acontece

por difuso molecular atravs de uma superfcie no
perturbada, a dissoluo do oxignio muito lenta e
pouco significativa (Hutchinson, 1957).
depende dos coeficientes de troca do oxignio entre
a atmosfera e a superfcie da gua. O movimento
do oxignio e de fases, de um modo geral, atravs
da interface ar-gua, dado pela equao de Bohr
(Hutchinson, 1957):
onde:
a rea de interface;
P presso parcial do gs na atmosfera;
pt presso na qual a concentrao de gs na gua
em um determinado tempo estaria em equilbrio;
coeficiente de entrada.
Um coeficiente B de sada tambm considerado.
Outro mecanismo importante de dissoluo
decorrente do resfriamento trmico que se d com
a evaporao e resulta num aumento de salinidade,
com conseqente circulao vertical por correntes de
conveco. O processo resulta em trocas gasosas.
Principais fontes de oxignio dissolvido na
gua
A fonte atmosfrica de oxignio dissolvido e a sua
dissoluo na gua dependem, como foi descrito, das
condies estabelecidas na massa lquida. Evidentemente os processos de transporte vertical de oxignio
por efeito da turbulncia, como resultado da ao do
vento, constituem uma parte muito importante dessa
dissoluo. O fluxo turbulento promove uma oxigenao das camadas superiores. Em alguns casos,
uma supersaturao pode ocorrer como resultado
da dissoluo por turbulncia. o que acontece, por
exemplo, em sadas de gua em represas, geralmente
nas comportas de regulao de volume. Casos de at
150% de saturao j foram descritos. Esse mecanismo
para aumentar a concentrao de oxignio dissolvido
tem sido geralmente muito explorado em reservatrios. Em rios turbulentos, h tambm um aumento da
saturao de oxignio dissolvido. Como resultado, os
15/5/2008 16:59:24
rios podem proporcionar um sistema muito efetivo

de aerao e recomposio do oxignio dissolvido na
gua, com conseqente autopurificao.
A atividade fotossinttica uma fonte importante de oxignio dissolvido na gua. Evidentemente,
essa produo de oxignio restrita zona euftica
e acontece durante o dia. Portanto, a distribuio
vertical de oxignio dissolvido est muito relacionada
distribuio vertical do fitoplncton na zona euftica. Em lagos com altas concentraes de clorofila
devido ao fitoplncton no epilmnio em condies
eutrficas, a supersaturao de oxignio dissolvido
pode ocorrer com valores de at 130 - 150% durante o
dia. Tundisi (resultados no publicados) determinou
valores de 120% de saturao de oxignio na superfcie, na represa de Barra Bonita, Estado de So Paulo,
com concentraes de clorofila de aproximadamente
200 g/litro.
Supersaturao pode ocorrer tambm em guas
rasas, muito transparentes, com elevada biomassa de
macrfitas emersas, fitobentos e perifton. Tundisi et
al. (1984) demonstraram que, em grande parte, as
relativamente altas concentraes de oxignio dissolvido, durante o dia, no lago Jacaretinga (Amaznia
Central), foram resultado da fotossntese de macrfitas emersas prximo superfcie e do perifton.
A presena de elevada biomassa de produtores
primrios determina intensas variaes nictemerais
na concentrao de oxignio dissolvido, como ser
descrito adiante.
Perdas de oxignio dissolvido
A respirao de plantas e animais aquticos e
a atividade bacteriana de decomposio so fontes
importantes de perda de oxignio dissolvido. No
caso da interface sedimento-gua, podem ocorrer
perdas substanciais de oxignio da gua, em razo da
atividade bacteriana e da oxidao qumica. Os efeitos dessa atividade no consumo de oxignio podem
ser medidos por meio de vrias tcnicas. Uma delas
colocar sedimento em frascos fechados com gua e
determinar periodicamente o oxignio dissolvido na
gua sobrenadante.
A agitao que ocorre em lagos rasos pela ao do
vento produz tambm uma diminuio considervel
cap_05.indd 111
111
da concentrao de oxignio da gua, por causa da

ressuspenso de sedimentos e matria orgnica. Essas
perdas de oxignio da gua podem tambm estar relacionadas com a intensa mortalidade de organismos
aquticos. No processo de eutrofizao, nos extensos
florescimentos (floraes) de cianobactrias, ocorre
uma mortalidade em massa aps o perodo de senescncia, produzindo um elevado consumo de oxignio.
Tais processos episdicos de diminuio de oxignio
dissolvido tambm podem estar relacionados com
perodos de intensa estratificao e circulao posterior, em que o hipolmnio anxico sofre uma ao
mecnica por efeito do vento e nos quais a camada
de gua epilimntica colocada em contato com a
gua anxica. Nessas ocasies ocorre mortalidade em
massa de peixes e outros organismos.
pode sofrer drstica reduo quando aumenta consideravelmente a concentrao de material em suspenso
na gua, aps intensas precipitaes e drenagem para
lagos, represas ou rios. Tundisi (1995, resultados no
publicados) mediu uma drstica reduo de oxignio
dissolvido na represa de Barra Bonita, Estado de So
Paulo, com concentraes que variaram de 0,00 mg.-1
a um mximo de 5,00 mg.-1 na superfcie e ambiente
anxico, em profundidades abaixo de 12 m (para uma
profundidade mxima de 25 m), com altas concentraes de NH4+. Esse processo ocasionou mortalidade
em massa de peixes. A causa da baixa concentrao
de O2 dissolvido foi a alta concentrao de material
em suspenso drenado para a represa aps grande
precipitao.
Distribuio vertical de oxignio dissolvido
A concentrao de oxignio nas vrias profundidades dos lagos est relacionada com os processos de
estratificao e desestratificao, a circulao vertical
e a sua eficincia, e a distribuio vertical e atividade
de organismos.
As guas superficiais geralmente apresentam
valores de oxignio prximos saturao. Supersaturao na superfcie ou subsuperfcie pode ocorrer em
casos de altas concentraes de fitoplncton. Temperaturas mais elevadas no epilmnio causam perdas de
oxignio atravs da interface ar-gua. Quando ocorre
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112 Limnologia
circulao completa em um lago pouco produtivo,

o oxignio dissolvido distribui-se aproximadamente de uma forma uniforme at o fundo. Esse tipo de
distribuio vertical chamado de ortograda. O ligeiro aumento que ocorre no oxignio dissolvido com a
profundidade resultante de uma maior solubilidade
decorrente de temperaturas mais baixas.
Em lagos produtivos, com essa estratificao de
vero ocorre uma distribuio vertical caracterstica, que marcada por um hipolmnio anxico e por
concentraes de oxignio prximas saturao ou
supersaturadas no epilmnio. Essa curva, clinograda, tpica de lago estratificado, eutrfico no vero.
Nesse caso, o acmulo de material em decomposio
no hipolmnio alto e o consumo de oxignio nessa
camada elevado.
Em alguns lagos estratificados ocorre um aumento
de oxignio dissolvido, em razo do acmulo de fitoplncton na parte superior do metalmnio. Acmulo
de cianobactrias relacionado com o metalmnio foi
descrito para vrios lagos de regies temperadas e
tropicais. Por exemplo, densas camadas de Oscillatoria agardhii foram observadas em muitos lagos
temperados, e a presena de Lyngbya limnetica foi
descrita para a Lagoa Carioca (Parque Florestal do
Rio Doce MG) por Reynolds et al. (1983).
Esse tipo de curva denominada heterograda
positiva, com saturaes de at 300%. Circulao
e transporte horizontal resultantes da produo de
oxignio por fotossntese de macrfitas, em regies
mais rasas dos lagos, podem causar tambm um
aumento de oxignio, produzindo essa curva heterograda positiva.
Por outro lado, consumo elevado de oxignio,
decorrente da concentrao de organismos ou de
material biolgico em decomposio, pode ocorrer na
poro inferior do metalmnio, resultando em uma
curva heterograda negativa. Esse mnimo no metalmnio, associado, portanto, a gradientes de densidade
e alta respirao, pode ser comum em lagos monomticos ou meromticos.
Um outro tipo de distribuio vertical, relativamente mais raro, ocorre quando h um mximo no
hipolmnio. Isso resulta de mecanismos de transporte e circulao horizontal causados pelo influxo
cap_05.indd 112
de guas mais densas e frias. muito comum, nesse

caso, o efeito de rios que causam uma estratificao
horizontal em temperatura e oxignio dissolvido.
A Fig. 5.7 mostra os vrios tipos de curvas e perfis
verticais de oxignio dissolvido em lagos.
Em lagos polimticos geralmente ocorre uma
distribuio homognea de oxignio dissolvido no
perfil vertical. Em represas, os processos de circulao
e a distribuio vertical de oxignio dissolvido podem
ser mais complexos. Por exemplo, em reas inundadas de represas onde no ocorre desmatamento aps
o enchimento, h uma anoxia quase permanente,
resultante da decomposio de material vegetal. O
processo de reoxigenao na superfcie fica difcil,
Fig. 5.7 Curvas e pers verticais de oxignio dissolvido

em lagos
Fonte: modicado de Cole (1983).
15/5/2008 16:59:25
uma vez que as circulaes horizontal e vertical ficam

impedidas pela presena de vegetao (ver Cap. 12).
Em lagos meromticos, existe uma anoxia permanente no hipolmnio.
A distribuio vertical de oxignio em lagos tem
tambm muita importncia em relao aos processos
qumicos de precipitao, redissoluo e aos ciclos
biogeoqumicos de elementos (ver Cap. 9).
Dcit de oxignio dissolvido
O dficit de oxignio em um lago definido como
a diferena entre o valor da saturao de oxignio
dissolvido temperatura da gua, a presso na superfcie do lago e o valor observado (Hutchinson, 1957).
O dficit real de oxignio a diferena existente entre a
quantidade de O2 observada em determinada profundidade e aquela que deveria estar presente se a gua
estivesse saturada nas mesmas condies de presso e
temperatura (Cole, 1975).
Uma avaliao do dficit real de oxignio (DRO)
de um lago em determinada poca do ano pode ser
obtida por meio da frmula:
n
DRO = Gi Vi
i =1
onde:
Gi mdia dos dficits reais de oxignio (mg.cm-3)
encontrados nos limites superior e inferior de cada
estrato do lago (o qual pode ser considerado como
qualquer camada em cm);
Vi volume (cm3) de cada estrato do lago, que pode
ser calculado por meio da frmula:
onde:
h altura entre os planos superior e inferior de cada
estrato;
S1 e S2 s reas (em cm2) de cada camada entre dois
estratos.
O dficit relativo de oxignio dissolvido a
diferena entre duas determinaes: uma durante o
perodo de mxima estratificao e outra durante o
perodo de mxima circulao. Com ele, possvel
calcular a depleo de oxignio ocorrida durante
cap_05.indd 113
113
um determinado perodo, por unidade de rea do

hipolmnio. Indicaes da produtividade biolgica
de lagos tambm podem ser obtidas por meio desse
clculo.
O dficit relativo de oxignio calculado para
todo o hipolmnio e expresso por sua unidade de
rea (Dficit de Oxignio Hipolimntico por rea
DOHA, mgO2.cm2.dia1), utilizando-se a frmula:
onde:
M1 contedo de oxignio no perodo de circulao
mxima num volume correspondente ao volume do
hipolmnio em M2;
M2 contedo de oxignio observado no hipolmnio
em determinada poca do ano;
t intervalo de tempo (dias) entre M1 e M2.
M1 e M2 = (i = Gi Vi )/H
onde:
Gi mdia da concentrao de oxignio medida nos
limites superior e inferior de cada estrato do hipolmnio (mg.cm-3);
Vi volume (cm3) de cada extrato do hipolmnio;
H plano fronteirio (cm2) entre o metalmnio e o
hipolmnio, determinado por meio do perfil trmico
do lago e que corresponde ao ponto de inflexo da
curva.
Em longas sries de dados seqenciais, importante determinar o dficit de oxignio no hipolmnio,
como uma indicao da progresso da eutrofizao.
Eberly (1975) descreveu uma metodologia para a
determinao do estado de eutrofizao de um lago
dimtico de regio temperada, a partir do dficit de
oxignio dissolvido no hipolmnio. Essa metodologia
utiliza o volume dos vrios estratos do hipolmnio e
os valores de saturao temperatura hipolimntica.
A Tab. 5.15 mostra esses valores para o lago Mendota
(Wisconsin, Estados Unidos), durante um perodo de
50 anos.
Nesse caso, o processo de eutrofizao que resultou no aumento do dficit por rea foi causado por
material alctone, principalmente esgoto domstico.
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114 Limnologia
Tab. 5.15 Dcit de oxignio dissolvido e temperaturas

do hipolmnio para o lago Mendota
(Estados Unidos)
DATA
TEMPERATURA DO DFICIT DE
HIPOLMNIO
18/8/1912
13/7/1927
16/7/1931
21/7/1953
12/9/1962
(C)
OXIGNIO
8,3
9,4
8,3
8,3
7,3
estratificao trmica, no hipolmnio. Os dficits relativos de oxignio dissolvido na coluna de gua no

ultrapassam 6,5 mg.-1. Os dficits reais de oxignio
totais, expressos por unidade de rea da superfcie
do lago, variam de 119,07 toneladas de O2 e 1,73 mg
O2.cm-2 (setembro, perodo de estratificao) a 163,28
toneladas de O2 e 2,37 mg O2.cm-2 (maio, perodo
de circulao limitada). O dficit hipolimntico de
oxignio, expresso por unidade de rea, varia de 0,56
a 1,30 mg O2 .cm-2.
O dficit de oxignio desse lago foi atribudo
por Henry et al. (1989) a vrios fatores, tais como a
decomposio de matria orgnica na coluna de gua
e o consumo de oxignio no sedimento produzido
pelo acmulo de matria orgnica no degradada na
coluna de gua, consumo este que pode variar nas
diferentes regies de lagos (Lasemby, 1975).
DFICIT POR
(%)
REA (g/m2)
74,9
82,8
96,3
99,1
99,9
54,78
56,55
70,01
72,87
75,97
Hutchinson (1957) sugere que um dficit de oxignio

de 0,05 mg.dia-1 j indica eutrofia.
Henry et al. (1989) determinaram o dficit de
oxignio no lago D. Helvcio (Parque Florestal do Rio
Doce MG). Esses dados foram calculados a partir
dos perfis verticais, da temperatura da gua e da
concentrao de oxignio dissolvido. Os resultados
esto descritos na Fig. 5.8. Em julho (inverno, perodo
sem estratificao), o dficit real na coluna de gua
foi de 2,0 mg.-1. Esse dficit eleva-se gradativamente,
atingindo 8,0 mg.-1 de oxignio durante o perodo de
-2
-2
-2
5.6 O Sistema CO2

O dixido de carbono outro gs de grande
importncia biolgica. Dissolve-se na gua para
-2
-2
2
4
6
8
Profundidade (m)
10
12
14
16
18
20
22
24
26
28
30
-1
Dfict relativo (mgO2. )
Fig. 5.8 Resultados do dcit de oxignio para o lago D. Helvcio (Parque Florestal do Rio Doce MG)
Fonte: Henry et al. (1989).
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15/5/2008 16:59:25
formar dixido de carbono solvel. Este reage com a

gua para produzir cido carbnico no dissociado.
A equao que descreve as principais fases do sistema
CO2 na gua a seguinte:
As vrias formas de carbono que ocorrem na

gua em diferentes gradientes de pH so mostradas
na Fig. 5.9. As concentraes em cada fase dependem
da temperatura e da concentrao inica da gua. A
concentrao de CO2 livre necessria para manter
HCO3 em soluo denominada CO2 de equilbrio.
As plantas aquticas podem utilizar CO2,
HCO3 ou, mais raramente, O3, como fonte de
carbono. Algumas macrfitas aquticas utilizam
HCO3, depois de convert-lo a CO2 pela ao da
enzima amilase carbnica. A maioria dos lagos
apresenta concentraes de HCO3 adequadas para
a fotossntese, em um intervalo de pH que varia de
aproximadamente 6,0 a 8,5. O CO2 a forma dominante em pH baixo e o O3 a forma dominante em
pH acima de 8,0.
115
indica acidez ou alcalinidade, pH entre 0 e 7 indica

acidez e entre 7 e 14 indica alcalinidade. A maioria
dos lagos apresenta valores de pH entre 6,0 e 9,0; lagos
com alta concentrao de cidos apresentam pH entre
1,0 e 2,0; lagos muito eutrficos e com alta concentrao de carbono podem apresentar valores de pH
acima de 10 (soda lakes).
Durante o processo fotossinttico, o CO2 e
HCO3 so removidos pelos produtos primrios.
Como resultado, o pH da gua aumenta, uma vez
que a capacidade de fi xao do carbono maior que
a dissoluo do CO2 atmosfrico na interface ar-gua.
Portanto, ao reduzir o carbono disponvel na gua, o
processo fotossinttico produz um aumento do pH e,
conseqentemente, o deslocamento da reao para
o sistema carbonato. Como ficou demonstrado na
equao, a transferncia de H2CO3 e HCO3 para CO2
muito rpida, mas a contnua reduo da concentrao de CO2 livre na gua pode torn-lo limitante
fotossntese. Em condies normais, o pH da gua
regulado pelo sistema CO2, HCO3, O3. A frmula:
entre 15C e 20C indica que:
Fig. 5.9 Inter-relaes de pH, CO2 livre dissolvido, on

hidrocarbonato (HCO3 ) e on carbonato (CO3 )
5.6.1 O pH e a concentrao de CO2

O pH definido como o logaritmo negativo da
concentrao hidrogeninica. Em uma escala que
cap_05.indd 115
O sistema CO2 a principal fonte de carbono

inorgnico dissolvido para as plantas aquticas, e
as trs formas esto em equilbrio entre si e com a
atmosfera. O CO2 mais abundante na gua que no
ar e cerca de 200 vezes mais solvel que o oxignio. O processo fotossinttico uma fonte importante
na reduo de CO2 livre e no deslocamento do equilbrio. A respirao de plantas e animais aquticos
uma fonte importante de CO2 na gua. As variaes
nictemerais em CO2 e O2 da gua, produzidas pelos
ciclos de fotossntese e pela respirao, sero discutidas mais adiante.
Os termos alcalinidade, alcalinidade de carbonato
e reserva alcalina so utilizados para designar a quantidade total de base que pode ser determinada com
um cido forte por titulao. Geralmente essa alcalinidade pode ser dada em mg.-1 ou meq.-1.
A alcalinidade pode ser expressa em:
15/5/2008 16:59:26
116 Limnologia
` alcalinidade em mg.-1 de HCO3;

` alcalinidade em mg.-1 de CO3;
` alcalinidade em mg.-1 de HCO3 e CO3.
Segundo Hutchinson (1957), a alcalinidade de
bicarbonatos a mais apropriada para utilizao, uma
vez que muitas guas naturais encontram-se com valores de pH no qual a forma predominante HCO3.
Com a titulao de uma amostra de gua por um
cido forte e a determinao da alcalinidade, podese estimar a quantidade de CO2 total presente (CO2
+ HCO3 + O3). Uma curva completa de titulao e
a determinao potenciomtrica do pH permitem o
clculo do CO2 total. A medida do CO2 pode tambm
ser feita por meio de cromatografia de gs, ou por
analisadores de infravermelho.
A determinao do carbono inorgnico total
presente em uma massa de gua importante tambm
devido relao do CO2 com os processos de fotossntese e respirao no epilmnio e no hipolmnio.
No caso de guas pouco tamponadas, a liberao de
CO2 no hipolmnio produz uma reduo considervel
do pH. De um modo geral, o pH da gua est interrelacionado com suas propriedades qumicas, com a
geoqumica da bacia hidrogrfica, alm de sofrer
influncia de processos biolgicos, tais como a fotossntese, a respirao e a decomposio dos organismos.
Hutchinson (1957) d exemplos de distribuio cida
heterograda em lagos com guas pouco tamponadas,
em que h acmulo de bicarbonato ferroso e manganoso no hipolmnio e um aumento da alcalinidade
do bicarbonato. Alm disso, distribuio vertical
alcalina heterograda pode ocorrer com um aumento
do pH no metalmnio, resultante de um aumento da
fotossntese e da renovao do CO2 nessa camada.
A alcalinidade total corresponde ao excesso de
ctions sobre os nions fortes.
Alcalinidade total =
H + H+
HCO3 + CO3 + B(OH)4 + OH
gua. A alcalinidade e, conseqentemente, o carbono inorgnico total pode ser determinada a partir
da titulao e do deslocamento dos cidos fracos (por
exemplo: HCO3; H2BO3; H3SiO4) com cido forte
(sulfrico ou clordrico) at um pH em que, seguramente, todo o carbono inorgnico presente foi
deslocado (geralmente na faixa de pH 2 a 3). A concentrao de carbono inorgnico pode ser determinada,
portanto, a partir da alcalinidade. A Tab. 5.16 mostra
um fator utilizado para multiplicar pela alcalinidade
(em meq.-1) e obter a concentrao de C inorgnico
(Margalef, 1983).
Tab. 5.16 Fator pelo qual se multiplica a alcalinidade (em
meq.-1) para obter a concentrao total de
carbono inorgnico (em mg.-1). Temperatura
15C. Para temperaturas mais baixas, aumentar
1% por grau; para temperaturas mais altas,
diminuir na mesma proporo
PH
FATOR
6,0
6,5
7,0
7,2
7,5
7,8
8,0
8,2
8,5
9,0
44,16
22,08
17,16
14,04
12,96
12,60
12,36
12,12
12,00
11,64
O termo dureza ou grau de dureza expressa a

quantidade de carbonatos, bicarbonatos ou sulfatos e
cloro, presentes na gua. A medida da dureza pode
ser feita utilizando-se escalas. Por exemplo, na escala
francesa, o grau de dureza dado em uma parte
de CaCO3 por 100 mil partes de gua. As relaes
(em %) entre as principais espcies qumicas de clcio
e o carbono inorgnico so mostradas na Tab. 5.17.
A alcalinidade provocada por boratos, que

importante na gua do mar, pode ser insignificante
em guas doces. A inter-relao entre o carbonato
total inorgnico e a alcalinidade depende do pH da
cap_05.indd 116
5.6.2 Distribuio vertical do CO2

Em lagos com um gradiente vertical de temperatura e uma curva clinograda de oxignio dissolvido,
h um acmulo de CO2 no hipolmnio que pode se
originar por atividade metablica. Em parte, h um
15/5/2008 16:59:26
Tab. 5.17 Relaes (em %) entre as principais espcies de

clcio e o carbono inorgnico na gua do mar e
em gua doce
GUA DO MAR
HCO livre
NaHCO03
MgHCO3+
CaCO3+
CaO3
NaCO3
MgCO03
CaCO3
Ca++ livre
CaSO04
CaHCO3+
CaCO3
63
8
6
1
8
3
44
21
85
8
0,1
0,1
81
20
19
4
10
19
67
38
92
13
1
0,9
GUA DOCE
99,23
0,04
0,21
0,52
31,03
0,03
6,50
62,44
96,89
1,45
1,32
0,33
Fontes: Atkinson et al. (1973); Hanor (1969); Pytkowicz

e Hawley (1974); Garrels e Thompson (1962); Millero
(1975a, b); Dyrssen e Wedborg (1974); Kester e
Pytkowicz (1969).
aumento de bicarbonato resultante da presena de

(NH4)CO3. Transporte de bicarbonato por soluo, a
partir do sedimento do fundo, ocorre mais facilmente
em sedimentos anaerbicos do que em sedimentos
aerbicos.
A distribuio vertical do CO2 em geral acompanha a distribuio de oxignio dissolvido e o dficit
de oxignio. Ohle (1952) concluiu que o acmulo de
CO2 no hipolmnio d uma medida mais acurada do
metabolismo do lago do que o dficit de oxignio.
A precipitao de CaCO3, que ocorre em alguns
lagos com alta taxa de fotossntese e concentraes elevadas de clcio, produz um aumento de
CO3 precipitado no fundo dos lagos, aumentando
a indisponibilidade de carbono para a fotossntese.
A entrada de ons clcio e bicarbonato no lago (h
excesso de bicarbonato por causa da alta taxa de
fotossntese) produz a seguinte reao:
Ca + 2HCO3
Ca (HCO3)2
solvel
Ca (O3 + H2O) + CO2

insolvel
A atividade fotossinttica elevada produz sempre

aumento do CO3 insolvel, que se precipita no fundo
ou permanece em suspenso.
Quando a curva do oxignio dissolvido ortograda, a curva de CO2 tambm . Quando ocorre
cap_05.indd 117
117
uma distribuio vertical de oxignio dissolvido com

curva clinograda, ocorre tambm uma curva clinograda inversa de CO2. Quando ocorre uma curva
heterograda de oxignio dissolvido, h tambm uma
distribuio vertical heterograda inversa de CO2.
5.6.3 Quociente respiratrio de lagos

O quociente respiratrio global dos lagos pode
ser estimado levando-se em conta o balano entre
o oxignio dissolvido produzido pela fotossntese, o
consumo de oxignio pela respirao total e o aumento de CO2 produzido pela respirao. Esse quociente
CO2:O2 , de acordo com Hutchinson (1957), de 0,85.
O clculo dessas relaes no metabolismo dos
lagos de fundamental importncia para os estudos
de balano de gases, as inter-relaes entre a fotossntese e a respirao, e as interaes na interface
ar-gua.
A distribuio tpica de oxignio dissolvido e a
temperatura da gua em um lago estratificado (lago
monomtico quente), no vero, so dadas na Fig. 5.10.
5.7 Variaes Diurnas e Estacionais de

O2 e CO2
Padres de variaes diurnas de gases dissolvidos O2 e CO2 e suas inter-relaes com os processos
de estratificao trmica, resfriamento trmico noturno e circulao vertical foram descritos para vrios
lagos, destacando-se principalmente os estudos em
lagos tropicais desenvolvidos por Talling (1957, 1969),
Barbosa (1981), Ganf (1974), Ganf e Horne (1975),
Hare e Carter (1984), Melack e Fisher (1983).
As variaes que ocorrem no epilmnio de lagos
durante os perodos diurno e noturno esto relacionadas com uma distribuio de CO2 por atividade
fotossinttica, aumento do pH e, em alguns casos
de alta concentrao de clorofila, um aumento de O2
dissolvido que pode atingir altos valores de saturao.
A quantificao dos processos de variaes diurnas
relacionadas com os gases dissolvidos e as modificaes na estrutura trmica permitem, em alguns casos,
situar essas variaes como mais importantes do que
as que ocorrem no ciclo estacional.
Em muitos lagos rasos dos trpicos, aumentos de
pH e supersaturao de O2, acompanhados de depleo de O2 e valores baixos de pH durante o perodo
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118 Limnologia
9 O2(mg/)
24
25
26
27
28
29
30
31 TC
10
10
Profundidade (m)
Profundidade (m)
15
9 O2(mg/)
24
25
26
27 TC
15
20
20
25
25
03/3/1981
10/10/1981
T C
O2 (mg/)
30
30
Fig. 5.10 Perl vertical de oxignio dissolvido em perodos de estraticao trmica no lago D. Helvcio (Parque
Florestal do Rio Doce MG)
noturno, dependem da distribuio vertical do fitoplncton, perifton e macrfitas aquticas. Variaes

amplas tambm ocorrem em regies com alta concentrao de energia radiante.
O trabalho desenvolvido por Ganf e Horne (1975)
no lago George (Uganda), um lago raso, equatorial,
com altas concentraes de cianofceas, ilustra bem
essas variaes. estratificao trmica, que apresentou valores de 100C de diferena entre a temperatura
da superfcie e a do fundo do lago (profundidade
mxima de 2,50 m), acoplou-se uma estratificao da
clorofila que, no perodo da tarde (16h), encontra-se
com 100 mg m3 na superfcie e 400 mg m3 no fundo.
Durante o perodo noturno, a distribuio vertical de
clorofila permaneceu homognea. Nos perodos de
intensa estratificao trmica (35C) ocorreu reduo
da fotossntese na superfcie, bem como aumento da
respirao.
Essa inibio da atividade fotossinttica em
altas intensidades luminosas e temperaturas um
fenmeno bastante comum em lagos tropicais com
circulao diurna reduzida.
cap_05.indd 118
As concentraes de O2 dissolvido e de pH tambm

apresentaram intensas flutuaes no lago George.
Assim, durante o perodo diurno, valores de at 250%
de saturao foram encontrados, com um pH de at
9,7, resultante de intensa fotossntese. Essa alterao
do pH foi acompanhada por reduo do CO2 de 70
para 49,5 mg.-1.
Alteraes na distribuio vertical da fotossntese e no ponto da tima fotossntese no perfil vertical
tambm foram observadas por esses autores nesse
estudo. Tambm variaes diurnas na atividade
fotossinttica e na distribuio vertical de fotossntese
tima (e no Popt)
t foram determinadas por Tundisi
(1977) na represa do Lobo. Essas variaes implicam
alteraes na distribuio vertical do CO2 e O2.
Em um estudo de variao diurna da temperatura
da gua, gases dissolvidos, clorofila e fotossntese na
lagoa Carioca (Parque Florestal do Rio Doce MG),
Barbosa (1981) demonstrou que nos meses de maior
estabilidade trmica (vero), a clorofi la encontrava-se
acentuadamente estratificada, com grande concentrao no hipolmnio, acompanhando a estratificao
15/5/2008 16:59:27
trmica. Pequenas oscilaes de oxignio dissolvido

no epilmnio foram resultantes das atividades fotossinttica e respiratria. Variaes nictemerais em
ciclos de 24 horas de oxignio e CO2 foram descritas
tambm por Tundisi et al. (1984) para o lago Jacaretinga (Amazonas) e por Tundisi et al. (resultados no
publicados) para o lago D. Helvcio (Parque Florestal
do Rio Doce MG).
Os ciclos diurnos de O2 e CO2 permitem que se
calcule, a partir das variaes desses gases dissolvidos,
a produo fotossinttica e a respirao da comunidade. Medidas horrias desses gases dissolvidos
acopladas s medidas trmicas possibilitam clculos
que do informaes aproximadas e extremamente
teis relacionadas com os ciclos de O2/CO2, respirao/
fotossntese e metabolismo dos lagos (Fig. 5.11).
O balano diurno entre produo de O2 dissolvido,
consumo e produo de CO2, ou seja, fotossntese e
respirao, tambm importante para a manuteno
da estabilidade ecolgica de lagos rasos (Ganf e Viner,
1973). Conforme salientam Ganf e Horne, no caso do
lago George, as variaes estacionais que ocorrem em
lagos temperados parecem ter sido comprimidas em
um ciclo de 24 horas.
As variaes estacionais que ocorrem na concentrao de oxignio dissolvido e CO2 dependem da
concentrao de biomassa, dos ciclos de estratificao
e desestratificao trmica, dos influxos estacionais
de gua de precipitao e de processos de adveco.
Em lagos monomticos quentes, h o desenvolvimento
de um hipolmnio durante o perodo de estratificao e uma distribuio de oxignio mais uniforme
durante o perodo de circulao. Acmulo de CO2
no hipolmnio ocorre durante perodos de intensa
estratificao. Outros gases, como o metano, podem
tambm ocorrer em elevadas concentraes. Lagos
meromticos apresentam um hipolmnio anxico,
bem como altas concentraes de metano e H2S.
Lagos polimticos apresentam altas taxas de
oxignio dissolvido durante a maior parte do ciclo
estacional, com perodos curtos de anoxia ou concentrao mais baixa.
As variaes estacionais de O2 e CO2 esto,
portanto, relacionadas com o ciclo estacional de
estratificao, desestratificao e circulao, com
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119
Fig. 5.11 Variaes nictemerais da concentrao de

oxignio dissolvido em vrias profundidades, no lago
D. Helvcio (Parque Florestal do Rio Doce MG), no
vero
a atividade e distribuio vertical dos organismos

durante vrios perodos e com as interaes do lago
com fatores climatolgicos, tais como precipitao e
efeitos dos ventos.
Em um estudo sobre 80 ciclos diurnos de oxignio dissolvido, em um lago de vrzea amaznico
(lago Calado), Melack e Fisher (1983) concluram
que as variaes diurnas de oxignio dissolvido nesse
lago mostraram a predominncia da respirao dos
organismos sobre a fotossntese fitoplanctnica. As
respiraes aerbica e anaerbica so importantes,
produzindo quantidades apreciveis de substncias
reduzidas. Depois da mistura vertical, essas substncias reduzidas diminuem a concentrao de oxignio
no epilmnio. A implicao principal desse ciclo a
de que os organismos planctnicos do lago Calado
consomem mais oxignio do que o produzem por
fotossntese.
Os lagos de vrzea no Amazonas produzem altas
quantidades de matria orgnica; portanto, a predominncia da respirao sobre a produo de oxignio
15/5/2008 16:59:27
120 Limnologia
por atividade fotossinttica explica por que as guas

desses lagos geralmente so subsaturadas com oxignio dissolvido e supersaturadas com dixido de
carbono. Provavelmente, segundo Melack e Fisher
(1983), o plncton nesses lagos utiliza-se de matria
orgnica alctone como fonte de energia. Influxo de
oxignio da atmosfera a principal fonte de oxignio
dissolvido na gua no lago Calado.
Trabalhos cientficos mostraram evidncia para
subsaturao de oxignio dissolvido e hipolmnio
anxico nos lagos de vrzea do Amazonas (Schmidt, 1973; Santos, 1973; Marlier, 1967) e nos rios Negro
(Ra e Hill, 1981; Reiss, 1977), Purus (Marlier, 1967),
Tapajs (Braun, 1952) e Trombetas (Braun, 1952).
Gessner (1961) demonstrou tambm subsaturao no
rio Negro. Em reas com alta concentrao de matria
orgnica, nas florestas aquticas flutuantes, a subsaturao de oxignio comum (Junk, 1973).
5.8 Outros Gases Dissolvidos na gua

Apesar de sua alta concentrao na atmosfera,
na gua o N2 praticamente inerte do ponto de vista
qumico, e o seu ciclo gasoso muito menos importante que o do O2 e do CO2. Na gua, o nitrognio
est presente em altas quantidades como gs, mas,
sendo praticamente inerte, s utilizado por organismos que podem fi xar nitrognio, tais como algumas
cianofceas e bactrias. Em alguns lagos ou reservatrios, essa fixao biolgica do nitrognio muito
importante como fonte de nutrientes (no caso, nitrognio).
O metano (CH4) um gs muito comum no hipolmnio de lagos permanentemente estratificados ou
com circulao reduzida (ver Cap. 10).
As concentraes de oxignio dissolvido em represas que contm florestas submersas so muito baixas
(ver Cap. 12).
PRINCPIOS PARA A DETERMINAO DE OXIGNIO DISSOLVIDO E CO2 NA GUA

A medida de O2 e CO2 na gua, alm de ter uma considervel importncia ecolgica e qumica, tambm importante do ponto
de vista experimental, uma vez que os dois gases tm inter-relaes com o processo fotossinttico. Assim, essa medida pode
ser utilizada para a determinao da fotossntese, da produo primria e da respirao de plantas aquticas e de organismos
aquticos em geral.
O oxignio dissolvido na gua geralmente determinado pelo tradicional mtodo de Winkler (o qual tem inmeras modicaes
tcnicas). Essa determinao feita com a adio de sulfato manganoso e iodeto de potssio gua em meio alcalino. O oxignio
da gua oxida o Mn++, que passa a Mn+++, formando um complexo. A quantidade de Mn+++ proporcional concentrao de O2
presente. O oxido mangnico complexado e que se sedimenta no fundo do frasco mbar de 250-300 ml, dissolvido pela ao
do H2SO4. O iodo liberado a partir dessa adio equivalente concentrao de O2 dissolvido e a titulao feita com tiossulfato
de sdio, NaS2O3, utilizando-se amido indicador.
O CO2 total e o carbono inorgnico podem ser calculados a partir da determinao da alcalinidade da gua, que consiste em
adicionar cido forte (geralmente H2SO4 ou HC) amostra de gua e efetuar a titulao at pH 2-3.
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aqu turios
s
e
e
Neste captulo, so apresentados os principais grupos de organismos plantas e animais que so

componentes dos ecossistemas aquticos continentais. Discutem-se os mecanismos de disperso: isolamento, distribuio geogrfica e fatores que limitam e controlam a diversidade da biota aqutica. So
apresentadas informaes sobre a diversidade global de gneros e espcies dos diferentes grupos.
Abordam-se tambm os diferentes problemas relacionados com a distribuio espacial das comunidades aquticas, as caractersticas principais dessas comunidades, sua importncia relativa e sua
composio.
D-se nfase descrio e composio das comunidades da regio neotropical. Apresentam-se
tambm mtodos de coleta dessas comunidades, a valorao da biodiversidade aqutica e as diferentes
abordagens no seu estudo ou em funo de suas complexidades espaciais e temporais.
No apndice e em vrias tabelas deste captulo, so colocadas as listas de espcies de vrias regies do
Brasil, como exemplo e referncia da biota aqutica neotropical.
16/5/2008 08:53:27
122 Limnologia
6.1 A Colonizao de Ambientes

Aquticos
O conjunto de organismos que vivem em diferentes sistemas aquticos continentais lagos, rios,
represas, tanques artificiais, pequenas poas naturais
de gua, reas alagadas e esturios um complexo
de grande importncia botnica, zoolgica, ecolgica
e econmica. Um grande nmero de grupos vegetais

e animais est representado nesses diferentes ecossistemas. A Fig. 6.1 apresenta os grupos encontrados nos
sistemas aquticos continentais.
Atualmente em geral aceito que nos perodos
primordiais da evoluo, clulas eucariotas muito
simples capturaram e ingeriram clulas procariotas,
Fig. 6.1 Principais los do Planeta Terra mostrando alguns Animalia comuns em guas doces
Fonte: modicado de Margulis e Scwartz (1998).
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16/5/2008 08:53:28
6 Os organismos e as comunidades de ecossistemas aquticos continentais e esturios
de tal forma que estas se tornaram organelas. Procariotas so organismos que no tm ncleo nem
aparelho de Golgi, retculo endoplasmtico, mitocndrias ou plastdeos. Os vrios organismos classificados
como eucariotas tm todas essas estruturas. Organismos procariotas so as bactrias e as cianobactrias;
todos os outros organismos vivos so eucariotas. A
idia de que a evoluo dos eucariotas se deu custa
da captura e subseqente endossimbiose de clulas
procariotas antiga; porm, mais recentemente, com
a utilizao de tcnicas bioqumicas, microscopia
eletrnica e de estudos de biologia molecular, a teoria
da simbiose de Maeschwsky (1905) mais aceita. De
acordo com essa teoria, organelas como cloroplastos
e mitocndrias foram procariotas independentes,
incorporados depois aos eucariotas. Cloroplastos
originaram-se de cianobactrias e mitocndrias, de
bactrias. Inicialmente, cianobactrias e bactrias
viveram como hospedeiros de clulas; gradualmente
foram se transformando em organelas.
Outras evidncias reforam a teoria da simbiose:
cloroplastos e mitocndrias so, de certa forma, independentes; cloroplastos de certas algas retiveram
mais as caractersticas de cianobactrias do que cloroplastos tpicos, e, portanto, podem ser considerados
intermedirios entre cloroplastos e cianobactrias.
Alguns cloroplastos vivendo no interior das clulas
foram, por muito tempo, considerados como cianobactrias vivendo em simbiose com um hospedeiro
heterotrfico.
Comparaes recentes da seqncia de RNA do
ribossoma de mitocndrias, cloroplastos e procariotas confirmaram uma interao gentica entre
cloroplastos e cianobactrias fotoautotrficas, e
entre mitocndrias e bactrias heterotrficas.
A derivao direta de todos os phyla de eucariotas
fotoautotrficos e heterotrficos a partir de um nico
eucariota ancestral apresentada atualmente como
uma hiptese e teoria com muitas evidncias (Hoek,
Mannard e Jahnsl, 1998).
A colonizao de ambientes aquticos continentais tem certa dificuldade por causa dos limites
fisiolgicos de plantas e animais e dos problemas
de competio e interaes nas redes alimentares.
As condies em sistemas de guas continentais
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123
so muito mais variveis que nos oceanos, onde as

variveis fsicas e qumicas so relativamente mais
constantes. A concentrao universal nos sistemas
aquticos continentais 1/1.000 ou 1/100 vezes menor
que na gua do mar e varia extremamente em concentrao e composio inica. O pH extremamente
varivel e as temperaturas da gua flutuam estacional
e diariamente. Concentraes de oxignio dissolvido
so tambm altamente variveis e flutuantes, como
foi demonstrado no Cap. 5.
Entretanto, no processo evolutivo, especialmente
no caso dos invertebrados e de muitos vertebrados,
ocorreram movimentos de deslocamento entre os
vrios sistemas aquticos e os sistemas terrestres.
Muitos organismos representantes de phyla de invertebrados marinhos permaneceram confinados aos
ambientes marinhos (Moss, 1988); outros adaptaramse s variaes de concentrao osmtica nos esturios
(15 900 m osmolaridade.-1) e outros adaptaram-se
s condies de gua doce (< 15 m osmolaridade.-1).
Osmolaridade a medida do nmero de ons ou
molculas no dissociadas presentes por kg de gua
Invertebrados aquticos de guas doces devem
manter uma concentrao entre 30 e 300 osmolaridade.-1 para o funcionamento adequado de
enzimas, o que significa manter um equilbrio osmtico permanente.
A concentrao e a composio da gua do mar so
muito prximas da composio das clulas de muitos
invertebrados marinhos, os quais tm os seus fluidos
celulares essencialmente similares gua do mar na
sua composio. As guas continentais, guas doces,
tm uma baixa concentrao inica, muito diluda
para o funcionamento do protoplasma e das enzimas.
Por isso, animais que vivem em guas doces devem
manter sua concentrao de fluidos intracelulares
acima daquela do meio aqutico em que vivem. Esses
organismos precisam eliminar a gua que ingressa
pela osmose e substituir ons que so eliminados pelo
gradiente de concentrao entre o organismo e as
guas do meio onde vivem.
Assim, uma vasta gama de condies fisiolgicas deve ocorrer para possibilitar a colonizao nos
diferentes ecossistemas de guas interiores, doces.
Deve-se, inclusive, considerar a ampla variedade
16/5/2008 08:53:29
124 Limnologia
de concentraes inicas em sistemas continentais.

Lagos salinos podem ter concentraes salinas mais
elevadas, inclusive que aquelas dos sistemas marinhos
(Lockwood, 1963).
As concentraes osmticas dos peixes de gua
doce tambm so similares s dos invertebrados de
gua doce; os peixes de gua doce devem manter os
mesmos processos de regulao de presso osmtica
e ajuste fisiolgico que os invertebrados.
Movimentos entre sistemas aquticos continentais, sistemas marinhos e sistemas terrestres ocorreram, e a Fig. 6.2 ilustra alguns desses movimentos.
Atualmente, reconhece-se que as primeiras formas
de vida se originaram nos oceanos e, posteriormente, colonizaram sistemas de guas doces e hbitats
terrestres (Barnes e Mann, 1991).
A colonizao de sistemas aquticos continentais a partir de sistemas terrestres tambm parece ter
Fig. 6.2 Movimentos dos organismos entre os sistemas aquticos continentais, marinhos e terrestres
Fonte: modicado de Lockwood (1963).
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16/5/2008 08:53:29
ocorrido, pelas evidncias mostradas por insetos aquticos, moluscos pulmonados e plantas vasculares.
Esse tipo de colonizao significa um acesso mais
limitado ao oxignio e, portanto, depende da capacidade de utilizao de maiores quantidades de energia.
Entretanto, a gua tem maior viscosidade que o ar, com
capacidade para suporte de estruturas (como ossos, por
exemplo), e nela h maior controle da temperatura.
Muitos insetos cujas larvas se desenvolvem no meio
aqutico apresentam sistemas para respirar oxignio
do ar. Alguns insetos adultos que vivem na gua utilizam uma bolsa de ar que lhes permite retirar oxignio
do ar. Esses exemplos mostram as dificuldades fisiolgicas da vida em sistemas aquticos continentais,
e, sem dvida, como explica Moss (1988), a baixa
diversidade da biota aqutica de guas doces, quando
comparada com aquela das guas marinhas e dos
sistemas terrestres, deve resultar das dificuldades
fisiolgicas de colonizar hbitats aquticos.
A ampla variabilidade climtica fsica e qumica dos sistemas aquticos continentais e as alteraes
que ocorreram ao longo de milhes de anos parecem
ser a causa fundamental dessa diversidade mais baixa
dos sistemas de guas doces. Alm das flutuaes
que ocorreram no tempo geolgico, promovendo
disrupes em funcionamento, extinguindo fauna
e flora, h tambm uma descontinuidade fsica dos
ecossistemas aquticos continentais, tornando difcil
a recolonizao e a manuteno de um conjunto de
espcies e populaes, quando ocorre, por exemplo,
uma catstrofe. Os lagos tambm so relativamente muito recentes ( 10.000 anos), o que ainda um
tempo geolgico pequeno para processos evolutivos e
especiaes. Os lagos mais antigos, como o Malawi e
o Tanganica (frica) e o Baikal (Rssia), por causa de
sua constncia em condies ambientais por milhes
de anos, apresentam alta diversidade e espcies endmicas de peixes que resultaram na explorao de
inmeros nichos alimentares.
Alm dos processos naturais bastante flutuantes
nos sistemas continentais, deve-se ainda considerar
que a explorao e o uso da gua desses sistemas pelo
homem geraram processos adicionais de variabilidade qumica, fsica e, inclusive, biolgica, tornando
mais difcil a colonizao e a manuteno de uma
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125
diversidade. Durante os ltimos cem anos, processos

antrpicos atingiram guas doces de forma extremamente ampla e com grande magnitude. Por exemplo, a
construo de represas modificou bastante os sistemas
de rios em todo o Planeta, e as contribuies das bacias
hidrogrficas e dos sistemas terrestres prximos a rios
e lagos aumentaram muito (ver Caps. 12 e 18).
Uma concluso importante sobre as guas interiores e sua composio qumica a de que, embora a
concentrao inica seja baixa, ela fundamental para
a sobrevivncia de plantas e animais que colonizam
os ecossistemas aquticos continentais. A ocorrncia
e a distribuio de organismos nesses ecossistemas
depende, em grande parte, da composio inica das
guas e da sua condutividade. A evidncia ecolgica
mostra que acima de um certo valor de condutividade em guas interiores com alta concentrao salina,
h uma grande alterao na composio da flora e da
fauna aquticas. Por exemplo quando a salinidade
total atinge 5 10% (5 10 g.1), desaparecem muitas
espcies de guas doces. Diferenas na composio inica das guas e na proporo relativa dos ons
podem tambm ocasionar modificaes na diversidade e na distribuio dos organismos aquticos.
A evidncia de que a concentrao inica tem um
papel extremamente importante na distribuio de
organismos conseguida a partir de determinaes
da concentrao inica na gua, com os estudos sobre
a distribuio da flora e fauna aquticas, e com experimentos em condies controladas de laboratrio,
nos quais flora e fauna so submetidas a diferentes
concentraes inicas e sua sobrevivncia e capacidade de reproduo so testadas (Tundisi e Matsumura
Tundisi, 1968).
Lvque et al. (2005) definem espcies de guas
doces da seguinte forma:
` Algumas espcies dependem de gua doce para
todos os estgios do seu ciclo de vida; por exemplo,
peixes de gua doce, crustceos e rotferos. Nos
peixes, a exceo deve ser feita s espcies diadromas, ou seja, aquelas que migram entre sistemas
marinhos e de gua doce.
` Algumas espcies necessitam de guas doces
para completar seu ciclo de vida, tais como anfbios e insetos.
16/5/2008 08:53:29
126 Limnologia
` Algumas espcies necessitam somente de

hbitats midos, como algumas espcies de
Collembola.
` Algumas espcies so dependentes de gua doce
para alimento ou hbitat, como, por exemplo,
pssaros aquticos, mamferos ou parasitas que
utilizam um hospedeiro animal que um organismo de gua doce. Portanto, podem-se considerar
espcies que so verdadeiramente de gua doce
e espcies que so dependentes de gua doce.
Dessa forma, conclui-se que dois grandes grupos
de animais de gua doce podem ser identificados.
Um grupo de origem marinha, formado por
animais aquticos primrios sem ancestrais terrestres, que invadiram guas doces diretamente a partir
dos oceanos (metazorios localizados nos nveis mais
baixos da escala filogentica, moluscos branquiados mexilhes e prosobranquiados , crustceos,
lampreias e peixes). Algumas espcies desse grupo
podem viver em guas doces ou guas salinas; outras
vivem exclusivamente em guas salobras. Muitas espcies de peixes e crustceos so diadromos, com um
ciclo de vida que inclui guas doces e guas salinas.
Alguns grupos, como Echinodermata, Ctenophora e
Chaetognata, so exclusivamente marinhos, pois no
colonizaram hbitats de guas doces.
Um segundo grupo, de origem terrestre, que passou
por co-evoluo nos sistemas terrestres e depois colonizou guas doces. Incluem-se nesse grupo moluscos
pulmonados (com um pulmo primitivo que lhes
permite respirar ar).
Muitos insetos tm parte de seu ciclo de vida em
guas doces e esto nesse segundo grupo de organismos que dependem da gua doce. Essas espcies que
dependem de guas doces ocupam uma vasta gama
de hbitats.
6.2 Diversidade e Distribuio de

Organismos: Fatores que as
Limitam e Controlam
A diversidade de espcies nos ecossistemas aquticos continentais depende de vrios fatores e processos
evolutivos nos quais ocorrem interaes entre as
espcies, o perodo e os mecanismos de colonizao,
cap_06.indd 126
bem como a resposta de jovens e adultos s condies ambientais, como concentrao inica da gua,
temperatura, efeitos de parasitas, predadores e outras
caractersticas fsicas, qumicas e biolgicas.
Uma espcie apresenta uma rea de distribuio
que pode ser muito ampla, ou pode ter uma distribuio restrita a apenas alguns ambientes localizados em
determinadas latitudes e altitudes. Fatores climticos,
tais como precipitao e perodos de seca, composio
qumica da gua, temperatura e oxignio dissolvido,
podem funcionar como mecanismos de barreiras
para a expanso e a colonizao de espcies de guas
interiores.
H, entretanto, espcies aquticas que tm uma
vasta distribuio cosmopolita em razo de fatores
evolutivos e fisiolgicos que promoveram uma diminuio dos efeitos das barreiras ecolgicas que limitam
a distribuio. Essas barreiras tambm podem ser
ultrapassadas conforme os tipos de disperso desses
organismos aquticos, os quais so os mais diversos: esporos e ovos de resistncia levados pelo vento,
por pssaros ou por outros organismos aquticos
(vertebrados, por exemplo); disperso por correntes e
drenagem superficial ou subterrnea.
A diversidade de espcies pode ter padres regionais, como demonstrado para o zooplncton das
represas da bacia do Alto Tiet por Matsumura Tundisi
et al. (2003, 2005), ou pode apresentar padres espaciais em um mesmo ecossistema aqutico (horizontal
e vertical) (Matsumura Tundisi et al., 2005).
Organismos endmicos que ocorrem em determinadas regies so limitados por diferentes barreiras, e
o grau de endemismo em um ecossistema pode ser
uma aferio do perodo de isolamento em que eles
estiverem.
Os fatores fsicos, qumicos e biolgicos que
afetam a distribuio de um determinado organismo apresentam gradientes verticais ou horizontais e
afetam todas as espcies existentes em determinado
ecossistema aqutico, com maior ou menor intensidade. A Fig. 6.3 ilustra essas caractersticas.
Variaes de salinidade em esturios, alteraes
do substrato em rios, gradientes de condutividade
em rios e represas (horizontais e verticais), perodos
em que ocorrem seca e dessecamento de rios e lagos
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127
Fig. 6.3 Gradiente de tolerncia dos organismos a vrios fatores ambientais e de interaes com outras espcies
Fonte: modicado de Cox e Moore (1993).
temporrios, intensidade de radiao subaqutica,

gradientes horizontais e verticais de oxignio
dissolvido so alguns dos fatores que interferem
na distribuio de organismos aquticos e podem
tambm limitar ou expandir a sua diversidade.
O ambiente de cada espcie , portanto, um
complexo conjunto de fatores que interagem, e estes
fatores so de origem fsica, qumica e biolgica
(Hutchinson, 1957).
Os fatores biticos responsveis pela diversidade
de espcies e pela sua distribuio so tambm um
conjunto muito grande e variado de processos: competio exclusiva, efeitos de predadores, parasitismo,
produo de substncias inibidoras e interaes
qumicas entre espcies, populaes e comunidades
(Lampert, 1997).
Essa breve introduo aos principais fatores
responsveis pela diversidade e distribuio de organismos aquticos em guas continentais aponta para
a complexidade do problema, considerando-se as
seguintes escalas:
` uma escala temporal de muito longo alcance,
em que processos evolutivos interferiram como
resultado de alteraes geomorfolgicas, climticas e interaes ao nvel biolgico;
` uma escala temporal de alcance menor, em
que variaes estacionais e diurnas alteram a
cap_06.indd 127
BIODIVERSIDADE
Denida como a variabilidade de organismos vivos, marinhos, de guas doces, terrestres e os complexos ecolgicos
dos quais fazem parte. Isso inclui diversidade das espcies,
entre espcies e dos ecossistemas.
A biodiversidade o fundamento de uma vasta gama de
servios do ecossistema que contribuem para o bem-estar humano de maneira relevante e imprescindvel, sendo
importante tanto em sistemas naturais como em sistemas
modicados pelo homem.
As alteraes na biodiversidade produzidas pelos seres humanos afetam o bem-estar das populaes humanas direta
ou indiretamente.
A medida da biodiversidade complexa: a riqueza de espcies pode ser uma das medidas (nmero de espcies por
rea ou volume), mas deve ser integrada com outras medidas. Essas medidas, alm de incluir bases taxonmicas,
funcionais e genticas, devem tambm ser acompanhadas
por outros atributos fundamentais, tais como variabilidade,
quantidade, distribuio e abundncia.
Mesmo o conhecimento da diversidade taxonmica da biodiversidade ainda incompleto e apresenta muitas falhas,
especialmente nos trpicos e nos subtrpicos. As estimativas do total de espcies no Planeta Terra apresentam dados
que vo de 5 a 30 milhes de espcies; 1,7 a 2,0 milhes
de espcies foram formalmente identicadas (Millennium
Ecosystem Assessmentt Avaliao Global do Milnio,
2005).
16/5/2008 08:53:30
128 Limnologia
composio de espcies, a biodiversidade, a distribuio de organismos, com respostas fisiolgicas

variveis;
` uma escala espacial, em que se consideram regies, continentes ou grandes bacias hidrogrficas;
` uma escala espacial, em que se consideram
gradientes em microestruturas (verticais e
horizontais), heterogeneidade espacial em microescalas (cm ou m);
` escalas espaciais em micro-hbitats que apresentam gradientes fsicos, qumicos e biolgicos
de diversidade e distribuio.
Os mtodos de coleta e anlise de espcies, populaes e comunidades aquticas devem considerar
essas escalas. Observao contnua dessas espcies de
populaes e comunidades, por meio de metodologias
apropriadas, promove uma medida fundamental das
variabilidades dos ecossistemas aquticos e das suas
flutuaes no espao e no tempo.
evidente que as flutuaes e a variabilidade do
passado esto registradas no sedimento dos lagos, e
o seu estudo, por meio da paleolimnologia, promove
uma medida da variabilidade em funo das condies
climticas, dos usos das bacias hidrogrficas e da
sucesso de espcies, populaes e comunidades.
QUAL A DIVERSIDADE ANIMAL EM GUAS DOCES?

As estimativas da diversidade animal em guas doces variam muito, mas uma estatstica, provavelmente ainda
muito baixa, coloca estas espcies j identicadas como
aproximadamente 100.000, metade das quais representadas por insetos de guas doces. Cerca de 20.000 espcies
de vertebrados (35% 40%) so de guas doces ou dependentes delas.
A maior parte das informaes, evidentemente, foi obtida
com estudos de guas interiores do hemisfrio Norte, Amrica do Norte e Europa. Particularmente na Amrica do Sul e
frica, h ainda uma enorme rea de investigao para ser
desenvolvida.
Dos grupos de animais estudados, o dos vertebrados o
mais conhecido, ao passo que, dos invertebrados, estudos
foram desenvolvidos especialmente para aqueles que so
vetores de doenas.
cap_06.indd 128
6.3 As Comunidades de Ecossistemas

Aquticos Continentais
Os organismos e as comunidades tm um papel
fundamental nos processos de funcionamento de
rios, lagos, represas e reas alagadas. Sendo o ecossistema a unidade de referncia bsica em Limnologia e
Ecologia, devem ser investigadas as principais interrelaes entre os componentes das comunidades e os
meios fsico e qumico. Essas inter-relaes podem
ser determinadas a partir de um processo contnuo
de medidas, coletas e experimentaes. Nas comunidades deve-se considerar a biomassa (quantidade
de matria viva existente em um dado momento por
unidade de rea ou volume), a diversidade de espcies,
a coexistncia de vrias espcies, a distribuio horizontal e vertical, flutuaes e ciclos.
De acordo com Margalef (1983), cada espcie,
subespcie ou indivduo pode ser considerada um
filtro, o que d um alto valor de informao composio e a estrutura das comunidades, uma vez que o
significado desses vrios filtros multiplica-se. Uma
lista completa de organismos de um lago, classificada,
tem, portanto, um enorme valor ecolgico, uma vez
que outras informaes sobre estruturas podem ser
extradas, e tem tambm um valor histrico, pois a
presena de determinados organismos em um lago, rio
ou represa tem um significado histrico-evolutivo.
Margalef (1978) considera que importante o
agrupamento das comunidades em sistemas tercirios, e no binrios. A organizao das comunidades
est refletida no nmero das espcies presentes, na
interao entre elas, nas flutuaes e ciclos e na distribuio.
Como j foi salientado, as inter-relaes de
dependncia entre os diversos componentes das
comunidades so fundamentais e seu estudo dinmico permite caracterizar as principais funes dos
componentes e a estrutura do sistema.
6.4 Disperso, Extino, Especiao e

Isolamento da Biota Aqutica
A disperso de plantas e animais aquticos geralmente feita a partir de partculas de poeira levadas
pelo vento, por insetos, aves, mamferos aquticos,
rpteis, anfbios e peixes que carregam algas, larvas
16/5/2008 08:53:30
e ovos de peixes, protozorios, ovos e formas de

resistncia de organismos aquticos. Compreende-se,
portanto, por que certas espcies de cianobactrias,
como Microcystis, Oscillatoria, Lyngbya, Anabaena,
colonizam rapidamente certos ecossistemas aquticos.
Ovos de ostracodos, ovos de resistncia de rotferos e
coppodos podem tambm ser dispersos por meio do
transporte de diversos organismos aquticos, plantas
e animais.
Essas disperses podem tambm ser influenciadas
pelas atividades humanas: gua de lastros de navios;
estruturas mveis produzidas pelo homem, como
equipamentos que se transportam de uma regio para
outra, os quais podem ser responsveis pela introduo de espcies invasoras em vastos continentes.
Extines de espcies em ecossistemas aquticos podem ocorrer devido a presses antrpicas e
introduo de espcies exticas. Lagos e represas
podem ser considerados como ilhas, do ponto de vista
biogeogrfico, e a estes ecossistemas pode-se aplicar
os modelos de biogeografia de ilhas de equilbrio da
biota, relaes imigrao/nmero de espcies, relaes extino/colonizao, aplicados a ilhas.
De acordo com Margalef (1983), a distribuio de
unidades taxonmicas no espao tem como resultado
o equilbrio entre extino, disperso e especiao
(p. 127). Em alguns lagos muito antigos, como o
Malawi, h 200 espcies de cicldeos com 196 endmicas; no lago Vitria, h 170 espcies de Haplochromis,
um gnero de cicldeos. Os lagos Tanganica e Baikal
so suficientemente antigos para apresentar um grande
conjunto de espcies endmicas de grande importncia para os estudos de biodiversidade aqutica.
No lago Baikal, descreveram-se 240 espcies de
anfpodos, quase todas endmicas.
Isolamento em muitos ecossistemas aquticos
resulta em especiao em espcies de moluscos, ostracodes, tricpteros e peixes. Lagos e guas temporrias,
reas alagadas rasas no interior dos continentes, lagos
salinos e gua em bromlias so ambientes propcios a
isolamento. Para as pequenas espcies de invertebrados de gua doce, esse isolamento mais raro, mas
para alguns vertebrados, como peixes pulmonados,
esse isolamento tambm ocorre. Isolamento ocorre
em espcies de parasitas simbiontes ou comensais,
cap_06.indd 129
129
que vivem em conjunto com espcies isoladas de

hospedeiros, simbiontes ou comensais.
Como os fluxos nos sistemas aquticos continentais variam e, em alguns casos, so muito intermitentes, pode-se destacar a importncia dos processos
de extino, isolamento, especiao ou disperso. A
presena de gua lquida, no sendo contnua, impulsiona organismos a permanecer em determinadas
regies, resistindo dessecao temporal e ao rigor
dos processos de dessecamento (altas temperaturas,
altas salinidades e concentraes inicas).
De acordo com Banarescu (1995), a evoluo e a
disperso da fauna aqutica esto relacionadas com
as alteraes nas bacias hidrogrficas, a formao e o
desaparecimento de lagos e manuteno da biodiversidade e fauna endmica por longos perodos em
lagos profundos e muito antigos. Lago Titicaca, nos
Andes; lago Baikal, na Sibria; lago Ohrid, no Sudeste da Europa (Macednia), so muito mais antigos
que muitas bacias hidrogrficas e permaneceram
intactos por longos perodos. A maior proporo da
fauna endmica desses lagos constituda por representantes da fauna secundria de guas doces, como
os cicldeos nos lagos africanos e os ciprinodontiformes no lago Titicaca. Peixes e invertebrados nesses
lagos tm linhagens sem parentesco com faunas de
outros lagos continentais. Moluscos pulmonados e
anfpodos presentes nesses lagos so primariamente
de guas doces.
6.5 Descrio dos Principais Grupos de

Organismos que Compem as
Comunidades Aquticas
6.5.1 Vrus
Vrus so organismos em geral com pequenas
dimenses (0,02 m), que podem ser visualizados
apenas com o uso de tcnicas especiais e microscpios eletrnicos. Seu papel nos ecossistemas aquticos
ainda pouco conhecido. Entretanto, podem causar
doenas como hepatite, se sobreviverem em guas
naturais. Recentemente o vrus da influenza foi
detectado em aves aquticas na China e possvel
que sistemas eutrficos contenham uma populao
de vrus de importncia para a sade humana. Em
16/5/2008 08:53:30
130 Limnologia
alguns casos, vrus esto presentes na decomposio

de cianobactrias do plncton ou do perifton.
6.5.2 Bactrias e fungos

As bactrias e os fungos tm um papel muito
importante no ecossistema, que o da reciclagem de
matria orgnica e inorgnica. So intermedirios em
um grande nmero de transformaes qumicas na
natureza. Bactrias heterotrficas so decompositores
de matria orgnica em rios e lagos e proporcionam
alimento para detritvoros. As bactrias atuam no
ciclo do nitrognio (nitrificao e desnitrificao) e
na mineralizao do enxofre e do carbono. As bactrias quimiolitotrficas encontradas no sedimento
ou em partculas em suspenso so responsveis pela
oxidao do Fe++ a Fe+++, pela oxidao de amnia a
nitrito e nitrato, e de H2S a SO4--. As bactrias fotossintetizantes (fotoautotrficas ou fotolitotrficas)
utilizam como substrato H2S e CO2, encontram-se
em regies anxicas e iluminadas no metalmnio
de lagos permanentemente estratificados (meromticos), formando camadas de alguns centmetros de
espessura em profundidades com baixas intensidades
luminosas (entre 0,1 e 1% de intensidade luminosa
que chega superfcie) (ver Cap. 8 para detalhes).
Matsuyama (1980, 1984, 1985) estudou intensivamente a distribuio vertical dessas bactrias em
lagos meromticos do Japo.
As bactrias heterotrficas que no utilizam a
energia radiante subaqutica tm a capacidade de
desenvolver-se em uma grande variedade de substratos, orgnicos e inorgnicos, tais como celulose,
quitina, CO2, SO4, N2, CH4 e H2S. Essas bactrias
participam ativamente na reciclagem de matria
orgnica e produzem gases e substncias dissolvidas
(Abe et al., 2000).
A amostragem e o estudo das bactrias nos sistemas
aquticos so relativamente difceis. O metabolismo
bacteriano complexo e diversificado. As tcnicas
existentes permitem determinar o nmero de bactrias; as atividades metablicas podem ser examinadas
com o estudo do crescimento das bactrias em solues com diferentes concentraes de nutrientes.
Entretanto, adies de substratos a uma amostra de
gua retirada do lago podem alterar a taxa de metabolismo da populao bacteriana.
cap_06.indd 130
Alm da biomassa bacteriana total (por meio de

filtraes em filtros especiais, ou medida do crescimento em placas, em meios apropriados), necessria
uma identificao, alm de estudos de atividades especficas e da distribuio vertical do nmero de
bactrias nas vrias profundidades. As bactrias
podem ser identificadas pela morfologia, pelo tipo de
nutrio e pela resposta a substratos especficos, os
quais, adicionados s amostras, permitem determinar
quais so aqueles que promovem o crescimento e que
produtos so liberados das atividades das bactrias
(Jones, 1979).
Bactrias de vida livre (hetertrofas) que fi xam
nitrognio foram descritas para vrios ambientes de
guas interiores. Essas bactrias, associadas a razes
de plantas aquticas ou em sedimentos anaerbicos
no associados s razes das plantas, foram descritas
por vrios autores, como Brezonik e Harper (1969) e
tambm por Santos (1987) em associao com macrfitas. Essas bactrias podem fornecer quantidades
substanciais de nitrognio para acelerar o crescimento dessas plantas.
Um outro grupo de bactrias, que o das coliformes, tem importncia sanitria, uma vez que
se desenvolve no tubo digestivo de animais, e altas
concentraes dessas bactrias indicam contaminao por detritos orgnicos de origem animal.
Os fungos aquticos participam do processo de
decomposio e reciclagem de matria orgnica no
ecossistema aqutico, podendo tambm ser parasitas
ou saprfitas utilizando matria orgnica para o seu
crescimento.
Bactrias e fungos constituem um alimento
importante para outros organismos aquticos, uma
vez que formam uma camada de material orgnico na
superfcie, o qual pode ser utilizado como parte do
alimento de detritvoros.
Bactrias e fungos tm um importante papel na
reduo da poluio orgnica e inorgnica de ecossistemas aquticos. Por exemplo, o isolamento de
bactrias que removem leos das superfcies de lagos
e rios promoveu um enorme desenvolvimento de
tecnologias para o crescimento dessas bactrias e a
sua utilizao. O papel de bactrias e fungos na reciclagem de matria orgnica e inorgnica altamente
16/5/2008 08:53:31
6.5.3 Algas
De acordo com Reynolds (1984), o termo algas
utilizado de uma forma generalizada para designar organismos fotoautotrficos e no tem qualquer
significado taxonmico.
As algas podem constituir parte do fitoplncton ou encontram-se presas a um substrato. Habitam
uma variada gama de ecossistemas aquticos continentais e marinhos. Tm grande importncia como
produtores primrios da matria orgnica, embora,
em regies rasas e iluminadas, macrfitas submersas
ou emersas podem ser os produtores primrios mais
importantes. As algas so um grupo diversificado,
podendo ser coloniais ou unicelulares, com colnias
filamentosas. Podem reproduzir-se vegetativamente
ou desenvolver clulas reprodutoras especiais.
A parede celular das algas composta de slica,
protena, lipdeos, celulose e outros polissacardeos,
os quais, combinados, produzem paredes celulares
caractersticas e diversificadas.
A slica um componente importante nas frstulas de diatomceas, o que permite inclusive detectar
perodos diversos da ecologia dos lagos pela anlise de
core (tubos) de sedimento, uma vez que as frstulas
permanecem intactas aps a morte dos organismos.

Os pigmentos principais desses organismos so as
clorofilas e os carotenides, dos quais a clorofila a
a que produz energia qumica na fotossntese, uma
vez que pode doar eltrons como efeito da excitao
produzida pela energia radiante entre 360 e 700 nm.
Os outros pigmentos, clorofilas b e c, carotenides,
xantofilas, ficocianinas, ficoeritrinas, xicobilinas, so
acessrios (Fig. 6.4).
Os principais grupos de algas comuns em oceanos,
lagos, rios e represas, reas alagadias e planctnicas ou presas a um substrato esto relacionados no
Quadro 6.1. Nesse Quadro anterior so colocados
exemplos de gneros e espcies mais comuns em regies neotropicais e em sistemas continentais no Brasil.
2,0
Clorofila A
Clorofila B
1,5
Absorbncia
relevante para os ecossistemas aquticos, e esses organismos so parte fundamental da rede trfica em
qualquer ecossistema. Sua concentrao e densidade
(nmero ou biomassa) dependem da concentrao,
do tipo de matria orgnica e inorgnica e da disponibilidade desse material nos sistemas naturais e
artificiais (Walker, 1978).
131
1,0
0,5
0
400
500
600
Comprimento de onda nm
700
Fig. 6.4 Espectro de absoro das clorolas a e b em

soluo em ter
Fontes: Reynolds (1997) e vrias fontes.
Quadro 6.1 Classicao das algas comuns em ecossistemas aquticos em relao classe
COMPOSIO DA
CLASSE
HBITAT
MORFOLOGIA
EXEMPLOS
PAREDE CELULAR
Bacillariophyceae
Chlorophyceae
Dinophyceae
cap_06.indd 131
Oceanos, lagos,
esturios; planctnicas
ou vivendo em
substratos
Lagos, rios, esturios;
planctnicas ou
vivendo em substratos
Oceanos, lagos,
esturios; planctnicas
Unicelulares ou
coloniais; microscpicas
Slica
Aulacoseira italica
Aulacoseira granulata
Cyclotella meneghiniana
Navicula rostellata
Microscpicas ou
visveis; lamentosas;
coloniais; unicelulares;
algumas ageladas
Microscpicas;
unicelulares ou coloniais;
todas com agelos
Celulose
Tetraedron triangulare
Chlorella vulgaris
Kirchneriella lunaris
Selenastrum gracile
Celulose e com
slica
Sphaerodinium cinctum
Durinskia baltica
Peridinium gatunense
Dinococcus bicornis
16/5/2008 08:53:31
132 Limnologia
Quadro 6.1 Classicao das algas comuns em ecossistemas aquticos em relao classe (continuao)
COMPOSIO DA
CLASSE
HBITAT
MORFOLOGIA
EXEMPLOS
PAREDE CELULAR
Cyanophyceae
Lagos e oceanos;
planctnicas ou
vivendo em substratos
Microscpicas ou
visveis; geralmente
lamentosas
Mucopeptdeos
aminoacar
aminocidos
Coelomoron tropicale
Microcystis wesenbergii
Sphaerocavum brasiliense
Anabaena spiroides
Chrysophyceae
Lagos, rios, oceanos
Microscpicas;
unicelulares ou coloniais
ageladas
Pectina ou em
algas; gneros
slica ou celulose
Sphaleromantis ochracea
Rhipidodendron huxleyi
Dinobryon bavaricum
Mallomonas kristianienii
Cryptophyceae
Lagos; planctnicas
Microscpicas;
unicelulares; ageladas
Celulose
Chroomonas nordstedtii
Rhodomonas lacustris
Cyathomonas truncata
Euglenophyceae
Lagos, tanques rasos;

planctnicas
Microscpicas;
unicelulares; ageladas
Pelcula de
protena
Gyropaigne brasiliensis
Rhabdomonas incurva
Euglena acus
Phacus curvicauda
Florideophyceae
Oceanos, esturios,
lagos, riachos e rios;
vivendo no substrato
Oceanos, esturios;
vivendo no substrato
ou utuantes
Microscpicas ou visveis
Celulose + gis
Paralemanea annulata
Bostrychia moritziana
Visveis
Celulose + gis
Fucus sp
Phaeophyceae
Fontes: Horne e Goldman (1994); Bicudo e Menezes (2006).
Em 1897 utilizou-se, pela primeira vez, o termo

fitoplncton, que descreve um grupo diverso e polifiltico de organismos fotossintticos, unicelulares
ou coloniais que habitam oceanos e as mais diversas
guas continentais e esturios. Esses organismos so
responsveis por mais de 45% da produo primria
lquida do planeta Terra.
A fotossntese dos organismos fotoautotrficos
produz o oxignio que oxida a atmosfera do Planeta
e fi xa o CO2 da atmosfera e da gua, sendo considerada uma importante fonte de sumidouro (sink) de
carbono no Planeta. A Tab. 6.1 mostra a distribuio
filogentica dos fotoautotrficos terrestres e aquticos,
baseada em caractersticas morfolgicas. Verificase que h, no ambiente aqutico, ampla diversidade
dos fotoautotrficos, o que contrasta com os fotoautotrficos terrestres, dominados pelos Embriophyta
(Figs. 6.5, 6.6).
Dentre esses grupos, deve-se destacar como de
grande interesse ecolgico, evolutivo e bioqumico as
Cyanophyta ou algas verde-azuis, as quais apresentam certas afinidades com a organizao procaritica
das clulas de bactrias. Por isso, esses organismos
so atualmente denominados cianobactrias.
cap_06.indd 132
As algas planctnicas apresentam grande variedade de tamanho e formas, o que implica problemas
para a sua coleta e estudo quantitativo. As razes
superfcie/volume dessas algas so tambm importantes nos mecanismos de flutuao e na absoro
de nutrientes (Munk e Ryley, 1952; Reynolds, 1984;
Tundisi et al., 1978).
Presses seletivas que interferem no processo de
sucesso e na dominncia das vrias espcies com
tamanhos diversos incluem mecanismos hidrodinmicos, circulao vertical, alimentao seletiva
dos herbvoros, concentrao de nutrientes, efeitos
de vento e precipitao na turbulncia, distribuies
vertical e de nutrientes (ver Cap. 7).
Muitas algas planctnicas podem movimentar-se
por meio de flagelos ou pelo deslizamento, quando
prximas de um substrato, o que confere uma bvia
vantagem com relao otimizao da radiao
solar subaqutica recebida e da concentrao de
nutrientes.
As algas perifticas crescem sobre um substrato
e as diatomceas, cianofceas e clorofceas so dominantes nessa categoria de organismos.
16/5/2008 08:53:31
133
Tab. 6.1 Distribuio logentica dos fotoautotrcos

baseada em caractersticas morfolgicas
ESPCIES DE ESPCIES DE
GUAS
MARINHAS
GUAS
CONTINENTAIS
Bactria
Discicristata
Alveolata
Plantae
Cyanobacteria
150
1.350
Euglenophyta
30
1.020
Dinophyta
1.800
200
Glaucocystophyta
0
13
Rhodophyta
5.800
120
Chlorophyceae
100
2.400
Prasinophyceae
100
20
Ulvophyceae
1.000
100
Charophyceae
5
3.395
Cercozoa
Chlorarachniophyta
4
0
Chromista
Cryptophyta
100
100
Prymnesiophyceae
480
20
Bacillariophyceae
5.000
5.000
Chrysophyceae
800
200
Dictyochophyceae
2
0
Eustigmatophyceae
6
6
Phaeophyceae
1.497
3
Raphidophyceae
10
17
Synurophyceae
0
250
Tribophyceae
50
500
50
500
Xanthophyceae
Aproximadamente 13.000 spp (99,7%
Liquens
terrestres)
Embryophyta 272.000 spp (99% terrestres)
Fonte: modicado de Falkowski et al. (2004).
Foto: Kozo Hino
Fig. 6.5 A) Scenedesmus spp; B) Anabaena spiroides
Fig. 6.6 Fotograa em microscpio eletrnico de varredura Aulacoseira italica sp
cap_06.indd 133
16/5/2008 08:53:31
134 Limnologia
6.5.4 Protozorios
Os protozorios so encontrados em praticamente todos os sistemas aquticos, e muitas espcies so
cosmopolitas por causa das facilidades de disperso
das formas de resistncia. Alimentam-se de detritos,
bactrias, algas, locomovendo-se por meio de flagelos
ou clios. Algumas espcies do gnero Stentor apresentam um pigmento stentorina (radical quinona),
contendo clulas vivas de Chlorella que participam
ativamente do metabolismo. Tundisi (1979, dados
no publicados) observou a presena de grandes
concentraes desses protozorios no lago D. Helvcio, Parque Florestal do Rio Doce, o que provocou a
formao de uma mar vermelha nesse lago durante
o vero de 1978.
Um dos protozorios mais comuns o Paramecium, que pode ser encontrado em guas temporrias
e pequenas poas. Outro protozorio bastante comum
a Vorticella, a qual fi xa, filtradora de partculas e
comum em guas com alta concentrao de matria
orgnica e detritos em suspenso.
A classificao dos protozorios feita quanto
forma de locomoo, o que inclui flagelados (ex.:
Euglena), ciliados (ex.: Paramecium), amebides
(ex.: Globigerina) e esporozorios estes, parasitas
da espcie humana (Plasmodium) ou de peixes.
Protozorios ciliados de vida livre do gnero
Stentor so encontrados em muitos lagos ou tanques.
Devido s formas de resistncia muito eficientes, os
protozorios so tambm encontrados em guas
temporrias de regies ridas e semi-ridas.
Distribuio vertical de protozorios da famlia
Tracheloceridae foi descrita por Matsuyama (1982)
para o lago Kaiike, onde ocorre uma termoclina acentuada com concentraes elevadas de bactrias em
regies com alta concentrao de H2S. A presena de
massas desses ciliados imediatamente acima da placa
de bactrias sugere relaes alimentares entre protozorios e bactrias.
Tambm existem dados recentes de lagos hipereutrficos no Japo (lago Kasumigaura) que mostram a
importncia de protozorios na reciclagem de matria orgnica a partir do seguinte processo (Fig. 6.7):
O Quadro 6.2 relaciona os grandes grupos taxonmicos de invertebrados aquticos, de acordo com
Ismael et al. (1999).
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Cianofceas
Decomposio
Partculas em suspenso
Bactrias hetertrofas
Protozorios
Cyclopoida
Fig. 6.7 Papel dos protozorios na reciclagem de

matria orgnica
6.5.5 Porferos (esponjas de gua doce)

Esponjas de gua doce ocorrem em rios, lagos e
represas. Seu estudo no Brasil foi desenvolvido e aprofundado por Vega e Volkmer-Ribeiro (1999). Melo
e Rocha (1996) estudaram Metania spinata na lagoa
Dourada, municpio de Brotas, Estado de So Paulo.
Segundo Volkmer-Ribeiro, ocorrem no Brasil 20
gneros de esponjas de gua doce (um gnero endmico) e 44 espcies. Radiospongilla amazonensis
ocorre com ampla distribuio no Brasil e, provavelmente, na Argentina. Esponjas so indicadores
ambientais importantes, ocupando ambientes de
inundao temporria, substratos profundos de rios
da regio amaznica ou, ainda, lagoas de guas doces
ou salobras de guas costeiras do Brasil. A famlia
Spongillidae representada por 170 espcies em todo
o Planeta, sendo 27 da Amrica do Norte (Lvque et
al., 2005) (Fig. 6.8).
6.5.6 Cnidrios
Os Cnidaria so um filo primariamente marinho,
com alguns representantes de gua doce da classe
Hydrozoa. A fase de medusa a de reproduo sexual
e que produz a disperso. H cerca de 30-45 espcies
de cnidrios de guas doces. A medusa Craspedacusta sowerbii colonizou todos os continentes, menos a
Antrtica.
Limnocnida outro gnero comum e cosmopolita, encontrado na frica (Williams et al., 1991).
Limnocnida tanganicae endmica no lago Tanganica. Craspedacusta sowerbii foi registrada em duas
localidades no Brasil (nova distribuio): represa
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Quadro 6.2 Grandes grupos de invertebrados aquticos

Filo Porifera
Filo Cnidaria
Filo Platyhelminthes
Classe Turbellaria
Filo Nemertea
Filo Gastrotricha
Filo Nematoda
Filo Nematomorpha
Filo Rotifera
Filo Bryozoa
Filo Tardigrada
Filo Mollusca
Classe Bivalvia
Classe Gastropoda
Filo Annelida
Classe Polychaeta
Classe Oligochaeta
Classe Hirudinea
Filo Arthropoda
Sublo Chelicerata
Classe Arachnida
Subclasse Acari
Ordem Prostigmata
Sublo Crustacea
Classe Copepoda
Ordem Calanoida
Ordem Harpacticoida
Ordem Cyclopoida
Classe Branchiura
Classe Ostracoda
Classe Branchiopoda
Ordem Notostraca
Ordem Anostraca
Ordem Conchostraca
Ordem Cladocera
Classe Malacostraca
Subclasse Eumalacostraca
Superordem Peracarida
Ordem Amphipoda
Superordem Syncarida
Ordem Anaspidacea
Ordem Bathynellacea
Superordem Pancarida
Ordem Thermosbaenacea
Superordem Eucarida
Ordem Decapoda
Sublo Uniramia
Classe Insecta
Subclasse Entognatha
Ordem Collembola
Subclasse Ectognatha
Ordem Odonata
Ordem Ephemeroptera
Ordem Plecoptera
Ordem Hemiptera
Ordem Neuroptera
Ordem Tricoptera
Ordem Lepidoptera
Ordem Diptera
Ordem Coleoptera
Fonte: adaptado de Ruppert e Barnes (1996) apud
Ismael et al., (1999).
cap_06.indd 135
135
Fig. 6.8 A) Corvoheteromeyenia heterosclera (Ezcurra

de Drago, 1974). Famlia Spongillidae, ocorrendo
com abundncia nos lagos entre dunas dos Lenis
Maranhenses; B) pertence espcie Uruguaya
corallioides (Bowerbank, 1863), famlia Potamolepidae,
e tpica de substratos rochosos profundos de grandes
rios, particularmente o prprio Uruguai. As duas so
espcies de gneros endmicos da Amrica do Sul.
(Cortesia da Profa. Dra. Ceclia Volkmer Ribeiro)
da UHE Lus Eduardo Magalhes (Lajeado) Rio

Tocantins e um pequeno tanque na bacia do Tiet/
Jacar (Estado de So Paulo) (Tundisi et al., no prelo).
Craspedacusta sowerbii foi registrada na Amrica do
Sul pela primeira vez por Vannucci e Tundisi (1962)
(Fig. 6.9).
6.5.7 Platelmintos
Os representantes do filo Platelmintos apresentam quatro classes: Cestodes, Trematodes, Monogenea
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136 Limnologia
Quadro 6.3 Classicao de rotferos comuns em ecossistemas aquticos
GRUPO
HBITAT
TAXONMICO
(CLASSE)
AQUTICO
1. Digononta
guas doces;
planctnicos;
ssseis
2. Monogononta guas doces;
planctnicos;
ssseis
6.5.8 Rotferos
Existem cerca de 1.800 espcies de rotferos, que
so praticamente de guas continentais e cosmopolitas. Rotferos constituem um importante componente
do zooplncton em lagos e represas com baixo tempo
de reteno. Podem ser ssseis. Alimentam-se de material em suspenso, concentrado por meio de uma coroa
de clios que utilizada para movimentao tambm.
Alguns rotferos so predadores. Suas estruturas so
denominadas trophi e seu corpo protegido por uma
cutcula denominada lorica. Trophi e lorica so utilizados para a classificao de rotferos (Quadro 6.3).
A fauna de rotferos na Amrica do Sul tropical
e na sia bastante diversa e rica em espcies endmicas. H um grande nmero de espcies registradas
no Brasil e no Estado de So Paulo (Oliveira Neto e
Moreno, 1999).
6.5.9 Moluscos
Entre os moluscos, h os bivalves, os lamelibrnquios e tambm os pulmonados. Grande parte desses
organismos alimenta-se de detritos, fitobentos e
bactrias. Grandes moluscos da famlia Anodontidae
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EXEMPLOS
(GNERO)
Filtradores de Phylodina
material em
suspenso
Filtradores de Asplancna
material em sieboldi
suspenso Brachionus
calyciorus
Keratella
americana
Keratella
cochlearis
Lecane spp
Synchaeta
pectinata
Fig. 6.9 Craspedacusta sowerbii
e Turbelria (planrias). A maioria das espcies de

microturbelrios de guas doces (400 espcies). Dos
macroturbelrios, 100 espcies so de guas doces.
Platelmintos (planrias) de vida livre apresentam
150 espcies no lago Baikal, onde 130 espcies so
endmicas.
TIPO DE
ALIMENTAO
so encontrados em rios e represas, em muitos casos

com uma biomassa expressiva que atinge milhares de
indivduos por km2 (Fig. 6.10).
A Tab. 6.2 mostra o nmero de espcies de moluscos em reas de endemismo (lagos antigos e algumas
bacias hidrogrficas importantes).
Tanto a classe Bivalvia como a classe Gastropoda
so representadas em guas marinhas e guas doces.
5.000 a 6.000 espcies de bivalvos e gastrpodos foram
identificadas para guas doces e marinhas. H poucos
dados para diversidade de moluscos da Amrica do
Sul e sia.
Dentre os moluscos, os representantes do gnero
Biomphalaria so de importncia sanitria e mdica,
devido transmisso de esquistossomose (esses
moluscos so hospedeiros das cercrias do Schistosoma sp, o que ocorre especificamente nos trpicos e
causa de grandes problemas sanitrios e de sade
pblica em regies semi-ridas do Brasil).
6.5.10 Aneldeos
Dos aneldeos, as duas principais classes so Poliquetos e Oligoquetos. Poliquetos tm representantes
quase exclusivamente marinhos e algumas poucas
espcies de guas doces. Oligoquetos so bem representados em guas doces e em ambientes marinhos.
H cerca de 133 espcies neotropicais. No lago Baikal,
16/5/2008 08:53:33
137
Tab. 6.2 Nmero de espcies de moluscos em reaschave de endemismo: os principais lagos

mais antigos do mundo e algumas das principais bacias hidrogrcas
L AGOS
Fig. 6.10 A) Anodontites trapesialis; B) A. elongantus.

Representao esquemtica das correntes siliares
de aceitao e rejeio. Abreviaturas: ae abertura
exalante, ai abertura inalante, bm borda do
manto, ca corrente de aceitao, cr corrente de
rejeio, csb canal suprabranquial, 4dm quarta
dobra do manto, dbe demibrnquia externa, dbi
demibrnquia interna, ma a msculo adutor anterior,
ma p msculo adutor posterior, p p, pl palpos
labiais, ta tbulos aquferos, ve valva esquerda,
u umbo
Fontes: A) Lamarck (1819); B) Swaison (1823) apud
d Callil
(2003).
h 164 espcies endmicas, de um total de 194 espcies descritas.

Existem aproximadamente 600 espcies de oligoquetos no Planeta. No Brasil, h cerca de 70 espcies, e
no Estado de So Paulo foram registradas 46 espcies
(Righi, 1984, 1999).
Da classe Hirudinea encontram-se representantes
em faunas marinhas e de gua doce. Sanguessugas
podem predar macroinvertebrados ou so ectoparasitas de peixes, pssaros aquticos ou mamferos
aquticos.
cap_06.indd 137
GASTROPODOS BIVALVOS
Baikal1
150 (117)
Biwa
38 (19)
2
Sulawesi
ca. 50 (ca. 40)
Tanganica
68 (45)
Malawi
28 (16)
Vitria
28 (13)
Ohrid
72 (55)
Titicaca
24 (15)
Bacias hidrogrcas
Mobile Bay Basin
118 (110)
Baixo rio Uruguai e
54 (26)
rio da Prata
121 (111)
Rio Mekong3
96 (24)
Baixa bacia do Congo
96 (24)
Baixa bacia do Zaire
TOTAL
31 (16)
16 (9)
4 (1)
15 (8)
9 (1)
18 (9)
181 (133)
54 (28)
54 (41)
83 (53)
37 (17)
46 (22)
74 (40)
39 (8)
192 (150)
93 (34)
39 (5)
160 (116)
Os nmeros entre parnteses correspondem s

espcies endmicas
1
Timoshkin (1997)
2
Lagos Poso e sistema de lagos Malili
3
Davis (1982)
Fonte: Lvque et al. (2005).
6.5.11 Decpodes
H cerca de 10 mil espcies de decpodes no
Planeta, das quais 116 no Brasil. No Estado de So
Paulo, h 33 espcies conhecidas.
Decpodes dominam guas tropicais e subtropicais nas Amricas do Sul e Central, Europa e Sudeste
da sia. Entre os crustceos decpodes encontram-se
camares e caranguejos (branquiros e aegldeos), com
importncia econmica e ecolgica. Os gneros e as
espcies mais conhecidos no Brasil, especialmente no
Estado de So Paulo, esto dispostos no Quadro 6.4.
Lagostins de gua doce pertencem famlia Parastacidae. Os caranguejos de gua doce pertencem
famlia Aeglidae, cujo gnero Aegla apresenta 35 espcies registradas no Brasil (Bond-Buckup e Buckup,
1984) (Fig. 6.11).
6.5.12 Crustceos
Crustceos so organismos bentnicos ou
planctnicos e tm uma grande importncia na estrutura e funo de lagos, rios, represas, guas doces em
16/5/2008 08:53:33
138 Limnologia
Quadro 6.4 Decpodes mais comuns em ecossistemas de

guas interiores do Brasil
GRUPO
TAXONMICO
HBITAT
AQUTICO
TIPO DE
EXEMPLOS
ALIMENTAO
Decapoda
guas doces; Raptoriais Aegla franca
Atya scabra
(caranguejos marinhos;
Potimirim glabra
de gua doce, bentnicos
Procambarus
camares e
clarkii
lagostins de
Macrobrachium
gua doce)
brasiliense
Palaemon
pandaliformis
Goyazana
castelnaui
Trichodactylus
uviatilis
geral, esturios e guas ocenicas. Todos os crustceos apresentam um exoesqueleto com quitina, o
qual pode tambm ser enriquecido com carbonato de
clcio. A classificao dos crustceos feita a partir
das caractersticas e do desenho do exoesqueleto,
bem como do nmero de segmentos e apndices. O
Quadro 6.5 mostra os grupos taxonmicos dos crustceos e as espcies mais comuns que ocorrem em
Fig. 6.11 Aegla parva: a) vista dorsal; b) poro anterior

da carapaa (vista lateral); c) base-squio do quelpodo
(vista lateral); d) terceiro e quarto esternitos torcicos
(vista ventral); e) epmero 2 (vista lateral)
Fonte: Melo (2003).
guas continentais do neotrpico. A Tab. 6.3 apresenta a diversidade global de crustceos de gua doce.
Quadro 6.5 Principais grupos de crustceos comuns em ecossistemas aquticos
GRUPO TAXONMICO
HBITAT AQUTICO
TIPO DE ALIMENTAO
1. Cladocera
guas doces; planctnicos;

bentnicos ou ssseis sobre
estrutura; marinhos
Predadores; ltradores Bosmina tubicen
2. Copepoda; Calanoida
guas doces; marinhos;

planctnicos
Filtradores
3. Copepoda; Cyclopoida

planctnicos; bentnicos
Predadores raptoriais
cap_06.indd 138
EXEMPLOS NO BRASIL
Ceriodaphnia cornuta
Ceriodaphnia silvestrii
Daphnia gessnerii
Diaphanosoma spinulosum
Diaphanosoma brevireme
Moina minuta
Sida crystalina
Argyrodiaptomus azevedoi
Argyrodiaptomus furcatus
Notodiaptomus cearensis
Notodiaptomus conifer
Notodiaptomus iheringi
Notodiaptomus transitans
Odontodiaptomus paulistanus
Scolodiaptomus
p
corderoi
Cryptocyclops brevifurca
Eucyclops encifer
Ectocyclops rubescens
Mesocyclops brasilianus
Microcyclops anceps
Thermocyclops decipiens
Thermocyclops minutus
Tropocyclops prasinus
16/5/2008 08:53:34
139
Quadro 6.5 Principais grupos de crustceos comuns em ecossistemas aquticos (continuao)
GRUPO TAXONMICO
HBITAT AQUTICO
TIPO DE ALIMENTAO
EXEMPLOS NO BRASIL
4. Harpacticoida

bentnicos
Filtradores e parasitas
5. Mysidacea
guas doces; planctnicos
6. Amphipoda

bentnicos
Predadores e
detritvoros
Raptoriais
Attheyella jureiae
Attheyella (Canthosella) vera
Attheyella (Chappuisiella) fuhmanni
Attheyella (Delachauxiella) broiensis
Elaphoidella bidens
Elaphoidella lacinata
Elaphoidella deitersi
Brasilomysis castroi
Mysidopsis tortonesi
Ampithoe ramondi
Cymadusa losa
Corophiidae acherusicum
Hyalella caeca
Leucothoe spinicarpa
Sunampithoe pelgica
A Fig. 6.12 mostra coppodes calanides encontrados na represa da UHE Carlos Botelho (Lobo/Broa).
A Fig. 6.13 mostra a distino clssica entre calanides, ciclopides e harpacticides, os quais so os
principais constituintes das guas continentais e das
guas marinhas.
A Fig. 6.14 (p. 164) exemplifica algumas espcies
de zooplncton da regio neotropical.
Cladceros, coppodes, rotferos e protozorios
so os principais componentes do zooplncton de
guas continentais. Camares de gua doce e caranguejos so habitantes de rios, zona litoral de lagos e
esturios.
Esses organismos so filtradores (como os calanides) ou podem ser de alimentao raptorial (como
os ciclopides).
Foto: Thais H. Prado
Fontes: Ismael et al. (1999); Lvque et al. (2005).
Fig. 6.12 Coppodes calanides na represa da UHE

Tab. 6.3 Diversidade global de crustceos de gua doce
GRUPO
AMRICA
NORTE
EUROPA
SIA
AUSTRLIA
DO
Branchiopoda
Cladocera
Phyllopoda
Ostracoda
Copepoda4
Branchiura
Malacostraca
1401
67
4202
363
23
72
4005
902
927
181
AMRICA
DO SUL
5006
516
FRICA
5007
524
MUNDO
5003
420
2.000
2.085
4.200
Pennak (1989); 2Thorp e Covich (1991); 3Dumont e Negrea (2001); 4Dussart e Defaye (2002); 5Giller e Malmqvist
(1998); 6Martens (1984); 7Martens e Behen (1994)
Fonte: Lvque et al. (2005).
cap_06.indd 139
16/5/2008 08:53:34
140 Limnologia
1 mm
1 mm
1 mm
Fig. 6.13 A) Calanide; B) Ciclopide; C) Harpacticide
6.5.13 Insetos aquticos

Em rios, lagos, represas e reas alagadas, os insetos aquticos e suas larvas so encontrados em grande
abundncia. Muitas dessas larvas conseguem sobreviver em guas com grande velocidade de corrente e
possuem caractersticas morfolgicas especiais para
resistir ao movimento da gua. A maioria dos adul-
tos desses insetos aquticos constituda de formas

areas de vida curta. Essas larvas de insetos podem ser
predadoras. Adultos da famlia Belostomaticea (barata
dgua) so predadores vorazes, que podem capturar
pequenos peixes. Larvas de quironomdeos so importantes componentes de zoobentos (Quadro 6.6).
Em algumas regies tropicais,larvas de simuldeos
so importantes e podem transmitir Onchocerciasis.
As larvas de Chaoborus so os nicos representantes
de formas larvais de insetos aquticos no plncton.
A maioria das larvas de insetos est localizada no
bentos.
A Tab. 6.4 apresenta uma estimativa do nmero
de insetos aquticos para todos os continentes e grandes reas biogeogrficas.
6.5.14 Peixes
Os peixes constituem parte da comunidade nectnicaa de grande importncia evolutiva, econmica
e ecolgica. A interao dos peixes com o ecossistema aqutico e a biota aqutica ocorre por meio de
inter-relaes alimentares e de efeitos na composio qumica das guas (respirao e excreo) e no
sedimento (remoo de outros organismos, perturbao do sedimento). Os peixes tambm transportam
Quadro 6.6 Ordens de insetos aquticos
ORDEM
HBITAT E DIETA DISTRIBUIO GEOGRFICA
EXEMPLOS NA AMRICA DO SUL E NO BRASIL
Coleptera
Insetos
holometablicos
10% das famlias so aquticas ou semi-aquticas.

Besouros aquticos habitam guas doces, salobras,
marinhas. Hbitats mais comuns so reas com
vegetao aqutica abundante. Predadores,
ltradores ou raspadores. Cosmopolitas.
Ocorrem em grande variedade de sistemas aquticos.
Pelo menos 30 famlias tm representantes em guas
doces. As larvas alimentam-se de detritos, podem
coletar partculas ou so predadoras.
Mais de 2.000 espcies classicadas

na Amrica do Sul, distribudas em 20
famlias.
Dptera
Insetos holometablicos
cap_06.indd 140
Nmero de espcies de importncia

mdica: Tipulidae: 14.000
espcies; Cilicidae: 3.450 espcies;
Anophelidae: 420 espcies; Sinulidae:
1.570 espcies; Ceratopogomidae:
5.000 espcies; Tabanidae: 4.000
espcies. Ampla distribuio geogrca,
especialmente nos trpicos midos.
Chironomidea neotropicais foram
descritos 155 gneros e 709 espcies.
168 espcies no Brasil, distribudas em 32
gneros. Pseudochironomus, Malloch
(1915). G. neopictus, Trivinho-Strixino e
Strixino (1998).
16/5/2008 08:53:35
141
Quadro 6.6 Ordens de insetos aquticos (continuao)
ORDEM
HBITAT E DIETA DISTRIBUIO GEOGRFICA
EXEMPLOS NA AMRICA DO SUL E NO BRASIL
Ephemoroptera
Insetos hemimetablicos;
as ninfas so aquticas e
os adultos, terrestres
Os hbitats mais comuns so rios de regies tropicais ou

subtropicais. Cerca de 2.100 espcies descritas. Fauna
de Ephemeroptera da Austrlia, Nova Zelndia e Sul da
Amrica do Sul so similares. As larvas so raspadoras
de superfcie.
Espcies semi-aquticas associadas a zona intersticial
ou margens de lagos com vegetao. Cerca de 3.300
espcies. Ampla distribuio geogrca. Podem ser
predadores ou ltradores de algas e detritos.
Algumas espcies marinhas; espcies de guas
salobras e espcies de lagos e tanques de regies
semi-ridas, onde a larva se desenvolve em guas
temporrias. As larvas so predadoras. Ampla
distribuio geogrca, dos trpicos ao plo. 5.500
espcies descritas.
As ninfas so aquticas e se desenvolvem em guas
frias, correntes, a temperaturas abaixo de 25C, com
alto contedo de oxignio dissolvido. 2.000 espcies
foram descritas. Muitas famlias distribuem-se em zonas
temperadas dos hemisfrios Sul e Norte. As larvas so
predadoras.
Larvas e pupas vivem em guas temporrias, guas
frias e quentes. Ampla distribuio geogrca, exceto
na Antrtica. A diversidade de tricpteros mais alta
em guas de regies tropicais. Podem ser encontrados
em lagos de altitude, em regies temperadas. Algumas
espcies tm larvas predadoras. Geralmente raspadores
de superfcie ou ltradores de material em suspenso.
As larvas vivem em guas correntes de boa qualidade,
sendo bons indicadores.
Larvas aquticas em todas as espcies; cerca de 250
a 350 espcies descritas. Distribuio geogrca
principalmente limitada a regies temperadas. Poucas
espcies nos trpicos.
Quase todas as espcies aquticas so associadas com
plantas.
150 espcies vlidas para o Brasil.

Caenis cuniana, Froelich (Cidade
Universitria, Estao Biolgica de
Boracia; represa de Guarapiranga).
Hemptera Heteroptera
Insetos hemimetablicos
Odonata
com ninfas aquticas e
adultos terrestres
Plecoptera
Tricptera
Megaloptera
Lepidoptera
Nenoptera
Insetos holometabolicos
A maioria de espcies terrestres. H trs famlias com

espcies de gua doce, com larvas semi-aquticas.
H cerca de 4.300 espcies, sendo 100 aquticas. A
famlia Sysyridae, com 45 espcies, est associada
com esponjas aquticas da famlia Spongillidae.
Distribuio geogrca principalmente na Austrlia, com
poucas espcies na Amrica do Norte e na Europa.
Hymenoptera
Poucas espcies aquticas ou semi-aquticas. Muitas

famlias de vespas parasitas esto associadas a guas
onde ocorrem hospedeiros, especialmente o estgio
aqutico de Collembota, Ephemeroptera e Plecoptera.
Os hospedeiros vivem em guas lticas ou lnticas. H
cerca de 100 espcies de vespas parasitas.
16 famlias, 81 gneros e 900 espcies na

Amrica do Sul tropical.
247 espcies para o Rio de Janeiro, 218

para Minas Gerais, 230 para a Argentina,
entre 200 e 300 para o Estado de So
Paulo.
2.000 espcies no Planeta, 110 no Brasil e

40 espcies conhecidas no Estado de So
Paulo.
H cerca de 9.600 espcies no mundo,

330 no Brasil e 45 no Estado de
So Paulo. Exemplos: Simicridea
albosigmata, Ulmer (1907); S.
Boracia, Flint (1998); S. froelichii, Flint
(1998), Estao Biolgica de Boracia
(SP).
Nmeros de espcies no mundo: 300

Nmeros de espcies no Brasil: 16
Poucas informaes no Brasil. Um

trabalho de descrio (Messinian e
Dasiluas, 1994).
Uma espcie da famlia Sysiridae ocorre
no Brasil.
Poucas informaes no Brasil
Fontes: Lvque et al. (2005); Froehlich (1999); Hubbard e Pescador (1999); Ismael et al. (1999); Strixino e Strixino
(1999).
cap_06.indd 141
16/5/2008 08:53:35
142 Limnologia
Tab. 6.4 Estimativa do nmero de espcies de insetos aquticos para todos os continentes e grandes reas biogeogrcas
(adaptado e completado de Hutchinson, 1993)
AFROTROPICAL NERTICA PALERTICA EUROPA

ORIENTAL
Ephemeroptera
Odonata
Plecoptera
Megaloptera
Trichoptera
Hemiptera
Coleoptera
Diptera
Orthoptera
Neuroptera
Lepidoptera
Hymenoptera
Collembola
2951
6991
491
81
>1.0001
ND
6706
>6505
5784
434
1.5241
404 4
1.6554
5.5474
ca 20
64
7828
554
50
1.2281
ND
3506
1507
4.2347
64
1.7241
1294
1.0774
4.0504
0
94
54
74 4
30
NEOTRPICO ORIENTAL
170
800
ND
633
2.1962
900
2.000
709
1
1
ND
3.5221
AUSTRALIANA
84 4
3024
1964
264
1.1161
2364
7304
1.3004
584
MUNDO
>3.000
5.500
2.000
300
>10.000
3.300
>6.000
>20.000
ca 20
ca 100
ca 1.000
>129
ND
Elouard e Gibon (2001); 2Flint et al. (1999); 3Contreras-Ramos (1999); 4Hutchinson (1993); 5Ward (1992); 6Resh (2003);
Limnofauna Europaea (2003); 8Lange (1996)
Fontes: Lvque et al. (2005); Spies e Reiss (1996).
7
matria orgnica, vertical e horizontalmente, devido

sua grande capacidade de deslocamento, e, em alguns
casos, ocorrem extensas migraes entre guas doces e
marinhas. Muitas espcies de peixes tm uma capacidade extremamente avanada de regulao osmtica, o
que lhes facilita a colonizao de guas interiores com
vrias concentraes salinas, e a migrao entre guas
continentais e guas marinhas (ocenicas e esturias).
Em quase todos os ecossistemas aquticos, os
peixes tm uma importncia ecolgica e econmica
fundamental, pois deles dependem o funcionamento e a estrutura desses ecossistemas e a sobrevivncia
de muitas populaes humanas, por meio da pesca
intensiva e, mais recentemente, da aqicultura continental ou marinha.
As Tabs. 6.5 e 6.6 mostram, respectivamente, as
ordens de peixes representados em guas continentais
e a distribuio das diferentes espcies de peixes nos
continentes.
Podemos considerar fisiologicamente os peixes
que perfazem migraes entre sistemas de gua doce
e marinhos (como a tainha, por exemplo), que so
cerca de 500 espcies (Lvque et al., 2005). Esses
so peixes denominados didromos; aqueles que se
reproduzem em guas doces e vivem em guas ocenicas, como o salmo, so denominados andromos;
cap_06.indd 142
os que se reproduzem em guas marinhas e vivem em

guas doces, como as enguias da famlia Anguillidae,
so denominados catdromos.
Os problemas de disperso e tolerncia s condies de dessecao constituem processos importantes
na distribuio de peixes de guas continentais. O
nmero de espcies est relacionado com os processos
histricos de disperso e conexo de guas continentais de bacias hidrogrficas.
A regio neotropical, que inclui a maior parte da
Amrica do Sul e Central, tem a mais diversificada
fauna de peixes de todo o Planeta, e a bacia amaznica
tem cerca de 1.300 espcies catalogadas no Zoological
Records (Roberts, 1972). Goulding (1980) cita, entretanto, entre 2.500 e 3.000 espcies de peixes para a
bacia amaznica, a maior parte constituda por caracdeos e silunides.
A distribuio geogrfica de famlias, gneros e
espcies de peixes est relacionada com os problemas
geomorfolgicos de origem, conexo e isolamento
das guas continentais, a base histrica da persistncia de espcies e a relao entre disperso, extino
e especiao, e, mais recentemente, os impactos da
atividade humana (sobrepesca, transporte de espcies,
invasores e exticas, extino de hbitats, poluio e
contaminao).
16/5/2008 08:53:35
143
Tab. 6.5 Ordens de peixes representados em guas continentais
N
CLASSE
SUBDIVISO
SUPERORDEM
ORDEM
TOTAL DE
FAMLIAS
Petromyzonida
Chondrichthyes
Actlnopterygii
Osteoglossomorpha
Elopomorpha
Ostarioclupeomorpha
Euteleostei
Clupeomorpha
Ostariophysi
Protacanthopterygll
Paracanthopterygll
Acanthopterygii
Sarcopterygii
Ceratodontimorpha
Petromyzoniformes
Carcharhlnlformes
Acipenserlformes
Lepisostelformes
Amiiformes
Osteoglosslformes
Angullllformes
Clupelformes
Gonorynchlformes
Cypriniformes
Characliformes
Siluriformes
Gymnotiformes
Salmonlformes
Percopslformes
Gadiformes
Ophidilformes
Batracholdlformes
Atherinlformes
Muglliformes
Gasterosteiformes
Synbranchiformes
Scorpaeniformes
Perciformes
Pleuronectiformes
Tetraodontiformes
Ceratodotiformes
3
8
2
1
1
4
15
5
4
6
18
35
5
1
3
9
5
1
6
1
11
3
26
160
14
9
3
N DE
N DE
ESPCIES
ESPCIES
DE GUA
DOCE
38
224
27
7
1
218
791
364
37
3.268
1.674
2.867
134
66
9
555
385
78
2.312
72
278
99
1 .477
10.033
678
357
6
29
1
14
6
1
218
6
79
31
3.268
1.674
2.740
134
45
9
1
5
6
210
1
21
96
60
2.040
10
14
6
76,3
0,45
51,8
85,7
100
100
0,75
21,7
83,8
100
100
95,5
100
68,2
100
0,18
1,3
7,7
67,3
1,4
7,55
97
4
20,3
1,47
4
100
Fonte: Nelson (2006).
A Fig. 6.15a mostra a composio relativa das

espcies de peixes de gua doce da Amrica do Sul,
Sudeste da sia, rios e lagos africanos. A Fig. 6.15b
apresenta exemplos de irradiao adaptiva nos cicldeos do lago Malawi.
De acordo com seu tipo de vida, os peixes podem
ser classificados em pelgicos, que vivem em guas
abertas, e demersais, que vivem sobre o fundo ou
prximo dele. Forma, estrutura corporal, fisiologia,
estado evolutivo, ecologia alimentar e comportamento dos peixes esto inter-relacionados.
As famlias de peixes marinhos so mais numerosas nos oceanos que em guas continentais. Uma
cap_06.indd 143
Tab. 6.6 Distribuio da diversidade de espcies de

peixes em escala continental
ZONAS
NMERO DE ESPCIES
DE PEIXES
Europa + ex-URSS
frica
Amrica do Norte
Amrica do Sul
sia
Austrlia (Nova Guin)
Australsia
Total
3601
3.0002
1.0501
5.000+1
3.500+3
5001
13.400
BASE DE DADOS
DA FAO
393 + 448
3.042
1.542
3.731
3.443
616
13.215
Lundberg et al. (2000); 2Lvque (1997); 3Kottelat e

Whitten (1996).
16/5/2008 08:53:35
144 Limnologia
Fig. 6.15 A) Composio relativa da fauna de peixes de gua doce da Amrica do Sul (Brasil), do sudeste da sia
(Tailndia), e de rios e lagos africanos, baseada no nmero indicado de espcies; B) Exemplos de irradiao
adaptativa nos cicldeos do lago Malawi
Fonte: modicado de Lowe-McConnell (1999).
cap_06.indd 144
16/5/2008 08:53:36
estimativa de 28.500 espcies de peixes foi apresentada por Nelson (1994). Cerca de 10.000 espcies
vivem em guas continentais, sendo 500 diadromas.
H vrias regies com alta endemicidade de peixes
em guas continentais, por exemplo, espcies de cicldeos nos grandes lagos africanos (Vitria, Malawi,
Tanganica). No lago Titicaca, 24 espcies de Orestias
(Cyprinodontidae) foram descritas (Lanzanne, 1982).
A endemicidade de espcies de peixes em rios menos
conhecida.
A maioria das espcies de peixes de guas continentais est representada pelos cypriniformes
(carpas), caracdeos (characiformes) e bagres (siluriformes) de numerosas famlias, de acordo com Lowe
McConnell (1999). Espcies de peixes que evoluram
em guas doces a partir de grupos marinhos incluem
os cicldeos, que so muito importantes nos grandes
lagos africanos e podem tolerar e sobreviver em guas
salobras de baixa salinidade.
frica e Amrica do Sul tm caracides e cicldeos em suas faunas, onde ocorrem tambm peixes
pulmonados e grupos primitivos. Na Amrica do Sul,
os cypriniformes so totalmente ausentes. Na sia,
h muito poucos cicldeos e no h peixes characiformes.
A estimativa para a frica de cerca de 3.000
espcies (Lvque, 1997). A ictiofauna neotropical
(Amricas Central e do Sul) inclui estimativa de 3.500
a 5.000 espcies de peixes; para a sia tropical estimam-se 3.000 espcies.
Nos Anexos de 1 a 3 (p. 591-596), apresentamse descries e a composio das espcies de peixes
em trs grandes bacias da Amrica do Sul: bacia
Amaznica, bacia do rio So Francisco (inteiramente em territrio brasileiro) e bacia do rio Paran. A
diversidade de espcies de peixes dessas bacias, suas
caractersticas evolutivas e comportamentais, sua
fisiologia e hbitos alimentares esto relacionados com
os processos dinmicos de cada uma dessas bacias, ou
seja, circulao, perodo de enchente, interaes com
a vegetao, presena de lagos marginais, competio,
predao e parasitismo. Esses trs exemplos mostram
uma diversificada fauna com amplas distribuies
nas trs bacias e com importncia ecolgica e econmica de enorme valor, alm de constituir uma base
cap_06.indd 145
145
importante para o estudo e a caracterizao da biodiversidade aqutica nessas bacias.

importante mencionar a famlia Ciclidae, da
qual o gnero Tilapia abundante na frica e foi
introduzido na Amrica do Sul; a famlia Mugilidae,
da qual o Mugil cephalus (tainha) tem importncia
em esturios, alimentando-se de plncton; e a famlia Clupeidae, que, embora comum nos oceanos, tem
representantes em alguns lagos, inclusive tropicais.
Uma interao importante dos peixes com os
demais componentes da comunidade o seu papel na
rede alimentar. Essa interao influencia consideravelmente a estrutura e a composio das comunidades
em lagos, rios e represas.
Os peixes pelgicos podem ser planctfagos ou
piscvoros. Os peixes que habitam o litoral e a zona
profunda de lagos alimentam-se de invertebrados
bentnicos, detritos ou plantas aquticas superiores.
A maioria dos peixes pelgicos planctfagos pode
alimentar-se por filtrao, com cerdas branquiais
muito finas (rastros). A alimentao seletiva dos
peixes planctfagos pode alterar consideravelmente a
estrutura da comunidade planctnica. A digesto de
cianofceas demanda um baixo pH no tubo digestivo,
e, uma vez que muitas espcies de peixes tm um pH
mais elevado no tubo digestivo, essa capacidade de
digesto fica limitada. No caso da tilpia, o pH do
tubo digestivo pode baixar at 1,4.
A maioria dos peixes bentnicos alimenta-se de
detritos. Na Amrica do Sul, as famlias Prochilodontiae e Curimatiae incluem estoques importantes de
peixes que, em algumas regies, compreendem 50%
de ictiomassa. As adaptaes detritivoria incluem
alteraes no canal alimentar para a eliminao de
partculas inorgnicas em suspenso, um estmago anterior, reservatrio de material ingerido e um
estmago posterior, extremamente muscular, com a
capacidade para amassar conjuntamente alimento e
areia ingerida.
Os peixes que se alimentam de frutos e sementes,
os Characiformes do gnero Colossoma e Brycon, so
peculiares e ocorrem somente na regio amaznica.
Os tambaquis adultos alimentam-se de frutos
nas reas inundadas da floresta, enquanto os jovens
16/5/2008 08:53:37
146 Limnologia
localizam-se nos lagos de vrzea, alimentando-se de

zooplncton.
Os rios da regio neotropical proporcionam
uma dieta variada para os peixes que se alimentam
de detritos. Normalmente os detritos, no transporte
rio abaixo, alteram de tamanho e so utilizados em
compartimentos por vrias espcies.
Predadores como a piranha (gnero Serrasalma)
e o tucunar (Cicchla occelaris) podem produzir,
quando introduzidos, extensas alteraes na rede
alimentar (Zaret e Paine, 1973).
A importncia dos peixes como alimento para o
homem tem provocado inmeros estudos de espcies
comerciais, bem como levado ao desenvolvimento
intensivo da pesca e de atividades de piscicultura e
aqicultura em muitos lagos e em estaes de piscicultura, em pases desenvolvidos e em desenvolvimento.
Deve ser enfatizado que os estudos sobre as vrias
espcies de peixes necessitam de um amplo embasamento limnolgico, com a finalidade de determinar
limites de tolerncia, taxas de crescimento em funo
de parmetros fsicos e qumicos e inter-relaes com
outras espcies.
Tambm o problema da introduo de espcies
exticas e dos efeitos da predao seletiva e do transporte de outros organismos deve ser mencionado
como importante no estudo bsico dos peixes como
componentes da comunidade.
Represas artificiais alteram consideravelmente as
condies naturais de rios e influenciam na composio da fauna de peixes.
Peixes da bacia Amaznica
Os grandes bagres predadores da bacia Amaznica
tm uma relevante importncia ecolgica e comercial.
Estudos sobre essas espcies de bagres foram realizados por Bayley (1981), Bayley e Petrere Jr. (1989) e, de
forma mais relevante, por Barthem e Goulding (1997),
que elaboraram uma importante monografia sobre a
ecologia, a migrao e a conservao desses peixes.
A Fig. 6.16 apresenta as relaes peso-comprimento de duas importantes espcies: o surubim e o ja.
Alm desses grandes bagres da bacia Amaznica,
outra espcie tem uma enorme importncia ecolgica
comercial: o tambaqui (famlia Characidae; subfam-
cap_06.indd 146
lia Serrasalminae; espcie Colossoma macropomum).

Essa espcie foi estudada por Araujo-Lima e Goulding
(1998) com uma excelente e informativa monografia,
a qual descreve distribuio, hbitos alimentares,
migrao, reproduo, nutrio, pesca e piscicultura
intensiva, alm de estudos sobre a biologia evolutiva
da espcie.
A
Fig. 6.16 Relaes peso-comprimento do: A) surubim

(Pseudoplatystoma fasciatum) e B) ja (Paulicea
lutremi)
Fonte: Barthem e Goulding (1997).
O tambaqui encontrado nas bacias do rio Solimes/Amazonas e no Orinoco (Fig. 6.17). Segundo
Araujo-Lima e Goulding (1998), os rios Solimes
(Amazonas e Madeira) so os eixos principais de
distribuio dessa espcie. Conforme esses autores, o
tambaqui depende de gua barrenta para sua sobrevivncia; entretanto, pode ser encontrado em rios de
guas pretas, e, nesse caso, no mais que em 200 ou
300 km de rios de guas barrentas.
O tambaqui jovem encontrado nas margens
do rio Solimes/Amazonas, com grande nmero de
16/5/2008 08:53:37
Fig. 6.17 Bacias hidrogrcas do norte da Amrica do

Sul e a distribuio natural do tambaqui (reas em
cinza)
Fonte: Araujo-Lima e Goulding (1998).
lagos. Esses lagos e vrzeas so o principal hbitat

para a reproduo e criao dessa espcie. O perodo de desova de dois a cinco meses. O tambaqui
adulto alimenta-se de frutas e sementes. As larvas
de tambaqui e os tambaquis jovens alimentam-se de
microcrustceos, quironomdeos, insetos e gramneas
(ver Cap. 8) (Fig. 6.18).
147
condies climticas da bacia so extremamente variveis e as precipitaes variam de 350 mm a 1.900 mm.
A descarga mdia anual do rio So Francisco de
3.150 m3.s-1. Existem 36 afluentes e 11 represas hidroeltricas no rio So Francisco (Codevast, 1991).
Britski et al. (1984) apresentaram uma lista de 133
espcies de peixes para a bacia do rio So Francisco.
A lista de espcies (apresentada por Sato e Godinho,
1999) mostra uma grande diversidade, dentre os quais
se destacam Prochilodus margravii (Pacu), Salminus
brasiliensis (dourado), Schizolon knerii (Piau-branco)
e Lophiosirus alexandre (Pacam). Espcies introduzidas na bacia so o tucunar (Cichla ocellaris), a
pescada do Piau (Plagiascion Squanosissimos) e vrias
espcies de carpa, tilpia, tambaqui e bagre africano.
O Anexo 1 (p. 593) apresenta as espcies de peixes
do rio So Francisco.
A ictiofauna do rio Paran foi estudada intensivamente entre a foz do rio Paranapanema e do rio
Iguau (incluindo o reservatrio de Itaipu) pelo Nupelia Ncleo de Pesquisas em Limnologia, Ictiologia
e Aqicultura da Universidade Estadual de Maring, desde 1986 (Agostinho e Ferreira Julio Jr., 1999).
As espcies do Alto Paran foram classificadas por
Vazzoler e Menezes (1992) com base nas estratgias
reprodutivas. O Anexo 3 (p. 596) mostra as espcies
de peixes encontradas no rio Paran.
6.5.15 Anfbios, rpteis, pssaros e mamferos
Fig. 6.18 Tambaqui (Colossoma macropomus)
Peixes da bacia do rio So Francisco

A bacia do rio So Francisco, com 631.133 km2,
abrange os Estados de Minas Gerais, Gois, Distrito
Federal, Bahia, Sergipe, Alagoas e Pernambuco. O rio
So Francisco percorre 2.700 km em territrio brasileiro e desgua no oceano Atlntico, entre os Estados
de Sergipe e Alagoas (Sato e Godinho, 1999). As
cap_06.indd 147
Este conjunto de organismos tem um papel

extremamente importante nos sistemas aquticos
continentais, especialmente lagos rasos, reas alagadas e esturios.
Os anfbios usam a gua desde os estgios iniciais,
uma vez que, para muitas espcies, os girinos habitam guas rasas de rios e lagos. Anfbios tambm tm
importncia na rede alimentar prximo s interfaces
sistema terrestre/sistema aqutico.
Rpteis tm grande importncia ecolgica, especialmente em guas de lagos tropicais e nos grandes
deltas internos. Tartarugas, crocodilos, jacars e algumas espcies de serpentes habitam guas rasas e so
predadores importantes, que tm papel relevante no
controle da fauna de peixes, pequenos mamferos e de
aves de regies alagadas. H cerca de 200 espcies de
16/5/2008 08:53:37
148 Limnologia
tartarugas de guas doces, principalmente nas regies

tropicais e temperadas quentes.
Existem 23 espcies de crocodilos em regies
tropicais e subtropicais. A famlia Alligatoridae tem
representantes nas Amricas do Norte, Central e do
Sul. A maior parte da famlia Crocodylidae encontrase na frica, ndia e sia.
A espcie do Pantanal mato-grossensse o
Cayman crocodilos, jacar (Silva, 2000) que habita em
grande nmero de reas alagadas, lagos rasos e rios
do Pantanal.
Das espcies de serpentes verdadeiramente aquticas, h duas adaptadas a ambientes de guas doces,
da famlia Acrochordidae. A serpente Eunectes murinus (sucuri), comum em regies tropicais inundadas
da Amrica do Sul, semi-aqutica.
Alm desses efeitos na rede alimentar, esses
animais tm um papel extremamente relevante na
reciclagem de nutrientes devido excreo. Excreo
de amnia por Caiman latirrosrtis foi demonstrada
por Fitkau et al. (1975) em um experimento nico
realizado no Amazonas. Em regies do neotrpico,
capivaras e rates do banhado, os grandes roedores
que vivem no sistema aqutico, tm um papel importante na reciclagem de nutrientes, seja pela excreo,
seja pela permanente remoo e alterao do sedimento (Fig. 6.19).
algumas espcies vivem diretamente na gua e da

gua, como os castores roedores (o mais conhecido na Amrica do Sul a capivara Hydrochaeris
hydrochaeris), lontras, hipoptamos (Hippopotamus
amphibious, que ocorre somente na frica), bfalos
(Bubalus bubalis), bem como espcies de cetceos (na
sia), trs espcies de peixe-boi (na Amrica do Sul
gnero Trichechus spp) e espcies de focas de guas
doces na Europa e Sibria (Fig. 6.20).
Fig. 6.20 Peixe-boi (Trichechus inunguis)
Horne e Viner (1971) demonstraram o papel extremamente importante do hipoptamo no lago George
e outros lagos africanos. Esses animais reciclam 30%
do nitrognio desses lagos, por causa da excreo e da
retirada de vegetao para se alimentar. Na Amrica
do Sul, o peixe-boi tem um papel muito importante
na remoo de vegetao e reciclagem de nutrientes.
6.5.16 Aves aquticas
Fig. 6.19 Capivara (Hychochaeris hydrochaeris), o maior

roedor do mundo: 1 m de comprimento, 50 cm de
altura e pesando 60 kg
Muitos mamferos vivem em reas prximas

a ambientes aquticos continentais. Entretanto,
cap_06.indd 148
Em lagos rasos e reas alagadas, aves aquticas

desempenham um papel extraordinrio, com efeitos
quantitativos e qualitativos sobre a rede alimentar e
na reciclagem de nutrientes.
Essas aves podem alimentar-se de plncton
(como, por exemplo, no lago Nakuru, na frica, onde
o flamingo vermelho Phoenicopterus minorr alimenta-se de Spirulina sp e microfitobentos) ou de peixes,
alterando significativamente a biomassa de muitas
espcies. Alm desse papel na rede alimentar, aves
aquticas tambm transportam organismos em longas
migraes, sendo, provavelmente, fundamentais para
a colonizao de espcies invasoras em muitos lagos,
16/5/2008 08:53:38
Foto: Magno Botelho Castelo Branco
reas alagadas e represas do Planeta. Aves aquticas

transportam algas, bactrias, ovos de peixes e parasitas de peixes. Evidncias recentes mostram que elas
podem ter um papel relevante no transporte de vrus
da gripe aviria, que pode ter se desenvolvido em
lagos eutrficos da China (Hahn, 2006), como j foi
mencionado.
Das espcies de aves do Pantanal, cerca de 156
vivem ou dependem de reas alagadas, enquanto 32
espcies alimentam-se de peixes (Cintra e Yamashita,
1990) (Fig. 6.21).
Irer (Dendrocygna viduata)
149
A Fig. 6.22 mostra algumas das interaes dos

organismos aquticos, de anfbios a mamferos, em
seu papel na reciclagem de nutrientes.
Portanto, todos os organismos aquticos, de vrus
a mamferos, tm um relevante papel quantitativo e
qualitativo no funcionamento dos sistemas aquticos continentais, e o estudo da dinmica dos processos
em que esto envolvidos e as suas interaes biticas
e abiticas so fundamentais para uma compreenso
de processos evolutivos e da capacidade de reciclagem
de matria orgnica.
A Tab. 6.7 apresenta a riqueza de espcies de
animais em guas interiores e o nmero de espcies
em cada classe/ordem.
6.6 A Organizao Espacial das

Comunidades Aquticas
As comunidades aquticas esto localizadas
em diferentes regies e substratos, na gua livre ou
apoiando-se em diferentes estruturas. Cada uma
dessas comunidades recebe denominao especfica de
acordo com a sua localizao, que demanda, evidentemente, sistemas especializados de flutuabilidade ou
a fixao em substratos de diversas caractersticas,
rugosidade ou diferentes materiais de que so constitudos. Essa compartimentalizao implica um uso
diferenciado de recursos (radiao solar subaqutica,
Fig. 6.22 Inter-relaes de vertebrados aquticos com o sistema terrestre e aqutico
cap_06.indd 149
16/5/2008 08:53:38
150 Limnologia
Tab. 6.7 Riqueza de espcies de animais em guas
interiores
PHYLA
CLASSE/ORDEM
NMERO DE
ESPCIES
Porfera
Cnidria
Hydrozoa
Nemertea
Plathelminthes
Gastrotricha
Rotfera
Nematoda
Annelida
Bryozoa
Tardigrada
Mollusca
Arthropoda
Crustcea
Branquiopoda
Polychaeta
Oligochaeta
Hirudinae
Bivalvia
Gastropoda
Cladocera
Anostraca
Notostraca
Conchostraca
Haplopoda
Amphipoda
Ostracoda
Copepoda
Malacostraca
ca. 1.000
ca. 4.000
> 400
273
9
130
1
3.000
2.085
Mysidacea
Cumacea
Tanaidacea
Isopoda
Amphipoda
Decapoda
Arachnida
Entognatha
Insecta
197
30
ca. 20
12
ca. 500
ca. 250
1.817
3.000
?
700
ca. 300
70 75
43
20
2
ca. 700
1.700
1.700
5.000
Collembola
Ephmeroptera
Odonata
Plecoptera
Megaloptera
Trichoptera
Hemiptera
Coleoptera
Diptera
Orthoptera
Neuroptera
Lepidoptera
Hymenoptera
> 3.000
5.500
2.000
300
> 10.000
3.300
> 6.000
> 20.000
ca. 20
ca. 100
ca. 100
ca. 100
Teleostomi
Amphibia
Reptilia
Aves
Mammalia
13.400
5.504
ca. 250
ca. 1.800
ca. 100
Vertebrata
nutrientes inorgnicos, CO2 e O2 disponveis) que

possibilitam a colonizao e o desenvolvimento de diferentes populaes e comunidades. A dimenso dessa
compartimentalizao depende do volume do lago, rio
ou represa, da velocidade das correntes, da diversidade
dos corpos de gua e dos efeitos de fatores abiticos,
como temperatura da gua e concentrao inica, para
o seu desenvolvimento (Tundisi et al., 1998).
Esse conjunto de animais e plantas aquticos
aparece, conforme descreve Margalef (1983), como
um mosaico ou complexo de distintas associaes.
Esta distino funcional das diferentes comunidades foi sendo caracterizada ao longo dos 100 anos
de histria da Limnologia e um dos produtos da
Limnologia descritiva e da histria natural dos organismos aquticos. No obstante seu limitado valor do
ponto de vista do conhecimento dinmico do sistema, a distribuio espacial e temporal dos diferentes
componentes das associaes possibilita verificar,
em conjunto com informaes fsicas e qumicas, a
influncia dos organismos nos sistemas aquticos
e os fatores que interferem na sua localizao espacial. Nos ltimos 20 anos, h uma revitalizao dos
estudos dessas associaes em razo de seu valor
como indicadores de condies fsicas e qumicas e
tambm por causa da necessidade de melhor compreender processos de sucesso espacial e temporal em
funo de fenmenos de circulao, ou como resposta s interaes dos ecossistemas aquticos, como as
bacias hidrogrficas. Assim, o estudo das diferentes
comunidades e suas inter-relaes apresenta atualmente novas dimenses em rios, lagos, represas, reas
alagadas, esturios e pequenos tanques (Thomaz e
Bini, 2003).
Na Fig. 6.23 so descritos os tipos de comunidades
que se podem caracterizar em um ecossistema
aqutico.
O plncton a comunidade que habita as guas
livres com limitada capacidade de locomoo e com
sistemas que possibilitam a flutuabilidade permanente ou limitada. Fitoplncton e zooplncton so
componentes auttrofos e hetertrofos do plncton
inter-relacionados, pois a comunidade fitoplanctnica
pode ser utilizada como alimento pelo zooplncton
herbvoro. Essa comunidade planctnica se carac-
? Informao insuciente
Fonte: Lvque (2005).
cap_06.indd 150
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teriza por uma taxa de renovao elevada tambm

relacionada, como o tempo de reteno da gua e a
turbulncia do sistema.
As diferentes formas caractersticas dos vrios
grupos e espcies do fitoplncton de guas doces e
marinhas podem ser interpretadas como adaptaes
funcionais a ambientes instveis e turbulentos.
A combinao entre sedimentao e turbulncia
que impe varincias nos componentes da velocidade
vertical do deslocamento , provavelmente, um dos
fatores mais importantes na biologia do fitoplncton, segundo Margalef (1978). Portanto, o transporte
vertical e horizontal de clulas ou colnias de clulas
do fitoplncton, e tambm de nutrientes e substncias dissolvidas na gua, tem um papel fundamental
na produo de matria orgnica pelo fitoplncton
de guas continentais e de oceanos. A suspenso e a
sobrevivncia desses organismos na zona euftica ,
portanto, fundamental para a produo de matria
orgnica nos ecossistemas aquticos.
O fitoplncton, segundo Margalef (1983) e
Reynolds (1984), tem um requerimento especial, que
o de permanecer em suspenso. A expresso principal deste requerimento a interao com diferentes
correntes nas vrias profundidades. Os requerimentos para manter o fitoplncton em suspenso vo
151
desde alteraes morfolgicas que possibilitam o

aumento da flutuabilidade, at o tamanho de pequenas dimenses e o funcionamento fisiolgico que
reduz a densidade das clulas ou colnias. Tamanhos,
volumes e formas de clulas individuais do fitoplncton variam desde organismos com volume de
18m3 at colnias quase esfricas de Microcystis com
0,57 mm. Colnias podem formar filamentos, agregarse em formas de placas ou constituir um agrupamento
de clulas envolvidas por uma camada mucilaginosa.
A relao rea da superfcie/volume fundamental
para compreender-se como a seleo natural atuou na
ecologia do fitoplncton, uma vez que a necessidade
de permanecer em suspenso e absorver nutrientes
foi fator decisivo. As caractersticas geomtricas do
fitoplncton variam desde clulas esfricas at clulas com caractersticas geomtricas de cilindros,
trapzios, cubos, ou organismos com uma srie de
espinhos e outras formaes que se projetam fora das
clulas. Todas essas formas so variaes alternativas
que, entretanto, preservam a tima relao rea da
superfcie/volume das clulas ou colnias de clulas.
A presena da camada de mucilagem que envolve
colnias de clulas como, por exemplo, em vrias
espcies de Volvoxx spp aumenta a flutuabilidade
da colnia, reduz sua ingesto pelo zooplncton e
Fig. 6.23 Diferentes comunidades funcionais nos sistemas aquticos

Fonte: adaptado de Margalef (1983).
cap_06.indd 151
16/5/2008 08:53:43
152 Limnologia
produz um ambiente especial com trocas gasosas

e de nutrientes. Colnias com mucilagem podem
controlar, at certo ponto, a sua distribuio e seu
deslocamento vertical. O fitoplncton apresenta em
sua organizao as caractersticas principais que
ocorrem nas clulas de todos os eucariotas fotossintetizantes: formaes protoplasmticas, envolvidas por
uma membrana, o plasmalema, o qual um conjunto
de complexas substncias que, em alguns casos. apresentam mucilagem como membrana externa. Essas
membranas so constitudas por uma variedade de
substncias e materiais compostos de celulose, slica,
carbonato de clcio ou protena. As clulas consistem
em um ncleo, no qual o material gentico confinado sob a forma de cromossomos; mitocndrias,
nas quais as enzimas respiratrias do ciclo de Krebs
so localizadas; cloroplastos, onde se encontram os
pigmentos fotossintticos; um complexo de Golgi, no
qual se produzem os produtos extracelulares; retculo
endoplasmtico, com funes de sntese e transporte
de substncias; lisossomas contendo enzimas e perxidos; vacolos com fluidos; vesculas ou bolhas de
leo, grnulos de amido; microtbulos e microfibrilas para suporte estrutural; e corpos basais.
Vacolos contrteis so comuns em muitos flagelados de guas doces e raros em formas marinhas
(Hutchinson, 1957). Muitas clulas fitoplanctnicas sintetizam uma variedade de substncias, como
glicerol, manitol, prolina, glicerdeos, as quais so
importantes para a regulao osmtica em guas de
maior salinidade.
A presena de flagelos importante para a
movimentao de organismos e a regulao da
profundidade em relao intensidade luminosa e ao
suprimento de nutrientes.
Os produtos da fotossntese so reservados no
citoplasma do fitoplncton e variam de acordo com
os diferentes grupos: as clorofceas e as criptfitas
produzem amido; as crisfitas produzem polissacardeos; outros grupos reservam protenas e lipdeos.
As propores relativas desses componentes citoplasmticos dependem do metabolismo, das condies
nutricionais do meio e da dinmica das populaes.
So de fundamental importncia para caracterizar o fitoplncton: peso seco, que compreende, aps
a perda de gua, depsitos orgnicos e inorgnicos;
aps oxidao da matria orgnica (com aquecimento
cap_06.indd 152
no ar a 500C) restam as cinzas que possibilitam,

por clculo, analisar as relaes do componente orgnico (livre das cinzas) e as cinzas. Portanto, contedos
orgnicos, inorgnicos e cinzas podem ser calculados
em relao a pigmentos (clorofila). A variao desses
componentes muito grande no fitoplncton: para
clorofceas, Nalevajko (1966) verificou que as cinzas
so, em mdia, 10,2% do peso seco, e para diatomceas, a mdia encontrada foi de 44% do peso seco.
O contedo de slica em diatomceas varia, segundo Reynolds (1984), de 26% a 69% do peso seco das
clulas. importante determinar-se o contedo de
slica em relao ao volume celular e rea da superfcie em diatomceas, como mais uma das relaes
fundamentais. Carbono, nitrognio e fsforo so
elementos fundamentais na constituio das clulas
do fitoplncton; a concentrao de carbono de 5156% do peso seco livre de cinzas (Redfield, 1958),
a concentrao de nitrognio de 4-9% do peso
seco livre de cinzas (Lund, 1970), e o contedo de
fsforo de 0,03-0,8% do peso seco livre de cinzas
(Rovard, 1965).
Anlise do fitoplncton, portanto, apresenta uma
reduo dessa relao denominada razo de Redfield,
de C:N:P de aproximadamente 106:16:1, e, provavelmente, segundo Lund (1965), essa a razo em que
esses elementos so requeridos pelo fitoplncton.
As razes clorofila/peso seco ou volume so
tambm importantes. Geralmente a clorofi la apresenta valores que variam de 0,9-3,9% do peso seco
livre de cinzas. O contedo de clorofila nas clulas tambm varia em relao ao volume celular e aos
diferentes grupos.
A Fig. 6.24 mostra as relaes entre o peso seco das
clulas e o volume celular, para os diferentes grupos,
e as relaes entre o volume celular e o contedo de
clorofila em picogramas, tambm para os diferentes
grupos.
Esses dados sobre a composio elementar do fitoplncton, ou a concentrao de clorofi la em relao
ao peso seco ou ao volume celular, so fundamentais
para a compreenso das relaes bsicas do fitoplncton. Estimativas da biomassa e da produtividade
so extremamente enriquecidas pela determinao
da composio qumica e das inter-relaes entre
os vrios elementos. Alm disso, essas estimativas e
16/5/2008 08:53:44
153
Fig. 6.24 A) Relao entre o peso seco (Wc) e o volume

celular (V) de toplncton. A equao de regresso
Wc = 0,47 V0,99 ; B) Relao entre o contedo de clorola
a e o volume celular de toplncton. As equaes de
regresso so xadas nos pontos para cianobactria
(1: log chl = 1,00 log V 2,261), diatomceas (2: log chl
= 1,45 log V 3,77), clorofceas (3: log chl = 0,88 log
V 1,51) e todos os pontos (4: log chl = 0,984 log
V 2,072)
Fonte: Reynolds (1984).
determinaes permitem estabelecer melhor os experimentos das vrias espcies em relao concentrao
de elementos no meio circundante.
A variabilidade de tamanho do
toplncton
As vrias dimenses em tamanho do fitoplncton
foram caracterizadas, respectivamente, da seguinte
forma (Round, 1985):
` 50-60m microfitoplncton ou microplncton
` 5-50m nanofitoplncton ou nanoplncton
` 0,5-5m ultraplncton ou ultrananoplncton
` 0,2-2m picofitoplncton
Platt e Li (1986) editaram um extenso volume

sobre o picoplncton fotossinttico, especialmente
sua fisiologia, distribuio vertical em oceanos e lagos,
propriedades ticas e relaes com detritos.
cap_06.indd 153
A variabilidade em tamanho e a morfologia diferenciada do fitoplncton foram discutidas em um

trabalho fundamental por Munk e Riley (1952), os quais
mostraram que as diferentes fraes de tamanho do
fitoplncton em razo de sua superfcie/volume e suas
formas apresentam diferentes possibilidades de absoro de nutrientes e manuteno da flutuabilidade.
O movimento ativo das clulas ou colnias de clulas tem um efeito importante de difundir e renovar
nutrientes do meio e possibilitar a regenerao destes
em funo de movimentos e deslocamentos na superfcie das clulas. Fitoplncton que tem a capacidade
de deslocamento, como os flagelados, pode deslocar-se rapidamente a uma taxa de 1 a 2 metros por
hora (Taylor, 1980). Flagelados apresentam migrao vertical fotottica. Distribuio em tamanho do
fitoplncton esturio e a importncia do nanofitoplncton como produtor primrio foram estudadas
16/5/2008 08:53:44
154 Limnologia
em ecossistemas marinhos e esturios por Teixeira e

Tundisi (1967), Tundisi et al. (1973) e Tundisi (1977).
Coleta, caracterizao e estudos com o
toplncton
Como o fitoplncton um conjunto heterogneo
de clulas e colnias que esto distribudas na coluna
de gua em vrias profundidades, misturadas a clulas mortas, detritos, colides e a uma vasta gama de
componentes, seu estudo de caracterizao e dimen-
sionamento apresenta uma variedade de tcnicas que

utilizam diferentes instrumentos e metodologias de
observao. A Fig. 6.25 apresenta essas vrias metodologias e suas condies de uso.
Os organismos do zooplncton apresentam um
conjunto grande de componentes; entretanto, muito
menos diverso do que o zooplncton marinho.
O plncton marinho tem representantes de fora
minferos, radiolrios, ctenforos, moluscos, apendiculrias, que so ausentes no plncton de guas doces.
Fig. 6.25 Metodologias de coleta e caracterizao do toplncton

Fonte: modicado de Round (1985).
cap_06.indd 154
16/5/2008 08:53:44
155
volumes de Hutchinson (1957) e Ward e Wipple (1959),

alm do volume de Margalef (1983), apresentam de
forma objetiva a biologia do zooplncton.
Protozorios, rotferos, cladceros e coppodos so
componentes fundamentais do zooplncton (Tab. 6.8).
De acordo com Margalef (1978, 1983), o zooplncton

de guas interiores representa um conjunto de organismos que passaram por uma rigorosa seleo; portanto,
caracterizados por processos adaptativos s flutuaes e variabilidade dos ambientes de gua doce. Os
Tab. 6.8 Nmero de espcies de Rotfera, Cladcera, Coppoda, Cyclopoida e Calanoida de alguns corpos dgua do Brasil
L AGOS
BACIA
HIDROGRFICA
ROTFERA CLADCERA CYCLOPOIDA CALANOIDA AUTOR
Castanho (WW)
Cristalino (BW)
Camaleo
Batata
Au
Viana
Dom Helvcio
Anbal
Comprida
Amazonas
Amazonas
Amazonas
Amazonas
Nordeste
Nordeste
Leste
Leste
Paran
21
13
175
97
33
6
4
9
41
9
6
14
12
4
2
5
2
11
3
1
3
2
1
3
3
3
4
1
1
4
4
1
Hardy (1980)
Hardy (1980)
Hardy et al. (1984)
Bozelli (1992)
Reid e Turner (1988)
Reid e Turner (1988)
Matsumura Tundisi (1987)
Tundisi et al. (1987)
Sendacz (1993)
Samuel
Vargem das Flores
Parano
Parano
Broa
Billings
10 reservatrios do Estado de
So Paulo (valores mdios)
Paraibuna
Monte Alegre
Jacar Pepira
Lagoa Dourada
Passana
Guarapiranga
Amazonas
Leste
Paran
Paran
Paran
Paran
Paran
14
17
16
32
15
13
7,5
8
7
3
3
3
5
4,5
1
3
1
1
5
3
2,0
1
1
Fallotico (1994)
Freire e Pinto-Coelho (1988)
Pinto-Coelho (1987)
Branco (1991)
Matsumura Tundisi e Tundisi (1976)
Sendacz et al. (1985)
Arcifa (1985)
Paran
Paran
Paran
Paran
Paran
Paran
44
15
20
32
15
51
23
9
16
8
9
20
5
2
3
3
3
5
Cabianca (1991)
Arcifa et al. (1992)
Claro (1981)
Rocha e Sampaio (1991)
Dias e Schimidt (1990)
Calef (1994)
L AGOS DE VRZEA E RIOS
BACIA HIDROGRFICA
Nhamund (valores mdios)

Acre (valores mdios)
Trombetas
So Francisco
Paran Superior
Alto Paran
Amazonas
Amazonas
Amazonas
Leste
Paran
Paran
RESERVATRIOS
ROTFERA
Asplanchna sieboldi
Brachionus zahniseri var
guesneri
Filinia opoliensis
Keratella americana
Ptygura libera
Tricocerca capuccina
ROTFERA
141
23
97
50
64
153
CLADOCERA COPEPODA
5,8
5,8
12
5
20
11
3,2
4,8
6
2
11
7
AUTOR
Brandorff et al. (1982)
Sendacz e Melo Costa (1991)
Bozelli (1992)
Neumann-Leito et al. (1989)
Sendacz (1993)
Bonecker (1995)
RELAO DE ALGUMAS ESPCIES MAIS COMUNS EM SISTEMAS AQUTICOS DO BRASIL

COPPODOS
CLADCERA
CYCLOPOIDA
CALANOIDA
Bosmina hagmani
Ceriodaphinia silvestri
Metacyclops mendocinus
Mesocyclops ogunnus
Notodiatomus cearensis
Notodiatomus conifer
Daphinia gessneri
Diaphanosoma spinulosum
Moina micrura
Sida crystallina
Thermocyclops decipiens
Thermocyclops inversus
Thermocyclops minutus
Notodiatomus evaldus
Notodiatomus iheringe
Fontes: Sendacz e Kubo (1982); Matsumura Tundisi e Rocha (1983); Matsumura Tundisi (1986).
cap_06.indd 155
16/5/2008 08:53:45
156 Limnologia
Em alguns lagos, coppodos compreendem 50% da

biomassa dos organismos zooplanctnicos (Tab. 6.9
e Quadros 6.7 e 6.8).
Outros organismos que constituem o plncton de
gua doce so, por exemplo, a medusa Craspedacusta
sowerbiii, que tem distribuio cosmopolita; ostracodos, com poucas espcies planctnicas (Cypria
petensis) e misidceos, como Mysis relicta, encontrados em lagos de regies temperadas. Larvas de
Chaoborus, da famlia Chaoboridae, so elementos
constantes no plncton de muitos lagos e represas
tropicais. Passam a maior parte do dia no sedimento,
sobem noite, so predadores carnvoros e podem
alterar substancialmente a composio do zooplncton por causa de sua intensa predao.
Os organismos do zooplncton apresentam diferentes sistemas de alimentao, sendo filtradores de
fitoplncton, bactrias e detritos, e h intensa predao intrazooplanctnica que determina profundas
alteraes na rede trfica de certos lagos (Dumont,
Tundisi e Roche, 1990) (ver Cap. 8).
A coleta e a caracterizao do zooplncton tm
algumas complexidades. Geralmente os organismos
so coletados com redes planctnicas de arrasto vertical, horizontal ou oblqo, com aberturas de malha
de 50 a 68 m, o que possibilita coletar a variedade
de organismos presentes. Alm disso, h outras tcnicas, como sistemas especiais de coleta desenvolvidos
por Patalas (1975) ou bombas especiais que coletam
em diferentes profundidades e que permitem uma
melhor quantificao do zooplncton (Matsumura
Tundisi et al., 1984).
A biomassa total do zooplncton pode ser expressa

em volume (cm3/m3) coletado, peso mido (mg/m3).
A composio qumica do zooplncton, como relao
peso seco/carbono por mg de zooplncton ou para
determinadas espcies, tambm utilizada e permite uma melhor avaliao do papel do zooplncton no
fluxo de energia e na rede alimentar.
O termo euplncton ou holoplncton geralmente utilizado para designar organismos planctnicos
que permanecem durante todo o seu ciclo de vida no
plncton. H espcies que se localizam no sedimento
durante parte de seu ciclo de vida, como as espcies
do gnero Aulacoseira spp.
Geralmente os termos limno, heleo e potano
so utilizados para caracterizar o plncton de lagos,
tanques e rios, respectivamente.
As comunidades que se distribuem na superfcie
do sedimento e na interface sedimento-gua constituem o bentos. Organismos bentnicos vivem sobre
o substrato ou dele dependem, passando parte de sua
vida nesse componente slido do fundo dos sistemas
aquticos ou toda a sua vida nesse substrato.
Os organismos bentnicos apresentam uma
grande variedade de grupos taxonmicos, mostrados
no Quadro 6.9. H uma enorme diversidade de hbitos
alimentares. Os principais grupos de invertebrados
bentnicos esto representados pelos insetos, aneldeos, moluscos e crustceos. As ordens dominantes
de insetos, cuja diversidade muito maior em guas
lticas, so representadas pelos Efemeroptera, Plecoptera, Trichoptera, Dptera e Odonata. A maior parte
desses insetos passa seu ciclo de vida sob forma de
Tab. 6.9 Diversidade global de coppodos de guas doces
AMRICA
NORTE
EUROPA
SIA
111
105
147
119
277
504
2
9021
294
308
325
63
52
66
123
203
190
9272
181
516
DO
Calanoida
Cyclopoida
Harpacticoida
Gelyelloida
Total
363
AUSTRLIA AMRICA MXICO

N. ZELNDIA DO SUL A. CENTRAL
FRICA
MUNDO
37
118
61
113
228
183
216
5243
678
1.045
1.260
2
2.080
12
Com Turquia, Filipinas, Indonsia, Malsia

Com Madagascar
Fonte: Dussart e Defaye, 2002.
3
cap_06.indd 156
16/5/2008 08:53:45
157
Quadro 6.7 Ocorrncia de Cyclopoida nas principais bacias hidrogrcas do Brasil
BACIA
AMAZNICA
(Jurine)
M. aterr (Sars)
Paracyclops rubescens (Fischer)
Ectocyclops rubescens (Brady)
Tropocyclops prasinus (Fisher)
T. schubartii (Kiefer)
T. federensis (Reid)
T. nananae (Reid)
T. piscinalis (Dussart)
Eucyclops ensiferr (Kiefer)
E. pseudoensiferr (Dussart)
Thermocyclops deciplens (Kiefer)
T. inversus (Kiefer)
T. minutus (Lowndes)
T. tenuis (Marsh)
T. parvus (Reid)
Mesocyclops longisetus (Thiebaud)
M. annulatus (Wierzejski)
M. meridianus (Kiefer)
M. meridionalis (Dussart e Frutos)
M. ellipticus (Kiefer)
Metecyclops mendocinus (Wierz)
M. braunii (Herbst)
Microcyclops ceibaensis (Marsh)
M. anceps (Richard)
M. nitimus (Dussart)
M. varicans (Sars)
Apocyclops procerus (Herbst)
Neutrocyclops bravifurca (Lowndes)
Halicyclops venezuelensis (Lindberg)
Oithona Amaznica (Burckhardt)
O. bowmanii (Rocha)
O. hebes (Giesbrecht)
O. gessneri
O. oligohallina (Fonseca e Bjornberg)
O. ovalis (Herbst)
O. nana (Wilson)
O. similes
O. plumifera (Wilson)
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
-
BACIA DO BACIA BACIA DO

PARAN NORDESTE PARAGUAI
BACIA
BACIA
LESTE
SUDESTE
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
-
+
+
+
+
+
+
-
+
+
+
+
+
+
-
+
-
+
+
+
+
+
+
+
+
+
-
Fonte: Rocha et al. (1995).
larva, enquanto os adultos so terrestres e apresentam

um ciclo rpido. O tempo de emergncia nas diferentes
espcies depende da temperatura e do fotoperodo.
A composio qualitativa da fauna bentnica
um bom indicador das condies trficas e do
grau de contaminao de rios e lagos com base, por
exemplo, na composio de Chironomus, porque
estes resistem a baixas concentraes de oxignio
dissolvido.
cap_06.indd 157
A distribuio da fauna bentnica depende do tipo

de substrato e da concentrao de matria orgnica
nele existente, da velocidade da corrente e do transporte de sedimento pela corrente. A eroso de substrato
pelas correntes e a subseqente alterao na composio da fauna so importantes fatores no processo
de sucesso espacial da comunidade bentnica. H
considerveis diferenas na composio qualitativa
da comunidade bentnica em guas lticas e lnticas.
16/5/2008 08:53:45
158 Limnologia
Quadro 6.8 Ocorrncias das espcies comuns de Calanoida nas bacias hidrogrcas do Brasil
BACIA
BACIA DO
AMAZNICA
PARAN
BACIA ATLNTICO
BACIA
BACIA DO BACIA
NORDESTE
ATLNTICO ATLNTICO
(NE Ocidental e PARAGUAI
LESTE
SUDESTE
NE Oriental)
Argyrodisatomus azevedoi (Wright)

A . furcatus (Sars)
A. robertsonae (Dussart)
Caladiaptomus merillae (Wright)
C. perelegans (Wright)
Dactylodiaptomus persei (Wright)
Notodiaptomus amazonicus (Wright)
N. anisitsi (Daday)
N. brandori (Reid)
N. carteri (Lowndes)
N. cearensis (Wright)
N. conifer (Sars)
N. coniferoides (Wright)
N. dahli (Wright)
N. deitersi (Poppe)
N. deeveyorum (Bowman)
N. dubius (Dussart e Matsumura Tundisi)
N. gibber (Poppe)
N. henseni (Dahl)
N. iheringii (Wright)
N. incompositus (Brian)
N. inatus (Kiefer)
N. isabelae (Wright)
N. jetobensis (Wright)
N. kieferi (Brandorff)
N. nordestinus (Wright)
N. paraensis (Dussart e Robertson)
N. santaremensis (Wright)
N. spinuliferus (Dussart e Matsumura Tundisi)
N. transitans (Kiefer)
Odontodiaptomus paulistanus (Wright)
Rhacodiaptomus calamensis (Wright)
R. calatus (Brandorff)
R. exipes (Wright)
R. retroexus (Brandorff)
R. insolitus
Aspinus acicularis (Brandorff)
Trichodiaptomus coronatus (Sars)
Scolodiaptomus corderoi (Wright)
Diaptomus azureus (Reid)
D. uminensis (Reid)
D. linus (Brandorff)
D. silvaticus (Wright)
g
D. negrensis (Andrade e Brandorff)
P. gracilis (Dahl)
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
-
+
+
+
+
+
+
+
+
-
+
+
+
+
-
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
-
+
+
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+
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Quadro 6.9 Alguns gneros e espcies de invertebrados bentnicos em lagos, rios, tanques e represas com exemplos
neotropicais
GRUPO TAXONMICO
HBITAT MAIS COMUM
ALIMENTAO
EXEMPLOS
EM QUE SO ENCONTRADOS
1. Turbelrios
2. Nematodes
3. Aneldeos Oligoguetos
Hirudneos (sangue-sugas)
4. Moluscos gastrpodos
(caramujos)
Pelecpodos (Bivalvos)
5. Crustceos
Malacostrceos (anfpodos
caranguejos)
6. Insetos
Plecopteros
Odonata
Efemeroptera
Hempteros
Megalpteros
Tricpteros
Colepteros
Dpteros
Lagos, rios, represas, tanques

Vrios ecossistemas aquticos
Vrios ecossistemas
Vrios ecossistemas
Vrios ecossistemas, bancos
de macrtas, canais de
irrigao
Rios
Carnvoros
Carnvoros, herbvoros, parasitas
Filtram sedimentos
Carnvoros detritvoros
Pastadores
Catenulidae leuca
Protoma eilhardi
Tubifex sp
Helobdella triserialis lineata
Planorbis sp
Filtradores
Anodonta sp
Vrios ecossistemas
Detritvoros
Macrobranchium
denticulatum
guas bem oxigenadas

Rios, tanques
Vrios ecossistemas
Vrios ecossistemas
Vrios ecossistemas
Vrios ecossistemas
Tanques
Tanques
Lagos
Rios de gua corrente
Vrios ecossistemas
Onvoros
Carnvoros raptoriais
Pastadores
Carnvoros, herbvoros
Carnvoros
Filtradores
Filtradores
Filtradores
Detritvoros
Tupiperla sp
Libellulla sp
Caenis cuniana
Belostoma sp
Corydalidae sp
Dolophilodes sanctipauli
Haliplus sp
Culex sp
Chaoborus sp
Simulium sp
Chironomus sp
Fonte: adaptado de Horne e Goldman (1994).
De um modo geral, insetos dominam as comunidades lticas, utilizando vrios tipos de substratos,
como superfcie de pedras e rochas lisas. Moluscos e turbelrios podem estabelecer-se em rochas
lisas e tolerar velocidades de corrente de 100 cm/s
a 200 cm/s (Macan, 1974). A estabilidade dos substratos permite tambm uma maior densidade dos
organismos (Welch, 1980).
De um modo geral, os organismos bentnicos
localizam-se no litoral e sublitoral de lagos e na zona
profunda, a qual relativamente mais uniforme
e, no caso de lagos estratificados, apresenta baixas
concentraes de oxignio dissolvido ou anoxia, e
temperaturas muito baixas. As zonas litoral e sublitoral apresentam maior variabilidade e heterogeneidade
espacial, acmulo de biomassa e maior diversidade.
Tambm as variaes nictemerais na zona litoral
so de maior amplitude, principalmente temperatura
da gua, oxignio dissolvido, pH e CO2, o que implica
um ambiente em que h necessidade de adaptaes e
flutuaes em curtos perodos de tempo.
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A zona profunda de lagos apresenta uma composio simplificada, em razo, evidentemente, das
condies especiais e limitantes. Assim, nela predominam larvas de Chaoborus, algumas espcies de
moluscos e oligoquetos. Na zona litoral, h uma diversidade grande de organismos e de hbitos alimentares,
com uma maior biomassa. Entretanto, em lagos em
que a zona profunda muito extensa, com uma zona
litoral limitada, a contribuio da biomassa dessa
zona profunda alta.
A maioria dos organismos zoobentos detritvora, fi ltrando detritos e matria orgnica em suspenso
ou alimentando-se de sedimento. Algumas espcies
de zoobentos so carnvoras e predadoras; outras
so pastejadoras (como alguns moluscos). Muitos
animais bentnicos permanecem no sedimento durante a maior parte ou em todo o seu ciclo de
vida; outros, como a larva de Chaoborus, que um
predador, migram para a superfcie noite e alimentam-se de zooplncton, permanecendo durante o
dia no sedimento anxico. Esse mecanismo evita
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160 Limnologia
tambm a predao, uma vez que poucas espcies

esto adaptadas a um ambiente totalmente anxico,
como o Chaoborus.
Os organismos bentnicos dependem, em
parte, do material orgnico proveniente da camada
superior dos lagos ou do transporte de material por
fluxo, no caso de rios. Na zona litoral importante a
contribuio do material alctone e do material orgnico reciclado de origem autctone (decomposio de
macrfitas, por exemplo).
O bentos da zona profunda depende muito mais
do material orgnico produzido na zona litoral e no
epilmnio de lagos estratificados. Inter-relaes entre
os ciclos estacionais das comunidades planctnicas
e bentnicas foram descritas por Jonasson (1978) no
lago Esrom, na Dinamarca.
Alm do tipo de substrato e da velocidade da
corrente, a comunidade bentnica pode ser limitada
ou controlada pela temperatura e pela concentrao
de oxignio dissolvido na gua. Vrios grupos de
macroinvertebrados bentnicos apresentam baixa
tolerncia a nveis reduzidos de oxignio dissolvido.
Outros organismos com adaptaes morfolgicas ou
fisiolgicas especiais toleram baixas concentraes de
oxignio. Por exemplo, h vrias larvas de insetos que
respiram oxignio do ar, e h larvas de Chironomus
sp e oligoquetos turbificidas com hemoglobina, o que
lhes permite maior tolerncia a baixos nveis de O2.
Matria orgnica dissolvida, nitrognio e fsforo em
excesso e substncias txicas, todos resultantes de
poluio e eutrofizao, afetam consideravelmente
os organismos bentnicos, alterando a estrutura da
comunidade e a sucesso.
A comunidade bentnica pode ser amostrada e
coletada por vrias tcnicas. A dificuldade de coleta
dos organismos bentnicos reside no fato de que
os substratos so diferentes e nem todos os equipamentos tm suficiente flexibilidade para amostrar
adequadamente e com a mesma eficincia os vrios
substratos. A seletividade dos diferentes mtodos na amostragem dos organismos outro fator
importante. Geralmente, utiliza-se a biomassa ou o
nmero de indivduos por rea ou volume de sedimento, de forma a obter-se um dado quantitativo que
possa ser utilizado comparativamente.
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As amostras podem ser coletadas por pegadores

de fundo, do tipo Eckman-Birge, que coletam um
certo volume de sedimento, ou por dragas que coletam organismos da superfcie, do fundo, ou, ainda,
por amostradores cilndricos que coletam tubos cilndricos do sedimento no qual a distribuio vertical da
fauna estudada.
Deve-se ainda mencionar a possibilidade de estudo
do bentos a partir do uso de substratos artificiais, os
quais, embora seletivos, podem indicar alguns aspectos importantes da sucesso no espao e no tempo.
A recuperao da fauna bentnica de rios, aps
a introduo de tratamento de gua e a distribuio
do efeito de poluentes e substncias txicas, pode ser
muito rpida. Pelo fluxo constante, aps um ciclo
hidrolgico completo, uma parte da contaminao
que ocorre no sedimento diminui consideravelmente,
e essa recuperao pode dar-se aps um ou dois anos
do tratamento. Vrios casos de recuperao completa ou parcial da fauna bentnica foram descritos para
rios de regies temperadas submetidos a controle de
tratamento de poluentes (Welch, 1980).
O acompanhamento da fauna bentnica de rios
pode, assim, ser um indicador importante desse
processo.
Todo o material em suspenso na gua parte do
sston, do qual o plncton o componente vivo e o
trpton (partculas orgnicas mortas), o componente
no-vivo. O ncton constitui organismos com capacidade ampla de locomoo (que nas guas doces so
principalmente os peixes) e que se distribuem pela
coluna de gua.
Pluston so organismos que se localizam sobre a
gua, no filme imediatamente na superfcie das guas.
Nuston so organismos que se mantm superfcie graas tenso superficial da gua h distino
entre epinuston e hiponuston.
O interesse nas pesquisas com organismos do
nuston tem aumentado nos ltimos anos. Essa microcamada da superfcie da gua onde se localizam os
organismos do nuston (algas, bactrias, protozorios), que a vivem por causa das foras de adeso
que ocorrem nessa interface da gua apresenta, em
alguns nanmetros da superfcie, uma concentrao
de lipdeos cidos graxos, fosfolipdeos, glicdeos.
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Abaixo dessa camada existe uma outra, constituda por complexos de protenas (polissacardeos), e,
logo aps esta, acumulam-se bacterionuston, fitonuston e zoonuston (Falkowski, 1996). Devido
alta concentrao de substncias orgnicas nessa
camada, bactrias autotrficas e heterotrficas tm
timas taxas de crescimento. Organismos do nuston
tm alta concentrao de compostos hidrofbicos
(por exemplo, mucopolissacardeos, glucoprotedeos,
polmeros) nas suas estruturas celulares externas, o
que lhes permite adaptar-se muito bem a essa camada
de superfcie dos ecossistemas aquticos.
A comunidade neustnica o elo atravs do qual
a matria orgnica flui da atmosfera para a coluna de
gua. Bacterioplncton e bacterionuston tm um
papel importante na biotransformao da matria
orgnica de origem alctone ou autctone.
Kalwasinska e Donderski (2005), estudando
uma camada de bacterionuston, determinaram
uma alta porcentagem de bactrias com capacidade
para decompor lipdeos que foi encontrada em lagos
poloneses. Segundo esses autores, a presena dessas
bactrias deve-se acumulao de lquidos nessa
camada neustnica (triglicerdeos, fosfolipdeos,
cidos graxos livres, esteris e graxas) sob forma de
emulso.
Sobre as comunidades de macrfitas aquticas
desenvolvem-se algas perifticas que as utilizam
como substrato. Tambm so denominados perifton
os organismos que se localizam em pedras e superfcies no fundo de rios e lagos.
O perifton constitui uma parte importante da
comunidade, estabelecendo-se em substratos de guas
lticas ou lnticas, contribuindo significativamente
para a produo de matria orgnica em regies rasas
e iluminadas de lagos, represas, rios ou em alagadios. Nessas regies, o perifton pode assumir papel
importante na produo de matria orgnica e no
metabolismo do lago (Wetzel, 1975).
O desenvolvimento da comunidade periftica
em rios depende, em grande parte, da velocidade
da corrente. O tempo de colonizao do substrato
depende do tipo de substrato e da rugosidade. Em rios
profundos com baixa velocidade de corrente o desenvolvimento do perifton limitado (Panitz, 1980).
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A comunidade periftica composta por diatomceas (ex.: Navicula, Synedra, Cymbella), cianofceas
(Oscillatoria e Lyngbya), algas verdes filamentosas
(ex.: Cladophora, mesofitas), bactrias filamentosas
ou fungos, protozorios (ex.: Stentor,
r Vorticella), rotferos e larvas de algumas espcies de insetos.
Na composio do perifton, muitos estudos
recentes demonstraram que os ciliados tm um papel
importante na dinmica das comunidades perifticas,
as quais tambm podem agregar rotferos, gastrpodes, lamelibrnquios e larvas de insetos. Esse papel
fundamental dos ciliados na dinmica das comunidades perifticas desempenha-se especialmente na rede
trfica, pois so consumidores muito importantes de
bactrias e algas, alm de serem tambm componentes fundamentais na dieta de rotferos e crustceos
(Mieczan, 2005).
A amostragem do perifton pode ser feita por meio
da remoo de material de uma rea de substrato
artificial; da anlise do peso seco, do peso mido, da
concentrao de clorofila; e uma contagem de clulas.
Substratos artificiais tm sido intensivamente
utilizados para a determinao da taxa de crescimento do perifton, da sucesso das comunidades e
da concentrao de biomassa. Esses substratos tm
variado desde lminas de plstico ou vidro at blocos
de concreto ou lminas de madeira. Panitz (1980)
realizou um estudo intensivo do crescimento e sucesso do perifton em substratos artificiais na represa
do Lobo (Broa) e concluiu que substrato de madeira
possibilitava um rpido crescimento e uma estabilizao na concentrao de clorofi la e no nmero de
clulas aps 30 dias da colonizao.
Os substratos artificiais podem dar uma informao bsica sobre a taxa de crescimento do perifton e a
biomassa, mas h limitaes em razo da seletividade
produzida pelo tipo de substrato e do fato de que esses
substratos so colocados completamente desprovidos
de organismos, o que praticamente no ocorre em
condies naturais. Apesar disso, o uso desses substratos fornece dados comparativos fundamentais em
lagos, rios ou represas com diferentes estados trficos.
Dentre os produtores primrios importantes
nos sistemas aquticos, destacam-se as macrfitas
aquticas, plantas aquticas superiores que recebem
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162 Limnologia
o nome de rizfitos, quando apresentam razes que

as sustentam; limnfitos, quando se encontram
totalmente submersas; anffitos, quando apresentam
sistemas de flutuao (como o aquap Eichchornia
crassipes); e helfitos, quando apresentam estruturas
emergentes.
As definies de plantas aquticas ou macrfitas
aquticas variam (Pott e Pott, 2000). Nesse volume
utilizou-se o termo macrfitas aquticas como adotado
pelo Programa Biolgico Internacional, que compreende plantas que habitam desde brejos at ambientes
verdadeiramente aquticos (Esteves, 1988).
As macrfitas aquticas so um grupo de evoluo recente no qual a tendncia geral de evoluo no
sistema aqutico ocorreu com uma transio parcial
(plantas com flores e polimizao por ventos e insetos) ou uma completa adaptao com polinizao e
florescimento sob a gua. O Quadro 6.10 lista as espcies mais comuns na Amrica do Sul.
Inmeros processos ocorrem com macrfitas
aquticas, destacando-se a tolerncia a baixas tenses
de oxignio dissolvido, com estruturas prprias para
o transporte de gases e a fi xao de HCO3 na fotossntese.
Neste ltimo processo, a excreo de OH pelas
plantas, medida que o HCO3 decomposto em CO2
e OH, produz um elevado pH que fornece a precipitao de ons carbonato.
A presso hidrosttica e a penetrao de energia
radiante limitam a distribuio de macrfitas aquticas submersas. A intensidade luminosa outro fator
limitante fundamental.
Wetzel (1975) sintetiza as principais caractersticas da vegetao de macrfitas da seguinte forma:
` Macrfitas emergentes: produzem rgos
reprodutivos areos, localizam-se em regies com
pouca profundidade (1,5 m de gua). So geralmente perenes e com rizomas desenvolvidos. Ex.:
gneros Thypa.
` Macrfitas com folhas flutuantes: principalmente angiospermas que ocorrem em regies com
profundidade de 0,5 m a 3,0 m. Folhas flutuantes
ocorrem na ponta de longos pecolos ou em pecolos curtos. Ex.: Nymphaea. rgos reprodutores
areos ou flutuantes.
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Quadro 6.10 Espcies mais comuns de macrtas

aquticas utuantes emersas e submersas
nos ecossistemas continentais da
Amrica do Sul
Eichhornia crassipes (FF)
Eichhornia azurea (FF)
Pistia stratioides (EM)
Salvinia herzogii (FF)
Salvinia auriculata (FF)
Azolla caroliniana
Egeria najas (S)
Cabomba australis (S)
Ludwigia peploides (EM)
Lemma gibba (FF)
Mayaca uviatilis (S)
Nuphan luteun liteum
Nymphaea ampla (FF)
Nymphoides indica (FF)
Cabomba pyauhiensis (S)
Scirpus arbensis (EE)
Thypa latifolia (EE)
Echinochloa polystachia (EM)
Pontederia spp (EE)
Utricularia foliosa (S)
Cabomba furcata (S)
Egeria densa (S)
Panicum fasciculatum (EM)
Paspalum repens (EM)
Lusiola spruceana (EM)
Oriza perennis (EM)
Pontedeira cordata (EM)
Pontedeira lanceolata (EM)
Cyperus giganteus (EE)
Cyperus acicularis (EE)
Ceratophyllum demersum (S)
EM Emergente
FF Flutuante
S Submersas
Fontes: Pott e Pott (2000); Thomaz e Bini (2003).
` Macrfitas submersas: ocorrem em todas as

profundidades, na zona euftica, sendo que as
angiospermas esto limitadas a 10 m (1 atm de
presso). As folhas apresentam uma forma muito
varivel; rgos reprodutivos areos flutuantes
ou submersos. Algumas pteridfitas, carfitas e
angiospermas. Ex.: gnero Mayaca sp.
` Macrfitas flutuantes: um grupo sem razes
no substrato, que flutua livremente, de diversas
formas. Ex: Eichchornia crassipes, Eichchornia
azurea, Salvinia, Azolla ((Lemnaceaee). rgos
reprodutivos areos ou flutantes (Ex: Utricularia).
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No Brasil, h dois volumes recentes que tratam

da taxonomia, descrio e gerenciamento de plantas
aquticas: Thomaz e Bini (2003) e Pott e Pott (2000).
Estes ltimos descrevem a forma de vida ou forma
biolgica, que o hbito (morfologia e modo de
crescer) considerado em relao superfcie da gua,
como:
` Anfbia ou semi-aqutica: capaz de viver bem
tanto em rea alagada como fora dgua, geralmente modificando a morfologia da fase aqutica
para a terrestre quando baixam as guas.
` Emergente: enraizada no fundo, parcialmente
submersa e parcialmente fora dgua.
` Flutuante fixa: enraizada no fundo com caule
e/ou ramos e/ou folhas flutuantes.
` Flutuante livre: no enraizada no fundo, podendo ser levada pela correnteza, pelo vento ou at
por animais.
` Submersa fixa: enraizada no fundo, com caule
e folhas submersas, geralmente saindo somente a
flor para fora dgua.
` Submersa livre: no enraizada no fundo, totalmente submersa, geralmente emergindo somente
as flores.
` Epfita: que se instala sobre outras plantas aquticas.
163
A observao de uma comunidade de macrfitas

em uma regio de transio entre rio e lago mostra
uma sucesso espacial que bastante caracterstica. A
composio e a estrutura da comunidade ao longo do
eixo horizontal dependem da velocidade da corrente, do tipo de substrato e depsito de sedimento e da
velocidade (Fig. 6.26).
O nome plocon utilizado para descrever
comunidades que se localizam em massas de algas
filamentosas onde se forma um ambiente com matria orgnica particulada e dissolvida, e onde crescem
bactrias, protozorios e crustceos. Comunidades
que so fi xas e no se estendem de forma ramificada,
localizadas em superfcies duras, so denominadas
pecton. No fundo, h tambm organismos que se
deslocam ou deslizam sobre o sedimento (algumas
espcies de algas do microfitobentos, protozorios
ciliados, euglenides), os quais so denominados
herpobentos ou herpon.
Os animais que vivem no sedimento so denominados epifauna (acima do sedimento) e infauna
(dentro do sedimento). Organismos que vivem entre
as partculas de areia so denominados psamon ou
pelon (nesse caso, os que vivem entre partculas mais
finas).
6.7 A Biodiversidade Aqutica do

Estado de So Paulo
Nvel da gua na cheia
1 - Submersos xos
2 - Submersos livres
3 - Flutuantes xos
4 - Flutuantes livres
5 - Emergentes
6 - Anfbios
7 - Eptos
gua
subterrnea
2
1
Fig. 6.26 Sucesso espacial de macrtas aquticas em

lagos
Fonte: modicado de Thomaz e Bini (2003).
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O estado do conhecimento da biodiversidade

aqutica do Estado de So Paulo foi sintetizado em
uma srie de volumes editados por Joly e Bicudo
(1999). Nesses volumes, particularmente em relao aos organismos aquticos, deve-se destacar o
conjunto referente a invertebrados marinhos, editado
por Migotto e Tiago (1999); a invertebrados de gua
doce, editado por Ismael et al. (1999); e a vertebrados
(Castro, 1998), os quais proporcionaram informaes
fundamentais no s para o estudo e a distribuio da
biota aqutica do Estado de So Paulo, mas tambm
para toda a biota neotropical.
6.8 A Fauna de guas Subterrneas

A fauna de guas subterrneas (fauna hipogea)
tem origem em animais primariamente de guas
doces, adaptados a guas subterrneas (muitas
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164 Limnologia
espcies de peixes e crustceos), e sua distribuio

aproximadamente similar fauna das guas epicontinentais.
Esto tambm presentes organismos com algumas linhagens exclusivamente de guas continentais
(moluscos prosobrnquios) e algumas linhagens de
organismos de origem marinha (algumas espcies de

decpodes). H tambm algumas espcies de anfpodes de guas subterrneas (Banrescu, 1995).
O Quadro 6.11 (p. 166) sintetiza as principais
formas biolgicas e tipos de comunidades nos sistemas continentais.
Quadro 6.11 Descrio em detalhes das principais formas biolgicas e dos tipos de comunidades que ocorrem nos
sistemas continentais, especialmente para produtores primrios
ORGANISMOS ERRANTES
Com pouca capacidade de locomoo e transporte limitado de matria orgnica.
a) Na interface ar-gua Nuston
b) Organismos localizados no fundo ou sobre outros organismos Tetoplncton
c) Organismos microscpicos com movimento de deslizamento lento sobre o fundo Herpon
d) Organismos errantes com baixa capacidade de locomoo Plncton
ORGANISMOS DE POSIO FIXA

a) Organismos que vivem em um substrato compacto, formando revestimentos nos Pecton
b) Organismos ramicados, lamentosos, podendo desprender-se de sua base com sua massa a certa distncia da base
Plocon
c) Organismos que formam massas de alguns milmetros de altura, geralmente sobre macrtas, pedras e sedimentos
perifton ou haptobentos (Aufwuchs)
Errantes com razes ou com razes suspensas na gua
a) Na interface ar-gua, usando CO2 atmosfrico Pluston
Plantas utuantes de estrutura reduzida ou relativamente grandes; com utuadores Eichhornia, Salvinia, Lemm, Pistia
b) Plantas submersas abaixo da superfcie e sem razes, muitas vezes repousando no fundo Megaloplaston ou
megalopluston. Em alguns casos, pousadas sobre o fundo. Utricularia sp.
FIXAS SOBRE UM SUBSTRATO

a) Plantas com razes xas no substrato, adaptadas a viver em guas correntes muito intensas Hapttos
b) Plantas enraizadas no sedimento Riztos
b1 Plantas com folhas submersas que utilizam o CO2 dissolvido na gua
b2 Plantas com folhas que esto parcialmente em contato com a atmosfera e podem utilizar CO2 do ar
b3 Plantas com folhas utuantes que ocorrem na superfcie Anftos ou Epihidrtos. As folhas utuantes podem ser
redondas Nymphaea, Victoria ou lanceoladas, como Polygnum
b4 Plantas com folhas totalmente emersas, apoiadas sobre talos verticais de suporte, tais como Typha sp, Paspalum sp,
Phragmites sp, Polygnum Heltos ou Hiperhidrtos
DETERMINAO DA BIOMASSA
A biomassa refere-se quantidade de matria viva que existe por unidade de volume ou de superfcie. Pode ser expressa em peso
mido total, peso seco total (aps secagem e descarte da gua). Pode tambm ser expressa em unidades de C:N:P por unidade de
peso seco. Na maioria dos ecossistemas de gua doce, o peso total atinge um mximo de 1 kg.m-2, ou 100 gC.m-2.
A determinao da biomassa de organismos apresenta grandes problemas. H necessidade de utilizar tcnicas muito diferentes
para a coleta desses organismos; as amostras devem ser representativas das comunidades. A biomassa pode ser expressa em
nmero de indivduos por m2 ou m3 (rea ou volume), peso seco ou peso mido. Pode-se tambm express-la em termos de
energia qumica. Por exemplo, 1 g de matria orgnica seca representa entre 4.000 a 6.000 calorias/grama em forma de energia
qumica armazenada; 1 g de carbono orgnico equivale a aproximadamente 11 kcal ou 45 kJ. Em material sestnico com partculas
mortas, 1gC = 8,8 kcal.
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COLETA E CARACTERIZAO DE COMUNIDADES AQUTICAS

A coleta e a caracterizao de comunidades aquticas demandam a utilizao de metodologias que possibilitam a determinao
quantitativa e qualitativa da biomassa, para caracterizar a composio especca e o tipo de associao que ocorre nos
diferentes compartimentos espaciais. Essa coleta e essa caracterizao implicam observaes e trabalhos de campo e em
laboratrio. Atualmente um conjunto de tcnicas mais avanadas de estudos in situ (uormetros de campo, redes e bombas
especiais de coleta) permite uma quanticao mais consistente da biomassa dos organismos.
Tambm a utilizao de imagens de satlite e fotograas areas, em conjunto com coletas de campo, possibilita uma viso
espacial mais consistente da distribuio da biomassa e das concentraes de organismos, pelo menos nas guas superciais.
Detalhes da coleta de organismos e caracterizao das comunidades podem ser obtidos em Bicudo e Bicudo (2004).
Evidentemente, para cada uma das populaes e comunidades que se encontram em diferentes extratos espaciais h equipamentos
e tcnicas especiais de coleta, observao e experimentao. Uma combinao dessas trs abordagens fundamental para a
compreenso da importncia relativa de cada componente.
QUANTO VALE A BIODIVERSIDADE DE GUAS INTERIORES?

A ora e a fauna de guas interiores tm um papel relevante no funcionamento dos ecossistemas aquticos continentais.
Segundo Dumont (2005), deve-se procurar expressar um valor para esta biodiversidade, um valor econmico, para as espcies
no domesticadas. A avaliao do dano biodiversidade pode ser feita por meio da tcnica da valorao contingente (TVC),
que deve incluir a valorao da perda de funes ou servios proporcionada por determinada biodiversidade aqutica. Devese ainda considerar a atitude de propsito de pagar (PP) ou propsito de aceitar (PA), as quais se referem a espcies que
so esteticamente agradveis ao olhar humano ou que chamam a ateno pelo tamanho. Entretanto, segundo Dumont (2005),
deve-se considerar o risco de extino para qualquer espcie como fundamental para a valorao, especialmente se for possvel
determinar o papel das espcies no funcionamento dos ecossistemas. Os valores de espcies individuais e a capacidade de
resilincia da espcie, ou seja, a maior capacidade de resistir extino, devem ser considerados nesta avaliao.
E, nalmente, a capacidade e a possibilidade de explorar a biodiversidade de forma sustentvel devem dar condies para
uma valorao econmica da biodiversidade. A conservao da biodiversidade em geral e especicamente a biodiversidade
aqutica fundamental para a manuteno de processos na biosfera e para manter o curso da evoluo natural dos sistemas.
Em muitas regies tropicais, os estudos sobre a biodiversidade aqutica ainda esto em uma fase intermediria e no muito
avanada do conhecimento. Estsas regies tropicais, especialmente os grandes deltas internos dos grandes rios na Amrica do
Sul, frica e Sudeste da sia, so centros ativos de evoluo por causa de sua biodiversidade e dos processos de interao e
uxo genrico (Margalef, 1998; Tundisi, 2003).
Para as regies tropicais , portanto, fundamental promover e acelerar os estudos sobre biodiversidade aqutica (estrutura e
funo), conserv-la e promover meios de valorao econmica (Gopal, 2005).
Nota: Para atualizao sobre biodiversidade de espcies animais e de vertebrados por regio zoogeogrca, ver Anexo 5 (p. 598).
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Fig. 6.14 Organismos planctnicos freqentes. Rotferos: 1 6 (1 Brachionus dolabratus; 2 Asplanchna sieboldi;
3 Keratella cochlearis; 4 Polyarthra vulgaris; 5 Kellicotia bostoniensis; 6 Trichocerca cylindrica chattoni);
7 Turbellaria; 8 Ostracoda; Cladceros: 9 15 (9 Daphnia gessneri; 10 Moina minuta; 11 Ceriodaphnia
cornuta; 12 Simocephalus sp; 13 Bosmina hagmanni; 14 Diaphanosoma birge; 15 Holopedium amazonicum);
Coppodes: 16 18 (16 Notodiaptomus iheringi ; 17 Notodiaptomus iheringi ; 18 Trs gneros de Cyclopoida:
Acanthocyclops, Mesocyclops e Thermocyclops)
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Neste captulo, descrevem-se e discutem-se os principais mecanismos e interaes dos componentes

das populaes e comunidades de vegetao aqutica e os fatores que influenciam suas sucesses espacial e
temporal, sua diversidade e sua distribuio em lagos, rios, represas e reas alagadas. Os fatores limitantes
e controladores da produo primria de fitoplncton, perifton e macrfitas, as flutuaes da biomassa e
o papel desses organismos nos ciclos biogeoqumicos e nas interaes com outros organismos aquticos
so discutidos. So apresentados exemplos de estudos de caso para as diferentes comunidades de vegetais aquticos na regio neotropical, como base para compreender as sucesses espacial e estacional em
diferentes ecossistemas caractersticos dessa regio. Apresentao de estudos de caso de lagos de regies
temperadas so feitas como comparao. Bases conceituais sobre as sucesses fitoplanctnica, de perifton
e de macrfitas e efeitos de perturbaes sobre essas comunidades so discutidos como exemplos de lagos
rasos, lagos amaznicos e represas.
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168 Limnologia
Um sistema ecolgico composto por componentes biticos desde vrus, bactrias at organismos
superiores, plantas e animais que interagem com
componentes abiticos fsicos e qumicos, constituindo uma unidade bsica de ecologia, que o
ecossistema. Esses organismos que interagem com os
fatores abiticos pertencem a uma grande variedade
de espcies que, no seu conjunto, formam as populaes. Por conseguinte, define-se uma populao como
um conjunto de organismos de uma mesma espcie
e comunidade como um conjunto de vrias populaes do ecossistema. Populaes e comunidades
apresentam uma srie de processos dinmicos e atributos distintos. Por exemplo, uma populao possui
uma densidade (por exemplo, nmero de organismos/rea ou volume), uma propriedade que no pode
ser atribuda a um organismo individual; ou uma
comunidade possui uma diversidade de espcies, um
atributo sem muito significado no que diz respeito
populao.
7.1
Importncia do Estudo das

Populaes nos Sistemas Aquticos
As populaes apresentam uma srie de atributos

prprios de cada grupo de organismos que, no conjunto, caracterizam um ecossistema aqutico. Portanto,
importante compreendermos o comportamento
das espcies em selecionar hbitats, a interao com
outras espcies e a tolerncia de cada populao aos
fatores fsicos e qumicos do ambiente.
Quando se estudam os componentes biticos de
um sistema aqutico, a primeira questo que surge
sobre a composio de espcies : por que certas espcies se encontram presentes e outras ausentes num
determinado hbitat? Para responder a essa questo,
importante considerar o caminho e a anlise apresend Krebs, 1972) com base
tados por Macan (1963 apud
no critrio de presena e ausncia e os fatores que
determinam o fato. A Fig. 7.1 descreve essa situao.
7.2 Principais Dependncias dos

Processos Biolgicos
Os processos biolgicos dependem de uma srie de
fatores fundamentais que, em conjunto, determinam
e controlam as respostas dos organismos individual-
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Fig. 7.1 Mecanismos de seleo de hbitat, disperso,

fatores que regulam e limitam a presena ou a
ausncia de espcies em ecossistemas
mente, das populaes e das comunidades. O primeiro

fator fundamental a dependncia da temperatura,
a qual controla e limita as respostas fisiolgicas dos
organismos, as atividades bioqumicas e as taxas de
crescimento e reproduo.
Outro fator a dependncia do substrato disponvel, ou seja, a base nutricional macronutrientes
como carbono, nitrognio, fsforo, silcio ou micronutrientes como molibdnio, zinco, mangans, ferro,
cobre. Alguns organismos dependem de um nico
nutriente ou de muitos nutrientes simultaneamente.
A disponibilidade e o tipo de nutriente controlam
o crescimento, a reproduo e a sucesso de comunidades de plantas e animais. As plantas tm uma
dependncia da disponibilidade, da quantidade e da
qualidade da luz.
O tamanho dos organismos outro fator fundamental, uma vez que muitas respostas fisiolgicas,
migrao e desenvolvimento esto relacionados com
a distribuio em tamanho. Margalef (1978) apresentou as idias e as hipteses principais correspondentes
ao tamanho do fitoplncton e sua distribuio vertical
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7 A Ecologia dinmica das populaes e comunidades vegetais aquticas
em ambientes turbulentos e com alto grau de mistura

vertical. Por outro lado, organismos aquticos necessitam sobreviver em um ambiente que lhes permita
flutuar e, portanto, h uma dependncia da densidade, que tambm muito importante em relao
distribuio vertical, posio e capacidade de migrao vertical e horizontal desses organismos.
Todos esses processos atuam simultaneamente,
e a reproduo, o crescimento, o desenvolvimento, a
migrao e o comportamento fisiolgico so controlados por esses fatores, dependendo do ecossistema
aqutico, sua latitude, longitude, altitude e das condies fsicas e qumicas que estabelecem os controles e
os fatores reguladores e limitantes.
Em plantas, processos fisiolgicos so limitados
pela intensidade luminosa, assim como a disponibilidade e a intensidade luminosa controlam a distribuio e o comportamento fisiolgico de muitas
plantas aquticas. Luz e temperatura da gua so
fatores que controlam e limitam o crescimento e a
fotossntese dos fotoautotrficos; tambm atuam
sinergicamente em muitos ambientes aquticos. Altas
intensidades luminosas inibem a fotossntese fitoplanctnica e de outros fotoautotrficos.
Outra dependncia fundamental dos organismos
aquticos com relao concentrao de oxignio e da saturao de oxignio na gua. Distribuio
vertical e horizontal de oxignio dissolvido na gua
produz alteraes na distribuio dos organismos e
no seu comportamento. Regies anxicas em lagos
e guas costeiras excluem inmeros organismos. A
disponibilidade de oxignio controla a taxa de crescimento e as respostas fisiolgicas e bioqumicas de
muitos organismos aquticos.
O pH outro importante fator do qual dependem os organismos aquticos, pois controla muitas
reaes qumicas e disponibiliza ons HCO3 e O3
para plantas aquticas por exemplo, limitando e
controlando sua distribuio e crescimento (Thomaz
e Bini, 2005).
Essas duas variveis qumicas, pH e O2 dissolvido
na gua, controlam em grande parte o crescimento e
as respostas fisiolgicas de organismos, populaes e
comunidades.
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169
7.3 Sucesso nas Populaes e

Comunidades
Populaes e comunidades de guas interiores
esto submetidas a uma contnua interao, em razo
das flutuaes nos ecossistemas e nas funes de fora
que atuam no controle e na limitao da reproduo
e desenvolvimento dos organismos aquticos. Diferenas no ciclo hidrolgico estacional, por exemplo,
causam mudanas na composio de espcies, na
estrutura das comunidades e nas propores relativas
de ovos, larvas e adultos.
As escalas de tempo na sucesso das populaes
e comunidades variam em perodos muito curtos ou
muito longos, dependendo da capacidade de reproduo dos organismos, das flutuaes, em temperatura
da gua, nutrientes e luz, alm dos fatores controladores resultantes das interaes dos organismos.
Evidentemente, essas escalas de tempo variam
tambm em funo do tamanho dos organismos, da
velocidade de reproduo e das capacidades diferenciadas de respostas a fatores abiticos, como efeitos da
temperatura, velocidade e direo do vento, concentrao de nutrientes. A ordenao de um processo de
sucesso em sistemas aquticos de guas interiores
complexa e sua caracterizao e estudo dependem
da capacidade de coleta de informaes e de organismos, e da capacidade de obter informaes sinpticas
e simultneas com a finalidade de promover anlises
avanadas de organizao e sucesso e das condies
de anlise quantitativa e qualitativa.
difcil apresentar certas generalizaes, mas,
como considera Margalef (1983), h certos aspectos
fundamentais que devem ser reconhecidos: minimizao de trocas de energia por unidade de informao,
mantendo o coeficiente reproduo/biomassa; tendncia evoluo dos ecossistemas e, notadamente, das
comunidades, no sentido de diminuir as trocas de
energia com maior aumento de entropia por unidade
de organizao conservada (p. 127).
Alm dos efeitos diretos, preciso considerar os
efeitos indiretos que influenciam a sucesso. Por
exemplo, efeitos de temperatura da gua, influncias
nutricionais, efeitos do parasitismo e da predao
podem influenciar etapas da sucesso de espcies,
populaes e comunidades.
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170 Limnologia
A sucesso, de acordo com Odum (1969) e

Reynolds (1997), a principal manifestao do
desenvolvimento dos ecossistemas. Os fundamentos
do estudo e da caracterizao da sucesso ecolgica remontam a Clements (1916), o qual chamou a
ateno para um possvel controle do ambiente biogeofsico, pela comunidade, a qual teria condies de
manter um controle interno do processo. As teorias
do controle interno da sucesso e de um direcionamento a um clmaxx (Tansley, 1939) foram contestadas
pelas irregularidades no processo, tais como perturbaes fogo, seca, enchentes, furaces. A conciliao
dessas tendncias uma sucesso ordenada oposta a
um conjunto estocstico de respostas promovidas por
interrupes no processo feita considerando-se
foras externas as funes de fora e as respectivas
composio e resposta da biota.
Segundo Reynolds (1997), no se pode considerar a sucesso como um processo ordenado e
perfeitamente previsvel. No entanto, Odum (1969) e
Margalef (1991, 1993) apresentam certas singularidades na sucesso, as quais, de acordo com Reynolds
(1984a, 1984b, 1986, 1995), aplicam-se sucesso de
comunidades pelgicas, que respondem a diferentes
foras externas que impulsionam diferentes populaes e comunidades no espao e, especialmente, no
tempo. O modelo de sucesso ecolgica geral apresentado por Odum (1969), portanto, ainda resiste
com suas principais generalidades e a mais informaes adicionadas. O Quadro 7.1 descreve essas
generalidades.
Grande parte dessas caractersticas e atributos das
comunidades no processo de sucesso foi comprovada com inmeros estudos no s das comunidades
pelgicas, mas tambm das comunidades aquticas
do bentos, do ncton e do perifton (Margalef, 1991).
Interaes entre os componentes das diferentes
comunidades e o fluxo de energia podem ser caracterizadas e determinadas nos diferentes estgios da
sucesso. O conhecimento terico e a determinao
dos processos de sucesso tm tambm uma importante aplicao prtica: possibilitam, at certo ponto,
o controle da sucesso de populaes e comunidades,
especialmente em ecossistemas aquticos onde h
possibilidades de manipulao de funes de foras
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externas que controlam, por exemplo, tempos de

reteno e mistura e estratificao vertical (Reynolds,
1997; Tundisi et al., 2004).
7.4 O Fitoplncton: Caractersticas

Gerais
A organizao celular dos eucariotas fotossintetizantes consiste em uma clula com organelas como
ncleo, mitocndrios, cloroplastos e uma membrana
celular. Nessas clulas encontram-se os cloroplastos com os pigmentos fotossintticos; um complexo
de Golgi; um retculo endoplasmtico; lisossomas
contendo enzimas digestivas; vacolos contendo
fluido; substncias de reserva contendo gotculas de
leo ou grnulos de amido; microtbulos e microfibrilas para suporte estrutural, e corpos basais onde
se fi xam os flagelos. A Fig. 7.2 apresenta a estrutura
geral de uma clula eucariota, com uma clula animal
e uma clula de um organismo fotossintetizante. As
formaes protoplasmticas esto circundadas por
uma membrana (plasmalema), a qual complexa,
consistindo em duas ou trs camadas separadas: em
algumas clulas, a camada externa do plasmalema
de mucilagem. Uma parede celular morta composta
por carboidratos, celulose ou substncias inorgnicas,
como carbonatos ou slica (tpica de diatomceas),
caracterstica da maioria desses eucariotas (Taylor,
1980). Essas clulas ainda possuem cromatforos
extremamente variveis em dimenses e nmero e
podem assumir vrias formas, como placas e discos.
As cianofceas no apresentam cromatforos.
Uma descrio detalhada das caractersticas dessas
clulas de eucariotas fotossintetizantes apresentada
por Oliveira (1996). Os eucariotas fotossintetizantes
possuem pigmentos cuja relao varia nos diversos
grupos. Todos os grupos do fitoplncton de gua doce
contm clorofila a e betacaroteno; alguns contm
xantofilas; ficobilinas esto limitadas a cianofceas e
rodofceas (Round, 1981).
Produtos de reserva da fotossntese e do metabolismo encontram-se no citoplasma do fitoplncton;
clorofceas e criptofceas reservam amido; crisofceas
produzem polissacardeos, como crisosse e crisolamilarina; cianobactrias reservam glicognio. Muitos
componentes do fitoplncton reservam ainda
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171
Quadro 7.1 Principais caractersticas gerais do processo de sucesso em ecossistemas

ATRIBUTOS DOS ECOSSISTEMAS
ESTGIOS INICIAIS
ESTGIOS MADUROS
Energia das comunidades
Produo bruta/respirao da comunidade
Maior ou menor que 1
Prximo de 1
(razo P/R)
Produo bruta/biomassa (razo P/B)
Alta
Baixa
Biomassa suportada por unidade de uxo de
Baixa
Alta
energia (razo B/Q)
Produo lquida (produto)
Alta
Baixa
Cadeias alimentares
Lineares
Em rede
Estrutura das comunidades
Matria orgnica total
Baixa
Grande
Em grande concentrao;
Nutrientes inorgnicos
Internos aos organismos
externos aos organismos
Diversidade de espcies
Baixa
Alta
Diversidade bioqumica
Baixa
Alta
Eqitabilidade de espcies
Baixa
Alta
Diversidade estrutural
Pouco organizada
Muito organizada
Ciclos e histrias de vida
Especializao
Larga
Estreita
Tamanho dos organismos
Pequenos
Grandes
Ciclos de vida
Rpidos e simples
Lentos e complexos
Ciclos de nutrientes
Fechados e complexos com controles
Ciclos minerais
Abertos
da biomassa acentuados
Trocas de nutrientes entre organismos e o
Rpidas
Lentas
ambiente
Papel dos detritos na regenerao dos
Pouco importante
Muito importante
nutrientes
Seleo
Seleo por crescimento
r1
k2
Produo
Direcionada para maior quantidade Direcionada para maior qualidade
Homeostase da comunidade
Simbiose intensa
No desenvolvida
Desenvolvida
Conservao de nutrientes
Pobre
Boa
Resistncia a perturbaes externas
Pobre
Boa
Entropia
Alta
Baixa
Informao
Baixa
Alta
1
Espcies de rpida reproduo ; 2 Espcies de reproduo mais lenta

Fonte: Odum (1969).
protenas e lipdios; as taxas de todos esses componentes variam e podem ser significantemente alteradas
pelas condies ambientais. A concentrao desses
compostos varia tambm com o metabolismo celular.
As diatomceas tm uma parede celular rgida,
com slica (frstula), consistindo em duas valvas com
uma epiteca e uma hipoteca. As valvas esto articuladas por pectina ou por protuberncias. Essa caixa
de slica envolve um citoplasma, vacolos e ncleos.
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A Fig. 7.3 (p. 174) mostra representantes dos diversos

grupos de fitoplncton.
7.4.1 Reproduo e ciclos de vida

O fitoplncton normalmente se reproduz por
diviso simples, cuja taxa depende das condies
fisiolgicas das clulas, da temperatura da gua e do
suprimento de nutrientes.
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172 Limnologia
Fig. 7.2 Estrutura de uma clula de um organismo

fotossintetizante
Fonte: modicado de Dodson (2005).
A diviso celular pode ser sincrnica, ou seja,

uma diviso simultneaa de todas as clulas em uma
populao, o que depende, basicamente, de ciclos luzescuro, da concentrao de nutrientes e da temperatura
da gua. A diviso sincrnica pode ser estimulada em
laboratrio com a manipulao de certas condies
nutricionais e ciclos luz-escuro. H trabalhos que
relatam exemplos de diviso sincrnica em condies
naturais (Nakamoto, Marins e Tundisi, 1976).
Culturas e populaes naturais podem dividir-se
sem sincronizao. Nesse caso, h um grande nmero
de clulas em diferentes fases do ciclo, o que apresenta
dificuldades adicionais para identificao dos organismos e coleta.
Os procariotas dividem-se aproximadamente a
cada hora, enquanto os eucariotas o fazem a cada 8
ou 24 horas. Algumas espcies dividem-se durante
perodos de iluminao, enquanto outras mostram
preferncia por perodos de escuro. Nos flagelados, a
reproduo consiste em uma simples diviso longitudinal. As espcies com parede celular apresentam
processos mais complicados. Nas diatomceas, formase uma nova hipoteca, nas clulas-filhas com menor
dimenso (dimetro menor). H uma peridica diminuio de tamanho a cada diviso at a formao de
um auxsporo, o qual relacionado freqentemente
reproduo sexual.
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A formao de cistos e esporos de resistncia, que

sobrevivero a perodos no favorveis, caracterstica de muitos organismos do fitoplncton. Os cistos
formam-se por processos sexuais ou assexuais. Nos
cistos de resistncia, h diminuio da concentrao de clorofila e perda de gua. Esporos ocorrem em
alguns procariotas e cianofceas.
Os cistos sedimentam-se rapidamente, localizando-se nos sedimentos at que um estmulo a partir
de fatores ambientais como temperatura, nutrientes
e intensidade luminosa produza a rpida germinao. Cistos vegetativos ocorrem em muitas espcies
de fitoplncton.
A reproduo sexual bem conhecida em
clorofceas e diatomceas. Em muitos organismos
fitoplanctnicos, os gametas assemelham-se muito
s clulas-me, o que ocasiona problemas de identificao. Em algumas espcies de dinoflagelos, por
exemplo, gametas com morfologia diversa foram
considerados novas espcies.
O zigoto formado pela fuso de gametas nos flagelados pode ser mvel (com flagelos) ou no apresentar
motilidade (hipnozigoto). O zigoto pode encistar-se
(zigsporo), como freqente em clorofceas como
Clamydonomas ou Volvox.
Os processos que causam reproduo sexual no
fitoplncton no so ainda totalmente conhecidos.
A formao de estgios zigotos tem sido observada
com mais freqncia ao final de floraes extensas ou
em culturas com excesso de clulas. Em condies de
limitao de nitrognio, tem sido demonstrado que
h estmulo para a reproduo sexual em culturas de
algumas espcies do gnero Clamydomonas sp (Lund,
1965; Reynolds, 1984).
possvel que fatores externos, tais como perturbaes trmicas, hidrodinmicas ou intensidade
luminosa, associados a condies internas, sejam
responsveis pela reproduo sexual no fitoplncton.
Lund (1965) afirma que h trs grupos de algas que
apresentam formas de resistncia: os grupos Asterionella, Fragilaria e Tabellaria. H tambm o grupo que
produz esporos de resistncia ocasionalmente, como
Aphanizomenon spp, e o grupo que produz esporos de
resistncia anualmente, como crisofceas, dinoflagelados e, em guas de regies temperadas, Anabaena.
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O grupo Cyclotella no tem esporos ou formas de

resistncia, assim como Microcystis e Oscillatoria.
O caso de produo de esporos de resistncia em
espcies de Aulacoseira spp clssico (Lund, 1965).
173
Muitos flagelados so no-fotossintetizantes, o

que implica dificuldades na distino entre os dois
tipos fisiolgicos, a no ser que corantes especiais ou
mtodos especiais de observao, como a fluorescncia, possam ser utilizados.
7.4.2 Inuncias ambientais na morfologia

Polimorfismo durante o ciclo de vida muito
comum. De um modo geral, fatores internos e externos atuam na alterao da forma de algumas espcies
do fitoplncton. Influncias relacionadas intensidade
luminosa, qualidade da luz, concentrao de nutrientes na gua, presso osmtica do meio e temperatura
foram descritas como importantes na alterao da
morfologia de clulas e colnias, em fitoplncton
lacustre e marinho. Deficincias de slica em cultivos
podem ocasionar alteraes na morfologia de certas
espcies de diatomceas. Traivor et al. (1976) demonstraram que a concentrao de ferro total determina
alteraes na morfologia de Scenedesmus sp, e, em
certas espcies, a formao de colnias tambm estimada pela presena de fosfato orgnico (Lund, 1965).
7.4.3 Simbiose e inter-relaes

O fitoplncton pode associar-se a organismos
fotossintticos ou no-fotossintticos; por exemplo,
alguns flagelados no-fotossintetizantes ocorrem na
superfcie de diatomceas.
Outras associaes simbiticas tm sido descritas, principalmente com ciliados.
7.4.4 Caractersticas das formas ageladas e

mveis e formas sem motilidade
Em ambientes de gua doce, os principais
representantes das formas no-mveis so as diatomceas, as desmidiceas e as clorococales. Estgios
com flagelo ocorrem no ciclo de vida de desmidiceas
e clorococales.
Os flagelados apresentam, no estgio principal do
ciclo de vida, estruturas que permitem a locomoo,
denominadas flagelos. Vrios grupos de flagelados
contribuem significativamente para o fitoplncton.
Geralmente, h dois flagelos, sendo um mais desenvolvido que o outro, os quais apresentam batimentos
homodinmicos (isto , mesmo batimento) ou heterodinmicos (batimentos diferentes).
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7.4.5 Fatores controladores e limitantes

Segundo Reynolds (1997) ver tambm Cap. 6 ,
o fitoplncton a denominao que se d a uma
comunidade de organismos fotoautotrficos que
vivem a maior parte de seu ciclo de vida nas zonas
pelgicas de oceanos, lagos, tanques e reservatrios.
O fitoplncton fotoautotrfico, como ser descrito
no Cap. 9, tem o papel fundamental de produzir o
carbono orgnico, suprindo as redes alimentares da
zona pelgica.
Produtividade primria do fitoplncton,
biomassa, composio de espcies e flutuaes das
comunidades so os principais processos a considerar na dinmica desses organismos. Produtividade
primria do fitoplncton e sua determinao sero
considerados no Cap. 9. A determinao da produtividade primria e da biomassa, em muitos casos,
suficiente para a compreenso cientfica de certos
processos, mas fundamental considerar a sucesso
de espcies e os fatores que nela intervm.
Inicialmente importante destacar que os fatores que interferem na fisiologia, no crescimento e
na reproduo dos organismos do fitoplncton so a
qualidade e a quantidade de luz, as quais variam em
funo do clima de radiao e das caractersticas das
massas de gua (ver Cap. 4). A inibio da fotossntese
por altas intensidades luminosas outro fator fundamental, apresentado em detalhes no Cap. 9.
A Fig. 7.4 apresenta as relaes entre profundidade mxima da penetrao da energia radiante,
profundidade crtica (na qual a fotossntese bruta
equivalente respirao por unidade de superfcie) e movimentao das massas de gua em funo
de forantes como vento, radiao solar e transporte
vertical do fitoplncton a elas associado.
As relaes distribuio vertical da produtividade e da biomassa (clorofila a) so fundamentais para a
caracterizao do ecossistema aqutico e sua capacidade de produtividade lquida de matria orgnica.
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174 Limnologia
Fig. 7.3 Representantes das diversas divises do toplncton

Fontes: Prescott, 1978 (b, d); Canter-Lund e Lund, 1995 (e, g, i, k, q); Hino e Tundisi, 1984 (m, n); Mizuno, 1968 (p);
Bicudo e Menezes, 2005 (j, l, r); Silva, 1999 (f, h); Thais Ferreira Isabel (a, c); Ana Paula Luzia (o).
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A temperatura outro fator que influencia o

crescimento e a resposta do fitoplncton. A resposta metablica de todos os organismos segue a Lei
Geral Q10, segundo a qual os processos metablicos
dobram a cada aumento de 10C. A temperatura limita
a taxa de saturao da fotossntese do fitoplncton.
Em baixas intensidades luminosas, a fotossntese
aumenta proporcionalmente a intensidade luminosa,
mas atinge um mximo que depende da temperatura
com o aumento da temperatura, o mximo aumenta, de acordo com a Lei Q10. A Fig. 7.5 descreve essas
relaes e a Fig. 7.6 indica a taxa de crescimento em
funo da intensidade luminosa para um conjunto de
espcies de algas planctnicas.
As interaes entre a intensidade luminosa e a
temperatura tm influncia na sucesso estacional de
espcies do fitoplncton, como enfatizado por Lund
(1965), mas h inmeras evidncias posteriores que
Fig. 7.4 Efeitos da mistura (natural e articial) sobre a

biomassa de toplncton e produo. O toplncton
misturado at a profundidade zmix , enquanto a luz
penetra somente at a profundidade zeu. Assim, se a
mistura profunda, h baixa produo de toplncton
e, conseqentemente, reduo na biomassa
Fonte: Strakraba e Tundisi (2000).
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175
Relao da fotossntese de Chlorella com luz e

temperatura
Fonte: Welch (1980).
implicam muito maior complexidade no processo de

sucesso fitoplanctnica.
Alm da fluidez e da transparncia comuns a todos
os meios aquticos, a j mencionada concentrao de
elementos qumicos e a composio qumica da gua
derivada da hidrogeoqumica regional e das caractersticas da bacia hidrogrfica, da geomorfologia
Fig. 7.6 Taxa de crescimento do toplncton em funo

da intensidade luminosa, a 20C
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176 Limnologia
e das atividades dos organismos (ver Cap. 5) tm

um papel fundamental na organizao, distribuio
vertical e horizontal e na sucesso das comunidades.
Ao contrrio das guas marinhas, as guas continentais apresentam uma vasta e complexa variedade
de composio qumica, que vai desde composies
com baixa concentrao de sdio e potssio, at altas
concentraes de clcio, magnsio e bicarbonatos.
Em regies com alta evaporao e com influncia de
depsitos geolgicos, lagos podem apresentar altas
salinidades e alta alcalinidade, como descrito por
Williams (1996).
Todos os elementos que compem quimicamente
as guas interiores so, em ltima anlise, constituintes vitais das clulas de plantas e animais aquticos.
Aproximadamente 20 elementos so requeridos para
sustentar tecidos saudveis de plantas; muitos deles
so necessrios em concentraes to pequenas que
podem ser considerados como elementos-trao ou
micronutrientes. Mangans, molibdnio, cobalto,
zinco e ferro so alguns dos elementos que devem ser
adicionados, se for o caso, a culturas de algas em laboratrios. Clcio e silcio tambm so necessrios para
o crescimento e o desenvolvimento de certos grupos
de algas fitoplanctnicas.
Seis elementos so classificados como nutrientes
principais: carbono, hidrognio, oxignio, nitrognio, fsforo e enxofre. A Tab. 7.1 mostra os ndices de
Redfield em relao a carbono e fsforo e a composio
qumica de algumas espcies representativas de algas,
com a composio qumica das guas de ecossistemas

aquticos. Deve-se enfatizar que essa composio
qumica extremamente varivel; ela depende de
vrias relaes entre os componentes do sistema aqutico e os influxos provenientes da bacia hidrogrfica, a
taxa de decomposio de tecido morto e dos processos biogeoqumicos dependentes da temperatura e
da concentrao de oxignio dissolvido. Quanto aos
nutrientes limitantes, todos os dados e informaes
existentes (ver Cap. 10) apontam para carbono, fsforo, nitrognio como a base para a sustentabilidade e
reproduo das populaes fitoplanctnicas e outros
produtores primrios (Reynolds, 1997).
Entre os principais nutrientes e os que podem
limitar a reproduo, o crescimento e a sustentabilidade das populaes de plantas aquticas, utiliza-se
o nitrognio para a sntese de aminocidos e protenas, sendo que suas fontes principais para as plantas
aquticas so nitrato, nitrito e amnia, bem como
algumas formas dissolvidas de compostos orgnicos
nitrogenados, como aminocidos e uria. Algumas
cianobactrias com heterocistos podem fi xar nitrognio atmosfrico disponvel (Anabaena, Anabaenopsis,
Cylindrospermopsis e Gloetrichia em guas continentais, e Trichodesmium em guas marinhas).
O fsforo regula a produtividade de plantas aquticas em razo de seu papel intracelular de snteses
moleculares e transporte de ons, estando disponvel
para as plantas aquticas sob a forma de ortofosfatos (HPO4,H2PO4) em molculas orgnicas,
Tab. 7.1 Composio qumica das algas e a abundncia relativa dos principais componentes
SI
0,7
Razo atmica de Redeld (estoiqueometria atmica em relao ao

fsforo)a
Razo por massa de Redeld (estoiqueometria em relao ao fsforo)a
Razo por massa de Redeld (estoiqueometria em relao ao enxofre)a
Razo por massa de Redeld (estoiqueometria em relao ao carbono)a
Chlorella (peso seco relacionado ao carbono)b
Peridneos (peso seco relacionado ao carbono)c
Asterionella (peso seco relacionado ao carbono)d
106 263
110
16
42 8,5
60 12
100
100
100
100
57
81
7
1
0,7
10
1,4 1
16,6 2,4
15
2,5 1,6
13,8
1,7
6,6
14
1,7
76
gua do lago (mol.-1 )e
10 -3
102 10 -4
102
10 -6
10 -3 10 -2
FE
0,05
0,1
3,4
<10 -5
Stum e Morgam, 1981; bRound, 1965; cSverdrup et al., 1942; dLund, 1965; eaproximaes do autor (Reynolds, 1997)
mas omitindo nitrognio gasoso dissolvido)
cap_07.indd 176
15/5/2008 17:56:52
177
cap_07.indd 177
3
2,5
Predio da clorola
-1
log Chl (g. )
todos resultantes da decomposio de organismos.

