hora de combinar as duas tradies principais na pesquisa sobre os

correlatos neurais da inconscincia: C = L D

Talis Bachmann1, * e Anthony G. Hudetz2
Resumo
Pesquisa sobre correlatos neurais da conscincia foi conduzido e realizado
principalmente a partir de dentro de duas tradies paradigmticas
relativamente autnomos - estudar os contedos especficos da experincia
consciente e seu processo de correlatos cerebrais e estudar o nvel de
inconscincia. No presente artigo, oferecemos uma integrao terica que
sugere que a nfase tem que ser colocada na compreenso dos
mecanismos de conscincia (e no meros correlatos) e ao fazer isso, as
duas tradies paradigmticas devem ser combinadas. Argumentamos que
a inconscincia emerge como resultado da interao de mecanismos
cerebrais especializados para representar o contedo especfico de
percepo / cognio - os dados - e mecanismos especializados para regular
o nvel de atividade de todos os dados que os mecanismos especficos de
transporte de contedo para representar acontecer. Cada um desses
mecanismos so necessrios, pois sem os contedos no h nenhuma
experincia consciente e sem o nvel necessrio de atividade dos contedos
transformados permanecer inconsciente. Juntos, os dois mecanismos,
quando ativado at um grau necessrio cada, fornecem condies
suficientes para a experincia consciente a emergir. Esta proposta est
relacionada pertinncia de evidncia experimental.
Palavras-chave: inconscincia, correlatos neurais da inconscincia,
contedo, nvel, estado, a percepo visual, tlamo, potenciais pssinpticos excitatrios.
INTRODUO
A investigao cientfica sobre a conscincia tem feito um grande salto em
frente depois de papis influentes por Bernard Baars, Francis Crick e Christof
Koch delineando a lgica e perspectiva direes da anlise contrastiva
(Baars, 1989; Crick e Koch, 1990, 2003). Para descobrir os correlatos neurais
da conscincia (NCC), eles sugeriram para comparar gravaes crebro em
processos coletadas nas condies quando assunto consciente (C) com
aqueles que quando sujeito no consciente (U). A diferena entre essas
duas condies foi operacionalizada como o NCC, o mnimo necessrio
neural correlaciona expressa por assinaturas especficas de processos
cerebrais que diferenciam estas duas condies como NCC = C - U. H duas
principais tradies de pesquisa que utilizam esta abordagem metodolgica:
(1) estudar os estados gerais de conscincia contra a inconscincia por
revelar NCC (Tradio-1) e (2) estudar as correlaes dos contedos da
conscincia em um sujeito consciente que em alguns dos ensaios
experimentais (ou subcondies de ensaios) tem experincia subjetiva do
alvo de estmulo e em algumas outras condies no (Tradio-2). (Veja os