Entretanto, as formas geoqumicas, como apatitas,
evaporitas e outros minerais de fsforo, esto em
baixas concentraes e no esto disponveis (Stum
e Morgan, 1981).
Portanto, o fsforo est sempre abaixo das concentraes necessrias para um crescimento rpido e
sustentvel das plantas aquticas, e a sua concentrao
estabelece o limite para a produtividade biolgica dos
sistemas aquticos continentais. Entretanto, constatou-se uma correlao entre a concentrao solvel
de fsforo e a biomassa fitoplanctnica (clorofila a).
O resultado (ver tambm Cap. 10) representado pela
equao log [clor a]mx= 0,585 log [P]mxx + 0,801, onde
[clor a]mxx a concentrao mxima de clorofila em
relao concentrao de fsforo originalmente disponvel (Reynolds, 1978, 1992). Evidentemente, a relao
estequiomtrica N:P fundamental nesse processo.
As relaes entre fsforo e a concentrao de clorofila a, inicialmente descritas por Sakamoto (1966) e
Vollenweider (1968) para log total P e log clorofila,
evoluram para a incluso de nitrognio, transparncia, cor, turbidez inorgnica e inter-relaes na rede
alimentar (Huszar et al., 2006).
Em uma anlise realizada com uma base de dados
que incluem 196 sistemas aquticos continentais (136
lagos e 56 reservatrios), entre as latitudes 31N e 30S,
Huszar et al. (2006) examinaram a relao clorofila-nutrientes e a compararam com os resultados de
lagos e reservatrios de regies temperadas. Fez-se
a comparao dos resultados de rea, profundidade
mdia, disco de Secchi, coeficiente de extino, clorofila a, fsforo total, nitrognio total e a relao fsforo
total-nitrognio total. A Fig. 7.7A mostra as relaes
obtidas nesse trabalho e a Fig. 7.7B compara os resultados com os dos lagos de regies temperadas.
Esses autores mostraram diferenas substanciais
na relao quantitativa entre clorofi la e nutrientes, e
uma relao mais varivel entre log de fsforo total
e log de clorofila total, com uma menor produo de
clorofila por unidade de fsforo total do que as regresses mostraram para os lagos de regies temperadas.
As diferenas apontadas consideram problemas de
amostragem, diferenas estacionais na limitao de
nutrientes (nitrognio ou fsforo) e diferenas na
2
1,5
1
0,5
0
-0,5
0
0,5
1,5
2
2,5
-1
log P total (g. )
3,5
Lagos norte-americanos e
europeus (Mazumder, 1994)
Huzar et al. (2006)
Lagos norte-americanos e
europeus (Prairie, 1989)
Muitos lagos do planeta

(Nrnberg, 1996)
Fig. 7.7 A) Relao entre a mdia anual do log de

fsforo total (g.1) e log clorola (g.1) para guas
de superfcie de 192 lagos tropicais e subtropicais
da frica, sia, Amrica do Sul e Amrica do Norte.
Os dados so apresentados para lagos limitados por
fsforo (onde a relao TN : TP > 17 x peso) e lagos
limitados por nitrognio ou nitrognio e fsforo
(onde a relao TN : TP < 17 x peso); B) Comparao da
relao do log de fsforo total (g.1) com o log de
clorola (g.1) entre lagos tropicais e subtropicais,
com regresses selecionadas para lagos temperados
Fonte: adaptado de Huszar et al. (2006).
extino da intensidade luminosa por causa de material em suspenso.

No caso especfico de reservatrios, a situao
mais complexa. Usos do solo, cargas de fsforo e
nitrognio e grande influxo de material em suspenso durante o vero podem complicar as relaes NT:
15/5/2008 17:56:52
178 Limnologia
PT e as relaes PT:clorofila e NT:clorofila. Da mesma

forma, diferenas entre os efeitos da predao de
zooplncton sobre o fitoplncton em lagos de regies
temperadas e de regies tropicais influenciam o resultado, uma vez que cladceros, rotferos e copepoditos
desempenham um papel relevante na remoo do
fitoplncton em lagos e represas tropicais, tornando
mais complexa a rede alimentar e alterando a capacidade de predio a partir dos dados fsforo total:
clorofila (Levis, 1990; Arcifa et al., 1995; Fisher et al.,
1995; Lazzaro, 1997).
Portanto, a aplicao dos vrios ndices obtidos para
lagos e reservatrios de regies temperadas na quantificao da eutrofizao, por exemplo, e nas relaes de
nutrientes com fitoplncton, deve ser considerada com
cautela para lagos e represas de regies tropicais ou
semi-ridas. Estas apresentam grande complexidade
espacial e temporal, razo pela qual requerem outros
ndices (Matsumura Tundisi et al., 2006).
Dixido de carbono (CO2), sobretudo em sistemas
aquticos com baixo pH, pode ser limitante ao crescimento, como demonstrado por Talling (1973, 1976).
Oxignio dissolvido e potencial redox so outros
componentes fundamentais para os fotoautotrficos
de ecossistemas aquticos. Em sistemas anxicos,
poucas espcies altamente especializadas sobrevivem,
como o caso de algumas cianobactrias. A combinao da respirao microbiana com a oxidao
qumica da matria orgnica reduz a concentrao
bem abaixo das concentraes de equilbrio do oxignio dissolvido (entre 8 e 14 mg O2.-1 e temperatura
de 0 a 25C). A demanda de oxignio aumentada
prxima do sedimento.
A relao entre o potencial redox e a disponibilidade
de nutrientes fundamental para os ciclos biogeoqumicos, a reproduo e o crescimento do fitoplncton.
Com baixas concentraes de oxignio dissolvido, por
exemplo, o nitrato reduzido a nitrito e gs nitrognio
(N2). A potenciais redox <50 mV, Fe+++ reduzido a
Fe++, liberando fosfato precipitado como fosfato frrico em potenciais redox mais elevados.
A presena de concentraes elevadas de clorofila
em profundidades abaixo da termoclina, com escassa
intensidade luminosa, altas concentraes de fosfato e anoxia pode ser explicada pela disponibilidade
cap_07.indd 178
desses nutrientes a partir de baixos potenciais redox

(Reynolds et al., 1983).
A Fig. 7.8 descreve a distribuio de espcies
qumicas que resultam de vrios potenciais redox e
sua disponibilidade na gua, que afeta a reproduo, o
crescimento e a sustentabilidade das comunidades de
fotoautotrficos nos ecossistemas aquticos. Concentraes de slica e ferro so igualmente relevantes para
o crescimento fitoplanctnico, sobretudo de slica, no
caso especfico das diatomceas. Ferro, molibdnio
e outros elementos so essenciais para o crescimento, especialmente sob quelao por componentes
qumicos complexos ou, em alguns casos, substncias
hmicas (Droop, comunicao pessoal).
Condies fsicas e qumicas, variveis e inter-
Fig. 7.8 Distribuio das espcies qumicas de

elementos biologicamente importantes em um
espectro de potenciais redox
dependentes, em lagos e reservatrios, estabelecem

a hierarquia fundamental de fatores que controlam,
limitam e promovem o crescimento de organismos
15/5/2008 17:56:53
fotoautotrficos nos ecossistemas aquticos, ou seja,

fitoplncton fotossintetizante, perifton, macrfitas
aquticas e bactrias fotossintetizantes.
Outro fator que regula e controla o crescimento
do fitoplncton a concentrao de matria orgnica,
como substncias hmicas (ou Gelbstoff ) e outros
compostos orgnicos dissolvidos, que so importantes para o crescimento. Muitas espcies utilizam
heterotroficamente essa matria orgnica (Droop
1962; Rodhe, 1962).
Em lagos muito profundos, Overbeck e Babenzien
(1963) constataram assimilao de matria orgnica dissolvida. Alm disso, existem evidncias mais
recentes de que crescimento heterotrfico utilizando-se matria orgnica dissolvida ocorre em certos
tipos de lagos durante determinados perodos do ano.
A liberao de substncias extracelulares, cujo incio
dos estudos ocorreu na dcada de 1960 (Hellebust,
1965; Tundisi, 1965), levou a um enorme crescimento
desse campo (Fogg, 1962; Stewart, 1963; Vieira et al.,
1994, 1998) e confirmou hipteses de possvel reutilizao desse material dissolvido no crescimento do
fitoplncton, com reflexos na sucesso de espcies
(Reynolds, 1997).
Parasitismo e predao por herbvoros so outros
fatores que controlam a produtividade, a biomassa
e a sucesso fitoplanctnica. Muitos fungos que
parasitam espcies de fitoplncton so no-especializados; rotferos, cladceros e coppodes calanides
so predadores de algas pela presso exercida por
pastagem. A maioria desses animais so fi ltradores
e ingerem fitoplncton de tamanho relativamente
pequeno > 20 m < 50 m (Nauwerk, 1963; Lund,
1965; Reynolds, 1984; Rietzler et al., 2002).
Um grande nmero de estudos (Cushing, 1959;
Edmonson, 1965; Reynolds, 1997) comprovou as
diversas interaes existentes entre o ciclo estacional do fitoplncton e os fatores pastagem, predao
e parasitismo. A interdependncia entre pastagem
e sucesso fitoplanctnica maior nos ecossistemas marinhos, conforme demonstrado por Cushing
(1963a, 1963b). A presso sobre o nanofitoplncton
maior em ambientes onde a frao < 50 m predomina (Tundisi e Teixeira, 1968), mas h evidncias de
presso de pastagem em fraes > 50 m por espcies
cap_07.indd 179
179
de calanides marinhos e de gua doce (Mullin, 1963;

Rocha e Matsumura Tundisi, 1997). O parasitismo
pode afetar o fitoplncton, reduzindo populaes e
alterando o padro de sucesso fitoplanctnica (Lund,
1965; Reynolds, 1984).
7.4.6 Flutuabilidade, taxas de sedimentao

e deslocamentos
Em razo de diferenas na intensidade luminosa
e de vrios gradientes verticais, como profundidade
da zona euftica, concentrao de nutrientes e distribuio vertical de temperatura, a taxa de crescimento
do fitoplncton fotoautotrfico influenciada pela
distribuio vertical desses organismos na coluna
de gua.
Um dos problemas centrais em ecologia do
plncton e, particularmente, do fitoplncton, o da
flutuabilidade e da distribuio vertical produzida
pela turbulncia e por movimentos das massas de
gua. A produo de matria orgnica e a biomassa
do fitoplncton so, em grande parte, determinadas
pela taxa de sedimentao e pela capacidade de flutuabilidade de clulas e colnias (ver tambm Cap. 9).
A sedimentao do fitoplncton apresenta,
portanto, alguns aspectos negativos como a diminuio da intensidade luminosa disponvel, por
causa do afundamento e aspectos positivos para o
crescimento de clulas e colnias como a renovao peridica das camadas de nutrientes prximas
s clulas, que ocorre medida que estas se deslocam verticalmente e passam atravs das camadas de
gua com diferentes concentraes de nutrientes. Em
meio com baixas concentraes de nutrientes e pouco
turbulento ou estratificado, a permanente sedimentao do fitoplncton , sem dvida, uma vantagem.
Em um meio turbulento, essa sedimentao uma
desvantagem. As caractersticas de flutuabilidade e
taxas de sedimentao do fitoplncton so determinadas pelos processos fisiolgicos e pela morfologia
das vrias espcies, com evidentes implicaes seletivas no tamanho, volume celular e como co-varincia
com as condies de turbulncia e hidrodinmicas
(Reynolds, 1973 a, b).
Ao examinar o problema da sedimentao do fitoplncton, devem-se considerar as bases fsicas que
15/5/2008 17:56:53
180 Limnologia
atuam sobre os organismos fitoplanctnicos, fundamentalmente os movimentos das massas da gua e

das foras que atuam sobre corpos inertes em fluidos
viscosos. Em geral, a taxa de sedimentao de corpos
esfricos dada pela equao de Stokes:
Vs = 2gr2(
( )9
onde:
Vs velocidade de sedimentao (m.s1)
g acelerao da gravidade (m.s2)
coeficiente de viscosidade do meio (kg.m1.s1)
densidade do meio (kg.m3)
densidade do corpo esfrico (kg.m3)
r raio do corpo esfrico (m)
Fonte: Margalef (1983); Reynolds (1984).
Dos fatores da equao de Stokes, r e so
caractersticos dos organismos e determinam preponderantemente a taxa da sedimentao. Um grande
nmero de espcies do fitoplncton tem formas noesfricas. Portanto, fundamental determinar o tipo
de forma que causa resistncia sedimentao. Tamanho (que altamente dependente dos movimentos das
massas da gua), forma de resistncia e densidade das
clulas so fatores importantes na resistncia sedimentao.
O efeito da forma na sedimentao geralmente
expresso em termos de coeficiente de resistncia de
forma, definido por: = Vs/V,
V onde V a velocidade terminal da partcula e Vs a velocidade de uma
esfera de igual densidade e volume no mesmo lquido
(Walsby e Reynolds, 1981).
As teorias de resistncia da forma foram desenvolvidas para elipsides, sendo os de forma alongada
mais resistentes sedimentao, como certas diatomceas pesadas do plncton.
A velocidade de sedimentao de um cilindro
de dimetro constante aumenta com o aumento do
comprimento (Hutchinson, 1967). No caso da formao de colnias ou cadeias, apesar do aumento da
densidade, a taxa de sedimentao mais lenta que
a de uma esfera de volume equivalente. Estas trs
formas esferas, elipsides e cilindros constituem
uma grande porcentagem do nmero de formas
cap_07.indd 180
presentes em qualquer associao de fitoplncton. A

presena de protuberncias, espinhos e outros tipos
de formaes tende a aumentar a razo da rea da
superfcie celular/volume.
A orientao das clulas ou colnias durante a
sedimentao outro fator importante. Nesse caso,
preciso levar em conta tambm a localizao das
protuberncias e dos espinhos nas clulas, e os pesos
diferenciais causados por essa localizao (Smayda e
Boleyn, 1966).
Como j visto, os principais componentes qumicos que formam o protoplasma nas clulas vivas so
mais densos que a gua. As densidades das clulas
so, portanto, maiores que as da gua. O acmulo de
certas substncias facilita a flutuabilidade, como o
caso de lipdeos, que podem representar at 40% do
peso seco do fitoplncton. Geralmente diatomceas em um estado senescente produzem lipdeos em
excesso. Culturas em altas intensidades luminosas ou
em condies de limitao de nitrognio produzem
tambm excesso de lipdeos (Fogg, 1965).
A regulao vital da taxa de sedimentao ou afundamento dos organismos feita a partir da regulao
do contedo de carboidratos, amido, glicognio ou
pela alterao da viscosidade do meio adjacente pela
liberao de substncias orgnicas. A teoria da viscosidade estrutural (Margalef, 1983) engloba aspectos
relacionados carga de superfcie produzida pelas
clulas na gua, criando uma partcula diatomcea
+ gua, a qual, sendo de maior dimenso que a diatomcea, teria menor densidade mdia. A variao dessa
carga eltrica na superfcie (potencial zeta) produziria
alteraes na taxa de afundamento. Da mesma forma,
variaes em flutuabilidade ocorrem durante perodos
de alta ou baixa taxa fotossinttica. No caso de cianofceas com vesculas de gs, h um acoplamento do
ciclo respirao/fotossntese no processo.
7.4.7 As escalas de tempo na ecologia

dinmica do toplncton
A definio de escalas de tempo na ecologia do
fitoplncton fundamental para a compreenso dos
fenmenos de distribuio horizontal e vertical e da
sucesso fitoplanctnica. Agregaes de fitoplncton no eixo horizontal de lagos e reservatrios ou
15/5/2008 17:56:54
em remansos de rios dependem da velocidade das

correntes em resposta s forantes como vento e
aquecimento trmico e s diferenas de densidade e/
ou concentrao de nutrientes. Harris (1986) define
que a mistura vertical em escala de metros pode levar
aproximadamente 24 horas em guas superficiais,
enquanto a mistura horizontal em escala de quilmetros pode levar o mesmo perodo. Dimenses
verticais e horizontais so, portanto, imprescindveis
na ecologia do fitoplncton, pois definem mecanismos
e forantes que interferem decisivamente na sucesso
Ciclos por
dia f/
Tempo
(segundos)
10 -4
10 9
7.4.8 A sucesso e as organizaes espacial e

temporal do toplncton
A organizao da comunidade planctnica foi
objeto de inmeros trabalhos cientficos. Inicialmente,
considerou-se que, em razo da fluidez do meio e de
Escala
horizontal
Escala
vertical
Espao
em metros
Dcada
10 -3
e na combinao de fatores que atuam no processo

(Tundisi, 1990; Margalef, 1991; Reynolds, 1997).
A Fig. 7.9 define as escalas na ecologia do fitoplncton e suas relaes com os principais processos
biogeoqumicos e de sucesso.
Mudanas anuais
da comunidade
<<1
Baixo
181
10 8
Constante
climatologia
10 6
Grosseira
10 7
10 1
10 4
10 2
10 3
10 3
10 2
Minutos
>>1
10 4
Fluorescncia
Hora
Alto
Taxa de crescimento
Dia
10 5
Absoro de nutrientes
10
Sntese de
clorola
10
-1
Fotossntese
Tempo de agregao
Ms
10
Fenmenos
ecolgicos
observveis
Equilbrio
siolgico
10 5
10 2 m
10 4
10 1 m
10 3
1 km
1m
Resoluo
10 -2
Mudanas estacionais
da comunidade
Ano
10 2
10 -1 m
10 1
10 -2 m
10 -3 m
10 -1
10 -4 m
Fina
Fig. 7.9 Escalas de tempo na ecologia do toplncton

Fonte: modicado de Harris (1986).
cap_07.indd 181
15/5/2008 17:56:54
182 Limnologia
sua alta variabilidade, havia pouca ou nenhuma organizao estrutural espacial e temporal (revises
de Smayda, 1980; Harris, 1987). Entretanto, muitos
trabalhos cientficos elaborados a partir de grande
nmero de resultados mostraram regularidades
na sucesso de espcies fitoplanctnicas marinhas
(Margalef, 1967, 1978; Raymont, 1963; Smayda, 1980).
Esses trabalhos descreveram associaes de espcies
caracterizando regies tropicais, regies temperadas
e regies polares. A maioria dos trabalhos realizados descreve o processo de sucesso nas guas rasas
nerticas de muitos oceanos e sua relao com a zona
pelgica e as reas de ressurgncia, esturios e guas
costeiras (Teixeira e Tundisi, 1917; Smayda, 1980;
Tundisi et al., 1973, 1978).
Segundo esses autores, os componentes mais conspcuos e consistentes das comunidades planctnicas
marinhas so as diatomceas (Bacillariophyceae),
os dinoflagelados (Pyrrophyta) e os cocolitofordeos
(Haptophyceae ver classificao do fitoplncton no
Cap. 6). Em regies ocenicas e costeiras tropicais,
cianobactrias do gnero Trichodesmium podem ser
dominantes acima da termoclina; alm disso, dinoflagelados dos gneros Gonyaluxx e Gymnodinium, que
formam mars vermelhas em guas costeiras, ocorrem
em regies tropicais e ocenicas. Mais recentemente,
Azan et al. (1983) descreveram picofitoplncton em
reas ocenicas como importantes na manuteno
das redes alimentares nessas regies oligotrficas.
O reconhecimento de regularidades nessas sucesses espaciais e temporais do fitoplncton marinho
levou, evidentemente, a uma avaliao mais precisa
e consistente do fitoplncton de guas continentais,
discutida por Rodhe (1948), Rawson (1956), Lund
(1965), Hutchinson (1967) e Reynolds (1980).
Em Reynolds (1997) descreve-se uma srie de associaes que caracterizam diferentes lagos com processos
de mistura vertical e concentraes de nutrientes
diferentes, desde sistemas oligotrficos at sistemas
totalmente eutrficos. A contribuio dos fatores que
levam a uma matriz que consiste em mistura vertical,
intensidade da radiao solar subaquticaa e concentrao de nutrientes deve ser objeto de pesquisas
regionais, cujas concluses sero derivadas de estudos
em determinados lagos e represas (Tundisi, 1990).
cap_07.indd 182
A ocorrncia dessas associaes depende de uma

srie de co-varincias entre a distribuio vertical e
horizontal dos fatores limitantes e controladores:
intensidade luminosa, grau de turbulncia e nutrientes inorgnicos disponveis. Portanto, essas associaes variam no espao e no tempo, e as funes de
fora fsicas e qumicas que sobre elas atuam so os
processos fundamentais que impulsionam a sucesso
(Harris, 1986). A freqncia das perturbaes externas
produz variabilidades nos ecossistemas que promovem as alteraes na sucesso, ou a sua continuidade,
dependendo do perodo de tempo considerado.
Segundo Reynolds (1984, 1997), essas associaes
so as seguintes:
` Associaes dominadas por diatomceas
ocorrem em guas turbulentas; Cyclotella so
dominantes em guas oligotrficas e Aulacoseira,
dominantes em guas eutrficas.
` Associaes dominadas por crisofceas
plncton de lagos de altitude nos hemisfrios Sul e
Norte; Dinobryon um dos componentes importantes nessa associao.
` Associaes dominadas por clorofceas
ordem Chlorococcales; Sphaerocystis um gnero
comum. Geralmente so colnias de clulas
mantidas juntas por mucilagem. Outros gneros
comuns a esse grupo so Gloeocystis e Botriococcus, estas com gotculas de leo como produto de
assimilao. Botriococcus um gnero cosmopolita. Comuns em guas oligotrficas.
` Associaes dominadas por clorofceas em
lagos eutrficos so representantes desse grupo
Scenedesmus, Pediastrum, Ankitrodesmus e
Tetraedron. Trata-se de clulas isoladas no-coloniais; entretanto, os gneros coloniais Eudorina e
Pandorina, coloniais, encontrados em guas rasas
com alta concentrao de nutrientes, so tambm
representantes dessa associao.
` Associaes de dinoflagelados Peridinium
spp e Ceratium spp ocorrem em lagos com baixas
concentraes de nutrientes nas guas superficiais. Pela sua motilidade, podem explorar guas
profundas, mais ricas em nutrientes. Em alguns
lagos mesotrficos ou eutrficos, Ceratium spp e
Peridinum spp desenvolvem elevadas biomassas e
competem com cianobactrias.
15/5/2008 17:56:54
` Associaes dominadas por cianobactrias

essas cianobactrias so distribudas em uma
ampla gama de lagos de vrios estgios trficos. As
espcies que fi xam nitrognio atmosfrico, como
Anabaena spp e Aphanizomenon
A
spp, podem
dominar guas pouco ricas em nutrientes.
Cylindrospermopsis tambm comum nessa associao. Microcystis aeruginosa dominante em
lagos tropicais eutrficos com grande estabilidade
trmica e constitui uma associao com Ceratium
spp em alguns lagos. Nesse grupo, as Oscillatoriales filamentosas, como Lyngbya, Phormidium,
Pseudoanabaena, dominam o plncton de lagos
polimticos eutrficos com elevada turbidez e
baixa penetrao de luz. Planktotrix agardhii e
Pseudoanabaena limnetica ocorrem nesses lagos
(Post et al., 1985). Outros componentes dessa associao ocorrem em lagos com elevada estabilidade
trmica, com gradientes qumicos acentuados.
Identificam-se Planktothrixx spp, Lyngbya (Reynolds et al., 1983) na lagoa Carioca (Parque Florestal
do Rio Doce MG) e Phormidium spp (Vincent,
1981) em um lago antrtico permanentemente
coberto com gelo.
` Associao de criptomonas constituda
por representantes dos gneros Cryptomonas,
Chilomonas e Rhodomonas; geralmente encontrada em lagos mesotrficos ou eutrficos. Trata-se
de algas biflageladas com capacidade moderada de
locomoo e formando placas em lagos estratificados.
As associaes nanofitoplncton e picoplncton
(ou picofitoplncton) representam grupos diversos de
espcies de algas classificados por tamanho (picofitoplncton, clulas de 0,2 a 2 m; nanofitoplncton,
clulas entre 2 e 20 m;), dominando guas superficiais
de lagos estratificados e guas oligotrficas ou eutrficas dominadas por Chlorella ou Monoraphidium.
Picofitoplncton encontra-se em guas oligotrficas, dominado por Synechococcus spp, Synechocystis
spp (cianobactrias) e por clorofceas como Chlorella
minutissima. Seu papel importante na rede alimentar
de lagos oligotrficos, apresentando alta produtividade durante o vero nesses lagos.
cap_07.indd 183
183
As bactrias fotoautotrficas constituem outra

associao, encontrando-se em regies de lagos com
condies redutoras, baixas intensidades luminosas;
uma variedade de bactrias de cor violeta (Chromatium
sp e Thiocapsa) ou verde (Chlorobium, Pelodictyon)
(Vincent e Vincent, 1982; Vicente e Miracle, 1988).
Guerrero et al. (1987) descreveram essas associaes
em lagos do Mediterrneo, na Espanha (ver Cap. 9).
Uma associao que se pode considerar como
miscelnea ocorre em guas com alta concentrao
de substncias hmicas e matria orgnica dissolvida,
dominadas por plncton constitudo por euglenides (Euglena spp), dinoflagelados (Peridinium spp)
ou diatomceas penadas do gnero Navicula spp
ou Nitzchia spp. Encontrou-se essa associao, por
exemplo, na fase de enchimento de vrias represas da
Amaznia.
Portanto, essas associaes correspondem s
respostas do fitoplncton s diferentes presses
fsicas, qumicas e biolgicas geradas nos diversos
ecossistemas aquticos e em co-varincia com as
funes de foras climatolgicas vento, radiao
solar, precipitao.
7.4.9 A sucesso toplanctnica e os modelos

conceituais
Os funcionamentos hidrolgico, hidrulico e
hidrodinmico de lagos, rios e reservatrios, bem
como as relaes entre a distribuio vertical dos
fatores intensidade luminosa e nutrientes, estabelecem os padres das diferentes associaes do fitoplncton, incluindo-se o macrofitoplncton, o
nanofitoplncton e o picofitoplncton. A anlise de
resultados de estudos de longa durao realizados em
um conjunto grande de lagos, represas, rios e guas
costeiras, estabeleceu a correlao correta de variveis
e permite determinar, at certo ponto, uma capacidade preditiva de grande valor terico e aplicado.
A Fig. 7.10 mostra os padres verticais estabelecidos
por Reynolds (1997) e as relaes entre biomassa,
nutrientes, densidade da gua (turbulncia relativa)
e intensidade luminosa.
O Quadro 7.2 apresenta as relaes entre a
distribuio espacial e vertical do fitoplncton, a
freqncia, o ciclo temporal e a sucesso estacional
15/5/2008 17:56:54
184 Limnologia
Fig. 7.10 Padres verticais ideais de distribuio da

radiao solar subaqutica (I) e a concentrao de
nutrientes limitantes (C) em relao profundidade de
mistura representada pela distribuio de temperatura
() e a capacidade de suporte do crescimento do
toplncton (hachura). a, b, c, d, e ,f, g corresponde
a diferentes covarincias entre intensidade luminosa,
concentrao de nutrientes e estabilidade ou
instabilidade trmica, resultando em diferentes
distribuioes verticais (hachuras)
Fontes: Reynolds (1997) e modicado de Reynolds
(1987).
(Tundisi, 1990), sintetizando a discusso anterior.

Segundo Reynolds (1997), a sucesso nos ecossistemas aquticos, especialmente a sucesso pelgica, e
os efeitos das perturbaes podem ser representados
conforme a Fig. 7.11. O conceito de exergia introdu-
Maturao
58
la
u
um
Ac
Perturbaes
Inic
ia
Aumento da organizao, conectividade e exergia
Fig. 7.11 Padro de sucesso em um ecossistema

pelgico, mostrando o efeito de perturbaes
repetitivas na organizao das comunidades
cap_07.indd 184
zido por Jorgensen (1992) e Jorgensen et al. (1992)

mostra uma progresso com a maturao das comunidades e o acmulo de informao gentica e de
nmero de genes na comunidade (Matsumura
Tundisi, 2006) (Fig. 7.12).
Exergia (Kj)
Aumento da biomassa
Pertu
alta bao d
freq
e
ncia
Sucesso
Quadro 7.2 Relaes entre distribuio espacial e

vertical do toplncton, a freqncia e a
sucesso estacional
Estrutura trmica vertical
Distribuio
Correntes de adveco
espacial do
Fluxo horizontal e efeitos de vento
toplncton
Compartimentalizao temporal
Vertical
Heterogeneidade espacial
Ciclos de operao em represas +
Horizontal
eventos (ciclos naturais climatolgicos
hidrolgicos)
Inter-relaes Zeu/Zmix; Zeu/Zaf; Zeu/Zmax
Fora e direo do vento
Taxa de reproduo
Seqncia
Taxa de mortalidade (efeito da
pastagem + afundamento + perdas a
jusante)
Circulao; vento; estabilidade
Precipitao e uxo de nutrientes
Ciclo temporal
Pulsos e seus efeitos no ciclo estacional
Tempo de reteno
Usos da bacia hidrogrca e cargas de
nutrientes; potencial de eutrozao
Taxa de envelhecimento anual da
Sucesso
represa ou do lago
estacional
Desenvolvimento das relaes trcas
no sistema
Grau de toxicidade orgnica/inorgnica
57
56
55
20
30
40
50
60
70 80
Dias
90 100 110 120 130 140
Fig. 7.12 Progresso da exergia com a sucesso em

comunidades aquticas toplanctnicas
Fonte: Matsumura Tundisi (2006).
15/5/2008 17:56:55
Exemplos de estudos de caso em lagos e

represas do Brasil e em lagos rasos
A teoria e a prtica da sucesso toplanctnica
A represa da UHE Carlos Botelho, tambm
conhecida como represa do Lobo (Broa), um
pequeno reservatrio de 22 milhes de m3 e profundidade mdia de 3 m, onde muitos estudos ecolgicos
e de Biologia Aqutica e Limnologia foram realizados desde 1971 (Tundisi et al., 1971a, b; Tundisi et al.,
1997; Tundisi e Matsumura Tundisi, 1995).
Nesse ecossistema ficou delineado que as principais funes de fora que atuam sobre a comunidade
fitoplanctnica (biomassa e composio), a produo primria de matria orgnica, so a precipitao
durante o perodo de vero (novembro a maro) e o
vento durante o perodo de inverno (julho a setembro).
Essas duas situaes, em termos de funes de fora,
promovem os seguintes eventos: enriquecimento de
nutrientes, em especial nitrognio e fsforo durante
o vero, pela contribuio da precipitao; e efeitos da
turbulncia produzidos por ventos na direo do eixo
principal do reservatrio durante os perodos secos
de inverno.
Na represa da UHE Carlos Botelho, portanto, a
reciclagem de nutrientes se deve ou precipitao,
que impulsiona produo nova durante o vero, ou
ao efeito da turbulncia e dos ventos, que impulsiona
e estimula a produo regenerada nesse perodo.
Nakamoto et al. (1976) relatam o crescimento sincrnico de colnias de Aulacoseira italica nessa represa
imediatamente aps o incio do perodo de ventos
fortes (8-10 m.s-1), que iniciam a distribuio dos
filamentos na gua e promovem a rpida reproduo
com um aumento do nmero de clulas contendo
citoplasma por filamento e um nmero de clulas por
filamento mais constante.
Na interpretao desses autores, o crescimento
de colnias de Aulacoseira italica, estimulado pela
remoo dos filamentos do sedimento do fundo e
sua distribuio na coluna de gua, promove a rpida
multiplicao de colnias de clulas dessa diatomcea, dormentes no sedimento. O nmero de clulas
de mesmo tamanho nos filamentos e o nmero aproximadamente igual de clulas em cada filamento so
cap_07.indd 185
185
evidncias de crescimento sincrnico, impulsionado

por um fator ambiental (vento). De acordo com Lund
(1965) e outros autores, como Nipkov (1950), Aulacoseira spp pode permanecer durante longos perodos
no escuro e nos depsitos de sedimentos dos lagos,
em um estgio de repouso fisiolgico que depender de um fator inicial de estmulo, no caso, o vento e a
remoo dos filamentos para a coluna de gua.
O ciclo estacional de Aulacoseira italica na represa da UHE Carlos Botelho (Lobo/Broa) ilustra muito
bem, portanto, as relaes de fora-sucesso do fitoplncton. Esse ciclo representado na Fig. 7.13, na
qual se esclarece a funo do vento, da precipitao
e o acmulo de fi lamentos de Aulacoseira italica na
gua e no sedimento. Essa relao foi posteriormente
estudada com a elaborao de um modelo (Lima et
al., 1978) com capacidade de previso em funo do
vento. Nessa figura, delineia-se claramente a funo
do vento e da precipitao como estimuladores de
produo nova no vero e de produo regenerada no inverno. As grandes massas de Aulacoseira
italica na gua, durante o perodo de inverno, so
uma caracterstica muito peculiar desse ecossistema
e seu funcionamento, caracterstica esta que est em
perfeita consonncia com a associao dominada por
diatomceas preconizada por Reynolds (1997) em seu
modelo de sucesso fitoplanctnica.
Lago Balaton
Outro exemplo relevante na sucesso fitoplanctnica apresentado por Padisak et al. (1988). Essa
autora e seus colaboradores relizaram estudos intensivos em um lago raso (lago Balaton), na Hungria,
onde o vento remove sedimentos do fundo e enriquece com nutrientes a coluna de gua, aumentando,
entretanto, a turbidez por turbulncia. O lago Balaton o maior lago raso da Europa Central, com uma
profundidade mdia de 3,14 m e um tempo de reteno de 3 a 8 anos. Velocidades do vento atingem de 2
a 12 m.s-1 durante os perodos de vero, e os estudos
realizados em julho de 1976, 1977 e 1978 mostram um
padro flutuante do vento nesses perodos de tempo
do estudo de, aproximadamente, 30 dias. Nesses perodos, a dominncia de Aphanizomenon flos-aquae f.
klebahnii foi evidente, com um aumento no tempo
15/5/2008 17:56:55
186 Limnologia
Fig. 7.13 A) Ciclo estacional da Aulacoseira italica na represa da UHE Carlos Botelho (Lobo/Broa), mostrando a relao
vento-acmulo de colnias na gua e no sedimento; B) Modelo gerado com a informao
Fonte: Tundisi (1982).
de duplicao. Espcies de Cryptomonas sp, Lyngbya

sp e Thischia sp tambm fizeram parte da comunidade. De acordo com Padisak et al. (1988), durante esse
perodo do estudo ocorreram duas tempestades, com
velocidades de vento atingindo 12 m.s-1, promovendo
o desenvolvimento de duas comunidades fitoplanctnicas caractersticas, uma pr-turbulncia e outra
depois da turbulncia, com efeitos do vento na remoo de sedimentos na primeira fase e o crescimento
sincrnico de bactrias, que acelerou o suprimento
de nutrientes para a coluna de gua. Sob esse ponto
de vista, considera-se a temperatura que ocorre em
lagos e represas aps perodos calmos, com ventos
leves e fracos, anloga circulao de primavera em
lagos profundos de regies temperadas. A sucesso
de espcies de reproduo rpida (r) e de reproduo
mais lenta (k), segundo essa autora, depende de um
perodo de 5 a 7 dias nesse lago para que se estabelea
uma comunidade k.
Os estudos no lago Balaton demonstraram que
o controle fsico, segundo Sommer (1981), pode ter
um papel fundamental na sucesso do fitoplncton
nesses lagos rasos. Crescimento e perdas de espcies mostram sincronizao com os fatores fsicos,
sobretudo ventos, nesse caso especfico. As relaes
estabelecidas, de seleo r para seleo k, so rapida-
cap_07.indd 186
mente destrudas pelos efeitos da turbulncia gerada

por ventos fortes e tempestades, um fenmeno comum
a lagos rasos, polimticos, em vrias latitudes (Branco
e Senna, 1996).
Lago Batata (Amaznia)
Outro exemplo de teoria e prtica da sucesso
fitoplanctnica o trabalho desenvolvido por Huszar
e Reynolds (1997) em um lago de vrzea amaznico (lago Batata, Par). Esse lago conectado ao rio
Trombetas e passa por um ciclo anual que est relacionado, segundo esses autores, hidrologia (altura
da inundao, taxa de vazo fluvial) e hidrografia
(estabilidade e freqncia da mistura vertical do lago).
Segundo Reynolds (1994), a seleo do fitoplncton e o
processo de sucesso dependem particularmente, em
lagos rasos (< 5 m profundidade mdia), de complexas e variadas freqncias da turbulncia gerada
por movimentos de gua, no sentido horizontal ou
vertical. Os gradientes de mistura vertical e horizontal, turbulentos, causados por efeitos como ventos,
precipitao e drenagem, se superpem e interagem
com eventos que resultam da viscosidade da gua
(movimentos residuais em razo de deslocamentos
de molculas) e da dinmica fluvial. Os gradientes de
movimentao turbulenta que vo do fluxo laminar
15/5/2008 17:56:55
187
ao fluxo turbulento (ver Cap. 4) promovem vrios

graus de suspenso e desenvolvimento das comunidades do fitoplncton. A Fig. 7.14 descreve os vrios
estgios dessa sucesso no tempo.
O crescimento autognico da populao contrape-se, portanto, ao impacto das foras alognicas,
como o vento, tempestades e enchentes causadas por
efeitos diversos. Crescimento autognico resulta em
complexidade estrutural, como discutido por Odum
(1969) e Reynolds (1997), e produtividade mais baixa.
Crescimento sujeito a foras alognicas implica efeitos
que resultam em maior produtividade e promovem
produo regenerada ou produo nova com
recursos renovados e estrutura mais simples. A
permanente estruturao e reestruturao do sistema, segundo Connell e Slatyer (1977), Margalef
(1991), promove processos de sucesso que flutuam
da base autognica base alognica. A Fig. 7.15A
mostra a seqncia de inundao do rio Trombetas e
o nvel da gua no lago Batata; a Fig. 7.15B apresenta
as flutuaes de diversidade em relao aos diferentes
perodos de inundao do lago Batata. Por sua vez, a
Fig. 7.16 indica a sucesso das diferentes associaes
fitoplanctnicas no lago Batata em relao matriz
proposta por Reynolds (1993).
Segundo Huszar e Reynolds (1997), a freqncia
da mistura vertical nesse lago segue um padro de
A
14
Profundidade do lago (m)

a
Nvel hidromtrico (m)
50
12
48
10
46
44
42
40
38
36
S
Biomassa (mm3 -1)
20
Nvel hidromtrico (m)
Perodo de mistura irregular
a
b
c
d
50
48
46
44
10
42
40
38
36
S
1988
1989
Outros
Cyanophyceae
Bacillariophyceae
Chlorophyceae
a
b
c
d
Zygnemaphyceae
Vazante
Nvel hidromtrico baixo
Enchente
Nvel hidromtrico alto
Fig. 7.14 Flutuaes da biomassa total do toplncton

(biovolume fresco) do lago Batata em relao
variao do nvel hidromtrico do rio Trombetas (acima
do nvel do mar)
Fonte: Huszar e Reynolds (1997).
variao nictemeral, como demonstrado tambm por

Tundisi et al. (1984) para um pequeno lago de vrzea
do Amazonas. Superposto a essa variao ocorre um
padro estacional de volume do rio e do nvel hidromtrico do lago. Grandes flutuaes no nvel do rio,
processos de mistura vertical estabelecem as funes
de fora fundamentais que regulam e controlam o
processo essencial de sucesso nesse lago.
B bits.mm-3
5
a
4
3
2
1
0
Vazante
Enchente
15
1988
Perodo de mistura contnua
a
b
Vazante
1989
c
d
Enchente
Fig. 7.15 A) Seqncia de inundao no rio Trombetas (utuao no nvel hidromtrico acima do nvel do mar) e
perodos de mistura contnua e irregular. A profundidade do lago est representada pela linha descontnua; B)
Mudanas na diversidade de espcies (Shannon-Wilner) em funo das fases hidrolgicas do lago Batata
Fonte: Huszar e Reynolds (1997).
cap_07.indd 187
15/5/2008 17:56:56
188 Limnologia
Sucesso das diferentes associaes toplanctnicas no lago Batata (setas maiores) em relao aos padres
de mistura vertical e estacional, tendo como base a matriz proposta por Reynolds (1993). Os gneros Melosira foram
modicados para Aulacoseira nesta gura
Outros exemplos de lagos rasos tropicais

Exemplos de lagos rasos tropicais so os estudos
no lago D. Helvcio (Hino et al., 1986) e nos lagos
do Parque Florestal do Rio Doce MG (Reynolds,
1997). No lago D. Helvcio, a distribuio vertical
do fitoplncton, em um sistema com grande estabilidade trmica, ficou claramente delineada, com
uma bem estabelecida estrutura vertical da comunidade de cianobactrias localizada no meta lmnio,
no qual ocorre metade da produo primria fitoplanctnica (total de 377 mgC.m-2.dia-1). Uma parte
dessa produo primria do metalmnio foi atribuda biossntese microbiana, em razo do acmulo
de bactrias fotossintetizantes (do ciclo do enxofre)
nessa regio. Espcies de fitoplncton presentes nessas
comunidades estratificadas apresentam adaptao a
baixas intensidades luminosas. Nesse caso, portanto, a disponibilidade de nutrientes inorgnicos nessa
regio mantm a comunidade em condies de crescimento autotrfico.
Em sua reviso sobre a distribuio vertical
do fitoplncton nos lagos monomticos do Parque
Florestal do Rio Doce, Reynolds (1997) concluiu que
os lagos so caracterizados por comunidades de algas
prprias de sistemas oligomesotrficos; a distribuio
e a composio de espcies do fitoplncton nos lagos
so mais dependentes da morfometria das bacias de
cada lago do que da qumica das guas; a porcentagem dos fixadores de nitrognio sugere que o ciclo
cap_07.indd 188
da anoxia pode suportar a produo biolgica e que a

representao pouco conspcua de diatomceas reflete
uma suspenso inadequada e no freqente, por causa
da limitada turbulncia.
A Fig. 7.17 mostra a representao da coluna de
gua dos lagos do Vale do Rio Doce, a profundidade
de leitura do disco de Secchi e a extenso do metalmnio. A distribuio vertical do fitoplncton regulada
Fig. 7.17 Coluna de gua de 15 lagos do Vale do Rio

Doce com a extenso do metalmnio em dezembro
de 1985. As profundidades do disco de Secchi esto
representadas
15/5/2008 17:56:56
189
pelo perodo longo de estabilidade trmica, como no

caso dos lagos D. Helvcio e Carioca; pela distribuio vertical dos nutrientes; pela extenso da zona
euftica. A presena de cromaticeas (bactrias do
ciclo do enxofre, de cor prpura) no metalmnio do
lago D. Helvcio indicativa desse processo de estratificao, distribuio de NH4 e H2S e distribuio
vertical de oxignio dissolvido.
O mximo de clorofila em profundidade foi estabelecido nesses lagos em profundidades com alta
concentrao de nitrognio, baixa intensidade luminosa ( 1%), apresentando caracterstica distribuio
por intruso do fitoplncton em camadas de diferentes densidades (Fig. 7.18). Reynolds (1997) concluiu
que, mesmo considerando certo grau de organizao
vertical e de sucesso em alguns lagos estratificados
do Parque Florestal do Rio Doce, uma generalizao
sobre o comportamento e a distribuio do fitoplncton nos lagos desse sistema no foi possvel,
indicando comportamentos individuais e decorrentes
das forantes fsicas, morfomtricas e qumicas.
Cianobactrias
Um dos processos importantes na sucesso
fitoplanctnica a ocorrncia de associaes de
cianobactrias em condies especiais, em lagos
e reservatrios submetidos intensa eutrofizao.
Reynolds (1997) descreve as condies em que ocorrem essas associaes. A origem das cianobactrias,
segundo Carmichael (1994), foi estimada em aproximadamente 3,5 bilhes de anos, sendo provavelmente
produtores fotoautotrficos a liberar oxignio elementar para a atmosfera primitiva do planeta Terra, ento
altamente redutora. Estudos sobre cianobactrias
24
Temperatura (C)
26 28 30 32
0
Iz
8
12
C
16
Profundidade (m)
Profundidade (m)
20
24
Microcystis
wesenbergii
B
Microcystis
aeruginosa
Lygbya
birgei
Volume (mm3.-1)
20
Volume (mm3.-1)
20
40
400
800
Iz = (mol.m-2.s-1)
40
0
01.03
17h
Temperatura (C)
4
6
Lyngbya
Profundidade (m)
28.02
17h
Profundidade (m)
Spirulina
nordstedtti
Iz
Temperatura (C)
4
6
Lyngbya
Iz densidade de uxo ftons
que atinge uma profundidade z

26
28
30
32
26
0
28
500
30
32
1.000
Iz (mol.m-2.s-1)
Fig. 7.18 Distribuio vertical do toplncton no lago D. Helvcio (Parque Florestal do Rio Doce MG).
A) Distribuio de vrias espcies de cianobactrias; B) Distribuio vertical de uma espcie de Lyngbya em
diferentes horrios, mostrando a ausncia de migrao
Fonte: Reynolds, Tundisi e Hino (1983).
cap_07.indd 189
15/5/2008 17:56:56
190 Limnologia
no Brasil tm se intensificado especialmente em

reservatrios de abastecimento pblico de guas ou
hidroeltricas.
Um dos problemas produzidos pelas cianobactrias
que so, em grande parte, resultado da eutrofizao a ocorrncia de espcies txicas, das quais 20
foram registradas no Brasil. Essas espcies esto includas em 14 gneros. Microcystis aeruginosa a espcie
mais comum no Brasil. Alm disso, Anabaena spp (A.
circinalis; A. flos-aquae; A. planctonica; A. solitaria; A.
spiroides) so espcies potencialmente txicas. Mais
recentemente, Cylindrospermopsis raciborskii tem sido
detectada e seu ciclo descrito em vrios ecossistemas
aquticos do Brasil (Branco e Senna, 1994; SantAnna
e Azevedo, 2000; Huszar, 2000; Conte et al., 2000).
A descrio sobre as toxinas produzidas pelas
cianobactrias e seu impacto sobre a sade humana
ser detalhada no Cap. 18. As diferentes toxi-
nas produzidas pelas cianobactrias tm diversas

aes sobre a sade humana e sobre os organismos
aquticos (Chorus e Bartram, 1999). As variaes da
toxicidade de cianobactrias no foram devidamente
esclarecidas. O Quadro 7.3 relaciona as floraes de
cianobactrias que ocorreram nos mananciais brasileiros at 2001 (dados cedidos pelo Prof. Dr. J. S. Yunes
Dra. Sandra Azevedo).
A carga de nutrientes , sem dvida, a causa principal de floraes de cianobactrias (fontes pontuais e
difusas), sobretudo se ocorrer deficincia de nitrognio
em regies semi-ridas, propiciando a o crescimento de algumas espcies dos gneros Anabaena spp,
Aphanizomenon spp e Cylindrospermopsis, capazes de
fi xar nitrognio atmosfrico (Reynolds, 1984). Como
muitas cianobactrias e outros organismos fitoplanctnicos armazenam fsforo (Reynolds, 1984; Huni,
1986), sua biomassa pode aumentar mesmo quando a
Quadro 7.3 Floraes de cianobactrias ocorridas nos mananciais brasileiros at 2001
LOCAL
Lagoa da Barra
Marica (RJ)
Res. Funil (RJ)
Lagoa de
Jacarepagu (RS)
Itaipu, Parque do
Iguau (PR)
Represa de Itaipu
(PR)
Represa de
Capivara (PR)
Amparo e
Itaquacetuba (SP)
Lagoa dos
Patos (RS)
ANO
Synechocystis
aquatilis
Microcystis
1991/1992
aeruginosa
Microcystis
1996
aeruginosa
1991
SIM
TOXINAS
TOXICIDADE
NO ND* DETECTADAS
Imunoensaio
Nascimento e
Azevedo (1999)
MCYST
HPLC-DAD
Bobeda (1993)
MCYST
HPLC-DAD
Magalhes e Azevedo
(1998)
MCYST
Imunoensaio
Hirooka et al. (1999)
Imunoensaio
monoclonal
Imunoensaio
monoclonal
HPLC-FLD,
GXT
Kamogae et al.
(2000)
Kamogae et al.
(2000)
1999
Anabaena sp
MCYST
2000
Microcystis sp
MCYST
SXT, neoSXT,
GXT
1993/1995
Cylindrospermis
raciborskii
1994/1995
Microcystis
aeruginosa
Anabaena spiroides
Rio dos Sinos (RS)
1999
Camaqu (RS)
2000
Itapeva (RS)
2000
Farroupilha,
Erechim (RS)
2000
Cylindrospermopsis
raciborskii
C. raciborskii,
Mucrocystis
Pseudo Anabaena
sp
FONTE
MCYST
Microcystis
1995
MTODO
1996
Rio Grande (RS)
cap_07.indd 190
CIANOBACTRIA
PREDOMINANTE
MCYST-LR,-FR HPLC-DAD
Leu1-MCYST
HPLC-MS
Anatoxina-a
(S)
Saxitoxinas
equiv.
Inib. AChe
Lagos et al. (1999)

Matthiensen
et al. (2000)
Yunes et al. (1996)
Monserrat
et al. (2001)
HPLC-FLD
Conte et al. (2000)
MCYST;
NeoSXt
GTX1; GTX2
Imunoensaio
HPLC-FLD
Yunes et al. (2000)
Anabaena circinalis,
spiroides
Imunoensaio
MCYST; ANTXHPLC-FLD
a; ANTX-a (S)
Inib. AChE
Yunes et al. (2000)
Microcystis
MCYST
Yunes et al. (2000)
Imunoensaio
15/5/2008 17:56:57
191
Quadro 7.3 Floraes de cianobactrias ocorridas nos mananciais brasileiros at 2001 (continuao)
LOCAL
Lagoa do Peri,
Florianpolis (SC)
Reservatrio
Tapacur (PE)
Reservatrio de
Ingazeira (PE)
Itaba (RS)
Lagoa das
Garas (SP)
Reservatrio Sta.
Rita (SP)
Represa Juramento
(MG)
Lagoas urbanas
(MG)
Represa Trs
Marias (MG)
Represa de
Furnas (Alfenas
e Carmo do Rio
Claro, MG)
Represa de Furnas
(Alfenas e Carmo
do Rio Claro, MG)
Represa Vargem
das Flores (MG)
Rio das Velhas

(MG)
Conselheiro
Lafaiete (MG)
Pedra Azul
(Medina, Ninheira,
MG)
Represa So Simo
Ribeiro Ub (MG)
ANO
CIANOBACTRIA
PREDOMINANTE
Cylindrospermopsis
raciborskii
Cylindrospermopsis
1998/1999
raciborskii
Cylindrospermopsis
1998
raciborskii
2000
Anabaena circinalis
Microcystis
aeruginosa;
1996/1997
Planktothrix
agardhii
Microcystis
1997
wesenbergii
SIM
TOXICIDADE
TOXINAS
NO ND* DETECTADAS
2000/2001
2000
1998
1997
1998
1998
Radiocystis
fernandoi
Microcystis spp
Cylindrospermopsis
raciborskii
Microcystis
wesenbergii
M. viridis
(Radiocystis
fernandoi)
Microcystis
Cylindrospermopsis
raciborskii
Florao de
Microcystis spp
1999
e Radiocystis
fernandoi
Aphanizomenon
manguinii
1999
Cylindrospermopsis
raciborskii
Oscillatoria
splendida (syn:
1998
Geitlerinema
splendidum)
Floraes de
1999/2000 Cylindrospermopsis
raciborskii
2001
Anabaena circinalis
2000
M. virdis,
M. aeruginosa,
Anabaena spp,
Oscillatoria sp
SXT
equivalentes
SXT
equivalentes
MCYST
X
X
MTODO
Bioensaios
FONTE
Relatrio: Casan/
CNPq/Floran/UFSC
Nascimento
et al. (2000)
Bioensaios
Bouvy et al. (1999)
Imunoensaio
Werner et al. (2000)
HPLC
SantAnna e Azevedo
(2000)
HPLC
SantAnna e Azevedo
(2000)
MCYST
Imunoensaio e
Jardim et al. (2000b)
HPLC-DAD
GTX
HPLC-FLD
MCYST
Imunoensaios Jardim et al. (1999,

e HPLC-DAD
2000b)
Jardim et al. (1999)
X
X
MCYST
CYN
HPLC-DAD
Jardim et al. (1999,

2000a)
MCYST
HPLC-DAD
Jardim (1999); Jardim

et al. (2000b)
HPLC-DAD
Jardim (1999); Jardim

et al., (2000a)
X
X
Negativo p/
CYN SXT
HPLC-DAD
HPLC-DAD
Relatrio interno da
Copasa
Negativo p/
MCYST
Imunoensaio
Relatrio Interno da
Copasa
Imunoensaio
ETE: Estao de Tratamento de Euentes por lagoas de estabilizao facultativas; MCYST: microcistinas; CYN:
cilindrospermopsinas; SXT: saxitoxinas; ANTX-a: anatoxina-a; (S) cultivos; HPLC: cromatograa lquida de alta
ecincia; DAD: fotodetector de diiodo; FLD: detector de uorescncia; MS: espectroscopia de massa. Dados cedidos
pelo prof. J. S. Yunes dra. Sandra Azevedo
cap_07.indd 191
15/5/2008 17:56:57
192 Limnologia
concentrao de fsforo na gua tenha sido exaurida.

As floraes de cianobactrias ocorrem em perodos
de alta intensidade luminosa, altas temperaturas na
superfcie e estratificaes trmicas que promovem
estabilidade da coluna de gua.
Gonzalez et al. (2004) descreveram a composio
fitoplanctnica de uma represa artificial na Venezuela (Pao-Cachinche), onde cianobactrias de diversos
gneros de Anabaena spp, Cilindrospermopsis racibarskii, Microcystis spp e Spiculina spp dominaram o
reservatrio em 75% da composio fitoplanctnica,
em 18 meses de estudo. As altas temperaturas desse
reservatrio (>28C), a estratificao trmica permanente e as concentraes de ortofosfato (>10 g.-1)
propiciaram a dominncia das cianobactrias nesse
reservatrio, com valores de produo primria de
1.000 mgC.m-2.dia-1 bastante elevados em comparao com outras represas na mesma regio e na
Venezuela, entretanto, muito menores do que no lago
de Valncia, hipereutrfico (7.400 mgC.m-2.dia-1
Infante, 1997).
A presena de mucilagem (mucopolissacardeos que absorvem gua) nas cianobactrias reduz a
densidade, embora aumente o tamanho do conjunto
de clulas. Essa mucilagem que tambm ocorre em
clorofceas coloniais mveis, como Gloeocystis sp e
Oocystis sp pode ter o papel de reduzir a taxa de
afundamento, mas no de evit-lo (Reynolds, 1984,
1997). O controle da flutuabilidade por meio da
presena de cilindros proteinceos de gs, que so
denominados vesculas de gs e regulam a flutuabilidade a partir da produo de gs e de glicognio
resultante da fotossntese (glicognio utilizado como
peso), um dos importantes fenmenos da regulao
fisiolgica do deslocamento de cianobactrias descrita por Reynolds e Walsby (1975).
A presena de vacolos com gs foi descrita pela
primeira vez em Gloetrichia (Kleban, 1895). Essas
estruturas so comuns em vrias espcies de cianofceas que se desenvolvem em extensas floraes
(water-blooms) e tm um efeito muito grande na
reduo da densidade, permitindo uma flutuabilidade
maior. Alm disso, tm importncia na regulao da
flutuabilidade dessas cianobactrias. As vesculas de
gs que formam os vacolos so estruturas complexas
cap_07.indd 192
cujo nmero pode ser regulado sob efeitos da presso

(as vesculas suportam presses externas de at 4-7
atmosferas Grant e Walsby, 1977), o que permite
ento a regulao do nvel por aumento ou diminuio da densidade.
Reynolds e Walsby (1975) descreveram em detalhes a regulao da flutuabilidade em cianofceas por
mecanismos fisiolgicos. Nesse caso, as inter-relaes
do nmero de vesculas e de vacolos de gs, com taxa
de fotossntese e aumento e diminuio da densidade,
so fundamentais para a regulao da flutuabilidade
em Anabaena flos-aquae (Fig. 7.19). Reynolds (1978)
desenvolveu outros trabalhos acerca desse problema,
nos quais descreveu a distribuio vertical de Anabaena circinalis e Microcystis aeruginosa, seu controle
por meio da produo e do colapso de vacolos de
gs, bem como sua taxa de crescimento (Krombamp e
Mur, 1984; Krombamp et al., 1988; Bitlar et al., 2005).
A presena de bactrias em florescimentos de
Microcystis aeruginosa foi relatada por Lial Sandes
(1998) ao descrever a dinmica desses florescimentos
e sua senescncia no reservatrio de Barra Bonita,
em um perodo curto (sete dias). O desenvolvimento e o colapso dos florescimentos de cianobactrias
apresentam caractersticas que sustentam a teoria
das catstrofes para o colapso e rejuvenescimento de
populaes e comunidades. A Fig. 7.20 (Tundisi et al.,
2006) ilustra essa caracterstica.
Harris e Baxter (1996) mostraram a variabilidade
interanual do fitoplncton, em especial de cianobactrias relacionadas com o volume da reserva de gua de
uma represa subtropical e a respectiva concentrao
de nutrientes (Fig. 7.21). Segundo esses autores, em
lagos tropicais pode ocorrer um padro de dominncia de diatomceas em perodos de mistura vertical
e instabilidade, e dominncia de cianobactrias em
perodos de estratificao e estabilidade trmica. Alm
dessa variabilidade, Harris e Baxter (1996) sugerem
que o controle de cianobactrias e, at certo ponto,
da sucesso fitoplanctnica pode ser feito pela regulao do fluxo em reservatrios e a diminuio do
tempo de reteno, sendo tais procedimentos uma
importante tecnologia de interveno favorvel para
o homem na regulao dos florescimentos de cianobactrias.
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193
Fig. 7.19 Mecanismo de utuabilidade de cianobactrias com vesculas de gs

Fig. 7.21 Abundncia de cianobactrias (%) em

relao capacidade de reserva de gua em um
reservatrio subtropical. Notar que a concentrao
de cianobactrias varia com o volume dgua do
reservatrio, cujo aumento ou diminuio reduz
ou acelera, respectivamente, a densidade de
cianobactrias
Fonte: modicado de Harris e Baxter (1986).
Fig. 7.20 Crescimento, desenvolvimento e colapso de

orescimentos de cianobactrias
Fonte: Tundisi et al. (2006).
cap_07.indd 193
Um livro recente sobre eutrofizao em lagos e

represas das Amricas do Sul e Central (Tundisi,
Matsumura Tundisi e Sidagis Galli, 2006) discute as
causas e as conseqncias da eutrofizao, bem como
tecnologias para seu gerenciamento e controle. Nesse
livro, descrevem-se os estados trficos de reservatrios, o impacto das frentes frias na instabilidade
trmica vertical de represas e a interferncia dessa
instabilidade no processo de sucesso.
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194 Limnologia
7.5 O Perifton
Outro componente fotoautotrfico de grande
importncia ecolgica e biolgica so as algas do perifton. Este encontrado na superfcie de rochas e de
vegetao submersa de macrfitas, na parte externa
de barcos, em rochas e outras superfcies naturais e
artificiais de rios, riachos, lagos, represas, reas alagadas e esturios. Em conjunto com bactrias, fungos,
protozorios e alguns metazorios, essa comunidade
denominada Aufwuchs complexa, difcil de
coletar e de estudar quantitativamente e, portanto,
os estudos do perifton comearam mais tarde que os
estudos do fitoplncton.
A heterogeneidade do substrato e a variao da
comunidade periftica tornam difcil a sua caracterizao, particularmente a qualificao de processos
nessa comunidade (Wetzel, 1983a). Roos (1983) denomina euperifton a comunidade que est assentada e
aderida a um substrato por vrios mecanismos, como
rizides, tbulos, ou outras estruturas de fi xao. O
perifton tem um papel fundamental no metabolismo
da zona litoral e nos processos biolgicos e biogeoqumicos em reas alagadas.
A comunidade de algas fotoautotrficas do perifton pode ter um papel importante na produtividade
primria de ecossistemas continentais, especialmente
em rios que recebem grande contribuio de material alctone dissolvido. Em lagos muito profundos,
a contribuio do perifton para a produtividade
primria muito reduzida. J em lagos rasos com
zona euftica que atinge o fundo, a contribuio das
algas perifticas fotoautotrficas pode ser significante. Quando a velocidade da corrente aprecivel, a
contribuio das algas fotoautotrficas produtividade primria muito elevada. Wetzel (1964) comparou
a produtividade primria de perifton, fitoplncton
e macrfitas aquticas em um lago salino, raso, da
Califrnia e demonstrou nesse trabalho que nas reas
rasas (<2 m) a produtividade do perifton excedeu
a produtividade de macrfitas e de fitoplncton. Na
rea pelgica do lago predomina a produtividade
primria fitoplanctnica. Em guas rasas, lnticas,
a produo primria do perifton fotoautotrfico
pode atingir 62% do total.
cap_07.indd 194
Em rios, as taxas de produtividade primria do

perifton chegam a atingir aproximadamente 1.050 mg
C.m-2.dia-1 (comparar, por exemplo, com 200 mg
C.m-2.dia-1 para a represa da UHE Carlos Botelho
Lobo/Broa ou 1.500 mg C.m-2.dia-1 para a represa de
Barra Bonita dados para a produtividade primria
do fitoplncton).
Os fatores que afetam a comunidade de algas fotoautotrficas que constitui o componente de produo
primria do perifton so os mesmos que afetam o
fitoplncton fotoautotrfico. Portanto, temperatura
da gua, intensidade luminosa, disponibilidade de
nutrientes so fatores fundamentais no crescimento,
na reproduo e na sucesso do perifton fotoautotrfico.
MTODOS DE DETERMINAO DA BIOMASSA DO PERIFTON

O perifton pode ser coletado a partir da limpeza cuidadosa
de superfcies medidas em cm2 ou m2, com a anlise do peso
mido, peso seco, peso seco livre de cinzas, contedo de
clorola total, nmero de organismos (clulas ou colnias de
clulas) e nmero de espcies.
Outro mtodo que pode ser utilizado o emprego de superfcies de vrias dimenses e rugosidades, para determinar a
taxa de crescimento do perifton nessas superfcies.
Com o uso dessas superfcies articiais, a taxa de crescimento pode ser determinada aps um estudo seqencial de
alguns dias ou semanas. O ciclo estacional do perifton fotoautotrco pode ser denido pela seguinte equao:
onde: C a concentrao ou nmero de clulas; G, o efeito

da pastagem sobre as algas; Pa, parasitismo e doenas que
afetam as algas; e D, mortalidade geral das clulas.
Bicudo (1990) discutiu a metodologia para a contagem das
algas perifticas, os estudos taxonmicos com algas perifticas (1990); (1990) discutiu mtodos ecolgicos aplicados
a estudos de perifton; e Watanabe (1990) comparou metodologias aplicadas para avaliar a poluio e a contaminao
por meio de estudos do perifton.
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7.5.1 Temperatura
Os efeitos da mudana da temperatura da gua no
metabolismo do perifton fotoautotrfico foram determinados por McIntyre e Phinney (1965) (Tab. 7.2):
Tab. 7.2
Efeitos da alterao da temperatura da

gua na taxa de respirao do perifton
ALTERAES NA
ALTERAES NA TAXA DE
TEMPERATURA DA GUA
RESPIRAO
6,5 16,5C
41 132 mg O2.m-2.h-1
17,5 9,4C
105 63 mg O2.m-2.h-1
Os nmeros anteriores demonstram que a taxa de

fotossntese variou da seguinte forma (Tab. 7.3):
Tab. 7.3 Efeitos da alterao da temperatura da gua
na taxa de fotossntese do perifton
ALTERAES NA
ALTERAES NA TAXA DE
TEMPERATURA DA GUA
FOTOSSNTESE
11,9C 20C
335 447 mg O2.m-2.h-1
Nesse caso, manteve-se a intensidade luminosa a

20.000 lux.
7.5.2 Efeitos da intensidade luminosa

Muitos autores como Welch (1980), por exemplo
descreveram as adaptaes das algas perifticas a altas
e a baixas intensidades luminosas, como ocorre com
o fitoplncton. McIntyre e Phinney (1965) demonstraram as mudanas de intensidade luminosa em
riachos, em rios artificiais e seus efeitos no crescimento do perifton. O principal efeito foi uma taxa maior
de fotossntese em baixas intensidades luminosas e
diferenas nas respostas de diatomceas, cianofceas e clorofceas em relao ao mesmo gradiente de
intensidades luminosas. Em comunidades adaptadas a baixas intensidades luminosas, o crescimento
mais lento, mas a biomassa final acumulada quase a
mesma daquelas adaptadas a intensidades luminosas
mais altas, com crescimento mais rpido.
O crescimento do perifton , portanto, controlado
por intensidade luminosa e temperatura, do ponto de
vista hierrquico, mas quando h condies estveis
de temperatura e intensidade luminosa, a concentrao de nutrientes pode dominar a resposta de
cap_07.indd 195
195
crescimento (Welch, 1980). Em certos lagos ou represas, a concentrao elevada do fitoplncton limita a
disponibilidade de luz para o perifton.
Variaes na concentrao de material em
suspenso que alteram a intensidade luminosa
podem modificar rapidamente as respostas das algas
perifticas, em particular a taxa de crescimento e a
fotossntese. Portanto, a turbidez um dos fatores
limitantes ao crescimento e dinmica ecolgica das
algas perifticas, cuja biomassa pode ser reduzida.
A velocidade da corrente em rios outro fator
que promove alteraes na composio das algas
perifticas e atua como fator seletivo. Velocidades
experimentais de 38 cm por segundo induziram, por
exemplo, o crescimento de diatomceas na comunidade (McIntire, 1966). Em velocidades reduzidas, de
9 cm por segundo, o mesmo autor encontrou filamentos de (Oedogorium e Tribowemia) clorofceas.
Em riachos artificiais na regio metropolitana
de So Paulo com altas concentraes de nutrientes,
Tundisi (2006, resultados no publicados) encontrou
massas de Scenedesmus e Tabellaria nos tapetes microbianos, alm de elevadas concentraes de bactrias e
protozorios.
Na descarga de rios poludos ou com alta concentrao de nitrognio e fsforo, pode-se observar o
crescimento rpido e intenso de algas perifticas e
de todo o complexo de organismos que as acompanham. Esse crescimento, produzido por eutrofizao,
tambm pode ser causa de deteriorao da qualidade
da gua nas margens de lagos, como ocorreu nos lagos
Erie e Huron (Estados Unidos/Canad), onde massas
de Cladophora desenvolveram-se muito rapidamente. Fsforo geralmente o nutriente mais importante
nesse crescimento (Welch, 1980).
A sucesso do perifton foi estudada por muitos
especialistas no Brasil. Fernandes (1993), por exemplo, pesquisou a estrutura da comunidade epiftica
que se desenvolve nas folhas de Typha dominguensis,
em lagoas costeiras de Jacarepagu, no Rio de Janeiro,
e concluiu que a sucesso das epfitas estava relacionada com a decomposio das folhas dessa planta. O
sistema apresentava-se em estgio avanado de eutrofizao, encontrando-se 78 taxa, com predominncia
de clorofceas (32%); cianofceas (23%); bacilariofceas
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196 Limnologia
(22%); crisofceas (6%); e euglenofceas (5%), entre os

principais. As distribuies da comunidade, nesse
caso, foram atribudas a diferenas de pH, oxignio
dissolvido e concentrao de nutrientes.
No Ribeiro do Lobo, municpio de Brotas (SP),
Chamixaes (1991) realizou um estudo da colonizao
do perifton em substratos artificiais, durante um
perodo de 32 dias. A distribuio do perifton foi mais
lenta e gradual no inverno (estao seca) e mais rpida
no vero (estao chuvosa), com grandes flutuaes
irregulares, provavelmente em razo de descargas de
material em suspenso ou de alteraes na velocidade
da corrente, resultantes de precipitaes mais intensas no vero. A colonizao pelas epfitas depende,
como demonstrado por Schwarzbold (1992), do pulso
de inundao; a acumulao da biomassa tambm
dependente da velocidade e da magnitude do pulso de
inundao. As variaes mais intensas da biomassa
no vero so resultantes, provavelmente, dos efeitos
da precipitao e suas conseqncias fsicas na comunidade periftica em sistemas lticos.
Ao estudar a sucesso do perifton em substratos
artificiais na represa da UHE Carlos Botelho (Lobo/
Broa), Panitz (1980) verificou que o tipo de substrato e a sua profundidade eram fundamentais para a
colonizao e sucesso das algas perifticas. A maior
biomassa foi encontrada no vero, nos substratos
artificiais estudados por esse autor; porm, durante
veres com intensas precipitaes, ocorre uma diminuio drstica de clorofi la. Comunidades prximas
ao sedimento, nos substratos artificiais, apresentaram a maior produo primria (55 mg C.m-2.dia-1),
provavelmente em razo da reciclagem de nutrientes por decomposio de macrfitas, bem como de
temperaturas mais elevadas.
Os estudos de Soares (1981) demonstraram que
perifton associado com macrfitas aquticas apresentou maior biomassa e outras tendncias na sucesso.
A Tab. 7.4 indica a biomassa (clorofila ou peso seco)
de perifton em vrios ecossistemas continentais do
Brasil. Estudos experimentais desenvolvidos por
Cerro et al. (1991) mostraram o efeito de nitrognio
e fsforo no crescimento do perifton. Nesses estudos, constatou-se que concentraes de 300 e 30 g.-1
cap_07.indd 196
desses nutrientes foram mais efetivas no crescimento

do perifton do que o dobro dessas concentraes.
Pompeo (1991) estudou a produo primria
relativa de Utricularia gibba e de perifton, constatando que este foi responsvel por 80% da produo
primria bruta. Suzuki (1991) pesquisou as interrelaes entre zooplncton, fitoplncton e epfitas
em uma lagoa marginal do rio Mogi (lagoa Inferno,
municpio de Lus Antnio, SP). Empregaram-se 24
estruturas de plstico transparente com enriquecimento de KH2PO4 e NH4NO3 durante estudos no
inverno e no vero. A estrutura da comunidade fitoplanctnica alterou-se pela presena de organismos
de maior porte. O fitoplncton respondeu rapidamente aos enriquecimentos; a biomassa do perifton
cresceu lentamente e atingiu valores mais elevados
durante a estao chuvosa (vero). Produtores primrios mostraram-se mais eficientes na assimilao de
nitrognio sob forma de amnio (NH4). Segundo
Suzuki (1991), o fitoplncton mais efetivo que o
perifton na assimilao de nutrientes das guas da
regio pelgica.
Necchi (1992) desenvolveu outros estudos de
perifton no Brasil, nos quais pesquisou a sucesso
de comunidades de macrfitas em rios, encontrando duas espcies de cianofceas, uma de clorofcea e
uma de rodofcea, com alternncia na freqncia e
na biomassa. K. subtile foi a espcie dominante nos
substratos artificiais utilizados por esse autor, que
explicou a sucesso relacionando-a com competio
por espao no substrato e com estratgias reprodutivas, fatores que so determinantes na dinmica de
comunidade de macroalgas.
Em outro estudo, Necchi e Pascoaloto (1993)
analisaram comunidade de macroalgas crescendo em
substratos naturais na bacia do rio Preto, no Estado
de So Paulo, e concluram que a estacionalidade
dependente do substrato. Os valores mais elevados da
biomassa de macroalgas foram obtidos com temperaturas mais baixas, menores velocidades de correntes e
maiores transparncias. Encontraram-se nesse estudo
cinco espcies de clorofceas, trs espcies de cianofceas e duas espcies de rodofceas. Lobo et al. (1990)
empreenderam outros estudos sobre o ciclo estacional
e a colonizao do perifton no Brasil.
15/5/2008 17:56:59
197
Tab. 7.4 Contedos mximos de clorola a (mg m-2) e peso seco (g m-2) em substrato exposto colonizao do perifton
em ecossistemas aquticos brasileiros
FREQNCIA
PESO
DE COLETAS
LOCAL
SUBSTRATO
DURAO
CLOROFILA a
OBSERVAES REFERNCIA
SECO
(AMOSTRAGEM)
Represa da UHE
Carlos Botelho
Placas de vidro
31-32 dias Semanal
6,1
Vero
Chamixaes (1991)
(Lobo/Broa)
antes do
reservatrio
9,8
Inverno
(jusante)
depois do
reservatrio
2,2
Vero
(montante)
3,4
Vero
Crrego Itaqueri
2,0
Inverno
2,0
Vero
Crrego Perdizes
2,0
Inverno
Lagoa costeira
Typha
Vero de
de Jacarepagu
20-28 dias Semanal
4,2
Fernandes (1993)
dominguensis
1990
(2 locais)
Semanal
74,0
0,10 m
Rocha (1979)
70 dias
Placas de vidro
(expostas
17,7
0,55 m
horizontalmente)
87,0
1,00 m
Pennsula
Lago Norte
11,8
0,10m
Placas de vidro
(expostas
15,1
0,55 m
verticalmente)
17,6
1,00 m
Semanal
85,9
0,34 m
70 dias
Placas de vidro
(horizontalmente
80,0
1,03 m
expostas)
28,0
2,07 m
Lago Parano
89,0
0,34 m
Placas de vidro
23,0
1,03 m
(expostas
12,0
2,07 m
verticalmente)
28,8
6,27 m
Reservatrio
Pontederia
da UHE Carlos
42 dias
Semanal
55,5
1,3
Soares (1981)
cordata
Botelho (Lobo/
Broa)
Fonte: Bicudo et al. (1995).
A contribuio para a fi xao de nitrognio por

microorganismos epfitas revelou o papel fundamental dos microorganismos do perifton no ciclo do
nitrognio, especialmente das bactrias fixadoras
desse nutriente.
Os estudos sobre a sucesso estacional do
perifton so complexos porque, alm dos fatores que influenciam a sucesso como velocidade
cap_07.indd 197
da corrente, concentrao de nitrognio e fsforo,

intensidade luminosa e temperatura da gua , h
aqueles intrnsecos complexidade dessa comunidade, que no so influenciados por fatores externos. O
perifton composto por componentes fotoautotrficos, que so fundamentais para a fi xao de CO2 da
gua, e por componentes heterotrficos, que interferem nos processos de decomposio, nos sistemas de
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198 Limnologia
oxidorreduo e na reciclagem interna de nutrientes

(Wetzel, 1983c). Os complexos processos metablicos
entre componentes vivos e no-vivos da comunidade periftica e a variada natureza dos organismos que
compem essa comunidade podem ser estudados
in situ utilizando-se tcnicas especiais com microeletrodos, comunidades sobre estratos naturais,
experimentos em condies controladas (riachos artificiais), bem como estudos com substratos artificiais.
As relaes entre substncias orgnicas dissolvidas, como carboidratos ou lipdeos, e o crescimento e
a sucesso do perifton devem ser igualmente considerados em futuros estudos, uma vez que experimentos
iniciais demonstraram o importante papel dessas
substncias na composio e na sucesso dessas
comunidades. As alteraes na composio e na
concentrao de nutrientes orgnicos e inorgnicos
em guas contaminadas ou poludas produzem modificaes na biomassa e na composio da comunidade
periftica, o que levou utilizao do perifton como
indicador da qualidade da gua relacionado com a
concentrao de nutrientes orgnicos.
Sladeckova e Sladecek (1963) propuseram termos
como oligossaprbio, mesossaprbio e polissaprbio,
atualmente pouco utilizados, mas que tiveram importncia na poca em que foram propostos como uma
base para a organizao do conhecimento sobre poluio e contaminao e as respostas dos organismos. O
problema mais complexo do que a simples contagem
e caracterizao dos componentes da comunidade,
como originalmente proposto. Nutrientes inorgnicos e substncias orgnicas em guas contaminadas
estimulam o crescimento de um biofilme de bactrias
e fungos sobre os quais se assentam algas microscpicas e macroscpicas, complicando a definio geral
de comunidades e saprobidade. O perifton responde
a substncias txicas e esses estudos demonstram efeitos de metais pesados e xenobiontes orgnicos sobre a
sucesso e composio das comunidades perifticas.
Como o fitoplncton, o perifton tem um papel
fundamental no metabolismo de lagos, rios, represas e esturios. O papel das densas comunidades
na alimentao dos organismos e na manuteno e
desenvolvimento da rede alimentar ser discutido
mais adiante.
cap_07.indd 198
OS TAPETES MICROBIANOS
A associao de algas fotoautotrcas e bactrias que
se desenvolvem no sedimento, em alguns ambientes
aquticos como aqueles com alta concentrao de
nutrientes, elevada salinidade/condutividade e onde
ocorre penetrao adequada de radiao fotossinteticamente ativa , constitui uma comunidade especial
microestraticada, denominada tapete microbiano.
Esse tapete microbiano composto por cianobactrias,
algas microscpicas fotoautotrcas e bactrias. Esse
conjunto, que apresenta interaes biolgicas, fsicas
e qumicas, ocupa lagos rasos com penetrao de luz
at o sedimento e baixo impacto de predao (McIntyre
et al., 1996; Miller et al., 1996; Wetzel, 2001; Dodson,
2005).
Foto: Guilherme Ruas Medeiros
7.6 Macrtas Aquticas

As macrfitas aquticas representam um grande
grupo de organismos, tendo como referncia algas
talides, musgos e hepticas, filicneas, conferas e
plantas com flores que crescem em guas interiores e
guas salobras, esturios e guas costeiras. As macrfitas aquticas incluem desde organismos flutuantes
de pequenas dimenses (1-5 mm), at grandes rvores, como ciprestes (Taxodium spp) existentes nos
pntanos no sul dos Estados Unidos. No Cap. 6, verificou-se que as macrfitas aquticas constituem-se em
plantas emergentes, firmemente enraizadas em solo
submerso; macrfitas flutuantes com folhas, como as
nifias e aguaps; e macrfitas totalmente submersas. As caractersticas morfolgicas desses trs tipos
de macrfitas so importantes, pois mostram diversos tipos de adaptao, como um aernquima que
15/5/2008 17:56:59
facilita o transporte de oxignio para razes de plantas

emergentes, ou folhas finas com pelcula superficial
pouco espessa para auxiliar na fi xao de nutrientes e de dixido de carbono no meio lquido, como
ocorre nas plantas submersas. A pouca espessura das
folhas minimiza a trajetria da difuso de nutrientes e maximiza a disponibilidade de energia radiante
subaqutica para as plantas submersas.
Macrfitas flutuantes como Lemna, Eichhornia
azurea ou Eichhornia crassipes formam grandes tapetes embaraados e, em alguns casos, ligados por razes
ou estales que absorvem todos os seus nutrientes
diretamente da gua, e no dos sedimentos. Essas
plantas flutuantes necessitam de locais abrigados, so
afetadas por ondas e ventos fortes, e competem diretamente por nutrientes com fitoplncton e perifton.
Macrfitas aquticas flutuantes, emergentes ou
submersas, so substratos extremamente ativos e
importantes para microalgas fotoautotrficas do
perifton, invertebrados aquticos (adultos e larvas
de insetos aquticos, por exemplo). Essas plantas
competem com o fitoplncton e o perifton em relao absoro de nutrientes e radiao solar, e, por
outro lado, tm um papel fundamental no metabolismo de lagos rasos, representados pelos produtos
de sua decomposio e seu uso como alimento por
199
muitos animais aquticos, desde invertebrados at

hipoptamos, como o caso de certos lagos africanos (Carpantes e Lodeje, 1972; Horne e Goldman,
1994). Portanto, herbivoria sobre macrfitas pode
ter um papel relevante na cadeia alimentar (Lodge,
1991). Na plataforma formada por macrfitas aquticas, uma grande variedade de animais invertebrados,
moluscos, tricpteros e larvas de quironomdeos se
desenvolve, sendo fonte de alimentos para peixes e
outros invertebrados (Fig. 7.22).
A produtividade das macrfitas, em especial das
emergentes, muito alta (Moss, 1988), e uma grande
parte da matria orgnica produzida consumida
diretamente pelos herbvoros. Hbitats aquticos
tm uma reduzida disponibilidade de oxignio por
causa da baixa solubilidade desse elemento na gua,
de forma que depsitos orgnicos (turfa) podem vir a
ser o leito de plantas emergentes ou serem exportados
para jusante, quando em rios, sedimentando reas
remotas. Ao aflorar, a turfa pode provocar uma srie
de reaes que causam uma sedimentao progressiva dos lagos, embora esse processo seja relativamente
lento, enquanto os sedimentos depositados em outra
localidade formam o substrato de formaes futuras.
A gua que est sob densas camadas de macrfitas flutuantes, principalmente em climas quentes,
Fig. 7.22 A) Representao do uxo do fsforo (P) entre o sedimento, macrtas e microora epiftica. Abreviaes:
Aa algas adnatas; Af algas frouxamente aderidas; B bactrias (modicado de Wetzel, 1990b); B) Relao do
complexo macrta-perifton com a conservao dos nutrientes (modicado de Wetzel, 1990a)
Fonte: modicado de Thomaz e Bini (2003).
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200 Limnologia
Macrta utuante
Exportao
Perifton
Bactrias
Destruio
mecnica
Morrendo
Exportao
Excreo
Fragmentos
da planta
Pastoreio
Compostos
orgnicos
dissolvidos
(MOD)
Material
morto
Animais
aquticos
MOP
Comedores
de detritos
Acumulao em depsitos de fundo; alimento para

outros animais; substrato para fungos e bactrias
Fig. 7.22 C) O papel das macrtas nos ciclos biogeoqumicos e nos uxos de nutrientes e MOP entre sedimento,
macrtas, microora epiftica e perifton
Fonte: modicado de Burgis e Morris (1987).
torna-se anaerbia em razo da decomposio dessa

matria. (Maltchik, Rolon e Groth, 2004)
Em pntanos emergentes ou flutuantes, as baixas
concentraes de oxignio propiciaram a evoluo de
uma comunidade de animais dependentes de sistemas,
como aqueles que permitem respirar ar atmosfrico,
necessrio para sua sobrevivncia. No obstante, a
produo animal pode ser muito elevada nesses locais.
Em pntanos e em reas planas, inundadas sazonalmente, com gramneas eventualmente existentes em
suas proximidades, tambm se verificam migraes
sazonais de grandes mamferos e pssaros que buscam
tirar proveito da grande disponibilidade de alimentos proporcionada pelas macrfitas (Welcome, 1979).
Nos trpicos existe um grande nmero de indgenas
dependentes desses sistemas de plancies inundadas,
pois tiram sua subsistncia das comunidades de plantas aquticas e semi-aquticas ali existentes.
A contribuio indireta das macrfitas para a rede
alimentar se d pela estrutura arquitetnica que elas
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oferecem ao lago e por meio de sua influncia sobre

os processos que envolvem o ciclo dos nutrientes
(Wetzel, 1990). As zonas de um lago dominadas por
macrfitas em geral apresentam maior diversidade de
espcies animais (Macan e Kitching, 1972) do que a
zona de guas abertas dominada pelo plncton. As
macrfitas fornecem as bases fsicas para nicho, locais
de repouso, tocaias para predadores e locais para
desova ou deposio de ovos fertilizados. Por causa
da diversidade, h uma grande capacidade de explorar os recursos naturais representados pela luz e pelos
nutrientes, pois uma comunidade diferenciada deve
ter especializaes da dieta de seus membros, pois,
assim, a energia no ser despendida em competies
entre as espcies.
Em razo da alta produtividade dos hbitats
dominados por macrfitas, h uma alta taxa de metabolismo interno (Mickle e Wetzel, 1978a, b). Isso se
torna ainda mais verdadeiro quando os detritos orgnicos e as comunidades de microorganismos que
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201
colonizam as superfcies das plantas caem em direo

aos sedimentos. As superfcies dos sedimentos so, em
geral, microaeroflicas ou anaerbicas, podendo liberar uma considervel quantidade de nutrientes, como
o fsforo. O ciclo dos nutrientes dentro das massas
de macrfitas emergentes, flutuantes ou submersas
complexo com transferncias orgnicas e inorgnicas
entre as plantas e a gua aberta.
H macrfitas em todos os lagos, com exceo de
alguns muito salinos ou daqueles em que elas foram
destrudas pela poluio. As macrfitas, porm, tm
importncia diferente em funo do tipo de lago. Em
lagos grandes e profundos, embora elas possam formar
uma faixa litornea, a geometria do lago confere uma
importncia muito maior comunidade de guas abertas. Entretanto, em termos de importncia absoluta, a
zona de litoral pode ter um significado muito grande,
uma vez que as guas profundas freqentemente tm
baixa fertilidade, sendo, portanto, improdutivas.
Considerando os moradores ribeirinhos, dependentes da pesca, as guas litorneas so muito mais
cruciais do que aquelas mais afastadas, e isso se torna
mais relevante por causa da exportao de matria
orgnica e de nutrientes das reas dominadas por
macrfitas para as guas litorneas, com conseqente aumento de sua produtividade. As comunidades
icticas da zona de macrfitas, capturadas mediante
mtodos artesanais simples, podem representar uma
grande quantidade de pescado (Goulding, 1981),
embora no possam ser exploradas em larga escala
por meio de mtodos mecnicos, visto que estes so
capazes de destruir a estrutura do ecossistema.
Os lagos grandes, apesar de serem proeminentes nos mapas, ocupam uma rea total muito menor
que a soma de milhes de lagos pequenos e rasos, de
grande importncia para a humanidade. Esses so os
lagos nos quais as macrfitas assumem um papel da
maior relevncia, sob todos os pontos de vista. Eles
so representados por bacias naturalmente rasas
formadas pela ao glacial, depresses rasas em plancies alagveis, lagoas em pntanos, audes e muitos
reservatrios pequenos feitos pelo homem. Eles so
os principais componentes de extensivos sistemas
de vrzea que cobrem (ou cobriram, pois em alguns
casos foram severamente afetados por drenagens ou
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inundados para a formao de grandes reservatrios)

grandes superfcies da face da Terra. Dada a importncia desses hbitats e das grandes perdas sofridas
pelos mesmos, de primordial importncia que, antes
de interferir naqueles que ainda restam, sejam feitas
cuidadosas consideraes preliminares implementao de qualquer ao concreta.
7.6.1 Os estudos sobre macrtas aquticas no

Brasil
Em um volume recente, Thomaz e Bini (2003)
analisaram o conjunto de trabalhos que impulsionaram o desenvolvimento do estudo de macrfitas
aquticas no Brasil. No incio da dcada de 1960,
foram desenvolvidos estudos sobre esses vegetais
superiores no Brasil e, de um modo geral, reconheceu-se que as macrfitas aquticas tm um papel
fundamental no metabolismo e no funcionamento de
lagos rasos, represas, rios, reas costeiras, esturios e
reas alagadas (Wetzel, 1990; Esteves, 1998).
Nas duas ltimas dcadas, os estudos sobre
macrfitas aquticas no Brasil apresentaram grandes
avanos. As principais formas biolgicas e os txons
estudados encontram-se no Quadro 7.4 (Thomaz e
Bini, 2003). Os trabalhos de Arens (1933, 1936, 1938,
1939, 1946) enfocaram aspectos fisiolgicos de macrfitas aquticas (absoro de bicarbonatos) em regies
temperadas, tendo sido o ltimo (1946) publicado no
Brasil. Em 1945, Steeman-Nielsen (1945) publicou
Quadro 7.4 Principais formas biolgicas e txons
estudados
ESPCIE/GNERO
Scirpus cubensis
Eichhornia azurea
E. crassipes
Pontederia spp
Sa/vinia spp
Nymphoides indica
Echinoch/oa po/ystachia
Typha domingensis
Cabomba pyahuiensis
FORMA
NMERO DE
BIOLGICA
TRABALHOS
Emergente
Emergente
Flutuante livre
Emergente
Flutuante livre
Folha utuante
Emergente
Emergente
Submersa
Total
13
13
13
9
8
7
7
6
5
81 ( 50%
dos trabalhos)
Fonte: Thomaz e Bini (2003).
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202 Limnologia
trabalhos relativos ao metabolismo de absoro de

bicarbonatos por macrfitas aquticas. Hoehme (1948)
lanou o volume Plantas aquticas, que se tornou
uma referncia importante sobre ecologia, sistemtica
e distribuio geogrfica dessas plantas no Brasil. J a
publicao de Pott e Pott (2000) uma contribuio
particularmente importante para o conhecimento de
plantas aquticas do Pantanal, embora til como referncia para o Brasil.
7.6.2 Biomassa e sucesso de macrtas

aquticas
Em regies com variaes hidrolgicas muito
grandes e diferenas de nvel ocorrem diferenas na
composio da comunidade de macrfitas, em razo
das modificaes no nvel da gua e da passagem de
condies secas ou midas para condies de inundao. Junk (1986), por exemplo, relata as alteraes que
ocorrem na sucesso de macrfitas durante perodos
de nvel baixo da gua e de inundao. Por exemplo,
Sagitaria sprucei, da famlia Alimastaceae, sobrevive em reas inundadas com pouca gua, mas no
pode ajustar-se a nveis elevados de inundao, uma
vez que floresce durante a estao seca. Aps a inundao e a elevao do nvel da gua, so favorecidas
espcies que flutuam livremente, como Eichhornia
crassipes e Salvinia spp. Macrfitas do gnero Pistia
ou Eichhornia podem colonizar rapidamente ambientes aquticos.
As macrfitas aquticas estabelecem um ambiente
com muita matria orgnica e detritos, alm de constituir um substrato importante para algas perifticas e
invertebrados aquticos. Por outro lado, as condies
fsicas e qumicas nas regies com densas populaes
de macrfitas flutuantes ou com razes so muito
peculiares: h muito pouca penetrao de luz; as
variaes de oxignio dissolvido so extremamente
elevadas durante perodos de 12 e 24 horas; as reas
pantanosas cobertas por macrfitas tm um ciclo
mais marcado, interferindo essa biomassa, portanto,
nos ciclos de O2/CO2, por causa da decomposio, da
respirao de organismos e da fotossntese do perifton
associado. Essas concentraes de biomassa possibilitam tambm reas de reproduo e alimentao
para peixes e anfbios. A capacidade dessas plantas de
cap_07.indd 202
interferir nos ciclos biogeoqumicos e a alta biomassa

que existe, com conseqncias nos ciclos diurnos de
fatores qumicos e fsicos, tornam essas regies em
lagos, rios e represas, principalmente, muito importantes para estudos de sucesso temporal e espacial,
bem como da fauna e da flora associadas a essas
comunidades. Em particular, os estudos dos ciclos
biogeoqumicos nessas regies tm importncia pela
capacidade dessas plantas de concentrar nitrognio
e fsforo ou metais e, conseqentemente, funcionar
como um concentrador biolgico de elementos e
substncias que produzem poluio e eutrofizao.
Experincias j realizadas parecem confirmar essa
possibilidade de aplicao prtica. As macrfitas
aceleram o processo de sedimentao e colmatao
do lago, em virtude da concentrao de sedimento
que produzem, principalmente em regies de lagos
com baixa declividade, onde se favorece o acmulo
de sedimentos.
Nos trpicos, principalmente em represas, o
crescimento rpido de macrfitas flutuantes, como
Eichhornia sp, Pistia sp ou Salvinia, causa problemas muito srios de manejo desses sistemas, em
razo do rpido acmulo de matria orgnica. O
controle dessas plantas tem sido realizado por meio
de remoo mecnica, controle biolgico e dragagem. Em represas eutrficas no Estado de So Paulo,
Eichhornia crassipes um dos principais componentes das macrfitas aquticas.
A zonao de macrfitas aquticas em lagos
e represas pode ser utilizada como indicador de
condies ecolgicas e de mecanismos de circulao,
velocidade da corrente ou regies de turbulncia.
Neiff e Neiff (2003) apresentaram uma anlise da
conectividade como uma das abordagens de interao entre processos e elementos de um ecossistema
definido pelas variaes de estado no espao e no
tempo. A conectividade tem sido considerada como
feito essencial nas grandes reas de vrzea e nos
deltas internos dos rios, por exemplo, para explicar
as transferncias de energia entre os rios, as lagoas
marginais e a conveco horizontal entre os diferentes mosaicos. Os estudos de conectividade avaliam
as interaes entre os componentes do sistema, sua
complexidade, as espcies indicadoras e as funes
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de fora principais que tm o maior peso como determinante na sucesso de macrfitas aquticas.
A colonizao de macrfitas aquticas em lagos e
reservatrios, que um processo importante para o
futuro gerenciamento desses ecossistemas, depende
de um conjunto de variveis, como a diversidade de
espcies em reas prximas (em remansos de rios ou
lagoas marginais) ou taxas de invaso e disperso por
espcies exticas (Thomaz e Bini, 1998, 1999).
O ajuste das comunidades de macrfitas s variaes hidrolgicas nos diferentes nveis fundamental
no processo de sucesso, o qual envolve metabolismo,
nmero de espcies, tamanho e forma da vegetao
(Neiff, 1978; Thomaz e Bini, 1999). Como discutem
Neiff e Neiff (2003), as sementes de plantas aquticas
da bacia do rio Paran no germinam em solo inundado, somente em solo que emerge aps a inundao.
Portanto, um processo de germinao e inibio
pode ocorrer, provendo pulsos de biomassa de algumas espcies e recesso de outras. Ainda de acordo
com esses autores, os processos associados sucesso de macrfitas, em relao ao regime de pulso dos
rios, incluem atributos designados como FITRAS:
Freqncia para as alteraes de nvel e os pulsos;
Magnitude ou intensidade de um perodo de seca
ou inundao; Tenso ou valor de desvio-padro
das mdias mxima ou mnima de uma curva das
flutuaes hidromtricas plurianuais; Recorrncia
probabilidade estatstica de que a inundao ou seca
de uma determinada magnitude ocorrer em um
sculo ou milnio; Amplitude fase de durao da
seca ou inundao de uma determinada magnitude
na vrzea; Estacionalidade freqncia estacional
em que a seca ou inundao ocorrer.
H um conjunto de processos biogeoqumicos
como decomposio de matria orgnica, acmulo de serrapilheira, disponibilidade de nutrientes,
fluxo e reteno dos sedimentos que dependem da
freqncia, intensidade, durao e estacionalidade e
da conectividade entre os rios e as lagoas marginais
(Poi de Neiff et al., 1994).
Conhecendo-se a amplitude e o gradiente da
variao hidrolgica em que uma determinada espcie de planta aqutica ocorre, possvel inferir a sua
presena ou ausncia, e o conhecimento de sua fenolo-
cap_07.indd 203
203
gia, nas fases de seca e inundao, propicia condies

para avaliao da presena ou ausncia dessas plantas
nas vrias fases ou perodos de inundao. Isso explica tambm a extenso da colonizao e sua durao.
Neiff e Neiff (2003) propem um quociente de conectividade fluvial (QCF) que consiste em:
QCF = DI / DaIa
onde:
DI = nmero de dias de inundao (potamofase)
DaIa = nmero de dias de isolamento das lagoas
marginais (limnofase)
Esse quociente pode ser comparado em cada pulso
com a flutuao da biomassa, a densidade e as classes
de tamanho da vegetao predominante (Fig. 7.23).
7.6.3 Fatores limitantes produo primria de

macrtas aquticas
A quantidade e a qualidade da radiao solar
incidente tm um papel similar na fisiologia das
macrfitas, comparvel quele em relao ao fitoplncton. De modo geral, as macrfitas esto adaptadas a
intensidades luminosas mais elevadas e sua distribuio e abundncia dependem da quantidade de luz.
Para algumas espcies de macrfitas submersas, a
radiao solar incidente nos comprimentos de onda
do infravermelho mais efetiva (Welch, 1980). Para
macrfitas submersas, a turbidez da gua e a concentrao do fitoplncton em alta densidade (> 200 g.-1
clorofila a, por exemplo) podem limitar o seu crescimento. Por exemplo, na represa da UHE Carlos
Botelho (Lobo/Broa), o aumento da turbidez causado
pela extrao de areia foi responsvel, em determinados perodos, pelo desaparecimento da populao de
Mayaca fluviatilis, macrfita submersa comum nessa
regio (entrada do rio Itaqueri no reservatrio).
A temperatura atua como controle das taxas de
saturao da fotossntese das macrfitas e estas, at
certo ponto, comportam-se dentro das regies do Q10
como ocorre para o fitoplncton e o perifton.
A questo dos efeitos da concentrao de nutrientes no crescimento e na produtividade de macrfitas
tem interpretaes contrastantes na literatura (Welch,
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204 Limnologia
Fig. 7.23 Nvel de gua do rio Paran, com os pulsos e nveis de inundao em diferentes regies da vrzea
(os nmeros indicam pulsos)
Fonte: Neiff e Poi de Neiff (2003) apud Thomaz e Bini (2003).
1980). Evidentemente, taxas mais elevadas de crescimento ocorrem com altas concentraes de nutrientes
(Finlayson, 1984). Obtiveram-se taxas assim em
experimentos e observaes com Pistia stratiotes,
Eichhornia crassipes, Salvinia molesta e Typha dominguensis, citados em Camargo et al. (2003). Entretanto,
os requerimentos nutricionais das diferentes espcies
de macrfitas variam. Por exemplo, Camargo e Esteves (1995) observaram extensos bancos de Salvinia sp
em lagoa marginal do rio Mogi-Guau, com concentraes de ortofosfatos entre < 5 g.-1 e 14 g.-1.
Radiao subaqutica solar incidente e disponibilidade de carbono so os fatores mais importantes
para o crescimento e a produtividade de macrfitas
submersas, segundo Madsen e Adams (1988). Camargo (1991) verificou que, para uma lagoa marginal do
rio Mogi-Guau, o mximo crescimento da biomassa
de Eichhornia azurea ocorreu no perodo ps-cheia,
com 171 g/m2 de peso seco de biomassa viva, com
baixa turbulncia, altas temperaturas e concentraes mais elevadas de nutrientes. A Tab. 7.5 mostra
as variaes da produtividade primria lquida de
macrfitas aquticas submersas em vrias temperaturas da gua, em climas temperados e tropicais.
Outros fatores que interferem na produtividade e na biomassa de macrfitas aquticas flutuantes,
emersas ou submersas, so a velocidade da corrente,
a competio interespecfica (por espao) ou intra-
Tab. 7.5 Variaes da produtividade primria lquida (P.P.L mg O2/gPS/h) de macrtas aquticas submersas em vrias
temperaturas da gua, em climas temperados e tropicais. Os valores de temperatura da gua esto entre
parnteses
ESPCIES
Potamogeton pectinatus
Chara hspida
Ruppia cirrhosa
Ranunculus aquatilis
E/odea canadensis
Egeria densa (R. Aguape)*
Egeria densa (R. Mambu)*
Cabomba furcata (R. Mambu)*
Utricularia foliosa*
P.P.L (mg O2/gPS/h)

MXIMO
MNIMO
2,19 (10C)
2,55 (10C)
5,00 (10C)
1,90 (5C)
1,12 (5C)
5,85 (20C)
2,76 (21C)
5,21 (20C)
3,24 (17C)
19,67 (20C)
10,86 (20C)
10,92 (23C)
5,92 (15C)
7,37 (15C)
9,23 (21C)
5,40 (19C)
15,62 (23C)
25,55 (24C)
CLIMA
Temperado
Temperado
Temperado
Temperado
Temperado
Tropical
Tropical
Tropical
Tropical
AUTORES
Menendez e Sanchez (1998)
Menendez e Sanchez (1998)
Menendez e Peuelas (1993)
Madsen e Brix (1996)
Madsen e Brix (1996)
Pezzato (1999)
Pezzato (1999)
Benassi et al. (2001)
Assumpo (2001)
P.P.L produo primria lquida; gPS grama de peso seco; h hora

* Experimento de campo
Fonte: Thomaz e Bini (2003).
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205
especfica e o papel dos predadores herbvoros que

podem dominar drasticamente a biomassa de macrfitas em um tempo relativamente curto, de alguns dias
ou horas (Horne e Goldman, 1994). A Tab. 7.6 mostra
a densidade mxima, o coeficiente de crescimento e o
tempo de duplicao de algumas espcies de macrfitas aquticas (Bianchini Jr., 2003).
Decomposio de macrtas aquticas e

seu papel no metabolismo dos lagos e ciclos
biogeoqumicos
Como ocupam muitos espaos no litoral de
lagos e represas, em lagoas marginais nos grandes
sistemas de vrzea, as macrfitas aquticas, como
j mencionado, tm um papel relevante nos ciclos
Tab. 7.6 Densidade mxima (K), coeciente de crescimento (rm) e tempo de duplicao (Td) de algumas espcies de
macrtas aquticas, em diferentes ambientes
Td (dia)
MACRFITA
K (gPS/m2)
rm (dia-1)
REFERNCIA
Brachiaria arrecta
1.815,0
Moraes (1999)
Cyperus sesquiorus
1.461,2
Moraes (1999)
Echinochloa polystachya
2.755,9
Pompeo (1996)
Fundao Universidade Estadual de Maring
Egeria najas
234,0
Nuplia/Itaipu Binacional (1999)
E. najas
0,082
8,5
11,9
E. najas
0,058
31,5
E. najas
0,022
4,2
E. najas c/ sedimento
1.159,3
0,164
4,1
Bitar e Bianchini Junior (em fase de elaborao)
E. najas s/ sedimento
1.419,5
0,171
4,1
E. najas mdia
1.286,2
0,168
4,1
Eichhornia azurea
595,0
4,1
Coutinho (1989)
E. crassipes
0,053
11-15
Perfound e Earle (1948)
E. crassipes
1.638,0
Esteves (1982)
E. crassipes
1.918,8
Moraes (1999)
E. crassipes
294,0
E. crassipes
0,040
17,3
Gliceria mxima
1.507,9
0,050
13,9
Esteves (1979)
Justicia americana
2.385,7
0,092
7,5
Boyd (1969)
Nymphoides indica
322,3
Menezes (1984)
Paspalum repens
1.444,0
Petracco (1995)
P. repens
2.146,2
Meyer (1996)
Pistia stratiotes
881,2
Moraes (1999)
P. stratiotes
372,0
Polygonum spectabile
1981,2
Petracco (1995)
Pontederia cordata
3.053,3
Menezes (1984)
P. lanceolata
235,9
Penha, Silva e Bianchini Junior (1999)
Salvinia auriculata
102,0
S. auriculata
199,8
0,094
7,2
Saia e Bianchini Junior (1998)
cap_07.indd 205
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206 Limnologia
Tab. 7.6 Densidade mxima (K), coeciente de crescimento (rm) e tempo de duplicao (Td) de algumas espcies de
macrtas aquticas, em diferentes ambientes (continuao)
Td (dia)
MACRFITA
K (gPS/m2)
rm (dia-1)
REFERNCIA
S. auriculata
0,064
10,8
S. molesta
0,036
19,1
Mitchell e Tur (1975)
Scirpus cubensis
1.062,0
Coutinho (1989)
S. cubensis
2.467,0
Carlos (1991)
S. cubensis
0,002
285
Bianchini Junior et al. (em fase de elaborao)
Utricularia breviscapa
20,9
Menezes (1984)
gPS/m2 grama de peso seco por metro quadrado
Fonte: Bianchini Junior (1998) apud
d Thomaz e Bini (2003).
biogeoqumicos. A intensa proliferao e crescimento de macrfitas aquticas produz elevada biomassa

que, ao se decompor, acelera a liberao de fsforo,
nitrognio e matria particulada para a gua e para
o sedimento, acelerando os ciclos biogeoqumicos de
muitos elementos (especialmente carbono, nitrognio e fsforo), tornando-os disponveis para outros
produtores fotoautotrficos, como o fitoplncton e o
perifton (Tab. 7.7).
7.6.4 Interaes das macrtas aquticas com

perifton, zooplncton, comunidade de
peixes e bentos
As comunidades de macrfitas aquticas formam
extensos bancos em lagos, represas e rios, e esse
acmulo de matria orgnica favorvel ao desenvolvimento de uma comunidade de bactrias, perifton,
zooplncton e macrozoobentos. Bancos de macrfitas
so conhecidos como reas de reproduo de muitas
espcies de peixes (nursery-grounds). Em muitos casos,
o metabolismo da zona litoral, impulsionado por
massa de macrfitas submersas ou emersas, controla
o metabolismo de lagos e represas, pois influencia os
ciclos biogeoqumicos com a exportao de matria
particulada e dissolvida.
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207
Tab. 7.7 Coecientes de decaimento (k3) de alguns compostos orgnicos dissolvidos, originados da decomposio de
macrtas aquticas, estimados sob diferentes condies ambientais. Valores calculados a partir dos resultados
calculados nas referncias
k3 (dia-1) REFERNCIA
RECURSO
Carboidratos lixiviados de Cabomba piauhyensis (processo anaerbio, meio
0,043
Campos Junior (1998)
neutro)
Carboidratos lixiviados de C. piauhyensis (processo anaerbio, meio redutor)
0,004 Campos Junior (1998)
Carboidratos lixiviados da decomposio de Macaya uviatilis
0,060 Bianchini Junior (1982)
Carboidratos lixiviados da decomposio de Nymphoides indica
0,074
Bianchini Junior (1982)
Carboidratos lixiviados de Salvinia sp (processo anaerbio, meio neutro)
0,037
Carboidratos lixiviados de Salvinia sp (processo anaerbio, meio redutor)
0,018
Carboidratos lixiviados de S. cubensis (processo anaerbio, meio neutro)
0,020
Carboidratos lixiviados de S. cubensis (decomposio anaerbia, meio
0,011
redutor)
Carboidratos lbeis lixiviados: decomposio aerbia de Cabomba
0,22
Cunha e Bianchini Junior (1998)
piauhyensis
Carboidratos refratrios lixiviados: decomposio aerbia de C. piauhyensis

Carboidratos lbeis lixiviados da decomposio aerbia de Scirpus cubensis
Carboidratos lixiviados da decomposio anaerbia de Cabomba
0,005
0,20

0,030
Carboidratos lixiviados da decomposio anaerbia de Scirpus cubensis

MOD lbil lixiviada da decomposio de Cabomba piauhyensis
MOD refratria lixiviada da decomposio de C. piauhyensis
MOD lixiviada da decomposio de Eleocharis mutata (frao lbil)
MOD lixiviada da decomposio de E. mutata (frao resistente)
MOD lixiviada da decomposio de Nymphoides indica
MOD lixiviada da decomposio de N. indica (frao lbil)
MOD lixiviada da decomposio de N. indica (frao refratria)
MOD lixiviada da decomposio de Scirpus cubensis (proc. aerbio)
NOD (N-kjeldahl) lixiviado da decomposio de Mayaca uviatilis
NOD (N-kjeldahl) lixiviado da decomposio de Nymphoides indica
0,020
0,196
0,025
0,196
0,002
0,006
0,69
0,009
0,37
0,085
0,116
Polifenis lixiviados da decomposio de Mayaca uviatilis
0,081
Polifenis lixiviados da decomposio de Nymphoides indica
0,057

Cunha (1996)
Cunha (1996)
Bianchini Junior e Toledo (1996)
Cunha (1996)
Bianchini Junior, Toledo e Toledo
(1984)
Bianchini Junior, Toledo e Toledo
(1984)
piauhyensis
Fonte: Bianchini Junior (1982, 1985) apud

d Thomaz e Bini (2003).
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Resumo
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Um grande nmero de espcies de animais ocupa e se distribui nas guas continentais. Os vrios
phyla ou classes tm diferentes contribuies para a fauna aqutica continental.
Uma parte considervel da fauna de guas doces continentais de origem terrestre. Invases passivas
e ativas em guas continentais, a partir dos sistemas terrestre e marinho, ocorreram. Este captulo descreve a dinmica e as interaes da fauna aqutica, incluindo a organizao e o funcionamento das redes
alimentares, o ciclo estacional e a migrao e distribuio horizontal, vertical e latitudinal. A composio
e abundncia da fauna e o uso de animais aquticos como indicadores de poluentes da gua e de contaminao so apresentados.
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210 Limnologia
Os animais aquticos de guas continentais constituem uma variada e rica populao de organismos de
muitos phyla e classes. Esses organismos distribuemse em todos os ecossistemas aquticos continentais.
Sua origem variada: podem ter-se originado no
sistema terrestre e migrado para os ecossistemas
continentais ou migrado do sistema marinho para as
guas continentais.
8.1 Zooplncton
Como descrito no Cap. 6, o zooplncton de ecossistemas aquticos continentais composto por um
grande conjunto de organismos do microzooplncton protozorios e rotferos , do mesozooplncton
crustceos, cladceros, e coppodes ciclopides
e calanides. Em alguns lagos, represas ou tanques,
larvas de Chaoborus e de misidceos ocorrem e so
parte do macrozooplncton. Os organismos do
zooplncton apresentam, em sua maioria, dimenses de 0,3 a 0,5 mm de comprimento; so um elo
importante da cadeia alimentar em todos os sistemas aquticos continentais, em esturios, oceanos e
guas costeiras. A maioria desses organismos alimenta-se de fitoplncton ou bacterioplncton, ocorrendo
ainda predao de rotferos, coppodes ciclopides ou
vermes sobre outros componentes do zooplncton.
Os componentes principais do metabolismo e do
comportamento do zooplncton de guas interiores incluem o ciclo estacional, a sucesso espacial e
temporal, a migrao vertical, a reproduo e aspectos fundamentais do ciclo de vida, desenvolvimento
e alimentao. Os principais grupos que constituem
o zooplncton so, portanto, os protozorios nofotossintetizantes, rotferos, muitas subclasses de
crustceos, alguns celenterados, platelmintos e larvas
de insetos. H um nmero muito restrito de larvas
de invertebrados no plncton de guas interiores, o
que constitui uma grande diferena com o plncton
de oceano. Tambm ocorrem amebas, ciliados, platelmintos do gnero Mesostoma e ovos e larvas de peixes
de algumas espcies de guas interiores.
gua, alimento disponvel, concentrao de oxignio

dissolvido e condies gerais da qualidade da gua
dos ecossistemas aquticos. Caractersticas reprodutivas especiais variam nos diferentes grupos do
zooplncton: os rotferos so partenogenticos, ou
seja, adultos produzem ovos que apresentam cromossomos diplides e no requerem uma fase sexual para
a reproduo. O zooplncton crustaceano tem ciclos
de vida mais complexos, tanto os cladceros como os
coppodes.
Os cladceros so partenogenticos, com os
machos se desenvolvendo a partir de ovos diplides somente em casos de populao muito densa;
reproduo sexual com ovos e esperma haplides
ocorre. Os coppodes no tm fase partenogentica,
mas podem reproduzir-se rapidamente, em razo da
reserva de esperma pela fmea aps muitas fertilizaes a partir de uma nica cpula (Fig. 8.1).
Um fenmeno importante que ocorre no
zooplncton, em particular com os crustceos, a
ciclomorfose. Muitos organismos do zooplncton
apresentam diferenas morfolgicas durante o ciclo
estacional. Em muitos ecossistemas aquticos, populaes de vero apresentam caractersticas diferentes
Ciclos de vida e reproduo

A taxa de reproduo e crescimento do zooplncton
depende de fatores ambientais, como temperatura da
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Fig. 8.1 Tipos de reproduo de rotferos, cladceros e

coppodes
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8 A Ecologia dinmica das populaes e comunidades animais aquticas
das populaes de inverno. As formas mais evidentes

de ciclomorfose envolvem a formao de espinhos ou
capacetes em algumas espcies, como mostrado na
Fig. 8.2. So vrios os fatores que controlam e regulam a ciclomorfose, entre os quais se incluem altas
temperaturas, grande quantidade de alimento disponvel e turbulncia, como descrito por Jacobs (1967).
Lampert e Sommer (1997) demonstram que a presena
de substncias qumicas dissolvidas, produzidas por
predadores, pode ser a causa da formao de espinhos
e outras formaes em Daphnia, que tm a finalidade
de dificultar a captura do organismo pela presa.
Ciclomorfose ocorre em diferentes grupos e provavelmente sob diversas influncias abiticas e biticas.
Mudanas morfolgicas induzidas pela presena de
predadores so denominadas quimiomorfose (Horne
e Goldman, 1994). Entretanto, alguns autores acreditam que essas variaes morfolgicas so, na verdade,
caractersticas de outras espcies e no variedades
morfolgicas da mesma espcie.
Entre os organismos do microzooplncton, o
protozooplncton inclui protozorios que foram
211
intensivamente estudados a partir das trs ltimas

dcadas do sculo XX (Labour-Parry, 1992). Estudos em guas marinhas demonstraram a abundncia
de ciliados e flagelados, e subseqentes estudos em
lagos, rios e represas demonstraram a importncia
desses organismos como componentes do plncton
de guas continentais. O protozooplncton contm
representantes de todos os grupos de protozorios de
vida livre: ciliados, flagelados e sarcodinos. Alguns
grupos, como os foraminferos, so exclusivamente
marinhos. Os ciliados tintindeos tm representantes
marinhos e de guas doces, com poucos representantes nos ecossistemas continentais. Os dinoflagelados
so um importante grupo marinho com alguns representantes importantes em guas doces. Entre os
organismos do protozooplncton de guas interiores
deve-se destacar a simbiose com algas em vrios graus
de complexidade, especialmente com protozorios
r
ciliados, comumente do gnero Stentor.
Os protozorios ciliados, tanto de vida livre como
parasitas, tm cerca de 7 mil espcies descritas, cujo
arranjo morfolgico principal consiste em uma
Fig 8.2 Cliclomorfose do zooplncton. A) alteraes estacionais na morfologia de Daphnia retrocurva; B) forma de
inverno e de vero; C) Morfologia do rotfero Keratella quadrata em maio e agosto; D) Ciclomorfose em Daphnia
cuccullata; carapaa redonda (abril) e com capacete (julho); E) Os morfos produzidos na presena ou ausncia de
predadores so colocados em guras prximas para comparao
Fonte: modicado de Lampert e Sommer (1999).
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212 Limnologia
membrana com clios e membranelas com importantes funes de alimentao e deslocamento. Alguns
ciliados ou componentes do protozooplncton podem
encistar-se, em razo de condies adversas de dessecamento e salinidade; formas de cistos so variadas e
podem ser de longa durao, em funo de perodos
de dessecamento ou outras condies desfavorveis.
De particular importncia para o fluxo de carbono e
para a transferncia de energia nos sistemas aquticos
a capacidade de alguns ciliados do gnero Strombidium de reter plastdeos de vrias presas (Matsuyama
e Moon, 1999) (Fig. 8.3).
Fig. 8.3 Microfotograas de Tracheloraphis sp (a) e

Spirotrichia (b). As duas espcies incluem muitas clulas
de Chromatium sp e Macromonas sp na sua estrutura
(lago Kaiike)
Fonte: Matsuyama e Moon (1999).
Muitos ciliados do protozooplncton exercem

uma funo autotrfica combinada com heterotrofia.
A reteno de plastdeos de vrias presas implica uma
capacidade de fi xar carbono por fotossntese utilizando esses plastdeos. Dos outros ciliados planctnicos,
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os gneros Vorticella e Epistylis so comuns em

alguns lagos. So ciliados ssseis, alimentando-se de
pequenas partculas e bactrias. Em alguns casos,
diatomceas servem de substrato para protozorios
epibiontes.
Regali Seleghim e Godinho (2004) descreveram a
colonizao de coppodes, cladceros e rotferos por
Rhadostyla sp e Scyphidia sp. Esses epibiontes podem
beneficiar-se pelo transporte para regies de maior
alimento disponvel, evitar predao pelo zooplncton (Henebry e Ridgway, 1979) ou ser transportados
para regies de melhores condies fsicas e qumicas
de sobrevivncia.
Flagelados do protozooplncton so abundantes em todos os sistemas aquticos e constituem um
grupo extremamente heterogneo dos pontos de
vista morfolgico e fisiolgico. Possuem flagelos com
funo de locomoo e alimentao. So geralmente
unicelulares, mas h alguns casos de colnias de fito
e zooflagelados. A reproduo assexual em todos os
grupos de flagelados.
O grupo dos flagelados heterotrficos inclui
membros dos fungos Phytomastigophorea e Zoomastigophora, com muitas espcies de fisiologia e
morfologia bem diversificadas. Dos fitoflagelados, o
grupo dos dinoflagelados importante como componente de guas ocenicas e costeiras (ex.: Noctiluca
sp), e os gneros de dinoflagelados de guas doces
mais comuns so Ceratium sp, Peridinium sp,
Gymnodinium sp e Cystodinium sp. Coanoflagelados
so freqentes em guas marinhas e raros em guas
continentais.
Fitoflagelados fagotrpicos ingerem partculas em
suspenso, bactrias e matria orgnica dissolvida
(Porter, 1988). Fitoflagelados mixotrficos so abundantes em alguns ambientes de guas continentais,
sendo representados por dinoflagelados nessas guas
continentais. Entre os Sarcodina, os foraminferos,
os radiolrios e os heliozorios so componentes de
guas marinhas, ocenicas e costeiras, principalmente. Tecamebas ocorrem no plncton de guas doces.
8.1.1 Distribuio espacial e ciclo estacional

Os componentes do microzooplncton, mesozooplncton e macrozooplncton apresentam grandes
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variaes espaciais e temporais em composio e

estrutura das comunidades. De um modo geral, o
mesozooplncton (ou metazooplncton) composto
por algumas espcies dominantes, tais como cladceros e rotferos que se sucedem no espao e no
tempo e cuja variao estacional depende de fatores
como intensidade luminosa, concentrao de oxignio dissolvido, alimento disponvel, competio,
predao, parasitismo e hidrodinmica dos sistemas
aquticos.
A variao e a distribuio espacial do zooplncton dependem de vrios fatores fsicos, qumicos e
biolgicos. O conhecimento da variabilidade espacial dos ecossistemas aquticos importante para
avaliar e determinar a distribuio dos organismos,
sendo tambm fundamental para a preparao de
programas de amostragem e a aplicao de mtodos
de validao estatstica (Legendre et al., 1989, 1990).
De acordo com Armengol et al. (1999), a heterogeneidade espacial em reservatrios, por exemplo, uma
caracterstica estrutural e funcional dos ecossistemas,
e no o resultado de um processo ao acaso (Legende,
1993).
A distribuio das comunidades planctnicas, em
particular do zooplncton, foi estudada por Patalas
e Salki (1992), Betsil e Van den Avely (1994) e, mais
recentemente, por Matsumura Tundisi e Tundisi
(2005) na represa de Barra Bonita (SP). Um estudo
detalhado da distribuio espacial na represa da
UHE Carlos Botelho (Lobo/Broa), realizado por Bini
et al. (1997), revelou um alto grau de heterogeneidade espacial nesse ecossistema, com a quantidade
de coppodes e nuplios de coppodes aumentando
em relao zona de influncia dos rios do Lobo e
Itaqueri, e a quantidade de cladceros aumentando
na direo da zona limntica do reservatrio. Fatores
abiticos como concentrao de nutrientes e material
em suspenso interferem e influenciam nessa distribuio espacial.
Marzolf (1990) apresenta um modelo terico que
descreve a abundncia do zooplncton ao longo do
eixo longitudinal de reservatrios, que determinada
por dois fatores principais: a velocidade das correntes
e a exportao de material (argila, nutrientes, matria
orgnica dissolvida), alm do alimento disponvel
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213
fitoplncton (especificamente nanofitoplncton). Se

a velocidade da corrente for um fator importante
na distribuio do zooplncton, h um aumento em
direo barragem; se a exportao de material for
preponderante, a densidade do zooplncton maior
na zona sob influncia de rios do reservatrio. Se os
dois fatores forem igualmente importantes, h uma
distribuio no reservatrio que se assemelha a uma
distribuio de freqncia com assimetria positiva. A interao entre a velocidade das correntes e a
distribuio do zooplncton, e ainda a exportao
de material, parecem ser os fatores principais que
influenciam a distribuio espacial do zooplncton
na UHE Carlos Botelho (Lobo/Broa).
Patalas e Salki (1992) consideram que a morfologia dos lagos, a geologia da bacia de drenagem e
a localizao dos principais tributrios so fatores
fundamentais que explicam os padres de distribuio do zooplncton.
No caso da distribuio espacial do zooplncton na represa de Barra Bonita, Matsumura Tundisi
e Tundisi (2005) concluram que fatores seletivos de
grande relevncia, como velocidade das correntes, matria orgnica particulada em suspenso,
presena ou ausncia de poluentes e contaminantes,
so responsveis pela abundncia relativa e composio de espcies em trs estaes de estudo: rio Tiet,
encontro dos rios Tiet e Piracicaba e rio Piracicaba.
A existncia de agrupamentos de zooplncton e fitoplncton nesses trs pontos reflete um mosaico de
micro-hbitats, de acordo com Margalef (1997) e
Reynolds (1997). O estudo de Matsumura Tundisi e Tundisi (2005) tambm apresenta a hiptese e a
teoria de que os inmeros tributrios da represa de
Barra Bonita representam um grande processo de
heterogeneidade espacial, no qual a descarga de cada
tributrio produz uma fronteira de massas de gua de
diferentes densidades e concentraes de nutrientes,
aumentando, portanto, a heterogeneidade espacial e
a capacidade de expanso de nichos alimentares e de
condies abiticas favorveis.
8.1.2 Ciclo estacional

A flutuao e o ciclo estacional do zooplncton em
lagos e ecossistemas aquticos continentais dependem
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214 Limnologia
de um conjunto de fatores: a precipitao, por exemplo, foi considerada por Burgis (1964) como o fator
preponderante que influencia a biomassa e a sucesso de espcies no lago George (frica). Da mesma
forma, Matsumura Tundisi e Tundisi (1976) consideraram que a precipitao um fator decisivo no ciclo
estacional do zooplncton na represa da UHE Carlos
Botelho (Lobo/Broa).
Na regio amaznica, as flutuaes de nvel do
rio Amazonas influenciam o ciclo estacional do
zooplncton: uma alta densidade do zooplncton
est relacionada com o baixo nvel da gua do rio
Amazonas; o mesmo ocorre em lagos do Pantanal
Mato-grossense. Nesses casos especficos de lagos da
Amaznia e do Pantanal, h abundncia de alimento
durante os perodos de isolamento dos lagos, em razo
da decomposio de macrfitas e outros organismos.
Portanto, a variao estacional do zooplncton pode
estar relacionada com fatores climatolgicos (principalmente precipitao e ventos), hidrogrficos e
hidrolgicos (perodos de inundao e de grande
volume de rios e lagos, em contraposio a perodos
de volumes reduzidos). Em um estudo realizado no
lago D. Helvcio, Parque Florestal do Rio Doce MG,
Matsumura Tundisi e Okano (1983) demonstraram
que h diferenas no ciclo estacional de vrias espcies de coppodes, conforme indicado na Fig. 8.4.
Esses autores consideram que fatores como os padres
Fig. 8.4 Padro de utuao estacional de espcies de

coppodes no lago D. Helvcio no ano de 1978
cap_08.indd 214
de estratificao trmica e a circulao, que ocorrem

respectivamente no vero (dezembro-maro) e no
inverno (junho-setembro) nesse lago, so as causas
da flutuao estacional de espcies, bem como da
predao de larvas de Chaoborus sp, que atuam preferivelmente na zona limntica sobre os nuplios de
ciclopides, e no sobre os nuplios de calanides,
que so mais abundantes prximo zona litoral, onde
as larvas de Chaoborus tm produo menos intensa.
Thermocyclops minutus e Tropocyclops prasinus tm
picos de abundncia em diferentes perodos nesse
lago, sobretudo pelo fato de apresentarem diferentes
pocas de reproduo.
O ciclo estacional do zooplncton, portanto,
envolve um conjunto de fatores biolgicos como
poca de reproduo, coexistncia com outras espcies e impacto da predao (intrazooplnctonica ou de
outros organismos, como peixes) e de fatores abiticos como precipitao, estratificao e circulao
vertical. evidente que a temperatura da gua exerce
uma funo importante na reproduo e na fisiologia
de organismos do zooplncton, e conseqentemente,
no ciclo estacional. Rietzler (1995) verificou que Thermocyclops decipiens e Mesocyclops kieferi constituem
as populaes dominantes na represa de Barra Bonita
(SP), coexistindo ao longo do ano.
Durante perodos de estratificao trmica no
vero, M. kieferi abundante entre 0 m e 10 m de
profundidade, e T. decipiens ocorre entre 5 m e 10 m de
profundidade, ocorrendo, portanto, segregao espacial nessa poca. Durante perodos de instabilidade
trmica no inverno, os organismos das duas espcies
encontram-se mais uniformemente distribudos.
Thermocyclops decipiens e Mesocyclops kieferi so organismos onvoros com elevada participao de detritos
em sua dieta. Observaes e estudos de laboratrio
mostram que essas duas espcies apresentam tempos
de desenvolvimento, porcentagens de mortalidade e
reproduo mais adequados para o ambiente, o que
lhes d vantagens competitivas e explica a sua dominncia na represa de Barra Bonita (Rietzler, 1995).
Segundo Espndola (1994), a abundncia das diferentes espcies de Notodiaptomus Notodiaptomus
iheringi, Notodiaptomus cearensis, Notodiaptomus
coniferr na represa de Barra Bonita, durante o ciclo
16/5/2008 12:35:45
estacional completo, deve-se variao qualitativa do

alimento disponvel associada a fatores climatolgicos
(como precipitao), hidrogrficos (oxignio dissolvido e temperatura) e hidrulicos (vazo e tempo de
residncia da gua). Esses foram os principais fatores
que interferiram no ciclo estacional do zooplncton e
na dinmica das populaes dessas espcies de calanides. A presso advinda da predao por vertebrados
(peixes) e invertebrados (Mesocyclops sp e Asplanaha
sp) tambm contribuiu para a flutuao da densidade populacional de Notodiaptomus spp (espcie nova,
no descrita, encontrada nesse reservatrio).
N. cearensis e N. coniferr apresentaram maior
produo de ovos e maior longevidade a 23C (mais ou
menos 1C). A temperatura de 18C (mais ou menos
1C) foi limitada ao desenvolvimento e crescimento
das populaes dessas espcies. Para esses organismos, diatomceas (Aulacoseira distans) e clorofceas
(Chlamydomonas sp e Monoraphidium sp) foram os
alimentos preferenciais. Dessa forma, Espndola
(1994) considera que segregao temporal, efeitos da
temperatura no desenvolvimento das diferentes espcies e alimento disponvel so fatores que, aliados s
condies hidrolgicas e hidrogrficas, interferem
na distribuio espacial e temporal das espcies na
represa de Barra Bonita.
Concluses semelhantes foram apresentadas por
Padovesi Fonseca (1996) para a dinmica das populaes do zooplncton em um pequeno reservatrio
(represa do Jacar-Pepira, Brotas SP), raso, turbulento e sujeito a diferentes influncias de precipitao,
vento e variao trmica durante o ciclo estacional.
Em concluso, Lampert e Sommer (1997) sintetizam que fatores abiticos como precipitao, ventos
e condies hidrodinmicas, e fatores biticos como
disponibilidade de recursos, taxa de reproduo,
aumento da competio e predao, alteraes no
hbito alimentar (de herbivoria para detritivoria) so
fatores fundamentais que atuam no ciclo estacional do
zooplncton e suas alteraes dinmicas e sucesso.
Estratgias reprodutivas como crescimento rpido
(mximo crescimento lquido da populao rmx
estrategistas r) com capacidade rpida de disperso e colonizao, em contraposio a crescimento e
reproduo mais lentos (estrategistas k), so fatores
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215
que interferem no ciclo estacional e no uso adequado

e eficiente de energia para reproduo (estrategistas r)
ou defesa contra predadores e minimizao da mortalidade com reduo do ganho metablico especfico e
da taxa de reproduo (estrategistas k). A capacidade das populaes de persistirem no ciclo estacional
depende, portanto, do balano entre reproduo e
mortalidade. Variaes fenotpicas e genotpicas
ocorrem nessas populaes.
Em um estudo detalhado de um lago tropical nas
Filipinas, Lewis (1979) determinou a variao estacional e a abundncia do fitoplncton, herbvoros
e carnvoros em amostragens semanais de agosto
de 1970 e outubro de 1971. A Fig. 8.5 apresenta os
resultados obtidos nesse trabalho. O perodo de
circulao vertical no lago no favorvel ao crescimento e desenvolvimento do fitoplncton, porque h
limitao na disponibilidade de radiao solar subaqutica. Esse um processo comum a muitos lagos
tropicais: limitao da radiao solar subaqutica
por causa da circulao e do excesso de material em
suspenso resultante das precipitaes e drenagens
que diminuem drasticamente a penetrao de energia radiante. Reduo de at 80% na penetrao da
energia subaqutica radiante foi registrada na represa
de Barra Bonita (SP) por Caliguri e Tundisi (1990).
Na regio lagunar de Canania (SP), Tundisi e Matsumura Tundisi (2001) observaram drstica reduo da
Fig. 8.5 Quantidade de toplncton, total de

herbvoros e carnvoros primrios, em intervalos
semanais no lago Lanao. A curva dos carnvoros
primrios foi ligeiramente uniformizada (no perodo
de 14 dias)
Fonte: modicado de Lewis (1979).
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216 Limnologia
zona euftica com acentuada queda da profundidade

primria fitoplanctnica.
Ainda de acordo com o estudo de Lewis (1979),
provvel que os herbvoros consumam aproximadamente 10% da produo primria anual. Nesse
lago, os carnvoros so quase inteiramente limitados
s larvas de Chaoborus, que so predadores extensivos do zooplncton herbvoro. Os estudos de Lewis
demonstram que os ciclos de desenvolvimento dos
diferentes estgios de coppodes so muito articulados entre si (uma espcie de calanide e uma
espcie de ciclopide), o que no ocorre em termos
de estrutura e dinmica da comunidade em geral. As
variaes estacionais nas comunidades de herbvoros
do lago Lanao foram atribudas s variaes na quantidade e na qualidade do alimento (fitoplncton). As
variaes no desenvolvimento dos herbvoros, como
conseqncia da variabilidade e da flutuabilidade do
fitoplncton, ocorreram como resultado da disponibilidade das vrias fraes, em tamanho do fitoplncton
e sua digestibilidade e capacidade de suportar vrias
comunidades de herbvoros.
Segundo Rocha et al. (1995), a abundncia e o ciclo
estacional em lagos e reservatrios tropicais e subtropicais do Brasil esto relacionados com flutuaes no
nvel hidromtrico, estrutura trmica e circulao,
tempo de reteno (em reservatrios) e disponibilidade de alimento (fitoplncton e detritos).
8.1.3 Distribuio e migrao vertical

Tanto o zooplncton de guas continentais
quanto o zooplncton marinho apresentam um
padro de migrao vertical em um ciclo de 24 horas,
que varia em funo das espcies e com os estgios
de desenvolvimento de diferentes espcies. Normalmente o zooplncton se encontra no fundo de lagos e
reservatrios durante o dia, migrando noite para a
superfcie. H casos de migrao vertical reversa, em
que o zooplncton migra para o fundo do ecossistema
aqutico durante a noite e permanece na superfcie
durante o dia. O movimento diurno de zooplncton
foi registrado pela primeira vez por Neissman (1877b)
no lago Constance, seguindo-se trabalhos de Pavesi
(1882) em lagos italianos; Franc (1894) no lago Balaton; Stever (1901) em pequenos lagos ao longo do rio
Danbio; e Lorenzon (1902) no lago Zurich.
cap_08.indd 216
Trabalhos posteriores para esclarecer as causas

da migrao vertical levaram experimentao para
examinar o papel da intensidade luminosa no fenmeno, as variaes de feixes de luz horizontais e verticais
(Bauer, 1909) e a resposta fototxica positiva em relao a gradientes de intensidade luminosa. Muitos
observadores experimentais argumentaram que os
organismos do zooplncton tendem a uma geotaxia
negativa no escuro e a uma geotaxia positiva durante a iluminao. Tundisi e Matsumura Tundisi (1968)
observaram geotaxia positiva em Pseudodiaptomus
austus sob iluminao, em experimentos realizados
na regio lagunar de Canania, Estado de So Paulo.
Efeitos da luz polarizada (Baylor e Smith, 1953),
aumento da densidade especfica dos organismos por
causa da alimentao e conseqente afundamento
por incapacidade de manter-se superfcie e efeitos
da presso hidrosttica foram objeto de muitos trabalhos experimentais (Hutchinson, 1967). Sem dvida,
o ciclo diurno de iluminao e escuro tem um papel
importante na migrao vertical do zooplncton, no
curso de uma variao nictemeral (24 horas).
O movimento tpico migrador do zooplncton
um deslocamento vertical rumo superfcie durante
o perodo noturno e um deslocamento vertical rumo
ao fundo durante o dia. O processo de migrao vertical aparentemente envolve um dispndio de energia
relativamente pequeno (Hutchinson, 1967).
A proposta de um ritmo endgeno que regula a
migrao vertical e os movimentos do zooplncton
foi apresentada por Harris (1963), Hurt e Allanson
(1976), Zaret e Suffern (1967). Em um estudo detalhado da migrao vertical do zooplncton no lago
D. Helvcio (Parque Florestal do Rio Doce MG),
Matsumura Tundisi et al. (1997) demonstraram que
os calanides Argyrodiaptomus furcatus e Scolodiaptomus corderoi apresentaram padres diferenciados
de migrao vertical. A. furcatus permanece prximo
ao metalmnio durante o perodo diurno e migra para
a superfcie durante o perodo noturno. J S. corderoi
permanece prximo ao metalmnio durante o perodo
diurno, sendo que uma parte da populao encontrada tambm no metalmnio. Poucos indivduos
migram noite para a superfcie. Durante o perodo
de homogeneidade vertical da coluna de gua, a populao encontra-se distribuda homogeneamente, com
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217
COLETA E QUANTIFICAO DO ZOOPLNCTON

A coleta de plncton e, mais especicamente, de zooplncton, iniciou-se h mais de 150 anos. Darwin foi um dos primeiros
a utilizar uma rede de plncton a bordo do Beagle em sua viagem de circunavegao. As redes cnicas de coleta de plncton
com tecidos de aberturas de malha, que variavam de alguns milmetros a centmetros, foram utilizadas por longo tempo em
estudos oceanogrcos e limnolgicos. Essas redes eram utilizadas vertical, horizontal e obliquamente para amostrar uma
comunidade muito variada e diversicada taxonomicamente, de grande importncia biolgica e ecolgica.
O desenvolvimento de mtodos mais sosticados de coleta iniciou-se com a necessidade de melhor caracterizar a comunidade planctnica e quantic-la em termos de nmero de indivduos, volume ou peso mido ou peso seco. A evoluo da
tecnologia de coleta e a quanticao do zooplncton incluiram: redes com forma cnica adaptadas com medidores de uxo
para determinar o volume de gua amostrado; redes de fechamento para controle do volume e da profundidade amostrada
para estudos de migrao vertical; bombas de suco para amostragem de volumes determinados com medidor de uxo e
mangueiras colocadas em determinadas profundidades.
As medidas para quanticar o zooplncton, do ponto de vista da biomassa, incluem: determinao do peso seco, volume
total da amostra (em cm3 ou mm3); peso mido do plncton coletado; carbono total da amostra coletada. Em todas essas
tcnicas, fundamental a observao microscpica da amostra para classicao e composio de espcies. As redes de
plncton geralmente utilizadas tm malhas de 50 m para metazooplncton, > 100 m para macrozooplncton e < 30 m
para microzooplncton. Uma variedade de sistemas de ltrao e redes com malhas diversicadas de 100, 50, 25, 10, 5 e
2 m so utilizadas para a classicao em tamanho dos organismos e sua importncia quantitativa. A Fig. 8.6 mostra os
padres do uxo de gua em algumas formas de redes de amostragem de plncton.
a
a Rede cnica simples

b Rede cnica com colar poroso
c Rede cnica com colar no poroso,

reduzindo a entrada
d Rede cnica com sistema de reduo
da entrada de gua no poroso
e Rede cnica com arcabouo no poroso

b Rede cnica com arcabouo no poroso
e sistema de reduo da entrada de
gua no poroso
Fig. 8.6 Padres de uxo associados com algumas formas bsicas de redes de plncton. Cada uma dessas formas tem
diferentes ecincias de ltrao
pequena acumulao no fundo. A. furcatus apresenta

migrao reversa para o fundo do lago durante o perodo de homogeneidade vertical da coluna de gua.
Thermocyclops minutus apresenta migrao vertical na interface epilmnio-metalmnio durante o
perodo de estratificao do lago, permanecendo
durante o dia na parte mais profunda do metalmnio. Tropocyclops prasimus cenidionalis no apresenta
migrao vertical durante o perodo de estratificao,
permanecendo na zona mais profunda do metalmnio
durante esse perodo. Nos perodos de homogeneidade
vertical do lago, essa espcie migra para a profundidade de 5 m no perodo diurno. Esses exemplos de
cap_08.indd 217
migrao vertical em um lago que estratifica no vero

e homogneo trmica e quimicamente no inverno
(Fig. 8.7) mostraram claramente que h vrios tipos
de comportamento:
` espcies que habitam o epilmnio e apresentam
migrao vertical nessa camada (S. corderoi e A.
furcatus);
` espcies que habitam a interface epilmniometalmnio com migrao vertical em camadas
intermedirias;
` espcies que permanecem no metalmnio sem
apresentar migrao vertical, como T. prasinus.
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218 Limnologia
Fig. 8.7 Padres de migrao vertical de espcies de coppodes no lago D. Helvcio durante o ano de 1979
Fonte: Matsumura Tundisi et al. (1997) apud
d Tundisi e Saijo (1997).
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16/5/2008 12:35:46
A distribuio vertical do zooplncton varia com

a intensidade da estratificao trmica e circulao. O
diagrama apresentado na Fig. 8.8 mostra os movimentos verticais das diferentes espcies de zooplncton no
lago D. Helvcio. Enquanto as duas espcies de coppodes calanides permanecem no epilmnio, durante
o perodo de estratificao, uma espcie de ciclopide
explora a interface metalmnio-epilmnio e a outra
espcie explora o metalmnio. Esse um exemplo
muito interessante e bastante claro da explorao de
recursos por diferentes populaes de zooplncton
por meio de sua atividade de migrao vertical ou
ausncia de migrao vertical.
Fig. 8.8 Diagrama dos movimentos verticais das

populaes de coppodes no lago D. Helvcio
Fonte: Matsumura Tundisi et al. (1997) apud
d Tundisi e
Saijo (1997).
De acordo com Lampert e Sommer (1997), o estmulo para o incio e o trmino da migrao vertical
a mudana relativa de intensidade luminosa, e no
a mudana absoluta desse fator. Fototaxia e geotaxia
so fundamentais na regulao do comportamento
migratrio vertical do zooplncton.
A migrao vertical de muitas espcies de organismos planctnicos, sobretudo do zooplncton, leva
seguinte pergunta: Qual o fator principal que d a
essas populaes uma vantagem adaptativa?
Todos os organismos filtradores do zooplncton,
sem dvida, tm vantagens comparativas ao permanecer em guas mais ricas em alimento durante o
perodo noturno e migrar para guas menos ricas em
alimento, porm relativamente mais frias, no perodo
diurno. Nessas guas o dispndio de energia menor,
mas tambm h maior lentido na reproduo dos
organismos zooplanctnicos.
A migrao vertical do zooplncton deve, sem
dvida, promover algumas vantagens, tais como o
uso mais eficiente de energia durante a migrao e o
cap_08.indd 219
219
crescimento mais rpido da populao. A presena

do zooplncton na superfcie durante a noite teria a
vantagem de obteno de alimento mais rico, como o
fitoplncton, e, ao mesmo tempo, evitaria efeitos deletrios sobre a populao, por causa da mortalidade por
ao da radiao ultravioleta. Outra hiptese sobre a
migrao vertical a de que ela seria um mecanismo importante para evitar predao, especialmente
predao visual de peixes planctfagos.
Estmulos mecnicos em razo da presena de
predadores promoveram rpida migrao de zooplncton em tanques experimentais (Ringelberg, 1991).
Alm disso, h a teoria de que substncias qumicas
liberadas pelos predadores possam ter estimulado o
zooplncton a migrar (Loose et al., 1993). Mudanas
na migrao reversa de coppodes tambm ocorreram
quando larvas de Chaoborus sp, abundantes no lago
Gwendolyne (Colmbia Britnica, Canad), foram
erradicadas com a introduo de trutas. Durante o
dia, Diaptomus encontrava-se na superfcie do lago
e, noite, migrava para guas profundas para evitar
a predao de Chaoborus. Com o desaparecimento das larvas, a migrao reversa cessou. Quando se
introduziu gua que continha larvas de Chaoborus
em tanques experimentais, os organismos iniciaram
imediatamente a migrao reversa, indicando estmulo qumico (4 horas de resposta).
Outras hipteses referentes migrao vertical
dizem respeito a trocas gnicas durante os perodos de
migrao e a uma otimizao da presso de pastagem
do zooplncton sobre o fitoplncton. Durante o dia,
a ausncia de pastagem do zooplncton otimizaria o
aumento e a reproduo da biomassa do fitoplncton
(Langent e Sommer, 1997).
Muitas espcies de zooplncton evitam o litoral de
lagos e represas, desenvolvendo migraes horizontais que as afastam das margens. Uma combinao
de predao e competio pode controlar a estrutura
e a distribuio horizontal, como discutido anteriormente.
Episdios de migrao vertical de espcies do zooplncton e estratgias para a sua
manuteno em regies timas para reproduo e
desenvolvimento foram descritos por Tundisi (1970)
para Pseudodiaptomus acutus regio lagunar de
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220 Limnologia
Canania; por Rocha e Matsumura Tundisi (1995)

para Argyrodiaptomus furcatus represa da UHE
Carlos Botelho (Lobo/Broa; e por Tundisi (resultados no publicados) para Acartia tonsa esturio de
Southampton, na Inglaterra.
Trata-se de exemplos de diferentes espcies e latitudes, representando esturio tropical (regio lagunar
de Canania), represa subtropical (UHE Carlos Botelho Lobo/Broa) e esturio de regio temperada
(Southampton, Inglaterra), mas com comportamentos semelhantes em razo dos ritmos endgenos, das
estratgias similares de reproduo e da tolerncia a
diferentes fatores ambientais.
8.1.4 Distribuio latitudinal

Em especial para o grupo dos coppodes calanides, h estudos que indicam sua distribuio
em vrias latitudes do continente sul-americano.
De acordo com Matsumura Tundisi (1986), h uma
ausncia total de espcies cosmopolitas entre os calanides; espcies que ocorrem em um continente, por
exemplo, no ocorrem em outro (Dussart et al., 1984).
Por outro lado, Brandorf (1976) revisou a distribuio
de gneros e espcies de diaptomdeos da Amrica do
Sul. Em seu estudo sobre a distribuio latitudinal de
calanides, Matsumura Tundisi (1986) examinou 20
espcies da famlia Diaptominae, dos gneros Notodiaptomus; Argyrodiaptomus; Odontodiaptomus;
Aspinus; Rhacodiaptomus; Trichodiaptomus. Segundo
esse autor e Brandorf (1976), entre os principais gneros que ocorrem na Amrica do Sul, Argyrodiaptomus
spp caracterstico desse continente. Sete espcies
desse gnero A. aculeatus; A. argentinus; A. bergi; A.
furcatus; A. dendiculatus; A. azevedo; e A. granulosus
ocorrem entre 25 e 40 latitude Sul. Entre 15-25
latitude Sul ocorrem quatro espcies: A. aculeatus;
A. neglectus; A. furcatus; A. azevedoi; e entre 0-10
latitude Sul ocorre somente uma espcie, A. azevedoi.
Portanto, isso leva considerao de que o gnero
Argyrodiaptomus spp caracterstico da regio Sul do
continente sul-americano.
Odontodiaptomus paulistanus muito comum
entre 20-23 latitude Sul em reservatrios do Estado
de So Paulo. O gnero Notodiaptomus apresenta
cap_08.indd 220
ampla distribuio na Amrica do Sul, com 22 espcies. N. iheringi comum em reservatrios do Estado
de So Paulo, sobretudo em sistemas eutrficos, e
N. cearensis comum em audes do Nordeste. N.
conifer ocorre entre 10N e 36S, com abundncia em
lagos e represas, especialmente em represas do rio
Paranapanema. A Fig. 8.9 indica a distribuio das
principais espcies de calanides em sistemas aquticos do Brasil.
Quais so os fatores que determinam a distribuio
latitudinal dessas espcies? Entre eles, as condies
fsicas e qumicas parecem ser fundamentais, em
particular as relaes temperatura-condutividade.
Provavelmente a associao temperatura-condutividade/salinidade determina as condies osmticas
necessrias para o estabelecimento e o desenvolvimento/colonizao dessas espcies de calanides.
De acordo com Hutchinson (1967), a ocorrncia de
espcies endmicas comum entre os calanides,
uma vez que a tendncia desse grupo sua localizao latitudinal bem estabelecida, tendo em vista
sua capacidade de explorar micro-hbitats. Segundo
esse autor, os coppodes calanides de guas interiores apresentam endemicidade regional maior do que
qualquer outro grupo de organismos planctnicos.
Uma pequena diferena na tolerncia temperatura,
no pH e na condutividade provavelmente suficiente
para isolar essas espcies. Mesmo em lagos prximos,
como os do Parque Florestal do Rio Doce, h ausncia
de algumas espcies, fato este igualmente constatado
por Lewis (1979) para o lago Lanao (Filipinas) e sistemas adjacentes.
Em experimentos realizados com a tolerncia
condutividade/salinidade e temperatura com espcies
de calanides no Estado de So Paulo, Tundisi (resultados no publicados) obteve o seguinte gradiente de
tolerncia a esses fatores: Notodiaptomus iheringi >
Argyrodiaptomus furcatus > Argyrodiaptomus azevedoi, o que pode explicar a dominncia e a sucesso
desses gneros e espcies nos diferentes ecossistemas,
conforme verificado por Rietzler (1995) para a sucesso de Argyrodiaptomus furcatus e Notodiaptomus
iheringi nas represas da UHE Carlos Botelho (Lobo/
Broa) e Barra Bonita.
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70
60
50
40
oceano
Atlntico
10 4 7
25 20 28 25
1
26 7
26
3 20
3
28
1 20
8
1 11
20
13
13
8 20
12
13
10 8
1
8
9
12
10
18
14
20
oceano
Pacco
10
27
27 27 16
22
23
20 15
24
14 17 21 9 21
27
8 21
10
20 8 14 24 8
19 27
21 3
17 9
oceano
6
Atlntico
2
30
0
200 400 600 800 km
221
1 Notodiaptomus amazonicus (PE, AM, PA);

2 Notodiaptomus anisiti (RS);
3 Notodiaptomus coniferoide (RO, AM, PA, PR);
4 Notodiaptomus dahli (PA);
5 Notodiaptomus deitersi (MT);
6 Notodiaptomus gibber (SC);
7 Notodiaptomus henseni (PA, MA);
8 Notodiaptomus iheringi (PB, PE, CE, PA, RJ, SP, PR);
9 Notodiaptomus isabelae (PE, MG, PR);
10 Notodiaptomus jatobensis (PE, P A, GO, PR);
11 Notodiaptomus kieferi (AM);
12 Notodiaptomus nordestinus (PA, PE);
13 Notodiaptomus cearensis (CE, PB, RN);
14 Notodiaptomus conifer (SP, MT);
15 Notodiaptomus spinuliferus (SP);
16 Notodiaptomus dubius (MG);
17 Notodiaptomus transitans (SP, PR);
18 Notodiaptomus venezolanus deevoyorum (MT);
19 Argyrodiaptomus aculeatus (SP);
20 Argyrodiaptomus azevedoi (CE, PR, PB, PA, AM, SP);
21 Argyrodillptomus furcatus (SP, RJ, PR, MG);
22 Argyrodiaptomus neglectus (MG);
23 Argyrodillptomus furcatus exilis (MG);
24 Odontodiaptomus paulistanus (SP, MG);
25 Rhacodiaptomus retroexus (AM, PA);
26 Aspinus acicularis (AM, PA);
27 Diaptomus corderoi (MG, SP);
28 Trichodiaptomus coronatus (SP, AM, PA).
Fig. 8.9 Distribuio latitudinal de coppodes calanides nos escossistemas continentais no Brasil
8.1.5 Inter-relaes tozooplncton

A alimentao do zooplncton herbvoro um
processo seletivo que envolve um conjunto de estruturas e comportamentos. A sucesso estacional do
fitoplncton e a correspondente sucesso do zooplncton herbvoro foram objeto de inmeros estudos em
ecossistemas continentais e marinhos (Raymont, 1963;
Reynolds, 1984; Sommer, 1989; Lewis, 1979; Rocha e
Matsumura Tundisi, 1997). A sucesso fitoplanctnica e zooplanctnica em lagos de regies temperadas
foi bem caracterizada pelo modelo do PEG (Plankton
Ecology Group Sociedade Internacional de Limnologia SIL). A Fig. 8.10 mostra esse modelo de sucesso
para lagos eutrficos e oligotrficos de regies temperadas. Entretanto, at certo ponto, esse padro bem
mais complexo e de difcil previsibilidade em lagos ou
represas de regies tropicais, onde os controles fsicos
do processo (como a hidrologia e a hidrodinmica)
podem ser mais efetivos e os ciclos so mais rpidos,
com interaes e sobreposies de herbvoros, detritvoros e carnvoros.
cap_08.indd 221
Os conceitos de alimentao seletiva e competio

por recursos, estratgias para evitar sobreposio de
nichos alimentares, aplicam-se tanto a comunidades
planctnicas de lagos de regies temperadas quanto
de lagos de regies tropicais. Nestes, porm, os ciclos
so mais rpidos, as alternativas so muito importantes e os sistemas sob efeito de ciclos hidrolgicos,
altas temperaturas e processos biogeoqumicos acelerados comportam-se de forma muito mais dinmica
e complexa que os sistemas de regies temperadas. Os
estudos realizados em alguns lagos tropicais sintetizados em Talling e Lemoalle (1998) corroboram
essa hiptese.
Os autores sintetizaram os processos e interao
fitozooplncton e a predao de Oreochromis niloticus e Haplochromis nigripinnis (tilpias) em perodos
de curta durao, no lago George (frica), em ciclos
de 24 horas (Fig. 8.11). Ciclos alternativos predadorpresa referentes alimentao do zooplncton sobre
o fitoplncton e de peixes sobre o zooplncton ocorrem em perodos de curta durao, e esses processos
16/5/2008 12:35:48
222 Limnologia
Eutrco
Zoo
Biomassa
controlam o metabolismo de lagos, sendo que, em

regies tropicais, sobrepem-se aos ciclos estacionais
e provavelmente so mais importantes (Barbosa e
Tundisi, 1980).
Oligotrco
Zoo
8.1.6 Diapausa
Fator fsico
Pastagem
Fator fsico
Pastagem
Limitao de nutrientes
Limitao de nutrientes
Zooplncton
Espcies grandes
Espcies pequenas
Fig. 8.10 Representao grca pelo modelo do PEG da

sucesso estacional zooplanctnca em lagos eutrcos
e oligotrcos em regies temperadas. Os smbolos
pretos horizontais indicam a importncia relativa dos
fatores de seleo, ou seja, fatores fsicos, predao ou
disponibilidade de alimento
Fonte: adaptado Lampert (1997).
1,2 Radiao solar

cal.cm-2.min-1
0,8
0,4
Fitoplncton
800 mgC.m-2.h-1
600
Evoluo
do oxignio
mgO2.m-2.h-1
Fixao de
nitrognio
n moles
etilnio m-2.h-1
Fixao de
carbono
400
1.600
1.200
800
400
Zooplncton
gC.h-1
0,3
0,2
Thermocyclops hyalinus
Ingesto
0,1
Peixe
Perodo de alimentao
Peso
do
estmago
600 (mg)
Oreochromis niloticus
Peso seco do
400
estmago mg
20
15
10
5
200
10 12 14 16 18
Tempo (h)
20
22 24
Fig. 8.11 Ciclos diurnos de radiao solar, xao de

carbono e de nitrognio e ingesto de alimentos pelo
zooplncton no lago George
Fonte: modicado de Talling e Lemoalle (1998).
cap_08.indd 222
Ovos de resistncia e a sucesso do

zooplncton
A produo de ovos de resistncia uma caracterstica de muitas espcies de calanides de gua doce,
particularmente em lagos ou guas temporrias. Ovos
de resistncia que se encontraram em sedimento seco
de lagos e que resultaram em adultos de Argyrodipotomus funcentus da Amrica do Sul foram obtidos por
Sars (1901), que tambm cultivou Tropodiaptomus
australis da Austrlia com o mesmo mtodo, isto ,
utilizando sedimento seco que lhe foi encaminhado
da Austrlia. A colonizao de guas temporrias
uma estratgia adaptativa para um grande nmero de
espcies de calanides.
Laps e Hlekseev (2004), Alekseev e Lampert (2004)
demonstraram a produo de ovos de resistncia em
Daphnia que se reproduz partenogeneticamente,
mas ocasionalmente produz ovos com reproduo
sexual, o que resulta em ovos de resistncia carregados
pela fmea. Estmulos ambientais, como fotoperodo
e alimento disponvel, so fundamentais na produo
de ovos de resistncia que se desenvolvem em condies favorveis. Ovos de calanides podem sobreviver
durante 300 anos at a ecloso (Hairston et al., 1995).
A presena de um banco de ovos de resistncia em
muitos ecossistemas tem um papel fundamental na
sucesso e na colonizao de espcies do zooplncton. Provavelmente fatores qumicos estimulam o
desenvolvimento desses ovos, tais como condies
favorveis de pH e condutividade. Ovos de resistncia so auxiliares importantes na deteco de
contaminantes e poluentes em lagos e reservatrios.
possvel que fatores qumicos favorveis fomentem
o desenvolvimento dos ovos de resistncia por meio
de um estmulo bioqumico; ou fatores fsicos associados a fatores qumicos. Entre esses fatores fsicos,
importante considerar a temperatura da gua ou do
sedimento e a durao do fotoperodo como fundamentais no desenvolvimento dos ovos de resistncia.
16/5/2008 12:35:49
8.2 Macroinvertebrados Bentnicos

Como j apresentado no Cap. 6, o conjunto de
organismos que compem a fauna bentnica muito
amplo e variado, incluindo herbvoros, detritvoros
e predadores. Esses organismos processam a energia
proveniente de fontes autctones ou alctones que
nos rios so produto da atividade do perifton, folhas,
restos vegetais ou matria orgnica produzida pelo
homem ou por animais.
Em lagos, represas ou reas costeiras e ocenicas
esses organismos dependem, em grande parte, da
produo de matria orgnica autctone ou alctone que se sedimenta no fundo do ecossistema. Uma
comunidade de invertebrados bentnicos tambm
importante no processamento de matria orgnica em
rios e na sua recuperao.
As comunidades de macroinvertebrados bentnicos de guas continentais so dominadas por insetos
aquticos, com grande diversidade em rios e riachos.
As ordens Ephemoptera, Plecoptera, Trichoptera,
Diptera e Odonata constituem a maior porcentagem da
biomassa. Outros grupos importantes que constituem
os macroinvertebrados so os moluscos, aneldeos
e crustceos. No ambiente marinho, os insetos no
ocorrem nos macroinvertebrados bentnicos.
Em lagos, os organismos bentnicos classificam-se em bentos profundo e bentos litoral. A zona
litoral mais sujeita a extensas variaes diurnas de
temperatura, intensidade luminosa e correntes, alm
de grandes oscilaes na concentrao de oxignio
dissolvido. A zona profunda em lagos mais uniforme
dos pontos de vista qumico e fsico, exceto durante o
perodo de estratificao em lagos eutrficos, quando
ocorre extensa anoxia e desoxigenao no hipolmnio.
Anfpodes, larvas de quironomdeos e oligoquetos,
moluscos e larvas de Chaoborus so os componentes
mais importantes desse grupo de animais bentnicos.
Na zona litoral, a presena de macrfitas promove uma rica e variada heterogeneidade espacial, com
nichos que dependem do substrato e do alimento disponvel. Nessa regio, detritos orgnicos so
importantes como fontes de alimento. Jonasson (1978)
demonstrou alta diversidade de espcies na zona litoral do lago Esrom, Dinamarca, em comparao com a
fauna bentnica de regies profundas desse lago.
cap_08.indd 223
223
As estruturas das comunidades de macroinvertebrados bentnicos podem ser alteradas pela produo
por peixes, que afetam com grande intensidade a
biomassa e a diversidade de espcies dessa comunidade. Larvas de Chaoborus apresentam sensibilidade
a substncias qumicas liberadas por peixes e fogem
predao, introduzindo-se no sedimento.
O ciclo de vida dos macroinvertebrados bentnicos inclui trs ou quatro estgios no caso dos insetos:
ovos, ninfas e adultos ou ovos, larvas, pupas e adultos.
A maioria dos organismos bentnicos tem uma gerao por ano, mas, em climas de regies temperadas,
algumas espcies requerem um ou mais anos para
completar o ciclo de vida (Usinger, 1956).
Tipo de substrato, velocidade das correntes e
transporte de sedimentos so importantes fatores que
alteram a composio, a estrutura e o funcionamento
das comunidades de macroinvertebrados bentnicos.
Nas diferentes regies dos rios, a velocidade da corrente e o tipo de substrato determinam, em grande parte,
a composio, a diversidade de espcies e a sucesso
dos diferentes grupos de macroinvertebrados bentnicos (Welch, 1980), cujo ciclo de vida depende e
controlado, em particular, pela disponibilidade de
alimento (Horne e Goldman, 1994).
A Tab. 8.1 mostra a densidade (em indivduos.m-2)
e a biomassa (g.peso mido.m-2) do zoobentos e de
caobordeos e quironomdeos no lago D. Helvcio
(Parque Florestal do Rio Doce MG). A fauna bentnica profunda desse lago constituiu-se especificamente
em caobordeos e quironomdeos. Chaoborus ocorrem sobretudo em regies onde a concentrao de
oxignio dissolvido muito baixa ou prxima de zero.
Na zona litoral desse lago e em outro lago, o Jacar,
Planorkidae, Tubificidae, Trichoptera e Hirudinea
foram comuns.
A Tab. 8.2 indica a densidade de larvas de Chaoborus e Chironomus em alguns lagos de regio tropical.
Fukuhara et al. (1997) demonstraram a emergncia
em massa de Chaoborus (Edwardsops) magnificus no
lago D. Helvcio, sob influncia do ciclo lunar, cujo
efeito na emergncia de adultos de espcies de insetos tropicais foi igualmente demonstrado por Hare e
Carter (1986).
16/5/2008 12:35:49
224 Limnologia
Tab. 8.1 Densidade (em indivduos.m-2) e biomassa (g.peso mido.m-2) do zoobentos e de caobordeos e quironomdeos no
lago D. Helvcio (Parque Florestal do Rio Doce MG)
ANIMAIS
ESTAO
I
Mollusca*
Hyridae
II
III
IV
VI
15
(130,81)
15
(61,93)
Corbiculidae
VII
VIII
15
(0,04)
Planorbidae
Oligochaeta
Tubicidae
Odonata
Libellulidae
44
(0,03)
Chironomidae
Tanypodinae
Planktonic Chaoboridae
44
(0,03)
1.380
15
(+)
30
(+)
44
(0,01)
15
(0,01)
74
(0,11)
15
(+)
60
(0,01)
44
(+)
30
(0,14)
15
(0,10)
44
(0,02)
60
(0,14)
354
59
(0,11)
127
59
(0,03)
113
637
(0,17)
578
(0,43)
1.748
(0,99)
O
696
(0,23)
830
(0,28)
2.075
(70,14)
n
60
(+)
119
(0,09)
299
(0,14)
n
44
(0,02)
119
(0,07)
237
(130,90)
n
Chironominae
Total
60
(0,04)
370
(0,21)
Trichoptera
Diptera
Chaoboridae
89
(0,07)
15
(0,09)
415
(0,20)
30
(7,34)
44
(0,03)
+ <0,01 g.m-2; * com concha; # apenas a concha; n no amostrado

Fonte: Fukuhara et al. (1997).
Dos fatores fsicos, qumicos e biolgicos que

controlam e regulam a fisiologia e a distribuio
dos macroinvertebrados bentnicos, alm daqueles
j assinalados como tipo de substrato, velocidade
da corrente e predao , a temperatura da gua e a
concentrao de oxignio dissolvido so dois outros
fatores fundamentais que determinam o gradiente de
sobrevivncia e o timo para a reproduo das espcies bentnicas.
A taxa de respirao desses organismos dependente da temperatura da gua e da disponibilidade
de oxignio dissolvido. O nmero de espcies que
toleram vrios gradientes de temperatura da gua
fundamental para a caracterizao dos ambientes
aquticos.
cap_08.indd 224
Por essas caractersticas de resposta a fatores

ambientais e pelo fato de estarem localizados em
um substrato, os macroinvertebrados bentnicos so
excelentes indicadores das condies ambientais e da
contaminao ou poluio de rios, riachos, lagos e
represas.
Roldn (2006) descreve os processos de determinao do estado ecolgico implementado pela diretiva
Marco COM-97 do Parlamento Europeu, por meio da
qual a bacia hidrogrfica proposta como unidade de
estudo e o estado ecolgico de cada bacia hidrogrfica
dever ser registrado e comparado com condies de
referncia (Pratt e Rume, 1999).
A norma europia cita as comunidades de organismos como indicadores do estado ecolgico dos
16/5/2008 12:35:49
225
Tab. 8.2 Densidade de larvas de Chaoborus e Chironomus em alguns lagos de regio tropical
L AGOS TROPICAIS
L. D. Helvcio
L. Jacar
L. D. Helvcio
L. Carioca
L. Tup (Rio Negro)
L. Tup (Rio Negro)
Laguna de Magalhas
Laguna de Ubaraha
Rio Cueiras
(Lobo/Broa)
(Lobo/Broa)
L. Vitria (Baa Ekumn)
CAOBORDEOS
QUIRONOMDEOS
(ind.m2)
(ind.m2)
27996
9320
1781.288
155400
0445
-2.180
045
0
044
1.909, 1.747
36249
36720
44733
2289
0
15570
1782.581
179223
02.729
1.215, 1.014
1.742
1.253
Jun., 10,4 m, Fukuhara et aI., no publicado
2.0002.500
1.000
MacDonaldo, 1956
diferentes ecossistemas aquticos. De acordo com

Roldn (2006), considera-se que um organismo um
bom indicador da qualidade da gua quando encontrado em um ecossistema de caractersticas definidas e
quando a populao for percentualmente superior ou
ligeiramente similar ao restante dos organismos que
compartilham esse ecossistema ou seus hbitats. Por
exemplo, em rios de montanha com guas de temperatura mdia <15C, transparentes, oligotrficas e
com oxignio dissolvido entre 90-100% de saturao,
espera-se que os grupos dominantes de invertebrados bentnicos sejam efemerpteros, tricpteros e
plecpteros, apresentando maiores propores que
crustceos, hempteros, dpteros e himenpteros. Em
rios eutrofizados, com alta concentrao de matria
orgnica, alta turbidez e baixas concentraes de
oxignio dissolvido, ocorrem populaes dominantes
de oligoquetos, quironomdeos e certas espcies de
moluscos, os quais, entretanto, tambm so encontrados em pequenas propores de populaes de guas
sem contaminao.
Os macroinvertebrados bentnicos so, portanto,
indicadores dos diferentes ndices de contaminao
ou poluio, e Gletti e Bonazzi (1981) os consideram como os melhores indicadores da qualidade das
guas. A resposta das comunidades contaminao
ou qualidade tima das guas pode ser determinada
a partir de ndices de diversidade, como o de Shan-
cap_08.indd 225
NOTAS
Jun., 1,333,0 m, Fukuhara et al., 1997
Jun., 1,58,5 m, Fukuhara et al., 1997
Ago., 1023 m, Fukuhara et al., no publicado
Ago., 3,58,0 m, Fukuhara et al., no publicado
Ago. Abr., guas profundas, Reiss, 1977b
Dez. Mar., Iitoral, Reiss, 1911b
Dez., 0,23,5 m, Reiss, 1973
Dez., 0,21,5 m, Reiss, 1973
Out., 1,54,5 m, Reiss, 1977b
1971 e 1979, Strixino e Strixino, 1980
non-Weaver (1949), Simpson (1949) e Margalef (1951)

(Quadro 8.1). Roldn (2006) aplicou para as guas
superficiais de rios da Colmbia o ndice Biological
Monitoring Working Partyy (BMWP), estabelecido
Quadro 8.1 ndices de diversidade de espcies
SHANNON-WEAVER (1949)
H ndice de diversidade
ni nmero de indivduo por espcie
n nmero total de indivduos
ln logaritmo natural
SIMPSON (1949):
onde:
ni nmero de indivduos por espcie
N nmero de indivduos
MARGALEF (1951):
S nmero de espcies
N nmero de indivduos
log n logaritmo natural
Fonte: Roldan (2006).
16/5/2008 12:35:49
226 Limnologia
na Inglaterra em 1970, com o objetivo de se utilizar

macroinvertebrados bentnicos e outros macroinvertebrados aquticos na determinao dos ndices
de qualidade da gua. Para tanto, utilizam-se ordens,
famlias, gneros ou espcies, representando-se as
classes de qualidade da gua conforme indicado na
Tab. 8.3.
Tab. 8.3 Classes de qualidade de gua, valores BMWP/
Col, signicado e cores para representaes
cartogrcas
CLASSE QUALIDADE BMWP/COL SIGNIFICADO
COR
Boa
Azul
II
Aceitvel
III
Duvidosa
IV
Crtica
Muito
crtica
>150
guas muito
101120 limpas a limpas
61100 guas ligeiramente
contaminadas
3660 guas moderadamente contaminadas
1635 guas muito
contaminadas
<15
guas fortemente
contaminadas
Verde
Amarelo
Laranja
Vermelho
BMWP/Col Biological Monitoring Working Party/

Colmbia
Fonte: Roldan (2006).
Marchese M. e Ezcurra de Drago (2006) apresentaram estudos em que utilizam macroinvertebrados

bentnicos como indicadores da qualidade das guas,
especialmente macroinvertebrados da eutrofizao no mdio rio Paran. Segundo esses autores, a
composio e a estrutura desses macroinvertebrados refletem mudanas na qualidade das guas e
na entrada de energia nos sistemas aquticos. Esses
autores aplicaram o ndice de Shannon-Weaver para
cada ecossistema aqutico, relacionaram a densidade total e relativa dos organismos bentnicos em
cada um dos ambientes aquticos e determinaram a
associao de espcies caractersticas para cada um
dos diferentes ambientes aquticos, bem como seu
grau de eutrofizao e contaminao. Por exemplo, o
oligoqueto Tubiflex tubiflex (forma blanchardi) est
relacionado a guas de alta condutividade (Marchese,
1988) em guas do mdio rio Paran. O Quadro 8.2,
apresentado por Marchese e Ezcurra de Drago (2006),
mostra o gradiente de espcies indicadoras dos
cap_08.indd 226
ambientes trficos desses ambientes oligotrficos at

ambientes eutrficos caractersticos para ecossistemas aquticos do mdio rio Paran.
8.3 Composio e Riqueza de Espcies

do Plncton e a Abundncia de Organismos nas Zonas Pelgica e Litoral
de Lagos e Represas
Como se demonstrou, h uma interdependncia de fatores como origem dos lagos, estado trfico,
processo de colonizao e presena ou ausncia de
substncias txicas e poluentes, que controla e limita
a composio planctnica e a abundncia e riqueza
de espcies. Lagos e reservatrios apresentam diferenas fundamentais, por exemplo, em relao ao tempo
de reteno, aos perodos de circulao vertical e s
contribuies de seus tributrios. Patalas (1975) constatou diferenas muito grandes entre a riqueza de
espcies de plncton de pequenos lagos (< 24 km2)
e de grandes lagos (> 50 km2). Da mesma forma, h
diferenas significativas entre o plncton da regio
limntica ou pelgica e o plncton da regio litoral.
A riqueza de espcies de plncton tambm pode, at
certo ponto, ser conseqncia de artefatos resultantes da coleta de amostras em determinadas regies.
Em reservatrios onde se verifica heterogeneidade
espacial acentuada (Strakraba et al., 1993; Armengol
et al., 1999) podem ocorrer erros grandes de amostragem, por causa das diferenas e do acmulo de
plncton em regies de esturios de tributrios, por
exemplo.
Uma comparao realizada por Tundisi e Matsumura Tundisi (1994) entre o reservatrio de Barra
Bonita (SP) e o lago D. Helvcio (Parque Florestal
do Rio Doce MG) demonstrou que, no reservatrio, o nmero de espcies de zooplncton da regio
limntica (37 espcies: 20 de rotferos, 8 de cladceros e 9 de coppodes) muito maior que o do lago
D. Helvcio (16 espcies: 6 de rotferos, 5 de cladceros, 5 de coppodes). Provavelmente essa diferena
resulta da grande heterogeneidade espacial na represa, da polimixia com muitas circulaes anuais e da
presena de 114 tributrios com descargas entre 2 a
15 m3.s-1, o que contribui para o aumento da diversidade. Tambm observaram-se alteraes temporais
16/5/2008 12:35:50
Quadro 8.2 Lista da associao de espcies indicadoras

de um gradiente trco de ambientes do
sistema do Mdio Rio Paran
AMBIENTES OLIGOTRFICOS
Ambientes
eutrcos
227
na sucesso zooplanctnica, no reservatrio de Barra

Bonita, em funo da eutrofizao (Matsumura
Tundisi e Tundisi, 2003).
O ambiente pelgico, de acordo com Margalef
(1962) e Reynolds (1997), assemelha-se a um mosaico de micro-hbitats com compartimentos que se
superpem e mudam constantemente, de acordo com
suas funes de fora, como vento e tempo de reteno (no caso de reservatrios) (Matsumura Tundisi e
Tundisi, 2006).
De acordo com Margalef (1991), a permanente reorganizao do sistema, em funo da energia externa,
interrompe as irregularidades nos sistemas e decompe
o eixo horizontal em unidades heterogneas no espao
onde se agregam comunidades do fito e do zooplncton. Mistura horizontal e instabilidade vertical podem
ser fatores de aumento da diversidade planctnica;
inclusive, em virtude da permanente instabilidade,
pode-se aplicar a esses sistemas a hiptese da perturbao intermediriaa (HPI) (Padisak et al., 1999). A
funo dos tributrios e sua descarga nos sistemas
aquticos agregar descontinuidades horizontais e,
portanto, estimular novos agrupamentos de comunidades no eixo horizontal, em curtos perodos de tempo
e em estruturas de mesoescalaa (1,0 - 20,0 km).
Deve-se ainda considerar que, no caso do zooplncton, a presena de inmeros ovos de resistncia de
muitas espcies pode influenciar a riqueza de espcies
em determinados perodos. Esses ovos de resistncia
se desenvolvem durante perodos favorveis com gua
de boa qualidade; conseqentemente, influenciam a
sucesso e a riqueza de espcies do zooplncton. Da
mesma maneira, formas de resistncia de fitoplncton
(como as colnias ou clulas quiescentes de Aulacoseira spp no sedimento) podem ser responsveis por um
aumento rpido de espcies na coluna de gua, promovido por ao de funes de fora como o vento. As
inter-relaes fitoplncton-zooplncton so igualmente importantes para determinar alteraes no processo
de sucesso das comunidades pelgicas. Alimento
disponvel, tamanho, forma e situao nutricional
alteram a sucesso de espcies do zooplncton, cuja
predao (pastagem) pode modificar substancialmente
a composio de espcies e a sucesso fitoplanctnica
(Raymont, 1963; Reynolds, 1984, 1997).
Fonte: Marchese e Ezcurra de Drago (2006).
cap_08.indd 227
16/5/2008 12:35:50
228 Limnologia
Nas regies mais rasas do litoral, o ciclo estacional e a sucesso do fitoplncton e do zooplncton so
alterados pela presena de espcies que periodicamente so ressuspensas a partir do sedimento, como
as vrias espcies de Aulacoseira spp ou a ecloso de
ovos de resistncia de coppodes, como demonstrado por Rietzler et al. (2004) e Matsumura Tundisi e
Tundisi (2003).
Todas as espcies planctnicas que habitam as
regies pelgica e litoral de lagos e represas tm
dependncias fisiolgicas diferenciadas, diferentes
adaptaes morfolgicas e distintas necessidades
para reproduo e crescimento. Portanto, esse
conjunto de espcies responde de formas diversas
variabilidade ambiental e s freqncias das perturbaes. Cada comunidade planctnica resultado de
um conjunto de fatores fsicos, qumicos e biolgicos
que covariam e produzem diferentes associaes que
se alteram no tempo e no espao.
necessrio que as pesquisas traduzam a freqncia, a magnitude e a direo dessas alteraes. O
conhecimento da biologia e suas respostas e dos limites das diferentes espcies , portanto, fundamental
para a previso das respostas.
8.4 Peixes
No Cap. 6, foram apresentados os dados referentes composio da comunidade de peixes das guas
continentais. Os peixes tm um papel relevante no
funcionamento da dinmica ecolgica das comunidades aquticas, uma vez que sua funo na rede
alimentar e nos diferentes componentes das comunidades de plncton, bentos e ncton importante
dos pontos de vista qualitativo e quantitativo. Movimentos espaciais dos peixes e sua migrao podem
dificultar a determinao quantitativa de seu impacto
nas redes alimentares e na estrutura das comunidades
aquticas. Peixes excretam detritos e amnia, removem sedimentos e, dessa forma, desempenham um
papel importante nos ciclos biogeoqumicos de lagos,
represas, rios e reas alagadas. Peixes migradores
como o salmo (peixes andromos), que se reproduzem em rios e se desenvolvem nos oceanos, ou peixes
catdromos, como as espcies que se desenvolvem
em guas continentais e migram para o oceano para
cap_08.indd 228
se reproduzir, tm um papel extremamente importante em vrios ecossistemas aquticos. Por exemplo,

os grandes bagres balizadores (Barthem e Goulding,
1997) dos rios amaznicos, j descritos no captulo
anterior, tm relevante funo na cadeia alimentar
e na estrutura das comunidades aquticas da regio
amaznica.
Os peixes compreendem cerca de 40% das espcies
de vertebrados do Planeta. As comunidades de peixes
tropicais e subtropicais na Amrica do Sul foram
intensivamente estudadas, sobretudo os peixes das
regies amaznicas (Goulding, 1979, 1981; Goulding
et al., 1988) e do rio So Francisco (Sato e Godinho,
1999; Godinho e Godinho, 2003). Da mesma forma,
empreendeu-se uma srie grande de trabalhos cientficos nas bacias hidrogrficas do alto rio Paran
(Agostinho e Ferreira Jr., 1999; Agostinho et al., 1987,
1991, 1993, 1994, 1999; Bonetto, 1986a; Menezes e
Gery, 1983; Vazzoler e Menezes, 1992). O Quadro 8.3
apresenta atributos ecolgicos das comunidades de
peixes tropicais.
A estacionalidade dos hbitats, segundo LoweMcConnell (1999), afeta o comportamento e a fisiologia
dos peixes de sistemas aquticos tropicais, variando
desde uma dinmica especfica e espacial que cria diferentes hbitats a cada ano, em razo dos perodos de
inundao e seca, at situaes de maior constncia
em alguns lagos naturais e recifes equatoriais. Essa
estacionalidade e variao do ambiente se refletem na
alimentao dos peixes, seus ciclos de vida, sua reproduo, bem como em suas migraes, que so decorrncia
dos ciclos estacionais hidrolgicos e utilizadas para
reproduo, alimentao e fuga de predadores.
O comportamento das vrias espcies do ponto
de vista da migrao, a dinmica das populaes,
que envolve reproduo e mortalidade, e a flutuao
dos estoques pesqueiros esto relacionados a esses
padres de flutuao hidrolgica de rios, lagos e canais
naturais de inundao, produtividade e aos ciclos
biogeoqumicos nessas reas inundadas. Ciclos de
vida mais longos ou mais curtos, maior eficincia no
uso de recursos alimentares, maturao precoce e alta
fecundidade so atributos dessas espcies que vivem
em regies de alta variao hidrolgica nas plancies
de inundao (Agostinho et al., 1999). Os tipos de
16/5/2008 12:35:50
229
Quadro 8.3 Atributos ecolgicos de comunidades de peixes tropicais

Sazonalidade do ambiente:
Exemplos:
Resposta da populao
de peixes:
Ciclos da vida:
Taxas de crescimento:
Desova:
Alimentao:
Razo
Produo/biomassa:
Comportamento:
Seleo predominante:
Diversidade:
Comunidade:
Implicaes:
Muito sazonal
Plancie de inundao
Zona pelgica de ressurgncia
Flutua grandemente por:
(1) migraes (alta mobilidade),
(2) multiplicao rpida
Curtos; maturao precoce; baixa
longevidade
Rpida
Sazonal; resposta rpida ao suprimento de
nutriente
Facultativa, ou especializada para nveis
trcos baixos adaptativos
No-sazonal
Litoral lacustre
Recifes de coral
Permanece constante atravs do ano e de
ano para ano
Alta
Simples; uniformidade; formao de
cardumes
Tipo-r,
r agentes abiticos e biticos
Pouco diversa, com dominantes
Rejuvenescida
Resiliente?
Mais baixa
Complexo, com aprendizado, territorialidade;
simbiose
Tipo-K,
K principalmente agentes biticos
Altamente diversa, faltam dominantes
Muito madura
Frgil?
Longos; maturao retardada (mudana de sexo

freqente); alta longevidade
Geralmente mais lenta?
Mltipla atravs do ano
Especializada para todos os nveis trcos;
irradiaes
Fonte: Lowe-McConnell (1999).
reproduo em peixes tropicais de gua doce variam

desde desovas nicas (big bang), como em Anguilla
spp, at desovadores totais e parciais (Quadro 8.4).
Os nmeros de ovcitos maduros nos ovrios de
representantes de peixes tropicais de gua doce so
apresentados na Tab. 8.4.
Certas caractersticas de peixes tropicais, como
crescimento e maturao, so diretamente dependentes da temperatura: as taxas de crescimento das espcies
tropicais so mais rpidas, o peixe matura com menor
idade e o perodo de vida mais curto que em peixes
de guas de regies temperadas. Em algumas espcies
de cicldeos do lago Tanganica, por exemplo, o ciclo
de vida de um e meio a dois anos. Muitas espcies
de pequenos caracdeos do lago Tchad, na frica, no
atingem mais de dois anos de idade. As taxas de crescimento, evidentemente, variam conforme os hbitos
alimentares, as condies do ambiente, o alimento
disponvel, a temperatura da gua e o adensamento
populacional (Lowe-McConnell, 1999). Taxas de crescimento de tilpias foram muito estudadas por sua
importncia comercial (Pullin e Lowe-McConnell,
cap_08.indd 229
1982). De acordo com as condies ambientais, h

grandes variaes nas taxas de crescimento e maturao para essas espcies (Oreoctomis miloticus e O.
mossambicus).
Alm do trabalho realizado por Barthem e Goulding (1997) acerca de peixes da regio amaznica,
desenvolveram-se outros estudos com relao ao
tambaqui (Arajo-Lima e Goulding, 1997). Dois
volumes, publicados respectivamente por Val, Almeida Val e Randall (1996) e Val e Almeida Val (1999),
sintetizaram a fisiologia e a bioqumica de peixes
tropicais, particularmente das espcies amaznicas.
Esses autores demonstraram a complexidade de interaes e o funcionamento fisiolgico das espcies de
peixes amaznicos em condies de alta variabilidade
ambiental, representada por flutuaes hidrolgicas,
disponibilidade de alimentos, ciclos biogeoqumicos
diferenciados e perodos de oscilao de duas variveis
importantes do ponto de vista fisiolgico: oxignio
dissolvido e temperatura da gua.
A fauna de peixes amaznicos, representada por cerca de 2 mil espcies, evoluiu, segundo
16/5/2008 12:35:51
230 Limnologia
Quadro 8.4 Tipos de reproduo em representantes de peixes tropicais de gua doce
TIPO DE FECUNDIDADE
SAZONALIDADE NA REPRODUO
EXEMPLOS
Big bang ++++
Uma vez na vida
Anguilla
Desovadores totais
+++
Muito sazonais com enchentes:

anual ou bianual
Muitos caracides:
Desovadores parciais
++
MOVIMENTOS E CUIDADO PARENTAL

Migraes muito longas,
catdromos sem cuidado parental
Prochilodus
Salminus
Hydrocynus
Peixes de piracema, com

migraes muito longas
Sem cuidado parental
Muitos ciprindeos
Alguns silurides
Lates (Lago Chade)
Movimentos locais: ovos pelgicos
Alguns ciprindeos
Estao prolongada
Durante estao (s) de guas altas Alguns caracides:
Serrasalmus
Hoplias
Principalmente movimentos locais

Guarda ovos em plantas (m; m+f)
Guarda ovos no fundo (m)
Alguns silurides:
Mystus
Classicados em:
Desovadores de
pequenas ninhadas +
Arapaima
Estao das guas altas; pode
comear no m da estao seca ou
Alguns anabantides
ser no-sazonal
Hoplosternum
Hypostolllus
Loricaria parva
a
Loricaria spp.
Aspredo sp.
Osteoglossum
Cicldeos:
a
Maior parte das espcies
sul-americanas
ab
Maior parte das espcies
africanas
b
Sarotherodon
galilaeus
S. melanotheron
Raias de ferro
b
Pecildeos
Anableps
Fim das chuvas
Espcies de ciprinodontes
anuais
Guarda ovos e jovens (m)

Guarda ovos e jovens; ninhos no
fundo (m+f)
Guardam ovos, ninho de bolhas
supercial (m)
Guarda ovos em ninhos de
superfcie (m)
Guarda ovos; buracos das margens
(sexo?)
Guarda ovos sob pedras (m)
Carrega ovos no lbio inferior (m)
Carrega ovos no ventre (f)
Prole na Boca (m)
Guardam ovos e jovens (m+f)
Prole na boca ovos e jovens (f)
Prole na boca ovos e jovens (m+f)
Prole na boca ovos e jovens (m)
Vivparas
Vivparos
Vivpara
Deixam os ovos no lodo
durante a estao seca
m macho; f fmea; a m da estao seca; b ou no sazonal

Fonte: Lowe-McConnell (1999).
Val et al. (1999), em um ecossistema altamente varivel e, portanto, ajustando periodicamente seus
padres bioqumicos e fisiolgicos a essas condies
extremamente variveis. Esses ajustes fisiolgicos
possibilitaram aos peixes amaznicos a sobrevivncia
em condies de anoxia, guas com altas concentra-
cap_08.indd 230
es de gs sulfdrico e baixas concentraes inicas.

Segundo Walker e Henderson (1999), a fisiologia dos
peixes amaznicos pode ser considerada um processo intermedirio entre a ecologia e a evoluo dos
peixes, o que inclui taxas de reproduo, ciclos de
vida, metabolismo geral e comportamento.
16/5/2008 12:35:51
Tab. 8.4 Nmero de ovcitos maduros nos ovrios

(fecundidade) de representantes de peixes
tropicais de gua doce
Protopterus aethiopicus
Arapaima gigas
Osteoglossum bicirrhosum
Mormyrus kannume
Marcusenius victoriae
Gnathonemus longibarbis
Hippopotamyrus grahami
Pollimyrus nigricans
Petrocephalus catostoma
Alestes leuciscus
Alestes nurse
Alestes dentex
Alestes macrophthalmus
Hoplias malabaricus
Salminus maxillosus
Prochilodus scrofa
Prochilodus argenteus
Labeo victorianus
Catla catla
Lates niloticus
a
Mystus aor
Hypostomus plecostomus
Arius sp
Loricaria sp.
Oreochromis leucostictus
Oreochromis esculentus
Pseudotropheus zebra
Cichla ocellaris
Astronotus ocellatus
Anableps anableps
1.700 2.300
47.000
180
1.393 17.369
846 16.748
502 14.624
248 5.229
206 739
116 1.015
1.000 4.000
17.000
24.800 27.800
10.000
2.500 3.000
1.152.900 2.619.000
1.300.000
657.385
40.133
230.830 4.202.250
1.140.700 11.790.000
45.410 122.477
115 118
118
c.100
56 498
324 1.672
17 <30
10.203 12.559
961 3.452
6 13 embries
Pode desovar 5 vezes em uma estao; a maior parte

das espcies acima desta, na tabela (exceto Arapaima e
Osteoglossum) so desovadoras totais, aquelas abaixo,
desovadoras mltiplas
Fonte: Lowe-McConnell (1975)
A sobrevivncia a baixas concentraes de

oxignio dissolvido um dos atributos fisiolgicos
extremamente importantes de peixes amaznicos:
respirao area, depresso metablica, especializaes morfolgicas e ajustes s transferncias de
oxignio so algumas das caractersticas fisiolgicas mais comuns em peixes amaznicos (Val, 1999).
A variao da concentrao de oxignio dissolvido
em guas amaznicas depende de processos como a
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231
fotossntese por plantas aquticas, a morfometria de

canais, rios e lagos, a decomposio da matria orgnica, a respirao dos organismos e os movimentos
e alteraes hidrolgicas e hidrodinmicas. Durante perodos de inundao, em alguns lagos ocorrem
anoxia ou condies de hipoxia, o que submete os
peixes a um estresse elevado. O Quadro 8.5 relaciona as espcies amaznicas de peixes que respiram ar
facultativa ou obrigatoriamente.
A tolerncia hipoxia nessas espcies de peixes
amaznicos um dos grandes desafios fisiologia
de peixes tropicais, e os estudos indicam enormes
possibilidades de avano na compreenso dos processos fisiolgicos e adaptativos sob essas condies
(Almeida Val, Val e Hochahka, 1993).
O papel dos peixes nas cadeias e redes alimentares
ser apresentado mais adiante.
8.4.1 Produo pesqueira e Limnologia

A produo potencial dos peixes dependente do
estado trfico das guas que suporta a comunidade
de peixes. evidente que outros fatores, como a taxa
de crescimento e reproduo e as caractersticas do
ambiente, influenciam a produo pesqueira. O uso
de ndices como o IME (ndice Morfoedfico) pode
ser indicativo da biomassa potencial de peixes em
lagos e represas IME = STS/z, sendo STS = slidos
totais em suspenso e z = profundidade mdia do lago
ou represa (Oglesby, 1982). Essa estimativa til para
o conhecimento da produo total de peixes em um
ecossistema aqutico.
A produo pesqueira depende, at certo ponto, do
funcionamento ecolgico dos ecossistemas continentais e da produtividade primria de cada ecossistema. Em algumas regies tropicais, sobretudo nos
grandes deltas internos e nos vales de inundao dos
rios Amazonas e Paran, a produo pesqueira tem
um papel fundamental na economia regional (Petrere,
1992; Goulding, 1999; Roosevelt, 1999; Barthem,
1999).
A construo de reservatrios afeta a pesca e a
produo pesqueira em guas continentais (Agostinho et al., 1994, 1999; Tundisi et al., 2006), mas,
por outro lado, abre interessantes possibilidades
de cultivo de espcies sob condies controladas. A
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232 Limnologia
Quadro 8.5 Peixes da Amaznia que respiram ar de forma

facultativa ou obrigatria. As estruturas associadas com a xao de oxignio so indicadas. As famlias so organizadas de acordo
com estruturas generalizadas para estruturas
especializadas
FAMLIAS E ESPCIES FACULTATIVO OBRIGATRIO ESTRUTURAS

BP PE EI FBB
Lepidosirenidae
Lepidosiren
paradoxa
Arapaimidae
Arapaima gigas
Erythrinidae
Erythrinus
erythrinus
Hoplerythrinus
unitaeniatus
X X
Doradidae
Doras
X
X
X
X
X
X
X
X
Callichthyidae
Callichthys
Hoplosternum
Loricariidae
Plecostomus
Ancistrus
Rhamphichthyidae
Hypopopus
Electrophoridae
X
Electrophorus
Synbranchidae
Synbranchus
marmoratus
BP bexiga natatria e pulmo; PE pele;

EI estmago e intestino; FBB divertculos
faringeanos, branquiais e da boca
Fonte: Val et al. (1999).
introduo de espcies exticas em reservatrios para

aumentar a produo pesqueira pode ser interessante
e uma soluo, mas representa um potencial problema, sobretudo quando essas espcies so predadoras
de regio pelgica (Leal de Castro, 1994).
O cultivo de algumas espcies de peixes em aqicultura (piscicultura em tanques ou tanques rede)
apresenta-se como soluo adequada para aumentar
os estoques pesqueiros e a produtividade pesqueira,
mas, evidentemente, essa tecnologia afeta o ecossistema aqutico (represa ou lago), por causa da rpida
eutrofizao.
Os fatores que afetam a produo pesqueira ou
os ecossistemas continentais esto relacionados com
aqueles que impactam o ambiente ou a biologia das
espcies de peixes comerciais, ou a sua fisiologia,
reproduo e sobrevivncia. Esses fatores so:
` introduo de espcies exticas, que altera a rede
alimentar (Fig. 8.12);
` eutrofizao;
` toxicidade crnica e aguda;
` efeitos de alteraes morfolgicas nos ecossistemas aquticos (rios, canais e barragens);
` poluio trmica;
` usos excessivos e desordenados das bacias
hidrogrficas, que afetam hbitats e a vegetao
ripria;
` renovao de florestas riprias;
` alteraes da rea de reproduo de peixes.
Fig. 8.12 Impacto da introduo de espcies exticas no lago Gatn e seus efeitos na rede alimentar
Fonte: Horne e Goldman (1994).
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8.5 Cadeias e Redes Alimentares
` Coletores so organismos que coletam part-
A energia flui nos ecossistemas aquticos atravs

de sucessivos nveis trficos. A produo primria
fotossinttica prov a quantidade e a qualidade de
alimento disponvel para herbvoros e carnvoros.
Muitos organismos aquticos so onvoros e variam
sua alimentao conforme a poca do ano e a disponibilidade de alimento. Evidentemente, como apontam
Horne e Goldman (1994), o conceito de nvel trfico
idealizado e esquemtico. Muito alm da chamada
cadeia trfica, deve-se levar em conta e esta uma
tendncia mundial a rede trfica, que dinmica.
A definio mais concreta a de uma rede trfica
dinmica, pois esta se altera temporria e espacialmente.
A dinmica da cadeia alimentar complexa e a
determinao de sua estrutura e eficincia demanda
um conjunto de tcnicas e metodologias que vo
desde a determinao do contedo do tubo digestivo
de zooplncton e peixes at as medidas da eficincia
de energia em cada uma das etapas do ciclo da rede
trfica.
Um dos primeiros aspectos a considerar o tipo de
alimentao dos organismos aquticos, cuja estrutura dos rgos de alimentao varia enormemente do
ponto de vista morfolgico, apresentando diferentes
eficincias. Uma descrio dos hbitos e caractersticas dos organismos aquticos a seguinte:
` Herbvoros alimentam-se de plantas aquticas, fitoplncton, perifton ou macrfitas.
` Carnvoros alimentam-se de organismos
aquticos herbvoros ou de outros organismos
aquticos, exceto plantas.
` Detritvoros alimentam-se de restos de vegetao, sedimento ou restos de animais.
` Onvoros tm hbitos alimentares variados,
incluindo plantas, animais ou detritos em suspenso na gua ou no sedimento.
culas de variadas dimenses em suspenso na

gua ou no fundo de rios e lagos.
` Raspadores so organismos que raspam
superfcies e alimentam-se de microfitobentos,
bactrias ou matria orgnica coloidal ou agregada a partculas.
` Coletores de sedimento so organismos que
coletam, agregam e consolidam partculas de
sedimento, ricas em matria orgnica.
Os organismos podem apresentar sistemas de

captura ou filtrao de alimento, classificando-se em:
` Filtradores o caso clssico de filtrao de
partculas em suspenso (fitoplncton, bactrias
ou partculas orgnicas) o dos coppodes planctnicos, especialmente calanides (Fig. 8.13).
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233
Fig. 8.13 Mecanismo de ltrao de Coppodes

herbvoros, representado por um desenho original para
Calanus Finmarchicus (Marshal, 1972) mas vlido para
Coppodes herbvoros de guas continentais em geral
Fonte: modicado de Marshall e Orr (1972).
As taxas de alimentao desses organismos e o

contedo energtico de cada componente so obtidos
com calormetro de bomba. Tambm importante determinar a composio de cada um dos vrios
componentes da rede trfica: geralmente se agregam
os organismos por grupos funcionais (como herbvoros, onvoros ou carnvoros).
Pirmides biolgicas com o valor nutricional de
cada nvel trfico podem ser construdas, desde fitoplncton e perifton (a base da rede alimentar) at
os carnvoros predadores (grandes peixes ou outros
vertebrados), no topo da rede alimentar. A Fig. 8.14
apresenta a clssica rede alimentar em lagos de uma
rede trfica com vrios componentes.
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234 Limnologia
A importncia dos predadores vertebrados na

dinmica das redes trficas e na teoria da cascata trfica (Carpenter et al., 1985) foi ressaltada por
muitos autores, como Kerfoot e Sih (1987). Essa teoria
acentua o papel dos peixes predadores na estrutura
das redes trficas, particularmente na composio
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e ta a pa t de u gos
e na dinmica da comunidade zooplanctnica, cuja

primeira presa o fitoplncton fotossintetizante.
Entretanto, outras evidncias, como apresentado
por Dumont, Tundisi e Roche (1990) mostram que
a predao zooplanctnica exerce um papel relevante na estrutura e na dinmica da comunidade
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zooplanctnica. De acordo com Lair (1990), a predao de invertebrados sobre o zooplncton exerce
um controle efetivo, em particular sobre o microzooplncton de rotferos e pequenos crustceos. Essa
presso de predadores pode exercer um controle
indireto, segundo essa autora, na produtividade e na
sucesso do fitoplncton em lagos onde a predao
intrazooplanctnica intensa.
Blaustein e Dumont (1990) apud
d Dumont et
al. (1990) relatam a predao de Mesostoma spp
(Platelminto) sobre Chidorus sphericus e Moina
micrura (Fig. 8.15).
Espcies planctnicas de Mesostoma spp ocorrem
em muitos lagos tropicais e sua presena foi demonstrada em lagos africanos (Dumont et al.,1973) e em
vrios lagos do Parque Florestal do Rio Doce - MG
(Rocha et al., 1990). Esses organismos se estabelecem
Fig. 8.15 Mesostoma spp atacando Moina micrura

Fonte: modicado de Dumont, Tundisi e Roche (1990).
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235
na coluna de gua em vrias profundidades e so

predadores de zooplncton e de larvas de mosquito
(Aedes spp) (Mc Daniel, 1977).
Em campos de cultivo de arroz da Califrnia,
a presena de Mesostoma lingra controlou larvas de
mosquito (Culex tarsalis) (Case e Washimo, 1979).
Dumont e Schoreels (1990) relataram a predao
de Mesostoma lingra sobre Daphnia magna. Rocha et
al. (1990) demonstraram o impacto de Mesostoma na
predao do zooplncton em lagos do Parque Florestal do Rio Doce, bem como, no lago D. Helvcio em
particular, a migrao vertical dessa espcie durante
24 horas. Provavelmente essa migrao para a superfcie durante o perodo noturno coincide com a predao
sobre o zooplncton. Nesse lago, Mesostoma, por sua
vez, predado por Chaoborus e Mesocyclops sp.
A predao realizada por Mesostoma spp inclui a
injeo de uma neotoxina paralisante na presa e apreenso desta com muco. A predao sobre ostracodes,
conforme relatado por Rocha et al. (1990), consiste na
introduo da faringe ejetada entre as duas valvas e
um movimento de suco de todo o contedo do organismo. Matsumura Tundisi et al. (1990) comprovaram
a predao de Mesocyclops spp sobre Ceriodaphnia
cornuta e Brachionus calyciflorus no reservatrio de
Barra Bonita (Fig. 8.16).
Portanto, os resultados apresentados apontam
claras evidncias da predao intrazooplanctnica
como um fator regulador e estruturador das cadeias
e redes alimentares em lagos e represas. A argumentao de Fernando et al. (1990) de que a diversidade
de predadores invertebrados mais baixa em lagos
tropicais, atualmente pouco aceita, em razo da
diversidade de informaes sobre predao intrazooplnctonica que hoje existe.
Alm dessa predao intrazooplanctnica, a
predao de invertebrados sobre o zooplncton
um fator provavelmente bastante importante como
regulador da biomassa do zooplncton, bem como
de seu comportamento, conforme demonstrou Perticarrari et al. (2004) para o lago Monte Alegre em
Ribeiro Preto.
Arcifa et al. (1998) descreveram a composio,
a flutuao e as interaes da comunidade planctnica em um reservatrio tropical raso (lago Monte
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236 Limnologia
Alegre) estudado intensivamente em vrios perodos.

Por meio de anlises multivariadas, identificaram-se
quatro perodos durante o ciclo de um ano. A biomassa fitoplanctnica foi mais elevada nos perodos III e
Fig. 8.16 Flutuao estacional de predadores

Mesocyclops longisetus + Mesocyclops kieferii na
represa de Barra Bonita (SP): (A) sobre a presa
Brachionus calyciorus; (B) sobre a presa Ceriodaphnia
cornuta
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IV (setembro e maro) e a biomassa zooplanctnica,

mais abundante nos perodos I, II e IV (abril-agosto e
janeiro-maro). No perodo III, setembro-dezembro,
ocorreu uma depresso do zooplncton, decorrente
de fatores como a predao por peixes, o excesso de
slidos em suspenso e o efeito de predao por Chaoborus. Outra possvel causa para essa depresso foi a
presena muito abundante de Aulacoseira granulata,
pouco utilizada como alimento pelo zooplncton
(Fig. 8.17). Esses autores tambm atriburam o declnio inicial do zooplncton durante o perodo de
depresso ao efeito das frentes frias e ao resfriamento
da coluna de gua.
Segundo Arcifa (2000), que estudou a dieta de
espcies de Chaoborus no mesmo lago Monte Alegre,
os principais componentes dessa dieta nos estgios I e
II foram Aeridium e zooflagelados, enquanto microcrustceos do gnero Bosmina foram os principais
componentes nos estgios III e IV. A predao por
caobordeos, segundo essa autora, pode ser um fator
importante, do ponto de vista quantitativo, para o
controle da populao de Bosmina tubicen nesse lago
(Arcifa et al., 1992), onde, por outro lado, considerouse a migrao reversa do zooplncton uma possvel
tentativa de escape da produo das larvas de Chaoborus.
A determinao da presso quantitativa da
predao intrazooplanctnica ainda um desafio
metodolgico fundamental. Experimentos de manipulao em mesocosmos, como demonstrado por
Lazzaro et al. (resultados no publicados), podem ser
fundamentais, do ponto de vista tecnolgico, para
resolver e quantificar esse problema.
A predao de peixes planctfagos sobre o
zooplncton e seu impacto sobre as redes alimentares
foi estudada por Hrbaeck et al. (1961), Hrbaeck (1962),
Brooks e Dodson (1965) e Strakraba (1965). Nesses
trabalhos iniciais demonstrou-se que as comunidades
de zooplncton eram compostas por representantes
de pequeno porte, em comparao com lagos onde
ocorria a ausncia de peixes planctfagos.
Lazzaro (1987) apresentou uma extensa reviso
sobre as caractersticas, a evoluo e os mecanismos
de alimentao e seleo das presas pelos peixes que se
alimentam de plncton. Estes podem ser planctfagos
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237
Flutuaes de biomassa em g . -1 (peso mido) de espcies e do zooplncton (total nos perodos de I a IV)
Fonte: Arcifa et al. (1998).
facultativos ou obrigatrios. Os peixes que se alimentam de material particulado (ou seja, filtradores)
alimentam-se por seleo casual da presa ou passam
filtrao; podem tambm predar a partir da visualizao da presa ou por quimiorrecepo. Werner (1977)
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comprovou experimentalmente a alimentao por seleo da presa. Os filtradores bombeiam gua e filtram
material durante o movimento natatrio (Gophen et
al., 1983b). H, portanto, vrios mecanismos comportamentais de alimentao e predao dos peixes.
16/5/2008 12:35:54
238 Limnologia
Em relao s redes e s cadeias alimentares, um

problema importante a considerar o conceito de
controle da cadeia ou cascata trfica a partir do topo
da cadeia alimentar, como proposto por Carpenter et
al. (1985). Os conceitos do controle do fluxo de energia a partir do topo da rede alimentar e do controle
desse fluxo a partir da base da rede alimentar (respectivamente top-down e bottom-up) esto em discusso
por longo tempo. O conceito tradicional de controle
a partir da base da rede alimentar sustenta que cada
presa pode alimentar vrios predadores, apoiandose na perspectiva de que todos os nveis trficos esto
correlacionados positivamente e o controle exercido
pelos nutrientes (fator limitante).
Portanto, uma maior concentrao de nutrientes
resulta em maior produtividade primria e, num efeito
em cadeia, maior biomassa de fitoplncton, maior
biomassa de zooplncton, maior biomassa de peixes
planctfagos e maior biomassa de piscvoros. Por sua
vez, o conceito de controle da rede alimentar a partir
do topo sustenta que um nmero maior de peixes
piscvoros resulta em um nmero menor de peixes
planctfagos e, num efeito em cadeia, maior biomassa de zooplncton, menor biomassa de fitoplncton e
maior concentrao de nutrientes disponveis.
Experimentos em mesocosmos procuraram
comprovar as duas hipteses. Em um deles, adicionaram-se peixes planctfagos, o que provocou reduo
da biomassa zooplanctnica e aumento da biomassa fitoplanctnica. Podem-se fertilizar mesocosmos
(Tundisi e Saijo, 1997) e obter elevadas concentraes
de fitoplncton, produzindo-se, dessa forma, um
efeito controlador a partir da base da rede alimentar (Lampert e Sommer, 1997). Portanto, a dinmica
das populaes de fitoplncton, zooplncton e peixes
recebe influncia desses dois tipos de organizao da
rede alimentar (Vanni et al., 1990). Assim, a estrutura
do ecossistema organiza-se a partir de uma concentrao de nutrientes (carga externa ou interna) e,
por outro lado, a partir dos predadores presentes no
topo da rede alimentar. Essa hiptese de controle da
estrutura da rede alimentar a partir dos predadores
do topo utilizada para implementar a biomanipulao em lagos e reservatrios com a finalidade de
controlar a eutrofizao.
cap_08.indd 238
A biomanipulao para o gerenciamento de lagos

e reservatrios tem sido objeto de muitos estudos nos
ltimos 20 anos (De Bernardi e Giussiani, 2001). No
Brasil, especificamente, um estudo de caso importante o do lago Parano em Braslia (Starling e Lazzaro,
2007), onde se desenvolveu a ecotecnologia baseada
na biomanipulao e a introduo da carpa prateada estril para o controle biolgico de cianobactrias
converteu parte significativa da produtividade primria em biomassa de peixes de valor comercial. Os
autores apontam como problemas nesta converso a
incorporao de cianotoxinas biomassa de peixes
comerciais e a insustentabilidade do processo em
lagos e reservatrios por longos perodos. Outros efeitos das interaes peixe-zooplncton na qualidade
da gua foram comprovados por Arcifa et al. (1986)
e por Attayde (2000), que desenvolveu estudos para
demonstrar os efeitos diretos e indiretos da predao
de peixes e da excreo em redes alimentares.
Os dois controles so interdependentes e no
exclusivos, e as hipteses e demonstraes mais
recentes apontam para a preponderncia de um ou
outro controle por determinados perodos. Evidncias (Rosemond et al., 1994) de que os dois tipos de
controle, ao coexistirem, so mais efetivos, j foram
apresentadas (Horne e Goldman, 1994; Lampert e
Sommer, 1997). Bechara et al. (1992) demonstraram
efeitos importantes do controle a partir do topo da
rede alimentar em riachos, mas os mecanismos de
controle a partir da base da rede alimentar so igualmente eficientes nesses ecossistemas (Fig. 8.18).
Peixes tm um papel importante nas redes trficas, como ficou demonstrado. Para lagos e rios da
regio amaznica, dois tipos fundamentais de redes
trficas ocorrem e tm grande importncia quantitativa e qualitativa. Walker (1995) demonstrou que
protozorios como amebas, ciliados e fungos tm um
papel importante em preservar riachos que recebem a
serrapilheira da floresta, e, por outro lado, Goulding
(1980) e Arajo-Lima e Goulding (1997) demonstraram a grande importncia dos peixes herbvoros
e que se alimentam de frutos e sementes na Amaznia. Segundo esses autores, espcies de peixes como o
tambaqui (Colossoma macroponum) e outros herbvoros tm um papel fundamental na disperso de frutos
e sementes nessa regio.
16/5/2008 12:35:56
Fig. 8.18 Efeitos dos diferentes predadores vertebrados

e invertebrados na composio do zooplncton a) Sem
peixes planctfagos zooplncton de maior tamanho;
b) Populao grande de peixes predadores, poucos
planctfagos zooplncton de tamanho mdio;
c) Poucos peixes predadores, muitos planctfagos
microzooplncton
Um importante papel exercido pelas bactrias

nas redes alimentares a chamada ala microbiana,
descrita por Azam inicialmente para ecossistemas
marinhos, e que se aplica tambm e apropriadamente a lagos, represas, rios, riachos e reas alagadas de
regies temperadas e tropicais. Segundo essa teoria,
e a partir de mtodos experimentais desenvolvidos,
bactrias tm um papel fundamental no processamento de matria orgnica dissolvida (MOD), bem como
de detritos produzidos a partir da excreo e decomposio de organismos planctnicos, peixes e macro
e microinvertebrados bentnicos. O processamento
cap_08.indd 239
239
de todo esse material, do qual parte excretada pelo

fitoplncton fotossintetizante (Tundisi, 1965; Vieira et
al., 1998), ocorre pela ao de bactrias que reciclam
rapidamente a matria orgnica dissolvida e particulada. A Fig. 8.19 mostra a rede alimentar com a ala
microbiana includa (microbial loop). A Fig. 8.20 ilustra uma rede alimentar com base na microlitosfera e
um papel relevante do picofitoplncton fotossintetizante no fluxo de energia.
Vrios autores descreveram a predao de plantas
aquticas carnvoras sobre protozorios, rotferos e
larvas de culicdeos (Brumpt, 1925; Hegener, 1926).
Essa predao pode ter efeitos significantes do ponto
de vista quantitativo na predao sobre o zooplncton,
como demonstrado por Roche e Matsumura Tundisi
(resultados no publicados) para massas de Utricularia sp predando sobre zooplncton na lagoa Verde
(Parque Florestal do Rio Doce). Somenson e Jackson
(1968) demonstraram efeitos quantitativos significantes na predao de Utricularia gibba sobre Parenecia
multimicronucleatun. A predao de plantas aquticas sobre zooplncton considerada uma alternativa
nutricional de fontes de nitrognio em ambientes com
baixa concentrao de nitrognio inorgnico.
Os detritvoros tm uma grande importncia
nos ecossistemas aquticos interiores. Em pequenos rios, em florestas tropicais, a detritivoria assume
importantes aspectos quantitativos. Walker (1985),
estudando pequenos riachos na Amaznia, observou
que os detritos incluem restos de vegetao, restos
de organismos, fezes e frutos. Esses detritos so
imediatamente atacados por fungos decompositores,
os quais constituem o primeiro item alimentar. Os
detritos e a serrapilheira com seus decompositores,
bactrias e fungos, juntamente com algas (desmidceas e diatomceas), so utilizados como alimento por
consumidores primrios, tais como flagelados, tecamebas, rotferos, coppodes ciclopides e espcies de
Ostracoda.
Os sistemas de riachos da floresta Amaznica recebem uma enorme quantidade de restos de vegetao
(6-10 ton.ha-1.ano-1 Klinge, 1977), o que mantm
uma relevante cadeia alimentar, com muitas alternativas. Nesses ecossistemas, a diversidade do recurso
alimentar constitui a base da estabilidade, sem ocor-
16/5/2008 12:35:56
240 Limnologia
Fig. 8.19 A ala microbiana. Figura clssica produzida inicialmente para destacar o papel das bactrias na
mineralizao da matria orgnica. A reserva de matria orgnica dissolvida utilizada quase exclusivamente por
bactrias heterotrcas e suporta signicante produo secundria bacteriana. Por esta gura, v-se que a ala
microbiana est relacionada com a cadeia alimentar de pastagem
Fonte: Azam et al. (1983).
rer uma superespecializao dos consumidores.

Alm da explorao das vrias alternativas, ocorrem
tambm vrias tcnicas alimentares que permitem
uma melhor e otimizada explorao. Portanto, nesses
sistemas onde a cadeia alimentar inicia-se essencialmente com detritos e fungos decompositores, algas
e bactrias, o alimento dos invertebrados superiores
e dos peixes depende primariamente dessa fonte. A
biomassa assim produzida nos pequenos riachos
alimenta os grandes rios do sistema.
A cadeia alimentar com base em detritos muito
importante tambm em reas alagadas e em lagos
de vrzea (fl
( oodplains), onde ocorrem crescimento
e decomposio extensiva de macrfitas aquticas.
Em reservatrios da Amaznia onde h inundao
de reas de floresta, as regies inundadas apresentam
considervel acmulo de detritos de origem vegetal
(vegetao e decomposio), e, portanto, uma cadeia
alimentar com base em detritos desenvolve-se rapi-
cap_08.indd 240
damente, resultando em um rpido crescimento de

camares do gnero Machrobrachium sp.
Peixes detritvoros de importncia comercial
so muito comuns nos rios sul-americanos. Catella e
Petrere (1996) discutiram a importncia dos detritos
na dieta de espcies de peixes de lagos de vrzea. Atravs dessa cadeia de detritos ocorre uma contrao da
rede alimentar aumentando a eficincia da comunidade em lagos de vrzea e rios da regio neotropical.
O contedo estomacal dos peixes detritvoros apresenta uma variedade grande de diferentes
componentes, como algas, bactrias, fungos, restos de
vegetao e pores no identificadas de itens alimentares. Arajo-Lima et al. (1986) apresentaram estudos
que identificaram as fontes de energia para peixes
detritvoros, e Forsberg et al. (1993) apresentaram
informaes sobre as fontes autotrficas de carbono para peixes da Amaznia Central. Pelo uso das
tcnicas de anlise do contedo estomacal de peixes
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241
Fig. 8.20 Principais rotas de transferncia de matria orgnica em condies quimiolitotrcas e de fotossntese
por diferentes fraes de tamanho do toplncton: fraes > 50 m, nanotoplncton (< 20 m), picotoplncton
(0,2-3,0 m). Distingue-se entre picotoplncton fotossinteticamente ativo, picotoplncton quimiolitotrco,
nanotoplncton fotossinteticamente ativo e nanotoplncton heterotrco
MOD Matria orgnica dissolvida; MOP Matria orgnica particulada; MID Matria inorgnica dissolvida
Fonte: modicado de Stockmer e Antia (1986).
e istopos do carbono 15C, Vaz et al. (1999) identificaram que as principais fontes de carbono para peixes
caraciformes e siluriformes do rio Jacar-Pepira e da
represa de Ibitinga (Estado de So Paulo) so matria
orgnica particulada (MOP). Nas regies de rpidos
dos rios, a fonte principal material alctone, e na
represa de Ibitinga, a fonte principal fitoplncton.
Em regies do rio com lagoas marginais, a fonte principal do alimento material particulado dos detritos,
onde bactrias tambm podem ser fontes substanciais
de carbono.
Uma reviso ampla das relaes trficas das
comunidades de peixes em rios e reservatrios neotropicais foi feita por Arajo-Lima et al. (1995), os quais
concluram que riachos tm uma grande abundncia
de peixes onvoros, enquanto que as comunidades de
vrzea so dominadas por detritvoros e, por sua vez,
reservatrios e canais de rios tm grande abundncia
de piscvoros.
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Impacto da introduo de espcies exticas

invasoras de gua doce
A introduo proposital ou acidental de espcies de organismos aquticos (peixes, moluscos ou
crustceos) causa efeitos muito significativos nas
redes alimentares. Em um volume recente, Rocha et
al. (2005) demonstraram o impacto da introduo
de Cichla cf. ocellaris na rede alimentar da represa da UHE Carlos Botelho (Lobo/Broa), bem como
os impactos da introduo de moluscos, filtradores
exticos na rede alimentar das represas do mdio
Tiet. A introduo de Plagioscion squamosissimus
nos reservatrios do mdio Tiet produziu alteraes
substanciais nas redes trficas desses reservatrios,
sobretudo na regio pelgica onde a corvina, peixe
piscvoro, um predador eficaz (Leal de Castro, 1994;
Stefani et al., 2005). Da mesma forma, a introduo
do mexilho dourado (Limnosperma fortunei) em
rios, lagos e represas da bacia do Prata tem produzido
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242 Limnologia
inmeras alteraes na rede alimentar (ver tambm

Cap. 6).
8.6 Os Organismos como Indicadores de

guas Naturais no Contaminadas e
da Poluio e Contaminao
os Bioindicadores
Os ecossistemas aquticos continentais e os ecossistemas marinhos esto sendo amplamente alterados
em sua estrutura e funo, em razo do crescimento
e das demandas da populao humana, bem como
do desenvolvimento econmico em muitas regies,
que produz alteraes substanciais no uso do solo,
poluio do ar, com impactos nos recursos hdricos superficiais e subterrneos (ver Cap. 18). Esses
impactos so globais, regionais e locais e vo desde
mudanas climticas at o desmatamento de matas
riprias, alteraes de fluxo em rios e introduo de
espcies exticas. As alteraes espaciais e temporais nesses processos afetam a estrutura e a funo
dos ecossistemas aquticos e tornam difcil a avaliao e a predio das conseqncias sob os efeitos
de mltiplos fatores de estresse. Existe atualmente
amplo reconhecimento de pesquisadores, tomadores
de deciso, planejadores e gerentes de meio ambiente
de que h necessidade de apresentar abordagens mais
ecolgicas, com uma base cientfica mais robusta,
para o monitoramento e a antecipao dos efeitos das
alteraes na estrutura e na funo dos ecossistemas,
por causa dos mltiplos impactos.
A sensibilidade de uma comunidade de organismos aquticos, ou de populaes de diferentes
espcies, constitui-se em um indicador fundamental
das condies ambientais (Loeb, 1994). Os organismos e as comunidades podem responder a diferentes
alteraes em recursos ou a alteraes em variveis
ambientais como condutividade, temperatura da gua
ou poluentes orgnicos e inorgnicos.
Hutchinson (1958) definiu como hipervolume o
conjunto de respostas de um organismo a todos os
fatores que se relacionam com a sua capacidade de
sobrevivncia e reproduo. Quando ocorrem alteraes nesses fatores, h uma mudana no hipervolume
que corresponde a uma nova organizao espacial e
temporal de fatores timos e de mera sobrevivncia
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dos organismos. Os fatores de estresse que atuam

sobre um organismo ou sobre comunidades podem
ser fsicos, qumicos e biolgicos.
Para que se defina um conjunto de fatores como
fatores de estresse, necessrio considerar seus atributos, ou seja, suas variveis, e qual a hierarquia
desses fatores que atuam sobre organismos, populaes e comunidades.
O monitoramento biolgico e a avaliao dos
fatores de estresse que atingem os organismos, populaes e comunidades so componentes essenciais
na avaliao e no prognstico das respostas desses
organismos a efeitos de alteraes fsicas, qumicas e
biolgicas. O conceito de nicho e de hipervolume de
cada organismo frente a variveis ambientais e biolgicas proporciona a base terica para o monitoramento
biolgico e o uso de organismos, populaes e comunidades para avaliar impactos. O monitoramento
biolgico permite, at certo ponto, antecipar impactos, avaliar o risco ecolgico e as conseqncias dos
impactos. Qualquer tipo de estresse pelo qual passa
um ecossistema aqutico refletido nos organismos,
populaes e comunidades, que so os componentes
fundamentais do ecossistema.
Os primeiros a utilizar o estudo de bactrias em
um ecossistema aqutico para avaliar a resposta
poluio orgnica foram Kolkwitz e Marsson (1909).
Posteriormente, em 1950, este conceito o Saprobien
systems foi expandido por Folkowitz (Hynes, 1994),
seguindo-se inmeros estudos que provaram codificar sistemas biolgicos capazes de responder, por
exemplo, ao impacto da minerao e de metais pesados, ou aos efeitos da poluio orgnica.
Os avanos produzidos em estudos regionais e
locais so inmeros e a mera lista de espcies no
satisfatria, como j afirmara Patrick (1951) no estudo
de diatomceas como indicadores. Utilizaram-se
intensivamente macrfitas aquticas, macroinvertebrados bentnicos, organismos planctnicos e o uso
de crustceos e perifton para a produo de ndices
locais e regionais, como os propostos por Cairns et al.
(1968) para a Amrica do Norte ou por Roldn (2006)
para a Colmbia. Atualmente h ndices para a acidificao de guas, efluentes industriais diversificados
e outros fatores de estresse.
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Quais so, portanto, os princpios bsicos metodolgicos para uma eficincia no uso de bioindicadores?
Em primeiro lugar, fundamental o conhecimento
bsico dos ecossistemas, da estrutura das comunidades
e suas inter-relaes. ndices de diversidade aplicados s comunidades planctnicas ou do ncton so
fundamentais. necessrio tambm manter um
local permanente de referncia, no impactado, que
possibilite uma comparao contnua com o ecossistema impactado. Deve-se ainda considerar outro
aspecto essencial, que a continuidade de avaliao
do sistema impactado, para possibilitar comparaes
permanentes.
A presena de certas espcies indicadoras de condies de poluio outro requerimento fundamental.
Freqentemente essas espcies funcionam como uma
informao antecipada seu desaparecimento pode
indicar alteraes em curso ou fatores relevantes de
estresse que esto atuando nas comunidades ou populaes (Matsumura Tundisi et al., 2006) (Fig. 8.21).
Rocha et al. (2006) estudaram a biodiversidade
em represas do rio Tiet sob os efeitos da eutrofizao
e concluram que diferentes indicadores biolgicos
nas comunidades estudadas apontam para a condio
eutrfica de alguns reservatrios: a maior abundncia de oligoquetos, de aves piscvoras e de macrfitas
emergentes so indicadores das condies de trofia
desses reservatrios. A diminuio das macrfitas
submersas, medida que aumenta a eutrofizao e
diminui a transparncia dos reservatrios, outro
indicador.
Parasitas de peixes tambm so utilizados como
indicadores da eutrofizao e do estresse ambiental
(Silva-Sousa et al., 2006). A ausncia de ectoparasitas
de peixes outro indicador de fatores de estresse relacionados com o aumento de pesticidas na gua.
Os requerimentos para um biomonitoramento
efetivo so, portanto, mltiplos e esto relacionados
com a coleta e determinao da biodiversidade dos
organismos e com a diversidade de espcies. Em alguns
casos, porm, podem-se colocar sistemas de coleta
para perifton ou macroinvertebrados, por exemplo
com a finalidade de acompanhar o crescimento, a
estruturao e o impacto dos fatores de estresse. A
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243
utilizao de substratos artificiais tem sido extremamente til em estudos de respostas das comunidades
de perifton, autoecologia de espcies de diatomceas
(Patrick, 1990) ou da resposta de macroinvertebrados
bentnicos (Pareschi, 2006).
Ghetti e Ravere (1990) descrevem as seguintes
categorias utilizadas no monitoramento biolgico de
guas continentais na Europa:
` anlises das comunidades naturais (em especial
para rios);
` testes de toxicidade para a determinao do
impacto de descargas;
` ensaios biolgicos para rpida avaliao de
controle de efluentes;
` testes de bioacumulao;
` uso de indicadores biolgicos em Estudos de
Impacto Ambiental.
Os organismos utilizados tanto sob o ponto de
vista estrutural/funcional como taxonmico so
planctnicos, perifton, microbentos, macrobentos
e ncton. De Pauw et al. (1991) listam sete ndices
saprbicos, 45 ndices biticos, 24 ndices de diversidade e 19 ndices comparativos.
Testes regulares de toxicidade com o uso de organismos envolvem testes com Daphnia, Phosphoreum
(fotobactria inibio da bioluminescncia de bactrias); testes com vrias espcies de peixes e testes de
toxicidade com algas.
Segundo Cairns e Smith (1994), os principais objetivos do monitoramento biolgico so:
` promover uma avaliao antecipada da violao
da qualidade dos ecossistemas com a finalidade de
evitar efeitos deletrios;
` detectar impactos de eventos episdicos, tais
como derrame acidental de substncias txicas,
disposio ilegal de resduos e efluentes;
` detectar tendncias ou ciclos;
` determinar efeitos ambientais decorrentes da
introduo de organismos geneticamente modificados.
Mais recentemente, sistemas como microcosmos e
mesocosmos foram introduzidos para avaliar impac-
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244 Limnologia
Fig. 8.21 Organismos resistentes poluio: (1) Branchiura sowerbyii (Oligochaeta, Tubicidae, coletado no
reservatrio de Ibitinga, mdio Tiet, SP); (2) Hirudinea, Glossiphonidae (coletado no rio Xingu, AM); (3)
Coelotanypus sp (larva de Chironomidae, Tanypodinae); organismos tolerantes poluio mdia (4) Libellulidae
(larva de Odonata, coletado no reservatrio de Ibitinga, mdio Tiet, SP); organismos sensveis poluio (5)
Trichoptera (larva dentro da casa, coletado no rio Xingu, AM); (6) Ephemeroptera, Leptophlebiidae (larva, coletada
no rio Xingu, AM); (7) Craspedacusta sowerbyii (Cnidaria, rara, coletada no rio Tocantins, TO); (8) Polychaeta de gua
doce (raro, coletado no rio Xingu, AM)
Fotos de Daniela Cambeses Pareschi.
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tos, em conjunto com a utilizao de algumas espcies

como sistemas de informao antecipada para detectar possveis alteraes (Cairns e Smith, 1994).
Peixes como bioindicadores

Os peixes podem ser utilizados como bioindicadores de forma bastante efetiva. Como so sensveis
a muitas variveis de qualidade da gua, so utilizados em bioensaios para determinar a toxicidade
de indstrias qumicas ou efluentes municipais ou
de outras atividades humanas, como a minerao.
Inicialmente esses testes envolviam apenas toxicidade
aguda e efeitos imediatos de poluentes. Atualmente
vrias espcies so utilizadas para a determinao
de toxicidade crnica, efeitos subletais que incluem
mudanas em comportamento e metabolismo.
Compreende-se melhor a integrao entre a qumica
da gua, a toxicologia e seus impactos e a fisiologia
dos peixes utilizando-se testes in situ com organismos
submetidos a vrias condies toxicolgicas e uma
determinao dos efeitos em comportamento, metabolismo (excreo renal, por exemplo; acmulo de
txicos em brnquias) e respostas enzimticas, como
a determinao da concentrao da enzima P450 no
citocromo do fgado dos peixes.
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O eco
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Neste captulo, descrevem-se os principais mecanismos e processos que promovem o fluxo de energia
nos ecossistemas aquticos continentais. So apresentados os mtodos e as abordagens principais para a
determinao da produtividade primria dos auttrofos fotossintetizantes, das bactrias fotossintetizantes
e os fatores que interferem nessa produo primria. Informaes e dados sobre o bacterioplncton hetertrofo e sua produtividade so tambm parte do captulo, bem como os principais mtodos e processos
para a medida da produo secundria nos sistemas aquticos, incluindo-se dados sobre essa produo em
vrios ecossistemas.
Os dados sobre a produtividade primria de oceanos, lagos e represas so apresentados de forma
comparativa para incluir dimenses geogrficas, volumes, capacidade de reciclagem de nutrientes, organizao das redes trficas e dimenses do fluxo de energia.
Inclui-se neste captulo uma breve sntese sobre a importncia da relao produo primria/produo
pesqueira e a dimenso das redes alimentares.
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248 Limnologia
9.1 Denies e Caractersticas

A energia que flui nos ecossistemas aquticos continentais e ocenicos depende, em grande
parte, dos produtores primrios fotoautotrficos
e das bactrias quimiossintetizantes. Mesmo essas
bactrias dependem, em certa medida, das plantas
fotoautotrficas, pois a matria inorgnica reduzida, que por elas oxidada e de onde obtm a energia
para a sntese da matria orgnica, originalmente
produzida pela atividade das plantas fotoautotrficas.
Portanto, todos os organismos que vivem no planeta Terra dependem, fundamentalmente, da matria
orgnica produzida pelas plantas por meio do processo fotossinttico. Entretanto, a produo primria no
idntica fotossntese, pois compreende tambm os
processos quimioautotrficos.
Dois aspectos so importantes no estudo do fluxo
de energia: a eficincia do processo em cada nvel
trfico e a estrutura e composio da rede alimentar.
evidente que, em um dado ecossistema, essa rede
alimentar pode apresentar variaes muito grandes,
devendo-se ento referir rede alimentar dinmica,
que compreende os vrios processos de alimentao
seletiva e a quantificao.
Portanto, os organismos e os ecossistemas encontram-se em um equilbrio termodinmico: a energia
recebida pelos ecossistemas e pelos organismos
utilizada por estes ltimos para o crescimento e a
manuteno, ou armazenada. A energia degradada
refere-se quela que dissipada com calor e produtos
de excreo.
Os aspectos quantitativos (eficincia dos processos, taxas de crescimento, nveis de saturao da
fotossntese) e qualitativos (alimentao seletiva,
direo principal da rede alimentar) so estudados
em laboratrios em condies controladas nos vrios
compartimentos do sistema. A transferncia dos estudos de laboratrio para as condies reais de campo
um dos maiores obstculos a um conhecimento mais
aprofundado das redes alimentares e das eficincias
nos ecossistemas. Por isso, nos ltimos anos, o uso de
tanques experimentais de grande tamanho (mesocosmos) tem facilitado, at certo ponto, a compreenso
dos processos qualitativos e quantitativos, ainda sob
um ponto de vista sinecolgico. Entretanto, a prpria
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Produo primria bruta a produo da matria

orgnica pelos organismos fotoautotrcos ou quimioautotrcos, sem considerar a matria orgnica utilizada na
respirao ou outros processos metablicos.
Produo primria lquida a produo de matria
orgnica pelos organismos fotoautotrcos ou quimioautotrcos, subtraindo-se a matria orgnica consumida pela
respirao ou outros processos metablicos.
limitao a certos organismos, imposta pelas caractersticas desses mesocosmos, pode apresentar
problemas e alterar os resultados.
Uma grande parte da metodologia quantitativa
utilizada nos estudos de fluxo de energia nos sistemas
aquticos foi desenvolvida e padronizada para uso
comparativo durante o Programa Biolgico Internacional, e os Manuais do IBP para as vrias tcnicas
so muito apropriados como referncia fundamental (Worthington, 1975; Golterman et al., 1978;
Vollenweider, 1969, 1974).
Produo primria bruta ou produo primria lquida so expressas em mgC.m-2.dia-1, ou
mgC.m-2.ano-1, ou gC.m-2.ano-1, ou tonC.km-2.ano-1,
ou seja, os dados devem ser expressos por unidade de
tempo, unidade de rea ou volume.
A energia qumica produzida a partir da fotossntese e da quimiossntese flui, portanto, atravs
dos diferentes compartimentos constitudos pelos
organismos, e essa energia que impulsiona o crescimento, a reproduo e o metabolismo desses
organismos. Produtores primrios fotoautotrficos
nos ecossistemas terrestres e aquticos apresentam
diferenas fundamentais, segundo Margalef (1978)
(Quadro 9.1).
Uma proporo substancial da produo primria em ecossistemas aquticos est localizada na zona
euftica, definida como a regio onde a intensidade
luminosa no inferior a 1% da intensidade luminosa na superfcie. Esta uma diferena fundamental
entre sistemas terrestres e aquticos quanto produo fotossinttica de matria orgnica.
Portanto, no caso do fitoplncton fotoautotrfico, o melhor uso da intensidade luminosa deve ser
a localizao o mais prximo possvel da superfcie,
para o mximo uso potencial da energia luminosa
disponvel.
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9 O uxo de energia nos ecossistemas aquticos
249
Quadro 9.1 Comparao entre produtores primrios

toplanctnicos e produtores primrios
terrestres
PROPRIEDADES
FITOPLNCTON
COMPARATIVAS
Tamanho dos produtores

primrios
Reciclagem dos produtores
primrios
Quantidade mxima de
clorola
Principal fator de seleo
que opera nas plantas
PLANTAS
TERRESTRES
Pequeno
Grande
Rpida
Lenta
(200-350 mg/m2) 4 x 350 mg/m2
Afundamento
passivo,
pastagem
Dependncia de energia
Total, exceto em
externa
aglomeraes
muito grandes
de biomassa
Relao biomassa animal/ Alta
biomassa de plantas
Controle do transporte
Ambiente fsico
ou animais
Cadeia de detritos
Importante
Pastagem,
competio
por luz
Tendncia
para controlar
microclima
Baixa
Plantas
Fig. 9.1 Esquema original de Lindeman (1941)

descrevendo os principais componentes da biota em
Cedar Creek Bog (Minnesota, Estados Unidos)
Muito
importante
Os trabalhos clssicos referentes ao fluxo de energia foram produzidos por Lindeman (1942), o qual, em
um estudo realizado num pequeno lago (Cedar Creek
Bog, Minnesota, Estados Unidos), descreveu as caractersticas trficas, as inter-relaes das comunidades
desses ecossistemas e analisou a produtividade anual
dos componentes da rede alimentar. A produtividade
anual foi apresentada em cal/cm2 e a eficincia em cada
um dos principais grupos de produtores primrios,
secundrios e tercirios tambm foi calculada. Esses
trabalhos foram sintetizados por Lindeman na sua
clssica obra, a Teoria trfico-dinmica em Ecologia.
Esta obra estabeleceu as bases e o arcabouo terico
para os estudos de fluxo de energia em ecossistemas
aquticos continentais.
A Fig. 9.1 mostra o esquema original do trabalho
de Lindeman, descrevendo as principais relaes entre
os componentes da biota nesse lago e suas relaes
com fatores abiticos. A Fig. 9.2 apresenta o esquema
do fluxo de energia dos produtores primrios a consumidores primrios, secundrios e tercirios.
A produo de matria orgnica pelos organismos
fotossintetizantes ou quimiossintetizantes um dos
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Fig. 9.2 Fluxo de energia em um ecossistema
principais eventos que ocorreram no planeta Terra.

A liberao de oxignio molecular pela fotossntese
possibilitou atmosfera passar de condies redutoras
para condies oxidantes. Milhes de anos se passaram at que a concentrao atual de 21% da atmosfera
em oxignio molecular fosse atingida.
A presena de oxignio na atmosfera e de oznio na
ionosfera diminuiu a quantidade de luz ultravioleta
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250 Limnologia
que atinge a superfcie da Terra, permitindo assim o

desenvolvimento da vida. Em altas intensidades de
radiao ultravioleta, especialmente aquelas de onda
curta, a vida impossvel.
A vida originou-se nos oceanos, e os organismos fotossintetizantes evoluram, ocupando depois
as guas continentais, os lagos naturais, pequenos
tanques, poas de gua e outros sistemas continentais em todas as latitudes e altitudes. Todos os grupos
taxonmicos de algas desenvolveram-se antes ou
durante o perodo cambriano, 1 milho a 500 milhes
de anos antes do presente.
Como j foi descrito nos Caps. 6 e 7, os organismos que realizam a fotossntese so de diversos
grupos vegetais em guas marinhas e continentais.
Durante a fotossntese, a energia radiante transformada em energia qumica, e compostos qumicos
contendo energia qumica potencial so acumulados
nas clulas e utilizados para construir estruturas nas
plantas ou para a produo de energia necessria para
a manuteno de inmeros processos vitais. J no
incio do sculo 20, determinou-se que a fotossntese
inclui dois tipos de processos: fotoqumicos e enzimticos. Os processos fotoqumicos de fotossntese
so proporcionais irradincia e, nessa fase, a taxa
de fotossntese limitada pelo processo fotoqumico.
A parte fotoqumica da fotossntese independente
da temperatura.
A fotossntese limitada pela taxa das reaes
enzimticas em altas irradincias; nesse caso, reaes
qumicas dependentes da temperatura limitam a
fotossntese.
Portanto, os pigmentos clorofilados que fi xam
a energia solar produzem a partir da gua e do gs
carbnico, energia qumica que fica armazenada
em molculas complexas. Alm do CO2 como fonte
de carbono e gua, os organismos fotossintetizantes
necessitam de elementos e substncias para a construo de tecidos e para a utilizao de energia. A
equao bsica da fotossntese :
12 H2O + 6 CO2 + energia solarr
clorofila
enzimas
C6H2O6 + 6 CO2 + 6 H2O
Alm dos organismos fotossintetizantes como

fitoplncton, macrfitas aquticas (plantas superiores,
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fi xas, flutuantes ou submersas) (ver Cap. 6), micrfitas bentnicas (perifton) associadas a substratos
localizados no fundo de rios, lagos e na superfcie de
plantas superiores, os quais utilizam CO2 e H2O ,
as bactrias fotossintetizantes, em certas condies
especiais, tambm produzem matria orgnica utilizando H2S, e no gua, como fonte de eltrons.
Os produtores primrios nos ecossistemas
aquticos podem ser auttrofos fotossintetizantes
ou auttrofos quimiossintetizantes, estes ltimos
utilizando a energia liberada a partir de reaes
qumicas.
Portanto, os produtores primrios fotossintetizantes podem ser descritos como:
` fitoplncton;
` macrfitas aquticas;
` microfitobentos (perifton);
` macrofitobentos;
` epfitas (microscpicas e macroscpicas);
` bactrias fotossintetizantes.
As bactrias quimiossintetizantes so tambm
denominadas auttrofos quimioantotrficos.
A importncia quantitativa e relativa de cada um
desses componentes da produo primria de matria
orgnica depende de vrios fatores, tais como: turbulncia, circulao e organizao vertical da coluna
de gua, condies nutricionais das massas de gua,
transparncia e profundidade da zona euftica, quantidade de energia radiante que chega aos substratos e
possibilita a fotossntese, e condies de oxidorreduo para as bactrias fotossintetizantes que utilizam
H2S ou para os quimiolitotrficos. Os estudos de
produo primria esto, portanto, relacionados com
a capacidade dos ecossistemas de produzir matria
orgnica e compostos orgnicos de alto potencial
qumico, os quais so transportados e fluem para
nveis mais elevados do sistema (Vollenweider, 1974),
a partir de energia luminosa externa, CO2 e H2O.
9.2 As Determinaes da Atividade

Fotossinttica das Plantas
Aquticas
As tcnicas utilizadas para a medida da atividade fotossinttica dos diferentes organismos
16/5/2008 09:33:40
Organismos fotoautotrcos utilizam energia solar para

a produo de matria orgnica.
Organismos hetertrofos utilizam compostos orgnicos
como glicose ou piruvato ou outros considerados mais simples.
Organismos quimioautotrcos utilizam fontes qumicas
para a produo de energia e podem ser classicados em
quimiorganotrcos, se utilizam matria orgnica como doadora de eltrons, e quimiolitotrcos, se utilizam matria
inorgnica como doadoras de eltrons.
Fonte: modicado de Goldman e Horne (1994) e Cole
(1994).
fotoautotrficos variam muito, em razo das diferenas de tamanho, fisiologia e hbitat entre esses
organismos, tais como as macrfitas aquticas, o
fitoplncton e o microfitobentos. Essas tcnicas sero
descritas nas prximas sees deste captulo.
9.2.1 Mtodos para a determinao da

atividade fotossinttica e da
produtividade primria toplanctnica
A estrutura e as sucesses espacial e temporal das
comunidades fitoplanctnicas foram discutidas no
Cap. 7. Verificou-se ali que essa estrutura e a sua dinmica so determinadas por vrios fatores, tais como
espcies de algas, tamanho, flutuabilidade, temperatura da gua, adaptao luz, taxa de crescimento,
demanda de nutrientes, efeito da pastagem de organismos consumidores, toxicidade da gua e relaes
com outros organismos, como bactrias e fungos.
na zona euftica de lagos, represas e oceanos
que ocorre a produo primria fitoplanctnica que
compensa as taxas de respirao que acontecem
entre os perodos de iluminao e escuro. Como
j foi descrito no Cap. 4, a zona euftica limitada
profundidade de 1% da intensidade luminosa que
chega superfcie, e essa profundidade denominada profundidade de compensao, ou camada de
compensao, em que a produo e o consumo se
equilibram (Steeman-Nielsen, 1975).
Os organismos fotoautotrficos planctnicos
dependem da intensidade luminosa como fonte de
energia, e o perfil vertical da intensidade luminosa,
a composio espectral e a quantidade de energia
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251
radiante subaqutica so fatores ecolgicos fundamentais que determinam a taxa de produo primria
fitoplanctnica por metro cbico ou metro quadrado
de gua.
A determinao da produo primria fitoplanctnica em oceanos e sistemas aquticos continentais
desenvolveu-se em uma longa histria de medidas
quantitativas que tem origem em experimentos iniciados no sculo XIX (Regnard, 1891).
Essa histria de determinao da produo primria fitoplanctnica, analisada por Talling (1984),
apresentou vrias tendncias e procedimentos que
derivaram das seguintes alteraes e renovaes de
conceitos:
` Avaliao de que censos populacionais repetidos
no eram suficientes para determinar a produo
primria.
` O conceito de que a medida da produo primria fotossinttica fitoplanctnica poderia ser a base
para a determinao do metabolismo do ecossistema.
` O conceito dessa quantificao como uma
caracterstica descritiva das comunidades, o que
resultou no mapeamento dos oceanos quanto
produtividade primria e na comparao de lagos
e represas quanto sua produtividade, concebendo-se uma tipologia (Steeman-Nielsen, 1975;
Sorokin, 1999).
` A constatao de pouca ou quase nenhuma interao conceitual entre produo primria aqutica
(marinha e de guas continentais), fisiologia da
vegetao e produo primria terrestre, e entre
limnologia e oceanografia.
` Um aumento considervel dos experimentos,
especialmente aps a introduo do mtodo do
14
C para medidas de produtividade primria fitoplanctnica nos oceanos, lagos e represas.
` Um aumento na tendncia para realizao de
experimentos in situ e a implantao de modelos matemticos de previso (Han e Strakraba,
1998).
Uma sntese das bases que se utilizam para as
medidas de produo primria fitoplanctnica
mostrada no Quadro 9.2.
16/5/2008 09:33:40
252 Limnologia
Quadro 9.2 Princpios gerais que orientam as medidas

da produo primria nos ecossistemas
aquticos
Quantidades e
composies (correlaes)
Taxas
NAS CLULAS
Sistemas
experimentais
em pequena e
grande escala
Observaes e
medida na gua
livre
Relaes C: N: P
Fluorescncia
NO MEIO
14
C
O2
N
Carbono
Sntese de RNA
15
Incremento na Variaes de O2
biomassa
(diurnas)
Diviso em fase Variaes de CO2
(diurnas)
Slica (sazonal)
Nutrientes/troa
(Ex.: clorola/Ptotal)
Nesse quadro, verifica-se que as bases fundamentais para as medidas da produo primria
fitoplanctnica abrangem mtodos experimentais, de
observao, medies in situ e mtodos que utilizam
a biomassa e o incremento dessa biomassa (diviso
celular) como medida da produo primria. Na
Fig. 9.3 ilustram-se as diferentes etapas para a determinao da produo primria fitoplanctnica e seu
desenvolvimento em cem anos (1880 1980). Vse, por essa figura, que um complexo e abrangente
conjunto de experimentos, medidas e observaes foi
sendo desenvolvido por diferentes pesquisadores.
Segundo Talling (1984), o processo bsico envolvido no termo produo crescimento replicativo,
fundamentalmente exponencial e quantificvel por
uma constante de crescimento especfico com
dimenses de tempo. A partir de 1900, as taxas de
crescimento especfico foram muito utilizadas como
medidas de produtividade (dinmica de populaes
planctnicas) por um conjunto de pesquisadores.
Experimentos de crescimento e avaliao da
dinmica da populao fitoplanctnica in situ foram
realizados por Ruttner (1924), Loose et al. (1934),
Connon et al. (1961) e Talling (1955).
cap_09.indd 252
A comparao entre incremento populacional e

fotossntese para determinar produtividade complicada, pelo fato de que as populaes fitoplanctnicas
so heterogneas, sendo difcil avaliar o crescimento
especfico para cada uma das espcies presentes na
comunidade. Avaliaes com populaes monoespecficas tambm tm complicaes, pela relao sempre
no-linear entre taxas de fotossntese e crescimento.
Existem dois mtodos experimentais que foram
largamente empregados para as medidas da produo
primria fitoplanctnica: a assimilao de carbono
radioativo (14C), introduzida por Steeman-Nielsen
(1951), e a evoluo do oxignio dissolvido durante
o perodo experimental de medida da fotossntese
(Gaarder e Gran, 1927).
As duas metodologias utilizam o sistema experimental (repetido durante muito tempo em lagos,
oceanos e represas em muitos pases) dos frascos transparentes e escuros suspensos na zona euftica durante
um determinado perodo de tempo, que pode variar de
2, 4, 6 ou 24 horas (este ltimo perodo utilizado por
alguns pesquisadores em experimentos com o mtodo
do O2). O mtodo dos frascos transparentes e escuros
foi introduzido por Gaarder e Gran (1927) e utilizado
durante todo o perodo at 1951 (at a introduo do
mtodo do 14C). No Brasil, o mtodo do 14C foi introduzido pelo pesquisador Prof. Clvis Teixeira, o qual
realizou estgio com o Dr. Steeman-Nielsen e disseminou a tcnica a partir de 1962. Uma srie de medies e
experimentos com o desenvolvimento dessa tecnologia
no Brasil resultou em um conjunto de trabalhos cientficos fundamentais (Teixeira e Tundisi 1967; Tundisi,
Teixeira e Kutner, 1973; Tundisi, 1977; Tundisi et al.,
1977; Tundisi, 1983; Barbosa e Tundisi, 1980; Henry et
al., 1985; Tundisi e Saijo, 1997; Tundisi et al., 1997), que
ampliaram o conhecimento cientfico sobre produo
primria fitoplanctnica em guas costeiras, esturios, lagos e represas. Uma reviso metodolgica das
medidas de produtividade primria fitoplanctnica foi
apresentada por Teixeira (1973).
Tcnica do 14C
Neste mtodo, a incorporao de 14C na matria
orgnica produzida pelo fitoplncton utilizada como
medida da produo primria. O 14C adicionado a
16/5/2008 09:33:40
253
Fig. 9.3 Principais etapas no estudo da produtividade primria toplanctnica durante um perodo de cem anos
amostras de gua sob a forma de NaH14CO3 (bicarbonato de sdio). Quando se determina o contedo total
de CO2 da gua e o contedo de 14C do fitoplncton,
a quantidade total de carbono assimilada pode ser
calculada da seguinte forma:
14
12
14
12
C disponvel
p
=
C assimilado
l d
C disponvel
C assimilado
Fontes: (Steeman-Nielsen, 1951, 1952; Wetzel e Likens,

1991).
Portanto, uma determinada concentrao de

bicarbonato radioativo adicionada s amostras com
uma concentrao conhecida de carbono inorgnico
dissolvido (CID). Depois de um perodo de incubao in situ ou sob condies simuladas de iluminao,
as amostras de gua so filtradas em filtros Millipore com dimetro de 25 mm e poro de 0,45 m. A
determinao da radioatividade dos filtros (feita por
meio de equipamento de cintilao lquida) possibilita calcular a assimilao do carbono inorgnico
radioativo durante o perodo de incubao. neces-
cap_09.indd 253
srio, portanto, multiplicar a concentrao de 14C por

um fator correspondente razo entre o CO2 total e
a concentrao de 14CO2 no incio do experimento,
como mostra a frmula anterior. Os seguintes problemas devem ser considerados durante o preparo das
amostras dos filtros Millipore para determinao da
atividade de 14C:
` As amostras devem ser tratadas com vapores
de HCl para eliminar o 14C fi xado em estruturas
(remoo de carbonato radioativo incorporado s
clulas).
` As seguintes condies devem ser consideradas:
a taxa de assimilao do 14CO2 deve ser a mesma
do 12CO2; nenhum 14CO2 pode ser perdido por
respirao; nenhuma matria orgnica produzida
pode ser perdida por excreo.
Na prtica, nenhuma dessas condies ocorre, e
certas correes devem ser utilizadas para o clculo da
atividade fotossinttica e da produtividade primria.
A fixao no escuro das algas fitoplanctnicas ,
aproximadamente, de 1% a 3% da fi xao em energias
subaquticas timas. Entretanto, essa porcentagem
16/5/2008 09:33:40
254 Limnologia
pode ser muito maior. Tundisi et al. (1997) determinaram valores de at 20% em fi xao no escuro,
no lago D. Helvcio (Parque Florestal do Rio Doce
MG), como conseqncia da alta concentrao de
bactrias. Steeman-Nielsen (1975) apresenta dados de
at 40% de fi xao no escuro, em lagos eutrficos, em
razo da presena de bactrias.
A taxa de assimilao do 14C cerca de 5% mais
baixa que a taxa de assimilao do 12CO2. Os valores
obtidos pela tcnica do 14C so expressos em mgC.
m-3.h-1 ou mgC.m-3.dia-1. A determinao da produtividade fitoplanctnica em vrias profundidades
permite calcular a produtividade do fitoplncton por
m2 e, portanto, mgC.m-2.h-1 ou mgC.m-2.dia-1.
O procedimento experimental:
` Determinao da profundidade da zona euftica
(utilizando-se disco de Secchi x 2,7 ou hidrofotmetro ou radimetro subaqutico).
` Determinao das profundidades de coleta
a partir da superfcie: geralmente, utilizam-se
100%, 50%, 25%, 10%, 1% da penetrao de energia radiante como profundidades de coleta.
` Coleta de amostras com garrafas plsticas notxicas, nas diferentes profundidades.
` Disposio das amostras em frascos de 130 ml
com tampas de Pyrex. Geralmente, utilizamse trs frascos transparentes e um frasco escuro
para cada profundidade. Adicionar ento, a cada
frasco transparente e escuro, a soluo radioativa
de NaH14CO2, a qual normalmente fornecida em
ampolas de vidro. Com uma seringa, adiciona-se 1
ml da soluo radioativa no fundo dos frascos.
` A concentrao de 14C adicionado varia de
acordo com as condies de concentrao de fitoplncton, radiao subaqutica e temperatura da
gua. Geralmente, adiciona-se 1 a 3 Ci ou, em
alguns casos, at 5 Ci (Ci unidade de radioatividade).
` As amostras so ento suspensas a diferentes
profundidades na zona euftica e incubadas por
perodos que variam de 1, 2, 3 ou 4 horas. Esse
perodo utilizado com a finalidade de eliminar erros resultantes da excreo de 14C fi xado,
ou perda de 14CO2 por respirao (Vollenweider,
1965).
cap_09.indd 254
` Aps a incubao, as amostras so filtradas e

sua atividade determinada em equipamento de
cintilao lquida.
` A frmula final utilizada para determinao da
produo primria do fitoplncton pelo mtodo
do 14C a seguinte (Gargas, 1975):
14
12
C assimilado =
C assimilado(a).12C disponvel(c).1,05(d).1,06(e).K
K1.K
K 2.K
K3
14
C adicionado(b)
onde:
(a)
IPM lquido = (IPM frasco transparente radiao de fundo (background) IPM frasco preto
radiao de fundo (background)) (IPM = impulsos
por minuto)
(b)
atividade especfica da ampola de NaH14CO3
(c)
mgC.-1 disponvel (calculado a partir do CO2 ou
medido diretamente)
1,05 (d) correo para perdas de 14CO2 por respirao durante o experimento
1,06 (e) correo para a discriminao isotpica
12
C/14C
K1 correo para o volume da alquota filtrada
K2 correo para o fator tempo de exposio da
amostra
K3 fator para converter mg.-1 para mg.m-3
O mtodo do 14C extremamente sensvel e foi
muito utilizado em oceanografia e limnologia nos
ltimos 50 anos. A incubao em amostras, alm de
in situ, pode ser feita em condies totalmente simuladas ou simuladas in situ (quando se utiliza incubao
a bordo com energia radiante natural, mas utilizando-se filtros de diversos tipos para simular as vrias
profundidades).
Os clculos para a produtividade primria fitoplanctnica, em mgC.m-2.h-1 ou mgC.m-2.dia-1, so
feitos a partir da tcnica do trapzio (Tundisi, Teixeira e Kutner, 1975; Gargas, 1975; Vollenweider, 1974),
que compreende os procedimentos descritos a seguir,
a partir dos experimentos em que se determina a
produtividade primria em mgC.m-3.dia-1 (Fig. 9.4).
De acordo com Steeman-Nielsen (1975), o mtodo
do 14C mede um valor intermedirio entre a fotossntese lquida e a fotossntese bruta. Ryther (1954)
considerou que o mtodo do 14C mede a fotossntese
16/5/2008 09:33:41
lquida (lembrar que fotossntese bruta = fotossntese

lquida + respirao). Entretanto, Steeman-Nielsen e
Hansen (1959, 1961) consideraram que o mtodo do
14
C mede valores intermedirios entre a fotossntese bruta e a fotossntese lquida, o que atualmente
aceito (Wetzel e Likens, 1991).
As Figs. 9.5, 9.6a e 9.6b e as Tabs. 9.1 e 9.2 apresentam resultados obtidos com determinaes intensivas
da produtividade primria fitoplanctnica, utilizando-se o mtodo do 14C, no sistema de lagos do Parque
Florestal do Rio Doce (MG) (Tundisi et al., 1997).
Principais problemas tcnicos no uso do
14
C para determinao da produtividade
primria toplanctnica
Obteno da amostra utilizando-se recipientes
no-txicos; exposio excessiva da amostra a altas
energias radiantes; efeito do inculo de NaH14CO3 nas
taxas fotossintticas; presena de substncias txicas
(como Cu) na gua destilada que utiliza solues para
estoque de NaH14CO3; perodos muito longos de filtrao e preparao da amostra para determinao da
atividade do 14C; natureza e qualidade do filtro utilizado para a filtrao das amostras do fitoplncton so
problemas prticos que ocorrem no mtodo do 14C.
A presso (vcuo) empregada para filtrar as amostras
pode danificar as clulas e causar perda de material.
Outro problema a determinao da atividade dos
filtros na soluo de cintilao lquida, pois a determinao da atividade deve ser feita com a mesma
eficincia. Material particulado e dissolvido contendo
Fig. 9.4 Procedimentos para determinar a produo

primria toplanctnica em mgC.m-2.h-1 ou
mgC.m-2.dia-1 a partir da tcnica do trapzio:
a+b
h
= rea do trapzio
2
-3
-1
mgC.m .dia
6
8
10
-3
-1
-3
mgC.m .dia
12
14
16
18
10
20
mgC.m .dia
30
0,1
0,2
0,3
10
12
14
16
0,4
Profundidade (m)
Profundidade (m)
Profundidade (m)
-1
100 200 300 400 500 600 700
0,5
0,6
0,7
0,8
18
20
255
0,9
Lago D. Helvcio
(27/6/1983)
10
Lago Jacar
(30/6/1983)
1,0
Lagoa Amarela
(7/7/1983)
22
24
Fig. 9.5 Pers verticais da produtividade primria toplanctnica em trs lagos do Parque Florestal do Rio Doce (MG)
durante o perodo de circulao vertical. A tcnica utilizada foi a do 14C
cap_09.indd 255
16/5/2008 09:33:41
256 Limnologia
1000
0,5
Profundidade (m)
1,0
1,0
1,5
2,0
2,0
2,5
Lagoa Carioca
(14/7/1983)
3,0
Perodo de incubao
7h s 10h
10h s 13h
13h s 16h
Lagoa Carioca
(13/7/1983)
3,0
Perodo de incubao das 9h30 s 15h30

PPL (produo primria lquida)
PPB (produo primria bruta)
Respirao
Fig. 9.6 A) Pers verticais da produtividade primria

toplanctnica na lagoa Carioca (Parque Florestal
do Rio Doce MG), em trs perodos do dia, durante
o perodo de circulao vertical; tcnica utilizada:
14
C; B) Pers verticais da produtividade primria
toplanctnica na lagoa Carioca (Parque Florestal
do Rio Doce MG) durante o perodo de circulao
vertical. Tcnica utilizada: O2 dissolvido
C pode contaminar solues de estoque de 14C-CO2;

a determinao da concentrao de C inorgnico na
amostra deve ser feita da forma mais acurada possvel, para evitar erros nas determinaes do 14C fi xado
pelo fitoplncton (Peterson, 1980).
A estimativa da respirao do fitoplncton e a
conseqente perda de 14CO2 durante o perodo de
incubao foram objeto de inmeros trabalhos.
Os resultados apresentados por Steeman-Nielsen e
Hansen (1957) para guas ocenicas demonstraram
valores de aproximadamente 15% da Pmx. A respirao da comunidade fitoplanctnica pode ser inibida
pelas altas intensidades de radiao subaqutica, e a
excreo do carbono orgnico dissolvido pode ocorrer em diferentes intensidades de radiao subaqutica
(Tundisi, 1965; Vieira et al., 1986, 1998).
Tab. 9.2 Variaes diurnas dos pers verticais da produo primria toplanctnica na lagoa Carioca,
Parque Florestal do Rio Doce MG (14/7/1983)
(17/6/1983)
L AGO D. HELVCIO
(30/6/83)
L AGO JACAR
(mgC.mgChl a-1.h-1)
TAXA DE ASSIMILAO
0,0
1,44
1,3
1,11
2,0
1,73
1,3
1,33
5,0
0,57
1,1
0,52
10,0
0,21
1,1
0,19
15,0
0,12
1,6
0,07
20,0
0,06
0,8
0,07
22,0
0,15
1,3
0,12
-0,04
0,5
23,0
0,0
2,0
5,0
8,0
1,52
6,4
0,24
2,31
6,6
0,35
0,92
8,5
0,11
0,11
7,1
0,01
cap_09.indd 256
CLOROFILA a (mg.m-3)
PRODUTIVIDADE
PRIMRIA (mgC.m-3.h-1)
PROFUNDIDADE (m)
Tab. 9.1 Pers verticais da produo primria

toplanctnica em lagos do Parque Florestal do Rio
Doce MG
Clorola a na
superfcie 26,0 mg.m-3
Produtividade por
unidade de rea:
267,7 mgC.m-2.dia-1
Das 7h s 10h: gua
da superfcie incubada
em: (coletada s 6h)
(mgC.mgChl a-1.h-1)
14
-1
TAXA DE ASSIMILAO
150
-3
mgC.m .dia
500
CLOROFILA a (mg.m-3)
PRODUTIVIDADE
PRIMRIA (mgC.m-3.h-1)
-1
mgC.m .dia
50
100
PROFUNDIDADE (m)
-3
0,0
9,98
26,0
0,36
0,5
14,59
26,0
0,56
1,0
12,48
26,0
0,48
1,5
10,73
26,0
0,41
2,0
7,06
26,0
0,27
3,0
0,42
26,0
0,02
Clorola a na
Produtividade por
unidade de rea:
326,3 mgC.m-2.dia-1
Das 10h s 13h: gua
em: (coletada s 9h)
0,0
2,51
27,4
0,09
0,5
9,68
27,4
0,35
Clorola a na
Produtividade por
unidade de rea:
195,6 mgC.m-2.dia-1
Das 13h s 16h: gua
em: (coletada s 12h)
1,0
14,91
27,4
0,54
1,5
15,97
27,4
0,58
2,0
12,83
27,4
0,47
3,0
4,23
27,4
0,15
0,0
4,62
22,7
0,21
0,5
9,70
22,7
0,43
1,0
7,66
22,7
0,43
1,5
8,81
22,7
0,39
2,0
6,16
22,7
0,27
3,0
1,49
22,7
0,07
16/5/2008 09:33:42
Um dos trabalhos clssicos na literatura sobre o

mtodo do 14C foi o de Rodhe (1958), que apresentou
os primeiros resultados sobre a aplicao do mtodo
em comunidades fitoplanctnicas lacustres e concentrou a discusso sobre variaes estacionais, efeitos de
vrios perodos de incubao, diferenas regionais em
produtividade primria e comparaes entre perodos
de incubao de 4 horas e de incubaes durante todo
o dia. Foram recomendados perodos curtos de incubao para o trabalho experimental (2 ou 4 horas).
Em uma srie de experimentos aplicando a tcnica do 14C, Tundisi (1983) demonstrou que o perodo
de incubao de 2, 4 ou, no mximo, 6 horas, poder
variar experimentalmente em funo da concentrao de clorofi la a. Para lagos e represas oligotrficas
com concentraes de clorofi la a < 10 g.-1, perodos de incubao de 4 a 6 horas podem ser utilizados.
Para sistemas eutrficos com concentraes de clorofi la a de 50 200 g.-1, perodos de incubao de
2 horas foram recomendados. A Fig. 9.7 mostra as
principais fontes e reservatrios de carbono e os
processos fisiolgicos de importncia nos experimentos de produtividade primria, com a medida da
atividade fotossinttica do fitoplncton pelo mtodo
do 14C-CO2.
Considerando-se todos os problemas experimentais envolvidos e as limitaes, pode-se concluir que
o mtodo do 14C apresenta resultados intermedirios
entre a fotossntese bruta e a fotossntese lquida, o
que resulta em clculos de produtividade primria
com dados intermedirios entre produtividade bruta
e produtividade lquida.
Mtodo do Oxignio Dissolvido
Introduzido originalmente por Gaarder e Gran
(1927), esse mtodo para a determinao da produtividade fitoplanctnica foi utilizado durante muitos
anos, at 1951, quando o mtodo do 14C foi introduzido por Steeman-Nielsen (1951, 1952).
Procedimento experimental
Amostras coletadas em diferentes profundidades,
geralmente a 100%, 50%, 25%, 10% e 1% da radiao
solar que incide na superfcie do lago ou represa, so
ressuspensas em garrafas transparentes e escuras,
fechadas completamente para impedir a formao
cap_09.indd 257
257
Fig. 9.7 Principais processos que ocorrem na

determinao da produtividade primria com o
mtodo do 14CO2
Fonte: modicado de Peterson (1980).
de bolhas. So utilizadas nesse experimento garrafas

com vidro de alta transparncia, preferivelmente de
quartzo ou Pyrex, com volume de 250 ml.
Geralmente, so utilizadas vrias rplicas de
garrafas transparentes e escuras. Como o mtodo
do oxignio menos sensvel que o mtodo do 14C, o
tempo de incubao deve ser suficiente para que ocorram alteraes na concentrao de oxignio dissolvido
detectveis pelo mtodo tradicional de Winkler ou
por eletrodos que medem o O2 dissolvido na gua.
Em guas com baixas concentraes de clorofila
(< 10 g.-1), as alteraes na concentrao de O2
dissolvido podem no ser suficientes para se obter
resultados confiveis, mesmo aps 6 ou 8 horas de
incubao.
De um modo geral, 4 a 6 horas de incubao so
necessrias em guas mesotrficas, e de 2 a 4 horas
em guas eutrficas (50 100 g.-1 de clorofila a).
Em guas hipereutrficas (> 150 g.-1 de clorofila a),
geralmente uma hora de incubao suficiente.
Clculo da Produtividade Primria
Em um experimento normal, a concentrao
inicial de oxignio dissolvido no perfi l obtido (Ci)
deve decrescer no frasco escuro (Ce). No frasco
16/5/2008 09:33:42
258 Limnologia
transparente, a concentrao de oxignio dissolvido

deve aumentar (Ct), como resultado da diferena entre
a produo fotossinttica de oxignio e a respirao.
Portanto:
` Ci Ce = atividade respiratria do conjunto de
organismos (fitoplncton, zooplncton, bacterioplncton) por unidade de volume por unidade de
tempo.
` Ct Ci = fotossntese lquida do fitoplncton
por unidade de volume por unidade de tempo.
` (Ct Ci) + (Ci Ce) = atividade fotossinttica
bruta.
A fotossntese bruta pode tambm ser estimada
diretamente pela diferena Ct Ce.
Esse mtodo do oxignio dissolvido, portanto,
permite estimar a fotossntese bruta, a fotossntese
lquida e a respirao dos componentes da comunidade planctnica como um todo.
A fotossntese bruta refere-se sntese bruta de
matria orgnica, que resulta da exposio radiao
solar. A fotossntese lquida refere-se formao de
matria orgnica depois que so computadas as perdas
por respirao, morte dos organismos, excreo de
matria orgnica e perdas no processo metablico do
fitoplncton.
Para expressar a fotossntese e a respirao do fitoplncton em termos de carbono fixado ou respirado, e
no em termos de oxignio produzido ou consumido,
utiliza-se o quociente fotossinttico ou o quociente
respiratrio, de acordo com a seguinte frmula:
QF =
molculas de oxignio liberadas durante a fotossntese

molculas de CO2 assimiladas durante a fotossntese
QR =
molculas de CO2 liberadas durante a respirao

molculas de O2 consumidas durante a respirao
QF de 1,2 e QR de 1,0 so nmeros comuns encontrados em condies moderadas de radiao solar e

concentraes de clorofi la a entre 10 e 50 g.-1.
Portanto, para converter O2 produzido durante
a fotossntese em carbono, a seguinte formulao
utilizada:
Fotossntese bruta (mgC.m-3.h-1) = (Ct Ce) 1.000 0,375
(QF) . t
onde:
QF quociente fotossinttico: normalmente 1,2
cap_09.indd 258
t tempo de incubao
Ct concentrao de O2 no frasco transparente
Ce concentrao de O2 no frasco escuro
0,375 fator de converso: CO2 / O2
C 12 mols
O2 32 mols
Portanto, 12 mg C/32 mg O2 = 0,375
Fotossntese lquida (mgC.m-3.h-1) = (Ct Ci) . 1.000 . 0,375
(QF) . t
onde:
QF quociente fotossinttico: normalmente 1,2
t tempo de incubao
Ct O2 no frasco transparente
Ci O2 no frasco inicial
0,375 fator de converso CO2/O2 = 12 mg CO2 /
32 mg O2 = 0,375
Respirao (mgC.m-3.h-1) = (Ci Ce) . QR (1.000) (0,375)
t
onde:
QR quociente respiratrio: normalmente 1,0
t tempo de incubao
Ci O2 no frasco inicial
Ce O2 no frasco escuro
0,375 fator de converso CO2/O2 12 mg CO2/
32 mg O2 = 0,375
O mtodo do O2 dissolvido mede o metabolismo
da comunidade, representado pela fotossntese e pela
respirao.
Vrios autores alertam para o fato de que a
respirao pode ser afetada pela radiao solar (Steeman-Nielsen, 1975), e o resultado pode produzir
superestimativa da fotossntese lquida. Como h
variaes diurnas da fotossntese e flutuaes na respirao, a tcnica de utilizao de vrios experimentos
durante 12 horas pode ser utilizada para compensar
essas flutuaes. Nesse caso, pode ser utilizada uma
mdia dos resultados.
A sensibilidade da determinao do O2 dissolvido pelo mtodo de Winkler crucial nesse experimento. Determinaes devem ter uma preciso de
0,02 mg.-1 de oxignio dissolvido (Wetzel e Likens,
1991). O mtodo do O2 dissolvido pode ser efetivo
para valores acima de 10 mgC.m-3.h-1 (Strikland e
Parsons, 1972).
16/5/2008 09:33:42
259
9.3 Fatores que Limitam e Controlam a

Produtividade Fitoplanctnica
Nos ltimos 50 anos, um grande nmero de
experimentos sobre a produtividade primria fitoplanctnica foi realizado em lagos, represas e
oceanos.
Simultaneamente foram feitas medidas das variveis fsicas e qumicas, o que acrescentou grande
volume de conhecimentos sobre os fatores que determinam, controlam e limitam a produtividade primria fitoplanctnica e a matriz vertical do sistema.
9.3.1 Energia radiante

Certas caractersticas bsicas da relao entre
a energia radiante subaqutica e a fotossntese so
comuns a todas as espcies do fitoplncton. Em baixas
energias radiantes, existe uma relao linear entre a
radiao subaqutica e a fotossntese. Essa resposta
linear do fitoplncton uma frao do componente
fotoqumico da fotossntese. Em energias radiantes
subaquticas mais elevadas, a taxa de fotossntese
satura, e essa saturao representa a taxa mxima
dos processos enzimticos temperatura em que
ocorrem esses processos. A interseco da resposta
inicial do processo fotossinttico com a saturao
descreve, de acordo com Steeman-Nielsen (1975), a
razo entre os dois processos (fotoqumico e enzimtico). Essa razo, introduzida por Talling (1957) como
IK, um importante fator para descrever o ajuste
fisiolgico do fitoplncton. Existem considerveis
diferenas entre os vrios grupos e espcies do fitoplncton com relao energia radiante subaqutica
que satura a fotossntese.
A Fig. 9.8 mostra a clssica curva de luz-fotossntese
com a apresentao do IK no ponto de interseco da
reta (que representa o processo fotoqumico) e da linha
horizontal (que representa o processo enzimtico)
(Calijuri, Tundisi e Saggio, 1989).
Em experimentos com o fitoplncton natural,
difcil conseguir unidades com as quais a taxa de
fotossntese relacionada. Clorofila uma das unidades que pode ser utilizada com sucesso (Ichimura et
al., 1962). Em trabalhos experimentais de laboratrio, no difcil expressar a taxa de fotossntese por
diferentes unidades: nmero de clulas, peso seco ou
concentrao de clorofila.
cap_09.indd 259
Fig. 9.8 A) Inter-relaes da intensidade de radiao e a

produtividade e da taxa mxima de fotossntese;
B) Pers verticais de toplncton em guas com vrias
transparncias
Fonte: Morris (1974).
A comunidade fitoplanctnica tem a capacidade de se adaptar a altas ou baixas concentraes de

energia radiante subaqutica. Por exemplo, se ocorrer
turbulncia, ento os vrios componentes da comunidade fitoplanctnica podem ficar expostos a perodos
de baixa ou alta energia radiante subaqutica, dependendo da localizao. Esse comportamento fisiolgico
assemelha-se s caractersticas de plantas de sombra
e de sol no sistema terrestre.
16/5/2008 09:33:43
260 Limnologia
Quando a energia radiante subaqutica baixa,

ocorrem valores inferiores de IK, sugerindo, portanto,
uma resposta fotoqumica mais baixa do fitoplncton
(e ainda linear). Quando a energia radiante subaqutica mais alta e o fitoplncton se desenvolve
nessas condies, os valores de IK so mais elevados
(Fig. 9.9).
O crescimento a baixas intensidades de energia radiante subaqutica resulta em um aumento da
concentrao de clorofi la por unidade (clula). Essa
alterao em concentrao de clorofila a resposta
da comunidade fitoplanctnica ao crescimento em
baixas energias radiantes.
Entre os principais mecanismos de fotoadaptao, devem-se considerar o aumento de clorofila e um
acmulo de pigmentos carotenides acessrios que
facilitam a adaptao ao espectro de radiao subaqutica.
A Fig. 9.10 mostra curvas de luz-fotossntese obtidas para o fitoplncton natural em vrios lagos do
Parque Florestal do Rio Doce (MG), e as mesmas
curvas obtidas para o lago Cristalino (Amazonas), em
diferentes perodos do dia.
Fig. 9.9 Taxa relativa de fotossntese em funo da

intensidade luminosa, em populaes toplanctnicas
cap_09.indd 260
Dessa forma, a resposta do fitoplncton energia

radiante subaqutica depende do clima de radiao
subaqutica, do tempo em que as populaes fitoplanctnicas permanecem em regies de altas ou
baixas energias radiantes e da histria ftica do
fitoplncton.
Em altas energias radiantes, h uma interrupo
da fotossntese quando as taxas mximas do processo enzimtico so atingidas. Altas energias radiantes
subaquticas produzem uma inibio da fotossntese,
e organismos fotoautotrficos sofrem o efeito dessas
energias de alta intensidade. Espcies de plantas superiores normalmente no sofrem esse efeito; entretanto,
o fitoplncton afetado. Isso o que foi observado em
inmeros experimentos nos trpicos e no vero, em
altas latitudes.
A inibio da fotossntese muito mais pronunciada em energias radiantes muito elevadas. Por
exemplo, Tundisi (1965) observou inibio e efeitos
altamente deletrios em culturas de Chlorella vulgaris
submetidas a energias radiantes > 1 cal cm-2 seg-1.
A taxa de excreo da cultura de Chlorella vulgaris
tambm aumentou consideravelmente, em elevadas
radiaes solares (> 0,8 cal cm-2 seg-1).
Quando o clima de radiao solar subaqutica
se altera de uma baixa radiao para altas radiaes,
h uma mudana no comportamento fisiolgico de
espcies do fitoplncton. Em Chlorella, por exemplo,
uma parte substancial do mecanismo fotoqumico
inativada e a taxa de fotossntese decresce, provavelmente pela decomposio fotooxidativa de algumas
enzimas ativas na fotossntese (Steeman-Nielsen,
1962). A inativao do mecanismo fotoqumico da
fotossntese resulta no fato de que em lagos ou oceanos com alta transparncia e em dias de alta radiao
solar, o mximo de fotossntese (Pmx) encontra-se a
uma profundidade que corresponde entre 30% 50%
da radiao solar subaqutica superfcie. Quando a
radiao solar diminui, como no inverno, em regies
temperadas ou em perodos de predominncia de
frentes frias com baixa radiao solar, a taxa mxima
de fotossntese ocorre na superfcie.
De acordo com Strakraba (1978), o IK uma
funo da temperatura da gua, biomassa de fitoplncton e nutrientes. Talling (1975) determinou que
16/5/2008 09:33:43
261
os valores de Pmxx (ou seja, a capacidade fotossinttica na radiao subaqutica de saturao) aumentam
com a temperatura e variam com a concentrao de
nutrientes. O IK, portanto, apresenta variaes que
dependem da temperatura da gua e da concentrao
de nutrientes. O aumento de IK com o enriquecimento experimental de amostras com nitrognio e
fsforo, no lago Jacar (Parque Florestal do Rio Doce
MG), confirma os resultados de Ichimura (1958, 1968)
sobre o efeito da concentrao de nutrientes nos
valores de IK.
9.3.2 Variaes diurnas em atividade

fotossinttica
Fig. 9.10 A) Curvas de luz-fotossntese obtidas para

o toplncton natural em tanques enriquecidos
com nutrients, em experimentos no lago D. Helvcio
(Parque Florestal do Rio Doce MG); B) No lago
Cristalino (AM), utilizando-se a tcnica de incubao
simulada in situ de 14C
cap_09.indd 261
Variaes diurnas da atividade fotossinttica fitoplanctnica foram observadas experimentalmente por

Doty e Oguri (1957) e Yentsch e Ryther (1957). Essas
variaes na atividade fotossinttica e na produo de
clorofila ocorrem em baixas latitudes, mas tambm
foram observadas em lagos e oceanos em latitudes
mais elevadas. Vrios fatores contribuem para essas
flutuaes: um ritmo endgeno, uma sincronizao
na diviso celular e respostas a ciclos de luz-escuro.
De modo geral, h uma depresso durante perodos
prximos s mais altas radiaes (meio do dia). H
diferenas na taxa de saturao em perodos diferentes do dia (Fig. 9.11) (Sorokin, 1999).
16/5/2008 09:33:43
262 Limnologia
controle do metabolismo. O efeito da temperatura na

respirao do fitoplncton foi observado por Jewson
(1976) e Jones (1977a, 1977b), os quais verificaram
que ocorre um fator Q10 de 2,5. A adaptao a diferentes temperaturas pode ocorrer, e o tempo para essa
adaptao deve ser considerado. Alm disso, fundamental considerar que a influncia da temperatura
ocorre no s na fotossntese e nos processos enzimticos, mas tambm na respirao.
Jorgensen e Steeman-Nielsen (1965) demonstraram que a concentrao de enzimas por clula
aumenta quando a temperatura baixa. Portanto,
em temperaturas mais baixas, a taxa de crescimento
diminui e as taxas de fotossntese e respirao no;
isto conseqncia da manuteno dos processos
enzimticos (taxas).
9.3.4 Comparaes experimentais
Fig. 9.11 Ritmo diurno de xao do carbono radioativo

(14C) pelo toplncton na represa UHE Carlos Botelho
(Lobo/Broa)
9.3.3 Efeitos da temperatura

A hiptese que prevaleceu durante muito tempo
que a produtividade primria de populaes naturais do fitoplncton no tinha influncia direta da
temperatura, e que os efeitos da temperatura eram
relativamente insignificantes (Morris, 1974; SteemanNielsen, 1975). Entretanto, trabalhos de Morris et
al. (1971), Berman e Eppley (1974) e Peterson (1980)
demonstraram que a temperatura tem influncia na
produtividade primria, uma vez que o metabolismo
de qualquer organismo depende da temperatura, de
acordo com o coeficiente Q10 (que prximo de 2,2
2,5) (Sorokin, 1999).
A temperatura pode estabelecer o limite superior da atividade do fitoplncton e regular a taxa de
fotossntese e produo primria, pela regulao e
cap_09.indd 262
Uma comparao experimental in situ sobre os

vrios mtodos de medida da produtividade primria do fitoplncton foi realizada por Sakamoto et
al. (1984). Os experimentos ocorreram no lago
Constanza (Alemanha), em condies de completa
mistura vertical da coluna de gua. Os mtodos
experimentais utilizados simultaneamente foram:
frascos transparentes e escuros, suspensos in situ,
com volumes variveis de 120 ml, 570 ml. Comparao da produtividade primria obtida com a adio de
NaH14CO3 e NaH13CO3; mtodo do oxignio dissolvido com preciso de 2 5 g O2.-1; experimento
simulado in situ com adio de 13C; utilizao de
tubo de plexiglass com 2 m de comprimento e 19 cm
discreto, suspenso in situ. Essa comparao d uma
idia da variedade de tcnicas utilizadas nas determinaes da produtividade primria fitoplanctnica.
Os resultados apresentam considervel variao em
produtividade da zona euftica (Pz), provavelmente,
segundo os autores, peloo tipo de vidro utilizado nos
frascos experimentais, inconsistncia nas correes
para fi xao no escuro e discriminao isotpica e
variaes no mtodo do oxignio dissolvido utilizado, pelo fato de que a transformao de O2 que evolui
durante a fotossntese e o carbono fi xado no direta.
Variaes no quociente fotossinttico na coluna de
gua foram observadas.
16/5/2008 09:33:44
As variaes no IK obtido experimental e graficamente foram: 65 E m-2 s-2 com o mtodo do O2

dissolvido; 102 E m-2 s-1, 87 E m-2 s-1 e 147 E m-2 s-1
com o mtodo do 14C; e 237 E m-2 s-1 e 524 E m-2 s-1
com o mtodo do 13C. Todos os mtodos utilizados
apresentaram resultados similares quanto frao
dominante do fitoplncton no experimento nanofitoplncton < 10 m. Uma das concluses importantes
desse trabalho refere-se ao mtodo do oxignio dissolvido, o qual, segundo os autores, poder ser largamente
utilizado no futuro, com tcnicas de alta sensibilidade
na determinao do O2 dissolvido.
Um dos mtodos utilizados em guas turbulentas com zona de mistura efetiva e com zona euftica
reduzida (2 a 3 metros) o emprego de tubos de plstico transparentes e escuros, com 2 a 3 metros de
comprimento.
9.3.5 Inuncias na durao do dia

e de radiao ultravioleta
Em perodos de prolongada energia radiante em
dias mais longos, h uma inibio do crescimento do
fitoplncton (Sorokin e Kraus, 1959). Radiao ultravioleta pode penetrar mais profundamente na gua,
dependendo das caractersticas pticas da gua. Substncias qumicas impedem a penetrao de radiao
ultravioleta para camadas mais profundas. Isso
ocorre em guas costeiras, esturios, lagos e represas. Steeman-Nielsen (1946a) mostrou que a radiao
ultravioleta tem efeitos deletrios sobre o fitoplncton,
provavelmente danificando enzimas e mecanismos
fotoqumicos.
9.4 Coecientes e Taxas

A determinao da produtividade primria fitoplanctnica em condies naturais pode ser otimizada
pela utilizao de vrios coeficientes e taxas, os quais
descrevem a eficincia da fotossntese do fitoplncton.
Os mais importantes so o coeficiente da produo
especfica do fitoplncton por dia (), o nmero de
assimilao da clorofila a por hora (NA) e o coeficiente fotossinttico (PQ).
O coeficiente de produo especfica () mede
a eficincia da produo fotossinttica por uma
cap_09.indd 263
263
determinada populao de fitoplncton sob certas

condies ambientais. Esse coeficiente calculado
como a taxa de produo primria (mgC.m-3.dia-1) em
relao biomassa (B) de uma determinada comunidade de fitoplncton. Esses coeficientes so elevados
na fase inicial de florescimento do fitoplncton ou
em populaes fitoplanctnicas submetidas intensa
presso de pastagem do zooplncton, presso esta que
mantm populaes fitoplanctnicas em crescimento.
No vero, em sistemas aquticos de regies temperadas, esses valores podem apresentar um gradiente de
0,8 a 1,5, e em populaes em crescimento podem
atingir de 5 a 7 por dia.
O nmero de assimilao da clorofila a (Ah) outro
parmetro prtico e til para caracterizar o potencial
de produo de uma determinada populao de fitoplncton. Esse valor Ah calculado como a taxa de
produo primria fotossinttica, expressa em mgC.m3 -1
.h , e a concentrao de clorofila, na mesma amostra,
em mg.m-3. Portanto, Ah = mgC.m-3.h-1/ mgChla.m-3.
Alguns clculos expressam Ah = mgCm-2.h-1/
mgChla.m-2, ou seja, a atividade na zona euftica. Os
valores de Ah variam de 3 a 10 mgC.mgChla.h-1. As
taxas mais altas de Ah so indicadoras de populaes
fitoplanctnicas em pleno crescimento, com sistemas
de fotopigmentos mais eficientes (Sorokin, 1999).
Quocientes fotossintticos PQ correspondem s
razes molares entre o oxignio produzido durante a
fotossntese (O2 mol -1) e o CO2 assimilado (CO2 mol -1);
ou seja, PQ = O2/CO2. Geralmente, essa razo varia
entre 1,2 e 1,3.
Esse quociente pode ser utilizado para a calibrao do mtodo do 14C com o mtodo do oxignio
para a medida da fotossntese do fitoplncton. O PQ
tambm utilizado para a converso de valores do O2
dissolvido, medido no mtodo do O2 para carbono
fi xado por m2 ou m3 por hora ou por dia, como j foi
demonstrado na descrio do mtodo do O2.
Outra razo importante e til a relao entre a
produo primria em mgC.m-2.dia-1 (Pt) e a produo primria medida na superfcie mgC.m-3.dia-1 (Ps).
Essa razo pode ser relativamente constante para
uma determinada massa de gua, para certo perodo
do ano.
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264 Limnologia
9.5 Ecincia Fotossinttica
cientficos sobre produo primria fitoplantnica

realizados nos ltimos 50 anos, nos neotrficos, na
frica e na Austrlia.
Para a caracterizao qualitativa e quantitativa
das vrias fraes do fitoplncton fotoautotrfico na
produo de matria orgnica, necessrio realizar experimentos de fracionamento da comunidade
fitoplanctnica com determinaes quantitativas do
papel relativo de cada frao.
Teixeira e Tundisi (1967) determinaram que, para
guas pobres em nutrientes do Atlntico Equatorial,
a frao < 20 m era a maior responsvel pela produtividade primria fitoplanctnica naquelas guas. Em
estudos realizados nos lagos do Parque Florestal do
Rio Doce (MG), Tundisi et al. (1997) determinaram
que a frao < 10 m contribua com 80% da produo
primria fitoplanctnica.
Esses resultados confirmaram estudos mais
recentes que demonstram que o picofitoplncton
(< 2 m) fotoautotrfico representa a frao de maior
porcentagem na produo primria de muitos lagos
A eficincia fotossinttica do fitoplncton fotoautotrfico baixa. Ela depende de vrios fatores, que
so a intensidade da radiao solar, o estado fisiolgico
do fitoplncton e outros componentes da ecofisiologia fitoplanctnica. Nos lagos do Parque Florestal do
Rio Doce (MG), Tundisi et al. (1997) determinaram
eficincias fotossintticas de 0,008% para o lago D.
Helvcio; 0,28% para a lagoa Carioca; 0,31% para a
lagoa Amarela; 0,007% para o lago Jacar. Valores
de eficincia fotossinttica calculados por Brylinsky
(1980) variaram de 0,02% a 1%. Talling et al. (1973)
determinaram valores de 0,15% a 1,6% para o lago
Kilotes e 1,2% a 1,3% para o lago Araguandi, ambos
na frica e com pH elevado. Tilzer et al. (1975) calcularam valores de 0,035% para o lago Tahoe e 1,76%
para o Lock Leven, na Esccia.
A Tab. 9.3 apresenta os dados da produtividade
primria fitoplanctnica para sistemas com diferentes
graus de trofia e condies variveis de regies temperadas. O Quadro 9.3 sintetiza os diferentes trabalhos
Tab. 9.3 Valores mdios de densidade e produtividade do toplncton em sistemas com diferentes graus de troa
DENSIDADE DAS POPULAES
FFP
MFV
Eutrco
MFO
FFP
Hipereutrco
MFV
MFO
FFV
0,2
3,0
0,5
1,2
5,0
1,5
2,5
4,0
1,2
0,6
1,0
1,2
0,5
0,8
1,0
0,8
2
3
5
6
5
6
7
5
4
PRIMRIA /DIA
mgC.m-3
Chla a mg.m-3
TOTAL, mg.m-3
MICRO, mg.m-3
NANO, mg.m-3
PICO, mg.m-3
5
10
50
50
100
150
1.000
150
250
250
1.000
NMERO DE
ASSIMILAO/HORA
Mesotrco
CSM
DPM
CSM
CSM
MFP
CSM
CSM
CSM
MFP
CSM
CSM
TA
gC.m-2
Oligotrco
MICRO, 106.-1
(PP)
NANO, 106.-1
PRIMRIA ANUAL
PICO, 106.-1
VARIAES DE PRODUO
PRODUO
BIOMASSA DAS FRAES
DAS FRAES
CAMADA
ESTADO TRFICO E
ESTAO DO ANO
DENSIDADE NUMRICA
PRODUCO
0,3
2 0,01 0,03 0,02 0,06 0,1
5
1,8
5 0,02 0,18 0,05 0,25 0,5
2
9 1.400 0,10 0,90 14,00 15,0
5,0
300
3
10 0,10 0,30 0,1
0,5
0,5
30
13
100 0,20 1,30 1,0
3,0
3,0
170
400 0,3
1,70 4,0
6,0
1,5
100
150
300 2,0 15,0
3,0 20,0 15,0 1.000
150
70 0,3
1,50 0,7
3,0
3,0
200
175
600 0,5
3,50 6,0 10,0 15,0
175
800 0,5
3,0
8,0 12,0
5,0
300
1.300 1.000 2,0 13,00 10,0 25,0 30,0 1.500
Abreviaes: TA todo o ano; FFP orescimentos de toplncton na primavera; MFV mnimo de toplncton
no vero; MFO mximo de toplncton no outono; FFV orescimentos de toplncton no vero; CSM camada
superior da mistura vertical; MFP mximo de toplncton em zonas profundas; Chl a clorola; coeciente de
produo especca por dia; DPM camada profunda de mistura vertical; NA nmero de assimilao de clorola por
hora; volumes mdios de clulas para cada frao do toplncton: pico 2 m3; nano 100 m3; micro 10.000 m3.
Valores obtidos para ecossistemas aquticos continentais, em condies de regies temperadas
Fonte: Sorokin (1999).
cap_09.indd 264
16/5/2008 09:33:44
265
Quadro 9.3 Diferentes trabalhos cientcos sobre produo primria toplanctnica
PERODO
NEOTRPICOS
FRICA
Pr-1960
Amrica Central
Deevey (1955)
Sistema do Nilo
Talling (1957a1); Prowse e Talling (1958)
1960-80
Amaznia
Hammer (1965)
Schmidt (1973, 19732, 19762, 1982)
Fisher (19791)
Melack e Fisher (1983)
Venezuela
Gessner e Hammer (1967)
Lewis e Weibezahn (1976)
Amrica Central
Gliwicz (1976b2)
Prez-Eiriz et al. (1976, 1980)
Romanenko et al. (1979)
Titicaca
Richerson et al. (19772, 1986, 19922)
Lzaro (19812)
Lagos e represas do Brasil
Barbosa e Tundisi (1980)
Hartman et al. (1981)
frica do Sul, Sudo, Etipia

Talling (1965a2)
Ganf (1972, 19751,2)
Talling et al. (1973)
Melack e Kilham (19741)
Ganf e Horne 19751)
Melack (19792, 1980, 1981, 1982)
Vareschi (19821, 2)
Harbott (1982)
Belay e Wood (1984)
Oeste da frica, Zaire, Chad
Lemoalle (1969, 1973a, 1975, 1979a1,
1981a, 19831,2)
Freson (19722)
Thomas e Radcliffe (1973)
Karlman (19732, 19822)
Pags et al. (1981)
Dufour (1982)
Dufour e Durand (1982)
1980 +
Amrica Central
Erikson et al. (1991a1, b)
Lind et al. (19922)
Venezuela
Gonzales et al. (1991)
Equador
Miller et al. (1984)
Titicaca
Vincent et al. (1984, 19862)
Richerson (1992)
Brasil
Reynolds et al. (1983)
Tundisi (1983)
Gianesella-Galvo (1985)
Barbosa et al. (19891)
Forsberg et al. (1991)
Tundisi et al. (19971,2)
Tundisi e Matsumura Tundisi (1990)
AUSTRALSIA
Amrica Central e do Sul

Robarts (19792)
Hecky e Fee (1981)
Degnbol e Mapila (1985)
Cronberg (1997)
Leste da frica
Mugidde (19932)
Mukankomeje et al. (1993)
Patterson e Wilson (19951)
Etipia
Belay e Wood (1984)
Kie e Belay (19902)
Gebre-Mariam e Taylor (1989a)
Lemma (1994)
Oeste da frica
Nwadiaro e Oji (1986)
Malawi
Degnbol e Mapila (1985)
Bootsma (1993a)
ndia
Sreenivasan (1965)
Hussainy (1967)
Ganapati e Sreenivasan (1970)
Michael e Anselm (1979)
Kanna e Job (1980c1)
Malsia
Prowse (1964, 1972)
Richardson e Jin (1975)
Filipinas
Lewis (19741,2)
ndia
Saha e Pandit (19872)
Durve e Rao (1987)
Kundu e Jana (1994)
Sri Lanka
Dokulil et al. (19831)
Silva e Davies (19861, 19872)
Bangladesh
Khondker e Parveen (19932)
Khondker e Kabir (1995)
Papua Nova Guin
Osborne (1991)
Nota: 1com srie diurna; 2com srie anual

Fonte: Talling e Lemoalle (1998).
tropicais. Tundisi et al. (1977) determinaram tambm

grande importncia quantitativa frao < 20 m
na produo primria do fitoplncton na represa da
UHE Carlos Botelho (Lobo/Broa).
cap_09.indd 265
9.6 Modelagem da Produo Primria

Fitoplanctnica
A produo primria fitoplanctnica pode ser estimada por meio de modelos que sugerem a utilizao
16/5/2008 09:33:44
266 Limnologia
e a medio de apenas algumas variveis, tais como

a radiao subaqutica, a clorofila e o coeficiente de
extino da gua. A equao desenvolvida por Talling
(1970) :
Io
P
a = M mx F [
]
Ik
Ke
onde:
a fotossntese ou carbono fixado por unidade de rea
M densidade da populao
Pmxx taxa fotossinttica na radiao subaqutica de
saturao que deve ser determinada experimentalmente no lago
Ke coeficiente de extino mdio (ver Cap. 4)
Io radiao solar incidente
Ik intensidade da radiao subaqutica em Pmx
Io
F funo da razo
Ik
A aplicao desses modelos s tem utilidade no
caso de no ocorrer possibilidade de medidas contnuas experimentais de produtividade primria.
O modelo pode ser usado para expressar a produo
primria fitoplanctnica, em um nico ponto de um
lago ou represa, em uma nica poca, em razo da
variabilidade dos sistemas no tempo e no espao.
Segundo Margalef (1978, 1991), a energia externa
que movimenta os sistemas aquticos, que aquela
que no depende da energia fotossinttica e do fluxo
atravs dos organismos, resultante da interao entre
a atmosfera e a hidrosfera, e reacelera os processos de
mistura vertical e horizontal. essa energia externa
que tem importncia qualitativa e quantitativa sobre a
distribuio das comunidades planctnicas, as macrfitas aquticas e o material em suspenso, agregando
fatores fsicos e qumicos que controlam e limitam
a produtividade dos organismos fotossintetizantes.
Deslocamentos verticais gerados pela intensidade dos
ventos segregam ou integram diferentes espcies de
fitoplncton, bactrias, protozorios e flagelados, que
no s fi xam matria orgnica pela fotossntese, como
tambm tm importncia na reciclagem e na decomposio de material (Margalef, 1978).
Os dois mecanismos mais importantes, dependentes de energia externa e que suportam a produtividade
primria dos sistemas aquticos, so a turbulncia
cap_09.indd 266
(gerada pelo vento e que transporta material para

a superfcie ou para as regies mais profundas) e a
ressurgncia (que promove a liberao de nutrientes para a zona euftica, acelerando a produo
primria).
As principais diferenas entre lagos e oceanos esto
relacionadas no s concentrao de ons (NaCl),
mas tambm a condies diferentes de turbulncia e
mistura. , entretanto, muito difcil estimar a quantidade de energia que supre nutrientes para a zona
euftica e promove a produo primria fitoplanctnica. A relao entre a produo primria e a energia
externa disponvel no pode ser linear ou logartmica,
porque o excesso de energia promove o deslocamento
do fitoplncton para a zona aftica, tornando invivel
a produo de matria orgnica, por causa do transporte do material produtivo fotossinttico autotrfico
para alm do ponto de compensao. No ocorre uma
distribuio uniforme dessa energia externa no ecossistema aqutico; ela se d por clulas verticais ou
horizontais que promovem a agregao ou a disperso das partculas produtivas fotossintetizantes.
Uma queda na produo primria fitoplanctnica
pode ser uma conseqncia natural da segregao na
distribuio de fatores da produo, ou seja, nutrientes e luz. A produo primria fitoplanctnica
basicamente controlada pelo ambiente fsico, ou seja,
adveco e turbulncia, que promovem a agregao do
fitoplncton na superfcie ou na zona euftica e restabelecem a reposio de nutrientes disponveis para
a comunidade fitoplanctnica. Porm, a turbulncia
pode tambm diminuir a intensidade luminosa disponvel, seja transportando fitoplncton para camadas
mais profundas, pouco iluminadas, ou transportando
material em suspenso, que causa extino da energia radiante e diminuio da profundidade da zona
euftica.
Durante alguns perodos, em lagos tropicais,
aps intensas precipitaes, material em suspenso
transportado por guas de drenagem superficial pode
causar rpida reduo da zona euftica e diminuio
considervel da produo primria planctnica do
microfitobentos e de macrfitas aquticas submersas
(Tundisi et al., 2006).
16/5/2008 09:33:45
9.7 Mtodos para a Medida de Produo

Primria do Perifton
As determinaes da produtividade primria do
perifton so complexas porque essas comunidades
constituem um conjunto de organismos produtores
que crescem em sedimentos, rochas, vrios tipos de
substratos, detritos e organismos vivos. A distribuio desses organismos extremamente heterognea
e os mtodos deveriam considerar esse aspecto do
problema; migrao fotottica ocorre, o que pode
influenciar padres de distribuio. A biomassa deve
ser expressa por unidade de superfcie da gua, e por
unidade de rea do substrato (Piecynska, 1968).
A enumerao dos organismos pode ser feita no
prprio substrato, por meio de exame microscpico.
Substratos artificiais para coleta das microalgas e subseqente contagem de clulas ou determinao de clorofila
a so utilizados para o levantamento da produtividade
(Panitz, 1978). A colonizao do substrato depende do
seu tipo e da sua rugosidade (Panitz, 1978).
A determinao da clorofila e do nmero de organismos por m2, alm de carbono total, so tcnicas
quantitativas utilizadas (Wetzel, 1974).
As medidas de produo primria feitas por mtodos experimentais diretos incluem o uso do mtodo
do oxignio dissolvido, determinado a partir do uso
de tubos transparentes e escuros em sedimento no
perturbado, com incubao por algumas horas, bem
como a adio de NaH14CO3 em amostras de sedimento ou outro tipo de substrato contendo perifton,
incubadas em condies simuladas (Pomeroy, 1959;
Grontved, 1960; Wetzel, 1963, 1964).
Produo de perifton aps seu crescimento em
placas de vidro com rea determinada, utilizandose os frascos transparentes e escuros, com incubao
in situ por quatro horas, empregando-se a tcnica do
oxignio dissolvido, foi objeto de estudos intensos
desenvolvidos por Chamixaes (1994) em tributrios
da represa da UHE Carlos Botelho (Lobo/Broa).
9.8 A Determinao da Produtividade

Primria de Macrtas Aquticas
e Comparaes com Outros
Componentes Fotoautotrcos
A produo anual de macrfitas aquticas pode ser
estimada medindo-se a biomassa estacional mxima.
cap_09.indd 267
267
Amostragens em duas pocas diferentes combinadas com amostragens de variveis fsicas e qumicas
da gua podem resultar em valores de biomassa que
indicam a produo bruta anual. A tcnica geral
remover determinada quantidade de biomassa de um
certo nmero de reas em duas pocas diferentes de
amostragens, em vrios locais, e pesar a vegetao
removida.
Uma seleo preliminar do nmero de reas ou
vrias dimenses (m2) e formatos deve ser feita. Amostragem ao acaso deve ser realizada aps a seleo de
reas, e essa amostragem repetida em vrias pocas
(ou duas) do ciclo estacional. necessrio amostrar
os componentes areos e subterrneos das plantas, e a
coleta em cada amostragem deve incluir material vivo
das macrfitas, razes e material j morto existente
(Westlake, 1965).
Para muitas plantas aquticas, pode-se assumir,
de acordo com Westlake (1974), que o contedo de
carbono orgnico de 44% a 48% do peso orgnico.
O contedo de energia de muitas macrfitas aquticas
pode ser considerado entre 4,3 a 4,8 kcal/grama de
matria orgnica (Strakraba, 1967).
Determinaes da clorofila total de macrfitas podem ser teis no clculo da biomassa durante
intervalos de tempo; a biomassa total de macrfitas
em uma rea pode ser determinada por fotografias
areas ou imagens de satlite calibradas por amostragens de campo, e o peso total (kg/m2 ou kg/ha) pode
ser calculado a partir das amostragens de campo.
Para algumas espcies de macrfitas, o ndice da
rea foliar pode ser utilizado para estimar a biomassa
total de matria clorofilada segundo as tcnicas:
plantas/unidade de rea x folhas/plantas x mdia de
rea das folhas, utilizando-se a tcnica planimtrica
ou calculando-se a rea das folhas.
Tcnicas experimentais determinando-se a produo e o consumo de oxignio dissolvido em reas
relacionadas com macrfitas submersas utilizando-se
cilindros de plstico de rea conhecida so tambm
utilizadas estimando-se o volume de O2 produzido
(ou consumido em cilindros escuros) por rea (cm2
ou m2) por um determinado perodo de incubao
(Vollenweider, 1974). A Fig. 9.12 mostra os resultados
obtidos com essa tcnica.
16/5/2008 09:33:45
268 Limnologia
A produo primria de macrfitas aquticas e de

microfitobentos (perifton) foi medida em diferentes
ecossistemas aquticos. Taxas de produo primria
para microfitobentos, utilizando-se o mtodo do 14C
e da evoluo do O2, foram determinadas para trs
lagos africanos Turkana, Tanganyika e Malawi
(Takamura, 1988). As taxas obtidas foram de 0,2
0,7 gC.m-2.dia-1 em guas rasas com alta transparncia. A produo primria do perifton pode ser
ainda mais elevada que 1 gC.m-2.dia-1. A produo
do microfitobentos determinada para o rio Limon,
na Venezuela (Lewis e Weibezahm, 1976), alcanou
valores > 1 gC.m-2 .dia1.
Para as macrfitas aquticas, as medidas baseadas principalmente em mudanas de biomassa e peso

seco informam valores > 10 g peso seco.m-2.dia-1 para
Cypeus papyrus (Westlake, 1975) e de 5 g peso seco.
m-2.dia-1 para Lepironia articulata (Furtado e Mori,
1982). Medidas realizadas por Piedade et al. (1994), no
Amazonas, mostraram resultados de 9,9 kg peso seco.
m-2.ano-1. Junk e Piedade (1993) determinaram valores
de 7 kg peso seco.m-2 para Paspalum fasciculatum.
Determinaes da evoluo de O2 durante ciclos de
24 horas, com medidas peridicas da atividade fotossinttica e da respirao (por meio da tcnica do O2
dissolvido), possibilitaram observar o ciclo de produo de oxignio dissolvido, a perda de oxignio para
a atmosfera, a produo de oxignio dissolvido pelas
macrfitas e suas epfitas e a produo pelo microfitobentos na superfcie do sedimento.
A importncia relativa dos vrios produtores
primrios depende, em grande parte, da organizao
fsica do ecossistema. Um dos aspectos fundamentais
no estudo da importncia relativa dos vrios produtores primrios a quantificao dos vrios tipos
de produtores primrios dos ecossistemas, o que
importante para se compreender as direes da rede
trfica e de que forma a matria orgnica produzida
nos primeiros estgios est sendo transferida para os
vrios nveis trficos.
Komarkova e Markan (1978) compararam a
porcentagem relativa de cada um dos produtores
primrios, em um lago eutrfico e em tanques de
cultivo de peixes (em duas localidades). Os resultados
so mostrados na Tab. 9.4.
Tab. 9.4 Produo primria por diferentes organismos
fotoautotrcos
Fig. 9.12 Medidas das trocas de oxignio em um

banco de plantas submersas dominadas por Mayaca
sellowiana na represa da UHE Carlos Botelho (Lobo/
Broa): A) Distribuio de cinco cilindros plsticos
transparentes abertos e fechados para o sedimento e
para a atmosfera e presena ou ausncia de plantas;
B) Padres derivados da variao diurna em taxas
lquidas de troca de oxignio
Fonte: Ikushima et al. (1983).
cap_09.indd 268
Macrtas
Fitoplncton
Perifton
L AGO
EUTRFICO
TANQUES DE
CULTIVO DE
PEIXES (1)
TANQUES DE
CULTIVO DE
PEIXES (2)
57%
20%
23%
70%
7%
21%
53% 83,5%
9% 36%
5,5% 11%
Fonte: Komarkova e Markan (1978).
Nesses ecossistemas, portanto, a produo

das macrfitas aquticas superou a produo do
fitoplncton e do perifton. Esse tipo de situao relati-
16/5/2008 09:33:45
vamente comum em zonas litorais dos lagos eutrficos

com permanente cobertura de macrfitas ocupando
grande poro do lago. Em algumas comunidades de
macrfitas, algas filamentosas podem ser mantidas em
grandes massas, prximas da superfcie, por causa do
suporte proporcionado pelas plantas vasculares, o que
facilita sua manuteno em profundidades com elevada radiao solar.
A Tab. 9.5 apresenta valores da produo primria
para vrias espcies de macrfitas aquticas no
Brasil.
9.9 Determinaes Indiretas da

Produo Primria In Situ
A produo primria de macrfitas aquticas
submersas, do fitoplncton e do perifton pode ser
determinada, em certas condies, a partir de medies acuradas do pH e do oxignio dissolvido, durante
perodos de 24 horas. O clculo da produo primria
deve ser feito a partir das diferenas de pH, da concentrao de CO2 dissolvido na gua e, portanto, do CO2
fi xado pela atividade fotossinttica do oxignio
produzido durante o perodo diurno e do oxignio
consumido pela respirao. Em lagos ou represas com
considervel biomassa dessas plantas aquticas, perifton e fitoplncton, tais medidas podem oferecer uma
razovel possibilidade de determinar a fotossntese, a
produo primria e a respirao das comunidades.
269
A principal limitao a dependncia de mtodos

acurados para a medio do pH e do oxignio dissolvido com eletrodos sensveis ou mtodos analticos de
grande preciso.
9.10
Medidas da Produo Primria em

Diferentes Ecossistemas
O conjunto de tabelas a seguir mostra as informaes referentes produo primria de ecossistemas

aquticos e terrestres para efeito comparativo. Essas
informaes foram obtidas por meio de trabalhos
experimentais, estimativas da produo mxima
terica e avaliaes globais a partir de experimentos realizados em oceanos, lagos, rios e sistemas
terrestres. Essas comparaes so fundamentais para
avaliar a capacidade de produo primria dos ecossistemas aquticos e seu potencial na produo global
de matria orgnica, a qual, em ltima anlise, pode
ser utilizada para explorao. Elas mostram, por
exemplo, que sistemas costeiros, lagos rasos e represas,
alm de reas de ressurgncia, so mais produtivos,
uma vez que as condies nutricionais das massas de
gua conferem essa capacidade para produo e crescimento de matria orgnica viva.
Como as concentraes de fsforo, nitrognio e
carbono so crticas para o desenvolvimento e o crescimento da comunidade fitoplanctnica, a produo
nova, ou seja, a produo resultante da contribuio
Tab. 9.5 Valores da produtividade (t.ha-2.ano-1) de diferentes espcies de macrtas aquticas em vrios sistemas aquti
cos brasileiros
ESPCIE
TIPO ECOLGICO
Panicum fasciculatum
Paspalum repens
Luziola spruceana
Oriza perennis
Nymphoides indica
Pontederia cordata
Eichhornia azurea
Eichhornia azurea
Eichhornia azurea
Eichhornia azurea
Pontederia lanceolata
EM
EM
EM
EM
EM
EM
EM
EM
EM
EM
EM
LOCALIDADE
PRODUTIVIDADE
t.ha 2.ano 1
Vrzea do rio Solimes
70,0
Costa do Baixio
31,0
Lago Camaleo
7,6
Lago Camaleo
27,0
UHE Carlos Botelho (Lobo/Broa)
7,6
UHE Carlos Botelho (Lobo/Broa)
3,8
Lago D. Helvcio
17,5
Lago Jacar
6,6
Lagoa Carioca
8,4
Lagoa do Inferno
3,5
Pantanal Mato-grossense
9,7
AUTOR
Junk e Piedade (1993)
Meneses (1984)
Meneses (1984)
Ikusima e Gentil (1987)
Coutinho (1989)
Penha (1994)
EM Emergente
Fonte: Camargo e Esteves (1995).
cap_09.indd 269
16/5/2008 09:33:45
270 Limnologia
(109 tonC.ano 1)
REA (km2)
Oceano aberto
90
326 . 106 50
Zona costeira
9,9 36 . 106 100
reas de ressurgncia 0,1 3,6 . 105 300
TOTAL
TOTAL
guas ocenicas
Zona costeira
Florestas, agriculturas, lagos de
guas continentais
Agricultura intensiva
Pastagens
Desertos
PRODUTIVIDADE
Um conjunto expressivo de medidas da produo

primria do fitoplncton fotoautotrfico foi desenvolvido nos ltimos 30 anos. Quando comparados
quanto capacidade fotossinttica (Pmx), os lagos
tropicais apresentam maiores valores que os lagos de
regies temperadas.
Lemoalle (1981) comparou taxas mdias de produo fotossinttica bruta na zona euftica de lagos
tropicais e de lagos de regies temperadas, e concluiu
que as taxas mais elevadas em lagos tropicais eram
resultantes de valores mais altos de capacidade fotossinttica. Isso provavelmente em razo de maiores
temperaturas da gua nesses ecossistemas tropicais.
Como em todos os ecossistemas aquticos, os fatores
(gC.m 2.ano 1)
COMUNIDADE
MDIA
9.11 A Produo Primria de Regies

Tropicais e de Regies Temperadas
REGIO
PRODUTIVIDADE
Tab. 9.7 Produo primria dos oceanos de acordo com

a regio
% DO OCEANO
de nitrognio e fsforo a partir de fontes alctones

pode ser fundamental nesse processo. A produo
regenerada implica a reciclagem interna de nutrientes
distribudos na zona euftica a partir da circulao
vertical ou horizontal e processos de decomposio
na gua e no sedimento (Tabs. 9.6 a 9.9).
A Tab. 9.10 apresenta os dados da produo primria lquida do fitoplncton para vrios ecossistemas
aquticos e em rios e lagos de vrzea do Amazonas e
do Paran (Neiff, 1986).
A Tab. 9.11 mostra a produo primria lquida
de macrfitas aquticas nos lagos de vrzea do baixo
Paraguai-Paran, comparada com outros sistemas
aquticos de vrias regies.
16,3
3,6
0,1
20,0
Tab. 9.8 Comparao da produo primria marinha com

a produo de guas interiores e sistemas
terrestres
PRODUTIVIDADE DIRIA MDIA

gC.m 2.dia 1
1,0
0,5 3,0
3-10
10 25
0,5 3,0
0,5
que influenciam a capacidade fotossinttica (Pmx/B,

sendo B a biomassa) em lagos tropicais so: tamanho
das clulas, suprimento de nutrientes e CO2 e temperatura da gua.
Nos lagos alcalinos da frica (soda lakes) obtevese uma alta concentrao de biomassa e valores muito
Tab. 9.6 Estimativas da produo orgnica mxima terica nos oceanos

1. Energia solar que atinge a atmosfera superior da Terra
2. Energia que atinge a superfcie da Terra aps perda de 60% por absoro e espalhamento
3. Energia que chega superfcie dos oceanos depois da perda de 50% da radiao
infravermelha e 28% que atinge os sistemas terrestres
4. Energia disponvel para absoro pelo toplncton aps 10% de reexo
5. Ecincia estimada da fotossntese de 2%, considerando g mxima energia disponvel para
a produo primria
6. Energia requerida para assimilar 1 g de carbono em material
7. Limite superior de matria orgnica que pode ser produzida no oceano, ou seja:
2,5 . 1021
1,3 . 104
1-25 . 1024 cal

5 . 1023 cal
1,6 . 1023 cal
1,2 . 1023 cal
2,5 . 1021 cal
1,3 . 104 cal
1,9 . 1017 gC.ano 1 ou
1,9 . 1011 toneladas mtricas de
carbono
cap_09.indd 270
16/5/2008 09:33:45
Tab. 9.9 Comparao da produo primria marinha

e de ecossistemas continentais com
sistemas terrestres
COMUNIDADE
PRODUO PRIMRIA ANUAL

MDIA gC.m 2.ano 1
Oceanos
Zona costeira
reas de ressurgncia
Fitoplncton de guas
continentais
Fitoplncton marinho
Macroalgas do litoral
reas naturais de regies
temperadas (terrestres)
Floresta tropical mida
Cultivo de gros em regies
temperadas
50
100
300
860 (mximo)
240
1.600 2.100
2.400
5.900
2.400
Fontes: Westlake (1963), Ryther (1969), Odum (1959),

Phillipson (1966).
271
elevados, acima da mdia da capacidade fotossinttica.

Isso foi atribudo por Talling et al. (1973), Melack
(1974) e Lemoalle (1981, 1983) excepcional reserva
de CO2 concentrado em zonas eufticas desses lagos.
A inibio na superfcie de lagos e represas de
regies tropicais e as taxas de respirao (mgO2) so
consideradas, segundo Talling e Lemoalle (1998),
como perdas no processo fotossinttico nos trpicos.
Altas energias radiantes no ar e tambm subaquticas
com um componente aprecivel de radiao ultravioleta podem ser a causa dessa inibio.
As taxas de respirao acompanham as taxas de
fotossntese e variam muito em lagos e represas tropicais. Em alguns casos, como na Amaznia, isso se
deve contribuio elevada de bactrias heterotrficas, resultante do acmulo de massas de matria
orgnica (Melack e Fisher, 1983).
Tab. 9.10 Produo primria lquida do toplncton em rios e lagos de vrzea
SISTEMA
PRODUO
Rio Amazonas
Lago Castanho (guas brancas)
Lago Cristalino (guas negras)
Lago Redondo
Rio Negro
Rio Tapajs
Rio Paraguai (E)
Ferradura
Porto Vermelho
Paraguai inferior
Lagoa Ferradura
Rio Paran
Alto Paran (cidade aIta Ibat) (E)
Baixo Paran (cidade Paran) (L)
Baixo Paran (cidade Correntes) km 1.208 (E)
lado direito
lado esquerdo
Baixo Paran (cidade Correntes) km 1.208 (E)
lado direito
lado esquerdo
Baixo Paran (cidade Esquina) (E)
Baixo Paran (cidade Correntes) (L)
Baixo Paran (cidade Bela Vista) (km 1.060) (L)
Baixo Paran (km 876) (L)
Baixo Paran (cidade Diamante) (L)
0,35-1,50 (gC.m 2.d-1)

0,05-1,04 (gC.m 2.d-1)
0,29 (gC.m 2.d-1)
0,06 (gC.m 2.d-1)
0,44- 2,41 (gC.m 2.d-1)
0,08- 1,25 (gC.m 2.d-1)
0,004-0,06 (gC.m 2.d-1)
0,060-0,750 (gC.m 2.d-1)
0,01-0,45 (gC.m 2.d-1)
0,002-0,99 (gC.m 2.d-1)
0,001-0,80 (gC.m 2.d-1)
0,010-0,580 (gC.m 2.d-1)
0,050-1,000 (gC.m 2.d-1)
0,000-0,120 (gC.m 2.d-1)
0,003-0,285 (gC.m 2.d-1)
0,030-0,850 (gC.m 2.d-1))
0,040 (mgC.m-3.h-1)
0,041 (mgC.m-3.h-1)
0,045 (mgC.m-3.h-1)
0.195 (mgC.m-3.h-1)
AUTOR
Fittkau et al. (1975)
Ra (1984)
Marlier (1967)
Schmidt (1976)
Schmidt (1982)
Bonetto, C. (1982)
Bonetto, C. (1982)
Bonetto, C. et al. (1981)
Zalocar et al. (1982)
Bonetto, C. (1982)
Perotti de Jorda (1984)
Bonetto, C. (1983)
Bonetto, C. (1983)
Bonetto, C. (1983)
Perotti de Jorda (1980b)
Nota: (E) Experimento de campo; (L) Experimento de laboratrio

Fonte: vrias fontes e Neiff (comunicao pessoal).
cap_09.indd 271
16/5/2008 09:33:46
272 Limnologia
Tab. 9.11 Produo primria lquida (PPL) de macrtas aquticas nos lagos de vrzea do sistema do baixo ParaguaiParan e em outros sistemas tropicais
ESPCIE
GRUPO LOCAL
ANO
AUTOR
PPL
(tn.ha-1.ano-1)
Eichhornia crassipes
Azolla pinnata
Nymphoides indica
Nymphaea amazonica
Victoria cruziana
Typha latifolia
Typha latifolia
Typha dominguensis
Typha dominguensis
Cyperus giganteus
Cyperus papirus
Cyperus papirus
Hymenachne amplexicaulis
Echinochloa polystachya
Cynodon dctylon
Paspalum repens
Oriza sativa
PNA Lago Barranqueras

PNA Santa F
ndia
ndia
ndia
PNA Santa F Correntes
PNA Correntes (Ibera)
PNA Barranquetas
PGUY Chaco Formosa
PNA Correntes
frica
frica
PNA Chaco
Nilo Blanco
frica
PNA Sudeste Chaco
PNA Sudeste Chaco
1977
1971
1971/82
1977/78
1977/78
1984/86
1977/78
1980
1979/80
1979/80
Amazonas
ndia
Neiff e Poi de Neiff (1984)

Lallana (1980)
Gopal (1973)
Sahai e Sinha (1979)
Gopal (1973)
Neiff e Poi de Neiff
Neiff (1986)
Neiff (1986)
Thompson (1976)
Howard-Williams e Lenton (1975)
Neiff (1986)
Pearsall (1959)
Thompson et al. (1979)
Neiff (1980, 1982)
Neiff (1980)
Heeg e Breen (1982)
Junk (1970)
Gopal (1973)
12,46
13,80
6,75
2,71
2,80
0,82,2
1,12,6
1,62,3
1423
1519,5
22,88
15,00
1220
4670
3494
1621
46
8,39
35
12,5
Nota: PNA Vrzea do baixo Paran; PGUY Vale do baixo Paraguai

Fonte: Neiff e Poi de Neiff (1984).
Uma taxa especfica determinada para a respirao

de fotoautotrficos nos trpicos 1 mgO2. (mgChla.
h-1).h-1 (Talling, 1965). Essa taxa depende da temperatura (Ganf, 1972). Taxas de respirao so tambm
afetadas pela intensidade da radiao subaqutica
(fotorrespirao), mas ainda h uma enorme falta de
informaes sobre esses mecanismos nos trpicos. A
Fig. 9.13 mostra os resultados apresentados por Rai
(1982) para a produo primria de uma variedade de
lagos de regies temperadas e tropicais.
Comparaes entre a produo primria em lagos
tropicais e temperados devem levar em conta os ciclos
anuais de fatores climatolgicos e hidrolgicos, a
disponibilidade de radiao solar, a temperatura da
gua e os ciclos biogeoqumicos que so impulsionados pelos processos como temperatura da gua, taxa
de reciclagem e sucesso dos organismos.
A produo primria anual e os fatores climatolgicos limitantes e controladores atividade so
considerados nessa comparao (Fig. 9.14).
Um conjunto grande de medidas de produo
primria do fitoplncton fotoautotrfico foi desen-
cap_09.indd 272
volvido nos ltimos 30 anos. As Tabs. 9.12 e 9.13

apresentam, respectivamente, valores para lagos e
represas no Brasil e para lagos eutrficos e oligotrficos em vrios pases.
9.12 Produo Secundria

Produtores secundrios so todos os hetertrofos
que constituem um vasto espectro de organismos das
comunidades, que so os herbvoros, os carnvoros e
os predadores.
Produo secundria a matria orgnica
produzida pelos organismos consumidores em um
determinado perodo de tempo e por unidade de
volume ou rea.
Os organismos ingerem alimento, assimilam uma
certa proporo dele e utilizam a matria orgnica
assimilada em processos como respirao, excreo
e reproduo. A matria orgnica que passa para o
prximo nvel trfico a resultante lquida desses
processos.
O tamanho do corpo do organismo e a temperatura so fatores fundamentais que influenciam a taxa
metablica.
16/5/2008 09:33:46
273
Fig. 9.14 Produo primria medida com a tcnica de

oxignio dissolvido e convertido para mgC.m-2.dia 1
para a represa de Barra Bonita durante o perodo de
um ano. Por esta gura verica-se que o mximo da
produo primria ocorreu no inverno, nos perodos
de maior turbulncia, o que favorece a produo
regenerada. No vero, a radiao solar maior, mas
h intensas precipitaes, e a produo primria
limitada pela diminuio da profundidade da zona
euftica devido grande quantidade de material em
suspenso. Ressalte-se que 1983 foi um ano de intensa
atividade do fenmeno El Nio
Fig. 9.13 Resultados da produo primria lquida para

lagos tropicais e de regies temperadas
Fonte: Hill e Rai (1982).
Tab. 9.12 Dados de clorola, nutrientes e produo primria para uma srie de lagos e reservatrios no Brasil. Desviopadro entre parnteses
L AGO OU REPRESA
R. Lagoa Dourada, SP
R. Broa, SP
R. Pedreira
R. Barra Bonita, SP
R. Parano, DF
L. D. Helvcio, MG
R. Caconde, RS
R. Jacar-Pepira, SP
NIT
FTD
g.-1
g.-1
25,25
42,15
788,51
656,2
662,8
17,80
654,86
12,4
(9,48)
2,89 (2,09)
(10,25)
7,94 (2,91)
(57,24)
5,67 (4,55)
(811,50) 13,31 (3,98)
(366,01) 32,41 (7,18)
(18,12)
3,62 (2,97)
(206,64) 25,52 (4,88)
(4,99)
1,13 (1,07)
CLOROFILA a PRODUO PRIMRIA AUTORES

g.-1
4,22
10,05
43,70
28,8
56,9
2,47
9,41
1,71
(0,82)
(2,41)
(3,85)
(45,92)
(21,10)
(1,16)
(3,91)
(0,62)
mgC.m-2.h-1
2,55
13,98
156,40
214,61
120,22
18,85
268,96
4,05
(1,5)
(4,84)
(19,36)
(150,91)
(77,18)
(8,67)
(222,04)
(1,39)
Talamoni (1995), Pompeo (1991)

Matheus e Tundisi (1988)
Talamoni (1995)
Branco (1991); Toledo e Hay (1988)
Okano (1980), Pontes (1980)
Guntzel (1998)
Claro (1978), Franco (1982)
NIT Nitrognio Inorgnico Total; FTD Fsforo Total Dissolvido

Fonte: Rocha e Matsumura Tundisi (1997).
Tab. 9.13 Produo primria toplanctnica lquida em

alguns lagos oligotrcos e eutrcos
L AGO
ESTADO TRFICO
Ultra-oligotrco
Chan (Canad)
Mesotrco
Washington (EUA)
Eutrco
Plussee (Alemanha)
Eutrco
Valencia (Venezuela)
Fonte: modicado de Dodson (2005).
cap_09.indd 273
gC.m-2.ano-]1
1,3
96
186
821
Esses produtores secundrios esto inter-relacionados na cadeia alimentar (ver Cap. 8) e a transferncia
de energia de um nvel para outro feita atravs dessa
complexa cadeia alimentar, mais apropriadamente denominada rede alimentar. A determinao da
produo secundria bem mais difcil do que a da
produo primria dos organismos fotoautotrficos,
pois esta se baseia em um processo metablico e nas
trocas CO2 / O2, como j foi demonstrado. A relao
produo/biomassa muito mais direta no caso dos
produtores primrios e permite estabelecer taxas
horrias, mensais ou anuais.
16/5/2008 09:33:46
274 Limnologia
Nos produtores secundrios, os ciclos de vida diferem consideravelmente e h tambm dificuldades em

expressar a biomassa considerando-se, por exemplo,
peixes, moluscos e crustceos.
No obstante esses problemas, determinaes de
produo secundria foram realizadas a partir de
diferenas em biomassa ou em nmero de indivduos, diferenas estas medidas durante vrios perodos.
Por exemplo, segundo Cole (1975), a produo em um
determinado perodo de tempo pode ser determinada
por:
P = (N
N1 N2) . P1 + P2
2
onde N1 e N2 representam o nmero de animais por
unidade de rea ou volume no incio e no final de
um ano, por exemplo, e P1 e P2 representam o peso
mido ou o peso seco dos organismos. Est includo nesse clculo o nmero de indivduos eliminados
por consumo pelos outros nveis trficos. Essa tcnica pode ser utilizada para organismos com ciclos de
vida muito longos e torna-se muito difcil aplic-la
a organismos com ciclos de vida muito curtos e que
produzem nova biomassa constantemente, como os
organismos planctnicos.
Edmondson (1960), Edmondson e Winberg (1971)
apresentaram metodologias para a medida da produo secundria de organismos aquticos, baseados
nas taxas reprodutivas. Em estudos de laboratrio,
Edmondson determinou a taxa de produo de ovos
de fmeas de rotferos em diferentes temperaturas. O
nmero de ovos produzidos por fmea, por dia, foi
medido experimentalmente a vrias temperaturas,
o que possibilitou uma determinao de um coeficiente de aumento da populao, contando-se os
organismos. Esse coeficiente pode ser obtido a partir
da frmula:
= n N0 n Nt
t
onde N0 o nmero de organismos inicial, e Nt o
nmero de organismos no tempo t e o coeficiente
de aumento da populao.
Desses clculos, pode-se estabelecer a taxa de
mortalidade, que representada por:
d = b r
cap_09.indd 274
onde:
d taxa de mortalidade
b taxa de nascimento instantnea
r coeficiente de aumento da populao
b pode ser estimado a partir de:
b = ln (B + 1)
onde B o nmero de ovos produzidos por fmea, por
dia, dado a partir de B = E / D, sendo E o nmero de
fmeas por amostra no plncton e D, a durao do estgio embrionrio.
Essa tcnica pode ser aplicada a outros animais
planctnicos que tm sacos ovgeros e permite sua
preservao e contagem. Elster (1954) e Eichchorn
(1957) aplicaram-na a coppodes calanides.
Outras metodologias para estimativas e determinaes da produo secundria foram empregadas:
equivalentes calricos do peso seco; taxas de respirao
dos organismos em vrios estgios do desenvolvimento; eficincias de crescimento dos organismos. Essas
metodologias podem ser aplicadas a populaes em
laboratrio e, depois, a condies naturais em sistemas
como lagos, represas e rios. Relaes energticas foram
assim calculadas por Comita (1972) para a comunidade planctnica. Quando uma espcie de importncia
ecolgica estudada (como um produtor secundrio,
que o consumidor principal em um lago), possvel
estimar o fluxo anual de energia para todo o ecossistema.
Os requerimentos individuais dos organismos
devem ser considerados, tais como: calorias (a soma de
energia utilizada em crescimento); perdas metablicas
via excreo e respirao; energia no utilizada e eliminada com fezes.
Eficincias de crescimento dos organismos e a relao produo/biomassa (P/B) podem ser aplicadas,
bem como as relaes entre produo e alimento total
consumido (P/C) ou a produo dividida por alimento
assimilado (P/A).
A Tab. 9.14 apresenta dados da produtividade
secundria de espcies planctnicas de zooplncton,
obtidos por vrios autores, utilizando-se diversas tcnicas, como peso seco de organismos e carbono total nos
organismos, calculando-se taxas dirias ou anuais para
cada espcie de zooplncton ou grupo de organismos.
16/5/2008 09:33:47
275
Tab. 9.14 Produo secundria de organismos do zooplncton em vrios ecossistemas aquticos
ESPCIE
Thermocyclops hyalinus
Rotifera + Copepoda
Cladocera
Copepoda + Cladocera
Zooplncton
Copepoda
Cladocera
Rotifera
Chaoborus
Herbvoros
Carnvoros
Thermocydops oblongatus
Diaphanosoma excisum
Argygrodiaptomus furcatus
Rotifera
PRODUO
44 gPS.m-2.dia-1
190 gPS.m-3.dia-1
49,9 gPS.m-3.dia-1
6-10 gPS.m-2.ano-1
8 a 15 gC.m-3.ano-1
26,92 gPS.-1.dia-1
6,32 gPS.-1.dia-1
1,16 gPS.-1.dia-1
6,33 gPS.-1.dia-1
24,40 gPS.-1.dia-1
6,33 gPS.-1.dia-1
11,0 gPS.m-3.dia-1
6,0 gPS.m-3
6,74 gC.m-3.dia-1
0,022 gPS.m-3.dia-1
L AGO/REPRESA
AUTOR
George (frica)
Nakuru (frica)
Chad (frica)
L Roux (frica)
Represa (frica)
Lanao (Filipinas)
Lanao (Filipinas)
Lanao (Filipinas)
Lanao (Filipinas)
Lanao (Filipinas)
Lanao (Filipinas)
Naivasha (Qunia)
Naivasha (Qunia)
Carlos Botelho (Lobo/Broa), Brasil
Monjolinho (So Carlos, Brasil)
Burgis (1974)
Vareschi e Jacobs
Leveque e Saint Jean (1983)
Hart (1987)
Robarts et al. (1992)
Lewis (1979)
(
)
Lewis (1979)
Lewis (1979)
Lewis (1979)
Lewis (1979)
(
)
Lewis (1979)
Maroti (1994)
Maroti (1994)
Rocha e Matsumura Tundisi (1984)
(
)
Okano (1994)
PS Peso seco; C Carbono

Modicado de vrias fontes.
Em trabalho recente, Wisniewski e Rocha (2006,

no prelo) apresentaram um conjunto de informaes
para grupos de zooplncton Calanoida e Cyclopoida
separadamente. A produo de Copepoda foi maior
durante a estao chuvosa (23,61 g peso seco.m3
.dia-1) e menor durante o inverno e a estao seca
(14 g peso seco.m-3.dia-1). A produo de Cyclopoida
foi maior que a produo de Calanoida, um padro
comumente observado, segundo esses autores, para
lagos tropicais.
Santos Wisniewski e Matsumura Tundisi (2001)
apresentam uma produo zooplanctnica de 36,6
a 28,9 g peso seco.m-3.dia-1 para a represa de Barra
Bonita (SP), um reservatrio eutrfico. Esses valores
so de uma ordem de magnitude mais elevada que
os resultados apresentados por Melo e Rocha (2001)
para a lagoa Dourada (Brotas-SP). So, entretanto,
valores mais baixos que os apresentados por Hanazato
e Yasuno (1985) para o lago Kwumiganra, um lago
hipereutrfico do Japo. Rocha et al. (1995) determinaram valores de 173,85 gPS.m-3, 26,57 gPS.m-3
e 10,88 gPS.m-3, respectivamente para a lagoa
Amarela, lago D. Helvcio e lagoa Carioca, no Parque
Florestal do Rio Doce (MG). A lagoa Amarela um
lago raso, eutrfico, com predominncia de rotferos
na composio do zooplncton.
Pelaez e Matsumura Tundisi (2002) determinaram
a produo de rotferos na represa da UHE Carlos
cap_09.indd 275
Botelho (Lobo/Broa), utilizando vrias metodologias,

tal como o mtodo do recrutamento, apresentado por Edmondson e Winberg (1971), baseado nos
valores da taxa de nascimentos e no peso seco dos
organismos, onde P = Pn . W
W, sendo: P = produo
ou peso seco de matria orgnica; Pn = recrutamento
de novos indivduos; e W = peso seco mdio individual. As concluses desses autores mostram que,
para as espcies de rotferos F. pegleri e K. americana,
temperatura de 20,9C, o tempo de desenvolvimento dos ovos foi de aproximadamente 19 horas, o
que se compara ao determinado por Okano (1994),
que obteve um tempo de desenvolvimento para
Brachionus falcutus, K. longiseta e K. cochlearis de 20
horas, temperatura de 20,4C. Os resultados obtidos
por Edmondson (1960) mostram, para rotferos, 42 a
43 horas de desenvolvimento dos ovos, a temperaturas abaixo de 20C (entre 10C e 15C).
Rocha e Matsumura Tundisi (1984) determinaram
a biomassa e a produo de Argyrodiaptomus furcatus
na represa da UHE Carlos Botelho (Lobo/Broa). Esses
autores estabeleceram a relao entre o comprimento do corpo dos indivduos e o carbono orgnico em
gC (Fig. 9.15). A durao do desenvolvimento de A.
furcatus foi estudada e mostrada na Tab. 9.15.
Com base na determinao do carbono e na relao com o comprimento dos indivduos, coletas de
campo e contagem dos vrios estgios dos organismos,
16/5/2008 09:33:47
276 Limnologia
pode-se estabelecer o ciclo anual da produo secundria desse organismo (Fig. 9.16).
O mximo de produo por esta espcie foi de 15 45 gC.m-3.dia-1, em maro, em uma estao de coleta
localizada prximo s reas alagadas (mximo de
profundidade 2 m) do ecossistema e extremamente
ricas em matria orgnica e fitoplncton.
O mximo para a estao de coleta mais
profunda, com um ambiente preponderantemente
pelgico (mximo de profundidade 12 m), foi de
6,47 gC.m-3.dia-1.
O coeficiente dirio P/B foi de 0,10. Coeficientes
P/B de 0,11 e 0,078 foram obtidos para outros organismos planctnicos, respectivamente Pseudodiaptomus
lessei (Hat et al., 1975) e Thermocyclops hyalinus
(Burgis, 1974).
Melo e Rocha (2004) determinaram que a produo de coppodes constituda exclusivamente por
populaes de Cyclopoida variou de 0,043 a 0,364 mg
peso seco.m-3.dia-1 na lagoa Dourada, pequeno reservatrio situado em Brotas (SP), prximo represa da
UHE Carlos Botelho (Lobo/Broa).
Matsumura Tundisi e Rietzler (2004) determinaram valores de 42,2 mg peso seco.m-3.dia-1 e 53,55 mg
peso seco.m-3.dia-1 no inverno, na represa de Salto
Grande, um ecossistema hipereutrfico localizado no
Estado de So Paulo.
Sistemas eutrficos ou hipereutrficos apresentam
valores mais elevados de produo secundria.
9.13 As Bactrias e o Fluxo de Energia

A produtividade do bacterioplncton e das
bactrias que se desenvolvem nos sedimentos caracterizada pela taxa de produo de bactrias (Pb),
expressa como mg.m-3.dia-1 e por coeficientes especficos de produo por dia de populaes de bactrias
(). Essa produo de bactrias , portanto, Pb = B,
onde B a biomassa de bactrias e o coeficiente
dirio de produo. A estimativa da produtividade de
bactrias permite determinar a velocidade dos processos nos ecossistemas aquticos. Sistemas contendo
altas cargas orgnicas apresentam elevadas taxas de
produtividade de bactrias.
O bacterioplncton um componente extremamente importante dos ecossistemas aquticos, atravs
cap_09.indd 276
Fig. 9.15 Relao entre carbono orgnico e

comprimento do corpo em A. furcatus.
A) Comprimento do corpo e carbono;
B) Carbono no corpo e tempo de desenvolvimento
Tab. 9.15 Durao de diversos estgios de A. furcatus
ESTGIO
Ovo
Nauplio (I Vl)
Copepodito (I Vl)
Ovo a ovo
DURAO (DIAS)
DURAO MDIA
2
79
19 23
27 35
2
8
31
31
Fonte: Rietzler et al. (2002).
do qual passa uma grande quantidade de energia.

Em regies onde h zonas redutoras, onde h substncias inorgnicas (como metano ou gs sulfdrico),
16/5/2008 09:33:47
277
Fig. 9.16 Ciclo anual da produo secundria de A. furcatus na represa da UHE Carlos Botelho (Lobo/Broa)
uma grande proporo de bacterioplncton pode ser

representada por organismos quimiossintticos ou
fotossintetizantes. A respirao do bacterioplncton significativamente maior no plncton do que
em outros componentes, tais como protozorios ou
mesozooplncton. Quanto maior a quantidade de
material alctone que chega a lagos, rios, represas,
maior a atividade do bacterioplncton. Matria
orgnica originada pela decomposio de organismos
planctnicos, bentnicos ou de peixes, alm da excreta desses organismos, contm um estoque de energia
em detritos e matria orgnica dissolvida que s pode
ser utilizado via bacterioplncton ou bactrias que
vivem em superfcies de sedimentos ou em substratos. Bactrias decompem e oxidam matria orgnica
complexa utilizando de 15% a 35% para a sua prpria
sntese de matria orgnica. O estoque de biomassa de
bactrias uma fonte importante de carbono particulado com protenas e aminocidos. guas naturais
contm cerca de 0,5 a 5.106 bactrias por ml (Sorokin,
1999). Uma parte dessas bactrias forma agregados ao
redor de partculas, tais como clulas do fitoplncton
cap_09.indd 277
em decomposio, fezes do zooplncton e exoesqueletos de quitina de organismos zooplanctnicos.

Sandes (1998) mostrou extensas concentraes de
bactrias vivendo no muco e em clulas de Microcystis
aeruginosa aps o incio da decomposio dessas
cianobactrias. Fallowfield e Duft (1988) demonstraram o papel de bactrias na utilizao de matria
orgnica liberada por cianobactria. A biomassa de
bacterioplncton que se desenvolve nessa zona pelgica tem um papel muito importante na trofodinmica
das comunidades pelgicas, sendo utilizadas imediatamente por consumidores, como os coppodes
filtradores, moluscos e outros organismos que filtram
partculas entre 0,5 a 2 m de dimetro.
As fontes de energia disponveis para o crescimento
de bactrias planctnicas ou bentnicas em ecossistemas aquticos so: matria orgnica para bactrias
heterotrficas; compostos inorgnicos reduzidos e
gases (metano, hidrognio, amnia e H2S) para bactrias quimioautotrficas; e energia solar para bactrias
anaerbicas fotossintetizantes. Todos os grupos de
bactrias dependem de fsforo e nitrognio para o seu
16/5/2008 09:33:47
278 Limnologia
crescimento, e a medida da disponibilidade de nitrognio e fsforo representada pela velocidade dos

fluxos desses elementos na gua e na sua concentrao.
Quando h altas concentraes de gases reduzidos
(CH4, H2S, H), o bacterioplncton e as bactrias de
sedimentos incluem populaes quimiossintetizantes
que utilizam a energia produzida pela decomposio
anaerbica de matria orgnica, que pode chegar a
10%-20% da quantidade total de energia que entra no
ecossistema. Essa eficincia, segundo Sorokin (1999),
de 15% em bactrias que utilizam H2S, e entre 40% a
50% em bactrias que utilizam CH4 e H2.
As bactrias que vivem nos sedimentos tm um
papel significante na atividade heterotrfica. Essa
atividade inclui decomposio de matria orgnica,
regenerao de nutrientes e desenvolvimento de um
estoque de material particulado para organismos
bentnicos e peixes. Decomposio de organismos
bentnicos e de fezes e de material particulado resulta
em H2S e consome rapidamente oxignio dissolvido,
induzindo anoxia. Cria-se, assim, uma zona de anoxia
nos sedimentos.
A composio das comunidades de bactrias
muito diferente em situaes de anoxia, xicas e
subxicas. Nas camadas oxidadas dos sedimentos
desenvolvem-se Pseudomonas, Corynebacterium,
Artrobacter,
r Actinomycetes.
A camada de contato entre a superfcie do sedimento e a gua formada por detritos, bactrias
filamentosas, bactrias que atacam celulose e do
ciclo do H2S, como Beggiatoa e Thipotrix. Partculas
de detritos e areias so locais de desenvolvimento de
Chlamyclobactria e Canlobactria.
A camada subxica composta por bactrias
quimiossintetizantes que oxidam enxofre, metano,
hidrognio molecular, mangans e ferro. A densidade
dessas bactrias nas camadas de sedimentos extremamente elevada, e as populaes mais abundantes
de bactrias esto localizadas nos primeiros 2 ou 3 cm
de sedimento. As concentraes de bactrias nesses
sedimentos podem atingir 5 7 . 109 clulas por cm3
de peso mido de sedimento.
Nessa regio h tambm um grande nmero de
ciliados com biomassa elevada. As populaes de
bactrias e ciliados constituem uma abundante fonte
cap_09.indd 278
de alimento e tm um papel relevante no fluxo de energia e para os organismos que se alimentam de detritos.
Em lagos e esturios, o nmero total de bactrias no
sedimento oxidado sobre a camada anxica de 2 3
. 109 cm-3 de sedimento (peso mido) (Sorokin, 1999).
Em camadas de sedimento que recebem energia
radiante subaqutica formam-se extensas camadas de
algas e bactrias; parte dessas populaes de bactrias
contribui para a oxidao de compostos de enxofre,
ferro, mangans e metano.
Bacterioplncton e comunidades microbianas do
sedimento tm um papel fundamental, portanto, na
produo de matria orgnica e na trofodinmica dos
sistemas aquticos. A energia para a reproduo e
para a manuteno de processos metablicos obtida
pelas bactrias por meio de processos quimioautotrficos, bactrias heterotrficas aerbicas e fotossntese
em condies anaerbicas. A atividade bioqumica
das bactrias uma das importantes rotas qualitativas e quantitativas para a reciclagem de carbono,
nitrognio, fsforo, enxofre, mangans, ferro e cobalto (Freire Nordi e Vieira, 1996).
Os mecanismos dessa atividade biogeoqumica e a
forma de obteno de energia so determinados pelas
peculiaridades das bactrias, as quais so divididas em
grupos fisiolgicos, dependendo da forma de aquisio
de energia para o seu crescimento e metabolismo.
As denominaes desses grupos fisiolgicos
dependem do substrato utilizado como fonte de energia, dos aceptores de eltrons ou outras formas, tais
como a fi xao de nitrognio atmosfrico (Quadros
9.4 e 9.5).
Esses grupos fisiolgicos desenvolvem-se no sedimento, na coluna de gua, em condies anxicas.
Um dos grupos principais so os redutores de sulfato, bactrias anaerbicas, heterotrficas, que podem
utilizar compostos de enxofre como aceptores de
eltrons, reduzindo-os a H2S. A Tab. 9.16 detalha a
densidade da populao, a produtividade e as taxas de
respirao do bacterioplncton heterotrfico.
9.13.1 Bactrias fotossintetizantes

As bactrias fotossintetizantes tm um importante papel na produo de matria orgnica em certos
ambientes especiais. Essas bactrias podem ser subdi-
16/5/2008 09:33:48
279
Quadro 9.4 Grupos siolgicos de bactrias e sua fonte de energia (ambiente anxico)
FONTES DE ENERGIA
ACEPTORES DE ELTRONS
GRUPOS FISIOLGICOS
TIPOS DE NUTRIO
Matria orgnica
Acetato e H2 gs
Matria orgnica e
H2 gs
Vrias molculas orgnicas e CO2

CO2
SO4
NO3
CrO4
C4
Bactrias anaerbicas heterotrcas

Bactrias que produzem metano
Bactrias que produzem sulfato
Bactrias desnitricantes
Bactrias redutoras de cromato
Bactrias redutoras de perclorato
Quimiorganotrco
Quimiolitotrco
Quimiorganotrco
Quadro 9.5 Grupos siolgicos de bactrias e sua fonte de energia (ambiente xico)
FONTES DE ENERGIA
Matria orgnica
Substncias
inorgnicas
reduzidas
TIPO ESPECFICO
GRUPOS FISIOLGICOS
Estoque total de matria orgnica na gua

Protenas
Quitina
Celulose
Hidrocarbonetos
Fenis
Gs hidrognio
Metano
S2O3 e H2S (para SO4)
H2S (para S)
NH4 para NO2
Bactrias heterotrcas
Bactrias que xam nitrognio
Bactrias quitinoclsticas
Bactrias celulolticas
Bactrias que oxidam leos
Bactrias que oxidam fenis
Bactrias que oxidam hidrognio
Bactrias que oxidam metano
Thiobacilli
Bactrias do ciclo do enxofre
Bactrias nitricantes
TIPOS DE NUTRIO
Quimiorganotrco
Quimiorganotrco
Quimiolitotrco
Quimiossntese
vididas em trs grupos, dependendo dos doadores de

eltrons e hidrognio, utilizando-se CO2 durante a
fotoassimilao:
` Bactrias fotossintetizantes que utilizam gua
como doadora de eltrons (cianobactrias).
` Bactrias fotossintetizantes que utilizam
compostos reduzidos de enxofre como doadores
de eltrons bactrias de colorao verde e de
colorao prpura.
` Bactrias fotossintetizantes anaerbicas que
utilizam compostos orgnicos como doadores de
eltrons.
As bactrias anaerbicas fotossintetizantes pertencem ao grupo taxonmico das Rhodospirillales, com
duas subordens: Rhodospirillinae e Chlorobiimae.
O primeiro grupo inclui as bem conhecidas famlias Chromatiaceae e Rhodospirillacea. Bactrias de
cor prpura oxidam H2S e tiossulfato a molculas de
enxofre, que utilizado como fonte de prtons para a
fotossntese.
Bactrias verdes do ciclo do enxofre, da subordem
Chlorobiinae, apresentam em suas clulas bacterioclo-
cap_09.indd 279
rofilas c, d e e. O gnero mais conhecido e abundante

dessas bactrias o Chlorobium. Essas comunidades de bactrias fotoautotrficas do ciclo do enxofre
foram estudadas intensivamente por Guerrero et al.
(1986, 1987), Takahashi e Ikushima, 1970.
A concentrao de H2S um dos principais fatores
que mantm a ocorrncia de bactrias fotoautotrficas
do ciclo de enxofre em lagos. Nos lagos meromticos,
muito comum uma camada de H2S desenvolverse no metalmnio, onde ainda h penetrao de luz.
Nesses lagos ocorre uma camada de bactrias fotossintetizantes, geralmente do gnero Chromatium.
No lago D. Helvcio (Parque Florestal do Rio Doce
MG), essa camada foi identificada no vero, durante
perodo de extensa estratificao trmica e qumica
(Tundisi e Saijo, 1997).
Essa camada de bactrias fotossintetizantes
promove uma rede alimentar bastante ativa nesses
nveis onde se localizam essas bactrias. Os principais
parmetros que controlam a presena dessas bactrias, seu crescimento e sua distribuio vertical nos
lagos meromticos ou de intensa estratificao por
longos perodos so a radiao solar subaqutica,
16/5/2008 09:33:48
280 Limnologia
Tab. 9.16 Densidade da populao, produtividade e taxas de respirao de bacterioplncton em sistemas aquticos com
diferentes condies trcas
DENSIDADE
PRODUTIVIDADE
RESPIRAO
ESTADO TRFICO ECOSSISTEMA
(P/B)
BIOMASSA
N TOTAL
P
RBP
RTM
(B)
GRADIENTE MDIA
Hipereutrco Lagoas costeiras poludas
Lagoas costeiras
Eutrco
Regies ocenicas de
ressurgncia
Lagos
Camadas orgnicas com
bactrias fotossintticas
Lagos, lagoas costeiras
Mesotrco
Regies ocenicas de clima
temperado
guas antrticas
Camadas de bactrias
fotossintetizantes
Lagos
Oligotrco
guas ocenicas tropicais
guas antrticas no Pacco
guas antrticas profundas
1040 2.00010.000 5003.000

510 2.0003.000 5001.500
25
4002.000 200500
38
1040
0,20,5
0,20,5
0,40,8
6002.000 300800 0,30,7

2.0008.000 20150 0,010,03
0,3
0,3
0,5
6005.000 2.0008.000
6001.700 1.5003.000
250600 3001.000
0,5
0,02
380900
5001.500
1,53,0
1,02,0
200400
100300
100300
50200
0,51,5
0,50,8
0,8
0,6
150400
100300
200600
150400
1,0
1,02,5
200500
40100
0,050,2
0,1
0,50,8
0,10,4
0,10,2
0,010,02
4070
1030
1020
12
1550
0,41,5
1040
0,81,5
35
0,150,30
0,020,06 0,020,03
0,8
1,2
0,2
0,02
2060
1550
46
0,030,08
3080
2060
57
0,040,15
Ntotal nmero de bactrias (106 cel.mg-1); B biomassa do bacterioplncton (mg.m-3 de biomassa total mida);
P produo de bacterioplncton por dia; coeciente da produo especca P/B; RTM respirao total do
microplncton (g O2.-1.dia-1); RBP respirao do bacterioplncton (gO2.-1.dia-1)
a qualidade dessa radiao e a concentrao de H2S

(Pedros-Alio et al., 1984).
As duas principais famlias de bactrias fotoautotrficas de ambientes anxicos apresentam duas
estratgicas fisiolgicas bem diferenciadas, segundo
Guerrero et al. (1987). A famlia Chlorobiaceae tolera
um vasto gradiente de radiao solar e concentrao
de H2S. A famlia Chromatiaceae tem limites mais
estreitos de tolerncia radiao solar e concentrao de H2S. Essa famlia de bactrias apresenta vrios
mecanismos e estratgias para manter-se em posies
verticais bem delimitadas: mucilagem e vesculas de
gs, mobilidade atravs de flagelos.
As medidas da produtividade primria das bactrias verdes e prpura so feitas utilizando-se a tcnica
do 14CO2. Valores da produtividade dessas bactrias
podem atingir 30 50 mgC.m-3.dia-1 nas camadas
estratificadas dos lagos meromticos.
O Quadro 9.6 mostra as principais espcies de
Chromatiaceae em diferentes lagos, arranjadas de
acordo com os seus carotenides.
cap_09.indd 280
9.14 Ecincia das Redes Alimentares e

a Produo Orgnica Total
A energia flui atravs do ecossistema e de seus
componentes biolgicos e utilizada apenas uma
vez, enquanto minerais e nutrientes reciclam-se
permanentemente entre os componentes biolgicos
e no-biolgicos (abiticos) do ecossistema. Porm,
h evidentemente uma inter-relao permanente
entre o fluxo de energia e o ciclo de nutrientes, como
discutiu Lindeman (1942). Biomassa de organismos,
entretanto, resultado do fluxo de energia, mas no
produo. Esta envolve um conceito de tempo e taxas,
que so componentes importantes dessa produo.
A segunda lei da termodinmica relevante nesta
discusso sobre o fluxo de energia. De acordo com essa
lei, desordem ou entropia aumentam medida que
a energia flui para os nveis trficos mais elevados, e
para carnvoros de primeira ou de segunda ordem. De
acordo com a segunda lei da termodinmica, a energia
degradada medida que ocorrem transformaes, e h
perdas na passagem de energia para os vrios nveis.
16/5/2008 09:33:48
281
Quadro 9.6 Espcies dominantes de Chromatiaceae em diferentes lagos, arranjadas de acordo com seus carotenides
ESPCIE
L AGO
Chromatium minus
Vilar
Estanya
Cis
Suigetsu
Nou
Banyoles III
Fango
Estanya
Cadagno
Vechten
Lunzer Mtrese
Ritomsee
Belovod
Vechten
Cis
Vilar
Muliczne
Krummensee
Plussee
Lago di Sangue
Wintergreen
Negre
g 1
Vechten
Kaiike
Prvost Lagoon
Kononer
Shigetsu
Repnoe
Prvost Laggon
Repnoe
Kononer
Mara-Gel
Fellmongery Lagoon
Deadmoose
Mirror
Solar
Medicine
Transjoen
Gullerudtjern
Plussee
Solar
Faro
OKENONA
Chromatium okenii
Chromatium sp
Lamprocystis M3
Thiopedia rosea
SPIRILLOXANTHINA
Thiopedia sp
Thiocapsa sp
Amoebobacter roseus
Chromatium minutissimum
Chromatium vinosum
Thiocapsa sp
RHODOPINAL
LYCOPENAL,
LYCOPENOL
Lamprocystis roseopersicina
Chromatium violascens
Thiocystis violacea
Negre 1
PROFUNDIDADE (m)
4,2 6
12 14
12
7
4
15 16
13 14
11 13
12,6
68
12
4,2 6
9 13
8
5
2,6 3,5
2
68
4,8
0,5
10,75
7
5,5
0,5
5,5
10,75
17 19
9 9,2
10 11
2
3,2 3,7
5
2
12,5 13
12
FONTE
Guerrero et al. (1980)
Jimbo (1938a)
Bavendamm, (1924a)
K. Hanselmann (pers. com.)
Parma (1978)
Ruttner (1962b)
Duggeli (1924b)
Kusnetsov (1970b)
Seenbergen e Korthals (1982)
Czeczuga (1968a)
Utermohl (1925)
Anagnostidis e Overbeck (1996a)
Forti (1932b)
Caldwell e Tiedje (1975)
Este trabalho
Steenbergen
St
b
e Korthals
K th l (1982)
Matsuyama (1987)
Caumette (1986)
Gorlenko et al. (1983)
Jimbo (1938a)
Gorlenko et al. (1983)
Caumette (1986)
Gorgolenko et al. (1983)
Cooper et al. (1975b)
Parker et al. (1983)
Parkin e Brock (1980a)
Cohen et al. (1977)
Hayden (1972)
Faafeng (1976)
Faafeng (1976)
Anagnostidis e Overbeck (1966a)
Cohen et al. (1977)
Truper e Genovese (1968a)
Fonte: Guerrero et al. (1987).
A converso de energia de um nvel trfico para

outro bastante ineficiente nos ecossistemas e muita
energia perdida sob a forma de calor e nos processos
metablicos dos organismos. O conceito de eficincia apresentado por Lindeman implica que o grau
cap_09.indd 281
de utilizao da energia de um nvel (por exemplo,

n) depende dos recursos disponveis no nvel anterior (n 1). A comparao das taxas de produo/
respirao nos diversos nveis trficos essencial para
determinar a eficincia do processo. As perdas em
16/5/2008 09:33:48
282 Limnologia
cap_09.indd 282
Madras
-1
-1
1.000
frica
100
10
1
12
4
8
16
20
-2
-1
Produo fotossinttica bruta (g O2 m .dia )
24
Fig. 9.17 Relaes entre produo anual de peixes (peso

seco, escala logartmica) e produo fotossinttica
bruta do toplncton em lagos e reservatrios da
frica () e da ndia (), prximo a Madras
Fonte: Melack (1976).
50
100
300
(mgC.m-2. ano -1)
10
15
20
PESQUEIRA
5
3
1,5
PRODUO
EFICINCIA (%)
Ocenica
Plataforma Continental
Ressurgncia
NVEIS TRFICOS
ECOSSISTEMA
(gC.m-2. ano -1)
Produo primria anual mdia e ecincia dos

nveis trcos comparada com a produo
pesqueira em diferentes ecossistemas marinhos
ANUAL MDIA
Segundo Talling e Lemoalle (1998), vrias tentativas foram realizadas para correlacionar produo
primria fotossinttica por unidade de rea, por dia,
com a produo comercial de peixes. Melack (1976)
combinou informaes sobre lagos africanos e reservatrios da ndia (Fig. 9.17). Os resultados mostraram
uma correlao altamente positiva, indicando que
a produo pesqueira aumentou linearmente com
a produo fotossinttica bruta. Prowse (1964)
demonstrou que a produo de tilpias em tanques de
cultivo de peixes atingiu 1% a 1,8% da produo lquida fotossinttica. Outras fontes de produo primria
fotossinttica, tais como macrfitas aquticas e perifton, contriburam diretamente com a produo
pesqueira, ou indiretamente, por meio da produo
de detritos que mantm invertebrados ou detritvo-
10.000
PRODUO PRIMRIA
9.15 Produo Pesqueira e sua Correlao

com a Produo Primria
ros. A Tab. 9.17 apresenta a produo primria anual

mdia e a eficincia dos nveis trficos comparada
com a produo pesqueira em diferentes ecossistemas
marinhos.
Produo pesqueira (kg ha .yr )
cada nvel trfico podem atingir 10%, e, portanto, ao

final da cadeia alimentar, nos nveis mais superiores,
apenas uma frao da energia fi xada pelos produtores
primrios permanece. Nos sistemas em que h desequilbrios, como nas regies de ressurgncia ou em
perodos de produo nova em lagos, represas ou rios,
h um aumento da produo de biomassa nos nveis
trficos superiores, mas isso ocorre tambm com um
aumento na perda de energia nesses nveis trficos.
Ryther (1969) comparou o nmero de nveis trficos em vrias comunidades ocenicas de plataformas
continentais e de regies de ressurgncia. Mesmo
considerando-se as escalas envolvidas em comparao com os nveis trficos de lagos de diferentes
profundidades, esse trabalho ilustra muito bem a
relao eficincia e organizao de redes alimentares.
As redes alimentares dominadas pela relao fitoplncton/herbvoros, de acordo com Ryther (1969),
tm uma eficincia de 10%; as redes alimentares
mais complexas tm uma eficincia de 15% e as redes
alimentares de reas de ressurgncia ou que representam lagos eutrficos com produo nova tm
uma eficincia de 20%. Portanto, sistemas com nveis
trficos em maior nmero apresentam uma produo final de matria orgnica, utilizvel pelo homem,
muito menor.
0,5
340
36.000
Fonte: Ryther (1969).
16/5/2008 09:33:48
UNIDADES UTILIZADAS EM ESTUDOS DO FLUXO DE ENERGIA

Energia = Joule (J); cal (cal = 4,18 J)
Fluxo de energia = J m-2 s-1 = W m-2 = kerg cm-2 s-1
J m-2 s-1 = (60 / 4,18) 103 = cal cm-3 m-1
Fluxo de ftons = mol m-2 s-1 = 1 J m-2 s-1 5 mol ftons
m-2 s-1 (radiao fotossinttica ativa)
ndice de biomassa = g/peso seco de matria orgnica
1 g 5 g peso mido
1 g = 0,45 g C
1 g = 20 mg clorola a (toplncton)
1 g = 5 cm3 (= 5.1012 m3 do volume celular do toplncton)
1 g = 4,5 Kcal ou 19 kJ
cap_09.indd 283
283
UNIDADES DE PRODUO PRIMRIA E SECUNDRIA

mgC.m-3.h-1 = taxa de fotossntese por hora, por unidade
de volume de gua
-3 -1
mgC.m .h = mxima taxa de fotossntese por hora, por
unidade de volume de gua = Pmx
-2
-1
gC.m .dia = taxa de fotossntese por dia, por unidade
de rea
-2 -1
gC.m .h
ou
taxa horria de fotossntese por unidade de rea
-2 -1
gO2.m .h
mg = biomassa ou ndice de biomassa
B = incremento da biomassa (mg)
B = biomassa por unidade de superfcie na zona euftica
= mg.m-2
K = coeciente vertical de atenuao da radiao solar
incidente na gua m-1
Io = densidade do uxo de radiao incidente na superfcie
da gua = J m-2.s-1
Io = densidade do uxo de radiao que penetra na
gua = J.m-2.s-1
IK = densidade do uxo de radiao na saturao da
fotossntese = J.m-2.s-1
P = produo de biomassa
PS = peso seco: mg peso seco.m-2
KS = coeciente de atenuao especco por unidade de
concentrao de biomassa baseado no incremento do
coeciente espectral kmin = m-1 (mg.m-3)-1 = mg-1.m-2
16/5/2008 09:33:48
cap_09.indd 284
16/5/2008 09:33:49
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Resumo
0
1
cap_10.indd 285
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l
Cic eoqu
g
o
i
b
Os ciclos dos elementos qumicos e das substncias esto inter-relacionados com processos biolgicos, geoqumicos e fsicos. A distribuio e a concentrao dos elementos e substncias na gua dependem
da fi xao e da concentrao ativa de carbono, hidrognio, nitrognio, fsforo e enxofre (macronutrientes) e dos micronutrientes, como mangans, ferro, cobre e zinco. Tanto os macronutrientes como os
micronutrientes encontram-se ou concentrados na matria orgnica viva ou na matria particulada e em
decomposio, ou dissolvidos na gua. A taxa de reciclagem de nutrientes depende das inter-relaes entre
as misturas vertical e horizontal e a atividade e biomassa dos organismos aquticos.
A distribuio vertical de nutrientes est relacionada com a circulao vertical de lagos ou represas
e depende do tipo de circulao e sua freqncia. Bactrias de vrias caractersticas fisiolgicas e bioqumicas tm importncia fundamental nos ciclos biogeoqumicos. O sedimento do fundo de rios, lagos,
represas e esturios e a gua intersticial so reservatrios importantes de nutrientes dos pontos de vista
quantitativo e qualitativo e a disponibilidade de nutrientes do sedimento e da gua intersticial para a gua
depende de processos de oxidorreduo e das camadas anxicas ou xicas do sedimento.
16/5/2008 09:41:23
286 Limnologia
10.1 A Dinmica dos Ciclos

Biogeoqumicos
Como demonstrado no Cap. 5, a composio
inica das guas naturais depende, em grande parte,
da geoqumica da bacia hidrogrfica e dos principais
eventos nessa bacia: tipos de solo, usos e prticas
agrcolas. A distribuio dos nutrientes nas guas
continentais tambm influenciada pelos processos
de regenerao nas camadas mais profundas dos
lagos e na interface sedimento-gua.
Os principais nutrientes so aqueles importantes
para todas as plantas (carbono, nitrognio, fsforo),
os quais, em vrias combinaes com hidrognio e
oxignio, constituem a base dos processos de metabolismo e estrutura das clulas. Enxofre e slica
tambm podem ser adicionados a essa lista, uma vez
que a slica faz parte das frstulas das diatomceas e
o enxofre um elemento essencial como componente das protenas. Esses elementos so denominados
macronutrientes, uma vez que so necessrios para o
crescimento em concentraes relativamente elevadas.
Micronutrientes, que so requeridos em concentrao
relativamente pequena como traos, so o mangans,
o zinco, o ferro e o cobre. Esses metais que, se ausentes, limitam o crescimento, podem ser txicos em
concentraes mais elevadas.
A composio qumica das guas continentais
mostra, quando se comparam dados de inmeros
lagos, correlaes significativas entre os slidos totais
dissolvidos STD e HCO3, e entre Ca++ e STD (Cap. 5).
As plantas aquticas concentram ativamente
carbono, hidrognio, nitrognio, fsforo e enxofre
juntamente com outros micronutrientes. A fi xao
desses elementos feita sob controle fisiolgico. Geralmente as concentraes de C:N:P esto situadas em
uma razo estequiomtrica 106C:16N:1P. Essa razo
denominada ndice de Redfield (Redfield, 1958).
Os ciclos desses elementos nas guas continentais
esto inter-relacionados, portanto, com os processos
biolgicos no sistema aqutico, e as razes estequiomtricas referidas refletem, em parte, a forma em que
os nutrientes se encontram na gua.
De um modo geral, os macronutrientes e os traos
encontram-se ou concentrados na matria orgnica
viva, ou em matria particulada morta e em decom-
cap_10.indd 286
posio, ou dissolvidos na gua. A quantificao de

cada um desses compartimentos no sistema aqutico importante e fundamental para compreender os
ciclos biogeoqumicos. Portanto, a distribuio e a
concentrao de um determinado elemento nutriente nas guas uma funo de processos biolgicos,
geoqumicos e fsicos.
A taxa de reciclagem dos nutrientes depende das
inter-relaes entre as misturas horizontal e vertical, as quais determinam as distribuies temporal
e espacial, e tambm da atividade e da biomassa
dos organismos presentes. As variveis importantes
a considerar nesses processos so o tempo de residncia da massa de gua, as taxas de transferncia
dos elementos entre as massas de gua e as taxas de
reciclagem dos elementos entre os vrios compartimentos. Uma das definies mais comuns que se usa
tambm, em relao aos ciclos de nutrientes, a de
substncias conservativas e no-conservativas. Uma
substncia conservativa tem um tempo de residncia
muito maior do que o tempo de mistura total do lago
e, conseqentemente, apresenta uma distribuio
mais homognea. Uma substncia no-conservativa
tem um tempo de residncia muito mais curto do que
o tempo de mistura total das massas de gua e, conseqentemente, apresenta distribuies heterogneas
no espao e no tempo.
A fi xao de nutrientes pelas plantas aquticas
sempre feita a partir de fontes solveis e difusas, de
maneira que os nutrientes devem passar atravs da
membrana semipermevel para a clula (Reynolds,
1984). Entretanto, como as concentraes de nutrientes so sempre muito mais baixas no meio lquido
do que aquelas que ocorrem em clulas, a difuso
passiva rara e necessrio um sistema de transporte (bombas inicas) que feito por meio de enzimas
localizadas prximo superfcie das clulas (parede
celular).
10.2 Ciclo do Carbono

Algumas particularidades referentes disponibilidade de carbono em guas naturais j foram
discutidas no Cap. 5. Como j foi visto, o equilbrio
carbonato (CO3), bicarbonato (HCO3) e CO3 determina a acidez ou alcalinidade das guas naturais.
16/5/2008 09:41:24
10 Ciclos biogeoqumicos
O carbono um elemento utilizado em grandes

quantidades pelos organismos fotossintetizantes e,
portanto, um dos elementos fundamentais no ciclo
biogeoqumico das guas naturais. De um modo
geral, a atividade fotossinttica das plantas aquticas
remove carbono das guas superficiais. Ocorre uma
rpida sedimentao aps a morte dos organismos,
de tal forma que a sedimentao da matria orgnica
tem um efeito importante no ciclo do carbono. Por
causa do sistema de equilbrio CO2 da gua (e suas
diversas espcies qumicas) e CO2 atmosfrico, os
organismos fotossintetizantes tm sempre acesso
ao carbono disponvel, de tal forma que as principais
teorias referentes limitao de processos de crescimento da fotossntese excluam o carbono como
fator limitante (Goldman et al., 1972). Entretanto, em
condies de variao e elevao de pH em virtude
da fotossntese, carbono pode limitar o processo em
guas superficiais, com o deslocamento do equilbrio
para bicarbonato e carbonato. Em guas com elevada concentrao de nitrognio e fsforo, a habilidade
de fi xar bicarbonato ou carbonato funciona, portanto, como uma vantagem competitiva adicional para
algumas espcies de fitoplncton ou de plantas aquticas (Harris, 1978). Algumas espcies de fitoplncton
podem manter uma alta concentrao intracelular de
CO2 por causa de uma bomba de bicarbonato na
parede celular, a qual, conjuntamente com a atividade de uma unidade carbnica, opera fisiologicamente
287
esse sistema. Os mecanismos de fixao de carbono

e seu transporte nas plantas aquticas sempre interagem com as espcies qumicas de carbono inorgnico
dissolvido na gua, o que tem imensas implicaes
metodolgicas (experimentos para medidas de fotossntese), fisiolgicas (respirao, consumo de energia
e fotossntese, excreo) e ecolgicas (controle das
condies qumicas pelas plantas aquticas, interaes com o ciclo sazonal, processos de decomposio
e reciclagem).
As diferenas bioqumicas entre as diversas espcies tm uma grande influncia nas interaes entre
o ciclo estacional das plantas aquticas e as sucesses temporal e espacial, como foi demonstrado para
algumas espcies de fitoplncton (Harris, 1980).
De um modo geral, o fluxo de carbono nas clulas se
d fotoautotroficamente, embora, em alguns casos,
a fi xao de carbono no escuro possa se tornar
importante. A Fig. 10.1 ilustra o ciclo do carbono em
guas naturais.
10.3 Ciclo do Fsforo

Fsforo um elemento essencial para o funcionamento e para o crescimento das plantas aquticas,
uma vez que componente de cidos nuclicos e
adenosina trifosfato. O fluxo de fsforo para as
guas continentais depende dos processos geoqumicos nas bacias hidrogrficas. De um modo geral,
as formas mais comuns de fsforo orgnico so de
Fig. 10.1 Ciclo do carbono generalizado e simplicado para um lago. Em reservatrios com muitos compartimentos e
reas rasas, esse ciclo poder ser mais complexo
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origem biolgica. Fosfatos dissolvidos so derivados

do processo de lixiviao de minerais, como a apatita presente em rochas. O fsforo tambm pode ser
encontrado em partculas de vrias dimenses, at a
forma coloidal. Sedimentao de partculas e excreta
de animais planctnicos ou bentnicos contribuem
para o acmulo no sedimento, o qual um reservatrio muito importante de fsforo, e tambm na
gua intersticial, e depende, em grande parte, dos
processos de circulao e oxidorreduo na interface
sedimento-gua.
Hutchinson (1957) distingue entre fosfato solvel,
fosfato sestnico solvel em cido (principalmente
fosfato frrico ou fosfato de clcio), fsforo orgnico
solvel (e coloidal) e fsforo orgnico sestnico.
Destas vrias formas, ortofosfato dissolvido ,
evidentemente, a principal fonte de fsforo para as
plantas aquticas, sobretudo para o fitoplncton. A
utilizao de fsforo orgnico dissolvido por meio
da produo de fosfatase alcalina pelo fitoplncton
tambm foi demonstrada por Nalewajko e Lean (1980)
e Reynolds (1984).
Sistemas terrestres no perturbados conservam
fsforo, enquanto que bacias hidrogrficas onde
ocorre desmatamento geralmente perdem fsforo.
Moss (1980) destaca as seguintes concentraes de
fsforo total em guas continentais:
` 1gP/litro lagos naturais em condies preservadas, em regies de altitude;
` 10 gP/litro lagos naturais em terras baixas
florestadas;
` 20 gP/litro lagos em regies cultivadas ou
deflorestadas com incio de eutrofizao;
` 100 gP/litro lagos em regies urbanas eutrofizadas em regies altamente populosas com
descarga de esgotos;
` 1.000 gP/litro a 10.000 gP/litro lagoas de
estabilizao, tanques de cultivo de peixes altamente fertilizados, lagos endorricos.
O ciclo do fsforo nos sistemas aquticos
continentais tem um componente importante nos
sedimentos. Parte do fsforo sofre um processo de
complexao durante perodos de intensa oxigenao
dos sedimentos e, dessa forma, torna-se no disponvel
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periodicamente. Portanto, o ciclo do fsforo, do ferro

e o potencial de oxidorreduo na gua e no sedimento esto estreitamente correlacionados.
Como o fsforo no tem um componente gasoso,
sua disponibilidade depende de rochas fosfatadas e
do ciclo interno dos lagos, dos quais a decomposio
e a excreo dos organismos so partes importantes.
Assim, o fsforo tem alguns processos de regulao
e reciclagem fundamentais nos lagos. Uma parte
importante do ciclo do fsforo pode ocorrer tambm
no metalmnio de lagos estratificados, onde o processo de regenerao se d pela reduo que pode ocorrer
nas camadas metalimnticas com baixa concentrao
de oxignio (Gliwicz, 1979). A Fig. 10.2 ilustra o ciclo
do fsforo nos ecossistemas aquticos.
O ciclo do fsforo nos ecossistemas aquticos

Fonte: modicado de Welch (1980).
Tanto o epilmnio como o hipolmnio e a vegetao

litoral tm um papel muito importante na transferncia de fsforo adicionado ao sistema aqutico a partir
de fontes externas. Utilizando P32, Hutchinson (1957)
demonstrou que uma parte significante do fsforo
adicionado ao hipolmnio originou-se do litoral. As
trocas entre os diversos compartimentos nos quais
o fsforo encontrado podem ser modeladas, bem
como determinadas as taxas de transferncia entre
esses diversos compartimentos.
10.4 Ciclo do Nitrognio

As plantas aquticas utilizam nitrognio principalmente na sntese de protenas e aminocidos. As
principais fontes de nitrognio so nitrato, nitrito,
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amnio, compostos nitrogenados dissolvidos, como

uria e aminocidos livres e peptdeos. Nitrognio
atmosfrico dissolvido na gua fi xado por algumas espcies de cianobactrias.
O nitrato inorgnico altamente solvel e abundante em guas que recebem altas concentraes
de nitrognio, resultantes de descarga de esgotos
domsticos ou de atividades agrcolas. Altas concentraes de nitrato foram encontradas, por exemplo, na
represa de Barra Bonita, Estado de So Paulo (1-2 mg NNO3. 1), em razo da descarga de esgotos domsticos
e da drenagem de solo agrcola fertilizado (Tundisi e
Matsumura Tundisi, 1990).
De um modo geral, lagos e represas de regies
tropicais apresentam baixas concentraes de nitratos, resultantes de drenagem de florestas ou savanas
com solo pobre em nitrognio. Lagos estratificados
nos trpicos podem apresentar baixas concentraes
de nitrato no epilmnio (Tundisi, 1983).
Em condies naturais, a concentrao de amnio tambm relativamente baixa nas guas epilimnticas (< 100 g N-NH4.1). Em lagos estratificados,
a concentrao de amnio pode ser muito elevada,
principalmente em condies de anoxia, onde o nitrato reduzido a amnio (1-2 mg N-NH4. 1). Em lagos
eutrficos, no metalmnio e no hipolmnio, amnio
pode apresentar oscilaes muito grandes, por causa
da excreo e decomposio de organismos. No
epilmnio de lagos tropicais existe a possibilidade de
regenerao de nitrognio por meio da excreo de
amnio pelo zooplncton ou pela decomposio de
matria orgnica a partir de bactrias que a degradam
(Tundisi, 1983; McCarthy, 1980).
A concentrao de nitrito sempre muito baixa
(< 60 mg N-NO2.1), uma vez que esta espcie qumica pode ser reduzida quimicamente e/ou atravs da
atividade de bactrias que reduzem nitrato ou oxidam
amnio. Principalmente em guas tropicais, essa
concentrao muito baixa estando freqentemente
abaixo do limite de deteco do mtodo. Nitrito pode
acumular-se ocasionalmente em bolses com tenses
de oxignio abaixo de 1 mg O2.-1 e em condies de
baixa estratificao.
A Fig. 10.3 mostra o ciclo do nitrognio em ecossistemas aquticos continentais.
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289
Fig. 10.3 Ciclo simplicado do nitrognio em

ecossistemas aquticos continentais
Fonte: modicado de Welch (1980).
O ciclo do nitrognio tambm bastante complexo em razo da existncia de uma ampla reserva
de nitrognio na atmosfera (70%). Os processos de
transferncia entre os diversos compartimentos so
extremamente importantes para a produtividade
aqutica. A transferncia de nitrognio do N2 atmosfrico por fi xao microbiolgica ou em cianobactrias,
e o seu retorno atmosfera via N2O e desnitrificao,
so particularidades do ciclo do nitrognio que no
ocorrem no ciclo do fsforo e que tm grande significado biolgico e qumico. Os microorganismos
aceleram a reao e, ao mesmo tempo, armazenam a
energia disponvel nos compostos reduzidos em razo
de uma srie de reaes em cadeia desencadeadas e
catalisadas por enzimas. Como as fontes de energia
so inorgnicas, os organismos so denominados
quimiolitotrficos (Welch, 1980).
Os principais processos envolvidos, portanto, no
ciclo do nitrognio, so a nitrificao, a desnitrificao e a fi xao biolgica. Nitrificao o processo
pelo qual o NH3 transformado em NO2 e NO3; esse
processo ocorre em condies aerbicas, a partir
de atividade de organismos como Nitrosomonas e
Nitrobacter.
2NH
H3 + 2HNO
O2 + 2H
H2O + energia
2HNO
O2 + O2 2HNO3 + energia
A desnitrificao ocorre principalmente na
ausncia de oxignio ou em condies prximas
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290 Limnologia
anaerobiose. Thiobacillus denitrificans um organismo desnitrificante.

5S + 6NO3 + 2H
H2O 5SO4 + 3N
N2 + 4H + energia
Bactrias heterotrficas, como Pseudomonas sp,
so anaerbicas facultativas e podem ser encontradas em esgotos e guas residurias.
No processo de desnitrificao ocorre o caminho
inverso da nitrificao, ou seja, as bactrias reduzem
NO3 a NO2 e a nitrognio gasoso N2, o qual volta
atmosfera, constituindo assim um mecanismo de
diminuio do nitrognio em guas residurias ou com
excesso de eutrofizao. Em guas alagadas e pantanosas, este um processo comum e fundamental.
Como a nitrificao exige um sistema aerbico e a
desnitrificao ocorre em sistema anaerbico, a alternncia aerobiose/anaerobiose constitui um processo
eficiente de perda de N para a atmosfera, sendo um
mecanismo de tratamento de guas residurias no
qual um perodo aerbico precede um perodo anaerbico. medida que o sistema se eutrofiza, diminui
a concentrao de oxignio, possibilitando a desnitrificao.
Um outro processo importante, a fi xao biolgica de nitrognio, ocorre em sistemas aquticos pela
atividade de bactrias (Azobacterr e Clostridium) e
pelas cianofceas Nostoc, Anabaena, Anabaenopsis,
Aphanizomenon e Caleotrichia. Essa fi xao de N2
atmosfrico pode representar uma alta porcentagem,
como no caso do Clear Lake (Califrnia), em que 43%
da entrada total de N no lago so feitos por fi xao
biolgica (Horne e Goldman, 1994). Nas cianofceas
ocorrem clulas que fi xam N2 (heterocistos), cujo
nmero aumenta com a diminuio de NO2. Reynolds
(1972) demonstra que em concentraes de N abaixo
de 300 g.-1 aumenta a razo heterocisto: clulas
vegetativas em Anabaena sp.
As cianofceas que fi xam nitrognio so comuns
nas guas interiores rasas, nos oceanos, e praticamente ausentes em esturios (McCarthy, 1980). Elas so
componentes importantes do ciclo do nitrognio em
guas interiores.
Portanto, os principais processos que envolvem o
ciclo do nitrognio na gua so:
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` fi xao do nitrognio (N) N2 (gs) e energia

qumica so transformados em amnio;
` nitrificao formas reduzidas, como amnio,
so transformadas em nitrito ou nitrato;
` desnitrificao nitrato, por reduo, transformado em N2 (gs);
` assimilao nitrognio inorgnico dissolvido (amnio, nitrato ou nitrito) incorporado em
compostos orgnicos;
` excreo animais excretam nitrognio sob a
forma de amnio, uria ou cido rico.
10.5 Ciclo da Slica

A slica encontra-se presente nas guas naturais sob
a forma de polmeros coloidais de silicato, provenientes do solo ou de organismos como as diatomceas,
cujas frstulas no apresentam polmeros amorfos de
slica. Sob esse ponto de vista, a slica tem uma considervel importncia ecolgica, e o seu ciclo estacional
est relacionado com o crescimento de diatomceas
e sua conseqente redissoluo (Reynolds, 1973a,
1984). Assim, a disponibilidade de slica est atrelada
ao ciclo de crescimento, decomposio e redissoluo de frstulas de diatomceas que se encontram no
sedimento do fundo de lagos e represas. Os estudos
clssicos de Lund (1950, 1964) relacionaram o ciclo de
Asterionella sp e o ciclo de slica em lagos do Distrito
de Lagos, na Inglaterra.
Sem dvida, muitos trabalhos demonstraram
esse ciclo da slica solvel reativa e o ciclo estacional
de diatomceas nos sistemas de gua interiores. A
despolimerizao da slica tem a formao do SIOH4,
a slica solvel reativa, a qual determinada espectrofotograficamente pela reao descrita em Mullin e
Riley (1955).
As concentraes de slica solvel reativa em
guas naturais variam de um mximo entre 200300 mg.SiO2.-1 ao mnimo de 1,2-10 mg.SiO2.-1. A
concentrao de slica pode ser importante no desenvolvimento de Aulacoseira sp. Por exemplo, Kilham e
Kilham (1971) demonstraram que Aulacoseira italica
desenvolve-se com concentraes de slica abaixo de
5 mg.-1, enquanto Aulacoseira granulata desenvolvese com concentraes acima desse valor. A Fig. 10.4
apresenta o ciclo da slica.
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291
De modo geral, as placas de bactrias fotossintetizantes encontradas em lagos esto associadas

presena de H2S no metalmnio. Essas bactrias de
colorao vermelha tm importncia nesses lagos,
onde se desenvolvem no metalmnio com concentraes crescentes de H2S e com intensidade luminosa
que, embora baixa, , no entanto, utilizada (entre 0,5%
e 1% daquela que chega superfcie). A Fig. 10.5
mostra o ciclo do enxofre.
Fig. 10.4 Ciclo da slica
10.6 Outros Nutrientes

Vrios outros elementos tm importncia
considervel no crescimento, na produtividade e
na fisiologia das plantas aquticas. Dentre estes,
destacam-se o clcio, que ocupa posio qumica
importante no complexo sistema pH CO2 CO3em guas interiores; e as cianobactrias de guas
interiores, que parecem ter uma afinidade grande
com guas calcreas (Reynolds, 1984). Magnsio, que
forma o ncleo da molcula de clorofila, tambm
importante, mas evidncias de limitaes do crescimento de plantas aquticas so raras. Sdio e potssio
so encontrados em concentraes superiores s
normalmente requeridas pelas plantas aquticas. A
razo ctions monovalentes/ctions bivalentes parece
ter influncia no ciclo do fitoplncton e na sucesso de
espcies. Os principais nions (como cloreto e sulfato)
tambm so raramente limitados, em razo das altas
concentraes nas guas naturais. O on sulfeto (S)
importante em hipolmnios anxicos, uma vez que
pode ser utilizado por cianobactrias como doador de
eltrons ou como fonte de enxofre assimilvel (Oreon
e Pandan, 1978). Altas densidades de cianofceas
foram encontradas, por exemplo, no lago D. Helvcio (Parque Florestal do Rio Doce MG), por Hino,
Reynolds e Tundisi (1986), juntamente com hipolmnio anxico e altas concentraes de H2S (entre 5 e
7 mg.-1).
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Fig. 10.5 Ciclo do enxofre

Fonte: modicado de Schwoerbel (1987).
Outros elementos que tm importncia grande

no crescimento, na produtividade e na fisiologia das
plantas aquticas so o ferro, mangans, molibdnio, cobre e zinco, os quais podem ser txicos em
altas concentraes e podem limitar os processos em
baixas concentraes, como j se discutiu no Cap. 5.
A maioria desses metais tem o ciclo relacionado
com os compostos orgnicos dissolvidos na gua,
conhecidos como quelantes, cujos componentes
naturais mais conhecidos so os cidos hmico e flvico. A capacidade desses quelantes naturais consiste
na liberao de pequenas quantidades do metal quelado, tornando-o, portanto, disponvel, e, nos casos de
excesso, funcionando como um tampo, retirando
quantidades que poderiam ser txicas. A excreo de
compostos orgnicos pelo fitoplncton e pelas plantas
aquticas, de um modo geral, tambm contribui para
esse reservatrio de quelantes nas guas naturais.
O ferro existe sob forma particulada e dissolvida,
e pode estar sob forma reduzida Fe++ ou oxidada Fe+++.
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292 Limnologia
Nos sistemas aquticos, existe uma grande interao

entre os ciclos do fsforo e do ferro, por causa da formao de precipitado de fosfato frrico durante perodos
de oxigenao da coluna de gua e da redissoluo
de fosfato ferroso durante perodos de reduo. Esse
ciclo ocorre em lagos estratificados durante o vero,
acumulando altas concentraes de Fe++ e PO4
no hipolmnio (solvel), enquanto durante perodos
de intensa circulao e reoxigenao, ocorre precipitao de FePO4 no sedimento (insolvel). Os ciclos
do ferro e do fsforo e o potencial de oxidorreduo
na gua esto, portanto, inter-relacionados tambm
com o processo de circulao e distribuio vertical
de oxignio. H evidncias de que essa dissoluo de
Fe+++ por reduo inicia-se no metalmnio de lagos
estratificados.
Experimentos que mostram a liberao do fosfato
inorgnico ou nitrato do sedimento em ambien-
te anxico ou aerbico podem ser realizados com o

equipamento apresentado na Fig. 10.6. A Fig. 10.7
mostra a liberao de nitrato e amnia (Fukuhara et
al., 1985). Uma anoxia experimental pode ser induzida e o fosfato inorgnico ou amnia liberam-se a
partir do sedimento.
Inter-relaes entre concentrao de O2 dissolvido, potencial redox e concentraes de ferro, fosfato e
gs sulfrico so mostradas no Quadro 10.1.
Fig. 10.6 Sistema experimental para determinar a

liberao de fsforo ou nitrognio do sedimento
Fonte: Fukuhara et al. (1997).
Fig. 10.7 Liberao de nitrognio inorgnico (NO3),

amnio (NH4) e fsforo nos experimentos realizados
com o equipamento da Fig. 10.6
10.7 A Interface Sedimento-gua e a

gua Intersticial
O sedimento e a interface sedimento-gua tm um
papel importante nos ciclos biogeoqumicos. Dependendo das condies de oxidorreduo na interface
sedimento-gua, ocorre precipitao e redissoluo.
Por exemplo, o potencial de oxidorreduo na interface sedimento-gua determina a taxa de trocas de
Quadro 10.1 Inter-relaes de concentrao de O2, o potencial redox e as concentraes de ferro, fosfato e gs
sulfrico em lagos estraticados oligotrcos, mesotrcos e eutrcos
ESTADO TRFICO DO LAGO
CONCENTRAO DE O2
Oligotrco
Eutrco
Hipereutrco
Alta
Reduzida
Reduzida ou O2 ausente
EH
400-500 mV
250 mV
100 mV
CONCENTRAO DE FE++
Ausente
Alta
Em diminuio
H2S
Ausente
Ausente
Alta
PO4
Baixa
Alta
Muito Alta
Fonte: modicado de Wetzel (1975).
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fosfato entre o hipolmnio e o sedimento. A espessura

da camada oxidada ou reduzida muito importante.
Geralmente pode formar-se uma camada de fosfato
frrico (camada oxidada) que constitui uma barreira
para as interaes entre o sedimento e a gua subjacente. A intensidade do transporte de fosfato atravs
dessa camada depende do grau de perturbao do
sedimento. o que tambm desenvolvido pela atividade de organismos (bioturbation). Essa perturbao
biolgica determina, em parte, as caractersticas do
fluxo atravs da interface. Whitaker (1988) demonstrou que existem rpidas alteraes no estado de
oxidao ou reduo do ferro, dependendo do grau
de anoxia ou reoxigenao do sistema. Essas alteraes podem ocorrer em algumas horas e, em parte,
dependem tambm do ciclo diurno de estratificao e
desestratificao, e da respectiva oxigenao.
Bostron et al. (1982) distinguiram, na interface
sedimento-gua, os seguintes aspectos relacionados
aos mecanismos de transferncia do fsforo:
293
` no nvel molecular, a mobilizao de fsforo pode estar inter-relacionada com processos

fsico-qumicos, principalmente dessoro e
dissoluo, e com processos bioqumicos resultantes da decomposio enzimtica de substncias
orgnicas;
` no nvel de compartimento, a transferncia de
fsforo do sedimento para o hipolmnio caracteriza-se pelos mecanismos hidrodinmicos,
principalmente difuso, ebulio gasosa, perturbao biolgica e turbulncia induzida pelo
vento.
A gua intersticial pode ser uma reserva importante de nutrientes. Essa gua intersticial, que pode
ser separada do sedimento por centrifugao, apresenta altas concentraes de amnio, fosfato e nitrato.
A Fig. 10.8 mostra a distribuio vertical de nutrientes na gua intersticial do sedimento da lagoa Carioca
(Parque Florestal do Rio Doce MG).
Fig. 10.8 Distribuio vertical

(A) da razo carbono e
nitrognio; (B) da razo
nitrognio e fsforo; (C) de
nitrognio; e (D) de fsforo, nos
sedimentos de fundo de quatro
lagos do Parque Florestal do Rio
Doce (MG)
Fonte: Saijo et al. (1997) apud
Tundisi e Saijo (1997).
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294 Limnologia
Sedimento e hipolmnio esto inter-relacionados

com o sistema de reduo-oxidao na camada de
interface, a formao de barreira de fosfato frrico e
a perturbao desta, por vrios processos, inclusive
biolgicos.
O sedimento atua, portanto, como um concentrador de nutrientes, e principalmente o ciclo do fsforo
est bastante relacionado com as interaes sedimento-gua, com os processos de circulao, estratificao
e desestratificao e com as alteraes no potencial
redox. Fsforo pode ser liberado a partir da decomposio de partculas em sedimentao. De acordo com
Golterman (1972), 80% do fsforo so regenerados
durante o processo de sedimentao. A disponibilidade de fsforo para a zona trofognica tambm
depende da regenerao e da distribuio vertical do
oxignio. muito importante que no estudo do ciclo
de nutrientes de sistemas aquticos se organize um
balano da massa que caracterize a concentrao do
elemento nos vrios compartimentos, incluindo as
entradas, as sadas (perdas), a sedimentao e a regenerao, a partir dos processos fsicos e qumicos.
nos nveis metalimntico e hipolimntico em lagos

estratificados. A distribuio vertical de carbono,
nitrognio e fsforo est, portanto, inter-relacionada
com os processos de estratificao vertical e circulao. Nos lagos estratificados, h um acmulo de
nutrientes no hipolmnio, como demonstrado nas
Figs. 10.9 e 10.10.
10.8 Distribuio Vertical dos

Nutrientes
Nos sistemas aquticos, h um processo de sedimentao de matria orgnica a partir da superfcie,
o que ocasiona consumo de oxignio, principalmente
Fig. 10.10 Distribuio vertical de amnio e nitrato no

lago D. Helvcio (Parque Florestal do Rio Doce MG)
durante o perodo da estraticao trmica
Fig. 10.9 Distribuio vertical de nutrientes no hipolmnio do lago D. Helvcio (Parque Florestal do Rio Doce MG)
durante o perodo de estraticao
Fonte: Tundisi e Saijo (1997).
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A disponibilidade de nutrientes para as plantas

aquticas est fundamentalmente relacionada com
esse espectro de recursos nutricionais, nos eixos
verticais e horizontais do sistema, e com os processos
de regenerao determinados pelas condies qumicas, principalmente o potencial de oxidorreduo.
Essa disponibilidade est, evidentemente, relacionada
com os mecanismos de absoro nas plantas aquticas, sejam elas de nvel fisiolgico, sejam de nvel
adaptativo-morfolgico. Sem dvida, nessas interfaces de descontinuidade na distribuio de nutrientes,
o metalmnio tem uma importncia fundamental
nos processos de regenerao e/ou concentrao de
nutrientes. O hipolmnio anxico um grande
reservatrio de recursos, os quais so supridos para
as plantas no epilmnio, por meio de processos de
excreo e decomposio dos organismos ou por
fontes externas (afluentes e guas de precipitao).
10.9 O Transporte de Sedimentos de

Origem Terrestre e os Ciclos
Biogeoqumicos
A alta taxa de transporte de sedimentos do sistema
terrestre para o aqutico, durante perodos de intensa
precipitao, pode estar relacionada a desmatamentos ou prticas agrcolas ao redor de represas, lagos e
rios. Esse transporte produz um contnuo processo de
sedimentao com adsoro de fosfato nas partculas
e imobilizao de nutrientes no sedimento do fundo.
Esse pulso de sedimento causa tambm inmeras
alteraes no sistema aqutico, interferindo em vrios
processos ecolgicos.
Dessoro de fosfato a partir desse processo de
sedimentao tambm pode ocorrer durante o deslocamento do sedimento na massa de gua ou durante
seu afundamento.
Em regies alagadas ou lagos de vrzea, esse
transporte de sedimentos pelos rios tem um papel
importante no ciclo ecolgico e no metabolismo dos
lagos permanentes ou temporrios.
10.10 Os Organismos e os Ciclos

Biogeoqumicos
Os organismos aquticos tm grande importncia
nos ciclos biogeoqumicos pelas seguintes razes:
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295
` excretam nitrognio, fsforo e compostos orgnicos;

` decompem-se aps a morte e contribuem com
nitrognio e fsforo;
` contribuem para o transporte ativo de nutrientes nos eixos vertical e horizontal do sistema;
` as plantas aquticas fi xam biologicamente
elementos.
Os organismos aquticos podem ter um papel
fundamental na reciclagem de nutrientes e no seu
transporte ativo. Por exemplo, Tundisi (1983) considerou como extremamente importante a contribuio
da excreo do zooplncton ao epilmnio de lagos
tropicais. Esse epilmnio geralmente tem baixas
concentraes de fsforo e nitrognio sob forma
inorgnica (10-20 mg.-1 P-PO4 e 20-50 mg.-1 NNO3). Uma das possibilidades de manuteno de uma
biomassa, ainda que muito baixa, do fitoplncton
no epilmnio de lagos estratificados justamente a
excreo do zooplncton, o qual, por meio de processo
de migrao vertical diurna, fertiliza diversas camadas de gua, sucessivamente (Fig. 10.11).
Alm dos organismos aquticos planctnicos,
peixes e bentos podem tambm reciclar considerveis
quantidades de nutrientes inorgnicos, por meio da
excreo e do transporte ativo. Grandes vertebrados
que vivem na interface entre os sistemas terrestre e
aqutico, como o hipoptamo na frica e a capivara
na Amrica do Sul, podem suprir com nitrognio e
fsforo o sistema aqutico. Por exemplo, Viner (1975)
estimou que cerca de 2-3% do nitrognio e fsforo
perdidos na sada do lago George so reciclados a
partir da excreo do hipoptamo. Um dado tpico
mostra, por exemplo, que 1,6 2,2 kg C/animal/dia
so excretados, o que representa 2.930-4.000 toneladas/ano/populao total. Destes, grande parte da
contribuio sob forma dissolvida ou suspensa
(30%), a qual mais facilmente disponvel.
No caso de lagos em que ocorre presena de aves
em grande quantidade, em reas alagadas ou lagos
permanentes, h tambm uma rpida reciclagem.
Por exemplo, Tundisi (resultados no publicados)
verificou que, em um lago hipereutrfico do Pantanal Mato-grossense, grande parte da contribuio de
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296 Limnologia
entre os diversos compartimentos. Evidentemente o

nitrognio total, o fsforo total nos organismos e as
vrias concentraes de nitrognio e fsforo dissolvidos na gua controlam o ciclo orgnico-inorgnico.
A compartimentalizao de nitrognio e fsforo nos
vrios nveis da cadeia alimentar regula as taxas de
reciclagem. Por exemplo, nitrognio e fsforo ficam
imobilizados por mais tempo nos peixes do que no
fitoplncton, em razo das diferentes taxas de reciclagem nesses organismos (Allen e Starr, 1984). O
fsforo representa 12% do peso seco do esqueleto de
peixes, o que mostra como esse elemento pode ficar
retido do ciclo.
Dugdale (1967) demonstrou que existe uma
relao hiperblica entre a taxa de fi xao de um
nutriente limitante pelo fitoplncton e a concentrao desse nutriente na gua. Geralmente, aplica-se a
equao de Monod que descreve a cintica enzimtica
de Michaelis-Menten:
Vs = Vsmxx /(Ks+S)
Fig. 10.11 Possvel mecanismo de fertilizao e

reciclagem de nutrientes do zooplncton no epilmnio
de um lago tropical estraticado (lago D. Helvcio
Parque Florestal do Rio Doce MG)
fsforo e nitrognio era constituda pela excreo de

aves que nidificavam na vegetao sobre o lago.
Por outro lado, quando h excessivo nmero de
aves que se alimentam de peixes, ocorre uma exportao de nitrognio e fsforo para fora do sistema.
Ainda para o lago George, Viner (1975) estima perdas
anuais de 50 toneladas de carbono, dez toneladas de
nitrognio e uma tonelada de fsforo por exportao
decorrente da alimentao de pelicanos nesse lago.
10.11 O Conceito de Nutriente Limitante

O suprimento de nutrientes para as plantas aquticas pode estar muito abaixo ou muito acima de suas
necessidades. A medida da concentrao de nutrientes no , entretanto, suficiente para caracterizar quais
os que so limitantes ou no. necessrio determinar a taxa de crescimento das plantas, a dimenso
do reservatrio de nutrientes e a taxa de reciclagem
cap_10.indd 296
onde:
Vs a taxa de fi xao;
Vsmxx a taxa mxima de fi xao;
S a concentrao de nutrientes;
Ks (coeficiente de saturao) representa a concentrao de nutrientes na qual a taxa de fi xao, Vs, a
metade da taxa mxima (Vsmx/2).
Considera-se que Ks especfico para cada espcie.
Quando as concentraes de nutrientes so baixas,
provavelmente espcies com baixo Ks tm uma vantagem competitiva sobre espcies com alto Ks.
O conceito de nutriente limitante relaciona-se
Lei de Liebig do mnimo, ou seja, a elaborao de
biomassa nova pelas plantas aquticas no pode prosseguir na falta de um ou mais nutrientes. A questo
relacionada com os possveis nutrientes limitantes no
sistema aqutico tem sido muito discutida. Em alguns
trabalhos, considera-se que o nitrognio o fator limitante principal; em outros, conclui-se que o fsforo o
fator limitante principal. Uma das concluses importantes a de que difcil generalizar; nitrognio e
fsforo, ou nitrognio ou fsforo, podem ser limitantes (ou outro nutriente), dependendo, naturalmente,
16/5/2008 09:41:28
297
do sistema lacustre considerado e de suas inter-relaes. A individualidade dos lagos, nesse aspecto,
tambm muito caracterstica.
O Quadro 10.2 mostra algumas formas de estudo
de nutrientes limitantes, e o Quadro 10.3 apresenta
o conjunto de experimentos de enriquecimento realizados em muitos lagos de regies tropicais e que
possibilitaram estudar nutrientes limitantes produtividade primria e ao crescimento do fitoplncton.
A Fig. 10.12 mostra sistemas experimentais para
determinar a respostas a enriquecimentos. A Fig. 10.13
apresenta os resultados de um experimento de
enriquecimento artificial realizado com gua de
superfcie na represa da UHE Carlos Botelho (Lobo/
Broa), obtendo-se como resposta o consumo de oxignio dissolvido na gua.
Redfield (1934) e Fleming (1940) examinaram o
contedo da matria orgnica na gua do mar para
determinar o contedo celular de carbono, nitrognio
e fsforo no fitoplncton e no zooplncton. A mdia
da razo atmica desses elementos nas amostras de
plncton foi 106 para 16 para 1, ou seja, uma razo
atmica de 106C:16N:1P. Essa razo geralmente vista
como uma referncia padro para avaliar limitao de
nutrientes em qualquer massa de gua, marinha ou
de gua doce.
Carbono pode ser um fator limitante para o crescimento do fitoplncton somente quando ocorre
saturao de nitrognio e fsforo na gua, ou quando
h intensa radiao solar e altas temperaturas, ou,
ainda, quando o transporte de CO2 da atmosfera para

a gua for muito lento. Essa limitao tambm pode
ocorrer em condies de pH muito baixo, com pouca
dissoluo do bicarbonato na gua. A limitao de
carbono pode ainda ocorrer em tanques superfertilizados e lagoas de estabilizao de esgoto (Schindler,
1977; Rant e Lee, 1978).
O conceito de nutriente limitante aplica-se,
portanto, mais geralmente, concentrao de fsforo e nitrognio na gua e a condies de equilbrio
(Odum, 1971). Nesse caso, o nutriente que limita o
crescimento do fitoplncton encontra-se prximo
ao mnimo crtico (segundo Odum, 1971) que o
limita. Em situaes freqentes, onde ocorrem pulsos
intermitentes de fsforo e nitrognio, o conceito de
nutriente limitante menos utilizvel.
As diferentes espcies de fitoplncton apresentam
diferentes requerimentos nutricionais, uma vez que
podem assimilar nutrientes a diferentes taxas. Taxas
de assimilao e de fi xao de nutrientes diferem nas
vrias espcies, conferindo-lhes capacidade competitiva ou no (a teoria da competio por recursos de
Hutchinson, 1961).
Em condies de deficincia de nutrientes, clulas algais de pequenas dimenses podem ser mais
eficientes na assimilao de nutrientes do que clulas
maiores. Esse problema j foi considerado relevante h muito tempo por Munk e Riley (1952), sobre a
capacidade competitiva por clulas de menor tamanho (< 20 m) na assimilao de nutrientes.
Quadro 10.2 Algumas tcnicas de estudo de nutrientes limitantes
TIPOS DE BIOENSAIOS
TCNICA DO C14
BATCH BIOENSAIO BIOENSAIO DE
Parmetros
PARA MEDIDA DOS

NUTRIENTES LIMITANTES
Local de incubao
possvel
in situ, in vitro
in situ, in vitro
Inculo biolgico
empregado
Populaes naturais Populaes

ou organismo teste naturais ou
organismo
g
teste
ENRIQUECIMENTO
ENRIQUECIMENTO
CULTURA CONTNUA
EM GRANDES TUBOS
DOS PRPRIOS
AMBIENTES
in vitro
in situ
in situ
Populaes
naturais ou
organismo teste
Populaes
naturais
Populaes
naturais
Um
Poucos (iguais ao Um por lago

nmero de tubos
instalados no local)
Nmero de tratamentos Inmeros

possveis
Inmeros
Tempo de incubao
Varivel (horas at Variveis (horas at Longo (semanas

Longo (indenido)
dias)
um ciclo anual)
at um ciclo anual)
2 horas (2 a 5,
podendo ser mais,
mas nunca superior
a 24 horas)
Fonte: Henry et al. (1983).
cap_10.indd 297
16/5/2008 09:41:28
298 Limnologia
Quadro 10.3 Adio de nutrientes e respostas do toplncton em ecossistemas aquticos tropicais
L AGO OU REPRESA
LOCALIZAO
FATORES LIMITANTES
RESPOSTAS
REFERNCIAS
PRIMRIO SECUNDRIO
Vitria
Chilwa
Mala
Malombe
Domabi
Makoka
Mpyupyu
Mlungusi
Coronation
Shire
Malawi
Malombe
Domasi
Makoka
Mpympym
Coronation
George
Rietvlei
0-2S 32-34L
15-17S
34-35L
15-17S 34-35L
0 30-20L
2552,5S
2815,75L
Hartbeespoort
2543S
2751L
Roodeplast
2537S
2823L
Vall
Ubatuba
Kariba
Henry Gallam
Prince Edward
Mazoe
Little
Connemara
Umgasa
McIllwaine
cap_10.indd 298
2653S
2807L
P
N
N + P + S
N + P + S
N + P
N
N + P + S
N
N + P + S
N + P + S
N + P + S
N + P + S
N + P + S
N + P
N
N
N + P + S
N + P
N - P
N - P
Microelemento-n
N - Fe
N - P
N - P
N - P
N - P
P - N
P - N
N
P
N
P
N
P
23 45S 4501S
27-32S 16-22L
P
P
P
P
Contagem de clulas
Contagem de clulas
Contagem de clulas
Contagem de clulas
Clorola
Clorola
Clorola
Clorola
Clorola
Clorola
Clorola
Clorola
Clorola
Clorola
Contagem de clulas
Contagem de clulas
Contagem de clulas
Potencial de crescimento de algas
Evans (1961)
Evans (1961)
Evans (1961)
Evans (1961)
Moss (1969)
Moss (1969)
Moss (1969)
Moss (1969)
Moss (1969)
Moss (1969)
Moss ((1969))
Moss (1969)
Moss (1969)
Moss (1969)
Moss (1969)
Moss (1969)
Viner (1973)
Steyn et al. (1975a)
Steyn et al. (1975b)
- P
- N
- P
- N
- P
- N
N
- N
- N
- N
- Fe
N
N

g
14
C e clorola

Steyn
y et al. (1975b)
Teixeira e Tundisi (1981)
Robarts e Southhall (1977)
16/5/2008 09:41:28
299
Adio de nutrientes e respostas do toplncton em ecossistemas aquticos tropicais (continuao)
L AGO OU REPRESA
LOCALIZAO
FATORES LIMITANTES
RESPOSTAS
REFERNCIAS
PRIMRIO SECUNDRIO
N + micronutrientes Respirao da comunidade
toplanctnica
Clorola a
N P C
Clorola a
N - P
Clorola a
P
Contagem de clulas e Clorola a
N - P
N + P
N + Mo
N
1910S 4201O
N + P
1910S 4201O
N + P
1910S 4834O
P
Contagem de clulas e produo
315S 5948O
N
de O2
UHE Carlos Bote- 2215S 4745O

lho (Lobo/Broa)
Ebri
010N 4E
Jacaretinga
315S 5948O
Sonachi
047S 3616L
UHE Carlos Bote- 2215S 3749O
lho (Lobo/Broa)
D. Helvcio
Barra Bonita
Jacaretinga
Tundisi (1977)
Dufour e Sleponka (1981)
Zaret et al. (1981)
Melack et al. (1982)
Henry e Tundisi (1982a)
Henry e Tundisi (1983)
Henry e Tundisi (1982b)
Henry et al. (1984)
Henry e Tundisi (1986)
Tundisi e Henry (1983)
Henry et al. (1985)
Henry et al. (1985)
Fonte: Henry et al. (1985a, b).
Consumo de oxignio (mg.1)
Foto: J. G. Tundisi
10 dias
(Controle)
( + N )
( + N + P + M)
( + N + P )
( + P )
(+ O )
(+ O + P + M)
(+ O + M)
4
(+ O + N + M)
(+ O + N + P + M)
N Nitrognio
P Fsforo
M Metais (Fe, Mn)
O Matria orgnica
Fig. 10.13 Sistema experimental para determinar a

resposta a enriquecimento realizado na represa UHE
Fig. 10.12 Sistemas experimentais para estudo a

resposta de nutrientes limitantes
cap_10.indd 299
As propores relativas e as concentraes de

nitrognio e fsforo em lagos e represas variam
estacionalmente ou de ano para ano, e, portanto, a
limitao de nutrientes pode variar temporal e at
espacialmente (Nakamoto et al., 1976). Um nico
nutriente requerido pelas algas poderia ter o fator
limitante, de acordo com Droop (1973) e Rhee (1978),
16/5/2008 09:41:28
300 Limnologia
os quais demonstraram experimentalmente que o

crescimento de algas estimulado por um nico
nutriente com menor concentrao relativamente s
necessidades das algas.
Portanto, o crescimento do fitoplncton em um
determinado ecossistema aqutico (represa, lago ou
rio) pode ser proporcional concentrao de nutrientes e essa concentrao dependente das cargas
externa e interna, ou seja, de nutrientes no sedimento. O fitoplncton pode assimilar nutrientes da coluna
de gua na relao 106C:16N:1P. Pode-se, ao determinar as concentraes e as relaes C:N:P da coluna de
gua, comparando-se com a relao conceitual 16N:1P
(ndice de Redfielf), determinar qual desses nutrientes est em excesso na coluna de gua e de que forma
se pode limitar essas concentraes. A concentrao
de nutrientes em excesso taxa 16N:1P, necessria ao
crescimento do fitoplncton, no dever ser o fator
limitante ao crescimento da biomassa de algas. Portanto, preciso determinar no s as concentraes de
nitrognio e fsforo totais (dissolvido e particulado)
na gua e nos tributrios, como tambm as formas de
nitrognio e fsforo biologicamente disponveis, alm
do nitrognio e fsforo totais.
Por exemplo, importante determinar a concentrao de fsforo reativo solvel e as concentraes
de amnio, nitrato e nitrito (se este estiver presente).
Normalmente a experincia prtica (Ryding e Rast,
1990) sugere que concentraes de fsforo biologicamente disponvel menores que 5 mg P.-1 indicam
limitao potencial de fsforo, e concentraes de
nitrognio biologicamente disponvel menores que
10 mg N.-1 indicam limitao de nitrognio. Se
ambos apresentarem concentraes menores que as
acima referidas, os dois nutrientes sero limitantes.
Se as concentraes de nitrognio e fsforo estiverem acima desses valores, nenhum deles o fator
limitante.
Se as concentraes absolutas de fsforo biologicamente disponvel e de nitrognio no decresceram
acentuadamente, as taxas determinadas no ecossistema aqutico podem indicar qual nutriente ser
limitante. Utiliza-se a razo atmica de 16N:1P como
um dado comparativo, e qualquer desvio dessa razo
cap_10.indd 300
indica o nutriente potencialmente limitante na massa

de gua (Stumm, 1985).
10.12 Produo Nova e Produo

Regenerada
Os conceitos de produo nova e produo
regenerada referem-se produo de matria orgnica que depende de nutrientes reciclados no sistema
aqutico, a partir de organismos e sedimentos (produo regenerada), ou aquela produo que depende da
intruso de nutrientes a partir de fontes externas. A
relao produo nova/produo regenerada nos
sistemas aquticos continentais depende da carga
internaa acumulada nesses sistemas, da excreo dos
organismos, da velocidade dos processos metablicos
dos organismos e sua decomposio, da contribuio
das cargas externas de nutrientes a partir das bacias
hidrogrficas, de seus usos e do seu estado de preservao ou deteriorao.
Os processos internos de circulao e potencial
redox so tambm fundamentais para a reciclagem de
nutrientes para a produo regenerada. Lagos polimticos, por exemplo, tendem a apresentar padres de
distribuio vertical homognea de oxignio dissolvido,
e fsforo precipitado no sedimento. Lagos estratificados apresentam uma carga interna alta resultante da
liberao a partir do sedimento que se acumula no
hipolmnio. A carga internaa de lagos e represas deve
ser determinada com experimentao em condies
variveis de oxidorreduo, alm das estimativas de
nitrognio, fsforo e outros elementos no sedimento.
A relao produo nova/produo regenerada
pode variar estacionalmente para um mesmo lago,
reservatrio ou outro sistema aqutico. Por exemplo, na represa da UHE Carlos Botelho (Lobo/Broa),
Tundisi et al. (1977) demonstraram que, no vero, a
carga externa mais alta por causa da precipitao, e,
portanto, produo nova eficiente nessa poca. Por
outro lado, no inverno, a produo de matria orgnica depende mais da carga interna e dos processos de
excreo e decomposio na coluna de gua. Picocianobactrias < 2 m representam um papel importante
nesse reservatrio, utilizando tanto produo nova
quanto produo regenerada com eficincia e tendo
parte importante na reciclagem de matria orgnica.
16/5/2008 09:41:29
RELAO FSFORO-CLOROFILA EM LAGOS E REPRESAS

Em muitos lagos ou represas, h uma relao direta entre
a concentrao de fsforo na gua e a concentrao de
clorola a. Em muitos lagos de regies temperadas, essa
correlao pode atingir coecientes de regresso de 0,9
(R2). Isso signica que a maior parte do fsforo total nos
lagos est no estado particulado, e o toplncton constitui
a maior parte desse fsforo particulado. Quando a relao
fsforo total/clorola a muito baixa, isso signica que outros fatores podem controlar a abundncia de toplncton.
Essa correlao tem sido utilizada para produzir prospeces
na concentrao de toplncton a partir do fsforo total. Os
dados para lagos e represas de regies temperadas funcionam muito bem, como demonstra a Fig. 10.14. Entretanto,
para lagos tropicais ainda h algumas incertezas por duas
razes: ainda existe escassez de dados em relao s regies temperadas; a reciclagem de fsforo mais rpida em
regies tropicais, e essas taxas ainda precisam ser melhor
conhecidas (ver Cap. 7).
Fig. 10.14 Relaes entre fsforo total (PT) e clorola a

em alguns lagos de regies temperadas
cap_10.indd 301
301
10.13 Gases de Efeito Estufa e os Ciclos

Biogeoqumicos
Muitos gases, como amnio, hidrognio, metano
e gases volteis do ciclo do enxofre, so encontrados
em ambientes anxicos com deficincia de oxignio.
Alguns desses gases so produtos finais da decomposio microbiana de matria orgnica. As evidncias
de acmulo desses gases nas mudanas climticas e
na qumica da atmosfera tm crescido (Adams, 1996).
Os gases esto envolvidos no processo de oxidao/
reduo e so produzidos nos ecossistemas aquticos
continentais, em condies anxicas na gua e nos
sedimentos. Os gases de efeito estufa e suas emisses
para a atmosfera que tm sido estudados em lagos,
represas e sedimentos de reas alagadas so: hidrognio (H2), amnio (NH3), sulfetos volteis (H2S e SO,
enxofre orgnico) e metano (CH4). A decomposio
de matria orgnica por microorganismos proporciona a fonte de energia para seu crescimento por meio da
fermentao e da respirao anaerbica, promovendo
reaes na oxidao e reduo nos ciclos de carbono,
nitrognio e enxofre. Existem numerosos grupos de
bactrias que usam hidrognio (H2) como fonte de
energia, e tambm um grupo de organismos produz
H2 durante o metabolismo de carboidratos, cidos
graxos e aminocidos. Fontes importantes de amnio
(NH3) so as reas alagadas. Ambientes anaerbicos
emitem H2S, dissulfeto carbnico (CS2) e metilmercaptanas (MSH, CH3SH). H2S o gs mais importante
emitido pelos sistemas anaerbicos. A maior parte do
carbono que reciclado nos ecossistemas aquticos
e terrestres mineralizado em condies anaerbicas, como metano (CH4). A decomposio da matria
orgnica em metano, nos sedimentos anaerbicos,
o resultado de reaes de fermentao que envolvem
compostos orgnicos pigmentos > cidos graxos >
aminocidos > carboidratos > substncias hmicas.
Emisses de gases de efeito estufa a partir da
hidrosfera tm sido objeto de inmeros trabalhos
recentes em reas alagadas e em sedimentos anxicos
de lagos e represas. Interaes entre os ciclos desses
gases e os efeitos das atividades humanas, bem como
os demais processos microbiolgicos, climatolgicos
e fsico-qumicos tm sido intensivamente estudados
(Adams, 1996).
16/5/2008 09:41:30
302 Limnologia
Emisses desses gases so fundamentais nos ciclos

biogeoqumicos do carbono, nitrognio e enxofre, e
so extremamente importantes para a qumica da
atmosfera e suas relaes com a hidrosfera.
POTENCIAL REDOX
O potencial redox, ou potencial de oxidao reduo
Eh , representa alteraes no estado de oxidao de muitos
ons ou nutrientes. Em pH 7,0 e a 25C, a gua com concentraes saturadas de oxignio apresenta um potencial redox
de + 500 mV. O potencial redox medido em milivolts como
uma voltagem eltrica entre dois eletrodos, um de hidrognio e o outro do material cujo estado se pretende medir
(ferro, mangans, um outro metal). Gradientes de potencial
redox so muito encontrados na natureza, por exemplo, em
interfaces de anoxia e oxigenao, em sistemas de guas interiores ou marinhas, nas interfaces sedimento-gua ou nos
solos. O transporte de ferro e mangans em sedimentos ou na
gua recebe muita ateno em Limnologia e Oceanograa,
tendo em vista o papel importante que esses dois elementos tm nos ciclos biogeoqumicos de outros elementos. Nos
estados de oxidao em potencial redox elevado (400 ou
500 mV), ferro e mangans so insolveis (Fe+++ e Mn+++).
Nos estados reduzidos (Fe++ e Mn++) so solveis e livres de
complexao. Portanto, pers verticais de ferro e mangans
relacionados ao potencial redox indicam seu estado de complexao ou solubilidade. Pers verticais no sedimento e nas
guas intersticiais do sedimento ilustram esses estados de
complexao e insolubilidade ou solubilidade, e os processos
de transporte nessas interfaces ocorrem por difuso molecular. Nas interfaces sedimento-gua, os processos so rpidos
e dependem da turbulncia ou estraticao e do grau de
oxigenao ou anoxia da gua.
cap_10.indd 302
ELEMENTOS-TRAO
E SEUS EFEITOS NA PRODUTIVIDADE
PRIMRIA E NO CRESCIMENTO DO FITOPLNCTON
O efeito de elementos-trao na produtividade primria e no

crescimento do toplncton pode ser ilustrado pelo trabalho
desenvolvido por Henry e Tundisi (1982) na represa da UHE
Carlos Botelho (Lobo/Broa). Nesse sistema, a gua supercial da represa foi enriquecida com concentraes diferentes
de fosfato de potssio (KH2PO4), nitrato de potssio (KNO3) e
molidato de sdio (Na2MoO4.2H2O). Concentraes variveis
foram utilizadas para cada uma das amostras suspensas
superfcie da gua por um perodo de 14 dias em erlenmeyers de dois litros. Aps esse perodo a produtividade
primria do toplncton e a concentrao de clorola a foram
determinados. Molibdnio est presente na enzima nitrato
redutase e tem um papel fundamental na assimilao de
NO2 pelo toplncton, pois NO3 reduzido a NO2 pela ao
da enzima nitrato redutase, ao nvel de parede celular. Com
a adio simultnea de nitrato e de molibdnio, ocorreu um
aumento signicativo no crescimento e a resposta da comunidade toplanctnica. Esses experimentos demonstraram
que, mesmo com concentraes adequadas de nitrognio
para estimular o crescimento do toplncton, a presena
de molibdnio fundamental para promover a utilizao de
NO3 pela comunidade toplanctnica.
16/5/2008 09:41:30
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Lagos, represas, reas alagadas e rios funcionam como ecossistemas complexos, com interaes
permanentes e dinmicas com a bacia hidrogrfica qual pertencem. As respostas desses ecossistemas
aquticos s funes de fora que neles atuam (variaes de nvel, ventos, precipitao, radiao solar,
temperatura do ar) so diversificadas e dependem da sua morfometria, localizao geogrfica, latitude,
longitude, altitude.
Neste captulo, apresentam-se essas respostas como processos permanentes de participao dos fatores fsicos, qumicos e biolgicos. Discute-se a capacidade de resilincia e resposta em funo da magnitude
das funes de fora externas. A Paleolimnologia uma das principais abordagens que podem demonstrar
as alteraes dessas funes de fora, como climatologia e eroso ao longo do tempo geolgico. O transporte vertical da matria orgnica particulada e da matria orgnica dissolvida depende de fatores como a
sedimentao e o transporte ativo realizado pelos organismos e correntes verticais e horizontais.
A zona litoral dos lagos um fi ltro importante de elementos e substncias que so contribuies da
bacia hidrogrfica, e as relaes dessa zona litoral com a zona limntica do lago so fundamentais na troca
de matria orgnica entre essas duas regies do lago.
16/5/2008 09:55:42
304 Limnologia
11.1 O Sistema Lacustre como Unidade

Como j salientado no Cap. 2, o sistema lacustre como unidade interage efetivamente com a bacia
hidrogrfica e recebe a influncia de todas as atividades humanas que nela se desenvolvem.
A classificao de lagos tomados como ecossistemas e como mosaicos importantes da paisagem est
relacionada, evidentemente, com a sua origem, a qual
determina algumas de suas propriedades gerais, tais
como morfometria e composio qumica bsica das
guas. Dependendo dessas caractersticas e dos processos de circulao e estratificao, os lagos tambm
podem ser classificados de acordo com os padres
trmicos verticais e suas variaes durante o ano.
Um outro sistema de ordenao de lagos considera os processos de produo biolgica e os classifica
de acordo com o grau de trofia: oligotrficos, mesotrficos e eutrficos, alm dos distrficos, com alta
concentrao de material hmico dissolvido.
Os critrios de classificao de lagos, evidentemente, so arbitrrios e se baseiam em caractersticas
regionais fundamentais. Embora cada lago apresente
uma individualidade muito marcada, certas semelhanas regionais podem ser encontradas. Isso, em parte,
deve-se sua origem e morfometria, que estabelecem
alguns padres de funcionamento bem claros. Existe,
por exemplo, dependendo da profundidade vertical
do lago e de sua localizao geogrfica (altitude, latitude), uma interao muito grande da energia externa
(Margalef, 1983) com os processos qumicos, fsicos e
biolgicos da estrutura vertical do lago. A entrada da
energia externa (balano trmico ou efeito do vento)
efetivamente possibilita mecanismos renovadores da
mistura vertical no lago, que interferem na produo
de matria orgnica e na diversidade biolgica.
Os lagos refletem consideravelmente o espectro de
interaes nas bacias hidrogrficas, incluindo as atividades humanas. Alm da carga natural de nutrientes
inorgnicos (nitrognio e fsforo) e de outros elementos essenciais, o lago pode sofrer, progressivamente,
o impacto das diversas atividades humanas, as quais
determinam um certo direcionamento no sentido
oligotrofia-eutrofia. claro que a capacidade do lago
de reciclar o material nele introduzido depende dos
processos de circulao, da compartimentalizao do
cap_11.indd 304
lago e da prpria estrutura da comunidade biolgica,

a qual funciona como um sistema de acelerao no
transporte de matria orgnica ou como um freio, no
caso da vegetao e das comunidades vegetais associadas no litoral.
As Figs. 11.1 e 11.2 mostram a concepo de
Vollenweider (1987) relativa s caractersticas dos
lagos na bacia hidrogrfica, os efeitos antropognicos e os principais processos internos de reciclagem,
os quais determinam, em grande parte, o nvel de
biomassa e o grau de trofia. A Fig. 11.3 apresenta a
concepo acerca dos controles de troca de energia
e gua, e determinantes biognicos e geolgicos em
lagos rasos africanos.
Fig. 11.1 Os trs nveis que determinam a produtividade

aqutica
Fonte: modicado de Vollenweider (1987).
Como j salientado no Cap. 1, o trabalho de Forbes

(1887) sobre o lago como microcosmo produziu
um estmulo considervel no desenvolvimento da
Limnologia como cincia e no conhecimento das
inter-relaes entre os vrios compartimentos dos
lagos. As diferentes abordagens no estudo dos lagos
tais como os processos de circulao e a qumica da
gua (Birge e Juday, 1911), os estudos dos organismos bentnicos (Thienemman, 1922) e a classificao
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11 Os lagos como ecossistemas
Fig. 11.2 Processos internos de reciclagem em lagos em

relao carga externa
Fonte: modicado de Vollenweider (1987).
posterior dos lagos (Naumann, 1924) possibilitaram grandes avanos conceituais que envolveram
um aprofundamento dos conhecimentos e implantaram bases tericas fundamentais para a Ecologia
e a Limnologia. Entretanto, a considerao da bacia
hidrogrfica como unidade e componente qualitativo e quantitativo fundamental no funcionamento dos
lagos s comeou a ser levada em conta, mais efetivamente, a partir da dcada de 1960, com os trabalhos
de Vollenweider (1968) e a necessidade de quantificar processos relativos eutrofizao de lagos e suas
305
causas. Hynes (1975) descreveu tambm as interaes da ecologia de rios e de seu impacto nos lagos, e
Likens (1983), em uma srie de trabalhos, quantificou
importantes relaes no Hubbard Brook Ecosystem
Study.
A Limnologia das represas da Espanha, estudada
por Margalef et al. (1976), foi um passo importante no
estudo espacial das bacias hidrogrficas e das represas como acumuladoras de informao. No Brasil, os
estudos de bacias hidrogrficas e represas aprofundaram-se a partir do trabalho na represa da UHE Carlos
Botelho (Lobo/Broa), nos ltimos 35 anos (Tundisi,
1986), e, mais recentemente, no mdio Tiet (Estado
de So Paulo) e no rio Paranapanema (Henry, 1990;
Nogueira et al., 2005). Outros estudos recentes aprofundaram o conhecimento das relaes entre bacias
hidrogrficas, lagos e represas (ver Caps. 18 e 19).
11.2 Estruturas Ecolgicas, Principais

Processos e Interaes
Vollenweider (1987) sintetizou os principais
nveis de organizao que regulam os mecanismos de
funcionamento das bacias hidrogrficas e os processos inter-relacionados com a produtividade aqutica.
Esses nveis compreendem:
` as propriedades da bacia hidrogrfica (propriedades geolgicas e climticas);
` as propriedades da gua;
` as propriedades limnolgicas;
` as alteraes antropognicas.
Fig. 11.3 Concepo de Talling (1992) relativa aos controles de troca de energia e gua e determinantes biognicos e
geolgicos em lagos rasos africanos. Essa concepo pode ser considerada vlida para um grande nmero de lagos
rasos de regies tropicais e temperadas
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306 Limnologia
Um dos problemas fundamentais a dimenso

da bacia hidrogrfica, sua compartimentalizao
(montante/jusante), suas interaes com outras bacias
hidrogrficas e sua localizao geogrfica, o que
implica propriedades climticas dadas por latitude,
longitude, altitude, estacionalidade e ciclos.
Uma das caractersticas essenciais na abordagem bacias hidrogrficas-lagos a morfometria do
sistema, que determina padres de drenagem, e a
organizao espacial dos diversos compartimentos,
como rios, lagos, represas e reas alagadas. Essa organizao espacial compreende relaes rea/volume
entre as bacias hidrogrficas e os rios, lagos e represas,
bem como a distribuio desses vrios subsistemas a
montante e a jusante. Compreende tambm ectonos,
como as matas ciliares e as reas alagadas.
Nessa caracterizao morfomtrica, devem-se
ainda considerar:
` os processos geomorfolgicos que deram origem
ao sistema e determinam padres espaciais e o
sistema de drenagem;
` os tipos de solo e a cobertura vegetal que
compem o mosaico da paisagem (extenso, rea
e composio) e que so elementos fundamentais
na bacia hidrogrfica.
Uma das propriedades fundamentais das interaes bacia hidrogrfica-lagos dada pelo fluxo de
gua. O fluxo de gua e sua distribuio espacialtemporal determinam as caractersticas do transporte
de materiais, elementos e substncias na bacia hidrogrfica.
Importante quantificar o ciclo da gua por meio
dos estudos de precipitao-evapotranspirao e das
reservas de guas superficiais e subterrneas. A quantificao das entradas e sadas de materiais a partir
do fluxo outro problema fundamental. Igualmente
importante determinar as variaes no nvel da gua.
Em muitas regies, flutuaes de nvel produzem
extensos vales de inundao nas bacias hidrogrficas, constituindo-se em reas de lagos temporais ou
permanentes, sujeitos a uma fertilizao a partir do
extravasamento dos rios, sendo tambm sistemas com
fluxo gnico elevado por causa da expanso horizontal das massas de gua e do transporte de organismos.
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Extensas florestas de inundao na Amaznia, por

exemplo, constituem-se em fonte de alimentao para
peixes e de matria particulada para os rios (Goulding et al., 1989).
Morfometria, fluxo e ciclo hidrolgico, solos e
cobertura vegetal so caractersticas e estruturas importantes da bacia hidrogrfica, e determinam as bases de
funcionamento do sistema integrado bacia-lagos.
A hidrogeoqumica regional altamente dependente dessas estruturas. Composio qumica bsica
da gua e condutividade eltrica correlacionam-se
com tipos de solo, cobertura vegetal e escoamento
superficial.
A cobertura vegetal interfere nos mecanismos
de transporte de gua, reduz a eroso e aumenta o
potencial de infiltrao, sendo fundamental para a
recarga dos aqferos. A composio da matria particulada e dissolvida nos rios depende da vegetao que
constitui a bacia hidrogrfica; o material particulado
importante na reciclagem de nutrientes e funciona como substrato e alimento. O material dissolvido
interfere nas propriedades ticas da gua e ainda pode
ser usado como alimento.
11.2.1 Os rios e sua importncia nas bacias

hidrogrcas e nas interaes
ecolgicas
Os rios que se distribuem em uma bacia hidrogrfica segundo padres de drenagem e declividade
determinados pela geomorfologia tm um papel fundamental, uma vez que, ao transportarem materiais de
diversos pontos, organizam-se espacialmente ao longo
da bacia. Alm disso, funcionam como detectores ou
acumuladores de informaes qumicas, ecolgicas e
biolgicas nos vrios compartimentos.
Rios podem acumular nutrientes, tal como o fsforo, e descarreg-los rapidamente por pulsos de fluxo. O
transporte de material pelos rios varia, evidentemente, com a declividade, a vazo e as diversas situaes
no continuum do rio. Por exemplo, em sistemas com
elevaes a montante e plancies aluviais a jusante
na bacia hidrogrfica, h diferenas na velocidade da
corrente, na concentrao de oxignio dissolvido na
gua e no acmulo de matria orgnica, com uma
maior capacidade de reteno (Likens, 1983). Os rios
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so, portanto, importantes intermedirios entre os

componentes do sistema terrestre e os demais sistemas
aquticos das bacias hidrogrficas. Eles constituem
uma estrutura bsica na heterogeneidade espacial do
sistema e elementos de ligao entre os compartimentos das bacias hidrogrficas (ver Cap. 3).
11.2.2 Os ectonos nas bacias hidrogrcas

Os principais ectonos que tm uma importncia
qualitativa e quantitativa nas bacias hidrogrficas so
as reas alagadas e as matas ciliares ao longo dos rios.
Outra regio importante nas relaes ecolgicas entre
a bacia hidrogrfica e os lagos a orla do lago, que
tambm um ectono.
As reas alagadas podem estar associadas aos rios
e aos lagos ou so elementos relativamente isolados
na paisagem. Elas podem ou no sofrer flutuaes de
nvel, o que implica condies hidrolgicas peculiares,
sistemas de reteno e transporte de nutrientes, rpida
reciclagem de matria orgnica (Mitsch e Gosselink,
1986) e, em alguns casos, nveis elevados de produtividade primria (Patten et al., 1992a, b) e biomassa.
As reas alagadas podem ter alta diversidade de espcies, sendo uma reserva de espcies fundamental
para repovoamento e colonizao de outras regies
da bacia hidrogrfica e dos sistemas aquticos lnticos. A preservao das reas alagadas e seu possvel
uso como sistemas de desnitrificao e de acmulo
de metais pesados so um outro aspecto do problema
que deve ser considerado. As condies hidrolgicas
so essenciais para a manuteno da estrutura e da
funo das reas alagadas, e o hidroperodo, sendo
o resultado do fluxo de gua, interfere com os ciclos
biogeoqumicos, o acmulo de matria orgnica e a
diversidade de espcies. Por isso, a manuteno dos
pulsos nas reas alagadas importante, e a manuteno das flutuaes de nvel fundamental para a sua
proteo (ver Cap. 15).
Outra estrutura importante so as matas ciliares
ao longo dos rios. Constitudas por vegetao adaptada a flutuaes de nvel com capacidade para tolerar
nveis de gua elevados e extensos perodos de inundao, essas zonas de interface tm uma interao
quantitativa e qualitativa vital para os sistemas terrestres e aquticos (Odum, 1981).
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307
Matas de galeria ou florestas riprias so componentes importantes da paisagem em qualquer bacia

hidrogrfica. Essas vegetaes riprias localizam-se
em reas de sedimentao que constituem o suporte dessa vegetao altamente diferenciada (AbSaber,
p. 21, 2001). Esses diques marginais gerados na
bacia alta dos rios constituem um suporte geoecolgico essencial para o desenvolvimento de florestas
beiradeiras. A dinmica dos processos hidrogeomorfolgicos que do origem a diferentes estruturas
marginais nos rios diferenciada e extremamente
variada, dada a enorme gama de processos estacionais,
fluxo de gua, transporte de sedimentos e a hidrodinmica dos cursos de gua. Segundo AbSaber (2001),
as plancies de inundao tm um sistema de aluviao baseado em triagem e tipo de sedimento, segundo
seu peso e tamanho, e a disposio dessas partculas
se d de acordo com as suas caractersticas e a velocidade e dinmica do fluxo de gua de rios e canais.
Os sedimentos mais grossos so transportados
por rolamento ou arrastre, ao passo que os sedimentos mais finos so transportados por soluo e
suspenso. Sobre esses sedimentos depositados com
diferentes mecanismos assentam-se as florestas ciliares, que envolvem todos os tipos de vegetao ao
longo das margens dos rios. Essas matas ciliares so
um elemento fundamental da heterogeneidade espacial e da grande biodiversidade animal e vegetal.
Alm dessas florestas riprias, h regies como os
cerrados do Brasil Central onde ocorrem capes de
mato altamente ricos em biodiversidade, em depresses midas, em solos hidromrficos (Wilhemy,
1958; Cristoforetti, 1977). Segundo Jacomine (2007),
os solos mais comuns sob as matas ciliares so os
orgnicos (organossolos), constitudos de matria
orgnica proveniente de depsitos de restos da vegetao em grau variado de decomposio (Jacomine,
2001). Outros solos presentes nesses terrenos so os
gleissolos (solos minerais hidromrficos), com um
horizonte orgnico sobre um horizonte grei, mineral
com textura muito argilosa; neossolos (areias quartzo
hidromrfeas); plintossolos (lateritas hidromrficas)
em solos semi-hidromrficos, com textura varivel;
neossolos flvicos (solos aluviais), estes relacionados
com matas de galeria semidesrticas (estacionais).
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308 Limnologia
Trata-se de solos muito heterogneos quanto granulometria, estrutura, consistncia e propriedades

qumicas.
Outro tipo de solo encontrado so os cambissolos,
que so os de vrzea, bem drenados e moderadamente drenados. Esses cambissolos so desenvolvidos,
segundo Klinger (2001), com base em sedimentos
aluviais mais antigos, em condies de boa drenagem
a drenagem imperfeita. A floresta ripria assentada
sobre esses tipos variados de solos tem funes diversificadas e fundamentais para a interao entre as
bacias hidrogrficas, os rios e os lagos. Essas funes
so as seguintes:
` reserva da gua aumento da capacidade de
armazenamento de gua;
` manuteno da qualidade da gua a partir da
absoro de material particulado, de nutrientes e
de herbicidas (Lima e Zabia, 2001);
` a vegetao ripria contribui para uma interao
funcional permanente entre os processos geomrficos e hidrulicos dos canais dos rios e a biota
aqutica. Alm da estratificao das margens a
partir das razes, a mata ciliar produz permanentemente para os rios matria orgnica que
utilizada pelos organismos (invertebrados aquticos, peixes e outros vertebrados aquticos).
A reciclagem geoqumica de nutrientes depende

dessas funes da bacia hidrogrfica.
A floresta ripria (florestas ciliares ou florestas beiradeiras AbSaber, 2001) tambm atenua
a radiao solar que chega ao topo de sua abbada,
contribuindo para a diminuio da temperatura da
gua e retardando, por sombreamento, a produo
primria do fitoplncton em reas de baixa circulao, bem como do perifton.
A Fig. 11.4 apresenta o esquema conceitual da
mata ripria. Os estudos dessas inter-relaes com o
sistema terrestre devem ser aprofundados, segundo
Lima (1989).
As relaes entre as matas ciliares, os rios e a fauna
ictica foram apresentadas e discutidas em trabalho
de Barrella et al. (2002). Do ponto de vista da biologia
dos peixes, segundo esses autores, as matas ciliares
tm as seguintes funes ecolgicas de fundamental
importncia para a ecofisiologia, a distribuio e a
reproduo da fauna ictica:
` proteo do fluxo e vazo da gua;
` abrigo e sombra;
` manuteno da qualidade da gua;
` filtragem de substncias txicas e de material
em suspenso que chegam ao rio;
` fornecimento de matria orgnica e substrato
para a fi xao de algas e perifton;
` suprimento de matria orgnica para os peixes.
Precipitao
Evapotranspirao
Inuncias das matas riprias
Morfologia do canal
Razes e
folhedo
Resduos vegetais
Estabilizao
das margens
Depsito
e eroso
Produo
primria
So
mb
ra
Transporte de
folhas e MPO
Invertebrados
Deposio
Resduos
Zona ripria
Peixes
Ribeiro
Microbiologia
rcciaial
ssuuppeer
o
o
lt
t
n
e
Escoa
Material alctone
ial
perc
ubsu
nto s
me
Escoa
Nvel fretico
Zona ripria
Fig. 11.4 Esquema conceitual de uma rea ripria

Fontes: modicado de Likens (1992), Paula Lima e Zakia (2001).
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A diminuio do fluxo em decorrncia da formao

de remansos, pequenos represamentos e lagos marginais promove uma fauna heterognea importante nos
rios, aumentando a possibilidade de biodiversidade
regional. Galhos, razes e troncos nos rios podem ser
igualmente utilizados como abrigo para as espcies
da fauna ictica. Alm disso, nesse substrato crescem
protozorios, algas e invertebrados que so alimentos
para alevinos (Barrella et al., 2002).
Todo esse conjunto de relaes trficas e de respostas ecofisiolgicas da fauna ictica deve-se existncia
das matas ciliares, e sua destruio e desmatamento aumentam de forma excessiva o assoreamento de
rios, diminuem a heterogeneidade espacial na bacia
hidrogrfica e interferem de forma fundamental
nos mecanismos e nos processos de funcionamento
das bacias hidrogrficas e dos sistemas terrestres e
aquticos.
As matas de galeria so, portanto, componentes
fundamentais da paisagem nas bacias hidrogrficas
e contribuem de forma extremamente dinmica para
a sustentao da biodiversidade e a manuteno dos
processos evolutivos. Elas so componentes essenciais para o funcionamento de lagos, represas e reas
alagadas, para os quais drenam os rios das bacias
hidrogrficas. As matas ciliares, desde que apresentem as necessrias extenso e caractersticas, tambm
so fundamentais na disperso de espcies terrestres
e aquticas.
Como as matas de galeria so periodicamente
inundadas com freqncia e durao diferenciadas,
h um forte carter seletivo nessa inundao, especialmente do ponto de vista da saturao de oxignio. H
um mecanismo da concentrao de oxignio promovendo um ambiente hipxico ou anxico, afetando a
vegetao, as caractersticas fsico-qumicas e aquticas e alteraes do pH e do potencial redox do solo
(Lobo e Joly, 2002).
A Fig. 11.5 mostra o gradiente de saturao hdrica do solo e a ocorrncia de espcies arbreas na bacia
do rio Jacar-Pepira (SP). Uma reviso completa das
caractersticas da vegetao de matas ciliares, especialmente do ponto de vista fisiolgico, apresentada
em Lobo e Joly (2002).
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309
Rodrigues e Leito Filho (2002) apresentaram, em

um volume completo, um grande nmero de processos biolgicos, ecolgicos e fisiolgicos associados a
matas de galeria. Matheus e Tundisi (1988) demonstraram que at 50% do nitrognio e do fsforo que
seriam potencialmente adicionados aos rios so retirados pela vegetao ciliar. H uma associao muito
bem caracterizada entre a vegetao ciliar e a topografia das regies prximas dos rios. A decomposio de
matria orgnica nessas matas ciliares relacionada
com a intensidade e a durao do ciclo de inundao.
Essas zonas de transio podem absorver poluentes
de fontes no-pontuais, razo pela qual a sua proteo e a sua conservao tm fundamental importncia
para a manuteno de um adequado mecanismo de
funcionamento integrado entre as bacias hidrogrficas e os lagos. Essas reas tambm funcionam como
reguladoras da hidrologia, pois reduzem a velocidade
dos rios que entram nos lagos.
Fig. 11.5 Diagrama ilustrando o gradiente de saturao

hdrica do solo e a ocorrncia das espcies arbreas na
bacia do rio Jacar-Pepira, Brotas (SP)
Fonte: modicado de Lobo e Joly (2001).
11.3 Princpios de Ecologia Terica

Aplicados s Interaes Bacia
Hidrogrca-Lagos-Represas
11.3.1O conceito de sucesso
Sucesso e organizao temporal das comunidades terrestres e aquticas nas bacias hidrogrficas
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310 Limnologia
dependem da geomorfologia, das interaes climatolgicas, hidrolgicas e hidrogeoqumicas e dos usos

das bacias hidrogrficas.
A ao do homem, as mltiplas atividades
industriais e agrcolas e o crescimento da populao interferem com os processos naturais de
sucesso; a recuperao das bacias hidrogrficas e
dos lagos depende do conhecimento desses processos e do investimento cientfico e tecnolgico para
essa recuperao. A reorganizao das matas ciliares,
por exemplo, ao longo dos rios e da orla dos lagos,
depende de um conhecimento aprofundado das interaes ecolgicas, das espcies dominantes e do papel
de cada espcie no conjunto do subsistema.
11.3.2 O conceito de pulsos

Nas relaes ecolgicas bacia hidrogrfica/lagos,
deve-se destacar que esse funcionamento conjunto
depende de pulsos que, em muitos casos, esto relacionados com as funes de fora e as perturbaes
fsicas. Pulsos hidrolgicos determinam fluxos mais
rpidos nos rios e variaes de nvel com inundao
de reas marginais, matas ciliares e lagoas marginais.
Esses pulsos podem acelerar ciclos biogeoqumicos e
interferir nos ciclos de vida de organismos aquticos,
tais como peixes e zooplncton, e terrestres, tais como
insetos. As atividades humanas nas bacias hidrogrficas determinam pulsos, tais como entrada de material
em suspenso (por atividades agrcolas) e descarga de
poluentes. Pulsos de atividades biolgicas devem ser
considerados, principalmente os ritmos endgenos
dos organismos (migraes, fotossntese, respirao,
ciclos de reproduo). O conjunto de pulsos interfere consideravelmente no funcionamento das bacias
hidrogrficas e nos lagos.
11.3.4 O conceito de ectono

O conceito de pulsos refere-se s variaes
temporais do sistema; o conceito de ectono inclui as
variaes em espao no sistema. Os vrios ectonos j
mencionados tm um papel fundamental no funcionamento das bacias hidrogrficas e suas interaes
com os lagos.
Em muitas reas alagadas dos trpicos e na zona
litoral de lagos, h uma fauna de vertebrados, como
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peixes, anfbios, rpteis e aves, que tem um papel

importante no transporte ativo de matria orgnica
para o lago (no caso de peixes) e para o sistema terrestre (no caso de anfbios, rpteis e aves). Essa interface
mvel tem muita importncia quantitativa, em razo
da biomassa acumulada, que pode representar vrias
toneladas/hectare (ver Cap. 6).
A alimentao, a excreo e as atividades mecnicas desenvolvidas por esses organismos atuam nos
sistemas terrestres, aquticos e na interface. O transporte de ovos e larvas por pssaros pode funcionar
como um sistema importante de colonizao nas
bacias hidrogrficas.
11.3.5 A teoria da biogeograa de ilhas e

colonizao
Lagos e reservatrios em bacias hidrogrficas
podem ser considerados como os equivalentes aquticos de uma ilha (Baxter, 1977). A colonizao de
novos reservatrios depende, em muitos casos, da
biota presente nas bacias hidrogrficas, em lagoas
marginais e reas alagadas ou rios. Mecanismos de
transporte de organismos, ovos ou larvas na bacia
hidrogrfica tm papel fundamental na colonizao
de novas reas.
Em regies ridas ou semi-ridas, importante
caracterizar a fauna e a flora de reas de dessecamento, em guas temporrias. Essas fauna e flora podem
repovoar rios, lagos e represas.
11.3.6 Heterogeneidade espacial e diversidade

As relaes bacia hidrogrfica-lagos dependem
dos compartimentos presentes nos dois subsistemas
da diversidade de hbitats e sua distribuio.
A heterogeneidade espacial e o mosaico de subsistemas na bacia hidrogrfica tm correlaes com
a geomorfologia. Cobertura vegetal, extenso da
zona litoral e diferenas altitudinais so elementos
bsicos que determinam essa heterogeneidade e o
grau de diversidade e o espectro de diversidade nos
ecossistemas.
11.3.7 Conectividade
Outro conceito importante o da conectividade, que possibilita compreender o grau de
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interdependncia, bem como a covarincia entre as

funes de fora, os processos biolgicos e a distribuio espacial e temporal na bacia hidrogrfica e nos
lagos. A compreenso e a aplicao desses conceitos
da Teoria Ecolgica s bacias hidrogrficas e suas
interaes com os lagos tm importncia terica,
evidentemente, mas devem ser consideradas em
funo do manejo integrado do sistema, sua recuperao e sua explorao racional.
11.4 Funes de Fora como Fatores de

Efeito Externo em Ecossistemas
Aquticos
Funes de fora externas que constituem uma
entrada de energia cintica, promovida pelo vento
ou por influxo de rios, aquecimento atmosfrico
por radiao solar, tm um papel fundamental no
funcionamento dos ecossistemas aquticos, e nas
respostas destes, as quais so variadas e de diferentes
magnitudes.
O Quadro. 11.1 apresenta as funes de fora
que atuam em diferentes lagos e suas respostas; o
Quadro 11.2 relaciona as principais funes de fora
311
que atuam em lagos, reas alagadas, vrzeas e represas no Brasil.