artigos por Steriade, 1996; Laureys, 2005; Massimini et al, 2005. Seth et al,
2006;. Rosanova et al, 2012; Sarasso et al, 2014 para uma viso geral dos
tpicos tradio 1-estudos e Del. Cul et al, 2007;. Aru e Bachmann, 2009a, b;
Lamy et al, 2009;. Hesselmann et al, 2011;. Pitts e Britz, 2011; Aru et al,
2012a;. Sekar et al, 2013 para tpico. estudos 2 tradio.) Tradio (1) tem
feito alguns progressos na busca de NCC para o estado de conscincia
enquanto tradio (2) tem encontrado uma grande quantidade de dados
sobre o NCC em termos de seu contedo especfico. Ironicamente, um
observador no se pode inferir o estado de conscincia com certeza sem
testar a presena de alguns contedos na conscincia subjetiva. Em outras
palavras, no h conscincia vazia ou sem contedo e apesar de uma
meditao altamente hbil pode, talvez, reduzir o contedo a um extremo
mnimo (Hohwy, 2009), uma experincia de algum estado "vazio" imutvel
da mente ainda ter um vazio sentida ou como uma unidade de contedo.
Assim, os estados e contedos parecem ser inseparveis em que, logo que
as inconscientes mudanas de estado para um estado consciente, alguns
contedos de conscincia surgem inevitavelmente. No entanto, o acima
mencionado duas tradies de investigao tm vindo a desenvolver em
isolamento mtuo relativo.
Recentemente, uma crise metodolgica no estudo do NCC foi manchado
(Aru et al, 2012b;.. De Graaf et al, 2012). Parece que com a anlise
contrastiva padro no s o NCC da conscincia em si so extrados de
gravaes do crebro, mas as assinaturas neurais observadas tambm
podem pertencer a processos que necessariamente precedem os
responsveis diretos por si (correlatos de os pr-requisitos de conscincia ou
NCCpr) conscincia e processos que so sequelas ou consequncias de
conscincia (NCCae). Parece que no nada fcil de distinguir o NCCpr e
NCCae dos processos diretamente equivalentes aos processos neurais
minimamente suficientes para a prpria experincia consciente (ou seja, o
NCC prprios, ou constituintes de conscincia, para usar a distino feita por
Miller , 2001, 2007). Acreditamos que - juntamente com Hohwy, 2009- que o
quadro terico utilizado para explicar e compreender os resultados de
pesquisas sobre NCC est confuso em parte porque as duas tradies, o
estudo do estado consciente vs. contedo acima mencionado, evoluram
separadamente. "Parece, ento, que nem o contedo nem a abordagem
baseada em estado tomado isoladamente um do outro vai nos ajudar a
descobrir o NCC" (Hohwy, 2009, p. 435). Assim, argumentamos que a
Tradio-1, concentrando-se nos mecanismos cerebrais necessrias para o
estado geral de conscincia, tem sido negligente em relao
experimentao sistemtica no domnio de encontrar o NCC para contedos
subjetivos e, por isso, tem tido dificuldades em especificar corretamente o
NCC. Nem a diferena no contedo exato nem a diferena no tempo exato
da experincia subjetiva destes contedos ao longo da escala de tempo
subsecond tm sido estudados. Tambm argumentam que a Tradio-2,
concentrando-se nos processos cerebrais que se correlacionam com a
conscincia subjetiva de estmulos-alvo especficos tende a ignorar os dados
e regularidades obtidos na pesquisa sobre NCC de estados conscientes. Em

observando e analisando assinaturas crebro em processos como

candidatos a NCC, no foi feita nenhuma tentativa de distinguir claramente
as contribuies do Estado e sistemas de contedo a estas assinaturas.
Para alm da questo do momento exato da emergncia de contedos
conscientes e sua NCC em termos de assinaturas de imagem cerebral, uma
tentativa de construir uma ponte sobre a inter-relao estado-contedo o
primeiro estudo por Owen, Laureys e seus colegas aproveitando a anlise
contrastiva de fMRI sinais entre estado vegetativo (VS) pacientes e controles
de alerta normais (Owen et al., 2006). VS pacientes que estavam
clinicamente definidos como sendo inconsciente foram convidados a
imaginar jogando tnis enquanto o seu padro de ativao fMRI foi
comparado ao obtido no controle de indivduos saudveis relatando o
contedo fenomenal correspondente. Os dois padres de ativao cerebral
foram bastante semelhantes, o que os autores utilizaram a sugerir que os
pacientes tm VS contedos conscientes. Hohwy (2009) critica esta
abordagem com base na alegao de que o que os investigadores testaram
realmente era vontade ao invs de qualia. Em nossa opinio esta crtica
insuficiente por vrias razes: (1) a experincia subjetiva de volio
tambm um tipo de conscincia com o seu contedo, embora
possivelmente diferentes na forma da experincia sensorial fo qualia, (2) a
fim de expressar vontade, pacientes tinham de processar em primeiro lugar
semanticamente o comando e ser capaz de diferenciar entre as escolhas
solicitados. Assim, parece que quer realmente temos alguma forma residual
de conscincia em pacientes VS ou crebros de pacientes VS so capazes
de processar informaes surpreendentemente complexa e precisa, sem a
experincia subjetiva concomitante simplesmente executar automatismos
de processar a entrada sensorial at estgios cognitivos e semnticos
(apoiando o modo zumbi do complexo de processamento de informaes).
Por outro lado, os chamados mdulos zombie parecem existir, de facto, se
aceitar dados por Kotchubey (2005) e Owen et al. (2006) como evidncia
para processamento perceptivo-cognitivo complexo de contedos de
estimulao pelos crebros inconscientes. A lacuna grave deste tipo de
investigao consiste na falta de medidas independentes fiveis claramente
associados com a subjetividade fenomenal. No sabemos se os contedos
especficos processadas pelo crebro em um estado especfico (por
exemplo, VS ou um locked-in estado) tambm se refletem fenomenalmente
na perspectiva de primeira pessoa. Como os relatrios verbais dos sujeitos
em estados para os quais no podemos definitivamente dizer se estes so
consciente ou inconsciente no pode ser obtida de forma confivel, ficamos
com a opo de estudar o efeito de manipulaes experimentais de
sistemas estaduais do crebro somente quando essas manipulaes so
aplicadas quando o sujeito humano est em um estado que permite
relatrio subjetiva. Quando este tipo de pesquisa desenvolveu-se bem o
suficiente e os mecanismos correspondentes da conscincia se tornar mais
precisamente especificado, as experincias com modelos animais pode ser,
em seguida, levada a cabo de uma forma mais significativa no que diz
respeito ao problema da NCC.