A Fig. 11.6 apresenta caractersticas bsicas de um
lago estratificado no vero e os principais processos que
ocorrem na estrutura vertical do sistema. Nesse caso,
o lago representado o D. Helvcio (Parque Florestal do Rio Doce MG), um lago monomtico quente.
Os processos biolgicos e qumicos, e a distribuio
vertical dos organismos so dispostos espacialmente
e h uma separao de estruturas, que se apresentam
intensas ou fracas, com compartimentos espaciais,
dependendo da regio do lago que se considera. A Fig.
11.7 mostra o mesmo lago no perodo de circulao
ocasionada por um resfriamento trmico, promovendo uma reorganizao espacial do sistema com
redistribuio das comunidades e complexao de
elementos e substncias no sedimento especialmente fsforo e ferro. Essas duas situaes que ocorrem
para um lago monomtico quente podem ser rapidamente alteradas em lagos polimticos ou manter-se
quase permanentemente em lagos meromticos, ou
seja, os dois extremos mais evidentes. Um grande
nmero de processos fsicos, qumicos, biolgicos e
Quadro 11.1 Respostas dos lagos a vrias funes de fora fsicas
VENTO
ENTRADA DE RIOS
AQUECIMENTO
PRESSO ATMOSFRICA
ATMOSFRICO
DE SUPERFCIE
GRAVIDADE
FATORES CONTROLADORES:
rea
Volume do lago
Profundidade
Fora de Coriolis
Descarga
Temperatura
Congurao da bacia
hidrogrca
Latitude
Altitude
Profundidade
rea, volume do lago
Volume e morfometria
do lago
DURAO:
Relevo da bacia
hidrogrca
MECANISMOS RESULTANTES: MECANISMOS RESULTANTES: MECANISMOS RESULTANTES: MECANISMOS RESULTANTES: RESPOSTAS:

Ondas
Fora do vento
Direo
Correntes de densidade
Alteraes de densidade Diferenas de presso
RESPOSTAS:
RESPOSTAS:
RESPOSTAS:
RESPOSTAS:
Ondas
Circulao
Ressurgncia
Correntes de adveco
Turbulncia e mistura
vertical
Estraticao
Ondas internas
Ondas internas
Efetivo em pequenos lagos e em lagos com volume e rea mdios
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Mars
Efetivo em grandes lagos. Ex.: Mar Cspio,

Grandes Lagos norte-americanos
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312 Limnologia
Quadro 11.2 Principais funes de fora em lagos, reas alagadas e represas no Brasil e seus efeitos ecolgicos
SISTEMA
PRINCIPAL FUNO DE FORA
Rio Amazonas (vrzea e lagos

associados aos tributrios)
Flutuaes hidromtricas de grande

porte (10-15 metros)
Ventos (estacionais ou diurnos)
EFEITOS (EXEMPLOS DE EFEITOS)
Alteraes na sucesso de espcies, na

biodiversidade e na organizao das comunidades
Efeitos na biomassa
Deslocamento da zona litoral
Efeitos siolgicos em animais e plantas
reas alagadas
Flutuaes hidromtricas (2, 5, 7 metros) Alteraes no ciclo de nutrientes e na biomassa
Pantanal, vrzeas do rio Paran Ventos (estacionais ou diurnos)
Turbulncia em lagos
e tributrios
Alteraes diurnas na estrutura trmica do sistema
Alteraes na sucesso, organizao das
comunidades
Alteraes siolgicas
Lagos do rio Doce
Radiao solar aquecimento e
Estraticao e desestraticao trmicas sazonais
resfriamento trmico
Distribuio vertical de organismos
Padres diurnos e circulao vertical
Represas
Tempo de reteno (usos de guas)
Alteraes nos padres de circulao vertical e
Ventos (estacionais ou diurnos)
horizontal
Precipitao
Modicaes nos ciclos biogeoqumicos
Eutrozao cultural e entrada rpida de Alteraes na distribuio vertical e horizontal de
poluentes
organismos
Gradientes de densidade e temperatura
Efeitos de catstrofe no to, zo e bactrias
Plncton (abertura das comportas)
Fonte: modicado de Tundisi (1983).
Fig. 11.6 Caractersticas bsicas de um lago tropical

estraticado no vero (lago D. Helvcio
Parque Florestal do Rio Doce MG) mostrando a
compartimentalizao vertical do ecossistema e
estraticao das comunidades
cap_11.indd 312
Fig. 11.7 Um lago tropical no estraticado no vero,

mostrando uma reorganizao das estruturas verticais
(lago D. Helvcio Parque Florestal do Rio Doce MG)
16/5/2008 09:55:46
fisiolgicos ocorre na dimenso vertical e horizontal,

tornando muito complexa a compreenso dos fenmenos e exigindo estratgias de estudo que possam
acompanhar essa dinmica.
Uma das estratgias eficazes para melhor compreenso do lago como ecossistema acompanhada
de imagens de satlite, trabalhos experimentais em
laboratrio e monitoramento intensivo durante perodos crticos (ver Cap. 20).
11.5 As Interaes da Zona Litoral dos

Lagos e da Zona Limntica
11.5.1 As funes da zona litoral dos lagos
A orla do lago outro ectono com caractersticas de filtro, onde a entrada de material particulado
depende dos seguintes fatores (Jorgensen, 1990):
` declividade;
` caractersticas do solo;
` condies climticas;
` vegetao terrestre;
` usos do solo;
` utilizao e manejo da gua.
Essa orla do lago, da qual a zona litoral faz parte,
caracteriza-se por uma ativa interao do sedimento
e da gua, uma alta atividade biolgica, em regio do
denso crescimento de macrfitas submersas e pelo
crescimento de microorganismos (bactrias, fungos,
algas, microzooplncton). Como resultado, ocorre
uma alta produtividade biolgica, com biomassa elevada de organismos bentnicos. Essa regio tambm
utilizada por alevinos de peixes e por aves aquticas.
A reciclagem de nutrientes rpida e a atividade de
desnitrificao produzida nessa rea extremamente
elevada. Por isso, sua ao como filtro muito importante. Em algumas regies, essas reas da orla do lago
so stios de desenvolvimento de vetores de doenas
de veiculao hdrica (Lffler, 1990).
A zona de transio entre o sistema terrestre e os
lagos uma rea de grande importncia ecolgica, pois
o seu metabolismo e sua produtividade, respirao e
seus processos biolgicos podem ser muito acelerados,
por causa do acmulo de biomassa, da biodiversidade,
do acmulo de matria orgnica em decomposio e
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313
da atividade bacteriana. A matria orgnica particulada e dissolvida que chega zona litoral pode ser
constituda por produtos drenados por eroso da
bacia hidrogrfica, precipitaes atmosfricas, queda
de folhas, afluxos subterrneos, esgotos e resduos.
Grande parte da matria orgnica existente nos litorais lacustres produzida pelas folhas e por restos
orgnicos da vegetao. H tambm contribuio de
material autctone (macrfitas emersas e submersas,
perifton, invertebrados) e onde se desenvolve uma
densa biomassa de bactrias de grande diversidade,
com metabolismo e fisiologia diferenciados.
A terminologia para a zonao das margens
lacustres varia na literatura (Hutchinson, 1967;
Pieczynsha, 1972; Wetzel, 2001). A extenso dessa
zona litoral depende da morfometria e da configurao de lagos ou represas e dos terraos das margens.
Essa extenso pode variar dependendo dos perodos
de seca e inundao (se o nvel da gua do lago ou
represa for varivel). Clima, solo, propriedades fsicas e qumicas da gua e dos sedimentos so fatores
que influenciam a zona litoral (Gunatilaka, 1988). A
matria orgnica processada ou que entra na zona
litoral pode ser consumida por animais, reduzida,
decomposta ou sedimentada. As macrfitas aquticas, emersas, flutuantes ou submersas, tm um papel
extremamente importante na zona litoral, pois, alm
de processos de fotossntese e respirao, que alteram
a composio qumica da gua, podem ser substrato
para muitos organismos aquticos, perifton e bactrias. Essas macrfitas so de grande importncia nos
ciclos biogeoqumicos, na formao de substratos e
no estabelecimento de substncias permanentes ou
temporrias.
As macrfitas aquticas e os organismos que com
elas se desenvolvem nos lagos tm um papel relevante
na troca de material com a zona pelgica, por meio
da exportao de matria orgnica dissolvida ou
da fi xao de nitrognio e fsforo dissolvido proveniente da zona limntica (ou zona pelgica). A zona
litoral tambm funciona como um filtro importante,
que controla todo o metabolismo do lago (Fig. 11.8).
A estreita proximidade de macrfitas e do perifton implica uma permanente troca de nutrientes
e compostos orgnicos entre esses componentes
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314 Limnologia
biolgicos. O complexo da microflora associada s

macrfitas e as prprias plantas aquticas superiores
podem funcionar como um sistema altamente integrado na zona litoral, segundo Wetzel (1983b).
Fig. 11.8 Esquema simplicado do papel das macrtas

na zona litoral dos lagos e represas na reciclagem de
nutrientes
Fonte: Pieczynsha (1990).
Os movimentos horizontal e vertical da gua na

zona litoral tm um papel muito importante no transporte de substncias dissolvidas e elementos e na
troca de materiais entre as zonas litornea e pelgica.
Remoo de sedimentos do fundo da zona litoral por
agitao mecnica outro mecanismo fundamental
de distribuio de elementos, substncias e partculas
para a coluna de gua.
As zonas litorneas de lagos e represas so extremamente frgeis e sensveis aos impactos das atividades
humanas, como obras de engenharia e irrigao. O
impacto dos vertebrados que dependem do sistema
aqutico como o hipoptamo em lagos africanos, a
capivara nos lagos sul-americanos ou as grandes massas
de pssaros aquticos pode alterar consideravelmente
a distribuio e o crescimento das plantas aquticas,
bem como o metabolismo das regies litorneas, e,
como conseqncia, alterar tambm o metabolismo da
zona limntica, aumentando ou diminuindo o fluxo
de elementos ou substncias para essa zona a partir do
litoral lacustre. As funes de proteo e regulao da
zona litoral para a zona limntica e para o lago como
um todo so (Jorgensen 1995):
cap_11.indd 314
` manuteno da qualidade da gua na zona de

transio e no lago;
` reduo da eroso;
` proteo contra enchentes;
` zona amortecedora entre os assentamentos
humanos e os lagos;
` manuteno da biodiversidade e do estoque
gentico de plantas e animais;
` controle das populaes de insetos;
` estabelecimento de hbitats para desova e
procriao de peixes e reproduo de pssaros.
reas de berrios para muitas espcies de peixes
e organismos aquticos;
` produo de recursos renovveis utilizados pelo
homem;
` dar suporte esttico para os seres humanos.
Essa zona litoral deve ser gerenciada de forma
integrada.
11.6 Lagos, Represas e Rios como

Sistemas Dinmicos: Respostas s
Funes de Fora Externas e aos
Impactos
Como j destacado em captulos anteriores, em
todos os ecossistemas aquticos o funcionamento
dos ciclos biogeoqumicos, a organizao e a dinmica das comunidades envolvem interaes complexas
entre processos fsicos, qumicos e biolgicos.
Esses processos so peculiares a cada sistema
aqutico e dependem do conjunto de situaes resultantes da posio geogrfica, latitude, altitude e da
origem do sistema. Para os efeitos das funes de
fora, h respostas funcionais diversas cuja magnitude o resultado do conjunto de interaes entre os
processos.
Carpenter (2003) discute as alteraes em regimes, os limiares das perturbaes e a resilincia de
ecossistemas. A alterao de regime e as perturbaes,
segundo esse autor, promovem modificaes rpidas
na organizao e na dinmica de um ecossistema,
com conseqncias prolongadas na sua estrutura e
funcionamento. Essas mudanas de regime envolvem
mltiplos fatores, como alteraes nos mecanismos
internos de controle ou nas funes de fora exter-
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nas (como, por exemplo, o aumento de nutrientes por

descargas a partir das bacias hidrogrficas).
Os mecanismos internos de controle, ao sofrerem alteraes, determinam os limiares pelos quais
os ecossistemas passam de um regime a outro (por
exemplo, as mudanas de um estado trfico a outro,
ou as relaes entre as espcies). A dinmica do ecossistema est sendo alterada, e segundo Carpenter
(2003), as variaes ocorrem seguindo uma distribuio de probabilidade em torno de um determinado
regime, que pode apresentar ciclos de variaes. Uma
perturbao pode causar uma mudana de regime se
ultrapassar o limiar; portanto, pode promover alteraes na dinmica e organizao do ecossistema.
Carpenter et al. (2002a) definem resilincia como
a magnitude da perturbao necessria para causar
uma mudana de regime ao ultrapassar o limiar. Para
alguns autores, resilincia o retorno do ecossistema
a um determinado regime aps a perturbao, sendo
esse processo tambm denominado estabilidade (May,
1973). As perturbaes nos ecossistemas podem ser
causadas por mudanas muito lentas no limiar ou por
rpidas perturbaes externas que dirigem o sistema
para outros regimes (Scheffer, 1998; Scheffer et al.,
2001a).
A Fig. 11.9 mostra as alteraes hipotticas que
ocorrem em um ecossistema ao longo do tempo, com
perturbaes que podem alterar o regime de funcionamento e a organizao e estrutura dos ecossistemas.
Quais so as alteraes que podem provocar
mudanas de regime em lagos, rios e represas? So
muitas e podem estar relacionadas com as seguintes
funes de fora e mecanismos internos de autoregulao:
` Mudanas climticas, que alteram ciclos de
precipitao, vento e radiao solar, modificando
padres de circulao e provocando aumento de
drenagem.
` Alteraes no uso do solo e desmatamento de
bacias hidrogrficas.
` Mudanas fsicas e morfomtricas na estrutura
de tributrios, lagos e represas, ou alteraes na
rede hidrogrfica decorrentes da construo de
canais de drenagem, hidrovias e/ou rodovias.
` Alteraes no uso de nutrientes e defensivos
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315
Fig. 11.9 Flutuaes de um ecossistema no tempo

em funo de dois regimes (pontos). Os limiares, a
resilincia e as respostas apresentam alteraes em
funo das magnitudes das perturbaes
Fonte: modicado de Carpenter (2003).
agrcolas e aumento de carga externa aos ecossistemas aquticos.

` Introduo de espcies exticas que promovem
alteraes nos regimes de auto-regulao entre as
espcies.
` Remoo de espcies crticas que alteram a organizao das redes alimentares.
` Mudanas no volume e no nvel de represas e
lagos.
` Alteraes nos tempos de reteno de lagos e
represas.
` Alteraes no sedimento de rios, lagos e represas, com impactos na biodiversidade e nos ciclos
biogeoqumicos.
Carpenter (2003) descreve ainda algumas surpresas que ocorreram nos ecossistemas aquticos no
sculo XX, considerando-se surpresas os acontecimentos com previso pouco eficiente, ou que no
foram motivo de previso, ou com previses que
falharam.
Alguns desses inesperados comportamentos so:
` A eutrofizao cultural no facilmente reversvel, e isso se deve especialmente carga interna
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316 Limnologia
dos sistemas e a seus continuados efeitos nos ciclos

biogeoqumicos.
` A diluio no a melhor soluo para a poluio, dada a incapacidade de alguns sistemas de
repor gua doce com a necessria eficincia.
` A vulnerabilidade de lagos e represas introduo de espcies exticas muito grande,
provavelmente por causa do relativo isolamento
dos ecossistemas aquticos continentais.
` A construo de represas aumenta a distribuio geogrfica de doenas de veiculao hdrica
nos trpicos.
` Usos em bacias hidrogrficas tm efeitos indiretos relevantes no funcionamento de lagos e
represas e no funcionamento integrado dos recursos hdricos.
11.7 Paleolimnologia
Todos os processos que ocorrem nos lagos ao longo
dos diferentes perodos geolgicos ficam registrados
no sedimento. A Paleolimnologia trata dessa rea de
pesquisa.
Os seguintes componentes e materiais podem ser
identificados no sedimento de lagos: restos de organismos, plen, frstulas de diatomceas, restos de
quitina de zooplncton, quironomdeos, escamas e
vrtebras de peixes, espculas de esponjas, restos de
vegetao e carvo, substncias orgnicas (tais como
pigmentos e seus produtos de degradao), alm de
carbono orgnico, fsforo e nitrognio. A datao de
vrios estratos coletados feita geralmente com 14C.
O uso de csio radioativo particularmente utilizado
em certos lagos para datar eventos aps as exploses
atmicas das dcadas de 1950 e 1960.
Um dos mais extensos trabalhos cientficos de
Paleolimnologia foi realizado no lago Biwa Japo
(Horie, 1984), onde intensos trabalhos de estudos
de mais de mil metros de sedimentos proporcionaram inmeras informaes cientficas extremamente
importantes para o desenvolvimento da Limnologia.
Por meio da Paleolimnologia e do estudo dos sedimentos acumulados no lago Biwa, determinou-se sua
idade (aproximadamente 5 milhes de anos), bem
como a importncia das alteraes geolgicas nas
suas condies naturais e o seu funcionamento.
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Por meio dos estudos paleolimnolgicos, podemse tambm determinar as alteraes climticas que
ocorrem na regio do lago em estudo e as conseqentes alteraes nas bacias hidrogrficas, tais como
mudanas na cobertura vegetal, alteraes no uso do
solo e nas prprias atividades humanas prximas ao
lago. Por exemplo, os estudos de Cowgill e Hutchinson (1970) detectaram alteraes no acmulo de
sedimentos do lago Monterossi (Itlia). Esses autores
demonstraram que a construo da via Cssia pelos
romanos alterou o estado de trofia do lago h dois mil
anos, por causa do desmatamento da bacia hidrogrfica na poca da construo dessa via.
Cowgill (1977a, 1977b, 1977c) discute a importncia do sedimento no registro qumico das alteraes
nas bacias hidrogrficas. Segundo essa autora, h
claras evidncias de que clcio, estrnio, potssio
e sdio so indicadores de atividades agrcolas nas
bacias hidrogrficas onde se encontram os lagos.
Absy (1979) realizou estudos paleolimnolgicos
de sedimentos holocnicos em sedimentos do vale do
rio Amazonas e de alguns lagos da regio amaznica.
Tipos polnicos e diagramas de plen foram estudados
no sedimento, bem como obtidos dados da vegetao
atual e da deposio de plen na regio estudada.
A pesquisa incluiu ainda dados de plen de sedimentos recentes. Conforme as concluses da autora, as
mudanas da vegetao registradas nos diagramas
resultaram de processos de sedimentao localizados
e de mudanas no nvel da gua, que promoveram
alteraes nas vegetaes terrestre e aqutica nesse
caso, especialmente gramneas flutuantes.
As informaes sobre a deposio de plen nos
sedimentos, a anlise da idade dos sedimentos por
14
C e a sucesso da vegetao permitiram a elaborao de curvas de flutuaes do clima para a regio
amaznica, destacando-se perodos secos aps
4 mil anos antes do presente. Esses dados paleolimnolgicos permitiram detectar perodos de substituio
de mata pluvial por savanas de gramneas na regio
amaznica.
Outro estudo importante foi realizado por Rodrigues Filho e Muller (1999) no lago Silvana (Parque
Florestal do Rio Doce MG). Nesse estudo, os autores
mostraram evidncias de alteraes paleoclimticas,
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por meio da determinao de minerais, minerais

fracos e plen nos sedimentos, que representam um
perodo de 10 mil anos. Os resultados apresentados
mostram que as pesquisas mineralgicas-sedimentolgicas, geoqumicas e palinolgicas so vlidas para
identificar perodos de uma mudana climtica geral
de vegetao de gramneas (pradarias) para cerrado (savana) e floresta tropical semidecdua (atual),
como resultado de alteraes climticas nesse perodo, passando de clima seco para mido. As anlises
tambm possibilitaram verificar as inter-relaes
entre dados de sedimentos do lago e o histrico da
eroso nas bacias hidrogrficas.
Salgado-Luboriau et al. (1997) estudaram alteraes na vegetao dos cerrados e reas alagadas com
palmeiras no Brasil Central, no quaternrio recente.
Outros estudos que mostram a importncia da
Paleolimnologia para detectar alteraes climticas que afetaram bacias hidrogrficas e lagos foram
realizados por Dumont e Tundisi (1997) em quatro
lagos do Parque Florestal do Rio Doce. Esses estudos
possibilitaram detectar perodos de salinidade mais
elevada da gua dos lagos, indicados pela presena de
diatomceas haloflicas. Essa salinidade mais elevada
corresponde a perodos mais secos. Os episdios de
salinidade mais elevada, correspondente ao perodo
seco, puderam ser demonstrados no s pela presena
de diatomceas haloflicas, mas tambm pela presen-
317
a ou diminuio do nmero de cladceros (Bosmina

sp e Alona sp).
Em perodos de salinidade mais elevada, o nmero
dessas espcies no sedimento declinou, mas elas no
desapareceram totalmente, indicando que a salinidade, embora elevada, no atingiu valores muito
altos, uma vez que essas espcies toleram salinidades
moderadas ou guas salobras. As esponjas esto igualmente presentes em perodos de mais alta salinidade
(Figs. 11.10 e 11.11).
Fig. 11.11 Uma comparao da ocorrncia de esponjas

em testemunhos de quatro lagos do Parque Florestal
do Rio Doce (MG)
Fonte: Dumont e Tundisi (1997).
Todo esse conjunto de estudos realizados em

lagos e reas alagadas mostra que a Paleolimnologia
pode ser um indicador importante das ocorrncias
climticas e das alteraes produzidas pelo homem
nas bacias hidrogrficas, incluindo a taxa de eroso e
o transporte de sedimentos, elementos e substncias.
11.8 Transporte de Matrias Orgnicas

Particulada e Dissolvida e
Circulaes Vertical e Horizontal
em Ecossistemas Aquticos
Fig. 11.10 Distribuio quantitativa de Bosmina ssp no

sedimento do lago Carioca (Parque Florestal do Rio
Doce MG). Os intervalos salinos so marcados pela
seta
Fonte: Dumont e Tundisi (1997).
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A Fig. 11.12 descreve os principais processos pelos

quais h o deslocamento e o transporte de matria
particulada proveniente de organismos na coluna
de gua. Verifica-se que, alm da sedimentao, h
transporte ativo, por causa da migrao vertical
de organismos e do deslocamento promovido por
correntes horizontais, difuso e por ressuspenso
provocada por correntes e deslocamentos hidrodin-
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318 Limnologia
micos no nvel do sedimento. Verifica-se tambm que

h transporte lateral por correntes de densidade que
ocorrem em perodos de intensa drenagem.
Todo esse conjunto de processos dinmicos
contribui para a circulao ativa de matria orgnica particulada e dissolvida, especialmente em lagos,
represas e esturios.
Fig. 11.12 Principais processos de deslocamento e

transporte de matria particulada e dissolvida em um
lago, em funo dos processos biogeoqumicos, e a
participao dos organismos nesse transporte
Fonte: modicado de Barnes e Mann (1991).
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Represas artificiais so ecossistemas aquticos de extrema importncia estratgica, uma vez que, alm
da base terica limnolgica e ecolgica que proporcionam, so utilizadas para diversos e variados usos que
interferem com a qualidade da gua, os mecanismos de funcionamento e a sucesso das comunidades aquticas nos rios e bacias hidrogrficas. De importncia fundamental no funcionamento de reservatrios e nas
suas caractersticas fsicas, qumicas e biolgicas so o tipo de construo, o tempo de reteno, o perodo de
enchimento e os impactos dos usos mltiplos na qualidade da gua desses ecossistemas.
A fauna ictica de reservatrios depende da colonizao a partir das bacias hidrogrficas que lhes deram
origem e, ao mesmo tempo, dos impactos das introdues de espcies exticas no sistema, que sempre foram
muitas e diversificadas. O gerenciamento da pesca e da fauna ictica de represas , portanto, um processo
complexo, que demanda uma base cientfica consolidada e estudos comparativos de longo prazo.
O gerenciamento de represas deve apoiar-se em um processo constante de monitoramento e avaliao
dos mecanismos de funcionamento, em um conhecimento profundo da limnologia desses ecossistemas e na
adoo de tcnicas inovadoras baseadas em ecotecnologias e eco-hidrologias de custo mais baixo e integradas
no funcionamento do sistema.
Reservatrios artificiais tm um amplo espectro de interaes com as bacias hidrogrficas, interaes
estas de natureza ecolgica, econmica e social. Um reservatrio, como sistema complexo, consiste de muitos
componentes e subsistemas que interagem e variam no espao e no tempo. Para a compreenso de todos os
problemas e mecanismos de funcionamento desses ecossistemas, necessria uma abordagem integrada para
observao, experimentao e mensurao. Redes e inter-relaes, efeitos diretos e indiretos devem ser estudados qualitativa e quantitativamente.
Como sistemas complexos, os reservatrios apresentam hierarquia de funes, mecanismos de regulao, controle e retroalimentao. Assim, a importncia do desenvolvimento de modelos para pesquisa e
gerenciamento de reservatrios discutida neste captulo, bem como o uso de ecotecnologia para o gerenciamento de represas, com apresentao de exemplos e modelos de gerenciamento. Descrevem-se tambm,
de forma suscinta, a estrutura e a composio das comunidades em reservatrios, bem como os fatores que
afetam a diversidade, a produtividade e a biomassa dos organismos aquticos.
16/5/2008 10:37:34
320 Limnologia
12.1 Impactos Positivos, Negativos e

Caractersticas Gerais
As experincias humanas na construo de
reservatrios so inmeras e datam de milhares
de anos. Inicialmente construdos para reservar
alguns metros cbicos de gua para abastecimento ou irrigao, esses ecossistemas aquticos, com a
introduo de termologia da construo, tornaramse grandes empreendimentos de alta tecnologia e
alto custo, sendo utilizados simultaneamente para
inmeros e mltiplos fins. Atualmente, todos os continentes tm represas construdas nos principais rios (ver
Cap. 18), causando diversos impactos negativos, mas
proporcionando inmeras oportunidades de trabalho, gerao de energia e novos desenvolvimentos
sociais e econmicos a partir de sua construo. O

Quadro 12.1 descreve os principais impactos positivos e negativos da construo de represas; a Fig. 12.1
mostra a localizao dos principais reservatrios no
Brasil.
Atualmente, em todo o Planeta, o volume total de
guas represadas atinge mais de 10.000 km3, ocupando uma rea de aproximadamente 650.000 km2.
Alm dos aspectos prticos da utilizao de represas, tambm fundamental considerar que o estudo
desses ecossistemas artificiais pode contribuir com
uma melhor e mais profunda compreenso dos
problemas bsicos em Ecologia e Limnologia: sucesso
de comunidades em sistemas com alteraes rpidas
de seu funcionamento limnolgico, efeitos de pulsos
Quadro 12.1 Construo de represas: efeitos positivos e negativos
EFEITOS POSITIVOS
EFEITOS NEGATIVOS
Produo de energia
hidroeletricidade
Criao de puricadores de gua com
baixa energia
Deslocamento das populaes

Emigrao humana excessiva
Deteriorao das condies da populao original
Problemas de sade pela propagao de doenas hidricamente transmissveis
Perda de espcies nativas de peixes de rios
Perda de terras frteis e de madeira
Perda de vrzeas e ectonos terra/gua estruturas naturais teis
Perda de terrenos alagveis e alteraes em hbitats de animais
Perda de biodiversidade (espcies nicas); deslocamento de animais
selvagens
Perda de terras agrcolas cultivadas por geraes, como arrozais
Excessiva imigrao humana para a regio do reservatrio, com os
conseqentes problemas sociais, econmicos e de sade
Necessidade de compensao pela perda de terras agrcolas, locais de pesca e
habitaes, bem como de peixes, atividades de lazer e de subsistncia
Degradao da qualidade hdrica local
Reduo das vazes a jusante do reservatrio e aumento em suas variaes
Reduo da temperatura e do material em suspenso nas vazes liberadas para
jusante
Reduo do oxignio no fundo e nas vazes liberadas (zero, em alguns casos)
Aumento do H2S e do CO2 no fundo e nas vazes liberadas
Barreira migrao de peixes
Perda de valiosos recursos hdricos e culturais. Por exemplo, a perda, no Estado
de Oregon (EUA), de inmeros cemitrios indgenas e outros locais sagrados,
comprometendo a identidade cultural de algumas tribos
Perda de valores estticos
Perda da biodiversidade terrestre, especialmente em represas da Amaznia
Aumento da emisso de gases de efeito estufa, principalmente em represas
onde a oresta nativa no foi desmatada
Introduo de espcies exticas nos ecossistemas aquticos
Impactos sobre a biodiversidade aqutica
Retirada excessiva de gua
Reteno de gua no local

Fonte de gua potvel e para sistemas
de abastecimento
Representativa diversidade biolgica
Maior prosperidade para setores das
populaes locais
Criao de oportunidades de recreao
e turismo
Proteo contra cheias das reas a
jusante
Aumento das possibilidades de pesca
Armazenamento de guas para perodos
de seca
Navegao
Aumento do potencial para irrigao
Gerao de empregos
Promoo de novas alternativas
econmicas regionais
Controle de enchentes
Aumento da produo de peixes por
aqicultura
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12 Represas articiais
321
Fig. 12.1 Localizao, no Brasil, dos principais reservatrios para gerao de energia hidroeltrica (reservatrios com
altuada de barragem maior que 15 m)
naturais e artificiais nos ecossistemas aquticos e sua

biota, e interaes dos sistemas fsicos, qumicos e
biolgicos, a montante e a jusante da represa.
Como os reservatrios so utilizados para usos
mltiplos, a determinao da qualidade da gua, a
avaliao dos futuros impactos e o monitoramento
permanente so fundamentais para a compreenso
dos processos de integrao que ocorrem entre os usos
da bacia hidrogrfica, os usos mltiplos e a conservao ou deteriorao da qualidade da gua.
O gerenciamento de reservatrios outra importante atividade nesse contexto, uma vez que represas
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artificiais, ao contrrio de lagos ou rios naturais, so

construdas para diversos usos, e o gerenciamento
deve incorporar e otimizar esses usos mltiplos e os
seus respectivos custos e impactos, diretos e indiretos.
12.2 Aspectos Tcnicos da Construo de

Reservatrios
A tecnologia da construo de represas interfere
profundamente nas caractersticas fsicas, qumicas
e biolgicas desses empreendimentos. Essa tecnologia tem diferentes dimenses e tambm diferentes
processos, uma vez que decorre dos usos mltiplos
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322 Limnologia
programados, do regime hidrolgico dos rios que

do origem s represas e, ainda, da experincia de
engenharia existente para cada pas ou regio.
Tal tecnologia passou por vrios processos de aperfeioamento, culminando em enormes barragens com as
mais diversificadas estruturas para gerao de energia
eltrica, navegao e irrigao.
A maioria dos reservatrios foi construda com
uma finalidade nica. Antigamente, construamse reservatrios ao lado dos rios. Aps o preparo do
local desejado, era escavado um canal a partir do rio
para inundar a rea. Sob a tica do gerenciamento
da qualidade da gua, esses polders so sensivelmente diferentes da maioria dos reservatrios atuais,
formados em rios barrados. Neste livro, no sero
enfatizadas caractersticas daqueles primeiros, mas
sim destes ltimos.
Historicamente, os primeiros reservatrios foram
construdos para irrigao; depois, destinaram-se
preveno de cheias e, posteriormente, a outros
usos, incluindo o aumento das vazes para irrigao
de lavouras situadas a jusante, a navegao, o abastecimento de gua potvel, a pesca, o abastecimento
hdrico industrial e, mais recentemente, para gerao
de energia eltrica e recreao.
Os recursos pesqueiros so um bioproduto introduzido em regies temperadas para fins de recreao
e, nos trpicos, para a produo de alimentos. Com o
tempo, a maioria dos reservatrios acabou servindo
para funes secundrias.
O armazenamento de determinada quantidade de
gua representa normalmente o interesse primrio do
gerente do reservatrio. Com o aumento da degradao ambiental e os usos mltiplos dos reservatrios,
os assuntos relativos qualidade da gua desses
sistemas tornaram-se matria de grande preocupao. Para o abastecimento de gua potvel tm-se as
mais exigentes restries de qualidade de gua. Alm
disso, alguns processos tcnicos necessitam que as
guas obedeam a determinados parmetros qualitativos. Peixes no podem se desenvolver e servir
de alimento para os seres humanos em guas fortemente poludas. As atividades de recreio, outro tipo
ancestral de uso, tambm necessitam de gua relativamente limpas.
cap_12.indd 322
Os dois aspectos, quantitativo e qualitativo, esto

interligados. No podemos utilizar mais gua do que
o volume disponvel, e nveis baixos causam a deteriorao da qualidade da gua. Essa relao representa
um problema tpico dos reservatrios, sendo fonte
de inmeros problemas para seu gerenciamento. Da
mesma forma, so tpicos de interesse, possveis danos
ao abastecimento domstico ou industrial de gua,
pesca, recreao e aos usos mltiplos a jusante do
reservatrio. Ocorre deteriorao nas vazes liberadas pelo reservatrio mesmo quando as guas em si
no so a causa direta: as causas podem ser baixas
vazes, ricas em nutrientes. O uso mltiplo de muitos
reservatrios tropicais cria condies para a proliferao de doenas hidricamente transmissveis.
Alm dos principais usos para os quais os reservatrios so construdos, eles tm outras utilidades:
` Servem como elementos purificadores de gua,
j que eliminam impurezas e retm sedimentos,
matria orgnica, excessos de nutrientes e outros
poluentes.
` Freqentemente, servem como locais de lazer,
com atividades lacustres (como natao, canoagem, motonutica, vela, esqui aqutico, pesca,
remo e patinao no gelo) e atividades em terra
(como pesca, passeios, observao de pssaros,
bronzeamento e camping).
g
` Representam um recurso biolgico que pode
ser local, das seguintes atividades agriculturais:
berrio de peixes, aqicultura e produo de
plantas aquticas, como junco ou outras espcies.
` Algumas partes dos reservatrios servem ou
podem ser preservadas para plantas aquticas,
pssaros ou outros animais, ou, ainda, como reas
de valor esttico.
Os aspectos construtivos (por exemplo, o volume
do reservatrio em relao s vazes afluentes ou
posio das tomadas de gua e vertedouros) afetam a
qualidade da gua do reservatrio. As caractersticas
construtivas esto relacionadas finalidade primria
para a qual se construiu o reservatrio. O propsito
afeta o seu tamanho, a funo do local selecionado para
a construo da barragem, a altura determinada pela
morfometria do vale, o volume de armazenamento e
16/5/2008 10:37:35
a capacidade em relao s vazes afluentes, fator este

que determina seu tempo de reteno (Quadro 12.2).
Entretanto, esses parmetros representam apenas
valores mdios, e os desvios nas caractersticas de
reservatrios especficos podem ser bastante significativos.
Dussart (1984) distingue seis tipos bsicos de
represas no que se refere ao armazenamento de guas:
represas de armazenamento de guas para diversos
fins, represas de regulao fluvial e navegao, represas de armazenamento a curto prazo com volume
reduzido, represas com vrias fontes de alimentao
a partir da bacia hidrogrfica (vrios rios), represas de
controle da qualidade da gua, represas com bombeamento de gua a partir da jusante.
J foram discutidas algumas das finalidades
primrias da construo de reservatrios. Outras
finalidades isoladas incluem irrigao, navegao,
recreao e local para disposio de esgotos. Entretanto, recentemente, a maioria dos reservatrios de
usos mltiplos, tanto no prprio projeto como pela sua
converso, ou, posteriormente, em sua construo.
Hoje em dia comum que todos os tipos de reservatrios sejam utilizados para recreao, gerao de
energia eltrica e inmeros outros usos. Isso provoca
conflitos entre os diversos usurios, e tais conflitos
devem ser solucionados pelos gerentes.
Sob a perspectiva da qualidade da gua, a localizao e a forma dos mecanismos de descarga (para o
rio a jusante ou sadas para diversos propsitos) so
os aspectos tcnicos de maior importncia a serem
considerados em um projeto de reservatrio.
323
12.3 Variveis de Importncia na

Hidrologia e Funcionamento
dos Reservatrios
12.3.1 Inuncia da construo de
reservatrios sobre o regime uvial
H um gradiente contnuo de condies fsicas
desde as nascentes at a foz de um rio em estado
natural. As condies de construo do reservatrio e da biota dependem da posio deles dentro da
rede hidrogrfica. De acordo com a classificao de
Ward e Standford (1983), distinguem-se 12 tipos de
rios. Segundo esse mtodo, o primeiro tipo representa
riachos imediatamente aps a nascente; o segundo
em funo da unio de dois riachos do primeiro tipo;
o terceiro, em funo de dois rios do segundo tipo e
assim por diante. Quando um reservatrio construdo ao longo de um rio, as condies fsicas, qumicas
e biolgicas desse rio sofrem interferncia em maior
ou menor escala. Os efeitos para as reas situadas a
jusante de um reservatrio so determinados pela
posio da barragem em relao ao curso do rio;
conseqentemente, por sua classificao. A alguma
distncia abaixo da barragem, as condies do rio
retomam suas caractersticas naturais, como se ele
no tivesse sido barrado. A distncia para essa recuperao chamada de distncia de reincio, ou seja,
aquela em que uma srie determinada de variveis se
recupera, expressando tambm o grau de interferncia nas condies atuais do rio (Ward et al., 1984).
Sob a tica da qualidade da gua do reservatrio, tanto a localizao da barragem em relao ao
Quadro 12.2 Caractersticas de reservatrios construdos para vrias nalidades primrias
USO PRIMRIO
TAMANHO
PROFUNDIDADE
TEMPO DE RETENO
PROFUNDIDADE
DAS SADAS
Proteo contra cheias e controle de vazes

Armazenamento de gua
Hidroeletricidade
gua potvel
Aqicultura
q
Reservatrio de gua
g ppara bombeamento
Irrigao
Navegao
Recreao
Pequeno a mdio
Pequeno a mdio
Mdio a grande
Pequeno
Pequeno
q
Pequeno
q
a mdio
Pequeno
Grande
Pequeno
Rasa
Profunda
Melhor profunda
Rasa
Profunda
Rasa
Profunda
Rasa
Depende da regio
Muito varivel
Varivel
Alto
Baixo
Grande variabilidade
Longo
Curto
Longo
Supercial
Abaixo da superfcie
Perto do fundo
Mdia a profunda
Super
p cial
Perto do fundo
Supercial
Totalidade
Supercial
cap_12.indd 323
16/5/2008 10:37:35
324 Limnologia
curso do rio (seu tipo) como sua altura determinam

diversas caractersticas hidrolgicas importantes. So
as vazes, os tipos de relevo do vale, a temperatura das
guas afluentes, a insolao, a turbidez e, portanto, a
luminosidade das guas e a qumica dos nutrientes que
afetam sua biota. Como exemplo, a Fig. 12.2 ilustra
algumas das principais distines entre reservatrios
localizados em rios de diferentes tipos:
` Um reservatrio localizado em um rio dos
primeiros tipos localiza-se em reas montanhosas
no afetadas pelo desenvolvimento e alimentado
por um pequeno riacho com as seguintes caractersticas previsveis: baixas vazo e temperatura,
nveis pequenos de matria orgnica e sais nutrientes, plncton escasso e peixes que se alimentam
caracteristicamente do bentos. Estar localizado
tipicamente em um vale profundo, com encostas
ngremes. Essa posio montanhosa normalmente caracterizada por temperatura baixa e altos
valores no que se refere umidade, precipitao e
insolao. Tal reservatrio somente pode ser fundo,
estratificado, com fluxo longitudinal, e abrigar um
sistema oligotrfico. No h os gradientes horizontais, ou, quando h, so pequenos. Qualquer
diferenciao entre tais reservatrios, que estejam
na mesma regio geogrfica, ocorrer em funo
de suas caractersticas geolgicas (rochas calcrias ou no-calcrias) ou ambientais, tais como o
grau de exposio ao sol e aos ventos (que afetam
a temperatura e a mistura).
` Um reservatrio construdo no trecho mdio de
um rio alimentado por um curso de gua com
as seguintes caractersticas: mdia vazo, declividade moderada, mdias temperaturas, maiores
nveis de matria orgnica e sais nutrientes, turbidez ocasional, comunidade de fitoplncton
desenvolvida, peixes que podem sobreviver em
guas paradas. A limnologia de um reservatrio
no poludo , em grande parte, determinada pela
morfologia do vale; normalmente, os reservatrios rasos no so estratificados, ao contrrio dos
profundos. Outro importante fator determinante
o tempo terico de reteno, determinado em
funo de uma vazo especfica, e o volume do
corpo hdrico. Esse valor pode variar muito. Em
cap_12.indd 324
Fig. 12.2 Efeitos do tipo de rio sobre as caractersticas

do reservatrio e distncia de reincio a jusante da
barragem
reservatrios pequenos, a estratificao no

muito pronunciada, e a biomassa planctnica no
muito desenvolvida. Reservatrios maiores, com
elevado tempo de reteno, exibiro gradientes
horizontais e verticais das variveis fsicas e qumicas bem desenvolvidos, um razovel crescimento
de plncton e espcies de peixes normalmente
encontradas em lagos.
` Reservatrios construdos nos trechos baixos
dos rios normalmente apresentam encostas suaves
e caracterizam-se pela inundao de grandes
reas, por uma enorme variabilidade horizontal,
com comunidade de terrenos alagados bem desenvolvida, com grandes baixios e vegetao natural.
Esses reservatrios so, via de regra, eutrficos e
possuem muita carga orgnica que contribui para
a formao de um fundo anxico. Reservatrios
rasos so normalmente bem misturados pelos
ventos: logo, as condies de estratificao s se
desenvolvem em reas onde a profundidade excede
a camada superficial afetada pela ao elica.
12.3.2 Vazo e tempo de reteno

A razo entre o volume do reservatrio, V
V, e as
vazes dele afluentes, Q (por dia ou por ano), determina o tempo terico de reteno desse reservatrio
(V/
V Q), tambm conhecido como tempo de residncia,
tempo de reteno hidrulica, taxa de reteno ou
taxa de lavagem.
16/5/2008 10:37:36
O tempo terico de reteno determinado pelas

seguintes relaes:
R = V / Q (dias)
onde:
Q vazo mdia diria (em m3/s) multiplicada pelo
nmero de segundos do dia (86.400)
V volume do reservatrio (em m3)
Para obter maior preciso, calcula-se o tempo
para cada ano ou para um adequado perodo menor
de tempo. Se o nvel da gua e, conseqentemente,
o volume do reservatrio apresenta variaes substanciais, R deve ser calculado separadamente para
cada subperodo (semana, ms) e, ento, calcula-se o
valor mdio.
O tempo terico de reteno obtido durante o
enchimento do reservatrio, correspondendo ao
nmero de dias necessrios para atingir sua capacidade
plena (mediante vazes e precipitaes que ocorrerem
durante esse perodo, as quais podem ser diferentes
das mdias de longo perodo de observaes). R no
fornece informaes sobre as atuais mdias do tempo
de reteno dos volumes hdricos existentes no reservatrio. Podem ocorrer casos em que determinados
volumes de gua atravessam o reservatrio em um
tempo muito mais curto que o valor terico calculado (esse fato normalmente chamado de corrente
de atalho ou submersa). As flutuaes nos nveis
de gua no somente acarretam alteraes no tempo
de reteno, como tambm aumentam a eroso das
margens, fato que pode produzir nveis maiores de
turbidez e outros efeitos negativos sobre a qualidade
da gua.
O tempo de reteno est associado s principais
diferenas de qualidade da gua entre reservatrios.
Esse axioma mais pronunciado para reservatrios profundos e estratificados do que para aqueles
Tab. 12.1 Categorias de reservatrios com base no
tamanho
CATEGORIA
REA (km2)
VOLUME (m3)
Grande
Mdio
Pequeno
Muito pequeno
104 106
102 104
1 102
<1
1010 1011
108 1010
106 108
< 106
cap_12.indd 325
325
rasos e sem estratificao. Some-se a isso o fato de as

vazes afluentes dos rios causarem maior mistura nos
primeiros do que nos ltimos.
Reservatrios em rios barrados normalmente
apresentam zonas longitudinais originadas por um
fluxo de gua em sentido nico.
12.3.3 Profundidade, tamanho e formato da

bacia hidrogrca
A profundidade do reservatrio tem uma grande
influncia sobre a qualidade da gua. de singular
importncia a profundidade em relao sua rea
superficial e intensidade dos ventos na regio. Esses
elementos so importantes porque afetam a intensidade da mistura dentro dele. Podemos chamar um
reservatrio de hidrologicamente raso, quando ele
no completamente misturado pela ao elica, e de
hidrologicamente profundo, quando a intensidade
da mistura no suficiente para prevenir a estratificao da massa lquida. (Strakraba et al., 1993)
As condies de mistura vertical e horizontal nos
reservatrios tambm esto relacionados com volume
e tamanho. A Tab. 12.1 apresenta categorias de reservatrios em funo do tamanho.
A morfologia da bacia determinada pelas caractersticas naturais do vale a ser barrado. O formato
normal triangular, com a parte rasa na afluncia
do rio e a mais profunda prxima barragem. A
localizao dos reservatrios em relao s bacias
hidrogrficas excntrica, diferindo dos lagos
naturais, que costumam ocupar a parte central dos
reservatrios.
12.3.4 Localizao dos mecanismos de

descarga em represas
Reservatrios que oferecem funes primrias e
secundrias, tal como armazenamento de gua para
diversas finalidades, so classificados segundo os
seguintes tipos de mecanismos de descarga: aqueles que dispem de uma sada simples, que leva as
guas a jusante do reservatrio, e aqueles que tm
mecanismos de descarga projetados para atender a
finalidades especficas. Em ambos os casos, a localizao (principalmente a cota) do reservatrio, o
projeto das estruturas de descarga ou retirada de
16/5/2008 10:37:36
326 Limnologia
gua e sua operao so os fatores hidrolgicos que

orientam a qualidade da gua. Isso acontece porque
o projeto desses mecanismos afeta as condies de
estratificao do reservatrio. A qualidade da gua
varia rapidamente em reservatrios marcadamente
estratificados, quando grandes quantidades de gua
so drenadas de determinados nveis, razo pela qual
essas variaes precisam ser consideradas na seleo
de um determinado nvel de gua, baseando-se em
observaes prvias de sua qualidade.
Normalmente, as guas podem fluir de um
reservatrio retiradas de uma das seguintes trs
profundidades: da superfcie (vertendo sobre a crista
do reservatrio), do fundo (descargas de fundo) e por
meio de tomadas de gua para turbinas ou para o rio a
jusante. A Fig. 12.3 ilustra a profundidade das sadas
de uma srie escolhida de reservatrios. Em alguns
casos, os mecanismos localizam-se em uma profundidade determinada e em barragens utilizadas com
a finalidade primria de gerar energia eltrica. Essas
tomadas de gua so, via de regra, bastante grandes.
Em alguns casos, as estruturas so suficientes para
drenar todo o reservatrio. Essas caractersticas so
importantes, j que auxiliam determinar a estratificao da qualidade da gua do reservatrio. As
Fig. 12.3 Pers de algumas barragens, com destaque

para as profundidades e formas de sadas de gua no
Brasil e na Repblica Checa
cap_12.indd 326
diferenas entre a qualidade das guas dos lagos e

reservatrios so explicadas principalmente pelo fato
de que os lagos vertem superficialmente e os reservatrios, tipicamente, por camadas mais profundas ou
pelo fundo.
Estruturas com mltiplas sadas so por vezes
construdas em barragens para propiciar a retirada
da melhor camada de gua bruta a ser tratada para
consumo humano. Essas modificaes permitem
que a gua apresenta melhor qualidade seja extrada
de diferentes profundidades, em diferentes pocas.
Entretanto, a estratificao da qualidade da gua
dentro do reservatrio depende, entre outras coisas,
das retiradas de determinadas camadas de gua. Retiradas extensivas de um determinado nvel acarretam
grandes alteraes na estratificao.
Assim sendo, mesmo que uma determinada
camada com boa qualidade de gua seja detectada,
sua posio pode se alterar durante retiradas de grandes volumes.
12.4 Interaes do Reservatrio e das

Bacias Hidrogrcas Morfometria
de Represas
Uma das caractersticas importantes da interao
da represa e da bacia hidrogrfica a modificao
dos filtros ecolgicos que atuam como fator seletivo s comunidades, populaes e espcies. O sistema
terrestre e aqutico em mosaico modificado para
um sistema aqutico em que a micro-heterogeneidade espacial, vertical e longitudinal a funo de fora
preponderante na distribuio dos organismos e na
organizao espacial das comunidades.
A sedimentao um processo extremamente
importante, pois limita o tempo de vida da represa,
reduzindo o hipolmnio. Essa sedimentao tambm
uma conseqncia dos usos da bacia hidrogrfica; por
exemplo, o desmatamento acelera a sedimentao, seja
pela ao das chuvas, seja pela ao do vento. Pode-se
afirmar, portanto, que a entrada inicial de material
nos reservatrios resultante da geoqumica da bacia
hidrogrfica e da situao desta com relao s atividades anteriores ao fechamento da represa, como o
desmatamento e o uso de fertilizantes e defensivos
agrcolas.
16/5/2008 10:37:36
As alteraes produzidas pelo reservatrio no

sistema ecolgico regional dependem, por outro lado,
da morfometria dessas represas e das caractersticas
morfomtricas das reas a inundar. Existem dois tipos
fundamentais de represas quanto morfometria:
` Represas com padro dendrtico acentuado e
com morfometria complexa apresentam alto
ndice de desenvolvimento de margem. Nesse
caso, o nmero de compartimentos, bem como os
processos de acmulo de material e de circulao
compartimentalizada, so muito importantes.
` Represas com um padro morfomtrico simples,
com eixo longitudinal longo apresentam poucos
compartimentos e baixo ndice de desenvolvimento da margem. Nesse caso, os processos de
circulao podem ser menos complexos, os mecanismos de acmulo de material e de transporte de
sedimentos apresentam um eixo longitudinal mais
acentuado, e os tempos de residncia de elementos
e substncias so geralmente menores, da ordem
de alguns dias ou, no mximo, semanas.
A morfometria dos reservatrios influencia
consideravelmente a dinmica dos processos na gua
e no sedimento, levando-se em conta a ao do vento
e os mecanismos de circulao induzida pelo vento
327
e pelo resfriamento e aquecimento trmico. Deve-se

ainda considerar que a morfometria dos reservatrios
tem importantes conseqncias nos mecanismos de
funcionamento relacionados com a eutrofizao. De
um modo geral, a eutrofizao inicia-se nas pores
mais superiores do reservatrio, nas quais a circulao
reduzida e o tempo de residncia maior. Processos
de eutrofizao cultural so mais comuns ao longo dos
inmeros canais ou compartimentos do reservatrio,
resultando, assim, em uma eutrofizao progressiva
a partir dos diversos compartimentos. Estes, quando
apresentam vrios nveis de eutrofizao, diferem na
relao Carbono:Nitrognio:Fsforo (C:N:P) da gua
e na composio do fitoplncton.
A compartimentalizao em represas produz um
grande nmero de subsistemas, os quais podem interferir consideravelmente na qualidade da gua no eixo
maior do reservatrio: processos de anoxia podem
ocorrer em compartimentos com circulao reduzida, por causa da baixa circulao e do acmulo de
material biolgico em decomposio (Fig. 12.4).
Deve-se ainda destacar que existem outras caractersticas fundamentais de represas, quanto posio
do rio e em relao a outras represas. Por exemplo,
no Estado de So Paulo, e no sul do Brasil, existem
inmeras represas situadas em cascata em um rio, o
Fig. 12.4 Ciclo estacional da distribuio vertical do oxignio dissolvido na represa de Tucuru, no rio Tocantins, nos
primeiros anos da fase de enchimento, nos quais ocorreu grande decomposio da oresta inundada
cap_12.indd 327
16/5/2008 10:37:36
328 Limnologia
que leva ocorrncia de mecanismos importantes de

interao: h processos de inoculao de fitoplncton
para os reservatrios a jusante e, ao mesmo tempo,
processos de diluio devidos ao maior volume dos
reservatrios a jusante. H tambm intruso de
guas de reservatrios a montante para os de jusante
(Strakraba e Tundisi, 1999).
A morfometria das represas, sua posio no rio
relativamente aos outros sistemas, as caractersticas
de construo, os usos da bacia hidrogrfica e das
represas, bem como o tempo de reteno determinam
certos aspectos fundamentais dos mecanismos de
funcionamento limnolgico desses ecossistemas.
Ao contrrio dos lagos naturais, as represas tm
uma origem comum, que o barramento de um
curso de gua. Entretanto, diferem em seus mecanismos de funcionamento em razo de fatores como
morfometria, volume, usos mltiplos, caractersticas
de construo e tempo de reteno. Os lagos naturais,
como j acentuado nos captulos anteriores, diferem
em seus mecanismos de funcionamento, em grande
parte, em razo de suas origens (ver Cap. 3).
Geralmente, a composio do plncton reflete

essas condies. A zona de transio pode acrescentar
uma diminuio progressiva durante o enchimento.
12.6 Sistemas de Reservatrios

O termo sistema de reservatrios refere-se
queles com mltiplas barragens, conectadas hidrologicamente e cuja operao se encontra relacionada,
objetivando metas comuns, tais como o abastecimento de gua ou a gerao de eletricidade (Fig. 12.5).
Reservatrios em cascata so cadeias de reservatrios localizados no mesmo rio. Sistemas de mltiplos
reservatrios so grupos de reservatrios localizados em diferentes trechos de um determinado rio
ou de diversos sistemas de rios, e cujas vazes so
compartilhadas. Reservatrios para bombeamento
caracterizam-se pela gua bombeada que circula
entre os reservatrios. Transferncias hdricas so
representadas por um ou mais reservatrios, de onde a
gua retirada e bombeada para outro sistema fluvial,
objetivando aumentar as vazes desse ltimo.
12.5 Sucesso e Evoluo do Reservatrio

durante o Enchimento
Imediatamente aps o fechamento da barragem, o
reservatrio apresenta uma srie de alteraes da fase
de rio, registrando-se uma diminuio considervel
da corrente e o aumento progressivo das condies
lacustres. A diminuio do oxignio dissolvido pode
ser rpida e muito drstica, principalmente em reservatrios onde ocorre inundao de grandes massas de
vegetao. Com a utilizao do oxignio dissolvido,
pode-se, por exemplo, distinguir as seguintes condies sucessivas na fase de enchimento do lago:
` Condies de rio: Com concentraes de oxignio dissolvido prximas s do rio e turbulncia
igualmente similar do rio.
` Condies de transio: Em regies onde j
ocorre uma diminuio da corrente, queda acentuada no O.D. e decrscimo da turbulncia.
` Condies lacustres: Em regies de grande
profundidade, onde se desenvolve uma estratificao trmica com um hipolmnio geralmente
anxico, em que no h turbulncia.
cap_12.indd 328
Fig. 12.5 Tipos de sistemas de reservatrios

Reservatrios em cascata: Sob o ponto de vista da

qualidade da gua, reservatrios em cascata caracterizam-se pelo fato de que os efeitos em um reservatrio
so transferidos para o reservatrio situado a jusante.
Neles, a qualidade da gua da unidade a montante
normalmente semelhante a outro reservatrio isolado. A qualidade da gua do segundo reservatrio, ou
dos posteriores, encontra-se, via de regra, alterada.
16/5/2008 10:37:37
A capacidade que um reservatrio tem de influenciar outro a jusante depende de suas caractersticas,
quais sejam, as de um reservatrio profundo e estratificado (efeitos pronunciados), ou um raso (efeitos
menores). A intensidade dessa influncia depende
tambm da classificao (tipo) do rio que liga ambos
os corpos hdricos, dos nveis trficos do reservatrio
e da distncia existente entre eles. Reservatrios localizados em rios com maior classificao tm tempo de
reteno maior e acarretam efeitos maiores no rio a
jusante. A distncia entre os reservatrios igualmente relevante; a uma distncia de muitas centenas de
quilmetros do reservatrio a montante, o rio retorna a seu estado natural e os efeitos daquele sistema
no so mais atuantes. Os efeitos so, portanto, mais
significativos quando os reservatrios so prximos.
Sistemas de mltiplos reservatrios: So esquemas
complexos de armazenamento de gua utilizados para
o abastecimento hdrico de mltiplos propsitos, em
locais e perodos nos quais h falta de gua, especialmente em pases que apresentam dficits hdricos. A
qualidade da gua desses sistemas caracteriza-se por
grandes variaes, funo das diferenas de vazo.
Especialmente nos casos em que os reservatrios
participantes do sistema localizam-se em diferentes
formaes geolgicas logo, com diferentes nutrientes
, o gerenciamento simultneo dos aspectos quantitativos e qualitativos da gua de cada reservatrio pode
se tornar uma tarefa difcil.
Reservatrios para bombeamento: Eles so construdos
porque a necessidade de energia eltrica se distribui
de forma desigual ao longo do dia e em dias diferentes ao longo da semana. H uma oferta excessiva de
energia eltrica durante alguns perodos e escassez
em outros. Em um perodo com excesso de oferta, a
gua bombeada para um reservatrio situado em
costa mais alta, freqentemente de tamanho limitado.
A diferena de cotas ser utilizada para intensificar a
produo de energia durante os perodos com maior
demanda. A qualidade da gua ser afetada basicamente apenas pelo bombeamento ou pela queda.
Assim sendo, ela no diferir substancialmente entre
os dois corpos hdricos, embora, em alguns casos,
possam ocorrer diferenas.
cap_12.indd 329
329
Transferncias hdricas: Antigamente foram extensivamente construdos grandes aquedutos. O volume

total de gua transferido por esses antigos sistemas
para outras bacias no era, no entanto, muito elevado. Hoje, porm, muitos sistemas tm uma enorme
capacidade de transferncia, e isso pode afetar no
somente a qualidade das guas, como todo o balano
hidrolgico da regio. Um exemplo desse fenmeno
o mar do Aral, transformado de lago florescente em
poa suja, como resultado de um mau gerenciamento,
que retirou grandes volumes de gua para posterior
utilizao em ambiciosos projetos de irrigao de
grandes fazendas algodoeiras. Isso causou alterao
no regime hidrolgico de toda a regio.
As transferncias hdricas podem acarretar
muitas alteraes. Por vezes, elas se tornam o veculo
de disseminao de doenas hidricamente transmissveis, alm de ser responsveis pela deteriorao da
qualidade da gua e por complexos efeitos qumicos,
afetando as populaes locais. Quando essas transferncias esto ligadas irrigao, podem causar
salinizao de certas reas.
Nas regies semi-ridas do sudeste da Austrlia,
construram-se diversos sistemas ao longo da dcada de
1920, visando transferir gua dos abundantes rios dos
Alpes Australianos, que afluem ao oceano Pacfico,
para grandes territrios secos em New South Wales e
no sul da Austrlia. A salinizao verificada nas lavouras irrigadas criou muitos problemas para a agricultura,
e muitas reas so hoje consideradas mortas.
12.7 Principais Processos e Mecanismos

de Funcionamento de Represas
A organizao espacial dos reservatrios
apresenta, na maioria dos casos, uma grande heterogeneidade, o que implica um gradiente de condies
fsicas e qumicas da gua e modificaes destas
nos eixos horizontal e vertical. Os mecanismos de
funcionamento que dependem em parte dos mltiplos usos e do tipo de construo incluem a existncia
de gradientes verticais e horizontais, o tempo de residncia (parmetro fundamental para controle das
condies fsicas e qumicas da gua nas represas), a
estratificao hidrulica, o transporte de sedimentos,
as interaes sedimento-gua, o sistema de transporte
16/5/2008 10:37:37
330 Limnologia
vertical e horizontall e a composio, diversidade e

estrutura das comunidades biolgicas (Strakraba
et al., 1993; Strakraba e Tundisi, 2000; Tundisi e
Strakraba, 1999).
12.7.1 Circulao em represas

Os mecanismos de circulao vertical e horizontal
em represas dependem de vrios fatores relacionados
com os seguintes processos:
` Intruso de tributrios nos reservatrios, o que
produz gradientes longitudinais acentuados e
promove heterogeneidade espacial. Por exemplo,
no reservatrio de Barra Bonita, no Estado de So
Paulo, Matsumura Tundisi e Tundisi (2003, 2005)
demonstraram a existncia de 114 tributrios, os
quais alteram profundamente os gradientes no
sistema (verticais e horizontais).
` Fatores climatolgicos como o vento e a precipitao, que promovem turbulncias e gradientes
verticais. gua de precipitao que escoa de
vertentes dos tributrios produz heterogeneidades
verticais no sistema, as quais atuam na distribuio do fitoplncton e do zooplncton. Em muitos
casos, essas intruses promovem uma fertilizao
das camadas eutrficas das represas, dando condies para florescimentos de algumas espcies de
fitoplncton, e, em outros, promovem o crescimento de cianobactrias (Matsumura Tundisi e
Tundisi, 2003).
` Efeitos dos vertedouros e das sadas de guas
para as turbinas.
Reservatrios diferem de lagos porque tm uma
sada de superfcie ou de fundo para os vertedouros
e as turbinas, e isso promove gradientes horizontais e
verticais, inclusive o j mencionado efeito da estratificao hidrulica.
As estratgias operacionais dos reservatrios
interferem nos processos limnolgicos, evidentemente, conforme as condies fsicas e qumicas das
massas de gua, bem como as condies e caractersticas das comunidades biolgicas (Kennedy e Walker,
1990; Armengol et al., 1999; Kennedy, 1999).
Kennedy (1984) demonstrou a existncia de grandes diferenas no desenvolvimento de gradientes
cap_12.indd 330
horizontais nos reservatrios Degray, Red Rods e West

Point, nos Estados Unidos. Esses mesmos gradientes
longitudinais foram determinados em um estudo
aprofundado do reservatrio de Segredo, no Estado
do Paran, por Agostinho e Gomes (1997).
Henry (1999) fez um estudo aprofundado dos
balanos trmicos, da estrutura trmica e do oxignio
dissolvido em reservatrios do Brasil. Nesse trabalho, ficou demonstrada uma grande dependncia
latitudinal da temperatura da superfcie da gua,
dependendo das variaes latitudinais de insolao. Estratificao trmica estvel foi determinada
na zona lacustre de reservatrios, com um tempo de
residncia maior do que 40 dias. Fatores climatolgicos e morfolgicos afetaram o balano de calor nos
reservatrios.
A Tab. 12.2 apresenta os parmetros morfomtricos e o tempo de residncia dos reservatrios
estudados por Henry (1999). A Tab. 12.3 mostra a
amplitude trmica na coluna de gua para dez reservatrios em diferentes latitudes do Brasil, onde efeitos
altitudinais e estacionais tambm se mostraram
fundamentais na estrutura trmica de reservatrios.
Em alguns reservatrios, a estratificao trmica
ocorre durante longos perodos, como no reservatrio
de Segredo (Thomaz et al., 1997), ou poder manter-se
por muitos meses, como no reservatrio de Jurumirim, no Estado de So Paulo (Henry, 1993a).
Dficits de oxignio dissolvido ocorrem em
reservatrios com estratificao estvel por longos
perodos, como demonstrado por Henry (1999a) na
Tab. 12.4.
Em suma, a circulao em reservatrios depende
de uma hierarquia de fatores climatolgicos, hidrolgicos e de regras e mecanismos de operao, estes
relacionados com os usos mltiplos destes ecossistemas artificiais. Como muitos reservatrios so rasos
(< 30 m), eles esto submetidos ao do vento, o qual
freqentemente promove circulao completa no
sistema. Portanto, a maioria desses reservatrios so
polimticos, especialmente no sudeste do Brasil, onde
a ao das frentes frias tem um papel extremamente
importante (ver Cap. 20).
Reservatrios com estratificao trmica resultante de aquecimento trmico, ou com estratificao
16/5/2008 10:37:37
331
Tab. 12.2 Parmetros morfomtricos e tempos de residncias tericos de alguns reservatrios do Brasil
RESERVATRIO
Tucuru
Boa Esperana
Parano
Trs Marias
Pampulha
Volta Grande
Monjolinho
Dourada
Jacar
Jacar-Pepira
Jurumirim
Das Garas
Itaipu
i
L ATITUDE
343S
645S
1548S
1815S
1955S
2010S
2201S
2211S
2218S
2226S
2329S
2339S
2533S
LONGITUDE
ELEVAO
REA (km2)
M.A.N.M.(m)
4912W
4334W
4745W
4418W
4356W
4825W
4753W
4755W
4713W
4801W
4952W
4637W
5437W
72
304
1.000
585
812
715
600
800
568
798
223
ZMD (m)
ZMX (m)
TEMPO DE RETENO
TERICO (DIAS)
2.430
300
40
1.120
2,4
222
0,05
0,08
0,003
3,7
446
0,09
1.460
17,3
14,3
6,8
5,0
10,2
1,5
2,6
0,9
3,0
12,9
2,1
21,5
75
~35
38
~30
16
3,0
~6,3
~2,2
12
40
4,6
140
51
196
300
29
120
25
~10
11
322
69
40
M.A.N.M Mxima altura ao nvel do mar

Fonte: Henry (1999a).
Tab. 12.3 Amplitude trmica (T mdia anual) na coluna de gua (z) para reservatrios no Brasil
RESERVATRIO
Z (M)
Tucuru
Parano
Trs Marias
Pampulha
Monjolinho
Jacar
Jacar-Pepira
Jurumirim
Das Garas
Itaipu
72
11
30
12
2,5
1,4
6,5
30
4,6
140
T (C)
1,27
2,09
3,10
2,35
3,64
4,21
0,98
2,38
1,49
5,30
ANO
AUTOR(ES)
Janeiro a dezembro de 1986

Maro de 1988 a maro de 1989
Maro de 1982 a fevereiro de 1983
Novembro de 1984 a novembro de 1985
Janeiro de 1990 a maro de 1991
Agosto de 1977 a novembro de 1978
Janeiro a dezembro de 1997
Maio de 1985 a junho de 1986
Henry (1999a)
Branco (1991)
Esteves et al. (1985)
Giani et al. (1985)
Nogueira e Matsumura Tundisi (1994)
Mercante e Bicudo (1996)
Franco (1982)
Henry (1992)
Henry (1999a)
Brunkow et al. (1988)
hidrulica resultante de sistemas de operao ou estruturas, tm, associados estratificao, perodos de

anoxia no hipolmnio, o que causa problemas srios
no gerenciamento do rio ou dos reservatrios a jusante
e pode ter efeitos nas estruturas com turbinas e construes (Junk et al., 1981) (Strakraba et al., 1993) .
Estudos relacionando o nmero de Wedderburn, a
circulao em reservatrios rasos do Sudeste do Brasil
e a distribuio vertical do fitoplncton foram empreendidos por Tundisi et al. (2001).
A caracterstica essencial de uma represa a existncia de gradientes horizontais e verticais e de um
fluxo contnuo em direo barragem (Armengol
et al., 1999) (Fig. 12.6 a, b e c). Esses gradientes apresentam variaes temporais que dependem do fluxo
cap_12.indd 331
Tab. 12.4 Comparao dos dcits de oxignio dissolvido

em lagos e alguns reservatrios do Brasil
L AGO/
ANO
RESERVATRIO
D.O.
REFERNCIA
(mg O2.cm-2)
Kariba-Bassin
ib
i III 1964 1965
4,47
Coche (1974)
Kariba-Bassin II 1964 1965
10,14 Coche (1974)
D. Helvcio
1978
1,73 2,37 Henry et al. (1989)
Jurumirim
1988 1989 0,03 0,72 Henryy (1992)
Das Garas
1997
0,40 1,52
D.O. Dcit de oxignio
de gua para o reservatrio e das diferenas de nvel

que ocorrem durante as diversas pocas do ano. Os
gradientes verticais so mais acentuados se correntes
de adveco se distribuem nas diversas profundidades
como resultado da estratificao produzida pela
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332 Limnologia
Uma comparao curiosa foi feita por Wright (1937) entre o

aude Bodocong, na Paraba, e o lago Anderson, em Wisconsin (Estados Unidos), a qual ilustra um interesse pioneiro
por reservatrios no Brasil.
O aude Bodocong, apesar de mais raso (6 m de profundidade mxima) que o lago Anderson, apresentou acentuado
gradiente trmico e temperaturas de superfcie de 28,5C. O
lago Anderson mostrou estraticao no vero, com temperatura de superfcie de 20,3C. Na poca, a profundidade
mxima do lago Anderson era de 18 m.
No seu trabalho, Wright chama a ateno para as temperaturas mais altas do aude Bodocong e para as diferenas
menores de temperatura entre a superfcie e o fundo desse
aude. Por outro lado, o lago Anderson apresenta acentuado gradiente trmico entre a gua de superfcie e o fundo
(Fig. 12.7).
A estraticao trmica observada por Wright ocorreu em
todos os audes estudados por ele na Paraba. Essa estraticao foi intermitente e a sua persistncia depende de
condies temporrias, e no estacionais. Segundo esse
autor, nesses reservatrios do Nordeste os ventos tm um
efeito fundamental na circulao.
entrada de gua mais densa e fria a partir dos afluentes represa (Imberger, 1985).
Existem trs tipos principais de sistemas de entrada de gua em reservatrios. Esses tipos de correntes
de adveco so ilustrados na Fig. 12.8. A zonao
horizontal, caracterizada por gradientes fsicos,
qumicos e biolgicos, pode ser mais acentuada em
reservatrios do que em lagos. Por exemplo, o reservatrio Slapy, na Checoslovquia, apresenta uma
zonao horizontal constituda por fluxos diferentes
cap_12.indd 332
Temperatura (C) Anderson

5
10
15
20
con
o
Bod
rso
e
nd
12
15
26
28
29
30
27
Temperatura (C) Bodocong
Profundidade (m) Anderson
Fig. 12.6 Zonas longitudinais de um reservatrio

(Kimmer e Groeger, 1984) e alteraes na extenso
das zonas, vazo e padro de mistura para diferentes
valores de R (tempo de reteno). A) 10 < R < 100 dias;
B) RR > 100 dias; C) R,10 dias
Profundidade (m) Bodocong
18
Fig. 12.7 Comparao entre o reservatrio Bodocong

(Nordeste do Brasil) e o lago Anderson (Wisconsin,
Estados Unidos)
Fonte: Wright (1937).
16/5/2008 10:37:38
cap_12.indd 333
333
nos rios e na zona de transio, uma regio de gua

mais estagnada a jusante e uma outra zona de fluxo
mais rpido, resultante da influncia das turbinas.
Nos reservatrios, esses gradientes horizontais podem
interferir na composio da comunidade e, provavelmente, no tempo de reproduo do fitoplncton e do
zooplncton, impondo a estes e ao bentos condies
especficas como um importante fator seletivo.
Alm dos gradientes verticais e horizontais, um
reservatrio pode apresentar, dependendo do seu tipo
de funcionamento, tempos de residncia diferentes
durante as vrias fases do ciclo estacional. O tempo de
residncia uma funo de fora importante quando
se consideram as modificaes que podem ocorrer
nas estruturas vertical e horizontal do reservatrio
e na distribuio vertical das populaes fitoplanctnicas. Alm disso, as flutuaes e modificaes no
tempo de residncia interferem nas sucesses espacial
e temporal do fitoplncton, na freqncia dos florescimentos de cianofceas e na composio qumica do
sedimento.
Um outro mecanismo de funcionamento importante o da estratificao hidrulica. Nesse caso,

h uma estratificao trmica e qumica vertical que
no se relaciona especificamente com os processos
de interao climatolgica/hidrografia, mas com a
altura da sada de gua para as turbinas, e, conseqentemente, produz uma alterao no eixo vertical,
inclusive com gradientes de densidade. Aumento de
H2S e anoxia so duas conseqncias importantes
da estratificao hidrulica no hipolmnio artificial
(Tundisi, 1984) (Fig. 12.9). A altura da sada de gua
no reservatrio , portanto, uma grande funo de
fora, importante tambm com relao aos processos
de circulao vertical e horizontal.
Alm do processo de estratificao hidrulica, que
pode ser acentuado em reservatrios de pequeno porte
(20 100 . 106 m3 de volume), essa retirada seletiva
Fig. 12.8 Trs tipos de corrente de densidade em um

reservatrio estraticado: A) supercial,
B) intermedirio e C) profundo. Indica-se o ponto de
entrada das vazes
Fig. 12.9 Conseqncias da estraticao hidrulica na

represa de Furnas ilustrada pelo acmulo de amnio,
gradientes trmicos verticais acentuados. A sada da
gua para as turbinas ocorre a 50 m
Fonte: Tundisi (1986a).
16/5/2008 10:37:38
334 Limnologia
de gua pode ocasionar turbulncia e misturas

adicionais, que resultam em uma microcompartimentalizao nos gradientes horizontal e vertical.
12.8 Os Ciclos Biogeoqumicos e a

Composio Qumica da gua
em Represas
O ciclo de nutrientes em reservatrios apresenta
caractersticas muito particulares. Em uma seqncia de reservatrios situados em um mesmo rio, cada
represa elimina parte do ciclo de nutrientes, ocorrendo uma diminuio progressiva das concentraes de
fsforo e nitrognio dissolvidos na gua. De considervel importncia nesse ciclo o tempo de residncia,
bem como as interaes dos processos climatolgicos
e hidrolgicos. Com referncia a esses mecanismos,
tambm se deve levar em conta os usos do sistema.
Por exemplo, a prtica de diminuir o volume do reservatrio, seja para regularizar a vazo, seja devido
escassez de gua, deixa em descoberto grandes reas
do litoral, as quais podem sofrer um acentuado e
rpido processo de decomposio. Aps as primeiras
chuvas, esse material carreado para a represa, fertilizando-a com um pulso de nutrientes que interfere
rapidamente no ciclo, com o aumento de fsforo e
nitrognio dissolvido e particulado.
Os principais fatores que interferem no ciclo de
nutrientes nos reservatrios so:
` aporte a partir de rios alimentadores de escoamento superficial;
` a contribuio por processos advectivos;
` tempo de residncia;
` altura das sadas de gua da represa;
` processos de estratificao ou turbulncia;
` controle da vazo, alterao do nvel;
` interaes das comunidades biolgicas: decomposio, excreo, remoo de sedimentos por
ao de organismos bentnicos ou nectnicos.
O transporte de sedimentos difere consideravelmente de um reservatrio para outro, dependendo
da vazo, da seco transversal dos rios que formam
o reservatrio e do tipo de sedimento transportado.
Esse transporte de sedimento interfere com a penetrao de energia radiante no reservatrio e com
cap_12.indd 334
o ciclo de nutrientes. Partculas do sedimento so

geralmente substrato para bactrias, por causa do
acmulo de matria orgnica na superfcie. Alm
disso, dependendo da granulometria do sedimento,
essas partculas podem interferir com a distribuio vertical e o espalhamento da energia radiante e
com a produo primria do fitoplncton (Kirk, 1985;
Rodrigues, 2003).
Essas inter-relaes indicam o potencial de produo e as taxas de reciclagem potencial de nutrientes,
uma vez que a relao Zeu/Zaff est fundamentalmente
atrelada estrutura trmica vertical. Baixas taxas de
circulao na zona euftica significam baixas taxas de
reciclagem de nutrientes e de transporte de fitoplncton da poro superior da coluna de gua para as
regies menos iluminadas e para a zona aftica. Altas
concentraes de clorofi la (como durante o processo
de eutrofizao) so tambm um fator determinante
na limitao da penetrao de energia radiante.
Alm do valor absoluto instantneo Zeu/Zaff e Zeu/
Zmxx ser importante, devem-se considerar tambm
as variaes temporais (diurnas, mensais, anuais)
e espaciais do reservatrio referentes a essas interrelaes. Entre os mecanismos de funcionamento
de reservatrios, preciso levar em conta as interaes sedimento-gua e a qumica do sedimento. Esses
dois sistemas esto relacionados com os seguintes
processos: absoro, reteno e liberao a jusante;
disponibilidade e fracionamento; desnitrificao.
Todos esses processos qumicos envolvem o metabolismo de PO4, Fe+++, NO2, NO3 e NH4+, alm dos
sistemas de oxigenao e desoxigenao resultantes
da turbulncia e da estratificao. Deve-se levar em
conta a adveco, que interfere consideravelmente na
distribuio de espcies qumicas no eixo vertical de
represas e produz uma estratificao por aumento de
densidade.
A qumica do sedimento em reservatrios, como
em todo sistema aqutico, est bastante correlacionada
com os efeitos dos organismos no ciclo biogeoqumico e com as condies do pH da gua. Por exemplo,
Ca++ e o pH da gua limitam a solubilidade do fosfato
em guas eutrficas (Goltermann, 1984).
A hidrogeoqumica da gua intersticial tambm
um processo de alta importncia, dado o potencial
16/5/2008 10:37:39
de fertilizao dessa gua e o armazenamento de

nutrientes inorgnicos e de ons. Esses mecanismos
esto igualmente relacionados com o potencial de
oxidorreduo, com o pH da gua, com a granulometria do sedimento e com os processos biogeoqumicos
produzidos pelos organismos, principalmente bactrias que se localizam no sedimento ou na superfcie
deste. Uma proporo significante dos ciclos biogeoqumicos do carbono, nitrognio, fsforo, enxofre
e ferro ocorre no sedimento de represas e na gua
intersticial.
Essas caractersticas qumicas do sedimento, da gua intersticial e o seu metabolismo esto
fundamentalmente relacionadas tambm com os
mecanismos e processos de circulao e estratificao
e desestratificao trmicas. No h dvida de que, em
lagos, o sedimento um reservatrio e um depsito
importante de material biolgico das camadas superiores que, imediatamente aps sua morte, comea a
se depositar. Alm disso, o sedimento recebe a influncia da bacia hidrogrfica, considerando-se o aporte
de material vegetal e de partculas em suspenso.
Em represas, embora os mecanismos sejam teoricamente os mesmos, devem-se considerar as sadas de
material do fundo, em razo da localizao da sada
de gua para as turbinas e do grau de instabilidade,
que muito maior do que em lagos, o que ocasiona,
em muitas represas, uma permanente oxigenao do
sedimento.
Entre os principais mecanismos de funcionamento de reservatrios, devem-se distinguir padres em
macroescala, mesoescala e microescala. Padres de
macroescala ocorrem em bacias hidrogrficas cujas
heterogeneidades existem relativamente ao solo,
geologia, aos usos do solo e a padres climatolgicos
(Thornton et al., 1990). Esses so os padres que, na
macroescala bacia hidrogrfica, influenciam e dirigem, at certo ponto, as respostas dos reservatrios
quanto hidrologia, aos ciclos biogeoqumicos e
diversidade e sucesso da biota aqutica.
Reservatrios em cascata tambm funcionam
como um gradiente horizontal contnuo e com padres
de macroescala, como, por exemplo, aqueles situados
no rio Tiet, em So Paulo, ou no rio So Francisco,
no Nordeste do Brasil (Barbosa et al., 1999).
cap_12.indd 335
335
Alm desses padres de macroescala, h padres

em reservatrios que podem ser considerados de
mesoescala. Padres longitudinais em reservatrios, sem dvida, representam variaes em termos
de mesoescala, como demonstrado por Kennedy et al.
(1982, 1985) e Armengol et al. (1999).
As trs zonas que ocorrem em reservatrios, j
referidas neste captulo, so bem caractersticas de
padres de mesoescala. Seu funcionamento e sua
distribuio no reservatrio dependem das relaes
entre a operao na barragem e o influxo dos rios
(Strakraba et al., 1993).
Padres de microescala, que tambm ocorrem,
esto a nvel de metros ou centmetros: processos
convectivos, reaes de reduo ou oxidao no sedimento, produtividade primria fitoplanctnica ou
relao predador-presa.
Lagos e reservatrios apresentam caractersticas
similares em relao a padres de microescala; em
reservatrios, porm, essa variabilidade horizontal e
vertical eventualmente muito maior, dadas as peculiaridades dos reservatrios, por exemplo, as variaes
em composio inica no nvel da gua e o tempo de
reteno so muito mais rpidos em reservatrios do
que em lagos (Ryder, 1978).
Do ponto de vista das circulaes vertical e horizontal, os reservatrios apresentam padres que variam
com a latitude, longitude e altitude, como no caso dos
lagos; porm, necessrio considerar que, superpostas a esses padres, h as condies de operao do
sistema e os usos mltiplos, os quais podem ser, em
muitos casos, determinantes na resposta. Por exemplo, Strakraba (1999) demonstrou que o tempo de
reteno muito baixo em reservatrios rasos promove um processo de circulao contnua, renovando
a estabilidade trmica e tornando o sistema muito
mais dinmico verticalmente. Henry (1999) realizou
um extenso estudo sobre a distribuio vertical de
temperatura e os padres trmicos em reservatrios
do Brasil, mostrando essas variaes latitudinais e
tambm como resultado da morfometria.
12.9 Pulsos em Reservatrios

Pulsos so definidos como mudanas drsticas, de
origem natural ou artificial, produzidas pelo homem,
que podem afetar qualquer varivel fsica, qumica
16/5/2008 10:37:39
336 Limnologia
ou biolgica dos reservatrios. Pulsos podem resultar

de entradas nas represas, tais como precipitao ou
vento, ou uma sada, como, por exemplo, a retirada de
gua pelos vertedouros.
Pulsos de origem natural so decorrentes de alteraes climticas, tais como precipitao e ventos, e
podem resultar em efeitos diretos ou indiretos. Esses
pulsos tendem a ser estacionais, podem ser freqentes
e repetir-se, ou pouco freqentes, como, por exemplo, ocorre com ventos fortes e com precipitaes
excessivas.
Pulsos ocasionados pela ao humana em
reservatrios podem resultar da manipulao dos
vertedouros e da alterao do nvel da gua (Kennedy,
1999). Esses pulsos podem ser freqentes e se repetir
de acordo com o sistema de operao do reservatrio. Entretanto, em alguns casos, a rpida abertura de
comportas resulta em pulsos de alta intensidade, com
efeitos extremamente elevados na biomassa de populaes planctnicas e nos ciclos biogeoqumicos.
As conseqncias das flutuaes dos reservatrios produzidas pelos pulsos tm efeitos qualitativos
e quantitativos importantes, tanto na represa como
no rio a jusante. Por exemplo, Calijuri (1988) descreve o efeito de rpidas entradas de sston no sistema,
produzidas por intensas precipitaes no reservatrio
de Barra Bonita (SP), reduzindo a zona euftica a 20%
ou menos da profundidade original.
Partculas inorgnicas introduzidas em massa
(altas concentraes) no reservatrio podem interferir drasticamente na composio qumica da gua e
nos ciclos biogeoqumicos.
Pulsos estacionais freqentes, induzidos por
condies climticas, podem afetar a composio
qumica da gua pela introduo de correntes advectivas e enriquecimento da zona euftica.
Mudanas rpidas e freqentes, na temperatura
da gua a jusante, podem ocorrer quando a gua do
reservatrio retirada de algumas profundidades por
motivos operacionais.
No caso de reservatrios em cascata ou em usinas
de reverso ((pumped storage) podem ocorrer alteraes muito elevadas de temperatura da gua (3C-4C)
ou na concentrao de substncias qumicas.
cap_12.indd 336
Margalef (comunicao pessoal) descreve o efeito

de pulsos em reservatrios de reverso ((pumped
storage) nos Pirineus, trabalhando acoplados e a
diferentes altitudes. Nesse caso, o bombeamento de
gua para o reservatrio superior produzia compartimentalizao temporal de temperaturas da gua. O
reservatrio superior (situado a 1.500 m) tem gua
mais fria e recebe periodicamente do reservatrio
inferior (situado a 800 m) massas de gua mais quentes, que produzem uma estratificao temporria no
primeiro.
Pulsos ocasionais podem ocorrer com a quebra da
termoclina por ao de ventos fortes, produzindo alteraes na distribuio vertical de oxignio dissolvido,
nutrientes e plncton. A composio do fitoplncton
eventualmente altera-se pela ao do vento, que redistribui filamentos de Aulacoseira sp na coluna de gua
(Lima et al., 1978) e produz quebra das colnias de
Microcystis aeruginosa. Pulsos a jusante tambm
podem ocorrer por exemplo, aberturas rpidas das
comportas que impliquem supersaturao de oxignio a jusante e conseqente mortalidade em nmero
de peixes.
A magnitude dos pulsos naturais difere geograficamente, dependendo da climatologia local, da
altitude, da precipitao e dos ventos. A magnitude
dos pulsos artificiais, por sua vez, resulta das regras
de operao de cada sistema e dos usos mltiplos dos
reservatrios.
Efeitos indiretos dos pulsos so importantes. Por
exemplo, a abertura de comportas com gua de baixa
oxigenao produz, nas represas a jusante, liberao
de fsforo a partir dos sedimentos.
Do ponto de vista do gerenciamento de represas,
fundamental compreender as causas dos pulsos
naturais e a sua freqncia, bem como o sistema de
operao do reservatrio e os possveis efeitos dos
pulsos na represa a jusante (para determinao das
vazes ecolgicas e dos hidrogramas ecolgicos).
Um exemplo, com conseqncias qualitativas e
quantitativas o bombeamento intermitente do rio
Pinheiros para a represa Billings. Esse bombeamento produz pulsos de entrada de nitrognio e fsforo no
sistema Billings e outras substncias, com conseqncias drsticas na qualidade da gua da represa e na
16/5/2008 10:37:39
concentrao de material em suspenso, carga orgnica, nitrognio e fsforo e concentrao de oxignio

dissolvido. A magnitude desses pulsos produziu
impactos variados na represa Billings e nas comunidades biolgicas. Em muitas ocasies, ocorreu
mortalidade em massa de peixes.
A freqncia de pulsos de bombeamento, acoplada
circulao na represa e s condies climatolgicas,
pode ser utilizada como um mecanismo emergencial
de manuteno do volume de gua, sendo, portanto,
um possvel mecanismo de manejo, no caso da represa Billings (Tundisi et al., resutados no publicados).
12.10 Comunidades em Reservatrios: a

Biota Aqutica, sua Organizao e
suas Funes em Represas
Uma represa apresenta uma variada estrutura
espacial, com muitas diferenas em suas circulaes
vertical e horizontal e uma hidrodinmica com grande
variabilidade, que depende de uma morfometria dos
influxos dos tributrios e dos efeitos das condies
climatolgicas e hidrolgicas (Matsumura Tundisi e
Tundisi, 2005). Sem dvida, essas condies fsicas,
que tm tambm conseqncias biogeoqumicas,
influem na distribuio, na sucesso de organismos e
na produtividade e biomassa das comunidades.
337
A Fig. 12.10 mostra as principais inter-relaes

entre componentes da biota aqutica e as condies
fsicas e qumicas de uma represa. Essa figura ilustra
a complexidade dos processos internos no reservatrio e as inter-relaes dos diferentes compartimentos.
Portanto, do ponto de vista do ecossistema, os reservatrios apresentam condies extremamente peculiares
referentes biota aqutica: os organismos planctnicos so muito influenciados pelo tempo de reteno
e a sucesso de espcies, a biomassa depende desse
tempo de reteno. Como o tempo de reteno em
represas geralmente menor que nos lagos, os processos de produtividade primria so influenciados pela
disponibilidade de nutrientes e pela capacidade do
fitoplncton reproduzir-se para repor a biomassa
perdida a jusante pela vazo defluente.
Alm da comunidade planctnica, a comunidade
de peixes e a bentnica sofrem grandes influncias do
reservatrio desde a fase de enchimento. H alteraes no substrato disponvel no antigo rio inundado
pelo reservatrio e h modificaes na hidrodinmica do sistema e no regime de radiao subaqutica.
Como a mudana do clima de radiao subaqutica
faz desaparecer ou diminuir drasticamente o perifton, perdem-se componentes fundamentais da rede
alimentar.
Fig. 12.10 Processos internos do reservatrio. Os processos A, B, D, E, H e S pertencem ao subsistema fsico; os

processos F, G, K, L, C e R ao subsistema qumico e os restantes J, M, N, O e P ao biolgico. Os trs subsistemas esto
interligados
cap_12.indd 337
16/5/2008 10:37:40
338 Limnologia
Aumento da presso e ausncia de correntes prximas ao fundo alteram as condies fsicas e qumicas,
promovendo novas estruturas que relacionam organismos bentnicos com condies fisiolgicas e de
reproduo suficientes para colonizar os ambientes
de fundo. Em muitos reservatrios, na fase de enchimento, ocorre uma anoxia no fundo a qual provoca
alteraes na fauna e flora do fundo do antigo rio.
Reservatrios inundados com vegetao submersa
apresentam novos substratos para muitos organismos.
Tundisi et al. (1993) descreveram como o perifton
promoveu, de forma efetiva, alimento para o camaro
Macrobrachium amazonicum na represa de Tucuru,
rio Tocantins (Par) logo aps o enchimento, quando
grandes massas de perifton se estabeleceram e se
desenvolveram nos troncos da vegetao submersa.
Os ectonos que se organizam em conexo com os
reservatrios, geralmente nos diferentes compartimentos, proporcionam mais uma oportunidade de
desenvolvimento de biodiversidade das populaes
planctnicas, benctnicas e da fauna ictica e de aves
aquticas. So, portanto, regies onde h, at certo
ponto, recuperao da biodiversidade dos reservatrios e onde muitos processos de colonizao ocorrem.
O problema das biocenoses em reservatrios e das
relaes das funes de fora em represas com a
fauna e a flora foi abordado em dois volumes recentes:
Nogueira et al., 2005 e Rodrigues et al., 2005.
12.10.1 O papel das bactrias nos reservatrios

Em reservatrios com longos perodos de reteno
e carga moderada de nutrientes, assume-se geralmente que a produo primria autctone a principal
fonte de carbono orgnico, suportando a produo de
bactrias, que atinge cerca de 20% a 30% da produo primria fotossintetizante. Quando h uma carga
alctone de material orgnico, h uma contribuio
dos rios em termos de populao de bactrias; portanto, reservatrios mesotrficos e eutrficos apresentam
diferentes biomassas de bactrias que so carreadas
para o reservatrio. Protistas, especialmente nanoflagelados heterotrficos e flagelados, so os principais
consumidores de bactrias; entretanto, dependendo da estrutura da rede alimentar nos reservatrios,
outros componentes da biota, como rotferos, cladce-
cap_12.indd 338
ros e fitoflagelados, so importantes consumidores do

bacterioplncton (Sanders, 1989; Simek et al., 1999).
A Fig. 12.11 mostra a distribuio de bactrias no eixo
longitudinal do reservatrio de SAU, na Espanha, e
as distribuies de flagelados heterotrficos e ciliados
no mesmo reservatrio.
Fig. 12.11 Distribuio de bactrias no eixo longitudinal

do reservatrio de SAU, Espanha, Catalunha,
bem como distribuio longitudinal de agelados
heterotrcos e ciliados
Fonte: Armengol et al. (1999).
As Figs. 12.12 e 12.13 apresentam os principais

fluxos de carbono em reservatrios. A Fig. 12.12
mostra que h duas fontes principais de carbono que
suportam o crescimento de bactrias: a fonte alctone e a produo de matria orgnica pelo fitoplncton
autctone fotoautotrfico.
12.10.2 Fitoplncton e produtividade primria

Os principais produtores primrios nos reservatrios so os mesmos componentes fotoautotrficos
produtores em rios e lagos: fitoplncton, bactrias fotoautotrficas, algas do perifton e macrfitas flutuantes
emersas ou submersas ou fi xas com razes.
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Fig. 12.12 Esquema simplicado do ciclo e dos

principais uxos do carbono, na poro a montante
de um reservatrio com o inuxo do rio com carga de
nutrientes e carbono orgnico
Fonte: Simek et al. (1999).
a Estoque baixo de peixes

Fitoplncton
Bactria
Zooplncton
(microcrustceos)
Rotferos
b Estoque alto de peixes

Fitoplncton
Bactria
Zooplncton
(microcrustceos)
Rotferos
Fig. 12.13 Esquema simplicado do ciclo do carbono e

dos principais uxos de carbono em reservatrios.
A gura mostra dois aspectos constrastantes do uxo
de carbono entre microcrustceos do zooplncton,
rotferos, toplncton e os componentes fundamentais
das alas microbianas: bactrias, nanoagelados
heterotrcos e ciliados. As setas mais largas e
contnuas indicam a importncia relativa dos uxos
principais, e as setas pontilhadas e as demais indicam os
uxos de menor importncia
Fonte: Simek et al. (1999).
cap_12.indd 339
339
A contribuio relativa de cada um desses componentes fotoautotrficos depende da profundidade

mdia do reservatrio, do ndice de desenvolvimento
da margem, da transparncia e das flutuaes de nvel,
alm da intruso de material em suspenso (resultante da eroso da bacia hidrogrfica) que pode reduzir,
por exemplo, o crescimento de algas perifticas e de
macrfitas. Comunidades de macrfitas e de epifticas
podem contribuir significativamente em reservatrios com nvel estvel.
Tundisi et al. (1993) descreveram extensas
comunidades de perifton crescendo em troncos de
vegetao inundada no reservatrio de Tucuru,
no rio Tocantins. Esses auttrofos suportaram uma
biomassa de protozorios e so utilizados como
alimento para camares Macrobrachium amazonicum, como descrito anteriormente.
Alm do fitoplncton que se desenvolve no
reservatrio, deve-se considerar a contribuio dos
tributrios e dos reservatrios a montante, se estes
estiverem em uma cadeia de represas.
A biomassa fitoplanctnica e a composio de
espcies do fitoplncton nos reservatrios dependem
das inter-relaes de fatores fsicos, como temperatura e circulao; fatores qumicos, como concentrao
de nutrientes e distribuio relativa dos diferentes
ons dissolvidos na gua; e fatores biolgicos, como
interao das espcies, efeitos da predao e parasitismo. Rodrigues et al. (2005) avaliaram a composio
do fitoplncton de 30 reservatrios pertencentes s
bacias de tributrios do rio Paran.
Avaliaram-se a composio, a riqueza, a diversidade de espcies e a biomassa em perodos de
seca (julho-agosto 2001) e precipitao (novembrodezembro 2001). As assemblias fitoplanctnicas dos
reservatrios consistiram em 171 txons distribudos
em nove classes taxonmicas. Encontrou-se baixa
riqueza de espcies, e os valores da biomassa fitoplanctnica foram igualmente baixos, inferiores a
2 mm3.-1 (medida por biovolume). Segundo Rodrigues et al. (2005), o crescimento do fitoplncton nesses
reservatrios foi limitado, em razo do processo de
sedimentao de nutrientes nos perodos de seca e
precipitao.
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340 Limnologia
As concluses desses autores estabeleceram que

o tempo de residncia, a mistura vertical e os pulsos
produzidos pelo vento e pelas intruses de guas com
alta concentrao de material em suspenso so os
fatores determinantes na composio de espcies de
fitoplncton dos reservatrios.
Esses resultados corroboram dados existentes
na literatura sobre fitoplncton em lagos e represas
(Reynolds, 1997, 1999) e sua sucesso. Lima et al.
(1978) demonstraram que a sucesso fitoplanctnica na represa da UHE Carlos Botelho (Lobo/Broa)
resultava dos efeitos do vento, que promovia o desenvolvimento de Aulacoseira italica no inverno, e da
precipitao, que promovia a regenerao de nutrientes durante o perodo de vero.
As contribuies das diferentes fraes do
fitoplncton em reservatrios variam. Tundisi e
Matsumura Tundisi (1990), Tundisi et al. (1993)
determinaram contribuies variveis produtivida-
de primria, geralmente predominante nas fraes <

5 m > 20 m. Entretanto, dados recentes no publicados (Simek et al.) demonstraram que na represa da
UHE Carlos Botelho (Lobo/Broa) picofitoplncton
fotoautotrfico < 2m um produtor primrio de
considervel importncia (aproximadamente 40%50% da produo primria total do fitoplncton
fotoautotrfico). O ambiente pelgico dos reservatrios pode ser dominado por esses componentes <
20 m > 2 m, quanto produo primria (Henry,
1993b). As Tabs. 12.5, 12.6 e 12.7 mostram a produtividade primria de reservatrios no Estado de So
Paulo, medida com a tcnica do 14C (Tundisi, 1981,
1983), incluindo dados de Thornton et al. (1990)
sobre represas em outras latitudes e acrescenta dados
comparativos de rios, lagos e 64 represas artificiais.
O controle e a limitao da produo primria em
represas tm a mesma caracterstica do que ocorre em
termos de energia disponvel e nutrientes em lagos e
Tab. 12.5 Produtividade primria de reservatrios no Estado de So Paulo
RESERVATRIOS
L AT.(S)
LONG.(W)
ALT.(m)
PROD. PRIMRIA
Chla
(mg C.m-2.d-1)
Barra Bonita
Bariri
Ibitinga
Promiso
Salto de Avanhandava
Capivara
Rio Pari
Salto Grande
Xavantes
Piraju
Jurumirim
Rio Novo
Limoeiro
Euclides da Cunha
Graminha
Estreito
Jaguar
Volta Grande
Porto Colmbia
Marimbondo
gua Vermelha
Ilha Solteira
Jupi
2229
2206
2145
2124
2113
2237
2251
2253
2308
2311
2311
2306
2127
2136
2132
2032
2011
2005
2010
2018
1958
2024
2058
4834
4845
4850
4947
4946
5022
5032
4959
4943
4916
4916
4855
4701
4654
4638
4724
4725
4802
4848
4911
5118
5121
5143
430
442
460
410
360
520
420
405
400
571
571
755
650
700
800
1000
536
510
500
390
452
356
260
398,27
521,85
483,94
584,08
,
268,74
188,67
105,19
102,80
193,79
100,94
103,05
60,87
225,89
25,99
582,98
126,71
154,08
340,23
318,86
262,10
232,47
248,35
301,61
TAXA DE ASSIMILAO
(mgC.mgChla.h-1)
15,9
20,3
29,8
68,7
,
14,9
12,7
13,3
5,7
20,8
12,9
9,7
12,1
22,3
3,8
34,4
25,1
22,3
31,7
40,2
37,5
32,5
20,2
15,5
2,56
2,64
2,16
0,83
,
1,60
3,40
,
1,43
2,07
0,95
0,91
1,02
0,79
2,26
0,96
0,94
0,61
0,70
1,22
1,00
0,80
0,80
1,73
2,15
Dados de 1979
Produo primria determinada com a tcnica do 14C
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Tab. 12.6 Comparao com reservatrios, lagos e rios em

vrias latitudes
ANO
PRODUO
MTODO E
PRIMRIA
ESTADO
(mg C.m-2.dia-1) TRFICO
Turtle Greek,
Kansas (EUA)
De Gray,
Arkansas (EUA)
Lake Mead, Arizona,
Nevada (EUA)
Norris, Tenesee (EUA)
Gorky (Rssia)
Slapy (Repblica
Tcheca)
Kaingi (Nigria)
Volta (Ghana)
Stanley (ndia)
1970-1971
67
14
C Oligo
1979-1980
199
14
C Oligo
1977-1978
810
14
1967
1956
1962-1967
360
456
501
14
1970-1971
1966
2.434
2.547
2.329
C Meso
C Meso
C Meso
O2 Meso
14
O2 Eu
O2 Eu
O2 Eu
Tab. 12.7 Dados comparativos de produo primria

(mg C.m-2.dia-1)
Lagos tropicais
Lagos de regies temperadas
Lagos rticos
Lagos antrticos
Lagos alpinos
Rios de regies temperadas
Rios de regies tropicais
102 lagos naturais
64 represas
100-7600
5-3600
1-170
1-35
1-450
1-3000
1-150
3-5529
67-3975
Fontes: Likens (1975); Wetzel (1983); Tundisi (1983);

Kimmel et al. (1990).
oceanos. Os fatores bsicos que determinam a magnitude e a variao sazonal da produtividade primria
fitoplanctnica temperatura, intensidade luminosa,
disponibilidade de macro e micronutrientes (Steemann-Nielsen, 1975) dependem, evidentemente,
no caso dos reservatrios, das interaes destes com
a bacia hidrogrfica (que promove, por intruso,
a regenerao de nutrientes), das funes de fora
principais (ventos, precipitao) e das interaes da
mistura vertical com a profundidade da zona euftica (Zeu/Zmix). No caso dos reservatrios, o tempo de
reteno um fator regulador importante, tanto do
ponto de vista da recuperao de nutrientes como
da concentrao de biomassa e sucesso de espcies.
Tundisi et al. (2004) demonstraram que o impacto
das frentes frias um fator preponderante na sucesso
cap_12.indd 341
341
temporal, na regenerao de nutrientes e na produtividade primria fitoplanctnica da represa da UHE

Carlos Botelho (Lobo/Broa) e em outros reservatrios
do Sudeste do Brasil. Florescimentos de cianofceas esto relacionados com perodos de estabilidade
trmica e alta radiao solar (Reynolds, 1999).
O controle do tempo de reteno em reservatrios
pode, portanto, constituir-se em fator fundamental no
controle da biomassa fitoplanctnica, na sucesso de
espcies e na produtividade primria, sendo utilizado
como uma medida efetiva de gerenciamento, especialmente em reservatrios eutrofizados. Alm disso,
controles fsicos, como o aumento da turbulncia e da
mistura vertical, podem contribuir para a diminuio
da intensidade e do volume dos florescimentos e, ao
mesmo tempo, promover menor disponibilidade de
radiao solar para o fitoplncton. Controles qumicos, como o uso de CuSO4 para diminuir a biomassa
de cianobactrias, no so indicados, sobretudo em
guas de abastecimento, em razo do acmulo de
CuSO4 no sedimento e de possveis efeitos txicos
posteriores. Esses controles qumicos podem ser utilizados para aplicao nos tributrios, na origem dos
florescimentos e no no corpo central dos reservatrios, especialmente prximo s tomadas de gua.
12.10.3 Algas perifticas

A biomassa e a riqueza de espcies das algas
perifticas dependem do substrato disponvel, da
contribuio de espcies da bacia hidrogrfica onde
se localiza o reservatrio e dos efeitos de fatores
abiticos, como a penetrao de luz (que pode ser
controlada pelas macrfitas aquticas), a concentrao de nutrientes e a temperatura da gua. A turbidez
pode afetar consideravelmente a sucesso e o desenvolvimento da biomassa do perifton, bem como a
riqueza de espcies.
A dominncia de Bacilariophyceae e Cianophyceae
de perifton, estudada em um reservatrio por Felisberto Rodrigues (2005), foi apresentada por esse autor
como vantagem competitiva relacionada menor
concentrao de fsforo particulado e turbidez
durante o vero, considerando-se tambm a maior
temperatura da gua nesse perodo. A classe dominante em todos os trs reservatrios estudados por esse
16/5/2008 10:37:41
342 Limnologia
autor foi Bacilariophyceae (entre 59,6% para o reservatrio de Moso, 87% no reservatrio de Rosanaa em
todos estes reservatrios no vero).
Em um estudo realizado com a colonizao de
perifton em diferentes substratos na represa da UHE
Carlos Botelho (Lobo/Broa), Panitz (1980) concluiu que
a qualidade do substrato, especialmente sua rugosidade
so fatores fundamentais para a colonizao e o futuro
desenvolvimento da comunidade periftica (ver Cap. 7).
12.10.4 Macrtas aquticas

Macrfitas aquticas podem desenvolver-se
extensivamente em reservatrios, em muitos casos
ocupando uma grande rea e causando prejuzos
navegao e gerao de energia. Por outro lado, esses
organismos mantm em suas razes uma flora e uma
fauna altamente diversificadas, com biomassa elevada
e grande diversidade (Takeda et al., 2003). As espcies
mais comuns de macrfitas que colonizam os reservatrios no Brasil so Eichhornia crassipes, Eichhornia
azurea, Salvinia molesta, Salvinia spp, Egeria densa e
Egeria najas, flutuantes livres encontradas em reservatrios eutrficos com grande biomassa. Typha sp e
Eleocharis sp so macrfitas emergentes comuns em
alguns reservatrios (Thomaz et al., 2005).
Fatores abiticos (como disponibilidade de radiao subaqutica) e alcalinidade so fundamentais para
a colonizao e ocupao do espao pelas macrfitas
aquticas. Alm disso, variveis hidrulicas (tempo
de reteno, morfomtrico) e biolgicas, tais como
competio e predao, podem interferir na sucesso e
distribuio espacial das vrias espcies. Por exemplo,
Tundisi (resultados no publicados) observou alternativas na dominncia de Pistia stratioides e Eichhornia
crassipes na represa de Barra Bonita (SP), em funo da
concentrao de fsforo e nitrognio na gua. Dominncia de Pistia stratioides ocorreu com concentraes
mais elevadas de nitrognio e fsforo.
Thomaz et al. (2005) verificaram que no existe
relao entre a idade dos reservatrios e a riqueza
de espcies de macrfitas. Anlises realizadas em 30
reservatrios demonstraram a existncia de 37 txons,
sendo que a espcie flutuante livre mais comum foi
Eichhornia crassipes. Em alguns reservatrios, na fase
de enchimento, imediatamente aps a estabilizao
cap_12.indd 342
do nvel de gua, ocorre uma rpida colonizao de

macrfitas flutuantes, especialmente do gnero Salvinia spp, bem como Pistia stratioides ou Eichhornia
crassipes. Entretanto, esse perodo relativamente
curto e depende da concentrao de nutrientes. Em
muitos reservatrios, desenvolvem-se em reas alagadas, na entrada dos tributrios, extensos bancos
de macrfitas enraizadas ou flutuantes (Pontederia
sp, Eichhornia crassipes ou Eichhornia azurea), que
so efetivos na remoo de fsforo e nitrognio dos
afluentes (Whitaker et al., 1995). Eichhornia crassipes,
Salvinia molesta e Pistia stratioides desenvolvem-se
rapidamente em reservatrios, aps a fase de enchimento (Bianchini, 2003).
12.10.5 Zooplncton
A riqueza e a diversidade de espcies do zooplncton de reservatrios tm sido extensivamente estudadas
nos ltimos 20 anos, especialmente nos trpicos e
subtrpicos (Matsumura Tundisi et al., 1990; Rocha
et al., 1995, 1999; Lansac-Tha, 1999, 2005; Nogueira,
2001; Sampaio et al., 2002). A composio, estrutura,
dinmica e sucesso de espcies do zooplncton em
reservatrios so influenciadas pelas condies fsicas (temperatura, condutividade eltrica), qumicas
(concentrao inica, oxignio dissolvido) e biolgicas
(predao, parasitismo, colonizao a partir da fase
de enchimento). Matsumura Tundisi e Tundisi (2005)
demonstraram que a riqueza de espcies do fitoplncton e zooplncton na represa de Barra Bonita (SP)
determinada pelo estado trfico do reservatrio, pelos
gradientes horizontais e o grau de mistura vertical e
estratificao da coluna de gua. A relao entre as
reas sob influncia do rio, a rea de transio e a rea
lacustre, em reservatrios, um fator preponderante na distribuio espacial dos diferentes grupos do
zooplncton.
Deve-se levar em conta o impacto dos tributrios
na diversidade de espcies do zooplncton de reservatrios, uma vez que cada tributrio produz um
elemento (mosaico) de micro-hbitats (Margalef, 1967,
1991) que pode diferenciar bastante uma determinada
regio e alterar caractersticas hidrodinmicas qumicas que promovem a concentrao e/ou disperso de
certos grupos ou espcies no reservatrio.
16/5/2008 10:37:41
Transporte de material em suspenso com

intruso de rios pode afetar a produo primria
fitoplanctnica, a composio de espcies e a sucesso do zooplncton. De acordo com Thornton et al.
(1990), a disponibilidade de recursos como fitoplncton fotoautotrfico, detritos e bactrias que interfere
na sucesso do zooplncton (Nauwerk, 1963). Fontes
alternativas, como detritos e bactrias, podem ser
importantes, conforme demonstrado por Matsumura
Tundisi et al. (1991) e Faltico (1993) na fase de enchimento da represa Samuel (Rondnia). Considera-se a
matria orgnica dissolvida uma possibilidade remota
de recurso para o zooplncton, e o efeito da predao
sobre o zooplncton apresenta-se como outro fator
importante no controle do desenvolvimento e da
distribuio de espcies.
Em um estudo de 31 reservatrios localizados em
tributrios do rio Paran, Lansac-Tha et al. (2005)
demonstraram que a comunidade zooplanctnica
apresentou elevada riqueza de rotferos e de pequenos
cladceros e coppodes, principalmente no perodo
chuvoso. Correlaes significativas entre a biomassa
fitoplanctnica e de zooplncton foram determinadas
por esses autores. A abundncia de grupos tipicamente planctnicos est associada produtividade dos
reservatrios e ao estado trfico (Arcifa et al., 1981).
Matsumura Tundisi et al. (1990) verificaram que o
incremento no nmero de rotferos um indicador
do estado trfico, e Branco e Senna (1996) tambm
concluram que a predominncia de pequenos
cladceros, rotferos e coppodes resultou da predominncia de cianobactrias (Bonecker, 2001). Quando
h uma reduzida densidade fitoplanctnica em reservatrios pequenos e rasos, podem ocorrer densidades
mais altas de testceos (Lansac-Tha et al., 2005).
Em um estudo comparado realizado entre o lago
D. Helvcio (lago monomtico quente do Parque
Florestal do Rio Doce MG - ver Cap. 16) e a represa
de Barra Bonita (SP), Tundisi e Matsumura Tundisi
(1994) verificaram que o reservatrio apresenta um
nmero mais elevado de espcies do zooplncton (20
rotferos, 8 cladceros e 9 coppodes = 37) do que o
lago D. Helvcio (6 rotferos, 5 cladceros e 5 coppodes = 16). Os autores consideram a hiptese de
perturbao intermediria (Legendre e Demers,
cap_12.indd 343
343
1984) como o mecanismo impulsionador dessa diferena de composio nos dois sistemas, uma vez que
a represa de Barra Bonita mais instvel dos pontos
de vista fsico (estrutura trmica e condutividade) e
qumico (oxignio dissolvido e nutrientes).
A distribuio longitudinal do zooplncton de
reservatrios depende das diferentes velocidades de
corrente nas zonas sob influncia do rio, de transio
e lacustre, e depende de cada reservatrio e dos diferentes perodos do ano (Matsumura Tundisi e Tundisi,
2005). Machado Velho et al. (2005) demonstraram
que a dominncia de rotferos como componentes
principais do zooplncton de reservatrios, na verdade, pode variar, ocorrendo ocasies e eventos em
que microcrustceos predominaram. O sedimento
dos reservatrios pode ter um papel importante na
diversidade do zooplncton e nas sucesses estacional e espacial de espcies. Na represa da UHE Carlos
Botelho (Lobo/Broa), Rietzler et al. (2002) verificaram
que a alternncia no plncton de Argyrodiaptomus
furcatus e Notodiaptomus iheringi ocorria por haver
uma reserva de ovos de resistncia dessas espcies no
sedimento. A dominncia de uma ou de outra espcie
deve-se ao desenvolvimento do ovo aps o desencadear de processos favorveis no caso, provavelmente
condutividade eltrica da gua associada concentrao inica e de nutrientes. Argyrodiaptomus furcatus
uma espcie de guas com maior transparncia e
condutividade mais baixa.
Essas duas espcies podem ser utilizadas como
indicadoras de condies de poluio, contaminao ou eutrofizao. Alteraes na composio de
espcies do zooplncton, durante um perodo de 20
anos da represa de Barra Bonita, foram constatadas
por Matsumura Tundisi e Tundisi (2003). Alteraes
na relao ciclopides/calanides e na abundncia
relativa das vrias espcies de coppodes calanides
resultaram, segundo esses autores, do processo de
eutrofizao. Outra espcie comum em guas oligotrficas e de baixa condutividade a Argyrodiaptomus
azevedoi (Matsumura Tundisi, 2003).
A presena e o desenvolvimento de macrfitas
aquticas nos reservatrios oferecem oportunidade
para fontes alternativas de energia para o zooplncton
(detritos e bactrias), bem como aumentam a disponi-
16/5/2008 10:37:41
344 Limnologia
bilidade de alimento. Rocha et al. (1982) observaram

que Argyrodiaptomus furcatus (coppodes calanides)
ocorreu em densidades dez vezes maiores na regio
a montante do reservatrio da UHE Carlos Botelho
(Lobo/Broa), onde macrfitas dos gneros Mayaca sp,
Pistia sp e Nymphaea sp se estabeleceram. Kano (1995)
analisou a densidade e a produo de zooplncton em
reservatrios e observou que a zona litoral era uma
regio de reproduo de alta densidade populacional, estabelecendo-se depois essas populaes na zona
limntica.
12.10.6 Macroinvertebrados aquticos

Larvas de quironomdeos ocorrem em muitos
reservatrios, em parte devido s suas estratgias
adaptativas para ocupao de hbitats e a seus hbitos alimentares diversificados (Strixino e Trivinho
Strixino, 1980, 1998). A distribuio e a abundncia
de larvas de quironomdeos foram estudadas recentemente em 13 reservatrios da bacia do rio Iguau, no
Estado do Paran, por Takeda et al. (2005), que encontraram 2.741 larvas de quironomdeos, pertencentes
a 31 taxa distribudos entre as subfamlias Chironominae, Orthlocladicinae e Tanypolinne. Os gneros
mais abundantes encontrados nesse trabalho foram
Tanytarsus, Plypedium e Dicrotendiples.
Vrios fatores afetam a distribuio e a composio
de invertebrados bentnicos: concentrao de matria
orgnica no sedimento, oxignio dissolvido na gua,
flutuaes no nvel (Brandinerte e Shrimizu, 1996) e
velocidade das correntes prximas ao sedimento do
fundo dos reservatrios. Tempo de reteno, idade do
reservatrio e posio da represa nas cascatas de reservatrios podem atuar na biomassa e na diversidade da
comunidade bentnica (Barbosa et al., 1999). Flutuaes de nvel e descargas intermitentes podem afetar a
fauna bentnica em reservatrios, diminuindo a diversidade e a biomassa. Essas flutuaes de nvel afetam
as populaes localizadas a jusante do reservatrio. As
descargas de fundo com alta turbidez tm tambm um
efeito extremamente drstico na reduo da biomassa
e da diversidade de invertebrados bentnicos localizados nos rios a jusante das represas (Petts, 1984).
Moluscos bivalves foram estudados em 31 reservatrios do Paran superior por Takeda et al. (2005),
cap_12.indd 344
que encontraram Corbicula fulminea e Limnoperna

fortunei, ambas exticas, como espcies mais comuns,
alm de Psidium sp, nica espcie nativa. No caso de
Limnoperna fortunei, h proliferaes extensas nesses
reservatrios (ver Cap. 18) (Takeda et al., 2003).
12.10.7 A ictiofauna das represas

Os reservatrios produzem profundas alteraes
na ictiofauna, em razo da sua interferncia nas rotas
de migrao de espcies para reproduo e das alteraes produzidas pela interceptao do rio por sistemas
lnticos. Eles tm um potencial importante para a
explorao das pescas extensiva e intensiva. Em vrias
regies do Planeta, a explorao pesqueira em reservatrios atinge nveis elevados, como, por exemplo, na
Rssia, nos Estados Unidos, no Sudeste da sia e na
frica (Fernando e Holcick, 1991; Shimanovskaza et
al., 1977; Gohschalk, 1967; Beadle, 1991). Uma reviso
sobre o gerenciamento da pesca nos reservatrios do
rio Paran foi publicada recentemente por Agostinho
e Gomes (2005). Nela os autores consideraram que a
falta de informaes sobre o sistema de pesca (ambiente, peixe e pescador), a ausncia de monitoramento
permanente e a alta variabilidade natural dos recursos
so, em geral, os principais problemas que afetam as
aes de gerenciamento de pesca em represas.
Quando se analisa o desenvolvimento e a organizao estrutural e fluvial da fauna ictica de represas
ao longo dos eixos temporais/espaciais, cinco grupos
de processos devem ser considerados:
` a produtividade do reservatrio aps o enchimento;
` a eutrofizao e o enriquecimento com nutrientes a partir da bacia hidrogrfica;
` o desenvolvimento de complexas interaes
biticas no reservatrio (alimentao, competio, predao);
` o regime hidrolgico;
` o gerenciamento do reservatrio.
Um dos aspectos mais dramticos e evidentes da
construo de represas a alterao que ocorre na
fauna ictica como resultado da mudana de regime
do rio para um sistema com menor fluxo e maior
profundidade. As alteraes de um ambiente ltico
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para um ambiente lntico produzem novos tipos de

hbitats, para os quais muitos dos peixes que habitam
rios no esto adaptados.
De acordo com Kubecka (1993), os dois primeiros
grupos dos processos anteriormente descritos influenciam os estoques de peixes e a biomassa, enquanto a
composio influenciada pelo grupo 3 (interaes
biolgicas). Alm disso, deve-se considerar que outro
fator importante, como afirma Petrere (1994), a
formao de vrzea e reas alagadas no reservatrio.
Esse problema foi recentemente revisto por Henry et
al. (2005).
Em muitos reservatrios, forma-se uma rea pelgica, profunda, que, em muitos casos, no explorada
por nenhuma das espcies de peixes da regio. Em
1965, a introduo de Limnothrissa miodon, do lago
Tanganyika para o lago Kariba (grande reservatrio
tropical no Zambezi), produziu um aumento considervel da pesca nesse reservatrio, pois, a partir de 1969,
observaram-se grandes cardumes dessa espcie, e a
pesca intensiva comeou nesse ano (Beadle, 1991).
De acordo com Fernando e Holcick (1991), a ictiofauna de reservatrios dependente principalmente
da fauna de peixes existente na bacia hidrogrfica. Se
a regio apresentar espcies de peixes adaptadas ao
sistema lacustre, alguns hbitats e nichos alimentares
podero ser preenchidos no reservatrio. Essa ictiofauna poder colonizar rapidamente o reservatrio e
explorar o potencial do novo ambiente lntico formado.
Uma vez que o reservatrio se encontra em operao, a ictiofauna de rios diminui drasticamente. Dois
fatores parecem ser preponderantes para essa reduo:
a extensa e profunda zona pelgica e a reduo drstica na velocidade das correntes. A colonizao da zona
pelgica ocorre somente se espcies de hbito lacustre
que existem na bacia hidrogrfica exploram essa zona.
H uma lenta colonizao do reservatrio por essas
espcies e, em muitos casos, os peixes se concentram
prximos aos tributrios.
Das 38 espcies de peixes existentes no rio antes
do fechamento da represa de Cabora Bassa, muitos
desapareceram quase que imediatamente, como, por
exemplo, Bariliens zambeensis e as pequenas espcies
de Barbus sp, caractersticos de rios com correntes de
cap_12.indd 345
345
fortes velocidades. Cicldeos como Tilapia rendali e

Sarotherodon mortimeri mantiveram-se no reservatrio, mas em baixa densidade. Algumas das espcies de
Silurides, Caracdeos e Ciprindeos apresentam crescimento explosivo da populao imediatamente aps o
fechamento do reservatrio (Jackson e Rogers, 1976).
No caso do lago (represa) Voltaa (Gana), ocorreu
mortalidade em massa dos peixes imediatamente
aps o fechamento do reservatrio, por desoxigenao acelerada. Das muitas espcies do gnero Alestes,
apenas duas (Alestes baremose e Aleste dentex)
x desapareceram (Pek, 1968b; Kebek, 1973). Por outro lado,
houve um aumento considervel de espcies de tilpia
Sarotherodon galileus (que se alimenta de fitoplncton
e perifton), Tilapia zillii (que se alimenta de detritos)
e Sarotherodon niloticus (que se alimenta de macrfitas e algas), justamente por causa da diversificao de
alimento durante e depois de completado o enchimento do reservatrio.
As espcies de peixes que se localizam no reservatrio depois do fechamento da barragem migram para
as reas de influncia dos tributrios nas represas ou
para os prprios tributrios. A velocidade da corrente, que difere nas vrias regies do reservatrio, um
fator extremamente importante na distribuio das
diferentes famlias de peixes.
Alm da alterao da velocidade da corrente, a
ausncia de oxignio dissolvido em alguns reservatrios imediatamente aps o enchimento pode ser a
causa do desaparecimento da fauna ictica e da mortalidade em larga escala. A inibio da migrao de
peixes rio acima, pela existncia da barragem, outro
efeito extremamente importante. A localizao de
tributrios pelos peixes feita por meio da deteco de
mudanas na qualidade da gua (Jackson et al., 1988).
No caso de reservatrios, a manuteno de um fluxo
de gua no sistema, no leito do antigo rio, pode servir
de estmulo migrao.
Migrao de peixes em leitos de antigos rios existentes em lagos foi detectada no lago Vitria, onde
Barbus altianalis entra e se reproduz quilmetros
acima, seguindo o leito antigo do rio Kajera no lago
(Greenwood, 1977). A populao sobrevivente de
peixes migradores pode persistir no reservatrio, utilizando os tributrios, como foi demonstrado para as
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346 Limnologia
represas de Cabora Bossa e Kariba, na frica (Jackson,

1960; Jackson e Rogers, 1976).
A construo de reservatrios atua, portanto, em
aspectos fundamentais na ecologia da ictiofauna:
` Serve de barreira ao movimento longitudinal dos
peixes, seja este apenas um componente migrador
para reas de alimentao ou para reproduo.
` Provoca alteraes no regime hidrolgico do rio,
modificando a altura das inundaes e interferindo nos movimentos horizontais e transversais dos
peixes; com isso, produz inundaes ou o dessecamento de lagoas marginais importantes para o
desenvolvimento de alevinos.
` As espcies estritamente reoflicas no tm
condies de sobrevivncia em guas lnticas e
desaparecem rapidamente ou sua populao diminui consideravelmente no reservatrio, sobrando
apenas algumas espcies que ainda podem colonizar represas, mas necessitam de tributrios para a
reproduo.
O enchimento do reservatrio produz uma reorganizao espacial do sistema e pode resultar em
novas reas alagadas e pntanos, alm de produzir
uma extensa e profunda zona pelgica. Em alguns
casos, demonstrou-se que o reservatrio, alguns anos
aps o enchimento, apresentava muito mais espcies
de peixes do que o rio, dada a variedade de nichos
produzidos com a reorganizao espacial (Jackson
et al., 1988). Isso depende tambm da evoluo do
reservatrio e do processo de sucesso no eixo espacial-temporal.
Agostinho et al. (1999) sintetizaram os padres de
colonizao e envelhecimento de uma srie de reservatrios neotropicais localizados na bacia superior
do rio Paran. Aps a fase de enchimento, ocorreu
anoxia, o que produziu deslocamentos dos peixes
para tributrios ou para as regies de transio
entre o reservatrio em formao e o rio a montante.
Espcies que permaneceram no reservatrio ficaram concentradas em reas litorneas e prximas
desembocadura dos tributrios. Aps a estabilizao
do nvel e com a colonizao gradual de macrfitas
submersas, ocorreu uma mudana nas espcies de
peixes presentes: a diversidade de espcies foi muito
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maior na zona litoral do que na zona pelgica. Ao

atingir a estabilidade, aps o perodo de aumento da
biomassa, a dieta dos peixes alterou-se para a utilizao de recursos autctones. Em geral, ocorreu uma
reduo de espcies detritvoras e ilifagas, enquanto herbvoros e zooplanctvoros aumentaram sua
densidade. As principais alteraes da fauna ictica
relacionadas com a construo do reservatrio,
quando comparadas com os rios, so a reduo no
nmero de predadores, a reduo no tamanho mdio
das espcies e a reduo na riqueza das espcies.
12.10.8 A vegetao aqutica no reservatrio e

a fauna ictica
Como j se demonstrou neste captulo, a sucesso
ecolgica em reservatrios depende de vrios fatores,
principalmente do estado da bacia hidrogrfica antes
da fase de enchimento do reservatrio. Em muitos
reservatrios, florescimentos macios de Anabaena e
Microcystis ocorrem, alm do aumento das algas epifticas e epilticas, as quais formam densos substratos
em todos os troncos da vegetao. Essa densa vegetao colonizada por uma extraordinria e variada
biomassa de invertebrados, formando o aufwuchs
conjunto de algas perifticas, bactrias, fungos,
matria orgnica particulada, animais, como protozorios e tubelrios, que se encontram em substratos
(pedras, restos de vegetao superior) , que utilizado extensivamente pelos peixes para sua alimentao
(Pets, 1970).
A remoo da vegetao superior na rea de inundao pode resultar em uma perda da produtividade.
Extensos bancos de macrfitas e uma alta concentrao de algas do perifton so fundamentais para
o desenvolvimento de uma variada fonte de alimentao para os peixes, como demonstrado para o lago
Kariba, na frica (McLachlan, 1969, 1970) e para a
represa de Tucuru (Tundisi et al., 1993). A Fig. 12.14
mostra a organizao da rede alimentar na represa
de Tucuru, no rio Tocantins, Par, resultando no
aumento da biomassa de Cichla ocellaris (tucunar).
O aumento da biomassa e a diversidade de macrfitas
e de perifton so, em parte, responsveis pelo trophic
upsurge, ou seja, o aumento da biomassa nos reservatrios durante e imediatamente aps o perodo de
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347
Fig. 12.14 Organizao da rede alimentar na represa de Tucuru (rio Tocantins), tendo como substrato o perifton e
detritos de origem vegetal
to, reas adequadas para reproduo e abrigo para as

presas que poderiam ser predadas em larga escala.
A reproduo dos peixes nos reservatrios est,
portanto, relacionada com a possibilidade de localizao a montante em reas alagadas, que so
reconhecidamente reas de mais alta diversidade,
acmulo de detritos e de alimentao possivelmente
mais variada para os peixes (Fig. 12.15). Em represas com baixo tempo de reteno, h uma extensiva
Foto: J. G. Tundisi
enchimento. O desenvolvimento de extensos bancos

de macrfitas em reservatrios certamente benfico para a fauna de peixes nesses ecossistemas. Alm
disso, densas reas de macrfitas aquticas retm
nutrientes em larga escala no reservatrio. Quando
a zona litoral e as reas marginais dos reservatrios
so colonizadas por macrfitas aquticas, geralmente
aumenta a sobrevivncia dos alevinos e de jovens de
muitas espcies. Essa vegetao proporciona alimen-
Fig. 12.15 Vegetao terrestre

inundada e em decomposio
na represa da UHE Lus Eduardo
Magalhes Chargeado, rio
Tocantins
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348 Limnologia
e intensiva localizao da ictiofauna a montante, nas

proximidades da entrada dos tributrios da represa.
12.10.9 A zona pelgica das represas e a

ictiofauna
Muitos reservatrios formam uma extensa zona
pelgica que oferece grande oportunidade de colonizao para peixes planctfagos e seus predadores.
Em vrios reservatrios, demonstrou-se que, imediatamente aps seu fechamento, inmeras espcies de
peixes planctfagos puderam coloniz-lo, aumentando muito a sua biomassa em relao ao ambiente
ltico que foi substitudo. Esse aumento da biomassa (no lago Kainji, Pelonulla afzeliusi e Sicrrathrissa
leonensis apresentam uma biomassa de 3.140 toneladas, em mdia) pode formar a base para a pesca
extrativa, muito significativa nos reservatrios.
Os predadores que colonizam a zona pelgica alimentam-se desses peixes planctfagos
(principalmente zooplanctfagos). No lago Kariba,
por exemplo, a perca do Nilo (Lates niloticus) e o
peixe-tigre (gnero Hydrocynus) desenvolveram aprecivel biomassa devido disponibilidade de alimento.
No caso de Hydrocynus sp, 70% da sua alimentao
proporcionada pela sardinha de gua doce Limnothrissa miodon. Trata-se, no caso, de um novo hbitat
alimentar desenvolvido por Hydrocynus sp, descrito
para os lagos Kainji e Volta.
Exemplos de generalistas em alimentao que
habitavam o antigo rio e tornaram-se especialistas nos
reservatrios so muitos, em vrias represas, como o
lago (represa) Volta, a represa de Cabora Bassa e a
represa de Tucuru, no Amazonas.
Agostinho et al. (1994) relatam as extensas modificaes sofridas pela fauna de peixes do rio Paran,
como resultado da construo da represa de Itaipu.
Das 110 espcies de peixes que se encontram na regio,
restaram 83 no reservatrio. Algumas espcies de
importante valor comercial, como o pacu (Piaractus
mesopotamicus) e a piracanjuba (Brycon orbignyanus),
desapareceram completamente da rea do reservatrio. Como so espcies que se alimentam de restos de
vegetao da mata ripria, tiveram sua sobrevivncia
e reproduo altamente afetadas.
Espcies migradoras como Leporinus elongatins,
Leporinus obtusidens, Prochilodus scrofa e Pseudopla-
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tystoma corruscans permaneceram no reservatrio de

Itaipu (rio Paran) e utilizam as reas de vrzea deste
rio a montante durante parte do seu ciclo de vida.
Salmino maxilosus (dourado) raramente capturado nesse reservatrio. Uma espcie introduzida a
montante, a corvina (Plagioscion squamosissimus),
desenvolveu-se muito bem no rio Itaipu. O mesmo
ocorreu com uma espcie planctfaga, o mapar
(Hypophtalanus edentatus), aproveitando justamente a extensa zona pelgica desse reservatrio. Outra
espcie bem-sucedida o insetvoro Auchenipterus
muchalis, que tem um ciclo de vida curto e rpida
maturao.
As principais espcies de detritvoros foram afetadas pelo reservatrio de Itaipu, ocorrendo, segundo
Agostinho et al. (1994), reduo na sua densidade.
Uma das concluses importantes do trabalho realizado na represa de Itaipu diz respeito interao do
reservatrio com as reas alagadas a montante. Essa
interao possibilita a manuteno de uma fauna de
peixes que usa extensamente essa regio para alimentao e reproduo, e, de acordo com Agostinho et al.
(1994, 1999), exerce um efeito direto na substituio
dos estoques de peixes no reservatrio.
Diversas espcies de tilpia desenvolvem-se nos
reservatrios do Brasil, produzindo, em muitos casos,
grande biomassa. A introduo de vrias espcies
exticas em reservatrios do Brasil tem produzido
extensas alteraes na organizao da rede alimentar
de represas (Rodrigues et al., 2005).
12.11 A Biomassa e a Produo Pesqueira

em Represas
Como j mencionado anteriormente, ocorre um
aumento de biomassa logo aps o fechamento dos
reservatrios, embora se constate uma diminuio
considervel da diversidade. O ecossistema, no caso
dos reservatrios, extremamente dinmico e est
em permanente reorganizao, pelo menos durante
os cinco primeiros anos aps o fechamento da represa. H sempre uma colonizao por vrias espcies e,
durante os primeiros anos, o reservatrio sofre alteraes morfomtricas na qumica da gua e nos ciclos
biogeoqumicos.
Avaliar a produo de estoques pesqueiros em
represas uma tarefa difcil que demanda a utiliza-
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o de vrios mtodos. Um dos mtodos comumente

utilizados para lagos e represas o IME (ndice Morfo
Edfico), o qual, segundo Ryder (1965), pode ser
expresso em:
IME =
slidos totais dissolvidos (mg.-1)

Profundidade mdia
Henderson e Welcomme (1974) substituram os

slidos totais dissolvidos por condutividade. Para o
continente africano, Bayly (1979) demonstrou que a
biomassa de peixes maior em represas do que em
lagos naturais. Essa produtividade mais alta pode estar
mascarada pelo grande nmero de novos pescadores
que so atrados para o novo reservatrio, a fim de
pescar intensivamente durante o perodo do trophic
upsurge. Esse fato ocorreu tambm nos reservatrios
de Tucuru, no rio Tocantins e Samuel, em Rondnia,
onde Cichla ocellaris (tucunar) desenvolveu grandes
estoques.
Henderson e Welcomme (1974) realizaram um
estudo intensivo, mostrando que a biomassa capturada
de peixes est relacionada com variaes limnolgicas
e incorpora uma varivel de esforo de pesca. Schelesinger e Regier (1982) examinaram a hiptese de que
diferenas observadas entre a produo pesqueira de
sistemas de alta e de baixa latitude (maior pesca em
regies tropicais) seriam em razo da temperatura
mais alta nos ecossistemas de latitudes mais baixas.
Esses autores constataram uma relao positiva significante entre a biomassa capturada e a temperatura
mdia do ar, considerando-se iguais ou praticamente
iguais as outras variveis limnolgicas. Os resultados apresentados foram:
log = 0,0236 0,280 log IME 0,050 T
onde:
estimativa da produo mxima sustentvel por
unidade de rea do lago ou represa
IME ndice morfoedfico j referido
T temperatura mdia do ar (em C)
os logaritmos so de base 10
Outra medida de produo pesqueira, aplicada em
represas da Nigria por Ita (1978), a pesca em canoas
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349
de pesca artesanal e em coletas biolgicas/experimentais com redes, considerando-se kg/1.000 m2.

Outros resultados so apresentados na Tab. 12.8,
elaborada a partir de dados de Petrere (1994), Petrere
e Agostinho (1993) e Paiva et al. (1994), a qual mostra
a captura e a produo pesqueira em vrios reservatrios no Brasil, comparada com outros reservatrios
em vrios cotinentes.
Tab. 12.8 Captura e produo pesqueira em reservatrios
localizados em vrios continentes
CAPTURA PRODUO
AUTOR
(t.ano -1) (kg.ha-1.ano -1)
7 reservatrios na
4,51
bacia do rio Paran
17 reservatrios no 151,8
Nordeste do Brasil
Reservatrios na
99,5
frica
Lagos na frica
58,4
Sobradinho
24.000
Itaipu
Guri (Argentina)
300
57,1
11,6
10
Petrere e
Agostinho (1993)
Paiva et al.
(
(1994)
)
Marshall (1994)
Bayley (1988)
Petrere (1986)
Petrere (1994)
(
)
Alvarez et al.
(
(1986)
)
Fonte: Petrere (1994).
Para melhores informaes sobre produo

pesqueira em represas, so necessrios muitos anos
de dados comparativos e seqenciais, incluindo
necessariamente estudos mais profundos durante
longos perodos, ainda muito antes do fechamento
da barragem. Depois do fechamento do reservatrio
fundamental continuar o monitoramento da fauna
ictica a montante e a jusante da barragem.
O desenvolvimento de estoques pesqueiros
estveis em reservatrios parte do componente
biolgico de sucesso limnolgica, de acordo com
Holcick et al. (1989) e Kubecka (1993). Durante o
processo de evoluo ou envelhecimento do reservatrio, Vostradrosvshy et al. (1989) descreveram a
possvel sucesso para represas da Europa Central: os
primeiros estgios aps o fechamento da barragem
so dominados por salmondeos; o segundo estgio
dominado por percas e o terceiro, por ciprindeos.
O gerenciamento da fauna ictica e a manuteno dos estoques pesqueiros em represas so
16/5/2008 10:37:43
350 Limnologia
tarefas complexas, pois envolvem no s um profundo

conhecimento ecolgico e limnolgico do sistema,
mas a biologia das espcies, e dependem das regras de
operao do reservatrio e dos seus usos mltiplos.
Dessa forma, so indissociveis o conhecimento ecolgico do sistema e o gerenciamento dos estoques, tendo
em vista as possibilidades de manuteno de uma
pesca sustentvel. A introduo de espcies exticas
no reservatrio pode constituir-se em elemento extraordinariamente complexador desse gerenciamento;
freqentemente, a falta de conhecimento cientfico
sobre a estrutura da rede alimentar, as interaes e o
nvel de conhecimento das populaes podem levar
a situaes extremamente complexas e irreversveis,
com a dominncia de espcies no comerciais e de
pouca possibilidade de explorao.
O gerenciamento da fauna ictica comea, portanto, com a determinao de espcies presentes no
reservatrio, da diversidade, do papel das vrias espcies na rede alimentar e das funes reguladoras, tais
como as relaes predador-presa. O gerenciamento
de estoques deve levar em conta as estimativas da
pesca, o esforo da pesca e a biomassa capturada em
funo do nmero de pescadores. A avaliao dos
estoques existentes pode ser feita no s pela estimativa de capturas e esforo de pesca, mas por meio de
ecossondagem.
Outro problema importante a resolver o conhecimento da biologia das espcies, a fim de que se
possa determinar a poca de reproduo, a interao
das caractersticas biolgicas das populaes com
as funes de foras climatolgicas e hidrolgicas,
e a capacidade de reposio do estoque. Populaes
no exploradas, monoespecficas ou multiespecficas,
mantm-se em equilbrio. A primeira conseqncia
da explorao de uma populao monoespecfica a
perda de equilbrio, com as seguintes conseqncias:
reduo da biomassa, aumento da taxa de mortalidade (mortalidade natural e a resultante da pesca) e
decrscimo da idade mdia da populao. Para populaes multiespecficas ocorre um processo muito
mais complexo, uma vez que o esforo de pesca timo
diferente para cada espcie.
Portanto, a explorao racional dos estoques
pesqueiros implica, alm de um bom conhecimento inicial da diversidade biolgica e ecolgica das
cap_12.indd 350
espcies presentes, a obteno de dados estatsticos

confiveis sobre produo, esforo de pesca, captura por pescador, nmero de pescadores, dados de
mercado. igualmente fundamental acompanhar o
processo de envelhecimento ou evoluo do reservatrio e as alteraes na estrutura da fauna ictica e
na biomassa, seja pelo efeito produzido pela explorao dos recursos pesqueiros, seja por outros fatores,
como contaminao e poluio.
Outro problema extremamente importante a
determinao da distribuio das vrias espcies e dos
estoques pesqueiros, em funo das vrias regies do
reservatrio. Por exemplo, na barragem de Sobradinho, no Estado da Bahia (Protan/CEPED, 1987 apud
Petrere, 1994), detectaram-se trs regies com relao
limnologia do reservatrio, coincidindo com diferentes dados de captura:
` Regio lntica: que compreende 60% da rea do
reservatrio, com a produo mais baixa, e espcimes de maior porte que foram capturados nesta
regio.
` Regio de transio: onde 75% dos peixes so
capturados. Essa regio constitui 30% da rea do
reservatrio, com uma extensa regio de macrfitas associada vegetao inundada. Nessa represa,
como em outras, esta uma rea de crescimento e
alimentao.
` Regio ltica: tpica regio de rio, com alta
concentrao de slidos em suspenso, onde ocorrem migrao de peixes e reproduo nas lagoas
marginais.
A regio de transio parece ser, em muitos reservatrios, a rea de maior produo pesqueira, a qual
pode estar associada a uma maior produtividade
primria, uma vez que a zona euftica mais profunda e h fontes externas de nutrientes provenientes
da regio ltica, alm da regenerao autctone que
ocorre nessa rea. Em Itaipu, Okada et al. (1994)
mostraram que 50% da captura provm da regio de
transio. No caso dos audes do Nordeste, ocorreu
um aumento na produo de Tilapia sp aps sua introduo (Tilapia rendalli e Tilapia niloticus) (Fernando,
1992). As espcies de Tilapia sp contribuem com 30%
do total da produo pesqueira desses reservatrios.
16/5/2008 10:37:43
A introduo da corvina ou pescada (Plagioscion

squamosissimus) em represas um dos grandes exemplos de espcies adaptadas a condies lnticas e que
pode explorar com sucesso inmeros reservatrios,
situados nas vrias latitudes (Petrere e Agostinho,
1993). Com a Cichla spp, a Plagioscion spp a espcie
predominante no reservatrio de Tucuru (rio Tocantins), constituindo parte importante da fauna ictica
dos reservatrios de Barra Bonita (rio Tiet) e Itaipu
(rio Paran) (Petrere e Agostinho, 1993). Plagioscion
spp uma espcie piscvora que explora a zona pelgica, alimentando-se principalmente de pequenos
peixes que habitam nessa rea.
12.12 Evoluo e Envelhecimento do

Reservatrio
O processo de envelhecimento ou de evoluo
do reservatrio depende, fundamentalmente, das
caractersticas da fase de enchimento desse ecossistema artificial e das inter-relaes que se estabelecem,
ao longo do tempo, entre o reservatrio e a bacia
hidrogrfica. Se, durante a fase de enchimento, ocorre
degradao de vegetao no retirada da futura bacia,
o reservatrio j se inicia com acmulo de matria
orgnica particulada e dissolvida, o que causa alteraes no seu funcionamento, na biomassa de espcies,
na colonizao da fauna ictica e na estrutura da rede
alimentar (Matsumura Tundisi et al., 1991). Nas fases
mais avanadas da interao do reservatrio com a
bacia hidrogrfica, pode ocorrer um aporte de matria
orgnica, de nutrientes de origem domstica (esgotos
no tratados) ou de agricultura fertilizantes que
aceleram o processo de eutrofizao, como demonstrado por Tundisi et al. (2005) para a represa Billings,
da regio metropolitana de So Paulo.
A organizao espacial do reservatrio vai apresentando mudanas que s vezes so extensas, durante
as vrias fases. Por exemplo, o desenvolvimento e a
consolidao de ectonos em relao aos reservatrios
vo alterando a colonizao e a sucesso de espcies
na zona pelgica e no litoral (Henry, 2003).
O processo de envelhecimento dos reservatrios resulta em algumas conseqncias definidas por
Strakraba et al. (1993). Trata-se de uma alterao
profunda na termodinmica do sistema; uma vez
cap_12.indd 351
351
que os mecanismos de produo primria se modificam (por exemplo, na represa de Barra Bonita, rio
Tiet), a produo primria fitoplanctnica aumentou
15 vezes em 25 anos) (Matsumura Tundisi e Tundisi, 2004). A decomposio de matria orgnica pode
assumir grandes propores, aumentando o consumo
de oxignio h um aumento acentuado de matria
orgnica no sedimento do reservatrio durante o
processo de envelhecimento. Portanto, a entropia
pode aumentar e, da mesma forma, podem acentuar-se os efeitos indiretos, com conseqncias na rede
alimentar e na estrutura do sistema (Margalef, 1983).
Em reservatrios que passam por um grau de
hipereutrofizao, por exemplo, a biomassa fitoplanctnica aumenta consideravelmente. A decomposio
dessa biomassa produz um efeito indireto quantitativamente importante (Sandes, 1998), uma vez que
oferece substrato a uma variada flora bacteriana que
se desenvolve associada a Microcystis aeruginosa.
Em alguns reservatrios, a estabilizao que ocorre
aps alguns anos de funcionamento fator positivo
para a manuteno da diversidade e da biomassa,
especialmente se o tempo de reteno for mantido
constante e a bacia hidrogrfica tiver controladas as
condies de poluio e contaminao.
Grandes flutuaes de nvel tambm so processos
que alteram a sucesso e a organizao do reservatrio durante a sua fase de envelhecimento. Extensas
reas descobertas, onde pode crescer uma biomassa de gramneas (at 5060 toneladas por hectare),
contribuem com grandes concentraes de matria
orgnica na fase seguinte de enchimento estacional
do reservatrio.
Contribuies intensas de material em suspenso
carreado a partir da bacia hidrogrfica podem ocorrer.
Tundisi (1994, resultados no publicados) demonstrou
grande impacto de massas de material em suspenso
inorgnico na represa de Barra Bonita, resultando em
extensa mortalidade de peixes como conseqncia da
depredao completa do oxignio dissolvido em toda
a coluna de gua, durante o perodo de descarga desse
material em suspenso.
Portanto, durante o processo de envelhecimento
do reservatrio, h um conjunto de pulsos que
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352 Limnologia
interferem no processo de reorganizao e retardam ou aceleram esse processo. Descargas rpidas

de sadas de fundo dos reservatrios podem alterar
profundamente a composio qumica do sedimento e diminuir consideravelmente a carga interna do
sistema, alterando os ciclos biogeoqumicos no reservatrio e a jusante.
A Fig. 12.16 mostra o processo de evoluo
hipottico de um reservatrio e seleciona alguns
reservatrios em vrias bacias hidrogrficas no Brasil
relacionados com o estgio de desenvolvimento. Devese considerar que, no processo de envelhecimento
ou evoluo dos reservatrios, a relao com a bacia
hidrogrfica tem um papel fundamental.
grandes reservatrios atualmente tm usos mltiplos,

alm de ser utilizados para estimular e impulsionar
o desenvolvimento regional. Portanto, o gerenciamento dos reservatrios uma tarefa complexa, que
demanda equipes interdisciplinares com competncia
para minimizar impactos, promover a otimizao de
usos mltiplos e gerenciar efetivamente o ecossistema artificial e sua evoluo com a bacia hidrogrfica.
Como represas so mais sensveis que lagos, devido
maior rea da bacia hidrogrfica em relao aos lagos
naturais, impactos analisados a partir da bacia hidrogrfica so fundamentais para determinar respostas e
tendncias.
As vrias etapas na estratgia de gerenciamento de
represas so apresentadas no Cap. 19.
12.13 Usos Mltiplos e Gerenciamento de

Reservatrios
12.14 Reservatrios Urbanos
Construdos inicialmente para algumas finalidades definidas (hidroeletricidade ou reserva de gua), os
Em muitas regies metropolitanas de pases

situados tanto no hemisfrio Norte como no hemis-
Fig. 12.16 Processo de evoluo ou envelhecimento de reservatrios. Foram colocados reservatrios nas vrias
bacias hidrogrcas no Brasil e em diferentes estgios
Fonte: modicado de Balon e Coche (1974).
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16/5/2008 10:37:44
sistema. O gerenciamento desses reservatrios uma

tarefa complexa e de difcil resoluo, pois envolve
medidas estruturais e no-estruturais. Essas medidas
no-estruturais necessitam de uma permanente resoluo de conflitos e de articulao dos comits de
bacia, aumentando a governabilidade do sistema (ver
Cap. 19).
12.15 Perspectivas da Pesquisa em

Reservatrios
O estudo desses sistemas artificiais, principalmente em pases em desenvolvimento, muito importante
para estabelecer processos de funcionamento e permitir o planejamento de novos reservatrios com um
mnimo dano ambiental. O estudo cientfico limnolgico e o monitoramento adequado, segundo o que
j foi descrito, tambm permite a otimizao de usos
Foto: MCT/Inpe
frio Sul, h muitos reservatrios localizados na

rea urbana. Esses reservatrios so submetidos a
inmeras presses por usos mltiplos, sendo tambm
ecossistemas com muitos servios ambientais e
sociais disponveis. Por exemplo, a regio metropolitana de So Paulo servida por 23 reservatrios de
abastecimento de gua que, alm dessa funo, so
utilizados para recreao, pesca, produo de hidroeletricidade (em alguns casos) e turismo. Esses sistemas
so pressionados permanentemente pelos seguintes
impactos: fontes pontuais e no-pontuais de fsforo e
nitrognio, degradao das margens e da zona litoral,
desmatamento, descarga de resduos slidos, sedimentao, descarga de substncias txicas, poluio
atmosfrica, ocupaes urbanas extensas (Fig. 12.17).
Alm disso, produo de toxinas por florescimentos de Microcystis aeruginosa aumenta a toxicidade do
353
Fig. 12.17 Reservatrio articial urbano lago Parano, Braslia (ver Anexo 6).
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354 Limnologia
mltiplos e o controle da composio qumica da

gua nas condies desejadas. Por exemplo, muito
importante que o estudo proporcione oportunidades para controlar a qualidade da gua a jusante da
barragem. O controle da qualidade da gua e de suas
caractersticas fsicas e qumicas, associado vazo,
pode ser feito com o conhecimento apropriado do
reservatrio e dos seus compartimentos em uma escala
temporal e espacial. Esse controle deve ser extenso
e envolver informaes de antes do fechamento da
barragem para permitir um estudo aprofundado das
alteraes e da evoluo do reservatrio sob a influncia das condies regionais (Tundisi, 1993a, b, c).
fundamental o conhecimento das inter-relaes
da bacia hidrogrfica com o reservatrio. Um estudo
limnolgico assim muito complexo, principalmente
levando-se em conta a imensa srie de interaes em
um sistema com milhares de quilmetros quadrados,
ainda mais considerando-se a rea inundada. Entretanto, o conhecimento desses sistemas pode ampliar
consideravelmente, a partir da Limnologia, as bases
botnica, biolgica e zoolgica, permitindo um aprofundamento da Limnologia Tropical (Henry, 1999b).
A obteno de um nmero muito grande de
dados em represas distribudas em determinada rea
geogrfica pode facilitar, a partir de uma ordenao e uma classificao, o planejamento regional e o
gerenciamento de bacias hidrogrficas. Para essa classificao, necessrio o conhecimento dos principais
mecanismos de funcionamento das represas, de forma
comparativa (Magalef et al., 1976; Tundisi, 1981).
A comunidade biolgica pode ser considerada
como uma expresso dessas interaes nas represas,
em sua composio, diversidade e biomassa. Conseqentemente, estudos comparativos possibilitam
a introduo de tcnicas adequadas de manejo e
controle da biomassa.
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Resumo
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cap_13.indd 355
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R
Neste captulo, apresentam-se os rios como ecossistemas aquticos de fluxo permanente, com interao
tambm permanente e intensa com as bacias hidrogrficas nas quais se inserem, e com a fauna dominada
por invertebrados bentnicos e peixes. A biota aqutica desses sistemas lticos adaptada ao fluxo unidirecional da gua e estrutura do sedimento do fundo, ou seja, seu tipo e sua composio qumica.
Rios so sistemas de transporte de matria orgnica e inorgnica. A contribuio de material alctone
torna o fluxo de energia dependente, em grande parte, dessa contribuio de restos orgnicos e inorgnicos de
vegetao, outros organismos, material em suspenso fino e areia. A produo primria autctone mantida,
em grande parte, por perifton, macrfitas aquticas e fitoplncton, este localizado em reas de remanso e
baixa circulao.
A matria orgnica transformada nos rios por larvas de insetos aquticos, peixes e bactrias desloca-se
em espirais de nutrientes a jusante.
Caractersticas dos rios so a deriva da qual depende a sobrevivncia de muitos organismos, especialmente insetos e a zonao. Discutem-se as vrias propostas de zonao e o conceito do continuum do rio.
Os rios so submetidos permanentemente aos impactos das atividades humanas, que tm vrios nveis
de magnitude, desde a construo de canais e o desmatamento das muitas galerias at a descarga de metais
pesados, herbicidas, pesticidas e de um grande nmero de substncias orgnicas que se dissolvem na gua.
Regenerao e recuperao de rios devem ter uma base cientfica construda a partir de um banco de
dados em que sries temporais e espaciais (sries histricas: hidrolgicas, fsicas, qumicas e biolgicas) possibilitem promover cenrios, analisar tendncias e recuperar as bacias hidrogrficas e a qualidade das guas.
16/5/2008 10:49:23
356 Limnologia
13.1 Como Ecossistemas

Os rios distinguem-se dos lagos, reas alagadas, represas e tanques (sistemas lnticos) por duas
caractersticas principais: a primeira o permanente movimento horizontal das correntes e a segunda
a interao com sua bacia hidrogrfica, da qual h
uma permanente contribuio de material alctone
principalmente matria orgnica de origem terrestre:
folhas, frutos, restos de vegetao e insetos aquticos.
Isso ocorre nos riachos onde h matas ciliares bem
estruturadas e preservadas, que produzem sombreamento nos pequenos riachos. Quando h maior
disponibilidade de luz, predominam perifton e
macrfitas aquticas; nesse caso, a produo de matria orgnica autctone. O plncton pode ocorrer em
rios, mas somente em bacias ou reas de baixa corrente.
A fauna de invertebrados em rios dominada por invertebrados bentnicos, enquanto a fauna
de vertebrados aquticos dominada por peixes. O
permanente movimento unidirecional das guas a
caracterstica dominante dos rios e controla a estrutura do fundo e do material que ocorre no sedimento.
A biota aqutica, a fauna e a flora lticas so, portanto,
adaptadas a esse fluxo unidirecional e estrutura do
sedimento do fundo tipo e composio qumica.
A velocidade da gua no canal de um rio (expressa
comumente em m.s-1) varia de forma considervel na
seo transversal, e a frico entre a corrente e o sedimento altera-se enormemente. Na seo vertical de um
rio, a velocidade da corrente maior superfcie (nos
rios rasos). Em rios mais profundos, a velocidade da
corrente tambm pode ser maior superfcie e menor
nas regies mais profundas. Vale lembrar, porm,
que h inmeras excees. A relao entre a velocidade da corrente, a profundidade, a estrutura fsica e a
distribuio do sedimento determina caractersticas
fsicas importantes quanto estrutura horizontal do
sistema e quanto ao transporte de material particulado e dissolvido. O volume total de gua que passa em
determinado ponto do rio pode ser calculado a partir
de Q = LPU, em que L a largura do rio, P a profundidade mdia no ponto considerado e U, a velocidade
da corrente. Esse volume dado em m3.s-1.
muito importante conhecer a descarga de rios
cap_13.indd 356
(em m3.s-1), pois a partir dessa informao pode-se

determinar a carga que transportada pelo rio (em
kg.m-3.s-1, por exemplo, ou ton.m-3.ano-1). O fluxo da
r em que ocorre o deslogua em rios pode ser laminar,
camento paralelo de camadas de gua no eixo vertical,
ou turbulento, com completa mistura (ver Cap. 4).
13.2 Processos de Transporte

A geomorfologia fluviall determina as caractersticas principais da rede hidrogrfica, na qual se estabelecem padres variados de drenagem que dependem
da latitude, longitude, altitude, declividade e do tipo
de solo. A evidncia de que essa rede hidrogrfica
determinada pelas relaes e foras fsicas que interagem nas bacias de drenagem comeou a ser estudada a
partir da segunda metade do sculo XVIII.
As caractersticas fsicas que interferem no transporte de material e na carga so: largura e profundidade
do canal do rio, velocidade da corrente, rugosidade do
sedimento, grau de sinuosidade do rio e seus principais tributrios (Allan, 1995). Alm disso, a declividade
do rio em certos trechos igualmente importante, pois
estabelece diferentes velocidades de corrente e distintos mecanismos de transporte de matria particulada e
dissolvida. As caractersticas espaciais/temporais dos
rios dependem de sua interao com as bacias hidrogrficas e das flutuaes na hidrologia regional, que
determina padres diferenciados de fluxo, os quais
variam estacionalmente ou mesmo em perodos curtos
de tempo (horas ou dias). Essas caractersticas tambm
so importantes para a distribuio espacial/temporal
da biota. Em perodos de alta precipitao ou seca, por
exemplo, a distribuio espacial dos micro-hbitats nos
rios sofre variaes com as alteraes em velocidade da
corrente. Esses micro-hbitats apresentam estrutura e
dimenses de alguns centmetros a alguns metros.
13.2.1 Transporte de material orgnico e

inorgnico
O sedimento inorgnico ou orgnico transportado
pelos rios deriva da eroso das margens e dos processos de eroso nas bacias hidrogrficas. Deposio de
sedimento erodido das margens ou proveniente da
eroso do solo nas bacias hidrogrficas ocorre nas
diversas regies dos rios, especialmente nas reas de
16/5/2008 10:49:24
13 Rios
vrzea, em remansos e zonas de baixa velocidade. As

partculas de material em suspenso depositam-se de
acordo com a sua dimenso e densidade. O tamanho
das partculas transportadas pelos rios depende da
velocidade da corrente e das caractersticas morfolgicas do rio. Uma velocidade crtica da eroso de
partculas de areia, por exemplo, 20 cm.s-1. Eventos extremos (altas precipitaes ou seca com baixas
velocidades de corrente) tm um papel importante no
transporte e na deposio de sedimento pelos rios. Os
impactos das atividades humanas podem alterar o
fluxo do transporte de material em suspenso.
De modo geral, os rios depositam material de
maior tamanho a montante e material particulado
muito fino (< 20 m) a jusante, nas regies de menor
velocidade, como os remansos e aquelas com sinuosidades no perfil.
A Fig. 13.1 mostra a velocidade da corrente e o
tamanho das partculas transportadas pelos rios.
Alm das partculas de material em suspenso orgnico e inorgnico, h tambm um contnuo transporte
de restos de vegetao (folhas e detritos) que so utilizados como alimento por um conjunto de organismos
que processam esse material. O resultado mais evidente desse processamento de material a transformao
da matria orgnica ao longo do rio, de tal forma
357
que a jusante h uma maior concentrao de material orgnico fino particulado e de matria orgnica
dissolvida. O transporte ou deslocamento dessa matria orgnica inclui detritos de vrias origens, algas e
invertebrados.
13.3 Perl Longitudinal e a Classicao

da Rede de Drenagem
Riachos, pequenos rios e crregos distinguem-se
dos rios pelo tamanho. Os grandes rios podem ter
milhares de quilmetros de comprimento e quilmetros de largura. O perfil longitudinal dos rios e
riachos comea com um declive mais acentuado e
com sinuosidade a jusante (Fig. 13.2). A velocidade da
corrente e a deposio de material variam de acordo
com o trecho do rio que se est considerando.
Fig. 13.2 Perl longitudinal de um rio, mostrando seus

vrios componentes
Fig. 13.1 Relao entre a velocidade mdia da corrente

na gua a 1 m de profundidade e o tamanho da
granulao mineral que pode ser erodida de um leito
de material de tamanho similar
Fonte: modicado de Allan (1995).
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Rios e riachos nas bacias hidrogrficas so classificados de acordo com a sua ordem. Os pequenos
riachos e fontes das cabeceiras so de primeira ordem
(Fig. 13.3). Quando dois pequenos riachos de primeira ordem se juntam, tornam-se um riacho de segunda
ordem e assim sucessivamente. As calhas principais
dos grandes rios podem chegar at a dcima ou 12
ordem antes de atingir o oceano. A Tab. 13.1 mostra
uma classificao dos rios com base nas vrias caractersticas de tamanho e descarga.
A bacia de drenagem pela qual se distribuem o rio
principal e os seus tributrios varia muito em forma
e declividade, com certa regularidade tpica em algumas regies. Por exemplo, os pequenos riachos no
cerrado do Brasil apresentam como caractersticas
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358 Limnologia
Tab. 13.1 Classicao dos rios com base nas caractersticas de descarga, rea de drenagem e largura
TAMANHO DO RIO
Rios muito grandes
Grandes rios
Rios
Pequenos rios
Riachos
Pequenos riachos
Pequenos rios de nascente
DESCARGA MDIA
REA DE DRENAGEM
(m3.s-1)
(km2)
> 10.000
L ARGURA DO RIO (m)
ORDEM DO RIO
> 106
> 1.500
> 10
1.000 10.000
100.000 106
800 1.500
7 11
100 1.000
10.000 100.000
200 800
69
10 100
1.000 10.000
40 200
47
1 10
100 1.000
8 40
36
0,1 1,0
10 100
18
25
< 0,1
< 10
<1
13
Fonte: Chapman (1992).
Fig. 13.3 Uma rede de drenagem, ilustrando-se a

classicao dos tributrios
padres dendrticos que esto relacionados com o

relevo e a declividade (Fig. 13.4). Esses pequenos rios e
suas matas ciliares constituem uma rica variedade de
reas midas que mantm a biodiversidade no cerrado, no s da fauna aqutica, mas da fauna terrestre
associada. Por exemplo, matas ciliares so reas de
nidificao e de refgio para aves aquticas.
13.4 As Flutuaes de nvel e os Ciclos

de Descarga
Os padres de descarga nos rios determinam as
propriedades principais desses sistemas lticos. Variaes estacionais e diurnas em rios que dependem dos
cap_13.indd 358
Fig. 13.4 Padro dendrtico de organizao espacial de

pequenos rios do cerrado no Estado de So Paulo
ciclos climatolgicos e hidrolgicos controlam os

processos fsicos, qumicos e biolgicos. A descarga
depende da precipitao, da geologia e geomorfologia da bacia hidrogrfica, da declividade dos rios, da
presena de restos da vegetao ou de barragens e das
caractersticas do sedimento do fundo.
Descargas muito rpidas aps intensas chuvas
aumentam o transporte de material e organismos a
jusante, que se acumulam principalmente em reas de
vrzea e com meandros (Fig. 13.5).
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13 Rios
Deposio
Eroso
Linha de velocidade
mxima
Fig. 13.5 reas de mxima velocidade de deposio e

eroso em meandros de rio
13.5 Composio Qumica da gua e os

Ciclos Biogeoqumicos
Os rios recebem das bacias hidrogrficas e da rede
de drenagem em que se inserem uma grande quantidade de matria orgnica e inorgnica, que constitui
a base da composio qumica da gua e dos ciclos
biogeoqumicos. Alm da gua, portanto, o rio transporta um conjunto de materiais que, de acordo com
Berner e Berner (1987) e Horne e Goldman (1994),
constitudo de:
` Matria inorgnica em suspenso: alumnio,
ferro, silcio, clcio, potssio, magnsio, sdio,
fsforo.
` ons principais dissolvidos: Ca++, Na+, Mg++, K+,
HCO3, SO4 , Cl.
` Nutrientes dissolvidos: nitrognio, fsforo, silcio.
` Matria orgnica dissolvida e particulada.
` Gases (N2, CO2, O2).
` Metais trao sob forma particulada e dissolvida.
Deve-se ainda acrescentar outros elementos,
resultantes das atividades humanas nas bacias hidrogrficas, como alumnio, mercrio, chumbo, cdmio,
zinco, cobalto, cobre e cromo, os quais se apresentam
dissolvidos ou em forma particulada e so incorporados s cadeias alimentares, causando danos
fauna e flora. Outros componentes a ser considerados, dependendo da localizao dos rios e das bacias
hidrogrficas em reas agrcolas ou industriais, so
pesticidas e herbicidas, leos e graxas.
A dominncia de intemperismo, no qual muitos
componentes carbonatados esto presentes, comum.
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359
Mais de 50% dos slidos totais dissolvidos (STD) so

compostos de bicarbonatos, cloretos e sulfatos.
A composio qumica da gua dos rios apresentada na Tab. 13.2. Para comparao, na Tab. 13.3
apresenta-se a composio qumica da gua de chuva.
Deve-se notar que a gua da chuva prxima a regies costeiras apresenta uma contribuio maior em
certos ons, como sdio, magnsio, potssio e cloro
em rios, cloro e sdio so derivados do intemperismo
das rochas; j o sulfato deriva de atividade vulcnica
ou de chuvas cidas em regies industriais.
A combinao da descarga (em m.s-1) com a
concentrao (em mg.-1) de constituintes orgnicos ou inorgnicos possibilita estimar a carga dessas
substncias ou dos elementos, que expressa em
t.m-3.ano-1 ou em kg.m-3.dia-1. Essa carga varia no
espao e no tempo e depende dos perodos de vazes
mais elevadas, em funo das alteraes estacionais
do ciclo hidrolgico. fundamental, portanto, realizar-se um estudo estacional detalhado para estimar a
carga nos diferentes perodos do ano, em funo das
variaes climatolgicas.
As relaes entre evaporao, precipitao e predominncia do tipo de rocha j foram descritas no Cap.
5, para a composio qumica bsica das guas continentais.
Os rios transportam nitrognio sob a forma de
nitrato, nitrito ou amnia, e silicato sob a forma solvel. Fosfato tambm est associado com a matria
particulada, como demonstrado por Likens (1977,
1997) especialmente para riachos em regies florestadas (Tab. 13.4). As propores de cada um desses
componentes do ciclo variam em funo do clima, da
estao do ano e da geologia da bacia hidrogrfica.
A Tab. 13.5 apresenta a concentrao de oxignio dissolvido, pH e condutividade no Ribeiro do
Lobo (cerrado), regio central do Estado de So Paulo
(Matheus e Tundisi, 1988). Rios do cerrado tendem a
apresentar baixa condutividade, concentraes elevadas de oxignio dissolvido, reas de rpida corrente e
pH ligeiramente cido.
As variaes anuais dos componentes qumicos,
como fsforo, nitrognio, slica e outros ons, so
dependentes e controladas pelas bacias hidrogrficas, pelas descargas durante o ciclo hidrolgico e
16/5/2008 10:49:25
360 Limnologia
Tab. 13.2 Composio qumica da gua de rios (mg.-1)a

Ca2+
Mg2+
Na+
K+
SLIDOS
Cl-
SO42-
HCO3-
SiO2
TOTAIS
DISSOLVIDOS
DESCARGA
RAZO DE
(km3.ano -1)
ESCOAMENTO
SUPERFICIALb
37,4
0,46
5,5
0,38
11,0
0,41
2,6
0,42
3,4
0,28
12,5
0,54
2,4
Mdia mundial
Presente
110,1
14,7
3,7
7,4
1,4
8,3
11,5
53,0
10,4
Natural
99,6
13,4
3,4
5,2
1,3
5,8
8,3
52,0
10,4
Amrica do Norte
Presente
142,6
21,2
4,9
8,4
1,5
9,2
18,0
72,3
7,2
Natural
133,5
20,1
4,9
6,5
1,5
7,0
14,9
71,4
7,2
Presente
54,6
6,3
1,4
3,3
1,0
4,1
3,8
24,4
10,3
Natural
54,3
6,3
1,4
3,3
1,0
4,1
3,5
24,4
10,3
Presente
212,8
31,7
6,7
16,5
1,8
20,0
35,5
86,0
6,8
Natural
140,3
24,2
5,2
3,2
1,1
4,7
15,1
80,1
6,8
Presente
60,5
5,7
2,2
4,4
1,4
4,1
4,2
26,9
12,0
Natural
27,8
5,3
2,2
3,8
1,4
3,4
3,2
26,7
12,0
Amrica do Sul
Europa
frica
sia
Presente
134,6
17,8
4,6
8,7
1,7
10,0
13,3
67,1
11,0
Natural
123,5
16,6
4,3
6,6
1,6
7,6
9,7
66,2
11,0
Presente
125,3
15,2
3,8
7,6
1,1
6,8
7,7
65,6
16,3
Natural
120,6
15,0
3,8
7,0
1,1
5,9
6,5
65,1
16,3
Oceania
As concentraes reais incluem informaes da atividade antropognica. Os valores naturais foram corrigidos com o
objetivo de excluir a poluio
b
Taxa de escoamento escoamento mdio por unidade de rea/mdia de chuvas
Fonte: Berner e Berner (1987).
Tab. 13.4 Fraes particuladas e fraes dissolvidas

para vrios elementos transportados em rios
Tab. 13.3 Concentraes tpicas dos principais ons na
gua da chuva (mg.-1)
ON
CHUVA CONTINENTAL
ELEMENTO
FRAO PARTICULADA (%) FRAO DISSOLVIDA (%)
63
37
CHUVA MARINHA E
97
COSTEIRA
Si
26
74
Na+
0,2 1
15
Fe
100
Mg2+
0,05 0,5
0,4 1,5
K+
0,1 0,5
0,2 0,6
32
68
0,2 4
0,2 1,5
Na
97
Ca2+
NH
4+
0,2
99,8
0,1 0,5
0,01 0,05
22
78
pH 4 6
pH 5 6
Ca
98
0,2 2
1 10
Mg
94
SO42-
13
13
Cl
100
NO3
0,4 1,3
0,1 0,5
Al
41
59
Cl
Fonte: Berner e Berner (1987).
cap_13.indd 360
Fonte: modicado de Likens et al. (1997).
16/5/2008 10:49:25
13 Rios
por outros fatores, como fi xao de nitrognio por

plantas aquticas, eroso, decomposio da vegetao e reteno pela camada de hmus no sedimento.
Em razo desses fatores, as variaes estacionais
nos ciclos biogeoqumicos dos rios so muito mais
pronunciadas do que em lagos, e o conceito de
nutriente limitante, como aplicado a lagos, no
muito bem aplicado a rios.
Tab. 13.5 Valores mdios mensais da condutividade
eltrica (S.cm-1), oxignio dissolvido (mg.-1)
e pH no Ribeiro do Lobo (Itirapina, SP)
pH
CONDUTIVIDADE OXIGNIO
DISSOLVIDO
Abril
(1985)
26,0
8,5
6,8
Maio
18,0
8,7
6,8
Junho
14,0
7,8
7,0
Julho
26,0
9,0
6,7
Agosto
12,0
9,0
6,9
Setembro
15,0
7,7
6,9
Outubro
15,0
7,0
6,1
Novembro
17,0
6,9
6,2
Dezembro
14,0
7,5
6,2
Janeiro
(1986)
14,0
7,1
6,5
Fevereiro
15,0
7,4
6,4
Maro
18,0
7,6
6,5
MDIA
17,0
7,8
6,6
Fonte: Matheus e Tundisi (1988).
Nos rios, h regies de acmulo de nutrientes,

especialmente fsforo, nitrognio ou silcio, os quais
podem ser liberados, ou por processos bioqumicos,
ou por processos fsicos, como o efeito das correntes
ou descargas altas em perodos de intensa precipitao. A presena ou ausncia de ons carbonatos define
rios de guas duras ou rios de guas cidas com baixa
concentrao de ons carbonatos. Essa composio
qumica determina diferentes tipos de fauna e flora
lticas. Por exemplo, no cerrado do Brasil, os riachos
so geralmente de guas cidas com baixo pH e baixa
concentrao de carbonatos ou bicarbonatos. Em
muitas regies amaznicas, os riachos so de guas
cidas e pH baixo.
cap_13.indd 361
361
A distribuio de moluscos, por exemplo, est, at

certo ponto, muito relacionada com a concentrao
de clcio e com a alcalinidade dos rios. No s h a
limitao de algumas espcies como a espessura da
concha est relacionada com a concentrao de clcio
na gua.
13.5.1 Ciclos biogeoqumicos e os

componentes orgnicos particulados e
dissolvidos
Dos pontos de vista qualitativo e quantitativo, a
matria orgnica dissolvida e particulada muito mais
importante em rios do que em lagos. Essa matria orgnica inclui: material alctone, com partculas maiores
que 1 mm de dimetro, denominado matria orgnica
particulada grossa (MOPG), em contraposio matria orgnica particulada finaa (MOPF), que consiste de
partculas menores que 1 mm de dimetro.
A matria orgnica dissolvida em rios (MOD)
proveniente da decomposio do material particulado,
da excreo de organismos como peixes e invertebrados e da permanente reciclagem a jusante de matria
orgnica particulada. Esta, de origem alctone ou
autctone, imediatamente atacada por bactrias e
fungos que adicionam valor nutricional aos detritos,
os quais, conseqentemente, so ingeridos por outros
invertebrados ou peixes comedores de detritos. Esse
sistema dinmico muito importante em pequenos
riachos, onde a decomposio do material particulado
proveniente de folhas, restos de vegetao e organismos resultante do processamento desse material, o
qual finalmente transportado como matria orgnica dissolvida para os rios de maior porte, a jusante na
bacia hidrogrfica (Walker, 1978). Essa autora observou, nos pequenos riachos da bacia amaznica, como
uma comunidade de amebas, protozorios ciliados,
rotferos e nematdeos processa a matria orgnica, estabelecendo uma rede alimentar relativamente
complexa, baseada em relaes predador-presa e com
uma organizao de at cinco nveis trficos, em
termos de protozorios, a partir do processamento de
matria orgnica particulada de origem alctone.
A Fig. 13.6 mostra o processo de espirais de
nutrientes em um rio e as relaes entre a biota
aqutica e o transporte de materiais. importante
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362 Limnologia
Espirais de nutrientes em um rio

Fonte: Hart e Mckelvie (1986).
considerar a taxa de transferncia dos elementos em

substncias dissolvidas entre os componentes do
sistema: biota, sedimentos e gua. A Fig. 13.7 descreve
o ciclo do nitrognio em um rio.
Quanto aos metais pesados que ocorrem nos
rios por fenmenos naturais (composio do solo,
por exemplo) ou processos antrpicos, importante
ressaltar que a sua forma fsico-qumica (especiao)
fundamental na ciclagem e nas espirais de elementos
encontrados nos rios. A complexao de metais por
substncias orgnicas dissolvidas cidos hmicos ,
por exemplo, ainda no est completamente definida
e necessrio mais experimentao em condies
controladas para melhor definir as relaes de cobre,
zinco, mercrio, cdmio e chumbo com substncias
orgnicas dissolvidas nas diversas situaes fsicas
e qumicas potencial redox, condutividade eltrica, taxa de oxigenao pelas quais passam os rios
e riachos (Hart e McKelvie, 1986). No Brasil, com as
Fig. 13.7 O ciclo do nitrognio em um rio. Nitrognio disponvel representado por NO3 e NH3 , que so
imediatamente xados e assimilados diretamente. Decomposio, excreo e exudatos so vias de reciclagem dos
alimentos
cap_13.indd 362
16/5/2008 10:49:26
13 Rios
diferenas locais e regionais em composio qumica

da gua e com o background de metais e substncias hmicas em diferentes regies, h seguramente
uma diferenciao complexa nas vrias regies, com
PRINCIPAIS FATORES FSICOS EM RIOS QUE SO IMPORTANTES

PARA A BIOTA AQUTICA
A biota aqutica dos rios est submetida a um conjunto de

fatores que tm fundamental importncia em sua estrutura
e funo. Um dos principais fatores que denem o ambiente
fsico e qumico dos rios e riachos a corrente (Margalef,
1983). Portanto, pode-se listar os fatores mais importantes
que atuam sobre os organismos da fauna e ora lticas,
como:
Velocidade da corrente e foras fsicas associadas
A velocidade da corrente afeta a deposio de partculas, transporta alimentos e desloca os organismos (deriva
drift). Adaptaes morfolgicas ocorrem na fauna e na
ora de rios, com relao corrente. As foras hidrodinmicas afetam os organismos de vrias formas. O regime da
corrente extremamente varivel.
Fluxo na gua e prximo aos sedimentos Laminar, turbulento ou de transio.
Substratos Tipo e qualidade do substrato: areia, seixos,
matria argilosa na, pedras, sedimento rochoso, substratos
orgnicos (troncos, folhas) e inorgnicos. O substrato inuencia a abundncia e a diversidade de organismos (Allan,
1995).
Temperatura da gua A temperatura da gua nos sistemas lticos varia diria e estacionalmente, devido a fatores
como clima, altitude, tipo e extenso da mata ripria e
contribuio das guas subterrneas. Essa temperatura estabelece limites distribuio geogrca e siologia dos
organismos, inuenciando a reproduo, a sobrevivncia e
o ciclo de vida dos organismos.
Oxignio dissolvido A concentrao de oxignio dissolvido tem um papel fundamental na distribuio, sobrevivncia
e siologia da fauna e ora lticas. A decomposio de massas de vegetao ou a descarga de matria orgnica residual
(esgoto, por exemplo) alteram substancialmente a diversidade e a biomassa. Fauna ictica de rios, riachos ou grandes
rios, localizada aps grandes quedas de gua, est adaptada
sobrevivncia a concentraes mais elevadas de oxignio
dissolvido na gua (at 120% de saturao) (Tundisi, 1992,
dados no publicados).
cap_13.indd 363
363
especiaes e reaes qumicas que diferem em funo

da temperatura da gua, do grau de oxigenao e de
outros processos fsicos e qumicos.
O papel dos eventos (como inundao, por exemplo) no transporte de fsforo e nitrognio bem
conhecido e documentado. O transporte de fsforo
ocorre principalmente sob a forma de matria particulada (entre 70% e 90%) (Cullen et al., 1978a; Horne
e Goldman, 1994).
As substncias hmicas de origem natural so
decorrentes da decomposio da vegetao, e muitos
rios e riachos com abundante vegetao ripria apresentam altas concentraes de matria orgnica
dissolvida (COD Carbono Orgnico Dissolvido,
variando, em muitos casos, de 2,0 a 30,0 ou 50 mg.-1).
Essa matria orgnica dissolvida tem um papel
fundamental na reciclagem de metais, de nitrognio e
fsforo nesses rios com alta concentrao de carbono
orgnico dissolvido.
13.6 A Classicao e a Zonao

Tentativas para esclarecer e dimensionar a zonao em rios ocorreram desde a segunda metade do
sculo XIX (Borne, 1877).
Rios e riachos so ecossistemas complexos, especialmente porque apresentam grandes alteraes espaciais,
desde suas nascentes at as grandes reas de vrzea,
j nas plancies fluviais. Segundo Horne e Goldman
(1994), algumas tentativas iniciais de classificar os rios
com base na fauna ictica foram feitas por Schindler
(1957), que considerou as vrias caractersticas dos rios
com relao s correntes e ao oxignio dissolvido como
a base para uma classificao das diferentes espcies de
peixes que habitam diferentes trechos.
A zonao de rios foi parte de um esforo de
limnlogos para caracterizar os sistemas lticos em
contraposio ao sistema de classificao dos lagos
baseado em nveis trficos, proposto por Thienemann
(1925) e Naumann (1926).
Nowicki (1889) estudou a zonao do rio Vistula,
na Polnia. Thienemann (1912, 1925) tambm
procurou apresentar a zonao de rios com base em
caractersticas fsicas e a fauna de peixes e invertebrados para os rios da Alemanha, descrevendo zonas
sucessivas em pequenos riachos.
16/5/2008 10:49:26
364 Limnologia
Na Europa, os trabalhos de Carpenter (1928)

procuraram classificar riachos de montanha na
regio de Gales, em funo de caractersticas fsicas
e da fauna, especialmente a ictica, mas incluindo
crustceos, insetos, aneldeos e celenterados. Outras
classificaes e zonaes propostas foram as de Huet
(1949, 1954), para rios em certas reas da Blgica;
Muller (1951), para rios na Alemanha, relacionando a
zonao com comunidades bentnicas; e Illies (1958),
para riachos do Norte da Europa.
Na Amrica do Norte, os trabalhos pioneiros de
Burton e Odum (1945) objetivaram apresentar uma
zonao de riachos da Virgnia com base na fauna
ictica, e os de Funk e Campbell (1953) realizaram-se
em tributrios do rio Mississippi. Outros trabalhos de
zonao de rios foram realizados na frica (Harrison
e Elsworth (1958), na Nova Zelndia (Allen, 1956) e
no Brasil (Kleerekoper, 1955). Illies (1964) estudou a
distribuio da fauna de invertebrados em um dos
tributrios do rio Amazonas, no Peru.
Uma das discusses referentes zonao de rios
refere-se utilizao da fauna ictica para representar
as biocenoses, razo pela qual empreendeu-se uma
srie de estudos sobre a distribuio longitudinal da
fauna bentnica em rios da Europa, Amrica do Norte
e frica, entre 1925 e 1970 (Hawkes, 1975). Procurouse estabelecer associaes entre espcies de peixes
indicadoras das diferentes condies (fsicas, qumicas e biolgicas) dos rios e os macroinvertebrados
bentnicos (Hallam, 1959). Illies (1953) dedicou estudos especialmente direcionados a insetos aquticos,
comparando a distribuio longitudinal de Ephemeroptera, Plecoptera, Trichoptera e Coleoptera. As
causas para essa distribuio longitudinal, descritas
em muitos trabalhos, foram relacionadas por Hawkes
(1975), como segue:
` corrente e tipo de substrato;
` velocidade da corrente e fluxo laminar ou turbulento;
` temperatura;
` concentrao de oxignio dissolvido;
` nutrientes dissolvidos e concentrao de carbonatos;
` interaes com outros organismos (relaes
predador-presa, parasitismo).
cap_13.indd 364
Outro tipo de zonao estudada foi a classificao dos biotipos em diferentes trechos do rio, como
descrito em Berg (1948). Essa classificao dos biotipos leva em conta as caractersticas fsicas do fundo
(pedras ou areia, seixos tolados, presena de algas ou
macrfitas, sedimento orgnico). Esse autor listou
espcies caractersticas de cada trecho e caracterizou velocidades de corrente tpicas para cada regio
do rio:
` Muito fortes: > 0,1 m.s-1
` Forte: 0,05 0,1 m.s-1
` Moderada: 0,025 0,05 m.s-1
` Fraca: 0,01 0,025 m.s-1
` Muito fraca: < 0,01 m.s-1
Marlier (1951) definiu unidades sinecolgicas
a partir de associaes de animais bentnicos. Outro
tipo de classificao considera o pH dos rios: cidos
(pH 5,0-5,9) no tamponados; fracamente cidos (pH
6,0-6,9); alcalinos (pH 7,0-8,5) (Hawkes, 1975).
Propuseram-se classificaes hierrquicas e zonaes de trechos de rios baseadas na densidade da fauna
bentnica e na presena de organismos indicadores. A
presena de espcies ou gneros de macrfitas e algas
bentnicas tambm foi utilizada como base para essa
classificao (Butcher, 1933), Iansley (1939), Lagler
(1949), Macan (1961). Vrios autores (por exemplo, Hawkes, 1975) consideram que a classificao e
a zonao de rios com base na fauna ictica tm um
valor aplicado importante no que se refere conservao e recuperao desses ecossistemas.
Uma das classificaes e zonaes de rios largamente aplicada a de Illies (1961a), que baseou a
proposta de zonao valendo-se de informaes
obtidas em vrios continentes: continente sul-americano; Europa; frica (especialmente frica do Sul)
em trabalhos realizados em rios desses continentes
(Illies, 1961b; Harrison e Elsworth, 1958).
As duas divises principais propostas por
Illies so:
i) Rhithron definida como zona de alta velocidade de corrente; volume de poucos metros
cbicos; regies onde a mdia anual de temperatura da gua no excede 20C; substrato com
rochas, pedras, seixos e areia fina.
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13 Rios
ii) Potamon definida como zona de baixa velocidade de corrente, predominantemente laminar;
mdia anual de temperatura maior que 20C,
ou, em latitudes tropicais, temperatura mxima
acima de 25C; substrato com sedimento orgnico; pequenas poas e tanques naturais com baixa
concentrao de oxignio.
365
Quadro 13.1 Associao de famlias de insetos com as

zonas de Rhithron e Potamon de rios
ORDEM
Ephemeroptera
RHITHRON
FAMLIA
POTAMON
Ecdyonuridae
Siphlonuridae
Ephemerellidae
Potamanthidae
Leptophlebiidae
Polymitarcidae
Caenidae
De acordo com Illies e Botosaneanu (1963), organismos do Rhithron so estenotrmicos de guas

frias, associados com guas muito oxigenadas (> 80%
saturao) e aeradas. Os organismos do Potamon so
euritrmicos ou estenotrmicos de guas quentes,
com desenvolvimento de plncton nos vrios braos
ou lagoas associadas a essa regio. As zonas epi, meta
e hipo-rithrom foram ainda consideradas por Illies
(1961a) como extenses da proposio da zonao
original, e o crenon-eucrenon (fontes) e hipocrenon
(cabeceiras de rios) como regies acima do Rhithron.
A classificao e a zonao de rios so teis para
estratgias de conservao e estudos ecolgicos.
Entretanto, a adoo de uma ou vrias classificaes
depende da regio (latitude, longitude e altitude) e de
estudos comparados. Segundo Marlier (1951), a abordagem sinecolgica necessria e certamente poder
ser de grande utilidade.
Uma classificao baseada em caractersticas das
associaes e assemblias de organismos combinadas com caractersticas fsicas deve ser considerada
como a melhor. O Quadro 13.1 apresenta a associao de famlias de insetos com as zonas de Rhithron
e Potamon de rios. Espcies diferentes ocorrem em
diferentes regies biogeogrficas, mas, de modo geral,
as famlias de insetos tendem a ser representadas em
rios de diferentes continentes.
13.6.1 Inuncia das atividades humanas na

zonao
A utilizao das bacias hidrogrficas pelo homem
produz alteraes na zonao de rios, especialmente em relao ao desmatamento, aos usos do solo
e eroso. Cada alterao dos rios afeta a zonao
(Hynes, 1961).
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Plecoptera
Capniidae
Perlodidae
Leuctridae
Perlidae
Neumouridae
Gripopterygidae
Diptera
Coleoptera
Blepharoceridae
Chironomidae
Simuliidae
Calicidae
Podonomidae
Tabanidae
Psychodidae
Stratiomyidae
Elmidae
Dysticidae
Psephenidae
Haliplidae
Holodidae
Hydraenidae
Heteroptera
Corixidae
Notonectidae
Trichoptera
Rhyacophilidae
Leptoceridae
Odentoceridae
Hydroptilidae
Glossosomatidae
Philopotamidae
(exceto
Chimarrha)
Hydrachnellae
Hygrobatidae
Protziidae
Fonte: Hawkes (1975).
A introduo de espcies exticas, acidentalmente ou com propostas de piscicultura ou aumento da

biomassa, altera as redes alimentares e as biocenoses.
A construo de barragens afeta a zonao de rios e
altera a composio das biocenoses, como discutido no
Cap. 11. A canalizao de rios afeta a zonao e possibilita migraes de espcies que se deslocam entre
vrias bacias hidrogrficas, sobretudo quando h uma
comunicao entre as bacias. o que poder acontecer
no Brasil quando da possvel construo de um canal
ligando o rio Tocantins ao rio So Francisco.
16/5/2008 10:49:27
366 Limnologia
13.6.2 O conceito do continuum do rio

Uma compreenso mais substancial da dinmica
dos sistemas lticos foi apresentada por Vannote et
al. (1980). Essa abordagem baseada na ordem dos
rios, no tipo de matria orgnica particulada e no tipo
de invertebrados bentnicos presentes. A base dessa
abordagem a alterao que ocorre desde as cabeceiras do rio at o seu desagradouro em outro rio ou
no esturio. Em conjunto com as modificaes e os
gradientes fsicos, ocorre, de acordo com esse conceito, uma srie de ajustes biticos associados.
Esse conceito, segundo Petts e Callow (1996), estabelece que a estrutura e a funo das comunidades
bentnicas, a partir das nascentes do rio at a sua
desembocadura, so asseguradas pelo gradiente de
matria orgnica alctone e autctone. A importn-
cia relativa de cada um dos grupos de invertebrados,

fragmentadores, coletores (catadores e filtradores),
herbvoros, raspadores e predadores altera-se em
funo do suprimento alimentar (Fig. 13.8a). Nos
pequenos riachos de ordem 1 a 3, predomina Matria Orgnica Particulada Grossa (MOPG), a qual
a base alimentar para cortadores, como caranguejos de gua doce e larvas de invertebrados. Matria
Orgnica Particulada Fina (MOPF), resultante dessa
atividade, domina os rios de ordem 4 a 7. Coletores
de sedimento ou filtradores dominam essa regio.
Trata-se de vrias larvas de insetos aquticos que se
alimentam dessa MOPF. J nos rios de ordem 8 a 12,
a produo primria autctone comea a predominar (devido s algas dos microfitobentos e macrfitas
aquticas). Nesses rios, h componentes da MOPF e
Fig. 13.8 A) As interaes de fragmentadores, carbono

orgnico particulado, fungos e bactrias, modelados
para pequenos riachos de regies temperadas; B) Rede
alimentar em rios e componentes dos processadores de
matria orgnica
Fontes: modicado de Vannote et al. (1980) e Allan
(1995).
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16/5/2008 10:49:27
13 Rios
Fig. 13.9 As relaes trcas entre fragmentadores

e raspadores de perifton e macrtas em um riacho
com contribuio de matria orgnica fragmentada
alctone. O tapete microbiano perifton-bactriamatria orgnica em superfcies do substrato
fragmentado ou particionado. Na gura, apresentouse uma ameba comum a riachos amaznicos que tem
papel relevante no processamento de material
da MOD (Matria Orgnica Dissolvida) que so utilizados por herbvoros e raspadores, como moluscos e
larvas de insetos aquticos (Fig. 13.8b e 13.9).
O conceito do continuum do rio foi estudado por
muitos pesquisadores, como Minshall et al. (1983),
e aplica-se a muitos rios em regies temperadas e
tropicais.
Nas regies de vrzea localizadas nas plancies
fluviais, a integridade ecolgica do sistema dependente da conectividade entre os canais naturais dos
rios e as vrzeas. Essa conectividade representada
pelo conceito do pulso de inundao, descrito por
Junk et al. (1989), e assinala a importncia do pulso
de inundao na ecologia dinmica das comunidades
terrestres e aquticas e nas espirais de carbono, fsforo e nitrognio.
O fluxo da gua nos rios proporciona uma variedade de hbitats, e os padres variveis de velocidade
da corrente afetam as comunidades bentnicas de
invertebrados e microfitobentos. Portanto, dentro
desse contexto fsico, os rios so estruturados pelas
cadeias alimentares e suas configuraes e arranjos
cap_13.indd 367
367
nas diferentes regies. Perturbaes como enchentes

ou eroses tm um papel importante na organizao e
reorganizao dessas comunidades (Townsend, 1989),
as quais podem apresentar estruturas em mosaicos
nas diferentes regies.
Em um estudo realizado no centro do Estado de
Minas Gerais (1920S e 4344W), em um rio da serra
do Cip (crrego Indai 1 4 ordem e crrego
do Peixe 5 e 6 ordens), pertencente bacia do
rio Doce, Callisto et al. (2004) avaliaram a estrutura, a diversidade e os grupos funcionais trficos da
comunidade bentnica de macroinvertebrados desses
sistemas, e caracterizaram esses rios dos pontos de
vista fsico, qumico e biolgico (macroinvertebrados
bentnicos, coliformes fecais, bactrias heterotrficas
e leveduras). Identificaram-se 60 taxa de macroinvertebrados bentnicos, sendo o grupo dominante o
dos insetos aquticos, com 50 famlias distribudas
em oito ordens. Os resultados obtidos nesse trabalho
indicam que a estrutura, a diversidade e a composio
das comunidades de macroinvertebrados bentnicos
so influenciadas pela disponibilidade de recursos
para alimentao, pela estacionalidade e pela heterogeneidade do sedimento.
Nas regies de 1 ordem, o fundo constitudo por
rochas. Durante o perodo de precipitao, o rio apresenta um filete de gua, enquanto no perodo de seca
ocorrem poos isolados com MOPF em grande quantidade. J os trechos de 2 a 4 ordem tm o fundo com
70% de rochas, com seqncias de corredeiras e poos
bem definidos; corredeiras em regies de grande
declividade; poos profundos com seixos e areia
grossa prxima das margens dos rios. Os trechos de
3 ordem tm o fundo constitudo por rochas, seixos e
pedras, e trechos com corredeiras e poos rasos.
Nesses rios, os trechos de 5 ordem apresentam
um fundo de rochas com seixos, pedras e areia. Depsitos de eroso ocorrem ao longo das margens e nos
canais dos rios. Por sua vez, os trechos de 6 ordem
apresentam fundo de rochas coberto com seixos,
areia e depsitos de silte, nas seqncias de corredeiras e poos. Esses componentes do substrato so
substitudos pelas zonas de deposio da eroso localizadas nas areias e sinuosidades do rio, com menor
velocidade de corrente.
16/5/2008 10:49:28
368 Limnologia
Esse exemplo ilustra bem as diferenas longitudinais que ocorrem na estrutura e na funo de
riachos nos quais as comunidades bentnicas, algas
do microfitobentos, bactrias e leveduras tm importncia quantitativa nos processos e no funcionamento
do sistema, alm das condies fsicas. Callisto et al.
(1998, 2001) apresentam sugestes sobre a estrutura
do hbitat, sua diversidade e a diversidade dos grupos
trficos funcionais bentnicos, indicando tambm
a importncia da utilizao de macroinvertebrados
bentnicos como ferramenta para avaliar a sade de
riachos (Callisto et al., 2001).
Trabalhos recentes no Brasil, relativamente
distribuio e zonao de comunidades de invertebrados e de peixes: Huamantico e Nessimian (2000);
Camargo e Florentino (2000); Resende (2000); Callisto et al. (2000a, b); Oliveira et al. (2000); Schulz et al.
(2001); Higuti e Takeda (2002); Mazzoni et al. (2002);
Arajo e Garutti (2003); Garavello e Garavello (2004);
Cusatti (2004); Callisto et al. (2005); Cetra e Petrere
(2006); Pedro, Maltchik e Bianchini (2006).
Esse conjunto de trabalhos conclui que o padro
de distribuio da fauna ltica depende da interao
da geomorfologia do rio ou riacho, do tipo de substrato, das condies hidrulicas, da temperatura da
gua, e das interaes biolgicas como predao e
parasitismo. Silveira et al. (2006) determinaram as
distribuies espacial e temporal da fauna de invertebrados bentnicos no rio Sana, na bacia hidrogrfica
do rio Maca, Sudeste do Brasil. Nesse estudo, a riqueza total mais elevada de espcies ocorreu no substrato
folhio da correnteza, enquanto o substrato folhio de
fundo apresentou o maior nmero de nichos exclusivos. Este parece ser um padro caracterstico de rios
da mata Atlntica (Kikuchi e Uieda, 1998).
Bispo et al. (2006) pesquisaram a influncia de
fatores ambientais sobre a distribuio de imaturos de
Ephemeroptera, Plecoptera e Trichoptera, e concluram que a altitude, a ordem dos rios e a cobertura
vegetal foram os fatores mais importantes na distribuio de imaturos desses organismos. Os riachos de
3 e 4 ordens foram os mais suscetveis s variaes
pluviomtricas, o que influenciou a abundncia dos
organismos. Riachos de 1 ordem so menos suscetveis aos efeitos da precipitao.
cap_13.indd 368
Em resumo, um grande conjunto de fatores interage para ordenar e consolidar as caractersticas das
comunidades biolgicas em rios, especialmente aquelas que dependem dos substratos e sua composio:
heterogeneidade do substrato; o hbitat hidrulico
da flora e fauna lticas; a concentrao de protenas
nos biofilmes de sedimentos; o processamento de
folhas e detritos por invertebrados; a concentrao de
bactrias heterotrficas nos sedimentos; a concentrao de material em suspenso (orgnico e inorgnico)
na gua; as relaes entre perodos de inundao e
de dessecamento; as fontes de suprimento de energia
(alctone ou autctone) para os organismos lticos
consumidores; as caractersticas gerais do hbitat fsico disponvel para a fauna (Bretschko e
Helesic, 1998).
13.7 Rios e Riachos Intermitentes

Em muitos continentes, em regies ridas e semiridas, ocorrem rios intermitentes nos quais, durante
perodos de precipitao, h um fluxo de corrente de
gua considervel, que desaparece durante perodos
de seca. Organismos desses sistemas intermitentes
e temporrios tm grande capacidade de recuperao. Rpidas enchentes dispersam organismos que
apresentam diversos mecanismos de resistncia e
sobrevivncia ao dessecamento. Secas prolongadas e
enchentes rpidas so comuns em rios do Nordeste
do Brasil, causando alteraes na dinmica de macrfitas aquticas. Rios temporrios podem ter um ciclo
de seca de 200 a 300 dias, enquanto que rios efmeros,
tm um ciclo de seca de 350 dias. Segundo Pedro et
al. (2006), a durao do perodo de seca um fator
importante para a sobrevivncia dos diferentes grupos
de espcies de macrfitas aquticas. A intensidade e o
fluxo da inundao aps perodos de seca tm impacto
e afetam a recolonizao, a biomassa mxima das
macrfitas aquticas e a sua produtividade.
Fauna e flora aquticas de rios e riachos efmeros
e temporrios do Brasil necessitam de estudos mais
avanados e permanentes (Maltchik e Pedro, 2001).
Fischer et al. (1982) estudaram a sucesso temporal
em um rio temporrio do deserto.
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369
13 Rios
13.8 Produo Primria

As irregularidades nas flutuaes das variveis
fsicas e qumicas dos rios, bem como a grande heterogeneidade e variabilidade espacial da biota aqutica,
especialmente microfitobentos, perifton, fitoplncton
e plantas aquticas superiores, tornam bastante difcil
e complexa a determinao da produtividade primria nos rios. De acordo com Wetzel (1975), quase todas
as variveis abiticas e biticas influenciam a produtividade primria com variaes dirias, estacionais
ou irregulares.
Variaes na velocidade da corrente, radiao solar
subaqutica e concentrao de nutrientes ocorrem
a cada trecho do rio, tornando difcil a comparao
entre rplicas de trechos diferentes. Variaes na
microdistribuio dos componentes dos produtores
primrios tornam difceis, do ponto de vista tcnico,
as determinaes in situ da produtividade primria,
como aplicada nos lagos, represas ou em guas costeiras. No obstante essas dificuldades, realizaram-se
anlises da produo primria de comunidades
(produo primria bruta), bem como alguns trabalhos em sistemas lticos experimentais sob condies
controladas (Warren e Davis, 1971).
De um modo geral, os organismos auttrofos
dos sistemas lticos representam uma comunidade diversificada de algas, angiospermas e brifitas.
Reconhece-se, no entanto, que as guas dos rios de
cabeceiras com alta velocidade de corrente so dominadas por metabolismo heterotrfico e grande
quantidade de material orgnico presente especialmente em rios cobertos por vegetao, como nas
florestas tropicais (Gessner, 1955).
Macrfitas, brifitas e macroalgas constituem
importantes contribuintes produtividade primria de rios e riachos. Em regies de rios com altas
velocidades de corrente (> 1 m.s-1), macrfitas com
mecanismos especiais de fi xao so comuns (Gessner, 1959). Em regies de rios mais calmos, com
correntes de baixa velocidade e altas concentraes de
nutrientes, macrfitas e microfitobentos podem ser,
quantitativamente, componentes muito importantes
da produo primria (Neiff, 1997) (Tab. 13.6).
Perifton, macrfitas e fitoplncton so os principais produtores que ocorrem em rios. As algas
cap_13.indd 369
Tab. 13.6 Distribuio geral da ora de rios e riachos

em relao velocidade da corrente
VELOCIDADE
(m.s-1)
TIPO DE
FORMAS DOMINANTES
COMUNIDADE
< 0,2 1
Algas
xas em
substrato
Algas epiplicas e epifticas:

Navcula, Oscilatria,
Oedgonium
>1
Algas xas
Algas epifticas:
Diatomas, Ceratoneis
0,2 1
Macrtas
Angiospermas: Clodea,
Potamogeton
Macroalga: Chara
0,5 2
Macrtas
Algumas angiospermas:
Ranunculus,
Trontinalis
> 0,5 1
Fitoplncton
Pequenas diatomceas
unicelulares:
Cianobactrias
em guas de rios
enriquecidas com
nutrientes
>1
Fitoplncton
Volvocales,
Crisomonas
Fonte: Hawkes (1975).
perifticas distribuem-se em pedras (epilton) ou

em sedimentos moles (epiplon) ou crescem sobre
outras plantas (epifton), como discutido no Cap. 6. A
composio de espcies do perifton varia estacionalmente e tambm com o ciclo hidrolgico, sobretudo
em regies onde ocorre grande variao do fluxo da
gua, em fraes de perodos de precipitao e seca.
O perifton dos sedimentos dos rios ou localizado nos
substratos moles e em outras plantas aquticas distribui-se em agrupamentos espaciais relativamente
definidos (Margalef, 1983). Esse autor definiu tambm
agrupamentos a montante e a jusante nos rios, que
dependem da velocidade das correntes. Essa escala
de agrupamentos depende de micro-hbitats nos
rios. Intensidade luminosa, nutrientes e predao por
herbvoros so fatores que influenciam o perifton de
rios. O suprimento de nutrientes pode ser um fator
limitante importante para o perifton, como demonstrado por vrios autores (Allan, 1995).
Um dos mtodos mais comuns para estudar
o perifton de rios e determinar sua taxa de crescimento e resposta a fatores limitantes composio
qumica contaminante (metais pesados, herbicidas e
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370 Limnologia
pesticidas) a experimentao com placas de material

plstico, vidro ou cermica. Chamixaes (1997) determinou a produtividade primria de perifton com a
exposio de placas no fundo dos rios da regio do
cerrado (represa do Lobo/Broa) e posterior determinao do O2 dissolvido na gua pelo mtodo dos
frascos escuros e transparentes. Tipo de substrato,
temperatura e intensidade luminosa so fatores limitantes produtividade do perifton em rios.
Mtodos quantitativos para as medidas da produo primria em rios compreendem medidas de
mudanas da biomassa, cuja amostragem requer um
alto grau de rplicas; uso de substratos artificiais para
diminuir o grau de heterogeneidade e determinar a
produtividade primria em condies experimentais
(em frascos transparentes e escuros, utilizando-se
a tcnica do 14C ou do O2 dissolvido ver Cap. 9).
Determinam-se as alteraes de biomassa a partir de
anlises seqenciais e do clculo do incremento de
biomassa (nmero de organismos por cm2 ou m2) ou
da concentrao de clorofila por cm2 ou m2.
As determinaes da produtividade primria em
rios com medidas in situ so feitas a partir de adaptaes das tcnicas originais de determinao da
produtividade pelo mtodo do O2 dissolvido ou pela
fi xao do 14C.
Devido s dificuldades para medir a produo primria in situ dos diferentes componentes da
comunidade autotrfica fotossintetizante, optou-se
por realizar uma srie de medidas do metabolismo
das comunidades que geralmente utilizam as alteraes na concentrao de oxignio dissolvido, ou na
concentrao de CO2 e no pH da gua.
Odum (1956, 1957) desenvolveu esse mtodo
para riachos, o qual posteriormente foi utilizado em
um grande nmero de rios (Odum e Hoskin, 1957;
Hoskin, 1959; Hall, 1972; Wetzel, 1975). Relaes
entre a concentrao de oxignio dissolvido na gua,
perda ou acrscimo de oxignio para a atmosfera e
acrscimo de oxignio a partir de drenagem resultam
na seguinte frmula, que representa a mudana de
oxignio dissolvido por unidade de rea:
C = P R D + A
cap_13.indd 370
onde:
C Taxa de alterao da concentrao de oxignio
dissolvido na gua
P Produo primria bruta
R Respirao da comunidade
D Perda ou acrscimo de oxignio para a atmosfera
A Acrscimo de oxignio devido corrente e
turbulncia
As estimativas da produtividade primria dos
vrios componentes do sistema de produtores auttrofos apresentam um conjunto grande de resultados.
Para o perifton, os dados levantados por Mann
(1975) expressam valores de 920 a 8.176 kcal.m-2.ano-1;
para as macrfitas aquticas, a produo primria
lquida variou de 0,1 a 8.833 kcal.m-2.ano-1; e para
o fitoplncton de guas lticas, obtiveram-se valores de 2.810 a 4.388 kcal.m-2.ano-1 (produtividade
lquida). Ainda segundo Mann (1975), os padres
para a produtividade secundria variam de 70 a
614 kcal.m-2.ano-1 para herbvoros e detritvoros, e de
3 a 60 kcal.m-2.ano-1 para carnvoros, com dados referentes a vrios rios e riachos de regies temperadas.
Os dados obtidos variam de estimativas a partir de
mudanas da biomassa, variaes de oxignio dissolvido em perodos de 24 horas em rios e mudanas do
pH com determinaes das alteraes de CO2.
13.9 Fluxo de Energia

Existem poucos estudos sobre o fluxo de energia
em rios. O trabalho clssico foi o desenvolvido por
Odum (1957) em Silver Springs. Uma reviso consistente sobre o fluxo de energia em rios e os fluxos entre
todos os componentes biolgicos foi publicada por
Mann (1975).
13.10 A Rede Alimentar

As redes alimentares em rios so dominadas pelos invertebrados bentnicos e pelos peixes.
Como j apontado neste captulo, as fontes de matria orgnica dos rios so alctones ou autctones.
A rede alimentar, portanto, depende das relaes e
das contribuies de matria alctone ou autctone em diferentes trechos dos rios. A organizao das
redes trficas complexa e h considervel superposio entre as vrias dietas de invertebrados e peixes.
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371
13 Rios
A maioria das espcies apresenta pouca diferena em

seus itens alimentares, e mesmo a ordenao clssica (herbvoro, carnvoro, detritvoro) pode gerar
confuso, se baseada somente na anlise do contedo
estomacal. Dessa forma, a diviso dos invertebrados
em grupos funcionais (Commins, 1973) pode ser til,
e o mtodo de captura importante, muito mais do
que o recurso disponvel.
Uma caracterizao completa da rede alimentar
em rios deve necessariamente incluir a ala microbiana, a qual assume grande importncia, sobretudo em
relao matria orgnica particulada e dissolvida.
Bactrias presentes em microfi lmes com camadas de
matria orgnica constituem, com fungos, protozorios, algas, enzimas e polissacardeos, um microfilme
ativo e de grande valor nutricional para detritvoros,
herbvoros e carnvoros. A Fig. 13.10 ilustra alguns
desses componentes de matria orgnica em rios e
suas interaes. A coleta de bactrias com 0,5 m
feita geralmente por flagelados (com malhas 5 m)
ou ciliados (com malhas de aproximadamente 25
m), o que permite o fluxo de energia at os consumidores de maior porte. Portanto, o nmero de nveis
trficos pode ser muito grande ou de apenas um ou
dois nveis, dependendo da velocidade da corrente,
Fig. 13.10 A cadeia alimentar microbiana em um

substrato de pequenos riachos ou de grandes rios
do acmulo de matria orgnica e da compactao

do sedimento com uma camada de matria orgnica
muito fina sobre o sedimento ou entre as partculas.
O Quadro 13.2 mostra as principais funes dos
consumidores invertebrados nos rios, os recursos
utilizados, bem como o mecanismo de alimentao,
com exemplos.
Quadro 13.2 Principais funes e tipos de alimentao dos invertebrados em rios
PAPEL NA REDE
RECURSO ALIMENTAR
MECANISMO DE ALIMENTAO
EXEMPLOS
Fragmentadores
MOPG; folhas e microora

associada: bactrias e fungos
Corte, triturao de material,

mastigao
Muitas famlias de tricpteros,

plecpteros e crustceos; alguns
moluscos
Fragmentadores
MOPG; Fungos e camadas

superciais de folhas e detritos
Corte, triturao de material
Dpteros; colepteros; tricpteros
Coletores /
Filtradores
MOPF;bactrias e organismos
em suspenso na gua
Coletam partculas utilizando

redes ou secrees para
agregao
Simuldeos; dpteros; algumas

espcies de tricpteros; alguns
efemerpteros
Coletores /
Catadores
MOPF; Bactrias e microlme

orgnico
Raspam material na superfcie

de sedimentos; enterram-se em
sedimentos moles
Muitos efemerpteros e
quironomdeos
Herbvoros /
Raspadores
Perifton, especialmente
diatomceas e microlme
orgnico
Raspam material na superfcie
Muitas famlias de efemerpteros,

tricpteros; algumas famlias
de dpteros, lepidpteros e
colepteros
Predadores
Macrta; Presa animal
Apreenso e partio
Odonatas; megalpteros;
tricpteros; dpteros e colepteros
ALIMENTAR
Fonte: Allan (1995).
cap_13.indd 371
16/5/2008 10:49:28
372 Limnologia
Devido ao processo de evoluo convergente, os

organismos que constituem a rede alimentar em rios
so muito similares em todos os continentes. O que
ocorre uma diversificao de espcies, mas Trichoptera, Plecoptera, Ephemeroptera e Odonata, vermes
oligoquetos e moluscos so dominantes. Larvas de
Simuldeos (borrachudos) so dominantes em muitos
rios com correntes mais fortes.
13.11 Grandes Rios

Uma densa e variada literatura foi publicada nos
ltimos 30 anos sobre pequenos rios e riachos (Hynes,
1970). Informaes sobre a ecologia e os mecanismos
de funcionamento dos grandes rios so mais recentes.
As excees so os livros publicados sobre o rio Nilo
(Rzoska, 1976); o rio Volga (Morduchai-Boltovskoi,
1979); o rio Amazonas (Sioli, 1984; Whiton, 1984),
bem como uma obra mais recente sobre rios tropicais
(Payne, 1986). A literatura sobre pequenos riachos
muito expressiva e variada (Zaret, 1983; Caramaschi
et al., 1999).
Davies e Walker (1986) publicaram um volume
extremamente importante sobre grandes rios, no
qual compararam dados e informaes cientficas
sobre os rios Nilo, Nger, Orange Vaal, Volta, Zaire
e Zambezi (frica); Colorado e Mackenzie (Amrica
do Norte); Amazonas, Paran e Uruguai (Amrica do
Sul); Murray-Darling (Austrlia) e Mekong (Sudeste
da sia).
A biogeografia e a zonao nesses ecossistemas
foram exploradas dos pontos de vista continental e
regional. Dumont (1986a, 1986b) explora o tema do
Nilo como um rio muito antigo e as afinidades do
zooplncton desse rio com outros rios do Norte da
frica. A fauna de peixes do Nilo, por exemplo, constituda por poucas espcies, em razo das seqncias
de alteraes paleoclimticas que modificam as condies climticas e morfolgicas do rio. O que os autores
dos estudos nesses rios concluram que quanto maior
a estabilidade hidrolgicaa do rio durante um longo
perodo de tempo, maior a endemicidade. dessa
forma que Lowe-McConnell (1986) explica as cerca de
1.300 espcies de peixes presentes no rio Amazonas.
Segundo Davies e Walker (1986), a aplicao do
conceito do continuum do rio (river continuum
cap_13.indd 372
concept), de Vannote et al. (1980), conforme j

discutido neste volume, no se aplica exatamente e
de forma to ordenada como nos riachos e rios de
pequeno porte, por causa das alteraes permanentes
no espao (grandes deltas internos, reorganizaes
temporais) e das influncias antropognicas.
Winterbourn et al. (1981) sugerem que o conceito
do continuum do rio, de Vannote et al. (1980), no se
aplica mesmo nem a pequenos riachos, especialmente
em sistemas com clima muito varivel e baixa capacidade de reteno de material alctone.
Nesses grandes rios, a influncia dos pulsos de
inundao nas vrzeas e no rio muito grande e
tem importncia quantitativa no ciclo de nutrientes,
na reproduo de peixes e na migrao (Welcomme,
1986), o que tambm foi confirmado por Junk (2006)
para o Amazonas (ver Cap. 16).
Os grandes sistemas de rios so reas de extrema importncia evolutiva (Margalef, 1983), uma vez
que esses sistemas so centros ativos de evoluo,
promovendo a biodiversidade com o dinamismo de
suas caractersticas fsico-qumicas, hidrolgicas e
geomorfolgicas.
Allanson et al. (1990) publicaram extensa reviso
sobre os ecossistemas aquticos continentais do sul
do continente africano e examinaram detalhadamente a ecologia de rios do continente, especialmente a
partir da dcada de 1930, culminando com trabalhos
sobre a biodiversidade em rios (Harrison e Elsworth,
1958), biogeografia (Oliff, 1960), eroso e efeitos de
deposio seqencial de sedimentos (Chutter, 1967) e
comunidade de invertebrados (King, 1983).
Outros estudos sobre grandes rios da Amrica
do Sul foram publicados por Bonetto (1986a, 1986b),
Neiff (1986, 1996), Di Prsia (1986) para o rio Paran
(ver Cap. 16 para o rio Paran superior e rio Paran) e
Di Prsia e Neiff (1986) para o rio Uruguai. Segundo
esses autores, o rio Uruguai difere fundamentalmente
do rio Paran pela relativa ausncia de reas alagadas e
a alta dependncia de material alctone no primeiro.
Di Prsia e Olazarri (1986) apresentaram estudos
sobre o zoobentos do rio Uruguai. A biogeoqumica dos grandes rios sul-americanos foi estudada por
Richie et al. (1980) e DePetris (2007). A Tab. 13.7
indica as principais caractersticas desses rios. Os
16/5/2008 10:49:29
13 Rios
373
Tab. 13.7 Caractersticas gerais dos rios da Amrica do Sul
RIO
Amazonas
DESCARGA
REA
COMPRIMENTO
ESCOAMENTO SUPERFICIAL
STD/TTM
STS/TTM
(m3.s-1)
( 106 km2)
(km)
(.s-1.km2)
( 106t. ano-1)
( 106t. ano-1)
175.000
6,3
6.577
28,0
Paran
15.000
2,8
4.000
5,3
38,3
80
Orinoco
36.000
1,0
2.150
32,7
30,5
150
3.760
0,63
2.900
6,0
Madalena
6.800
0,26
1.316
26,5
Uruguai
4.600
0,24
16,0
So Francisco
290
20
6(?)
900
220
11(?)
STD Slido Total Dissolvido; STS Slido Total Suspenso; TTM Taxa de Transporte de Massa
Fontes: DePetris (1976); Ducharne (1975); Furch (1984); Milliman and Meade (1983); Meybeck (1976); Paolini et al.
(1983); Paredes et al. (1983).
estudos sobre o rio Orinoco (Weibezahn et al., 1990)

oferecem um conjunto de informaes sobre a hidrologia e o transporte de material em suspenso e
carbono particulado nesse rio. A Tab. 13.8 apresenta as principais caractersticas dos grandes rios do
Planeta, e a Tab. 13.9 compara as concentraes de
fosfato e nitrato em grandes rios.
Tab. 13.8 Caractersticas principais dos grandes rios

quanto descarga e drenagem
RIO
DESCARGA
(D),
DRENAGEM
REA (A),
km3.ano-1
km2.106
Floresta mida tropical
Amazonas
5.500
7
Zaire
1.800
4
Mekong
4.800
0,787
Temperado mido ou subtropical
Reno
70
0,22
Paran
730
3,2
Uruguai
124
0,37
Moderadamente seco, todos os climas
Mississippi
560
4,8
Mackenzie
333
1,8
Nger
220
1,1
238
1,3
Volga
Rios de deserto
Colorado
18
0,6
Nilo
90
3,0
Murray-Darling
22
1,1
12
0,65
Orange-Vaal
cap_13.indd 373
RAZO
(D/A),
10 -3
0,79
0,45
6,1
0,32
0,23
0,34
0,12
0,19
0,19
0,18
0,03
0,03
0,02
0,02
13.11.1 Importncia econmica dos grandes

rios
Os grandes rios tm uma enorme importncia
econmica, ecolgica e social. So ecossistemas de alta
biodiversidade e fontes de alimentao para milhes
de pessoas. Alm disso, proporcionam transporte por
meio da navegao e estimulam as economias local e
regional. Por exemplo, no rio Mekong, Pantulu (1986)
estima que 500.000 toneladas de peixes so pescadas
anualmente, contribuindo com 225 milhes de dlares anuais para a economia. Peixes superam entre
40%-60% da protena animal da populao (Pantulu,
1986). A pesca no Amazonas movimenta cerca de 90
milhes de dlares por ano e mantm cerca de 200
mil pessoas (Petrere, 1978).
Os grandes rios da Amrica do Sul tambm tm
enorme importncia do ponto de vista econmico.
Alm de suprir a necessidade de protena das populaes locais e regionais, so utilizados para navegao,
irrigao, recreao e pesca esportiva.
O impacto da construo de reservatrios nos
grandes rios foi discutido no Cap. 12.
13.12 A Comunidade de Peixes dos

Sistemas Lticos
No Cap. 6 descreveu-se a fauna ictica dos rios
So Francisco e Amazonas, do ponto de vista da sua
composio (Arajo-Lima e Goulding, 1998; Barthen e
Goulding, 1997; Sato e Godinho, 1989). Essa fauna dos
grandes rios do Brasil tem sido extensivamente estudada
do ponto de vista da diversidade biolgica, reproduo,
distribuio e relaes alimentares (Arajo-Lima et al.,
16/5/2008 10:49:29
374 Limnologia
Tab. 13.9 Concentraes de nitrato e fosfato em grandes rios (g.-1)
RIO
Nger
Orange-Vaal
Colorado
Mackenzie
Paran
Volta
Volga
Nilo
Mississippi
Amazonas
gua branca
gua clara
gua preta
Mdia geral
frica
Europa
Amrica do Norte
Amrica do Sul
NO3 N
PO4 P
REFERNCIAS
1.100 6.300
300 1.400
500 3.100
30 100
600
>500
0-5.000
50 4.000
10 1.000
700 3.000
16
<100
20 160
1 250
1 40
40 440
4 15
<1
36
15
<1
6
Payne (1986); Forsberg et al. (1988)

170
840
230
160
sd
sd
sd
sd

Welcomme (1986)
Cambray et al. (1986)
Day e Davies (1986)
Brunskill (1986)
Bonetto (1986)
Petr (1986)
Payne (1986)
Rzska (1976)
Fremling et al. (1989)
sd sem dados
1984, 1986, 1990, 1994; Goulding et al., 1988; Bayley e

Petrere, 1989; Menezes e Vazzoler, 1992).
Santos e Ferreira (1999) apresentaram uma reviso sobre os peixes da bacia amaznica e Agostinho
e Ferreira Julio Jr. (1999), sobre os peixes da bacia do
rio Paran.
Um volume especial sobre peixes de riachos do
Brasil foi editado por Charamaschi Mazzoni e Peres
Neto (1999), com estudos sobre a diversidade, a
composio, o comportamento e a biologia de espcies de pequenos riachos, possibilitando a discusso
de propostas de conservao, gerenciamento e recuperao desses ecossistemas.
Buckup (1999) apresentou uma sistemtica e
biografia de peixes de riachos. O Quadro 13.3 mostra
a classificao sistemtica das famlias de peixes
telesteos nesses riachos. As informaes sobre a
composio taxonmica das diferentes famlias, sua
representatividade em riachos e sua distribuio
geogrfica so baseadas na literatura existente (Menezes, 1988), em particular as relaes entre endemismo
e eventos de isolamento geogrfico em diferentes
perodos.
cap_13.indd 374
A anlise de Menezes (1988) foi feita com base em

espcies de Oligosarcus, mas, segundo Buckup (1999),
h vrios grupos de peixes que se ajustam ao modelo
de evoluo biogeogrficaa apresentado. O Quadro 13.4
mostra as regies de endemismo de Oligosarcuss e os eventos de isolamento geogrfico associados sua origem.
Contribuies de Britski (1997a, 1997b), Britski e
Garavello (1980) e Buckup (1993, 1998) completam
as descries de espcies, inter-relaes fitogenticas
e distribuio geogrfica da fauna ictica de sistemas
lticos no Brasil. Os trabalhos de Menezes (1972,
1987a, 1987b, 1988, 1992) e Menezes et al. (1983,
1990a, 1990b) completam o conjunto de informaes. Processos evolutivos da ictiofauna de riachos
sul-americana foram discutidos por Castro (1999),
que definiu dois tipos de riachos costeiros e dois tipos
de riachos interiores como base para uma anlise que
possa servir de fundamento para uma extrapolao
para outras regies do Brasil. Nessa anlise, esse autor
constata que, dentro dos padres evolutivos examinados, somente a dominncia de espcies de pequeno
porte revelou-se um padro comum a todos os quatro
tipos de riachos costeiros estudados (Fig. 13.11)
16/5/2008 10:49:29
13 Rios
Quadro 13.3 Classicao sistemtica das famlias de

peixes telesteos em riachos brasileiros
Clupeocephala
Clupeomorpha
Clupeiformes
Clupeidae
Pristigasteridae
Engraulididae
Euteleostei
Ostariophysi
Characiformes
Paradontidae
Chilodontidae
Anostomidae
Curimatidae
Crenuchidae
Hemiodidae
Gasteropelecidae
Characidae
Erythrinidae
Lebiasinidae
Ctenoluciidae
Siluriformes
Siluroidei
Aucenipteridae
Pimelodidae
Cetopsidae
Aspredinidae
Trichomycteridae
Callichthydae
Loricariidae
Gymnotoidei
Gymnotidae
Electrophoridae
Hypopomidae
Rhamphycthyiidae
Apteronotidae
Sternopygidae
Neoteleostei
Synbranchiformes
Synbranchichidae
Cyprinodontiformes
Rivulidae
Anablepsidae
Poeciliidae
Perciformes
Cichlidae
Gobiidae
Nandidae
Fonte: Buckup (1999).
Vrios autores citados em Esteves e Aranha

(1999) empreenderam a caracterizao e a classificao de riachos. Segundo esses autores (Knopell,
1970; Soares, 1979; Vieda, 1993; Garutti, 1988; Sabino
cap_13.indd 375
375
e Castro, 1990), riachos so classificados como rios

de pequena ordem, com reas de inundao no
persistentes, velocidade de corrente variando de 0,1 a
1,7 m.s-1, oxignio dissolvido elevado e transparncia,
pH e condutividade relacionados com a hidrogeoqumica da bacia de drenagem (Arajo-Lima et al., 1995;
Salati, 1998).
Riachos no Brasil apresentam grande diversidade,
caractersticas distintas e diferentes graus de complexidade. Essa complexidade varia em se tratando de
riachos da plancie costeira ou riachos montanhosos
insulares (Por et al., 1984, 1986; Covich, 1988). Alm
disso, Por (1986) classifica os riachos da regio costeira
no Estado de So Paulo (o que pode ser considerado um
exemplo para outras regies costeiras do Brasil) em:
` Riachos de guas pretas.
` Riachos com gua salobra de guas pretas (com
influncia de mars).
` Correntes montanhosas de guas claras.
` Rios de guas claras.
` Esturios de guas claras e gradientes de salinidade.
Esse conjunto diversificado de riachos, ao qual
se deve acrescentar os riachos de guas claras, pretas
e barrentas da Amaznia (Sioli, 1984), tem cadeias
alimentares que dependem de material alctone, o qual
sofre variaes estacionais no aporte a esses sistemas
(Rocha et al., 1991; Henry et al., 1994; Walker, 1992).
O Quadro 13.5 mostra a diversidade de hbitos
alimentares e itens que predominam na dieta dos
peixes em riachos do Brasil, nas diferentes bacias
hidrogrficas. Como se pode verificar por esse quadro,
material autctone e alctone so a base da alimentao desses peixes. Alimentao por fontes alctones
ou autctones depende, evidentemente, do aporte
de matria orgnica e da quantidade de material de
detritos. Arajo-Lima et al. (1986) determinaram as
fontes de energia para peixes detritvoros da Amaznia (para melhor caracterizao das redes alimentares
e do papel dos peixes nessas redes, ver Cap. 8).
13.13 A Deriva
A deriva em rios representa um conjunto muito
grande de organismos vivos ou de detritos que se
deslocam com as correntes para jusante e podem
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376 Limnologia
Quadro 13.4 Regies de endemismo de Oligosarcus e eventos de isolamento geogrco associados sua origem
REGIO
IDADE
EVENTO
Elemento Andino
Tercirio
Elevao dos Andes
Alto Paran
Tercirio inferior
Isolamento do So Francisco
Alto Uruguai
Mioceno
Isolamento do alto Paran
Jequitinhonha
Rio Doce
Pr-quaternrio?
Captura/isolamento do So Francisco
Lagos do rio Doce
Quaternrio
Isolamento do rio Doce
Costeira Sul
Tercirio Superior
Formao
do baixo Paran/Uruguai
g
Costeira Central
Transgr. Flandriana
Elevao do nvel do mar
Costeira Norte
Transgr. Flandriana
Elevao do nvel do mar
Para detalhamento, ver Menezes (1988).

Fonte: Buckup (1999).
Fig. 13.11 Esquema tridimensional representando aspectos caractersticos de um riacho de oresta Atlntica, com
a distribuio espacial e as principais tticas alimentares das espcies de peixes. O lado esquerdo do esquema
corresponde a um trecho de remanso, e o lado direito, a um trecho de correnteza. Os peixes no possuem escala
entre si e nem com o ambiente. Deuterodon pedri: 1 A cata de itens arrastados; 1B poda, pastejo ou cata de
pequenas presas; 1C cata na superfcie da gua. Hollandichthys multifasciatus: 2A cata na superfcie da gua;
2B cata de itens arrastados. Mimagoniates microlepis: 3A cata na superfcie da gua; 3B cata de itens
arrastados. Characidium japuhybensis: 4A espreita; 4B especulao de substrato. Rahmdioglanis sp:
5 especulao de substrato. Phalloceros caudimaculatus: 6A poda; 6B cata de pequenas presas ou cata de itens
arrastados; 6C cata na superfcie da gua. Geophagus brasiliensis: 7 coleta de substrato e separao de presas.
Awaous tajasica: 8A pastejo; 8B coleta de substrato e separao de presas
Fonte: modicado de Sabino e Castro (1990).
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377
13 Rios
Quadro 13.5 Hbitos alimentares e itens predominantes na dieta de peixes, em riachos brasileiros
AUTOR
BACIA
NMERO DE
CATEGORIA ALIMENTAR ITENS PREDOMINANTES
ESPCIES/ESPCIE
PREDOMINANTE
Knoppel (1970)1 Amaznica (AM)
49
Onvoro
larvas de insetos,
restos vegetais
1
Soares (1979)
Amaznica (AM)
20
Carnvoro
Insetos terrestres,
moluscos, crustceos
1
Uieda (1983)
Paran (SP)
18
Insetvora-herbvora- Insetos, crustceos,
planctfaga
vegetais
g
superiores
p
Costa (1987)1
Leste (RJ)
17
Insetvoro
Insetos aquticos
Teixeira (1989)1
Leste (RS)
25
Insetvoro
Sabino e Castro
(1990)1
Uieda (1995)1
Leste (SP)
onvoro/insetvoro
Leste (SP)
24
Onvoro/insetvoro
Melo (1995)1
Amaznica (MT)
82
Insetvoro/onvoro
Aranha (1991)2
Gomes (1994)2
Leste (RJ)
Leste (RJ)
Buck e Sazima
(1995)2
Trajano (1989)3
Leste (SP)
Lobn-Cervia et
al. (1993)3
Aranha et al.
(1993)3
Paran (RS)
Porto (1994)3
Leste (RJ)
Leste (SP)
Paran (SP)
ORIGEM
Alctone
Alctone
Autctone e
alctone
Autctone e
alctone
Autctone e
alctone
Autctone e
alctone
Autctone e
alctone
4
Deuterodon sp
Astyanax
Janeiroensis
4
Algvoro
Onvoro
Insetos,
microcrustceos
Insetos aquticos e
terrestres, algas
Insetos aquticos e
terrestres, matria
vegetal, algas
Insetos aquticos e
terrestres, frutos e
sementes
Algas
Insetos
Algvoro
Algas
Autctone
Pimelodella
kronei
P. transitria
Crenicichla
lepidota
Corydoras
aeneus
C. gr. Carlae
Pimelodella
lateristriga
g
Carnvoro
Invertebrados
Autctone e
alctone
Carnvoro
Onvoro
Insetos e
Autctone
microcrustceos
Invertebrados e algas Autctone
Onvoro
Insetos
Autctone e
alctone
Autctone
Autctone e
alctone
Autctone
Estudos de comunidades; 2Estudos de taxocenoses; 3Estudos autoecolgicos

Fonte: Esteves e Aranha (1999).
ser fonte de alimento para muitos organismos. Esses

detritos incluem algas, bactrias, invertebrados e fragmentos de razes e folhas. Um nmero muito grande
de material de deriva consiste de larvas de insetos, as
quais se deslocam durante o perodo noturno para
evitar predao. Em alguns casos, a deriva tambm
consiste de massas de algas do microfitobentos que se
deslocam com as correntes para jusante (observaes
de pesquisadores do Instituto Internacional de Ecologia, no rio So Francisco).
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Muitas larvas de insetos apresentam estruturas espaciais de fixao para evitar a deriva e, ao mesmo tempo,
filtrar alimentos levados pela deriva. Muitas larvas de
insetos deslocam-se com a deriva e, aps emergirem,
voam de volta para montante, a fim de colocar seus ovos
nas cabeceiras (Horne e Goldman, 1994).
Para algumas espcies de insetos, as quantidades
de larvas deslocadas pela deriva por dia, por unidade
de rea do riacho, so muito maiores do que a biomassa encontrada em uma determinada rea (Waters,
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378 Limnologia
1966). Esse autor encontrou valores de deriva muito

diferentes durante perodos de inverno e vero para
populaes de Baetis vagans (Ephemeroptera, Baetidae). possvel que nos trpicos e subtrpicos as
variaes no nmero de organismos que ocorrem
durante a deriva em rios sejam influenciadas no s
pela temperatura da gua, mas pelos perodos de seca
e precipitao que, em volume e velocidade de corrente, apresentam grande variao (Henry et al., 1994)
(Fig. 13.12) (Petts e Amoros, 1996).
Fig. 13.12 A deriva de invertebrados em rios. Nmero

de organismos em duas estaes do ano e deriva
durante o perodo noturno. a) Logan River Utah
(Estados Unidos); b) Wiln Back (Inglaterra)
Fonte: modicado de Horne e Goldman (1994).
13.14 Impactos das Atividades Humanas

Os rios so afetados, como todos os outros ecossistemas aquticos e terrestres, pelas inmeras atividades
humanas. Essas aes ocorrem h muito tempo: por
exemplo, canais de irrigao conhecidos foram construdos no Egito em 3200 a.C., e h evidncias de
represas construdas em 2759 a.C. (Petts, 1989). A
engenharia dos canais e a engenharia das guas
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desenvolvidas pelos romanos produziram grandes

modificaes em cursos de gua, especialmente alterados para suprimento de gua potvel e irrigao.
No sculo XIX, nos Estados Unidos e na Europa,
modificaes no fluxo de gua, na morfometria de
rios, nas reas alagadas e nas vazes de rios foram
de grande monta. Naquela poca, esse procedimento
foi, na verdade, o final de um processo de alterao
e construo de canais para navegao, controle de
enchentes e utilizao das vrzeas, que teve incio na
segunda metade do sculo XVIII (por volta de 1750).
A partir de 1900, iniciou-se, primeiro nos Estados
Unidos e depois na Europa e sia, a construo de
grandes barragens para produo de hidroeletricidade, e na dcada de 1980, essa construo espalhou-se
por todos os continentes (ver Cap. 18).
De modo geral, os sistemas lticos so atingidos
pelas seguintes modificaes:
` bombeamento de gua para irrigao ou abastecimento pblico ou privado (fazendas), o que
altera o fluxo e a estrutura dos rios;
` poluies orgnica e inorgnica a partir de fontes
industriais e agrcolas (fontes pontuais e nopontuais). Pesticidas, herbicidas, metais pesados e
descarga de esgotos no tratados so algumas das
ameaas integridade dos rios;
` usos intensivos do solo, que acarretam aumento
de material em suspenso e descargas de substncias e elementos em grande quantidade nos
sistemas lticos;
` introduo de espcies exticas, que alteram a
rede alimentar e o processo natural de interao
das comunidades;
` remoo da vegetao ripria, que tem enorme
importncia na manuteno de condies-tampo
para os rios. Essa remoo, alm de diminuir a
matria orgnica disposio de peixes e invertebrados, deixa de proteger as margens e os taludes
dos rios, alterando sua morfometria;
` construo de represas para hidroeletricidade e
abastecimento pblico. Os efeitos dessa construo foram analisados nos Caps. 12 e 18;
` alterao das vrzeas e das reas alagadas associadas s represas para agricultura, construo de
canais ou urbanizao;
` construo de canais, pontes e passagens, que
interfere no funcionamento dos rios, altera o
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13 Rios
substrato (composies fsica e qumica) e remove

e afeta organismos;
` construo de grandes reas para irrigao, com
retiradas considerveis de gua para essa atividade.
Os casos clssicos da literatura so o do rio Colorado (Califrnia Estados Unidos), com extenso
de 400 km, cujas guas so utilizadas para irrigao, e do mar de Aral (ver Cap. 18), cujas guas dos
tributrios tambm foram desviadas para promover irrigao;
` a drenagem de regies agrcolas e a drenagem
urbanaa contaminada por resduos domsticos
(esgotos) e industriais so as duas maiores ameaas aos sistemas lticos. Nos Estados Unidos, 80%
dos 49 bilhes de toneladas mtricas de solo adicionados aos rios so oriundos de solos agricultveis.
A agricultura adiciona 46% do sedimento, 47% do
fsforo total e 52% do nitrognio total despejado em
rios e riachos nos Estados Unidos (Gianessi et al.
1986). No Brasil, no Estado de So Paulo, a remoo
da camada superficial do solo em regies agrcolas
atinge 20 toneladas por hectare, por ano.
Todo esse conjunto de aes produz uma srie de
grandes alteraes nos rios, algumas j descritas:
` alteraes fsicas na morfometria dos rios;
` modificaes nos hbitats de macroinvertebrados aquticos e dos peixes aquticos;
` modificaes no fluxo de energia dos rios: em
muitos casos, h uma mudana da heterotrofia para
a autotrofia;
` modificaes na temperatura da gua (aquecimento) pela remoo da vegetao;
` alteraes na hidrologia e no fluxo de gua, com
conseqncias na biodiversidade;
` aumento das concentraes de nitrognio e fsforo, com conseqente eutrofizao. Em muitos rios
de todos os continentes, concentraes de nitrato
duplicaram em 30 anos (Pringle et al., 1983). Isso
no s resultou em aumento da eutrofizao, mas
promoveu o crescimento de perifton, macrfitas,
com aumento do fluxo de energia baseado em auttrofos;
` remoo da mata ripria que diminui o fluxo
da serrapilheira e, conseqentemente, da matria
orgnica a ser trabalhada pelos vrios organismos
que dependem desse recurso para sua alimentao;
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379
` perda da biodiversidade aqutica que pode

ser caracterizada principalmente pela perda de
hbitats de peixes e invertebrados aquticos,
ocasionada pelas vrias formas de interveno na
estrutura e dinmica dos rios. H, geralmente, um
aumento da biomassa de algumas espcies que se
segue reduo da biodiversidade;
` alterao dos sedimentos dos rios outra conseqncia bastante comum das atividades humanas
nas bacias hidrogrficas e afeta os sistemas lticos de vrias formas: aumento de sedimento fino;
interferncia nas relaes sedimento-gua e na
liberao de gases e nutrientes do sedimento;
` Modificao no substrato disposio dos
macroinvertebrados bentnicos e do perifton.
13.15 Recuperao de Rios

As inmeras atividades humanas que degradam
os ecossistemas lticos no s interferem com a qualidade das guas e os mecanismos de funcionamento
dos rios, mas alteram fisicamente as estruturas, as
vrzeas e a capacidade de recuperao desses sistemas. Portanto, a recuperao de rios , atualmente,
uma das metas importantes do gerenciamento das
bacias hidrogrficas e dos sistemas lticos. Deve-se
levar em conta que essa revitalizao apresenta diferenas muito grandes, temporalmente, em relao aos
vrios componentes de um sistema ltico (Fig. 13.13)
(Petts e Amoros, 1996).
Assim, a restaurao de rios compreende as
seguintes aes:
` reabilitao das margens do rio e da mata ciliar
com a finalidade de controlar os ciclos biogeoqumicos, restando a funo natural, reter material
particulado e absorver matrias orgnica e inorgnica e poluentes. A reabilitao da mata ciliar
preserva e promove a reabilitao da fauna e flora
terrestres e aquticas, que dependem dos corredores de vegetao ao longo do rio (Large e Petts,
1996). Essa reabilitao recupera as caractersticas
naturais do ciclo hidrolgico e promove a recuperao de zonas-tampo;
` reabilitao dos corredores de vegetao ao
longo de um rio;
` reabilitao dos hbitats e recuperao da biodiversidade;
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380 Limnologia
` recuperao e reabilitao do substrato dos rios

1
1
1
1
1
2
1
Hidrosistema fluvial
Zona de
produo
3
2
3
4
1
1
1
Ordem de
Strahler
Zona de
transferncia
Zona de
reserva
Fig. 13.13 As diferentes organizaes espaciais de um

sistema uvial e as vrias zonas de componentes, o que
implica diferentes processos de revitalizao ao longo
do rio
Fonte: modicado de Petts e Amoros (1996).
para diversificao dos hbitats e restabelecimento da biodiversidade;

` reoxigenao dos rios, no caso de depleo de
oxignio;
` recuperao das vrzeas, lagoas marginais e
estruturas ecolgicas ao longo dos rios.
Os corredores de matas ciliares ao longo dos rios
so particularmente importantes em relao sua
restaurao, pelas seguintes razes:
` tm alta diversidade biolgica;
` tm alta produtividade biolgica;
` so reas de refgio;
` so fontes de disperso de espcies;
` incluem refgios da era pr-industrial (Petts e
Amoros, 1996).
Os processos de reabilitao dos rios devem
incluir a recuperao das funes, o controle dos
fluxos principais (nutrientes, produo primria) e o
controle das perturbaes no sistema alteraes de
fluxo, zonas-tampo e alteraes na floresta ripria.
A COLETA DE MATERIAL E A EXPERIMENTAO EM RIOS

Como cou demonstrado neste captulo, rios so ecossistemas altamente complexos e diversicados. Neles a coleta de material
biolgico muito complexa e demanda utilizao de vrios tipos de equipamentos especiais: pegadores de fundo, em fundos
moles de rio (tipo Eckman Birge ou Petersen ver fotos no Cap. 20); redes especiais para coleta de insetos ou larvas de insetos;
redes de vrios tipos e formatos para coleta de peixes.
A raspagem de pedras ou seixos, com subseqente coleta e xao de material biolgico, pode ser til para examinar a fauna
de invertebrados ou o perifton. A utilizao de substratos articiais (placas de vidro ou cermica) para estudar a xao e
colonizao de bactrias, perifton ou invertebrados outro recurso normalmente utilizado na avaliao e caracterizao das
comunidades bentnicas. Coletas de gua so geralmente feitas com garrafas Van Dorn no-txicas. Para a determinao de
variveis fsicas e qumicas (pH, O2, temperatura da gua, condutividade, potencial redox, turbidez, slidos totais em suspenso),
utilizam-se atualmente sondas multiparamtricas que, se bem calibradas, permitem uma avaliao rpida dessas variveis.
Outro problema a ser considerado a rede de amostragem, que deve englobar as vrias zonas do rio, delimitadas de acordo com
o tipo de substrato, corrente e outras caractersticas fsicas.
A determinao das medidas da velocidade e, muitas vezes, da direo das correntes em rios, um fator essencial no funcionamento desses ecossistemas. Finalmente, a coleta e o processamento da serrapilheira e do folhedo do fundo dos rios podem ser
essenciais no estudo de bactrias, fungos, algas e larvas de invertebrados.
O estudo das variaes diurnas em rios pode auxiliar muito na compreenso da dinmica desses ecossistemas. A construo de
canais articiais e pequenos trechos de rios tambm pode ser muito til para a experimentao: normalmente so simuladas
diferentes velocidades de corrente e concentraes de nutrientes, alm de diferentes tipos de substratos. Para os estudos da distribuio e dos impactos de poluentes dissolvidos e particulados, utilizam-se tambm canais articiais simulando rios.
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Neste captulo, apresentam-se as principais caractersticas dos esturios e das lagoas costeiras, os fatores
que determinam sua estrutura e funo, bem como os mecanismos de funcionamento desses ecossistemas,
que so intermedirios entre sistemas aquticos continentais e marinhos. Discutem-se as diferenas entre
esturios e lagoas costeiras e o papel da salinidade, dos gradientes horizontais, da morfometria e das flutuaes estacionais e espaciais que ocorrem nesses sistemas.
So abordados estudos de caso que caracterizam quatro tipos diferentes de ecossistemas estuarinos e
costeiros no Brasil e na Amrica do Sul: a regio lagunar de Canania, no Estado de So Paulo; as lagoas
costeiras do Estado do Rio de Janeiro; a lagoa dos Patos, no Rio Grande do Sul; e o esturio do rio da Prata
(Argentina/Uruguai).
Esturios e lagoas costeiras tm importncia fundamental para a manuteno da biodiversidade aqutica.
Trata-se de regies de transio com alta produtividade biolgica e cadeias alimentares que utilizam vrias
alternativas. Alm disso, so sistemas submetidos a inmeros impactos, especialmente os resultantes de ao
antrpica.
Discutem-se tambm os impactos e as medidas mitigadoras e de recuperao e proteo desses
ecossistemas.
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382 Limnologia
14.1 Caractersticas Gerais

Um esturio pode ser definido como um ecossistema aqutico em que as guas de um rio se misturam
com guas marinhas, produzindo gradientes mensurveis de salinidade (Ketchum, 1951b). Esturio
provm do latim aestuarium, aestus (mar), aestuo
(espuma que flutua).
Define-se lagoa costeira como um lago raso ou
como corpos de gua conectados a um rio ou ao
mar (latim: lacuna; lacus lago). Essas definies,
entretanto, no so excludentes; uma lagoa costeira conectada ao mar tambm pode ser influenciada
pela mar, como os esturios. A definio de Kjferve
(1994) para lagoa costeira a seguinte:
um corpo de gua raso, costeiro, separado do oceano
por uma barreira, conectado pelo menos intermitentemente com o oceano, por uma ou mais conexes
restritas e normalmente com orientao paralela
costa (p. 3).
Esse autor tambm define esturios, lagoas costeiras, fiordes, bacias, rios de mar e estreitos.
Fisiograficamente, os esturios so corpos de gua
semi-isolados, de salinidade varivel e com influncia da mar, que produz gradientes de salinidade. So
ecossistemas de transio com condies altamente
variveis e estados transientes de circulao vertical
e horizontal. A definio clssica de esturio a de
d Tundisi (1970):
Pritchard (1955) apud
Esturio um corpo de gua semifechado, com uma
livre ligao com o oceano aberto, no interior do qual
a gua do mar mensuralmente diluda pela gua doce

originada da drenagem continental (p. 1).
A descarga da gua fluvial, seja pela contribuio

dos rios (descarga fluvial) ou pela precipitao, deve
ser maior do que o volume de gua transferido para
a atmosfera pelo processo de precipitao (Miranda
et al., 1998).
Diferenas fundamentais entre esturios e lagoas
costeiras foram apontadas por Emery et al. (1957) e
esto expressas no Quadro 14.1.
Mars e salinidade varivel so fatores que tornam
a estrutura dos esturios bastante complexa, muito
mais complexa que aquela dos rios ou lagos estratificados. As condies fsicas e fisiogrficas dos
esturios tais como canais, linhas de praia, gua
costeira, sedimentos orgnicos nas cabeceiras dos rios
que constituem os esturios, barreiras de sedimentao tornam o ambiente rico em diferentes nichos
ecolgicos que impem aos organismos diferentes
combinaes de salinidade, temperatura da gua,
concentrao de oxignio dissolvido e circulao,
extremamente variveis.
A salinidade varivel um dos componentes mais
importantes dos esturios, alterando-se diariamente
e durante perodos do ciclo estacional, em que a relao precipitao/evaporao/mar se modifica. Por
exemplo, na regio lagunar de Canania, um esturio
com vegetao de mangue, em perodos de intensa precipitao e durante a mar baixa, a salinidade
pode atingir 5-10, enquanto que no inverno, com
Quadro 14.1 Diferenas entre esturios e lagoas costeiras
ESTURIO
L AGOA COSTEIRA
Estgio inicial: profundamente fechado
Estgio inicial: linha da costa reta; sem lagoas costeiras
Esturio jovem: cabeceiras com margens muito acentuadas
Lagoa costeira jovem: barreiras separando lagoas rasas do

oceano aberto
Esturio em estgio mais avanado: formao de praias,

barreiras de sedimento, incio de vegetao costeira
(Spartina spp ou incio da formao do mangue)
Lagoa costeira em estgio mais avanado: predominncia de

vegetao costeira (Spartina spp)
Esturio em estgio de maturidade: grande nmero de

barreiras, prximo costa, sedimentos nas margens
Lagoa costeira em estgio de maturidade: deposio de

areias, predominncia de vegetao aqutica
Esturio maduro: grande movimentao de sedimentos,

barreiras em grande nmero, abundncia de vegetao nas
reas mais rasas
Lagoa costeira madura: aumento da rea, contnua

migrao e alterao das barreiras com o oceano, diminuio
da vegetao
Fonte: modicado de Emery et al. (1957).
cap_14.indd 382
16/5/2008 11:01:04
14 Esturios e lagoas costeiras
a presso das frentes frias que fora a gua costeira

para o interior do esturio, a salinidade pode atingir
20-25.
Os esturios so formados por movimentos de
submergncia ou emergncia das reas costeiras,
resultantes da movimentao de placas e de efeitos locais, como, por exemplo, direo e fora das
correntes, ao das ondas, deposio de sedimentos
transportados por rios, glaciao e efeitos das mars.
Alteraes provocadas pela tectnica, por glaciao
e pelo clima produzem a forma iniciall dos esturios.
Seguem-se padres de costa resultantes da ao
mecnica do mar sobre as massas terrestres (formas
seqenciais) (Fig. 14.1).
Fig. 14.1 Tipos siogrcos de esturios

Fonte: adaptado de Fairbridge (1980).
Alguns esturios no apresentam uma entrada

direta dos rios no oceano, mas formam-se bancos
de deposio que produzem baas com gradientes
de salinidade que funcionam como sistemas de heterogeneidade espacial. Nos esturios puros, os rios
despejam diretamente na costa; um exemplo extremo
de esturio afetado pela glaciao o dos fiordes da
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383
Noruega e em outras regies de clima temperado onde

h vales profundos em forma de V e onde gradientes
verticais de salinidade podem ser acentuados.
A contnua mistura de guas doces com as de
salinidade mais elevada apresenta problemas fisiolgicos para plantas e animais estuarinos. Material em
suspenso trazido pelos rios e acumulado em bancos
produz reas ricas em alimento para muitos organismos, mas, por outro lado, provoca baixa oxigenao
ou mesmo anoxia.
Esturios so ectonos com alta produtividade,
diversidade de fauna e flora e muitos nichos alimentares para animais herbvoros, carnvoros e detritvoros.
Em razo dessas caractersticas, so regies com alto
potencial de explorao pelo homem, principalmente de espcies de peixes, moluscos e crustceos. No
entanto, do ponto de vista fisiolgico, essas fauna e
flora so bastante especializadas.
Os padres de diluio da gua costeira de salinidade mais alta (33) a guas doces (0,5) mostram
um gradiente que pode variar de 35-33 a 0,5.
Essas guas salobras, com variaes a cada ciclo de
mar, apresentam caractersticas diferentes em cada
esturio, dependendo, portanto, da salinidade da
gua costeira e do volume de gua doce despejado
diariamente no esturio.
Os padres de circulao em um esturio variam:
os esturios com circulao positiva ou positivos so
aqueles em que h um gradiente vertical produzido
pela entrada de gua doce, a qual se desloca sobre a
gua mais densa, de maior salinidade, que forma uma
contracorrente. Nesse caso, h uma mistura gradual
de guas doces com guas de maior salinidade. H
uma sada permanente de guas menos salinas na
superfcie. Nos esturios positivos, a evaporao
menor do que o volume de gua doce que entra no
esturio.
Nos esturios denominados negativos, a evaporao mais elevada do que a gua doce que entra. Nesse
caso, a salinidade de superfcie aumenta e, conseqentemente, a gua da superfcie afunda, formando uma
corrente salina que deixa o esturio. H casos em que
a evaporao iguala a entrada de guas doces no esturio e ento a salinidade pouco varivel. Nesse caso,
o esturio denominado neutro.
16/5/2008 11:01:04
384 Limnologia
A Fig. 14.2 sintetiza os trs tipos de esturios

com seus padres gerais de circulao. Esses padres
de circulao dependem do fluxo de gua doce, da
profundidade mdia do esturio, da sua largura e
da orientao dos ventos predominantes, os quais
podem, at certo ponto, influenciar padres de misturas vertical e horizontal.
Rio
Esturio
Costa
Tipo A
Rio
Esturio
Costa
Em esturios muito largos, atua a fora de Coriolis,

que pode provocar distribuio horizontal diferenciada, de fluxo horizontal mais do que vertical.
As variaes de amplitude da mar no esturio
dependem da sua altura na entrada deste. Esturios
onde a altura da mar baixa na sua entrada apresentam zonas intertidais com pequena rea. Grandes
diferenas de mar na entrada produzem uma grande
zona intertidal no interior do esturio.
A circulao nos esturios um fator fundamental
na distribuio das comunidades do plncton, bentos
e dos organismos do ncton, perifton e algas macroscpicas, e determina o transporte de sedimentos e os
padres de distribuio e de reciclagem de nutrientes,
tendo importncia fundamental nos ciclos biogeoqumicos e na composio inica da gua.
14.2 Sedimentos dos Esturios

Tipo B
Rio
Esturio
Costa
Tipo C
Fig. 14.2 Diferentes padres de circulao estuariana

Fonte: adaptado de Pritchard (1955).
A morfometria dos esturios varia bastante,

dependendo do transporte de material em suspenso,
da direo principal dos depsitos e da organizao
das comunidades de vegetao superior, que podem
alterar gradativamente a morfometria do esturio e
os padres de circulao horizontal.
Quanto ao grau de mistura vertical, os esturios
positivos podem ser altamente estratificados, parcialmente homogneos ou totalmente homogneos. Em
alguns esturios com formas batimtricas irregulares, formam-se bolses com guas mais salinas,
com tempo de reteno maior. Nesse caso, condies anxicas podem ocorrer em vales relativamente
profundos e com pouca circulao, como o caso dos
fiordes.
cap_14.indd 384
Os sedimentos dos esturios refletem a complexa

e dinmica natureza desse ecossistema. A deposio
dos sedimentos decorrente do fluxo a partir dos
rios, do trabalho da gua costeira e da distribuio de
correntes no interior do esturio. Prximo costa, os
sedimentos dominantes so arenosos, e, no interior
do esturio, h sedimento fino e muitas vezes argiloso, com grande concentrao de matria orgnica.
Naturalmente, a deposio dos sedimentos depende
da bacia hidrogrfica dos rios que desguam no esturio, sendo os usos dessas bacias e a taxa de eroso
fatores importantes na deposio dos sedimentos.
H, portanto, uma formao nos sedimentos do
esturio. A taxa de sedimentao varia de acordo com
a dimenso das partculas e a velocidade das correntes. Deve-se ainda considerar que a mistura de gua do
mar com guas doces produz uma floculao de partculas finas que se aderem formando agregados (Mc
Husky, 1981). Assim, muitos esturios so caracterizados por alta concentrao de material em suspenso
e baixa penetrao de luz. Esse gradiente de material
em suspenso depende da circulao, da velocidade de
sedimentao das partculas (Tab. 14.1), da descarga
de material pelos rios e das diferenas mecnicas entre
a fora da mar e a velocidade dos rios.
Em esturios onde ocorrem manguezais, h uma
alta concentrao de MOD e MOP, com substncias
16/5/2008 11:01:05
385
Tab. 14.1 Velocidades de sedimentao de partculas

VELOCIDADE DE
DIMETRO MDIO
MATERIAL
AFUNDAMENTO
(mm)
-1
Tab. 14.2 Concentrao (mg.-1) de carbono orgnico em

esturios, rios e guas costeiras
Areia na
Areia muito na
Silte
Silte
Silte
Silte
Argila
Argila
Argila
Argila
Argila
COD
COP
Total
(m.dia )
250-125
125-62
31,2
15,6
7,8
3,9
1,95
0,98
0,49
0,25
0,12
1.040
301
75,2
18-8
4,7
1,2
0,3
0,074
0,018
0,004
0,001
hmicas que formam complexas molculas. Essas

substncias hmicas e o material em decomposio
nos esturios produzem uma colorao caracterstica
que ocorre principalmente nos rios e tributrios e que
importante como filtro para certos componentes
de onda da radiao que atinge a superfcie da gua
(Tundisi, 1970).
14.3 Composio Qumica e Processos

em guas Salobras
A diluio produzida pela gua doce em contato com a gua do mar no segue um padro linear
terico esperado. Por exemplo, a concentrao de
bicarbonato cai muito pouco na diluio da gua do
mar por gua doce. As concentraes de cloretos, de
sdio e clcio, apresentam diluies aproximadamente lineares.
A distribuio de metais trao como ferro,
mangans, cobalto, zinco, cobre e cdmio depende
da concentrao de material em suspenso e da sua
distribuio vertical.
Nos esturios, alm dos sedimentos de origem
inorgnica, h uma grande variedade de matria orgnica em suspenso, resultante da decomposio de
organismos e de produtos de excreo. Por outro lado,
alm de MOP, h tambm uma grande concentrao
de MOD, a qual pode ser transformada em MOP pela
ao da salinidade e pelos mecanismos de floculao.
Muitas reas de deposio nos esturios apresentam,
portanto, grande concentrao de matria orgnica.
A Tab. 14.2 mostra a concentrao de carbono inor-
cap_14.indd 385
RIO
ESTURIO
10 20
5 10
15 30
15
0,5 5
1 10
REA
COSTEIRA
15
0,1 1,0
16
ESGOTO
100
200
300
COD Carbono orgnico dissolvido

COP Carbono orgnico particulado
Fonte: modicado de Head (1976).
gnico no esturio dissolvido e particulado (COD +

COP) em relao a outros ecossistemas.
A concentrao de MOP ou MOD nos esturios
, portanto, fundamental no desencadeamento de
processos relacionados com a produo de matria
orgnica, a sedimentao e a concentrao de oxignio dissolvido.
A interface gua salina-guas doces promove a
floculao de inmeras partculas orgnicas e inorgnicas e condensa matria orgnica dissolvida,
adsorvendo-a com fosfatos. Essa massa de material
floculado proporciona o crescimento de uma abundante e variada flora microbiana, a qual uma fonte
fundamental de alimento para organismos planctnicos e bentnicos. A zona de maior densidade de
organismos bentnicos aquela em que ocorre essa
zona de interseco entre guas doces e guas salinas
e salobras em esturios (Horne e Goldman, 1994).
Ondas so reduzidas em esturios pelo fato de
estes se encontrarem, em muitos casos, ao abrigo dos
ventos; entretanto, em algumas regies de esturios
abertos, prximos s guas costeiras, essas ondas
podem ser um fator adicional de misturas vertical e
horizontal de guas doces e guas salobras. Correntes so geradas pelas mars e pela descarga de guas
doces produzidas pelos tributrios, existindo muitas
variaes de corrente, dependendo da ao da mar e
do volume de gua descarregado no esturio.
A circulao e a mistura nos esturios no dependem apenas das forantes mar e guas doces, mas
tambm da dimenso do esturio e da relao entre o
comprimento e a largura desse sistema. A propagao
da mar em um esturio envolve processos intensos
de adveco, conforme discutido por Miranda et al.
(1998).
16/5/2008 11:01:05
386 Limnologia
Com base nas caractersticas de salinidade, os

esturios foram classificados (Emery et al., 1957)
em marinhos, salobros ou hipersalinos. A composio qumica da gua dos esturios varia, portanto,
em funo da predominncia de cada tipo de esturio. Nos hipersalinos, devido evaporao, h uma
variao excessiva de sais depositados e uma deposio diferencial de sais. Em geral, em muitos esturios
h uma razo maior de carbonato e sulfato em relao ao cloro, e de clcio em relao ao sdio, e essas
relaes dependem dos volumes de guas doces e de
guas costeiras no esturio e suas propores. Assim,
os ciclos biogeoqumicos em esturios dependem de
processos de circulao, de gradientes de salinidade e
de padres de oxidorreduo em funo de diferentes
tipos de circulao vertical e horizontal.
14.4 As Comunidades de Esturios

Nos esturios, a compartimentalizao fsica e as
heterogeneidades espaciais vertical e horizontal so
muito mais acentuadas do que em grandes lagos ou
em oceanos. Dessa forma, as comunidades planctnica, nectnica e bentnica devem estar adaptadas s
condies ambientais extremamente flutuantes desses
ecossistemas.
A fauna de esturios predominantemente marinha nas regies mais prximas do oceano. O nmero
de espcies de gua doce, evidentemente, mais
abundante nas cabeceiras do esturio, onde predominam condies de baixa salinidade (at 5). Um
timo desenvolvimento de espcies e colonizao de
esturios dependem da interao de muitos fatores,
como enfatizado por Day (1951). Uma srie de fatores
interagindo pode determinar a colonizao de certas
reas do esturio. A Fig. 14.3 mostra os fatores que
limitam a distribuio dos organismos no esturio.
Apesar da variao de fatores ambientais em
esturios ser bastante intensa, tais flutuaes so
uma caracterstica dos ecossistemas estuarinos. Isso
permite a manuteno de um estoque de biodiversidade altamente adaptado a essas flutuaes (Simpson,
1944), que levam considerao de que espcies estuarinas so descendentes de formas conservadoras
com uma longa histria evolutiva. Algumas espcies
de ostras muito comuns em esturios so originrias
cap_14.indd 386
Mar alta
B
Mar mdia
A
Mar baixa
rea colonizada
rea adequada C
Salinidade adequada
Salinidade no adequada
Fundo
Fig. 14.3 Fatores limitantes colonizao em esturios

Fontes: Day (1951); Emery et al. (1957).
do Cretceo, e muitos gastrpodes (originrios do

Trissico) tambm colonizam esses ambientes. Eurialinidade uma caracterstica muito conservadora, do
ponto de vista fisiolgico, e tpica de famlias, muito
mais que de gneros e espcies.
A grande tolerncia de organismos estuarinos
pode explicar a sua habilidade em colonizar esturios
ou mesmo ecossistemas em guas doces, em muitos
continentes. Por exemplo, a tolerncia de Dreissena sp
no mar Cspio pode explicar a sua flexibilidade em
colonizar os Grandes Lagos norte-americanos como
espcie invasora.
Muitas adaptaes fisiolgicas ocorrem em organismos estuarinos, incluindo alteraes estruturais
que possibilitam tolerar baixas salinidades (Yonge,
1947).
De acordo com Panikkar (1951), a maior riqueza
de espcies em esturios de regies tropicais e subtropicais (quando comparados com esturios de latitudes
mais altas) deve-se provavelmente a uma maior capacidade de osmorregulao em temperaturas mais
elevadas. Tundisi e Tundisi (1968) discutiram a distribuio de Acartia lillejborghi na regio lagunar de
Canania (Estado de So Paulo) e concluram que
sua maior penetrao nessa regio estuarina era por
causa das temperaturas mais altas da gua. A espcie
A. tonsa, tpica de esturios de regies temperadas,
tem menor penetrao em esturios devido a temperaturas mais baixas e menor habilidade de regulao
osmtica.
Os organismos mais comuns nas guas doces
de esturios so vrias larvas de insetos e algumas
formas adultas de insetos aquticos, oligoquetos e
alguns moluscos pulmonados. Esses organismos so
16/5/2008 11:01:05
muito comuns em regies de gua doce de esturios

que apresentam maior estabilidade. Penetrao de
fauna marinha em esturios depende da amplitude
das variaes da mar e dos gradientes de salinidade. Migradores estacionais so comuns em esturios.
Essas migraes so parte do processo de reproduo
ou de alimentao para os jovens.
Esturios so considerados reas de reproduo
e manuteno de uma biomassa elevada de espcies
(Nursery grounds), especialmente em latitudes tropicais e subtropicais. A Fig. 14.4 mostra a distribuio
comparativa de espcies marinhas, de guas salobras e
de guas doces em esturios. Essa figura a representao clssica de um trabalho de Remane (1934).
Uma reduo similar em nmero de espcies da
flora aqutica de esturios tambm ocorre. H uma
distribuio bastante ampla de Spartina sp, Salicornia sp e Scirpus sp, que so tpicas de reas alagadas
salobras. Algas filamentosas so comuns em esturios (Enteromorpha, Chaetomorpha, Cladophora) e
apresentam denso crescimento e desenvolvimento
Nmero de espcies
Espcies de
gua doce
Espcies marinhas
Espcies de
gua salobra
0
5
Salinidade
10
15
20
25
30
35
Fig. 14.4 Distribuio comparativa de espcies

marinhas, espcies de guas doces e espcies de guas
salobras em esturios
Fonte: modicado a partir da gura clssica de
Remane (1934) apud Emery et al. (1957).
cap_14.indd 387
387
nessas reas. A distribuio e a biomassa dessas

algas dependem do substrato e do controle pela
altura da mar. O fitoplncton de esturios apresenta
menor densidade de espcies e uma maior biomassa.
A dependncia do enriquecimento por nutrientes a
partir dos rios que alimentam o esturio grande.
A flora de esturios, seja ela constituda por plantas superiores, macroalgas ou fitoplncton, depende
de fatores como salinidade, turbidez e caractersticas
do substrato, para a colonizao pelas algas bentnicas
e as plantas superiores. Em algumas regies estuarinas, especialmente esturios tropicais, o fitoplncton
pode atingir alta biomassa e elevada produtividade
(Tundisi, 1970).
O fitoplncton de esturios composto principalmente por espcies marinhas, com raros
representantes de guas doces (Cowles, 1930; Tundisi,
1970; Teixeira e Kutner, 1963).
14.5 Distribuio dos Organismos nos

Esturios e a Tolerncia
Salinidade
Nos esturios, uma seqncia de guas com salinidade variada e com sedimentos tambm variados
implica uma compartimentalizao horizontal. Essa
compartimentalizao, com um gradiente da entrada
do esturio at a nascente dos rios, tem como conseqncia uma distribuio horizontal diversificada de
organismos planctnicos, nectnicos e bentnicos.
Em geral, as seguintes categorias de organismos esto
presentes em um esturio com gradientes horizontais
relativamente bem definidos:
` Organismos oligoalinos: a maioria desses organismos no tolera salinidades superiores a 5.
Alguns poucos toleram salinidades at 5. Esses
organismos vivem nos compartimentos superiores do esturio, em guas doces de rios ou lagos.
` Organismos estuarinos: geralmente com
distribuio entre 5-18, vivendo na regio
intermediria do esturio.
` Organismos marinhos eurialinos: so espcies
marinhas que podem sobreviver em salinidades at 18 e se distribuem no compartimento
central dos esturios. Algumas sobrevivem em
salinidades at 5.
16/5/2008 11:01:05
388 Limnologia
` Organismos marinhos estenoalinos:
so
espcies marinhas que podem sobreviver em salinidades de at 25; geralmente se localizam na
entrada dos esturios.
` Migradores: esses organismos, principalmente
peixes e caranguejos, ocupam o esturio somente
em um perodo do ciclo vital. So exemplos tpicos das regies temperadas o salmo e a enguia.
Em guas de regies tropicais, algumas espcies
de camares so caracteristicamente migradoras
para o esturio na fase adulta.
Evidentemente, os fatores que limitam e controlam a distribuio de organismos nos esturios so:
salinidade, temperatura, suprimento de alimento,
capacidade de colonizao e competio interespecfica (Emery et al., 1957) (Fig. 14.5).
De acordo com Jeffries (1969), as comunidades dos
esturios so controladas por condies fsicas, por
causa das intensas flutuaes. As respostas fisiolgicas dos organismos estuarinos variam no s durante
uma mesma fase do ciclo de vida, mas durante vrios
perodos do ciclo de vida as respostas so diversas.
Por exemplo, fases larvais de organismos bentnicos
podem ser mais tolerantes do que os adultos, como j
foi discutido. Alm da temperatura, que pode alterar
os padres fisiolgicos, a densidade e a viscosidade
da gua dependem da salinidade e da temperatura.
Muitos organismos marinhos estenoalinos tm
capacidade de osmorregulao, o que implica uma
alterao da concentrao osmtica interna quando
Marinho
Flutuaes ambiemtais
timo
Limite superior de tolerncia
Estuarino
Tempo
Limite inferior
de tolerncia
Fig. 14.5 Graus de tolerncia, limites superiores e

inferiores e o timo para espcies estuarinas, marinhas
e de guas doces em esturios
cap_14.indd 388
o organismo entra no esturio. No entanto, para os

estenoalinos, h um limite inferior que depende da
espcie.
Outro mecanismo consiste em manter a prpria
concentrao osmtica interna independente daquela do meio, o que implica a manuteno das funes
vitais, com concentraes internas superiores s das
guas diludas do esturio.
Os animais estuarinos, portanto, tm capacidade para tolerar as variaes de salinidade do meio, a
partir de vrios mecanismos que incluem, em alguns
casos, a osmorregulao ativa (hiperosmticos ou
isosmticos) com o meio.
A distribuio espacial e a tolerncia de espcies planctnicas s vrias condies de salinidade
e temperatura em esturios so muito bem ilustradas com o trabalho sobre tolerncia salinidade do
zooplncton na regio lagunar de Canania (Tundisi
e Tundisi, 1968). Esse trabalho realizou-se em duas
etapas: uma experimental, em laboratrio, na qual
espcies de coppodes planctnicos comuns na regio
lagunar de Canania foram submetidas a gradientes
de salinidade durante um perodo de 6 horas. Ao
final desse perodo, registrou-se a taxa de sobrevivncia desses organismos em diferentes salinidades,
obtendo-se a avaliao da salinidade letal para 50%
dos organismos. O gradiente de salinidade utilizado
foi de 0,00 a 35.
Alm desses experimentos, realizaram-se coletas
no esturio, desde as regies de mais baixa salinidade (0,00) at a salinidade de 35, correspondente
s guas costeiras e entrada do esturio. Os resultados mostram claramente a distribuio de espcies
planctnicas em esturios com gradientes acentuados de salinidade. De acordo com esses resultados,
as espcies com melhor capacidade de tolerncia a
gradientes elevados de salinidade foram (Tab. 14.3):
Esses experimentos e as coletas realizadas simultaneamente demonstraram diversas caractersticas
tpicas de organismos planctnicos estuarinos, aplicadas tambm a outros organismos estuarinos
bentnicos ou nectnicos:
` um gradiente biolgico recproco ficou demonstrado entre Pseudodiaptomus acutus e Acartia
lillejborghi;
16/5/2008 11:01:05
389
Tab. 14.3 Espcies de zooplncton encontradas

na regio lagunar de Canania e suas
tolerncias salinidade
ESPCIE
SALINIDADE
0,00
24
Oithona ovalis
24
Euterpina acutifrons
13
30
Temora stylifera
17
30
Centropages furcatus
18
32
Acartia lillejborghi
13
30
Acartia lillejborghiaclimatizada
32
Pseudodiaptomus acutus
concepo de gradiente biolgico recproco em um

esturio.
De acordo com Jeffries (1962a, 1962b; 1967),
pode-se apresentar uma classificao ecolgica
das principais espcies de holoplncton estuarino
(Quadro 14.2), baseada nas caractersticas de distribuio em relao aos fatores ambientais e ao centro
de disperso das espcies.
Quadro 14.2 Categorias de distribuio de organismos
em esturios
CATEGORIA
CARACTERSTICAS
Estuarino
Propagao somente em guas salobras

Tolerncia para reproduo entre 5 e
30
Encontrada no oceano, casualmente
Estuarino e
marinho
Propagao em grande extenso do

esturio
Limitado por salinidades menores que
10
Reproduo no esturio e nas guas
costeiras
Marinho
eurialino
Encontrado no esturio; reproduo nas

guas costeiras
Manuteno da populao dependendo
de suprimento contnuo do oceano
Marinho
estenoalino
Propaga-se ocasionalmente na entrada do

esturio. Caracteriza guas nerticas
` um conjunto de espcies tpicas de guas doces

como Pseudodiaptomus acutus ou larvas de cirripdios;
` um conjunto de espcies tpicas das guas
costeiras ou marinhas como Euterpina acutifrons,
Temora stylifera ou Centropages furcatus;
` um conjunto de espcies que tolera guas com
salinidades intermedirias como Oithona ovalis e
Acartia lillejborghi.
Os experimentos de aclimatizao realizados
com A. lillejborghi (em que os animais foram periodicamente submetidos a gradientes decrescentes de
salinidade) demonstraram que algumas espcies
apresentam essa capacidade de adaptao progressiva s salinidades mais baixas (ou mais altas) quando
submetidas a variaes lentas de salinidade, que
o que ocorre em muitos esturios a cada ciclo de
mar. A Fig. 14.6, extrada de Tundisi (1970), ilustra a
O Quadro 14.3 apresenta a classificao das guas

estuarinas segundo o sistema de Veneza e a classificao ecolgica dos organismos de acordo com a
salinidade.
14.6 Manuteno do Estoque das

Populaes Planctnicas e
Bentnicas em Esturios
Fig. 14.6 Gradiente biolgico recproco. A e B

espcies com tolerncias timas, respectivamente em
guas doces e guas costeiras/salobras
cap_14.indd 389
Bousfield (1955) demonstrou que, no esturio do

rio Miramichee (Estados Unidos), a distribuio de
cirripdios (cracas, gnero Balanus spp) est relacionada com movimentos de gua doce superfcie e
contracorrente associada a eles em profundidade, com
guas de maior salinidade em direo s nascentes.
Por meio de processos de migrao vertical em diferentes estgios da mar, a populao pode manter-se
em certas reas do esturio (Lance, 1962).
16/5/2008 11:01:06
390 Limnologia
Quadro 14.3 Classicao das guas estuarinas e classicao ecolgica dos organismos
SISTEMA DE VENEZA
CLASSIFICAO ECOLGICA
REGIES DE ESTURIOS
Tipos de organismos e gradiente aproximado de distribuio
GRADIENTE DE
ZONAS
no esturio, relativamente a divises e salinidades
SALINIDADE ()
Rio
< 0,5
Limntica
limntico
Cabeceiras do esturio
0,5 5
Oligoalina
oligoalino
Esturio superior
5 18
Mesoalina
mixoalino
Esturio mdio
18 25
Polialina
estuarino tpico
Esturio inferior
25 30
Polialina
rea de desge no oceano
30 40
Eualina
estenoalina
eurialina
migradores
marinha
marinha
Um mecanismo semelhante foi proposto para

a regio lagunar de Canania por Tundisi e Tundisi (1968). Verificou-se que Pseudodiaptomus acutus
mais abundante nas pores superiores do esturio
ou prximo s cabeceiras dos rios e que o intervalo de tolerncia salinidade para as fmeas adultas
dessa espcie grande (desde 1 at 26-27). Em
laboratrio, constatou-se que as fmeas adultas desse
coppode afastavam-se da luz quando submetidas
luz vinda da superfcie da gua. Coletas feitas durante a mar alta e a mar baixa demonstraram que, na
mar alta, como a intensidade luminosa aumenta na
superfcie, os animais migram para a profundidade,
sendo arrastados outra vez para as pores superiores
do esturio na contracorrente. Portanto, um mecanismo de manuteno dessa espcie em certas regies
do esturio feito por meio da resposta negativa
luz e da tolerncia s grandes variaes de salinidade
(Tundisi e Tundisi, 1968).
Esse tipo de mecanismo de manuteno das populaes em certas reas do esturio relativamente
comum. Entretanto, a particularidade referente a
Pseudodiaptomus acutus diz respeito ao acoplamento dos dois fatores e das duas respostas, em relao
luz e salinidade, simultaneamente. Esse processo
foi considerado por Margalef (1974) como um ritmo
endgeno para a manuteno da espcie estuarina
em regies timas de temperatura e salinidade, que
possibilitem a reproduo e no somente a sobrevivncia das espcies.
Para populaes bentnicas, larvas e jovens
apresentam comportamentos semelhantes, que possibilitam manter os adultos em regies timas para a
reproduo e, conseqentemente, disperso de ovos
cap_14.indd 390
e larvas com capacidade de tolerncia a gradientes

amplos de salinidade.
A extenso da capacidade de regulao das espcies estuarinas extremamente varivel. A Fig. 14.7
mostra as variaes e os gradientes de estresse fisiolgico de acordo com a hiptese de Sanders (1969),
de que, medida que aumenta o estresse fisiolgico,
diminui o nmero de espcies.
Fig. 14.7 Representao da hiptese da estabilidade no

tempo de Sanders (1969), mostrando a relao nmero
de espcies/estresse e a predominncia de fatores
abiticos nas regies a montante dos esturios
Nos esturios, a fauna bentnica tem um papel

extremamente importante e muito maior que o do
zooplncton, do ponto de vista da cadeia alimentar
e da transferncia de energia. Esturios rasos com
correntes prximas ao fundo muito rpidas e fundos
variveis so similares a rios nos quais a comunidade zoobentnica extremamente importante. A
infauna de esturios composta por fauna bentnica
verdadeiramente de esturios e por poliquetos, ostras,
caranguejos ou camares vivendo ou dependendo
16/5/2008 11:01:06
do sedimento. Esses organismos so extremamente

importantes na dinmica da rede alimentar desses
ecossistemas.
Muitas espcies de pssaros tambm habitam esturios e se alimentam dessas formas bentnicas, que
podem atingir elevadas biomassas, particularmente
em reas com salinidades intermedirias (> 100 g
peso seco por 0,1 m2) (Horne e Goldman, 1994). Em
muitos esturios, predomina a macroinfauna (aquela
que no passa em redes com 0,5 mm de abertura de
malha).
14.7 Produtividade Pprimria em

Esturios
Os produtores primrios em esturios apresentam uma variedade grande de organismos, desde
microfitoplncton, nanofitoplncton e microfitobentos at plantas superiores e macroalgas bentnicas.
Essa variedade de produtores primrios e o enriquecimento promovido pelos rios so fatores importantes
na produtividade primria, que uma das mais elevadas dos ecossistemas aquticos, se comparada a lagos
profundos e oceanos. Exposio do sedimento ao
dessecamento aumenta consideravelmente a temperatura e promove rpida decomposio de matria
orgnica, reciclando nutrientes, especialmente fsforo e nitrognio, que so imediatamente absorvidos
pelas macroalgas bentnicas, pelo microfitobentos e
pelo fitoplncton.
Grande parte dos nutrientes dos esturios tem
fontes alctones, como a vegetao costeira e a vegetao de mangues em esturios tropicais. Essas fontes
alctones sustentam uma produo primria muito
elevada. Entretanto, nutrientes provenientes dos sedimentos rasos tambm podem constituir uma reserva
importante, como demonstrado por Tundisi (1969)
para a regio lagunar de Canania. Nessa regio, os
rios de gua salobra ou de gua doce que descarregam matria orgnica particulada e dissolvida no
esturio principal e nos canais da regio de mangue
(marigots) tm um papel importante na realimentao de nutrientes para o esturio. Alm disso, esses
canais, existentes em grande nmero nessa regio
de mangues, funcionam como coletores de material
particulado (folhas e restos de vegetao das rvores
cap_14.indd 391
391
de mangue), o qual passa por um rpido processo de

decomposio, e atuam como doadores de nutrientes
inorgnicos para os canais principais, estimulando a
produtividade primria fitoplanctnica e o fitobentos
que cresce nas razes de vegetais de mangue.
A presena de vegetao de mangue em esturios tropicais com extensas reas de crescimento de
Rhizophora sp, Laguncularia sp ou Avicenia sp tem
um papel relevante na produo primria fitoplanctonica e do microfitobentos nesses esturios. Segundo
Prakash e Rashid (1969), substncias hmicas tm um
papel muito importante no crescimento fitoplanctnico e na produtividade primria fitoplanctnica e do
microfitobentos em esturios onde ocorrem elevadas
concentraes de substncias hmicas dissolvidas.
Droop (1966) e Aidar-Arago (1980) demonstraram o
efeito dessas substncias hmicas no crescimento de
Skeletonema costatum.
Para a regio lagunar de Canania, Tundisi,
Teixeira e Kutner (1965) lanaram a hiptese de que
substncias hmicas dissolvidas em pequenas quantidades tm um papel fundamental no crescimento
do fitoplncton no vero, especialmente Skeletonema
costatum, cuja presena no vero tem grande importncia relativamente produtividade primria do
microfitoplncton (Tundisi, 1969). Substncias hmicas afetam o crescimento do fitoplncton, diminuem o
tempo de duplicao das populaes fitoplanctnicas,
provavelmente por estmulos fisiolgicos que podem
ser resultantes de processos de quelao, disponibilizando ou no ons para as clulas ou cadeias de
clulas. Processos de fotooxidao e fotorreduo so
tambm extremamente importantes na disponibilidade dessas substncias hmicas para o fitoplncton
e o microfitobentos em regies esturias com vegetao de mangue (Droop, informao pessoal a Tundisi,
1965).
Vannucci (1969) resumiu os trs principais fatores
que afetam a produtividade de esturios: i) as caractersticas da gua-nutrientes: turbidez, concentrao
de matria dissolvida; ii) as caractersticas e profundidades do sedimento: concentrao de fsforo,
granulometria, relao ferro/fsforo no sedimento;
iii) a disponibilidade de nutrientes na gua e no sedimento e a disponibilidade de matria orgnica em
16/5/2008 11:01:06
392 Limnologia
geral, cuja decomposio acelera o processo de produtividade primria e secundria.

Dos principais fatores que limitam a produo
primria fitoplanctnica em esturios, a baixa energia
radiante submarina que resulta da grande quantidade de material em suspenso um fator fundamental.
O grau de turbulncia e a profundidade crtica, que
produzem mudanas rpidas na disponibilidade da
energia radiante, so tambm fatores relacionados
com as circulaes vertical e horizontal que contribuem para essas alteraes.
A sucesso estacional do fitoplncton depende das instabilidades e estabilidades das condies
ambientais. Margalef (1967) considera que a sucesso
estacional do fitoplncton determinada por diversos fatores, como o afluxo diferencial de nutrientes,
alimentao pelo zooplncton herbvoro ou processos
de circulao e mistura vertical. Em esturios com
grandes variaes de salinidade e concentrao de
nutrientes, a sucesso periodicamente interrompida e
o padro de sucesso apresentam grandes variaes,
com alteraes na dominncia de cada associao de
espcies. Um fator importante na sucesso fitoplanctnica so as variaes de salinidade dos esturios,
o que pode provocar, para espcies menos tolerantes, mortalidade em massa e quebra na seqncia da
sucesso.
A Tab. 14.4 apresenta a produtividade primria de
esturios quando comparada com outros ecossistemas
terrestres ou aquticos (Horne e Goldman, 1994).
Portanto, os esturios esto entre os sistemas mais
produtivos do planeta Terra, e as causas dessa produtividade esto relacionadas com os seguintes fatores:
aporte de nutrientes; elevada biomassa; ciclos rpidos
e decomposio rpida na coluna de gua ou no sedimento; cadeias alimentares com vrias alternativas,
que estimulam a produo de matria orgnica e a
transferncia de energia, de forma a reciclar rapidamente a matria orgnica e os nutrientes. Deve-se
ainda salientar a adaptao da flora e da fauna, que
possibilita atingir condies timas em esturios,
em determinadas regies onde a mistura das guas
costeiras, pobres em nutrientes, e das guas doces,
ricas em nutrientes, proporciona condies timas de
produo de biomassa.
cap_14.indd 392
O conjunto de interaes dos esturios e das guas

do ecossistema marinho prximo apresentado na
Fig. 14.8.
14.8 A Rede Alimentar em Esturios

A rede alimentar em esturios dependente da
energia fi xada fotossinteticamente pelos produtores
primrios (que, como se verificou, tm diversas fontes
em esturios), bem como do transporte e da transformao dessa matria orgnica pelos processos
de adveco, interao das guas doces e salobras e
interao gua-sedimento. A converso de matria
orgnica extremamente rpida em esturios, e os
experimentos e determinaes de biomassa nos ciclos
estacionais tm comprovado essa rpida converso.
Uma tpica cadeia alimentar estuarina apresentada na Fig. 14.9, na qual se verifica que pssaros, em
especial aqueles que se alimentam da infauna de sedimentos ou de peixes, tm uma importncia considervel
Tab. 14.4 Produtividade primria comparada de vrios
ecossistemas em relao produtividade dos
esturios
PRODUO
TOTAL PARA O PLANETA
ECOSSISTEMA
PRIMRIA BRUTA
TERRA 1011.kcal.ano-1
-2
-1
kcal.m .ano
(TODOS OS SISTEMAS)
Esturios e
barreiras de
20.000
4
coral
Florestas
20.000
29
tropicais
reas agrcolas
12.000
4,8
fertilizadas
Lagos
10.000
eutrcos
reas alagadas
10.000
eutrcas
reas agrcolas
8.000
3,9
no fertilizadas
Regies
costeiras de
6.000
0,2
ressurgncia
Pastagens
2.500
10,5
Lagos
1.000
oligotrcos
Oceanos
(guas
1.000
32,6
ocenicas)
Desertos e
200
0,8
tundras
16/5/2008 11:01:06
na cadeia alimentar dos esturios, do ponto de vista

quantitativo. Nota-se tambm a grande importncia
dos organismos que se alimentam de detritos e dos
393
que se alimentam de plantas superiores aquticas, tais

como razes e folhas de Spartina sp ou vegetao de
mangue (folhas e razes em decomposio).
Os detritvoros so muito importantes em esturios. Detritos esto disponveis durante todo o
ano, mesmo em esturios de regies temperadas.
Zooplncton e bentos so consumidores primrios igualmente importantes em esturios. Alm de
detritos, material particulado vivo como fitoplncton e bactrias constitue uma importante fonte de
alimento. Os animais bentnicos podem filtrar material em suspenso ou alimentar-se de depsitos no
sedimento.
14.9 Detritos nos Esturios
Fig. 14.8 Interaes de fatores fsicos, qumicos e

biolgicos com os esturios e as guas marinhas
costeiras
Fonte: modicado de Abreu e Castello (1997).
Em muitos esturios, a contribuio das plantas

superiores formao de detritos muito grande.
Todos os produtores primrios mencionados anteriormente so importantes fontes de detritos orgnicos de
vrias dimenses, os quais so imediatamente alterados por microorganismos. Estes aumentam o valor
nutritivo dos detritos e aceleram a sua decomposio
e transformao em substncias hmicas. Os detritos
de origem orgnica acumulam-se no sedimento e so
removidos por animais em um processo conhecido
como bioturbation (perturbao de origem biolgica
por ao mecnica).
Animais e seus excretas tambm contribuem com
detritos orgnicos. Alm do material particulado sob
forma de detritos, h alta concentrao de substncias orgnicas dissolvidas nos esturios que podem
ser metabolizadas por bactrias, aumentando, assim,
a matria particulada viva. Em muitos esturios,
essas substncias orgnicas dissolvidas tm origem na
decomposio da vegetao de mangue ou de plantas
aquticas (Tundisi, 1970).
14.10 A Regio Lagunar de Canania
Fig. 14.9 Rede alimentar em um esturio. Em alguns

nveis trcos foram colocadas espcies tpicas de
regies estuarinas e regies de mangue do Brasil
Fonte: modicado de Por (1944).
cap_14.indd 393
A regio lagunar de Canania um complexo estuarino lagunar com canais, ilhas e rios
caracteristicamente circundados em sua regio salobra por vegetao de mangue. Essa regio lagunar tem
110 km, est localizada a 25o5480W e conectada ao oceano Atlntico por meio de canais em sua
regio norte e sul (Fig. 14.10). O clima dessa regio
16/5/2008 11:01:07
394 Limnologia
Fig. 14.10 A bacia de drenagem do rio Ribeira de Iguape e a regio lagunar de Canania com o sistema estuarino
caracterizado e dominado pela predominncia de

massas de ar polar ou tropical. As massas de ar polar
prevalecem durante perodos de outono e inverno
(maro a setembro) e as massas de ar tropical predominam durante perodos de primavera (setembro) at
o final do vero (fevereiro).
Frentes frias durante o perodo de inverno so
comuns, causando alteraes na salinidade da gua
acmulo de gua costeira na regio lagunar (Garcia
Occhipinti, 1963) e maior intensidade de precipitao
durante o vero, com grandes precipitaes e descarga de substncias hmicas em grande quantidade,
cap_14.indd 394
devido decomposio da vegetao de mangue.

Essas substncias hmicas tm um papel relevante
no funcionamento do sistema lagunar, pois estimulam, durante o vero, alta produtividade primria,
representada pela maior freqncia e dominncia de
Skeletonema costatum, uma diatomcea tpica dessa
regio. A Fig. 14.11 mostra as caractersticas climatolgicas da regio lagunar de Canania distribudas
distintivamente durante esses perodos do ano.
A geomorfologia da regio est relacionada
com alteraes em larga escala ocorridas durante o
quaternrio, com mudanas na hidrodinmica do
16/5/2008 11:01:07
395
sistema que continuamente produziram reorganizao espacial da costa dos canais e da distribuio dos
sedimentos na regio lagunar (Petri e Sugio, 1971).
Fig. 14.11 Caractersticas climticas da regio lagunar

de Canania
Fonte: modicado de Garcia Occchipinti (1963).
A Fig. 14.12 mostra a distribuio de salinidade

nos principais canais da regio lagunar de Canania
durante as mars baixa e alta.
14.10.1 As comunidades
A vegetao de mangue est distribuda ao redor
das ilhas, ao longo dos rios e marigots (nome francs para designar canais no mangue); composta por
Rhizophora mangle, Avicennia shaweriana, Laguncularia racemosa e Conocarpus erecta, sendo esta
ltima espcie mais rara; os sedimentos com maior
concentrao de matria orgnica e de granulometria
mais fina so ocupados por uma vegetao de Spartina sp, a qual mantm em suas razes uma rica fauna
de invertebrados, especialmente nematdeos e outros
invertebrados com tolerncia a guas salobras entre
10 a 25.
cap_14.indd 395
Fig. 14.12 Distribuio de salinidade nos principais

canais da regio lagunar de Canania
Fonte: Miranda et al. (2002).
Uma vegetao transicional ocorre entre a vegetao de mangue e a Floresta Atlntica Tropical
(Cintron e Schaeffer apud Novelli, 1983). A distribuio espacial e a variabilidade estrutural da vegetao
de margem dependem de uma interao complexa de
flutuaes de nvel da gua, processos de decomposio, salinidade do solo e contribuio de nutrientes
oriundos da referida floresta (Adaime, 1985).
A comunidade planctnica apresenta ciclos de
biomassa mais pronunciados nas guas interiores
e estuarinas do que nas guas costeiras adjacentes
16/5/2008 11:01:08
396 Limnologia
(Teixeira e Kutner, 1963; Teixeira, Tundisi e Kutner,

1965; Tundisi, 1969, 1970). A produtividade primria
do fitoplncton tambm mais elevada, principalmente no vero, atingindo 1 gC.m-2.dia-1 (em contraste com
as guas costeiras, cuja produo de 0,1 gC.m-2.dia-1).
Inibio de aproximadamente 20% da atividade
fotossinttica comum na regio lagunar (Teixeira
et al., 1969). O crescimento de Skeletonema costatum
no vero e o aumento da biomassa e da produtividade primria foram atribudos ao estmulo promovido
por substncias hmicas provenientes da decomposio da vegetao de mangue (Aidar-Arago, 1980).
A distribuio vertical do fitoplncton est relacionada com os ciclos de mar. Durante perodos de
mar alta, populaes de Chaetoceros sp e Skeletonema costatum predominam em guas mais profundas
na regio lagunar (Brandini, 1982).
A populao zooplanctnica dessa regio dominada por coppodes, cujos representantes mais
significativos so Oithona hebes, Acartia lillejborghi, Pseudodiaptomus acutus, Euterpina acutifrons,
Paracalanus crassirostris, Oithona oswaldocruzi, Acartia tonsa e Temora turbinata. Esses organismos so os
principais componentes da comunidade zooplanctnica, e a distribuio espacial (horizontal e vertical)
, como j descrito, influenciada pela salinidade.
A produo diria dos coppodes planctnicos da
regio lagunar varia de 2,08 a 44,76 mgC.m-3.dia-1
(Kara, 1998).
As Tabs. 14.5 a 14.7 apresentam, respectivamente,

o contedo qumico das principais espcies de coppodes planctnicos, a taxa P/B (Produo/Biomassa
diria) e a mdia anual acumulada da biomassa dessas
espcies (Kara, 1998). A abundncia das populaes
de coppodes est relacionada com a temperatura,
a salinidade e a concentrao de clorofi la, segundo
Matsumura Tundisi (1972) e Kara (1998).
A comunidade bentnica da regio lagunar de
Canania representada por 73 taxa, dos quais
aneldeos, crustceos, moluscos e, principalmente,
poliquetos so dominantes em nmero de espcies e
indivduos.
A distribuio da fauna macrobentnica depende
do substrato (natureza e variveis fsico-qumicas)
(Jorcin, 1997). Elevadas densidade e diversidade da
fauna bentnica explicam-se, segundo Jorcin (1997),
pelas elevadas concentraes de nutrientes que fornecem a diversidade e a biomassa. Insetos e oligoquetos
(Naididae) so componentes de guas doces da fauna
bentnica encontrados nas pores superiores do
esturio. As alteraes estacionais na abundncia
dos organismos macrobentnicos e na diversidade
so resultantes de alteraes em salinidade, potencial
redox, granulometria dos sedimentos e concentraes
de matria orgnica.
A comunidade de peixes da regio lagunar de
Canania representada por 68 espcies pertencentes
a 52 gneros e 23 famlias. A maioria das espcies de
Tab. 14.5 Contedo qumico (carbono, nitrognio e hidrognio) expresso como porcentagem do peso seco das dez
espcies principais de coppodes do complexo estuarino-lagunar de Canania (SP)
n
ESPCIE
CARBONO (%)
NITROGNIO (%)
HIDROGNIO (%)
2
45,330,09
11,710,03
6,720,05
Acartia tonsa
2
44,210,08
11,350,01
6,780,01
2
46,110,04
11,640,00
7,050,02
Paracalanus crassirostris
2
46,260,01
10,900,01
7,030,04
Paracalanus quasimodo
2
45,560,21
11,260,03
6,900,05
Temora turbinata
2
44,570,02
11,600,01
6,790,03
Labidocera uviatilis
2
45,210,04
12,110,06
6,940,01
Oithona hebes
2
46,110,05
11,690,04
7,020,02
Oithona oswaldocruzi
2
46,370,06
10,960,05
7,160,03
2
46,040,14
11,300,02
7,010,00
Copepoda total (mdia)
20
45,580,73
11,450,36
6,940,14
n nmero de observaes
Fonte: Kara (1998).
cap_14.indd 396
16/5/2008 11:01:08
Tab. 14.6 Taxa de P/B diria de coppodes no complexo

estuarino-lagunar de Canania (SP), no perodo de fevereiro de 1995 a janeiro de 1996
ESPCIES
TAXA DE P/B DIRIA (DIA-1)

MN.
MX.
MDIA
0,20
1,44
0,44
Acartia tonsa
0,29
1,61
0,73
0,18
0,94
0,40
0,33
1,30
0,65
0,28
1,54
0,52
Temora turbinata
0,20
1,02
0,44
0,13
1,05
0,29
Oithona hebes
0,38
1,72
0,81
0,38
1,60
0,74
Oithona oculata
0,46
2,10
0,99
Oncaea media
0,40
1,87
0,89
Euterpina media
0,29
1,23
0,58
Espcies menos freqentes
0,15
1,65
0,53
Copepoda
p p
total
0,21
1,44
0,55
Fonte: Kara (1998).
origem marinha, mas tolera guas salobras de salinidade mais baixa (Zani Teixeira, 1983).
As comunidades de bactrias tm altas concentraes relacionadas ao contedo de matria orgnica.
Segundo Mesquita (1994), a presena de bactrias
397
(46% em detritos) est relacionada biomassa senescente do fitoplncton.
14.10.2 Metabolismo microbiano e ciclos

de nutrientes
Cerca de 10% da produo primria bruta
consumida pelo metabolismo microbiano. Devido
grande contribuio de matria orgnica dissolvida
e particulada proveniente da vegetao de mangue,
provavelmente uma cadeia alimentar de detritos
dominante nas regies mais interiores e de guas salobras ou doces do esturio, enquanto que nas regies
mais prximas da gua costeira as cadeias alimentares
so dominadas pelo fitoplncton e pelo zooplncton.
Durante o inverno (junho/julho), o metabolismo
microbiano menos ativo, segundo Mesquita (1983).
Os ciclos de nutrientes nessa regio so dominados por processos de decomposio e reciclagem
de matria orgnica, em virtude da contribuio
elevada da serrapilheira da vegetao de mangue
(Schaeffer-Novelli et al., 1990) 9,02 ton.ha-1.ano-1.
As altas temperaturas das guas interiores (at 36C
na superfcie dos marigots) so fundamentais para
promover ciclos biogeoqumicos de decomposio.
Concentraes de carbono particulado (COP) variam
de 40 324 g.-1.
Os sedimentos podem ser uma importante fonte
de nutrientes onde prevalecem condies anxicas,
Tab. 14.7 Mdia anual acumulada da biomassa, da taxa de produo e da taxa de P/B de coppodes no complexo estuarino-lagunar de Canania (SP), no perodo de fevereiro de 1995 a janeiro de 1996
BIOMASSA ANUAL ACUMULADA
TAXA DE PRODUO ANUAL
P/B
ESPCIE
-3
-3
-1
-1
(mgPS.m-3)
(mgC.m
)
(mgC.m
.ano
)
(ano
)
%
%
%
3.889,44
24,7
1.762,95
24,4
721,72
18,1
149,4
Acartia tonsa
498,23
3,2
220,10
3,1
199,91
5,0
331,5
3.783,23
24,0
1.744,34
24,2
767,18
19,2
160,5
1.092,81
6,9
505,53
7,0
259,75
6,5
187,5
141,99
0,9
64,61
0,9
24,81
0,6
140,2
Temora turbinata
1.325,68
8,4
590,94
8,2
210,46
5,3
130,0
513,19
3,3
232,14
3,2
51,47
1,3
80,9
Oithona hebes
2.557,46
16,2
1.179,32
16,4
1.067,14
26,8
330,3
805,92
5,1
373,76
5,2
347,08
8,7
338,9
Oithona oculata
32,49
0,2
14,97
0,2
13,54
0,3
330,1
Oncaea media
20,08
0,1
9,13
0,1
6,12
0,2
244,7
1.043,54
6,6
480,34
6,7
306,00
7,7
232,5
Espcies menos freqentes
71,54
0,5
32,49
0,5
11,93
0,3
134,0
Copepoda total
15.776,76
100,0
7.210,94 100,0
3.987,12
100,0
201,8
Fonte: Kara (1998).
cap_14.indd 397
16/5/2008 11:01:08
398 Limnologia
especialmente nos canais interiores em que h

bolses de anoxia associados a baixa circulao
de guas (sobretudo durante a mar baixa), altas
temperaturas e decomposio de matria orgnica
(Menezes, 1994).
A decomposio da serrapilheira da regio de
mangue tem um papel fundamental nos ciclos de
nutrientes (Gerlach, 1958; Kato, 1966).
14.10.3 Impactos
Alm da degradao da vegetao do mangue pela
expanso urbana, de condomnios e marinas, a regio
lagunar de Canania sofre impactos do desmatamento
e da minerao provenientes das bacias hidrogrficas
vizinhas, especialmente da degradao da Floresta
Tropical Atlntica. Esses impactos tm provocado
alteraes nos mecanismos de funcionamento dessa
regio, em particular nos ciclos de nutrientes, no
aumento de toxicidade da gua e do sedimento e
impactos na biodiversidade. Por exemplo, a remoo
da vegetao de mangue, como em outras regies do
Brasil, diminui o substrato disponvel para crustceos, moluscos e perifton.
Outro impacto importante na reduo da interveno humana foi a abertura do canal do Valo
Grande (ver Fig. 14.10), entre 1828 e 1830, o que facilitaria a navegao e o transporte de mercadorias. A
abertura desse canal e o seu posterior aumento de
largura tornou o rio Ribeira de Iguape o principal
contribuinte de guas doces para a regio lagunar
de Canania (435 m3.s-1), ocasionando uma drstica
reduo da salinidade, introduo de sedimentos e
alteraes das funes ecolgicas e da estrutura biolgica dessa regio. O posterior fechamento desse canal,
em meados da dcada de 1970, resultou em outras
modificaes na regio: aumento da salinidade, alteraes da velocidade das correntes e outras mudanas
fisiogrficas e ecolgicas.
14.10.4 Comparaes com outras regies

estuarinas tropicais com vegetao de
mangue
Rodriguez (1975) comparou dez grandes rios
tropicais e suas regies estuarinas. H uma descarga
considervel desses rios, e as guas doces e regies estuarinas so extensas, penetrando nas diferentes regies
costeiras por muitos quilmetros. Esses rios com
extensos esturios, situados nos trpicos, so: Amazonas (6.275 km) Brasil costa do oceano Atlntico;
Congo (4.600 km) costa do oceano Atlntico
oeste do continente africano; Nger (4.160 km)
golfo da Guin costa oeste do continente africano
oceano Atlntico; So Francisco (3.160 km) costa leste
do Brasil oceano Atlntico; Orinoco (2.900 km)
oceano Atlntico norte da Amrica do Sul (Venezuela); Brahmaputra (2.700 km) baa de Bengala
Bangladesh; Zambezi (2.750 km) Moambique
oceano ndico; Ganges (2.480 km) ndia baa
de Bengala; Irrawaddy (200 km) Burma (baa da
Bengala); Senegal (1.689 km) oceano Atlntico
norte do continente africano.
Baixas salinidades so encontradas a at 80 km
a leste do Orinoco, no oceano Atlntico, e Teixeira
e Tundisi (1967) determinaram baixas salinidades
(12) no esturio do Amazonas a at 80 km, no
oceano Atlntico. Esses autores demonstraram
tambm a fertilizao das guas ocenicas, na superfcie, pelos nutrientes do rio Amazonas.
Gradientes verticais de salinidades ocorrem
nessas regies estuarinas sob a influncia dos grandes
OUTROS ESTUDOS EM REGIES DE MANGUE E ESTURIOS TROPICAIS NO BRASIL

Neuman Leito (1994) descreveu um conjunto de estudos sobre o zooplncton estuarino e costeiro, desenvolvidos por Carvalho
(1939, 1940), Oliveira (1945), Lopez (1966), Bjornberg (1972), Paranagu e Nascimento (1973), Almeida Prado (1972, 1973, 1974),
Paranagu et al. (1979), Pecala (1982), Paranagu e Nascimento Vieira (1984), Poret al. (1984), Almeida Prado e Lansac-Tha
(1984), Paranagu et al. (1986), Nogueira et al. (1988), Silva e Bonecker (1988), Lopes (1989), Neuman Leito et al. (1992a),
Paranagu e Nogueira Paranhos (1992), Neuman Leito et al. (1993).
Esses estudos comprovaram a importncia da populao de coppodes no plncton estuarino tropical, a sua distribuio em
funo da salinidade e da temperatura, os ciclos estacionais e o papel dessa comunidade planctnica nos ciclos biogeoqumicos
e nas redes alimentares dos esturios. Da mesma forma, foram importantes para a consolidao das informaes taxonmicas e
para o conhecimento da sistemtica do zooplncton estuarino.
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16/5/2008 11:01:09
rios tropicais. O plncton dessas regies submetido

a condies estuarinas, mas as comunidades bentnicas e os peixes dimensais vivem sob a influncia
de condies e guas mais salinas, prximas quelas das guas ocenicas (35). Correntes ocenicas
estendem a influncia dessas guas estuarinas, enriquecendo as regies em que desguam e, alm disso,
fertilizando outras regies ocenicas mais distantes:
por exemplo, as guas menos salinas do rio Orinoco enriquecem algumas ilhas do Caribe, e as guas
do rio Amazonas descarregam sedimentos ao norte
da Guiana Francesa, na costa do oceano Atlntico.
Em alguns esturios, o ciclo estacional promove a
descarga de grandes volumes de guas doces durante
o perodo de precipitao no vero, como o caso de
pequenos rios na costa do Equador que desguam no
oceano Pacfico, na costa oeste da Amrica do Sul.
A produtividade desses esturios tropicais devese descarga de nutrientes (que tambm estimula a
produtividade das guas costeiras adjacentes). Os
movimentos das massas de gua doce e das guas
costeiras em funo da mar determinam o deslocamento e a sobrevivncia das populaes planctnicas,
das larvas dos organismos bentnicos (fundamentais
para a recolonizao) e dos alevinos.
Alm de estimular a produtividade primria
do fitoplncton e influenciar o ciclo estacional em
funo da descarga de substncias hmicas (Smayda,
1970; Tundisi e Matsumura Tundisi, 1972), um papel
fundamental da vegetao de mangue a multiplicao de nichos em suas estruturas, em suas razes
suporte e seus troncos, alm de fornecer substratos
para perifton e bactrias na colonizao de folhas e
restos de vegetao que so continuamente adicionados aos canais das regies lagunares. Um exemplo
dessa diversificao de nichos a distribuio de gneros e espcies de caranguejos e moluscos nas razes e
troncos de Rhizophora mangle (Por, 1994).
14.11 Lagoas Costeiras

Os ecossistemas de restinga, segundo Lacerda
et al. (1993 apud Arajo et al., 1998), ocupam cerca
de 79% da costa brasileira, cobrindo extensas reas
de at 3.000 km2 (litoral norte do Estado do Rio de
Janeiro) ou compem-se de estreitas faixas litorne-
cap_14.indd 399
399
as. Nesses ecossistemas costeiros, ocorrem depresses

lacustres que so oriundas do fechamento da desembocadura de rios, abastecidas por guas da chuva ou
por pequenos crregos. As restingas so sistemas
importantes para o metabolismo das lagoas costeiras
e para a manuteno de uma vegetao especializada,
a qual tem importncia fundamental no suprimento
de nutrientes, substncias hmicas e detritos, que so
relevantes no funcionamento ecolgico das lagoas
costeiras e na manuteno de processos biogeoqumicos e biolgicos (Esteves, 1988).
Arajo et al. (1998) estudaram a Restinga de Jurubatiba, situada entre 2223S e 4115 e 4145W, na
qual foram descritos sete tipos de vegetao: formao
praial graminide (halfila + psamfila reptante);
formao graminide com arbustos (herbceas brejosas); formao ps-praia; formao de Clusia (arbustiva
aberta de Clusia); formao de ericcea (arbustiva
aberta de ericcea); formao de mata paludosaa (mata
permanentemente inundada); e formao de mata
de restingaa (mata periodicamente inundada). Alm
dessas, so caracterizadas a formao arbustiva aberta
de Palmae, a mata do cordo arenoso e a vegetao
aqutica. Adotaram-se as denominaes de Arajo
(1992).
O volume de Ayala Castaares e Phleger (1969)
um marco internacional importante no dimensionamento da estrutura e da funo de lagoas costeiras.
Alm desse volume, uma contribuio de grande
importncia para o tema a obra editada por Kjerfve
(1994) sobre processos em lagoas costeiras. No Brasil,
h dois volumes que relatam extensos estudos realizados em lagoas costeiras: Esteves (1998) editou um
volume bastante completo sobre o funcionamento das
lagoas costeiras do Estado do Rio de Janeiro (Lagoas
Costeiras do Parque Nacional da Restinga de Jurubatiba e do Municpio de Maca), e Seeliger, Odebrecht
e Castello (1997) editaram um volume igualmente
detalhado sobre a lagoa dos Patos situada na convergncia subtropical.
As lagoas costeiras do Estado do Rio de Janeiro
classificam-se, segundo Soffiati (1948), em trs categorias: i) lagoas de tabuleiro, que so provenientes
de cursos de guas barrados por transbordamentos
dos rios coletores e tambm por cordes de restinga;
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400 Limnologia
ii) lagoas de plancie fluvial, em parte formadas por

restinga; iii) lagoas de plancie de restinga. Essas
lagoas foram intensivamente estudadas por Esteves
(1998) e colaboradores, e o conjunto de trabalhos
realizados nesses ecossistemas representa uma contribuio fundamental para o conhecimento cientfico e
a gesto desses ecossistemas nos trpicos.
Soffiati (1998) destaca as relaes entre esses ecossistemas e as diferentes sociedades humanas que deles
se utilizam desde os primrdios do desenvolvimento
dessa regio do continente sul-americano, especialmente aps os invasores humanos dos sculos XVI,
XVII e XVIII. O autor tambm descreve as intervenes antrpicas que resultaram na drenagem de
inmeras lagoas, reduzindo sua rea ou secando-as
completamente.
A origem dos sistemas costeiros agrupados em
lagoas de tabuleiro, lagoas de plancie fluvial e lagoas
de restinga foi discutida por Soffiati (1998).
Esteves (1998) detalha a origem das lagoas costeiras em dois grupos principais: i) aquelas formadas
por processos de sedimentao e eroso de origem
geomorfolgica, isolando antigas baas marinhas
sistema que deu origem a lagoas com guas salobras e
guas claras, sendo Maric, Saquarema e Araruama
as mais conhecidas no Estado do Rio de Janeiro; ii) as
lagoas formadas a partir da sedimentao da foz de
rios que drenavam para o oceano e que originaram
lagos costeiros de guas doces ou levemente salobras.
Esse autor ainda enfatiza que outra srie de lagoas
com origem mista, ou seja, resultantes do isolamento
de baas e do barramento da foz de rios, deve ocorrer.
As lagoas costeiras apresentam elevada produtividade mdia anual (mximo de aproximadamente
300 gC.m-2.ano-1) em contraste com guas de plataforma e ocenicas (com um mximo de 100 150
gC.m-2.ano-1), o que as coloca como um sistema altamente produtivo e com elevada produo pesqueira.
As lagoas costeiras de guas escuras, segundo Esteves
(1998), drenam rios que percorrem terreiros arenosos
da restinga ou as guas so provenientes do nvel fretico de reas arenosas. Compostos flvicos e hmicos
resultantes da decomposio parcial de restos de
vegetao que se acumulam nesses solos do a caracterstica dessas lagoas, e esses compostos tm uma
cap_14.indd 400
considervel importncia qumica e biolgica, com

algumas conseqncias fsicas na penetrao de luz
nesses ambientes.
Essas lagoas, como todas as guas com muito
material flvico e hmico dissolvido (como o caso
das guas dos marigots das regies de mangue),
so extremamente seletivas: por exemplo, na lagoa
Comprida, nessa regio das lagoas costeiras no
Estado do Rio de Janeiro, encontraram-se oito espcies de peixes, sendo sete de gua doce e uma de guas
marinhas (Aguiano e Carameschi, 1995 apud Esteves,
1998). As lagoas costeiras tm tambm baixa biodiversidade de zooplncton (Branco, 1998) e de macrfitas
aquticas, tais como Typha dominguensis e Nymphoides humboldiana, que ocorrem em indivduos isolados,
em contraste com a flora mais rica de lagoas com
menor concentrao de substncias hmicas.
Salinidade, segundo Esteves et al. (1984) e Esteves
(1998), um dos mais importantes fatores ambientais
que determinam a colonizao e a biodiversidade nas
lagoas costeiras. Alm disso, h uma grande variabilidade estacional na salinidade, devido aos aportes de
guas de chuva durante o vero. Esteves et al. (1984)
apontam para quatro tipos de lagoas costeiras no
nordeste do Estado do Rio de Janeiro:
` guas doces at tpicas eualinas (30).
` guas doces at oligoalinas (0,5-5).
` Oligoalinas (0,5-5) at mesoalinas.
` Eualinas (5-18) durante todo o ano (> 30).
Alm da gua de precipitao, que altera a salinidade das lagoas costeiras, a salinidade varia em funo
da contribuio da gua costeira (durante a mar alta)
por meio de canais abertos natural ou artificialmente,
por onde entra a gua do mar, ou por meio da contribuio de ventos (sprayy marinho).
As aberturas artificiais das barras de areia, na
tentativa de gerenciamento do sistema, resultam em
interaes que produzem prejuzos econmicos e
ecolgicos, pois alteram a salinidade dos sistemas,
as comunidades jovens de peixes marinhos, o fito
e o zooplncton das lagoas costeiras, e provocam
o aumento do assoreamento da lagoa e a diminuio do seu potencial turstico, ou seja, segundo
Esteves (1998), essa interveno humana modifica o
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lanamento de efluentes domsticos e da biomassa de

macrfitas aquticas. As variaes espaciais e temporais na concentrao de nutrientes, devidas em parte
ao antrpica, contribuem para a estruturao da
comunidade fitoplanctnica nesses ambientes.
A variao temporal da salinidade outro fator
que interfere na sucesso estacional do fitoplncton,
por exemplo, na lagoa Imboassica. medida que
ocorreu uma diminuio de salinidade (< 5), houve
uma predominncia de cianobactrias, clorofceas e
dinoflagelados. Com salinidades de aproximadamente 20, ocorreu predominncia de diatomceas no
fitoplncton.
A produo fitoplanctnica foi estudada por
Roland (1998), utilizando-se a tcnica do 14C e incubao in situ. O estudo concentrou-se em duas lagoas,
Imboassica e Cabinas. Na primeira, encontraramse taxas de 4,83 mgC.m-3.dia-1 (frao < 1 m) a
142,99 mgC.m-3.dia-1 (frao 100 a 35 m). Para a
lagoa Cabinas, a variao foi de 0,93 mgC.m-3.dia-1
(frao > 100 m) a 11,23 mgC.m-3.dia-1 (frao 3 1 m valor mdio e dp 1,64) e 11,0 mgC.m-3.dia-1
(valor mdio e dp 0,97; frao < 1 m).
A fi xao de carbono no escuro foi alta na lagoa
Imboassica e baixa na lagoa Cabinas, exceto para a
frao < 1 m, sugerindo atividade de bactrias heterotrficas.
Segundo Roland (1998), os nveis de atividade fisiolgica nessas lagoas so determinados por
diferentes concentraes de nutrientes e as relaes salinidade/eutrofizao so fundamentais no
1,24
1,
1,2
0,8 1,
1,0 2
1,
1,2
1,4
0,8
1,6
1,4
1,2
1,2
1,0
0,8 ,6
0
0,6
1,
1,4
1,4
0,6
1,6
1,0
1,2
0,6
1,2
funcionamento ecolgico das lagoas costeiras, com

conseqncias econmicas e sociais.
Essas lagoas costeiras tm diferentes volumes,
formas, topografia do fundo e situaes diferenciadas
em relao aos ventos predominantes e a sua forma, o
que determina padres variveis de circulao horizontal e vertical (Panosso et al., 1998) (Fig. 14.13).
A situao predominante dos ventos, por exemplo,
na lagoa Imboassica, segundo esses autores, tende a
evoluir, transportar, dispersar e acumular sedimentos.
Regio litornea e ao do vento so duas funes de
fora importantes nessas lagoas. A dinmica do substrato e o acmulo de sedimentos e sua deposio so
fundamentais, de acordo com esses mesmos autores,
na organizao espacial das comunidades bentnicas,
e a eutrofizao das lagoas depende da morfometria,
do volume e das contribuies de nutrientes a partir
dos tributrios.
A comunidade fitoplanctnica das lagoas Imboassica, Cabinas e Comprida, nesse complexo lagunar
do Estado do Rio de Janeiro, foi estudada por Melo e
Suziki (1998). Os autores concluram que h diferenas espaciais resultantes dos gradientes de salinidade
e dos nutrientes, o que implica uma distribuio espacial diferenciada em cada uma das lagoas estudadas.
Bacillariophyceae apresentou o maior nmero de taxa
nas lagoas Imboassica e Comprida, enquanto que
Zygnemaphyceae predominou na lagoa Cabinas.
Segundo esses autores, a dinmica estacional do fitoplncton e as diferenas entre os vrios ecossistemas
so decorrentes da abertura da barra de areia, do
401
1,4
1,2
1,
1,6
1,
1,24
0,8
1,0
260 m
Fig. 14.13 Mapa batimtrico da lagoa Imboassica (Parque Nacional da Restinga de Jurubatiba, Maca RJ)
Fonte: Panosso et al. (1998).
cap_14.indd 401
16/5/2008 11:01:09
402 Limnologia
processo de produtividade primria fitoplanctnica,

na atividade bacteriana e nas caractersticas qumicas
do alimento disposio dos consumidores primrios. Para comparao, a Tab. 14.8 apresenta dados de
Margalef (1969) para lagoas costeiras em vrios continentes. Por sua vez, a Tab. 14.9, de Knoppers (1994),
mostra os dados de nitrognio inorgnico dissolvido
e a porcentagem suprida da produo primria para
uma srie de lagoas costeiras.
Os produtores primrios, como macrfitas aquticas, foram estudados por Silva (1998), com especial
ateno ao crescimento e produo de T
Typha dominguensis na lagoa Imboassica. Os resultados mdios
das biomassas viva e morta em trs quadrados de
1 m2 foram, segundo esse autor, respectivamente
1.663 e 938 g peso seco.m-2. A diminuio do nvel
da gua afeta essa espcie, causando mortalidade
dos rametes de Typha dominguensis, a qual apresenta uma taxa de produo primria lquida mxima
de 5.92 g peso seco.m-2.dia-1. A abertura da bacia da
lagoa Imboassica promove carreamento de detritos de
Typha dominguensis para fora do sistema e a variao
do nvel da lagoa provoca mortalidade em massa da
parte area dessa espcie de macrfita.
Outra comunidade de produtores primrios estudada nessa regio foi a do perifton, determinada a
partir do exame de folhas submersas de Typha dominguensis na lagoa Imboassica. Nessa comunidade, as
variaes resultantes da abertura artificial da barra de
areia tambm foram importantes para a reduo do
nmero de taxa. Silva (1998) apontou as modificaes
na salinidade e na concentrao de nutrientes como
causas da resposta da comunidade periftica a essas
flutuaes, nesses fatores ambientais.
As algas perifticas mais representadas foram de
bacilariofceas, clorofceas e cianofceas. Variaes
espaciais que provoquem alteraes na composio
do perifton foram atribudas por Fernandes (1998)
ao lanamento de esgotos domsticos nas lagoas, ao
gradiente de salinidade existente e presena de substratos na lagoa, como macrfitas aquticas.
A Tab. 14.10 apresenta dados comparativos sobre
a produo primria lquida em diferentes ecossistemas aquticos, estabelecendo comparaes com a
produo primria dos esturios.
Segundo Knoppers (1994), ocorre um balano entre
metabolismo autotrfico e heterotrfico em inmeras
lagoas costeiras, embora, em alguns casos, predomine
Tab. 14.8 Produo primria de lagoas costeiras (valores representativos)

PAS
L AGOA
AUTOR
Itlia
Lagoa de Venecia
Vatova (1961, 1963b)
Itlia
Egito
Egito
Egito
Estados Unidos, Mass.
Grado Marano
Hidrodomo
Lago Mariut
Lago Edku
Eel Pond, Woods
Hole
MTODO
14
Vatova (1965)
Vollenweider (apud
d Elster, 1960)
id.
id.
14
Teal (1967)
14
C
C
14
C
14
C
14
PRODUO
79-87 gC.m-2.ano-1 (1960)
147 gC.m-2.ano-1 (1959)
19-28 gC.m-2.ano-1
21 gC.m-2.ano-1
340-2.150 gC.m-2.ano-1
68 gC.m-2.ano-1
80-400 mgC.m-2.ano-1
180-270 mgC.m-2.ano-1
2,18-13,7 gC.m-3.dia-1
(nanoplncton)
306-1.200 mgC.m-2.dia-1
Estados Unidos, Gergia
Sapelo Island
Ragotzkie e Pomeroy (1957)
14
Venezuela
Lagoa Manglar em
Margarita
Ballester (comunicao pessoal a

Ramon Margalef)
14
Mxico
Laguna de Alvarado
Margalef (indito)
14
Mxico
Estados Unidos, Texas
Estados Unidos, Texas
Lagoa Madre
Lagoa Madre
Galveston Bay
Copeland e Jones (1965)

Odum et al. (1963)
id.
O2
O2
O2
5-34 mgC.m-3.hora-1
(dez. 1967)
1,11-2,14 gC.m-2.dia-1
1,0-15,8 gC.m-2.dia-1
6,4 gC.m-2.dia-1
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16/5/2008 11:01:09
403
Tab. 14.9 Principais cargas de nitrognio, demandas de produo primria e demanda suprida para uma srie de lagoas
costeiras
CARGA DE NITROGNIO DEMANDA PELA
DEMANDA
L AGOAS
REFERNCIAS
PRINCIPAIS FONTES
INORGNICO DISSOLVIDO
PRODUO PRIMRIA
SUPRIDA
COSTEIRAS
(nmol N.m-2.ano -1)
(mol N.m-2.ano -1)
(%)
Harrington
Sound
AS, ES, P
136
3,86
4
Bodungen et al. (1982)
(Bermudas)
Nowicki e Nixon (1985);
Charlestown
AS, ES, P
561
3,12
18
Pond (EUA)
Lee e Olsen (1985)
Nixon e Pilson (1985);
Ninigret
AS, ES, P
340
2,98
11
Pond (EUA)
Thorne-Miller et al. (1983)
Potter Pond
Lee e Olsen (1985);
AS, ES, P
710
3,18
22
(EUA)
Thorne-Miller et al. (1983)
Pamlico
Davies et al. (1978); Nixon
R, M, P
860
4,41
20
Pond (EUA)
e Pilson (1983)
Long Island
Nixon e Pilson (1983); Riley
R, ES, P
400
2,58
15
Pond (EUA)
(1959)
Apalichola
E < ES
560
4,53
12
Nixon e Pilson (1983)
Bay (EUA)
Barataria
Day et al. (1978); Nixon e
E < ES
570
4,53
12
Bay (EUA)
Pilson (1983)
Laguna de
Day et al. (1988);
Terminos
R, M, P
20
2,87
1
Stevenson et al. (1988)
(Mxico)
Lagoa
Moreira e Knoppers et al.
Guarapina
R, P
313
5,18
6
(1990)
(Brasil)
Lagoa
Costa-Moreira (1989);
Urussanga
R < ES
26
5,89
<1
Carmouze et al. (1991)
(Brasil)
Lagoa Fora
Carmouze et al. (1991);
R, ES
156
5,73
3
(Brasil)
Knoppers et al. (1991)
Lagune
Mauguio
R, ES
291
2,57
11
Vaulot e Frisoni (1986)
(Frana)
Lagune Thau
E, ES
582
2,84
20
Vaulot e Frisoni (1986)
(Frana)
Sem-Dollard
Baretta e Ruardij (1988);
R, ES, M
414
3,77
11
(Holanda)
Cade (1980)
Lagune Ebri
Dufour e Slephoukha
(Costa do
R, ES
410
2,97
14
(1981); Dufour (1984)
Marm)
R Rio; ES esgoto; P Precipitao; M Marinho; AS gua Subterrnea
Fonte: Knoppers (1994).
o heterotrofismo. Esse autor classifica as lagoas costeiras segundo o elemento em que se baseia sua produo
primria, ou seja, lagoas com produo primria baseada em fitoplncton, em macrfitas aquticas, em
macroalgas ou em algas do microfitobentos.
O zooplncton das lagoas costeiras do Rio de
Janeiro (Imboassica, Cabinas e Comprida) foi estu-
cap_14.indd 403
dado por Branco (1998). Essa autora determinou a

composio e a estrutura da comunidade zooplanctnica, tendo o seu trabalho apresentado as seguintes
concluses principais:
` Alguns taxa como espcies de rotferos do
gnero Hexarthra, Lecane bulla e nuplios de
coppodes planctnicos foram encontradas nos
16/5/2008 11:01:10
404 Limnologia
Tab. 14.10 Produo primria lquida para diferentes

ecossistemas aquticos e comparaes com
a produo primria dos esturios
PRODUO
PRODUO
REA
SISTEMA
LQUIDA
TOTAL
-6
2
(10 km )
Oceano
Ressurgncia
Plataforma
Continental
Esturios
Lagoas
costeiras
(gC.m-2.ano -1)
(10 -12 kgC.ano-1)
332
0,4
125
500
41,5
0,2
33
183
4,1
1,4
300
0,4
0,3
300
0,1
Fonte: Knoppers (1994).
trs ambientes, apesar das diferenas em salinidade, morfometria, presena ou ausncia de

macrfitas aquticas.
` Considerando-se essas semelhanas na composio, a autora caracterizou tambm um conjunto
de espcies diferentes para cada uma das lagoas.
Por exemplo, na lagoa Imboassica, a presena
de formas larvais de poliquetos, moluscos bivalves e gastrpodes foi bastante constante. A lagoa
Comprida caracterizou-se pela dominncia de
Bosminspsis deitersi, formas jovens e adultas de
D. azureus, Lecane leontina hilunaris e formas
larvais de caobordeos e quironomdeos. Por sua
vez, a lagoa Cabinas, alm de B. deitersi e D.
azureus, caracterizou-se pela presena freqente
de Brachionus falcatus, Keratella lengi, Polyanthra dolichuptera, Diaphamsona birgei e Moina
minuta.
Alguns taxa, segundo Branco (1998), foram
comuns s trs lagoas. A presena de hidromedusas
e de algumas espcies de guas-marinhas costeiras
deve-se conexo da lagoa Imboassica com as guas
costeiras. Eventos de abertura e fechamento da barra
de areia nessa lagoa mostram a influncia das condies de salinidade e circulao na composio do
zooplncton. A conexo com as guas costeiras ou
o isolamento das lagoas um fator fundamental na
composio das espcies de zooplncton das lagoas
costeiras. O zooplncton, alis, outro indicador
das condies de salinidade e circulao, e nessas
lagoas costeiras, segundo Branco (1998), importante
cap_14.indd 404
tambm como elo na cadeia alimentar, sendo utilizado por invertebrados e peixes.
Ao estudar os macroinvertebrados bentnicos nas
lagoas Imboassica, Cabinas e Comprida, Callisto et
al. (1998) constataram na primeira a predominncia de poliquetos, bivalves e do gastrpode Heleobia
australis. Nas lagoas Cabinas e Comprida, por sua
vez, observou-se o predomnio de larvas de insetos
aquticos, especialmente quironomdeos, caobordeos e do tricptero Oxythira hyallina. A densidade dos
organismos decresceu da lagoa Imboassica para as
lagoas Cabinas e Comprida. Na lagoa Imboassica, os
autores atribuem o lanamento de esgotos sem tratamento e as aberturas da barra de areia como fatores
fundamentais na distribuio das comunidades de
invertebrados bentnicos nessa lagoa.
Gonalves Jr. et al. (1998) estudaram a composio granulomtrica do sedimento e as comunidades
de macroinvertebrados bentnicos nessas trs lagoas
e concluram que h uma forte influncia do tipo de
sedimento nos padres estruturais das comunidades
de macroinvertebrados bentnicos, especialmente
na lagoa Imboassica, que apresenta uma distribuio
granulomtrica mais heterognea.
A ictiofauna das lagoas costeiras do Estado do Rio
de Janeiro foi estudada por Reis et al. (1998). Nesse
estudo, demonstrou-se que a presena de algumas
espcies acidentais resulta do contato espordico com
o mar. O Quadro 14.4, apresentado por esses autores,
indica a composio das lagoas Cabinas e Comprida como um exemplo de composio e estrutura de
espcies de peixes.
A abertura artificial da barra de areia da lagoa
Imboassica, segundo Frota e Caramaschi (1998), a
causa principal da presena de espcies dulccolas e
espcies marinhas, com predominncia destas ltimas. Tanto em termos de nmero quanto de biomassa,
as espcies marinhas predominam nessa lagoa
(exemplos: Mugil liza Mugilidae tainha; Diapterus lineatus Gerreidae caratinga; Panalichthys
brasiliensis Bothidae linguado; Lycengranlis grossidens e Auchvia clupeoides Engraulidae manjubas
grandes). Os autores classificaram espcies estuarinas
dependentes de origem marinha; espcies ocasionais
de origem marinha; espcies dulccolas.
16/5/2008 11:01:10
L AGOA COMPRIDA
L AGOA CABINAS
Quadro 14.4 Constncia das espcies capturadas nas

lagoas Cabinas e Comprida para os dois
perodos amostrais
ESPCIES
1PERODO
2 PERODO
Cyphocharax gilbert
Constante
Constante
A styanax
bimaculatus
Hoplias malabaricus
Geophagus
brasiliensis
Oligosarcus
hepsetus
Centropomus
parallelus
Lycengraulis
grossidens
Parauchenipterus
striatulus
Rhamdia sp
Cichlasoma facetum
Eucinostomus
argenteus
Anchovia clupeoides
Hoplerythrinus
unitaeniatus
Strongylura timucu
Genidens genidens
Citharichthys
spilopterus
Micropogonlas
furnieri
Hoplias malabaricus
Geophagus
brasiliensis
Hoplerythrinus
unitaeniatus
Centropomus
parallelus
Cichlasoma facetum
Constante
Constante
Constante
Constante
Constante
Acessria
Constante
Constante
Constante
Acessria
Constante
Acessria
Constante
Acessria
Acessria
Acessria
Acidental
Acessria
Acidental
Acessria
Acidental
Acessria
Acidental
Acidental
Acidental
X
X
Acidental
Acessria
Constante
Constante
Constante
Constante
Acessria
Constante
Acidental
Acidental
Acessria
Fonte: Reis et al. (1998).
Albertoni (1998) estudou a ocorrncia de

camares penedeos e paleomondeos nas lagoas
Imboassica, Cabinas, Comprida e Carapebus. Identificaram-se oito espcies de camares penedeos e
paleomondeos, entre espcies marinhas e de guas
continentais, distribudas conforme as caractersticas
de cada lagoa em funo da salinidade e de contatos
com a gua do mar devido abertura das barras. Por
exemplo, camares marinhos Penaeus paulensis e
P. brasiliensis so encontrados na lagoa Imboassica;
cap_14.indd 405
405
Macrobrachium potiuna e M. iheringii, na lagoa Cabinas. Estas so espcies de rios que predominam nas
lagoas sem contato com as guas costeiras. Os indivduos da espcie Macrobrachium acanthurus habitam
guas doces e salobras. A distribuio e a biologia
das espcies de camares marinhos que habitam as
lagoas costeiras tambm foram estudadas por Albertoni (1998) (Quadro 14.5).
Os estudos realizados nesses ecossistemas costeiros
e sintetizados por Esteves (1998) mostram caractersticas fundamentais de lagoas costeiras consolidadas
em: flutuaes de nvel e de volume de gua, devido s
influncias da precipitao e de guas costeiras marinhas, quando ocorrem contatos e interaes com a
gua do mar; ecossistemas altamente seletivos e dinmicos cujas caractersticas morfomtricas, fsicas e
qumicas determinam a biodiversidade, a estrutura
das comunidades, as sucesses estacional e espacial
e as produtividades primria e secundria. Muitas
dessas flutuaes e alteraes so resultantes da ao
antrpica.
Em sua sntese sobre esse conjunto de ecossistemas costeiros do Estado do Rio de Janeiro, o qual
pode servir como exemplo e comparao para outros
sistemas similares no Brasil, Esteves (1998) enumera a
importncia desses ecossistemas para a preservao e
manuteno de uma biodiversidade peculiar e rica em
espcies; sua importncia como reserva de gua doce;
e os servios proporcionados por esses ecossistemas:
reas de lazer de excelente qualidade; controle de
inundao; receptor de efluentes industriais tratados;
valorizao imobiliria da rea de entorno; beleza
cnica e harmonia paisagstica; valorizao turstica
da regio.
14.11.1 Impactos antrpicos

Essas lagoas costeiras sofrem uma srie de
impactos eutrficos que podem, inclusive, ser considerados como exemplos para outros ecossistemas
e lagoas costeiras do Brasil: lanamento de efluentes domsticos e industriais; aterro das margens;
assoreamento da bacia; retirada de sedimento e depsitos calcrios; degradao da vegetao terrestre no
entorno das lagoas; introduo de espcies exticas
de peixes; edificaes nas margens (Esteves, 1998).
16/5/2008 11:01:10
406 Limnologia
L AGOA CARAPEBUS
L AGOA
COMPRIDA
L AGOA CABINAS
L AGOA IMBOASSICA
Quadro 14.5 Espcies de camares encontradas em

quatro lagoas costeiras do Estado do Rio
de Janeiro
ESPCIE
REFERNCIA
Penaeus (Farfantepenaeus)
Prez-Farfante
paulensis
(1967)
Latreille
brasiliensis
(1817)
Penaeus (Litopenaeus)
Burkenroad
schimitti
(1936)
Wiegmann
Macrobrachium acanthurus
(1836)
Wiegmann
Macrobrachium olfersii
(1836)
Palaemon (Palaemon)
Stimpson
pandaliformis
(1871)
Macrobrachium potiuna
Muller (1880)
Wiegmann
Macrobrachium acanthurus
(1836)
Ortmann
Macrobrachium iheringii
(1897)
Palaemon (Palaemon)
pandaliformis
Stimpson
(1871)
Macrobrachium potiuna
Muller (1880)
Palaemon (Palaemon)
pandaliformis
Stimpson
(1871)
Palaemon (Palaemon)
pandaliformis
Stimpson
(1871)
Wiegmann
(1836)
Latreille
(1817)
Burkenroad
(1936)
Macrabrachium acanthurus
brasiliensis
Penaeus (Litopenaeus)
chimitti
Fonte: Albertoni (1998).
Esse autor abordou o conjunto de conseqncias

desses impactos, em especial para a lagoa Imboassica, apresentando propostas mitigadoras. Entre esses
impactos e conseqncias, discutiu-se o processo
de eutrofizao artificial decorrente do despejo de
esgotos domsticos sem tratamento, inclusive com a
utilizao de organismos indicadores para caracterizar as alteraes em concentrao de nutrientes e
de oxignio dissolvido, alm da possvel presena de
cianobactrias. A degradao das condies sanitrias da lagoa Imboassica em funo da eutrofizao
foi apresentada como exemplo de um potencial efeito
em outras lagoas da regio.
cap_14.indd 406
14.11.2 Medidas mitigadoras na lagoa

Imboassica
As medidas mitigadoras recomendadas para a
lagoa Imboassica por Esteves (1998) e Lages Ferreira
(1998a, 1998b) so:
` Controle das aberturas artificiais da lagoa
Esse contato com as guas costeiras altera substancialmente as condies ecolgicas e as sucesses
espacial e temporal, como apresentado por vrios
autores. Mencionaram-se todos os nveis trficos,
desde produtores primrios at peixes.
` Controle do lanamento dos efluentes domsticos
e tratamento dos esgotos lanados em lagoas
Nesse caso, a utilizao de macrfitas aquticas
para a remoo de nutrientes pode ser efetiva,
como demonstrada na proposta de Lages Ferreira
(1998) para esses ecossistemas (ETE-VERDE).
` Controle do canal extravasor da lagoa, especialmente durante o perodo chuvoso.
` Recuperao da estabilidade ecolgica da lagoa,
com a regulao dos perodos de abertura da bacia
para contato com as guas costeiras.
14.12 A Lagoa dos Patos

Os estudos ecolgicos na lagoa dos Patos (Rio
Grande do Sul) foram apresentados e detalhados
em um volume editado por Seeliger, Odebrecht e
Castello (1997). Esses editores reuniram um conjunto de trabalhos sobre clima, geologia, geomorfologia,
produtividade, biodiversidade e ciclos de nutrientes
da lagoa dos Patos, alm de informaes detalhadas
sobre ictiofauna, pesca e gerenciamento desse ecossistema. Neste captulo apresentada uma sntese dos
estudos.
Segundo Seeliger e Odebrecht (1997), o Atlntico
Sul, entre a Amrica do Sul e a frica, est submetido
aos centros de alta presso do anticlone do Atlntico,
controlador do clima e da hidrodinmica em larga
escala da circulao ocenica. A convergncia subtropical na costa da Amrica do Sul estende-se entre 32%
e 40%.
A bacia da lagoa dos Patos recebe contribuies de
uma bacia hidrogrfica de 201.626 km2. A convergncia subtropical impacta as guas costeiras e os sistemas
de guas interiores do Sudeste do Brasil, e a influncia
16/5/2008 11:01:10
das frentes frias e sua relao com o anticiclone do

Atlntico estabelecem as forantes principais climatolgicas e hidrodinmicas, que tm repercusses
nos ciclos biogeoqumicos e na estrutura dos processos biolgicos (Tundisi et al., 2004). Ainda segundo
Seeliger e Odebrecht (1997), reas costeiras e guas
costeiras e interiores so interdependentes. O clima
regional na rea da lagoa dos Patos dependente do
nmero e da intensidade das frentes frias, e a precipitao anual resultado da freqncia das frentes frias
(1.200-1.500 mm). Precipitao e evaporao resultam em um saldo hdrico de 200-300 mm anuais.
Com uma rea de superfcie de 10.227 km2, a
lagoa dos Patos pode ser dividida em cinco unidades biolgicas (Asmus, 1997) (Fig. 14.14), das quais
o rio Guaba destaca-se como o maior tributrio
de gua doce. As reas costeiras da lagoa dos Patos
so dominadas por reas alagadas com vegetao de
guas doces e por praias arenosas. Dez por cento da
lagoa dos Patos de rea estuarina, a qual desgua
no oceano Atlntico atravs de um canal. Villwock
(1978) e Paim et al. (1987) descreveram a geomor-
407
fologia e a geologia da regio, cujas caractersticas

principais so depsitos tercirios e quaternrios no
esturio e um complexo de mltiplas barreiras com
depsitos elicos, campos de dunas estveis e ativos e
terraos lagunares (Calliari, 1997).
14.12.1 A hidrograa e circulao estuarina

A descarga de guas doces uma caracterstica do
esturio e da rea lagunar da lagoa dos Patos (85% dos
rios Guaba, Camagu e canal de So Gonalo), com
variaes estacionais amplas (41 a 25.000 m3.s-1, por
exemplo, no rio Guaba).
A circulao esturia e da lagoa dos Patos tem
como forante principal o regime de ventos, os quais,
durante o perodo de inverno, apresentam velocidade
mdia de 5,7-8,2 m.s-1, com predominncia de ventos
do Sudoeste nesse perodo. Os ventos controlam a
circulao, a distribuio de salinidade e o nvel da
gua (Garcia, 1997).
Segundo Niencheski e Baumgarten (1997), a
variabilidade dos parmetros fsico-qumicos deve-se
ao regime de ventos, s caractersticas dos sedimentos
e atividade antropognica. De acordo com Niencheski et al. (1986), o esturio da lagoa dos Patos
quimicamente instvel, em razo da variabilidade das
interfaces gua-sedimento, com regies especficas de
interaes fsico-qumicas de gua e sedimento.
As principais fontes de material em suspenso so
os rios das regies norte e central da lagoa dos Patos
e dependem dos padres de precipitao da regio
lagoa dos Patos, lagoa Mirim. O material em suspenso naquela lagoa varia de 30 a 50 mg.-1. O ambiente
permanentemente saturado com oxignio.
14.12.2 Nutrientes e ciclos biogeoqumicos
Fig. 14.14 Localizao geogrca e principais hbitats

do esturio da lagoa dos Patos
Fonte: modicado de Seeliger (2001).
cap_14.indd 407
Os ciclos de nutrientes so dependentes das interaes sedimento-gua, da presso das forantes (como
o vento, por exemplo), das contribuies da bacia
hidrogrfica durante o perodo de precipitao, da salinidade e da ressuspenso dos elementos e substncias
a partir do sedimento. Contribuies antropognicas
resultantes de vrias atividades, inclusive minerao,
indicam concentraes de zinco, chumbo, ltio, crmio,
mangans, cobre, cdmio, arsnio e prata decorrentes
dessas atividades (Niencheski et al., 1994).
16/5/2008 11:01:10
408 Limnologia
14.12.3 Produtores primrios

Segundo Costa (1997), os gradientes verticais e
horizontais de salinidade e a constituio das reas
intertidais (ilhas e margens) promovem o estabelecimento de plantas caractersticas de reas alagadas
estuarinas e de guas salobras. Essa flora de transio entre vegetao tropical e subtropical e temperada
(Ex.: Paspalum vaginatum tropical e Linonium
brasiliensis temperada fria). Spartina alteniflora,
Spartina densiflora e Scirpus americanus ocorrem em
algumas reas de inundao.
Outras espcies secundrias so Typha dominguensis e Acrostium aerum. Salicornia grandichaudiana
ocorre tambm em locais de desenvolvimento de Spartina densiflora, mas a primeira dominante em reas
alagadas com inundao permanente e grandes flutuaes de salinidade. Vegetao superior submersa,
como Ruppia maritima (Seeliger, 1997), comum;
Ceratophyllum demersum ocorre em perodos de
baixa salinidade (Moreno, 1994).
Ruppia maritima depende de intensidade luminosa, temperatura e salinidade para o seu crescimento e
desenvolvimento, que atingem o mximo no vero.
O regime de luz subaqutica retarda e limita o crescimento dessa espcie. Sua produo mdia de
25 g peso seco.m-2, mas durante o mximo de desenvolvimento, no vero, pode atingir 120 g peso seco.m-2.
Variaes nos fatores hidrodinmicos e no regime de
luz da radiao solar subaqutica afetam o desenvolvimento e a produo anual dessa planta, que pode atingir,
segundo Moreno (1994), 5.200 toneladas mtricas.
H 94 espcies de microfitobentos, representadas por cianobactrias (40 espcies), clorofceas (26),
feofceas (3), xantofceas (1) e rodofceas (24) (Coutinho, 1982). Os padres de distribuio dessas espcies
dependem da salinidade. A dominncia de cianobactrias no microfitobentos , possivelmente, resultante
das flutuaes ambientais no esturio e na prpria
lagoa dos Patos. Influncia do substrato tambm
causa da distribuio diferenciada dessa flora microfitobentnica.
A produo total da flora bentnica influenciada
por condies de salinidade e do ambiente abitico
em geral. Observaram-se variaes estacionais no
padro de crescimento da microflora e da macroflora
cap_14.indd 408
bentnica, e sucesso estacional ocorre em funo

da variao das condies ambientais durante o ano.
O ciclo anual da produtividade varia em funo do
clima, da salinidade, da circulao e dos nutrientes
disponveis.
Quanto ao fitoplncton, Odebrecht e Abreu (1997)
constataram dominncia das fraes < 20 m, com
predominncia de cianobactrias e dinoflagelados,
respectivamente, entre perodos de baixa e alta salinidade. Diatomceas, dinoflagelados e cianobactrias
apresentam distintos padres de ciclo estacional
devido s variaes de nutrientes, salinidade e regime
de radiao subaqutica. Essas variaes ocorrem por
influncia das condies meteorolgicas que controlam a disponibilidade de nutrientes, a salinidade e o
regime de radiao subaqutica. A variao da produo primria fitoplanctnica de 2-5 mgC.m-3.h-1
(mnimo) a 160-350 mgC.m-3.h-1, respectivamente, durante o inverno e o vero. Cerca de 70% dessa
produo primria resultante da frao < 20 m.
Microalgas epifticas so comuns utilizando como substrato as plantas aquticas superiores
emersas ou submersas. A Fig. 14.15 mostra a produo relativa de cada grupo de produtor primrio na
lagoa dos Patos. Segundo Seeliger, Costa e Abreu
(1997), os produtores primrios nesse ecossistema
Fig. 14.15 O total de contribuio mensal de carbono

para os diferentes produtores primrios no esturio da
lagoa dos Patos
16/5/2008 11:01:11
incluem macrfitas emersas e submersas; macroalgas

bentnicas e flutuantes; cianobactrias e microalgas
planctnicas, epibnticas e epifticas.
Segundo Abreu e Odebrecht (1997), a produo e
o fluxo de carbono da cadeia alimentar so influenciados pelas bactrias, e Abreu (1992) demonstrou
que a biomassa de fitoplncton, flagelados heterotrficos e bactrias e a biomassa de ciliados esto muito
relacionados.
14.12.4 Zooplncton
Organismos protozooplanctnicos so representados na lagoa dos Patos por diversos grupos de
flagelados heterotrficos (2-3 m), dinoflagelados
e ciliados, como loricados (tintindeos) e aloricados
oligotriqudeos (Strombiidae). Esse protozooplncton
tem um papel importante na rede alimentar, atuando
como predador e fonte de alimento.
O zooplncton estuarino apresenta distribuio
entre espcies marinhas de gua doce planctnicas e
pleustnicas e a sua distribuio espacial e estacional
fortemente influenciada pela distribuio e variao da salinidade e da hidrodinmica das massas de
gua. Com a entrada de gua do mar, h um influxo
de espcies marinhas para o esturio (como Acartia
tonsa, Oncaea conifera e larvas de cirripdios e equinodermos).
Durante os perodos de alta precipitao e descarga
de guas doces, predominam espcies de guas doces
como Notodiaptomus incompositus e Mesocyclops
annulatus, alm de espcies de cladceros do pluston. Perodos de mistura de guas doces e marinhas
apresentam espcies marinhas (Paracalanus parvus
e Euterpina acutifrons) e de guas doces (Moina
micrura). Temperatura da gua e variaes de salinidade influenciam o padro de distribuio estacional
do zooplncton (Monte et al., 1997).
Invertebrados tpicos de condies estuarinas
dominam a fauna bentnica (Bemvenuti, 1997). H 15
espcies de invertebrados estuarinos e somente trs
espcies lmnicas. Organismos da epifauna ocorrem
nas reas marginais de guas salobras dominadas
por vegetao (por exemplo, o gastrpode Hellobia
australis, e decpodes eurialinos, como Callinectes
cap_14.indd 409
409
sapidus, habitam baas marginais durante o vero,

perodo em que se reproduzem. Penaeus paulensis o
decpode comercial mais importante do esturio).
As reas alagadas com vegetao so dominadas
por insetos, ocorrendo tambm anfpodes e ispodes.
A distribuio dos organismos do bentos est relacionada com o tipo de substrato, a presena ou ausncia
de vegetao; a biomassa bentnica (12.927 ind.m-2
para Heleobia sp, por exemplo, ou 281 g.m-2 para
Enodona sp) ocorre principalmente nas reas marginais associada com o desenvolvimento das plantas
aquticas superiores submersas ou emersas.
Processos de recolonizao da fauna bentnica
do esturio so influenciados pela natureza do substrato e as variaes espaciais e temporais dos fatores
abiticos e da produo que afeta a epifauna de ispodes, anfpodes e tanaidceos (Nelson, 1979). Peixes e
decpodes so importantes predadores da epifauna e
da infauna do esturio.
A ictiofauna da lagoa dos Patos composta por
110 espcies de peixes (Vieira e Castello, 1997);
porm, poucas so abundantes ou freqentes. Espcies residentes no esturio so representadas por
gneros de Bleniidae, Gobiidae e Poecilidae. Espcies
marinhas so representadas por Mugil plantanus e
cianedeos (Micropogonias furnieri). Larvas e pslarvas dessas espcies utilizam o esturio. Algumas
espcies marinhas penetram o esturio ocasionalmente em condies favorveis (Umbriva canosai,
Pepritus paru). Espcies andromas, como Netuna
barba e Netuna planifrons, passam a maior parte do
seu ciclo de vida na regio marinha, mas migram
para as zonas lmnicas da lagoa dos Patos para reproduo. Os estgios jovens dessas espcies utilizam-se
do esturio para desenvolvimento e alimentao.
Visitantes ocasionais (cicldeos e caracdeos) de guas
doces e algumas espcies de guas tropicais marinhas
ocorrem no esturio.
A maioria das espcies que compe a comunidade ictica da lagoa dos Patos de origem marinha.
Vieira e Musick (1994) dividiram a fauna estuarina
em associaes pelgicas de fundo e de guas rasas.
Peixes demensais e epibnticos compem a fauna de
fundo, sendo importantes como espcies comerciais
na regio.
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410 Limnologia
Segundo Vieira e Musick (1994), a distribuio

espacial e temporal da fauna ictica da lagoa dos Patos
controlada por fatores ambientais e pela competio
por alimento. Segundo esses autores, a produo no
um fator preponderante nessa regio.
A fauna de pssaros (Vooren, 1997) abundante e
diversificada, com seis espcies de pssaros piscvoros
(como, por exemplo, Phalacocrax olivaceus bigu).
reas alagadas e descobertas das regies mais interiores da lagoa dos Patos so habitadas por pssaros que
se alimentam de organismos bentnicos.
Vrias espcies de mamferos marinhos so
tambm visitantes da lagoa dos Patos. Ex.: Tursiopsis truncatus golfinho (Pinedo et al., 1992), alm de
visitantes ocasionais como Otainha flauencens (leomarinho).
A rede alimentar na lagoa dos Patos suportada
por um diversificado conjunto de produtores primrios (Fig. 14.16) que propicia diferentes alternativas de
alimentao para herbvoros (pastagem), carnvoros e

detritvoros. Detritos orgnicos tm um papel importante nessas reas, em especial devido diversidade
de produtores primrios e ao conjunto de material em
decomposio que provm de fitoplncton, microfitobentos, microalgas epifticas e de macrfitas emersas
e submersas. Nesse esturio, essas redes alimentares apresentam-se diversificadas tambm em funo
de diferentes zonas de produo e decomposio de
matria orgnica.
A abundante vegetao de macrfitas aquticas
proporciona inmeras alternativas para alimentao a
partir de partculas orgnicas de diferentes dimenses
e em diferentes estgios de decomposio. Poliquetos,
moluscos, anfpodes, caranguejos, camares, peixes
jovens vivem nessas regies ricas em matria orgnica. Por exemplo, o gastrpode Heleobia australis
alimenta-se de densas populaes de bactrias que se
desenvolvem nas folhas de Ruppia maritima.
Fig. 14.16 Diagrama conceitual das relaes trcas dos componentes biticos na lagoa dos Patos
cap_14.indd 410
16/5/2008 11:01:11
14.12.5 Impactos
A lagoa dos Patos submetida a vrios impactos decorrentes das mltiplas atividades humanas
nas bacias hidrogrficas regionais que contribuem
para ela e para os esturios. A reduo do volume da
descarga de guas doces (Seeliger e Costa, 1997) em
13% ocorre durante perodos de seca, por causa de
barramentos e usos da gua para irrigao. A reduo
no fluxo de guas doces pode ser, quantitativamente, um impacto cada vez mais importante, da mesma
forma que a eutrofizao por despejos de guas de
esgotos no tratados e a adio de nutrientes a partir
de atividades agrcolas.
Florescimentos de Microcystis aeruginosa desenvolvem-se na regio limntica da lagoa dos Patos e so
transportados para o esturio (Odebrecht et al., 1987;
Yunes et al., 1994). Metais, pesticidas e hidrocarbonetos so potenciais causas de degradao e impacto na
gua e na biota. Outros impactos descritos so: sedimentao, drenagem, destruio de reas alagadas,
corte da vegetao de reas alagadas, desmatamento
e eroso.
Segundo Seeliger e Costa (1997), a lagoa dos Patos
dever estar submetida a mudanas globais que implicam possvel aumento do nvel do mar, salinizao
das pores superiores do esturio; plncton marinho
e comunidades bentnicas podem estar sujeitos aos
efeitos do aumento da radiao ultravioleta.
14.12.6 Gerenciamento e prognstico

Segundo Asmus e Tagliani (1997), a regio da
lagoa dos Patos tem importncia ecolgica, econmica e social de vulto, em razo da biodiversidade e
do potencial de explorao racional (pesca, turismo,
agricultura, indstria e navegao porto).
Mapas temticos das plancies costeiras possibilitaram a viso integrada dos componentes naturais e
antrpicos, sendo que 33 unidades ambientais foram
desnitrificadas (Asmus et al., 1991). Uma matriz de
funes ambientais descritas por Asmus et al. (1989,
1991) possibilitou a montagem de diferentes unidades
de preservao, conservao e desenvolvimento. Esse
processo realizado na lagoa dos Patos um exemplo
extremamente importante da utilizao de informao cientfica e da elaborao de modelos matemticos
cap_14.indd 411
411
e ecolgicos que podem ser teis no gerenciamento e

prognstico.
14.13 O Esturio do Rio da Prata

Argentina/Uruguai
Esse esturio estende-se por uma ampla rea
costeira, situada no Atlntico Sul (3536 Sul). Os
rios Paran e Uruguai desguam nesse esturio, que
tem 280 km de suas cabeceiras at o seu desge no
oceano Atlntico Sul, com 230 km de largura.
A bacia que desgua nesse esturio tem cerca
de 14.000 km2. A regio mixoalina tem cerca de
38.000 km2, se for considerada a posio mdia da
isoalina de 30 (Mianzan et al., 2001).
As fronteiras de salinidade/gua salobra/guas
doces tm uma considervel importncia na reproduo de espcies de peixes e na biomassa de zooplncton.
A descarga de guas doces, com mdia anual de 22.000
m-3.-1, tem uma considervel importncia na dinmica do esturio, originando-se uma intruso de gua
salina com uma estratificao vertical e uma haloclina por volta de 5 metros de profundidade. Segundo
Guerrero et al. (1997), a dinmica do esturio do rio
da Prata controlada por ondas de mar sob a ao
de forantes como o vento e com efeito da drenagem
continental modificada por sua topografia e as foras
de Coriolis. As referidas foras atuam em esturios
muito amplos, como o da bacia do Prata.
As Figs. 14.17 e 14.18 mostram o esturio do rio da
Prata conforme descrito por Mianzan et al. (2001) e
uma seo de salinidade ao longo de uma distncia de
aproximadamente 200 km.
Os produtores primrios do esturio da bacia do
Prata apresentam uma diversidade de componentes
que dependem do gradiente de salinidade e do tipo
de substrato. Nas regies de salinidade mais baixa
(0,2-5,0), a comunidade fitoplanctnica dominada por diatomceas do gnero Aulacoseira sp e por
cianobactrias Microcystis aeruginosa, estas desenvolvendo-se em regies mais poludas (Gomes e Bauer,
1998). Valores de clorofila a para ambientes oligotrficos so geralmente mais baixos que 4 mg.m-3 e
em regies mesotrficas atingem 4-10 mg.m-3. Algas
bentnicas como Ulva lactuca, Enteromorpha sp e
Chondria sp predominam no litoral; reas alagadas
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412 Limnologia
Fig. 14.17 Esturio do rio da Prata

Fonte: modicado de Mianzan et al. (2001).
costeiras so dominadas por Spartina alterniflora,

Salicornia ambigna, Juncus acutus e Scirpus maritimus (Scarabino et al., 1975).
O bentos da regio de guas salobras de baixa salinidade dominado por Helobia piscium, Corbicula
fluminea, Limnoperna fortunei e Chilina fluminea,

que so caractersticas de hbitats de fundos moles.
As ltimas trs espcies, segundo Darrigan (1993),
foram introduzidas. Oligoquetos, nematdeos, hirudneos, quironomdeos e coppodes harpacticides
so dominantes e associados com sedimentos ricos
em matria orgnica (Rodrigues et al., 1997).
Os sedimentos moles e com substrato orgnico das
regies salobras do esturio so caracterizados por
abundantes populaes de lamelibrnquios, gastrpodes (Turbanilla uruguayensis), caranguejos comedores
de detritos e carnvoros, as quais podem atingir altas
densidades (Misabelleana lamelibrnquio , por
exemplo, pode atingir 1.500 a 2.700 ind.m-2) (Mianzan
et al., 2002). Supralitoral e litoral so habitados por
liquens, cianofceas do microfitobentos, crustceos,
moluscos, cirripdios) e poliquetos. Caranguejos,
como Uca uruguayensis, habitam substratos consolidados em zonas mixoalinas e alimentam-se de detritos
das razes de Spartina sp e de pequenos invertebrados
(Ringuelet, 1938; Botto e Irigoyen, 1979).
A fauna nectnica caracterizada por 120 espcies
de peixes de guas doces que esto distribudos nas
regies superiores do esturio (principalmente cipriniformes e siluriformes). Essa fauna de peixes decresce
drasticamente na regio mixoalina do esturio, com
apenas algumas espcies de Pimelodus sp nas guas
frontais com maior salinidade. As guas mixoalinas
Fig. 14.18 Seo de salinidade ao longo do eixo principal do esturio do rio da Prata sob condies tipicamente
estraticadas
Fonte: modicado de Mianzan et al. (2001).
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so dominadas por espcies eurialinas de peixes,

como Micropogomias furnieri e outros ciandeos, os
quais tm ampla distribuio no esturio. Prximos
s zonas de mais alta salinidade so encontrados
engrauldeos, cujos adultos como Lycengraulis grossidens so encontrados no esturio e se reproduzem
nos rios Uruguai e Paran, que formam parte das
cabeceiras do esturio do rio da Prata.
O esturio do rio da Prata mantm uma biomassa
elevada de espcies de peixes de origem marinha e
de gua doce, sendo, portanto, um recurso natural
de alta relevncia regional. Nele, mamferos, como
Pontoponia blainvilla e o lobo-marinho Otania
flurescens, tambm ocorrem (Vaz Pereira e Ponce de
Leon, 1984), alm de inmeras espcies de oito famlias de pssaros aquticos (Bonetto e Hurtado, 1998).
Nas reas alagadas das pores superiores salobras
desse esturio, foram descritas dez espcies de aves
que se alimentam principalmente de poliquetos do
bentos e de bivalves. O caranguejo Uca uruguayensis tambm uma fonte importante de alimento para
algumas espcies de pssaros marinhos (Iribarne e
Martinez, 1999).
O plncton dos sistemas de guas doces, das regies
mixoalinas e dos sistemas marinhos costeiros, incluindo as reas de maior salinidade da entrada do esturio
do rio da Prata, apresenta representantes caractersticos de cada regio, com diferentes salinidades e
sistemas de circulao. De acordo com Mianzan et al.
(2002), uma das caractersticas importantes desse esturio a presena de interfaces horizontais e verticais,
que so reas de processos ecolgicos intensivos. As
descontinuidades de densidade ocorrem por 200 km
no esturio e algumas espcies podem cruz-la, como
faz o engrauldeo Lycengraulis grossidens.
O esturio do rio da Prata um esturio clssico de grandes dimenses com acentuados gradientes
ecolgicos, o que possibilita a distribuio de muitas
espcies de organismos planctnicos, bentnicos e
nectnicos, com distribuio horizontal e vertical
dependendo dos movimentos das massas de gua, da
tolerncia salinidade e dos gradientes de densidade
estabelecidos. Por exemplo, muitas espcies planctnicas, como o coppode Acartia tonsa ou o ctenforo
Mnemiopsis mccradyi, agregam-se s reas frontais de
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413
salinidade/guas doces, promovendo cadeias alimentares baseadas nessas espcies planctnicas.
14.13.1 Impactos no esturio do rio da Prata

O esturio do rio da Prata muito utilizado
comercialmente para a explorao da pesca, para a
navegao em larga escala e para a recreao. As cidades de Buenos Aires e Montevidu tm, em conjunto,
13 milhes de habitantes e suas atividades impactam
o esturio. Nele a pesca movimenta 30 milhes de
dlares por ano. Trata-se da rea de esgotamento da
bacia do Prata (ver Cap. 16) e, portanto, recebe guas
poludas e contaminadas por usos agrcolas e industriais de aproximadamente 120 milhes de pessoas.
Sendo um esturio internacional, o seu gerenciamento s poder ter sucesso com a interao de
equipes interdisciplinares internacionais que controlam os impactos e minimizem conseqncias de
atividades humanas a montante no esturio, promovendo aes conjuntas de gerenciamento integrado e
estimulando autoridades nos vrios pases, Argentina, Bolvia, Brasil, Uruguai e Paraguai a atuar para
corrigir impactos e proteger recursos do esturio. Por
exemplo, o tratamento de esgotos ao longo da bacia
do Prata e no esturio uma medida de fundamental
relevncia e certamente produzir impactos positivos.
Proteo e regulao da pesca e controle da navegao
e seus impactos so outras medidas fundamentais.
14.14 Importncia de Esturios e Lagoas

Costeiras
Os quatro exemplos apresentados regio lagunar de Canania, lagoas costeiras do Estado do Rio de
Janeiro, lagoa dos Patos e esturio do rio da Prata
demonstram vrios mecanismos importantes do
funcionamento desses ecossistemas na costa leste da
Amrica do Sul, no Brasil. Dessa comparao verifica-se que:
` Todos os sistemas apresentam interfaces de
sistemas continentais e rea marinha costeira,
sendo influenciados tanto por guas doces como
por guas costeiras.
` A variabilidade espacial, o ciclo estacional e
a distribuio de organismos so influenciados
pelos ciclos de salinidade, temperatura da gua e
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414 Limnologia
pela hidrodinmica dos ecossistemas. Forantes

climatolgicas como vento e precipitao tm um
papel nessas regies, promovendo alteraes nos
ciclos estacionais de produtores primrios, nos
ciclos biogeoqumicos e na distribuio dos organismos.
` Os organismos apresentam mecanismos especiais de tolerncia salinidade e utilizam inmeras
estratgias para reproduo e disperso no
esturio.
` Redes alimentares com grande importncia e,
em muitos casos, predominncia de detritvoros,
so comuns nesses ecossistemas.
` A vegetao costeira vegetao de mangue,
vegetao tpica de reas alagadas de guas salobras, vegetao de macrfitas submersas tem
um papel fundamental nos ciclos biogeoqumicos
nesses ecossistemas, nos nichos alimentares de
organismos bentnicos, na regenerao de nutrientes de cadeias alimentares de detritos.
` Essas regies estuarinas de lagoas marginais e
grandes complexos estuarinos tm um papel muito
importante na manuteno da biodiversidade
aqutica: so ecossistemas de alta produtividade
biolgica; berrios de organismos aquticos; tm
grande importncia como fator econmico regional, pois possibilitam explorao pesqueira e de
aqicultura (peixes, moluscos, crustceos); e so
de acesso relativamente fcil. Sua sustentabilidade
fundamental para as regies costeiras do Brasil e
para muitos pases dos trpicos e subtrpicos.
` Esturios, regies lagunares e lagoas costeiras
no Brasil e em muitos continentes esto sujeitos
a um conjunto de impactos antrpicos: impactos
de navegao e pesca, despejo de esgotos domsticos, aqicultura, explorao extensiva de estoques
pesqueiros, introduo de espcies exticas, poluio por metais pesados e eutrofizao, alm da
perda de vegetao de mangue e da remoo da
vegetao do litoral.
` As guas costeiras no Brasil so influenciadas
por esses esturios e lagoas costeiras, especialmente em termos da contribuio de nutrientes
e de guas de baixa salinidade, bem como pela
contaminao. Grande parte das produtividades
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primria e secundria das guas costeiras depende da fertilizao a partir dos esturios.
` A gesto desses ecossistemas complexa e
demanda um conjunto de aes estruturais e
no-estruturais: gesto das bacias hidrogrficas
continentais que desgem seus afluentes nos
esturios; controle do uso e ocupao do solo nas
bacias continentais e nas bacias dos tributrios do
esturio; controle dos usos mltiplos do esturio:
pesca, navegao, recreao, aqicultura, ocupao
e operao dos postos de dragagem; tratamento de esgotos dos municpios que se encontram
nos esturios e nas bacias hidrogrficas adjacentes. Educao e participao das comunidades
dos municpios do esturio na gesto ambiental
e dos recursos hdricos so fundamentais. Uma
base cientfica com amplas informaes sobre os
esturios e lagoas costeiras fundamental para
a promoo das medidas de preservao, recuperao e gesto, como o conjunto de trabalhos
j citados: Seeliger, Odebrecht e Castello (1997);
Esteves (1998); Seeliger (2001); Tundisi e Matsumura Tundisi (2001).
14.15 Eutrozao e Impactos

em Esturios
Os esturios recebem o aporte de muitos rios e
riachos que contribuem para a rede hdrica das bacias
hidrogrficas continentais que neles desguam.
Portanto, quando esses rios e riachos recebem despejo de esgoto domstico ou efluentes industriais, estes
atingem os esturios. Em alguns esturios, a instalao de indstrias ou usinas de produo de energia
termoeltrica aceleram a eutrofizao. Os efeitos da
eutrofizao podem ser minimizados pela diluio
com as guas costeiras por efeito das mars, mas isso
depende dos mecanismos de circulao e da fisiografia do sistema.
Muitos esturios so utilizados como portos, e
a presena constante de embarcaes pode implicar eutrofizao e contaminao. Alm disso, h
inmeros projetos de aqicultura em diversos esturios, o que pode ter como conseqncia o aumento
de nitrognio e fsforo (raes utilizadas e excreo
de organismos, especialmente peixes em cultivo). A
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acessibilidade dos esturios tem estimulado a instalao de indstrias de vrios tipos, devido facilidade
de transporte.
Devido ao constante movimento das massas de
gua dos esturios, em conseqncia dos efeitos das
mars, as guas mais profundas tendem a se eutrofizar e, como resultado, todo o esturio se torna
eutrfico, e no somente as guas superficiais, menos
salinas em esturios positivos. Dessa forma, as guas
mais profundas podem fertilizar as guas costeiras e
ampliar a distribuio geogrfica da eutrofizao. De
um modo geral, os impactos produzidos nos esturios
a partir das atividades humanas nos continentes e no
prprio esturio so:
` eutrofizao por esgotos domsticos no tratados
e efluentes de atividades industriais e agrcolas;
` poluio e contaminao por efluentes industriais, produzidos por indstrias instaladas na
costa e nos esturios;
` eutrofizao devida aqicultura de peixes,
moluscos e camares;
` poluio por navios e atividades de navegao
em larga escala;
` poluio trmica (em alguns esturios) resultante da instalao de usinas termoeltricas e de
usinas nucleares;
` penetrao e colonizao por espcies
invasoras;
` poluio radioativa (em alguns esturios);
` alteraes da costa e aterramento de regies dos
esturios para instalao de marinas, postos ou
indstrias;
` destruio do mangue em esturios com vegetao de mangue, provocando o aumento da
sedimentao;
` aumento do material em suspenso transportado devido a aes na costa, no esturio ou nas
bacias hidrogrficas continentais que desguam
no esturio; devido a desmatamento ou construo de marinas, edifcios ou condomnios.
Sedimentos anaerbicos em esturios, produzindo anoxia no fundo ou hipoxia, ocorrem quando h
descarga de grandes concentraes de matria orgnica, em razo de esgotos domsticos, atividades
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agrcolas (fertilizantes) ou indstrias de processamento de alimentos. Nesses casos, um gradiente de fauna

bentnica ocorre com a ausncia completa de macrofauna nas regies anxicas do sedimento estuarino.
O exemplo mais clssico de espcies invasoras
bem-sucedidas o da colonizao do esturio de
Southampton (Inglaterra) por Venus mercenaria, um
molusco lamelibrnquio originrio da Flrida (Estados Unidos), e que se instalou em Southampton aps
a Segunda Guerra Mundial (Raymont, 1963).
14.16 O Gerenciamento de Esturios e

Lagoas Costeiras
Planos de gerenciamento de esturios e de guas
costeiras so de grande importncia para a preservao dos mecanismos de produtividade primria em
explorao efetiva e proteo das espcies nativas,
que so fundamentais na produtividade e nas cadeias
alimentares estuarinas. Alm disso, especialmente
em regies tropicais e na costa do Brasil, esturios so
importantes na fertilizao das guas costeiras e na
manuteno de um estoque de espcies que tm relevncia na produo comercial de alimentos marinhos
(moluscos, peixes, crustceos e algas).
Pela sua importncia como ecossistema de interface (ectone) entre as regies costeiras e as bacias
hidrogrficas continentais, os esturios so economicamente fundamentais em algumas regies e seu
gerenciamento e conservao constituem uma prioridade estratgica relevante, especialmente no Brasil
(Tundisi e Matsumura Tundisi, 2001).
A acessibilidade dos esturios do ponto de vista da
recreao, da produo e explorao de alimentos, da
instalao de portos e indstrias torna-os necessariamente vulnerveis aos impactos decorrentes dessas
atividades, e, portanto, o seu gerenciamento integrado fundamental. Entretanto, no basta gerenciar
somente o esturio. O controle e a gesto das bacias
hidrogrficas continentais que contribuem para o
esturio so importantssimos, uma vez que h entre
os ecossistemas e os esturios um continuum que deve
ser preservado e gerenciado (Vannucci, 1969).
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416 Limnologia
PRINCIPAIS AMEAAS INTEGRIDADE BIOLGICA E ECOLGICA
A EXPLORAO DOS ESTURIOS PELO HOMEM
DOS ESTURIOS
A acessibilidade dos esturios possibilita sua ampla explorao, em especial para a produo e extrao de alimentos.
Como resultado da elevada produo primria e das cadeias
alimentares com vrias alternativas, esturios so utilizados
para a pesca intensiva na regio estuarina ou nas regies
costeiras adjacentes que so fertilizadas pelas guas do
esturio. Muitas espcies de peixes, como a tainha (Mugil
cephalus), reproduzem-se nas guas costeiras, e os jovens
migram para os esturios, onde h abundncia de alimentos
e nichos alimentares diversicados.
Muitas espcies de decpodes braquiros, como Callinectes spp e Ucides cordatus, alimentam-se de detritos nas
regies de mangue e so utilizados comercialmente. Moluscos lamelibrnquios, como Anomalocardia brasiliensis
(berbigo), Crassostrea rhizophorae (ostras) ou Mytella
falcata (mexilho), tambm so utilizados para explorao
comercial. A explorao da tainha (Mugil brasiliensis)
uma das importantes indstrias da pesca nos esturios do
Brasil. Alm disso, mais recentemente, os esturios esto
sendo utilizados para aqicultura intensiva de peixes, camares e crustceos.
Os principais impactos produzidos pelas atividades humanas

nos esturios so, de acordo com Kemmish (2004):
perda de hbitats e alterao de estruturas;
eutrozao: degradao da qualidade da gua; crescimento de algas txicas; aumento da turbidez; aumento da
mortalidade dos organismos bentnicos; hipoxia e anoxia
das guas estuarinas;
superexplorao pesqueira;
contaminao qumica:
- leos e graxas;
- metais;
- compostos orgnicos sintticos;
- substncias e elementos radioativos;
alteraes no ciclo hidrolgico e nas bacias hidrogrcas
continentais;
introduo de espcies exticas;
alteraes no nvel do mar;
modicaes do litoral: perda de reas alagadas, alteraes na descarga de guas doces e no transporte de
sedimentos.
lixo slido: degradao de hbitat por acmulo de resduos
slidos (plsticos, latas) e outros tipos de resduos.
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Neste captulo, escrevem-se e discutem-se a distribuio e os mecanismos de funcionamento de reas

alagadas, lagos temporrios e lagos salinos.
reas alagadas so encontradas em todos os continentes e nas regies costeiras. Trata-se de ectonos
com efeitos importantes quantitativamente nos ciclos hidrolgicos e na biodiversidade. So sistemas reguladores de fundamental importncia nos ciclos biogeoqumicos.
Apresenta-se uma classificao das reas alagadas e discute-se o seu papel nos ciclos do carbono, nitrognio e fsforo. So apresentadas adaptaes dos organismos a essas reas e discutem-se metodologias de
avaliao de impactos que nelas ocorrem.
As reas alagadas so utilizadas pelo homem como fontes renovveis de recursos naturais (pesca, colheita de produtos, aqicultura).
guas temporrias ocorrem em todos os continentes, constituindo-se em lagoas, charcos ou rios intermitentes. A fauna e a flora dessas guas temporrias apresentam caractersticas e adaptaes especiais para
tolerncia ao dessecamento e a rpidas inundaes.
A produo de ovos de resistncia que toleram dessecao por longos perodos uma das importantes
caractersticas de guas temporrias.
Lagos salinos so encontrados nas regies ridas e semi-ridas dos continentes, em reas endorricas.
Apresenta-se a composio qumica desses lagos, sua fauna e flora e as relaes trficas.
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418 Limnologia
15.1 reas Alagadas

15.1.1 Denies e classicao
Um tipo de sistema aqutico muito comum no
interior dos continentes situados nos ectonos entre
sistemas aquticos e terrestres aquele constitudo por reas pantanosas ou alagadas. Estas incluem
inmeros tipos epicontinentais e em regies costeiras, abrangendo cerca de 6% da superfcie terrestre.
Essas reas alagadas ou pantanosas, cujo termo em
ingls universalmente conhecido como wetland,
so encontradas em todos os continentes, em regies
ridas e semi-ridas, em latitudes temperadas e tropicais, ocupando ainda gradientes altitudinais. Em
muitas regies costeiras nos trpicos, essas reas so
circundadas por vegetao de mangue. Esses ecossistemas tm sido intensivamente utilizados para cultivo
ou pesca intensiva, para explorao de turfeiras ou
extrao de madeiras e taninos (mangue).
A definio e a classificao de reas alagadas ou
pntano so difceis e imprecisas. Existem inmeros
termos regionais que caracterizam tipos e subtipos.
Neste volume, o termo reas alagadas ou pantanosas (ou reas inundadas) dever referir-se ao mesmo
ecossistema que, ou est permanentemente sob inundao em reas rasas ou sofre inundaes (peridicas
ou no), com flutuaes de nvel.
As reas alagadas ocupam uma posio intermediria entre ecossistemas terrestres e aquticos. Essas
reas constituem um continuum de diferentes tipos de
comunidades, o que torna difcil estabelecer fronteiras definidas. H vrias definies de reas alagadas.
A International Union for the Conservation of Nature
and Natural Resources (IUCN) adotou a seguinte definio: reas alagadas so regies com solo saturado
de gua, ou submersas, naturais ou artificiais, permanentes ou temporrias, onde a gua pode ser esttica ou
com fluxo, salina, salobra, gua doce. reas dominadas
por guas incluem pntanos, brejos, paludes, pntanos
costeiros, esturios, baas, tanques, lagoas costeiras,
lagos, rios, represas. Onde guas marinhas e costeiras
esto includas a profundidade de at 15 metros define
as reas alagadas. Gopal et al. (1992, p. 9).
J o Programa Biolgico Internacional definiu reas
alagadas (Westlake et al., 1988) como rea dominada
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por macrfitas, herbceas, cuja produtividade ocorre

no ambiente areo acima do nvel da gua, enquanto que as plantas sobrevivem ao excesso de gua que
seria prejudicial para muitas plantas superiores com
razes areas. Gopal et al. (1992, p. 9).
A Fig. 15.1 apresenta a classificao de reas alagadas segundo o programa do Scientific Committee on
Problems of the Environment (Scope), do International Council of Scientific Unions (ICSU) (Patten et
al., 1992).
Cowadin et al. (1979) enfatizaram que no h
nenhuma definio completamente correta e ecologicamente fundamentada, em primeiro lugar, devido
diversidade de reas alagadas e, depois, porque a
demarcao entre as reas secas e alagadas difcil.
Alm dessas reas permanentemente alagadas,
com flutuaes de nvel ou no (Tab. 15.1), necessrio distinguir outros sistemas aquticos igualmente
importantes nos continentes: as reas temporrias e
os lagos salinos, os quais tambm so objeto de estudo
da Limnologia e tm enorme importncia terica e
prtica, como ser visto adiante.
Tab. 15.1 Distribuio mundial das reas alagadas
REA ALAGADA PORCENTAGEM
ZONA
CLIMA
(km2.1.000)
DO TOTAL (%)
Polar
mido
2,5
Semi-mido
200
mido
Boreal
2.558
11,0
Semi-mido
Sub-boreal mido
539
7,3
Semi-rido
342
4,2
rido
136
1,9
Subtropical mido
1.077
17,2
Semi-rido
629
7,6
439
4,5
rido
Tropical
mido
2.317
8,7
Semi-rido
221
1,4
rido
100
0,8
Fonte: Mitsch e Gosselink (1989).
No obstante a dificuldade da definio de reas

pantanosas, destacam-se algumas caractersticas
comuns a todas elas:
` Presena de gua e tipos especiais de solos que
diferem daqueles das reas mais elevadas e secas
prximas.
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15 reas alagadas, guas temporrias e lagos salinos
419
Fig. 15.1 Classicao das reas alagadas segundo o Scope, ao longo de um gradiente de regime hidrolgico e
nutrientes: A) Tipos de reas alagadas; B) Classicao baseada no nvel da gua
Fonte: Patten et al. (1992).
` So sistemas intermedirios entre ecossistemas

terrestres e aquticos que suportam uma vegetao
(hidrfita) pelo menos temporariamente adaptada a condies permanentemente inundadas ou
com flutuaes peridicas de nvel. Geralmente,
essas reas so rasas.
` A variao da flutuao do nvel da gua nas
reas alagadas bastante ampla, o que torna a
definio mais complexa.
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O sistema de classificao de reas alagadas publicado por Cowadin et al. (1979) inclui sistemas com
caractersticas biolgicas, hidrolgicas, geomorfolgicas e qumicas similares:
` Marinho
` Esturio
` Riverinos
` Lacustre
` Palustre
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420 Limnologia
15.1.2 Ciclo hidrolgico

O que define muito bem as reas alagadas um
ciclo hidrolgico, o qual , provavelmente, o mais
importante determinante para o estabelecimento de
tipos especficos de reas alagadas e seus processos
(Mitsch e Gosselink, 1986).
As condies hidrolgicas determinam as mudanas nas condies fsicas e qumicas da gua, tais
como pH, disponibilidade de nutrientes, presena
ou ausncia de oxignio dissolvido. O balano de
nutrientes causado pelas entradas e sadas da gua, a
intensidade dos fluxos de matria e o ciclo de energia
so determinados pelo ciclo hidrolgico. As alteraes
hidrolgicas produzem rpidas mudanas na diversidade das espcies e da biomassa (Fig. 15.2). Esta, por
sua vez, produz um certo controle sobre as condies,
acumulando sedimentos, alterando a direo do fluxo
e, por acumulaes, produzindo turfeiras. A transpirao da vegetao nessas regies tambm pode
modificar o ciclo hidrolgico.
liares para cada rea alagada e influenciados pelas

caractersticas fisiogrficas da rea. Devem-se distinguir a durao e a freqncia da inundao. Cowadin
et al. (1979) definiram os hidroperodos das reas
alagadas como segue:
reas alagadas com mar
` permanentemente inundadas com gua de

mar;
` irregularmente expostas com variaes de mar
durante perodos mais curtos do que um dia;
` regularmente inundadas e expostas (pelo menos
diariamente);
` irregularmente inundadas.
reas alagadas sem mar
` permanentemente inundadas;
` expostas intermitentemente com inundaes
raras durante perodos de seca;
` inundadas estacionalmente;
` com inundao semipermanente durante alguns
perodos do ano;
` saturadas com o substrato saturado por largos
perodos, mas sem gua na superfcie;
` temporariamente inundadas inundao por
curtos perodos;
` intermitentemente inundadas perodos variveis e irregulares de inundao sem um padro
estacional caracterstico.
O hidroperodo, associado flutuao de nvel,

varia consideravelmente para as diversas reas alagadas. Esse hidroperodo resultado dos seguintes
fatores:
` balano entre as entradas e sadas de gua;
` fisiografia da regio, geologia, guas subterrneas e solo da subsuperfcie.
Fig. 15.2 Efeitos da hidrologia na fsico-qumica e na

biota das reas alagadas
O ciclo hidrolgico define o hidroperodo ou

hidropulso, o qual representa o padro estacional do
nvel de gua. Esse ciclo e o nvel da gua so pecu-
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O balano hidrolgico das reas alagadas muito

importante e dado pela seguinte frmula (Mitsh e
Gosselink, 1986):
DV = Pn + Se + Ge ET So Go T
onde:
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V Volume de gua em reserva

DV Mudanas no volume de gua em reserva
Pn Precipitao lquida
Se Entradas de superfcie
Ge Entrada por gua subterrnea
ET Evapotranspirao
So Sadas de superfcies
Go Sadas por guas subterrneas
T Entradas (+) ou sadas () por mar
A determinao dos balanos hidrolgicos anuais
em reas alagadas muito importante, uma vez que
permite calcular tambm a periodicidade quantitativa dos eventos e, por associao, determinar os
balanos de nutrientes e a exportao e importao
de material.
Como j citado anteriormente, o ciclo hidrolgico interfere nos mecanismos de funcionamento dos
componentes biticos, direta ou indiretamente, constituindo-se numa funo de fora muito importante
no sistema.
15.1.3 Ciclos biogeoqumicos

Estes ciclos incluem processos de transformao
e processos de transporte entre as reas alagadas e os
ecossistemas circundantes.
A magnitude dos ciclos biogeoqumicos e a sua
velocidade dependem do acmulo de biomassa nas
reas alagadas e do tipo de vegetao. Com a predominncia de vegetao de fcil decomposio e o
acmulo de macrfitas aquticas, o ciclo acelerado.
Florestas inundadas, como as de cipreste, em reas
temperadas, contribuem muito pouco com material
biolgico, sendo que a principal troca a de gases.
reas inundadas, como as de florestas na Amaznia,
apresentam alta contribuio de matria orgnica
para a gua. Os solos podem ser minerais ou orgnicos; feita uma comparao entre os dois tipos no
Quadro 15.1. Os solos orgnicos recebem, evidentemente, contribuio da vegetao.
Geralmente, a inundao produz uma reduo
da oxigenao do solo e resulta em situaes anaerbicas. A taxa de perda de oxignio do solo e a
conseqente reduo dependem da temperatura, da
disponibilidade de substratos orgnicos e da deman-
cap_15.indd 421
421
Quadro 15.1 Comparao de solos minerais e orgnicos

em reas alagadas
Contedo
orgnico (%)
pH
Densidade
Porosidade
Condutividade
hidrulica
Capacidade de
reteno de
gua
Disponibilidade
de nutrientes
Capacidade de
troca inica
rea alagada
representativa
SOLOS MINERAIS
SOLOS ORGNICOS
< 20 35 >
20 35
Prximo ao neutro
Alta
Baixa (45 55%)
cido
Baixa
Alta (80%)
Alta
Baixa e alta
Baixa
Alta
Geralmente alta
Baixa, dominada por
ctions principais
Matas ciliares e
regies pantanosas
Geralmente
baixa
Alta, dominada
por hidrognio
reas de
turfeiras
temperadas
da qumica de oxignio, que depende de redutores

presentes (Patrick et al., 1972, 1974, 1976). A ausncia de oxignio dissolvido afeta a disponibilidade de
nutrientes e altera os ciclos biogeoqumicos, tendo
como conseqncia um certo nmero de adaptaes
especficas das plantas a esse tipo de sistema. Geralmente, existe uma camada fina de oxignio sobre o
solo, resultante da fotossntese de algas, dos efeitos
do vento e das trocas de oxignio atravs da interface
ar-gua. As alteraes no potencial redox neste perfi l
vertical de apenas alguns centmetros no solo so
importantes para o ciclo de alguns elementos, tais
como mangans, ferro e enxofre.
Os transportes de nutrientes nas reas alagadas
esto todos relacionados com os ciclos hidrobiolgicos
e incluem entradas por gua de superfcie, atmosfera, precipitao e mars (no caso de reas alagadas
de mar); sadas pela atmosfera, gua de superfcie
e subsuperfcies; e perdas pela fi xao em sedimentos do fundo. As transformaes e translocaes so
determinadas pela biomassa presente.
As reas alagadas recebem materiais dos ecossistemas adjacentes e os exportam por meio de vrios
processos, conforme esquematiza a Fig. 15.3.
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422 Limnologia
Precipitao
Importao
Exportao
rea alagada
Ciclos biogeoqumicos acelerados ou
alterados pela presena da biomassa
(transformaes e translocaes)
Fig. 15.3 Importao e exportao de material, efeitos

da precipitao e papel regulador das reas alagadas
Reciclagem de nutrientes
A reteno de sedimentos, material em suspenso e restos de matria orgnica dissolvida uma
caracterstica de reas alagadas e tem um papel importante nos ciclos biogeoqumicos. Os mecanismos que
contribuem para a reteno de nitrognio nas reas
alagadas so:
` sedimentao;
` fi xao pela vegetao;
` desnitrificao.
Em reas alagadas com elevado tempo de reteno, a sedimentao tambm significativa (Jansson
et al., 1994). Alm dessa sedimentao de matria
orgnica com alta concentrao de nitrognio e fsforo
particulado, macrfitas e epfitas assimilam nitrognio. parte desse mecanismo de remineralizao,
outros processos podem ocorrer nas reas alagadas,
tornando disponvel mais nitrognio inorgnico, que
reassimilado ou carreado pelas descargas a jusante. O mecanismo mais importante de reteno de
nitrognio em reas alagadas o processo bacteriano de desnitrificao, no qual nitrato (NO3) e nitrito
(NO2-) so transformados, via xido nitroso (N2O),
em nitrognio atmosfrico (N2). Este pode ser fi xado
por algumas plantas e bactrias por meio do processo de fi xao biolgica. Entretanto, do ponto de vista
energtico, a fi xao de N2 dispendiosa e s ocorre
quando o suprimento de amnia e nitrato baixo.
Desnitrificao um importante mecanismo de
reteno de nitrognio em reas alagadas, e como
demonstraram Whitaker (1993) e Whitaker et al.
(1995), para a represa da UHE Carlos Botelho (Lobo/
Broa), cerca de 30% do nitrognio que chega so perdidos para o ar pelo processo de desnitrificao. Em um
cap_15.indd 422
estudo realizado em seis represas do mdio Tiet, no

Estado de So Paulo, Abe et al. (2003) demonstraram
que a desnitrificao um processo quantitativamente
importante nessas represas; a comunidade bacteriana na gua livre ou nas reas alagadas tem um papel
fundamental nesse processo (Abe e Kato, 2000).
Outros estudos de desnitrificao em reas alagadas no Brasil incluram Enrich-Prost e Esteves (1998);
Esteves e Enrich-Prost (1998); Abe et al. (2002) e
Tundisi et al. (2006).
Em um estudo realizado em uma vrzea do Ribeiro do Feijo (Estado de So Paulo), Sidagis-Galli
(2003) analisou as caractersticas fsicas e qumicas da gua e determinou as taxas de nitrificao e
desnitrificao dos sedimentos da vrzea. As taxas
de nitrificao variaram de 0,145 a 0,068 mol N
NO3.g-1.dia-1 e a rota metablica predominante, de
acordo com essa autora, foi a heterotrfica, na qual as
bactrias utilizam amnio como substrato. As taxas
de desnitrificao nessa rea alagada apresentaram
um valor mdio de 0,0082 mol N2O.g-1.dia-1.
H uma considervel reduo dos compostos
nitrogenados, principalmente amnio, o que mostra
o importante papel quantitativo da vrzea como sistema de filtro e depurao das guas subsuperficiais
que alimentam o rio. Esses resultados confirmam os
estudos realizados por vrios autores que determinaram taxas de nitrificao e desnitrificao associadas
composio bacteriana (Feresin e Santos, 2000;
Gianotti e Santos, 2000) em reas alagadas no Brasil.
A Fig. 15.4 mostra os detalhes do ciclo biogeoqumico do carbono em reas alagadas e os processos
envolvidos nesse ciclo, ou seja, sedimentao, respirao, lixiviao, deposio, adsoro, metanognese,
oxidao, floculao, fi xao e suspenso (ressuspenso) de sedimentos.
reas alagadas como sistemas de reteno
de nitrognio, fsforo, metais pesados e
matria orgnica
A utilizao de reas alagadas naturais ou artificiais para a reteno de nitrognio, fsforo, substncias
e metais pesados foi demonstrada por muitos autores
(Novitski, 1978; Mitsch e Gosselink, 1986; Weisner
et al., 1994; Leonardson, 1994; Hendricks e White,
2000; Hill, 1996; Whitaker e Matvienko, 1998). Abe
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423
Fig. 15.4 Ciclo biogeoqumico do carbono no subsistema aqutico da rea alagada de Okefenokee, Flrida (Estados
Unidos)
Fonte: modicado de Patten (1988).
et al. (2006) analisaram o potencial de reteno de

nitrognio de uma rea alagada na regio de Parelheiros, em So Paulo, e constataram a importncia
da conservao dessa rea alagada para o tratamento
inicial da gua da represa Billings para a represa de
Guarapiranga. Estudos e projetos para a utilizao
de reas alagadas artificiais no Brasil como tcnica de purificao de grandes quantidades de gua
foram introduzidos por Salati (comunicao pessoal),
Manfrinato (1989) e Salati et al. (2006).
Em vrias regies do Brasil, especialmente no
Estado de So Paulo e na regio metropolitana de So
Paulo, reas alagadas tm sido utilizadas extensivamente como sistemas de tratamento inicial. Tundisi
(1977) demonstrou que o conjunto de reas alagadas que existem em todos os afluentes da represa
da UHE Carlos Botelho (Lobo/Broa) tem um papel
fundamental na manuteno da situao mesotrficaoligotrfica daquele reservatrio.
Essa reteno de nutrientes, elementos e substncias dissolvidas , hoje, mundialmente utilizada
para o tratamento de efluentes industriais e para o
tratamento primrio e inicial de esgotos de origem
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domstica ou para reciclagem de nutrientes de origem

agrcola (fertilizantes ou despejos de fazendas de criao de ovinos, por exemplo). Porm, essa capacidade
de reciclagem e reteno de nutrientes por parte das
reas alagadas no infinita. Os solos das reas alagadas retm substncias txicas, inclusive metais, e estes
podem ser absorvidos pelas plantas aquticas e mobilizados para a rede alimentar pelo consumo de aves,
peixes e invertebrados.
A conservao das reas alagadas naturais
uma importante medida para controlar nutrientes
e reciclar poluentes e metais pesados. Essa capacidade de reciclagem e a alta biodiversidade das reas
alagadas levaram organizao e ao estudo de um
conjunto de valores para as reas alagadas, valores
estes relacionados com os servios proporcionados
por esses ecossistemas. Alm dos referidos servios,
reas alagadas tm um outro conjunto muito importante de funes: a regulao do ciclo hidrolgico
e a capacidade de controlar enchentes, dada a sua
capacidade de reteno, com grande rea de superfcie, produzindo uma reduo do fluxo a jusante
(Howard-Williams, 1983).
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424 Limnologia
10
K
N
Mixed phytoplankton
(Lago George)
-2
Estoque (gm )
10
Potamogeton crispus
(Pongolopan)
Potamogeton pectinatus
(Swartvlei)
D.W.
Typha domingensis
(Lago Chilwa)
Paspalum +
(Amazonas)
10
Cyperus papyrus
(Lago George)
O controle da eutrofizao no lago Biwa, Japo

(Nakamura e Nakajima, 2002), e no lago Balaton,
Hungria (Istvanovics, 1999), foi realizado com a
utilizao intensiva de macrfitas aquticas em reas
alagadas.
A Fig. 15.5 mostra os estoques (por unidade de
rea) de potssio, nitrognio e fsforo, em reas alagadas tropicais e subtropicais, com macrfitas emersas,
flutuantes e submersas em comparao com fitoplncton de um lago tropical raso (lago George, na
frica).
K
N
K
10
N
N
N
P
P
1
N
K
P
0,1
Fig. 15.5 Estoques (por unidade de rea) de potssio,

nitrognio e fsforo, em vegetao de reas alagadas
de regies tropicais e subtropicais
Fonte: Talling e Lemoalle (1998).
A maior parte da matria orgnica produzida nas

reas alagadas sofre uma decomposio, e diferentes
estgios da decomposio do material so consumidos por animais. Entretanto, uma considervel poro
da matria orgnica (em alguns casos, mais de 30%)
transportada de reas adjacentes. difcil distinguir
entre material alctone e autctone em decomposio
cap_15.indd 424
nas reas alagadas, a no ser por meio do uso de

istopos marcadores (13C), que podem demonstrar a
origem do material em decomposio (Gopal, 1992)
e seu transporte.
Por meio da utilizao do 13C, Martinelli et al.
(1994) estudaram a dinmica do carbono na regio
amaznica, comparando todo o complexo de vegetao que se desenvolve em canais, lagos, florestas de
inundao, todos esses subsistemas constitudos por
vegetao herbcea, florestas de grande porte, vegetao submersa, perifton, fitoplncton e macrfitas
emersas. As concluses desses autores mostram, por
meio dessa tcnica, que as principais fontes de carbono so o CO2 atmosfrico e o CO2 de origem fluvial.
A decomposio transfere carbono aos sedimentos. A
magnitude da transferncia de carbono para os diversos reservatrios decorre das alteraes hidrolgicas
produzidas pelo ciclo estacional e dos fluxos e movimentao das massas de gua. A grande variabilidade
espacial observada na composio e disperso dos
reservatrios de carbono , segundo esses autores, um
fator de complexidade na amostragem e na interpretao dos resultados.
A freqncia e a intensidade da decomposio
esto diretamente relacionadas com o hidrociclo, sua
magnitude e a velocidade da corrente. Fungos e bactrias tm um importante papel nessas reas (Clymo,
1983).
Em resumo, sobre os ciclos biogeoqumicos e a
reciclagem de nutrientes nas reas alagadas, pode-se
sintetizar (Richardson, 1992):
` reas alagadas funcionam como transformadores efetivos de nitrognio, fsforo e carbono.
` reas alagadas liberam significativas concentraes de N2 para a atmosfera por meio de processos
de desnitrificao.
` Fsforo absorvido pelas razes das plantas,
precipita-se sob a forma de ferro e alumnio ou
fi xado por bactrias, fungos e algas.
` Carbono reduzido e oxidado e o transporte
desse elemento no ciclo hidrolgico fundamental.
` A reteno de nutrientes pelas reas alagadas
varia de acordo com a estao do ano, a durao e
a intensidade do hidrociclo.
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` reas alagadas podem funcionar como sumidouro ou fonte de elementos, dependendo do tipo
de rea alagada, da estao do ano e da durao
do hidrociclo.
` reas alagadas podem ser fonte importante de
fi xao de carbono e ter um papel importante nos
ciclos globais desse elemento.
` reas alagadas no so sumidouros eficientes de
potssio e sdio e retm menos fsforo do que as
florestas riprias.
Quadro 15.2 Caractersticas e adaptaes das comunidades de reas alagadas
ADAPTAES ALTA SALINIDADE

1. Alta concentrao osmtica intracelular,
produzida por acmulo de sais (NaCl) ou
por compostos orgnicos (como glicerol,
por exemplo).
2. Acmulo de potssio e extruso de
sdio.
ADAPTAES ANOXIA
1. Mecanismos estruturais de raiz com
aerenquina, que permitem aerao da raiz
a partir das pores areas da planta.
15.1.4 Principais adaptaes biolgicas

Os organismos que se desenvolvem em reas
alagadas apresentam algumas adaptaes especiais
(Quadro 15.2), devidas aos inmeros efeitos estressantes desses ecossistemas:
` As flutuaes de nvel envolvem perodos de
dessecao e de perda de gua.
` H perodos de intensa anoxia associados, em
muitos casos, a altas temperaturas (nos trpicos,
a temperatura da superfcie da gua pode atingir
35C).
` Em reas alagadas prximas costa ou em
regies no interior dos continentes com intensa
evaporao, h flutuaes intensas de salinidade.
H, portanto, adaptaes anoxia, a baixas
concentraes de O2, s variaes de salinidade e ao
dessecamento. Alm dessas adaptaes, as plantas
flutuantes e submersas ou rvores das reas de inundao alagadas proporcionam estruturas para perifton,
invertebrados aquticos e alevinos de peixes que se
protegem contra predadores; tambm a extensa rede
de razes, folhas e material em decomposio funciona
como um filtro, retendo matria orgnica dissolvida e
particulada. Gopal (1992) publicou uma extensa reviso sobre as principais adaptaes dos organismos ao
regime de reas alagadas e analisou extensivamente
as adaptaes s caractersticas desses ecossistemas.
Adaptaes reprodutivas e de alimentao verificam-se em muitos organismos de reas alagadas.
Por exemplo, a reproduo pode estar relacionada a
pocas de inundao e dessecamento. Organismos
bentnicos produzem um nmero grande de larvas
para facilitar a distribuio. Em regies alagadas com
cap_15.indd 425
425
Plantas
2. Respirao anaerbica e produo de

etanol.
3. Atividade enzimtica elevada de
enzimas catalisadoras para reproduo de
etanol.
4. Produo de razes adventcias (em
Avicnia).
5. Regies modicadas ou alteradas
para a funo especca de trocas
gasosas (animais). Brnquias em peixes e
crustceos.
Animais
6. Intensa vascularizao e sistema

circulatrio eciente (animais).
7. Modicaes dos pigmentos
respiratrios e diminuio de atividade
locomotora.
8. Adaptaes siolgicas, incluindo alteraes em metabolismo.
ciclo de mar, alguns moluscos necessitam de um

choque de salinidade para liberar os gametas.
H tambm uma ampla variedade de hbitos
alimentares que se traduzem morfologicamente em
apndices especiais para alimentao (um maior
desenvolvimento de clios, setas) das partculas
microscpicas. A absoro de aminocidos e de outras
substncias orgnicas dissolvidas foi demonstrada
por Vomberg (1987).
As reas alagadas so ainda habitadas por muitos
organismos, como rpteis, aves e mamferos, que se
utilizam extensivamente do ambiente aqutico e
pantanoso para alimentao. Esses organismos funcionam como um sistema de transporte de nutrientes
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426 Limnologia
e restos vegetais e podem ser importantes na disperso de animais e plantas aquticas (ver Cap. 6).
As plantas de reas alagadas apresentam ainda
uma importante alterao metablica, que o fato
de algumas serem plantas C4, ou seja, o produto da
incorporao do CO2 na planta o cido oxalactico,
em vez do cido fosfoglicrico, comum em plantas C3
pelo fato de utilizarem CO2 atmosfrico mesmo em
baixas concentraes e apresentarem baixa fotorrespirao (Gopal, 1992).
15.1.5 Produo primria e diversidade de

espcies
Os dados da produo primria de reas alagadas foram extensivamente estudados por Mitsch e
Gosselink (1986), os quais verificaram que os resultados indicam a seqncia presente no Quadro 15.3.
Quadro 15.3 Produo primria em reas alagadas
reas pantanosas
com guas
correntes
reas pantanosas reas pantanosas

com uxo pouco sem uxo e guas
desenvolvido
paradas
Produo primria decrescente
Esses resultados aplicam-se provavelmente a reas

pantanosas florestadas. Em regies com pequenos
lagos e guas paradas, notam-se extensas floraes de
cianofceas e um grande desenvolvimento de macrfitas. Tundisi et al. (no publicado) encontraram
concentraes elevadas de clorofila a (at 200 mg.m-3)
em lagos do Pantanal Mato-grossense.
A diversidade de espcies tambm elevada nessas
regies, devido, em alguns casos, a um mosaico de
pntanos, florestas inundadas, pequenos riachos,
lagos, mata galeria. Essa diversidade est relacionada com peixes, anfbios, rpteis, aves e mamferos, os
quais encontram nas reas alagadas abrigo, alimento
e condies adequadas para reproduo.
As redes alimentares em reas alagadas so
complexas e diversificadas. As razes para essa alta
diversidade esto relacionadas com a grande diversidade de nichos e a alta produtividade de matria
orgnica. Invertebrados de reas alagadas incluem
grande nmero de insetos que, atravs de bolhas de
ar, na fase adulta, respiram oxignio do ar, embora
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nas fases larvais apresentem brnquias. Moluscos

pulmonados so abundantes em algumas reas alagadas tropicais. Peixes com capacidade para respirar
oxignio do ar com adaptaes em bexigas natatrias altamente vascularizadas, como Arapaima, so
comuns em muitas reas alagadas da regio amaznica.
Em todas as reas alagadas, comunidades do
perifton, epifton e epiplicas so importantes
contribuintes para a produtividade primria. A produtividade primria do fitoplncton em reas alagadas
pode variar de 2 a 10 gC.m-2.dia-1 (Westlake, 1980).
Estudos sobre a contribuio do perifton em
reas alagadas mostram que essa comunidade pode
contribuir com at 30% da produo total em bancos
de macrfitas (Wetzel, 1965).
As contribuies relativas de cada um dos componentes da comunidade de produtores primrios das
reas alagadas (Tab. 15.2) (fitoplncton, perifton,
algas epifticas e epiplicas, macrfitas emersas e
submersas, hidrfitos) variam em funo do hidrociclo, da flutuao de nvel e da disponibilidade de
nutrientes.
Simes Filho et al. (2000), em trabalho realizado
nas regies marginais do rio Mogi Guau (lago Inverso, Jata), verificaram que a durao do pulso de
inundao parece ser significativamente mais importante que a sua intensidade em relao ao material
particulado, o que implica a reciclagem de nutrientes
e a produtividade primria de macrfitas submersas,
fitoplncton e perifton.
Realizaram-se poucos estudos acerca do fluxo total
de energia em reas alagadas, o que ainda um desafio importante, particularmente em regies tropicais.
Considera-se que a herbivoria direta por animais,
em geral, tem um papel relativamente insignificante
no funcionamento das reas alagadas (Gopal, 1992).
Freqentemente, a vegetao constituda por plantas no-palatveis. Segundo Odum (1957) e Teal (1957,
1962), a cadeia alimentar de detritos tem um papel
quantitativo muito importante em reas alagadas.
Todavia, em algumas reas alagadas com macrfitas
flutuantes e abundante perifton, a herbivoria constitue um importante fator na transformao e no uso da
matria orgnica produzida por produtores primrios.
16/5/2008 11:19:57
Tab. 15.2 Produtividade anual de vrias plantas aquticas de reas alagadas comparadas com
toplncton. Valores em peso seco livre de
cinzas (gramas de matria orgnica.m-2.ano-1)
MDIA
GRADIENTE
Fitoplncton
de guas
1 3.000
continentais
Plantas submersas
Regies
650
temperadas
Regies tropicais
Plantas utuantes
Salvinia spp
150
Aguap
4.000 6.000
Papiro
6.000 9.000
Plantas com razes
2.700
Typha (taboa)
Phragmites
2.100
reas alagadas com vegetao inundada
Cipestre
692 4.000
Vrias espcies de
1.600
695 4.000
vegetao
Floresta mida
2.250
tropical
Floresta boreal
900
Savana
790
Vegetao
herbcea
560
de regies
temperadas
Fitoplncton
140
ocenico
MXIMO
1.300
1.700
1.500
15.000
3.700
3.000
Fontes: modicado de Teal (1980), Westlake (1982) e

Moss (1988)
Pssaros so o componente mais importante das reas

alagadas e podem consumir macrfitas diretamente.
Smith (1982) listou, por exemplo, 50 diferentes espcies de pssaros (Dendrocygna, Anser, ANA, Branta
e outras) que se alimentam de Paspalum, Polygnum,
Nymphaea, Typha, Scirpus e Najas.
Moluscos e vrios invertebrados alimentam-se
de macrfitas aquticas; insetos aquticos coletores, predadores, raspadores ou particionadores
alimentam-se de uma variedade muito grande de
algas, macrfitas, detritos, perifton, algas e pequenos
animais (peixes, em especial alevinos e ovos). A din-
cap_15.indd 427
427
mica da rede alimentar em reas alagadas complexa

e diversificada, e h muitos estudos que demonstram
o importante papel dos detritos nesses ecossistemas
(Gopal, 1992).
15.1.6 Avaliao de impactos

Uma srie de impactos de vrias origens e intensidades atinge reas alagadas. A avaliao desses
impactos complexa.
` Efeitos de curta e longa durao.
` Propagao dos efeitos devido conectividade
dos sistemas.
` Processos regionais relacionados com os impactos: regulao do fluxo, regulao dos ciclos
biogeoqumicos; perda da biodiversidade.
` Avaliao dos impactos da excessiva toxicidade
nas reas alagadas.
` Perda do hidrociclo e das flutuaes de nvel.
15.1.7 Modelagem ecolgica

A modelagem ecolgica de reas alagadas fundamental para o gerenciamento desses ecossistemas e
para implementar programas de conservao. Desenvolveram-se modelos hidrolgicos, modelos de ciclos
biogeoqumicos e de gerenciamento, os quais esto
descritos em volumes editados por Mitsch e Gosselink (1986), Mitsch et al. (1988) e Patten et al. (1992).
Fundamentalmente, esses modelos levaram em conta
a diversidade dos diferentes tipos de reas alagadas,
a complexidade hidroqumica desses ecossistemas
de transio, os processos transientes, as interfaces
(como, por exemplo, sedimento-gua) e processos de
sedimentao, ressuspenso, desnitrificao e lixiviao. Alm disso, consideraram a capacidade de trocas
de substncias e elementos com os sistemas adjacentes, como reas terrestres, rios, outras reas alagadas,
vrzeas e florestas riprias. Aplicou-se modelagem
ecolgica para reas alagadas costeiras, esturios,
reas alagadas com mangues, reas alagadas florestadas (florestas temperadas de inundao), lagos rasos e
reservatrios.
Muitos processos foram utilizados para organizar um conjunto de sistemas de predio extremamente teis na modelagem ecolgica de reas alagadas
e no gerenciamento:
16/5/2008 11:19:57
428 Limnologia
` hidroperodo;
` qualidade da gua;
` eficincia da drenagem;
` eficincia do controle de enchentes;
` morfologia;
` densidade de vegetao;
` densidade de invertebrados;
` rea da superfcie;
` tipo de substrato;
` condio trfica;
` flutuao do nvel;
` profundidade;
` rede de drenagem que alimenta a rea alagada.
O manejo adequado das reas pantanosas importante para possibilitar a sua recuperao, conservao
e para a otimizao dos usos. Por exemplo, Mitsch e
Gosselink (1986) apontam os seguintes aspectos positivos no manejo dessas reas para fins mltiplos:
` possibilitam a manuteno da qualidade da
gua;
` permitem a reduo da eroso;
` protegem e regulam as enchentes;
` proporcionam um sistema natural de processamento de poluentes atmosfricos;
` proporcionam um sistema-tampo adequado
entre reas urbanas e industriais;
` proporcionam alimento e materiais para consumo de fbricas (fibra, madeira);
` proporcionam reas para a reproduo de espcies de peixes e camares;
` mantm um depsito variado de plantas de
reas alagadas, devido alta diversidade de plantas especializadas;
` controlam populaes de insetos;
` mantm exemplos de ecossistemas com comunidades naturais completas.
15.1.8 Valorao
A valorao das plancies de inundao do alto
rio Paran foi realizada por Rosa Carvalho (2004),
utilizando-se valores como custo de viagem para
usos recreativos, o que apresentou um valor de
U$ 234 milhes.
A valorao das reas alagadas deve incluir as
seguintes funes:
cap_15.indd 428
` funo ecolgica;
` controle de enchentes;
` controle da qualidade das guas;
` biodiversidade;
` produtividade;
` vida selvagem;
` valores culturais;
` recarga de aqferos;
` dissipao de foras erosivas;
` hbitats e nichos reprodutivos e alimentares
para invertebrados, peixes e mamferos;
` oportunidades de recreao;
` valores estticos.
15.1.9 Outros estudos no Brasil

Dois livros brasileiros mais recentes tratam do
problema das reas alagadas com muita propriedade,
consolidando um conjunto de inter-relaes: Santos e
Pires (2000, v. 1 e 2) e Henry (2003). Uma contribuio
importante tambm foi dada por Wetzel et al. (1994).
O volume organizado por Henry (2003), com
contribuies de inmeros autores, apresenta um
conjunto importante de avaliaes e concluses, a
descrio do funcionamento de reas alagadas de
vrios tipos e caractersticas nas regies Sul e Sudeste
do Brasil. Trata-se de uma contribuio metodolgica e conceitual importante para a compreenso do
problema, com informaes originais sobre reas
alagadas nos trpicos e subtrpicos.
No volume Ectonos nas Interfaces dos Ecossistemas Aquticos, Henry (2003) destaca que essas zonas
de transio representadas por reas alagadas tm atributos estruturais e funcionais, tais como morfometria,
posio em relao a rios, reservatrios, gradientes
horizontais e verticais, e destaca ectonos litorneos,
que reciclam, conservam e exportam nutrientes e
atuam como sistema-tampo; ectonos riprios (guas
contguas a ambientes lticos), alm de ectonos nas
reas midas alagveis e na transio gua-sedimento.
Ao caracterizar reas alagadas como ectonos e regies de transio, Henry (2003) destaca a importncia
desses ecossistemas na sustentao da biodiversidade e da diversidade biolgica, tambm demonstrada
por Bini et al. (2001) e Neiff et al. (2001) na plancie de
inundao do rio Paran. Neiff (2003) destaca ainda a
16/5/2008 11:19:57
heterogeneidade espacial de reas alagadas e o carter

pulstil desses ambientes, em razo de variaes do
ciclo hidrolgico. Caracterizou-se esse pulso de inundao como uma funo de fora muito importante na
riqueza da comunidade de macroinvertebrados bentnicos, a qual aumentou aps o pulso de inundao em
uma lagoa associada no rio dos Sinos (Rio Grande do
Sul) (Stenert et al., 2003).
Comunidades zooplanctnicas e caractersticas
limnolgicas da plancie de inundao do rio Paran
foram estudadas por Sendacz e Monteiro Junior
(2003). Esses autores concluram que a diversidade de
organismos zooplanctnicos alta, comparada com
outros sistemas hidrolgicos, principalmente em relao a coppodes calanides.
REAS ALAGADAS EM REGIES URBANAS

Em muitas regies metropolitanas e reas urbanas do Brasil,
existem reas alagadas com vegetao herbcea ou orestas riprias. Essas reas alagadas esto associadas a rios
urbanos de grande ou pequeno porte (como o caso do rio
Tiet, na Regio Metropolitana de So Paulo, onde reas
alagadas so comuns) e tm um papel fundamental na reciclagem de nutrientes, em particular na reduo dos aportes
de cargas difusas de nitrognio, fsforo e metais pesados.
Por exemplo, Abe et al. (2006) demonstraram o importante
papel que a vrzea da regio de Parelheiros tem na Regio
Metropolitana de So Paulo, reduzindo cargas pontuais provenientes do brao Taquacetuba da Represa Billings devido
ao processo de desnitricao (ciclo do nitrognio) e xao de fsforo nas razes da vegetao herbcea nessa rea
alagada. Portanto, a preservao dessas reas nas regies
urbanas fundamental para a manuteno dos ciclos e para
a conservao da qualidade das guas. Estimativas do valor
econmico dessas reas em regies urbanas, com relao
aos servios por elas proporcionados, devem contribuir
para a deciso de proteg-las, conserv-las e expandi-las
(Tundisi, 2005a, 2005b).
15.1.10 Utilizao das reas alagadas pelo

homem
Em regies tropicais, muitas reas alagadas foram
utilizadas por populaes locais que se aproveitaram
das fontes renovveis de recursos para explorao
cap_15.indd 429
429
racional. Na Amrica pr-colombiana, populaes

indgenas utilizaram reas alagadas para pesca,
cultivo limitado de plantas que toleram inundao,
colheita de produtos (arroz selvagem, plantas medicinais), caa, aqicultura. Esses sistemas de explorao
agroaqutica ainda prevalecem em comunidades
tradicionais de muitas regies do planeta (Ruddle,
1992), mas a taxa de perdas de reas alagadas para
construo civil, agricultura em larga escala, aqicultura em escala industrial (indstria camaroneira)
preocupante. Da mesma forma, a utilizao das
regies de mangue nas reas costeiras por populaes tradicionais foi substituda por cultivo intenso
de peixes, moluscos e crustceos, com danos extensos
vegetao de mangue e ao seu papel funcional na
reciclagem de nutrientes e no suprimento de matria
orgnica para os esturios (ver Cap. 14).
15.2 guas Temporrias

guas temporrias podem ser usadas para fins
domsticos, para fins de agricultura estacional e para
dessedentao de animais em regies semi-ridas. Por
exemplo, no Nordeste do Brasil, aps a inundao do
rio So Francisco nos perodos de cheias, formam-se
inmeros lagos temporrios com salinidade varivel.
Nessas reas, essas lagoas so utilizadas como fontes
de gua e sais para o gado.
Em muitas regies, ocorrem lagoas ou charcos
de dimenses variveis, que apresentam altas flutuaes de nvel, com perodos de dessecao total. Essas
reas tm uma profundidade geralmente pequena
(> 1,00 < 2,00 m), ocupam depresses em zonas ridas
ou semi-ridas, sofrem uma grande influncia do sistema terrestre circundante, principalmente do ponto de
vista da composio qumica (salinidade), turbidez e
permanncia da gua (Alonso, 1985). Nelas ocorrem
extensas flutuaes de nvel de gua, o que determina,
em parte, variaes de salinidade e turbidez.
Alonso (1985), que fez um extenso estudo das
lagoas espanholas, sintetiza algumas caractersticas
fundamentais que permitem determinar a periodicidade, a mineralizao e a turbidezz de guas continentais
de pequeno volume na Espanha. A descrio desses
fatores e sua interao so um bom exemplo do tipo
de abordagem utilizada para estudo e medidas de
16/5/2008 11:19:57
430 Limnologia
diversas variveis em Limnologia e suas inter-relaes

(Fig. 15.6). A Tab. 15.3 mostra a porcentagem dos
principais ons, particularmente em relao a lagoas
mineralizadas, lagoas salinas e lagoas de guas doces
(Alonso, 1985), podendo ser utilizada comparativamente como uma referncia para outras regies.
rido
Chuvoso
Efmeras
Atual
Histrico
Permanentes
Periodicidade
Turbidez
Deserto
Deserto
Tipo de drenagem
Sistemas fora
de equilbrio
Peridicas
Natureza do substrato
Solvel
Insolvel
Profundidade da rea alagada

Profunda
Rasa
Clima
guas
atalsicas
Muito
mineralizadas
Pouco
mineralizadas
Mineralizao
Fig. 15.6 Relaes entre clima, natureza do substrato

e profundidade em lagoas efmeras peridicas e
permanentes
Fonte: Alonso (1985).
medida que ocorre evaporao, h precipitao de sais e a proporo dos diferentes ons varia de
acordo com a composio geoqumica inicial da bacia
hidrogrfica e das guas. Portanto, h precipitaes
seqenciais nessas lagoas.
As relaes ctions divalentes/ctions monovalentes, que se situam em torno de 2,5 (Margalef, 1975),
podem apresentar desvios muito grandes nessas
guas temporrias. A turbidez varia enormemente
nessas guas, dependendo de fatores como o vento,
material em suspenso presente, slidos inorgnicos
e partculas de argila.
A fauna e a flora dessas pequenas colees de

gua apresentam caractersticas muito interessantes e importantes adaptaes. Para os processos de
distribuio geogrfica e composio florstica e
faunstica, bem como dos pontos de vista ecolgico
e evolutivo, relacionando-se com a sucesso, estas
guas temporrias apresentam grande interesse. As
principais adaptaes que a fauna e a flora dessas
lagoas apresentam relacionam-se com o ciclo de vida
(covariando com os perodos de seca e inundao) e
a produo de mecanismos de resistncia que permitem garantir a germinao e a reproduo.
Para as lagoas da Espanha, Alonso (1985) distingue
a presena de diaptomdeos, enfilpodes e cladceros, que produzem ovos de durao muito extensa,
resistentes ao dessecamento, com ciclo de vida curto.
A maioria desses organismos pode alimentar-se de
detritos e existem variadas tolerncias salinidade
por parte dessas espcies. Algumas produzem formas
latentes que permanecem enterradas no sedimento
durante os perodos de seca. Esses estgios podem, no
caso de coppodes, estar relacionados com os copepoditos III, IV, V.
Outra caracterstica importante das comunidades
de lagoas temporrias a tolerncia s flutuaes de
nvel, salinidade e oxignio dissolvido. O estudo das
comunidades de guas temporrias tem tambm um
sentido prtico importante: em muitos casos, podemse cultivar organismos que vivem nessas guas, a partir
da hidratao do sedimento. Um dos organismos
muito comuns em reas alagadas o Streptocephalus
(Anostraca), o qual tem ovos de resistncia de longa
durao.
guas temporrias que ocorrem no Nordeste
brasileiro, por exemplo, ou em regies costeiras como
os lenis maranhenses, tm uma grande importncia
Tab. 15.3 Porcentagem dos principais ons em guas doces, lagoas mineralizadas e lagoas hipersalinas (soma de nions
superior a 100 meq.-1)
Ca++
Mg++
Na++K
K+
CO3H
SO4
Cl
Lagoas de guas doces
38,9
18,2
42
53,5
23,8
22,3
Represas da Espanha
38,2
27
35
59,8
22,2
14,3
Mdia mundial (rios)
63,5
17,4
19
73,9
16
10,1
Europa Central
68,2
25,4
6,4
85,2
10,8
3,9
Lagoas mineralizadas
36,5
20,5
42,9
18,3
43,2
38,6
Lagoas salobras/salinas
4,5
46
49
1,2
52
46
Fonte: Alonso (1985).
cap_15.indd 430
16/5/2008 11:19:58
dos pontos de vista evolutivo, ecolgico e de aproveitamento da fauna e flora.

Do ponto de vista evolutivo, esses ecossistemas
apresentam comunidades extremamente adaptadas
em termos fisiolgicos e de reproduo. Essas adaptaes esto relacionadas s condies flutuantes das
guas temporrias, desde a fase de gua at o dessecamento. Do ponto de vista ecolgico, os mecanismos
de disperso, colonizao e propagao da fauna e da
flora de guas temporrias so tambm inovadores e
diversificados, dado o fato de que esses ecossistemas
so extremamente variveis em suas condies fsicas
e qumicas, alm da morfometria. Do ponto de vista
da aplicao, deve-se considerar que toda a fauna e a
flora aquticas de regies que apresentam rios intermitentes e guas temporrias tm mecanismos bem
estabelecidos com relao ao dessecamento, podendo ser cultivados e, dessa forma, resultar em grandes
biomassas. o caso das vrias espcies de Anostraca,
que podem ser cultivadas a partir dos ovos de dessecamento, gerando uma grande biomassa, utilizada
como alimento de peixes e crustceos.
As redes alimentares nessas guas temporrias
podem ser simples ou complexas, dependendo do seu
estgio de inundao, do volume, da salinidade e das
condies de dessecamento. A turbidez pode limitar
o crescimento do fitoplncton. Os Anostraca aproveitam as partculas de argila em suspenso e delas se
alimentam, utilizando fungos e bactrias a eles aderidos.
Quidordeos das regies marginais alimentam-se
de perifton; entre os carnvoros, ciclopides so
comuns, alm de larvas de insetos (colepteros e
odonatas).
A persistncia de guas um dos principais
fatores que determinam a biodiversidade das guas
temporrias e a composio das comunidades. A
persistncia continuada possibilita uma colonizao tambm continuada, bem como a ampliao dos
nichos ecolgicos e das redes alimentares (Alonso,
1985).
A capacidade de adaptao a guas temporrias
ocorre de trs maneiras:
` abandonar o meio quando as condies se
tornam adversas;
cap_15.indd 431
431
` produzir formas de resistncia;

` produzir ovos que resistem ao dessecamento.
Odonatos e colepteros abandonam o meio sob
condies adversas; algumas espcies podem manterse no sedimento sempre que ocorre uma certa
concentrao de umidade (decpodes, anfpodes,
ispodes).
A produo de ovos que resistem ao dessecamento
encontra-se nos cladceros e nos Anostraca (Streptocephalus, Temnocephalus, Dendrocephalus). Esses
ovos podem resistir a vrios anos de dessecao, e as
condies de ecloso ocorrem imediatamente aps a
hidratao. A ecloso tambm depende, em algumas
espcies, da salinidade da gua.
A biota das guas temporrias est adaptada
a condies instveis. Isso explica, segundo Bayly
(1967), por que os Anostraca no sobrevivem em
guas marinhas. A biota desenvolve-se rapidamente
aps a hidratao e coloniza rapidamente os ambientes reidratados.
Cladceros, coppodes dos gneros Diaptomus
sp, ciclopides (Eucyclops, Tropocyclops) so habitantes comuns nessas guas temporrias. Nelas
ocasionalmente algumas espcies de pssaros alimentam-se de peixes e crustceos durante o perodo de
dessecamento.
15.3 Lagos Salinos (guas Atalssicas)

15.3.1 Caracterizao e denies
Esses lagos ocorrem em zonas desrticas secas,
em todos os continentes, em bacias endorricas onde
a evaporao excede a precipitao. Hammer (1986)
define lagos salinos como aqueles em que no ocorreu
conexo com o oceano em tempos geolgicos recentes, ou que evaporaram aps inundao de guas
marinhas e sofreram subseqente inundao, com
salinidades iguais ou superiores a 3 g.-1 e fauna e flora
preponderantemente originadas nos continentes.
Lagos salinos so encontrados em reas endorricas (internas), sendo lagos fechados com alimentao
pela superfcie por drenagem e gua de chuva. De modo
geral, so encontrados em climas em que a evaporao excede a precipitao. A evaporao excessiva
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432 Limnologia
ocasiona uma concentrao de sais, resultando em

lagos salinos. Os temporrios podem ocorrer em climas
ridos com alta precipitao e rpida evaporao.
A Fig. 15.7 mostra a distribuio de reas arricas e endorricas. Condies geogrficas e climticas
determinam as regies onde a drenagem no atinge
os oceanos. A Fig. 15.8 apresenta as principais regies
Fig. 15.7 Distribuio geogrca das principais reas

com lagos salinos
Distribuio de climas ridos, semi-ridos

e extremamente ridos nos continentes sul e norteamericanos, e regies onde ocorrem lagos salinos
Fonte: modicado de Williams (1996).
cap_15.indd 432
secas da Amrica do Sul e da Amrica do Norte,

e as latitudes onde ocorrem lagos salinos nesses
continentes.
As bacias de drenagem dos lagos salinos variam
em rea. A maior a do lago Eyre, na Austrlia, com
1.300.000 km2. Outras bacias muito grandes incluem
o mar Morto (31.080 km2), o lago Niriz (26.440 km2)
e o lago Chilwa (7.000 km2) (Hammer, 1986).
Os lagos salinos podem originar-se a partir de
tectonismo, vulcanismo ou ter origem glacial. Em
alguns casos, a origem est relacionada com rochas
de soluo ou mecanismos fluviais.
A morfometria desses lagos bastante variada,
podendo sofrer alteraes devidas s flutuaes de
nvel, que so mais comuns do que em sistemas exorricos. Em lagos salinos rasos, essas flutuaes so
elevadas, como no caso do lago Eyre, na Austrlia
(0 a 6 m).
Hammer (1986) listou 25 lagos salinos na Amrica do Sul, com reas de 1,0 km2 a 50 km2. A maioria
dos lagos salinos na Bolvia e no Chile apresentou
profundidades de 1,0 m a 2,0 m. De modo geral, os de
profundidades maiores que 50 m so raros em todos
os continentes.
Descreveram-se lagos salinos no Pantanal Matogrossense, no interior do Brasil (Cunha, 1943), sobre
os quais, entretanto, h poucas informaes cientficas disponveis (Mouro, 1989). Lagos salinos e
lagoas temporrias ocorrem no Nordeste do Brasil,
nas regies do mdio e baixo So Francisco.
A classificao dos lagos salinos do interior dos
continentes tem sido consideravelmente debatida.
O ponto principal a distino que deve ser feita
entre lagos salinos e guas salobras, como as que se
encontram nos esturios e nas lagoas costeiras. Essa
distino o fator por meio do qual as guas interiores comeam a ser classificadas como salinas em
relao s guas denominadas doces.
O termo atalssico foi proposto por Bayly (1964)
para distinguir lagos salinos de origem no-marinha
no interior dos continentes. Embora esse termo seja
criticado (Hammer, 1986), seu uso tem sido muito
comum, e o termo salobro no mais utilizado em
Limnologia. Os limites inferiores de salinidade para
definir esses lagos so sempre arbitrrios, tendo sido
feitas vrias classificaes.
16/5/2008 11:19:58
O sistema de Veneza, por exemplo (Societas Internationalis Limnologiae, 1959), considerou a seguinte
classificao:
0 4 mg.-1 salinidade oligoalino
4 30 mg.-1 mesoalino polialino
30 40 mg.-1 eualino
> 40 mg.-1 hipersalino
J outros autores, como Lffler (1961), propuseram
como limite superior de gua doce 1 g.-1 de salinidade
com base na tolerncia salinidade de Entomostraca.
Williams (1964) definiu lagos salinos como aqueles com mais de 3 g.-1 de material dissolvido total.
Ramson e Moore (1944) apresentaram outro tipo de
classificao:
300 1.000 mg.-1 moderadamente salino
1.000 10.000 mg.-1 salino
10.000 30.000 mg.-1 altamente salino
> 30.000 mg.-1 hipersalino
Hutchinson (1957) classificou os lagos salinos
em trs tipos principais: com predominncia de
carbonatos, com predominncia de sulfatos e com
predominncia de cloretos.
A classificao de Beadle (1943) baseia-se na
penetrao das espcies de gua doce nos lagos com
crescente salinidade. Portanto, esta foi uma classificao baseada na tolerncia salinidade das espcies.
Beadle (1959) apresentou os seguintes limites nesta
classificao biolgica de lagos salinos:
` Limite superior mximo para fauna de gua
doce: 15.
` Limite mdio com preferncia para guas salinas: 15 50.
` Limite superior mximo para fauna com preferncia para guas salinas: > 50 at saturao.
Os vrios sistemas de classificao utilizados para
os lagos salinos mostram a dificuldade de estabelecer
limites definidos, em virtude dos gradientes existentes
e das superposies que ocorrem entre os diferentes
tipos de lagos salinos. Por outro lado, classificaes
baseadas nos limites superior ou inferior de tolerncia
salinidade de espcies de gua doce e de espcies que
toleram altas salinidades, com base em dados fisio-
cap_15.indd 433
433
lgicos e ecolgicos, devem levar em conta, at certo

ponto, a escassez de dados para lagos tropicais, uma
vez que a associao tolerncia salinidade/temperatura fundamental.
15.3.2 Circulao e composio qumica

A maioria dos lagos salinos polimtica, em razo
das baixas profundidades e dos efeitos do vento.
Variaes diurnas de temperatura podem ocorrer,
formando-se termoclinas secundrias (Vareschi,
1982). Hutchinson (1973a, 1973b) descreveu estratificao trmica em lagos salinos mais profundos. Lagos
salinos meromticos foram descritos por Hutchinson
(1973b) Big Soda Lake (Estados Unidos) e por
Melack (1978) e McIntyre e Melack (1982) para o
continente africano.
A composio qumica inorgnica dos lagos salinos e a salinidade so determinadas pelos seguintes
fatores:
` geoqumica da bacia de drenagem e intemperismo;
` natureza qumica da gua de precipitao
(composio da chuva);
` soluo e precipitao seletiva de sais que dependem da evaporao e do seu processo contnuo;
` contribuio de guas subterrneas.
De acordo com Hutchinson (1957), a salinidade
de guas interiores deve ser considerada como a
concentrao de todos os constituintes inicos
presentes (p. 553, v. 1). O termo salinidade referese, portanto, aos seguintes ons: Na, K, Ca, Ng, Cl,
SO4, HCO3 e CO3.
A salinidade pode ser medida por slidos totais
dissolvidos (STD), condutividade eltrica (mho ou
Siemens.cm-1) ou salinidade (mg.-1).
Existe uma grande variao na composio
qumica dos lagos salinos, embora, em termos
regionais, essa composio seja aproximadamente
uniforme. Com relao composio inica, os lagos
salinos so divididos em lagos com predominncia
de carbonatos, cloretos ou sulfatos. Lagos com predominncia de carbonatos ocorrem na frica; lagos
com predominncia de cloretos ocorrem em todos
os continentes, mas predominam na Austrlia e na
16/5/2008 11:19:59
434 Limnologia
Amrica do Sul; lagos com predominncia de sulfatos

ocorrem na Amrica do Norte e na parte asitica da
Rssia.
Lagos salinos com predominncia de sulfatos so
desconhecidos da literatura para a Austrlia, Antrtica e Amrica do Sul, embora algumas informaes
recentes mostrem altas concentraes de sulfatos para
lagos do Pantanal mato-grossense.
Existem alguns subtipos desses lagos com
predominncia de nions. Por exemplo, o subtipo
cloreto-carbonato ocorre em lagos salinos de cinco
continentes e o subtipo sulfato-cloreto est restrito a
trs continentes.
Quanto aos ctions, h trs tipos principais (Na+,
Mg++, Ca++), com predominncia de Na+, e vrios tipos
intermedirios de diversos ons (Na+, Mg++, NaCa,
MgMg, NaK, XX) (Hammer, 1986).
medida que ocorre a evaporao, alteram-se as
concentraes dos diversos nions e ctions e prossegue a precipitao diferencial. No estgio final, ocorre
o acmulo de sais, dependendo da seqncia da

proporo inicial das espcies qumicas presentes na
massa de gua. A seqncia de precipitao inclui de
carbonatos para sulfatos e cloretos, dependendo das
propores dos ons existentes, principalmente Ca. A
seqncia de precipitao de sais com a evaporao
muito importante e depende, como j enfatizado, da
composio qumica inicial da gua e da velocidade
de evaporao.
A Tab. 15.4 mostra a distribuio atual dos principais lagos salinos com rea maior que 500 km2, e o
Quadro 15.4 relaciona os principais sais precipitados
em lagos salinos e algumas solubilidades.
15.3.3 Fauna e ora

Em muitos lagos salinos com alta concentrao
de H2S, bactrias fotossintetizantes so significativamente importantes como produtores primrios.
O nmero total de bactrias em lagos salinos variou
de 0,02.106.m-1 a um mximo de 40 270.106.m-1
Tab. 15.4 Distribuio atual dos principais lagos salinos com rea maior que 500 km2, em ordem decrescente de massa de
sais dissolvidos
TIPO DE LAGO
AO (103 km2)
V (km3)
STD (kg.m-3) MSAL (1015g)
REFERNCIA
Lagos endorricos
Herdendorf (1984)
Mar Cspio
374
78.200
13
1.016
Herdendorf (1984)
Mar Morto
1,02
188
298
56
Aral
64,1
1.020
10,5
10,7
Herdendorf (1984) b
Herdendorf (1984)
Urmia
5,8
45
230
10,35
Issyk-Kul
Kara Bogazc
Grande Lago Salgadoc
Van
Eyrec
6,24
10,5
4,36
3,74
7,7
1.730
20
5,8
10,0
350
7,0
19
206
23
285
22,4
100
5,4
4,6
2,3
Outrosa
101
915
29,5
27
Total com mar Cspio

Total sem mar Cspio
Lagos exorricos
Lagoas Costeiras
578
204
82.360
4.160
13,9
31,9
1.149
133
40,0
128
0,64
Herdendorf (1984);
Hammer (1986)
Hammer (1986);
Fairbridge (1968)
Herdendorf (1984)
Herdendorf (1984)
Herdendorf (1984)
Herdendorf (1984);
Fairbridge (1968)
Hammer, 1986
STD Slidos totais dissolvidos

Msal Total de sais dissolvidos em massa
Lagos salinos so aqueles em que STD 3g.-1 (Williams, 1964)
a
42 lagos maiores que 500 km2, incluindo os lagos Turkana e Balkhash
b
Na dcada de 1950
c
Variao de tamanho com o balano hidrolgico
Fontes: Hammer (1986), Williams (1964).
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Quadro 15.4 Principais sais precipitados em lagos

salinos e algumas solubilidades
Aragonita
CaCO3
Gypsum
CaSO4 . 2H2O 1,93
Dolomita
CaMg (CO3)2
Mirabilita
Na2SO4 . 10H2O 88,7
Epsomita
MgSO4 . 7H2O 305
Halita
Nall - - - - - - - 357
MgCl2 . 6H2O 536
Bischota
Trona
Na2CO3 . NaHCO3 . CO2 . 2H2O
Calcita
CaCO3
Borato
Na2B4O7 . 10H2O
Carnalita
Kg MgCl . 6H2O
Bloedita
Na2Mg (104)2 H2O
Sepiolita
Mg2SiO3 . nH2O
Tenardita
Na2SO4
Termonatrita
NaCO3 . H2O
Glauberita
Na2SO4 . CaSO4
Fonte: Hammer (1986).
(dados para oito lagos salinos na frica e Austrlia

(Hammer, 1986). Halobacterium halobium uma
espcie de bactria comum em lagos com alta salinidade (> 200) e alta concentrao de matria
orgnica dissolvida (Post, 1981).
Informaes sobre produtividade do bacterioplncton so raras. Drabkova et al. (1986) determinaram a produo de bacterioplncton no lago
Shantropay,
y que apresentou um gradiente de 1,1 a
11,9 g.m-2. Outros dados sobre a presena de Chromatiaceae e Chlorobiaceae, bactrias verdes e prpura,
bactrias que realizam fotossntese em condies
anxicas (Pfenning e Tiuppa, 1981), foram obtidos.
Altas biomassas de bactrias haloflicas foram
encontradas em todos os lagos salinos estudados:
mar Morto, Grande Lago Salgado, lagos salinos do
Qunia (Natrium e Nakurus).
Um grande nmero de pesquisadores (Hammer,
1986) pesquisou o fitoplncton de lagos salinos.
Talling et al. (1973) observaram a predominncia
de Spirulina platensis, uma cianobactria comum
em muitos lagos salinos africanos, nos quais espcies de Fragilaria, Botryococcus sp, Anabaena spp e
Microcystis tambm foram encontradas com certa
abundncia.
cap_15.indd 435
435
Nos lagos salinos da Amrica do Sul, encontraramse espcies de Microcystis, Pediastrum, Coscinodiscus,
Pleurosigma, Botryococcus braunii, Lyngbya sp e
Chlamydomonass sp (Olivier, 1953; Serruya e Pollingers, 1983). Considervel cosmopolitismo prevalece
na distribuio do fitoplncton em lagos salinos, com
cerca de 29 espcies em guas hipersalinas. Dunaliella
sp uma espcie comum em muitos lagos salinos de
todos os continentes. Melack (1979) fez comparaes
sobre a produtividade primria de lagos salinos, estudando populaes unialgais no lago Simbi (Qunia),
para o qual obteve valores de 0,62 a 5,22 gO2.m-2.h-1.
Clorofila a apresentou valores de 200 600 mg.m-2.
Limitaes produo primria do fitoplncton
nesses lagos salinos foram atribudas por Melack et
al. (1982) deficincia de fsforo.
Valores da produtividade primria fitoplanctnica variam (para 22 lagos em vrios continentes)
de um mnimo de 233 mgC.m-2.dia-1 a 58.160 mgC.
m-2.dia-1, com concentraes mximas de clorofila
de 2.170 mg.m-3 e eficincias fotossintticas de 0,18 a
8,04% (Hammer, 1986).
Do zooplncton estudado em lagos salinos,
somente cinco espcies de cladceros so comuns em
guas hipersalinas: Daphnia similis, Moina hutchinsoni, M. microcephala, M. mongolica e Daphniopsis
pusilla. H uma extensa literatura sobre coppodes de
guas atalssicas produzida por Lffler (1961), na qual
se discute a distribuio de 51 espcies de coppodes.
Bayly (1972) descreveu a distribuio de oito espcies
em lagos salinos, em muitos dos quais Arctodiaptomus bacillifes uma espcie comum de calanide.
Artrpodes, crustceos e anfpodes de lagos salinos foram descritos para a comunidade litoral, sendo
Hyallela azteca (anfpode) muito comum no hemisfrio Norte e Asellus aquaticus, uma espcie de ispode,
no continente europeu.
Insetos so muito comuns na zona litoral de lagos
salinos, com predominncia de colepteros e alguns
dpteros da famlia Culicidae.
Esses lagos apresentam uma comunidade diversificada de macrfitas dos gneros Salicornia, Juncos e
Carex, incluindo-se algumas espcies de Typha, que
predominam nos lagos hiposalinos (< 100 meq.-1
sais).
16/5/2008 11:19:59
436 Limnologia
A flora e a fauna do litoral de lagos salinos so

extremamente importantes e altamente especializadas, sobretudo nos hipersalinos. Lffler (1956) e Bayly
e Williams (1966) estudaram a fauna bentnica de
lagos salinos.
O nmero de espcies bentnicas decresce com
a salinidade e, em alguns lagos hipersalinos, quironomdeos so abundantes (Moore, 1939), com a
dominncia de poucas espcies (Chironomus tentans;
C. athalassiars). Dos organismos bentnicos, deve-se
ainda citar moluscos como componentes de lagos salinos. Geralmente, a biomassa bentnica varia em lagos
com salinidade intermediria e diminui nos lagos
de maior salinidade ou de salinidade muito baixa
(hipossalinos). A Tab. 15.5, extrada de Hammer
(1986), relaciona espcies com capacidade de osmorregulao em lagos atalssicos salinos.
As comunidades de peixes e aves de lagos salinos foram extensivamente estudadas (Moore, 1939;
Mendis, 1956b; Hammer, 1986). Orestias agassizi
uma espcie de peixe comum em alguns lagos salinos
da Amrica do Sul.
Introdues de espcies exticas em lagos salinos de todos os continentes, mas especialmente nos
lagos africanos, foram bem-sucedidas, em particular
naqueles com predominncia de sdio ou magnsio. Peixes no toleram lagos com predominncia de
sulfato como sal principal.
Anfbios tambm ocorrem em lagos salinos, tendo
sido relatada a existncia de Bufo vulgaris, Rana
temporaria e Rana pipiens em alguns lagos salinos do
hemisfrio Norte.
Pssaros utilizam lagos salinos como fonte de
alimento, reproduo e nidificao. Como no vivem
Tab. 15.5 Espcies com capacidade de regulao osmtica em guas atalssicas

ESPCIES
PONTO ISOSMTICO
REGULAO HIPOOSMTICA
Insetos
Aedes detritus
8
++
Ephydra riparia
8
+++
Ephydia cinerea
22-33
+++
Chironomus salinarius
15
+++
Chironomus halophilus
10.5
++
Chironomus plumosus
500mOsm*
+?
Tanypus nubifer
< 600mOsm*
+
Enallagma clausum
15
+
Sigara stagnalis
13?
+
Trichocorixa v. interiores
12
+++
Hygrotus salinarius adults
23
++
Hygrotus salinarius larvae
Crustceos
Artemia salina
9
+++
Parartemia zietziana
10
+++
Haloniscus searlei
19
+++
Peixes
Gasterosteus aculeatus
310mOsm*
+*
Pungitius pungitius
310mOsm*
+*
Salmo gairdneri
320mOsm*
+*
Taeniomembras microstomus
15
+++
Aphanius dispar
500mOsm*
+++
REGULAO HIPEROSMTICA
++
++
++
+++
+
+?
+
+
+
++
++
+
+++
++
++
+*
+*
+*
+
* Presso osmtica dos lquidos internos (sangue de peixes e outros lquidos em invertebrados); +? incertezas na
informaes; +++ fortemente reguladores; + fracamente reguladores; +* pouca informao
Fonte: Hammer (1986).
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16/5/2008 11:19:59
diretamente na gua, no so restritos pela salinidade.

Entretanto, como ingerem organismos e, evidentemente, alguns sais, podero apresentar problemas
fisiolgicos.
Em todos os lagos salinos dos continentes, descreveram-se espcies de pssaros que vivem nesses
ecossistemas. Flamingos na lagoa Colorada (Bolvia)
foram descritos por Hulbert (1978, 1981) Phoenicopterus chilensis, Phoenicoparrus andinus. Os lagos
salinos estudados apresentaram salinidades que
variaram de 5 a 300. O flamingo dos lagos chilenos
alimenta-se de invertebrados (Artemia salina, larvas
de quironomdeos, anfpodes e insetos). Todas as
espcies alimentam-se da interface sedimento-gua.
Hulbert (1982) descreveu a existncia de 500 mil
P. chilensis em alguns lagos rasos com rea de 5 km2 e
mais que 1 m de profundidade.
Segundo Hulbert (1982), P. andinus alimenta-se de
diatomceas (> 80 m) e de outros microrganismos de
bentos, como amebas, ciliados e nematdeos. Phalaropus tricolorr foi observado em grandes nmeros
(> 100 mil) em lagos do altiplano boliviano (Hulbert
et al., 1984).
Phoeniconaias minorr uma espcie de flamingo
que vive no lago Nakuru, no Qunia (Vareschi, 1978),
em grande abundncia (1,5 milho de flamingos),
alimentando-se de Spirulina platensis (Fig. 15.9).
Glndulas de sal muito desenvolvidas auxiliam os
flamingos na regulao do sal ingerido na alimentao.
Esses pssaros apresentam sistemas especializados em
filtrao de plncton (10 mil placas, segundo Jenkin,
1957), podendo filtrar 31,8 .h-1 de gua (Vareschi,
437
Fig. 15.9 Spirulina platensis
1978). Outras espcies de pssaros que habitam o lago

Nakuru so o flamingo de maior porte (Phoenicopterus roseus) e pelicanos (Pelicanus ruficollis).
Os pssaros, portanto, exercem um papel
importante nos lagos salinos, interferindo no seu
funcionamento e removendo organismos, ao mesmo
tempo que promovem uma grande fertilizao,
devida excreo. Vareschi (1974) demonstrou que
cerca de 2.700 ton de peso mido eram consumidos
pelos pssaros do lago Nakuru.
15.3.4 Redes alimentares

Redes alimentares so simplificadas em lagos
salinos, e a Fig. 15.10 mostra dois exemplos de rede
alimentar com a presena e a ausncia de peixes.
15.3.5 Impactos, usos e gerenciamento

A utilizao de reas pantanosas, guas temporrias e lagos salinos muito variada e tem caracters-
Fig. 15.10 Cadeias alimentares simplicadas em lagos do altiplano boliviano, na Amrica do Sul. A espessura das
setas indica as taxas relativas de alimentao
Fonte: modicado de Hammer (1986).
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438 Limnologia
ticas regionais importantes. reas pantanosas so

usadas para suprimento de alimento, com a explorao da pesca e da fauna de mamferos, rpteis e
pssaros. Em algumas reas alagadas, os lagos rasos
contm uma biomassa elevada de camares de gua
doce e ocorrem atividades agrcolas relacionadas com
os hidroperodos.
Lagos salinos podem ser fonte de minerais (cloreto de sdio, sulfato de sdio, sulfato de magnsio e
cloro), os quais so explorados comercialmente. Lagos
salinos heliotrmicos so utilizados para fornecer
energia (Hammer, 1986).
Suprimento de alimentos pode provir de algas,
macrfitas, insetos, peixes e pssaros. Artemia salina
tambm encontrada em grandes quantidades em
lagos salinos e usada como fonte de alimento para
peixes.
Usos recreacionais de lagos salinos e para fins de
sade so comuns em vrios continentes.
Devido a essas inmeras funes, muito
importante conhecer cientificamente os principais
mecanismos ecolgicos e limnolgicos que regulam
o funcionamento desses tipos especiais de sistemas
cap_15.indd 438
aquticos, bem como sua estrutura. Por exemplo,

Williams (1972) argumenta que lagos salinos so
fundamentais para demonstraes e fins de treinamento, por terem cadeia alimentar simplificada,
menor diversidade e por apresentarem grande homogeneidade. Isso facilitaria estudos e demonstraes
em estrutura e funo desses ecossistemas.
As vrias atividades humanas em reas alagadas,
guas temporrias e lagos salinos causam inmeros
impactos que resultam das seguintes atividades:
` desmatamento para converso de reas pantanosas com florestas em pastagens. isso decresce a
diversidade de hbitats e nichos e a estrutura de
mosaico comum em reas alagadas florestadas;
` uso intensivo de agrotxicos durante perodos
de atividades agrcolas e contaminao com esses
resduos durante a acumulao;
` construo de reservatrios, que interferem no
ciclo hidrolgico, nas flutuaes de nvel e na reciclagem de nutrientes;
` despejos de resduos industriais ou domsticos;
` utilizao intensiva para agricultura, aqicultura e pesca.
16/5/2008 11:20:00
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Neste captulo, sintetizam-se, de forma comparativa, os estudos limnolgicos realizados nos grandes deltas internos e em lagos, rios, vrzeas e represas, em vrias latitudes e altitudes das Amricas do Sul e
Central. So descritas as principais caractersticas dos ecossistemas aquticos estudados, e so apresentados os
respectivos mtodos de abordagem ao estudo limnolgico.
O captulo inicia-se com uma discusso sobre os mecanismos de funcionamento de sistemas aquticos
de regies tropicais e de regies temperadas e as principais teorias e hipteses que procuram explicar as semelhanas e diferenas latitudinais em processos climatolgicos, hidrolgicos e limnolgicos.
16/5/2008 11:40:14
440 Limnologia
16.1 A Limnologia Regional Comparada e

sua Importncia Terica e Aplicada
Os estudos que se desenvolvem em um distrito
lacustre e que procuram caracterizar e comparar lagos,
represas, rios ou reas alagadas so extremamente
importantes para o aprofundamento do conhecimento cientfico em Limnologia. Essas pesquisas que
envolvem estudos de lagos, reservatrios, rios e reas
alagadas, os quais diferem em suas caractersticas
morfomtricas, rea, volume, profundidade ou grau
de trofia, mas que se encontram em regies de clima,
solo e vegetao similares permitem detectar funes
de fora fundamentais que controlam os mecanismos
de funcionamento ecolgico de guas interiores.
O desenvolvimento de uma Limnologia regional
comparada , portanto, bsico para a compreenso
desses mecanismos. Essa abordagem foi aplicada em
vrias latitudes, acrescentando-se importantes contribuies ao conhecimento limnolgico bsico a partir
desses estudos.
Um dos aspectos a considerar no estudo comparado a abordagem do problema e a resoluo dos
conceitos de tempo-espao e de escala. De acordo com
Vollenweider (1987), os dados deveriam cobrir os dois
eixos (tempo-espao) e a completa srie de freqncias que ocorrem nos sistemas aquticos. Algumas
das deficincias so a falta de disponibilidade de sistemas automticos de operao, as escalas de tempo e o
retardo dos eventos biolgicos em relao aos eventos fsicos e qumicos. A questo importante a ser
levantada a otimizao dos estudos para diminuir
o mximo possvel o rudo e a redundncia, apresentada pelos resultados. As vrias respostas biolgicas
e os perodos de ciclos e espectros de freqncia dos
diversos nveis trficos devem ser levados em conta
no sistema de desenvolvimento de programas em
Limnologia regional.
A Limnologia regional um estudo importantssimo, pois permite caracterizar as principais funes
de fora que atuam sobre o sistema e comparar os
mecanismos de funcionamento e os processos entre os
vrios sistemas regionais, o que enriquece e aprofunda o conhecimento cientfico, possibilitando amplas
bases para aplicaes prticas de recomposio, recuperao e gerenciamento de sistemas.
cap_16.indd 440
Estudos dessa natureza desenvolveram-se em

muitos sistemas lacustres. Neste captulo e no prximo, sero sintetizados os conhecimentos bsicos
existentes sobre os sistemas aquticos continentais
das Amricas do Norte (Grandes Lagos norte-americanos), Central e do Sul, especialmente os sistemas
amaznicos, do Pantanal e do Paran, no Brasil; os
estudos de lagos africanos; os estudos no distrito de
lagos da Inglaterra e no Japo; os estudos comparados
de represas na Espanha. Incluem-se alguns lagos especiais, como o Baikal, na Unio Sovitica; o Tanganica,
na frica; e o Titicaca, na Amrica do Sul. Estudos
limnolgicos realizados em represas da Checoslovquia tambm so sintetizados neste captulo, bem
como alguns estudos em lagos da China.
Ao se iniciar uma discusso sobre Limnologia
regional, deve-se inevitavelmente promover uma
comparao entre as diversas abordagens e os mecanismos de funcionamento dos ecossistemas aquticos
continentais em um gradiente de latitudes. Sem dvida,
essa comparao passa pela discusso dos ecossistemas aquticos temperados/ecossistemas aquticos
tropicais e das suas semelhanas e diferenas.
Inicialmente, deve-se concordar com Margalef
(1983), que enfatiza que cada lago, represa ou rio um
ecossistema nico, que tem seus prprios mecanismos
de funcionamento e um processo histrico derivado
da geologia e da geomorfologia regional, com reflexos
no funcionamento limnolgico/ecolgico e biolgico/evolutivo. Entretanto, necessrio, como tambm
ressaltam Likens (1992), Margalef (1997), Reynolds
(1997) e Tundisi (2003a), procurar princpios unificadores que possibilitem desvendar mecanismos
fundamentais de funcionamento desses ecossistemas e verificar que, embora esses princpios sejam os
mesmos, a magnitude e a velocidade desses processos
variam, em razo das funes de fora dominantes e
suas caractersticas.
A comparao clssica entre os lagos Vitria, na
frica, e Windermere, no distrito de lagos do Reino
Unido, esclarece muito bem os ciclos de radiao
solar, a temperatura da gua (a 0 m e 60 m nos dois
lagos) e a concentrao de clorofila a.
Segundo Talling (1965), a capacidade fotossinttica do lago Vitria foi muito mais elevada do que a
16/5/2008 11:40:15
16 Limnologia regional nas Amricas do Sul e Central
capacidade fotossinttica do lago Windermere, em

virtude, provavelmente, da diferena de temperatura entre os dois lagos, que foi de 10-12C. Entretanto,
outros fatores, como limitao e disponibilidade de
nutrientes, alcalinidade e disponibilidade de radiao
solar incidente podem influenciar essa capacidade
fotossinttica, como demonstrado por Tundisi e Saijo
(1997), para lagos do sistema de lagos do rio Doce
(Brasil).
Enquanto o lago Windermere apresentou uma
produo lquida de aproximadamente 20 gC.m-2.ano-1
(a qual, corrigida para a respirao, apresentaria valores duas a trs vezes maiores para produo bruta),
o lago Vitria apresentou uma produo bruta de
950 gC.m-2.ano-1, ou seja, muito mais elevada. Entretanto, necessrio ter em conta que, dadas as altas
temperaturas do lago Vitria (tropical), a taxa de
respirao dos organismos planctnicos, bentnicos
e peixes deve ser extremamente elevada, o que dissipa, em grande parte, a produo primria na cadeia
alimentar.
Os trabalhos efetuados no lago George (Beadle,
1981) mostram um ambiente raso, tropical, com elevadas taxas fotossintticas e de respirao em funo da
temperatura, e grande influncia de sedimentos do
fundo nos processos ecolgicos (como, por exemplo,
no ciclo de nutrientes e no aumento da turbidez, com
limitao de energia radiante disponvel devido
agitao e suspenso de sedimentos na gua).
Esses dois exemplos mostram caractersticas de
lagos relativamente profundos e rasos nas guas continentais, cujos processos de funcionamento variam em
funo da morfometria, climatologia e hidrogeoqumica. Os pequenos lagos dos grandes deltas internos
submetidos a flutuaes de nvel, isolamento e efeitos
de precipitao e ventos apresentam outros mecanismos (Tundisi et al., 1984).
Para finalizar parcialmente essa discusso (ver
tambm Caps. 7 e 10), devem-se considerar os seguintes aspectos referentes aos lagos tropicais:
` Diversidade biolgica para os grandes lagos
africanos (Tanganica, Malawi e Vitria), h mais
de 500 espcies endmicas ou grupos de espcies,
indicando lagos antigos e enfatizando a dimenso
do tempo em mudanas evolutivas cumulativas.
cap_16.indd 441
441
Em nenhuma outra regio tropical h tal acmulo

de espcies endmicas. Lowe-McConnell (1975)
relata 25 espcies endmicas (ciprindeos) para
o lago Lanao, nas Filipinas. Evidentemente,
alteraes evolutivas e ambientais esto interconectadas com uma possvel influncia da latitude,
como discutem Talling e Lemoalle (1998). Devese considerar que alteraes do nvel da gua ao
longo do tempo podem influenciar a especiao
(Margalef, 1983).
` Resposta variabilidade dos fatores ambientais regime de radiao solar, balano hdrico e
ventos pode ser um dos fatores fundamentais de
uma resposta sistmica de organismos, incluindo
freqncias e respostas cclicas.
Talling e Lemoalle (1998) distinguem as seguintes
interaes nos sistemas tropicais:
` Interaes fsicas-fsicas radiao solar e
ciclos de temperatura, por exemplo, ciclos de vento
e alteraes de densidade da gua.
` Interaes fsicas-qumicas estratificaes
trmicas e qumicas, pulsos de concentrao de
nutrientes em funo da circulao promovida
por vento ou resfriamento trmico.
` Interaes fsicas-biolgicas ciclos diurnos, lunares, anuais controlando fatores fsicos e
qumicos e acelerando ou desacelerando processos biolgicos, como ciclos reprodutivos, reaes
e respostas fisiolgicas. Essas interaes fsicobiolgicas podem envolver um mecanismo de
disparo de resposta biolgica; uma acelerao
de ciclos em funo de vrios fatores acoplados;
uma influncia reguladora direta (respirao ou
reproduo, por exemplo).
O que Talling e Lemoalle (1998) denominam
caractersticas essencialmente tropicais so:
` magnitude absoluta dos fatores ambientais;
` variabilidade no tempo desses fatores;
` respostas da biota.
A Limnologia regional comparada pode ampliar
a capacidade de percepo e de sntese desses fenmenos que so fundamentais para o desenvolvimento
16/5/2008 11:40:15
442 Limnologia
dos processos de produtividade primria e secundria,

ciclos de nutrientes e ciclos de vida dos organismos.
Lagos e represas em regies subtropicais e lagos e
represas de altitude nos trpicos apresentam outros
processos estacionais e respostas de biota (Serruya e
Pollinger, 1983; Lewis, 1987; e Lffler, 1964).
Strakraba (1993) apresentou uma anlise da
distribuio latitudinal de componentes estacionais
e estocsticos das principais variveis fsicas que
controlam processos em ecossistemas continentais.
Com base na distribuio latitudinal de componentes
como radiao solar, fotoperiodicidade, temperatura
do ar e da gua, precipitao e balano hdrico, profundidade de mistura dos lagos e represas e turbidez, este
autor distinguiu trs regies limnogeogrficas: regio
tropical (entre 0 e 15); regio seca (entre 15 e 35); e
regio temperada (entre 35 e 60). Na regio tropical,
a radiao solar constante, com baixa estacionalidade, e a fotoperiodicidade constante, sendo que a
profundidade de mistura em lagos a mais extensa.
Na regio seca, o balano hdrico negativo, e a
turbidez mineral e a composio qumica da gua
so extremamente variveis. Na regio temperada,
a radiao solar tem alta variabilidade estacional, a
temperatura do ar e da gua tem alta variabilidade
anual e a temperatura da superfcie de lagos e represas
est prxima de 0 no inverno.
16.2 Limnologia Regional nas Amricas

do Sul e Central
Os continentes sul e centro-americano apresentam
muitos sistemas aquticos, os quais tm importncia
fundamental em Limnologia bsicaa e suas aplicaes.
Alm disso, esses sistemas aquticos tm considervel importncia em Ecologia Terica, uma vez que os
estudos dos diversos problemas biolgicos que neles
ocorrem contribuem grandemente para um avano de
conceitos e na aplicao dos dados comparativos com
os lagos e rios de regies temperadas.
Os sistemas lacustres da Amrica Central apresentam caractersticas especiais devido presena de
barreiras formadas por guas marinhas (II e III na
Fig. 16.1) no istmo do Panam e na ligao ocenica
na regio sul da Nicargua (I, II e III na Fig. 16.1).
De acordo com Deewey (1957), Myers (1966) e Zaret
cap_16.indd 442
Fig. 16.1 Mapa da Amrica Central indicando os

principais lagos dessa regio
Fonte: Zaret (1984).
(1984), pode-se considerar o atual continente centroamericano como tendo passado por uma fase de
grande ilha no passado geolgico, o que explica por
que 55% da fauna de peixes so de ampla tolerncia
salinidade (o que implica disperso potencial pelas
guas marinhas). Alm disso, os lagos da Amrica
Central, de origem principalmente tectnica, tiveram
suas caractersticas alteradas por atividade vulcnica
secundariamente. A atividade glacial recente, responsvel por dois teros dos lagos da Terra, no se fez
sentir na Amrica Central (Hutchinson, 1957).
Vulcanismo secundrio foi a causa da formao
de muitos lagos no Planalto Mexicano, localizado
a 2.120 m acima do mar. Igualmente, os dois lagos
principais da Guatemala, Atitln (a 1.555 m de elevao) e Amatitln (a 1.189 m de elevao) so resultado
de atividades vulcnicas secundrias. O lago Izabal
(717 km2), na Guatemala, tem caractersticas especiais, pois conectado com o golfo de Honduras,
no mar do Caribe, apresentando espcies marinhas
(Brinsow, 1976). Os dados da Tab. 16.1, extrados
de Zaret (1984), sintetizam informaes para lagos
centro-americanos. Muitos pequenos lagos centroamericanos, principalmente no Mxico, tm
importncia histrica devido ao seu uso para suprimento de gua, produo de peixes e aves aquticas,
transporte e recreao. Plantas aquticas em decomposio so utilizadas como fertilizantes. Nos ltimos
40 anos, ocorreram muitas alteraes desses lagos,
principalmente em conseqncia da introduo
16/5/2008 11:40:15
443
Profundidade
mxima (m)
Temperatura da
superfcie (C)
Secchi (m)
pH
O2 (mg.-1)
CO2 (mg.-1)
HCO3 (mg.-1)
CO32 (mg.-1)
N Total (mg.-1)
SO42 (mg.-1)
Na+2 (mg.-1)
Ca+2 (mg.-1)
K+2 (mg.-1)
Mg+2 (mg.-1)
Fe+2 (mg.-1)
C (mg.-1)
Produo
primria mxima
(g O2.m-2.dia-1)
9,8
15
18
34
20,2
19,0
23,4
24,8
23,1
0,5
6,4
7,8
1,0
165
1,5
1,0
6,3
8,6
5,0
55,0
2,4
6,1
6,3
6,3
165
5,8
0
194
7
460
240
12,4
342
16
25
30,0
26,7
1,2
1,1
0,175
17,0
21,5
10,0
10,0
248
43
27,8
12,5
10,5
8,5
90,5
237
17,3
14,6
7,8
6
25
trace
NICARGUA
MANGUA
ILOPANGO
COATEPEQUE
120
6,5
96
40
GIJA
IZABAL
ATITLN
AMATITLN
CATEMACO
PTZCUARO
CHAPALA
Tab. 16.1 Valores qumicos e fsicos selecionados para os lagos da Amrica Central
231
13
0,5
6,3
6,5
6,0
65,0
36
1,0
0
11
16
2
6
8,8
19
22,2
0,11
4,4
5,14
7,3
9,3
Fonte: Zaret (1984).
de espcies exticas de peixes, as quais predaram

populaes endmicas. Por exemplo, o conhecido
caranguejo do lago Atitln, Potamocarinos guatemalensis, desapareceu quase por completo depois da
introduo do Minopterus salmoides, em 1950.
Outro sistema lacustre importante o lago Gatn/
Chagres (Panam). A Tab. 16.2 mostra alguns dados
para a qumica da gua do lago Gatn. O Quadro 16.1
relaciona algumas espcies de macrfitas aquticas e
o Quadro 16.2 apresenta a lista dos insetos aquticos.
A introduo do cicldeo sul-americano Cichla
occelariss (tucunar) no lago Gatn produziu inmeras
alteraes na cadeia alimentar desse lago, principalmente em relao fauna de peixes e zooplncton. O
aparecimento de uma espcie de Cyclopoida (Cyclopss sp)
e as alteraes no comportamento de Diaptomus gatunensiss (que modificou padres de migraes verticais)
so resultantes da predao de Cichla occelariss sobre
cap_16.indd 443
Principais caractersticas da qumica da gua do

lago Gatn. So includos dados de clorola a
VALOR
GUA SUPERFICIAL
MXIMO
(ABRIL DE 1972)2
1
ANUALL
pH
Oxignio dissolvido
NH3 N (mg.-1)
NO2 N (mg.-1)
Total N (mg.-1)
Total P (mg.-1)
Ca (mg.-1)
Mg (mg.-1)
Cl (mg.-1)
Fe (mg.-1)
SO42+ (mg.-1)
SiO2 (mg.-1)
Condutividade (20) (S.cm-1)
Clorola a (mg.m-3)
7,2
7,78
0,004
0,06
10,2
3,8
5,0
6,0
16,2
90
4,1
7,56
8,0
0,01
0,00
0,05
0,022
4,1
3,2
5,4
5,2
98
Dados de Gliwicz (1976a); 2 Dados da Companhia do

Canal do Panam
16/5/2008 11:40:16
444 Limnologia
Quadro 16.1 Macrtas aquticas do lago Gatn
Quadro 16.2 Insetos aquticos do lago Gatn
PLANTAS SUBMERSAS
COLEOPTERA
Cabomba aquatica
DYSTICIDAE
Ceratophyllum demersum
Chaetarthria glabra
Chara spp
Laccophilus g. gentilis
Hydrilla verticullata1
L. ovatus zapotecus
Najas guadalupensis
Thermonectus margineguttata
N. marina
Utricularia vulgaris
PLANTAS EMERSAS
Eichhornia azurea
Hydrocotyle umbellata
GYRINIDAE
Gyretes acutangulus
G. centralis
HALIPLIDAE
Haliplus panamanus
Marsilea polycarpa
DIPTERA
CHAOBORIDAE
Nymphaea ampla
Corethrella ananacola
Polygonum hydropiperoides
C. blanda
Pontederia rotundifolia
C. dyari
Sagittaria spp
Sayomyia brasiliensis
Scirpus sp
CHIRONOMIDAE
Typha angustifolia
Cantomyia cara
PLANTAS DE FLUTUAO LIVRE
Chironomus aversa
Azzola caroliniana
C. fulvipilus
A. liculoides
Coelotanypus humeralis
C. naelis
Lemna mnima
C. neotropicus
L. minor
C. scapularis
Pistia stratioides
Corynoneura spreta
Salvinia rotundifolia
Cricotopus oris
Spirodela oligorhiza
C. tanis
PLANTAS MARGINAIS
Polypedilum pterospilus
Ceratopteris pteridoides
Jussiaea subintegra
HETEROPTERA
BELOSTOMATIDAE
Luziola subintegra
Belostoma micontulum
Paspalum repens
B. subspinusum cupreomicans
Lethocerus colossicus
Espcies introduzidas
Fonte: Pasco (1975).
GELASTOCORIDAE
Gelastocoris major
Nerthra raptoria
N. rudis
NAUCORIDAE
Ambrysus geayi
A. horvathi
A. oblongulus
Pelocoris nitidus
cap_16.indd 444
16/5/2008 11:40:16
Quadro 16.2 Insetos aquticos do lago Gatn (cont.)
NEPIDAE
Ranatra zeteki
NOTONECTIDAE
Buenoa pallipes
B. platycnemis
Martarega hondurensis
M. williamsi
OCHTERIDAE
Ochterus manii
O. viridifrons
PLEIDAE
Plea puella
Fonte: Hogue (1975).
Melanurus, um predador do zooplncton (Zaret, 1984).

O lago Atitln foi estudado por Birge e Juday (1911).
445
terrestre/sistema lacustre, as provncias biogeogrficas esto representadas na Fig. 16.3. Nesses domnios
morfoclimticos inserem-se as principais bacias
hidrogrficas: a bacia do Orinoco, a bacia Amaznica
e a bacia do Prata. Grandes deltas internos, extensas
reas de inundao, com lagos de vrzea ocorrem
nessas trs bacias. Alm dos grandes deltas internos
da bacia Amaznica, as reas alagadas com flutuaes peridicas de nvel tm grande importncia na
Limnologia continental. Nos gradientes altitudinais
destacam-se os lagos andinos, o sistema endorrico
com lagos salinos na Bolvia e os lagos araucrianos
em vales glaciais. Inclui-se uma breve descrio sobre
os trabalhos desenvolvidos no lago Titicaca.
As informaes sobre a Limnologia regional na
Amrica do Sul sero aqui descritas para o sistema
amaznico, o Pantanal, a bacia do Prata e o sistema de
lagos do mdio rio Doce, o qual possui caractersticas
especiais e, portanto, deve ser mencionado como uma
16.2.1 Limnologia na Nicargua

O lago Cocibolca o maior corpo hdrico da
Amrica Central e uma reserva natural do futuro
para gua potvel. o lago com maior rea e volume
de gua entre o lago Titicaca e os Grandes Lagos
norte-americanos. Estudos nesse lago e em sua bacia
hidrogrfica so desenvolvidos no Cira (Centro para
la Investigacin en Recursos Acuticos de Nicaragua),
sob o ponto de vista da eutrofizao e de planos de
gerenciamento (Cira, 1996, 2004; Montenegro, 2003;
Vammen, 2006).
80
60
40
Mar do Caribe
20
20
10
10
3
0
1
4
16.2.2 Limnologia no Mxico

Um volume sobre Limnologia no Mxico com
grande nmero de detalhes e processos de funcionamento foi editado por Munawar et al. (2000).
16.3 Os Ecossistemas Continentais da

Amrica do Sul
A Amrica do Sul um continente com muitas
diferenas biogeofisiogrficas, ocupando um vasto
gradiente latitudinal norte-sul e com gradiente
altitudinal importante no sentido leste-oeste. As
principais bacias hidrogrficas da Amrica do Sul
esto representadas na Fig. 16.2. Para comparao, e
considerando-se a importncia das interaes sistema
cap_16.indd 445
20
Oceano Pacfico
Oceano Atlntico
Bacias hidrogrficas
1. Amazonas
2. Bacia do Prata
3. Orinoco
4. So Francisco
5. Magdalena
40
1.000 km
100
20
80
60
40
40
20
Fig. 16.2 Principais bacias hidrogrcas da Amrica do

Sul
16/5/2008 11:40:16
446 Limnologia
16.3.1 O lago Titicaca

O lago Titicaca o principal lago navegvel situado em grande altitude (3.809 m). um lago profundo,
de grande volume, localizado no Altiplano dos Andes.
Devido sua localizao geogrfica, est submetido a
condies climticas tpicas da regio tropical (14 Lat.
Sul), particularmente a incidncia da radiao solar.
Como est localizado em grande altitude, sofre
a influncia de clima de montanha (alta intensidade
luminosa, baixas temperaturas, baixa umidade do
ar). O lago Titicaca tem um tempo de reteno de 63
anos e elevada evaporao. parte de um conjunto
de lagos no Altiplano, e todo o sistema hidrolgico
dessa regio (rea de 200.000 km2, altitude de 3.700
4.600 m) endorrico (Fig. 16.4). O sistema atual de
lagos do Altiplano resultado da evoluo de um sistema mais antigo que comeou no Pleistoceno inferior,
com a transio, ao final do Plioceno, de um clima
relativamente quente a um clima mido e frio.
Uma sntese dos estudos limnolgicos realizados
no lago Titicaca foi feita por Dejoux e Iltis (1992).
Embora localizados, os impactos nesse lago so conseqncia da eutrofizao e de efluentes industriais que
afetam fauna e flora, estimulando o crescimento de
macrfitas, zooplncton e fitoplncton em reas limitadas do lago (Northcote, 1992).
16.3.2 O sistema amaznico
Fig. 16.3 Provncias biogeogrcas da Amrica do Sul
contribuio fundamental s Limnologias regional e

tropical. Incluem-se neste captulo estudos limnolgicos comparados com represas artificiais no Estado de
So Paulo (Tundisi, 1981, 1988), alm de breve descrio sobre o lago Titicaca.
cap_16.indd 446
No desenvolvimento da Limnologia regional

destacam-se os estudos de lagos de vrzea do Amazonas e das interaes desses lagos com os rios. Sioli
(1975, 1984, 1986) sintetizou os principais trabalhos
limnolgicos desenvolvidos na bacia Amaznica.
Um volume sobre o rio Negro (Goulding, Carvalho e
Ferreira (1988) detalhou as principais caractersticas
ecolgicas desse sistema.
A bacia de drenagem da regio amaznica abrange
uma rea de 7 milhes de km2. As terras baixas, que
representam uma extensa regio de sedimentao
quaternria e onde se encontra o vale fluvial do rio
Amazonas, localizam-se entre o escudo da Guiana e
o escudo Brasileiro (Fig. 16.5). A composio qumica
das guas desses rios amaznicos est fundamentalmente relacionada com a hidrogeoqumica regional, a
geomorfologia e as condies pedolgicas/litolgicas
16/5/2008 11:40:16
447
Fig. 16.5 Principais tributrios e caracterizao da Bacia

Amaznica
Fonte: Junk (1993).
Fig. 16.4 Sistemas hidrolgicos do Altiplano dos Andes

Fonte: Lavenu (1941).
nas cabeceiras (Sioli, 1968). Muitos tributrios do rio

Amazonas drenam formaes mais antigas do Cretceo, do Tercirio e do Quaternrio, j no vale fluvial.
Por exemplo, no caso do rio Negro, um tributrio que
tem suas cabeceiras no escudo da Guiana, passa por
formaes tercirias e quaternrias.
A localizao da origem dos rios na regio amaznica tem dois aspectos fundamentais: o primeiro
relaciona-se com a composio qumica da gua, e o
segundo, com o transporte de sedimentos.
As primeiras observaes sobre a origem da cor
da gua dos rios de guas pretas da regio amaznica datam do sculo XVIII (Goulding et al., 1988).
cap_16.indd 447
Humboldt (1852) tambm fez observaes sobre as

guas pretas e Russel Wallace (1853) foi o primeiro
naturalista a dividir as guas da regio amaznica
nos trs tipos clssicos: guas brancas, guas pretas
e guas transparentes ou cristalinas. Rios de guas
brancas, observou Wallace, apresentam altas cargas
de sedimentos em suspenso, enquanto rios de guas
pretas e de guas cristalinas transportam pouco sedimento. Wallace considerou como muito provvel a
origem das guas pretas a partir da decomposio da
vegetao (feita de folhas, troncos e razes). Sioli (1951,
1956) lanou a hiptese de que a inundao peridica
da floresta pelas guas do rio durante o ciclo anual
produz substncias hmicas e coloidais semelhantes s da decomposio da vegetao. Alm disso, as
guas pretas desenvolvem-se em florestas inundadas
ou em solos com baixa concentrao de clcio.
Portanto, a origem dos rios amaznicos fundamental para a compreenso da hidrogeoqumica
regional e dos processos de interao dela decorrentes,
16/5/2008 11:40:18
448 Limnologia
Tab. 16.3 Concentraes dos principais elementos e nutrientes nos principais tipos de guas amaznicas
ELEMENTOS PRINCIPAIS (mg.-1)
NUTRIENTES (g.-1)
Na
Ca
Mg
Cl
SO4
PO4 P
NO2 N
SiO2
2-3
1-2 (23)*
1-2
4-6
3-4
35
1,5-4,2
7,2-8,3
1,2-8,3
1-6,4
15
4-15
<9
guas claras
1-2
<2
<1
0,1-2,1
0-3
<1
<7
0-0,5
3-9
guas pretas
0,55
<0,46
5,8
0,036
2,4
Rios andinos
guas brancas
Fontes: Fittkau (1964); Greisler e Schneider (1976); Oltmann (1966); Schmidt (1970, 1972a, b, 1973, 1976, 1982);
Ungemach (1972a); Turcotte e Harper (1982).
principalmente do ponto de vista biogeoqumico e

da produtividade das guas. A Tab. 16.3 mostra as
principais concentraes inicas e de nutrientes nos
trs tipos de guas amaznicas (Day e Davies, 1986).
O Quadro 16.3 relaciona os processos de entrada de
nutrientes, perdas e reciclagem nos lagos de vrzea do
Amazonas.
Em algumas regies, h maior concentrao inica
nas guas da chuva do que nas guas dos rios. Nos
pequenos riachos situados na terra firme e no interior
da mata, h uma enorme contribuio de material alctone que fundamental para a manuteno das redes
alimentares, com a predominncia de detritvoros.
Alm disso, esse material influencia consideravelmente
a composio qumica dos rios. A Amaznia dominada por grandes rios, mas uma extensa e variada fase de
fenmenos biolgicos, biogeoqumicos e ecolgicos
ocorre nesses pequenos rios do sistema amaznico.
Flutuaes de nvel, as orestas de

inundao e as vrzeas
Devido s enormes flutuaes na descarga dos rios
(Fig. 16.6) o Amazonas e seus tributrios produzem
extensas reas de inundao, que provocam grandes
alteraes no funcionamento ecolgico do sistema,
ocasionando aumento de nvel nos lagos de vrzea e
produzindo inundaes nas florestas. Essas inundaes tm duas conseqncias principais: a primeira
o transporte de nutrientes dos rios para os lagos de
vrzea e seus efeitos na sucesso das comunidades,
na produo primria e nos ciclos biogeoqumicos; a
segunda refere-se inundao da floresta e ao contato
da gua com floresta, o que permite uma expanso
da capacidade de alimentao dos peixes, com vrios
tipos de alimento e de nichos alimentares sendo
explorados mais eficientemente (Fig. 16.7).
Quadro 16.3 Processos de entrada de nutrientes, perdas e reciclagem nos lagos de vrzea do Amazonas
FONTES
RECICLAGEM
PERDAS
Entrada de nitrognio e fsforo por

adveco (rios)
Decomposio por bactrias
Sedimentao
Dessoro nos lagos
Excreo do zooplncton
Perdas por sada de gua
Entrada de nitrognio e fsforo por

contribuio de chuvas
Interaes sedimento-gua
Desnitricao
Fixao de N2 nos lagos
Macrtas: Absoro de nitrognio e

fsforo e decomposio
Escorrimento supercial para o lago
Absoro de nitrognio e fsforo pelo

toplncton
Trocas epilmnio, metalmnio,
hipolmnio
Fontes: Tundisi et al. (1984); Fisher e Paysley (1979); Junk (1986); Melack e Fisher (1979); Forsberg (1981); Zaret et al. (1981).
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449
Fig. 16.6 A) Flutuaes de nvel medidas no rio Negro, a 18 km de Manaus. (a) Mdia anual para cada ano; (b) Mdia
de todos os valores para cada ano; (c) Mnima anual para cada ano; B) Variaes do nvel da gua em cinco anos
consecutivos
Fonte: modicado de Tundisi (1994).
Fig. 16.7 Corte da vrzea mostrando a variao do nvel de gua e os principais hbitats aquticos
Fonte: Queiroz e Crampton (1999).
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16/5/2008 11:40:19
450 Limnologia
Produtividade primria, ciclos

biogeoqumicos e comunidades aquticas
A produtividade primria dos rios e lagos da
Amaznia Central foi determinada por Braun (1952),
Hammer (1965), Mulier (1965, 1967), Sioli (1968),
Junk (1979, 1983), Schmidt (1973, 1976), Fitkau et al.
(1975) e Rai (1984).
A produo primria nos pequenos rios situados no interior da floresta muito baixa, em razo
do sombreamento pela vegetao, da turbulncia
e das pequenas concentraes de nutrientes. Nos
rios de guas brancas, a produtividade primria
tambm baixa, por causa da pouca penetrao de
luz. Portanto, a produo primria fitoplanctnica
relativamente baixa nos rios amaznicos, uma vez
que nos rios de guas pretas como, por exemplo,
o Negro igualmente baixa. A produo primria
fitoplanctnica mais elevada nos lagos e limitada
aos primeiros metros da coluna de gua. Por exemplo, no lago do Castanho, Schmidt (1973) determinou
que a produo primria fitoplanctnica est limitada a 0,5 e 6,0 metros.
Durante os perodos de baixo nvel da gua, a
produo primria aumenta. A produo primria do
perifton bastante elevada, e a produo bacteriana
dominou sobre a produo planctnica na maioria dos
lagos estudados. A Fig. 16.8 mostra os perfis verticais
da produo primria fitoplanctnica no lago do
Castanho (Schmidt, 1973).
A produo primria fitoplanctnica controlada
por diferenas no nvel da gua, na intensidade luminosa e nos nutrientes. Tanto o nitrognio como o fsforo
so nutrientes limitantes nos lagos de guas pretas.
As Tabs. 16.4a e 16.4b apresentam a produo
primria lquida do fitoplncton para lagos amaznicos em comparao com outros lagos tropicais. Alm
do fitoplncton, do perifton e do bacterioplncton,
macrfitas aquticas so produtores primrios muito
importantes nos lagos da Amaznia Central, conforme demonstrado por Junk e Howard-Williams (1984).
As comunidades de macrfitas aquticas dependem
fundamentalmente dos perodos de seca e inundao.
Paspalum fasciculatum e Echinochloa polystachya so,
respectivamente, espcies de macrfitas aquticas e
semi-aquticas.
cap_16.indd 450
Na fase aqutica, durante a inundao, Paspalum

repens, Oryza sp, Scirpus cubensis e espcies que flutuam, como Eichhornia crassipes, Salvinia spp e Pistia
stratioides, podem ser encontradas. A ocorrncia e a
distribuio das vrias espcies so influenciadas pela
Fig. 16.8 A) Variao estacional da produo primria

lquida no lago do Castanho e valores do disco de
Secchi; B) Variao estacional da produo primria
lquida e leitura do disco de Secchi no lago Cristalino;
C) Produo primria mxima, que ocorre durante
perodos de baixo nvel de gua
Fonte: Schmidt (1984).
16/5/2008 11:40:20
451
Tab. 16.4a Produo primria lquida do toplncton em lagos da Amaznia Central. A produo do lago Redondo
anual. Comparaes com outros ecossistemas aquticos tropicais so includas
L AGO
mgC.m-2.dia-1
REFERNCIA
Castanho
350-1.500
Fitkau et al. (1975)
Cristalino
53-10.451
Rai e Hill (1984)
Tup
100
Tapacura
Rai (1979)
410-1.300
Redondo
52.000
Aranguandi
Hartman et al. (1981)
Marlier (1967)
Baxter et al. (1965)b
Talling et al. (1973b)b
13.000-22.000
1.800
Talling (1965b)b
Chade
700-2.700
Lemoalle (1969)b
George
5.400
Ganf (1970)b
Kivu
1.440
Degens et al. (1971)b
Mariut
10.800
Vollenweider (1960)b
Bunyoni
960
Talling (1965)b
1.080-4.200
Talling (1965b)b
Mulehe
Vitria
a
Produo anual (mgC.m-2)
Tab. 16.4b Gradiente da produo primria do toplncton em lagos da Amaznia Central comparados com lagos de
diferentes categorias trcas
TIPO TRFICO
PRODUTIVIDADE PRIMRIA (mgC.m-2.dia-1)
CLOROFILA (g.-1)
CARBONO ORGNICO TOTAL (mg.-1)
50-300
0,3-3
<1-3
Oligotrcoa
Mesotrco
250-1.000
2-15
<1-5
Eutrcoa
>1.000
10-500
5-30
Distrcoa
<50-5.000
0,1-10
3-30
guas claras
350-1.500
1,3-92
8-23
guas misturadas
820-3.500
0,7-47
7-23
guas negras
53-10.451
0,5-27
5-17
L AGOS DA AMAZNIA CENTRAL
Wetzel (1975), modicado de Likens (1975).
concentrao de nutrientes, e os ciclos de nutrientes,

associados s flutuaes de nvel. Geralmente, nas
guas pretas, com baixas concentraes de nutrientes
e pH cido, o crescimento dessas plantas limitado,
e a colonizao desses sistemas baixa. Algumas
espcies que ocorrem em guas com concentraes
baixas de nutrientes tm razes no sedimento, possivelmente como mecanismo do suprimento adicional
de nutrientes: a decomposio das macrfitas aquticas nos rios e lagos amaznicos rpida, devido,
provavelmente, s altas temperaturas e composio
cap_16.indd 451
da parede celular. Portanto, essas plantas contribuem

consideravelmente para a adio de nitrognio, fsforo e outros elementos gua. Muitos vertebrados
utilizam macrfitas aquticas no rio Amazonas, nos
lagos de vrzea e nos tributrios para alimentao.
Essas plantas tambm contribuem significativamente
para o aumento de detritos na coluna de gua e no
sedimento (Howard-Williams e Junk, 1977).
A microbiologia das guas amaznicas foi objeto
de estudo de Rai (1979) e de Hill e Rai (1982), tendo
sido publicada uma sntese por Rai e Hill (1984).
16/5/2008 11:40:21
452 Limnologia
Inter-relaes entre o ciclo estacional do fitoplncton

e o ciclo da populao bacteriana foram demonstradas por meio da contagem de bactrias, utilizando-se
o mtodo de placas, coliformes totais, estreptococus fecais, contagem total de bactrias e atividades
heterotrficas.
A produo heterotrfica de bactrias altamente
relevante nos lagos da Amaznia Central, e na maioria dos lagos estudados por Rai (Rai e Hill, 1981), os
picos de atividades heterotrficas coincidem com os
perodos de guas baixas. Os padres para a atividade
bacteriana parecem estar relacionados com os ciclos
de nutrientes, o nvel da gua, a produo primria
e a concentrao do substrato natural. A Tab. 16.5,
extrada de Rai e Hill (1984), traa uma comparao
entre os lagos da Amaznia Central e outros sistemas
aquticos em relao a parmetros de heterotrofia.
Robertson e Hardy (1984) descreveram o zooplncton dos lagos e rios amaznicos, listando 250 espcies
de rotferos, os mais abundantes componentes do
zooplncton. So encontradas cerca de 20 espcies
de cladceros e 40 de coppodes, com predominncia de calanides. Entre as espcies de calanides, os
dominantes so Notodiaptomus amazonicus e N. coniferoides; entre as espcies de ciclopides, Mesocyclops
longisetus, M. lenchartii, Thermocyclops minutus e
Oithona amazonica so dominantes.
Como as vrias outras comunidades dos lagos
amaznicos, a biomassa de zooplncton e a sucesso
de espcies so influenciadas pelas variaes no nvel
da gua. O zooplncton dos lagos e rios amaznicos
uma importante fonte de alimento para muitas espcies de peixes (Carvalho, 1984; Zaret, 1989).
Quanto comunidade bentnica, Roiss (1976)
encontrou predominncia de caobordeos e ostracodes, com uma biomassa mdia anual de 0,136 m-2.
Na zona litoral, quironomdeos predominavam.
A fauna de peixes da Amaznia foi descrita por
Lowe-McConnell (1984), e uma srie de trabalhos
sobre distribuio, alimentao de peixes e migrao,
por Goulding (1980). Goulding, Carvalho e Ferreira
(1988) descreveram as relaes trficas e a diversidade
de espcies de peixes no rio Negro. Goulding (1980)
determinou os seguintes itens alimentares diretos e
indiretos para peixes da Amaznia: frutas e sementes,
folhas, flores, restos de vegetao, artrpodes, fezes,
vertebrados terrestres arborcolas (pequenas aves e
roedores), larvas de insetos aquticos, crustceos,
moluscos, zooplncton encontrado no estmago do
tambaqui, principalmente cladceros e coppodes,
algas, detritos e algumas espcies de peixes. Alm
disso, esse autor constatou que a flutuao do nvel
da gua um fator fundamental que influencia o
comportamento alimentar dos peixes amaznicos.
Segundo Lowe-McConnell (1987), h aproximadamente 1.300 espcies de peixes na bacia Amaznica.
Esse autor classificou os peixes amaznicos, quanto
ao hbito alimentar, nos seguintes tipos:
` Peixes que se alimentam exclusivamente de vegetao na idade adulta, como Colossona, Mylossona,
Myleus e Brycon. Frutas e sementes constituem
89% do volume total de alimento consumido por
Tab. 16.5 Comparaes dos lagos da Amaznia Central e outros sistemas aquticos em relao a parmetros heterotrcos
SISTEMA
Kt + Sn (g.-1)
Vmx (g.-1/h)
TOTAL DE HORAS
Lagos de guas pretas
226 - 2.030,6
0,039 - 79
49 - 9.821
Rai e Hill (1980)
Lagos de guas brancas e pretas

misturadas
876,9 - 1.282,1
1,16 - 32,9
53 - 416
Rai e Hill (1980)
Lagos de guas brancas
222,8 - 3.485,3
0,22 - 27,75
12 - 1.655
Rai e Hill (1980)
1,6
0,11
Crooked Lake (Estados Unidos)
20 - 80
1 - 10
100 - 400
Wetzel (1967)
Char Lake
0,5 - 5
0,001 - 0,008
40 - 1.700
Morgan e Kalff (1972)
Esturio South Creek

(Estados Unidos)
2,124 - 50,04
0,149 - 24,12
0,2 - 22,4
Crawford, Hobbie e Webb (1974)
Plussee (Alemanha)
3,8 - 46,9
0,2 - 1,2
6 - 202
Overbeck (1975)
21,96 - 66,96
0,396 - 17,98
8,7 - 23
Yamaguchi e Ichimura (1975)
Pacco Subrtico
Baa de Tquio (Japo)
REFERNCIAS
Vaccaro e Jannasch (1966)
Fonte: Rai e Hill (1984).
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453
esses peixes. Durante o perodo de alimentao,

desenvolvem-se extensas reservas de gorduras
nessas espcies de peixes.
` Peixes que se alimentam de vegetao, mas que
podem alimentar-se de animais. Nessas espcies, pelo menos 20% do total da dieta dos peixes
incluem animais. Serrasalmus serrulatus (piranha) e Pinelodus blodii so duas espcies com
essas caractersticas.
` Peixes que se alimentam de detritos finos. Os
gneros mais importantes nessa categoria so o
Curimatus, Semaprochilodus e Prochilodus, que
constituem grande parte da fauna de peixes em
rios pobres em nutrientes da regio amaznica.
Esses peixes alimentam-se de detritos finos, que
incluem basicamente restos de vegetao.
Esses estudos de alimentao e distribuio de
peixes na regio amaznica permitem concluir a
grande importncia da flutuao de nvel relativamente migrao dos peixes e explorao de nichos
alimentares na floresta durante o perodo de inundao, o que evidencia a complexidade da interao dos
sistemas terrestre e aqutico. Goulding (1980) estimou que 75% da pesca comercial provm da cadeia
alimentar que se inicia em florestas inundadas.
A Fig. 16.9 descreve os principais impactos dos
pulsos de inundao na fauna de peixes dos vales de
inundao da Amaznia. A Fig. 16.10a, extrada de
Junk (1982), mostra as principais interaes que ocorrem no sistema em funo da flutuao de nvel da
gua e nas vrzeas. evidente que os pulsos produzidos pela flutuao de nvel so fundamentais na
entrada de nutrientes no lago, na sucesso de comunidades aquticas e na magnitude da biomassa e da
diversidade de espcies. A Fig. 16.10b ilustra essas
trocas e os fluxos.
A circulao vertical nos lagos de vrzea
fundamental para a reciclagem de nutrientes, principalmente levando-se em conta os ciclos nictemerais
da estratificao e desestratificao trmica (Tundisi
et al., 1984). A circulao vertical diurna tem efeitos
na distribuio vertical diversa de nutrientes, funcionando como um mecanismo de pulso para a entrada
de nutrientes na zona euftica.
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Fig. 16.9 Impactos do pulso de inundao na fauna de

peixes dos vales de inundao da Amaznia
Fonte: Junk (2006).
MacIntire e Melack (1984) demonstraram a

circulao vertical no lago Calado, mostrando que
ocorrem freqncias variveis de mistura vertical at
o fundo do lago durante os ciclos de inundao. Perodos de circulao nictemeral seguem-se a perodos
de completa estratificao por alguns dias. Se a fora
do vento for suficiente para provocar alteraes no
gradiente de densidade, pode ocorrer mistura vertical
diria (durante o perodo diurno). Portanto, respostas dos lagos radiao incidente, fora do vento
e ao resfriamento noturno produzem freqncias de
estratificao e desestratificao que interferem na
distribuio vertical de nutrientes e no metabolismo
do lago.
Com relao aos ciclos de nutrientes nos lagos
da vrzea, Forsberg (1984) verificou que no lago
Cristalino, situado no sistema rio Negro, o provvel
fator limitante o fsforo, enquanto no lago Jacare-
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454 Limnologia
Fig. 16.10 A) Principais interaes do ciclo de nutrientes na vrzea e nos sistemas terrestre e aqutico da Amaznia;
B) Fluxos de nutrientes e energia na vrzea amaznica e as trocas com a atmosfera e o terreno no inundado
Fontes: A) Junk (1982) e B) Junk (2006).
tinga, situado no rio Solimes, o fator limitante o

nitrognio. A causa provvel da limitao de nutrientes (nitrognio ou fsforo) nos lagos pode ser, segundo
Forsberg, a deficincia em nitrognio ou fsforo na
gua do rio que entra no lago. As razes TN/TP so
muito altas no sistema rio Negro/lago Cristalino e
baixas no sistema rio Solimes/lago Jacaretinga. Outra
evidncia importante desse trabalho de Forsberg
diz respeito ao papel das macrfitas como produto-
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res primrios e como componentes importantes do

ciclo de nutrientes. O fato de os lagos (principalmente aqueles do sistema Solimes) apresentarem alta
turbidez impede a produo primria elevada do fitoplncton; macrfitas aquticas so importantes como
produtores primrios e na reciclagem de nitrognio
e fsforo (principalmente o capim flutuante Paspalum repens, o qual tem um ciclo anual relacionado
flutuao de nvel) (Junk, 1973).
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De acordo com Devol et al. (1984), os sedimentos dos lagos de vrzea so importantes reservas de
nutrientes, acumulando carbono orgnico em quantidades elevadas. Essas regies de vrzea so utilizadas
intensivamente como reas de explorao de biomassa
(pesca, piscicultura limitada) e produo de alimentos nos sistemas terrestres (cultivos na vrzea durante
perodos de gua baixa).
Invertebrados aquticos da Amaznia
Os invertebrados aquticos dos vales de inundao apresentam, segundo Junk (2006), diversas
estratgias para adaptao a perodos de seca: estratgias reprodutivas (alto nmero de ovos; ciclos de
vida; propagao assexual; partenognese; partio);
resistncia seca (dormncia; ovos de resistncia;
larvas e adultos em perodos dormentes); vida anfbia
(cuidados parentais).
Vegetao terrestre e os perodos de
inundao
A vegetao terrestre, durante perodos de inundao, apresenta diversas estratgias de adaptao
inundao, tais como nematforos e razes adventiciais nas reas inundadas; transporte interno de
oxignio; folhas xeromrficas; e manuteno de folhas
sob a gua, ou perda de folhas durante a inundao.
A disperso das sementes e dos frutos pode ser feita
por anemocoria (transporte pelo vento); hidrocoria
(transporte pela gua); ictiocoria (transporte pelos
peixes). Muitos peixes que vivem nas reas de inundao alimentam-se de frutos e sementes da floresta
tropical mida inundada.
Junk (2006) lista mais de 1.000 espcies de vegetao da regio amaznica adaptadas inundao
em contraste com aproximadamente cem espcies do
hemisfrio Norte.
A alta diversidade de peixes da Amaznia tem sido
atribuda a muitos fatores: idade e vasta dimenso da
rea de drenagem; sucesso de hbitats e nichos que
so proporcionados pelos rios e meandros; interaes
de rios e riachos com a floresta tropical mida. O
alto nmero de espcies resultado, segundo LoweMcConnell (1987), da existncia, em cada seo ou
rea especfica do sistema, de um conjunto prprio
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455
de elementos faunsticos. No sistema amaznico, os

riachos de cabeceiras esto a montante das florestas,
e a fauna predominante de peixes de filtradores ou
raspadores. Na rea central da bacia Amaznica, h
predominncia de alimento alctone proveniente das
florestas; detritvoros so mais importantes que os
zooplanctfagos ou fitoplanctfagos, embora algumas espcies tambm se alimentem de fitoplncton e
zooplncton (Lowe-McConnell, 1986).
O sistema amaznico muito vasto e complexo
para comportar-se como se espera, da forma clssica estabelecida no Conceito do Continuum do rio
(Vannote et al., 1980) (ver Cap.13).
Conservao e proteo da biota
amaznica e dos principais processos
Como ficou demonstrado nessa sntese, existe
uma relao fundamental e complexa entre os rios,
a vrzea, os lagos e as florestas na regio amaznica.
Grande parte do material alctone produzido transformada em detritos e reciclada nos diversos sistemas
terrestres e aquticos. A diversidade de nichos ecolgicos e de subsistemas , portanto, mantida por meio
do fluxo de energia dos sistemas terrestres e aquticos, os quais canalizam e maximizam os processos
de reciclagem. Logo, a diversidade da fauna aqutica
depende, em grande parte, da diversidade da floresta
e da contribuio de biomassa para os rios e lagos. A
flutuao de nvel dos rios fundamental como funo
de fora e entrada de energia externa para manter os
processos e mecanismos.
Qualquer alterao desse sistema, seja pelo corte
da vegetao, pelas modificaes na vrzea ou pela
interferncia nas flutuaes de nvel (o que ocorre
com reservatrios na Amaznia), produzir grandes
modificaes no sistema, com perda de diversidade,
extino de espcies e rompimento das interaes
construdas ao longo dos perodos geolgicos. De
acordo com Sioli (1984), os principais problemas no
desenvolvimento das terras firmes na Amrica so os
seguintes:
` perda de nutrientes existentes no ciclo fechado
vegetao/solo;
` reduo da precipitao anual;
` aumento de material em suspenso para os rios;
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456 Limnologia
` aumento da eroso;
` aumento da descarga superficial;
` instabilidade no regime dos rios;
` baixo nvel dos rios durante perodos de seca.
Superexplorao da floresta; impactos nos sistemas aquticos da Amaznia, com desmatamento,
aumento da pesca predatria, desenvolvimento de
aqicultura intensiva nas vrzeas; expanso da fronteira agrcola e desmatamento; e conseqncias da
minerao nos rios so algumas das principais atividades humanas que esto afetando os principais
sistemas aquticos e terrestres, sobretudo as interaes sistema aqutico/sistema terrestre na regio
amaznica.
construo de represas ou ocupao desordenada de

vrzea, produz alterao na emisso de gases de efeito
estufa, na regulao dos ciclos hidrolgicos regional e continental e no balano de energia do planeta
(Dikinson, 1987).
16.3.3 O Pantanal
O Pantanal a maior rea alagada do planeta, com
138.183 km2, e consiste em uma enorme variedade
de reas de inundao, lagos, canais, rios e florestas
inundadas (Fig. 16.11). Essa regio conseqncia dos
efeitos de inundao do rio Paraguai. Localizado na
Usos mltiplos da biodiversidade aqutica

e dos sistemas aquticos da Amaznia
Em razo da sua magnitude, da diversidade de
ambientes e das biodiversidades aqutica e terrestre, os ecossistemas da Amaznia, especialmente os
aquticos, so utilizados para inmeras finalidades:
suprimento de alimento pesca e agricultura nas
vrzeas; transporte e navegao; explorao da floresta e da biodiversidade terrestre. Aqicultura outra
atividade em ascenso na Amaznia, em particular de
peixes comerciais. Exemplos de sustentabilidade na
explorao da vrzea das florestas e da biodiversidade
regional so o projeto do Instituto de Desenvolvimento Sustentvel de Mamirau e outros inmeros
projetos de desenvolvimento em vrias regies da
Amaznia, no Brasil e em pases da bacia Amaznica
(Ayres e Ghosh, 1999).
A importncia continental e global da
Amaznia
O ciclo hidrolgico na floresta tropical mida tem
uma interdependncia com o clima, a qumica da
atmosfera, os ciclos biogeoqumicos e o crescimento
e degradao do ecossistema de florestas tropicais.
A regio amaznica e seu complexo ecossistema de
florestas inundadas, rios, lagos e canais naturais tm
um importante papel continental e na regulao
dos ciclos biogeoqumicos, aquticos, terrestres e
da atmosfera. Qualquer alterao desse ecossistema complexo e dinmico, como desmatamento,
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Fig. 16.11 Pantanal mato-grossense e sua bacia de

drenagem
Fonte: modicado de AbSaber (1988).
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regio central da Amrica do Sul, entre as latitudes

16 a 22 S e as longitudes 55 a 58 W, inclui partes do
Brasil, do Paraguai e da Bolvia. A bacia do Paraguai
superior drena uma rea de 496.000 km2 compartilhada por esses trs pases.
A regio do Pantanal est situada em uma rea de
baixo relevo que inundada pelo rio Paraguai e seus
tributrios durante o ciclo estacional. A precipitao
varia entre 1.250 mm na regio norte e 1.100 mm
na regio sul. A regio apresenta um dficit hdrico
durante 6-12 meses do ano. A vegetao do tipo
savana (cerrado).
Os nveis de inundao no Pantanal variam
em funo da vegetao e dos complexos sistemas
hidrolgicos. H flutuaes no espao e no tempo,
influenciando a expanso e a regresso da gua, a
flora, a fauna e tambm modulando, at certo ponto,
os usos do solo (Da Silva, 2000).
Alm do pulso anual de inundao, h outros
episdios interanuais de seca e inundao, promovendo alteraes funcionais e estruturais nos
ecossistemas aquticos e terrestres, influenciando a
organizao espacial nos mosaicos de vegetao e de
lagos e as diversidades aqutica e terrestre. Localizado
em uma depresso interior, definido por AbSaber
como uma complexa plancie de cabeceira detrticoaluvial (AbSaber, 1988) que inclui ecossistemas do
domnio dos cerrados, alm de componentes biticos
do Nordeste-seco e da regio periamaznica.
A depresso pantaneira localiza-se em uma rea
que foi uma vasta abbada de escudo (boutonnire ou domos cristalinos que designam reas de
abaulamentos ou abbadas de escudos). As anlises
do comportamento paleogeogrfico confirmam a
teoria de esvaziamentos acompanhados por everso,
pediplanao e recheio detrtico (AbSaber, 1988), ou
seja, a partir do esvaziamento da abbada formou-se
a bacia detrtica do Pantanal mato-grossense.
Com o surgimento do planalto brasileiro, entre o
Cretceo e o Plioceno, ocorreram falhamentos muito
grandes nessas abbadas de escudos, o que pode ser
constatado com o exame de imagens recentes de satlite. A bacia de sedimentao tem de 400 m a 500 m de
sedimentos acumulados. A obteno de dados sobre a
sedimentao pleistocnica da plancie confirmou a
cap_16.indd 457
457
formao de grandes leques aluviais.

Alteraes climticas e na hidrologia regional
produziram condies subtropicais semi-ridas
para condies tropicais midas em perodos geolgicos diversos. Segundo AbSaber (1988), os principais
contornos e ecossistemas aquticos, subaquticos e
terrestres teriam sido elaborados nos ltimos cinco
ou seis milnios. Os lagos do Pantanal mato-grossense foram classificados em uma tipologia descrita por
Wilhelmy (1958) (Fig. 16.12), que oferece a hiptese de
lagos formados por diques marginais e lagos oriundos
de inundao de lbulos internos de meandros.
Fig. 16.12 Os lagos do Pantanal mato-grossense e sua

origem, de acordo com Wilhelmy (1966)
A regio do Pantanal mantm uma elevada diversidade biolgica (a Tab. 16.6 quantifica essa riqueza
de espcies), em razo de flutuaes quaternrias
paleoclimticas que determinaram a formao de
reas de refgio partilhadas por bolses de florestas,
onde h maior diversidade biolgica, e, conseqentemente, essas reas possibilitaram, no retorno das
condies tropicais, a expanso da fauna e da flora a
partir desses refgios. Nessas reas, segundo a teoria
dos refgios por pesquisadores brasileiros (AbSaber,
1977; Brown e AbSaber, 1979; Vanzolini, 1973, 1986),
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458 Limnologia
a maior competio desenvolvida possibilitou padres

de evoluo caractersticos da Amrica Neotropical.
A expanso dos climas secos at as bordas da depresso do Pantanal mato-grossense deve-se presena de
vegetao da caatinga arbrea e arbustiva. Os espaos
secos foram sendo depois, aos poucos, colonizados
por diferentes espcies da vegetao tropical durante
a regresso dos climas secos e a volta do clima tropical
mido.
Tab. 16.6 Riqueza de espcies do Pantanal
COMUNIDADES
Plantas
Mamferos
NMERO DE ESPCIES
1.863
122
Rpteis
93
Peixes
264
Pssaros
656
Fonte: Da Silva (2000).
As variaes diurnas nesses lagos do Pantanal

so provocadas pelo aquecimento e resfriamento
trmico e pela formao de camadas de diferentes
densidades durante o dia, com a presena de termoclinas temporrias e transporte vertical de nutrientes
durante o perodo de isotermia. Perodos de vento
intenso podem tambm produzir rpida circulao
em lagos rasos; em alguns desses lagos, a produo
primria depende quase integralmente de macrfitas
aquticas Eichhornia azurea ou Eichhornia crassipes
e Pistia stratioides. Vangil Pinto-Silva (1991) demonstrou variaes nictemerais de temperatura da gua,
em particular relacionando essas variaes em lagos
rasos com os processos de fotossntese e respirao e
com o ciclo de oxignio e gs carbnico dissolvidos.
Entretanto, em alguns lagos com pouca biomassa de
macrfitas, a concentrao de clorofila fitoplanctnica
pode extinguir 200 g.-1. Bancos de macrfitas nos
lagos podem servir como fonte de alimentao para
animais bentnicos e larvas de insetos e como rea
de reproduo de peixes. Algumas espcies de peixes
do Pantanal mato-grossense, como o pacu (Colossoma sp), alimentam-se de restos de vegetao, frutos
e sementes, tendo grande importncia na disperso
da vegetao. Segundo Por (1995), o Pantanal tem
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uma grande diversidade de espcies de moluscos da

famlia Ampullariidae, em especial moluscos bivalves
sul-americanos. Caranguejos de gua doce tambm
so abundantes no Pantanal, particularmente os da
famlia Tricholactylidae.
Aves aquticas, que existem em grande abundncia no Pantanal mato-grossense, so elementos
importantes na rede trfica, no transporte de material biolgico e na colonizao de lagos permanentes
e temporrios. Grandes concentraes de aves aquticas em locais de reproduo produzem uma elevada
fertilizao dos lagos e lagoas. Tundisi (dados no
publicados) encontrou concentraes de fsforo total
de at 800 g.-1 em uma lagoa localizada sob um
ninhal do rio Cuiab.
Da Silva (1990) sumarizou esses efeitos e
demonstrou alteraes nos processos ecolgicos, na
produtividade primria, na decomposio, nos ciclos
de nutrientes e na sucesso de espcies e comunidades. Grandes variaes de condutividade eltrica
foram determinadas nos lagos e rios do Pantanal, em
conexo com os perodos de seca e inundao, com
a hidrogeoqumica regional e com os perodos de
precipitao. Assim, Junk e Furch (1990) demonstraram variaes de 5 a 350 S.cm-1 nos tributrios da
regio norte do Pantanal; Mouro (1989) demonstrou
variaes de 1.594 a 5.200 S.cm-1 para lagos salinos
(salinas) na regio sul; e Da Silva e Oliveira (1998)
encontraram valores de 850 S.cm-1 em lagos situados
em regies de ninhais de pssaros. Por (1995) descreve valores de at 4.000 S.cm-1 para lagoas salinas
do Pantanal.
Alteraes na concentrao inica da gua e no
material em suspenso esto relacionadas com os
perodos de precipitao e evaporao (Da Silva e
Esteves, 1995).
Os efeitos dos perodos de seca e inundao, com
as conseqncias de diluio/concentrao de biomassa, nutrientes e ons dissolvidos, tambm se refletem
no ciclo e na biomassa de fitoplncton, zooplncton,
peixes e comunidades de pssaros (Espndola et al.,
1999a). A decomposio de macrfitas aquticas e o
seu crescimento e ciclo dependem dos perodos de
seca e inundao, como demonstrado por Da Silva e
Esteves (1993).
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Por (1995) estima em mais de 405 espcies de

peixes no Pantanal, um nmero muito menor do que
na bacia Amaznica.
Do nmero total de espcies de pssaros, 156
vivem ou dependem das reas alagadas, enquanto
32 alimentam-se preferivelmente de peixes (Contra e
Artas, 1996).
Nas reas alagadas do Pantanal, h abundncia
de fauna semi-aqutica, como os grandes mamferos
capivara (Hydrochoeris hydrochaeris) , e tambm
uma grande variedade de rpteis (Caiman latirostris),
que tm um papel relevante na rede alimentar de lagos
e reas alagadas. As flutuaes no nvel da gua interferem no comportamento e na fisiologia de espcies
de peixes, em particular na reproduo, alimentao,
migrao e no crescimento, conforme demonstrado
por Ferraz de Lima (1986) e Da Silva (1985).
A regio apresenta um grande volume de gua
distribuda em guas rasas e lagos rasos, a maioria permanente e alguns temporrios. Lagos salinos
foram descritos por Mouro (1989), tendo essas salinas o carbonato de sdio (Na2CO3) como principal
componente.
Valores de pH podem atingir 10 e contm nitrognio quase somente sob forma de amnia. Vrias
sub-regies podem ser encontradas no Pantanal,
correspondentes a diferentes padres geomorfolgicos, segundo Klammer (1982 apud
d Adamoli, 1980);
a diferentes padres fitossociolgicos; ou, ainda, de
acordo com a ocorrncia e a durao das inundaes
(Adamoli, 1986).
O ciclo estacional de flutuao de nvel controla os
processos, os ciclos e a sucesso e produtividade das
comunidades terrestres e aquticas. Devido ao acmulo de biomassa em guas rasas, h um efeito importante
dessa biomassa nos processos fsicos e qumicos nos
lagos, influenciados pela respirao e fotossntese de
plantas aquticas e pela decomposio.
Junk e Da Silva (1995) publicaram uma extensa
reviso com uma comparao entre o Pantanal de
Mato Grosso e a vrzea e reas de inundao do rio
Amazonas e tributrios. Esses autores concluram
que, do ponto de vista da hidrogeoqumica regional,
h grandes diferenas entre as reas de inundao e os
tributrios do rio Amazonas e o Pantanal e seus tribu-
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459
trios. Provavelmente, a causa disso a diversidade de

formaes geolgicas e mineralgicas do Pantanal.
Os rios amaznicos tm grande influncia sobre a
gua dos lagos e canais de inundao no Amazonas,
enquanto no Pantanal, gua de precipitao, evaporao, guas subterrneas e tributrios exercem uma
influncia importante na hidrogeoqumica. A grande
descarga dos rios conectados vrzea e aos lagos, alm
da presena da abundante floresta tropical mida no
Amazonas, interferem na hidrogeoqumica dos rios
dessa regio. Tanto no Pantanal quanto na vrzea do
Amazonas, a influncia da biomassa fundamental,
especialmente nos ciclos biogeoqumicos de nutrientes como nitrognio e fsforo.
Os rios amaznicos tm uma grande influncia
mecnica nas vrzeas, por causa do seu volume, e
nos rios de guas brancas, a sedimentao modifica
permanentemente a estrutura dos sistemas aquticos.
A depresso do Pantanal atua como um gigantesco
concentrador de nutrientes, e a atuao fsica dos
rios mais evidente nos canais ou prxima destes. As
diferenas entre as florestas de inundao do Amazonas e sua vrzea e as do Pantanal so marcantes. No
Pantanal, a vegetao predominante herbcea, sendo
substituda por florestas de maior porte nas 70 zonas
riprias dos rios.
Impactos no Pantanal mato-grossense
H uma srie de impactos que interferem no
funcionamento dos lagos e canais naturais do Pantanal. Esses impactos atingem o ecossistema, a fauna, a
flora e a biodiversidade, podendo ser resumidos em:
desmatamento; atividades agrcolas excessivas que
causam eroso; pescas intensiva e predatria; caa e
predao pelo homem de vertebrados, desde peixes
at mamferos; ameaas s reas de nidificao de
pssaros; poluio por navegao; indstrias e vrias
atividades industriais. Turismo e atividades correlatas so tambm impactos constatados. Minerao,
transporte hidrovirio, construo de hidroeltricas
e urbanizao so outros impactos que ocorrem.
Esses impactos tm as seguintes conseqncias:
aumento do transporte de sedimentos; aumento da
toxicidade; aumento de espcies exticas; eroso das
margens dos rios; contaminao por mercrio;
16/5/2008 11:40:24
460 Limnologia
aumento da sedimentao; alterao das reas alagadas; transformao das reas alagadas estacionais
em reas permanentemente inundadas; poluio da
gua por falta de tratamento de esgotos; alteraes
do regime de pulsos de inundao e conseqncias
na rea de inundao (Da Silva, 2000).
16.3.4 Os lagos do mdio rio Doce

Os lagos do sistema de lagos do mdio rio Doce
so ecossistemas aquticos continentais muito caractersticos, sobretudo pelo fato de no se conectarem
com o rio Doce e seus tributrios. De acordo com De
Meis e Tundisi (1986), esses lagos foram formados em
um perodo de trs a dez mil anos, por barramento
de tributrios do rio Doce, e aps perodos de intensa
precipitao e sedimentao, o que deu origem a um
sistema peculiar de lagos rasos, reas alagadas, localizados nas regies caractersticas de mata tropical
atlntica (Fig. 16.13).
Dos 150 lagos existentes, aproximadamente 56
encontram-se em rea protegida do Parque Florestal
do Rio Doce. Alguns desses lagos, aproximadamente
15, foram objeto de intensos estudos que ainda prosseguem, tendo a rea se transformado em um dos
stios do Programa de Pesquisas Ecolgicas de Longa
Durao, sob a direo do Prof. F. A. Barbosa.
Um volume editado por Tundisi e Saijo (1997)
sintetizou os estudos empreendidos, tendo sido publicados tambm inmeros trabalhos cientficos sobre
produtividade primria (Barbosa e Tundisi, 1980),
circulao e dficit de oxignio dissolvido (Henry et
al., 1997), estrutura e distribuio de organismos do
zooplncton (Matsumura Tundisi et al., 1997).
A precipitao mdia da regio de 1.500 mm,
e a temperatura mdia anual de 22C. A estao
chuvosa ocorre de outubro a abril, e h um perodo de
inverno seco com temperaturas mais baixas (< 20C).
As principais concluses dos estudos realizados so
as seguintes:
Os lagos do rio Doce, estando imersos em uma
floresta tropical atlntica, so sujeitos a uma contribuio permanente de material alctone. A matria
orgnica em decomposio localiza-se no sedimento
dos lagos, e a sua mobilizao para a zona euftica e o
epilmnio depende do processo de circulao duran-
cap_16.indd 460
Fig. 16.13 Os lagos do rio Doce e a depresso

interplanltica
te o inverno. Como os lagos esto protegidos pelos

mares de morros, a estratificao trmica bem
marcante e estvel, mesmo em lagos mais rasos (por
exemplo, a lagoa Carioca, com profundidade mxima
de 12 m). A estratificao, que atinge o mximo em
janeiro ou no vero, inicia-se fracamente a partir de
agosto e, aps o aquecimento trmico inicial, estabiliza-se com a contribuio da gua de precipitao, que
aumenta a densidade das camadas mais profundas,
completando o processo (Tundisi, 1997).
A estratificao resulta em um metalmnio bem
caracterstico e estvel em vrios lagos, o que estabelece
um padro vertical de distribuio de espcies de fito-
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plncton, zooplncton e bacterioplncton. Bactrias

fotossintetizantes ocorrem nas camadas mais inferiores do metalmnio, onde h aproximadamente 1% da
radiao solar que chega superfcie e onde ocorre
H2S e CH4, que so abundantes no hipolmnio dos
lagos durante o longo perodo de estratificao (6 a
8 meses). O contedo de carbono orgnico do sedimento muito elevado (aproximadamente 14,5% a
22% do peso seco da superfcie do sedimento).
Nitrognio orgnico no sedimento tambm
elevado, mas o contedo de fsforo relativamente
baixo. A disponibilidade de nutrientes do hipolmnio
para o epilmnio controlada pelo perodo de intensa
estratificao, quando ocorre limitao de nitrognio
e fsforo para a produo primria fitoplanctnica.
Durante o inverno, essa disponibilidade aumenta em
razo da difuso e do resfriamento trmico gradual
que ocorrem.
Os lagos situados fora do Parque Florestal do Rio
Doce (lagoa Amarela e lago Jacar) ficaram submetidos influncia de matria alctone proveniente de
Eucalyptus sp. Essa matria alctone, menos rica do
que aquela proveniente da mata tropical atlntica, tem
como resultado uma menor concentrao de matria
orgnica nas camadas superiores do sedimento desses
lagos e um aumento da matria orgnica em maiores
profundidades do sedimento, conseqncia da contribuio anterior da mata atlntica ao material alctone
que se acumula no sedimento.
A diversidade de espcies de macrfitas aquticas
relativamente baixa em quatro lagos estudados (D.
Helvcio, lagoa Carioca, lago Jacar e lagoa Amarela),
a saber: Eichhornia azurea, Typha dominguensis,
Salvinia auriculata, vrias espcies de Nymphaea sp,
bem como Cabomba piauhyensis e Najas conferta
como espcies submersas.
Nos lagos D. Helvcio e Jacar, as larvas de Chaoborus sp e Chironomus sp dominaram o zoobentos.
Uma tpica migrao vertical nictemeral foi descrita para esses lagos. A coexistncia de quatro espcies
diferentes de Chaoborus sp, evidenciada pela identificao de suas larvas, pode ser explicada pela separao
espacial interespecfica, partio de recursos e seleo
de presas. A sincronizao entre a emergncia de
adultos de Chaoborus e o ciclo lunar foi sugerida por
Fukuhara et al. (1997).
cap_16.indd 461
461
A produo primria fitoplanctnica apresenta

limitaes de nutrientes, em virtude da circulao
ausente ou muito baixa no perodo de intensa estratificao. Grande parte da biomassa do fitoplncton
confina-se no metalmnio, onde ocorrem grandes
concentraes de cianobactrias, como descrito por
Hino et al. (1986).
A produo primria de matria orgnica nos
lagos ocorre pela fi xao de carbono fotoautotrfico, pelas macrfitas emersas e submersas nos lagos
rasos, pelo bacterioplncton fotossintetizante no
metalmnio de alguns lagos. A fixao heterotrfica
de carbono por bactrias tambm pode ser relevante,
bem como quantitativamente significantes os processos quimiossintticos no hipolmnio (Barbosa e
Tundisi, 1980).
Os estudos realizados sobre a fauna ictica nos
quatro lagos mostraram a presena de 27 espcies de
peixes, pertencentes a 11 famlias. A introduo de
Cichla ocellaris (tucunar) e Pygocentrus sp (piranha)
nos lagos D. Helvcio e Jacar reduziu drasticamente
a fauna de peixes nativos, em especial a populao de
um importante engrauldeo, Lycengraulis sp. Hoplias
malabaricus (trara) e Geophagus brasiliensis (acar)
foram encontrados nos lagos estudados. Caracides
dominaram a fauna ictica dos lagos antes da introduo de tucunar e piranha.
Impactos nos lagos do mdio rio Doce
Os lagos do mdio rio Doce sofrem o impacto das
seguintes atividades humanas:
` desmatamento da floresta tropical atlntica;
` construo de estradas e eroso;
` remoo de reas alagadas;
` introduo de espcies exticas de peixes;
` atividades de turismo que afetam os lagos: pesca
excessiva, desmatamento;
` plantaes de eucalyptus sp que substituem a
vegetao natural.
Segundo Barbosa, Esteves e Tundisi (1982), a serrapilheira da floresta tropical atlntica tem um papel
muito importante no metabolismo dos lagos e nos ciclos
biogeoqumicos. Portanto, a remoo dessa floresta
causa problemas nos ciclos biogeoqumicos dos lagos e
na estrutura e composio qumica do sedimento.
16/5/2008 11:40:25
462 Limnologia
16.3.5 A bacia do Prata

Os rios Paran, Paraguai e Uruguai
Os rios Paraguai (2.550 km), Uruguai (1.612 km),
Paran (2.570 km) e o da Prata (250 km) formam
a bacia do Prata, com trs milhes de quilmetros quadrados. Essa bacia a mais desenvolvida da
Amrica do Sul, com uma populao de aproximadamente 150 milhes de habitantes, abarcando pores
do Sudeste do Brasil, Nordeste da Argentina, Sudeste
do Uruguai, Sudeste da Bolvia e todo o Paraguai. a
segunda bacia em rea da Amrica do Sul e a quinta
do mundo (Welcomme, 1985).
Essa bacia apresenta quatro reas bem distintas,
que so a bacia superior,
r a alta, a mdia e a inferior
(Bonetto, 1994). O principal rio da bacia do Prata o rio
Paran, formado pelos rios Paranaba e Rio Grande,
no territrio brasileiro. Estudos limnolgicos, ecolgicos e de biologia aqutica foram desenvolvidos por
pesquisadores do Brasil, da Bolvia, da Argentina, do
Paraguai e do Uruguai, durante mais de 80 anos de
pesquisas nas quatro reas geogrficas. A bacia superior do Prata, que formada pelo rio Paran superior
e nos seus tributrios, apresenta grandes alteraes
produzidas sobretudo pela construo.
O grupo de pesquisadores do Nuplia, da Universidade Estadual do Paran, estudou intensivamente as
pores superior e mdia do rio Paran e seus vales de
inundao. Um volume recente, editado por Thomaz,
Agostinho e Hahn (2004), sintetiza os principais
mecanismos fisiogrficos, fsicos, ecolgicos e de
conservao dessa regio situada no rio Paran e nos
seus tributrios. H uma enorme e variada literatura
tratando dos aspectos geomorfolgicos e geolgicos,
que incluem estudos estratigrficos, palimnologia,
transporte de sedimentos e a influncia de represas
nos processos naturais desses vales de inundao
(Rocha et al., 1999, 2001; Fernndez, 1990; Crispim,
2001; Thomaz et al., 2004). A bacia do rio Paran
superior, segundo esses autores, ocupa uma rea de
802.150 km2. Os principais tributrios do rio Paran
so descritos na Tab. 16.7.
Os canais fluviais apresentam um dinmico
conjunto de processos que controlam o transporte e a
deposio de material aluvial, com diferenas em cada
cap_16.indd 462
Tabela 16.7 Principais tributrios do rio Paran superior
RIO
Paranabad
COMPRIMENTO
REA DA
DO RIO (km)
BACIA (km2)
DESCARGA
ANUAL MDIA
(m3.s-1)
1.075
222.000
3.000
1.227
143.000
2.100
1.150
74.100
602
1.320
69.000
1.542
Iva
860
34.000
727
Ivinheimad
444
31.100
287
Grande
Tiet
Iguau
Margem direita; eMargem esquerda
tributrio, em razo da velocidade da corrente, tipo e

origem do solo e estrutura geolgica. A presena de
grandes ilhas nesses trechos do rio Paran conseqncia desse transporte e deposio de sedimentos.
A superfcie dos Mdios Interflvios (Bigarella e
AbSaber, 1964) forma os divisores de guas das bacias
dos pequenos e dos grandes tributrios do rio Paran.
Os depsitos desses tributrios so as principais fontes
de sedimentos na bacia. Trata-se de depsitos arenosos, argilosos e, com alguma importncia, quartzosos
(Fig. 16.14).
A plancie do rio Paran compreende uma rea
de deposio que tem aproximadamente 450 km de
extenso e que se distingue por duas reas: terrao
baixo e plancie fluvial (Sousa Filho e Stevaux, 2004).
A plancie fluvial apresenta diferenas ao longo de
seu trajeto, por causa da presena de paleocanais,
com padres espaciais de grandes ramos interligados,
canais naturais, pequenos lagos e bacias. Em depresses de plancies ocorrem lagos e lagoas associados
ao canal principal do rio Paran ou a canais naturais
ativos com amplas e diversificadas reas de inundao.
Segundo Filho e Stevaux (2004), o rio Paran um rio
de multicanais com vrios ramos interligados.
Toda essa estrutura dinmica e variada sofrendo
periodicamente as inundaes apresenta um enorme
e constante desafio para a sobrevivncia, a colonizao e a perenizao da biota aqutica.
Deve-se considerar esse ecossistema, portanto, como constitudo por um conjunto de processos
dinmicos de flutuaes e variaes, em curto espao
de tempo (alguns dias) e estacionais, dependendo do
16/5/2008 11:40:25
Fig. 16.14 Mapa geolgico da bacia do alto do Paran,

com nfase nas rochas cretceas
Fonte: Stevaux (1997) apud
d Vazzoler et al. (1997).
nvel de flutao da gua, da velocidade da corrente e

das suas caractersticas.
preciso levar em conta que, alm da presente
situao, ocorreram grandes alteraes climticas e
hidrolgicas durante o quaternrio, caracterizando
quatro eventos climticos, segundo Stevaux e Santos
(1998): o primeiro evento foi rido, com uma atividade de 40 mil anos antes do presente; o segundo,
mido, com atividade entre 7.500-8.000 anos antes
do presente; o terceiro, rido, entre 3.500-4.500 anos
antes do presente; e o quarto, mido, aproximadamente 1.500 anos at o presente. Mudanas climticas
que ocorreram durante o quaternrio devem ter sido
acompanhadas de movimentos neotectnicos que
resultaram em incises, novos canais, depsitos
fluviais, formao de pequenos terraos e construo e ressurgncia de condies semi-ridas (Iriondo,
1988; Souza Filho, 1993).
cap_16.indd 463
463
Alteraes de ciclos de precipitao, eroso, seca,

crescimento de florestas e desenvolvimento de savanas (cerrados) refletem as mudanas que ocorreram
na geomorfologia, geologia, hidrografia e hidrodinmica, temperatura da gua, pH, transporte de
sedimento, precipitao. Essas alteraes, sem dvida,
tiveram um impacto considervel na biota aqutica e
sua diversidade, na organizao espacial e na sucesso
em toda a bacia de drenagem.
A construo de represas na regio do Paran
superior apresentou um impacto considervel nesses
sistemas fluviais complexos do rio Paran e na sua
dinmica. Os impactos das represas de Porto Primavera, Ilha Solteira, Jupi, Trs Irmos, Itaipu e Rosana
foram considerados no estudo realizado por Souza
Filho et al. (2004). Do ponto de vista desses impactos,
uma das conseqncias principais so as alteraes
no regime hidrolgico, na descarga e no transporte
de sedimentos pelo rio. Transporte de sedimento de
24,9 mg.-1 foi reduzido a 14,74 mg.-1 imediatamente
durante a construo.
Fernandez (1990) constatou alteraes nas
margens e no padro de eroso. As alteraes produzidas pelas construes das barragens e seu impacto
a jusante ocorreram no prazo de uma dcada, com a
modificao dos regimes hidrolgicos. Isso provocou
novos processos de ajustes espaciais e temporais nas
estruturas anastomosadas de canais, com conseqncias na biota aqutica.
Os regimes hidrolgicos do rio Paran
(Fig. 16.15) apresentam pulsos de inundao de variadas magnitudes, os quais tm um papel relevante no
funcionamento dos vales de inundao e nos lagos
Fig. 16.15 Flutuaes do nvel de gua do rio Paran

durante o curso de um ano
Fonte: Thomaz et al. (1997).
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464 Limnologia
(g.-1)
0,91 (0,26)
0,45-1,80
n=57
6,9 (0,4) 27,0 (9,7)

5,8-7,6
16-58
n=58
n=57
0,24 (0,09)
0,11-0,52
n=42
88,3 (20,4) 0,46 (0,17)

40,0-126,4 0,18-1,07
n=57
n=45
44,0 (11,3)
17,4-66,5
n=40
7,8 (8,2)
0,4-35,7
n=58
24,0 (3,8)
16,8-30,5
n=46
0,7 (0,4)
0,15-2,95
n=46
7,0 (0,3)
6,3-7,6
n=46
41,3 (4,4)
32-55
n=46
0,40 (0,07)
0,22-0,62
n=42
88,5 (16,7)
43,7-116,7
n=46
0,36 (0,14)
0,10-0,68
n=33
51,2 (19,9)
27,8-132,3
n=38
1,8 (1,3)
0,1-4,9
n=35
24,2 (3,3)
18,3-30,0
n=69
1,1 (0,5)
0,35-2,15
n=68
7,4 (0,3)
6,7-8,2
n=68
58,4 (6,2)
42-74
n=68
0,44 (0,05)
0,27-0,57
n=64
104,4 (8,7) 0,32 (0,11)

67,8-125,7 0,14-0,6
n=51
n=49
23,5 (11,6)
4,9-53,6
n=53
2,5 (1,4)
0,1-6,3
n=46
24,0 (2,7)
18,2-27,7
n=24
0,30 (0,30)
0,05-1,55
n=24
6,2 (0,5) 53,6 (24,7)

4,9-6,8 24-131
n=24
n=24
0,31 (0,20)
0,06-0,87
n=23
223,0
69,2 (30,4) 2,08 (1,06)
(113,3)
4,0-139,0
0,36-5,38
28,0-348,5
n=24
n=24
n=24
23,5 (3,2)
18,2-29,3
n=24
99,8 (26,2) 0,45 (0,24) 60,3 (46,7)

88-172
0,14-1,14
16,0-202,0
n=24
n=24
n=24
6,1 (0,4)
5,1-6,8
n=24
57,2 (7,1)
41-74
n=24
0,70 (0,34) 65,4 (42,4)

0,20-2,59 9,3-262,2
n=91
n=107
CLOROFILA a
(g.-1)
P-TOTAL
(mg.-1)
N-K JELDAHL
O2 DISSOLV.
(% SAT.)
(meq.-1)
ALC. TOTAL
(S.cm-1)
COND.
ELTRICA
PH
D. SECCHI (m)
61,9 (31,8)
6,4-116,0
n=115
Rio
Ivinheima
TEMPERATURA
(C)
0,26 (0,09)
0,08-0,49
n=107
Rio Paran
AMBIENTES
6,6 (0,5) 30,8 (10,0)

5,1-9,1
16-55
n=116
n=115
Ambientes
semilticos
0,90 (0,40)
0,25-2,85
n=116
Lagoas
temporrias
23,7 (3,9)
15,8-31,7
n=116
Riachos
Lagoas
Tab. 16.8 Valores de alguns parmetros limnolgicos registrados em diferentes hbitats da plancie de inundao do alto
rio Paran
8,6 (9,1)
0,2-64,7
n=114
So apresentados os valores mdios, o desvio-padro (entre parnteses), a amplitude de variao e o nmero de

observaes (n)
Fonte: Thomaz et al. (1997).
permanentes. Essas lagoas permanentes dos vales

de inundao do rio Paran e outros ecossistemas
associados rios, lagoas temporrias, riachos apresentam as variveis indicadas na Tab. 16.8.
Os nveis hidromtricos tm um papel fundamental na dinmica dos lagos e das lagoas permanentes e
temporrios dos vales de inundao, o que depende,
de acordo com Junk et al. (1989), do nvel e volume da
inundao e do grau de conectividade com os rios e
canais principais. H, evidentemente, um tempo de
retardo das respostas das variveis limnolgicas, em
especial oxignio dissolvido, fsforo total, nitrognio
total, transparncia e clorofi la a. Esta ltima varivel
cap_16.indd 464
apresenta um padro bimodal que depende do nvel

hidromtrico, com valores menores durante perodos
de inundao (mximo de 20 g clorofila a.-1). Os
pulsos de inundao tm um efeito de diluio no fitoplncton (Huszar, 2000), o que diminui sua biomassa.
Durante perodos de alto nvel da gua, os processos
de respirao e decomposio superam a produo
primria lquida (Paes da Silva e Thomaz, 1997).
Apesar dos efeitos da construo das barragens,
Thomaz et al. (2004) consideram que uma certa estacionalidade ocorre, dependendo do ciclo hidrolgico
ainda existente e regulado.
De acordo com Neiff (1990, 1996), as comunidades
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aquticas dos grandes vales de inundao esto reguladas por perodos denominados potamofase (fase
de rio) ou limnofase (fase de lago, fase seca). O pulso
hidrossedimentolgico, de nutrientes e de diluio
ou concentrao de organismos do fito e zooplncton,
ocorre nessas vrias fases. Esse pulso de inundao
a principal funo de fora que atua no alto, baixo e
mdio rio Paran.
As diferenas no ciclo hidrolgico e a peridica
perturbao do sistema de vales fluviais de inundao e seus lagos podem explicar a alta diversidade
fitoplanctnica dos lagos dos vales de inundao, e a
intensidade, a freqncia e a regularidade da inundao dependem no s do grau de conectividade
com os canais e o rio principal, mas da amplitude do
tempo de reteno, morfometria e posio topogrfica (Garcia de Emiliani, 1993; Train, 1998). As lagoas
rasas do vale de inundao do Paran apresentam
grande complexidade na composio do fitoplncton,
com estacionalidade acentuada devido aos pulsos de
energia e matria associada com inundao. A diversidade do fitoplncton estudada em inmeras lagoas
varia de 139 a 272 espcies (Train e Rodrigues, 2004).
As respostas do fitoplncton a diferentes padres
de inundao, mistura vertical e concentrao de
nutrientes variam, de acordo com esses autores, em
funo da estacionalidade, da capacidade de manuteno de estoques de algas diatomceas no sedimento
(Reynolds, 1994) e da sua ressuspenso; o padro de
distribuio em tamanho do fitoplncton e o biovolume variam em funo da limnofase e da potamofase.
A colonizao e a sucesso do perifton tambm
apresentam inter-relaes com o ciclo e o nvel
hidromtrico, os recursos existentes e o regime de
perturbao/estresse ambiental produzido pela inundao ou recesso do nvel de gua. Perturbaes
fsicas, segundo Rodrigues e Bicudo (2004), tm um
papel controlador na dinmica das comunidades,
favorecendo o desenvolvimento de clorofceas; o
incremento da biomassa de perifton foi maior durante
o perodo de nvel elevado; o contedo de clorofila a tende a aumentar do ambiente lntico para o
ambiente ltico. Isso pode estar relacionado, segundo
Rodrigues e Bicudo (2004), a um aumento do fsforo.
Segundo esses autores, porm, alteraes no tipo de
cap_16.indd 465
465
hbitat so os principais fatores reguladores do ciclo

da comunidade periftica, alm das alteraes do ciclo
hidrolgico. A dinmica de nutrientes, especialmente fsforo, tambm parece ser um fator decisivo na
sucesso do perifton.
Um conjunto de autores (Lansac-Tha et al.,
1997) pesquisou intensivamente o zooplncton do rio
Paran e seus vales de inundao, desde tecamebas
gnero Difflugia com 27 espcies; Arcella com 18
espcies; Centropyxis com oito espcies, que so dominantes no zooplncton, perfazendo 75% das espcies
encontradas at rotferos (25 famlias encontradas)
e microcrustceos. O aumento da riqueza de espcies
durante o perodo de nvel alto das guas foi relacionado com o aumento do nmero de hbitats, em
conseqncia da inundao, do aumento da disponibilidade de alimentos e do transporte de organismos
de zooplncton durante o perodo de inundao,
aumentando a homogeneizao faunstica e conectando hbitats. A presena de macrfitas aquticas
nas lagoas permanentes pode influenciar a diversidade do zooplncton (Lansac-Tha et al., 2004).
A comunidade do zoobentos nessas plancies
de inundao foi estudada por Takeda et al. (1997).
De acordo com esses autores, um dos importantes
componentes dos ecossistemas a vegetao, composta principalmente por gramneas e poligonceas.
Essa influncia da vegetao ripria que fornece
alimentos de variados tipos, em particular detritos,
para os invertebrados (sobretudo detritvoros) varia
a cada fase do pulso hidrolgico. A composio do
zoobentos varia tambm em funo do substrato,
que pode ser material fino com grande concentrao
de matria orgnica, ou material arenoso, de origem
inorgnica e restos de vegetao, como folhas e troncos. Os macroinvertebrados bnticos encontrados
nas plancies de inundao so principalmente insetos holometablicos, e os fatores que influenciam
a distribuio espacial desses invertebrados bentnicos so: 1) tipo de substrato (consolidado ou no
consolidado); 2) vazo do rio principal; 3) alimento
disponvel; 4) alteraes do sistema terrestre; 5) pulso
de inundao. As variaes temporais que afetam as
condies fsicas e qumicas de rios e canais, lagos e
reas de inundao influenciam a variao temporal
16/5/2008 11:40:26
466 Limnologia
dos invertebrados bentnicos, principalmente os da

regio litornea, conforme Takeda et al. (1997).
A abundncia e a dominncia dos taxa de macroinvertebrados bentnicos dependem da morfometria,
do volume dos lagos e canais, da presena ou ausncia
de macrfitas e do estgio do ciclo de inundao.
Por exemplo, Takeda et al. (1991a, 1991b) mostram
o aumento potencial de caobordeos durante a fase
de guas altas. Rios, bacias, canais e lagoas de vrzea
apresentam diferentes composies de invertebrados bentnicos, e as associaes esto relacionadas
com os vrios fatores determinantes. Substrato
um desses componentes fundamentais em que, nos
espaos intersticiais de sedimentos arenosos, vivem
nemtodes, oligoquetos, quironomdeos e coppodes harpacticides. J nas reas com lama e material
de substrato fino predominam Campsaurus sp, que
constroem tocas na lama.
difcil reconhecer um padro determinado, por
causa das diferenas nos substratos, no ciclo hidrolgico e no nvel e estgio de inundao. Como em
outras comunidades das plancies de inundao, o
conjunto das funes de fora grande e complexo, o que determina padres espaciais e temporais
em escala muito maiores do que a escala espacial e
temporal de toda a plancie de inundao.
A ictiofauna foi estudada por Agostinho et al.
(1997), autores que constataram a existncia de uma
ictiofauna de 170 espcies de peixes, seis das quais
introduzidas de outras bacias (corvina Plagioscion
squamosissimus; tucunar Cichla monoculus; tilpia
Oreochromis niloticus; trairo Hoplias lacerdae;
apaiari Astronotus ocellatus; e tambaqui Colossoma macropomum).
Na calha do rio Paran, ocorrem cem espcies.
Seus afluentes Ivinhema e Iguatemi apresentam,
respectivamente, 91 e 77 espcies. Na plancie alagvel
do rio Paran, registram-se 103 espcies nas lagoas,

atribuindo-se esse nmero diversidade de hbitats,
abrigos e alimentos. Muitas espcies utilizam-se de
lagoas para o desenvolvimento, e os adultos esto
adaptados a flutuaes de oxignio dissolvido na gua,
temperatura da gua e a outras condies fsicas e
qumicas, como ocorre tambm em peixes de reas de
inundao da frica (Beadle, 1981) ou do Amazonas
(Junk, 2006).
A predominncia de Characiformes e Siluriformes (85% de ambas as ordens) caracterstica
desses ambientes. Algumas espcies so localizadas
em determinadas regies ou lagoas temporrias, e
outras, como Astyanax bimaculatus, tm distribuio
espacial ampla, provavelmente devido a uma maior
tolerncia a condies ambientais e a flutuaes fsicas e qumicas.
A Tab. 16.9 apresenta vrios ndices relacionados
com nmero de espcies, diversidade e equitabilidade nos vrios componentes dos vales de inundao.
A Fig. 16.16 mostra a captura, por unidade de esforo, das 15 principais espcies em diferentes perodos.
Agostinho et al. (1997) listaram 35 espcies vulnerveis na ictiofauna nesse trecho da bacia do rio
Paran. Entre essas espcies destacam-se importantes
representantes da fauna ictica que tm grande valor
comercial, como o pintado (Pseudoplatystoma coruscans), o pacu (Piaractus mesopotamicus), o dourado
(Salminus maxillosus) e o ja (Paulicea luetkeni).
O sucesso reprodutivo dessas espcies afetado
pelos barramentos na regio, especialmente sobre os
grandes migradores espcies potamdromas que
migram para hbitats preferenciais de desova e desenvolvimento inicial. Segundo Agostinho et al. (1992),
as barragens interferem sobre a plancie de inundao
com um conjunto de impactos que vo desde alteraes hidrodinmicas e transporte de sedimentos at
Tab. 16.9 ndice de diversidade de Simpson (H), eqitabilidade (E) e nmero de espcies (N) nos diferentes ambientes e
perodos amostrados
1986-87
1987-88
1992-93
1993-94
Ambientes
N
H
E
N
H
E
N
H
E
N
H
E
Lagoas
53
0,840 0,856
52
0,862 0,878
51
0,916
0,934
48
0,907
0,926
Canais
54
0,895
0,912
58
0,919
0,935
48
0,930 0,949
49
0,884 0,902
Rios
63
0,954 0,968
62
0,936
0,951
72
0,932
0,945
62
0,900
0,915
Fonte: Agostinho et al. (1997).
cap_16.indd 466
16/5/2008 11:40:26
467
Fig. 16.16 Captura por unidade de esforo, em nmero e biomassa (n indivduos ou kg/1.000 m2 rede/24h) das 15
principais espcies nos diferentes anos de amostragem
Fonte: Agostinho et al. (1997).
a interpretao de rotas migratrias das espcies e a

reduo e/ou alterao de nichos alimentares e reprodutivos.
A dieta alimentar da fauna ictica dos vales de
inundao do rio Paran mostrou grande variedade
e adaptabilidade trfica. A dieta de 57 espcies analisadas por Hahn et al. (1997) compreende moluscos,
insetos (aquticos e terrestres), detritos, zooplncton,
algas, outras espcies de peixes, sedimentos e vegetais
(restos de vegetao aqutica e terrestre). Os principais
recursos alimentares so insetos, peixes e microcrustceos. Peixes comedores de detritos (detritvoros) so
freqentes, em particular os loricardeos, sendo este
recurso alimentar predominante.
Os insetos mais explorados pelos peixes nesses
ecossistemas so os quironomdeos e, em segundo plano, os efemerpteros. A atividade alimentar
dos peixes varia de acordo com as caractersticas
do ambiente e da espcie. A plancie de inundao
e os vales fluviais so amplamente utilizados para a
cap_16.indd 467
alimentao, sendo que as vrias espcies de peixes

utilizam-se de todos os ambientes simultaneamente.
Padres de atividade alimentar diurnos, noturnos
ou vespertinos ocorrem, evidenciando ritmos circadianos de atividade, com ciclos de luz/escuro como
fatores sincronizadores ou estimuladores. As relaes trficas entre os componentes da biota aqutica
da plancie de inundao so complexas e variadas,
com ampla explorao de nichos alimentares. Agostinho et al. (1997) descreve oito categorias trficas
para os peixes, de acordo com o alimento preferencial
ou dominante: herbvoros; planctfagos; insetvoros;
ilifagos; detritvoros; bentfagos; piscvoros; onvoros. Recursos alimentares aquticos e terrestres so
utilizados por essas espcies de peixes.
Ambientes lticos e semilticos tm um papel
importante na reproduo, sendo hbitats reprodutivos de espcies de pequeno e mdio porte. Afluentes
do rio Paran sem represamentos so importantes
como reas de desova das espcies que ocorrem na
16/5/2008 11:40:27
468 Limnologia
cap_16.indd 468
O rio Paran mdio comporta-se como um tpico

rio de grandes vales de inundao, com um grande
e expandido vale fluvial. Suas guas nesse trecho
tm uma composio qumica que difere das guas
do Paran superior. A condutividade mdia de 90
s.cm-1, o dobro daquela do alto Paran. ons bicarbonatos dominam os nions nesse Paran mdio
( > 35 mg.-1, em mdia). Valores de pH tendem a 7,5
no Paran mdio. H baixas concentraes de sulfato
nesse trecho. No baixo rio Paran h um aumento da
condutividade mdia (120 S.cm-1), e as dominncias
inicas so HCO3 > SO4 > Cl com Na+ > Ca++ e
aumento das concentraes de sdio e sulfato.
Os estudos realizados nessa regio do Paran
mdio e baixo mostram claramente a influncia dos
fluxos de gua do rio no funcionamento de lagos
permanentes e temporrios, nos canais naturais.
Segundo Bonetto et al. (1969), h uma constante dinmica do rio, tanto durante perodos de guas
elevadas quanto perodos de recesso dessas guas,
alterando a composio, a biomassa e a produtividade
de comunidades do fitoplncton, zooplncton e perifton. A Fig. 16.17 mostra a flutuao da densidade da
populao do fitoplncton no mdio Paran.
Durante os perodos de inundao, h um efeito
de diluio tambm observado no alto Paran; o rio
Paraguai recebe altas concentraes de slidos em
suspenso provenientes do rio Bermejo.
4,5
3.000
2.500
3,5
2,5
1.500
2
1,5
1.000
500
0
0,5
A M
O N D
1995
D-S1
-1
2.000
H(bits.ind )
-1
Densidade (ind.m )
plancie de inundao, onde predominam jovens

dessas espcies.
A maioria das espcies de interesse comercial
utiliza a calha dos rios (ambientes lticos) para reproduo e as lagoas e canais como reas de crescimento
e recuperao, da a necessidade, segundo Agostinho
et al. (1993, 1995), de manter a integridade e a complexidade da plancie de inundao. Vazzoler et al. (1997)
demonstram influncias ambientais na estacionalidade reprodutiva, especialmente temperatura da gua e
intensidade luminosa, junto dos ciclos de inundao
e comprimento do dia.
O acoplamento entre os perodos de reproduo,
intensidade reprodutiva, ciclos de temperatura e
inundao e dias longos de tal forma intenso que as
larvas que resultam da desova podem usufruir condies propcias de alimento e abrigo proporcionadas
pelo ambiente da plancie.
Vazoller et al. (1997) consideram como fatores
proximais sincronizadores os nveis fluviomtricos,
o pico das cheias como fator proximal finalizador e
a ampliao dos ambientes de plancies como fatores
terminais. Esses autores propem que: (1) temperatura e durao do dia so gatilhos preditivos que
desencadeiam a maturao gonadal; (2) incio de
enchente um fator sincronizador da desova; (3)
o pico da cheia um dos gatilhos finalizadores do
processo reprodutivo (p. 278 op. cit.).
Nakatami et al. (1997), ao estudar ovos e larvas
de peixes dessa plancie de inundao do rio Paran,
demonstram que existem espcies que desenvolvem
todo o ciclo de vida e suas diferentes fases nas reas
inundadas, enquanto espcies migradoras utilizam
essas reas somente em parte do ciclo. As regies de
vrzea e lagoas so fundamentais para o crescimento,
a alimentao e o desenvolvimento inicial das espcies de peixes. Larvas que ocorrem junto a macrfitas
aquticas so mais pigmentadas; larvas com comportamento pelgico so pouco pigmentadas.
Um grande nmero de pesquisadores estudou o
sistema fluvial do mdio e baixo Paran, dentre os
quais se destacam Bonetto (1970, 1975, 1976, 1978,
1994), Bonetto et al. (1968, 1969, 1972, 1981, 1983,
1994), Neiff (1975, 1986), Paggi (1978), Poi de Neiff
(1981, 1983) e Zalocar et al. (1982).
D-S2
M A M
1996
H-S1
H-S2
S1 Estao 1 (margem esquerda associada com gua do alto

Paran e a represa de Yaciret)
S2 Estao 2 (margem direita associada com gua do rio Paran)
Fig. 16.17 Flutuaes do toplncton no rio Paran.

Variaes na densidade (D) e diversidade (H = ndice
de Shannon-Winner) em duas estaes
Fonte: Zalocar et al. (2007).
16/5/2008 11:40:27
H uma abundante e variada fauna associada a

plantas aquticas, flutuantes ou submersas. Nmeros
de indivduos de grupos como nematdeos, oligoquetos, cladceros, coppodes, ostracodes, anfpodes,
decpodes e moluscos podem chegar a 70 mil indivduos . kg-1 de peso seco. No caso de fauna associada a
Eichhornia crassipes, determinaram nmeros de at
100 mil indivduos . kg-1 de peso seco.
A fauna associada a essas macrfitas varia de
acordo com a espcie de macrfita e sua permanncia ou temporalidade no ciclo estacional. Neiff (1986)
apresentou uma reviso sobre as plantas aquticas do
rio Paran e classificou-as em sete unidades funcionais, de acordo com sua dependncia do fluxo do rio
e das correntes:
` Plantas aquticas que vivem no rio e seus tributrios. Todas essas plantas so podostemceas
correspondentes, segundo Dugand (1944), ao
tachyreophyton. Essas plantas ocupam um nicho
especializado.
` Plantas aquticas associadas com fluxos baixos
a moderados, situadas ao longo das margens em
reas alagadas permanentes. Essas plantas do
rheophyton so principalmente dominadas por
Paspalum repens, Panicum elephantines, Echinochloa polystachya. So plantas com razes cuja
biomassa pode atingir 15 t.ha-1.
` Plantas aquticas nas reas alagadas estacionais (Polygonum stelligerum, Ludwigia peploides).
Crescem em reas alagadas, mas no se desenvolvem com inundao permanente.
` Plantas aquticas que ocorrem em reas que se
alagam somente durante enchentes excepcionais.
Typha latifolia, Typha dominguensis e Cyperus
T
giganteus so dominantes. Normalmente, essas
plantas formam ilhas.
` Plantas aquticas em lagos permanentes que
sofrem a ao anual de inundaes: Salvinia spp,
Eichhornia spp, Myriophyllum brasiliensis so
comuns.
` Plantas aquticas presentes em lagos que so
atingidos por enchentes excepcionais (Eichhornia crassipes, Pistia stratioides, Salvinia spp,
como flutuantes, e Cabomba australis, como
submersas).
cap_16.indd 469
469
` Plantas anfbias que so submetidas a trs ou

quatro meses de inundao, a cada ano. Essas
plantas incluem Panicum prionitis e Andropogon
lateralis.
As flutuaes espaciais e temporais dessas plantas aquticas dependem da velocidade da corrente,
dos vales de inundao, da freqncia das inundaes e das caractersticas fisiogrficas, morfolgicas
e morfomtricas dos rios. Entre os principais fatores ou funes de fora que atuam nas distribuies
espacial e temporal das macrfitas aquticas podemse destacar as interaes dos componentes de fluxo e
sedimentao e do regime do rio.
Portanto, a dinmica dos grandes vales fluviais do
rio Paran, que bastante acentuada no mdio e baixo
Paran, est muito relacionada, dos pontos de vista
quantitativo e qualitativo, com os pulsos de inundao. Essa dinmica regula processos biogeoqumicos,
processos geomorfolgicos e a estrutura das comunidades. A produo da matria orgnica depende
dos pulsos de inundao, e a organizao das comunidades e o seu metabolismo esto relacionados, em
grande parte, com a concentrao de carbono orgnico dissolvido, a concentrao de carbono orgnico
particulado e as taxas de decomposio e de atividade
das comunidades de bactrias (Drago, 1973; Depretis
e Cascante, 1985; Power et al., 1995).
A presena de espcies de peixes detritvoros que
se alimentam de matria orgnica particulada caracterstica desses vales de inundao do rio Paran. As
macrfitas aquticas tm um papel fundamental no
funcionamento dos ecossistemas, em particular no
ciclo de matria orgnica e nutrientes. As macrfitas flutuantes fornecem abrigo para peixes, alteram a
qualidade das guas e provem alimento e abrigo para
invertebrados aquticos (Poi de Neiff et al., 1994).
A fauna de peixes do rio Paran representada
por 540 a 550 espcies, embora Bonetto (1986a) considere que o nmero se aproxima de 600. O Paraguai
superior e o Pantanal tm a comunidade mais rica em
espcies de peixes (cerca de 300). O nmero de espcies declina em direo ao sul, para jusante. A fauna
de peixes do rio Paran superior tem pouca afinidade com o Paran mdio e o baixo Paran. No Paran
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470 Limnologia
superior, h cerca de 130 espcies de peixes, mas com

significante endemicidade.
O comportamento estacional dos peixes pode ser
r Os sedentrios permanecem
sedentrio ou migrador.
em uma regio e exploram um hbitat para reproduo
e crescimento sem realizar migraes reprodutoras.
So espcies de pequeno e mdio porte. J as espcies migradoras so potamdromas, movem-se para
montante por centenas de quilmetros e depois da
reproduo retornam calha principal do rio. Os
alevinos e as larvas deslocam-se para jusante, localizam-se nos lagos e lagoas de vrzeas e completam l
o seu desenvolvimento. Os movimentos migratrios
dos peixes do rio Paran so atribudos reproduo,
alimentao e tambm so induzidos pela tempe-
NOTA DOS AUTORES:

O nmero de espcies de peixes das vrias sub-bacias do rio
Paran varia de autor para autor. Isso se deve a diferentes
metodologias de coleta, problemas de identicao, perodos de coleta e esforos de pesca. Embora discrepantes, as
ordens de grandeza do nmero de espcies de peixes, quando comparadas, esto razoavelmente dentro das margens de
erro das estatsticas de amostragem.
ratura. Bonetto (1963) e Bonetto et al. (1971, 1981a)

registraram migraes de peixes, particularmente
das espcies de valor comercial (Fig. 16.18).
As migraes envolvem distncias de mais de
2.000 km (ida e retorno). Velocidades de migrao de
10-16 km.dia-1 e de 21-22 km.dia-1 foram observadas,
respectivamente, para Prodilodus platensis e Salminus
maxilosus (Godoy, 1975). Caraciformes e siluriformes
so os principais componentes da fauna ictica do
rio Paran, constituindo os caraciformes 40% dessa
fauna.
Usos mltiplos dos recursos hdricos da
bacia do Prata
Os recursos hdricos dos rios Paran, Paraguai,
Uruguai e da Prata e seus afluentes so intensivamente
utilizados por um grande conjunto de atividades econmicas e tm um papel relevante no desenvolvimento
dessa regio. As frentes pioneiras de desenvolvimento para urbanizao, desmatamento e produo
agrcola aceleraram-se a partir da segunda metade do
sculo XIX, primeiro em direo ao noroeste de So
Paulo, atravs das ferrovias, e depois em direo ao
sul, Estado do Paran e oeste, Estado de Mato Grosso.
Fig. 16.18 Intercmbios entre guas lticas e lnticas no Paran mdio e os diferentes componentes da rede trca
Fonte: Bonetto et al. (1969).
cap_16.indd 470
16/5/2008 11:40:28
A partir de 1920, as frentes intensificaram-se ainda

mais, ocupando espaos virgens e pouco explorados,
a no ser pelos indgenas. O ltimo esforo de ocupao do espao e das grandes reas para agricultura,
que utilizam cada vez mais os recursos hdricos e sua
biota, foi a construo de rodovias e hidroeltricas,
particularmente no Paran superior e seus afluentes.
O adensamento das populaes no oeste do Estado de
So Paulo e nos Estados do Paran, de Santa Catarina e do Mato Grosso produziu uma urbanizao
rpida e irreversvel, que comeou a demandar os
recursos hdricos de forma muito ampla e diversificada a partir da segunda metade do sculo XX,
quando a industrializao acelerada e o agronegcio
passaram a demandar investimentos crescentes em
energia, irrigao e abastecimento pblico.
Atualmente, os seguintes usos mltiplos ocorrem
na bacia do Prata e seus principais tributrios:
` abastecimento pblico urbano e rural;
` irrigao no agronegcio;
` transporte hidrovirio navegao comercial;
` produo de energia (hidroeltrica);
` pesca nos rios e represas;
` aqicultura intensiva em represas;
` recreao parques e marinas;
` turismo navegao turstica.
Esse conjunto de usos mltiplos ocorre com maior
ou menor intensidade em todas as reas da bacia do
Prata at o esturio do rio da Prata (Rosa, 1997).
Impactos e decorrncias dos usos mltiplos
Um dos grandes impactos que ocorreu nos sistemas hdricos da bacia do Prata foi o desenvolvimento
de um programa intenso de produo de energia
eltrica, com a construo de dezenas de barramentos (mais de 60) para hidroeletricidade, em 80 anos
(Tundisi et al., 2006). Esses barramentos produziram
grandes e irreversveis mudanas nos vales de inundao de todo o sistema do Paran superior, com
reflexos no Paran mdio e inferior (Tundisi, 1993).
Alm desses impactos da construo de hidroeltricas, devem-se destacar outros muitos complexos,
com conseqncias na organizao espacial do sistema, na fauna e na flora. So eles:
cap_16.indd 471
471
` Retiradas de gua para abastecimento pblico e

despejos de esgotos no tratados.
` Irrigao e descargas de guas com excesso de
fertilizantes e pesticidas.
` Efluentes industriais. Usos da gua nas indstrias e despejos de resduos.
` Navegao e impactos decorrentes.
` Recreao e turismo, que causam impactos diferenciados e diversos em toda a bacia.
` Pesca comercial excessiva e introduo de espcies exticas, em especial nos reservatrios.
Esses impactos tm como conseqncia os seguintes processos de degradao:
` Alterao do regime hidrolgico pelo barramento, aumento da evaporao e impactos nos
aqferos.
` Eutrofizao de represas e rios, com crescimento de espcies de macrfitas aquticas em larga
escala.
` Crescimento excessivo de cianobactrias e seus
impactos na qualidade das guas, nos organismos
e na sade pblica. Efeitos nas redes alimentares,
sua estrutura e dinmica.
` Remoo de espcies de peixes nativos e introduo de espcies exticas que alteram a estrutura
da rede alimentar e o seu funcionamento.
` Introduo de espcies exticas, por exemplo, o
molusco Limnoperna fortunei (Cap.18).
` Perda da biodiversidade aqutica.
Todos esses impactos tm conseqncias na sade
pblica, na estrutura das comunidades de peixes e
plantas aquticas, e tm reflexos econmicos, em
razo do aumento dos custos de tratamento da gua,
da perda das biodiversidades aqutica e terrestre, do
aumento da toxicidade em geral e dos custos gerais
para a sociedade.
Um dos grandes impactos e suas conseqncias,
com grandes prejuzos econmicos, est na perda da
integridade ecolgica desses grandes rios, representada pelas perdas econmicas relativas aos servios
dos ecossistemas. Alm disso, deve-se levar em conta
a perda da capacidade evolutiva e a deteriorao das
dinmicas dos fluxos gnicos entre os componentes do
16/5/2008 11:40:28
472 Limnologia
sistema, com conseqncias quantitativas e qualitativas de alto impacto na biota aqutica e nos processos
(Tundisi, 2007).
16.3.6 Limnologia na Argentina

Alm dos intensos estudos desenvolvidos na
bacia do rio da Prata por Bonetto (1986, 1993), Bazan
e Amaja (1993), Bechara (1993) e Martinez (1993),
limnlogos argentinos produziram um conjunto
muito consistente de informaes sobre as biotas
aquticas neotropical, subtropical e austral (Ezcurra
de Drago, 1972, 1974, 1975). Pesquisas sobre a distribuio geogrfica de cladceros e o zooplncton de
represas e lagos naturais foram realizadas por Paggi
(1978, 1980, 1989, 1990); a fauna bentnica e seu uso
como indicadora de condies trficas ou contaminao foi abordada por Marchese (1987) e Marchese
e Ezcurra de Drago (1992, 2006); Quirs (1990, 2002)
e Quirs et al. (2006) empreenderam outros estudos
sobre reservatrios e lagoas dos pampas; e os processos de eutrofizao foram estudados por Cirelli et al.
(2004, 2006).
A ecologia e a biologia das comunidades icticas do rio Paran e seus tributrios foram objeto de
intensas pesquisas por Baigun et al. (2005) e Oldani
(1990). Macrfitas aquticas e a fauna associada do rio
Paran, acumulando os efeitos de perodos de inundao e seca, foram estudadas por Neiff (1978) e Poi
de Neiff et al. (1994, 1997); a hidrodinmica do rio
Paran e seus tributrios, o transporte de sedimentos
e os ciclos biogeoqumicos, por Drago (1973) e Drago
et al. (1981, 1998); os ciclos biogeoqumicos das plancies aluviais desse rio, por Bonetto et al. (1983, 1994).
Alm disso, uma srie de trabalhos relacionados com
a ecologia e a fisiologia do protozooplncton e do
zooplncton de lagos austrais na Argentina foi desenvolvida por Balseiro (2002).
A Limnologia regional na Argentina tem apresentado inmeros avanos, em particular relacionados
com a dinmica das comunidades aquticas, as espcies de peixes de interesse comercial, os efeitos de
impactos sobre rios e reservatrios e as modificaes
da dinmica fluvial e ciclos biogeoqumicos.
cap_16.indd 472
16.3.7 Limnologia no Uruguai

O trabalho de Conde e Sommaruga (1999) apresenta o desenvolvimento dos estudos limnolgicos no
Uruguai, pas inserido na bacia do Prata, localizado
na zona temperada, com temperaturas de 17C na
primavera, 25C no vero, 18C no outono e 12C no
inverno. A mdia anual de precipitao de 1.100 mm
na regio sul e 1.300 mm na regio norte. A distribuio da precipitao durante o ano homognea.
A Fig. 16.19 localiza as cinco principais bacias hidrogrficas do Uruguai.
Uma das caractersticas principais do Uruguai
uma rede muito diversificada de rios, 200 mil hectares
de reas midas e trs grandes rios (da Prata, Negro e
Uruguai). Lagoas costeiras so importantes ectonos
j intensivamente estudados (Jorcin, 1993, 1996).
Os trabalhos limnolgicos desenvolveram-se em
represas urbanas, descrevendo-se seu estado trfico e sua composio qumica e biolgica (Pintos e
Sommaruja, 1984; Fabian, 1995). Fluxos de carbono
entre bactrias, flagelados, ciliados, rotferos e macrozooplncton foram estudados em outra represa (lago
Roch) por Sommaruga (1995). Conde et al. (1995,
Fig. 16.19 As cinco maiores bacias hidrogrcas do

Uruguai, incluindo os sistemas de gua doce mais
importantes
Fonte: Conde e Sommaruga (1999).
16/5/2008 11:40:28
1996a, 1996b) realizaram pesquisas sobre rios urbanos poludos e grandes reservatrios hidroeltricos,
como a represa de Salto Grande e Bonete. Em seus
estudos, Sommaruga e Conde (1990), Sommaruga
e Pintos (1991) e Jorcin (1996) abordaram as lagoas
costeiras.
O Quadro 16.4 indica as regies com maior risco
de eutrofizao no Uruguai (Sommaruga et al., 1995),
473
e a Tab. 16.10 descreve, comparativamente, os dados

de trs lagoas costeiras do Uruguai.
Um dos grandes rios do Uruguai o rio Uruguai,
cujos principais parmetros limnolgicos so descritos na Tab. 16.11. Vrias instituies, governos
municipais e companhias pblicas esto envolvidas
com monitoramento, estudos limnolgicos, saneamento e poltica ambiental no Uruguai. Do ponto de
Quadro 16.4 Regies com maiores riscos de eutrozao no Uruguai
REGIO
Centro-Sul
Oeste
Sudeste
CONSUMO DE FERTILIZANTES
FOSFATADOS (Mg P2O5 yr1)
1.700 (11%)
5.475 (45%)
4.777 (13%)
NVEL DE EROSO
ATIVIDADES PRODUTIVAS E
ASSENTAMENTOS HUMANOS
CASOS DE EROSO RELATADOS
Moderada a alta
Terras destinadas
agricultura, alto
desenvolvimento
industrial e trs cidades
grandes
Colonizao de macrtas
em rios durante o vero
Moderada a baixa
Terras destinadas
agricultura e o maior
assentamento humano
depois de Montevidu
Florescimentos de
Microcystis em baas e
reservatrios
Moderada a baixa
Extensos campos de arroz

e alta descarga de gua
doce no oceano; nenhuma
cidade grande
Eventos peridicos de
mar vermelha em reas
ocenicas costeiras
Fonte: modicado de Sommaruga et al. (1995).
Tab. 16.10 Caractersticas comparadas de trs lagoas costeiras do Uruguai
PARMETRO
L AGOA NEGRA
Distncia da costa (km)
10
rea da lagoa (km )
142
100
Profundidade mdia (m)
2,9
L AGOA DE ROCHA
0,1
72
0,56
Profundidade mxima (m)
3,8
1,4
Volume (km3)
0,42
0,04
rea da bacia (km2)
720
1.453
rea da bacia/rea da lagoa
5,1
14,5
18,2
Tributrios importantes
1.312
Inuncia do oceano
Vento marinho
Atravs de um rio de 10 km
Direto
Conexo com o oceano
No
Peridica
Peridica
cap_16.indd 473
L AGOA DE CASTILLOS
-1
Vazo mdia (m /s )
Baixa
14,6
570
Regime hidrolgico
Modicado
Natural
Natural
Populao
No
Raro
30.000
Atividades humanas na bacia
Campos de arroz
Pesca
Pesca
Indstrias
No
No
Poucas
16/5/2008 11:40:29
474 Limnologia
vista cientfico, os Departamentos de Limnologia e

Oceanografia tm contribudo de forma importante para o conhecimento limnolgico e ecolgico de
represas, rios, esturios e bacias das reas continental
e costeira do Uruguai.
Os estudos limnolgicos no Uruguai tendem
utilizao cada vez maior da informao cientfica
para aplicao em gerenciamento e recuperao de
represas eutrofizadas e para a recuperao de bacias
hidrogrficas.
Tab. 16.11 Parmetros limnolgicos selecionados do rio
Uruguai
PARMETRO
VALOR
3
Vazo anual (km )
145,0
-1
Drenagem (mm.ano )
443,0
-1
Condutividade (S.cm )
47,0
7,35
pH
-1
Alcalinidade (mg. )
23,1
-1
Sedimentos totais em suspenso (mg. )

-1
76,0
Sdio (mg. )
5,0
Potssio (mg.-1)
2,0
-1
Clcio (mg. )
7,0
-1
Magnsio (mg. )
2,0
-1
(Cloreto) Cloridato (mg. )
3,0
-1
Sulfato (mg. )
5,0
-1
Bicarbonato (mg. )
36,2
-1
Slica reativa (mg. )
15,0
-1
Carbono orgnico dissolvido (mg. )
6,6
Carbono orgnico particulado (mg.-1)
1,15
-1
Clorola a (g. )
2,6
Fonte: Conde e Sommaruga (1999).
16.3.8 Estudos limnolgicos na Venezuela

Lagos, represas e rios da Venezuela tm sido objeto
de estudos por um longo perodo, e estes incluem no
somente os ecossistemas aquticos, mas as bacias
hidrogrficas, suas formaes geolgicas e a geomorfologia. Uma contribuio importante s Limnologias
regional e mundial, a partir dos estudos de sistemas aquticos continentais na Venezuela, foram as
pesquisas no rio Orinoco (Weibezahn et al., 1990).
Por sua vez, uma grande contribuio aos trabalhos
cientficos de ecossistemas aquticos da Venezuela foi
cap_16.indd 474
dada por Infante (1988, 1997) e Infante e Riehl (1984).

Neste ltimo trabalho, os autores destacam os efeitos de cianobactrias e suas toxinas no zooplncton
do lago Valencia. Em outra etapa, desenvolveram-se
estudos comparados de represas da Venezuela e da
Nicargua (Infante et al., 1992, 1995).
Pesquisas mais recentes sobre o fitoplncton de
represas, a produtividade primria e os impactos do
enriquecimento no funcionamento da comunidade fitoplanctnica foram apresentadas por Gonzalez
et al. (2000, 2003, 2004), bem como estudos de
zooplncton (Gonzalez et al., 2002) e comparaes da
composio do zooplncton e do fitoplncton com o
estado trfico (Gonzalez et al., 2002, 2003).
Estudos mais dinmicos com microcosmos experimentais foram desenvolvidos por Gonzalez et al.
(2001), bem como pesquisas no reservatrio PaoCachinche, um reservatrio hipereutrfico tropical
utilizado para abastecimento pblico e irrigao.
Continuando com essa linha de investigao, Gonzalez et al. (2006) apresentaram um projeto de
recuperao e gerenciamento desse reservatrio, por
meio de tcnicas modernas de aerao. Os estudos
limnolgicos em andamento na Venezuela mostram
que a transferncia de conhecimentos bsicos para
o gerenciamento dos sistemas est se consolidando
rapidamente e se transformando em um dos canais
competentes de gerenciamento de sistemas lacustres,
especialmente reservatrios.
Historicamemente, contribuies relevantes
ecologia aqutica e biologia aqutica foram dadas
por Rodriguez (1973), por meio dos estudos sobre o
sistema Maracaibo. Os sistemas aquticos da Venezuela esto submetidos a impactos como descargas de
poluentes, fsforo e nitrognio, substncias txicas e
material em suspenso, tornando difcil o gerenciamento e o tratamento das guas.
16.3.9 Estudos limnolgicos na Colmbia

Um grande nmero de pesquisadores realizou
estudos limnolgicos intensivos na Colmbia, como
Mathias e Moreno (1983), Roldn et al. (1988, 1992,
1999, 2001a, 2001b, 2003), Zuniga de Cardozo et al.
(1997) e Gaviln-Diaz (1990). Esses estudos deram
nfase aos bioindicadores de qualidade das guas,
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475
tendo a informao produzida avanado nitidamente

e de forma competente a metodologia e o dimensionamento experimental nos rios, lagos e represas da
Colmbia.
Roldn (1992) produziu um volume importante sobre Limnologia neotropical. Implementou-se o
uso de sistemas de tratamento de guas residurias
com Eichhornia crassipes (Floresz, 1990; Eicheverri et al., 2006) e novas reas de estudo iniciaram-se
recentemente na Colmbia (Bolaos e Pelaez-Rodriguez, 2006).
A Limnologia na Colmbia mostra claramente
como o desenvolvimento de uma linha de investigao cientfica, aplicada Limnologia regional, pode
ser til para todo o continente, utilizando-se a metodologia desenvolvida nesses sistemas regionais.
16.3.10 Limnologia no Chile

Lagos e reservatrios do Chile esto situados
em clima temperado e rido, em altitudes que os
fazem receber baixas concentraes de nitrognio.
A produo primria nesses lagos est relacionada
temperatura do fundo e concentrao de nitrognio.
Os lagos e represas do Chile esto sujeitos corrente
de Humboldt, que influencia os processos climticos
e o funcionamento dos sistemas de guas continentais
(Pardo e Vila, 2006). Publicou-se um volume grande
de informaes sobre a produtividade primria de
lagos chilenos (Cabrera, 1984) e as caractersticas
fsicas e qumicas de lagos araucanos (Campos, 1984;
Campos et al., 1978, 1983, 1987, 1993, 1998), bem
como realizaram-se estudos sobre a produtividade
primria, os ciclos biogeoqumicos e a importncia do
sedimento nesses ciclos (Pizarro et al., 2003; Pizarro
e Rubio, 2006).
Cabrera et al. (1995) pesquisaram as variaes da
radiao UV no Chile e seu impacto sobre o fitoplncton e a produtividade primria. Estudos detalhados
e importantes sobre a produtividade primria do
fitoplncton na represa Rapel foram publicados por
Cabrera et al. (1977), Caraf (1984), Bahamonde e
Cabrera (1982) e Montecino (1981). Reynolds et al.
(1986) publicaram um extenso estudo sobre Melosira
(Aulacoseira spp) na mesma represa.
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16.3.11 Lagos em vales glaciais no

hemisfrio Sul
Os lagos araucanos estudados por Thomason
(1963) so um exemplo bastante interessante de lagos
em vales glaciais formados durante o ltimo perodo
glacial. Esses lagos localizam-se entre os Andes e o
Pacfico, de 39 a 41 latitude Sul. A regio conhecida como Araucria, por causa do antigo nome dos
habitantes. A Tab. 16.12 mostra algumas caractersticas de 11 lagos araucanos.
Tab. 16.12 Caractersticas gerais de 11 lagos araucanos

ANO DA
ALTITUDE
REA
L AGO
2
DESCOBERTA
Clico
Calbuco
Villarrica
Calafqun
Panguipulli
Rimihue
Ranco
Puyehue
Rupanco
Llanquihue
Todos los Santos
1.550
1.576
1.576
1.576
1.552
1.553
1.552
(m)
(km )
230
240
140
117
70
212
172
51
184
57,2
53,0
172,2
121,3
114,6
82,8
407,7
153,3
224,1
851,1
180,7
O balano hidrolgico desses lagos depende do

suprimento de gua proveniente dos Andes, resultante
do degelo e da elevada precipitao. O lago Villarrica, estudado mais detalhadamente, apresentou no
fitoplncton espcies do gnero Melosira (Melosira
ambigua, Melosira granulata, Melosira spp Aulacoseira spp) e Rhizosolenia eriensis como mais comuns.
No zooplncton, foram identificados protozorios
(principalmente do gnero Stentorr sp), rotferos
(Hexarthra fennica), cladceros (Bosmina chilensis e
Ceriodaphnia dubia). Encontraram-se poucas espcies de cianofceas. Thomason (1963) divide os lagos
estudados em dois grupos: lagos com dominncia de
Melosira granulata (Aulacoseira granulata) e melhores
condies nutricionais, e lagos com predominncia
de Dinobryon sp e em condies nutricionais mais
pobres, com pequena rea de drenagem.
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476 Limnologia
Chama a ateno (Margalef, 1983) a ausncia de

zooplncton predador (cladceros ou ciclopides)
nesses lagos.
16.3.12
Tipologia de represas do Estado de

So Paulo
Em 1978/1979, realizou-se um amplo estudo

limnolgico promovido pela Fapesp para comparar 52 represas do Estado de So Paulo. Esse projeto
tinha a finalidade de promover um estudo comparativo de represas que pudessem representar um
gradiente de condies limnolgicas e de regies de
preservao/impactadas do Estado de So Paulo. Ao
mesmo tempo, o projeto visava promover um programa de padronizao de metodologia para o estudo de
reservatrios e consolidar mecanismos de formao
de pessoal de apoio iniciao cientfica, doutorado
e ps-doutorado.
O projeto possibilitou uma ampla avaliao limnolgica dos 52 reservatrios e contribuiu para o avano
da Biologia Aqutica em reservatrios no Brasil e em
regies subtropicais. As principais descobertas cientficas, descries e snteses foram publicadas ao longo
dos ltimos 25 anos (Tundisi, 1981, 1983, 1993, 1994;
Arcifa et al., 1981; Esteves, 1983). As concluses mais
importantes desse trabalho foram:
` A maioria dos reservatrios do Estado de So
Paulo polimtica, com perodos intermitentes
de estratificao e circulao e muitas circulaes
anuais. Em alguns casos especficos, estratificaes
ocorrem devido a peculiaridades de construo,
como, por exemplo, a estratificao hidrulica
(Tundisi, 1984) (ver Cap. 12).
` Os sedimentos apresentam grande concentrao de matria orgnica, nitrognio e fsforo,
como resultado dos processos de contaminao
das bacias hidrogrficas e da polimixia, a qual,
especialmente no caso do fsforo, fora a precipitao de fosfato frrico no sedimento.
` A distribuio de organismos planctnicos,
sobretudo de zooplncton, e as relaes Calanoida/
Cyclopoida esto ligadas condutividade eltrica
e concentrao inica da gua. As alteraes da
composio do fitoplncton e do zooplncton, nos
ltimos 20 anos, so devidas a variaes promovi-
cap_16.indd 476
das pelas diferenas em concentrao aninica e

catinica (Tundisi et al., 2003).
` A produo primria fitoplanctnica era de
moderada a alta (0,5 a 3,0 gC.m-2.ano-1), refletindo
processos de eutrofizao e contribuio de nitrognio e fsforo das bacias hidrogrficas.
` O projeto proporcionou uma base de informaes limnolgicas que foi fundamental para
o acompanhamento das alteraes promovidas
pela degradao das bacias hidrogrficas e pelo
aumento das contribuies de nitrognio e fsforo
provenientes de esgotos domsticos no tratados
e de atividades agrcolas. Estudos posteriores
em reservatrios j amostrados em 1978/1979
revelaram um aumento de 15 vezes da produo
primria fitoplanctnica em 20 anos (represa de
Barra Bonita) (Tundisi, 2006).
` A fauna ictica sofreu grandes alteraes, em
virtude da introduo de espcies exticas, como,
por exemplo, a introduo de Plagioscion squamosissimus no mdio Tiet, a qual teve grande
impacto na fauna pelgica dessas represas.
` A tipologia de represas gerou um banco de
dados fundamental para a informao cientfica da poca e da atualidade, uma vez que dados
comparativos recentes baseiam-se nesse banco de
dados inicial.
Os trabalhos realizados na represa da UHE Carlos
Botelho (Lobo/Broa), a partir de 1971, (Fig. 16.20)
culminaram com o desenvolvimento do projeto Tipologia de Represas do Estado de So Paulo
(Tundisi e Matsumura Tundisi, 1995). Esses trabalhos
foram pioneiros na abordagem bacia hidrogrfica
e na introduo de tecnologias e metodologias para
estudos de populaes e comunidades (Panitz, 1979;
Tundisi, 1983; Chamixaes, 1994).
16.3.13
O Programa Biota/Fapesp
No Programa Biota/Fapesp foram estudados 220

ecossistemas aquticos do Estado de So Paulo, na
maioria represas. Coletaram-se parmetros fsicos e
qumicos e o zooplncton das zonas pelgica e litoral, para comparao. A distribuio de espcies do
zooplncton foi pesquisada em funo do estado
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477
Foto: J. G. Tundisi
Fig. 16.20 Represa da UHE Carlos Botelho (Lobo/Broa),

onde se iniciaram trabalhos de Limnologia cujas
metodologia e abordagem deram origem ao projeto
Tipologia de Represas do Estado de So Paulo e a
outros projetos no Brasil, especialmente na regio
Sudeste
trfico do sistema, do grau de contaminao e da

tolerncia das espcies a determinadas condies
fsicas e qumicas dos sistemas aquticos. Estudouse tambm a distribuio geogrfica das espcies de
zooplncton no Estado de So Paulo.
Como exemplo de resultado desse Programa, a
Fig. 16.21 mostra a distribuio de Cyclopoida no
Estado de So Paulo.
Segundo o trabalho realizado por Matsumura
Tundisi e Tundisi (2003, 2005), os fatores que influenciaram essa distribuio do zooplncton e a sucesso
do fitoplncton, sobretudo nos reservatrios, so:
o grau de trofia, a condutividade eltrica da gua, a
presena ou ausncia de predadores, a predao intrazooplanctnica e o grau de contaminao da gua
(metais pesados, substncias orgnicas dissolvidas,
substncias e outros componentes na gua e no sedimento).
Fig. 16.21 Distribuio de Cyclopoida (espcies de
Thermocyclops) no Estado de So Paulo
Fonte: Silva e Matsumura Tundisi (2005).
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tem
Neste captulo, sintetizam-se os estudos limnolgicos realizados no continente africano e em ecossistemas aquticos continentais de regies temperadas. So destacados os principais distritos lacustres estudados
e as contribuies de diferentes especialistas para o aprofundamento da pesquisa dos mecanismos de funcionamento de lagos, represas e rios.
Foram selecionados, sob o aspecto comparativo, estudos de caso em distritos lacustres que constituram avanos fundamentais na Limnologia regional e contriburam para o desenvolvimento da Limnologia
mundial.
Um destaque especial dado aos estudos realizados em lagos muito antigos, os quais apresentam peculiaridades de biodiversidade e funcionamento que importante registrar.
16/5/2008 11:53:07
480 Limnologia
17.1 Lagos e Represas do Continente

Africano
Beadle (1981) publicou uma extensa reviso sobre
a explorao e o estudo limnolgico em rios e lagos
africanos. Desde o sculo XV at o sculo XVIII,
exploraes e expedies de portugueses, franceses,
ingleses e alemes penetraram para o interior da
frica a partir de bases nos rios Senegal e Gmbia.
A histria da explorao europia na frica,
segundo informaram Fage (1978) e Beadle (1981),
esteve voltada para a procura das fontes do rio Nilo,
um rio que teve importante papel nas civilizaes
mediterrneas.
Expedies europias ou de europeus na frica
desvendaram a existncia do rio Nger, as origens do
rio Nilo (Moorhead, 1962), o lago Tanganica, os lagos
Alberto e Vitria, o rio Zambezi e os lagos Nyasa
(atualmente, lago Malawi, Maveru e Banganelu, estas
ltimas descobertas realizadas pelo famoso explorador britnico David Livingstone).
Emil Pasha (ou Eduard Schnitzer) foi outro explorador importante que coletou as espcies da fauna e
da flora da regio do rio Nilo e confirmou as origens
desse rio, conforme identificadas por Speke, e descobriu o lago Edward.
Portanto, durante um sculo aproximadamente,
entre 1796 e 1889, a geografia dos grandes rios africanos e dos lagos a eles associados em suas bacias
hidrogrficas rios Nilo, Nger, Zaire e Zambezi foi
apresentada e divulgada principalmente na Europa.
O rio Nger foi descoberto em 1796 pelo explorador
escocs Mungo Park, o que se considera um marco
importante na explorao geogrfica de rios e lagos
africanos.
A partir de 1890, segundo Beadle (1981), os interesses cientficos ultrapassaram as descries e
descobertas geogrficas e desenvolveram-se projetos
nas reas de Geologia, Botnica e Zoologia, terrestres e aquticas. As expedies de Moore ao lago
Tanganica (Moore, 1903), em 1894 e 1897, podem
ser consideradas um marco na Limnologia de lagos
e rios africanos. A partir de 1920, intensificaramse os trabalhos de Limnologia nos lagos e rios desse
continente, com uma freqncia maior de expedies
e a realizao de trabalhos mais consistentes, com
cap_17.indd 480
melhor desenvolvimento tecnolgico (Worthington e Worthington, 1933). Esse trabalho de pesquisa

limnolgica nos lagos e rios africanos intensificou-se
mais ainda aps 1945, tendo em vista, sobretudo, o
desenvolvimento e a explorao da pesca e da piscicultura, bem como a necessidade de estudar melhor
a Biologia aqutica e a Limnologia dos ecossistemas
aquticos da frica.
A construo de grandes represas em vrios pases
impulsionou o trabalho em Limnologia. A instalao
de laboratrios em universidades de pases da frica,
em muitos casos aps 1950, acelerou os trabalhos de
pesquisa fundamentada em atividades locais.
As Figs. 17.1 e 17.2 apresentam, respectivamente, a distribuio de lagos e represas na frica em
um gradiente de latitudes, e as caractersticas e os
principais lagos dos vales de falhas do continente africano (Rift Valley lakes).
Dumont (1992) e Talling (1992) publicaram extensas revises sobre os fatores que regulam e controlam
o funcionamento de lagos rasos e reas alagadas na
frica. Talling (1969) compilou as variaes anuais
de temperatura da superfcie da gua e, de modo
geral, para os lagos rasos africanos, o ciclo anual de
temperatura da superfcie segue aproximadamente
o ciclo anual de radiao solar. Pequenas variaes
estacionais ocorrem em lagos de altitude da regio
equatorial, como demonstrado tambm para outros
continentes (Lffler, 1968).
Estratificao persistente em lagos rasos (lagos
rasos africanos definidos por Talling (1992) como
aqueles com profundidade mdia < 5 m) muito rara,
por causa da ao dos ventos. Entretanto, variaes
diurnas so muito comuns (ciclos nictemerais), ocorrendo gradientes de temperatura muito acentuados
nas camadas superiores dos lagos (1-2 m). Em reas
rasas dos lagos prximos s margens, pode dar-se um
aquecimento mais acentuado, com diferenas de at
2C na temperatura da gua superficial durante o dia
(Talling, 1990). Tundisi (resultados no publicados)
observou o mesmo fato na represa de Barra Bonita
(So Paulo, Brasil). Com aumento de salinidade pode
ocorrer um aquecimento trmico maior, conforme
demonstrado por Melack e Kilham (1972) em lagos
de Uganda.
16/5/2008 11:53:08
17 Limnologia regional no continente africano e em regies temperadas
Os ciclos diurnos foram extensivamente estudados no lago George (Talling, 1992). As interaes dos
ciclos de temperatura da gua, do regime de ventos
e da profundidade determinam o tipo de padro de
estratificao trmica e de densidade que ocorre.
Verificaram-se temperaturas de superfcie de at
35C em algumas guas muito rasas (~< 2 m) de lagos
africanos. Tundisi (resultados no publicados) mediu
temperaturas de 36C em lagos rasos amaznicos. Os
ciclos diurnos de temperatura limitam e controlam
os ciclos de oxignio dissolvido na gua e o pH. As
estratificaes trmica e qumica desaparecem com
ventos fortes ou durante o perodo noturno, devido ao
resfriamento trmico. Esse padro de mistura vertical
noturna causa significante redistribuio de oxignio
dissolvido e elementos e substncias qumicas nesses
lagos rasos (Beadle, 1932).
481
Os ciclos estacionais nos lagos africanos so

controlados pelos perodos de precipitao e seca,
pela topografia dos lagos e pela relao precipitao/
evaporao. Por sua vez, a composio qumica desses
lagos depende da hidrogeoqumica regional e das
relaes precipitao/radiao solar. A Tab. 17.1 (ver
p. 502-503) apresenta essa composio qumica para
muitos lagos rasos desse continente. Segundo Talling
(1992), os fatores que controlam a composio qumica e o funcionamento limnolgico desses lagos rasos
so o balano trmico, as variaes na concentrao
de oxignio dissolvido, as variaes nictemerais em
estratificao e desestratificao, os efeitos do vento
na circulao vertical e a estratificao de densidade
devida salinidade. As interaes do sedimento
com a gua so extremamente importantes nesses
lagos rasos; sedimentos so acumulados nas bacias
Fig. 17.1 Distribuio de lagos e represas na frica em um gradiente de latitudes

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482 Limnologia
Fig. 17.2 Caractersticas e principais lagos dos vales e falhas do continente africano (Rift Valley lakes)
hidrogrficas, e a forma e a topografia desses lagos

promovem a salinizao deles.
Os lagos rasos africanos apresentam densas
concentraes de biomassas vegetal e animal (macrfitas aquticas; fitoplncton; zooplncton e, em alguns
lagos, grande biomassa de peixes). Essa biomassa
interfere no funcionamento do sistema, dos pontos
de vista fsico e qumico, alterando concentraes de
oxignio dissolvido e CO2 da gua.
Perodos de precipitao e grande evaporao
produzem expanses e contraes importantes das
massas de gua e de reas alagadas, com adaptaes
cap_17.indd 482
importantes da fauna e flora aquticas e dos usos

desses lagos pelas populaes humanas (Talling,
1957a, b, c, d).
Dumont (1992) apresentou uma extensa anlise
dos fatores que regulam e controlam as espcies de
plantas e animais e das comunidades em lagos rasos
africanos. Esse autor listou: flutuao do nvel da gua
(Ex.: lago Chad Fig. 17.3a), temperatura da gua,
salinidade, acidez, gases dissolvidos, turbidez, vento,
tipo de substrato, mudanas climticas e geolgicas e a
ao do homem como fatores fundamentais no controle da fauna e flora desses lagos rasos e apresentou os
16/5/2008 11:53:09
483
estudos de caso do lago Chad (Carmouze et al., 1983)

e do lago George (Burgis et al., 1973).
Um dos mecanismos adaptativos fundamentais
discutidos por Dumont (1992) a capacidade de
adaptao da flora e fauna aquticas ao dessecamento
e salinidade excessivos (2.000 3.000 S.cm-1), o
que promove um rpido crescimento e repovoamento aps novos perodos de precipitao, diluio e
aumento de volume (Fig. 17.3b).
Outro lago amplamente estudado no continente
africano o lago Tanganica (Coulter, 1991), a respeito
do qual so descritos trabalhos intensivos de geografia, hidrodinmica, composio da fauna e flora,
282
Bacia sul
Altura (m)
281
280
279
Separao da bacia
278
Bacia norte
277
276
275
1969 1970 1971 1972 1973 1974 1975 1976 1977 1978
Fig. 17.3a Flutuao de nvel do lago Chad e a

separao em duas bacias, durante a dcada de 1970
Fonte: Dumont (1992).
Qumica da gua
Geologia
1
Flutuao de nvel
Profundidade
Clima
Histria no
Pleistoceno
Toxidade
Populao
Parmetros
2
Sedimento alctone
(preponderantemente
inorgnico)
Flutuao do
nvel da gua
Turbidez
Precipitao
Evaporao
zoogeografia e evoluo, ictiologia e fauna bentnica.

Segundo Coulter (1991), a diversidade e a abundncia da fauna aqutica do lago Tanganica e dos lagos
Vitria e Malawi so paralelas em diversidade e especificidade da fauna terrestre. O lago Tanganica um
dos exemplos clssicos de lago de grande diversidade
biolgica, cujo equivalente em regies temperadas o
lago Baikal, na Rssia.
Os estudos sobre a fauna ictica dos lagos africanos e das represas artificiais foram sintetizados por
Lvque et al. (1988) e Lowe-McConnell (1987), o qual
publicou uma extensa reviso sobre a fauna ictica,
suas caractersticas evolutivas e comparaes com a
fauna ictica sul-americana, mostrando a abundncia
de cicldeos nos lagos Vitria, Tanganica e Malawi. A
Fig. 17.4 mostra a relao entre a rea da bacia hidrogrfica de sistemas de rios da frica e o nmero de
espcies de peixes, segundo Welcomme e De Merona
(1988), autores que fizeram estimativas da biomassa
das diferentes comunidades de peixes.
Como j descrito no incio deste captulo, Talling
(1965b) traou comparaes entre o ciclo estacional
do lago Vitria e de um lago de regies temperadas
(lago Windermere). A Tab. 17.2 resume dados da
produtividade primria de lagos africanos, compilados a partir de Beadle (1981).
Balano hdrico
pH
Encistamento
Estivao
Respirao
Vento
Produo primria
Temperatura
Oxignio
dissolvido
Dispero ativa
e passiva
Especiao/extino
Regulao
osmtica
Salinidade
Fisiologia
Metabolismo
2
Balano entre
competio e
predao
Decomposio
Post-mortem
Sedimento
autctone
Estrutura da
populao e
diversidade
zonao
Imigrao
4
Fig. 17.3b Fatores limitantes e controladores relativos distribuio e estrutura das comunidades em lagos rasos
africanos
Fonte: Dumont (1992).
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484 Limnologia
As repercusses das variaes nictemerais na

dinmica das comunidades aquticas, com exemplos dos lagos africanos, foram discutidas no Cap. 7.
Fig. 17.4 Nmero de espcies de peixes presentes em

alguns rios da frica e sua relao com a rea da bacia
hidrogrca
Fonte: modicado de Welcomme e De Merona (1988).
Estudos limnolgicos intensivos realizaram-se nos

lagos Vitria (Talling e Lemoalle, 1998), Chilwa
(Falk, McLachlan e Howard-Williams, 1979), Chad
(Carmouze, Durand e Lvque (1983) e George (Ganf,
1975; Ganf e Horne, 1975; Ganf e Viner, 1973).
Talling e Talling (1965) discutiram os possveis
efeitos ecolgicos da composio inica dos lagos
africanos com relao presena ou ausncia de espcies do fitoplncton. Kilham (1971b) encontrou uma
correlao entre a concentrao de silicato dissolvido
e a composio da flora de diatomceas.
Talling (1992) tambm correlacionou a condutividade eltrica de lagos rasos africanos e a concentrao
inica com a concentrao de Spirulina sp e Aulacoseira sp (Melosira sp). Lagos com condutividade
eltrica (K20) acima de 104 S.cm1 e predominncia
de HCO3 + CO3, Cl e SO4 apresentam elevadas
concentraes de Spirulina sp. Lagos com condutividade eltrica (K20) entre 100 e 103 S.cm1 e
predominncia de Ca++, Mg++, K+ e Na+ apresentam
altas concentraes de Aulacoseira sp.
Vitria
(zona pelgica)
Tanganica
(zona pelgica)
Bunyoni
REFERNCIAS
(gC.m-2.ano -1)
PRODUO ANUAL
(mgC.m-2.dia-1)
BRUTA
FOTOSSINTTICA
PRODUO
m-2)
ZONA EUFTICA (mg.
CLOROFILA a NA
EUFTICA (C)
GUA NA ZONA
TEMPERATURA DA
ZONA EUFTICA (m)
PROFUNDIDADE DA
COLETA (m)
NAS ESTAES DE
PROFUNDIDADE
ALTITUDE
APROXIMADA (m)
APROXIMADA
L ATITUDE
L AGO
Tab. 17.2 Produtividade primria bruta de lagos africanos (com incluso de outros dados)
1S
1.230
79
13-14
24-26
35-100
1,08-4,20
950
Talling (1965b)
7S
773
500
20-25
25-27
0,8-1,1
Melack (1976)
1 16 S
1.970
40
20
1,80
Kivu
2 S
1.500
480
22-24
1,44
George
(Uganda)
Equador
913
24-35
5,4
1.980
Chad
13 N
283
23-29
0,7-2,7
Nakuru
0,2 S
1.758
3,3
2,3-3,2
Araguandi
9 N
1.910
28,3
19-21
221-235
13-22
Talling (1965a)
Degens et al.
(1971b)
Ganf
(1969, 1975)
Lemoalle
(1965, 1975)
Melack e
Kilham (1974)
Baxter et al.
(1965); Talling
et al. (1973)
4,5
12
0,7
0,14
Fonte: vrias fontes citadas em Talling e Lemoalle (1998).
cap_17.indd 484
16/5/2008 11:53:10
485
LAGO NAKURU UM LAGO ALCALINO DA FRICA
Foto: J. G. Tundisi (out. 2005)
O lago Nakuru um lago raso, fortemente alcalino, permanente, situado na regio de falhas do leste africano. Situa-se a uma
latitude equatorial 00 24S e 36 05E, 1.750 m acima do nvel do mar e com 1.800 km2, dos quais cerca de 3.300 hectares formam
o lago. A principal espcie produtora primria nesse lago a cianobactria Spirulina platensis, que, ocorrendo em grandes
orescimentos, suporta uma fauna enorme do amingo Phoeniconaias minorr.
O lago apresenta alta alcalinidade, em parte devido alta evaporao e drenagem de rochas alcalinas. Suporta 450 espcies de
aves, das quais 70 so de pssaros aquticos. Sua populao de amingos pode atingir 1 milho de indivduos e uma das fontes
de manuteno da alta biodiversidade regional (Fig. 17.5). As reas alagadas no entorno dos lagos suportam altas densidades de
mamferos. As variaes nas populaes de amingos dos ltimos 29 anos so mostradas na Fig. 17.6 para trs lagos alcalinos.
O lago Nakuru atrai 300 mil visitantes por ano, com uma renda total anual de 24 milhes de dlares americanos. Esse lago e suas
reas alagadas so regies de conservao internacional e um dos locais da conveno de Rumsar de proteo a reas alagadas.
Encontra-se dentro da rea do Parque Nacional do Qunia e as principais ameaas sua integridade ecolgica so:
aumento do material em suspenso, em conseqncia de atividades agrcolas;
utuaes excessivas do nvel da gua, provocadas pelo uso inadequado e excessivo de guas subterrneas;
alteraes na qualidade da gua, em razo do excesso de nutrientes resduos agrcolas e esgotos domsticos;
efeitos de pesticidas e herbicidas devido s atividades agrcolas na bacia hidrogrca.
Principais referncias sobre o lago Nakuru: Mavuti (1975); Raro (1991); Vareschi (1978, 1979, 1982).
Fig. 17.5 Flamingos (Phoeniconaias minor)

r no lago Nakuru
QUALIDADE DA GUA DO LAGO NAKURU
Populao (em nmeros)
1.601.000
1.401.000
1.201.000
Nakuru
Bogoria
Elementtaita
Total
1.001.000
801.000
601.000
401.000
201.000
1.000
1974 1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003
Fig. 17.6 Tendncias na utuao da populao de amingos

em trs lagos alcalinos do continente africano
Fonte: Vareschi (1978).
cap_17.indd 485
Temperatura da gua ............................. 20,5C 27,2C

pH ...................................................................10,0 10,6
Condutividade (S.cm-1) ....................................... 36 50
Salinidade (g.kg-1) ................................................ 23 35
Oxignio dissolvido (mg.-1) ..............................5,7 23,8
DBO (mg.-1) ..................................................... 240 640
DQO (mg.-1).................................................. 650 1.000
STS (mg.-1) .......................................................140 810
N total (mg.-1) ..................................................... 26 88
P total (mg.-1)...................................................8,0 12,0
DBO Demanda biolgica de oxignio;
DQO Demanda qumica de oxignio;
STS Slidos totais em suspenso
16/5/2008 11:53:11
486 Limnologia
17.1.1 Contribuio dos estudos em lagos

africanos s Limnologias tropical e mundial
Os estudos limnolgicos, geogrficos, biolgicos
e evolutivos em lagos africanos rasos e profundos
so contribuies clssicas Limnologia tropical e
durante muito tempo foram citados como exemplos
de funcionamento de sistemas aquticos continentais
(Margalef, 1983).
Entretanto, a diversidade de ecossistemas continentais nos trpicos, nos vrios continentes, os
mecanismos de variao e flutuabilidade climatolgica, a hidrogeoqumica regional e a circulao
mostram que h uma grande diferena entre os vrios
ecossistemas tropicais de guas continentais. Por
exemplo, Barbosa e Tundisi (1980) apresentaram
estudos na lagoa Carioca (Parque Florestal do Rio
Doce MG), demonstrando que a estratificao
diurna nesse lago raso uma das expresses do seu
mecanismo de funcionamento limnolgico, no qual
se inclua a atelomixia, mas a estratificao estacional
que ocorre igualmente fundamental, o que pode no
ser enquadrado no caso clssico de lago raso tropical,
em que predomina somente a grande flutuabilidade
nictemeral.
Os estudos limnolgicos e outras contribuies
cientficas desenvolvidas nos lagos, reas alagadas e
rios africanos demonstraram inmeros processos
biogeofsicos de extrema importncia ao conhecimento cientfico mundial em Limnologia, tais como:
` as relaes ciclo estacional, ciclo nictemeral e a
influncia da biomassa nesses ciclos;
` os mecanismos de adaptao ao dessecamento e
alta salinidade;
` as interaes dos componentes da rede alimentar, incluindo no s os invertebrados, mas os
vertebrados, desde peixes at outros vertebrados
(crocodilos, aves aquticas);
` os processos evolutivos em sistemas isolados,
particularmente a irradiao evolutiva em peixes.
A Fig. 17.7 mostra os principais rios, lagos e bacias
hidrogrficas internacionais da frica, com destaque
para a bacia internacional do rio Nilo, que compartilhada por dez pases.
Os grandes problemas referentes a ameaas
ambientais e conservao dos sistemas aquticos
cap_17.indd 486
continentais na frica, com reflexos na economia e

no desenvolvimento, so (Unesco, Unep, 2005):
` Fisiografia: mudanas climticas e variabilidade
climtica. O continente africano extremamente
suscetvel a esses fatores.
` Ameaas aos ecossistemas:
Poluio da gua e contaminao
Usos excessivos da gua
Desmatamento
Introduo de espcies exticas
Acesso a gua de boa qualidade e a saneamento
bsico
Conflitos decorrentes dos usos mltiplos da
gua (nacionais e internacionais)
Diminuio da recarga dos aqferos
Dificuldades e ineficincia do monitoramento
de guas superficiais e subterrneas
A variabilidade climtica e a disponibilidade e
qualidade da gua produzem impactos na produtividade dos ecossistemas aquticos e sua diversidade.
reas alagadas do continente africano apresentam
alta diversidade e produtividade, tendo importncia
regional socioeconmica.
17.2 Estudos Limnolgicos nos Lagos

da Inglaterra
O distrito de lagos localiza-se na costa da Inglaterra em uma regio conhecida originalmente como
Cumbria. A Fig. 17.8 apresenta um mapa do distrito
de lagos, com a disposio dos vrios lagos, todos de
origem glacial. Os estudos mais aprofundados nesses
d Macan, 1970),
lagos iniciaram-se com Pearsall (apud
e contribuies substanciais pesquisa bsica em
Limnologia foram dadas durante dcadas.
As medidas batimtricas realizadas por Mill (1895
apud
d Macan, 1970) e o desenvolvimento das idias
de Pearsall levaram formao da hiptese inicial
de que os lagos estavam colocados em uma srie. A
subseqente fundao da Freshwater Biological Association permitiu um avano considervel na pesquisa
limnolgica e alterou substancialmente a viso puramente botnica e zoolgica que existia em relao
fauna e flora aquticas.
A maioria dos lagos monomtica, sendo apenas
alguns polimticos ou, em casos mais raros, dimticos.
16/5/2008 11:53:11
487
Fig. 17.7 Principais rios, lagos e bacias hidrogrcas internacionais da frica

Fonte: Human Development Report (2006).
Os estudos bsicos sobre estratificao trmica,

desenvolvimento da termoclima e efeito do vento
sobre a estrutura trmica foram realizados por Mortimer (1951) em vrios lagos, particularmente no lago
Windermere, onde esse autor demonstrou o efeito do
vento na produo de ondas internas e as respostas
a impulsos peridicos. Alm disso, inter-relacionou
cap_17.indd 487
estratificao trmica com o processo de desoxigenao do hipolmnio, o potencial redox e a liberao de

nutrientes do fundo (Mortimer, 1941, 1942).
Estudaram-se os aspectos seqenciais do aquecimento trmico e o processo de desestratificao
(Mortimer, 1955), bem como o processo de complexao resultante de concentraes mais elevadas de
16/5/2008 11:53:11
488 Limnologia
os lagos em uma srie, e a composio inica 99%

constituda por sdio, clcio, magnsio, potssio,
bicarbonato, hidrognio, sulfato e nitrato. A Tab. 17.3
mostra os valores da leitura do disco de Secchi para
vrios lagos (Macan, 1970); a Tab. 17.4 apresenta a
mdia de concentrao inica dos principais ons em
13 lagos (Macan, 1970). Ciclos sazonais de temperatura
da gua, nutrientes inorgnicos, ciclo do fitoplncton,
precipitao e nvel da gua dos lagos foram estudados durante muitos anos.
A comparao da concentrao de bicarbonato
de clcio nos vrios lagos permite observar que h
Tab. 17.3
Fig. 17.8 As ilhas britnicas e a posio do distrito de

lagos
Fonte: Macan (1970).
oxignio durante o perodo de circulao. A reduo

de Fe+++ para Fe++ no hipolmnio anxico, que resulta em um enriquecimento da gua sobrejacente, foi
igualmente objeto de estudo por Mortimer (1942).
Dessa forma, pesquisou-se detalhadamente o ciclo de
complexao do ferro, com a circulao e a liberao
durante o perodo de anoxia.
Diferenas em penetrao de luz (a partir de
medidas com disco de Secchi) permitiram colocar
Profundidade da visibilidade do disco de

Secchi nos lagos do distrito de lagos
L AGO
Wastewater
Ennerdale
8,3
Buttermere
8,0
Crummock
8,0
Haweswater
5,8
Derwentwater
5,5
Bassenthwaite
2,2
Coniston
5,4
Windermere
5,5
Ullswater
5,4
Esthwaite
3,1
Fonte: Pearsall (1921).
Tab. 17.4 Concentraes mdias (mg.-1) dos principais ons nos lagos do distrito de lagos
Esrom Lake
Ca++
Mg++
42
5,6
Na+
12
K+
HCO3
140
Cl
22
SO4
NO3
8,2
Esthwaite
8,3
3,5
4,7
0,90
18,3
7,6
9,9
0,78
Windermere S.
6,2
0,70
3,8
0,59
11,0
6,7
7,6
1,2
Windermere N.
5,7
0,61
3,5
0,51
9,7
6,6
6,9
1,2
Coniston
6,1
0,89
4,4
0,66
10,8
7,8
8,0
1,1
Ullswater
5,7
0,89
3,3
0,35
12,7
5,5
6,8
0,75
Bassenthwaite
5,3
1,2
5,0
0,66
10,0
9,1
7,4
1,1
Derwentwater
4,5
0,46
4,8
0,39
5,4
10,1
4,8
0,44
Crummock
2,1
0,78
3,7
0,31
2,9
6,8
4,5
0,35
Buttermere
2,1
0,72
3,5
0,27
2,6
6,9
4,1
0,48
Ennerdale
2,2
0,79
3,8
0,39
3,5
6,7
4,5
0,62
Wastewater
2,4
0,68
3,6
0,35
3,2
5,9
4,8
0,62
Thirlmere
3,3
0,67
3,1
0,31
4,1
5,4
6,0
0,62
Fonte: Macan (1970).
cap_17.indd 488
16/5/2008 13:35:12
um aumento de lagos pouco produtivos para lagos

produtivos, havendo nestes ltimos uma tendncia de
aumento do sulfato.
Observaram-se diferenas na fauna zooplanctnica, bem como no fitoplncton. A periodicidade de
Asterionella formosa (Lund, 1964) e de outros gneros de diatomceas do fitoplncton est relacionada
s flutuaes em concentrao de slica e aos ciclos de
estratificao e desestratificao. Da mesma forma, o
ciclo estacional da aulacoseira italica subsp. subarctica, estudado por Lund, est relacionado com os
efeitos do vento sobre as massas de gua e a capacidade de sobrevivncia dessa diatomcea em condies
de baixa concentrao de O2 ou mesmo de anoxia.
De acordo com Lund (1961), o nmero de filamentos/
litros na gua de Melosira italica depende praticamente s de fatores fsicos no caso, vento e turbulncia.
Essa diatomcea foi objeto de um estudo clssico do
seu ciclo estacional em funo da estratificao e
desestratificao trmica Lund (1954, 1955).
Os lagos tambm podem ser classificados em
relao composio do fito e do zooplncton. Por
exemplo, nos lagos Wastwater e Ennerdale, h dominncia de Staurastrum no plncton, enquanto que
nos lagos Windermere e Esthwaite h dominncia de Asterionella. As diferenas na composio do
zooplncton esto relacionadas presena relativa
de coppodes, rotferos ou cladceros. Por exemplo,
nos coppodes do zooplncton, Cyclops e Mesocyclops
encontram-se simultaneamente em trs lagos. Todos
os lagos apresentam Diaptomus gracilis no zooplncton (Macan, 1970), e na maioria tambm ocorre
Daphnia hyalina (Smyly, 1968). O trabalho intenso
sobre o zooplncton demonstrou, ainda, predao de
Cyclopoida sobre crustceos, quironomdeos e oligoquetos (Fayer, 1957).
Empreenderam-se muitos estudos sobre a fauna
bentnica. Macan (1950) pde comparar os lagos em
funo da composio de gastrpodes, alm de estudar espcies indicadoras de Corixidae (Macan, 1955),
encontrando uma seqncia de lagos oligotrficos
para eutrficos. Por exemplo, S. dorsalis ou stuniata
comum em lagos oligotrficos e S. fossorum comum
em lagos eutrficos, incluindo lagos dinamarqueses usados para comparao, igualmente eutrficos
cap_17.indd 489
489
(lagos Esrom e Funeso). Detectaram-se tambm interrelaes das faunas de oligoquetos e protozorios
(ciliados) com a matria orgnica do sedimento e o
grau de eutrofizao.
A fauna de peixes (crescimento e alimentao) de
vrios lagos foi objeto de estudos comparativos (Le
Cren, 1965). O sedimento dos lagos revelou diferenas
na composio da flora terrestre em funo do plen,
envolvendo diferenas no perfil vertical do sedimento
em relao ao carbono. As coincidncias encontradas
nos perfis verticais de distribuio de carbono orgnico nos sedimentos dos lagos do distrito de lagos e
alguns lagos norte-americanos esto, provavelmente, relacionadas com os fatores climatolgicos que
operaram conjuntamente no hemisfrio Norte na era
ps-glacial (Mackereth, 1966). Este ltimo aspecto
discutido mostra um dos estudos muito valiosos da
Limnologia regional, que a comparao com outros
sistemas em latitudes diversas, o que permite uma
anlise mais aprofundada de princpios unificadores
em Limnologia.
Talling (1965b) apresentou uma comparao muito
interessante e importante entre os lagos Vitria, na
frica, e Windermere, no distrito de lagos da Inglaterra. A origem desses lagos diversa: o Windermere
de origem glacial e o Vitria, tectnica. Diferenas
no ciclo sazonal de radiao solar incidente, temperatura da gua, profundidade da zona euftica e na
concentrao de clorofi la a foram marcantes. Talling
aponta que as diferenas de temperatura da gua (10
a 12C mais elevadas no lago Vitria) e na capacidade
fotossinttica podem ser as causas mais importantes
da produo mais elevada no lago Vitria (950 gC.m-2.
ano-1) do que no Windermere (20,4 gC.m-2.ano-1). Esse
tipo de estudo comparado entre sistemas lacustres ou
lagos de diferentes latitudes fundamental, portanto, para a compreenso dos processos sazonais e dos
fatores que interferem na reciclagem de nutrientes, na
produo primria do fitoplncton e na estrutura da
rede trfica (Fig. 17. 9).
17.3 Outros Estudos na Europa

Ainda na Europa, consideram-se fundamentais
para a Limnologia regional os estudos desenvolvidos na Itlia, no lago Maggiore, pelo Istituto Italiano
16/5/2008 11:53:13
490 Limnologia
Fig. 17.9 Comparao clssica entre um lago temperado

(Windermere, do distrito de lagos da Inglaterra) e um
lago africano (Vitria)
Fonte: Beadle (1981) apud
d Talling (1965).
di Idrobiologia, em Pallanza, cujos trabalhos nesse

lago e em outros lagos alpinos em Limnologia fsica
e qumica e na dinmica das populaes planctnicas (Tonolli, 1961; di Bernardi et al., 1990, 1993) so
exemplos de estudos regionais que contriburam
enormemente para a Limnologia mundial.
Inmeros estudos regionais em rios e lagos da
Frana foram importantes para o avano da Limnologia mundial (Dussart, 1966). Alm disso, equipes
francesas contriburam, de forma significativa e
competente, para estudos em lagos tropicais, como o
cap_17.indd 490
lago Chade (Carmouze, Durand e Lvque, 1983), e

para os estudos de produtividade primria aqutica
(Lemoalle, 1979).
O desenvolvimento da Limnologia regional em
lagos da Alemanha foi muito importante para o
progresso da Limnologia mundial, em particular
os trabalhos realizados no lago Plussee por Ohle
(1956) e Overbeck et al. (1984). Este ltimo autor,
particularmente, destacou-se por seu trabalho sobre
microbiologia aqutica e sua importncia como
produtores heterotrficos e nos ciclos biogeoqumicos
(Overbeck, 1994). Nos trabalhos clssicos de Limnologia regional, deve-se ainda considerar a importncia
do lago Balaton, na Hungria, situado na bacia dos
Carpatos (> 300 mil km2), com mais de 1.000 km
de comprimento e um dos clssicos lagos rasos com
idade entre 12.500 a 10 mil anos.
O lago Balaton raso (profundidade mdia
> 3,0 m) e intensamente estudado na Europa Central.
Com uma rea de superfcie de 593 km2, esse lago
tem apenas 1,8 km3 de volume, tendo sido submetido
a intensa eutrofizao. Estudos clssicos de sucesso
no fitoplncton foram empreendidos por Padisak
(1980, 1981) e Padisak et al. (1984). Devem-se destacar as pesquisas sobre os mecanismos controladores
do desenvolvimento de florescimentos de vero em
lagos rasos, realizadas por Padisak et al. (1988) no
lago Balaton (ver Cap. 7), e os estudos de Bir (1995a,
1995b, 1997) para o controle da pesca e da produo
pesqueira.
17.3.1 Estudos em reservatrios e pequenos

tanques de piscicultura na Repblica
Checa
Limnlogos na Checoslovquia desenvolveram
uma srie de estudos, entre os quais se destacam
aqueles destinados a aprofundar tcnicas de manejo
e controle desses ecossistemas. Deu-se particular
nfase a longas sries de estudos sobre flutuaes de
nvel e tempo de residncia, com suas conseqncias
nas comunidades planctnicas e bentnicas. Especial ateno tambm foi dada aos balanos de massa
relacionados com entradas, sadas e sedimentao de
nitrognio e fsforo e s diferenas nas distribuies
vertical e horizontal de oxignio dissolvido, em funo
16/5/2008 11:53:14
de correntes de superfcie e da circulao vertical. Da

mesma forma, o ciclo estacional do zooplncton em
reservatrios, os estudos morfomtricos em pequenos tanques de piscicultura e suas inter-relaes com
a biomassa de organismos bentnicos e planctnicos
foram intensivamente estudados (Strakraba e Harbacek, 1966; Harbacek, 1966).
Os estudos regionais desenvolvidos na Bomia
mostram claramente a contribuio que pode ser
feita com enfoques limnolgicos em distritos de
lagos ou sistemas artificiais. Toda uma teoria de
manejo e controle de reservatrios de pequeno porte
foi desenvolvida nessa regio a partir desses estudos
limnolgicos (Strakraba, 1986).
Selecionaram-se 104 represas situadas em todo o

territrio da Espanha, em condies diversas de clima,
geologia, solo e vegetao. Incluram-se represas com
diversas capacidades de propiciar gua potvel, irrigao ou uso industrial. Em cada represa foi feita
uma coleta no ponto mais profundo (perfis verticais),
quatro vezes ao ano.
Os resultados mostraram que se podem ordenar as
represas em sistemas de vrias dimenses: composio
qumica da gua (slica ou carbonatos); oligotrficos e
eutrficos; acmulo de sulfato; aumento de condies
redutoras (em algumas represas) e liberao de fsforo e metais, como mangans e cobalto. Alm disso,
o estudo contribuiu para detectar efeitos dos reservatrios sobre o clima local e efeitos sobre a reteno
de material em suspenso. A natureza das rochas,
do solo e do clima foram os fatores mais importantes para determinar a composio qumica da gua,
principalmente a concentrao total inica.
A Fig. 17.10 apresenta a distribuio das represas
com composio qumica bsica de sulfatos, bicarbonatos e cloro. A Fig. 17.11 mostra a correlao
estatstica entre um certo nmero de parmetros
medidos simultaneamente nos mesmos campos, em
duas campanhas de campo.
17.3.2 Tipologia de represas da Espanha
cap_17.indd 491
13
12
14
10
15 16
18 11
99
19
21
17
9
97
22
23
20
24
26
7 6
27
43
39
42
40
38
60
41
53
54
81
83 85
69
84
86
34
92
95
93 94
96
79
80
100
35
33
37
59
36
57
56
58
55
49
82
89
104
48
87
31
52
50
46
32
44 51
45
91
28 98
29
30
Aridez
Segundo Margalef (1976), a Espanha passou a

ser de um pas sem lagos apenas dois lagos naturais: Sanabria (glacial) e Baolas (crstico) a um
pas com mais de 700 represas. A motivao para o
trabalho Tipologia de Represas da Espanha foi,
inicialmente, a de comparar um grande nmero de
represas situadas em todo o territrio espanhol e
analisar cientificamente o comportamento dessas
represas, sua limnologia e o processo de colonizao.
Essas represas da Espanha constituem um conjunto
grande de ambientes artificiais, com variaes em
forma, tamanho, tempo de reteno, caractersticas
fsicas e qumicas da gua. Um conjunto como esse
propcio para analisar as respostas da biota aqutica,
do ponto de vista da diversidade, da seleo de espcies, da produtividade primria, do ciclo de nutrientes
e do fluxo de energia.
Alm da motivao cientfica e da comparao
desses ecossistemas aquticos artificiais, propsse nesse trabalho promover uma contribuio para
o processo de gesto das represas. O projeto tinha
quatro objetivos fundamentais: a) ampliar a informao existente sobre as represas da Espanha; b) analisar
a Limnologia das represas, a Biologia aqutica e contribuir para a Limnologia fundamental; c) dar condies
para a previso de futuras respostas das represas e da sua biota a impactos da bacia hidrogrfica;
d) promover critrios e apresentar recomendaes
para a proteo e recuperao das represas.
491
62 61
90 65 64
68
66
63
67
73
71
74
72
88 102 103
78
76
75
79
77
70
Sais Totais Dissolvidos

STD < 250 mg
STD > 250 mg
HCO3- > SO4= > ClSO4= > HCO3- > Cl=

Cl > SO4 > HCO3
Fig. 17.10 Distribuio dos sais totais dissolvidos na

Espanha e composio inica em funo da aridez
Fonte: Armengol (2008).
16/5/2008 11:53:14
492 Limnologia
0,4
0,1
0,22
0,19
SO4
Clorofila
0,18
0,2
0,2
Produo 0,53 pH e
profunprimria
didade
0
0,27
0,3
0,54
0,30
Mn.
0,33
Mn
18
0,
PO4
0,2
0,27
0,33
0,20
Temperatura
0,26
0,18
Si
2
0,16
ndice de
pigmento
0,26
17.4 Os Grandes Lagos da Amrica

do Norte
0,2
1
0,14
NO3
0,2
0,3
SH2
0,1
O2
Fe
0,21
Fig. 17.11 Rede de correlaes estatsticas entre

diversas medidas nas represas da Espanha. Correlaes
positivas, linhas duplas. Correlaes negativas, linhas
simples. Cada correlao se baseia em pelo menos
120 grupos de valores. Foram feitas tranformaes
logartmicas de dados originais exceto para pH,
temperatura, ndice de pigmentos e profundidade.
Somente se demonstram as correlaes que excedem
0,14
Fonte: Margalef et al. (1976).
Os estudos do plncton e do bentos permitiram

identificar 700 espcies de algas, 113 de rotferos, 63
de crustceos e 72 de quironomdeos, alm de destacar
associaes de organismos, por exemplo, represas
com comunidades de Tubellaria e Aulacoseira sp e
represas com comunidades de Cyclotella, Ceratium
e Dinobryon no fitoplncton. Da mesma forma, foi
possvel classificar as represas nos eixos oligotrofiaeutrofia, em funo da concentrao de clorofila e de
nutrientes inorgnicos (especialmente NO3 PO4).
Variaes na composio e na dominncia de
rotferos, cladceros, coppodes e do grupo do bentos
profundo e do bentos litoral possibilitam mais uma
base comparativa.
Esse projeto, um marco nas Limnologias regional
e mundial, mostra como uma abordagem comparada,
utilizando a mesma metodologia e um eixo espacialtemporal definido, pode possibilitar a comparao
de massas de gua e da distribuio de organismos,
bem como compreender processos originados na
bacia hidrogrfica e que afetam os sistemas aquticos
continentais. Uma sntese recente mostra a grande
contribuio dada pelo Prof. Ramon Margalef e seus
colaboradores na Limnologia da Pennsula Ibrica.
cap_17.indd 492
Em conjunto, estes cinco lagos representam o

maior volume de guas doces do Planeta. A idade
deles de aproximadamente 10 mil anos, e o tempo
de residncia para os lagos Superior e Michigan por
volta de 200 e 100 anos, respectivamente (Fig. 17.12).
O estudo desses lagos difcil, dada a sua dimenso, e o desenvolvimento da pesquisa limnolgica s
pode ser feito com a utilizao de tcnicas oceanogrficas.
A Tab. 17.5 relaciona algumas caractersticas
morfomtricas e limnolgicas desses lagos, os quais
ocupam uma superfcie de 245.240 km2 e situam-se
em uma rea intensamente povoada e industrializada, sendo submetidos, portanto, a um processo de
eutrofizao contnua, em razo, tambm, da ampla
rea de drenagem das bacias hidrogrficas.
A Tab. 17.6 mostra a composio qumica desses
lagos. Constatou-se um aumento considervel de
sulfato, cloreto, clcio e slidos dissolvidos, principalmente nos lagos Huron, Ontrio, Erie e Michigan.
Entretanto, os trs ltimos apresentam valores mais
elevados de clorofila (entre 1,5 a 10 g.-1 20 g.-1) e
produo primria entre 50 e 5.000 mgC.m-2.dia-1.
As cianofceas mais comuns nos lagos eutrficos
so Anabaena spiroides e Aphanizomenon flos-aquae.
Diatomceas do gnero Aulacoseira, Asterionella,
Fragilaria ocorrem nos lagos Ontrio, Erie e Michigan durante o perodo de mistura vertical, no
outono. De um modo geral, diatomceas predominam nos Grandes Lagos, principalmente Fragilaria,
Tabellaria, Asterionella, Synedra e vrias espcies de
Aulacoseira.
A Tab. 17.7 relaciona a fauna de macroinvertebrados bentnicos dos Grandes Lagos (Margalef,
1983). Essa tabela apresenta a progresso da biomassa
desses vrios macroinvertebrados em funo do grau
de trofia dos lagos. A Tab. 17.8, por sua vez, indica a
variao de temperatura nos Grandes Lagos.
O zooplncton dos Grandes Lagos composto principalmente por espcies de Diaptomus nos
lagos mais profundos e oligotrficos; nos lagos mais
rasos e eutrficos, predominam coppodes ciclopides do gnero Cyclops e cladceros como Bosmina e
16/5/2008 11:53:14
493
Fig. 17.12 Substrato rochoso dos aqferos das bacias dos Grandes Lagos norte-americanos
Fonte: U.S. Departmente of Interior U.S. Geological Survey.
Tab. 17.5 Caractersticas morfomtricas e limnolgicas dos Grandes Lagos norte-americanos
L AGO
L (km) Zmx (Z)

B (km) (m)
A (km2)
REA DA
BACIA
HIDROGRFICA
(km2.103)
Superior
Michigan
Huron
Erie
Ontario
560 406
256 (149)
82.000
490 281
188 (85)
58.000
330 228
292 (59)
60.000
385 o: 13(7,3)
91 c: 24(18)
26.000 l: 70(24)
309
85
20.000
244
(86)
PROFUNDIDADE TEMPERATURA TEMPO DE PERODO

INVERNO (VERO) NUTRIENTES DA
DA TERMOCLIMA MXIMA /
RETENO
APROXIMADO DE
SUPERFCIE (g.-1)
(m)
MNIMA VERO HIDRULICA ESTRATIFICAO N0 N+ P0 P SiO
3
4
2
TRMICA
(INVERNO)
(ANOS)
NH4 N
(C)
125
10-30
14
(0,5)
184
Ago-dez
280
(220)
0,5
(0,5)
2.200
2.000
118
10-15
18-20
(< 4)
104
Jul-dez
300
(130)
6
(5)
1.300
(700)
128
15-30
18,5
(< 4)
21
Final de
jun-out ou
nov
Meio de
jun-nov
260
(180)
0.5
(0.5)
1.400
(800)
o: 640
(80)
c: 140
(20)
l: 180
(20)
280
(40)
23
(2)
7
(1 )
7
(1 )
14
(1 )
1.300
(60)
350
(30)
300
(30)
400
(100)
59
70
o:p
c: 14-20
l: 30
15-20
24
(< 4)
o: 0,13
c: 1,7
l: 0,85
todos: 3
20,5
(< 4)
Final de
jun-nov
o oeste; c central; l leste; p polimtico; L comprimento mximo; B largura mxima; A rea

cap_17.indd 493
16/5/2008 11:53:15
494 Limnologia
Tab. 17.6 Composio qumica da gua dos Grandes Lagos norte-americanos
SUPERIOR
MICHIGAN
HURON
ONTRIO
ERIE
7,4
8,0
8,1
8,5
8,3
Condutividade
(S.cm-1 mg.-1)
78,7
225,8
168,3
272,3
241,8
Clcio
12,4
31,5
22,6
39,3
36,7
Magnsio
2,8
10,4
6,3
9,1
8,9
Sdio
1,1
3,4
2,3
10,8
8,7
Potssio
0,6
0,9
1,0
1,2
1,4
Cloro
1,9
6,2
7,0
23,5
21,0
Sulfato
3,2
15,5
9,7
32,4
21,1
Slica
1,4
3,1
2,3
0,3
1,5
pH
Daphnia. Rotferos e cladceros so dominantes nos

lagos mais produtivos.
Realizaram-se nesses lagos inmeros estudos
referentes eutrofizao, cujos resultados esto sumarizados em Horne e Goldman (1994).
Superior
Huron
Michigan
Erie
Ontrio
O
OM
O
ME
M
392 1.720
625 2.000
10 20
660 4.265
660 10.000
30
1.100 20.000 34 86
QUIRONOMDEOS
% L ARVAS DE
%
OLIGOQUETOS
(excludos
harpacticides
e nematdeos)
ANIMAIS/m2
REGIONAL
TRFICA
L AGOS
CLASSIFICAO
Tab. 17.7 Biomassa de macroinvertebrados e o grau de

troa dos Grandes Lagos norte-americanos
05
10 50
O Oligotrco; M Mesotrco; E Eutrco

Tab. 17.8 Temperaturas mxima e mnima nos Grandes

Lagos norte-americanos
L AGO
TEMP. MX. NO
VERO (C)
TEMP. MN. NO
INVERNO (C)
Superior
14
0,5
Michigan
18 20
<4
18,5
<4
24
<4
20,5
<4
Huron
Erie
Ontrio
cap_17.indd 494
17.5 Outros Lagos em Regies

Temperadas no Hemisfrio Norte
Em vrias regies e pases do hemisfrio Norte,
existem muitos lagos de origem glacial resultantes de
eroso, com profundidades relativamente baixas; so
lagos dimticos, com perodos de formao de gelo
na superfcie que abrangem cerca de 7 8 meses. O
mximo de temperatura que atingem no vero de
19C 20C. So lagos oligotrficos. Na Escandinvia so muito numerosos, contando-se 55 mil lagos
entre 60 e 64N. Trata-se de lagos muito estudados,
que tm sofrido um processo rpido de eutrofizao. Alguns desses lagos so meromticos, com altas
concentraes de ferro no monimolmnio. Igualmente importantes e muito numerosos so pequenos lagos
glaciais na Amrica do Norte, dentre os quais podemos citar os lagos da rea Experimental de Lagos no
Canad (entre 4930 e 50N e 093 e 09430 Oeste)
(Schindler, 1980). Esses lagos so pouco profundos,
com profundidade mxima de 20 m, a maioria dimticos e alguns poucos polimticos.
17.6 Lagos do Japo

Um exemplo muito claro e bastante caracterstico
da Limnologia regional so os estudos desenvolvidos
em lagos do Japo, pas que se estende por quatro
ilhas principais e inmeras menores, desde a regio
ao norte at a subtropical ao sul. H inmeros lagos
de origem vulcnica, de depresso, atividade fluvial e
por movimentao de dunas (Mori et al., 1984).
16/5/2008 11:53:15
Alm dos lagos naturais, existem muitos campos

de cultivo de arroz, inundados, pequenos tanques e
pequenas estaes de piscicultura. Poluio e eutrofizao de lagos no Japo so um problema, uma vez
que o uso de organismos aquticos (fauna e flora) para
alimentao no Japo tradicional e importante sob o
aspecto econmico.
Durante o Programa Biolgico Internacional, fezse uma comparao entre vrios tipos de lagos (Mori
e Yamamoto, 1975) oligotrficos, mesotrficos e
eutrficos , rios e tanques de cultivo de peixes, principalmente tendo em vista a estrutura e a funo das
comunidades, bem como aspectos qumicos e fsicos.
Yoshimura (1938) realizou um primeiro levantamento de lagos do Japo, baseando-se na estrutura
trmica e no oxignio dissolvido. Dividindo os lagos
por categorias e por porcentagem de saturao, esse
autor chegou concluso apresentada na Tab. 17.9.
Tab. 17.9 Porcentagem de saturao de oxignio
dissolvido em lagos do Japo
TIPOS DE LAGOS
Salobros
77 194
Oligotrcos
86 120
Mesotrcos
68 126
Eutrcos
87 16
Distrcos
36 112
cidos
36 127
Fonte: Yoshimura (1938).
Esse foi um trabalho clssico de estudo comparado realizado por Yoshimura (1938), o qual, com a
medida de poucas variveis como oxignio dissolvido, perfil trmico e transparncia (medida com o
disco de Secchi) , pde propor uma classificao e
uma tipologia de lagos baseadas nessas poucas variveis, o que foi extremamente til na seleo futura de
sistemas para estudo intensivo durante o Programa
Biolgico Internacional.
Entre os lagos do Japo de maior significado, o
lago Biwa que um lago temperado monomtico com 674,4 km2 e volume de 27,8 km3 um dos
mais antigos do Planeta. Ele apresenta muitas espcies endmicas, e estudos dos sedimentos realizados
cap_17.indd 495
495
por Horie (1984) demonstraram inmeros aspectos

relativos sucesso fitoplanctnica, s alteraes de
vegetao ao redor do lago e qumica do sedimento.
O lago Biwa tem apresentado um rpido processo
de eutrofizao (Kira, 1984), e medidas para sua recuperao tm sido implementadas: reduo dos aportes
de nitrognio e fsforo, aumento de reas pantanosas e alagadas nas entradas dos rios, tratamento de
margens com gramneas para evitar sedimentao,
campanhas de esclarecimento pblico e tratamento
de resduos industriais.
O lago Biwa est localizado no centro da ilha de
Honshu, no Japo, e intensivamente estudado por
limnlogos, eclogos, botnicos, zologos e oceangrafos fsicos h muito tempo. Suas caractersticas
principais so apresentadas na Tab. 17.10.
Tab. 17.10 Principais caractersticas do lago Biwa
Altitude
85 m
Comprimento
68 km
Largura mxima
22,6 km
Permetro
188 km
rea
674,4 km2
ndice de desenvolvimento da
2,04
margem
Profundidade mxima
104 m
Profundidade mdia
41,2 m
Volume
27,8 km3
Fonte: Horie (1984).
Horie (1984) publicou um resumo fundamental

desse trabalho, alm de uma Histria do lago Biwa
(Horie, 1987). Esse lago tem caractersticas biolgicas
importantes, apresentando muitas espcies endmicas, objeto de estudos intensivos. Os estudos de
produtividade primria no lago Biwa foram desenvolvidos para o Programa Biolgico Internacional por
Mori et al. (1975), tendo sido apresentado nesse trabalho o fluxo de energia em kcal.ano-1.
Estudos recentes sobre o lago Biwa, sobretudo com
a finalidade de solucionar o problema de eutrofizao,
foram encetados pelo Lake Biwa Research Institute
(LBRI), e um volume editado por Nakamura e Nakajima (2002) estabelece os critrios, mecanismos e
16/5/2008 11:53:15
496 Limnologia
programas para a recuperao desse lago, pesadamente atingido pela eutrofizao. De especial interesse
nesse contexto foi o estudo da bacia hidrogrfica, dos
usos do solo, do impacto na concentrao de nitrognio e fsforo e das respostas das comunidades de
fitoplncton, bentos e peixes eutrofizao. Por outro
lado, ficou evidente o impacto causado para a restaurao desse lago, graas pesquisa fundamental que
envolveu componentes climatolgicos, fsicos, qumicos e biolgicos (Fig. 17.13).
O conhecimento do papel desempenhado pelo
picofitoplncton fotoautotrfico e suas relaes com
a circulao de matria orgnica e os ciclos biogeoqumicos induzidos pelos efeitos de tufes e grandes
velocidades verticais de circulao tambm foi de particular interesse no estudo do lago Biwa e da progresso
de sua eutrofizao (Fig. 17.14) (Frenete et al., 1996b).
H ainda dois grupos importantes de lagos no
Japo: lagos vulcnicos, cujas caractersticas so apre-
sentadas na Tab. 17.11, e lagos meromticos (Tabs. 17.12

e 17.13).
Nos lagos vulcnicos, uma das fontes de CO2
o constante suprimento a partir das fumarolas
provenientes do fundo do lago. Outra fonte por meio
da decomposio da matria orgnica por bactrias e
Fig. 17.14 Clorola a do toplncton menor que 2 m e

maior que 2 m na superfcie das bacias norte e sul do
lago Biwa, antes e depois da passagem de um tufo
Fonte: Frenette et al. (1996b).
Fig. 17.13 Lago Biwa, o maior lago do Japo. No detalhe, intruso de sedimento no lago Biwa, originado a partir do
degelo (base norte do lago
Fonte: Nakamura e Nakagima (2002).
cap_17.indd 496
16/5/2008 11:53:16
497
Tab. 17.11 Lagos vulcnicos tpicos do Japo: composio qumica da gua
ONS EM mg.-1
ANO DE
L AGO
DISTRITO
Yugama
Gumma
0,6
255
320
5.349
5.010
1949
Yugama
Gumma
0,9
56
163
1.656
230
1968
Katanuma
Miyagi
1,8
5,8
Okana
Miyagi
2,9
72
10,8
Osoresanko
Aomori
3,1
0,4
Akadoronuma
Bandai
3,2
pH
++
Ca
5,2
330
++
Fe + Fe
+++
SO
1.003
Cl
OBSERVAO
3,5
1968
421,3
0,3
1968
19,9
23,8
1934
7,0
1968
69,5
2,767
Fonte: Mori et al. (1984).
Tab. 17.12 Lagos meromticos do Japo
L AGO
LOCALIZAO
CLORINIDADE ()
SUPERFCIE
FUNDO
REFERNCIA
MEROMIXIA ECTOGNICA
HARUTORI
Hokkaido
1,1
13,3 (8,5 m)
Mokotonuma
Hokkaido
0,17
16,8 (5 m)
Notoro
Hokkaido
12,5
16,2 (20 m)
Kuroda et al. (1958)
Hamana
Shizuoka
11,3
14,1 (10 m)
Yoshimura (1938)
Suigetsu
Fukui
0,5-1,9
Koyamaike
Tottori
0,01
0,15 (6 m)
Yoshimura (1973)
Kaiike
Kagoshima
6,6-9,9
18,8 (10 m)
Yoshimura (1929)
Namakoike
Kagoshima
13,6
17,0 (20 m)
Matsuyama (em prep.)
7,3-8,4 (30 m)
Kusuki (1937)
Ueno (1937)
Matsuyama (1973)
MEROMIXIA CRENOGNICA
Towada
Aomori
0,010
0,014 (320 m)
Yoshimura (1934b)
Zao-okama
Miyagi
0,14
0,20 (35 m)
Yoshimura (1934b)
Shinmiyo
Tokyo
1,3
10,4 (32 m)
Yoshimura (1934a)
MEROMIXIA BIOGNICA
Haruna
Gumma
0,006
0,006 (12 m)
Yoshimura (1934b)
Hangetsu
Hokkaido
0,007
0,008 (17 m)
Yoshimura (1934b)
Fonte: Matsuyama (1978).
a respirao dos organismos. Os principais decompositores nesses lagos vulcnicos so fungos, e no

bactrias (Satake e Saijo, 1974). A atividade fotossinttica determinada em um dos lagos (lago Katanuma)
resultante da presena de Chlamydomonas avidophila,
que sobrevive em pH de 1,8 a 2,0.
Lagos meromticos no Japo foram intensamente
estudados por Matsuyama (1978).
Situados prximo s regies costeiras, esses
lagos apresentam alta salinidade no fundo, devido
intruso de guas salinas que se originam do oceano.
cap_17.indd 497
A maioria dos lagos tem um hipolmnio anxico

com elevada concentrao de H2S no monimolmnio
e tambm altas concentraes de amnia, fosfato e
CO2 total nessa camada. Mediram-se altas taxas de
produo fotossinttica por bactrias fotossintetizantes nesses lagos (Mori et al., 1984).
Pequenos reservatrios, reas alagadas e tanques
foram intensivamente estudados. O aumento de silte
(devido eroso) e uma grande reduo no volume
dos reservatrios (entre 70% e 80%) so um problema
nos lagos artificiais do Japo.
16/5/2008 11:53:17
498 Limnologia
Tab.17.13 Contedo de sulfeto de alguns lagos meromticos, ordes e guas marinhas anxicas, comparados com lagos
do Japo
CORPOS DE GUA
LOCALIZAO
GRADIENTE DE
CONTEDO
PROFUNDIDADE
MXIMO
CONTENDO SULFETO (m)
(mgS.-1)
20-60
740
Hutchinson (1937)
4-9
630
Kusuki (1937)
REFERNCIA
Lago Big Soda
Estados Unidos
Lago Harutori
Japo
Hemmelsdorfersee
Alemanha
33-43
290
Griesel (1935)
Rio Pettaquamscutt
Estados Unidos
6-13
130
Gaines et al. (1972)
Lago Suigetsu
Japo
8-34
110
Yamamoto (1953)
Hellefjord
Noruega
15-70
60
Strom (1936)
Lago Verde
Estados Unidos
18-45
38
Brunskill and Ludlam (1969)
Lago Namakoike
Japo
15-21
38
Kobe Marine Observatory (1935)
Lago Ritom
Sua
13-45
29
Dggeli (1924)
Lago Belovod
Rssia
15-25
24
Kuznetsov (1968)
Lago Kaiike
Japo
5-11
21
Matsuyama (1999)
Lago Shinmiyo
Japo
20-35
19
Yoshimura (1934a)
Lago Wakuike
Japo
3-7
18
Yoshimura (1934a)
Baa Habu
Japo
5-20
18
Ohara (1941)
Rotsee
Sua
10-16
15
Bachmann (1931)
Lago Sodon
Estados Unidos
8-15
15
Newcombe and Slater (1950)
Lago Hiruga
Japo
35-38
12
Yoshimura (1934a)
Lago Mokotonuma
Japo
4-6
11
Ueno (1937)
Lago Nitinat
Canad
20-200
11
Richards et al. (1965)
Mar Negro
150-200
Sorokin (1972)
Fossa de Cariaco (oceano)
400-1300
0,9
Richards e Vaccaro (1956)
150-200
0,2
Richards et al. (1971)
Golfo Dulce
Costa Rica
Fonte: Matsuyama (1978).
17.7 Lagos Muito Antigos

Muitos lagos tm uma origem ps-glacial, o que
significa que existem h entre 10 mil e 15 mil anos.
Entretanto, cerca de 24 lagos no planeta Terra so
considerados muito antigos, ou lagos com vida muito
longa (Gorthner, 1994). Neste captulo, apresentam-se
as caractersticas de alguns desses lagos, acerca dos
quais Brooks (1950) e Fryer (1995) publicaram extensas revises e Martens (1997), uma reviso avanada
sobre a especiao que neles ocorre.
Lagos com mais de cem mil anos de idade (ancient
lakes) tm sido estudados comparativamente. Esses
lagos tm uma importncia evolutiva, ecolgica, econmica, histrica e cultural, e seu estudo pode explicar a
existncia de um processo de especiao intralacustre
cap_17.indd 498
que deu origem a grupos de espcies (flocks). Em

alguns lagos, como o Tanganica, muitos grupos de
espcies existem em vrias famlias de peixes. Como
os organismos aquticos tm uma histria evolutiva
em comum com os ecossistemas nos quais evoluram,
sua evoluo e especiao so resultado de um longo
processo de co-evoluo e co-adaptao com os sistemas bitico e abitico.
Uma excepcional diversidade de fauna ocorre
nesses lagos muito antigos, chamados por Martens
(1997) de lagos de vida longa. Um agregado de
muitas espcies caracteriza-se como um conjunto somente se seus membros so endmicos rea
geograficamente circunscrita, bem como parentes
prximos. A longevidade de alguns desses lagos pode
16/5/2008 11:53:17
explicar suas radiaes endmicas evolutivas. A

especiao simptrica ocorre quando o isolamento
reprodutivo desenvolveu-se dentro de determinado
gradiente geogrfico contnuo, apesar do fluxo gnico
contnuo.
A diversidade da fauna nos lagos antigos uma
herana biolgica de grande importncia e sua preservao fundamental. Cada um dos grandes lagos do
leste da frica (Vitria, Tanganica e Malawi) apresenta uma fauna lacustre endmica de peixes cicldeos
que evoluiu aparentemente de estoques ancestrais dos
rios dessas regies. Especiaes de cicldeos ocorrem
tambm em menor intensidade em outros lagos, tais
como Albert, Turkana, Edward, George e Kivu.
A Tab. 17.14 relaciona a idade de alguns dos lagos
mais antigos da Terra.
Tab. 17.14 Idade de alguns dos lagos mais antigos
da Terra
L AGO
IDADE
Biwa (Japo)
400 mil anos
Vitria (frica)
250 mil a 750 mil anos
Malawi (frica)
3,6 a 5,6 milhes de anos
Tanganica (frica)
20 a 140 milhes de anos
Baikal (Rssia)
25 a 30 milhes de anos
Fonte: vrias fontes.
Com relao a espcies endmicas de cicldeos, o

lago Vitria tem mais de 300; o Malawi, mais de 500
e o Tanganica, aproximadamente 200. O lago Titicaca tem um gnero (Orestias sp) endmico ao altiplano
dos Andes; o Baikal, por sua vez, tem 56 espcies e
subespcies de peixes que pertencem a 14 famlias.
A fauna desses lagos, particularmente a ictica, tem sido ameaada pela introduo de espcies
exticas e pelo excesso de pesca convencional no
regulada. No lago Vitria, a introduo da perca do
Nilo (Lates niloticus) causou problemas de depleo
da fauna endmica de peixes cicldeos, e isso ocorreu
tanto em virtude da predao exercida por esse peixe
introduzido como do uso de novas tcnicas de pesca
em larga escala.
A pesca tradicional em lagos muito antigos, como
os mencionados, tinha as caractersticas de preservar
cap_17.indd 499
499
os estoques de peixes e manter o equilbrio entre a

presso da pesca, a diversidade de espcies e a preservao.
A cultura das populaes residentes prximas a
esses grandes lagos foi por eles influenciada. A populao local que tem uma histria importante de
interao com os lagos dos pontos de vista econmico e social tem uma enorme e diversificada viso
do uso de recursos naturais e do funcionamento dos
sistemas lacustres.
Sistemas e mtodos de pesca foram tradicionalmente desenvolvidos por populaes que viviam nos
lagos Titicaca (Peru), Biwa (Japo) e em lagos do leste
africano com a finalidade de, ao mesmo tempo, explorar a pesca e preservar os recursos biolgicos vitais
para a sua sobrevivncia (Lvque, 1999) (Fig. 17.15).
Esses lagos com uma longa histria evolutiva, que
originou uma fauna endmica de grande valor biolgico e histrico, so laboratrios naturais e atualmente
esto submetidos a uma grande variedade de impactos. O impacto humano e a resposta desses lagos, dos
pontos de vista fsico, qumico e biolgico, variam
bastante e dependem tambm da populao prxima
do lago, suas atividades industriais e comerciais e sua
capacidade de explorao dos recursos naturais.
Lagos muito antigos tm, portanto, as seguintes
caractersticas fundamentais:
` so laboratrios de evoluo e de biodiversidade;
` so ecossistemas aquticos com grande nmero
de espcies endmicas;
` so laboratrios para estudo das interaes culturais, sociais e econmicas das populaes com
esses lagos durante longos perodos histricos;
` so ecossistemas aquticos em que os usos dos
recursos naturais como a fauna ictica e a flora
de macrfitas (lago Titicaca) ocorreram por
muitas geraes e milhares de anos.
Os impactos nesses lagos podem ser assim resumidos:
` eutrofizao;
` diminuio da biodiversidade;
` contaminao e poluio por atividades industriais;
16/5/2008 11:53:17
500 Limnologia
cerca de 1/5 do suprimento total de gua doce.

Atualmente, esse lago considerado um ecossistema
aqutico de megadiversidade, com o maior nmero
de espcies de metazorios de gua doce.
O livro clssico sobre a biodiversidade do lago
Baikal o de Kozhov (1963), intitulado Biologia do
Lago Baikal, no qual numerosos problemas de evoluo e especiao foram apresentados e discutidos.
Trata-se de um dos marcos do estudo da biodiversidade desse lago.
Em 1925 foi estabelecido o primeiro laboratrio de
Limnologia no lago Baikal, uma iniciativa da Academia de Cincias da antiga Unio Sovitica. Esse lago
considerado um ecossistema aqutico com vasta especiao autctone, sendo esse o seu mais importante
processo. Um conjunto grande de estudos da flora e
da fauna do lago Baikal foi empreendido ao longo do
tempo (mais de cem anos).
A Tab. 17.15 apresenta as caractersticas morfomtricas do lago Baikal e a Tab. 17.16, seu balano
hdrico.
Fig. 17.15 Tipos de intrumentos tradicionais de pesca

utilizados no lago Biwa
Fonte: modicado de Kawanabe (1999).
` pesca excessiva;
` superexplorao dos recursos naturais (macrfitas, crustceos e peixes).
17.7.1 Lago Baikal

O lago Baikal tem uma idade estimada de 25
a 30 milhes de anos e o mais antigo lago do
planeta Terra. Sua profundidade mxima de
1.620 m completamente oxigenado at o fundo e
tem o maior volume de gua no congelada da Terra
cap_17.indd 500
Tab. 17.15 Caractersticas morfomtricas do lago Baikal

Altitude (acima do nvel do mar)
455,6 m
Comprimento
636 km
Largura mxima
79,4 km
Largura mnima
25 km
Largura mdia
47 km
rea
31.500 km2
Permetro
2.000 km
Permetro das ilhas
139,2 km
Profundidade mxima
1.620 m
Profundidade mdia
740 m
Volume
23.000 km3
Fonte: Kozhov (1963).
As duas tabelas anteriores do uma dimenso da

grandeza do lago Baikal. Esse lago apresenta uma
grande diversidade de espcies que o colonizaram
desde a zona litoral at a zona pelgica. Nele as condies de vida foram to favorveis que os organismos
imigrantes a partir da bacia hidrogrfica do lago e de
seus tributrios se estabeleceram e desenvolveram um
conjunto de fauna e flora com um grande nmero de
gneros e espcies.
16/5/2008 11:53:18
Tab. 17.16 Balano hdrico do lago Baikal
SUPRIMENTO DE GUA
Precipitao
VOLUME (km3)
9,29
13,1
58,75
82,7
2,30
3,0
71,16
98,8
Drenagem da superfcie a jusante
69,39
84,8
Evaporao
10,33
14,6
71,16
99,4
Fluxo de superfcie
Fluxo de guas subterrneas
Suprimento total
PERDA DE GUA
Fonte: Kozhov (1963).
501
fontes importantes de contaminao por metais pesados a contribuio atmosfrica resultante da poluio
do ar fora de sua bacia hidrogrfica. A contribuio
atmosfrica maior que a dos tributrios. Os metais
adicionados ao Baikal pela poluio atmosfrica so:
alumnio, mangans, ferro, cobalto, cobre, zinco, selnio, sdio, brio, mercrio e chumbo.
Fsforo e nitrognio tambm so adicionados
a partir de esgotos no tratados, e h contribuies
elevadas de nitrognio atmosfrico. Estudos experimentais demonstraram grande sensibilidade da flora
e da fauna do lago Baikal a substncias txicas.
A descoberta de como essa fauna dos tributrios se estabeleceu no lago Baikal e multiplicou-se
em inmeras espcies um dos grandes desafios do
estudo da biogeografia e da evoluo da fauna e flora
aquticas. Estudos paleontolgicos mais recentes nas
reas de depresses continentais centrfugas da sia
Central (que foram, no passado geolgico, grandes
lagos) mostraram o grau de complexidade e de comunicaes existentes na bacia hidrogrfica do lago
Baikal. Os grandes lagos residuais ainda existentes em
depresses tectnicas profundas que ocorrem nas vizinhanas do lago Baikal ainda contm relictos vivos da
fauna existente nele e em sua bacia hidrogrfica.
Estudos sobre as flutuaes anuais do plncton,
os ciclos estacionais da fauna e flora pelgicas, as
migraes diurnas e as relaes alimentares foram
realizados intensivamente no lago Baikal e so contribuies importantes para o conhecimento mundial
da biota aqutica.
Impactos no lago Baikal
Como todos os demais lagos antigos do planeta
Terra, o Baikal sofre a ao das atividades humanas,
sobretudo as de carter econmico. Indstria de
polpa de papel, uso de fertilizantes minerais em larga
escala, urbanizao, usos intensivos do solo, aumento
do turismo e da navegao so algumas das principais ameaas integridade biolgica do lago Baikal e
tambm ameaam a sua diversidade. Outros impactos so causados pelo desmatamento e pelo aumento
da agricultura.
Compostos qumicos, hidrocarbonetos e
metais pesados resultantes de atividades agrcolas
e industriais contribuem para a degradao do lago
Baikal e de sua bacia hidrogrfica. Nele, uma das
cap_17.indd 501
16/5/2008 11:53:18
cap_17.indd 502
(187)
(720)
Mar. 1976
Out. 1976
Nigria
Zmbia
Zaire
Etipia
Sudo
Uganda
Mali
Uganda
Qunia
Etipia
Qunia
Chad Nigria
Uganda
Tanznia
Etipia
frica
do Sul
Opi A
Mweru
Tana
Ras Amer
George
Kabara
Mulehe
Naivasha
Zwel
Baringo
Chade N
Chade SE
Mohasi
Kitangirl
Abaya
Tete pan
Hippo Pool Uganda
623
Fev. 1964
Zmbia
15,3
Maio 1980
Nov. 1969
Jul. 1961
Maio 1952
Ago. 1976
Jul. 1976
Dez. 1979
Mar. 1964
Jun. 1961
Jun. 1961
Fev. 1976
Jun. 1961
Jan. 1956
Mar. 1964
978
785
(45)
(565)
530
322
330
260
(199)
201
178
137
76
Jan. a
Fev. 1980
Jul. 1961
1960
2432
Bangweulu
1955
Zaire
25
Tumba
Jun. 1967
Uganda
Nabugabo
(S.cm )
8,58
11,04
3,18
9,1
8,60
7,47
0,55
6,66
6,3
3,72
3,92
2,94
2,63
2,37
1,68
1,03
0,315
0,285
0,198
CTIONS
8,25
9,1
9,15
7,19
6,11
3,80
3,97
3,09
2,55
2,39
1,62
1,05
0,293
0,199
NIONS
0,65
6,70
1,70
7,70
6,74
3,791
0,12
1,87
4,85
2,11
1,96
0,470
0,40
0,59
0,24
0,20
0,113
0,113
0,090
2,61
0,05
0,03
0,41
0,123
0,235
0,07
0,76
0,33
0,30
0,58
0,246
0,37
0,11
0,040
0,032
0,049
0,033
0,028
2,60
1,26
0,30
0,76
1,205
1,390
0,20
2,22
0,70
0,70
0,76
1,085
1,30
1,01
1,20
0,945
0,375
0,100
0,075
0,03
0,060
2,72
3,03
1,15
0,22
0,55
2,05
0,16
1,81
0,35
0,615
0,63
1,131
0,56
0,66
0,45
0,418
0,053
0,066
0,02
0,020
(meq. )
Tab. 17.1 Composio qumica da gua de lagos africanos rasos* (< 5 m profundidade)
K 20
Mg++
L AGO
PAS
DATA
NA+
K+
Ca++
1
1
5,27
7,41
6,65
3,10
0,46
6,27
4,93
3,34
3,31
2,18
1,70
1,91
0,81
1,52
0,83
0,1
0,260
0,140
ALC.
0,02
0,019
SO4
2,82
1,10
1,80
4,06
0,82
0,24
0,41
0,34
0,48
0,25
0,044
0,15
128
1.020
0,10
0,71
0,60
70
122
272
412
1.120
34
220
<18
200
30
15
TOTAL PO4 P
P
(g.1)
0,022
0,36
0,22
0,25
0,65
0,37
0,23
0,052
0,141 <0,1
0,08
0,040
Cl
18,7
16,1
4,1
4,5
11,8
14,0
21,1
15,2
15,9
8,5
11
6,8
4,9
5.410
500
48
250
100
(g.1)
TOTAL Fe
Si
(mg.1)
REFERNCIAS
6,4
7,7
8,7
8,0
8,0
9,6
9,1
8,4
6,5
Kilham (1982)
Rogers e Breen
(1980)
Wood e Talling
(1988)
Talling e Talling
(1965)
Damas (1954)
Carmouza et al.
(1983)
Talling e Rigg (no

publicado)
Wood e Talling
(1988)
Talling e Talling
(1965)
Talling e Talling
(1965)
Dumont et al.
(1981)
Talling e Talling
(1965)
Talling (no
publicado)
Wood e Talling
(1988)
Talling e Talling
(1965)
Hare e Carter
(1984)
Talling e Talling
(1965)
4,55,0 Dubois (1959)
7,08,2 Beadle (1981)
pH
502 Limnologia
16/5/2008 11:53:18
cap_17.indd 503
Maio 1971
Qunia
Etipia
Tanznia
Egito
Qunia
frica do
19781980
Sul
Fev. 1961
Qunia
Etipia
Qunia
Qunia
Uganda
Egito
Nakuru
Elmenteita
Abiata
Eyasi
Qarun
Bogoria
(Hammington)
Pretoria Salt
Pan
Metahara
Manyara
Magadi
Mahega
Gaar (Wadi
Natrun)
(111.300)
160.000
94.000
72.500
(52.000)
57.400
23.500
15.800
11.700
10.500
5.120
51,7
2.879
1.666
937
784
1.264
1.245
616
301
228,5
172
139,0
75,7
67,7
5.620
2.870
1.867
1.097
831
1.249
1.205
532
324
240,5
182
139,0
77,4
5.959
2.565
1.652
935
774
1.260
1.235
493
300
222
165
136,0
70,5
49,6
*Os nomes originais dos lagos foram mantidos nesta tabela

Ago. 1976
Jun. 1961
Maio 1961
Jan. 1970
Jun. 1978
Ago. 1969
Mar. 1964
Jul . 1969
Dez. 1979
Abr. 1963
1961
45,03
34,8
302
13,7
2,4
10,4
3,3
9,9
6,1
0,24
6,5
7,3
29,6
4,5
2,17
1,45
0,76
<0,5
<0,5
<0,15
<0,05
<0,05
23,7
0,15
<0,1
<0,1
0,05
0,7
<0,05
2,80
0,33
11,0
<2,5
<2,5
<0,6
<0,1
0,18
93,3
0,16
<0,1
<0,1
0,01
<0,6
<0,08
9,83
0,44
220
150
1.180
806
580
400
965
3,6
116,4
166,5
107,0
107,0
63,4
53,3
5,23
52,6
7,89
4.900
1.450
637
244
154,6
845
180
181
186,5
51,5
55,5
25,3
13,6
10,79
45,15
4,41
14,51
500
1.270
50
47,5
97,5
5,0
4,5
347
17,3
22,5
2,8
6,7
0,4
3,44
8,88
2,91
Etipia
59,3
4,41
6,7
19,0
11.000
65.000
11.000
9.000
191
650
4.500
450
Tanznia
59,1
53,4
0,70
0,60
1,66
Kilotes
59,9
0,66
0,60
9,4
Rukwa N
1966
58,6
0,59
0,35
0,64
Egito
4.770
11,3
33,9
0,70
Marlut. Sta.1
Dez. 1979
0,36
Qunia
12,85
35,85
9,1
Sonachi
1.000
2.500
Jan. 1970
Dez. 1970
11,7
Malawi
10,8
Chilwa
Jul. 1966
0,62
(meq. )
Etipia
NIONS
Chamo
CTIONS
SO4 TOTAL P
(S.cm )
Tab. 17.1 Composio qumica da gua de lagos africanos rasos* (< 5 m profundidade) (continuao)
K 20
Mg++
L AGO
PAS
DATA
NA+
K+
Ca++
ALC.
Cl
1
1
5.100
4.120
9.600
7.000
86.000
50
9.200
5.500
5.200
13
117
8,9
120
122
8,4
60
83
66
15,0
54
32
18
(g.1)
14
Si
(mg.1)
PO4 P
500
9,5
620
530
(g.1)
TOTAL Fe
10,9
10,1
9,9
10,4
10,6
9,5
10,3
9,4
9,6
8,8
8,5
8,9
pH
Imhoff et al. (1979)
Melack e Kilham
(1972)
Wood e Talling (1988)
Ashton e Schoeman
(1983)
Hecky e Kilham (1973)
Talling e Rigg (no

public.)
Talling e Rigg (no

public.)
ElWakeel et al.
(1970a, 1970b)
Talling e Rigg (no

public.)
McLachlan (1979)
Wood e Talling
(1988)
REFERNCIAS
503
16/5/2008 11:53:18
cap_17.indd 504
16/5/2008 11:53:19
s
n te
ul t a o
s
e
r
za
sas
p r e u tro
e
r
e
o s e a s;
la g u m a n
m
o s e a d e s h si
ac t
i
Imp s ativid. Tund
d a : J. G
o
Fot
Resumo
8
1
cap_18.indd 505
s
o
n
s
o
t
c
s
a
a
p
Im sistem
s
o
ec ticos
u
q
a
O impacto das atividades humanas nos ecossistemas continentais tem produzido uma contnua e inexorvel deteriorao da qualidade das guas e alteraes profundas no ciclo hidrolgico, nos ciclos biogeoqumicos
e na biodiversidade. Esse processo de deteriorao causa impactos econmicos e sociais e, em alguns casos,
alteraes permanentes e irreversveis em lagos, rios e represas. Os custos para tratamento da gua e para a
recuperao de lagos, rios e represas so muito elevados.
A eutrofizao das guas interiores outro impacto de considervel efeito. Eutrofizao, aumento de
toxicidade, sedimentao de rios e lagos e alteraes na hidrodinmica so algumas das conseqncias mais
comumente encontradas em quase todos os continentes, regies e pases. Contaminao qumica das guas e
efeitos nas redes alimentares so outras conseqncias das atividades humanas.
O monitoramento das causas e conseqncias dessas alteraes fundamental para o diagnstico dos
processos da deteriorao e para a recuperao dos ecossistemas. Substncias txicas e elementos qumicos,
como metais pesados, contribuem para a deteriorao das guas continentais e tornam complexa a identificao dos impactos e o diagnstico nos ecossistemas aquticos e na biota aqutica.
Lagos, represas e rios de regies temperadas e regies tropicais diferem em relao ao grau e progresso
da eutrofizao e da contaminao, no tempo de resposta das comunidades e na concentrao de nutrientes,
especialmente nitrognio e fsforo. Tambm h diferenas no limiar das concentraes de nitrognio e fsforo
necessrias para desencadear o processo de eutrofizao.
Mudanas globais afetam rios, lagos, represas e reas alagadas e produzem efeitos sinrgicos relacionados ao desenvolvimento de vetores que afetam a sade humana.
16/5/2008 12:05:40
506 Limnologia
18.1 Principais Impactos e suas

Conseqncias
Todos os ecossistemas aquticos continentais
esto submetidos a um conjunto de impactos resultantes das atividades humanas e dos usos mltiplos
das bacias hidrogrficas, s quais lagos, rios, represas,
reas alagadas e brejos pertencem. Esses impactos,
de forma direta ou indireta, produzem alteraes em
esturios e guas costeiras. medida que os usos
mltiplos aumentam e se diversificam, mais complexos se tornam os impactos e mais difcil a soluo dos
problemas a eles relacionados.
H impactos naturais, provenientes dos prprios
mecanismos de funcionamento dos ecossistemas e
das bacias hidrogrficas, e impactos produzidos pelas
atividades humanas. Os impactos naturais so, de
certa forma, absorvidos pelo ecossistema, que tem
mecanismos apropriados e de mltiplos controles
para reproduzir e minimizar os impactos naturais.
Por exemplo, as respostas de rios e lagos s flutuaes de nvel que ocorrem nas grandes plancies de
inundao dos rios Amazonas e Paran fazem parte
de um processo natural de funcionamento e de um
ciclo de respostas que est perfeitamente integrado a
esse processo natural (Junk et al., 2000); entretanto, o
somatrio dos impactos produzidos pelas atividades
humanas extenso e produz grandes alteraes na
estrutura e na funo dos ecossistemas aquticos.
Os impactos classificam-se em: primrios, de
efeitos imediatos e relevantes (como, por exemplo,
a interferncia no ciclo hidrolgico ou a entrada de
poluentes por fontes pontuais); secundrios, de efeitos muito mais difceis de detectar ou mensurar e
igualmente severos (como, por exemplo, alteraes
na rede alimentar, cujas conseqncias podem aparecer muito mais tarde no processo); ou tercirios, com
respostas complexas de longo prazo (como, por exemplo, alteraes na composio qumica do sedimento
ou modificaes na composio de espcies).
Impactos cumutativos consistem justamente
na interao e sinergia de diferentes efeitos fsicos, qumicos ou biolgicos de longa durao e que
podem tornar-se irreversveis ao longo de vrios anos
ou dcadas, dada a extenso do acmulo de alteraes
que ocorrem.
cap_18.indd 506
Com relao aos diferentes impactos das atividades

humanas, necessrio considerar: a) a quantificao
desses impactos e a sua deteco ainda em um estgio que possibilite aes reparadoras ou mitigadoras;
b) a avaliao econmica dos impactos e seus possveis efeitos nas socioeconomias regional e local, em
funo da degradao.
A histria dos impactos das atividades humanas
no ciclo da gua e nos processos de degradao da sua
qualidade longa. Entretanto, pode-se considerar que
o grande volume e complexidade das alteraes ocorreram principalmente aps a Revoluo Industrial,
na segunda metade do sculo XIX, como resultado da
interferncia direta das atividades humanas no ciclo
hidrolgico e como conseqncia da urbanizao,
dos usos do solo para agricultura e da irrigao.
As vrias atividades humanas e o acmulo de usos
mltiplos implicam diferentes ameaas e problemas
para a disponibilidade de gua, causando riscos elevados (Quadro 18.1). A Tab. 18.1 relaciona as principais
modificaes que ocorreram entre 1680 e 1980, com
relao s drenagens total e de superfcie, em todos os
continentes.
A principal dificuldade ao tratar das dimenses
qualitativa e quantitativa dos impactos que esto
ocorrendo impactos e novos problemas com enorme
rapidez e uma freqncia maior, com efeitos mltiplos diretos e indiretos que demandam aes rpidas
interdisciplinares e de tecnologia adequada para sua
soluo (Somlyody, 1993).
Essa interferncia contnua produziu impactos
cumulativos e um conjunto grande de efeitos indiretos
(Branski et al., 1989). Tundisi (1990, 2003) descreve as
seguintes causas resultantes dos impactos das atividades humanas nos sistemas aquticos continentais e
nas guas costeiras do Brasil:
` Desmatamento.
` Irrigao.
` Minerao.
` Urbanizao.
` Construo de estradas.
` Construo de canais.
` Descarga de esgotos com fontes pontuais e nopontuais.
` Descarga de efluentes industriais e agrcolas.
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18 Impactos nos ecossistemas aquticos
` Introduo de espcies exticas nos sistemas

terrestres e aquticos.
` Remoo de espcies-chave nos ecossistemas.
` Construo de represas.
` Disposio de resduos slidos nas bacias hidrogrficas.
507
` Eutrofizao (causa e conseqncia).

` Construo de hidrovias.
` Impactos nos mananciais (desmatamento,
disposio de resduos slidos, ocupao de bacias
hidrogrficas).
Quadro 18.1 Impactos que ocorrem nos ecossistemas aquticos em conseqncia das vrias atividades humanas
ATIVIDADE HUMANA
IMPACTO NOS ECOSSISTEMAS AQUTICOS
VALORES/SERVIOS EM RISCO
Construo de represas
Altera o uxo dos rios e o transporte de

nutrientes e sedimentos, bem como interfere
na migrao e na reproduo de peixes
Altera hbitats e as pescas comercial e

esportiva, bem como os deltas e suas
economias
Construo de diques e
canais
Destri a conexo do rio com as reas

inundveis
Afeta a fertilidade natural das vrzeas e os

controles das enchentes
Alterao do canal natural

dos rios
Danica ecologicamente os rios; modica os

uxos dos rios
Afeta os hbitats, as pescas comercial e

esportiva, a produo de hidroeletricidade e
o transporte
Drenagem de reas
alagadas
Elimina um componente-chave dos

Perda de biodiversidade, de funes naturais

de ltragem, de reciclagem de nutrientes e
de hbitats para peixes e aves aquticas
Desmatamento/uso do solo
Altera padres de drenagem; inibe a

recarga natural dos aqferos; aumenta a
sedimentao
Altera a qualidade e a quantidade da gua,

a pesca comercial, a biodiversidade e o
controle de enchentes
Diminui a qualidade da gua
Altera o suprimento de gua e a pesca

comercial; aumenta os custos de
tratamento; diminui a biodiversidade; afeta
a sade humana
Remoo excessiva de
biomassa
Diminui os recursos vivos e a biodiversidade
Altera as pescas comercial e esportiva, bem

como os ciclos naturais dos organismos;
diminui a biodiversidade
Introduo de espcies
exticas
Diminui as espcies nativas; altera ciclos de

nutrientes e ciclos biolgicos
Perda de hbitats, da biodiversidade natural

e de estoques genticos; alterao de pesca
comercial
Poluentes do ar (chuva
cida) e metais pesados
Altera a composio qumica de rios e lagos
Altera a pesca comercial; afeta a biota

aqutica, a recreao, a sade humana e a
agricultura
Mudanas globais no clima
Afeta drasticamente o volume dos recursos

hdricos; altera padres de distribuio de
precipitao e evaporao
Afeta o suprimento de gua, o transporte,

a produo de energia eltrica, a produo
agrcola e a pesca; aumenta as enchentes e
o uxo de gua em rios
Crescimento da populao e
padres gerais do consumo
humano
Aumenta a presso para a construo

de hidroeltricas, a poluio da gua e a
acidicao de lagos e rios; altera ciclos
hidrolgicos
Afeta praticamente todas as atividades

econmicas que dependem dos servios dos
Poluio no controlada
Fontes: Turner et al. (1990a); NAS (1999); Tundisi et al. (2000); Tundisi (2002).
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508 Limnologia
Tab. 18.1 Principais alteraes nas drenagens total e de superfcie entre 1680 e 1980, em todos os continentes
CONTINENTE
Europa
DRENAGEM TOTAL (R) 1680 1980 m3.ano-1

ALTERAO
1680
1980
ANTROPOGNICA
DRENAGEM DE SUPERFCIE (S) m3.ano-1

ALTERAO
1680
1980
ANTROPOGNICA
3.240
200
3.040
2.260
410
1.850
14.550
1.740
12.810
10.920
1.790
9.130
frica
4.300
140
4.160
3.075
595
2.480
Amrica N
6.200
320
5.880
5.020
1.490
3.530
Amrica S
10.420
60
10.360
6.770
320
6.450
Antrtica e
Oceania
1.970
10
1.960
1.520
50
1.470
sia
Fonte: Lvovich (1974).
PRINCIPAIS IMPACTOS E PROBLEMAS NA QUALIDADE DA GUA

DE LAGOS, REPRESAS E RIOS
Poluio de matria orgnica de origem domstica (esgoto
no tratado).
Contaminao por bactrias e vrus.
Doenas de veiculao hdrica.
Eutrozao: introduo excessiva de matria orgnica no
sistema aqutico, devido entrada de nutrientes (especialmente nitrognio e fsforo).
Poluio por nitrato, produzindo problemas de sade pblica.
Anoxia hipolimntica (em lagos e represas estraticados). Agressividade a estruturas. Aumento nas concentraes
de mangans e fsforo. Liberao de nutrientes dos sedimentos.
Acidicao: diminuio do pH e liberao de metais.
Problemas de turbidez produzidos por material em suspenso.
Salinizao decorrente da excessiva aplicao de fertilizantes no solo, ou salinizao do solo em regies ridas ou
semi-ridas.
Poluio por metais pesados.
Impactos de substncias txicas resultantes de produtos
agroqumicos. Acumulao nos sedimentos e bioacumulao
nos organismos.
Impactos de substncias txicas resultantes da eutrozao e do crescimento acelerado de cianobactrias.
Descarga de leos e outras substncias qumicas nos rios,
lagos, represas e nos esturios e guas costeiras.
Aumento da temperatura da gua por poluio trmica,
desequilbrio nos ciclos hidrolgicos, aumento da temperatura da gua devido a alteraes associadas a mudanas
climticas globais.
Como conseqncia desses impactos, muitos

problemas resultaram, produzindo efeitos diretos e
indiretos. Esses efeitos podem ser descritos como:
` Eutrofizao
Como conseqncia de atividades como descarga de esgotos domsticos no tratados e
descargas industriais e agrcolas, h um rpido
aumento da eutrofizao dos ecossistemas
aquticos continentais, e isso inclui esturios e
regies costeiras.
` Aumento da turbidez e material em suspenso
Em razo do uso inadequado das bacias hidrogrficas, sobretudo do desmatamento, esse
um dos problemas mais srios que afetam rios,
lagos e represas. Muitas conseqncias ocorrem,
resultantes do aumento da turbidez, tais como
reduo da produo primria fitoplanctnica e
da capacidade do fluxo; danos pesca, a turbinas
e tubulao em represas; e alteraes na linha
trmica de rios e represas.
` Perda da diversidade biolgica
A introduo de espcies exticas, o desmatamento, a construo de represas, as atividades
de minerao e a perda do mosaico de vegetao nas regies de vrzea produzem drsticas
redues na diversidade biolgica. Reservatrios
na Amaznia reduzem tambm a diversidade
biolgica dos ecossistemas terrestres, produzindo perda de espcies nativas de plantas e
animais. Eutrofizao e contaminao qumica
so causas da perda da diversidade biolgica.
Fonte: Strakraba (1996).
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` Alteraes no ciclo hidrolgico e no nvel da

gua
As mudanas no ciclo hidrolgico podem ser
atribudas aos seguintes fatores: modificaes na
reserva de gua, construo de represas, aumento
ou alteraes na evapotranspirao de lagos e
represas, modificaes no nvel dos aqferos e
alteraes de recarga. O desmatamento de matas
e florestas ciliares ao longo dos rios produz alteraes e reduz a recarga dos aqferos.
` Perda da capacidade-tampo
Perda de reas alagadas e reduo da vegetao
dessas reas e dos ectonos produzem diminuio da capacidade-tampo dos ecossistemas
aquticos. reas alagadas so tambm regies
de desnitrificao que influem no ciclo do nitrognio, funcionando como sistemas naturais de
tamponamento dos impactos, ampliando ainda
a biodiversidade (ver Caps. 6 e 15).
` Mudanas nas cadeias alimentares
Com a introduo de espcies exticas e a remoo de espcies-chave, muitas alteraes nas
cadeias alimentares podem ocorrer. A perda de
espcies endmicas de peixes dos grandes rios da
Amrica do Sul um exemplo dessas alteraes.
` Expanso da distribuio geogrfica de
doenas tropicais
Com a rpida alterao da qualidade da gua
e a construo de represas, uma expanso das
doenas tropicais de veiculao hdrica ocorre.
Por exemplo, a rea de expanso da esquistossomose pode ser atribuda construo de
represas, eutrofizao e migrao humana
para as regies de reservatrios em construo
ou construdos (Strakraba e Tundisi, 2000).
` Toxicidade
O aumento da toxicidade se d em conseqncia de operaes de minerao, descargas
industriais, prticas agrcolas, descargas de
pesticidas e herbicidas, metais pesados e aumento da concentrao de poluentes nas cadeias
alimentares (Lacerda e Solomons, 1998). Alm
disso, cianobactrias resultantes da eutrofizao aumentam as substncias txicas na gua de
lagos, rios e represas. Chellappa et al. (2004).
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509
` Construo de represas
Os impactos negativos e positivos da construo
de represas foram discutidos com detalhes no
Cap. 12.
A Fig. 18.1 detalha os principais impactos e suas
conseqncias, como resultado de uma anlise de
600 lagos e represas de todo o Planeta, um trabalho
realizado pelo International Lake Environmental
Comittee Ilec (Firal, 1998). A Fig. 18.2 apresenta a
seqncia de degradao detectada nos pases industrializados.
Fig. 18.1 Principais problemas e processos relacionados

com a contaminao de guas superciais (lagos, rios,
represas). Resultado de estudo realizado em 600 lagos
de vrios continentes pelo Ilec
Fontes: Kira (1993); Tundisi (1999).
Fig. 18.2 Seqncia de degradao detectada nos

pases industrializados
Entre todos os impactos, aqueles relacionados a

seguir so fundamentais dos pontos de vista quantitativo e qualitativo:
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510 Limnologia
` Urbanizao
Em 1800, a populao urbana do planeta Terra
era de 29 milhes de pessoas, ou seja, 3% da
populao mundial daquela poca. Em 1986,
essa populao urbana j era de 2,2 bilhes de
pessoas e, atualmente, ultrapassa 3 bilhes de
pessoas (aprox. 50% da populao mundial).
O crescimento da urbanizao implica uma
enorme alterao do ciclo hidrolgico, devido
impermeabilizao da superfcie, bem como
um aumento dos despejos de esgotos domsticos, nitrognio e fsforo, resultantes do acmulo
da populao urbana e de seus resduos dirios.
Portanto, a urbanizao introduz uma acelerao no ciclo dos processos, na contaminao e
na poluio (Tundisi, 2003).
` Uso agrcola e industrial dos recursos hdricos
O aumento no uso agrcola e industrial dos
volumes de recursos hdricos superficiais e
subterrneos, bem como a poluio resultante,
so causas de graves alteraes no ciclo hidrolgico e de aumentos considerveis de poluentes
orgnicos e inorgnicos, com efeitos considerveis na biota aqutica e nas condies fsicas e
qumicas da gua.
Os efeitos resultantes desses dois intensos
impactos e descargas podem ser atribudos
tambm ao desenvolvimento tecnolgico e industrial nos ltimos 300 anos. A introduo de
novos mecanismos de remoo de terra, as
estruturas de concreto e de ao, os sistemas de
drenagem, o avano da capacidade de abrir e
operar poos profundos, o aumento do uso de
pesticidas e herbicidas, todos esses desenvolvimentos tcnicos e inovaes tiveram efeitos no
ciclo hidrolgico e na qualidade das guas, de
uma forma ampla e numa escala nunca antes
ocorrida.
O consumo de gua per capita aumentou quatro
vezes entre 1687 e 1987, e a taxa de consumo
acelerou-se nos ltimos 20 anos do sculo XX. A
explorao dos aqferos subterrneos mais acessveis foi implementada a partir de 1930, como
resultado dos avanos tecnolgicos na perfurao de poos e no bombeamento de gua.
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` Sedimentao dos ecossistemas continentais

Um grande impacto quantitativo e qualitativo
a sedimentao de rios, lagos, represas e reas
alagadas, em razo de usos inadequados do solo
e de prticas agrcolas intensas que atingem esses
ecossistemas de forma contnua e com diversas
conseqncias fsicas, qumicas e biolgicas.
Pode-se sintetizar o conjunto de alteraes
produzidas pelo transporte dos sedimentos para os
ecossistemas aquticos da seguinte forma:
` Aumento da turbidez.
` Interferncia nos ciclos biogeoqumicos.
` Interferncia nos organismos: o efeito na rede
alimentar, sombreamento da luz, e na disponibilidade para o fitoplncton e macrfitas aquticas.
` Interferncia na hidrodinmica de rios, lagos e
represas.
` Interferncia na hidrodinmica e na direo e
velocidade da gua dos rios.
` Diminuio do volume de gua disponvel em
represas e lagos.
` Acmulo de metais pesados e substncias txicas orgnicas em locais de alta sedimentao.
` Interferncia nos ciclos de vida de organismos
aquticos, pela modificao de substratos.
` Diminuio drstica da concentrao de oxignio dissolvido na gua, quando ocorrem elevadas
taxas de sedimentao e altas concentraes de
material em suspenso na gua.
A Fig. 18.3 aponta os principais efeitos do material
em suspenso na gua sobre os peixes e outros organismos aquticos.
O transporte de sedimentos e de material em
suspenso carregado pela drenagem da gua sobre o
solo e pela eroso depende, evidentemente, do tipo de
solo (rocha sedimentar ou rocha gnea), da cobertura
vegetal da declividade e da intensidade da drenagem.
Esse efeito local e regional e depende do impacto
produzido pelos usos mltiplos: agricultura, urbanizao, intensidade do desmatamento, atividades de
remoo do solo (construo de estradas, ferrovias,
portos e canais) (Campagnoli, 2002).
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Fig. 18.3 Impactos do material em suspenso na gua

sobre os peixes e outros organismos aquticos
Fonte: modicado de Melack (1985).
Recentemente, Syvitski et al. (2005) apresentaram

o impacto das atividades humanas no fluxo do transporte de sedimentos dos continentes para os oceanos,
como contribuio dos rios nos diferentes continentes,
e a principal concluso a que chegaram que os usos
mltiplos do solo pelas atividades humanas aumentaram o transporte de sedimentos de todos os rios e
da eroso do solo em 2,3 0,6 bilhes de toneladas
mtricas por ano. Esses autores tambm concluram
que 100 bilhes de toneladas mtricas por ano de sedimento, bem como 1 a 3 bilhes de toneladas mtricas
de carbono, foram retidas em reservatrios, principalmente nos ltimos 50 anos. A carga do fluxo de
sedimentos retidos nos reservatrios varia entre 0%
em ilhas ocenicas e um mximo de 31% em reservatrios da sia.
Ainda de acordo com Syvitski et al. (2005), a
intensificao das atividades humanas que alteram
o transporte de sedimentos como, por exemplo, a
construo de barragens teve como conseqncia
efeitos na explorao dos aqferos, mudanas na
direo do transporte de gua de superfcie, mudanas do volume dos lagos, drenagem de reas alagadas
e desmatamento.
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511
A Fig. 18.4 mostra os impactos produzidos pela

construo de barragens em todos os continentes, e
a Fig. 18.5, a carga de sedimentos transportada pelos
rios em perodos pr-antropognicos.
Um trabalho recente de Nilsjon et al. (2005)
demonstrou que, de 292 rios citados, 172 so impactados por reservatrios construdos pelo homem. Nessas
reas de reservatrios, h uma intensa utilizao da
gua para irrigao e outras atividades econmicas
por unidade de gua em relao a reas no afetadas
por reservatrios. Os autores apontam riscos e vulnerabilidade associados a essas atividades e aos usos da
gua nas regies impactadas pela presena de reservatrios.
Nas regies impactadas pelos reservatrios h,
ainda, ameaas biodiversidade aqutica, devido
perda de mecanismos e de processos evolutivos
naturais que ocorrem nessas bacias hidrogrficas, em
suas vrzeas e reas inundadas. Portanto, quando se
constroem represas, h perdas considerveis de biodiversividade e de processos evolutivos naturais.
Os usos totais da gua no perodo de 1900 a 2000
so indicados na Fig. 18.6, e as projees at 2080,
apresentadas na Fig. 18.7.
18.2 Eutrozao de guas Continentais:

Conseqncias e Quanticao
Um dos mais importantes impactos qualitativos e
quantitativos em rios, lagos e represas o da eutrofizao, que afeta, com maior ou menor intensidade,
praticamente todos os ecossistemas aquticos continentais.
O aumento do grau de trofia dos lagos em condies naturais pode levar algumas centenas de anos,
pois depende, como j foi visto, da carga inorgnica
para o lago e da contribuio dos processos naturais
nas bacias hidrogrficas. O aumento de nitrognio e
fsforo produzido pela atividade humana acelera acentuadamente esse processo de eutrofizao natural,
reduzindo as caractersticas naturais de lagos e represas e deteriorando a qualidade da gua, tornando-a
no disponvel para vrios usos e encarecendo consideravelmente o processo de tratamento. Esse processo
de eutrofizao associada s atividades humanas tem
sido denominado eutrofizao artificial (Esteves e
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512 Limnologia
Fig. 18.4 Impactos produzidos pela construo de barragens e pela modicao dos cursos dos rios em 292 bacias
hidrogrcas, em todos os continentes
Fonte: modicado de Nilson et al. (2005).
Barbosa, 1986) ou eutrofizao cultural (NAS, 1969;

Welch, 1980; Margalef, 1983; Tundisi 1986).
Os processos naturais que ocorrem em uma bacia
hidrogrfica e que causam um aumento progressivo
e lento da sedimentao, da concentrao de nitrognio e fsforo e da matria orgnica esto relacionados
com efeitos do vento, eroso por chuvas, adio de
material biolgico (matria orgnica morta ou em
decomposio, como, por exemplo, a adio de folhas
e restos vegetais nas matas ciliares de lagos). A taxa de

eutrofizao em um lago depende, fundamentalmente, desses vrios fatores, considerando-se uma carga
constante de nutrientes.
De acordo com Margalef (1983), os termos oligotrofia e eutrofia foram introduzidos por Weber (1907)
para distinguir reas alagadas com maior ou menor
concentrao de nutrientes, e Naumann (1919)
estendeu esses termos aos lagos. s consideraes
Fig. 18.5 Comparao entre

cargas pr-antropognicas e
cargas recentes de sedimentos,
utilizando-se 216 rios, com dados
observacionais antes e depois da
construo de represas. Datas
so apresentadas como curvas
cumulativas estabelecidas por nvel
decrescente de descarga
Fonte: modicado de Syvitski et al.
(2005).
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5.500
18.2.1 Estado trco inicial do lago
5.000
4.500
4.000
3.000
km /ano
3.500
2.500
2.000
1.500
1.000
.500
0
1900
1920
1940
1960
Uso total
Uso industrial
Uso agrcola
Uso domstico
1980
2000
Fig. 18.6 Usos totais da gua por atividade humana
Fig. 18.7 Cenrios dos usos da gua na atualidade, com

projees at 2080
Fonte: Gleick (2000).
iniciais de elevado grau de turbidez e concentrao de

plncton para lagos eutrficos somaram-se s poucas
outras caractersticas, de modo que a matriz de eutrofizao, atualmente, bastante complexa.
Os termos mesotrofia e hipereutrofia foram
acrescentados seqncia de trofia e designam, respectivamente, sistemas intermedirios entre eutrfico e
oligotrfico e sistemas com alto grau de eutrofizao.
A taxa e o tempo de progresso da eutrofizao
em um lago depende, fundamentalmente, dos seguintes fatores, considerando-se uma carga constante de
nutrientes:
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513
Lagos hipereutrficos respondem lentamente ou

muito pouco a uma adio de nitrognio e fsforo,
em razo da alta taxa de mobilizao j existente,
do auto-sombreamento e da expressiva carga inorgnica presente. Lagos oligotrficos ou mesotrficos
respondem mais rapidamente adio de nutrientes
por eutrofizao. Isso tambm depende da circulao, uma vez que o sedimento, como j acentuado
em captulo anterior, pode funcionar como fonte de
imobilizao e de carga interna de nutrientes, em
virtude da alterao no potencial redox de sedimento
em funo da circulao (ver Cap. 10).
18.2.2 Profundidade mdia e morfometria

Esse fator importante porque pode aumentar
ou diminuir a diluio de nutrientes e, conseqentemente, a concentrao por volume ou rea. Uma
diminuio da profundidade mdia significa uma
zona euftica mais prxima dos sedimentos, estando
estes mais prximos superfcie do lago. A morfometria do lago outro fator importante, por causa
das relaes epilmnio/hipolmnio que se estabelecem e da compartimentalizao que ocorre em lagos
dendrticos. Esta pode produzir segmentos eutrficos
dos lagos ou represas mais rapidamente.
As inter-relaes entre a entrada de nutrientes e a
rea da bacia hidrogrfica foram demonstradas por
Schindler (1971a) para lagos no Canad situados em
condies de pouca ou nenhuma influncia de atividade humanas.
18.2.3 Tempo de residncia ou tempo de

reteno
Esse problema tem sido estudado com considervel mincia e, naturalmente, medida que aumenta o
tempo de residncia, maior a disponibilidade para
o uso de nutrientes. Se o tempo de residncia muito
curto, a tendncia para acmulo de fitoplncton
menor e h perda de clulas ou colnias. Tundisi e
Matsumura Tundisi (1990) demonstraram o efeito
do tempo de residncia no processo de eutrofizao
da represa de Barra Bonita, no mdio Tiet (SP), e
concluram que o crescimento acelerado de cianofceas e o aumento da condutividade durante perodos de
16/5/2008 12:05:43
514 Limnologia
seca estavam relacionados com o aumento do tempo

de residncia do reservatrio e com a estabilidade
trmica.
QUALIDADE DA GUA
De acordo com Chapman (1992), a qualidade da gua pode
ser denida como o conjunto de concentraes, especiaes
e parties fsicas de substncias orgnicas e inorgnicas e
a composio, diversidade e estado da biota encontrada
em um determinado ecossistema aqutico. Essa qualidade
apresenta variaes temporais e aquticas, devido a fatores
externos e internos ao ecossistema aqutico.
Poluio do ecossistema aqutico signica a introduo pelo
homem, direta ou indiretamente, de substncias ou energia
que resultam em efeitos deletrios a:
i) recursos vivos;
ii) impactos na sade humana;
iii) comprometimento de atividades nos sistemas aquticos,
por exemplo, pesca;
iv) comprometimento da qualidade da gua e de seu uso em
atividades agrcolas, econmicas e industriais;
v) reduo de amenidades.
18.2.4 Causas da eutrozao

As principais causas da eutrofizao cultural (ou
seja, aquela produzida pelas atividades humanas)
esto relacionadas com as entradas de guas residurias domsticas e industriais, a drenagem superficial,
a contribuio de guas subterrneas e de fertilizantes
utilizados na agricultura. Eroso do solo e uso excessivo de detergentes no-biodegradveis so outras
causas da eutrofizao.
As maiores fontes de poluio a partir dos agroecossistemas so a drenagem de nitrognio e fsforo
aplicados no solo e a entrada de resduos orgnicos
da pecuria. Os fertilizantes aplicados podem ser
removidos pela gua de precipitao e pelos ventos,
aumentando a concentrao de nitrognio e fsforo
na gua.
Os fertilizantes inorgnicos so rapidamente
removidos pela gua de precipitao e pela drenagem
do solo. Recentemente, a utilizao de fertilizantes de
baixa solubilidade em gua, base de uria-aldedo,
tem sido feita com a finalidade de reduzir a drenagem.
A combinao bsica na fertilizao por nutrientes no
solo a de nitrognio, fsforo e potssio, cuja aplicao
A qualidade da gua , portanto, utilizada como indicador

das condies do sistema aqutico e para avaliar o estado
de poluio, degradao ou conservao de rios, lagos, represas, esturios, guas costeiras e reas alagadas. Pode-se
realizar essa avaliao utilizando-se monitoramento, que
a coleta de informaes regulares e a formao de um banco de dados fundamental para futuras aes. Os limites dos
usos da gua, devido deteriorao da sua qualidade, so
apontados no Quadro 18.2.
Quadro 18.2 Limites dos usos da gua, devido degradao da sua qualidade
USOS
POLUENTE
USOS
ENERGIA E
INDUSTRIAIS
RESFRIAMENTO
xx
na
na
xx
xx
xx
xx
na
xx
xx
xx
Nitrato
xx
na
xx
na
na
Sais
xx
xx
na
xx
xx
na
na
Elementos trao
xx
xx
na
na
Micropoluentes
orgnicos
xx
xx
na
na
Acidicao
xx
na
GUA POTVEL
VIDA AQUTICA
RECREAO
IRRIGAO
Patgenos
xx
xx
Slidos em
suspenso
xx
xx
Matria orgnica
xx
Algas
TRANSPORTE
(xx) impacto elevado impedindo o uso; (x) impacto negligvel; (0) sem impacto; (na) no aplicvel; (+) maior
impacto na qualidade; (?) efeitos no completamente determinados
Fonte: Chapman (1992).
cap_18.indd 514
16/5/2008 12:05:44
em larga escala produz um estoque de nutrientes em

que a frao solvel removida. Os fertilizantes nitrogenados contm amnia, uria ou condensados de
uria-aldedo. Solues de nitrato de amnia e uria,
com um contedo tpico de 28% 36% de nitrognio,
podem ser utilizadas com herbicidas (Henderson,
Sellers e Markland, 1987). Produzem-se fertilizantes
de fsforo superfosfatados (P2O5-P), nitrofosfatados
em partes solveis em gua, ou fosfatos sob forma
granulada pouco solvel, com 7% 22% de fosfato.
O uso de fertilizantes orgnicos a partir de detritos animais tambm freqente.
Na atualidade, amplamente reconhecido que o
fsforo a causa principal da eutrofizao provocada
por fontes difusas ou pontuais.
18.2.5 Conseqncias da eutrozao e

caractersticas de lagos eutrcos
e oligotrcos
Distinguem-se algumas caractersticas qualitativas e quantitativas em lagos eutrficos e oligotrficos.
A eutrofizao um processo de entrada forada de
nutrientes nos lagos e, conseqentemente, provoca
uma acelerao do ciclo. Esta causa um aumento de
sforo e nitrognio, com conseqente aumento
de carbono particulado, resultante da produo acelerada de matria orgnica. Entretanto, parte do ciclo
pode ser eliminada com os mecanismos reguladores
do sistema.
A urbanizao ainda contribui com apreciveis
quantidades de resduos domsticos, em muitos casos
no tratados. Geralmente, calcula-se que a contribuio de nitrognio e fsforo por dejetos humanos :
Fsforo: 2,18 g per capita.dia-1
Nitrognio: 10,8 g per capita.dia-1
(Henderson, Sellers e Markland, 1987)
Devido intensa urbanizao, conjugada com

atividades industriais, ocorre um aumento considervel da descarga de nitrognio e fsforo nos lagos.
Uma proporo importante do fsforo nos resduos
domsticos constituda por detergentes sintticos,
que em alguns pases representam 50% do total. Em
alguns pases, proibiu-se o uso de fosfatos em detergentes, como forma de evitar a eutrofizao.
cap_18.indd 515
515
As atividades industriais contribuem consideravelmente para a eutrofizao. Contaminao por

substncias qumicas e metais txicos resultantes de
vrios processos industriais atingem os lagos. Descargas diretas de resduos industriais no tratados podem
alterar o pH, o oxignio dissolvido e a temperatura
das guas naturais.
Diferentes tipos de indstrias contribuem com o
aumento da demanda bioqumica de oxignio, material em suspenso, fenis, sulfetos, amnia, fosfatos e
cianetos, substncias orgnicas e inorgnicas, as quais
resultam de tipos diversos de processamento (alimentos e laticnios, refinao de leo e indstria de aciaria
fina). Poluio trmica e conseqentes aquecimentos
trmicos de lagos, represas e rios podem acelerar o
processo de eutrofizao.
Deve-se considerar que a eutrofizao um dos
componentes do processo de degradao e, freqentemente, o mais importante. Entretanto, a eutrofizao
d incio a um conjunto muito grande de outros
processos. Acmulo de substncias txicas e de metais
pesados, bem como outros resultados das atividades
humanas nas bacias hidrogrficas, so componentes
adicionados gua de rios, lagos e represas, tornando
a recuperao dos ecossistemas eutrofizados extremamente complexa e de alto custo.
O Quadro 18.3 apresenta a clssica diferena
entre lagos eutrficos e oligotrficos. Trata-se de uma
concepo que, atualmente, est modificada pela
evoluo do conhecimento sobre o problema e pela
compreenso cientfica da complexidade do processo.
Entretanto, esse quadro til para comparar extremos e estabelecer critrios de classificao.
Os lagos eutrficos, porm, como mencionado
anteriormente, apresentam alguns mecanismos reguladores da eutrofizao em parte por imobilizao
ou perda de fsforo e nitrognio , a qual pode ser
resumida no ciclo mostrado na Fig. 18.8.
18.2.6 Indicadores quantitativos e critrios de

medida dos ndices de estado trco
A quantificao do estado trfico por meio de
vrios ndices permite agrupar os lagos em categorias:
oligotrficos, mesotrficos, eutrficos e hipereutrficos. Esses ndices funcionam como referncias e
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516 Limnologia
Quadro 18.3 Caractersticas gerais de lagos oligotrcos e eutrcos
CARACTERSTICAS DOS L AGOS

FSICO-QUMICAS
OLIGOTRFICO
EUTRFICO
Concentrao de O2 no hipolmnio
Alta
Baixa ou Zero
Concentrao de nutrientes na coluna de gua
Baixa
Alta
Concentrao de nutrientes no sedimento
Baixa
Alta
Material em suspenso particulado
Baixa
Alta
Penetrao de energia radiante
Alta
Baixa
Profundidade
Lago profundo
Lago raso
Baixa
Alta
Alta
Baixa
Macrtas aquticas (densidade por m )
Baixa
Alta
Biomassa do toplncton
Baixa
Alta
Florao de cianofceas
Rara
Comum ou permanente
Grupos caractersticos do toplncton
Diatomceas/Clorofceas
Clorofceas/Cianofceas
BIOLGICAS
Produo primria
Diversidade de espcies de plantas e animais
2
Fontes: Welch (1980); Margalef (1983).
permitem acompanhar as alteraes quantitativas

sofridas pelos lagos, em virtude das cargas de nutrientes. evidente que as caractersticas dinmicas dos
Eutrofizao
(entrada de
nutrientes)
Acelerao do ciclo
Aumento da produo
primria e da biomassa
de fitoplnctons e
macrfitas
Produo acelerada
de detritos e acmulo
de sedimento
Perda de fsforo na sada
Liberao de fsforo na
coluna de gua (dependendo
da concentrao de carbono e
da solubilidade de compostos
de carbono e ferro)
Reduo da concentrao
hipolimntica do oxignio
e anoxia. Perturbao
biolgica do sedimento
Limitao da
penetrao de
energia radiante
por autosombreamento
Perda por
desnitrificao
Aumento do
nitrognio
inorgnico
Reteno de fsforo
no sedimento, com
concentraes elevadas
de oxignio dissolvido
no hipolmnio
Imobilizao permanente
do fsforo no sedimento
Fig. 18.8 Ciclo resumido de alguns mecanismos

reguladores da eutrozao
cap_18.indd 516
lagos e sua individualidade produzem alguns desvios

nessa generalizao, a qual importante principalmente do ponto de vista da aplicao, como, por
exemplo, na recuperao dos lagos e na preveno da
eutrofizao.
O estado trfico no uma quantificao apenas
da concentrao de nutrientes nos lagos, mas envolve a determinao de outros parmetros que levam
elaborao de um ndice de estado trfico, a partir de
uma matriz de vrios indicadores, tais como biomassa do fitoplncton, zooplncton e bacterioplncton;
concentrao de oxignio no hipolmnio; transparncia e concentrao de fsforo total na gua. A
cada uma das caractersticas do lago em relao a
esses indicadores conferido um valor numrico que
permite, por meio de uma frmula emprica, calcular
esse ndice de estado trfico. Entretanto, a correlao entre esses fatores imperfeita, e o mesmo lago
pode ser classificado como oligotrfico, mesotrfico
ou eutrfico, dependendo do ndice. Por exemplo, um
r foi classifireservatrio do Texas (Canyon reservoir)
cado como oligotrfico por 11 ndices, mesotrfico
por quatro e eutrfico por sete (Henderson, Sellers e
Markland, 1987). Portanto, o uso de um nico critrio no indicado para determinar o ndice de estado
trfico.
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Os diversos critrios utilizados para definir o

estado trfico de uma massa de gua referem-se aos
seguintes parmetros:
` Concentrao de nutrientes (fsforo total, ortofosfato, nitrognio total e nitrognio inorgnico
dissolvido amnia, nitrito, nitrato) Abaixo
da concentrao de 0,001 g.m-3 (ou 10 g.-1) para
fsforo e de 0,3 g.m-3 (ou 300 g.-1) para nitrognio pode ocorrer limitao por nutrientes.
` Carga alctone e autctone de nutrientes
inorgnicos Essa carga medida por meio da
quantificao dos usos da bacia hidrogrfica e das
interaes sedimento-gua.
` Taxa de consumo do oxignio hipolimntico
O consumo de oxignio dissolvido no hipolmnio
aumenta com a eutrofizao. Esse mtodo s pode
ser utilizado em lagos estratificados; os vrios
ndices trficos indicam os seguintes valores:
Lagos oligotrficos: 250 mg.m-3.dia-1
Lagos mesotrficos: 250 550 mg.m-3.dia-1
Lagos eutrficos: 550 mg.m-3.dia-1
517
contraste de atenuao vertical, como visto no

Cap. 4. Essa tcnica muito simples mede a atenuao total da radiao solar subaqutica no lago,
devido concentrao de matria inorgnica
e orgnica viva ou em decomposio. Porm,
quando h acmulo de matria inorgnica particulada no sistema aqutico, a transparncia ao
disco de Secchi deve ser utilizada com cautela. Se a concentrao de material em suspenso
na gua for sempre elevada, o uso do disco de
Secchi para avaliar o grau de eutrofizao no
recomendado.
` Outros critrios Utilizam-se tambm critrios qualitativos e quantitativos que associam os
ndices de estado trfico composio de espcies,
entre os quais destacam-se as razes Diatomceas/
Cianofceas e Calanoida/Cyclopoida, bem como
a biomassa de invertebrados bentnicos. Geralmente, as espcies planctnicas predominantes na
eutrofizao so Microcystis aeruginosa, Microcystis flos-aquae, Anabaena spp e Aphanizomenon
flos-aquae.
` Produo primria do fitoplncton Rodhe

(l969) e Welch (1980) sugeriram taxas de produo primria indicativas do estado trfico.
A Tab. 18.2 apresenta os respectivos valores.
Lagos hipereutrficos apresentam valores acima
de 8.700 mgC.m-2. ano-1.
` Clorofila a Para lagos oligotrficos, os valores de clorofila variam de 0 a 4 g clorofila a.-1;
para lagos mesotrficos, entre aproximadamente
4 a 10 g clorofila a.-1; e para lagos eutrficos, de
10 a 100 g clorofila a.-1. Entretanto, Tundisi et al.
(1994) encontrou valores de 150 g clorofila a.-1
para a represa de Barra Bonita.
` Transparncia ao disco de Secchi O uso do
disco de Secchi permite calcular o coeficiente de
Tab. 18.2 Taxas de produo primria indicativas do
estado trco
TAXA ANUAL DE PRODUO

gC.m-2.ano-1
-2
mgC.m .dia
-1
Fonte: Welch (1980).
cap_18.indd 517
OLIGOTRFICO
EUTRFICO
7 25
75 700
30 100
300 3.000
Todos esses critrios descritos anteriormente

devem levar em conta as caractersticas hidrolgicas e
morfomtricas do lago, tais como: volume; profundidade mxima; rea do lago; rea da bacia hidrogrfica;
balano hidrolgico; rea e volume do hipolmnio (em
caso de estratificao), e tempo de residncia.
Portanto, fatores geogrficos como latitude (e, em
conseqncia, temperatura do ar, ciclo anual de precipitao, drenagem, ciclo estacional da temperatura da
gua e ventos), morfolgicos, morfomtricos e hidrodinmicos so fundamentais para a compreenso dos
processos de eutrofizao nos lagos (Uhlmann, 1982),
principalmente em suas bases regionais.
Entre os principais mtodos propostos para medir
o ndice de estado trfico, o de Carlson (1977) tem
sido o mais usado. Utilizando dados de uma srie de
lagos, esse autor relacionou fsforo total, clorofila a
e transparncia do disco de Secchi na base do log2,
valendo-se das seguintes equaes:
IET = 10(6 logg2 DS)
77
IET = 10 (6 logg2
)
0,68
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518 Limnologia
Chla
Utilizam-se tambm correlaes entre a demanda hipolimntica de oxignio (DHO) e a carga de

fsforo:
IET = 10 (6 logg2 64 9 )
Ptotal
A Tab. 18.3 relaciona os valores de fsforo total,
clorofila a e disco de Secchi e os respectivos ndices
de estado trfico.
Tab. 18.3 ndices de estado trco para fsforo,
clorola a e disco de Secchi
IET
PTOTAL
Cla
DS
20
0,34
16
30
0,94
40
12
2,6
50
24
6,4
60
48
20,0
70
96
56,0
0,5
Fonte: Carlson (1977).
Existem algumas correlaes entre os vrios parmetros utilizados para medida do ndice de estado
trfico. Dillon e Rigler (1974) demonstram que a clorofila mdia de superfcie no vero em lagos temperados
e o fsforo total apresentam uma correlao:
Chla = 0,0731 P1.449
Os dados de correlao apresentados pela OECD
(1982) so:
Chla = 0,28 P0,26
onde:
Chla concentrao mdia de clorofila na zona
euftica (em mg.m-3)
P concentrao mdia anual de fsforo (tambm
em mg.m-3)
A correlao entre profundidade do desaparecimento do disco de Secchi e clorofila a (em mg.m-3)
pode ser dada pela seguinte frmula:
DHO = 1,58 + 0,37 CR

(Welch e Perkins, 1979)
onde:
DHO demanda hipolimntica de oxignio (em
mgO2.m-2.dia-1)
C carga de fsforo por rea (em .m-2.ano-1)
R tempo de residncia (em anos)
Os limites entre os diversos ndices de estado trfico dados pelos diversos parmetros variam muito. A
Tab. 18.4 mostra os valores apresentados pela OECD
(Organization for Economic Co-operation and Development) (1982) para clorofila, transparncia ao disco
de Secchi e carga de fsforo.
Deve-se enfatizar que esses limites correspondem
a valores determinados, em sua maioria, para um
conjunto de lagos de regies temperadas; portanto,
com outras caractersticas climatolgicas, hidrolgicas e de cargas pontual e no-pontual. Por exemplo,
Tundisi e Matsumura Tundisi (1990) encontraram
valores mnimos de 0,2 m para o disco de Secchi em
florescimentos intensos de cianobactrias, na represa
de Barra Bonita.
Entretanto, h dificuldades para utilizar o ndice
de Estado Trfico a partir de medidas do disco de
Secchi em represas e lagos de muitas regies tropicais
sujeitos a intensas descargas de material em suspenso aps precipitaes e extremos hidrolgicos.
Um outro ndice global utilizado recentemente pela EPA (Environmental Protection Agency, dos
Estados Unidos) o ndice de Avaliao de Lagos
(IAL), dado por:
IAL = 0,25 | ((Chla + MAC) | 2 + DS + OD + T (N, P)
DS = 8,7 (1 + 0.47 Chla)

onde:
DS profundidade em metros
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onde:
Chla clorofila a
MAC macrfitas
DS disco de Secchi
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519
Tab. 18.4 Estado trco e valores mdios de fsforo, clorola a e disco de Secchi
ESTADO TRFICO
CARGA MDIA DE
FSFORO mg.m-3
CLOROFILA a
(MDIA)
CLOROFILA a
(MXIMA)
D. SECCHI
D. SECCHI
(m) MXIMO
(m) MNIMO
mg.m-3
mg.m-3
(MED. AN.)
(MED. AN.)
Ultra-oligotrco
4,0
1,0
2,5
12,0
6,0
Oligotrco
10,0
2,5
8,0
6,0
3,0
Mesotrco
10 35
2,5 8,0
8 25
63
3 1,5
Eutrco
35 100
8,0 25
25 75
3 1,5
1,5 0,7
100
25
75
1,5
0,7
Hipereutrco
Fonte: OECD (1982).
OD oxignio dissolvido
T (N,P) nitrognio e fsforo total
Os modelos que tratam do balano de massa de
fsforo em um lago relacionam carga, taxa de sedimentao, vazo e rea:
(Vollenweider, 1969)
onde:
L carga anual de fsforo por rea
vazo
taxa de sedimentao
P concentrao de fsforo
As contribuies de fsforo a partir do sedimento
podem ser definidas pela equao:
(Welch et al., 1973)
onde:
L carga anual por rea
Rs coeficiente de reteno (estimado a partir das
relaes entre vazo e sedimentao)
Z profundidade mdia do lago
e valores de vazo e sedimentao de fsforo,
respectivamente
O Quadro 18.4 resume os principais critrios para
definio do estado trfico e a resposta dos vrios
parmetros ao processo de eutrofizao.
cap_18.indd 519
Os lagos e reservatrios de regies tropicais apresentam, com relao eutrofizao, aproximadamente

os mesmos sintomas e impactos que ocorrem nos lagos
e reservatrios de regies temperadas. Entretanto, a
ausncia de uma estao fria e de um ciclo estacional
bem marcado de temperatura e, por outro lado, uma
estacionalidade caracterizada por altas precipitaes,
em muitas regies tropicais, produzem outras caractersticas que tornam difcil a comparao entre o
ndice de estado trfico de lagos e represas de regies
tropicais com as de regies temperadas. Por exemplo,
com a alta precipitao de vero ocorre uma entrada
macia de material em suspenso nos sistemas aquticos tropicais, em regies desmatadas e com intensa
agricultura, tornando a radiao solar subaqutica
muito baixa e praticamente limitante. Concentraes baixas de nitrognio e fsforo em lagos tropicais,
muitas vezes produzem baixas razes N:P, o que leva
a um florescimento rpido e excessivo de cianofceas,
que fi xam nitrognio.
Em uma reviso sobre o problema, Henry et al.
(1986) sugerem que em lagos naturais comum a
limitao de nitrognio, e em sistemas com eutrofizao cultural j avanada, a limitao de fsforo mais
comum. Os sistemas tropicais parecem tolerar maiores cargas de fsforo do que os sistemas temperados,
enquanto os nveis limites do nitrognio apresentamse, aproximadamente, nas mesmas concentraes.
ndices de estado trfico definidos, portanto, para
regies tropicais, podem diferir em ordem de magnitude daqueles obtidos para regies temperadas. A
individualidade dos lagos nas respostas eutrofizao
e concentrao qumica inicial que depende das
16/5/2008 12:05:45
520 Limnologia
Quadro 18.4 Principais critrios para a determinao do estado trco
FSICOS
QUMICOS
BIOLGICOS
Transparncia (D)
Concentrao de nutrientes (A)
Freqncia de oraes (A)
Morfometria (D)
Condutividade eltrica (A)
Diversidade de toplncton (D)
Mat. Suspenso (A)
Dcit hipolimntico de oxignio (A)
Biomassa de toplncton (A)

Clorola a (A)
Supersaturao de oxignio no epilmnio (A)
Zooplncton (biomassa) e peixes (A)

Diversidade da fauna
Bentnica (D)
Biomassa da fauna
Bentnica (A)
Vegetao no litoral (A)
A Aumenta
D Diminui
Fontes: modicado de Brezonick (1969), Taylor et al. (1980), Welch (1980).
caractersticas geoqumicas regionais importante

tambm quando se compara o processo de eutrofizao, sua quantificao e seus efeitos em lagos de
regies temperadas e tropicais. Fsforo e nitrognio
so, por conseguinte, os principais limitantes e os
principais elementos na eutrofizao de lagos e reservatrios tropicais, temperados e subrticos, mas os
limiares e limites diferem.
Dados recentes da Organizao Pan-americana
da Sade e da Organizao Nacional da Sade (1986)
propem a seguinte classificao trfica preliminar
para lagos tropicais:
A Tab. 18.5 mostra os vrios mtodos da classificao do estado trfico, as variveis utilizadas e os
valores descritos para os diferentes estados trficos.
A comparao de vrios ndices de estado trfico fundamental. O ndice de Carlson, por exemplo,
foi desenvolvido para lagos de regies temperadas
(Carlson, 1977). Salas e Martino (1991) propuseram
um ndice de estado trfico para lagos tropicais baseados em um grande nmero de estudos de lagos e
reservatrios tropicais. Esses dois autores, alm de um
MDIA DE FSFORO TOTAL

Oligotrco
< 30 mg.-1
Mesotrco
30 50 mg.-1
Eutrco
> 50 mg.-1
A questo est centrada na concentrao limitante

do nutriente e nos nveis dos limiares da eutrofizao em lagos temperados tropicais. Thornton (1980)
sugere, por exemplo, nveis de 50 60 gN.-1 e de
200 1.000 gN.-1 para lagos tropicais como um
limite inferior para a eutrofizao.
As Figs. 18.9 e 18.10 mostram, respectivamente, as
faixas de probabilidade propostas por Salas e Martino (1991) e por Vollenweider (1968). O Quadro 18.5
(p. 541) detalha critrios primrios para a avaliao
da eutrofizao.
cap_18.indd 520
Fig. 18.9 Distribuio probabilstica de nvel trco de

lago tropicais em funo da concentrao de fsforo
total
Fonte: Salas e Martino (1991).
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521
Fig. 18.10 Distribuio probabilstica das categorias

trcas em funo da concentrao de fsforo
total (a), da concentrao mdia de clorola (b) e
da visibilidade do disco de Secchi (c). Indicam-se as
possveis classicaes do Lago McIlwaine (atualmente
lago Chivero)
Tab. 18.5 ndices de classicao do estado trco
VARIVEL
FONTE
OLIGOTRFICO
MESOTRFICO
EUTRFICO
Fsforo total
(mg.m-3)
Sakamoto (1966)
Vollenweider (1968)
Usepa (1974)
2-20
5-10
<10
10-30
10-30
10-30
10-90
30-100
>20
Nitrognio inorgnico
(mg.m-3)
Vollenweider (1968)
200-400
300-650
500-1.500
Clorola a
(mg.m-3)
Sakamoto (1966)
Usepa (1974)
0,3-2,5
<7
1-15
7-12
5-140
>2
Biovolume do toplncton
(cm3.m-3)
Vollenweider (1968)
3-5
10
ndice de diatomceas
Nygaard (1949)
Profundidade Secchi (m)
Usepa (1974)
ndice diferenciado, apresentaram tambm os seguintes ndices para estimativas de fontes no-pontuais
que contribuem para os lagos, represas e rios tropicais
(Tab. 18.6):
A Tab. 18.7 relaciona os coeficientes de descarga
per capita, de acordo com Jorgensen (1989).
cap_18.indd 521
0,0-0,3
>3,7
0,0-1,75
2,0-3,7
<2,0
18.2.7 Eutrozao e cianobactrias

Freqentes florescimentos de cianobactrias
so uma das conseqncias mais importantes da
eutrofizao. Muitos florescimentos no tm outras
conseqncias, a no ser desencadear um processo muito rpido de aumento da matria orgnica
16/5/2008 12:05:45
522 Limnologia
Tab. 18.6 Coecientes de exportao de fsforo e

nitrognio, de acordo com os usos do solo
FSFORO TOTAL
NITROGNIO TOTAL
(g.m-2.ano -1)
(g.m-2.ano -1)
Urbano
0,1
0,5
Agrcola rural
0,05
0,5
Bosque
0,01
0,5
USO DA BACIA
Fonte: Salas e Martino (1991).
Tab. 18.7 Coecientes de descarga per capita

800 1.800 (g.ano-1)
Fsforo
Variao mdia
1.300 (g.ano-1)
3.000 3.800 (g.ano-1)
Nitrognio Variao mdia
3.400 (g.ano-1)
Fonte: Jorgensen (1989).
particulada viva, que se decompe rapidamente aps

o incio da degradao do florescimento. As cianofceas liberam considerveis concentraes de matria
orgnica dissolvida na gua (MOD), seja por efeito
de altas intensidades luminosas que danificam as
colnias e causam mortalidade em massa, seja por
decomposio dos florescimentos aps extensas
mortalidades. Essa matria orgnica dissolvida
utilizada por bactrias, e, portanto, para as cianobactrias em decomposio, h uma vasta e diversificada
flora bacteriana associada, conforme demonstrado
por Sandes (1998) e Panhota et al. (2003).
Alm dos efeitos gerais dos florescimentos das
cianobactrias, h outro efeito no especfico e
de graves conseqncias para a biota aqutica e a
sade humana, que a produo de diferentes tipos
de toxinas, cuja estrutura mostrada na Fig. 18.11.
Essas toxinas podem causar inmeros problemas
sade humana e mesmo a morte de seres humanos e
animais, quando ingeridas ou em contato (Carmichael
e Chorus, 2001). A exposio a cianobactrias pode
resultar em morbidez e mortalidade.
As principais conseqncias das toxinas so irritao na pele, respostas alrgicas, irritao das mucosas,
paralisia de msculos respiratrios, diarria, danos ao
fgado e rins. Evidncias epidemiolgicas do aumento
de cncer no fgado e no reto mostraram associaes
com o consumo de cianobactrias em gua contaminada (Zalewski et al., 2004).
cap_18.indd 522
Fig. 18.11 A estrutura de peptdeos cclicos e de

cilindrospermopsina.
Fonte: Chorus e Barthram (1999).
O Quadro 18.6 descreve as principais toxinas

provenientes de cianobactrias e os efeitos ou gneros
que as produzem. A Tab. 18.8 mostra as ocorrncias
de cianotoxinas em vrias regies, nos ltimos 20
anos, como conseqncia da presena de cepas txicas
de cianobactrias. A Fig. 18.12, por sua vez, indica as
principais inter-relaes da microcistina com outros
componentes biolgicos do sistema aqutico.
A remoo dessas cianobactrias das guas continentais um processo complexo e de alto custo. O
Quadro 18.7 descreve como essas cianotoxinas podem
ser removidas no tratamento da gua por meio de
diversos mecanismos e metodologias.
18.2.8 Modelagem do processo de

eutrozao
A eutrofizao tem atingido muitos lagos,
rios e esturios em todas as regies do planeta.
16/5/2008 12:05:46
523
Quadro 18.6 Cianotoxinas de cianobactrias
DL 50 g.kg-1
RATO
ESPCIES TXICAS
Microcistina-LR
Heptapeptdeo cclico
(MW 994)
50
Microcystis aeruginosa, M. wesenbergi,

Oscillatoria agardhii, O. tenuis, Anabaena
os-aquae, Nostoc rivulare
Nodularina
Pentapeptdeo cclico
(MW 824)
50
Nodularia spumigena
Cylindrospermopsin
Hydroximetiluracil
Guanidina tricclica
(MW 415)
500
Cylindrospermopsis raciborskii, Umezakia

natans
Anatoxina-A
Amina secundria
Alcalide (MW 165)
200
Anabaena os-aquae, O. agardhii,

Aphanizomenon os-aquae, M. aeruginosa
Anatoxina-A-S
Guanidina cclica
N-Hidroxi
ster de metil fosfato
(MW 252)
20
Anabaena os-aquae
Afantoxina I
Purina alcalide
(Neosaxitoxina MW 315)
10
Aphanizomenon os-aquae
Afantoxina II
Afantoxin
((Saxitoxina MW 299)
10
Anabaena circinalis
Citocina A e B
Metilformamida
(Citocina A MW 821)
(Citocina B MW 819)
650
Scytonema pseudohofmani
Scytonema pseudohofmani
Cianobacterina
Diarilaloctona clorada
Scytonema hofmani
Hapalindol A
Indolalcalide
Hapalosiphon fontinalis
Acuticina
Macroldio
Oscillatoria acutissima
Tubercidina
Nucleoldeo de
pirrolopirimidina
Tolypothrix byssoidea
Debromoaplysiatoxin
Fenol (MW 560)
O. nigroviridis, Schizotothrix calcicola
Oscilatoxina A
Fenol (MW 560)
O. nigroviridis, S. calcicola
Lyngbiatoxina A
Alcaloideindol (MW 435)
Lyngbya majuscula
CIANOTOXINAS
PESO MOLECULAR
TIPO DE COMPOSTO
HEPATOXINAS
NEUROTOXINAS
CITOTOXINAS
DERMATOXINAS
DL Dose letal
Fonte: Carmichael (1992).
A modelagem do processo de eutrofizao , portanto,

muito importante como mecanismo para resoluo
desse problema (recuperao do lago, represa ou rio,
minimizao dos efeitos). A definio do processo
para fins de introduo do modelo implica a identi-
cap_18.indd 523
ficao dos contornos dos sistemas, escalas de tempo

e subsistemas. A definio das escalas espaciais e
temporais e dos subsistemas depende, evidentemente,
de um conhecimento limnolgico e ecolgico aprofundado do sistema.
16/5/2008 12:05:46
524 Limnologia
Tab. 18.8 Freqncias de ocorrncia em massa de cianobactrias txicas em ecossistemas aquticos continentais
PAS
N DE AMOSTRAS
% DE AMOSTRAS
TESTADAS
TXICAS
TIPO DE TOXICIDADE
REFERNCIA
Austrlia
231
42
Hepatotxico
Neurotxico
Baker e Humpage (1994)
Austrlia
31
84
Neurotxico
Negri et al. (1997)
Brasil
16
75
Hepatotxico
Costa e Azevedo (1994)
Canad, Alberta
24
66
Hepatotxico
Neurotxico
Gorham (1962)
Canad, Alberta
39
95
Hepatotxico
Kotak et al. (1993)
226
74
Hepatotxico
Kotak et al. (1995)
Canad, Saskatchewan
50
10
Hepatotxico
Neurotxico
Hammer (1968)
China
26
73
Hepatotxico
Carmichael et al. (1988b)
Repblica Tcheca
63
82
Hepatotxico
Marsalek et al. (1996)
296
82
Hepatotxico
FML
Neurotxico
Henriksen et al. (1996b)
10
70
Hepatotxico
FML
Henning e Kohl (1981)
Alemanha
533
72
Hepatotxico
Fastner (1998)
Alemanha
393
22
Neurotxico
Bumke-Vogt (1998)
18
Hepatotxico
Lanaras et al. (1989)
215
44
Hepatotxico
Neurotxico
Sivonen (1990)
Frana, Brittany
22
73
Hepatotxico
Vezie et al. (1997)
Hungria
50
66
Hepatotxico
Torokn (1991)
Japo
23
39
Hepatotxico
Watanabe e Oishi (1980)
Holanda
10
90
Hepatotxico
Leeuwangh et al. (1983)
Noruega
64
92
Hepatotxico
Neurotxico
FML
Skulberg et al. (1994)
Portugal
30
60
Hepatotxico
Vasconcelos (1994)
Escandinvia
81
60
Hepatotxico
Berg et al. (1986)
331
47
Hepatotxico
Neurotxico
Willn e Mattsson (1997)
Reino Unido
50
48
28
Hepatotxico
Codd e Bell (1996)
EUA (Minnesota)
92
53
No especicado
Neurotxico
Olson (1960)
EUA (Wisconsin)
102
25
Hepatotxico
Neurotxico
Repavich et al. (1990)
Canad, Alberta (3 lagos)
Dinamarca
Antiga Alemanha Oriental
Grcia
Finlndia
Sua
Mdia
59
FML Fatores de morte lenta

Fonte: Chorus e Barthram (1992).
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525
Fig. 18.12 Interao da microcistina resultante de cepas txicas de Microcystis spp com componentes da ora e da
fauna aqutica de lagos, reservatrios e rios, e as conseqncias para o tratamento da gua e sua potabilizao
Fonte: Park et al. (2001).
Quadro 18.7 Remoo das hepatotoxinas (microcistinas) pelos sistemas de tratamento da gua
RESULTADOS (% DE REMOO)
TCNICA DE TRATAMENTO
COMENTRIOS
INTRACELULAR
EXTRACELULAR
Coagulao/sedimentao
Remoo eciente somente para toxinas nas clulas,
> 80%
< 10%
Injeo de ar
sem que estas sejam danicadas
Remoo eciente somente para toxinas nas clulas,
Filtrao rpida
> 60%
< 10%
sem que estas sejam danicadas
Provavelmente
Filtrao lenta em areia
~99%
Remoo efetiva das toxinas nas clulas
signicante
Tcnicas combinadas de
Remoo eciente de toxinas nas clulas sem que
sedimentao, coagulao/
> 90%
< 10%
estas sejam danicadas
ltrao
Remoo eciente da toxina nas clulas, s se estas
Injeo de ar
> 90%
Provavelmente baixa
forem danicadas
Adsoro Carvo ativado
Doses de carvo ativado adequadas > 20 mg.-1;
Negligvel
> 85%
em p
MOD reduz capacidade de remoo
Adsoro Carvo granulado
Competio com MOD reduz a capacidade e acelera
> 60%
> 80%
ativado
quebra de clulas
Carvo granulado ativado
Atividade biolgica no carvo granulado melhora
> 60%
> 90%
biologicamente
ecincia e durao do sistema
Muito efetiva
Aumento potencial
til em baixa dosagem para melhorar a coagulao
Pr-ozonizao
na ecincia da da concentrao
de clulas. H risco de liberao de toxinas, o que
coagulao
extracelular
requer monitoramento contnuo
Efetivo na
Causa lise e liberao Efetivo na coagulao de clulas, mas h aumento
Pr-clorao
coagulao
g
de metablitos
do risco de substncias dissolvidas e txicas
Ps-claricao ozonizao
> 98%
Rpido e eciente nas toxinas solveis
Aplicao de cloro psEfetivo quando o cloro livre > 0,5 mg.-1 com pH <
> 80%
ltrao
8 e baixa MOD; efeito negligvel com pH > 8
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526 Limnologia
Quadro 18.7 Remoo das hepatotoxinas (microcistinas) pelos sistemas de tratamento da gua (continuao)
RESULTADOS (% DE REMOO)
TCNICA DE TRATAMENTO
COMENTRIOS
INTRACELULAR
EXTRACELULAR
Cloramina
Negligvel
No efetivo
Dixido de cloro
Negligvel
No efetivo
Permanganato de potssio
95%
Efetivo nas toxinas solveis
Perxido de hidrognio
Negligvel
No efetivo
Capaz de degradar microcistinas L-R e anatoxina,
Radiao UV
Negligvel
mas em altas dosagens, o que impraticvel
Muito alto
Depende do tipo de membrana. Pesquisa posterior
Processos de membrana
Incerto
> 99%
necessria
MOD Matria orgnica dissolvida
Fonte: Zalewski et al. (2004).
CONSEQNCIAS DA EUTROFIZAO
A eutrozao tem uma srie de conseqncias que pode
ser sintetizada nos seguintes processos gerais:
Anoxia (ausncia de oxignio na gua), que provoca
mortalidade em massa de peixes e invertebrados e produz
liberao de gases com odor, muitas vezes txicos (H2S e
CH4).
Florescimento de algas e crescimento no controlado de
plantas aquticas, especialmente macrtas.
Produo de toxinas por algumas espcies de algas txicas.
Altas concentraes de matria orgnica, as quais, se
tratadas com cloro, podem produzir substncias carcinognicas.
Deteriorao dos valores recreacionais dos lagos ou represas, em razo da diminuio da transparncia.
Acesso restrito pesca e a atividades recreacionais, por
causa do acmulo de plantas aquticas que podem impedir
a locomoo e o transporte.
Acentuada queda na biodiversidade e no nmero de espcies de plantas e animais.
Alteraes na composio de espcies de peixes, com diminuio de seu valor comercial (mudanas nas espcies e
perda do valor comercial pela contaminao).
Diminuio da concentrao de oxignio dissolvido, sobretudo nas camadas mais profundas de lagos de regies
temperadas, durante o outono.
Diminuio dos estoques de peixes, causada pela depleo
de oxignio dissolvido na gua, nas regies mais profundas
de lagos e represas.
Efeitos crnicos e agudos na sade humana (Azevedo,
2001).
cap_18.indd 526
Com relao eutrofizao dos lagos, tem sido

dada ateno principalmente ao crescimento de algas
e aos ciclos de nutrientes, como uma base para a predio dos efeitos dos nutrientes no processo. Nesse caso,
um conhecimento bsico dos ciclos das principais
espcies do fitoplncton fundamental. Freqentemente, florescimentos de cianofceas so associados
ao processo de eutrofizao. A deteco acurada das
pocas de florescimento e de suas inter-relaes com
fatores climatolgicos externos, descargas de nutrientes e fatores internos de funcionamento dos lagos
bsica para a resoluo do problema.
A elaborao do modelo para estudo e soluo do
processo de eutrofizao implica um extenso programa
inicial de amostragem e coleta de material. A definio
do perodo de amostragem e a freqncia dependem
do conhecimento inicial das principais funes de
fora que atuam sobre o lago ou reservatrio. Por
exemplo, pode-se definir um programa intensivo de
coletas durante perodos de intensa precipitao e
durante perodos de seca. Pode-se tambm utilizar a
temperatura da gua como base para o perodo intensivo de amostragem. O acoplamento das amostragens
das diversas variveis e informaes biolgicas com
as determinaes de certos processos (como circulao e turbulncia) fundamental para a compreenso
do problema. A resoluo de problemas relativos aos
processos e taxas deve ser feita experimentalmente,
levando-se em conta os mecanismos intrnsecos de
funcionamento dos lagos ou represas e os efeitos das
funes de fora sobre esses processos. O uso de dados
16/5/2008 12:05:47
527
da literatura, com taxas para os diferentes processos

para lagos de regies tropicais e temperadas deve ser
feito apenas como sistema comparativo.
Nos ltimos dez anos, desenvolveu-se um grande
nmero de modelos de eutrofizao. A Tab. 18.9
apresenta os principais modelos, com algumas de suas
caractersticas mais importantes.
18.2.9 Histrico do processo de eutrozao

na represa de Barra Bonita nos ltimos
dez anos
O crescimento recente da agroindstria no Estado
de So Paulo, referente produo em larga escala de
cana-de-acar e Eucalypto spp, resultou em elevada perda de biodiversidade no sistema terrestre. A
grande biomassa de monoculturas, com uso intenso
de fertilizantes, tem causado variados impactos nos
corpos aquticos. O incremento das taxas de exportao de nutrientes dos solos, associado ao aumento
da descarga domstica sem tratamento, so grandes
responsveis pela eutrofizao de rios, lagos e reservatrios (Tundisi e Matsumura Tundisi, 1992).
A bacia do mdio Tiet um exemplo, no Estado
de So Paulo, de como o crescimento da produo
agroindustrial e a elevada urbanizao alteram significativamente os ecossistemas aquticos.
Por ser o primeiro grande represamento de guas

no rio Tiet (Estado de So Paulo), o reservatrio de
Barra Bonita reflete os processos de toda a rea de
captao, a qual conta com uma populao de 23
milhes de habitantes em reas urbanizadas, incluindo a regio metropolitana de So Paulo, Campinas e
Sorocaba e as regies com cultivo extensivo de canade-acar. Saggio (1992) observou que, ao longo dos
rios que compem a bacia de drenagem, h problemas
de alta carga orgnica e de hipoxia, os quais se refletem no reservatrio, que altamente fertilizado por
nitrognio e fsforo, conduzindo ao elevado processo
de eutrofizao.
A mesma gua em que ocorre a deposio de resduos drenada para abastecimento. O reservatrio,
alm de acumular excesso de nutrientes, suporta
atividades como transporte fluvial, recreao, piscicultura e produo de energia eltrica.
Para a anlise das alteraes da qualidade da gua
da represa de Barra Bonita, ao longo dos ltimos dez
anos, obtiveram-se dados climatolgicos (como vento
e precipitao) e hidrolgicos (como vazes turbinada, vertida e total, e tempo de residncia da gua).
A Fig. 18.13 mostra as condies de contorno
em que o reservatrio funciona, as quais so essenciais para a compreenso e o controle do processo de
Tab. 18.9 Principais modelos utilizados para a determinao do processo de eutrozao
NMERO DE
VARIVEIS DE
TIPO DE MODELO
ESTADO POR
CAMADA OU
NUTRIENTE
CONSIDERADO
SEGMENTOS
DIMENSO (D)
OU CAMADAS
(L)
CS OU NC
CALIBRADO (C)
OU VALIDADO
(V)
ESTUDO DE
CASO NA
LITERATURA
SEGMENTO
Vollenweider
P (N)
1L
CS
C+V
muitos
Imboden
2L, 1D
CS
C+V
Onelia
1L
CS
Larsen
1L
CS
Lorenzen
1L
CS
C+V
Patten
33
P, N, C
1L
CS
Ditoro
P, N
1L
CS
C+V
Canale
25
P, N, Si
2L, 1D
CS
Jorgensen
17
P, N, C
1 2L
NC
C+V
Cleaner
40
muitos
muitas
CS
C+V
muitos
P Fsforo Total; N Nitrognio Total; C Carbono Total; Si Slica reativa; CS Constante; NC Ciclo de
nutrientes independentes
Fonte: modicado de Jorgensen (1980).
cap_18.indd 527
16/5/2008 12:05:47
528 Limnologia
Fig. 18.13 Condies de contorno em que funciona o reservatrio de Barra Bonita

Fonte: IIE/PNUMA (2001).
eutrofizao. Verifica-se que a precipitao e o vento

so duas funes de fora fundamentais, as quais
atuam de forma diferente no tempo.
As descargas de precipitao no vero coincidem com os valores mais baixos de ventos. No
inverno, perodo seco, ocorre maior incidncia de
ventos, que produz alteraes na estrutura vertical do
reservatrio e circulao mais intensa. O tempo de
reteno tambm uma funo de fora importante
que aumenta no inverno.
O conjunto dessas funes de fora atua no sistema e produz pulsos de eutrofizao, acmulo de
biomassa fitoplanctnica ou perda por abertura de
comportas. As taxas de exportao de material em
suspenso, nitrognio e fsforo para os reservatrios a
jusante refletem a atuao das vrias foras que controlam os ciclos da represa de Barra Bonita. As interaes
do funcionamento hidrolgico do reservatrio (como
conseqncia do ciclo climatolgico estacional), dos
sistemas de operao hidrulica (tempo de reteno) e
das cargas pontual e no-pontual de nutrientes deter-
cap_18.indd 528
minam os ciclos de eutrofizao e florescimentos de

cianobactrias (Microcystis aeruginosa no vero, e
Anabaena flos-aquae no inverno).
18.2.10 A desnitricao no controle da

eutrozao
A desnitrificao, processo realizado por bactrias
que reduzem nitrato, nitrito e formas gasosas de nitrognio, quando o oxignio dissolvido torna-se limitante,
possui um papel ecolgico e bioqumico fundamental
no ciclo do nitrognio, atuando na preveno do acmulo de nitrato, indesejvel, no assimilado pelas plantas
(Whatley e Whatley 1981). Em ambientes aquticos
que recebem quantidades substanciais de compostos
nitrogenados de origem antropognica, derivados do
escoamento de guas residurias de origem agrcola e
de esgoto municipal, a desnitrificao ajuda a controlar
o grau de eutrofizao, impondo uma limitao nutricional ao crescimento excessivo de algas.
Em condies normais de disponibilidade de
oxignio dissolvido, as bactrias oxidam a matria
16/5/2008 12:05:47
orgnica com a concomitante reduo de oxignio.

Porm, com esgotamento do oxignio, as bactrias
desnitrificantes utilizam o nitrato do meio como
aceptor de eltrons para oxidao da matria orgnica.
Portanto, para que a desnitrificao ocorra, necessrio que o oxignio dissolvido esteja muito reduzido,
inferior a 1 mg.-1 (Abe et al., 2000), bem como haver
a presena de nitrato como aceptor de eltrons e de
matria orgnica como substrato no ambiente.
Pode-se fazer a representao linear do processo
da seguinte forma, segundo Payner (1973):
NO3 NO
O2 NO N2O N2
O xido ntrico (NO) e o xido nitroso (N2O),
subprodutos gasosos intermedirios da desnitrificao, liberados para a atmosfera durante o processo,
podem, por outro lado, envolver-se em reaes que
incluem reduo da camada de oznio e efeito estufa
(Yung et al., 1976; Davidson, 1991), as quais alteram a
climatologia global. De fato, sabe-se que a concentrao de N2O na atmosfera tem aumentado nas ltimas
dcadas em 0,25% ao ano (IPCC, 1990), em razo do
uso indiscriminado de fertilizantes nitrogenados, do
crescimento populacional e do aumento progressivo
do aporte de esgotos domsticos.
Os reservatrios do mdio Tiet destacam-se por
comportar, em sua poro mdia, uma srie de grandes reservatrios em cascata. Esse sistema, incluindo
o reservatrio de Barra Bonita, revela um avanado
grau de eutrofizao, indicado pela elevada produtividade primria e pelas altas concentraes de
nutrientes e condutividade da gua (Tundisi e Matsumara Tundisi, 1990).
Abe et al. (2001) realizaram experimentos de
desnitrificao na coluna de gua das represas em
cascata do mdio e baixo rio Tiet e verificaram que as
maiores taxas ocorreram na represa de Barra Bonita
(Fig. 18.14). Segundo esses autores, tal resultado est
relacionado s altas concentraes de nutrientes e s
baixas concentraes de oxignio dissolvido observadas nessa represa, tornando as condies nesse
local propcias para que o processo de desnitrificao
ocorresse de forma mais intensa em relao s outras
represas. Essas condies na represa de Barra Bonita
cap_18.indd 529
529
ocorreram, possivelmente, em funo do aporte de

esgoto proveniente da cidade de So Paulo pelo rio
Tiet e do escoamento de nutrientes de origem agrcola. As taxas mximas de desnitrificao observadas
por esses autores nessa represa as quais variaram
entre 1,36 e 1,77 mmolN.dia-1 no vero e no inverno,
respectivamente esto na faixa de valores observados
por outros pesquisadores que realizaram medidas em
lagos eutrficos de vrias partes do mundo, conforme
as medidas apresentadas na Tab. 18.10.
Os referidos autores tambm calcularam a atividade desnitrificante in situ mxima integrada na coluna
de gua, na represa de Barra Bonita, a qual variou de
1,36 mmol-N2O.m-2.dia-1, em maro de 1999, a 3,79
mmol-N2O.m-2.dia-1. A mdia diria anual seria de
2,58 mmolN2O.m-2.dia-1, e a contribuio anual da
desnitrificao na emisso de N2O para a atmosfera
pode ser extrapolada em 941,70 mmol-N2O.m-2.dia-1.
Assim, em uma rea de 1 km2, a emisso de N2O para
a atmosfera seria de 941.700 mols por ano, o equivalente a 13.183,8 toneladas de nitrognio retiradas do
sistema pelo processo de desnitrificao.
Fig. 18.14 A) Desnitricao integrada; B) Oxignio

dissolvido em seis reservatrios do rio Tiet, represa de
Barra Bonita SP
Fonte: Abe et al. (2001).
16/5/2008 12:05:47
530 Limnologia
Tab. 18.10 Taxas mximas de desnitricao observadas em corpos de gua eutrcos de diversas regies
SISTEMA
Lago Mendota, Estados Unidos
Lago 227, Canad
Lago Fukami-ike, Japo
Represa de Barra Bonita, Brasil
ATIVIDADE DESNITRIFICANTE
(mmolN.dia-1)
MTODO
REFERNCIA
0,6 a 1,9
5NO3
0,2 a 1,6
5NO3
Brezonik e Lee (1968)

Chan e Campbell (1980)
0,64
C 2 H2
Terai e Yoh (1987)
1,36 a 1,77
C 2 H2
Abe et al. (2001)
Fonte: Abe et al. (2001).
Tanto no vero como no inverno, a desnitrificao

ocorreu somente nos locais onde se verificam concentraes muito baixas de oxignio dissolvido (< 1 mg.-1).
Sendo as represas do mdio Tiet polimticas, a ocorrncia de estratificao trmica seguida da formao
da camada anxica no fundo da coluna de gua um
evento espordico, razo pela qual no se detectou
atividade desnitrificante na maioria dos pontos amostrados, exceto nos locais sob influncia do aporte de
esgoto, como na estao 1 e no rio Piracicaba.
Apesar de no haver dados acerca da desnitrificao no sedimento das represas do mdio e baixo rio
Tiet, possvel que esse processo esteja ocorrendo
com maior intensidade em relao coluna de gua,
visto que, nesses locais, freqentemente anxicos,
a concentrao de matria orgnica e nutrientes e a
densidade de bactrias so muito elevadas.
18.3 Introduo de Espcies Exticas em

Lagos, Represas e Rios
A introduo de espcies exticas (que no so
nativas de determinada regio), por acidente ou deliberadamente pelo homem, tem provocado inmeros
problemas nos ecossistemas aquticos, causando efeitos diretos ou indiretos de curto, mdio e longo prazo.
Essa introduo pode ocasionar modificaes extensas na rede alimentar. Se a espcie introduzida for um
predador, por exemplo, efeitos negativos severos na
estrutura trfica de lagos e represas so passveis de
ocorrer.
Casos clssicos da introduo de espcies exticas
em lagos e represas so o lago Vitria, na frica, e o da
represa Gatn, no Panam. No lago Vitria, a introduo, em 1960, da perca do Nilo (Lates niloticus), um
voraz predador, dizimou a populao nativa de mais
de 400 espcies de cicldeos que tinham variados
cap_18.indd 530
hbitos alimentares: essas espcies nativas alimentavam-se de algas, insetos, outras espcies de cicldeos,
matria orgnica e crustceos. Como as espcies de
cicldeos que se alimentavam de algas foram dizimadas pelos predadores, a populao de algas comeou
a reproduzir-se em massa, e sua decomposio tem
contribudo para diminuir a concentrao de oxignio dissolvido nas guas mais profundas desse lago.
A populao local, atualmente, pesca somente a perca
do Nilo, cujos estoques esto diminuindo, devido
ao esgotamento dos estoques das espcies nativas de
cicldeos.
Outro exemplo clssico do impacto de espcies
introduzidas pelo homem a introduo de Cichla
ocellaris (tucunar) no reservatrio Gatn (Panam),
que simplificou drasticamente a rede alimentar, por
causa da intensa predao.
Nos ltimos 20 anos, tem ocorrido um aumento
muito grande da introduo de espcies em todo o
Planeta, devido intensificao da navegao, globalizao da economia e a outras atividades humanas.
O uso de gua de lastro e a bioincrustao em navios
e outras estruturas navais so os principais agentes
que produzem a veiculao de espcies exticas aquticas (Tavares e Mendona, 2004). A gua de lastro de
navios, prtica mais recente, a grande responsvel
pela introduo de espcies exticas nos oceanos e
nas guas continentais.
Os casos globais mais recentes de invaso de espcies exticas so os seguintes:
` Dreissena polymorpha, uma espcie de molusco nativa do mar Cspio e do mar Negro, chegou
ao lago Saint Clair em 1988, na gua de lastro de
um navio transatlntico, e em dez anos j ocupava todos os Grandes Lagos norte-americanos.
Essa espcie, formadora de colnias macias que
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afetam estruturas, reduziu drasticamente a populao de espcies nativas de moluscos e causou

prejuzos econmicos de U$ 5 bilhes s economias norte-americana e canadense. Esse molusco
cujo nome popular em ingls Zebramussel
(molusco zebra), porque tem conchas raiadas
afetou a pesca porque filtra nanofitoplncton < 5
m, e a reduo desse alimento para o zooplncton produziu perdas de 20% na pesca dos Grandes
Lagos.
` O aguap Eichhornia crassipes nativo da bacia
Amaznica e j se espalhou em rios, lagos e represas de todos os trpicos, afetando estruturas,
canais de navegao, reduzindo a penetrao de
luz e o oxignio dissolvido.
` Uma variedade de Vibrio clera foi introduzida no Peru a partir de guas de lastro de navios
provenientes de Bangladesh, causando dez mil
mortes em trs anos naquele pas.
` Uma espcie de salpa (Mnemiopsis leidy)
y foi
introduzida no mar Negro em 1980. Proveniente
da Amrica do Norte, essa espcie alterou completamente a rede trfica do mar Negro, pois se trata
de um predador voraz de zooplncton e de larvas
weo
de peixes. Invadiu tambm o mar de Azow
mar Cspio.
` Pomacea caniculata, pequeno molusco, foi
introduzido como fonte de alimento no Sudeste
da sia e atualmente uma praga na Tailndia,
no Camboja, em Hong Kong, na China e no Japo.
Nativa do Amazonas, essa espcie se dispersou em
arrozais de todo o Sudeste da sia.
` Na Amrica do Sul, os casos mais recentes de
introduo de espcies exticas esto relacionados
com duas espcies de moluscos: Corbicula fluminea e Limnoperna fortunei. Esta ltima espcie,
conhecida popularmente como mexilho dourado,
originria do Sudeste da sia, tendo sido introduzida acidentalmente no porto de Buenos Aires,
em 1991, por gua de lastro. Espalhou-se por todos
os principais rios e lagos da bacia do Prata, tendo
alcanado os lagos e rios do Pantanal mato-grossense e os reservatrios da bacia superior do rio
Paran. Tem alta capacidade reprodutiva, ampla
tolerncia s condies ambientais, fi xa-se a subs-
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531
tratos, causando entupimentos de canalizaes e

afetando indstrias, usinas hidroeltricas e estaes de tratamento de gua (Mansur et al., 1999,
2003, 2004a, 2004b). Altera o hbitat, as redes
alimentares e modifica estruturas. Atualmente,
um projeto de estudo para o controle dessa espcie est sendo desenvolvido no Brasil (Fernandes
et al., 2005).
Um volume produzido por Penchaszadeh (2005)
aborda inmeros problemas relativos a invertebrados exticos no rio da Prata e em regies adjacentes,
inclusive regies marinhas. Segundo esse autor, espcies invasoras tm as seguintes caractersticas:
` aumento do ciclo de vida;
` crescimento rpido, com maturao sexual em
estgio mais jovem por exemplo, o curso de
limnoperna fortunei;
` maturao sexual rpida, com enorme produo
de gametas, ovos e larvas;
` alta fecundidade;
` capacidade de tolerar condies ambientais
amplas (euriico);
` associao com atividades humanas, como
alimento (corbicula fluminea, oreochromis niloticus tilpia);
` ampla variabilidade gentica;
` capacidade de repovoar ambientes j previamente colonizados.
A literatura sobre essas invases de moluscos
tem aumentado consideravelmente nos ltimos anos
(Mansur et al., 1999; Callil e Mansur, 2002; Mansur et
al., 2003, 2004a, 2004b, 2004c).
Os exemplos de introduo de espcies exticas
de peixes em sistemas continentais da Amrica do
Sul so inmeros. Essas espcies foram introduzidas
sobretudo com a construo de represas no Sudeste
e, inicialmente, nos audes do Nordeste, provocando alteraes substanciais dos hbitats, das redes
alimentares e da diversidade de espcies nativas.
A introduo de Cichla ocellaris (tucunar) em muitos
reservatrios do Sudeste alterou substancialmente a
fauna ictica local. Da mesma forma, existem muitas
evidncias e estudos sobre a introduo de espcies
exticas em represas e audes no Brasil, com grandes
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532 Limnologia
impactos no funcionamento das redes trficas e na

ecologia dos reservatrios (Agostinho et al., 1997,
1999) (Fig. 18.15).
Fig. 18.15 O mexilho dourado uma das espcies

invasoras que, desde 2002, tem causado mais
problemas nas bacias hidrogrcas do Sul e Sudeste do
Brasil
Fonte: Furnas Centrais Eltricas.
O Quadro 18.8 relaciona as diferentes espcies de peixes introduzidas nas bacias hidrogrficas
do Brasil.
18.4 Substncias Txicas

A concentrao de substncias txicas nos ecossistemas terrestres e aquticos tem aumentando
substancialmente nas ltimas dcadas. Essas substncias txicas resultam de atividades industriais e
agrcolas e da produo de toxinas pelas cianobactrias. Todo o conjunto de elementos e substncias
txicas dissolvidas na gua, acumulados no sedimento e na cadeia alimentar por meio do processo
de bioacumulao, tem efeitos de toxicidade crnica
e aguda sobre os organismos aquticos e, em ltimo
caso, sobre a espcie humana.
O conjunto de substncias txicas e elementos
acumulados em guas naturais muito grande, dada
a variedade e a diversidade das atividades industriais e
agrcolas. Essas substncias txicas classificam-se em:
` Contaminantes orgnicos: Milhares de
compostos orgnicos que atingem os sistemas
cap_18.indd 532
aquticos tm muitas propriedades fsicas, qumicas e toxicolgicas. leos minerais, produtos de

petrleo, fenis, pesticidas, compostos de bifenila policlorados so exemplos desses compostos
orgnicos, cuja determinao na gua requer
equipamentos especializados e equipes altamente treinadas. Essa determinao deve, portanto,
considerar hidrocarbonetos aromticos e policromticos, grupos diversos de pesticidas, fenis,
nitrosaminas, derivados de benzidina e steres,
bem como ser feita em material particulado e na
gua, aps filtrao em filtro tipo GFE 0,2 m.
As toxinas produzidas por cianobactrias, j
descritas neste captulo, tambm tm um papel
relevante como substncias txicas orgnicas.
` Metais: Alguns metais so importantes para
manter os processos fisiolgicos dos tecidos vivos
e dos organismos. Esses metais regulam os processos bioqumicos; por exemplo, mangans, zinco e
cobre, os quais, quando em concentraes muito
baixas, so fundamentais nos processos fisiolgicos de regulao. Todavia, esses mesmos metais,
quando em concentraes elevadas, podem ser
txicos aos organismos e ao homem. A poluio
por metais, atualmente, atinge muitos ecossistemas aquticos de todo o Planeta e causa srios
problemas ecolgicos e de sade pblica, especialmente aps sua bioacumulao na rede alimentar.
Metais podem destacar-se de um compartimento
aqutico para outro, e a sua concentrao no sedimento ser altamente deletria para a qualidade da gua.
A toxicidade dos metais na gua depende do grau
de oxidao de um determinado on metlico e da
forma como ele ocorre. De um modo geral, a forma
inica do metal a mais txica; porm, essa toxicidade reduzida se houver complexao, por exemplo,
com cidos flvicos e hmicos.
Certas condies que propiciam a formao de
compostos metalorgnicos de baixo peso molecular
tornam o composto altamente txico (por exemplo, o
metil-mercrio).
Na gua, os metais ocorrem sob forma dissolvida,
coloidal e particulada. Geralmente, os seguintes metais
so monitorados, dada a sua importncia ecolgica
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533
Quadro 18.8 Espcies de peixes introduzidas nas bacias hidrogrcas do Brasil

ESPCIES ALCTONES
ESPCIES EXTICAS
BACIA
HIDROGRFICA
NOME CIENTFICO
NOME POPULAR
NOME CIENTFICO
NOME POPULAR
Prochilodus argenteus
Amaznica
Curimat pacu
Tilpia do Nilo
Araguaia/
Piaractus mesopotamicus
Pacu
Tocantins
Leporinus macrocephalus
Piau-au
Astronatus ocellatus
Cypinus carpio
Nordeste
Apaiari
Carpa comum
Plagioscion surinamensis
Pescada cacunda Hypophthlmictys molitrix
Carpa prateada
Plagioscion
Carpa cabea
Pescado do Piau Aristichthys nobilis
squamosissimus
grande
Cichla ocellaris
Tucunar comum Oreochromis niloticus
Tilpia do Nilo
Cichla temensis
Tucunar pinima Tilapia rendalli
Tilpia do Congo
Colossoma macropomum
Clarias gariepinus
Tambaqui
Bagre africano
Pacu
Arapaima gigas
Pirarucu
Colossoma brachypomum
Piratitinga
Triportheus signatus
Sardinha
Hypophtalmus edentatus
Mapar
Cichla ocellaris
So Francisco
Tucunar comum Cypinus carpio
Carpa comum
Hypophthlmictys molitrix
Apaiari
Carpa prateada
Carpa cabea
Aristichthys nobilis
Tambaqui
grande
Pacu
Tilpia do Nilo
Plagioscion
squamosissimus
Pescado do Piau
Tilapia rendalli
Piratitinga
Hbrido
Hbrido
Tambaqui/Pacu
Ctenopharyngodon idella
Clarias lazera
Leste
Hoplias lacerdae
Pacu
Tambaqui
Trairo
Prochilodus margravii
Curimba
Brycon lundi
Ctenopharyngodon idella
Matrinx
Pacam
Surubim
Tucunar comum
Dourado
Piranha
Piau-au
Piapara
Tambaqui
Cichla ocellaris
Tucunar comum
Lophiosiluros alexandri
Pseudoplatistoma sp
Cichla ocellaris
Salminus maxillosus
Pygocentrus sp
Leporinus elongatus
Alto Paran
cap_18.indd 533
Tilapia rendalli
Cypinus carpio
Clarias gariepinus
Micropterus salmoides
Cypinus carpio
Tilpia do Congo
Tilpia vermelha
(St. Peter)
Carpa-capim
Bagre africano
Tilpia do Nilo
Tilpia do Congo
Carpa comum
Carpa cabea
grande
Carpa-capim
Bagre africano
black-bass
Carpa comum
Carpa cabea
grande
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534 Limnologia
Hypophthlmictys molitrix
Mapar
Sardinha
Piau-au
Leporinus elongatus
Piapara
Oreochromis hornorum
Brycon cephalus
Matrinx
Oreochromis mossambicus
Plagioscion
squamosissimus
Pescado do Piau
Oreochromis aureus
Tilpia urea
Micropterus salmoides
Hbrido
Hbrido (Tambacu)
Apaiari
Trairo
Piratitinga
Piau/Piracajuba
Tambaqui/Pacu
Hbrido (Paqui)
Pacu/Tambaqui
Hbrido
black-bass
Peixe rei
Bagre-do-canal
Truta
Bagre africano
Tilpia vermelha
(St. Peter)
Hypophtalmus edentatus
Triportheus signatus
Hoplias lacerdae
Hbrido (Tambatinga)
Paraguai
Piaractus brachypomum
Cichla ocellaris
Brycon cephalus
Tilapia rendalli
Tambaqui/
Pirapitinga
Tambaqui
Pirapitinga
Tucunar comum
Matrinx
Odontesthis bonariensis
Ictalurus punctatus
Onchorhynchus mikss
Clarias gariepinus
Cypinus carpio
Carpa prateada
Tilpia do Nilo
Tilpia do Congo
Tilpia do
Zambibar
Tilpia do
Moambique
Carpa comum
e toxicolgica: alumnio, cdmio, crmio, cobre,

ferro, mercrio, mangans, nquel, chumbo e zinco.
Incluem-se tambm arsnio e selnio (que no so
estritamente metais), alm de outros metais txicos, como berlio, vandio, antimnio e molibdnio.
Determinaes de ferro e mangans so igualmente consideradas nas anlises, uma vez que em guas
subterrneas pode ocorrer alta concentrao de xidos
de ferro (hidrxido de ferro), e em guas anxicas pode
haver concentraes de on ferroso (Fe++) da ordem de
50 mg.1. A concentrao de diferentes metais na gua
varia de 0,1 a 0,0001 mg.1, podendo elevar-se muito
em funo das atividades humanas.
Um dos elementos de grande importncia
epidemiolgica e toxicolgica o arsnico, cuja contaminao um problema global, causando inmeros
distrbios de sade pblica, interferindo em doenas como diabetes e gerando desordens dos sistemas
imunolgico, nervoso e reprodutivo. O arsnico um
promotor de cncer, e a contaminao de gua potvel por esse elemento um caso muito bem conhecido
cap_18.indd 534
(Drurphy e Guo, 2003). A explorao de aqferos

pode mobilizar arsnico e metais pesados.
Outro metal de grande importncia toxicolgica
o mercrio. Mais de 1.400 pessoas j morreram em
todo o mundo e cerca de 20 mil foram afetadas por
envenenamento com esse metal. O mercrio pode
ser rapidamente transformado em metil-mercrio e
tornar-se estvel pela ao de vrios microorganismos.
Esse composto tem um longo tempo de residncia
na biota aqutica e causa severas contaminaes em
seres humanos.
O caso clssico de contaminao por mercrio
ocorreu no Japo, entre 1956 e 1960, perodo em que
mais de 150 pessoas morreram e cerca de mil ficaram
inabilitadas por envenenamento com mercrio. At
dezembro de 1987, mais de 17 mil pessoas j haviam
sido envenenadas por metil-mercrio e 999 indivduos tinham falecido (Lacerda e Salomons, 1998).
O livro que trata dos efeitos do mercrio e de
todos os problemas ecolgicos, qumicos e ambientais relacionados com a distribuio desse metal e
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seu acmulo em compartimentos na biota aqutica

a monografia de Lacerda e Salomons (1998) sobre o
tema. Esse livro tambm analisa a contaminao de
pessoas com mercrio como resultado do uso desse
metal em reas de minerao de ouro e prata, onde o
mercrio utilizado para algamar o ouro e a prata.
As Tabs. 18.11 e 18.12 indicam, respectivamente,
as concentraes de mercrio em peixes da regio
de explorao de ouro de Carajs e as concentraes
de mercrio em peixes de regies mineradoras do
Amazonas, comparadas com outras reas contaminadas.
Peixes de grandes reas de vrzeas tropicais, rios
de gua preta e reservatrios artificiais apresentam
maior contedo de mercrio quando comparados
com outros sistemas aquticos. A concentrao de
mercrio nos peixes no est correlacionada com a
Concentraes de mercrio (g.g-1 peso
mido) em peixes da regio de explorao
de ouro de Carajs (coletas realizadas entre
1988 e 1990)
Hg (g.g-1 peso mido)
ESPCIES DE PEIXES
1988
1990
Paulicea luetkenii (C)
0,80 1,46 1,25 2,30
Prochilodus nigricans (H)
0,13 0,31 0,01 0,02
Pimelodus sp (C)
0,09 0,24 0,17 0,19
Brycon sp (H)
0,05 0,16
0,04
Serrasalmus nattererii (C)
0,10
0,01 0,87
Leporinus sp (H)
0,01
0,01 0,03
Hoplias malabaricus (C)
0,35 0,91
0,31
Tab. 18.11
C Peixes carnvoros
H Peixes herbvoros
Fonte: Lacerda e Salomons (1998).
535
concentrao de mercrio na gua, e isso se deve ao

efeito da metilao de mercrio. Na verdade, a capacidade de produo de metil-mercrio, determinada
pelas caractersticas biogeoqumicas de rios de gua
preta, reservatrios tropicais e vrzeas, que controla
a concentrao de mercrio nos peixes. Esses sistemas aquticos tropicais so extremamente ricos em
matria orgnica oxidvel, baixo pH (< 6,0) e baixa
condutividade (< 50 S.cm-1) promovendo condies para a formao de metil-mercrio. A matria
orgnica dissolvida produz condies de estabilidade e solubilidade do mercrio na gua, por meio da
complexao (Lacerda e Salomons, 1998).
18.5 gua e Sade Humana

Apesar de ser uma substncia vital para a sade
humana, a gua tambm debilita as pessoas, produz
doenas por vrios mecanismos e aumenta a mortalidade. Essas so conseqncias produzidas pela
gua contaminada e de baixa qualidade. O Conselho
Nacional Americano de Sanidade Ambiental e gua
Potvel (1977) publicou uma lista completa de doenas associadas com a gua e seus efeitos adversos na
sade humana. Essa lista apresenta cem organismos
patognicos associados com gua e cerca de cem efeitos adversos.
Cerca de 2 bilhes de pessoas no tm saneamento
bsico ao final do sculo XX e incio do sculo XXI.
93% das pessoas em pases industrializados e com alto
padro de vida tm acesso a gua potvel; em pases
emergentes e em desenvolvimento, esse ndice de
apenas 43%.
Tab. 18.12 Concentraes extremas de mercrio (g.g.peso lquido) em vrias espcies de peixes carnvoros originrias
de regies de minerao do Amazonas, comparadas com diferentes reas contaminadas
ESPCIE
LOCAL
Paulicea luetkeni (Steindachner)
Carajs
HG
(g.g-1 peso lquido)
AUTOR
2,19
Fernandes et al. (1989)
Pseudoplatystoma fasciatus L.
Rio Madeira
2,70
Pfeiffer et al. (1989)
Brachyplatystoma lamentosum (Lichtenstein)
Rio Teles Pires
3,82
Akagi et al. (1994)
Esox lucius L.
Lagos Canadenses
2,87
Olgivie (1991)
Mullus barbatus L.
Mar Tirreno
(Itlia)
2,20
Bacci et al. (1990)
Esox lucius L.
Lagos Finlandeses
1,80
Mannio et al. (1986)
Fonte: Lacerda e Salomons (1998).
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536 Limnologia
A Fig. 18.16 mostra as relaes entre o homem, os

parasitas, a gua e os vetores de doenas de veiculao
hdrica.
Fig. 18.16 Hbitat aqutico e doenas de veiculao

hdrica
Fonte: INWEH (1992).
As doenas associadas com a gua classificam-se

em quatro categorias:
` doenas com origem na gua (organismos que
se desenvolvem na gua): clera, febre tifide e
disenteria;
` doenas produzidas por gua contaminada a
partir de organismos que no se desenvolvem na
gua: tracoma e leishmaniose;
` doenas relacionadas com organismos cujos
vetores se desenvolvem na gua: malria, filariose, febre amarela e dengue;
` doenas dispersadas pela gua: bactrias de
diversos tipos; viroses.
O Quadro 18.9 descreve os principais problemas
de sade humana transmitidos por gua poluda e
contaminada.
As doenas de veiculao hdrica podem ter seus
efeitos exacerbados com as alteraes climticas e, a
longo prazo, com as mudanas globais. A transmisso depende do ciclo de vida do vetor mosquito e
cap_18.indd 536
dos microorganismos que eles transportam. Temperaturas mais altas e climas mais quentes aumentam
a capacidade de infeco dos mosquitos, e o aumento
da precipitao produz aumento das poas de gua
e condies ecolgicas para o desenvolvimento dos
anofelinos que transmitem a doena.
Perodos secos podem aumentar o nmero de lagos
marginais em rios e riachos, resultando em condies
favorveis para a reproduo dos mosquitos. Para o
mosquito Aedes aegypti, que transporta e transmite
o vrus da dengue, condies normalmente quentes
e midas podem precipitar rpidos desenvolvimentos. Na Amrica Latina, especificamente, o aumento
das ocorrncias de malria e dengue foi relacionado
a episdios como o El Nio, devido ao aumento das
temperaturas do ar e da gua: chuvas pesadas ocorridas durante eventos climticos extremos podem
transportar o Vibrio cholerae e contaminar reservas
de guas lmpidas, aumentando a probabilidade de
disperso de doenas e seus impactos.
As correlaes entre a incidncia de malria em
muitas regies do Planeta e o evento El Nio so muito
significantes. O aumento potencial de transmisso
da doena ocorre com maior precipitao em certas
reas ou ausncia de precipitao em outras. Epidemias de malria correlacionadas com o El Nio foram
documentadas em pases como Bolvia, Colmbia,
Peru, Equador, Venezuela, Paquisto e Sri Lanka. Na
Amrica do Sul e em grande parte da frica, correlacionou-se o aumento da doena com ndices maiores
de precipitao. O mesmo se verificou com relao
clera em pases como Somlia, Congo, Qunia, Bolvia, Honduras e Nicargua (Epstein, 1999).
18.6 Mudanas Globais e seus Impactos

sobre os Recursos Hdricos
Mudanas globais em curso e j detectadas por
meio de inmeros estudos, anlises e trabalhos
conjuntos de organismos internacionais como o
IPCC (Intergovernamental Panel on Climate Change
Painel Intergovernamental de Mudanas Climticas, 1996, 2007) demonstram claramente a existncia
de alterao significativa na atmosfera aumentando
as temperaturas da superfcie e produzindo outros
efeitos, tais como o acmulo de CO2, CH4 e N2O
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537
Quadro 18.9 Principais problemas de sade humana causados por gua poluda e contaminada
TIPO DE ORGANISMO
DOENA
AGENTE INFECCIOSO
SINTOMAS
QUE CAUSA A DOENA
Clera
Vibrio cholerae
Bactria
Disenteria
Shigella dysenteriae
Bactria
Enterite
Clostridium perfringens
Bactria
Febre tifide
Salmonella typhi
Bactria
Hepatite infecciosa
Vrus da hepatite A
Vrus
Poliomielite
Vrus da plio
Vrus
Criptosporidiose
Cryptosparodium sp
Protozorio
Disenteria amebiana
Entoamoeba histolytica
Protozorio
Esquistossomose
Schistosoma sp
Verme
Ancilostomase
Malria
Febre amarela
Dengue
Ancylostoma sp
Verme
Protozorio
Vrus
Vrus
Anopheles sp (transmissor)
Aedes sp (transmissor)
Aedes sp (transmissor)
Diarria severa; vmitos; perda de lquido

Infeco do clon que causa diarria e perda
de sangue; dores abdominais intensas
Inamao do intestino; perda de apetite;
diarria e dores abdominais
Sintomas iniciais so dores de cabea, perda
de energia, febre; hemorragia dos intestinos
e manchas na pele ocorrem em estgios
posteriores da doena
Inamao do fgado que causa vmitos, febre
e nuseas, perda de apetite
Sintomas iniciais incluem febre, diarria
e dores musculares; nos estgios mais
avanados, paralisia e atroa dos msculos
Diarria e dores que podem durar mais de
20 dias
Infeco no clon que causa diarria, perda de
sangue e dores abdominais
Doena tropical que ataca o fgado, causa
diarria, fraqueza, dores abdominais
Anemia; sintomas de bronquite
Febre alta; prostrao
Anemia
Anemia
na atmosfera. As causas desse aquecimento global

do Planeta esto relacionadas ao exacerbado efeito
estufa. A temperatura mdia da superfcie da Terra
j aumentou de 0,3C para 0,6C nos ltimos cem
anos. As projees para os prximos cem anos de
que a temperatura mdia do Planeta, com o cenrio
de emisses mais altas e maior aquecimento, apresente um aumento mdio de 3,5C.
Existe um consenso entre pesquisadores de que
o aquecimento global dever ter um considervel
impacto nos recursos hdricos da Terra. Os impactos
principais devero estar relacionados com aumento
da drenagem, mudanas na precipitao, aumento no
nvel dos rios, alteraes no padro de uso do solo e
deslocamento da populao em funo das alteraes
climticas locais e regionais. Temperaturas mais altas
devero acelerar os ciclos hidrolgicos, a freqncia
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de inundaes e secas e aumentar as taxas de evapotranspirao, alterando a infiltrao no solo, a

umidade do solo e a distribuio e os ciclos de organismos aquticos. Os padres regionais de precipitao
podero mudar, causando alteraes significativas no
volume de lagos, rios e represas e aumentando substantivamente a freqncia de inundaes em muitas
regies do Planeta.
A hidrologia de regies ridas e semi-ridas
particularmente sensvel s mudanas climticas,
podendo-se esperar um dessecamento permanente de reas midas atuais, com o desaparecimento
definitivo de lagos temporrios. Com o declnio do
volume de gua, o possvel aumento da eutrofizao
e a acelerao dos ciclos, h possibilidade de aumentar a eutrofizao, com a conseqente degradao da
qualidade da gua dos mananciais.
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538 Limnologia
A Tab. 18.14 mostra os indicadores de provises de

servios de gua e suas projees histricas de 1960 a
2010, como um exemplo das presses futuras sobre os
usos da gua e suas conseqncias, o que inclui alteraes globais.
Os lagos so particularmente sensveis s mudanas globais, em razo de suas respostas s condies
climticas. Variao na temperatura do ar, radiao
solar e precipitao causam alteraes em evaporao e balano de calor nos regimes hidroqumicos e
ciclos biogeoqumicos de lagos endorricos, como o
mar Cspio e o mar de Aral (j com grandes mudanas ver neste captulo). Os lagos Titicaca, Malawi e
Tanganica podem sofrer muitas alteraes, por causa
do desequilbrio hidrolgico resultante dos refluxos
de gua e do aumento da salinizao. As alteraes na
qualidade da gua desses lagos so possveis conseqncias dessas mudanas climticas, colocando-se em
risco os recursos hdricos disponveis e promovendo
alteraes na diversidade de espcies aquticas por
aumento de salinizao/condutividade.
Tambm possvel que ocorram alteraes no
balano inico (por exemplo, solues com balanos
diferentes de Na+, F+, Ca++, Mg++, CO3 e SO4 ), produzindo efeitos na fauna e na flora aquticas. Como a
composio qumica da gua depende, em grande
parte, das cargas qumicas resultantes da bacia
hidrogrfica, modificaes climticas podem alterar
processos qumicos no solo, incluindo o intemperismo qumico. Por exemplo, prognostica-se na Espanha
um aumento substancial de ctions na gua, resultante do aumento da temperatura e da precipitao
Tab. 18.14 Indicadores de proviso de servios de gua e suas tendncias histricas e projetadas, de 1960 a 2010
REGIO GEOGRFICA DE
ACORDO COM AEM
sia
Ex-Unio Sovitica
Amrica Latina
frica do Norte/Oriente
Mdio
frica Subsaariana
OECD
Total mundial
POPULAO
(MILHES)
USO DGUA
Ua (km3/ano)
POPULAO QUE TEM ACESSO AO

SUPRIMENTO RENOVVEL DE GUA a
(milhes/pessoas/m3/ano)
USO RELATIVO AO SUPRIMENTO

RENOVVEL (Ua /Ba)
1960: 1.490
1960: 860
1960: 161
1960:
2000: 3.230
2000: 1.553
2000: 348
2000: 17
2010: 3.630
2010: 1.717
2010: 391
2010: 19
1960: 209
1960: 131
1960: 116
1960:
2000: 288
2000: 337
2000: 160
2000: 19
2010: 290
2010: 359
2010: 161
2010: 20
1960: 215
1960: 100
1960:
25
1960:
2000: 510
2000: 269
2000:
59
2000:
2010: 584
2010: 312
2010:
67
2010:
1960: 135
1960: 154
1960: 561
1960: 63
2000: 395
2000: 284
2000: 1.650
2000: 117
2010: 486
2010: 323
2010: 2.020
2010: 133
55
1960: 225
1960:
27
1960:
2000: 670
2000:
97
2000: 163
2000:
1960: <1
2
2010: 871
2010: 117
2010: 213
2010:
1960: 735
1960: 552
1960: 131
1960: 10
2000: 968
2000: 1.021
2000: 173
2000: 18
2010: 994
2010: 1.107
2010: 178
2010: 20
1960: 3.010
1960: 1.824
1960: 101
1960:
2000: 6.060
2000: 3.561
2000: 204
2000: 12
2010: 6.860
2010: 3.935
2010: 231
2010: 13
Suprimento renovvel calculado de acordo com o uxo de gua diretamente da atmosfera ou evaporado do
oceano (blue water)
cap_18.indd 538
16/5/2008 12:05:50
(Avila et al., 1996). Condies mais secas e quentes

podem promover mineralizao mais rpida de nitrognio orgnico e, com isso, aumentar a carga desse
elemento para rios e lagos.
A concentrao de oxignio dissolvido, sendo
mais baixa em temperaturas mais altas, passvel de
sofrer drsticas mudanas, afetando a vida aqutica.
Alteraes na vazo de rios podem produzir aumento de eutrofizao e transporte de nutrientes essas
alteraes ocorrem com maior vazo. Por outro lado,
o aumento da precipitao e da drenagem em outras
reas, com o conseqente aumento da vazo dos rios,
devem acelerar a carga de nutrientes para lagos, reservatrios e guas costeiras.
As mudanas climticas podem alterar consideravelmente o padro de estratificao trmica em lagos
situados em latitudes entre 30 e 45 e entre 65 e 80.
Substanciais mudanas na cobertura de gelo de lagos
foram simuladas a partir do aumento da temperatura produzido pelas mudanas globais, e, em alguns
lagos, com a diminuio da vazo dos rios e afluentes
e com temperaturas mais altas, a termoclina se aprofundou.
A reduo da concentrao de oxignio dissolvido em lagos, rios e reservatrios, pelo efeito das
mudanas globais, e o aumento dos florescimentos devido eutrofizao tm sido prognosticados
como uma das conseqncias mais importantes das
mudanas globais. Essas alteraes colocam em risco
a vida aqutica e a qualidade da gua. O crescimento
da demanda de gua resultante dos efeitos das alteraes climticas outra conseqncia importante
do processo. O aumento da demanda para irrigao
e uso domstico , provavelmente, devido a temperaturas mais altas e escassez de gua em algumas
regies. Portanto, haver alteraes na disponibilidade/demanda de gua (Schindler et al., 1996).
A Fig. 18.17 mostra as variaes da temperatura
mdia global da superfcie da Terra, em funo das
alteraes globais que provocam o aquecimento.
A Fig. 18.18 aponta as principais interaes dos
processos globais, da toxicao da biosfera, dos usos
do solo e da sade humana. Por sua vez, a Fig. 18.19
apresenta uma das conseqncias do uso excessivo e
desordenado da gua.
cap_18.indd 539
539
Fig. 18.17 Variaes da temperatura mdia global da

superfcie da Terra, em funo das alteraes globais
que provocam o aquecimento
Fonte: National Geographic Brasil (Set./2004).
Fig. 18.18 Principais interaes dos processos globais,

toxicao da biosfera, uso do solo e sade humana
Fonte: modicado de Likens (2001).
O Quadro 18.10 resume alguns dos problemas mais

crticos referentes aos impactos nos recursos hdricos
e as implicaes para o gerenciamento, a administrao e o controle dos impactos e para a recuperao de
lagos, rios, represas e reas alagadas.
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540 Limnologia
Fig. 18.19 Alteraes produzidas no mar de Aral como resultado do uso excessivo da gua dos tributrios para
irrigao
Fonte: Millenium Ecosystem Assessrent (2005).
Quadro 18.10 Interaes dos problemas de recursos hdricos, gerenciamento e administrao
PROBLEMA NA REA DE RECURSOS MANIFESTAES FSICAS DIRETAS E
IMPLICAES PARA O
IMPLICAES PARA A
HDRICOS
GERENCIAMENTO
ORGANIZAO E ADMINISTRAO
INDIRETAS
Aumento da sedimentao
Eroso e sedimentao:
em rios e represas,
perdas econmicas para a
como resultado do mau
pesca, a hidroeletricidade e a
gerenciamento do sistema
capacidade de reserva
terrestre
Aumento dos picos de
Enchentes: perdas
enchentes, devido ocupao
econmicas para a
das vrzeas, e aumento das
agricultura, contaminao
taxas de sedimentao do
por guas residurias e
sistema; mistura de guas
deteriorao da infraresidurias e guas de
estrutura
enchentes
Irrigao: perdas econmicas
Uso excessivo da gua
para a agricultura, o manejo
para irrigao; condies
orestal e as disponibilidades
de drenagem inadequadas;
domstica e industrial da
reduo do uxo de guas de
gua; ameaas sade
superfcie
humana
cap_18.indd 540
Implica a ausncia de
planejamento e gerenciamento Implica mltiplas agncias de
adequados: programas de
controle e falta de articulao
proteo, restaurao e ajuda nas bacias hidrogrcas
tcnica
Decincia no gerenciamento
das bacias; falta de controle
do sistema terrestre; mais
prticas agrcolas; ausncia de
sistemas de alerta a enchentes
Ausncia de articulao
institucional e considerao
das enchentes como um
problema mais amplo de
gerenciamento integrado
institucional
Decincia ou ausncia de
gerenciamento em irrigao
ou uso excessivo de guas
subterrneas
Falta da articulao
institucional, especialmente no
gerenciamento da irrigao
16/5/2008 12:05:50
541
Quadro 18.10 Interaes dos problemas de recursos hdricos, gerenciamento e administrao (continuao)
PROBLEMA NA REA DE RECURSOS MANIFESTAES FSICAS DIRETAS E
IMPLICAES PARA O
IMPLICAES PARA A
HDRICOS
GERENCIAMENTO
ORGANIZAO E ADMINISTRAO
Desequilbrio entre
suprimento e demanda,
limitando o desenvolvimento
econmico
Poluio das guas:
perdas econmicas para
a agricultura, a pesca e a
indstria; ameaas sade
pblica; contaminao
qumica de rios, riachos,
lagos e represas; aumento
dos custos do tratamento de
guas
INDIRETAS
Diculdade no gerenciamento
A variabilidade da precipitao das bacias; incapacidade
causa incerteza no suprimento de previso dos picos de
e limita atividades agrcolas
precipitao e seca; ausncia
de banco de dados convel
Poluio biolgica causada
Implica a ausncia ou falta
por disposio inadequada
de adequao de programas
de resduos slidos e
de saneamento bsico em
lquidos em zonas rurais e
reas rurais; falta de sistemas
urbanas; poluio qumica
de disposio de resduos
proveniente de pesticidas,
em zonas urbanas; uso
herbicidas e fertilizantes;
inadequado de fertilizantes e
poluio qumica gerada por
pesticidas
indstrias
Responsabilidades diludas em
vrias agncias
Falta de articulao entre

agncias de controle da
poluio; agncias de recursos
hdricos no tm controle
sobre a poluio
Quadro 18.5 Critrios primrios para avaliao da eutrozao
PARMETRO
CONDIES MORFOMTRICAS
UNIDADE
rea de superfcie do lago
km
Volume do lago
Profundidades mnima e mxima
Localizao das entradas e sadas de gua (nvel da entrada e sada de gua)
CONDIES HIDRODINMICAS
Volume total do inuxo de gua e volume total de sada
m.dia-1
Tempo de reteno terico
Ms
Estraticao trmica
Ano
Condies
de uxo (sada de superfcie ou do fundo)
CONCENTRAO DE NUTRIENTES NO LAGO

Fsforo reativo dissolvido; fsforo total dissolvido; fsforo total
mgP.-1
Nitrato; nitrito; amnia; nitrognio total
mgN.-1
Silicato (se diatomceas constiturem uma proporo grande de populaes de toplncton)
mgSi O2.-1
RESPOSTAS ESTRATIFICAO NO LAGO

Clorola a; feofetina
Transparncia (Secchi)
Taxa de depleo de oxignio no hipolmnio (durante perodo de estraticao trmica)
Produo primria
Variao diurna em oxignio dissolvido
Principais grupos taxonmicos e espcies dominantes de toplncton, zooplncton e fauna de fundo
Extenso do crescimento de perifton na zona litoral
Biomassa e dominncia de espcies de macrtas aquticas
mg.-1
m
gO2. dia-1
gC.m-3.dia-1
gC.m-2.ano-1
mg.-1
Dominncia e relaes
Biomassa (mg.m-2)
g ou kg.m-2
Fonte: Ryding e Rast (1989).
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Resumo
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r
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rec
Os estudos limnolgicos so fundamentais para a implantao de medidas de planejamento e gerenciamento de recursos hdricos, bem como para um melhor acompanhamento de aes de conservao e
recuperao de ecossistemas aquticos continentais.
Atualmente, a economia da recuperao difunde-se de forma rpida, promovendo uma nova dimenso
no uso de informaes bsicas e no gerenciamento do banco de dados. Essa economia da recuperao impulsiona uma revitalizao de rios, lagos e represas, representando um avano conceitual considervel.
Para o gerenciamento ser mais efetivo, atualmente, utiliza-se a Limnologia com carter preditivo para
antecipar impactos ou minimiz-los. Alm disso, o gerenciamento integrado (usos mltiplos considerados) e
com viso ou abordagem sistmica (bacia hidrogrfica como unidade). O gerenciamento de rios, lagos, represas, reas alagadas e de recursos hdricos deve ter dois enfoques que se complementam: qualidade e quantidade
das guas superficiais e subterrneas.
Existem vrias tcnicas para a recuperao e o gerenciamento de bacias hidrogrficas, rios, lagos e represas. Essas tcnicas implicam custos diversos, dependendo da extenso da recuperao ou conservao e dos
impactos existentes. Alm de descrever as vrias tcnicas, este captulo d exemplos da implementao de
aes de recuperao e gesto em vrios sistemas naturais e artificiais (represas). Apresentam-se os fundamentos bsicos da modelagem ecolgica e sua utilizao, especialmente nos projetos de recuperao e na
elaborao de cenrios, teis para minimizar impactos, antecipar efeitos e promover gerenciamento integrado
e sistmico.
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544 Limnologia
19.1 Limnologia, Planejamento e

Gerenciamento de Recursos
Hdricos
Como j apresentado no Cap. 18, as guas naturais das bacias hidrogrficas e praticamente todos os
sistemas continentais aquticos esto submetidos a
um conjunto de impactos resultantes das atividades
humanas na bacia hidrogrfica e dos usos mltiplos
da gua. Drenagens urbana e rural, bem como o
despejo de efluentes em lagos, represas e rios modificam sensivelmente as caractersticas qumicas e
fsicas das guas, produzindo inmeras alteraes
que as tornam imprprias para consumo humano e
para outros usos.
Uma das contribuies fundamentais da Limnologia dar condies adequadas para a proteo,
conservao e recuperao de ecossistemas aquticos
continentais. Ao contribuir para quantificar impactos de fontes pontuais e no-pontuais, promover a
implementao de bancos de dados e sries histricas
e desenvolver sistemas de padres regionais de indicadores e de funcionamento de lagos, represas e rios,
a Limnologia proporciona uma informao fundamental para o planejamento regional e programas de
conservao, proteo e recuperao de sistemas.
A Limnologia pode promover uma adequada
avaliao de alternativas e impactos nos processos e
projetos de recuperao e gerenciamento. Por exemplo, no caso especfico do lago Tahoe (Goldman e
Horne, 1983), ficou demonstrado por estudos bsicos que mesmo a adio muito baixa de nutrientes
poderia ter um efeito estimulante muito grande no
crescimento do fitoplncton e provocar rpida eutrofizao. Portanto, mesmo a adio de guas tratadas
poderia ter um efeito no lago.
A reutilizao de guas de esgoto nas bacias
hidrogrficas muito importante, e um processo
economicamente vivel. Em muitas regies, entretanto, estudos limnolgicos bsicos unidos aos estudos
de permeabilidade do solo, escoamento superficial e
caractersticas das guas naturais demonstraram que
essa reutilizao produz danos maiores, inclusive s
guas subterrneas, produzindo custos excessivos ao
eutrofizar rios e lagos. Estudos limnolgicos possibilitam tambm a avaliao de custos adequados,
cap_19.indd 544
principalmente em se tratando de quantidades de

gua a tratar ou a evitar que se deteriorem.
Um aspecto importante em relao aos usos
mltiplos a contribuio que a Limnologia bsica
pode oferecer no monitoramento dos efeitos dessas
vrias atividades nos lagos, represas e bacias hidrogrficas. Esse monitoramento e o acompanhamento,
se bem programados e executados, podem ser um
indicador sensvel de algumas interaes e alteraes dos sistemas. Outro aspecto importante o de
que, normalmente, quando necessrio preservar
o uso mltiplo no lago, represa ou rio e se necessita
de restaurao e recuperao, a pesquisa cientfica
limnolgica pode contribuir efetivamente, por meio
do conhecimento dos inmeros processos, mecanismos e interaes, e promover alternativas com vrios
custos.
Outro problema relacionado com o manejo de
lagos, rios ou represas o aproveitamento da biomassa para cultivo intensivo, semi-extensivo ou extensivo
de organismos aquticos. Todo estudo limnolgico
integrado resulta em um conhecimento aprofundado das comunidades e suas interaes, das principais
espcies e sua biologia, da sucesso e da biomassa das
comunidades, o que fundamental para uma aplicao posterior em aqicultura. Alm disso, os limites
de tolerncia das espcies e os intervalos de variao
de parmetros, como temperatura da gua e oxignio dissolvido, so determinados com os estudos
limnolgicos, o que amplia o potencial de aplicao,
acoplado a determinaes de tolerncia e ciclos de
vida em laboratrio (Tavares e Rocha, 2001).
A identificao de indicadores biolgicos de
condies de contaminao e poluio outro fator
fundamental que a Limnologia pode oferecer. Por
exemplo, dados do programa Biota/Fapesp (Matsumura Tundisi et al., 2003) informam que o coppode
calanide Argynodiaptomus furcatus indicador de
ecossistemas com baixo grau de eutrofizao e contaminao, e, portanto, sua presena ou ausncia pode
possibilitar a caracterizao de determinado lago ou
represa e dar condies para estudos mais profundos,
que quantifiquem os principais processos.
O resultado obtido nos lagos j recuperados
mostra que, em todos eles, programas intensos de
16/5/2008 12:11:11
19 Planejamento e gerenciamento de recursos hdricos
pesquisa limnolgica existiam ou foram implementados e possibilitaram rpidas aes bem-sucedidas.

Portanto, o estabelecimento de programas de
pesquisa limnolgica adequada s condies regionais
proporciona uma viso importante para o planejamento e gerenciamento regional. A construo de
um banco de informaes cientficas com base em
dados limnolgicos um passo importante no estabelecimento de programas de planejamento regional
com bases ecolgicas, possibilitando equacionar rapidamente os problemas existentes e planejar solues
alternativas e medidas adequadas, utilizando-se o
sistema aqutico como catalisador e coletor de eventos ao longo das bacias hidrogrficas.
19.2 Limnologia e Aspectos Sanitrios

Neste tpico, devemos ressaltar a importncia
que os conhecimentos bsicos em Limnologia podem
assumir quando se consideram problemas sanitrios.
Muitas doenas e parasitoses que afligem os seres
humanos so de veiculao hdrica, como j demonstrado no Cap. 18. Esses estudos bsicos podem
contribuir com os seguintes aspectos:
` no conhecimento dos ciclos de vida e biologia
dos vetores e dos parasitos e no tipo caracterstico de sistema aqutico em que se desenvolvem.
esses estudos podem indicar a vulnerabilidade dos
parasitas ou vetores a certos tipos de tratamento
ou atuao;
` no estabelecimento de padres de tolerncia
desses organismos e de fatores limitantes sua
distribuio, tais como temperatura, oxignio
dissolvido (excesso ou falta) e caractersticas fsicas e qumicas da gua, como ph e condutividade,
por exemplo;
` no conhecimento de interaes dos diversos
componentes das comunidades processos como
inter-relaes predador-presa e relaes de parasitismo , o que pode ser extremamente til na
procura de mecanismos de controle biolgico de
certos parasitas;
` na preveno, procurando apresentar alternativas para os usos das guas naturais, a fim de evitar
contaminaes, por exemplo;
` na procura de solues economicamente viveis
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545
para a resoluo de problemas sanitrios e no uso

de sistemas de tratamento mais viveis e de baixo
custo.
19.3 Limnologia e Planejamento

Regional
Os estudos limnolgicos proporcionam uma viso
integrada e integradora dos diversos e conflitantes
problemas que ocorrem nas bacias hidrogrficas. A
gua, sendo um dos recursos indispensveis para os
seres humanos, tem sido utilizada para mltiplos usos
e , portanto, natural que o uso integrado das bacias
hidrogrficas leve em conta os recursos aquticos.
Os usos dos recursos aquticos e sua demanda, seu
desenvolvimento e gerenciamento podem proporcionar uma base poderosa e emprica para o planejamento
regional.
Todo o planejamento regional deve levar em
conta a Limnologia dos diferentes componentes das
bacias hidrogrficas: rios, lagos, represas e reas alagadas. As alteraes no sistema terrestre e seus efeitos nos
rios, represas e lagos; a utilizao mltipla de ecossistemas naturais e artificiais; os usos mltiplos da gua;
o aproveitamento da biomassa de organismos aquticos e a destinao de resduos industriais necessitam
de informaes fundamentais sobre a estrutura dos
ecossistemas aquticos de guas continentais e suas
caractersticas principais: hidrodinmicas, biolgicas, fsicas e qumicas. Nesse particular, a interao
bacia hidrogrfica-lago, represa ou rio representa um
importante papel. O acoplamento de estudos ecolgicos do sistema terrestre na bacia hidrogrfica com a
Limnologia de lagos, represas e rios outro componente fundamental.
O planejamento deve considerar tambm modificaes na bacia hidrogrfica e seus impactos nos
sistemas aquticos; dessa forma, a partir de estudos
limnolgicos bsicos adequados, podem-se propor
diversas alternativas.
A Fig. 19.1 apresenta aplicaes prticas do estudo
cientfico de lagos, represas e rios. A Limnologia bsica
pode ser utilizada para aplicao em carter preventivo ou de prognstico e para a correo/recuperao
de lagos, represas e rios, ou ainda, no planejamento regional. Portanto, uma funo importante da
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546 Limnologia
Limnologia bsica proporcionar conhecimento

para o manejo correto do ecossistema aqutico.
Fig. 19.1 Aplicaes prticas da Limnologia bsica
19.4 Os Avanos Conceituais no

Gerenciamento de Recursos
Hdricos
Nas ltimas dcadas do sculo XX, houve uma
mudana conceitual em relao ao gerenciamento
de recursos hdricos: de um gerenciamento local,

setorial e de resposta, ocorreu e vem ocorrendo uma
alterao bastante significativa, que implica um gerenciamento integrado e preditivo do ecossistema. Essa
mudana conceitual, ainda em curso, dever promover considerveis alteraes no processo de gesto, o
que coloca a Limnologia como uma cincia central
relacionada gesto de rios, lagos e represas.
O Quadro 19.1, extrado e adaptado de Somlyody
et al. (2001) e Tundisi (2003), apresenta a evoluo dos
sistemas de gerenciamento e a fase de transio existente.
Outro avano conceitual importante e integrado,
em curso em algumas regies do Planeta e, em alguns
Estados do Brasil, em fase de implantao, a adoo
da bacia hidrogrfica como unidade de planejamento
e gerenciamento de recursos hdricos. So caractersticas essenciais dessa unidade, dos pontos de vista
funcional, operacional e como geoecossistema:
` A bacia hidrogrfica uma unidade fsica com
fronteiras delimitadas, podendo estender-se por
vrias escalas espaciais, desde pequenas bacias de
10, 20 ou 100 a 200 km2 at grandes bacias hidrogrficas, como a bacia do Prata (3.000.000 km2)
(Tundisi e Matsumura Tundisi, 1995).
` um ecossistema hidrologicamente integrado,
com componentes e subsistemas interativos.
` Oferece oportunidade para o desenvolvimento
de parcerias e a resoluo de conflitos (Tundisi e
Strakraba, 1995).
Quadro 19.1 Evoluo dos sistemas de gerenciamento e a fase de transio existente

PASSADO
PRESENTE
FUTURO (DESEJADO/ESPERADO)
(1) GERAIS
Problemas locais
Escala aumentada
Resposta rpida, reversibilidade
Respostas retardadas
Nmero limitado de poluentes
Poluentes mltiplos
Limitado a um meio (gua)
Mltiplos meios (solar/ar/gua)
Esttico, determinstico, previsto
Dinmico, estocstico, incerto
Independncia regional
Independncia global
Fontes pontuais
Fontes no pontuais
(2) TIPO DE CONTROLE
Controle da fonte, fechamento de ciclos da matria, controle das bacias
Final do processo
hidrogrcas
Padres para descarga
Uso e adaptao
Puramente tcnico
Elementos no tcnicos
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547
Quadro 19.1 Evoluo dos sistemas de gerenciamento e a fase de transio existente (continuao)
PASSADO
PRESENTE
FUTURO (DESEJADO/ESPERADO)
(3) INFRA-ESTRUTURA E SISTEMAS DE TRATAMENTO
Mtodos especiais de tratamento, ecotecnologias, tratamento natural e em
Tecnologia tradicional
pequena escala
Aterros sanitrios
Reso e reciclagem
Desenvolvimento em pequena escala, gerenciamento integrado,
Controle e explorao em larga escala
conservao
Infra-estrutura urbana macia
Infra-estrutura localizada, desenvolvimento de sistemas criativos
(4) MONITORAMENTO
Determinaes locais
Redes, sensoreamento remoto, medidas contnuas
Parmetros convencionais
Parmetros especiais (micropoluentes, ecotoxicologia)
Monitoramento da gua
Integrao de monitoramento das fontes e dos euentes
Dados pouco conveis
Melhora na conabilidade, banco de dados, sistemas de informaes
Dados no disponveis
Fluxo aberto de informaes
(5) MODELAGEM
Tpicos limitados a geraes e processos
Integrao GIS, sistemas de deciso
Resultados limitados numericamente
Cenrios, estudos de casos, uso da multimdia
Uso somente pelos especialistas
Uso em administrao e gerenciamento
(6) PLANEJAMENTO E AVALIAO DE PROJETOS
Denio muito difusa dos objetivos
Objetivos bem denidos
Viso de curto prazo
Viso de longo prazo
Avaliao de custos
Avaliao global Rimas, impactos polticos e sociais
Pouca preocupao com falhas ou ajustes
Incertezas: adaptabilidade, resilincia, vulnerabilidade, robustez
necessrios
Impactos positivos e negativos separados
Impactos positivos e negativos
(7) CINCIA E ENGENHARIA
Cincia no dirige aes
Cincia para ao e combinao de cincia e engenharia
Isolamento do problema e solues de
Planejamento mais eciente
engenharia
Integrao de qualidade, quantidade, hidrologia, economia, poltica,
Barreiras e problemas interdisciplinares
cincia, social e gerenciamento
Apenas
p
um paradigma correto uma disciplina
Muitos paradigmas aceitos e dentro do conceito de disciplinas
(8) LEGISLAO, INSTITUIES PARA GERENCIAMENTO E DESENVOLVIMENTO
DES
Regras gerais e rigidez
Regras especiais
i i e exibilidade
ibilid d
Implementao rpida
Exame e anlise crtica dos processos
Pouco reforo legal
Aumento do reforo legal
Organizao institucional confusa
Estruturas e responsabilidades claras, menos barreiras, mais comunicao*
Deciso por polticos e administradores
Polticas internacionais
Polticas nacionais
Desenvolvimento sustentvel (como prosseguir)
*Participao do pblico e de ONGs, bem como integrao de especialistas, gestores e administradores
Fonte: Somlyody et al. (2001).
cap_19.indd 547
16/5/2008 12:11:12
548 Limnologia
` Permite que a populao local participe do

processo de deciso (Nakamura e Nakajima,
2000).
` Estimula a participao da populao e a educao ambiental e sanitria (Tundisi et al., 1997).
` Garante uma viso sistmica adequada para
o treinamento em gerenciamento de recursos
hdricos e para o controle da eutrofizao (gerentes, tomadores de deciso e tcnicos) (Tundisi,
1994a).
` uma forma racional de organizao do banco
de dados.
` Garante alternativas para o uso dos mananciais
e de seus recursos.
` uma abordagem adequada para proporcionar
a elaborao de um banco de dados sobre componentes biogeofsicos, econmicos e sociais.
` Sendo uma unidade fsica, com limites bem
definidos, o manancial garante uma base de integrao institucional (Hufschmidt e McCauley,
1986).
` A abordagem de manancial promove a integrao de cientistas, gerentes e tomadores de deciso
com o pblico em geral, permitindo que todos
trabalhem juntos em uma unidade fsica com
limites definidos.
` Promove a integrao institucional necessria
para o gerenciamento do desenvolvimento sustentvel (Unesco, 2003).
para a integrao da comunidade e a integrao institucional. Os indicadores das condies que fornecem
o ndice de qualidade da bacia hidrogrfica podem
representar um passo importante na consolidao da
descentralizao e do gerenciamento. So eles:
` qualidade da gua de rios e riachos;
` espcies de peixes e vida selvagem (fauna terrestre) presentes;
` taxa de preservao ou de perda de reas alagadas;
` taxa de preservao ou de perda das florestas
nativas;
` taxa de contaminao de sedimentos de rios,
lagos e represas;
` taxa de preservao ou contaminao das fontes
de abastecimento de gua;
` taxa de urbanizao (% de rea da bacia hidrogrfica);
` relao populao urbana/populao rural
(Revenga et al., 1998; Tundisi et al., 2002).
Com os indicadores de qualidade, devem-se considerar os indicadores de vulnerabilidade da bacia
hidrogrfica:
` poluentes txicos (pimentel e edwards, 1982);
` carga de poluentes;
` descarga urbana;
` descarga agrcola;
Fonte: Tundisi et al. (1998); Tundisi e Schiel (2002).
Portanto, o conceito de bacia hidrogrfica aplicado ao gerenciamento de recursos hdricos estende as

barreiras polticas tradicionais (municpios, estados,
pases) para uma unidade fsica de gerenciamento,
planejamento e desenvolvimento econmico e social
(Schiavetti e Camargo, 2002). A falta da viso sistmica na gesto de recursos hdricos e a incapacidade de
incorporar/adaptar o projeto a processos econmicos
e sociais (Fig. 19.2) atrasam o planejamento e interferem em polticas pblicas competentes e saudveis
(Biswas, 1976, 1983). A capacidade de desenvolver um
conjunto de indicadores um aspecto importante do
uso dessa unidade no planejamento. A bacia hidrogrfica tambm um processo descentralizado de
conservao e proteo ambiental, sendo um estmulo
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Fig. 19.2 Caractersticas principais dos projetos que

necessitam de anlise no planejamento regional
Fonte: modicado de PNUD (1999).
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549
` alteraes na populao: taxa de crescimento e

ou migrao/imigrao;
` efeitos gerais das atividades humanas (Tundisi,
1978);
` potencial de eutrofizao (Tundisi, 1986a).
Para o gerenciamento adequado da bacia hidrogrfica, fundamental a integrao dos setores
pblico e privado, dos usurios e das universidades.
Tundisi e Strakraba (1995) destacaram os seguintes
aspectos participativos entre esses vrios componentes do sistema:
Universidade:
` diagnstico qualitativo e quantitativo dos
problemas;
` elaborao dos bancos de dados e sistemas de
informao;
` apoio na implementao de polticas pblicas;
` apoio ao desenvolvimento metodolgico e na
introduo de novas tecnologias.
Setor pblico:
` implantao de polticas pblicas nos comits
de bacia;
` implantao de projetos para conservao,
proteo e recuperao;
` informao ao pblico e educao sanitria e
ambiental.
Setor privado:
` apoio na implantao de polticas pblicas;
` desenvolvimento tecnolgico e implantao de
novos projetos;
` financiamento de tecnologias em parceria.
Usurios e pblico em geral:
` participao na mobilizao, para conservao e
recuperao;
` informaes ao Ministrio Pblico e ao setor
pblico;
` participao no processo de educao sanitria.
Deve-se ainda elaborar mais um conjunto de
proposies e idias para a gesto e a recuperao de
cap_19.indd 549
Fig. 19.3 Seqncia dos procedimentos e etapas na

recuperao dos ecossistemas
bacias hidrogrficas, seguindo os procedimentos e as

etapas indicados na Fig. 19.3.
A economia da restaurao hoje uma atividade
bastante significativa em alguns pases e leva em conta
uma srie de estudos bsicos e mecanismos de funcionamento para recuperar bacias hidrogrficas, represas,
rios e lagos. A restaurao de ecossistemas aquticos
continentais pode render trabalho, emprego e renda,
bem como revitalizar a economia regional decadente em conseqncia da degradao de ecossistemas,
da qualidade da gua e dos servios proporcionados por esses ecossistemas. A questo dos servios
deve ser considerada ponto fundamental do projeto
de recuperao ou conservao.
A Fig. 19.4 indica as principais interaes dos
componentes dos sistemas terrestres e aquticos,
destacando a questo dos servios proporcionados
por esses ecossistemas.
Duas abordagens mais comumente utilizadas no
gerenciamento de recursos hdricos so apresentadas
na Fig. 19.5.
As abordagens mais recentes que envolvem a base
de conhecimento existente apontam para os seguintes
aspectos fundamentais:
16/5/2008 12:11:13
550 Limnologia
` reconhecimento das incertezas;

` reconhecimento de que as aes sobre a poltica de gerenciamento e planejamento a ser adotada
no provero solues exatas, mas adaptativas
e em etapas, incorporando novas idias e metodologias ao longo do processo (Cooke e Kennedy,
1989);
` desenvolvimento da capacidade preditiva por
meio de interaes de clientes, usurios, planejadores e gerentes;
` definio de objetivos precisos: gerenciamento integrado, preditivo, adaptativo; avano por
etapas; introduo de ecotecnologias adequadas e
implantao de sistemas de suporte deciso com
a participao de usurios e gestores.
Fig. 19.5 Abordagens no gerenciamento de recursos

hdricos e objetivos de longo prazo
Fonte: modicado de Strakraba e Tundisi (2000).
Fig. 19.4 Principais interaes dos componentes

do sistema hdrico e do sistema de produo;
biodiversidade e mudanas globais
Fonte: Ayensu et al. (1999).
fundamental a construo de uma capacidade

local de gerenciamento, com base no conhecimento
cientfico e nas diferentes situaes regionais (IETC,
2001; Tundisi, 2007).
19.5 Tcnicas de Recuperao, Gesto e

Conservao de Recursos Hdricos
Para uma abordagem adequada do problema,
necessrio levar em conta um conjunto de atributos e
caractersticas dos ecossistemas que pode ser utilizado como base para a implementao de ecotecnologias
cap_19.indd 550
na sua preservao ou recuperao. Por ecotecnologias, entende-se a aplicao de tecnologias que levem
em conta os mecanismos naturais de funcionamento dos ecossistemas e promovam um gerenciamento
avanado utilizando-se os conhecimentos adquiridos
a partir de pesquisa bsica (Strakraba, 1985, 1986;
Tundisi e Strakraba, 1995).
Os princpios de funcionamento dos ecossistemas
que podem ser utilizados como base para a adaptao
de ecotecnologias so:
1. Os ecossistemas conservam energia e matria.
2. Os ecossistemas reservam informao.
3. Os ecossistemas so dissipativos. A dissipao
proporciona as foras necessrias para manter
ordem e estrutura. Os ecossistemas por dissipao (degradao de energia) produzem eutropia.
4. Os ecossistemas so abertos entrada de
energia, matria e informao. O funcionamento dos ecossistemas depende da entrada de
energia externa, como radiao solar, vento e
precipitao.
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5. Os ecossistemas tm como componentes subsistemas com vrios processos de auto-regulao;

muitas vezes, efeitos indiretos predominando
sobre efeitos diretos. H um constante acoplamento dos sistemas em rede (network) de uma
forma dinmica e hierrquica.
6. Os ecossistemas tm capacidade de autoregulao, dentro de certos limites.
7. Os ecossistemas tm capacidade de auto-organizao e de adaptar-se, o que uma caracterstica
de organismos, populaes e comunidades.
8. Os ecossistemas so diferenciados, cada organizao dependendo de sua histria evolutiva
(co-evoluo) e dos efeitos das funes de fora
externas.
Portanto, em funo dessas caractersticas,
deve-se:
1. Minimizar a perda de energia e fechar a
circulao de matria: esses dois processos possibilitam otimizar o uso da energia e aumentar a
reciclagem de material, reduzindo o transporte externo (para jusante, no caso de represas e
lagos) e aumentando a produo de biomassa e a
complexidade das estruturas em rede.
2. Aumentar o equilbrio entre entradas e sadas considerao com a sensibilidade s funes
de fora externas: as alteraes produzidas pelos
efeitos das funes de fora devem ser equilibradas com a regulao das sadas, tais como vazo,
retirada seletiva e controle do tempo de reteno.
A sensibilidade entrada de substncias txicas,
por exemplo, e sua bioacumulao devem ser
consideradas, bem como a capacidade seletiva
exercida por essas substncias na biota.
3. Reteno de estruturas da diversidade gentica e da biodiversidade: a conservao e o
aumento da heterogeneidade espacial reas
alagadas, zonas de florestas riprias, zona litoral
possibilita um aumento da diversidade biolgica e, ao mesmo tempo, preserva o potencial para
crescimento e adaptao mantido pelo patrimnio gentico. A reteno da biodiversidade
aumenta a capacidade-tampo do sistema e a
capacidade de reciclagem de nitrognio e fsforo.
cap_19.indd 551
551
reas alagadas tornam-se um centro importante

de recolonizao para os ecossistemas aquticos.
A colonizao com espcies exticas pode ser
um mecanismo perigoso de perda de biodiversidade, devido ao preenchimento de nichos no
utilizados e a efeitos de predao deletrios para
as espcies nativas.
A implementao de qualquer projeto de recuperao do ecossistema aqutico implica um plano de
diagnstico que consiste na avaliao da situao do
ecossistema aqutico e seu nvel de estado trfico; a
origem das fontes pontuais e no-pontuais de nitrognio e fsforo e de contaminao de poluentes; a
identificao de biodiversidades e de suas respostas s
variaes e a diferentes impactos.
Essas anlises incluem: a bacia hidrogrfica e os
rios, lagos ou reservatrios; o desenvolvimento de
balanos de nutrientes, anuais ou estacionais; a morfometria do sistema; as caractersticas dos subsistemas;
o tempo de reteno; a composio e a quantificao
do fitoplncton e do zooplncton; a determinao
da diversidade da fauna ictica e da sua biomassa,
bem como das biomassas planctnica e bentnica.
Estas so as etapas fundamentais para o diagnstico.
Tambm importante caracterizar de que forma as
funes de fora atuam nos sistemas aquticos, uma
vez que elas, de modo geral, esto relacionadas com
fatores climatolgicos e hidrolgicos, como j descrito nos Caps. 4 e 12.
No Quadro 19.2, descrevem-se com detalhes
os princpios tericos bsicos e sua utilizao na
recuperao de bacias hidrogrficas e ecossistemas
continentais.
19.5.1 Tecnologias
Um conjunto de tecnologias deve ser aplicado
tendo por base as caractersticas dos ecossistemas e
a base conceitual existente sobre o seu funcionamento. Essas tecnologias iniciam-se na bacia hidrogrfica
e so medidas de controle externo aos ecossistemas
aquticos. Inicialmente, um conjunto de informaes
sobre as bacias hidrogrficas dever ser reunido e as
seguintes questes ser levantadas:
16/5/2008 12:11:14
552 Limnologia
Quadro 19.2 Princpios tericos e sua utilizao na recuperao de bacias hidrogrcas e ecossistemas aquticos
continentais
PRINCPIO
USO
Efeitos no topo da cadeia alimentar (top down effects) Biomanipulao e controle da rede alimentar
Efeitos na base da cadeia alimentar (bottom up effects) Controle de fatores qumicos determinantes da produo primria
Controle da eutrozao pelo conhecimento e manipulao dos
Conceito de fatores limitantes
fatores limitantes
Interaes dos compartimentos das represas; interaes bacias
Interaes de subsistemas
hidrogrcas-represas
Retroalimentao negativa
Relaes toplncton-nutrientes
Relaes de conectividade entre componentes do sistema
Conectividade
(predador-presa, por exemplo)
Adaptabilidade do ecossistema e auto-organizao do
Resposta do ecossistema a inuncias antropognicas
ecossistema
Heterogeneidade espacial do ecossistema
Proteo das cabeceiras, da margem e da zona litoral
Reorestamento, reas alagadas, proteo dos ectonos,
Diversidade biolgica e indicadores biolgicos
diagnstico ambiental
Competio
Introduo de espcies exticas e seus efeitos
Regulao do tempo de reteno; controle dos pulsos com a
Teoria dos pulsos
manuteno da mata galeria
Explorao do ambiente pelgico; acompanhamento da
Colonizao
colonizao e recolonizao da represa, do lago ou do rio
Fonte: modicado de Strakraba et al. (1993b); Bozelli et al. (2000).
1. Qual a rea do ecossistema aqutico, e a rea

das bacias hidrogrficas, e qual a relao entre
ambos?
2. Qual a rede hidrogrfica existente nas bacias
hidrogrficas?
3. Quais so os principais focos de poluio existentes nas bacias hidrogrficas?
4. Como se organiza o mosaico existente nas
bacias hidrogrficas: vrzeas, florestas de diversos tipos, vegetao, agricultura, indstria e
assentamentos humanos? Qual a relao de
reas entre esses diversos componentes?
5. Quais so os tipos e as declividades dos solos
que compem as bacias hidrogrficas, considerando-se a eroso e seus efeitos na composio
das guas?
6. Quais so os tipos predominantes de uso do
solo?
7. Quais so as conseqncias desses tipos de
uso? (Considerar a eroso, o transporte de material em suspenso, o transporte de poluentes e a
contaminao das guas subterrneas.)
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8. Quais so as possveis conseqncias do

desmatamento para os rios e para o reservatrio
e lago?
9. Quais so as entradas (carga) de nutrientes (N,
P) no reservatrio, rio ou lago?
10. Qual o tempo de reteno do reservatrio
ou lago?
11. Qual a composio dos sedimentos do
reservatrio ou lago e quais so suas concentraes de nitrognio e fsforo?
12. H contaminantes nos sedimentos? Em
caso afirmativo, em quais concentraes (carga
interna)?
13. Qual a taxa de aplicao de herbicidas e
pesticidas nas reas de bacias hidrogrficas?
14. Qual o tipo de uso que o pblico faz do
reservatrio, lago ou rio e das bacias hidrogrficas? (Incluir consideraes sobre pesca,
recreao, irrigao, transporte, gerao de
energia eltrica, abastecimento de gua potvel,
agricultura existente nas bacias hidrogrficas e
tipos de cultura.)
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15. Quais so os valores econmicos das bacias

hidrogrficas relacionados produo, recreao ou a qualquer outro tipo?
16. Como ocorreu o desenvolvimento histrico?
(Considerar o nmero atual de habitantes nas
bacias e suas projees para o futuro.)
17. Quais so os dados disponveis? (Considerar mapas, dados sobre qualidade da gua,
dados climatolgicos, sensoreamento remoto,
problemas de sade pblica relacionados ao
abastecimento de gua, dados demogrficos.)
18. Qual o estado da cobertura vegetal? (Incluir
consideraes sobre a vegetao natural e os
cultivos existentes nas bacias hidrogrficas.)
19. Qual o estado das vrzeas e florestas das
bacias hidrogrficas? Elas necessitam de recuperao ou proteo?
20. Qual a taxa de sedimentao do reservatrio, lago ou rio?
21. Que legislao regula as bacias hidrogrficas,
os usos de gua e as polticas de gerenciamento?
22. Quais so os principais fatores impactantes existentes? (Considerar indstrias [tipo,
produo, resduos], minerao [tipo, produo,
conservao], agricultura e outros.)
23. Analisar a posio e a distncia dos focos de
poluio em relao aos rios, vrzeas e reservatrio.
Alm dessas questes, o planejamento e o gerenciamento integrado referem-se /ao:
` unidade de planejamento bacia hidrogrfica;
` gua como fator econmico;
` plano articulado com projetos sociais e econmicos;
` participao da comunidade, usurios, organizaes;
` educao sanitria e ambiental da comunidade;
` treinamento tcnico;
` monitoramento permanente, com a participao da comunidade;
` integrao de engenharia, operao e gerenciamento de ecossistemas aquticos;
` permanente prospeco e avaliao de impactos
e tendncias;
` implantao de sistemas de suporte deciso.
cap_19.indd 553
553
Para um controle efetivo nas bacias hidrogrficas, os seguintes processos devem ser implementados
(Tundisi e Strakraba, 1994; Tundisi et al., 1999):
i) Controle da eroso utilizao de vrios mtodos, incluindo reflorestamento. A conseqncia
principal reduzir a entrada de material em
suspenso e reduzir a eutrofizao e o escorrimento de substncias txicas para os sistemas
aquticos.
ii) Reflorestamento com espcies nativas
Utilizao de vrias tcnicas de reflorestamento, principalmente de vegetao ripria e nas
encostas, o que diminui o transporte de material
em suspenso, aumenta a heterogeneidade espacial, diminui a entrada de nitrognio e fsforo e
melhora a recarga do aqfero (ver Cap. 11).
iii) Restaurao de rios Os rios da bacia
hidrogrfica transportam material para os
sistemas aquticos. A restaurao de rios por
vrias tcnicas inclui: restaurao das margens,
aumento da heterogeneidade espacial com diversificao do substrato, aumento da capacidade
de reoxigenao do sistema com a introduo
de turbulncia artificial. Esse processo reduz a
eutrofizao de rios, aumenta a concentrao de
oxignio dissolvido, aumenta a diversidade do
substrato e reduz a carga de nitrognio e fsforo
para o reservatrio.
iv) Conservao e restaurao de reas alagadas reas alagadas prximas dos lagos e
reservatrios funcionam como eficientes sistemas-tampo, pois reduzem a eutrofizao e a
contaminao (Withaker, 1993), e aumentam
a diversidade de espcies, uma vez que podem
ser reas de estabelecimento de vrias espcies
nativas, sendo efetivas no aumento da heterogeneidade espacial do reservatrio. Por outro
lado, funcionam muito bem como propiciadoras
de abrigo, alimento e rea de reproduo para
peixes. A associao dessas reas alagadas com
os sistemas aquticos , portanto, fundamental
nos projetos de manejo integrado do sistema.
v) Construo de pr-represas (pre-impoundments) Uma das alternativas para o controle
da sedimentao e da carga externa aos lagos
16/5/2008 12:11:15
554 Limnologia
e rios o uso de pr-represas, as quais retm

material em suspenso e reduzem a entrada de
nitrognio e fsforo. A construo de uma srie
de pequenas pr-represas pode reduzir a eroso
do solo, alm de controlar o fluxo de gua e a
carga externa. Geralmente, essas estruturas
so construdas em vales estreitos, com material rudimentar, e, aps o seu enchimento com
sedimento, pode-se reflorest-las e reduzir substancialmente a eroso. Essas pr-represas podem
ser um mtodo muito eficiente de controle da
contaminao e sedimentao, reduzindo cargas
pontuais. Sua efetividade foi demonstrada em
reas rurais, em regies ridas e semi-ridas
(Biswas, 1990). Essas pr-represas necessitam de
inspeo e manuteno permanente, pois podem
constituir-se em focos de doenas de veiculao
hdrica.
vi) Reintroduo de espcies nativas de peixes
Grande nmero de represas e lagos perde a
fauna nativa dos rios devido s vrias limitaes
impostas pelos represamentos, impactos diversos e introdues. A re-introduo de espcies
nativas de peixes e o desenvolvimento efetivo
de tecnologias para sua adaptao e reproduo
em ecossistemas aquticos continentais outra
das tcnicas importantes de recuperao, uma
vez que possibilita o aumento da biomassa e o
aumento da explorao dos nichos ecolgicos
nos rios, ampliando a capacidade de explorao
econmica da bacia hidrogrfica e dos sistemas
aquticos (Agostinho et al., 2001, 2004).
vii) Manuteno de reas preservadas como
sistemas-tampo reas preservadas podem
ser extremamente efetivas no gerenciamento e na otimizao das bacias hidrogrficas.
Elas proporcionam reduo da eutrofizao,
do material em suspenso, da carga externa de
contaminantes; fornecem substrato para invertebrados e alimento para peixes; aumentam a
heterogeneidade espacial e propiciam a manuteno de bancos genticos de espcies nativas
(Tundisi et al., 2003).
viii) Manejo da zona litoral e das margens
O manejo das margens e da zona litoral com
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reflorestamento possibilita aumento do substrato para invertebrados e para peixes, reduzindo

a carga de contaminantes, ampliando a heterogeneidade espacial. O gerenciamento da zona
litoral promove a introduo e a manuteno
de filtros adequados aos processos de sedimentao, entrada de substncias txicas e de
poluentes, sendo um mecanismo efetivo de reduo da eutrofizao e da degradao (Bozelli et
al., 2000). Por exemplo, Whitaker et al. (1995)
demonstraram que a rea alagada existente a
montante da represa da UHE Carlos Botelho
(Lobo/Broa) retira 30% da carga de nitrognio e
fsforo que chega ao reservatrio.
ix) Manejo da zona litoral (manuteno de
bancos de macrfitas) A manuteno e o
controle de bancos de macrfitas possibilitam
reas de reproduo para peixes, suprimento
de matria orgnica para invertebrados e a sua
efetiva atuao como filtro, reciclando matria orgnica dissolvida e contaminantes. Esses
bancos de macrfitas tambm funcionam como
reas de alimentao para aves aquticas, tendo
importncia no aumento da biodiversidade de
vertebrados e invertebrados aquticos (Mitsch e
Gosselink, 1986).
Aes nos ecossistemas aquticos
1. Reduo da penetrao de luz D-se pela
ampliao da turbulncia e pelo aumento da
circulao do fitoplncton na zona aftica.
Podem-se utilizar vrias tcnicas para produo
de turbulncia e reduo da zona euftica, a fim
de se controlar a eutrofizao.
2. Biomanipulao A retirada de predadores do zooplncton herbvoro pode aumentar
a eficincia de remoo de fitoplncton pelo
zooplncton (Fig. 19.6).
3. Remoo e isolamento qumico do sedimento Utilizam-se muitas tcnicas para isso.
A aerao, por exemplo, acelera a precipitao de
fsforo no fundo do reservatrio. Muitos reservatrios com descarga de fundo podem ter o
sedimento reduzido em pouco dias (a descarga
de fundo pode provocar depleo de oxignio a
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Fig. 19.6 Representao esquemtica da

biomanipulao. Uma baixa biomassa de peixes
predadores piscvoros implica uma baixa biomassa
toplanctnica devida pastagem do zooplncton
(lado esquerdo da gura). Uma alta biomassa de
peixes predadores piscvoros indica alta biomassa de
zooplncton e alta biomassa de toplncton colonial
ou celular de maior tamanho (> 50m ou > 100m)
jusante). O isolamento qumico do sedimento

pode ser feito com camadas sucessivas de sulfato
de alumnio.
4. Aerao do lago, reservatrio ou rio Para
tanto, utilizam-se vrias tcnicas, as quais
produzem acmulo de fsforo no sedimento,
diminuem a zona euftica, provocando diversos
cap_19.indd 555
555
efeitos que reduzem, em parte, a carga orgnica

do reservatrio (Fig. 19.7) (Cooke e Kennedy,
1989; Cooke et al., 1993).
5. Controle do tempo de reteno Pode-se
controlar o tempo de reteno dos reservatrios
e lagos de pequeno porte por meio da abertura
peridica das vrias comportas, em acoplamento
com os vrios usos da gua a montante e a jusante, considerando-se possveis efeitos a jusante. A
teoria existente mostra que possvel controlar
florescimentos de fitoplncton com a reduo
do tempo de residncia e a conseqente perda
de biomassa a jusante (Reynolds, 1997). De
uma forma simplificada, considera-se que, em
condies de baixo tempo de reteno, predominam fitoflagelados, clorofceas e espcies de
pequena dimenso (< 20 m); j em condies
de alto tempo de reteno, predominam espcies ou colnias com maior dimenso (> 50 m)
e tempo mais elevado de reproduo. nessas
condies que podem ocorrer florescimentos de
Microcystis aeruginosa, Anabaena sp ou Anabaenopsis sp, provocando grandes alteraes na
composio qumica da gua e na estrutura da
rede alimentar. Portanto, a regulao do tempo
de reteno pode ser um fator essencial no
controle da qualidade da gua a montante e a
jusante. Reservatrios ou lagos com alto tempo
de reteno tendem a acumular nitrognio e
fsforo, bem como biomassa.
6. Inativao do fsforo A precipitao e
remoo do fsforo da coluna de gua e a sua
subseqente deposio e imobilizao no sedimento uma prtica importante na restaurao
de lagos, represas e rios evidentemente, se
tomada em conjunto com outras medidas. Para
essa inativao do fsforo, utilizam-se coagulantes qumicos, sendo o sulfato de alumnio
um dos mais comuns. O sucesso do sulfato de
alumnio para remoo de fsforo de guas residurias explica o aumento na sua produo e
comercializao no incio da dcada de 1970.
As fontes de alumnio utilizadas so bauxita de
grau analtico (com baixa concentrao de ferro
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556 Limnologia
Fig. 19.7 Tipos de aerao em lagos e represas: A tipos de mistura; B, C e D tipos de aeradores hipolimnticos e de
camadas
e metais pesados), argilas com alta concentrao

de alumnio ou triidrato de alumnio. Uma das
formulaes tambm freqentemente usada o
Al2(SO4)3.14H2O, denominado alumnio anidro.
H outros grupos de coagulantes todos categorizados
como hidroxicloretos polialumnicos, com a adio
de sulfato ou clcio e polietrlitos.
Sulfato frrico outro coagulante muito empregado (com concentrao de ferro entre 10% e 12%), mas
o mais comum, na atualidade, o cloreto frrico.
Coagulantes que contm alumnio esto sendo
pouco utilizados em guas de abastecimento pblico,
cap_19.indd 556
por causa de possveis efeitos que esse metal provoca

na sade humana.
A inativao do fsforo feita por precipitao simples, como um fosfato de metal. Emprega-se
tambm hidrxido de clcio, com a inconvenincia de
este promover elevao do pH acima de 10 e efeitos
decorrentes dessa elevao. As equaes que representam o efeito desses coagulantes so:
` Sulfato de Alumnio
Al2(SO4)3 + 2H
H3PO4 2APO4 + 3H
H2SO4
` Sulfato Frrico
Fe2(SO4)3 + 2H
H3PO4 2FePO4 + 3H
H2SO4
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557
` Sulfato de Ferro
+
2FeSO4 + 2H
H3PO4 2FePO4 + 2H
H2SO4 + 2H
H
A aplicao desses coagulantes qumicos requer

tcnicas especializadas e conhecimento das doses
necessrias dos produtos escolhidos.
A inativao do fsforo proveniente das cargas
internas, especialmente em lagos rasos, fundamental para as tcnicas de recuperao. Lagos rasos ou
lagos mais profundos (entre 10 m e 30 m de profundidade) que estratificam tm uma carga interna de
fsforo elevada, cuja remoo depende da aplicao
de camadas finas de argila ou de sulfato de alumnio,
para impedir as trocas sedimento-gua.
Nessa questo de inativao do fsforo, um dos
problemas importantes estabelecer qual a causa ou
as causas da carga de fsforo: externa, pontual, a partir
da bacia hidrogrfica ou difusa e interna a partir do
sedimento. Por exemplo, em 17 lagos do estado de
Washington (Estados Unidos), Welsh e Jacoby (1997)

demonstraram que entre 26% a 97% da carga de fsforo eram provenientes da carga interna.
Como exemplos de aplicao de tecnologias, o
Quadro 19.3 relaciona os principais mecanismos de
controle externos de restaurao de lagos e reservatrios, utilizados em vrias regies, em represas, lagos
ou rios.
A aplicao conjunta desses mtodos nos ecossistemas aquticos e nas bacias hidrogrficas tende a
reduzir a carga interna e a eutrofizao, controlar o
florescimento de espcies indesejveis de fitoplncton
e melhorar a qualidade da gua, diminuindo o grau
de carga orgnica e a toxicidade. Isso pode ser altamente eficiente, possibilitando um gerenciamento
integrado de bom nvel.
Em todos esses casos, o acmulo de informaes
limnolgicas, antes das aes de gerenciamento, foi
fundamental. Ainda como exemplo de sistemas de
Quadro 19.3 Medidas de controle externas de restaurao de lagos e reservatrios
1) CONTROLE DO CICLO HIDROLGICO E DA EROSO

Reorestamento das nascentes lago Dianchi (China)
Estabilizao dos taludes lago Biwa ((Japo)
Instalao e manuteno de zonas-tampo entre regies agrcolas e a zona marginal do lago ou reservatrio represa da
UHE Carlos Botelho (Lobo/Broa, Brasil); represa da UHE Lus Eduardo Magalhes (Lajeado/Tocantins)
Tcnicas adequadas de tratamento do solo e curvas de nvel lago Biwa ((Japo)
Tratamento do solo impactado com matria orgnica lago Batata (Amazonas)
2) LEGISLAO E CONTROLE DOS USOS DO SOLO E DOS DESPEJOS DE EFLUENTES

Regulao restrita do uso do solo lago Tahoe (Estados Unidos)
Retirada de poluentes da bacia hidrogrca represa Feitsui (Taiwan)
Impedimento de aterros lago Boden (Alemanha, ustria, Sua)
Fechamento de fbricas com emissrios poluentes lago Baikal (Rssia)
3) TRATAMENTO DE ESGOTOS E GUAS RESIDURIAS

Construo de estaes de tratamento em larga escala lago Maggiore (Itlia)
Construo de lagos de oxidao lago Ya-er (China)
Construo de plantas de tratamento de pequeno porte lago Naka-Uni ((Japo)
Usos de fossas spticas lago Biwa ((Japo)
Diverso de sadas de esgotos lago Mac Illwain/Waine (Zimbbue)
Tratamento de resduos animais lago Furen ((Japo)
Fermentao de guas com resduos domsticos lago Chao-Chu (China)
Regulao do uso de agroqumicos lago Kinneret (mar da Galilia, Israel)
Proibio do despejo de substncias txicas lago Orta (Itlia)
Recuperao do pH lago Orta (Itlia)
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558 Limnologia
Quadro 19.3 Medidas de controle externas de restaurao de lagos e reservatrios (continuao)
4) CONTROLE DE NUTRIENTES EM TRIBUTRIOS

Uso de reas alagadas como sistema de ltrao e conteno de metais pesados e resduos lago Balaton (Hungria);
represa da UHE Carlos Botelho (Lobo/Broa, Brasil); represas Billings e Guarapiranga (So Paulo, Brasil); rio
Paran (Brasil)
Estabelecimento de unidades de coordenao e gesto de bacias hidrogrcas, internacionais e nacionais bacia do rio
Reno (vrios pases); bacias do Piracicaba e Jacar Pepira (Brasil); bacia do Prata; unidades de gesto de
recursos hdricos
Construo de pr-represas lago Rorotua (Nova Zelndia)

Uso controlado de fertilizantes agrcolas lago Dota (Colmbia)
Reciclagem de gua tratada por meio de reas de reorestamento represa San Roque (Argentina)
Tratamento de solos destinados a resduos domsticos vrios lagos do Japo
Revegetao com Oryza sp e espcies arbreas lago Batata (Amazonas)
Alterao do nvel da gua de represas e tanques para o controle de macrtas (Cooke et al., 1943)
Fontes: IETC (2000); Tundisi e Strakraba (1999); Bozelli et al. (2000).
Fig. 19.8 Zoneamento da Reserva de Desenvolvimento

Sustentvel Mamirau (AM)
Fonte: Sociedade Civil Mamirau (1999) apud
d Tundisi
(2003).
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gerenciamento e conservao no Brasil, pode-se

apresentar o caso da Reserva de Desenvolvimento
Sustentvel Mamirau, no Amazonas (Fig. 19.8); o
plano de conservao e gerenciamento da represa
da UHE Carlos Botelho (Lobo/Broa) (Tundisi et al.,
2002); o plano de recuperao e gerenciamento do
lago Batata, no Amazonas (Bozelli, Esteves e Roland,
2000); o plano de gerenciamento integrado da represa
da UHE Lus Eduardo Magalhes (Lajeado/Tocantins)
(Fig. 19.9); e o plano de gerenciamento e conservao
das reas alagadas e regies de vrzea a montante, no
rio Paran (Agostinho et al., 2004).
No Quadro 19.4, apresentam-se medidas de
controle interno aplicadas para a recuperao de
vrios lagos e reservatrios.
Em todos esses sistemas e processos de recuperao, preciso levar em conta os custos dessas
tecnologias e sua sustentabilidade, bem como considerar que cada lago, represa ou rio uma situao
nica, o que exige aplicar medidas de recuperao ou
conservao a cada caso especfico, aps os estudos
bsicos. Alm disso, h efeitos indiretos causados pela
aplicao de tecnologias que podem causar danos
biota aqutica e aos seres humanos. Por exemplo, a
aplicao de sulfato de alumnio no recomendada
para controle do fsforo em reservatrios de abastecimento pblico. Aplicao de sulfato de cobre
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Fig. 19.9 Sntese dos principais modelos em montagem

para utilizao no projeto de gerenciamento da
represa da UHE Lus Eduardo Magalhes, Tocantins
Fontes: Investco/IIE; Tundisi et al. (2002, 2003).
para controle de cianobactrias, ou moluscos, pode

ser muito efetiva por curtos perodos de tempo e
para controle de florescimentos em lagos e represas
que no so utilizados para abastecimento pblico. Concentraes elevadas de neurotoxinas foram
determinadas aps aplicao de 0,5 mgCuSO4.-1
em florescimentos de Microcystis aeruginosa, o que
indica que o cobre no deve ser utilizado no tratamento de florescimentos de cianofceas, particularmente
em guas de abastecimento (Cooke et al., 1993), em
razo dos efeitos que provoca nas clulas, resultando
na liberao dessas neurotoxinas.
19.6 Gerenciamento Integrado:

Conseqncias e Perspectivas
O gerenciamento integrado pode ser definido
como uma srie de medidas preventivas, corretivas,
mitigadoras e de restaurao, que mantm o ambiente
em condies prximas ou quase prximas do timo
e permite uma explorao racional e um desenvolvi-
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559
mento auto-sustentado. Os principais benefcios que

resultam do manejo integral de ecossistemas so:
` proteo e utilizao racional dos recursos do
ecossistema;
` potencial aumentado para usos mltiplos;
` reduo de custos e conflitos, com melhor aplicao dos recursos em programas ambientais;
` restaurao mais rpida e efetiva de ecossistemas danificados e melhor utilizao dos servios
disponveis no ecossistema.
Qualquer plano de gerenciamento integrado
deve, sem dvida, ser fundamentado em uma ampla
base de dados, que possibilite um conhecimento
profundo do ecossistema, dos seus principais processos e taxas de transferncia entre seus componentes.
Os princpios bsicos de um gerenciamento integrado so:
` identificao dos limites do sistema e
diagnstico;
` limites geogrficos, morfometria, topografia,
dados fisiogrficos;
` histria, situao atual do uso dos recursos;
` identificao:
a) dos principais usurios do recurso;
b) dos impactos do uso do sistema;
c) da organizao institucional e das instituies
usurias do recurso.
` informao ao pblico em geral sobre os vrios
usos do recurso e as instituies que os utilizaro;
` solicitao de uma lista de impactos potenciais
produzida pelo uso dos recursos, a partir de cada
instituio;
` estabelecimento de um programa adequado de
monitoramento que possibilite avaliar permanentemente a qualidade ambiental, a magnitude dos
impactos e o grau de recuperao/persistncia
dos impactos no ecossistema;
` integrao dos processos biogeofsicos, econmicos e sociais (Fig. 19.10).
A integrao de processos econmicos, sociais
e ambientais no programa de desenvolvimento
sustentado possibilitar a bacias hidrogrficas, lagos
e represas um planejamento de longo prazo e um
programa contnuo de preservao, restaurao e
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560 Limnologia
Quadro 19.4 Medidas de controle interno aplicadas para a recuperao de vrios lagos e reservatrios
1) Medidas fsicas
Desestraticao trmica e aumento da mistura vertical lago Sagami (Japo)
(
Acelerao da taxa de reciclagem lago Bled (Eslovnia)
Introduo de gua com baixa contaminao lago Igsell (Holanda)
Remoo do sedimento e das camadas mais profundas lago Baldegger (Sua)
Remoo do sedimento para dragagem lago Trummer (Sucia)
Isolamento do sedimento com areia lago Biwa ((Japo)
Aerao para desestraticao articial reservatrio Pao-Cachinche (Venezuela)
2) Medidas qumicas
Destruio de algas lago Mendota (Estados Unidos)
Destruio de aguap represa Kariba (Zmbia - Zimbbue)
Adio de carbonato lago Orta (Itlia)
Inativao de fsforo vrios lagos (Estados Unidos)
Remoo e coleta de macrtas lago Leman (Sua - Frana)
3) Medidas quanto aos
organismos (biolgicas)
Remoo de cianofceas lago Kasumigaura (Japo)
(
Manipulao da rede alimentar - biomanipulao lago Parano Braslia)
Controle de macrtas com peixes herbvoros lago Bong-hu (China)
Controle do nvel da gua para proteo da vegetao lago Chao-Lu (China)
Proteo da vegetao ribeirinha lago Neusidlersee (ustria - Hungria)
Proibio da navegao para evitar aumento de descarga de leos combustveis e lubricantes
lago Tampo (Nova Zelndia)
Uso de gafanhotos para controle de macrtas aquticas represa Kariba (Zmbia Zimbbue)
Plantio de espcies de igap lago Batata (Amazonas)

Fontes: Strakraba et al. (1993); Strakraba e Tundisi (2000); Starling (2006); Bozelli et al. (2000); Nakamura e
Nakajima (2002); Gonzalez et al. (2002).
controle da poluio, representado pelo controle das

fontes pontuais e no-pontuais (Quadro 19.5).
19.7 Modelos Ecolgicos e seu Uso no

Gerenciamento
Fig. 19.10 Articulao de processos ambientais,

econmicos e sociais no gerenciamento integrado e
sustentvel
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Entre os vrios recursos para conservao e recuperao de ecossistemas aquticos, a utilizao de

modelos ecolgicos extremamente relevante, pois
funcionam como sistemas de orientao (ou reorientao) pesquisa bsica, devido s vrias perguntas
geradas pela sua implementao.
Modelos ecolgicos podem ser definidos como
a expresso formal dos elementos essenciais de um
problema colocado em termos fsicos e matemticos.
Eles representam uma simplificao da realidade e so
basicamente utilizados para a resoluo de problemas
aplicados e como estmulo pesquisa fundamental.
A aplicao intensiva de modelos ecolgicos em
Limnologia relativamente recente (ltimas duas
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561
Quadro 19.5 Elementos principais na dinmica dos ecossistemas de guas continentais, importantes para o gerenciamento integrado e o planejamento de longo prazo
BACIA HIDROGRFICA E ATIVIDADES

HUMANAS
PROVVEIS EFEITOS AMBIENTAIS ADVERSOS
INTEGRAO DAS CONSIDERAES AMBIENTAIS

NO DESENVOLVIMENTO
Grau de urbanizao
Resduos domsticos
Carga ambiental resultante do aumento

de populao
Ordenao dos espaos; sade pblica;

saneamento
Minerao e indstrias de
manufaturas
Poluio localizada (pontual)
Controle da poluio industrial
Gerao de hidroeletricidade
Efeitos gerais nos ecossistemas
Controle dos auentes, resduos e

processos; controle de acidentes
ambientais
Turismo, comrcio, transporte
Efeitos da navegao
Controle de acidentes ambientais
Construo civil
Efeitos irreversveis no ambiente
Usos do solo; problemas de engenharia

ambiental; operao de plantas industriais
Agricultura
Silvicultura
Pesca
Reservas ecolgicas
Parques naturais
Poluio difusa
Degradao dos recursos naturais
Disrupo dos sistemas de funcionamento
Aqicultura sustentada; regulao da

pesca; uso de pesticidas; manejo do solo;
irrigao; controle de rios e vrzeas
Base de funcionamento natural

dos sistemas
Conservao da natureza; proteo

da vida silvestre; controle de secas e
enchentes
Fonte: PNUMA (1987).
dcadas) e, em parte, resultado da pesquisa limnolgica desenvolvida durante o Programa Biolgico

Internacional. Aps o trmino desse projeto, verificouse a necessidade de estudos completos de ecossistemas
que possibilitassem quantificar processos e integrar
os conceitos fundamentais com a pesquisa bsica e
a aplicao. O modelo, naturalmente, no tem todos
os detalhes do ecossistema real, mas pode conter as
caractersticas essenciais ao funcionamento do ecossistema.
Existem muitas formas de definir e categorizar
modelos, mas importante que eles apresentem critrios de generalidade, realismo e preciso (Vollenweider,
1987). A generalidade refere-se concepo global
do ecossistema; o realismo, ao desenvolvimento de
hipteses e teorias; a preciso, a dados especficos
obtidos no sistema real e que delimitam a validade do
modelo.
O campo da modelagem ecolgica desenvolveu-se
rapidamente durante a ltima dcada, em razo de
dois fatores essenciais:
` o desenvolvimento da tecnologia de computao, que permitiu a manipulao de complexos
sistemas matemticos;
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` uma compreenso mais aprofundada dos

problemas de poluio, que mostrou a impossibilidade da obteno de poluio zero; entretanto,
seria possvel control-la com recursos econmicos limitados e com o uso de modelos ecolgicos,
para a promoo de cenrios e otimizaes.
A urbanizao, o crescimento populacional e o
desenvolvimento tecnolgico apresentam um impacto considervel sobre os ecossistemas. Os modelos
ecolgicos permitem estabelecer as caractersticas
principais do ecossistema que esto sendo afetadas;
conseqentemente, possibilitam a correo do processo e a seleo da tecnologia ambiental mais adequada
resoluo do problema. Aplicados a lagos, reservatrios e rios, esses modelos permitem a elaborao de
cenrios futuros.
De acordo com Jorgensen (1981), os modelos ecolgicos tambm permitem o conhecimento
das propriedades do ecossistema, com os seguintes
critrios:
` podem indicar caractersticas fundamentais de
sistemas complexos;
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562 Limnologia
` podem demonstrar falhas no estudo do ecosNDICES DE QUALIDADE DAS BACIAS HIDROGRFICAS

A adoo de ndices de qualidade das bacias hidrogrcas
possibilita avanados diagnsticos e caracterizam condies
que promovam a adoo de tecnologias e de aplicao de
sistema e, dessa forma, auxiliar no estabelecimento de prioridades de pesquisa;

` podem ser utilizados para testar hipteses
cientficas em simulaes que so, posterior ou
simultaneamente, comparadas com observaes.
cenrios alternativos. Os ndices de qualidade das bacias hidrogrcas tm quatro objetivos principais (EPA, 1998):
i) Caracterizar as condies e a vulnerabilidade poluio
das bacias hidrogrcas.
ii) Promover uma base para o dilogo entre cientistas e
gerentes de recursos hdricos.
iii) Promover para os cidados uma viso integrada e
sistmica e estimular a sua capacidade de interao com
as administraes de bacias hidrogrcas familiarizando-se
com os principais problemas.
iv) Desenvolver sistemas e metodologias adequadas de
O enfoque principal relacionado aplicao de

modelos ecolgicos em Limnologia deve ser considerado tendo em vista a definio do problema e as
suas delimitaes espaciais e temporais. Naturalmente, as referidas definio e delimitao do problema
dependem do conhecimento do nvel de informao cientfica inicial existente sobre o ecossistema.
A Fig. 19.11 um esquema extrado de Jorgensen
(1981) que permite verificar quais so as principais
etapas na aplicao de um modelo ecolgico.
avaliao permitindo o acompanhamento dos efeitos de

aplicao de tecnologias e medidas de proteo e recuperao.
Para implementar esses ndices, consideram-se duas categorias de informao: condio e vulnerabilidade.
Na categoria condio, utilizam-se os seguintes
indicadores:
1) ndices de integridade bitica em funo de parasitas de
peixes.
2) Indicadores da qualidade da gua dos mananciais para
abastecimento pblico.
3) ndice de contaminao dos sedimentos.
4) Qualidade das guas superciais em funo de poluentes
txicos: cinco poluentes txicos.
5) Qualidade da gua em funo de poluentes
convencionais.
6) ndice de perda de reas alagadas.
Fig. 19.11 Etapas do desenvolvimento de modelos

ecolgicos
Na categoria vulnerabilidade, caracterizam-se os seguintes

indicadores:
1) Espcies aquticas em risco.
2) Cargas de poluentes txicos.
3) Cargas de poluentes convencionais.
4) Potencial de drenagem urbana.
5) Potencial de drenagem em regies agrcolas.
6) Mudanas populacionais.
7) Modicaes hidrolgicas produzidas pelas represas.
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19.7.1 Principais conceitos sobre modelos

Um modelo ecolgico consiste, basicamente, na
formulao matemticade cinco componentes:
` Funes de fora ou variveis externas Estas
so de natureza externa ao ecossistema e podem
influenciar o seu estado. So funes de fora,
por exemplo, precipitao, radiao solar e vento,
os quais atuam sobre o ecossistema produzindo alteraes e introduzindo energia externa. A
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variao dessas funes de fora no tempo certamente produzir modificaes no funcionamento

temporal do ecossistema.
` Variveis de estado Essas variveis mostram
o estado do ecossistema, ou seja, so importantes na delimitao e na montagem da estrutura
do modelo. So variveis de estado, por exemplo,
concentrao de nutrientes inorgnicos, concentrao do fitoplncton em termos de biomassa
por m3, biomassa de organismos bentnicos por
m2, concentrao de zooplncton por m3 ou m2
e quantidade de carbono, fsforo e nitrognio na
matria particulada. Naturalmente, o nmero
dessas variveis de estado tambm depende das
perguntas iniciais e do problema inicial que se
quer resolver com o uso de modelos.
` Os processos qumicos, fsicos e biolgicos
do ecossistema so representados pelo uso de
equaes matemticas, as quais caracterizam a
magnitude das relaes entre as funes de fora e
as variveis de estado. Por exemplo, alguns processos so relativamente similares nos vrios lagos.
A representao matemtica dos vrios processos
pode ser extremamente complexa, em virtude da
prpria complexidade dos processos envolvidos.
` A representao matemtica dos processos
contm coeficientes ou parmetros, os quais podem
ser considerados constantes para um ecossistema
especfico. Contudo, deve-se enfatizar que muitos
desses coeficientes so conhecidos apenas em seus
limites. Diferentes espcies de plantas ou animais
tm parmetros diferentes. Existe tambm escassez desses coeficientes para lagos e processos em
regies tropicais, de forma que a aplicao dos
coeficientes que existem na literatura (Jorgensen et
al., 1979) nem sempre apropriada (Tundisi, 1992).
Taxas de crescimento de fitoplncton, zooplncton e peixes variam muito com a temperatura da
gua e a disponibilidade de substrato (nutrientes,
alimento). Portanto, esses coeficientes devem ser
encontrados para os ecossistemas aquticos individuais, que so objeto da modelagem.
` Por calibrao do modelo entende-se a melhor
correlao entre as variveis de estado computadas e observadas, utilizando-se a variao em um
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563
grande nmero de parmetros. A calibrao pode

ser calculada por procedimentos de erro e tentativa.
A Fig. 19.12 mostra a representao de um ecossistema aqutico sob a forma esquemtica (A) e sob a
forma de modelos e fluxos (B).
A Fig. 19.13 apresenta um modelo conceitual do
ciclo do nitrognio em um lago. As variveis de estado
so nitrato e amnia, bem como nitrognio no fitoplncton, no zooplncton, nos peixes, no sedimento e
no detrito. As principais funes de fora so: entrada de nitrognio por afluentes, sada de nitrognio
por efluentes, radiao solar e temperatura, ventos e
precipitao. Esse modelo conceitual deve, portanto,
ser corroborado com medidas, determinaes e experimentos no laboratrio e no campo.
19.7.2 Principais tipos de modelos utilizados

em Limnologia
Os modelos estocsticos contm entradas, perturbaes estocsticas e medidas com erro, ao acaso. Se
a entrada e a sada forem iguais a zero, o modelo ser
determinstico, o que implicar parmetros muito
bem determinados, e no estimados em termos estatsticos.
A maioria dos modelos utilizados em Limnologia
so determinsticos, o que implica a existncia de
somente uma sada para um dado nmero de variveis de entrada.
Os modelos reducionistas incorporam, tanto
quanto possvel, os detalhes do sistema; os modelos
holsticos, por sua vez, utilizam princpios gerais do
sistema e incorporam teorias de funcionamento do
ecossistema como um sistema. Os modelos reducionistas interpretam o sistema como a soma das partes,
ao passo que os modelos holsticos interpretamno como uma unidade funcional nica, acima das
partes.
Os modelos dinmicos descrevem a resposta do
sistema a fatores externos e levam em conta as diferenas de estado com o tempo. Um modelo esttico
assume que todas as variveis do sistema so independentes do tempo.
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564 Limnologia
Fig. 19.12 Representao de um ecossistema aqutico sob a forma de esquema (A) e sob a forma de modelos e uxos
(B). Os modelos e uxos possibilitam determinar as funes de transferncia entre os componentes do sistema e
elaborar cenrios quantitativos de respostas
Fonte: Jongensen (1982).
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565
Fig. 19.13 Modelo do ciclo de nitrognio para um lago ou represa
Os principais modelos dinmicos utilizados em

Limnologia so:
` Modelos hidrodinmicos.
` Modelos hidroqumicos.
` Modelos ecolgicos.
Os vrios tipos de modelos que podem ser utilizados em Limnologia so apresentados no Quadro 19.6.
19.7.3 Utilizao de modelos para

gerenciamento, prognstico e
recuperao de lagos, represas e rios
Minimizao, correo dos impactos ou recuperao dos ecossistemas aquticos podem ser feitas com
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o uso de modelos ecolgicos, da a grande utilidade

destes para a resoluo de problemas aplicados.
O Quadro 19.7 apresenta os problemas associados
a lagos e represas que, de um modo geral, demandam
uma srie de medidas preventivas ou corretivas nas
quais podem-se utilizar modelos ecolgicos.
Irrigao, salinizao, navegao e doenas de
veiculao hdrica so outras reas-problema a
considerar. Podem tambm interferir fatores como
descargas trmicas nos lagos, intruses salinas e substncias hmicas em excesso.
A utilizao dos modelos pode ser feita nos
seguintes tpicos do gerenciamento, possibilitando a
elaborao de cenrios e alternativas:
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566 Limnologia
Quadro 19.6 Principais tipos de modelos geralmente utilizados em Limnologia
TIPO DE MODELO
CARACTERIZAO
Determinsticos
Os valores predizveis so computados com exatido
Estocsticos
Os valores predizveis dependem de distribuio probabilstica
Estticos
As variveis denidoras do sistema no dependem do tempo
Dinmicos
As variveis denidoras do sistema so quanticadas por equaes diferenciais que dependem do

tempo (ou espao)
Lineares
Utilizam-se equaes do 1 grau
No-lineares
Uma ou mais equaes no so do 1 grau
1. determinaes quantitativas sobre a distribuio de poluentes;

2. avaliao de critrios de aporte de substncias
e elementos;
3. predio e prognstico de respostas e tipos de
respostas ao tratamento e programas de recuperao;
4. otimizao de manipulaes no lago;
5. gerenciamento das bacias hidrogrficas;
6. avaliao de benefcios sociais para manejo
das bacias hidrogrficas (escolha de alternativas);

7. resoluo de problemas de eutrofizao (em
parte j considerada em 2);
8. distribuio de poluentes e contaminantes em
funo da modelagem hidrodinmica, considerando-se a circulao total e a circulao em
vrias camadas;
9. planejamento regional integrado das bacias
hidrogrficas.
Quadro 19.7 Problemas nos sistemas aquticos e nos mananciais, suas causas e conseqncias
REAS-PROBLEMA
CAUSADA POR, OU DEPENDENDO INDIRETAMENTE DE

DESPEJOS
DESCARGAS DE
DOMSTICOS OU
CHUVA CIDA
NUTRIENTES
Alteraes na qualidade da gua eutrozao,

toxicidade
Aumento nos custos de tratamento
TURBIDEZ
INDUSTRIAIS
XXX
XXX
XX
Alteraes na qualidade recreacional

Aumento do risco (sade)
XX
XX
XX
XXX
Alteraes na pesca
Mortalidade elevada de peixes
XX
XXX
XXX
XXX
Reduo do volume
Diminuio do uxo
XX
XX
XXX
Freqncia (importncia): XXX Muito alta; XX Alta; X Ocasional

Fonte: Vollenweider (1987).
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Neste captulo, apresentam-se as vrias abordagens para o desenvolvimento de estudos limnolgicos,

que incluem abordagem descritiva ou de histria natural, abordagem experimental, modelagem matemtica
e ecolgica, balanos de massa e Limnologia preditiva.
Discutem-se a tecnologia de monitoramento de lagos, rios, represas e reas alagadas, bem como as tcnicas de interpretao de resultados em Limnologia. So tambm apresentados conceitos e programas para a
formao de recursos humanos nessa rea.
So apresentadas pelos autores propostas de novos avanos na pesquisa cientfica em Limnologia. Apesar
dos avanos do conhecimento j desenvolvidos na rea, h, especialmente no Brasil, a necessidade de um contnuo progresso, baseado em Limnologia descritiva dos diferentes ecossistemas aquticos, e de investimentos
em algumas linhas de pesquisa bsica, como microbiologia aqutica, fluxos de energia, estudos hidrodinmicos, e maior conhecimento de bioindicadores.
Completam este captulo, idias fundamentais relacionadas com pesquisas ecolgicas de longa durao.
Os mais recentes desenvolvimentos cientficos de ecohidrologia e ecotecnologias so aqui discutidos, bem como
a necessidade de se estimular a cooperao internacional no mbito da Amrica do Sul, compartilhando conhecimentos e experincias de gesto.
Estudos sobre eutrofizao e seus impactos, cargas de fsforo e elaborao de cenrios para compreender
os efeitos das variveis ambientais nos florescimentos intensivos de cianobactrias so desafios nessa rea, bem
como a implementao de projetos de pesquisa e gesto em bacias hidrogrficas, em projetos piloto e demonstrativos. Tambm necessrio um avano nas pesquisas relacionadas com a ala microbiana e seus impactos
no funcionamento de redes alimentares, ciclos biogeoqumicos e efeitos indiretos nos ecossistemas.
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568 Limnologia
20.1 A Complexidade dos Ecossistemas

Aquticos Continentais
A complexidade dos ecossistemas aquticos continentais implica que se desenvolva um conjunto de
mtodos de abordagem e de estudo que possibilite
construir um conhecimento cientfico que represente
essas complexidades. Essa uma tarefa extremamente
difcil, levando-se em conta a diversidade de ambientes em que se inserem lagos, represas, rios e reas
alagadas, e, ao mesmo tempo, que depende da origem
desses sistemas. Muitas vezes, essa origem estabelece
os padres de complexidades espaciais e temporais,
como abordado no Cap. 3.
A variabilidade intrnseca que apresentam esses
sistemas, a diversidade de organismos, os processos
de evoluo e distribuio geogrfica, bem como as
respostas desses organismos s condies fsicas e
qumicas da bacia hidrogrfica e dos ecossistemas
aquticos, acrescidos, ainda, dos impactos das atividades humanas, so outros fatores que interferem na
deciso de como abordar, estudar e amostrar sistemas
to variados, complexos e com grande interdependncia de vrios componentes.
O volume apresentado por Bicudo e Bicudo (2004)
tratou exaustivamente da amostragem em Limnologia. No presente captulo, os autores discutem a
abordagem do trabalho cientfico em Limnologia,
a metodologia de monitoramento de variveis fsicas, qumicas e biolgicas (com avanos recentes de
tecnologia) e a interao de vrios tipos de anlises e
metodologias para uma compreenso cientfica mais
completa e, evidentemente, nunca totalmente satisfatria, desses ecossistemas de grande variabilidade e
complexidade.
O estudo dos ecossistemas aquticos continentais
pode ter mltiplas abordagens, como demonstraro
os tpicos a seguir.
20.2 Abordagem Descritiva ou de

Histria Natural
Essa foi a abordagem utilizada em muitos estudos
de lagos, rios, represas e reas alagadas, e consiste na
descrio do sistema e seus componentes, utilizandose a observao e a medio peridicas de variveis
fsicas, qumicas e biolgicas, procurando interpretar,
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dessa forma, o funcionamento dos sistemas e a interao dos seus componentes. Essa abordagem descritiva,
com forte nfase no componente biolgico do sistema,
deu origem a uma extensa massa de informaes que
contriburam para ampliar e aprofundar o conhecimento da biologia aqutica, da ecologia e da fsica e
qumica da gua. Tal abordagem, desenvolvida por
um longo perodo em determinados lagos, represas
ou rios, pode originar um enorme e bem detalhado
banco de dados que mostra as principais tendncias
do sistema.
Assim, combinar a abordagem descritiva com
estudos de longa durao em um sistema altamente relevante e informativo. Mesmo que as anlises
sejam reduzidas a algumas poucas variveis, tais
como temperatura da gua, transparncia ao disco
de Secchi, oxignio dissolvido e coletas de plncton
e/ou bentos, isso j pode ser informativo, se coletado em longos perodos. Nessa abordagem descritiva,
utilizam-se tambm dados climatolgicos e hidrolgicos, os quais, em muitas regies, esto disponveis
na Internet, possibilitando, portanto, acoplar informaes relevantes a longo prazo.
20.3 Abordagem Experimental

Se o laboratrio estiver prximo de um lago,
represa, rio, rea alagada ou guas costeiras, h a
possibilidade de combinar as observaes e a abordagem descritiva com experimentos controlados em
laboratrio. Goldman e Horne (1994) detalharam
mtodos experimentais em: mtodos experimentais
no campo, culturas de organismos, experimentos
em microcosmos ou experimentos em mesocosmos (Fig. 20.1). Os ensaios e estudos de laboratrio
com culturas puras e em condies controladas tm
a vantagem de promover uma melhor avaliao de
certos processos, como crescimento de organismos,
impactos de temperatura e condutividade na sobrevivncia, reproduo e alimentao.
Os mtodos experimentais, no laboratrio, possibilitam desenvolver capacidade preditiva limitada
(como, por exemplo, no caso de indicadores biolgicos), mas, se combinados com anlises e observaes
no campo, podem ser instrumentos importantes de
predio (Fig. 20.2).
16/5/2008 12:23:58
20 Abordagens, mtodos de estudo, presente e futuro da Limnologia
569
Fig. 20.1 Vrios tipos de sistemas experimentais para estudos de enriquecimento e manipulao
dando origem a hipteses devidamente confirmadas (Tundisi et al., 1978, 2003);

` nos estudos realizados nos lagos do Parque
Florestal do Rio Doce, leste de Minas Gerais, onde
desenvolveram-se pesquisas de campo e pesquisas
experimentais no campo e no laboratrio, que resultaram em uma ampliao do conhecimento cientfico
sobre lagos tropicais (Tundisi e Saijo, 1997);
Foto: J. G. Tundisi
Foto: J. G. Tundisi
Em trs oportunidades, os autores deste livro

puderam exercer essa atividade e abordagem:
` nos estudos realizados na represa da UHE
Carlos Botelho (Lobo/Broa), onde intensivas
coletas de campo (Tundisi e Matsumura Tundisi,
1995) foram acopladas a estudos em laboratrio
(Rocha et al., 1978; Rietzler et al., 2002), o que
resultou no conhecimento de diversos processos,
Fig. 20.2 Exemplos de experimentos de vrias dimenses e complexidades para estudo dos efeitos do
enriquecimento com nitrognio e fsforo e biomanipulao em microcosmos e macrocosmos. (A) Represa da UHE
Lus Eduardo Magalhes, Tocantins; (B) Lago Suwa, Japo; (C) e (D) Represa da UHE Carlos Botelho (Lobo/Broa),
Brotas-SP
cap_20.indd 569
16/5/2008 12:23:58
570 Limnologia
` nos estudos realizados na regio lagunar de

Canania, a partir de 1960, onde acoplaram-se
observaes e medidas peridicas durante vrios
anos, bem como trabalhos experimentais em laboratrio (Teixeira, Tundisi e Kutner, 1965; Tundisi
e Tundisi, 1968; Tundisi e Matsumura Tundisi,
2002).
Em Blenham Tarn, na Inglaterra, Lund (1981)
utilizou mesocosmos experimentais de grande porte
durante 11 anos. Ali, o controle das sucesses fitoplanctnicas e os experimentos de enriquecimento
com nitrognio e fsforo possibilitaram acompanhar
com eficincia os processos de sucesso sazonal e
interao de fitoplncton, zooplncton e parasitas, do
plncton.
Grandes tanques experimentais cilndricos, de
18.000 cm3 de gua cada um, foram instalados em
Blenham Tarn. Aps quatro anos, outro tubo do
mesmo volume foi colocado no lago. Experimentos
de fertilizao dos tubos com fsforo e nitrognio,
proporcionaram uma avaliao dos efeitos do enriquecimento sobre o plncton, do efeito da adio de
fsforo sobre o florescimento de cianobactrias e da
dinmica da sucesso fitoplanctnica nos lagos e,
comparativamente, nos tubos (Fig. 20.3).
Tanto a abordagem descritiva como a experimental podem ser utilizadas em um nico lago (um
sistema nico estudado intensamente) ou em muitos
lagos ou represas, produzindo um estudo comparado
intensivo em regies ou distritos lacustres. Por exemplo, Margalef et al. (1976) desenvolveu uma tipologia
Fig. 20.3 Experimentos em larga escala para estudos

dos efeitos dos nutrientes em lagos
Fonte: LTER (1998).
cap_20.indd 570
de represas na Espanha, estudando cem reservatrios

desse pas e desenvolvendo um estudo comparado
que estabeleceu fundamentos importantes para a
compreenso de mecanismos de funcionamento em
represas.
Tundisi et al. (1978) e Tundisi (1981) desenvolveram uma tipologia de represas para o Estado de
So Paulo, comparando 50 reservatrios (com apoio
da Fapesp), tipologia esta que deu origem a inmeros trabalhos e, por outro lado, auxiliou muito na
escolha de futuros reservatrios para estudos mais
profundos. Essa Limnologia comparada desenvolveu-se tambm nos lagos de vrzea do rio Amazonas
estudados por Sioli (1984) e Junk et al. (2001), bem
como nos lagos de vrzea do rio Paran estudados
por Agostinho et al. (2004).
A mesma abordagem, combinando trabalho experimental com trabalho de campo, foi utilizada por
Rocha, Esteves e Carani (2004) no estudo de lagoas
costeiras do Estado do Rio de Janeiro, e por Bicudo et
al. (2002) no estudo de lagos do Parque Estadual das
Fontes do Ipiranga (Pefi), na cidade de So Paulo.
20.4 Modelagem Ecolgica e

Matemtica
A utilizao de modelagem ecolgica e matemtica uma abordagem inovadora e importante, pois
permite quantificar processos essenciais e entender
componentes dinmicos dos ecossistemas aquticos. Para a implementao de modelos ecolgicos,
necessrio, todavia, um volume muito grande de informaes cientficas bsicas que possam servir de
fundamento para a montagem do modelo conceitual, a calibrao e a validao. A aplicao de modelos
ecolgicos a lagos, reservatrios e rios sem uma base
de informaes sobre os ciclos estacionais, as variaes diurnas, a composio de espcies e os ciclos
biogeoqumicos pouco eficiente e funciona muito
mais como um exerccio terico do que propriamente
uma modelagem efetiva do sistema.
Dois exemplos dessa abordagem podem ser
citados: o trabalho de Jorgensen (1982), para o rio
Nilo (Fig. 20.4) e o de Angelini e Petrere (1996),
para a represa da UHE Carlos Botelho (Lobo/Broa)
(Fig. 20.5), utilizando o soft ware Ecopath, que
16/5/2008 12:24:00
combina a estimativa da biomassa e a composio de

componentes em um ecossistema com as teorias de
Ulanowitz (1986). Os dois modelos para o rio Nilo
e para a represa da UHE Carlos Botelho (Lobo/Broa)
s puderam ser implantados, evidentemente, devido
ao volume e qualidade das informaes existentes
sobre a estrutura e a funo dos ecossistemas aquticos modelados.
571
na realidade dos dados experimentais e observados

tm um papel importante tambm na definio de
protocolos experimentais e na identificao de lacunas na investigao bsica. Da mesma forma, so teis
na organizao de normas de monitoramento para
controle ambiental e na identificao de funes de
fora entre componentes dos sistemas.
LIMNOLOGIA PREDITIVA APLICADA AOS RESERVATRIOS DE

ABASTECIMENTO DA REGIO METROPOLITANA DE SO PAULO
Fig. 20.4 Conjunto de modelos utilizados para o estudo

do rio Nilo
Fig. 20.5 Diagrama do modelo Ecopath

Fonte: Angelini e Pretere (2000).
De acordo com Marani (1988), a evoluo da

tecnologia de computao e das capacidades de processamento de dados, bem como o contnuo avano das
tcnicas de inteligncia artificial promoveram uma
slida expanso da modelagem interativa aplicada
a ecossistemas naturais. Os modelos so influenciados pelas escolhas das escalas espaciais e temporais,
que definem os parmetros e determinam os algoritmos adequados. Os modelos conceituais baseados
cap_20.indd 571
Em estudo recente, Tundisi et al. (2004) demonstraram que

as frentes frias atuam sobre reservatrios relativamente
rasos ( 30 m) do sudeste do Brasil, promovendo uma turbulncia e um processo de reorganizao vertical durante sua
passagem. Quando ocorre uma frente fria, a temperatura do
ar diminui, a fora dos ventos aumenta (de 3 a 4 para 8 a
12 km/h), aumenta a cobertura de nuvens, diminuindo a
radiao solar direta e, em alguns casos, aumentando a radiao solar indireta.
Todos os reservatrios de abastecimento da regio metropolitana de So Paulo so rasos (entre 10 e 30 m de
profundidade) e cam, portanto, submetidos a um conjunto
dessas foras externas que promovem a circulao vertical.
Como conseqncia, nutrientes (NO3, PO4---) aumentam na
coluna de gua; h remoo do sedimento do fundo, com
aumento de substncias txicas na gua; aumenta a concentrao de material em suspenso na gua por turbulncia e
por drenagem das bacias (Campagnoli, 2002). Em vista disso,
aumentam os custos do tratamento de gua durante esse
perodo.
Aps a passagem das frentes frias, h estabilizao da coluna de gua e estraticaes diurnas que conferem certa
estabilidade ao sistema, promovendo as condies para o
orescimento de cianobactrias do gnero Microcystis sp.
Portanto, a passagem de frentes frias tem um papel importante, quantitativo e qualitativo no funcionamento dos
reservatrios de abastecimento da regio metropolitana de
So Paulo.
Considerando-se que as frentes frias deslocam-se a uma velocidade de 500 km.dia-1, possvel estabelecer capacidade
de predio para antecipar o impacto das frentes frias nesses
reservatrios e predizer, at certo ponto, os impactos na tratabilidade da gua e nos custos do tratamento.
16/5/2008 12:24:00
572 Limnologia
20.5 Limnologia Preditiva

Em virtude dos inmeros processos de degradao que ocorrem na estrutura e na funo dos
ecossistemas aquticos continentais, a necessidade de
instrumentos de predio em trabalhos experimentais de modelagem ecolgica e matemtica aumentou
consideravelmente.
Limnologia preditiva uma nova abordagem em
Limnologia, que procura, por meio da interpretao
das informaes existentes para lagos, rios e represas,
promover modelos preditivos que devero apresentar
cenrios diversificados sobre impactos em sistemas
aquticos e a resposta de componentes: biota e ciclos
biogeoqumicos, por exemplo. Essa predio tem
grande valor terico e aplicado.
Questes tpicas em Limnologia preditiva, de
acordo com Hakanson e Peters (1995), so a qualidade
dos dados empricos (amostragem; representatividade dos dados; compatibilidade) e a capacidade de
estabelecer hierarquias de fatores estruturais e dinmicos, que constituem as principais funes de fora
que atuam no sistema, cuja alterao ou permanncia
deve indicar as respostas da comunidade biolgica ou
dos fatores abiticos. Limnologia preditiva pode ser
aplicada, por exemplo, no estudo dos impactos do
uso de bacias hidrogrficas em lagos, represas ou rios;
na antecipao de florescimentos de cianobactrias

entre perodos de turbulncia e estratificao; e na
resposta de organismos aos efeitos de metais pesados,
pesticidas e herbicidas. Pode ser aplicada tambm aos
estudos das respostas de lagos, represas, rios e reas
alagadas relacionadas com as mudanas globais, bem
como ao comportamento de organismos sob contnuo estresse.
20.6 Balanos de Massa

Outra abordagem normalmente utilizada em
Limnologia o balano de massa, no qual considera-se o lago como um tanque de reao (Hakanson
e Peters, 1995) que pode sofrer completa mistura
durante um determinado intervalo de tempo, ou pode
permanecer completamente estratificado durante
longos perodos. Assim, para qualquer substncia
ou elemento que entra em um lago ou reservatrio,
obtm-se a taxa de entrada, a taxa de sada e a taxa de
sedimentao, de acordo com a seguinte frmula:
Vdc/dt = Q.Cin QCs KT.vC
onde:
Vdc/dt alteraes na concentrao de substncia ou
elemento no lago
PESQUISAS ECOLGICAS DE LONGA DURAO

Informaes de longa durao so fundamentais para a compreenso de alteraes ambientais e para o futuro gerenciamento.
Historicamente, muitos pases tm tido diculdade em manter programas de longa durao, devido inconstncia nos fundos
disponveis para a pesquisa. Os projetos de estudos ecolgicos de longa durao permitem estabelecer bancos de dados sobre
processos e compreender fenmenos que ocorrem em extensos perodos de tempo. Barbosa e Padisak (2004) denem perodos
de longa durao para estudos limnolgicos como perodos maiores de cinco anos, considerando-se ainda estudos que abrangem
perodos entre cinco e dez anos como variaes interanuais.
Uma das diculdades manter a metodologia adequada para os estudos de longa durao durante todo o perodo do projeto.
A metodologia pode apresentar mudanas causando, portanto, diculdades na comparao de resultados. Barbosa e Padisak
(2004) listam ainda 25 lagos e reservatrios em 13 pases, nos quais realizaram-se pesquisas de longa durao para estudo de
toplncton.
No Brasil, iniciaram-se estudos de longa durao em ecossistemas aquticos e terrestres em 1998, por iniciativa do CNPq com
outras instituies (Capes e Finep) como parceiras. Hoje, existem 14 locais de estudos de longa durao que envolvem ecossistemas aquticos e terrestres.
A pesquisa ecolgica de longa durao nos ecossistemas aquticos tem por nalidade acompanhar as alteraes dos ecossistemas ao longo do tempo, gerar um banco de dados, compreender cienticamente as alteraes dos ecossistemas e dos processos
nas comunidades, os fatores fsicos e qumicos relacionados s mudanas globais, bem como comparar a estrutura e a funo dos
ecossistemas aquticos ao longo do tempo.
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16/5/2008 12:24:01
Q.Cin entrada de substncia ou elemento Q = vazo e C = concentrao

QCs sada da substncia ou elemento C = concentrao
KT.vC taxa de sedimentao
K taxa de sedimentao (/tempo)
v velocidade da sedimentao
V volume do lago
T tempo de reteno, que a relao volume/
descarga = V/Q
573
a precipitao, a radiao solar e o impacto das atividades humanas.

Se realizado comparativamente em diferentes
ecossistemas aquticos, o monitoramento possibilita uma comparao efetiva desses ecossistemas, seus
mecanismos de funcionamento e sua estrutura
(Strakraba, 1993). A Fig. 20.6 apresenta o monitoramento da qualidade das guas como um sistema
que oferece condies para a seleo de estratgias
adequadas para o gerenciamento.
Balano de massa uma abordagem muito utilizada no controle de eutrofizao ou nas tecnologias
para recuperao de lagos e reservatrios. Ele inclui
uma srie de componentes:
` fontes pontuais de substncias e elementos;
` fontes no-pontuais de substncias e elementos;
` interaes sedimento-gua;
` tempo de reteno;
` acmulo de substncias ou elementos no hipolmnio (quando ocorre estratificao);
` taxa de reciclagem interna de nutrientes.
20.7 Tecnologias de Monitoramento de

Lagos, Rios e Represas
O monitoramento uma importante etapa na
avaliao do funcionamento de ecossistemas aquticos continentais, guas costeiras ou ocenicas. um
dos apoios importantes futura pesquisa, pois auxilia na deteco de problemas como as fontes pontuais
de contaminao e poluio, as alteraes biolgicas
(no plncton, bentos ou ncton) que podem ocorrer
em funo de impactos a partir das alteraes nas
bacias hidrogrficas, e, se for efetuado continuamente
por muitos anos, fornece informaes fundamentais
sobre os impactos globais em lagos, reservatrios,
rios, guas costeiras e regies alagadas.
Esse monitoramento tem dois componentes principais: o monitoramento de orientao, que consiste
na coleta de informao em larga escala para avaliar o
estado do sistema, ou o monitoramento sistemtico
em pontos fi xos, por longos perodos, o que proporciona um volume importante de dados fundamentais
e permite interpretaes baseadas em correlaes
com as funes de fora, tais como o efeito dos ventos,
cap_20.indd 573
Fig. 20.6 Abordagem sistmica de determinao

da qualidade da gua, conduzindo seleo das
estratgias adequadas de gerenciamento
Os seguintes tpicos devem ainda ser considerados quando se trata das questes de monitoramento:
` Seleo dos dados e das informaes necessrias, o que dever relacionar-se com a definio
dos objetivos da pesquisa e da avaliao.
` As medidas de cada varivel devem compreender nveis de sensibilidade, detectabilidade e
acuracidade.
` A relao custo/benefcio do monitoramento
deve ser levada em conta. Por exemplo, podemse colocar poucas variveis em muitos pontos de
amostragem ou aprofundar o nmero de vari-
16/5/2008 12:24:01
574 Limnologia
veis em pontos estratgicos e selecionados de

amostragem.
` Deve-se considerar o nvel de informao proporcionado pelas amostras e pelo monitoramento,
nvel este que depende do rigor da seleo dos
melhores mtodos de amostragem e avaliao.
Os principais fundamentos do monitoramento
referem-se ainda aos seguintes tpicos que necessitam de uma avaliao adequada quando se monta um
projeto de monitoramento:
` Rapidez na obteno da informao.
` Baixos custos operacionais do monitoramento.
` Cobertura mxima para incorporao de todas
as reas crticas e as reas-problema.
` Erro mnimo de amostragem.
` Ausncia de idias predeterminadas.
` Identificao dos usurios da informao.
Ainda com relao ao problema dos custos de
monitoramento e obteno da informao, a Fig. 20.7
pode ilustrar o problema:
Fig. 20.7 Relao entre custo ou valor de

monitoramento, cobertura e acuracidade da
informao
Fonte: Biswas (1990).
20.7.1 Monitoramento: variveis e sua avaliao

O Quadro 20.1 mostra a extenso das determinaes para sistemtica e para orientao, com as
finalidades para vida aqutica, guas de abastecimento, recreao e irrigao.
A relao das variveis para determinar a qualidade da gua e a avaliao das condies do ecossistema
aqutico depende, evidentemente, dos objetivos do
monitoramento e das questes iniciais formula-
cap_20.indd 574
das por gerentes e administradores. Nesse caso, os

pesquisadores, eclogos e limnlogos tm um papel
fundamental na avaliao e na escolha dos parmetros para determinao.
O monitoramento por orientao utiliza dados
espaciais horizontais mais amplos e coletas mais limitadas no tempo. O monitoramento sistemtico utiliza
dados espaciais horizontais mais limitados e coletas
verticais detalhadas, com localizao estratgica no
ecossistema aqutico.
Outros elementos que podem ser includos
no monitoramento so: arsnio, selnio e boro,
dependendo da situao do ecossistema aqutico, da
proximidade de indstrias qumicas ou de possvel
contaminao detectada.
20.8 Monitoramento e Limnologia

Preditiva
O monitoramento fundamental para o estabelecimento de programas de Limnologia preditiva. Esta
deve possibilitar ao pesquisador, ao gerente de recursos hdricos e ao administrador meios e mtodos
para antecipar situaes crticas e produzir cenrios
que dem condies adequadas de gerenciamento.
O gerenciamento integrado, ecossistmico e preditivo
deve, sem dvida, embasar-se na capacidade de predio e antecipao dos limnlogos. Uma comparao
das abordagens utilizadas para avaliar a qualidade da
gua com monitoramento a partir de informaes
biolgicas (vantagens e desvantagens) descrita no
Quadro 20.2.
Monitoramento de rios com o uso de diatomceas na Amrica do Sul foi apresentado por Lobo et al.
(2004), mtodo este utilizado no Brasil e na Argentina
para avaliar poluio orgnica e eutrofizao.
20.9 Interpretao de Resultados em

Limnologia
O conjunto de informaes obtidas com os estudos limnolgicos deve ser submetido a anlises que
possibilitam ampliar a capacidade de interpretao
de fenmenos fsicos, qumicos e biolgicos. Valentin
(2000) publicou uma introduo anlise multivariada de dados ecolgicos, intitulada Ecologia
numrica, na qual demonstra inmeras tecnologias
16/5/2008 12:24:01
575
Quadro 20.1 Extenso das determinaes para sistemtica e para orientao, com as nalidades para vida aqutica,
guas de abastecimento, recreao e irrigao
TAXA DE ENTRADA OU SADA DA GUA (m3.s-1) ES
TIPO DE DETERMINAO
VA
AA
RS
I
Temperatura da gua
OeS
x
x
x
x
Oxignio dissolvido
OeS
x
x
x
x
pH
OeS
x
x
x
x
Condutividade eltrica
OeS
x
x
x
x
Slidos em suspenso
OeS
x
x
x
x
Turbidez
OeS
x
x
x
x
Transparncia
OeS
x
x
x
x
Clorola a
OeS
x
x
x
x
Fitoplncton
OeS
x
x
x
Zooplncton
OeS
x
x
Estoque de peixes
S
x
Macrtas aquticas
OeS
x
x
x
Nitrato
S
x
x
x
Nitrito
S
x
x
x
Amnia
OeS
x
x
x
x
N total
OeS
x
x
x
x
Fosfato inorgnico dissolvido
S
x
Fosfato orgnico
S
x
Fsforo total
OeS
x
x
x
x
Demanda bioqumica de oxignio
OeS
x
x
x
x
Demanda qumica de oxignio
S
x
Carbono orgnico total

S
x
x
x
Carbono orgnico dissolvido

S
x
x
Carbono orgnico particulado

OeS
x
x
Ferro
OeS
x
x
x
Mangans
S
x
x
x
Cloreto
S
x
x
Sulfato
S
x
x
Sdio
S
x
x
Potssio
S
x
Clcio
S
x
Magnsio
S
x
Flor
S
x
x
Metais pesados
OeS
x
x
x
x
Solventes orgnicos
S
x
x
x
x
Ferro
OeS
x
x
x
x
Pesticidas
OeS
x
x
x
x
leo e hidrocarbonetos
S
x
x
x
x
Cor e odor
OeS
x
x
x
Indicadores microbiolgicos
x
x
Coliformes fecais
OeS
x
x
x
Coliformes totais
OeS
x
x
x
Patgenos
OeS
x
x
x
x
VA vida aqutica; AA guas de abastecimento pblico; RS recreao e sade; I irrigao; E entrada no
reservatrio ou lago; S sada do reservatrio ou lago; O monitoramento de orientao; S monitoramento
sistemtico
Fontes: modicado de Chapman et al. (1992); Strakraba et al. (1993); Strakraba e Tundisi (2000).
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Respostas rpidas;
relativamente
de baixo
custo; permite
monitoramento
contnuo
Relevante sade
humana; simples
para executar;
equipamento
relativamente de
baixo custo
Organismos
facilmente
transportveis
que, portanto,
podem dar falsos
resultados positivos
longe das fontes
Simples para
executar; baixo
custo; necessrio
conhecimento
biolgico mnimo
A relevncia
i de
d
alguns mtodos
nem sempre se
aplica a todos
os ecossistemas
aquticos;
demandam longas
sries histricas
para acompanhar
mudanas a longo
prazo; suscetvel a
alteraes naturais
no ambiente
Simples para
executar; barato;
equipamento de
baixo custo
Uso localizado;
conhecimento
de taxonomia;
sujeito suscetvel
a mudanas no
ambiente
Fonte de
poluio ou
efeitos
Vantagens
Desvantagens
Fonte: Chapman et al. (1992).
Poluio por
matria orgnica;
enriquecimento
de nutrientes;
substncias txicas
Riscos sade
humana; poluio
por matria
orgnica
Poluio por
matria orgnica
ou detritos txicos;
enriquecimento por
nutrientes
Alguns mtodos
requerem
conhecimento
e tcnicas
especializados
Levantamento de
impactos; mtodos
de preservao
Poluio por
matria orgnica;
enriquecimento
por nutrientes;
acidicao
Levantamentos
e avaliaes;
levantamento de
impactos
Levantamento
de impactos;
monitoramento de
tendncias
Levantamentos
bsicos;
levantamento de
impactos
Invertebrados,
algas e peixes
Principais
avaliaes
empregadas
Bactrias
Invertebrados
Invertebrados,
plantas e algas
Principais
organismos
utilizados
BIOQUMICOS
Os testes de
laboratrio nem
sempre indicam
situaes no campo
Usualmente muito
sensvel; resultados
rpidos; opes de
baixo ou alto custo
necessrio
equipamento
cientco e pessoal
especializado
Resduos txicos;
poluio por
pesticidas; riscos
sade humana
(contaminantes
txicos)
Relevante
para a sade
humana; requer
equipamentos
menos avanados
do que para anlise
de amostras de
gua
Levantamento
de impactos;
monitoramento
Levantamentos
operacionais;
preveno
de impactos;
monitoramento
Resduos txicos;
poluio por
pesticidas ou por
matria orgnica
Peixes, plantas e
moluscos
DA BIOTA
6. ANLISE QUMICA
Invertebrados e
peixes
PEIXES
Quadro 20.2 Anlise crtica comparativa de vrios mtodos ecolgicos e biolgicos para avaliao da qualidade da gua
MTODOS ECOLGICOS
5. BIOENSAIOS E
4. MTODOS
1. ESPCIES
2. ESTUDOS DE
3. MTODOS
TESTES DE TOXICIDADE,
FISIOLGICOS E
COMUNIDADES
INDICADORAS
MICROBIOLGICOS
INVERTEBRADOS,
necessrio
conhecimento
especializado e
pessoal treinado
Alguns mtodos
so sensveis;
mtodos simples a
complexos; opes
de baixo ou alto
custo
Resduos txicos;
poluio por
matria orgnica ou
por pesticidas
Levantamento
de impactos;
monitoramento;
avaliao de
impactos
Peixes e
invertebrados
MORFOLGICOS
HISTOLGICOS E
7. ESTUDOS
576 Limnologia
16/5/2008 12:24:01
de tratamento de resultados e de padres estruturais

espaciais e temporais.
A ordenao das informaes inicia-se, de fato,
pelo plano inicial de abordagem e de amostragem
para a obteno dessas informaes. Aps a obteno
dos resultados, anlises estatsticas e estudo comparando amostras, coeficientes de correlao e regresso
mltipla, anlises de agrupamento e mtodos de ordenao so tcnicas utilizadas comumente em estudos
ecolgicos e limnolgicos, segundo Valentin (2000).
A interpretao dos resultados depende tambm
do nmero de amostras coletadas e de sua representatividade. Em lagos homogneos horizontalmente, mas
heterogneos verticalmente, o nmero de amostras
577
horizontais pode ser bem menor do que o nmero de

amostras no eixo vertical. Em rios, que so sistemas
geralmente heterogneos horizontalmente, preciso
um grande nmero de amostras no eixo horizontal que possam representar essa heterogeneidade.
Um perfil vertical em um lago, represa ou rio mais
profundo pode ser descrito simplesmente de forma
resumida, ou, se mais trabalhado, pode fornecer um
conjunto mais amplo de informaes. Tundisi e Overbeck (2000) apresentam um conjunto de informaes
que podem ser obtidas com um perfil vertical na
parte mais profunda de um lago ou represa, a partir
das quais possvel obter-se outras anlises de grande
importncia terica e aplicada.
MONITORAMENTO EM TEMPO REAL

Uma das tendncias mais recentes do monitoramento avanado de ecossistemas aquticos o monitoramento em tempo
real. Esse monitoramento envolve a seguinte tecnologia:
Uso de sensores de alta qualidade para medidas fsicas, qumicas e biolgicas na gua.
Armazenamento de dados.
Transmisso de dados por meios telefnicos, ou via satlite ou por Internet.
Acoplamento de sensores de qualidade da gua com medies climatolgicas.
Uma estao tpica de monitoramento em tempo real produz dados de pers verticais na coluna de gua a determinados intervalos de tempo, acoplados a medidas contnuas de parmetros climatolgicos normalmente, radiao solar, temperatura do ar,
ventos (fora e direo), umidade relativa e precipitao.
A Fig. 20.8 mostra a estao avanada de monitoramento em tempo real na represa da UHE Carlos Botelho (Lobo/Broa), com
capacidade para transmisso contnua de dados climatolgicos e de executar pers verticais na represa (12 m de profundidade).
Os pers verticais so realizados a cada meia hora, de tal forma que todas as oscilaes apresentadas pelo sistema aqutico e a
sua resposta aos processos climatolgicos so registradas e enviadas em tempo real.
Essa tecnologia possibilitar a avaliao de processos limnolgicos acoplados a processos climatolgicos; o aquecimento trmico
de superfcie e a turbulncia promovida pelo vento; o impacto das frentes frias nos lagos e reservatrios; a distribuio vertical de
parmetros fsicos, qumicos e biolgicos, como a estraticao trmica ou circulao; a distribuio vertical de oxignio dissolvido; e a condutividade, a distribuio vertical de clorola e do potencial redox. Alm disso, essa tecnologia possibilita detectar
fenmenos pouco freqentes, o efeito de pulsos, na circulao vertical do sistema as interaes da climatologia e limnologia.
Uma verso mais sinttica dessa tecnologia consiste na aplicao de monitoramento em tempo real para a avaliao das caractersticas fsicas, qumicas e biolgicas da qualidade das guas de rios em bacias hidrogrcas. Uma rede de estaes de
monitoramento em bacias hidrogrcas, a partir dos tributrios nos rios principais, possibilita acoplar dados de concentrao
de nutrientes, pH, oxignio dissolvido, condutividade, turbidez e temperatura da gua com a vazo e, assim, medir a carga que atinge esses tributrios e rios principais em funo da precipitao, da drenagem, dos impactos da eroso e do
aumento de DBO e substncias qumicas.
A tecnologia de monitoramento em tempo real avana consistentemente a gesto de bacias hidrogrcas, possibilitando uma
predio e respostas rpidas a fenmenos naturais e a impactos causados por atividades humanas, tais como eutrozao, poluio trmica e descargas de substncias txicas e material em suspenso. A Fig. 20.9 relaciona os resultados obtidos com uma
srie de medidas realizadas na represa da UHE Lus Eduardo Magalhes (Lajeado/Tocantins) (Tundisi et al., 2004).
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Foto: J. G. Tundisi
578 Limnologia
Fig 20.8 Estao avanada de monitoramento em

tempo real. Mdulo SMATER
Fig. 20.9 A evoluo temporal dos dados climatolgicos

temperatura do ar, velocidade do vento e radiao
solar, e os dados limnolgicos da temperatura da gua
e oxignio dissolvido na represa da UHE Lus Eduardo
Magalhes (Lajeado/Tocantins), obtidos com a estao
de monitoramento em tempo real. Observam-se os
pers verticais na represa acoplados aos efeitos da
radiao, vento e temperatura. Os dados para oxignio
dissolvido e temperatura da gua so apresentados de
14/1/2003 a 18/1/2003
Fonte: Instituto Internacional de Ecologia, Fapesp/
Investco/Finep (2001).
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20.9.1 Dados bsicos do perl vertical na parte

mais profunda do lago ou represa:
` temperatura da gua;
` oxignio dissolvido;
` penetrao da luz (clima de radiao subaqutica);
` condutividade eltrica da gua;
` pH;
` distribuio vertical do fitoplncton;
` distribuio vertical do zooplncton;
` produo primria fitoplanctnica;
` distribuio vertical dos nutrientes (nitrato,
nitrito, amnia, silicato, fsforo total dissolvido,
fsforo total e nitrognio total);
` distribuio vertical de ons em soluo (incluindo metais pesados).
Esses dados bsicos so fortemente influenciados
pelas funes de fora climatolgicas, que so:
` radiao solar;
` ventos (fora e direo);
` temperatura do ar;
` precipitao.
Portanto, com as determinaes sobre as principais variveis fsicas, qumicas e biolgicas, so
necessrios a instalao e o uso de uma estao climatolgica que fornea as informaes essenciais sobre
as funes de fora.
20.9.2 Anlise de sedimentos

` Amostras de sedimentos para anlise da composio qumica, incluindo metais pesados.
` Coleta de amostras de gua intersticial.
20.9.3 Informaes sobre as bacias

hidrogrcas
` Usos do solo
` Vazo dos rios
` Carga de nutrientes dos rios
` Tipologia do sistema de drenagem: extenso e
caractersticas das redes de drenagem
` Relao entre a rea do lago e a rea da bacia
hidrogrfica
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579
20.9.4 Dados morfomtricos do lago ou

represa
` Profundidade mxima (Zmx)
` Profundidade mdia (Z)
` Profundidade mnima (Zmn)
` Morfologia da bacia do lago
` ndice de desenvolvimento da margem
20.9.5 Informaes extradas das medidas
` Relaes Z eu/Zmxx (zona euftica/profundidade
mxima)
` Relaes Z eu/Z af (zona euftica/zona aftica)
` Relaes Zeu/Zmixx (zona euftica/zona de mistura)
` Estado trfico do sistema aqutico
` Dimenso da carga interna do lago (pela anlise
dos sedimentos)
` Influncia da bacia hidrogrfica sobre o sistema
aqutico
` Freqncia de florescimentos de cianofceas e
riscos potenciais
` Caractersticas qumicas dos lagos
` Grau de instabilidade ou estabilidade trmica
do sistema
` Grau de contaminao da gua e do sedimento
20.10 Formao de Recursos Humanos

em Limnologia
Limnologia uma cincia integradora e inclusiva.
Seu objetivo a compreenso cientfica das variaes
espaciais e temporais e da fsica, qumica e biologia de
sistemas aquticos continentais, da interao desses
componentes e da sua variabilidade no espao e no
tempo. Os componentes dos sistemas aquticos esto
integrados em um sistema interativo em que processos se estendem alm dos limites do ecossistema
aqutico e so dependentes das bacias hidrogrficas
e suas caractersticas (Likens, 1984; Wetzel, 1990).
Os sistemas aquticos continentais apresentam ciclos
biogeoqumicos que dependem dos componentes
biolgicos e das bacias hidrogrficas. Processos fsicos, qumicos, biolgicos, hidrolgicos, geolgicos
e biogeoqumicos so examinados e estudados em
escalas espaciais e temporais com enormes amplitudes e caractersticas. Experimentos so realizados
com organismos em laboratrio, em mesocosmos
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580 Limnologia
e em lagos ou reservatrios que funcionam como

grandes laboratrios experimentais. Entretanto, a
implantao de uma abordagem interdisciplinar e sistmica esbarra em algumas questes fundamentais:
h, tradicionalmente, um grande nmero de estudos
e projetos relacionados com a fsica e a qumica de
lagos; quando consideraes biticas so includas,
elas se concentram nos nveis trficos inferiores.
Durante muitas dcadas, a pesquisa ictiolgica
no foi tratada como parte da pesquisa limnolgica.
Por outro lado s mais recentemente, nos ltimos
20 anos, que a pesquisa em microbiologia aqutica e sobre a ala microbiana ganhou mais evidncia
e espao. Essas disparidades no estudo limnolgico
e as diferentes abordagens tornaram difcil estabelecer um conjunto interdisciplinar para a formao de
recursos humanos em Limnologia, mas importante continuar produzindo perspectivas nessa direo,
para promover inovaes na formao de pesquisadores com essa viso sistmica e interdisciplinar.
A economia de qualquer regio ou pas depende dos recursos hdricos (quantidade e qualidade).
Portanto, o conhecimento regional de lagos, rios,
represas, pntanos e reas alagadas a primeira etapa
para o gerenciamento adequado desses recursos e
seu uso. Limnologia uma cincia eminentemente interdisciplinar que, normalmente, ultrapassa as
fronteiras de um departamento clssico das universidades, e, por conseguinte, com essas premissas
bsicas que os recursos humanos devem ser formados: interdisciplinaridade e formao sistmica que
incorporam cursos de graduao: Geomorfologia,
Hidrologia, Qumica Orgnica e Inorgnica da gua,
Biologia Aqutica (todos os componentes biolgicos),
Biogeoqumica e Bioestatstica. A tarefa de formao
de recursos humanos deve incluir trabalho terico e
de laboratrio, excurses e coletas no campo, visitas
tcnicas a regies de impactos ou sistemas e usinas
de tratamento da gua. Como formao complementar para cursos de graduao, recomenda-se o uso e a
prtica de Sistemas de Informao Geogrfica (SIG)
e Hidrodinmica.
No caso dos cursos de ps-graduao, deve-se
considerar o seguinte currculo:
` Matemtica e Estatstica: clculo, equaes diferenciais, anlise estatsticas.
cap_20.indd 580
` Fsica: termodinmica, energia, radiao solar.

` Qumica Orgnica e Inorgnica: qumica da
gua.
` Geologia e Geomorfologia.
` Climatologia e Hidrologia.
` Biologia Aqutica (incluindo todos os componentes do sistema aqutico, de bactrias a peixes):
taxonomia dos organismos.
` Ciclos Biogeoqumicos Aquticos.
` Bioestatstica.
` Limnologia Fsica (Hidrodinmica, circulao).
` Microbiologia.
` Anlise de gua (prticas).
` Ecologia Terica.
` Legislao Ambiental.
` Comunicao com o Pblico.
necessrio que esses cursos de ps-graduao
em Limnologia incluam trabalho de campo, visitas
tcnicas e trabalho experimental. Um estudo de caso
completo por exemplo, o estudo integrado de uma
bacia hidrogrfica deve ser considerado como um
programa piloto durante o curso. As teses de mestrado e doutorado, evidentemente, constituem parte
do currculo e do trabalho dos orientadores, mas
fundamental que durante esse trabalho de tese os
limnlogos no percam a viso sistmica e integrada,
o que os auxiliar enormemente na futura carreira.
20.11 Limnologia: Teoria e Prtica

Limnologia uma cincia que aponta para o futuro
da humanidade. De fato, a conservao e a recuperao de ecossistemas aquticos, seus mecanismos de
funcionamento e sua biota so fundamentais para a
sobrevivncia da espcie humana e da biodiversidade
do Planeta. O incremento das informaes cientficas
vital para a promoo de mecanismos e tecnologias
de recuperao e conservao de lagos, rios, pntanos, represas e outros sistemas aquticos no interior
dos continentes. Como recomenda Margalef (1980),
o ponto de partida necessrio consistir sempre na
observao de situaes bem definidas, no campo e em
experimentos controlados (p. 1) que, por mais insatisfatrios que sejam (dadas as limitaes inerentes
ao trabalho de campo e experimentao), fornecem
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informaes que podem ser utilizadas para ampliar o

sistema de referncia utilizado e estabelecer princpios
unificadores que integrem processos biolgico-evolutivos, fsicos (termodinmica), biogeoqumicos e
escalas espaciais/temporais.
Sob esse ponto de vista, a Limnologia no Brasil
tem condies excepcionais de oferecer comunidade mundial uma viso nova e inovadora de sistemas,
componentes e interaes, dadas as caractersticas
superlativas de diversidade biolgica, fsica e funcional dos sistemas de guas interiores no Pas. Deve-se
ainda considerar que a presena de sistemas humanizados, como extensas regies urbanas, represas,
reas agrcolas, ao lado de sistemas naturais em
amplas escalas espaciais, representa excelentes oportunidades de pesquisa e aplicao, transformando-se
assim a experincia acadmica em um conjunto de
aplicaes em estudos de caso reais, e no de exerccios limitados apenas a sistemas experimentais.
Os sistemas experimentais no Brasil, que correspondem aos espaos urbanizados e suas periferias e
vias de comunicao, representam um conjunto de
processos em larga escala que envolve pelo menos 150
milhes de pessoas e sua dependncia de sistemas de
guas interiores para abastecimento, recreao, transporte, produo de biomassa, energia e lazer. Por outro
lado, os grandes alagados e reas pantanosas, sistemas
de vrzea do interior do Pas, apresentam inmeras
oportunidades de testes e procura de novos mecanismos de distribuio, evoluo, interaes de espcies
e de funcionamento conjunto de processos fsicos,
biolgicos, qumicos e biogeoqumicos.
20.12 O Futuro da Limnologia: Pesquisa

Bsica e Aplicao
Como ficou demonstrado neste volume, lagos,
rios, represas, tanques e outros ecossistemas aquticos continentais tm respostas variadas que se
manifestam nos seus diferentes componentes fsicos,
qumicos e biolgicos. A compreenso dessa individualidade de cada sistema aqutico fundamental.
A Limnologia progrediu consideravelmente no sculo
XX de uma cincia em que se procurou compreender, com estudo intensivo, um grande nmero de
componentes, para uma cincia inclusiva em que se
cap_20.indd 581
581
procura compreender o ecossistema aqutico como

um conjunto funcional de componentes, alguns dos
quais com predominncia muito evidente de poucas
variveis (Hakanson e Peters, 1995).
Essa foi, na verdade, a abordagem de Vollenweider
(1968, 1976, 1990) para o estudo e a simplificao, at
certo ponto, do entendimento da soluo do problema da eutrofizao. Os estudos sobre ecossistemas
individuais, suas respostas a funes de fora externas e as interaes dos componentes ainda devero
estender-se por muito tempo no sculo XXI, pois so
esses estudos que promovem a massa de informaes
cientficas necessrias para a elaborao de teorias e
para simplificar as concepes sobre os ecossistemas
aquticos, utilizando-se dados comparativos.
20.12.1 Limnologia descritiva

A Limnologia descritiva, em um pas de dimenses continentais como o Brasil, e em muitas regies
do Planeta, continuar como atividade prioritria e
como parte da avaliao de mecanismos de funcionamento. Essa Limnologia descritiva tambm til
para o estabelecimento de unidades e programas de
conservao e recuperao de ecossistemas, sejam
eles rios, lagos, reas alagadas ou lagos temporrios.
Esses estudos limnolgicos ainda formaro a base do
expressivo volume de informaes necessrias para
uma melhor compreenso dos grandes mecanismos
de funcionamento em nvel regional ou continental
e das interaes climatologia-hidrologia-limnologia
(Tundisi e Barbosa, 1995).
Dessa Limnologia descritiva deve emergir um
conjunto de estudos comparados, como os realizados nos sistemas lacustres da Inglaterra (Macan,
1970), nas represas da Espanha (Margalef, 1976) ou
nas represas do Estado de So Paulo (Tundisi, 1981).
Ainda h um espao intelectual muito amplo para
esses estudos comparados, que podem render informaes fundamentais em curto espao de tempo,
considerando-se os avanos tecnolgicos em amostragem (monitoramento em tempo real, sensores
confiveis, imagens de satlite e programas avanados
de geoprocessamento).
Ficou claramente demonstrado, no incio deste
captulo, que a interao das tcnicas de campo e de
16/5/2008 12:24:04
582 Limnologia
laboratrio, acopladas s tecnologias de anlise avanadas, com instrumentao de ltima gerao, um

dos importantes avanos que se espera na descrio
dos processos em lagos.
20.12.2 Estudos de processos

Alm dessa Limnologia descritiva organizada e realizada com novas tcnicas, deve-se avanar
no estudo dos processos em termos de organismos,
populaes, comunidades e ecossistemas. As snteses
realizadas no Brasil, nos ltimos dez anos, mostram
que o carter dinmico dos ecossistemas aquticos,
suas fases transientes e suas contnuas organizao
e reorganizao tm sido compreendidos e incorporados aos estudos e pesquisas (Tundisi e Strakraba,
1999; Junk et al., 2000; Junk, 2006; Bozelli et al., 2000;
Agostinho et al., 2004). Estudos e processos referentes
a comunidades abrangem a resposta destas s alteraes nos fatores ambientais (Matsumura Tundisi
e Tundisi, 2003; Rietzler et al., 2002), s interaes
predador-presa (Arcifa et al., 1993, 1997), bem como
os efeitos dos impactos em comunidades bentnicas
(Callisto et al., 1998b, 2000).
Um dos grandes desafios para o futuro da Limnologia prover informaes sobre o fluxo de energia
em lagos, rios, represas e reas alagadas. necessrio
haver avanos substanciais nessa rea, com pesquisas de campo, estudos experimentais e elaborao de
modelos de fluxo de energia acoplados aos efeitos de
funes de fora externas (Margalef, 1968; Angelini e
Petrere, 1996) e s alteraes de biodiversidade.
H, portanto, ampla necessidade de ampliar esses
avanos e a pesquisa com processos. Dentro dessas
perspectivas, a pesquisa com indicadores biolgicos
assume um papel extremamente relevante, dada a
biodiversidade ampla no Brasil e a variedade de situaes e processos de ecossistemas e comunidades.
A Limnologia no Brasil pode contribuir de forma
relevante para a Limnologia mundial, por causa
da extenso e da variedade dos sistemas aquticos
continentais; da peculiaridade dos processos fsicos,
qumicos e biolgicos (grandes extenses de vrzea,
lagos isolados no mdio rio Doce, conjuntos significativos de represas em cascata nas principais bacias
hidrogrficas); das extensas reas alagadas, como o
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Pantanal; e das temperaturas mdias anuais mais elevadas. Alm disso, as relaes C:N:P, as contribuies
dos sistemas terrestres para os sistemas lacustres e as
respostas eutrofizao podem ser significativamente
diferentes do que se encontra usualmente na literatura
proveniente de sistemas de regies temperadas. Salas
e Martino (1991) j abordaram essa possibilidade ao
descrever novos mecanismos de resposta eutrofizao em lagos tropicais, especialmente a resposta
de lagos e comunidades fitoplanctnicas s cargas de
fsforo.
Fauna e flora dos ecossistemas aquticos continentais do Brasil so tambm caractersticas e, para
alguns grupos, h um elevado grau de endemicidade.
Os mecanismos evolutivos em reas no perturbadas
so dinmicos. Por exemplo, Margalef (1983, 2002 e
comunicao pessoal, 2003) considerava os grandes
deltas internos de lagos de vrzea e as permanentes
e dinmicas alteraes resultantes da flutuao de
nvel, do transporte de sedimentos e da sedimentao, como centros ativos de evoluo onde h um
permanente fluxo gnico e interaes de subpopulaes, promovendo especiaes.
preciso aprofundar o conhecimento limnolgico
espacial-temporal desse grande conjunto de ecossistemas e seus componentes hidrolgicos, fsicos,
qumicos e biolgicos. Salo et al. (1986) contriburam para o conhecimento dessa dinmica no sistema
amaznico. A fisiologia desses organismos aquticos
tropicais e subtropicais, nessas escalas espaciais e
temporais com dinmicas variadas e com caractersticas prprias de fluxo hidrodinmico, uma das
contribuies importantes que se podem promover
(Val, 1991; Val et al., 1993; Cceres e Vieira, 1988).
20.12.3 Limnologia preditiva

Esses problemas de pesquisa bsica devero, sem
dvida, prover os fundamentos para o desenvolvimento de uma Limnologia preditiva, a qual dever ser
preponderante nos processos de gesto e recuperao
dos ecossistemas aquticos continentais. A Limnologia preditiva dever propor alternativas para a
conservao e recuperao, por meio da implantao
de modelos e da elaborao de cenrios de anlises
custo/benefcio, os quais devero suportar sistemas
16/5/2008 12:24:04
de apoio deciso flexveis, adaptativos, acessveis

e prticos, segundo Hakanson e Peters (1995). Nessa
Limnologia preditiva deve-se considerar a integrao de vrias abordagens em cincia e tecnologia, tais
como Limnologia, Engenharia, Matemtica e Computao, Biologia, Qumica e Fsica, e a abordagem do
ecossistema (Tundisi et al., 1995).
Um estudo de processos fundamental em relao
Limnologia preditiva no Brasil o avano necessrio e urgente no conhecimento hidrodinmico e na
calibrao e validao de modelos hidrodinmicos,
especialmente nos grandes rios, deltas internos e nas
grandes e pequenas represas situadas em vrias latitudes, que so objeto de mltiplos usos, sobretudo
nas regies urbanas, onde so utilizadas intensivamente para abastecimento de gua. O acoplamento
de modelos hidrodinmicos, com ciclos hidrolgicos
e modelos hidrolgicos e biogeoqumicos, uma das
relevantes metodologias a serem aprofundadas para
compreender a distribuio latitudinal da biodiversidade dos sistemas aquticos e suas respostas a
impactos.
A adoo da bacia hidrogrfica como unidade de
estudo e gesto e a projeo de futuros impactos e
583
respostas nas bacias hidrogrficas constituem outro

dos processos fundamentais para o desenvolvimento da Limnologia preditiva. H necessidade de mais
estudos experimentais em bacias piloto; da descrio
de respostas s cargas de nutrientes, metais pesados
e substncias txicas; bem como de estudos avanados dos efeitos da deposio atmosfrica nos sistemas
aquticos (Lara et al., 2001; Martinelli et al., 1999;
Moraes et al., 1998).
A Fig. 20.10 sintetiza as diferentes etapas no conhecimento cientfico integrado e a proposta de sistemas
de gerenciamento baseados nessas etapas.
A gesto integrada, preditiva e adaptativa depender de bases limnolgicas confiveis e consistentes.
Os exemplos dos sistemas em gesto no Brasil represa da UHE Carlos Botelho (Lobo/Broa) (Tundisi et
al., 2003); rio Paranapanema (Nogueira et al., 2004);
os estudos e a gesto no rio Paran (Agostinho et al.,
2004), nos lagos do Parque Florestal do Rio Doce, em
rios da regio leste de Minas Gerais (Barbosa, 1994) e
em represas do rio So Francisco (Godinho e Godinho, 2003); o gerenciamento da pesca (Petrere, 1996,
Freitas et al., 2002); o gerenciamento e a recuperao
do lago Batata (Bozelli et al., 2000) e os resultados de
Fig. 20.10 Modelo conceitual de avaliao das respostas dos sistemas e organismos aquticos aos impactos das bacias
hidrogrcas, como base para a implementao de ndices de qualidade ambiental de integridade dos ecossistemas
e da biota, bem como de sistemas de suporte deciso. Com o apoio de modelos e das respostas, pode-se organizar
cenrios que promovam as aes necessrias de conservao e recuperao de ecossistemas continentais, esturios e
sistemas costeiros
Fontes: baseado em Hakanson e Peters (1995); Strakraba e Tundisi (2000).
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16/5/2008 12:24:04
584 Limnologia
Bicudo et al. (2002) mostram de que forma a base

limnolgica e seus componentes biolgicos, fsicos e
qumicos contriburam para o desenvolvimento de
modelos de gesto, com excelentes resultados prticos
ou resultados potenciais de timo nvel. Mais exemplos de pesquisa limnolgica e sua aplicao devem
ser estimulados em ecossistemas aquticos de vrias
regies do Brasil.
20.12.4 Modelos ecolgicos e matemticos

como ferramentas de gesto
Modelos ecolgicos e matemticos precisam ser
implantados, mas modelos conceituais devem ser
corroborados, calibrados e validados com dados de
campo e de laboratrio. A Limnologia no Brasil pode
ser muito efetiva mundialmente, se puder contribuir
com o conhecimento das taxas dos vrios processos
nos nveis biolgico, qumico e fsico, uma vez que
essas taxas so todas utilizadas a partir da literatura internacional, que contm muitas informaes de
regies temperadas e de organismos e comunidades
de regies temperadas (Jorgensen, 1981, 1996).
20.12.5 Limnologia experimental

Existem duas reas especiais de pesquisa em
Limnologia que devem ser estimuladas, pois seu
desenvolvimento dever acelerar a resoluo de
problemas prticos de grande importncia mundial e
para o Brasil particularmente:
` Pesquisas em biologia e interaes de organismos
aquticos, especialmente biologia experimental
com fitoplncton, zooplncton, zoobentos e peixes
(Arcifa et al., 1995). Essas pesquisas devem aprofundar o conhecimento sobre ciclos de vida, nveis
de tolerncia de espcies, relaes inter/intraespecficas e indicadores biolgicos de estresse e
respostas a substncias txicas.
` Pesquisas dirigidas para o problema da eutrofizao, especialmente voltadas para a relao
eutrofizao/qualidade da gua, desenvolvimento
de cepas txicas de cianobactrias e modelagem
ecolgica do processo de eutrofizao para fins
de controle e avaliao (Azevedo, 1998; Azevedo
et al., 1994).
cap_20.indd 584
Para o aprofundamento dessas reas da biologia

fundamental e da eutrofizao, deve-se estimular
a pesquisa em microbiologia aqutica e suas vrias
interaes. Ainda com relao eutrofizao, devese enfrentar o desafio de implementar ndices mais
consistentes para as regies tropicais e subtropicais,
bem como esclarecer, de forma mais efetiva, o papel
das concentraes de fsforo na acelerao da eutrofizao e no tempo de duplicao da eutrofizao dos
sistemas aquticos continentais sem que medidas
de tratamento de esgotos e de drenagem agrcola
sejam adotadas. As informaes cientficas existentes
(Strakraba e Tundisi, 2000) evidenciam o papel do
fsforo na eutrofizao, mas as concentraes mnimas para desencadear e acelerar o processo necessitam
ser determinadas de forma experimental e com estudos intensivos comparativos no campo, incluindo
a contribuio das fontes difusas e as respostas da
comunidade fitoplanctnica, de macrfitas aquticas
e do perifton.
20.12.6 Limnologia e mudanas globais

No contexto do papel avanado da Limnologia
na gesto de processos globais, preciso levar em
conta a importncia dos estudos limnolgicos para
a compreenso dos impactos das mudanas globais
e seus efeitos nos ecossistemas e nas comunidades.
Por exemplo, conhecimento cientfico consolidado
que alteraes na Amaznia provocaro mudanas
globais nos sistemas terrestres e aquticos continentais do planeta Terra, especialmente do continente
sul-americano. O que ocorrer com as respostas dos
lagos de vrzea, das grandes represas, dos rios e
pequenos riachos da Amaznia e do Cerrado? Qual
o impacto dessas mudanas de alterao das frentes
frias nos ecossistemas aquticos do Sudeste do Brasil
(Tundisi et al., 2004)? Os estudos dos problemas e das
perspectivas locais versus perspectivas globais devem
ser considerados como uma proposta fundamental de
ao permanente (Kumagai e Vincent, 2003).
H, ainda, outro aspecto a considerar, que o
impacto das mudanas globais na estrutura e no
funcionamento das comunidades, na disperso e
distribuio de espcies invasoras, na estrutura da
rede alimentar, bem como na disperso e incidncia
16/5/2008 12:24:05
de doenas de veiculao hdrica. Estes dois tpicos

espcies invasoras e doenas de veiculao hdrica
necessitam de estudos especiais e de investimentos
intensivos em pesquisa bsica.
Tais questes devem ser respondidas por pesquisadores, engenheiros e tcnicos competentes, com uma
viso sistmica dos problemas e com formao terica e prtica densa, com treinamento em estudos de
caso reais. preciso um avano rpido na integrao
entre pesquisa e gerenciamento em recursos hdricos,
devido necessidade de preparar gerentes com essa
viso sistmica e integrada, com percepo avanada
dos processos ecolgicos e limnolgicos, econmicos
e sociais (Tundisi e Matsumura Tundisi, 2003).
Um dos grandes desafios da Limnologia no
sculo XXI, em nvel mundial, ser a incorporao
e a integrao dos processos biogeofsicos, econmicos e sociais como base para antecipar eventos e,
ao antecip-los, promover alternativas competentes
de sustentabilidade. Dessa forma, a realizao de
estudos de longa durao em ecossistemas representativos, iniciada no Brasil em 1998 com a finalidade
de construo de um processo permanente com viso
sistmica, tem um papel fundamental. Em todo este
volume, especialmente no Cap. 16, ficou patente que
estudos de longa durao, intensivos e comparativos,
foram, em muitos pases, a estrutura bsica para o
progresso da Limnologia, sua aplicao e a resoluo
de problemas relevantes de conservao e recuperao de ecossistemas aquticos (Barbosa, 1994, 1995;
Barbosa et al., 1995).
20.12.7 Integraes da Limnologia com outras

cincias e tecnologias
Em um futuro no muito distante, ainda na
primeira metade do sculo XXI, Limnologia e Engenharia estaro bem mais prximas, em razo das
necessidades que a base de pesquisa fundamental
deve suprir tecnologia de gesto dos ecossistemas
aquticos, especialmente aqueles de uso imediato,
promovendo servios relevantes ao homem: abastecimento de gua, produo de biomassa, transporte e
recreao. inegvel que o gerenciamento de guas,
sistemas de tratamento e proteo de mananciais
dever ter seu custo aumentado medida que se
acelera a deteriorao das fontes superficiais e subter-
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585
rneas, e a expanso dos sistemas humanizados

(Margalef, 2002) elimina os processos naturais de
conservao e recuperao.
Portanto, a Limnologia promover as bases cientfica e conceitual necessrias s intervenes para a
gesto. Esse movimento, que j se iniciou em muitos
pases, dever acelerar-se no Brasil e prover novas
oportunidades de gesto e inovao, dadas as peculiaridades dos ecossistemas aquticos continentais
no Brasil e a expanso da economia e da urbanizao
(Tundisi, 1990, 2004).
A integrao da Limnologia com a Oceanografia
outra rea de desafios significativos, que no Brasil
tem seu ponto geogrfico de integrao nos esturios e nas guas costeiras, cuja explorao dever ser
ampliada, especialmente no que diz respeito aqicultura, recreao e pesca. Tecnologias conjuntas
de explorao e pesquisa serviro para promover a
ampliao da capacidade de gesto e compreenso do
continuum representado pelos ecossistemas continentais at os esturios, lagoas costeiras e guas costeiras.
Esse conceito de continuum inclui processos dinmicos espaciais/temporais que devem ser conhecidos
em suas bases naturais, bem como os impactos e as
respostas.
A procura de princpios unificadores no
funcionamento de ecossistemas, particularmente de
ecossistemas aquticos continentais, deve ser uma
preocupao constante da rea acadmica de pesquisa
em Limnologia, que facilitar, e muito, a aplicao e
a gesto (Margalef, 1968, 1974, 1978; Reynolds, 1997).
Isso dever ser realizado com snteses peridicas e
com a promoo de bancos de dados que possibilitem interconectar conhecimentos e articular redes.
Sendo o Brasil um pas de dimenses continentais
com uma imensa variedade de sistemas aquticos
naturais e artificiais, a progresso da pesquisa nessas
regies dever depender de um processo local e regional permanente de prospeco que apontar o estgio
do conhecimento e as necessrias etapas a desenvolver. Para tanto, fundamental o acoplamento entre
a pesquisa bsica e a aplicao em sistemas que
possam ser usados como situaes demonstrativas
para autoridades e administradores, especialmente
para capacitao tcnica e cientfica. Por exemplo,
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586 Limnologia
em dois sistemas regionais ainda necessrio um

grande avano na pesquisa limnolgica: Pantanal
mato-grossense e lagos naturais do mdio rio Doce.
As prximas etapas de trabalho nesses dois sistemas
devem pesquisar e desenvolver conhecimentos em
uma variedade maior de lagos, bem como investigar
os processos relacionados com a ala microbiana e seu
papel na decomposio de matria orgnica e na rede
alimentar.
20.12.8 Cooperao internacional

As duas principais bacias hidrogrficas do Brasil,
a bacia Amaznia e a bacia do Prata, so ecossistemas que integram quase todos os pases da Amrica
do Sul. Estes, alm disso, tm caractersticas sociais,
econmicas e culturais relativamente prximas. Em
vista disso, a cooperao cientfica internacional em
Limnologia e o estudo conjunto dos grandes rios, lagos
de vrzea e deltas internos so fundamentais para o
Fig. 20.11 Evoluo dos conhecimentos limnolgicos e ecolgicos e das propostas integradoras, at a concepo
mais recente de Ecohidrologia, que aumenta a capacidade preditiva e a antecipao de impactos, promovendo,
simultaneamente, a introduo de ecotecnologias de baixo custo, que incorporam conhecimentos cientcos
e mecanismos de funcionamento de bacias hidrogrcas como base para a conservao e a recuperao de
Fonte: modicado de Zalewski (2002).
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futuro progresso da regio e, tambm, para o uso e a

gesto adequados dos recursos hdricos. Elevado grau
de urbanizao, saneamento deficiente, desmatamento, uso excessivo de gua, contaminao e doenas de
veiculao hdrica so problemas comuns que devem
ser tratados com estratgias conjuntas nesses pases,
com base em pesquisa cientfica bsica, aplicao e
capacitao gerencial qualificada e competente.
20.13 Futuros Desenvolvimentos

O futuro da Limnologia dever estar relacionado
com a introduo e a aplicao dos conceitos relativamente recentes de ecohidrologia e ecotecnologias,
que incorporam a teoria e o conhecimento prtico
dos ecossistemas aos processos de gesto, produzindo
novas alternativas de baixo custo, evitando a introduo de tecnologias pesadas de alto custo e promovendo
aes criativas para a gesto (Fig. 20.11).
Os avanos na gesto de bacias hidrogrficas e a
integrao entre pesquisa e gerenciamento depen-
587
dem dessas novas abordagens e metodologias. A base

terica e conceitual j foi preparada e existe, sendo
exemplos os trabalhos de Reynolds (1997), Tundisi e
Strakraba (1999) e Tundisi (2007).
A Fig. 20.12 resume todo o conjunto de variveis
qumicas, fatores biticos, regime de fluxo, fontes de
energia e a estrutura do hbitat que mantm a integridade do ecossistema aqutico. Esse conjunto de
componentes deve ser a base do trabalho cientfico em
Limnologia que permite uma abordagem sistmica
aos processos dinmicos com objetivos de conservao ou recuperao.
Essa figura representa a evoluo do conhecimento em Limnologia a partir da original de Rawson (ver
Fig. 1.3).
20.14 Instrumentos e Tecnologia

As fotos a seguir (Fig. 20.13) apresentam um
conjunto de instrumentos e tecnologias tradicionais
e avanadas em Limnologia, indicando a evoluo
Fig. 20.12 A integridade do ecossistema consiste em um conjunto de atributos que vo desde a morfometria e
fatores fsicos e qumicos at o regime de uxo e os fatores biticos
Fonte: Somlyody et al. (2001, 2006).
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588 Limnologia
acoplados a laboratrios de anlise sofisticados e

tcnicas de anlise matemtica e estatstica promove
uma abordagem que procura abarcar a complexidade
dos ecossistemas aquticos no espao e no tempo.
dos sistemas de determinaes e medies necessrios compreenso do funcionamento fsico, qumico

e biolgico de lagos, rios, represas, reas alagadas,
esturios e lagoas costeiras. Esse conjunto de tcnicas
e tecnologias com instrumentos utilizados no campo,
3a
3b
Fig. 20.13 Equipamentos e sistemas tradicionais e avanados para determinaes fsicas, qumicas e biolgicas em
ecossistemas aquticos. (1) Coletor de testemunho por gravidade (UWITEC, ustria), utilizado para quanticao de
gases no sedimento; (2) Fluormetro porttil para determinao de clorola no campo; (3) Cmaras de difuso (a)
miniaturizadas utilizadas para medidas de difuso de gases atravs da interface gua-ar e, (b) bias das cmaras de
difuso
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589
(4) Fatiador de sedimento para gases Sistema de coleta de gases do tipo squeezer (Adams-Niederreiter Gas
Sampler; UWITEC, ustria); (5) Disco de Secchi, para medida de transparncia da gua; (6) Sonda multiparamtrica
para determinaes fsicas e qumicas na gua; (7) Medidor de radiao subaqutica; (8) Clulas de uxo para uso
contnuo e pers horizontais em lagos, represas e rios; (9) Draga de Petersen para coleta de organismos bentnicos e
sedimentos
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590 Limnologia
10
11
12
13
14
15
(10) Garrafa Van Dorn para coleta de gua; (11) Draga Eckman Birge para coleta de organismos bentnicos e
sedimentos; (12) Rede de plncton; (13) Sensor uorprobe para determinao seletiva de pigmentos do toplncton;
(14) Leitor do sensor uoroprobe; (15) Leitor de sonda multiparamtrica com GPS
Fotos: Fernando Blanco Nestor F. Mazini.
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ANEXO 1 | ESPCIES DE PEIXES DO RIO SO FRANCISCO 591

Superordem Clupeomorpha
Ordem Clupeiformes
Famlia Engraulidae
Anchoviella vaillanti (Steindachner, 1908)
Superordem Ostariophysi
Ordem Caraciformes
Famlia Characidae
Subfamlia Tetragonopterinae
Astyanax bimaculatus lacustris (Reinhardt, 1874)
Astyanax eigenmanniorum (Cope, 1894)
Astyanax fasciatus (Cuvier, 1819)
Astyanax scabripinnis intermedius (Eigenmann, 1908)
Astyanax scabripinnis rivularis (Lutken, 1874)
Astyanax taeniatus (Jenyns, 1842)
Bryconamericus stramineus (Eigenmann, 1908)
Creatochanes afnis (Gunther, 1864)
Hasemania nana (Reinhardt, 1874)
Hemigrammus brevis (Ellis, 1911)
Hemigrammus marginatus (Ellis, 1911)
Hemigrammus nanus (Reinhardt, 1874)
Hyphessobrycon gr. bentosii (Durbin, 1908)
Hyphessobrycon gracilis (Reinhardt, 1874)
Hyphessobrycon santae (Eigenmann, 1907)
Moenkhausia costae (Steindachner, 1907)
Moenkhausia sanctae-lomenae (Steindachner, 1907)
Phenacogaster franciscoensis (Eigenmann, 1911)
Piabina argentea (Reinhardt, 1866)
Psellogrammus kennedyii (Eigenmann, 1903)
Tetragonopterus chalceus (Agassiz, 1829)
Subfamlia Acestrorhynchinae
Acestrorhynchus britskiii (Menezes, 1969)
Acestrorhynchus lacustris (Reinhardt, 1874)
Oligosarcus jenynsiii (Gunther, 1891)
Oligosarcus meadii (Menezes, 1969)
Subfamlia Cynopotaminae
Galeocharax gulo (Cope, 1870)
Subfamlia Characinae
Roeboides franciscii (Steindachner, 1908)
Roeboides xenodon (Reinhardt, 1849)
Subfamlia Stethaprioninae
Brachychalcinus franciscoensis (Eigenmann, 1929)
Subfamlia Glandulocaudinae
Hysteronotus megalostomus (Eigenmann, 1911)
Subfamlia Cheirodontinae
Cheirodon piaba (Lutken, 1874)
Compsura heterura (Eigenmann, 1917)
Holoshestes heterodon (Eigenmann, 1915)
Megalamphodus micropterus (Eigenmann, 1915)
Odontostilbe sp
Subfamlia Characidiinae
Characidium fasciatum (Reinhardt, 1866)
Jobertina sp
Subfamlia Triportheinae
Triportheus guentherii (Garman, 1890)
Subfamlia Bryconinae
Brycon hilariii (Valenciennes, 1849)
Brycon lundiii (Reinhardt, 1874)
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592 Limnologia
Brycon reinhardtii (Lutken, 1874)

Subfamlia Salmininae
Salminus brasiliensis (Cuvier, 1817)
Salminus hilariii (Valenciennes, 1849)
Subfamlia Serrasalminae
Serrasalmus brandtiii (Reinhardt, 1874)
Serrasalmus piraya (Cuvier, 1820)
Subfamlia Myleinae
Myleus altipinnis (Valenciennes, 1849)
Myleus micans (Reinhardt, 1874)
Famlia Parodontidae
Apareiodon hasemanii (Eigenmann, 1916)
Apareiodon sp A
Apareiodon sp B
Parodon hilariii (Reinhardt, 1866)
Famlia Hemiodontidae
Hemiodopsis gracilis (Gunther, 1864)
Hemiodopsis sp
Famlia Anostomidae
Leporellus cartledgeii (Fowler, 1941)
Leporellus vittatus (Valenciennes, 1849)
Leporinus elongatus (Valenciennes, 1849)
Leporinus marggraviii (Reinhardt, 1875)
Leporinus melanopleura (Gunther, 1864)
Leporinus piau (Fowler, 1941)
Leporinus reinhardtii (Lutken, 1874)
Leporinus taeniatus (Lutken, 1874)
Schizodon knerii (Steindachner, 1875)
Famlia Curimatidae
Steindachnerina elegans (Steindachner, 1875)
Cyphocharax gilbertii (Quoy e Gaimard, 1824)
Curimatella lepidura (Eigenmann e Eigenmann, 1889)
Famlia Prochilodontidae
Prochilodus afnis (Reinhardt, 1874)
Prochilodus marggraviii (Walbaum, 1792)
Prochilodus vimboides (Kner, 1859)
Famlia Erythrinidae
Hoplias aff. lacerdae (Ribeiro, 1908)
Hoplias aff. malabaricus (Bloch, 1794)
Ordem Siluriformes
Subordem Gymnotoidei
Famlia Gymnotidae
Gymnotus carapo (Linnaeus, 1758)
Famlia Sternopygidae
Eigenmannia virescens (Valenciennes, 1847)
Eigenmannia sp A
Sternopygus macrurus (Block e Schneider, 1801)
Famlia Hypopomidae
Hypopomus sp
Famlia Sternachidae
Apteronotus brasiliensis (Reinhardt, 1852)
Sternachella schottii (Steindachner, 1868)
Subordem Siluroidei
Famlia Doradidae
Franciscodoras marmoratus (Reinhardt, 1874)
Famlia Auchenipteridae
Glanidium albescens (Reinhardt, 1874)
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ANEXO 1 | ESPCIES DE PEIXES DO RIO SO FRANCISCO 593

Parauchenipterus galeatus (Linnaeus, 1777)
Parauchenipterus leopardinus (Borodin, 1927)
Pseudauchenipterus avescens (Eigenmann e Eigenmann, 1888)
Pseudauchenipterus nodosus (Bloch, 1794)
Pseudotatia parva (Gunther, 1942)
Famlia Pimelodidae
Bagropsis reinhardtii (Lutken, 1875)
Bergiaria westermannii (Reinhardt, 1874)
Cetopsorhamdia sp (aff. C. iheringi)
Conorhynchus conirostris (Valenciennes, 1840)
Duopalatinus emarginatus (Valenciennes, 1840)
Heptapterus sp
Imparnis microcephalus (Reinhardt, 1875)
Imparnis minutus (Lutken, 1875)
Lophiosilurus alexandrii (Steindachner, 1876)
Microglanis sp
Pimelodella lateristriga (Muller e Troschel, 1849)
Pimelodella laurentii (Fowler, 1941)
Pimelodella vittata (Kroyer, 1874)
Pimelodella sp
Pimelodus furr (Reinhardt, 1874)
Pimelodus maculatus (Lacpede, 1803)
Pimelodus sp (aff. P. blochii)
Pseudopimelodus fowlerii (Haseman, 1911)
Pseudopimelodus zungaro (Humboldt, 1833)
Pseudoplatystoma coruscans (Agassiz, 1829)
Rhamdella minuta (Lutken, 1875)
Rhamdia hilariii (Valenciennes, 1840)
Rhamdia quelen (Quoy e Gaimard, 1824)
Famlia Trichomycteridae
Stegophilus insidiosus (Reinhardt, 1858)
Trichomycterus brasiliensis (Reinhardt, 1873)
Trichomycterus reinhardtii (Eigenmann, 1917)
Famlia Bunocephalidae
Bunocephalus sp A
Bunocephalus sp B
Famlia Cetopsidae
Pseudocetopsis chalmersii (Norman, 1926)
Famlia Callichthyidae
Callichthys callichthys (Linnaeus, 1758)
Corydoras aeneus (Gill, 1861)
Corydoras garbeii (R. V. Ihering, 1910)
Corydoras multimaculatus (Steindachner, 1907)
Corydoras polystictus (Regan, 1912)
Famlia Loricariidae
Subfamlia Locariinae
Harttia sp
Loricaria nudiventris (Valenciennes, 1840)
Rhinelephis aspera (Agassiz, 1829)
Rineloricaria lima (Kner, 1854)
Rineloricaria steindachnerii (Regan, 1904)
Rineloricaria sp
Subfamlia Hypoptomatinae
Microlepidogasterr sp
Otocinclus sp
Subfamlia Hypostominae
Hypostomus alatus (Castelnau, 1885)
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594 Limnologia
Hypostomus auroguttatus (Natterer e Heckel, 1853)

Hypostomus commersoniii (Valenciennes, 1840)
Hypostomus franciscii (Lutken, 1873)
Hypostomus garmanii (Regan, 1904)
Hypostomus macrops (Eigenmann e Eigenmann, 1888)
Hypostomus cf. margaritiferr (Regan, 1908)
Hypostomus wuchererii (Gunther, 1864)
Hypostomus sp A
Hypostomus sp B
Hypostomus sp C
Pterygoplichthys etentaculatus (Spix, 1829)
Pterygoplichthys lituratus (Kner, 1854)
Pterygoplichthys multiradiatus (Hancock, 1828)
Superordem Acanthopterygii
Ordem Ciprinodontiformes
Famlia Poeciliidae
Poecilia hollandii (Henn, 1916)
Poecilia vivipara (Scheneider, 1801)
Ordem Perciformes
Famlia Sciaenidae
Plagioscion auratus (Castelnau, 1855)
Plagioscion squamosissimus (Gill, 1861)
Pachyurus franciscii (Cuvier, 1830)
Pachyurus squamipinnis (Agassiz, 1829)
Famlia Cichlidae
Cichlasoma facetum (Jenyns, 1842)
Cichlasoma sanctifranciscence (Kullander, 1983)
Crenicichla lepidota (Heckel, 1840)
Geophagus brasiliensis (Quoy e Gaimard, 1824)
Ordem Simbranquiformes
Famlia Synbranchidae
Synbranchus marmoratus (Block, 1795)
Fonte: Godinho e Godinho (2003).
16/5/2008 15:07:47
Babo, xeru ou barba-chata (Brasil); baboso ou

saliboro (Colmbia)
Goslinia platynema,
Pilelodidae
Ocorre em diversas bacias da Amrica do Sul, do norte da Argentina Venezuela, caso se

trate de uma mesma espcie; em todos os tipos de gua, freqentemente nas cabeceiras,
prximo s corredeiras.
Ocorre ao longo do rio Amazonas e em todos os tipos de rios.
Ja ou pacamo (Brasil); peje negro, chontaduro

ou pacamu (Colmbia); cunchi mama (Peru)
Cara de gato ou coroat (Brasil); capaz

(Colmbia)
Dourada zebra (Brasil)
Paulicea lutkeni,
Pimelodidae
Platynematichthys
notatus, Pimelodidae
Merodontodus
tigrinus, Pimelodidae
Fonte: Barthem e Goulding (1997).
Ocorre na bacia dos rios Amazonas e Orinoco, incluindo tributrios de guas pretas e claras.
Alcana as cabeceiras e as regies de mars prximas ao esturio.
Pirarara, bigorilo ou guacamaio (Brasil); pirarara

ou guacamayo (Colmbia); pez torre (Peru)
Phractocephalus
hemiliopterus,
Pimelodidae
Conhecido somente por meio de poucos exemplares coletados no Alto rio Madeira e na regio
do rio Caquet.
Ampla distribuio nos rios da plancie da bacia Amaznica a oeste do rio Tapajs. Ainda no
foi registrado em tributrios de guas pretas ou claras.
Sorubimichthys
Pirauaca ou peixe-lenha (Brasil); cabo de hacha
planiceps, Pimelodidae ou peje lea (Colmbia); acha cubo (Peru)
Ocorre ao longo dos principais rios da Amaznia, inclusive no esturio. Ainda no foi
encontrado em tributrios de guas pretas e claras.
Ampla distribuio na bacia Amaznica, mas raro ou ausente na foz. Parece ser mais raro que
o surubim nas cabeceiras.
Apesar de apresentar uma ampla distribuio na bacia Amaznica, relativamente raro, no

sendo registrado como um peixe importante para o consumo.
Caparari ou surubim-tigre (Brasil); bagre tigre

(Colmbia); zngaro tigre (Peru)
Zebra ou amengo (Brasil); siete babas

(Colmbia); zngaro alianza (Peru)
Brachyplatystoma
juruense, Pimelodidae
Ampla distribuio na bacia Amaznica. Similar espcie da bacia do rio Orinoco, seno a
mesma.
Pseudoplatystoma
tigrinum, Pimelodidae
Piraba ou lhote (Brasil); zngaro saltn (Peru);

pirahiba, lechero ou valentn (Colmbia)
Branchyplatystoma
lamentosum,
Pimelodidae
Ocorre principalmente ao longo do rio Solimes/Amazonas e nos tributrios de gua branca.

Raramente ultrapassa as primeiras corredeiras, exceto no rio Madeira. Similar espcie da
bacia do rio Orinoco, seno a mesma.
Ampla distribuio na bacia Amaznica, mas raro ou ausente na foz. Ocorre nas cabeceiras de
todos os tipos de rios, ainda que diferentes espcies possam estar sendo envolvidas.
Piramutaba, pira-boto ou mulher-ingrata

(Brasil); pirabutn (Colmbia); manitoa (Peru).
Brachyplatystoma
vaillantii, Pimelodidae
Ampla distribuio na bacia Amaznica. Similar espcie da bacia do rio Orinoco, seno a
mesma. Ultrapassa corredeiras, como as do Alto Madeira, e encontrada nas cabeceiras de
muitos tributrios, como as dos rios Negro e Madeira. muito comum nas guas doces e de
baixa salinidade da foz amaznica.
OCORRNCIA
Pseudoplatystoma
Surubim ou surubim-lenha (Brasil); pintado,
fasciatum, Pimelodidae rayado ou pintadillo (Colmbia); zngaro (Peru)
Dourada (Brasil); zngaro dorado (Peru); dorado

ou plateado (Colmbia)
Brachyplatystoma
avicans, Pimelodidae
NOMES POPULARES
ANEXO 2 | ESPCIES DE BAGRES DA REGIO AMAZNICA 595
16/5/2008 15:07:47
596
ANEXO 3 | CLASSIFICAO DAS ESPCIES DO ALTO PARAN COM BASE NAS ESTRATGIAS REPRODUTIVAS
1. FECUNDAO EXTERNA, GRANDES MIGRADORAS, SEM CUIDADO PARENTAL

Brycon orbignyanus
Prochilodus lineatus
Pterodoras granulosus
Salminus hilarii
Leporinus elongatus
Pinirampus pirinampu
Pseudoplatystoma corruscans
Rhinelepis aspera
Salminus maxillosus
2. FECUNDAO EXTERNA, NO-MIGRADORA, SEM CUIDADO PARENTAL

Acestrorhynchus falcatus
Apareiodon afnis
Astyanax scabripinnis
Astyanax eignmaniorum
Astyanax schubarti
Cheirodon piaba
Steindachnerina insculpta
Hypophthalmus edentatus
Leporinus friderici
Leporinus piau
Moenkhausia intermedia
Parodon tortuosus
Plagioscion squamosissimus
Rhamdia hilarii
Schizodon knerii
Trachydoras paraguayensis
Acestrorhyncus lacustris
Aphyocharax difcilis
Astyanax bimaculatus
Astyanax fasciatus
Bryconamericus stramineus
Curimata gilberti
Gymnotus carapo
Iheringichthys labrosus
Leporinus octofasciatus
Leporellus vittatus
Oxidoras knerii
Pimelodus maculatus
Rhaphiodon vulpinus
Schizodon borellii
Shizodon nasutus
3. FECUNDAO EXTERNA, NO-MIGRADORA, COM CUIDADO PARENTAL

Cichla monoculus
Hoplias lacerdae
Hypostomus albopunctatus
Hypostomus comersonii
Serrasalmus marginatus
Serrasalmus spilopleura
Geophagus brasiliensis
Hoplias malabaricus
Hypostomus ancistroides
Hypostomus hermanni
Serrasalmus nattereri
4. FECUNDAO INTERNA, NO-MIGRADORA, COM CUIDADO PARENTAL

Ageneiosus brevilis
Ageneiosus valenciennesi
Parauchenipterus galeatus
Ageneiosus ucayalensis
Auchenipterus nuchalis
Fonte: Vazzoler e Menezes (1992).
16/5/2008 15:07:47
ANEXO 4 | CONHECIMENTO DOS GRUPOS TAXONMICOS DE INVERTEBRADOS AQUTICOS 597

QUE OCORREM NO
GRUPOS TAXONMICOS
Esponjas
Cnidrios
Platelmintos turbelrios
Nemertinos
Gastrtricos
Nematomorfos gordiides
Rotferos
Briozorios
Tardgrados
Moluscos bivalves
Moluscos gastrpodos
Aneldeos poliquetos
Aneldeos oligoquetos
caros
Crustceos coppodos planctnicos
Crustceos coppodos no planctnicos
Crustceos branquipodos
Crustceos sincardeos
Crustceos decpodos
Insetos efemerpteros
Insetos dpteros quironomdeos
Insetos odonatas
Insetos plecpteros
BRASIL E NO ESTADO DE SO PAULO
N DE ESPCIES CONHECIDAS N DE ESPCIES CONHECIDAS % DE ESPCIES CONHECIDAS/ESTIMADAS

NO ESTADO DE SO PAULO NO BRASIL
NO ESTADO DE SO PAULO
6
6
81
1
42
1
236
6
58
44
70
3
46
20
26
46
84
3
33
8
31
?
40
44
7
84
2
63
10
467
10
61
115
193
4
70
332
76
120
?
10
116
150
188
641670
110
?
?
81
?
?
?
50
60
?
88
50
30
?
6,6
80
?
70
?
68
?
?
?
?
Fonte: Ismael et al. (1999).
16/5/2008 15:07:47
598
ANEXO 5
DIVERSIDADE TOTAL DE ESPCIES DOS PRINCIPAIS GRUPOS DE ANIMAIS DE GUA DOCE, POR REGIES ZOOGEOGRFICAS
PACFICO
PALERTICA
NERTICA
AFROTROPICAL NEOTROPICAL ORIENTAL AUSTRALSICA
E ILHAS
ANTRTICA MUNDIAL
OCENICAS
Outros los
Aneldeos
Moluscos
Crustceos
Aracndeos
Colmbola
Insetosa
Vertebradosb
Total
3.675
870
1.848
4.449
1.703
338
1.5190
2.193
30.316
1.672
350
936
1.755
1.069
49
9.410
1.831
17.072
1.188
186
483
1.536
801
6
8.594
3.995
16.789
1.337
338
759
1.925
1.330
28
14.428
6.041
26.186
1.205
242
756
1.968
569
34
13.912
3.674
22.360
950
210
557
1.225
708
6
7.510
694
11.860
181
10
171
125
5
3
577
8
1.080
113
10
0
33
2
1
14
1
174
6.109
1.761
4.998
11.990
6.149
414
75.874
18.235
125.530
A distribuio de espcies por zonas zoogeogrcas incompleta para vrias famlias de Dptera; como resultado,
a soma do nmero regional de espcies inferior ao nmero de gneros conhecidos mundialmente
b
Somente espcies de peixes estritos de gua doce esto includas (h, adicionalmente, um nmero aproximado de
2.300 espcies de gua salobra)
Fonte: Balian; Segers; Martens (2008).
DIVERSIDADE DE ESPCIES DOS PRINCIPAIS GRUPOS DE VERTEBRADOS DE GUA DOCE, POR REGIES ZOOGEOGRFICAS
PACFICO
PALERTICA
NERTICA AFROTROPICAL NEOTROPICAL ORIENTAL AUSTRALSICA
E ILHAS
ANTRTICA MUNDIAL
OCENICAS
Anfbios
160
203
828
1.698
1.062
301
4.294
Crocodilianos
24
Lacertdeos
(lagartos)
22
28
14
73
Cobras
22
19
39
64
153
Tartarugas
55
25
65
73
34
260
Peixes (somente
1.844
de guas doces)
1.411
2.938
4.035
2.345
261
12.740
22
35
28
18
11
Mamferos
18
124
Aves
154
116
138
145
76
62
567
Total
2.193
1.831
3.995
6.041
3.674
694
18.235
Fonte: Balian; Segers; Martens (2008).
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ANEXO 6 | PROCESSOS DE AMOSTRAGEM E PROGRAMA PARA MANEJO DA QUALIDADE DA GUA EM RESERVATRIOS 599
(Rast et al., 1986)
Este programa delineia alguns aspectos importantes

relacionados com o manejo do reservatrio e o prognstico da qualidade da gua. O programa de amostragem,
medidas e determinaes deve conter as seguintes informaes, as quais so fundamentais para o delineamento de
opes de manejo e decises adequadas:
` Acmulo de nitratos
` Substncias orgnicas dissolvidas
` Chuva cida e seus efeitos
` Outros tipos de poluentes
` Interaes de poluentes
VI) Processos de deciso
I) Manejo da qualidade da gua

` Especificidade de usos da gua do reservatrio
` Relaes entre qualidade e quantidade de gua
` Objetivos do manejo da qualidade da gua
II) Determinaes da qualidade da gua da
bacia de drenagem
Fatores a considerar: geologia e fisiografia, qumica
do solo, padres de uso do solo, nmero e localizao dos
tributrios, vazo dos tributrios.
` Fontes primrias de poluentes na bacia de drenagem:
poluio pontual e no-pontual
` Fontes no-pontuais: drenagem de solos agrcolas,
transporte atmosfrico
` Qualidade da gua e vazo dos tributrios em relao precipitao
` Transformaes qumicas e biolgicas nos rios
afluentes
` Medidas da qualidade da gua dos rios
III) Limnologia do reservatrio

` Usos e metodologia da construo
` Classificao geogrfica, morfomtrica, hidrolgica
e trfica
` Diferenciao e gradientes horizontais
` Condies de estratificao e hidrodinmica
` Tempo de residncia, padres de circulao
` Seqncias biolgicas e qumicas
` Microbiologia da gua e sedimento
` Produes primria e secundria, efeito do fitoplncton na qualidade da gua
` Populaes de peixes: diversidade, biomassa, alimentao; inter-relaes entre pesca e manejo da qualidade
da gua
` Efeito a jusante
` Fsicos (sedimentao, penetrao de luz, vazo,

turbulncia)
` Qumicos (potencial redox, pH)
` Biolgicos (decomposio biolgica, assimilao do
fitoplncton, concentrao em outros nveis trficos)
VII) Avaliao dos impactos dos poluentes
Testes para avaliao dos impactos: ensaios biolgicos,

testes em sistemas experimentais (microorganismos ou
grandes tanques).
VIII) Avaliao da qualidade da gua:

metodologia
` Pesquisas antes da construo
` Pesquisa sistemtica e monitoramento
` Freqncia da amostragem
` Mtodos de amostragem
` Parmetros da qualidade da gua
` Mtodos que caracterizam a estratificao, poluio
orgnica, acidificao e toxidez, nitrato e eutrofizao
` Avaliao das tendncias por anlises estatsticas,
classificao da qualidade da gua, normas e critrios
de qualidade da gua
IX) Utilizao de modelos matemticos para

avaliao da qualidade da gua
` Tipos de modelos e o seu emprego
` Modelos empricos da qualidade da gua
` Modelos de eutrofizao
` Modelos de eutrofizao e oxignio dissolvido
` Modelos de chuva cida
` Modelos de ciclo de nitrognio e nitrato
` Modelos hidrodinmicos
` Hierarquia de modelos e seleo de modelos apro-
IV) Seqncia de reservatrios em rios

` Seqncia de reservatrios e alteraes da qualidade
priados
da gua
` Reservatrios em sistemas de gua
X) Tcnicas de ecotecnologias
` Ecotecnologia: classificao de tcnicas e usos de
V) Tipos de poluio nos reservatrios.

Diferenciao dos diversos tipos de
poluio
` Poluio orgnica
` Eutrofizao de reservatrios
` Metais pesados
Processos gerais que afetam o destino dos poluentes no reservatrio:
tecnologia apropriada: medidas na bacia hidrogrfica

e no reservatrio: inativao de poluentes, diluio,
aumento da vazo, retirada seletiva, biomanipulao,
controle qumico
` Combinao de abordagens e modelos de otimizao
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600
APNDICE 1 | TABELA DE CONVERSO DE UNIDADES
Massa
Mol
Comprimento
Volume
Fora
Presso
Energia
Potncia
Converso de
temperatura
Fator de converso
da Lei de Newton
1 kg = 1.000 g = 0,001 tonelada mtrica = 2,20462 libra massa (lbm)

1 libra massa = 453,593 g
1 mol = 1.000 mmol = 106 mol = 109 nmol
= 6 x 1023 tomos ou molculas
1 km = 1.000 m = 105 cm = 106 mm
1 m = 100 cm = 1.000 mm = 106 micra () = 1010 angstrons ()
= 39,37 polegadas (in) = 3,2808 ps (ft)
= 1,0936 jardas = 0,0006214 milhas
1 p = 12 polegadas = 30,48 cm
1 jarda = 3 ps
1 polegada = 2,54 cm
1 km3 = 109 m3 = 1015 cm3
1 m3 = 1.000 L = 106 cm3 = 106 mL = 35,3145 ps3 = 246,17 gales
1 p3 = 1.728 polegadas3 = 7,4805 gales = 0,028317 m3 = 28,317 L
1 galo = 3,785 L
1 Newton (N) = 1 kg.m/s2 = 105 dinas = 105 g.cm/s2 = 0,22481 libra fora (lbf)
1 libra fora = 32,174 libra massa.ps/s2 = 4,4482 N = 4,4482 x 105 dinas
1 quilograma fora (kgf) = 9,8 N
1 atmosfera (atm) = 1,01325 x 105 N/m2 (Pa) = 1,01325 breas
= 1,01325 x 106 dinas/cm2
= 760 mmHg a 0C (torr) = 10,333 m H2O a 4C
= 14,696 libra fora/polegada2 (psi) = 33,9 ps H2O a 4C
= 29,921 polegadas Hg a 0C
1 Joule (J) = 1 N.m = 107 ergs = 107 dina.cm = 2,778 x 107 kW.h
= 0,23901 calorias (cal) = 0,7376 ps.libra fora
= 9,486 x 104 BTU (Unidade Trmica Britnica)
1 Watt (W) = 1 J/s = 0,23901 cal/s = 0,7376 ps.libra fora/s
= 9,486 x 10 -4 BTU/s = 1,341 x 10 -3 HP (potncia do cavalo)
T (K) = T (C) + 273,15
T (C) = T (K)
K Kelvin
T (R) = T (F) + 459,67
T (R) = T (F)
R Rankine
T (R) = 1,8 T (K)
T (K) = 1,8 T (R)
C Celsius
T (F) = 1,8 T (C) + 32
T (C) = 1,8 T (F) F Fahrenheit
gc = 1 kg.m/s2 1 g.cm/s2 = 32,174 libra massa.ps
=
N
dina
s2.libra fora
Constante dos
gases
8,314 m3.Pa/mol.K
0,08314 L.bar/mol.K
0,08206 L.atm/mol.K
62,36 L.mmHg/mol.K
0,7302 ps3.atm/libra.mol.R
Converso de
unidades de
concentrao
1 umol de P
= 1 at-g de P = 31 g de P-PO43 = 95 g de PO43
1 umol de Si
= 1 at-g de Si = 28,2 g de Si = 96,1 g de Si(OH)4
1 umol de N
= 1 at-g de N = 14 g de N-NO3 = 62 g de NO3
1 mmol de O2 = 2 at-mg de O2 = 32 mg de O2 = 22,4 mL de O2
1 mmol de HS = 34,1 at-mg de H2S = 32,1 mg de S2 = 22,4 mL de H2S
10 g de N-NO3 = 0,71 at-g de N-NO3 = 0,71 mol de N-NO3 = 0,71 mol de NO3 = 44,3 g de NO3
10 g de N-N2O = 0,71 at-g de N-N2O = 0,71 mol de N-N2O = 0,357 mol de N2O = 15,7 g de N2O
10,73 ps3.psia/libra.mol.R
8,314 J/mol.K
1,987 cal/mol.K
1,987 BTU/libra.mol.R
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APNDICE 2 | ESCALA DO TEMPO GEOLGICO 601
EON
ERA
SISTEMA
SRIE
IDADE
(Perodo)
(poca)
(Milhes de anos AP)
Quaternrio
Cenozica
Negeno
Palegeno
Cretceo
Mesozica
Jurssico
Trissico
Fanerozico
Permiano
Carbonfero
Devoniano
Paleozica
Siluriano
Ordoviciano
Cambriano
Proterozico
Neoproterozica
Mesoproterozica
Paleoproterozica
Arqueano
Holoceno
Pleistoceno
Plioceno
Mioceno
Oligoceno
Eoceno
Paleoceno
Superior
Inferior
Superior
Mdio
Inferior
Superior
Mdio
Inferior
Superior
Inferior
Superior
Inferior
Superior
Mdio
Inferior
Superior
Inferior
Superior
Inferior
Superior
Inferior
(Superior)
(Mdio)
(Inferior)
(0,01)
1,6
5,3 (4,8)
23
(36,5)
53
65 (64,4)
95
135 (140)
152
180
205
230
240
250
260
290
325
355
375
390
410
428
438
455 (473)
510
(525)
570 (540)
1.000
1.600
2.500
Fonte: Salgado-Laboriau (1994).
16/5/2008 15:07:48
16/5/2008 15:07:48
NDICE REMISSIVO GERAL 609
A
abastecimento de gua 322, 328, 353, 548, 552, 553, 583, 585
pblico 190
abordagem descritiva 567, 568, 570
experimental 567, 568
absoro 37, 66, 68, 69, 72, 73, 74, 83, 100, 108, 131, 132, 153,
199, 201, 202, 270, 295, 308, 334, 425
ao do vento 21, 49, 50, 75, 76, 77, 81, 83, 87, 88, 91, 93
110, 111
acelerao de ciclos 441
acessibilidade dos esturios 415, 416
acidicao 26, 242, 507, 576
adaptao biolgica 425
funcional 151
progressiva 389
adveco 80, 83, 84, 89, 91, 119, 184, 266, 311, 331, 332, 334,
385, 392, 448
aernquima 198
gua atalssica 431, 435, 436
continental 20, 31, 35, 44, 96, 100, 101, 103, 176, 182
de percolao 50
de precipitao 81, 96, 119
doce 19, 20, 21, 28, 35, 37, 40, 43, 44, 52, 87, 101, 102,
107, 108, 116, 117, 170, 173, 179
intersticial 89
preta 146, 595
salobra 198
supercial 75, 96, 103, 111, 181, 182
temporria 21
transparente 447
ala microbiana 26, 239, 240, 371, 567, 580, 586
alevinos 309, 313, 346, 347, 399, 425, 427, 470
alga 123, 128, 131, 132, 134, 141, 149, 160, 161, 163, 172, 175,
176, 179, 183, 188, 194, 195, 196, 198, 199, 202, 211, 239, 240,
243, 250, 251, 253, 269, 278, 298, 299, 300, 308, 309, 313,
338, 339, 341, 345, 346, 357, 364, 366, 368, 369, 371, 377,
380, 384, 387, 402, 403, 415, 416, 421, 424, 426, 427, 438, 452,
465, 467, 492, 526, 528, 530, 560, 576
perifticas 132, 161, 194, 195, 196, 202, 339, 341, 369, 402
alimentao 21, 29, 132, 136, 138, 139, 145, 156, 198, 202, 210,
212, 216, 221, 228, 233, 236, 237, 248, 296, 306, 310, 323,
344, 346, 347, 348, 350, 367, 371, 373, 375, 379, 387, 392,
409, 410, 425, 431, 437, 448, 451, 452, 453, 458, 459, 467,
468, 470, 489, 495, 554, 568
seletiva 132, 145, 221, 248
alterao das vrzeas 378
do regime hidrolgico 471
dos sedimentos 379
climtica 32, 316, 317, 336, 457, 463, 536, 537, 539
evolutiva e ambiental 441
morfolgica 151, 232
ambiente lntico 345, 465
ltico 344, 348, 465
pelgico 227, 340, 552
ameaas biodiversidade aqutica 511
amnia 96, 130, 148, 176, 228, 277, 292, 359, 422, 459, 497, 515,
517, 541, 563, 579
indice_rem_geral.indd 609
amplitude trmica 330, 331

andromos 142, 228
anaerbica 119, 201, 277, 278, 279, 290, 301, 421
facultativa 290
aneldeo 136, 156, 223, 364, 396
anfbio 125, 128, 147, 149, 202, 310, 426, 436
anfto 162
animal aqutico primrio 126
anomalia da densidade 37
anoxia 86, 112, 113, 119, 159, 178, 188, 223, 230, 231, 278, 289,
292, 293, 302, 327, 331, 333, 338, 346, 383, 398, 415, 416, 425,
488, 489
hipolimntica 508
no fundo 82, 338, 415
no fundo 82
anticiclone do Atlntico 407
aqicultura 23, 232, 320, 322, 456, 544
aqfero 35, 44, 306, 428, 471, 486, 507, 509, 510, 511, 534
rea alagada 19, 20, 21, 25, 26, 28, 48, 49, 59, 101, 105, 122, 128,
129, 140, 147, 148, 149, 150, 194, 201, 228, 239, 240, 276, 295,
301, 303, 306, 307, 309, 310, 311, 312, 317, 342, 345, 346, 347,
348, 356, 372, 378, 387, 407, 408, 409, 411, 413, 414, 416, 417,
418, 419, 420, 421, 422, 423, 424, 425, 426, 427, 428, 429, 430,
438, 440, 445, 459, 460, 461, 469, 480, 482, 485, 486, 497,
505, 506, 507, 509, 510, 511, 512, 514, 539, 543, 545, 548, 551,
552, 553, 558, 562, 567, 568, 572, 580, 581, 582
alterao da 460
conservao e restaurao de 553
rea de distribuio 126
de refgio 380, 457
pantanosa 20, 42, 68, 202, 418, 426, 428, 437, 438,
495, 581
armazenamento de guas 323
arsnico 98, 534
assinatura tica 69
associaes simbiticas 173
assoreamento 58, 309, 400, 405
Asterionella formosa 489
atelomixia 83, 84, 87, 486
atenuao 67, 68, 69, 72, 73, 283, 517
atividade fotossinttica 85, 111, 117, 118, 120, 250, 251, 253, 257,
258, 261, 268, 269, 287, 396, 497
antropognica 28
humana 21, 28, 31, 32, 52, 55, 95, 96, 98
industrial 310, 415, 459, 499, 515, 532
autctone 31, 160, 161, 223, 313, 338, 350, 355, 356, 361, 366,
368, 370, 375, 424, 500, 517
autopuricao 111
auttrofo 150, 247, 250, 339, 369, 370, 379
avanos tecnolgicos 510, 581
ave aqutica 58, 129, 148, 313, 338, 358, 442, 458, 486, 507, 554
B
bacia de drenagem 48, 49, 61, 96, 356, 432
do mdio Tiet 527
hidrogrca 19, 20, 24, 25, 27, 28, 40, 42, 43, 45, 49, 55,
57, 60, 79, 90, 95, 96, 98
16/5/2008 17:29:10
610
hidrogrca continental 414, 415, 416

bactria 26, 86, 87, 100, 120, 168, 183, 186, 189, 192, 194, 195,
198, 199, 206
de vida livre 130
desnitricante 279, 529
xadora 197
fotoautotrca 183
fotossintetizante 88, 108, 179, 188
haloflica 435
heterotrca 123, 130, 240, 271, 277, 278, 367, 368, 401
quimiolitotrca 130
quimiossintetizante 248, 250, 278
bagres 145, 146, 228
balano de calor 73, 76, 330, 538
de massa 519, 572
de material 95, 97
de dados 355, 476, 514, 541, 543, 547, 548, 568, 572
de deposio 383
de macrta 159, 342, 346, 347, 426, 554
bentos da zona profunda 160
litoral 223, 492
profundo 56, 223, 492
bioacumulao 243, 508, 532, 551
biocenoses 338, 364, 365
biodiversidade 26, 28, 32, 43, 89, 121, 127, 128, 129, 145, 163,
165, 243, 307, 309, 312, 313, 314, 315, 320, 338, 358, 372, 373,
379, 380, 381, 386, 398, 400, 405, 406, 411, 414, 417, 423, 427,
428, 431, 456, 459, 471, 479, 485, 499, 500, 505, 507, 509, 511,
526, 527, 550, 551, 554, 580, 582, 583
aqutica 43, 89, 121, 129, 145, 163, 165, 320, 379, 381,
414, 456, 471, 511
avaliao do dano 165
biolme 198
biogeograa 26, 27, 28, 129, 310, 372, 501
biologia aqutica 29, 462, 474, 480, 491, 568
da espcie 232, 350, 405
do vetor 545
biomanipulao 26, 238, 552, 554, 555, 560, 569
biomassa 20, 30, 40, 44, 96, 111, 119, 169, 171, 173, 177, 179, 183,
185, 187, 190, 194, 195, 196, 198, 202, 203, 204, 206
de bactria 276, 277, 313
do toplncton 179, 219, 458, 461, 516
biomonitoramento 243
bioperturbao 95
biossntese microbiana 188
biota aqutica 43, 121, 125, 128, 140, 163, 308, 335, 337, 355,
356, 361, 363, 369, 462, 463, 467, 472, 491, 501, 505, 507, 510,
522, 534, 535, 558
aqutica neotropical 121
das guas temporrias 431
bioturbation 293, 393
bomba de bicarbonato 287
inica 286
C
14
C 297, 298
cadeia de detritos 240

alimentar 238, 359, 367, 375, 381, 392, 397, 413, 414,
415, 416, 509
calor especco 37, 38
camada metalimntica 76
cambissolo 308
canal articial 380
uvial 462
capacidade de adaptao 389, 431, 483
de auto-organizao 28, 551
de predio 178
de auto-regulao 551
de osmorregulao 386, 388, 436
de predio 178, 571, 574
fotossinttica 261, 270, 271, 440, 441, 489
preditiva 183, 550, 568, 586
captura por unidade de esforo 467
caractersticas espacial/temporal 356
geolgica 324
trmica 25, 35, 56
hidrolgica 324, 517
morfomtrica 52, 74, 91, 327, 405, 440, 492, 500
carbono inorgnico 115, 116, 117, 120, 253, 287, 385
inorgnico dissolvido 115, 253, 287
orgnico
orgnico dissolvido 26, 98, 99, 100, 256, 363, 469
orgnico do sedimento 461
orgnico particulado 98, 99, 100, 366, 469
orgnico total 100
radioativo 252, 262
carga alctone 338
inorgnica 511, 513
interna 300, 315, 352, 513, 552, 557, 579
qumica 538
carnvoros 156, 215, 216, 221, 233, 272, 280, 370, 371, 383, 410,
412, 431, 535
catdromos 142, 228, 230
clula eucariota 122, 170
procariota 122, 123
centro ativo de evoluo 165, 372, 582
Chile 23, 432, 475
cianobactria 72, 88, 111, 112, 170, 176, 178, 182, 189, 190, 191,
193, 198
associaes de 189
fotoautotrca 123
txica 524
cianofceas 118, 120, 170, 172, 180, 192, 195, 196
cianotoxinas 238, 522
cicldeo 129, 143, 144, 145, 229, 409, 443, 483, 499, 530
ciclo biogeoqumico 22, 24, 26, 29, 58, 61, 89, 113, 178, 200, 202,
205, 206
de decomposio 397
em esturios 386
do carbono 287, 339
estacional 83, 87, 117, 119, 179, 184, 185, 194, 196, 209,
210, 212, 213, 214, 215, 216, 228, 267, 287, 290, 333, 382, 399,
408, 413, 424, 452, 457, 459, 469, 483, 486, 489, 491, 517, 519
16/5/2008 17:29:11
611
hidrolgico 35, 38, 39, 40, 43, 160, 169, 306, 359, 369,
379, 416, 420, 421, 423, 424, 429, 438, 456, 464, 465, 466,
505, 506, 509, 510, 557
climatolgico 29
da anoxia 188
de biomassa 395
de nitrognio 565
de nutrientes 280, 294, 312, 334, 372, 441, 454, 491
de vida 30, 38, 40, 173
do enxofre 188, 189, 279, 291, 301
do fsforo 288, 289, 294
estacional 83, 87, 117, 119, 179, 184, 185, 194, 196
hidrolgico 35, 38, 39, 43, 60, 169
ciclomorfose 210, 211
circulao compartimentalizada 327
de lagos 37, 65
nictemeral 453
positiva 383
cisalhamento 79, 91
cistos de resistncia 172
classicao dos biotipos 364
dos rios 357
qumica 25
trmica 25
zoolgica 25
climatologia-hidrologia-limnologia 581
clmax 170
clorola 67, 72, 86, 108, 111, 117, 118, 170, 172, 173, 177, 178, 189,
194, 196, 197, 203
total de macrtas 267
cloroplastos 170
cnidrios 134
coagulantes 555, 556, 557
cobertura vegetal 35, 43, 80, 96, 306, 316, 368, 510, 553
coeciente de absoro 66, 68, 69
de atenuao 67, 69, 73
de decaimento 207
de descarga 521
de exportao 522
coletores 366, 391, 399, 427
colonizao 20, 21, 25, 108, 196, 203
de ambientes 108, 122, 123
de sedimentos 25
do perifton 196, 197
de sistema aqutico continental 124
compartimentalizada 327
competio por recursos 221, 297
exclusiva 127
interespecca 204
complexao 100, 288, 302, 311, 362, 487, 488, 532, 535
complexidade do ecossistema aqutico continental 28, 568
componente biogeofsicos, econmicos e sociais 548
bitico 168, 410, 421, 457
do sistema aqutico 579
fotoautotrco 194, 197, 267, 338, 339
comportamento estacional dos peixes 470
siolgico 30, 87, 169, 259, 260
paleogeogrco 457
composio inica das guas 102, 105
qumica das guas doces 101
orstica e faunstica 430
inica dos lagos africanos 484
qumica das guas doces 101
qumica dos lagos salinos 433
composto hidrofbico 161
comprimento mximo 52, 53
comunidade 31, 86, 119
bentnica 157, 160, 344, 367, 396, 452
da regio neotropical 121
de peixe 21, 29, 228, 229, 241, 436, 471, 483
de peixe tropical 228, 229
do toplncton 187, 468
do esturio 388
do zoobento 465
ltica 159
nectnica 140
neustnica 161
periftica 161, 194, 196, 198, 342, 402, 465
concentrao de mercrio nos peixes 535
de nutrientes 21, 88, 169, 172, 173, 179, 181, 182, 184,
192, 195, 196, 198, 203
de nutrientes no sedimento 516
de oxignio 85, 100, 109, 110, 111, 113, 119, 169, 176
inica 103, 107, 108, 115, 123, 125, 126, 150, 342, 343,
448, 458, 476, 484, 488
solvel de fsforo 177
universal 123
concepo de Rawson 32
condio hidrodinmica 215
meteorolgica 73, 83
subtropical semi-rida 457
conduo de calor 37, 72
de evaporao 72
evaporao 72
condutividade 32, 101, 105, 107, 108, 125, 126, 198, 220, 222, 226,
242, 306, 342, 343, 349, 359, 361, 362, 375, 380, 433, 458,
468, 476, 484, 513, 529, 535, 538, 545, 568, 577
conectividade 202, 203, 310, 367, 427, 464, 465, 552
conabilidade 547
conhecimento hidrodinmico 583
conjunto funcional de componente 581
conservativos 97
constante dieltrica 37, 38
solar 66
construo de reservatrio 231, 320, 323, 346, 373
consumo do oxignio hipolimntico 517
contaminao por mercrio 459, 534
por substncias qumicas e metais txicos 515
qumica 416, 508, 541
continente africano 42, 349, 372, 398, 433, 479, 480, 482, 483,
485, 486
centro-americano 442
controle da eroso 553
da eutrozao 424, 528, 548
16/5/2008 17:29:12
612
da poluio industrial 561

das perturbaes no sistema 380
de enchente 378, 428, 507
de inundao 405
de macrtas 558, 560
de nutrientes 558
do ciclo hidrolgico e da eroso 557
do tempo de reteno 341, 551
fsico 186
qumico 341
conveco 77, 91, 110, 202
convergncia subtropical 399, 406
correntede adveco 80, 184
de densidade 74
covarincia 311
crenon-eucrenon 365
crescimento autognico 187
do organismo 274
replicativo 252
criptodepresses 56
crustceos 125, 126, 137, 138, 139, 156, 161, 163, 164, 210, 223,
225, 235, 241, 242, 274, 364, 371, 377, 383, 396, 398, 412, 414,
415, 416, 425, 429, 431, 435, 452, 489, 492, 500, 530
cultivo de arroz 235, 495
culturas de organismos 568
curva heterograda
negativa 112
positiva 112
D
decpodes 137, 164, 409, 416, 431, 469
declividade 202
mdia 52, 53, 54
decomposio 78, 82, 98, 100, 111, 112, 114, 116, 176, 177, 195,
196, 197, 200, 202, 203, 207
da serrapilheira 398
por bactrias 448
dcit de oxignio 113, 114, 117
de oxignio dissolvido 113, 114
relativo 113
degradao da qualidade hdrica 320
do ecossistema de oresta tropical 456
deltas 23, 43, 50, 61, 62, 202
densidade 35, 36, 37, 62, 74, 75, 76, 77, 78, 80, 82, 83, 85, 86, 87,
91, 92, 112, 168, 169, 180, 183, 192, 193, 203
da populao 266, 278, 468
mxima 37, 205
dependncia da densidade 169
da temperatura 168
do substrato 168
latitudinal da temperatura 330
deposio 49, 50, 52, 57, 59, 75, 96, 200, 316, 357, 359, 363, 367,
372, 382, 383, 384, 385, 386, 401, 422, 462, 527, 555, 583
de sedimentos 50, 59, 383, 462
depresses 50, 52, 55, 201
naturais 61
deriva em rios 375, 378

descarga 43, 44, 91, 98, 101, 196
da gua uvial 382
de fundo 326, 344, 554
de precipitao no vero 528
durante o ciclo hidrolgico 359
descontinuidade fsica 125
de densidade 413
desenvolvimento regional 352
sustentvel 456, 548, 558
desequilbrio entre suprimento e demanda 541
desestraticao 79, 81, 83, 84, 85, 86, 111, 119
trmica 48, 560
deslocamento horizontal 77, 88
desnitricao 130, 289, 290, 307, 313, 334, 422, 424, 427, 429,
509, 528, 529, 530
desova 147, 200, 314, 466, 467, 468
despejo agrcola 96
de euente 557
industrial 96
dessecamento 126, 129, 212, 310, 346, 368, 391, 417, 425, 430,
431, 483, 486, 537
dessoro 293
detritivoria 145, 215, 239
detritvoro 130, 139, 159, 221, 223, 239, 240, 241, 282, 348, 370,
371, 375, 383, 393, 410, 414, 448, 455, 465, 467, 469
detrito 52, 65, 171, 200, 202
no esturio 393
orgnico 130, 200, 223, 393
didromo 142
diapausa 222
diatomcea 48, 170, 171, 172, 173, 178, 180, 182, 183, 185, 188,
192, 195
dieta alimentar 467
diferena biogeosiogrca 445
entre esturio e lagoa costeira 381
difuso 37, 57, 88, 90, 110, 199
molecular 89, 110, 302
vertical e horizontal 89
diluio 57, 316, 328, 383, 385, 414, 458, 464, 465, 468, 483, 513
dinmica de nutriente 465
de populao 26, 252
do aquecimento 83
dixido de carbono 66, 95, 108, 114, 120, 199
dipolo 36
disco de Secchi 58, 69, 73, 177, 188
disperso 89, 91
dissoluo 50, 100, 101, 109, 115
do oxignio 110
distncia intermolecular 36
distino funcional 150
distribuio de organismo 21, 29, 77, 108
de poluente 566
espacial das comunidade aqutica 121
logentica 132, 133
geogrca 202
global de lago 47, 61, 62
16/5/2008 17:29:12
613
vertical da produtividade 173

vertical de temperatura 25, 179
vertical dos nutrientes 189
distrito lacustre 56, 440
distrcos 99, 304
diversidade da biota aqutica 121, 125
da comunidade 21
de espcie 108, 168, 187, 200, 203
gentica 551
diviso simultnea 172
doena 128, 129, 194, 313, 316, 320, 322, 329, 509, 534, 535, 536,
545, 554, 565, 585, 587
de veiculao hdrica 313, 316, 536, 554, 565, 585, 587
tropical 509
drenagem 35, 39, 41, 43, 47, 48, 49, 52, 57, 61, 89, 96, 98, 100,
101, 102, 111, 186
agrcola 584
continental 382, 411
urbana 379, 562
dureza 116
E
ecologia terica 19, 21, 26, 442, 580
economia da restaurao 549
ecossistema aqutico 23, 28, 29, 30, 31, 32, 56, 57, 69, 73, 74, 87,
95, 96, 101, 105, 107, 108, 168, 169, 170, 173, 176, 178, 183,
184, 190, 197
continental 194, 196
de alta biodiversidade 373
de transio 382, 427
hidrologicamente integrado 546
terrestre 66
ecotecnologia 238, 319, 547, 550, 567, 586, 587
ectono 21, 307, 310, 313
litorneo 428
riprio 428
ectognica 87, 497
educao ambiental 548
sanitria 549
efeito altitudinal e estacional 330
do vento 66, 75, 84, 90, 111
estufa 301, 320, 456, 529, 537
indireto 169, 316, 351, 506, 551, 558, 567
irreversvel 561
ecincia fotossinttica 264
euente domstico 401, 405, 406
industrial 242, 405, 414, 415, 423, 446, 506
elemento faunstico 455
qumico 86, 175, 285, 505
El Nio 273, 536
emergncia 50, 83, 157, 223, 383, 461
enchente 170, 187, 230, 314, 320, 367, 368, 378, 423, 428, 469,
507, 540, 561
energia externa 227, 249, 266, 304, 455, 550, 562
qumica 131, 164, 248, 250, 290
radiante 37, 66, 69, 70, 71, 73, 118, 173, 199, 334
radiante subaqutica 70, 71, 130, 199, 251, 259, 260, 278
engenharia da gua 378
enzimticos 108, 250, 259, 262
epifauna 163, 409
epilmnio 76, 77, 85, 87, 88, 111, 116, 117, 119
epinuston 160
equilbrio termodinmico 248
equivalente calrico 274
eroso 50, 52, 58, 59, 75, 107
das margens dos rios 459
qumica 107
erro mnimo 574
escala de tempo 25, 79, 169, 180, 181
espacial 28, 91, 128, 523, 546, 571, 579, 581, 582
esgoto domstico 289, 402, 406, 414, 415, 476, 485, 508, 510, 529
espalhamento 66, 67, 270, 334
especiao autctone 500
simptrica 499
espcie dulccola 404
endmica 125, 129, 136, 137, 220, 441, 495, 499, 509
estuarina 386, 388, 390, 404
indicadora 202, 226, 227, 243, 489
invasora 108, 129, 148, 415, 531, 532, 584, 585
marinha 141, 387, 388, 404, 405, 409, 442
ocasional 404
residente 409
espectro eletromagntico 66
espirais de Ekman 77
esporo de resistncia 172
estabilidade 30, 37, 69, 76, 80, 83, 86, 91, 92, 118, 183, 184, 186,
188, 192
no lago e represa 86
hidrolgica 372
estado transiente 382
senescente 180
trco 26, 57, 193, 226, 231, 315, 342, 343, 472, 474, 476,
515, 516, 517, 518, 519, 520, 521, 551
estratgia reprodutiva 147, 196, 455
estraticao 25, 28, 32, 35, 48, 53, 55, 58, 59, 74, 75, 76, 77, 78,
79, 81, 82, 83, 84, 85, 86, 88, 90, 91, 93, 95, 100, 101, 111, 112,
113, 114, 118, 119, 170, 189, 192
biolgica 59, 87, 88
da coluna de gua 91
de populaes 87
hidrulica 83, 84, 329, 330, 333, 476
qumica 60
salina 82
trmica 22, 53, 59, 77, 83, 84, 88, 114, 117, 118, 192, 330
vertical 74, 84, 91, 170
estresse turbulento 74
estrutura anastomosada 463
de espcie de peixe 404
esturio
condio fsica e siogrca do 382
condio tima em 392
hipersalino 386, 436
estudo de longa durao 183, 568, 572, 585
16/5/2008 17:29:13
614
de processo 24, 583

geomorfolgico 48
hidrobiolgico 29
hidrogeoqumico 25
eucariota ancestral 123
euperifton 194
euplncton 156
eurialina 389, 390
eurialinidade 386
eutrca 23, 112, 243
eutrozao 21, 23, 25, 26, 30, 31, 52, 58, 111, 113, 178, 184, 189,
190, 193, 195, 202
articial 406, 511
cultural 315, 327, 512, 514, 519
natural 511
evaporao 35, 37, 38, 39, 50, 72, 101, 107, 110, 176, 359, 382,
383, 386, 407, 425, 430, 431, 432, 433, 434, 446, 458, 459,
471, 481, 482, 485, 507, 538
evoluo biogeogrca 374
convergente 372
da comunidade 21
excreo 95, 140, 148, 162, 238, 239, 245, 248, 253, 254, 256,
258, 260, 272, 274, 287, 288, 289, 290, 291, 295, 296, 300,
310, 334, 361, 362, 385, 414, 437
do zooplncton 295
exergia 184
expedio Sunda 23, 25, 27, 28
experimento em mesocosmos 568
em microcosmos 568
extino de espcies 129, 455
F
fase transiente 582
fator abitico 168, 169, 213, 342
bitico 127, 215
climatolgico 28, 61, 74, 88, 93, 119
de estresse 242, 243
fsico 20, 126, 168, 186, 213, 222, 224, 228, 266, 303,
339, 363, 393, 441, 489, 572
geogrco 517
hidrolgico 326
limitante 24, 182, 195
qumico 202, 222, 339, 552
regulador 235, 341
terminal 468
fauna aqutica 129, 209, 358, 455, 483, 525
bentnica 157, 160, 223, 344, 364, 390, 396, 409, 415,
436, 472, 483, 489
de esturio 386
dos tributrios 501
e ora ltica 361, 363
hipogea 163
marinha 387
fenmenos biolgicos, biogeoqumicos e ecolgicos 448
fertilizante inorgnico 514
orgnico 515
ltragem 308, 507

ltro ecolgico 31, 326
siologia 37, 143, 145, 153, 173, 203, 212, 214, 224, 228, 229, 230,
231, 232, 245, 251, 291, 313, 363, 459, 472, 582
toplanctfago 455
toplncton 21, 61, 67, 68, 69, 71, 72, 76, 77, 79, 83, 87, 88, 100,
107, 108, 111, 112, 118, 168, 170, 171, 172, 173, 174, 175, 178,
179, 180, 181, 182, 183, 184, 185, 186, 187, 188, 189, 192, 194,
195, 196, 198, 199, 203, 206
de esturio 387
fotoautotrco 173, 179, 194
fotossintetizante 108, 179, 234, 239
xao biolgica 120, 289, 290, 422
heterotrca 461
xador de nitrognio 188
agelado heterotrco 212, 338, 409
amingo 437, 485
oculao 385, 422
de partculas nas 384
ora microbiana 385
Floresta Tropical Atlntica 398
uidos celulares 123
utuabilidade 83, 179, 180, 192, 193
utuao de nvel 26, 58, 419, 420, 426, 428, 452, 453, 454, 455,
459, 482, 582
hidrolgica 229
quaternria 457
uxo de energia 20, 21, 170, 171
laminar 65, 75, 76, 186
lquido de calor 72
principal 339, 380
turbulento 65, 75, 77, 110, 187
fonte alctone 270, 375, 391
autotrca 240
de disperso de espcie 380
de poluio 514
no-pontual 309, 521, 573
pontual 190, 353, 378, 506, 544, 551, 560, 573
fora de Coriolis 74, 77, 311
de viscosidade 75
inercial 75
fsforo 22, 49, 61, 168, 176, 177, 178, 185, 190, 192, 195, 196, 197,
199, 201, 202, 206
fossa tectnica 50
fotolitotrca 130
ftons 66, 283
fotoqumico 250, 259, 260
fotossntese 36, 72, 95, 111, 112, 115, 116, 117, 118, 119, 120, 169,
170, 173, 175, 180, 192, 195, 202, 203
bruta 173, 254, 255, 257, 258
do toplncton 175, 263
lquida 254, 255, 257, 258
fotossintetizante 88, 108, 170, 173, 179, 188
fragmentador 366, 367
frente fria 69, 193, 236, 260, 330, 341, 383, 407, 571, 577, 584
freqncia de inundao 537
funo de fora 25, 28, 73, 74, 77, 91, 169, 170, 182, 185, 187, 202
16/5/2008 17:29:14
615
funcionamento ecolgico 231, 399, 401, 440, 448

limnolgico 58, 320, 328, 440, 481, 486
fungo aqutico 130
G
gs dissolvido 84, 86, 95, 97, 108, 109, 117, 118, 119, 120
voltil 301
gatilho preditivo 468
geoecossistema 546
geomorfologia 48, 49, 175, 306, 310, 356, 358, 368, 394, 406,
407, 440, 446, 463, 474
do lago 48
geoqumica 25, 95, 96, 116
da bacia hidrogrca 116, 286, 326
do solo 95, 96
geotaxia negativa 216
positiva 216
gerenciamento 19, 26, 28, 193, 203
da fauna ictica 349, 350
de reservatrio 319, 321
integrado 28, 413, 415, 540, 543, 546, 547, 550, 553, 557,
558, 559, 560, 574
local, setorial e de resposta 546
regional 545
gesto da bacia hidrogrca 414, 415
de recursos hdricos 548
glaciao 40, 50, 52, 383
gleissolos 307
gradiente biolgico 388, 389
de densidade 76, 85, 112, 333, 413
de matria orgnica 366
de salinidade 375, 382, 383, 386, 387, 388, 401
horizontal 58, 61, 83, 84, 127, 324, 330, 331, 333, 342,
381, 387, 428
vertical 61, 76, 80, 82, 83, 84, 87, 126, 179, 329, 330, 331,
333, 383, 408
vertical e horizontal 61, 329, 333, 408
grandes lagos 27, 43, 52, 56, 69, 77, 145, 226, 311, 386, 441,
499, 501
grau de dureza 116
de sinuosidade 356
de troa 304, 440, 477, 492, 494, 511
grupo de espcie 368, 441, 498
funcional trco 367
taxonmico 134, 138, 156, 250, 541
H
hbitat aqutico 125, 449
hidrulico 368
mido 126
heltos 162
herbicida 308, 355, 359, 369, 378, 485, 509, 510, 515, 541,
552, 572
herbvoro 179, 199, 205
herpobento 163
herpon 163
heterocisto 176, 290

heterogeneidade do substrato 194, 368
espacial 21, 29, 184, 310, 552
espacial do ecossistema 552
espacial em reservatrio 213
vertical 330
heterograda 112, 116, 117
Hidrobiologia 24, 33
hidrodinmica 30, 60, 89
de lagos 25
hidroeletricidade 320, 352, 353, 378, 471, 507, 540, 561
hidrta 419
hidrogeomorfolgico 307
hidrogeoqumica da gua intersticial 334
regional 100, 175, 306, 446, 447, 458, 459, 481, 486
hidrograa 186, 333, 407, 463
hidrologia regional 356, 457
hidrologicamente profundo 325
raso 325
hidroperodo 307, 420, 428
hidropulso 420
hidrovia 315, 507
hipereutrco 192, 275, 276, 295, 474
hipereutrozao 351
hipervolume 242
hipocrenon 365
hipolmnio 74, 78, 79, 82, 83, 84, 86, 88, 89, 111, 112, 113, 114,
116, 117, 118, 119, 120
acmulo de substncias no 84, 86
anxico 291
hiponuston 160
holomtico 82
holoplncton 156, 389
horizontalidade da isoterma 83
I
ictiofauna 145, 147, 344, 345, 346, 348, 374, 404, 406, 409, 466
impacto da atividade humana 32, 314, 355, 357, 506, 568
da mudana global 25, 584
na sade humana 107, 514
no ecossistema 505
no sistema aqutico 456, 545
positivo 320, 547
potencial 559
sobre a biodiversidade aqutica 320
inativao do fsforo 555
indicador biolgico 243, 544, 552, 568, 582, 584
de vulnerabilidade 548
ndice da rea foliar 267
de avaliao de lago 518
de estado trco 516, 517, 519, 520
de qualidade da bacia hidrogrca 548
de Redeld 286
infauna 163, 390, 392, 409
inltrao 39, 306, 537
inuncia reguladora 441
16/5/2008 17:29:14
616
Inglaterra 23, 50, 96

inibio da atividade fotossinttica 118
inseto aqutico 21, 125, 140, 141, 142, 199, 223, 355, 356, 364,
366, 367, 386, 404, 427, 443, 452
holometablico 140, 141
integrao dos processos biogeofsicos 559
institucional 548
intensidade reprodutiva 468
inter-relao da bacia hidrogrca 354
predador-presa 545
interao gua-sedimento 392
cultural 499
fsica-biolgica 441
fsica-fsica 441
fsica-qumica 441
sedimento-gua 25, 448
interdisciplinaridade e formao sistmica 580
interface ar-gua 83, 108, 109, 110, 111, 115, 117
sedimento-gua 111
intermitncia 49
intra-especca 204
introduo de espcies exticas 30, 129, 146, 232, 241, 242, 316,
350, 365, 378, 405, 414, 416, 442, 461, 471, 476, 499, 508,
509, 530, 531
intruso 74, 82, 89, 90, 91, 189, 330
invertebrado aqutico 123, 455
bentnico 145, 156, 159, 223, 225, 344, 355, 356, 366,
368, 370, 404, 465, 466, 517
estuarino 409
on dissolvido 95, 339, 458
em soluo 96, 579
irrigao 44, 159, 314, 320, 322, 323, 329, 373, 378, 379, 411, 471,
474, 491, 506, 511, 539, 540, 552, 561, 574, 575
isolamento qumico 554, 555
isotermia 81, 85, 86, 458
J
Japo 23, 25, 50, 82, 130, 134, 275, 316, 424, 440, 452, 494, 495,
496, 497, 498, 499, 524, 530, 531, 534, 557, 558, 560, 569
L
laboratrio de evoluo 499
lago africano 24, 27, 199
amtico 82, 93
centro-americano 442
da Amaznia Central 450, 451, 452
dendrtico 513
de origem vulcnica 494
dicotrmico 87
dimtico 81, 93
hipersalino 436
hipossalino 436
meromtico 50, 87, 88, 113
mesotrmico 87
monomtico 81, 87, 88, 112, 119, 188
muito antigo 43, 498, 499
natural 24, 28, 47, 48, 49, 55, 61, 89

poiquilotermo 88
polimtico 81, 82, 93, 112, 119, 183
raso salino 58
salino 19, 20, 26, 80, 87, 101, 105, 109
salino heliotrmico 438
temperado monomtico 495
lagoa costeira 30, 48, 49, 101, 195, 197
de tabuleiro 399, 400
laminar 49, 65, 75, 76, 186, 356, 364, 365
largura mxima 52, 53, 495, 500
larva de Chaoborus 140, 159, 210, 214, 216, 219, 223, 225,
236, 461
de simuldeo 140
latitude 66, 68, 74, 77, 91, 93, 169, 220, 303, 304, 306, 314, 335,
349, 356, 365, 441, 475, 485, 517
latitudinal da temperatura 330
limite de tolerncia 146, 544
limntica 56, 87, 213, 214, 226, 303, 313, 314, 344, 411
limnofase 203, 465
limnto 162
Limnologia bsica 442, 544
descritiva 567, 581, 582
preditiva 567, 571, 572, 574, 582, 583
regional 439, 442
regional comparada 440
tropical 19, 23, 24, 27, 28, 486
litoral 56, 139, 145, 159, 160, 194, 201, 205, 206, 214, 219, 223,
226, 228, 271, 288, 303, 304, 310, 312, 313, 314, 334, 344,
346, 347, 351, 353, 399, 411, 412, 414, 416, 435, 436, 452, 476,
492, 500, 520, 541, 551, 552, 554
lixiviao 288, 422, 427
localizao geogrca 93, 303, 304, 306, 446
M
macroalga 196, 369, 387, 391, 403, 409
macroescala 335
macrta aqutica 21, 26, 56, 67, 100, 101, 108, 115, 118, 179,
194, 196, 198, 199, 201, 202, 203, 204, 205, 206, 207
com folha utuante 162
emergente 201, 243, 342
utuante 198, 199, 202, 338, 342, 426, 469
submersa 131, 203, 204, 206, 243, 267, 313, 346, 414, 426
macroora 408
macroinfauna 391
macroinvertebrado aqutico 226, 379
bentnico 160, 223, 224, 225, 226, 242, 243, 364, 367,
368, 379, 404, 429, 466, 492
macronutriente 168, 285, 286
macrozoobento 206
mamfero 126, 128, 137, 147, 148, 149, 200, 410, 413, 425, 426,
428, 438, 459, 485
manancial 190, 191, 507, 537, 548, 562, 566, 585
manejo da zona litoral 554
mares de morros 460
mata ciliar 80, 306, 307, 308, 309, 310, 356, 358, 380, 512
16/5/2008 17:29:15
617
de restinga 399
paludosa 399
ripria 242
matria alctone 370, 461
orgnica dissolvida 98, 99, 100, 105, 179, 183, 212, 213,
239, 240, 277, 303, 313, 343, 357, 361, 363, 385, 397, 422, 425,
435, 522, 535, 554
orgnica particulada na 361
orgnica particulada grossa 366
particulada 68, 99, 206, 285, 286, 306, 317, 318, 356,
359, 363, 393, 563
material alctone 31, 113, 160, 194, 241, 277, 355, 356, 361, 372,
375, 424, 448, 455, 460, 461
autctone 31, 313, 375
em suspenso 43, 65, 67, 68, 76, 80, 89, 90, 111, 177,
195, 196
orgnico 68, 100, 130, 160, 338, 356, 357, 369
orgnico particulado 100
particulado dos detritos 241
mecanismo externo 74
hidrodinmico 132, 293
interno 74
meromixia 82, 87, 88
biognica 82, 497
crenognica 82, 497
de primavera 88
mesocosmo 236, 238, 243, 248, 568, 570, 579
mesoescala 227, 335
mesozooplncton 210, 212, 213, 277
metabolismo 25, 36, 87, 117, 119, 170, 171, 194, 195, 198, 199,
200, 201, 202, 203, 205, 206
dos lagos 117, 119, 205
heterotrco 369
microbiano 397
metabolismo bacteriano 130
metal alcalino 105
pesado 89, 100, 198, 242, 307, 355, 362, 369, 378, 414,
422, 423, 429, 477, 501, 505, 507, 508, 509, 510, 515, 534, 556,
558, 572, 579, 583
metalmnio 76, 77, 78, 81, 83, 88, 89, 92, 112, 113, 116, 188, 189
metanognese 422
metazorio 126, 194, 500
metil-mercrio 532, 534, 535
metilmercaptanas 301
mtodos experimentais 239, 252, 262, 267, 568
mexilho dourado 241, 531, 532
micro-hbitat 128, 213, 220, 227, 342, 356, 369
micro-heterogeneidade 326
microaeroflicas 201
microalga epiftica 408
microbiologia 28, 451, 490, 567, 580, 584
aqutica 26, 490, 567, 580, 584
microcompartimentalizao 334
microcosmo 19, 21, 243, 304, 474, 568, 569
microdistribuio 369
microescala 30, 335
microestraticao 85
microestrutura 83, 85, 87, 128

micrta bentnica 250
microora 199, 200
microlitosfera 239
micronutrientes 168, 176, 286
microzooplncton 210, 211, 212, 217, 235, 239, 313
migrao de peixes 320, 345, 350
horizontal 219
vertical 21, 71, 169
vertical nictemeral 461
migrador 216, 228, 345, 346, 390, 466, 470
mistura 74, 75, 76, 83, 86, 90, 91, 92, 93, 119, 169, 170, 175, 181,
182, 184, 186, 187, 188, 192
horizontal 91, 181
vertical 68, 74, 76, 90, 93, 119, 169, 181, 182, 186, 187,
188, 192
mixolmnio 82, 88
modelagem 26, 27, 30
ecolgica 27, 427, 543, 561, 570, 572, 584
ecolgica e matemtica 570, 572
modelo de eutrozao 527
determinstico 546, 563
dinmico 563, 565
ecolgico 565
ecolgico e matemtico 584
estocstico 563
hidrodinmico 565
hidrolgico 427, 583
hidroqumico 565
holstico 563
matemtico 251, 411
reducionista 563
modicao no hbitat 379
molibdnio 168, 176, 178, 291, 302, 534
molusco 126, 129, 136, 137, 154, 156, 159, 164, 199, 223, 225, 241,
274, 277, 361, 367, 371, 372, 377, 383, 386, 396, 398, 399, 404,
410, 412, 414, 415, 425, 429, 436, 452, 458, 467, 469, 531,
559, 576
pulmonado 125, 126, 386
monimolmnio 82, 87, 88, 494, 497
monitoramento 52
biolgico 242, 243
de orientao 573, 575
em tempo real 577, 578, 581
sistemtico 573, 574, 575
morfometria 26, 28, 47, 48, 50, 52, 53, 55, 56, 57, 59, 93, 188
do esturio 384
do reservatrio 327
do rio 379
movimento neotectnico 463
tectnico 50, 52
unidirecional 356
mucilagem 151, 152, 170, 182, 192, 280
mudana global 25, 411, 536, 538, 539, 550, 572, 584
na cadeia alimentar 509
no ciclo hidrolgico 509
16/5/2008 17:29:15
618
N
nanotoplncton 153, 179, 183, 213, 241, 263, 391, 531
fotossinteticamente ativo 241
heterotrco 241
nanmetro 66, 73, 99, 100, 160
ncton 160, 170, 228, 243, 384, 573
neossolo 307
nuston 38, 160, 161, 164
neutro 207, 383, 421
nicho alimentar 125, 213, 221, 345, 383, 414, 416, 448, 453, 467
ecolgico 382, 431, 455, 554
nictemeral 84, 87, 111, 115, 119, 159, 187, 453, 458, 480, 481, 484
nitrato 96, 130, 176, 178, 288, 289, 290, 292, 293, 294, 300, 302,
359, 373, 374, 379, 422, 488, 508, 515, 517, 528, 529, 563, 579
redutase 302
nitricao 130, 289, 290, 422
nitrito 130, 176, 178, 288, 289, 290, 300, 359, 422, 517, 528,
541, 579
nitrognio 61, 96, 97, 100, 120, 168, 172, 176, 177, 178, 180, 183, 1
85, 188, 189, 190, 195, 196, 197, 202, 206
atmosfrico 176, 183, 190, 278, 422, 501
orgnico 461, 539
nvel uviomtrico 468
hidromtrico 187
trco 229, 233, 238, 268, 274, 280, 281, 282, 329, 361,
363, 371, 393, 406, 440, 580
nmero adimensional 65, 89, 92
de Reynolds 75, 92
de Richardson 76
nutriente inorgnico 150, 182, 188, 295, 304, 335, 391, 488, 492,
517, 563
limitante 176, 184, 296, 297, 361
O
oceano 20, 35, 39, 43, 66, 73, 74, 77, 103, 123, 124, 126, 131, 132,
143, 145, 151, 153, 173, 182, 210, 228, 247, 250, 251, 252, 259,
260, 261, 266, 269, 270, 290, 341, 386, 391, 432, 511, 530
oligomtico 82
oligotrca 23, 273, 324, 423, 494, 513, 516
onda 21, 58, 65, 66, 67, 68, 69, 73, 74, 75, 76, 77, 83, 89, 90,
199, 203
organismo aqutico 21, 30, 35, 37, 38, 48, 71, 72, 87, 98, 108, 111,
120, 125, 126, 127, 129, 130, 149, 150, 163, 169, 190, 233, 241,
242, 274, 285, 295, 310, 313, 314, 319, 414, 495, 498, 510, 511,
532, 537, 544, 545, 582, 583, 584
bentnico 137, 156, 159, 160, 223, 226, 278, 304, 313,
334, 338, 385, 388, 399, 410, 414, 416, 436, 491, 563
da epifauna 409
de posio xa 164
endmico 126
errante 164
estuarino 386, 388
fotoautotrco 131, 132, 173, 178, 248, 250, 251,
260, 273
fotossintetizante 67, 249, 250, 266, 287
hetertrofo 251
marinho estenoalino 388

marinho eurialino 387
oligoalino 387
protozooplanctnico 409
quimioautotrco 251
quimiossintetizante 248, 249, 250, 278
organizao espacial 149, 242, 306, 326, 329, 351, 358, 401, 457,
463, 471
espacial do reservatrio 329
espacial e temporal 242
estrutural espacial e temporal 182
origem do lago 47, 48, 58, 226
do rio 447
oscilao peridica 74, 76
osmorregulao 386, 388, 436
ostracodos 129, 156
ovo de resistncia 126, 129, 222, 227, 228, 343, 417, 430, 455
oxidao qumica 111, 178
oxignio dissolvido 22, 25, 84, 85, 86, 100, 109, 110, 111, 112, 113,
114, 116, 117, 118, 119, 120, 169, 176, 178, 189, 196, 202
P
padro de circulao 312, 315, 383, 384
de complexidade 568
de costa 383
de distribuio 83, 213, 267, 300, 384, 408, 507
de drenagem 47, 48, 306, 507
de microescala 335
de tolerncia 545
de variao diurna 117
distribuio 83
longitudinal 335
morfomtrico 84
trmico 81, 87, 304, 335
paleolimnologia 128
Palmae 399
Pantanal 55, 72, 87, 202, 426
parmetro morfomtrico 47, 52, 330, 331
parasita 126, 129, 130, 134, 139, 141, 149, 159, 211, 536, 545,
562, 570
parasitismo 127, 145, 169, 179, 194, 213, 339, 342, 364, 368, 545
pssaro 126, 137, 147, 200, 310, 314, 322, 391, 392, 410, 413, 427,
431, 437, 438, 458, 459, 485
pecton 163
peixe amaznico 229, 230, 231, 452
andromo 228
bentnico 145
catdromo 228
demersal 143
detritvoro 240
do rio Paran 348, 469, 470
epibntico 409
herbvoro 238, 535, 560
nativo 461, 471
pelgico 145
planctfago 145, 219, 236, 238, 239, 348
16/5/2008 17:29:16
619
pulmonado 129, 145

pelgica 25, 56, 139, 173, 182, 184, 194, 196, 226, 228, 229, 232,
241, 277, 313, 314, 345, 346, 348, 351, 476, 484, 500
pelon 163
percolao 39, 50
perda da biodiversidade aqutica 379
de rea alagada 416, 548, 562
de biodiversidade 320, 507, 527, 551
de hbitat 379, 416, 507
perl batimtrico 55
longitudinal 357
vertical 56, 83, 87, 101, 112, 118, 251, 421, 489, 577, 579
perifton 21, 111, 118, 170, 179, 194, 195, 196, 197, 198, 199, 200,
202, 203, 206
fotoautotrco 194, 195
permetro 52, 53, 54, 495, 500
perodo de dessecamento 431
de estraticao 55, 84, 86, 88, 101, 114, 118, 119, 192
de inundao 453, 465
de reproduo 468
de senescncia 111
persistncia do impacto 559
perturbao biolgica 293
externa 171, 182, 315
fsica 310
intermediria 227, 343
pesca 19, 28, 57, 201
tradicional 499
peso seco 107, 176, 180, 194, 196, 197, 204
mdio individual 275
pesquisa bsica e a aplicao em sistemas 585
cientca limnolgica 544
pesticida 243, 355, 359, 370, 411, 471, 485, 509, 510, 532, 541,
552, 561, 572, 576
picotoplncton 153, 182, 183, 239, 241, 264, 340, 496
fotoautotrco 340, 496
fotossintetizante 239
plncton 21, 22, 28, 56, 65, 73, 120, 130, 140, 145, 148, 150, 154,
156, 160, 179, 180, 182, 183, 200, 210, 211, 212, 217, 226, 228,
236, 274, 277, 297, 324, 328, 336, 343, 356, 365, 384, 398,
399, 411, 413, 437, 489, 492, 501, 513, 568, 570, 573, 590
planejamento 27, 31
regional 31
plancie de inundao 228, 307, 428, 465, 466, 506
de restinga 400
uvial 400, 462
plano de diagnstico 551
planta anfbia 469
aqutica 115, 120, 130, 145, 161, 162, 163, 169, 176, 177,
200, 202, 203, 231, 233, 239, 267, 269, 286, 287, 288, 291, 295,
296, 314, 322, 361, 369, 393, 408, 409, 423, 426, 459, 469,
471, 526
do rheophyton 469
fotoautotrca 248
vascular 125, 269
Platelminto 135, 136
Pleistoceno 50, 60, 446
pluston 38, 160, 164, 409

plintossolo 307
plocon 163
podostemcea 469
polimtico 26, 58, 82, 84, 93, 112, 119, 183, 186, 493
poltica internacional 547
pblica 548, 549
poluente 69, 77, 89, 90, 160, 209, 213, 222, 226, 242, 245, 309,
310, 312, 322, 379, 380, 423, 428, 474, 506, 509, 510, 546,
548, 551, 552, 554, 557, 562, 566
poluio atmosfrica 96, 353, 501
biolgica 541
da gua 541
difusa 561
por metais pesados 414
qumica 541
trmica 515
ponto de evaporao 37
de fuso 37, 38
populao 21, 26, 60, 87, 88, 167, 168, 169, 170, 172, 176, 179,
192, 202
toplanctnica 176
natural 172
porfero 134
potamofase 203, 465
Potamon 365
potencial de eutrozao 184, 549
de explorao racional 411
de oxidorreduo 288, 292, 295, 335
redox 178, 292, 294, 300, 302, 309, 362, 380, 396, 421,
487, 513, 577
pre-impoundments 553
pr-represa 553, 554, 558
precipitao 35, 39, 44, 45, 46, 52, 57, 61, 81, 82, 86, 88, 89, 96,
97, 100, 101, 107, 111, 113, 117, 119, 183, 185, 186, 196
atmosfrica 101
diferencial 107
mdia anual 46
predao 145, 146, 156, 160, 169, 178, 179, 198, 210, 212, 213,
214, 215, 219, 221, 222, 223, 224, 227, 234, 235, 236, 237, 238,
239, 339, 342, 343, 344, 368, 369, 377, 443, 459, 477, 489,
499, 530, 551
de invertebrados 235
intrazooplanctnica 156, 235, 236, 477
predador 77, 179, 200, 205
predio 26, 30, 178
presso hidrosttica 162, 216
preveno da eutrozao 516
princpio unicador 38, 440, 489, 581, 585
problema geomorfolgico 142
sanitrio 136, 545
processo advectivo 83
biolgico 116, 168, 194
de adveco 89
de deciso 548
de dessecamento 129
de envelhecimento 350, 351
16/5/2008 17:29:16
620
eroso na bacia hidrogrca 317, 356

de evaporao 101
de extino 129
de regenerao 286, 295
de sucesso 132, 157, 169, 170, 171, 175, 182, 186, 193,
203, 227, 346
de transporte 110
dinmico 20, 74, 168
ecolgico 24, 30
siolgico 95, 169, 179
fotossinttico 66, 85, 115, 120
metablico 175, 198
quimiossinttico 461
reprodutivo 87
sazonal 29
produo de matria orgnica 95, 179
de toxina 353, 532
fotossinttica bruta 484
heterotrca de bactria 452
mxima terica 269
nova 185, 187
orgnica mxima terica 270
pesqueira 231, 232, 247, 282, 348, 349, 350, 400, 490
primria 21, 24, 120, 185, 188, 192, 194, 196, 203
primria bruta 196, 248, 370, 392
primria do toplncton 24, 254, 265, 270, 272, 308, 334,
435, 451, 489
primria do perifton 194, 268, 450
primria toplanctnica 188, 251, 252, 255, 264, 265,
266, 343, 351, 392, 408, 450, 461, 476, 508, 579
primria lquida 132, 248, 270, 273, 370, 402, 450, 464
primria marinha 270, 271
regenerada 185, 187, 270, 273, 300
secundria 240, 247, 273, 274, 276, 277
produtividade do bacterioplncton 276, 435
primria 24, 25, 26, 29, 173, 194, 204
primria do toplncton 173, 194
primria toplanctnica 194, 251, 252, 253, 254, 255,
256, 259, 262, 263, 264, 335, 341, 391, 402, 435
produtor primrio 95, 98, 111, 176
primrio em esturio 391
primrio fotoautotrco 248
secundrio 272, 273, 274
profundidade de compensao 251
do reservatrio 325
Secchi 73, 521
prognstico 31, 48, 88, 242, 411, 545, 565, 566
Programa Biolgico Internacional 24, 25, 162, 248, 418, 495, 561
projeto de recuperao e gerenciamento 544
propagao da mar 385
propriedade da bacia hidrogrca 305
fsica da gua 35, 37, 38
proteo contra enchentes 314
de mananciais 585
protozorio 129, 134, 139, 160, 161, 163, 194, 195, 210, 211, 212,
238, 239, 266, 277, 309, 339, 361, 371, 475, 489
pulso a jusante 336
anual de inundao 457

de biomassa 203
de bombeamento 337
de circulao 81
de eutrozao 528
de inundao 372, 453, 460, 463, 464, 469
de origem natural 336
em reservatrio 336
estacional 336
hidrolgico 310
hidrossedimentolgico 465
natural 320, 336
ocasional 336
Q
qualidade
avaliao da 576
da gua 35, 66, 96, 195, 198, 210, 225, 226, 238, 245,
308, 314, 319, 321, 322, 323, 325, 326, 327, 328, 329, 336, 345,
354, 416, 428, 485, 486, 507, 508, 509, 511, 514, 527, 532, 537,
538, 539, 548, 549, 553, 555, 557, 562, 566, 573, 574, 576,
577, 584
quantas 66
quantidade de trabalho 86
quimicamente pobre 103
quimioclina 82, 88
quimiolitotrco 241, 250, 251, 289
quimiomorfose 211
quimiorganotrco 279
quimiossntese 248
quociente fotossinttico 258, 262
respiratrio 117, 258
R
radiao eletromagntica 66
endmica evolutiva 499
solar subaqutica 69, 73, 132, 149, 182, 184, 215, 260,
279, 369, 408, 517, 519
subaqutica 67, 69, 71, 72, 73, 99, 127, 254, 256, 259,
260, 261, 266, 272, 337, 342, 408, 579, 589
raz adventcia 425
raspadores 140, 141, 366, 367, 427, 455
reabilitao das margens do rio 379
dos corredores 379
reao enzimtica 250
reciclagem 79, 130, 134, 148, 149, 185, 196, 198, 247, 266, 270,
272, 278, 285, 286, 287, 288, 295, 296, 300, 301, 304, 305,
306, 307, 308, 313, 314, 334, 361, 362, 363, 384, 397, 423,
424, 426, 429, 438, 448, 453, 454, 455, 489, 507, 547, 551,
560, 573
de nutriente 79, 148, 149, 185, 196, 247, 285, 295, 296,
300, 306, 313, 314, 334, 384, 423, 424, 426, 429, 438, 453,
489, 507
recipientes no-txico 255
recolonizao da fauna bentnica 409
recreao 320, 322, 323, 353, 373, 413, 414, 415, 428, 442, 471,
507, 527, 552, 553, 574, 575, 581, 585
16/5/2008 17:29:17
621
recuperao da funo 380

de bacia hidrogrca 474, 549, 551, 552
de lago 21, 31, 505, 539, 545, 565, 573
recurso alimentar 228, 467
autctone 346
rede alimentar 25, 26, 145, 146, 147, 148, 156, 177, 178, 183, 198,
200, 228, 232, 233, 238, 239, 240, 241, 242, 248, 249, 273,
279, 337, 338, 346, 347, 348, 350, 351, 361, 370, 371, 372, 378,
391, 392, 409, 410, 423, 427, 437, 459, 471, 486, 506, 510, 530,
532, 552, 555, 560, 584, 586
hidrogrca 27, 48, 315, 323, 356, 552
trca 131, 156, 161, 233, 268, 458, 470, 489, 531
reduo da eroso 314, 428
redundncia 440
reexo 66, 67, 69
refrao 66, 67
regio anxica 130, 415
rida 50, 58, 101, 107, 134, 310, 368, 417, 418, 508,
537, 554
de transio 163, 350
lntica 350
ltica 350
mixoalina 411, 412
neotropical 121, 142, 146, 167, 240
seca 442
temperada 113, 220, 442
tropical 23, 27, 28, 84, 101, 178, 182, 223, 225, 441,
442, 446
regime uvial 323
registro qumico 316
regulao hiperosmtica 436
hipoosmtica 436
osmtica 108, 142, 152, 386, 436
relao predador-presa 350, 361, 364, 545
Zeu/Zaf 579
Zeu/Zmx 579
Zeu/Zmix 184, 579
relicto vivo 501
represa 19, 20, 21, 24, 25, 26, 27, 28, 29, 30, 31, 35, 39, 40, 43, 47,
48, 49, 53, 57, 60, 61, 65, 68, 69, 70, 72, 74, 76, 78, 80, 83, 84,
86, 88, 89, 90, 91, 92, 99, 100, 102, 107, 108, 110, 111, 112,
120, 178, 182, 183, 185, 186, 192, 193, 194, 195, 198, 201, 202,
205, 206
reproduo 29, 61, 71, 168, 169, 171, 172, 173, 176, 178, 184, 185,
186, 194, 202, 206
rpteis 128, 147, 310, 425, 426, 438, 459
reservatrio em cascata 328, 335
para bombeamento 328, 329
polimtico 84
raso 324, 331, 335
urbano 352
resfriamento trmico 78, 81, 83, 85, 87, 110, 117, 311, 312, 441,
458, 461, 481
resilincia 165, 303, 314, 315, 547
resistncia seca 455
trmica circulao 92
respirao 87, 95, 111, 112, 115, 116, 117, 118, 119, 120, 171, 173,
178, 180, 195, 202
aerbica e anaerbica 119

microbiana 178
respostas biolgicas 440
ressuspenso 61, 75, 111, 317, 407, 422, 427, 465
restaurao de rios 379, 553
reteno da biodiversidade 551
retirada seletiva 89, 333, 551
reso e reciclagem 547
reutilizao de guas de esgoto 544
Rhithron 364, 365
rio tributrio 60
riqueza de espcies 127, 149, 226, 227, 339, 341, 342, 386,
457, 465
risco de extino 165
ritmo endgeno 216, 261, 390
riztos 162
rotao de Langmuir 77
rotfero 125, 129, 136, 139, 155, 161, 178, 179, 210, 212, 213, 226,
235, 239, 274, 275, 338, 339, 343, 361, 403, 452, 465, 472,
475, 489, 492
rugosidade do sedimento 356
rudo 440
S
sais dissolvidos 100, 101, 107
totais dissolvidos 101, 103
salinidade 37, 57, 58, 74, 82, 87, 90, 101, 107, 109, 110, 198
salinizao 329, 411, 482, 508, 538, 565
saturao 109, 110, 111, 112, 113, 117, 118, 169, 175, 203
de oxignio 109, 111, 113, 169
sedentrio 470
sedimentao 32, 50, 54, 56, 58, 61, 88, 91, 179, 180, 199, 202
de matria orgnica 294, 422
do toplncton 179
pleistocnica 457
progressiva 199
quaternria 446
sedimento anaerbico 117, 130, 301
de rio, lago e represa 548
do esturio 384
do fundo 55, 117, 185, 314, 421, 441
do lago de vrzea 455
recente 316
sedimento-gua 25, 111, 156, 286, 288, 292, 293, 294, 302, 329,
334, 379, 407, 427, 437, 448, 517, 557, 573
seleo de hbitat 168
sensibilidade, detectabilidade e acuracidade 573
seqncia de reservatrios 334
serrapilheira 82, 203, 238, 239, 379, 380, 397, 398, 461
servio do ecossistema 127
simbiose 123, 211, 229
sinergia 506
sistema amaznico 440
de apoio deciso 582
de informao 245, 547, 549
de Informao Geogrca 580
16/5/2008 17:29:18
622
de mltiplos reservatrios 328, 329

de reservatrios 328
de vales uviais 465
endorrico 445
uvial 48
humanizado 581, 585
isolado 486
lntico 48
ltico 196
slido total dissolvido 57, 107
solo orgnico 421
solubilidade 107, 108, 109, 112, 199
de gases 87, 108, 109
solvente universal 36, 37, 38, 97
sombreamento pela vegetao 450
soro 100
submergncia 383
subsidncia 50
substncia conservativa 286
dissolvida 41, 42, 67, 68, 77, 82, 83, 96, 97
hmica 23, 68, 98, 99, 100, 105, 178, 179, 183
inibidora 127
no-conservativa 286
orgnica 355, 362, 393, 425, 477, 514, 515
orgnica dissolvida 37, 68, 69, 82, 98, 99, 100, 198
txica 26, 61, 89, 198
substrato 20, 35, 95, 108, 168, 194, 196, 197, 199, 202
articial 196, 198
tipo de 196
sucesso da alga periftica 196
da comunidade 21, 176
do perifton 21, 194, 195, 196, 198
estacional do perifton 197
toplanctnica 21, 25, 30, 175, 179, 180, 183, 185, 186,
189, 192
na populao e comunidade 169
pelgica 184
supersaturao 111
de oxignio dissolvido 111
suspenso coloidal 99
T
tapete microbiano 198
taxa de crescimento 169, 175, 179, 192, 194, 195
de eutrozao 512
de mortalidade 184
de produo 251, 263, 274, 276, 397, 402
de reciclagem 272, 285, 286, 296, 560, 573
de reproduo 184
de respirao 195, 224, 441
de sedimentao 179, 180
mxima de desnitricao 529
tecnologia de computao 561, 571
temperaturas absolutas 78
tempo de residncia 48, 52, 88
de resposta 28
de reteno 32, 60, 184

terico de reteno 324, 325
tenso supercial 35, 37, 38, 44, 160
teoria do equilbrio 96
dos pulsos 552
trco-dinmica 25
termoclina planar 78
primria 87
secundria 83, 84, 85, 433
temporria 78, 458
tipo de solo 286, 306
tipologia de lago 22, 28, 495
de represa 24, 476, 570
tolerncia 87, 108, 127, 142, 146, 160, 162, 168, 220, 231, 280,
386, 388, 390, 395, 413, 414, 417, 430, 433, 442, 466, 477, 531,
544, 545, 584
hipoxia 231
salinidade 388, 390, 413, 414, 433, 442
topo da cadeia alimentar 238, 552
totalmente homogneos 384
toxicidade 184, 190, 232, 243, 245, 251, 353, 398, 427, 459, 471,
505, 509, 524, 532, 557, 566, 576
dos metais 532
transferncia de calor 37, 72
de energia 25, 108, 212, 273, 390, 392
hdrica 328, 329
transmitncia 68, 69, 73
transporte de gua 306, 511
de fsforo 363
de material orgnico e inorgnico 356
de matria particulada 317, 318, 356
de nutriente 76, 91, 307, 425, 448, 507, 539
de sedimento 43, 50, 223, 295, 307, 317, 327, 329, 334,
384, 416, 447, 459, 462, 463, 466, 472, 510, 511, 582
de substncia dissolvida 41, 42, 314
hidrovirio 459, 471
horizontal 83, 112
vertical 57, 65, 88, 91, 110, 151, 173, 303, 329, 458
tratamento de esgoto 413, 414, 460, 584
treinamento em gerenciamento 548
trpton 68, 69, 160
troca de energia 108, 169
epilmnio, metalmnio, hipolmnio 448
trofodinmica 277, 278
turbidez
aumento da 203, 416, 441, 508
mineral 442
turbulncia 30, 58, 65, 71, 74, 75, 76, 83, 84, 90, 91, 92, 100, 110,
132, 151, 179, 182, 183, 185, 186, 188, 202, 204, 211, 250, 259,
266, 273, 293, 302, 328, 334, 341, 370, 392, 450, 489, 526,
553, 554, 571, 572, 577
turbulento 29, 65, 74, 75, 76, 77, 110, 179, 187, 215, 356, 363, 364
turismo 320, 353, 411, 461, 471, 501
U
unidades sinecolgicas 364
urbanizao 378, 459, 470, 471, 501, 506, 510, 515, 527, 548, 561,
16/5/2008 17:29:18
623
585, 587
uso de gafanhoto 560
do recurso aqutico 545
intensivo do solo 378, 501
mltiplo 43, 319, 321, 322, 323, 328, 330, 335, 336, 350,
352, 353, 414, 471, 486, 506, 510, 511, 543, 544, 545, 559
utilizao racional dos recursos do ecossistema 559
V
vacolos contrteis 152
vale de inundao 55, 231, 306, 453, 455, 462, 463, 464, 465,
466, 467, 468, 469, 471
valorao econmica 165
variabilidade climtica 125, 486
do fator ambiental 441
fsica 125
qumica 125
variao da salinidade 409
diurna 21, 60, 73, 81, 84, 85, 86, 87, 95, 117, 118, 119,
223, 256, 258, 261, 268, 380, 433, 458, 480, 541, 570
espacial 213, 401, 409, 579
estacional 81, 87, 119, 127, 216, 257, 361, 375, 407,
408, 480
fenotpica 215
genotpica 215
nictemeral 87, 187, 216
temporal 310, 331, 334, 465, 514
trmica diurna 84
varivel de estado 527, 563
limnolgica 349, 464
vazo do rio 465
vegetao aqutica 140, 346, 382, 399, 467
de mangue 382, 391, 393, 394, 395, 396, 397, 398, 399,
414, 415, 418, 429
herbcea 424, 429
ripria 232, 308, 363, 378, 465, 553
terrestre 313, 405, 455
velocidade da gua 75, 356, 510
da corrente 75, 157, 160, 161, 163, 194, 195, 196, 197,
202, 204, 213, 223, 224, 306, 345, 356, 357, 363, 364, 367,
369, 371, 424, 462, 463, 469
de sedimentao 88, 180, 384
Veneza 389, 390, 433
Venezuela 23, 68, 192, 265, 268, 273, 398, 402, 474, 536, 560, 595
vesculas de gs 180, 192, 193, 280
vida anfbia 455
vrus 129, 130, 149, 168, 508, 536
viscosidade dinmica 38
estrutural 180
volume de gua 107, 217, 283, 337, 382, 383, 385, 405, 421, 445,
459, 500, 510, 537
vulcanismo 432
vulnerabilidade de lago e represa 316
de transio 75, 313, 314, 328, 333

euftica 56, 57, 69, 72, 73, 88, 111, 151, 162, 179, 189,
194, 216, 248, 250, 251, 252, 254, 262, 263, 266, 270, 273, 283,
334, 336, 341, 350, 453, 460, 484, 489, 513, 518, 554, 555, 579
litoral 56, 139, 159, 160, 194, 206, 214, 223, 303, 310,
312, 313, 314, 344, 346, 347, 353, 435, 452, 500, 541, 551,
552, 554
pelgica 25, 56, 173, 182, 277, 313, 345, 346, 348, 351,
484, 500
profunda 56, 145, 159, 160, 223
sublitoral 56
trofognica 294
zonao de macrta aqutica 202
em lago 56
horizontal 58, 332
zoobento 140, 159, 223, 224, 372, 461, 465, 584
zooplanctfago 348, 455
zooplncton
alimentao do 21, 221
coleta e quanticao do 217
de reservatrio 342, 343
distribuio latitudinal do 220
dos lago e rios amaznico 452
Z
zona aftica 56, 57, 69, 266, 334, 554, 579
de infravermelho 68
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Referncias Bibliogrcas
As mais de 1.3000 referncias bibliogrficas que fazem parte deste livro esto disponveis em: www.ofitexto.com.br/limnologia
ABSABER, N. A. Geomorfologia: Os Domnios Morfoclimticos na Amrica do Sul. So Paulo: Instituto de Geografia da USP, 1977.
______. O Pantanal Matogrossense e a Teoria dos Refgios. Revista Brasileira de Geografia, Rio de Janeiro, v. 50, n. 2, p. 9-57, 1988.
______. Litoral Brasileiro. So Paulo: Metalivros, 2001.
ABE, D. S.; KATO, K.; TERAI, H.; ADAMS, D. D. & TUNDISI, J. G. Contribution of free-living and attached bacteria to denitrification in the
hypolimnion of a mesotrophic japanese lake. Microbes and Environments, Tquio, n. 15, p. 93-101, 2000.
ABSY, M. L. A Palynological Study of Holocene Sediments in the Amazon Basin. [Tese]. Amsterd: University of Amsterdan, 1979.
AGOSTINHO, A. A. & GOMES, L. C. Manejo e Monitoramento de Recursos Pesqueiros: Perspectivas para o Reservatrio de Segredo.
In: AGOSTINHO, A. A. & GOMES, L. C. (Eds.). Reservatrio de Segredo: bases ecolgicas para o manejo, p. 275-292. Maring: EDUEM, 1997.
AGOSTINHO, A. A.; GOMES, L. C.; THOMAZ, S. M. & HAHN, S. N. The Upper Paran River and its Floodplain: Main Characteristics and
Perspectives for Management and Conservation. In: THOMAZ, S. M.; AGOSTINHO, A. A. & HAHN, N. S. (Eds.). The Upper Paran River
and its Floodplain: Physical Aspects, Ecology and Conservation, p. 381-393. Leiden, Holanda: Backhuys Publishers, 2004.
ALLAN, D. Stream Ecology: Structure and Functioning of Running Waters. Oxford: Chapman and Hall, 1995.
ARAUJO-LIMA, C. A. R. M. & GOULDING, M. Os Frutos do Tambaqui: Ecologia, Conservao e Cultivo na Anatomia. Tef: Sociedade Civil
Mamirau, 1998. MCT-KNPG.
ARCIFA, M. S. Feeding habits of Chaoboridae larvae in a tropical Brazilian reservoir. Rev. Bras. Biol., So Carlos, v. 60, p. 591-597, 2000.
ARMENGOL, J.; GARCIA, J. C.; COMERMA, M.; ROMERO, M.; DOLZ, J.; ROURA, M.; HAN, B. H.; VIDAL, A.; SIMEK, K. Longitudinal
processes in canyon type reservoir: the case of Sau (N.E. Spain), p. 313-345. In: TUNDISI, J. G. & STRASKRABA, M. (Eds.). Theoretical reservoir
ecology and its applications. Academia Brasileira de Cincias & Backhuys Publishers, 1999.
AZAM, F.; FENCHEL, T.; FIELD, J. G.; GRAF, J. S.; MEYER-REII, L. A. & THINGSTAD, F. The Ecological Role of Water-Column Microbes in
the Sea. Marine Ecology: Progress Series, v. 10, p. 257-263. Luhe, Alemanha: Inter Research, 1983.
BALON, E. K. & COCHE, A. G. (Eds.). Lake Kariba: A Man-made Tropical Ecosystem in Central Africa. Haia, Holanda: Springer, 1974.
(Monographiae Biologicae, 24).
BARBOSA, F. A. R. & PADISAK, J. The Forgothen Lake Stratification Pattern: Atelomixis and its Ecological Importance. Verh. Internat. Verein.
Limnol., Stuttgart, v. 28, p. 1385-1395, 2002.
BARTHEM, R. B. & GOULDING, M. The Catfish Connection: ecology, migration, and conservation of amazon predators. New York: Columbia
University Press, 1997.
BAYLEY, P. B. & PETRERE Jr., M. Amazon fisheries: assessment methods, current status and management options. In: DODGE, D. P. (Ed.).
Proceedings of the International Large River Symposium. Can. Spec. Publ. Fish. Aquat. Sci., Ottawa, v. 106, p. 385-398, 1989.
BAYLY, I. A. E. & WILLIAMS, W. D. Inland Water and Their Ecology. Melbourne: Longman, 1973.
______. The Inland Waters of Tropical Africa: An Introduction to Tropical Limnology. 2nd ed. Londres: Longman, 1981.
BICUDO, C. E. M. & BICUDO, D. C. Amostragem em Limnologia. So Carlos: RIMA, 2004.
BICUDO, D. C.; FORTI, M. C.; BICUDO, C. E. M. (Eds.). Parque Estadual das Fontes do Ipiranga (PEFI): Unidade de Conservao que Resiste
Urbanizao de So Paulo. So Paulo: Secretaria do Meio Ambiente de Estado de So Paulo, 2002.
BOND-BUCKUP, G. & BUCKUP, L. A famlia Aeglidae (Crustacea, Decapoda, Anomura). Arquivos de Zoologia, So Paulo, v. 34, p. 43-49, 1994.
BONETTO, A. A. Calidad de las aguas del Rio Paran: introduccin a su estudio ecologico. Buenos Aires: Direccin Nacional de Construcciones
Portuarias y Vias Navegables, 1976.
______. The Paran River System. In: DAVIES, B. F. & WALTER, F. F. (Eds.). The Ecology of River Systems, p. 541-555. Dordrecht, Holanda:
Dr. W. Junk, 1986a.
BORMAN, F. & LIKENS, G. E. Pattern and Processes in a Forested Ecosystem. Nova York: Springer, 1979.
BOZELLI, R. L.; ESTEVES, F. A. & ROLAND, F. (Eds). Lago Batata: Impacto e Recuperao de um Ecossistema Amaznico. Rio de Janeiro: UFRJ,
SBL, 2000.
BRANCO, C. W. C. & SENNA, A. C. Relations among heterotrophic bacteria, chlorophylla, total phytoplankton, total zooplankton and physical
and chemical features in Paranoa Reservoir, Brasilia, Brazil. Hydrobiologia, Baarn, Holanda, v. 337, p. 171-181, 1996.
BROOKS, J. L. & DODSON, S. I. Predation, body size and composition of plankton. Science, Washington, v. 150, p. 28-35, 1965.
ref_biblio2.indd 625
16/5/2008 15:27:30
626 Limnologia
CALIJURI, M. C.; TUNDISI, J. G. & SAGGIO, A. A. Um Modelo de Avaliao do Comportamento Fotossinttico para Populaes de Fitoplncton
Natural. Rev. Brasil. Biol., So Carlos, v. 49, n. 4, p. 969-977, 1989.
CALLISTO, M.; MORETTI, M.; GOULART, M. Macroinvertebrados bentnicos como ferramenta para avaliar a sade de riachos. Revista Brasileira
de Recursos Hdricos, Porto Alegre, v. 6, n. 1, p. 71-82, 2001.
CARAMASCHI, E. P., MAZZONI, R., PERES-NETO, P. R. Ecologia de peixes de riachos. Rio de Janeiro: UFRJ, 1999. (Srie Oecologia brasiliensis, 6).
CHAPMAN, D. (Ed.). Water quality assessments: UNESCO, UNEP, WHO. Londres: Chapman & Hall, 1992.
CINTRA, R. & YAMASHITA, C. Habitats, Abundncia e Ocorrncia das Espcies de Aves do Pantanal de Pacon, Mato Grosso, Brasil. Papis
Avulsos de Zoologia. So Paulo, v. 37, n. 1, p. 1-21, 1990.
COOKE, G. D.; WELCH, E. B.; PETERSON, S. A. & NEWROTH, P. R. Restoration and Management of Lakes and Reservoirs. Boca Ratn, EUA:
Lewis Publisher, 1993.
DAVIES B. R. & WALKER, K. F. (Eds.). The Ecology of River Systems. Dordrecht, Holanda: Dr. W. Junk Publishers, 1986.
DECAMPS, H. The Renewal of Floodplain Forests Along Rivers: A Landscape Perspective. Verh. Internat. Verein. Limnol., v. 26, n. 1, p. 35-59, 1996.
DODSON, S. I. Introduction to limnology. Nova York: McGraw-Hill, 2005.
DUMONT, H. J. The regulation of plant and animal species and communities in African shallow lakes and wetlands. Rev. Hydrobiol. Trop.,
Paris, v. 4, p. 303-346, 1992.
______. Biodiversity: a resource with a monetary value? Hydrobiologia, Baarn, Holanda, v. 542, p. 11-14, 2005.
DUMONT, H. J.; TUNDISI, J. G. & ROCHE, K. (Eds.). Intrazooplankton Predation. Dordrecht, Holanda: Kluwer, 1990.
DUSSART, B. Limnologie: LEtude des Eaux Continentales. Paris: Gauthier Villars, 1966.
EDMONDSON, W. T. & WIMBERG, G. C. A Manual on Methods for the Assessment of Secondary Productivity in Freshwaters. 1st ed., v. 17.
Oxford: Blackwell, 1971.
ESTEVES, F. A. Fundamentos de Limnologia. Rio de Janeiro: Intercincia/FINEP, 1988.
______. Ecologia das Lagoas Costeiras do Parque Nacional da Restinga de Jurubatiba e do Municpio de Maca. Rio de Janeiro: Nupem; Dep.
Ecologia, UFRJ, 1998.
FALKOWSKI, P. G.; MIRIAM, E. K.; ANDREW, H. K.; ANTONIETTA, Q.; RAVEN, J. A.; SCHOFIELD, O. & TAYLOR, F. J. R. The Evolution
of Modern Eukaryotic Phytoplankton. Science, Washington, v. 305, 2004.
FERNANDO, C. H. & HOLCIK, J. Fish in Reservoirs. Int. Revue Ges. Hydrobiol., Weinheim, Alemanha, v. 76, p. 149-167, 1991.
FORBES, S. T. The Lake as a Microcosm. Bulletin of the Peoria (Illinois) Scientific Association, p. 77-87. Peoria, EUA: Peoria Sci. Ass., 1887.
FURCH, K. Water Chemistry of the Amazon Basin: The Distributioin of Chemical Elements among Freshwaters. In: SIOLI, H.
The Amazon: Limnology and Landscape Ecology of a Mighty Tropical River and its Basin, p. 167-200. Dordrecht, Holanda: Dr. W. Junk
Publishers, 1984.
GANF, G. G. Phytoplankton Biomass and Distribution in a Shallow Eutrophic Lake. George, Uganda. Oecologia, Berlim, v. 16, p. 9-29, 1974.
GANF, G. G. & VINER, A. B. Ecological Stability in a Shallow Equatorial Lake (Lake George, Uganda). Trans. R. Soc. B., Londres, v. 84,
p. 321-346, 1973.
GIBBS, R. J. Water Chemistry of the Amazon River. Geochim. Cosmoch. Acta, St. Louis, EUA, v. 36, p. 1061-1066, 1972.
GOLTERMAN, H. L.; CLYMO, R. S. & OHMSTAD, M. A. Methods for Chemical, Physical and Chemical Analysis of Freshwaters. Oxford:
Blackwell Scientific Publications, 1978.
GOULDING, M. Ecologia da Pesca do Rio Madeira. Manaus: Conselho Nacional de Desenvolvimento Cientfico e Tecnolgico (INPA), 1979.
______. The Fishes and the Forest: Explorations in Amazonian Natural History. Berkeley, Los Angeles, Londres: University of California Press, 1980.
______. Man and fisheries on an Amazon frontier.
r Haia, Holanda: Dr. W. Junk Publishers, 1981.
HAKANSON, L. A Manual of Lake Morphometry. Berlim: Springers Verlag, 1981.
HAKANSON, L. & PETERS, R. H. Predictive Limnology: Methods for Predictive Modelling.
g Amsterd: SPB Academic Publishing, 1995.
HAMMER, U. T. Saline Lake Ecosystems of the World. Dordrecht, Holanda; Boston, EUA; Lancaster, Inglaterra: Dr. W. Junk Publishers, v. 59,
1986. (Monographiae Biologicae, 59).
HARRIS G. P. Photosynthesis, Productivity and Growth: The Physiological Ecology of Phytoplankton. Stuttgart: Schweizerbartsche Verlagsbuchhandlung, 1978. (Ergebnisse der Limnologie, v. 10.).
______. Phytoplankton Ecology: Structure, Function and Fluctuation. Londres: Chapman and Hall, 1986.
HAWKES, H. A. River zonation and classification, pp. 313-374. In: WHITTON, B. A. (Ed.). River Ecology. Berkely, EUA: University of California
Press, 1975.
16/5/2008 15:27:30
627
HENRY, R. The oxygen deficit in Jurumirim Reservoir (Paranapanema River, Sao Paulo, Brazil). Jpn. J. Limnol., Osaka, Japo, v. 53, n. 4,
n. 379-384, 1992.
HENRY, R. Primary production by phytoplankton and its controlling factors in Jurumirim Reservoir (Sao Paulo, Brazil). Rev. Brasil. Biol.,
So Carlos, v. 53, n. 3, p. 489-499, 1993b.
HENRY, R. Heat Budgets, Thermal Structure and Dissolved Oxygen in Brazilian Reservoirs. 125 152 pp. In: TUNDISI, J. G. & STRASKRABA,
M. (Eds.). Theoretical Reservoir Ecology and its Applications. Leiden, Holanda: IIE, BAS, Backhuys Publishers, 1999a.
HENRY, R. Ecologia de Reservatrios: Estrutura, Funo e Aspectos Sociais. Botucatu: FAPESP-FUNDRIO, 1999b.
HENRY, R. & TUNDISI, J. G. O Contedo de Calor e a Estabilidade em Dois Reservatrios com Diferentes Tempos de Residncia. In: TUNDISI,
J. G. (Ed.). Limnologia e Manejo de Represas, v. I, Tomo 1, p. 299-322. So Carlos: ACIESP/EESC/USP, 1988.
HORIE, S. (Ed). Lake Biwa. Dordrecht, Holanda: Dr. W. Junk Publishers, 1984.
HORNE, A. J. & GOLDMAN, C. R. Limnology. 2nd ed. Nova York: McGraw-Hill, 1994.
HOWARD-WILLIAMS, C. & LENTON, G. M. The role of the litoral zone in the functioning of a shallow lake ecosystem. Freshwater Biology,
Victoria, Austrlia, v. 5, p. 445-459, c. 1975.
HUSZAR, V. L. M. & REYNOLDS, C. S. Phytoplankton Periodicity and Sequences of Dominance in an Amazonian Flood-plain Lake (Lago
Batata, Par, Brazil): Responses to Gradual Environmental Change. Hydrobiologia, Baarn, Holanda, v. 346, p. 169-181, 1997.
HUTCHINSON, G. E. A treatise on Limnology. Vol. I. Geography Physics and Chemistry. Nova York: John Wiley & Sons, 1957.
______. Concluding Remarks. Cold Spring Harbour Symposium of quantitative biology, v. 22, p. 415-427, 1958.
______. A treatise on Limnology. Vol. II. Introduction to lake biology and the limnoplankton. Nova York: John Wiley & Sons, 1967.
______. A treatise on Limnology. Vol. III. Limnological Botany. Nova York: John Wiley & Sons, 1975.
______. A treatise on Limnology. Vol. IV. The Zoobenthos. Nova York: John Wiley & Sons, 1993.
IMBERGER, J. Transport process in lakes: a review. In: MARGALEF, R. (Ed.). Limnology now: a paradigm of planetary problems, p. 99-194.
Nova York: Elsevier Science, 1994.
INFANTE, A. El Plankton de las guas Continentales. Washington: Secretaria General de la Organizacin de los Estados Americanos, 1988.
(Srie de Biologia, Monografia 33).
IPCC WGI. Climate Change: The IPCC Scientific Assessment. R. A. Houghton et al. (eds.), Cambridge Univ. Press, Cambridge, UK. Japanese
lakes and its dependence on lake depth. Archiv fur Hydrobiologie 62: 1-28. Japanese lakes and its significance in the photosynthetic production
of hytoplankton communities. Botanical Magazine, Tokyo, n. 79, p. 77-88, 1990.
JOLY, C. A. & BICUDO, C. E. M. (Orgs.). Biodiversidade do Estado de So Paulo, Brasil: sntese do conhecimento ao final do sculo XX, v.7.
So Paulo: Fapesp, 1999.
JORCIN, A. Distribuio espaciall (vertical e horizontal) do macrozoobenthos na regio extramarina de Canania (SP) e suas relaes com algumas
variveis fsicas e qumicas. [Tese de Doutorado]. So Paulo: USP, 1997.
JORGENSEN, S. E. Water Quality and Environmental Impact Model of the Upper Nile Basin. Water Supply and Management, v. 4, n. 3,
p. 147-153, 1980a.
______. Lake Management. Oxford, Londres: Pergamon Press, 1980b.
______. Integration of Ecosystem Theories: A Pattern. Copenhaguem: Royal Danish School of Pharmacy, Departament of Environmental
Chemistry, 1992.
______. The Application of Ecosystem Theory in Limnology. Verh. Internat. Verein. Limnol., Stuttgart, v. 26, p. 181-192, 1996.
JORGENSEN, S. E. & LFFLER, H. Gerenciamento de litorais lacustres. Shiga, Japo: Ilec; Unep, 1995. (Diretrizes para o gerenciamento
de lagos, 3).
JUNK, W. J. (Ed). The Central Amazon Floodplain: Ecology of a Pulsing System (Ecological Studies). Berlim, Heilderberg: Springer-Verlag, 1997.
______. Amazonian Floodplains: Their Ecology, Present and Potencial Use. Rev. Hydro. Trop., Paris, v. 15, n. 4, p. 285-301, 1982.
JUNK, W. J.; BAYLEY, P. B. & SPARKS, R. E. The Flood Pulse Concept in River-Floodplain Systems In: DODGE, D. P. (Ed.). Proceedings of the
International Large River Symposium (LARS). Canadian Special Publication of Fisheries and Aquatic Sciences, Ottawa, v. 106, p. 110-127, 1989.
KAJAK, Z. & HILBRICHT-ILLKOVSKA, A. Productivity Problems of Freshwaters: Proceedings of the IBPENESCO Symposium on Productivity.
Varsvia: Polish Scientific Publishers, 1972.
KALFF, J. 2002. Limnology: Inland Water Ecosystems. Nova Jersey, EUA: Prentice Hall, 2002.
KLEEREKOPER, H. Introduo ao Estudo da Limnologia, 2a ed. Porto Alegre: Editora UFRGS, 1944.
KUMAGAI, M. & VINCENT, W. F. Freshwater Management: Global Versus Local Perspectives. Tquio: Springer-Verlag, 2003.
LVOVICH, M. I. World Water Resource and Their Future. Washington: American Geophysical Union (World Population Data Sheet), 1979.
16/5/2008 15:27:31
628 Limnologia
LACERDA, L. D. & SALOMONS, W. Mercury From Gold and Silver Mining: a Chemical time Bomb? Nova York: Springer-Verlag, 1998.
(Environmental Science Series).
LAMPERT, W. & SOMMER, U. Limnoecology: the Ecology of Lakes and Streams, traduo James F. Haney. Nova York; Oxford: Oxford University
Press, 1997.
LAMPERT, W. & WOLF H. G. Cyclomorphosis in Daphinia Cucullata: Morphometric and Population Genetic Analyses. Journal of Plankton
Research, Oxford, v. 8, n. 2, p. 289-303, 1986.
LANSAC-TOHA, F. A.; VELHO, L. F. M. & BONECKER, C. C. Estrutura da comunidade zooplanctnica antes e aps a formao do reservatrio de
Corumb (GO). In: HENRY, R. (Ed.). Ecologia de reservatrios: estrutura, funo e aspectos sociais, p. 347-374. So Paulo: Fundibio/FAPESP, 1999.
LARA, L. B. S. L.; ARTAXO, P.; MARTINELLI, L. A.; VICTORIA, R.; CAMARGO, P. B.; KRUSCHE, A.; AYNES, G. P.; FERRAZ, E. S. B. &
BALLESTER, M. V. Chemical Composition of Raiwater and Anthropogenic Influences in the Piracicaba River Basin, Southeast Brazil.
Atmospheric Environment, Amsterd, v. 37, p. 4937-4945, 2001.
LEGENDRE, L. & DEMERS, S. Towards Dynamic Biological Oceanography and Limnology. Can. J.
J Fish. Aquatic Science, Ottawa, v. 41, p. 2-19, 1984.
LVQUE, C. Biodiversity dynamics and conservation: The freshwater fish of tropical Africa. Cambridge: Cambridge Univ. Press, 1997.
LIKENS, G. E. Long Term Studies in Ecology: Approaches and Alternatives. Nova York: Springer-Verlag, 1988.
______. The Ecosystem Approach: Its Use and Abuse. Luhe, Alemanha: Ecology Institute, 1992. (Excellence in Ecology 3).
LIND, O. T. Handbook of Common Methods in Limnology. 2nd Ed. St. Louis, EUA: The C.V. Mosby Co., 1979.
LUND, J. W. G. The Seasonal Cycle of the Plankton Diatom Melosira italica (Ehr) Kutz. Subsp. Subarctica O. Mll. J.
J Ecol., Londres, v. 42,
p. 151-179, 1954.
______. The ecology of the freshwater phytoplankton. Biol. Rev., Cambridge, v. 40, p. 231-293, 1965.
MACAN, T. T. A review of running water studies. Verh. Int. Verein. theor.
r angew. Limnol., Stuttgart, v. 14, p. 587-602, 1961.
______. Biological Studies of the English Lakes. Londres: Longman, 1970.
MANSUR, M. C. D.; QUEVEDO, C. B.; SANTOS, c. P. & CALLIL, C. T. Provveis vias da introduo de Limnoperna fortunei (Dunker, 1857)
(Mollusca, Bivalvia, Mytilidae) na bacia da Laguna dos Patos, Rio Grande do Sul e novos registros de invaso no Brasil pelas bacias do Paran e
Paraguai. In: SILVA, J. S. V. & SOUZA, R. C. C. L. (Eds.). gua de lastro e bioinvaso, p. 33-38. Rio de Janeiro: Intercincia, 2004a.
MARCHESE, M. & EZCURRA DE DRAGO, I. Bentos como Indicadores de Condiciones Trficas del Rio Paran Medio. In: TUNDISI, J.G.,
MATSUMURA TUNDISI, T. & GALLI, C. S. (Eds.). Eutrofizao na Amrica do Sul: Causas, Conseqncias e Tecnologias de Gerenciamento e
Controle, pp. 339-362. So Carlos: IIE, 2006.
MARGALEF, R. Perspectives in ecological theory. Chicago: The University of Chicago Press, 1967.
______. Ecologia. Barcelona: Ediciones Omega, 1974.
______. Limnologia. Barcelona: Ediciones Omega, 1983.
______. Limnology Now: a paradigm of planetary problems. Amsterd: Elsevier Science, 1994.
MARGALEF, R.; PLANAS, D. M.; ARMENGOL, J. B.; CELMA, A. V.; FORNELLS, P. N.; SERRA, A. G.; SANTILLANA, T. J. & MIYANES, M. E.
Limnologia de los embalses espaoles. Direccin General de Obras Hidrulicas. Madri, Ministerio de Obras Pblicas, 1976.
MARSHALL, S. M. & ORR, A. P. The Biology of a Marine Copepod. Berlim: Springer-Verlag, 1972.
MARTINELLI, L. A.; KRUSCHE, A. V. & VICTORIA, R. L. Effects of Sewage on the Chemical Composition of the Piracicaba River, Brazil.
Water,
r Air and Soil Pollution, Baarn, Holanda, v. 110, p. 67-79, 1999.
MATSUMURA TUNDISI, T. Latitudinal Distribution of Calanoida Copepods in Freshwater Aquatic Systems of Brazil. Rev. Bras. Biol.,
So Carlos, v. 43, n. 3, p. 527-553, 1986.
MATSUMURA TUNDISI, T.; TUNDISI, J. G. & TAVARES, L. H. S. Diel migration and vertical distribution of cladocera in lake D. Helvcio
(Minas Gerais, Brazil). Tropical Zooplankton: Series Development in Hydrobiology. Hydrobiol., Baarn, Holanda, v. 113, p. 299-306, 1984.
MEIBECK, M. Global Distribution of Lakes. In: HER, A.; IMBOLEN, D. & GAT, J. (Eds.). Physics and Chemistry of Lakes, 2nd ed., p. 1-32.
Nova York: Springer-Verlag, 1995.
MELACK, J. M. Amazon Floodplain Lakes: Shape, Fetch and Stratification. Verh. Internat. Verein. Limnol., Stuttgart, v. 22, p. 1278-1282, 1984.
MELACK, J. M. & FISHER, T. R. Diel Oxygen Variations and Their Ecological Implications in Amazon Floodplain Lakes. Archiv fur Hydrobiologie,
Stuttgart, v. 98, n. 4, p. 422-442, 1983.
MELO, M. G. G. & ROCHA, O. Macrofauna associada a Metania spinata (Carter, 1881), Porfera, Metaniidae. Acta Limnologica Brasiliensia,
Campinas, v. 8, p. 59-64, 1996.
MELO, M.G.G. & ROCHA, O. Life History, Biomasa and Production of Two Planktonic Cyclopoid Copepods in a Shallow Subtropical Reservoir. Journal of Plankton Research, Oxford, v. 26, n. 8, p. 909-923, 2004.
MESQUITA, H. S. L. Suspended particulate organic carbon and phytoplankton in the Canania Estuary (25S, 48W), Brazil. Oceanogr.
r Trop.,
Montpellier, Frana, v. 18, n. 1, p. 55-68, 1983.
16/5/2008 15:27:31
629
MIRANDA, L. B.; CASTRO, B. M. & KJERFVE, B. Princpios de oceanografia fsica de esturios. So Paulo: Edusp, 2002.
MITSCH, W. J. & GOSSELINK, J. G. Wetlands. Nova York: Van Nostrand Reinhold, 1986.
MITSCH, W. J.; STRAKRABA, M. & JORGENSEN, S. Wetland Modelling.
g Amsterd: Elsevier, 1988.
MORTIMER, C. H. Water Movements in Stratified Lakes, Deduced From Observations in Windermere and Model Experiments, tomo 3, p. 335-348.
Bruxelas: Union Geod. Geophy. Intern., 1951.
______. Lake hydrodynamics. Mitt. Int. Ver.
r Limnol., Stuttgart, v. 20, p. 124-197, 1974.
MOSS, B. Ecology of Fresh Waters: Man and Medium, 2nd ed. Liverpool: Blackwell Scientific Publications, 1988.
MUNK, W. H. & RILEY, G. A. Absorption of nutrients by aquatic plants. J.
J Mar.
r Res., Londres, v. 11, p. 215-240, 1952.
NAKAMURA, M. & NAKAJIMA, T. (Eds.) Lake Biwa and its watersheds: a review of LBRI research notes. Otsu, Japo: Lake Biwa Research
Institute, 2002.
NEIFF, J. J. Aquatic plants of Parana System. Pp. 557-571. In: DAVIES, B. R. & WALKER, K. F. (Eds.). The Ecology of River Systems. Dordrecht,
Holanda: Dr. W. Junk, 1986.
NELSON, J. S. Fishes of the World, 3rd edn. Chichester, Inglaterra: John Wiley & Sons, 1994.
NOGUEIRA, M. G. Zooplankton composition, dominance and abundance as indicators of environmental compartmentalization in Jurumirim
Reservoir (Paranapanema River), Sao Paulo, Brazil. Hydrobiologia, Baarn, Holanda, v. 455, n. 1, p. 1-18, 2001.
ODUM, E. P. The strategy of ecosystem development. Science, Washington, v. 164, p. 262-270, 1969.
OECD. Eutrophication of Waters: Monitoring, Assessment and Control. Paris: OECD, 1982.
PADISAK, J.; REYNOLDS, C. S. & SOMMER, U. Intermediatic Disturbance Hypothesis in Phytoplankton Ecology. Dordrecht, Holanda: Kluwer
Academic Publishers, 1993. (Developments in Hydrobiology 81) (Reimpresso de Hydrobiologia 249.)
PAYNE, A. I. The ecology of tropical lakes and rivers. Nova York: John Wiley & Sons, 1986.
PENCHASZADEH, P.E. (Coord.) Invasores: invertebrados exticos en el Rio de La Plata y Region Marina Aledaa. Buenos Aires: Eudeba, 2005.
PENNAK, R. W. Fresh-water invertebrates of the United States: Protozoa to Mollusca, 3rd ed. Nova York: John-Wiley, 1989.
PETRERE, M. Fisheries in Large Tropical Reservoirs in South America. Lakes & Reservoirs: Research and Management, Kusatsu-shi, Japo,
v. 2, p. 111-133, 1996.
PETTS, G. E. Impouded Rivers: Perspectives for Ecological Management. Nova York: Wiley-Intersience Publication, 1984.
PETTS, G. E. & CALOW, P. (Eds.). River Restoration. Liverpool: Blackwell Science, 1996.
PIELOU, E. Freshwater.
r Chicago: The University of Chicago Press, 1988.
POTT, V. J. & POTT, A. (Eds.). Plantas Aquticas do Pantanal. Braslia: EMBRAPA, 2000. (Comunicao para Transferncia de Tecnologia).
QUIRS, R. The Nitrogen to Phosphorus Ratio For Lakes: A Cause or a Consequence of Aquatic Biology? In: FERNANDEZ-CIRELLI, A. &
CHALAR, G. (Eds.). El Agua em Iberoamrica: de la Limnologia a la Gestin en Sudamrica, p. 123-141. Buenos Aires: CYTED XVII, 2002.
RAWSON, D. S. The Total Mineral Content of Lake Waters. Ecology, Washington, v. 32, n. 4, p. 669-672, 1951.
______. Morphometry as a Dominant Factor in the Productivity of Large Lakes. Verh. Internat. Verein Limnol., Stuttgart, v. 12, p. 164-175, 1955.
RAYMONT, J. E. G. Plankton and Productivity in the Oceans. Oxford, Londres: Pergamon Press, 1963.
REDFIELD, A. C. The biological control of chemical factors in the environment. Amer.
r Sci., Research Triangle Park, NC, EUA, v. 46, p. 205-221, 1958.
REVENGA, C.; MURRAY, S.; ABRAMOVITZ, J. & HAMMOND, A. Watershed of World: Ecological Value and Vulnerability. Washington:
World Resources Institute, 1998.
REYNOLDS, C. S. Phytoplankton Assemblages and Their Periodicity in Stratifying Lake Systems. Holarctic Ecology,
y Lund, Sucia, v. 3, n. 3, p. 141159, 1980.
______. The Ecology of Freshwater Phytoplankton. Cambridge: Cambridge University Press, 1984. (Cambridge Studies in Ecology).
______. Vegetation Processes in the Pelagic: a Model for Ecosystem Theory. Luhe, Alemanha: Inter-Research Science Center, Ecology Institute,
1997b. (Excellence in Ecology, 9).
ROCHA, O. et al. Espcies invasoras em guas doces: estudos de caso e propostas de manejo. So Carlos: Editora Universidade Federal de So
Carlos, 2005.
ROCHA, O.; MATSUMURA TUNDISI, T. & TUNDISI, J. G. Seasonal fluctuation of Argyrodiaptomus furcatus populations in Lobo Reservoir
(Sao Carlos, SP, Brazil). Trop. Ecol., Nova Dli, v. 23, n. 1, p. 134-150, 1982.
ROCHA. O.; SENDACZ. S. & MATSUMURA TUNDISI, T. Composition, biomass and productivity of zooplankton in natural lakes and reservoirs in
Brazil, In: TUNDISI, J. G.; BICUDO, C. E. M. & MATSUMURA TUNDISI, T. (Eds.). Limology in Brazil, p. 151-166. Rio de Janeiro: ABC/SBL, 1995.
ROLDN, G. Gua para el estudio de los macroinvertebrados acuticos del Departamento de Antioquia. Bogot: Presencia, 1988.
16/5/2008 15:27:31
630 Limnologia
ROUND, F. E. The Ecology of Algae. Cambridgem Cambridge University Press, 1981.

RYTHER, J. H. Photosynthesis and Fish production in the sea. The production of organic matter and its conversion to higher forms of life vary
throughout the World Ocean. Science, Washington, v. 166, p. 72-76, 1969.
SATO, Y. & GODINHO, H. P. Peixes da bacia do rio So Francisco. In: LOWE-McCONNELL, R. H. (Ed.). Estudos ecolgicos de comunidades de
peixes tropicais, p. 401-413. So Paulo: Edusp, 1999.
SCHAFER, A. Fundamentos de Ecologia e Biogeografia das guas Continentais. Porto Alegre: Editora da Universidade UFRGS, 1985.
SCHWOERBEL, J. Handkook of Limnology. Chichester, Inglaterra: Ellis Horwood, 1987.
SIOLI, H. The Amazon: Limnology and Landscape Ecology of a Mighty Tropical River and its Basin. Dordrecht, Holanda: Dr. W. Junk Publishers, 1984.
STEEMANN NIELSEN, E. The use of Radioctive Carbon (C14) for Measuring Organic Production in the Sea. Journ. Cons. Int. Explor.
r Mer.,
r
Copenhaguem, v. 18, n. 2, p. 117-140, 1952.
STRAKRABA, M. Ecotechnological Measuring Against Eutrophication. Limnologica, Berlim, v. 17, p. 239-249, 1986.
STRAKRABA, M. & TUNDISI, J. G. Reservoir Ecosystem Functioning: Theory and Applications. In: STRASKRABA, M. & TUNDISI, J. G.
(Eds.). Theorethical Reservoir Ecology and its Applications, p. 565-597. Leiden, Holanda: Backhuys, 1999.
STRAKRABA, M.; TUNDISI, J. G. & DUNCAN, A. (Eds.). Comparative Reservoir Limnology and Water Quality Management. Dordrecht,
Holanda: Kluwer Academic Publishers, 1993a.
TALLING, J. F. The Photosynthetic Activity of Phytoplankton in East African Lakes. Int. Rev. Hydrobiol., Weinheim, Alemanha, v. 50, p. 1-32,
1965a.
TALLING, J. F. & LEMOALLE, J. L. Ecological dynamics of tropical inland waters. Cambridge: Cambridge University Press, 1998.
TEIXEIRA, C. & TUNDISI, J. G. Primary production and phytoplankton in equatorial waters. Bull. of Marine Science, Miami, v. 17, n. 4,
p. 884-891, 1967.
THOMAZ, S. M. & BINI, L. M. Ecologia e manejo de macrfitas aquticas em reservatrios. Acta Limnol. Brasil., Campinas, v. 10, p. 103-116, 1998.
______. Ecologia e Manejo de Macrfitas Aquticas. Maring: EDUEM, 2003.
THOMAZ, S. M.; AGOSTINHO, A. A. & HAHN, N. S. The Upper Paran River and its Floodplain: Physical Aspects, Ecology and Conservation.
Leiden, Holanda: Backhuys Publishers, 2004.
TIMMS, B. V. Lake Geomorphology. Adelaide: Gleneagles, 1993.
TUNDISI, J. G. Produo Primria, Standing-Stock e Fracionamento de Fitoplncton na Regio Lagunar de Canania. [Tese de Doutorado].
So Paulo: USP, 1969a.
______. Ecological studies at the lagunar region of Canania. Proceedings of a workshop, p. 298-304. Roma: FAO, UNESCO, SCOR, 1981b.
______. A Review of Basic Ecological Processes Interacting With Production and Standing stock of Phytoplankton in Lakes and Reservoirs in
Brazil. Hydrobiologia, Baarn, Holanda, v. 100, p. 223-243, 1983b.
______. Estratificao hidrulica em reservatrios e suas conseqncias ecolgicas. Cincia e Cultura, Campinas, v. 36, n. 9, p. 1498-1504, 1984.
______. Limnologia e Manejo de Represas. So Paulo: USP, 1988b. (Srie Monografias em Limnologia, Vol. I, Tomo 1).
______. Distribuio espacial, sequncia temporal e ciclo sazonal do fitoplncton em represas: fatores limitantes e controladores. Rev. Brasil.
Biol., So Carlos, v. 50, n. 4, p. 937-955, 1990e.
______. Tropical South Amrica: Present and Perspectives. In: MARGALEF, R. (Ed.). Limnology Now: A Paradigm of Planetary Problems,
p. 353-424. Amsterd: Elsevier Science, 1994b.
______. Limnologia no sculo XXI: Perspectivas e Desafios. 7 Congresso Brasileiro de Limnologia, p. 1-24. So Carlos: IIE, 1999.
______. gua no sculo XXI: enfrentando a escassez. So Carlos: RIMA, IIE, 2003a.
TUNDISI, J. G. & MATSUMURA TUNDISI, T. Plankton studies in mangrove environment. V. Salinity tolerances of some planktonic crustaceans.
r USP,
P So Paulo, v. 17, n. 1, p. 57-65, 1968.
Bol. Inst. Oceanogr.
______. The Lobo-Broa Ecosystem Research. In: TUNDISI, J. G.; BICUDO, C. F. M. & MATSUMURA TUNDISI, T. (Eds.). Limnology in Brazil,
p. 219-244. Rio de Janeiro: Academia Brasileira de Cincias, Sociedade Brasileira de Limnologia, 1995.
TUNDISI, J. G. & SAIJO, Y. (Eds.). Limnological studies on the Rio Doce Valley Lakes, Brazil. Rio de Janeiro: Academia Brasileira de Cincias, 1997a.
TUNDISI, J. G. & STRAKRABA, M. Ecological basis for the application of ecotechnologies to watershed/reservoir recovery and management.
In: Workshop: Brazilian Programme on Conservation and Management of Inland Waters. Acta Limnologica Brasiliensia, Campinas, v. V,
n. especial, p. 49-72, 1994.
______. Theoretical reservoir ecology and its applications. Leiden, Holanda: IIE, BAS, Backhuys Publishers, 1999.
TUNDISI, J. G.; TUNDISI, T. M. & GALLI, C. S. Eutrofizao na Amrica do Sul: causas, consequncias e tecnologias para gerenciamento e
controle. So Carlos: IIE, 2006
16/5/2008 15:27:31
631
TUNDISI, J. G.; MATSUMURA TUNDISI, T.; TEIXEIRA, C.; KUTNER, M. B. & KINOSHITA, L. Plankton studies in mangrove environment.
IX. Comparative studies with oligotrophic coastal waters. Rev. Bras. Biol., So Carlos, v. 38, n. 2, p. 301-320, 1978.
VAN DER HEIDE, J. Lake Brokopondo: Filling Phase Limnology of a Man-Made Lake in the Humid Tropics. Amsterd: Universidade de
Amsterd, 1982.
VANNOTE, R. L.; MINSHALL, G. W.; CUMMINS, K. W.; SEDELL, J. R. & CUSHING, C. E. The River Continuum Concept. Can. J.
J Fish. Aquat.
Sci., Toronto, v. 37, p. 130-137, 1980.
VOLLENWEIDER, R. A. Scientific Fundamentals of the Eutrophication of Lakes and Flowing Waters, with Particular Reference to Nitrogen and
Phosphorus as Factors in Eutrophication. Paris: OECD, 1965. (DAS/CSI/68.27).
VON SPERLING, E. Morfologia de Lagos e Represas. Belo Horizonte: DESA/UFMG, 1999.
WELCH, P. S. Limnology. Nova York: McGraw-Hill, 1935.
WELCOMME, R. L. Fisheries Ecology of Floodplain Rivers. Londres: Longman, 1979.
WETZEL, R. G. Limnology, 2nd ed. Philadelphia: Saunders Company, 1983b.
WETZEL, R. G. & LIKENS, G. E. Limnological analysis, 2nd ed. Nova York: W. B. Saunders Company, 1991.
WORTHINGTON, E. B. (Ed.). The Evolution of the IBP.
P Cambridge: Cambridge University Press, 1975.
ZALEWSKI, M.; JANAUER, G. A. & JOLANKAI, G. Ecohydrology: A new Paradigm for the Sustainable Use of Aquatic Resources. Paris: UNESCO,
1997. (UNESCO IHP-V Projects 2.3/2.4: Technical Document in Hydrobiology, 7).
ZARET, T. M. Central American Limnology and Gatun Lake, Panam. In: TAUB, F. B. (Ed.). Ecosystems of the World: Lakes and Reservoirs,
p. 447-465. Amsterd: Elsevier, 1984.
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Jos Galizia Tundisi

Takako Matsumura Tundisi

Copyright 2008 Ocina de Textos

GERNCIA EDITORIAL Ana Paula Ribeiro

Dados Internacionais de Catalogao na Publicao (CIP)

ndices para catlogo sistemtico:

Todos os direitos reservados Ocina de Textos

Prof. Joan Armengol Bachero

Este livro de grande importncia no contexto da Ecologia Aqutica e da Limnologia brasileira,

1 LIMNOLOGIA, DEFINIO E OBJETIVOS ...................................................................................................19

Conceitos e Denies ........................................................................................................................ 20

2 A GUA COMO SUBSTRATO................................................................................................................35

Principais Caractersticas Fsicas e Qumicas da gua ........................................................................36

3 ORIGEM DOS LAGOS ........................................................................................................................47

Caractersticas Gerais de Lagos e Bacias de Drenagem ......................................................................48

4 PROCESSOS FSICOS E CIRCULAO EM LAGOS ........................................................................................ 65

Penetrao de energia radiante na gua ............................................................................................66

5 COMPOSIO QUMICA DA GUA ....................................................................................................... 95

Variaes Diurnas e Estacionais de O2 e CO2..................................................................................... 117

DE ECOSSISTEMAS AQUTICOS CONTINENTAIS E ESTURIOS .........................121

A Colonizao de Ambientes Aquticos............................................................................................ 122

7 A ECOLOGIA DINMICA DAS POPULAES E COMUNIDADES VEGETAIS AQUTICAS ............................................167

Importncia do Estudo das Populaes nos Sistemas Aquticos ..................................................... 168

8 A ECOLOGIA DINMICA DAS POPULAES E COMUNIDADES ANIMAIS AQUTICAS ............................................ 209

Zooplncton ...................................................................................................................................... 210

9 O FLUXO DE ENERGIA NOS ECOSSISTEMAS AQUTICOS ..............................................................................247

Denies e Caractersticas ..............................................................................................................248

10 CICLOS BIOGEOQUMICOS ................................................................................................................285

A Dinmica dos Ciclos Biogeoqumicos.............................................................................................286

Ciclo da Slica ....................................................................................................................................290

11 OS LAGOS COMO ECOSSISTEMAS ...................................................................................................... 303

O Sistema Lacustre como Unidade....................................................................................................304

12 REPRESAS ARTIFICIAIS ....................................................................................................................319

Impactos Positivos, Negativos e Caractersticas Gerais .................................................................... 320

Como Ecossistemas ...........................................................................................................................356

A Comunidade de Peixes dos Sistemas Lticos ................................................................................. 373

14 ESTURIOS E LAGOAS COSTEIRAS ...................................................................................................... 381

15 REAS ALAGADAS, GUAS TEMPORRIAS E LAGOS SALINOS ......................................................................417

reas Alagadas ................................................................................................................................. 418

16 LIMNOLOGIA REGIONAL NAS AMRICAS DO SUL E CENTRAL..................................................................... 439

A Limnologia Regional Comparada e Sua Importncia Terica e Aplicada......................................440

17 LIMNOLOGIA REGIONALNO CONTINENTE AFRICANO E EM REGIES TEMPERADAS ...............................................479

Lagos e Represas do Continente Africano ........................................................................................480

18 IMPACTOS NOS ECOSSISTEMAS AQUTICOS ........................................................................................... 505

Principais Impactos e suas Conseqncias........................................................................................506

19 PLANEJAMENTO E GERENCIAMENTO DE RECURSOS HDRICOS...................................................................... 543

Limnologia, Planejamento e Gerenciamento de Recursos Hdricos...................................................544

Tcnicas de Recuperao, Gesto e Conservao de Recursos Hdricos...........................................550

20 ABORDAGENS,MTODOS DE ESTUDO, PRESENTE E FUTURO DA LIMNOLOGIA ................................................... 567

A Complexidade dos Ecossistemas Aquticos Continentais..............................................................568

ANEXOS E APNDICES .........................................................................................................................591

Limnologia o estudo cientfico do conjunto das

determinam, por exemplo, a origem do material que

1 Limnologia, denio e objetivos

1.1.1 Contribuies da Limnologia Ecologia

Essa contribuio da Limnologia Ecologia

1.2 Histrico e Desenvolvimento da

todas as foras elementares esto em jogo e as formas

Fig. 1.1 Reproduo da capa do trabalho de Forbes

O trabalho de Forbes teve conseqncias importantes no estmulo Limnologia, mas o trabalho de

limnolgicas ou laboratrios de trabalho prximos a

1 Limnologia, denio e objetivos

Eventos importantes no desenvolvimento da

uma compreenso dos processos limnolgicos