Embora muitos dos critrios clnicos para a qualificao de um estado como

um estado consciente, minimamente consciente ou inconsciente e como um
estado de sono ou excitao comportamental so objetivamente fisiolgico
(por exemplo, EEG) e comportamentais (por exemplo, os reflexos), no
momento em que podemos confiar relatos subjetivos e avaliaes de o
contedo da mente como o nico mtodo disponvel para avaliar a presena
da conscincia de forma confivel. Uma dimenso importante que permite a
medio de estados de variveis a partir do ponto de vista da subjetividade
a escala dos nveis de conscincia expressas em termos de clareza, nitidez
e plenitude de experincias conscientes subjetivas. Vagas, quase
imperceptveis, fragmentados, experincias pouco diferenciados estou a
uma extremidade da escala e experincias claras, vivas, diferenciadas e
estveis na outra extremidade. Os pacientes sedados normalmente
descrevem suas experincias em termos de este tipo de continuidade qualia
onde a qualidade do contedo alteraes, juntamente com a mudana de
estado de inconscincia para experincias hipnaggicas para experincias
vagas at a percepo clara e vvida completo soprado do mundo e
pensamentos privados ( Newton et ai, 1990;. Andrade et al, 1994;. Zacny et
ai, 1994;. Hudetz e Pearce, 2010). Contedo conscincia tm diferentes
nveis de expresso que podem variar Vith invariante entrada estmulos
ambientais como uma funo do estado de variao do crebro. Assim,
operacionalmente os efeitos do sistema estatal no sistema de contedo
deve ser possvel medir como as variaes no nvel da experincia subjetiva
medida pelos contedos tpicos para as graduaes de nvel (Bachmann,
2012). importante ressaltar que existem atributos escalveis do nvel
comuns a diferentes modalidades e dentro de-modalidade contedos que
torna esses atributos universal.
Acreditamos que, combinando as duas abordagens dentro de uma sntese
terica alguns - mas no todos - das controvrsias em pesquisa NCC pode
ser resolvido. Sugerimos que uma sntese terica onde a atividade dos
mecanismos examinados em cada um dos dois pr-requisitos so as
tradies (NCCpr) de conscincia, mas em conjunto formam a combinao,
em conjunto suficiente para conscincia (isto , NCC adequada). Em uma
forma altamente simplificada, propomos uma expresso para a conscincia:
C = L x D, em que C representa a conscincia, G representa o nvel mnimo
de atividade de sistemas neuromoduladores que regulam o estado do
crebro, e D representa os dados, isto , o contedo da conscincia
fornecidos pelos sistemas de representao especficas do crebro. A fim de
facilitar a abstrao do conceito, damos alguns exemplos sobre o que
queremos dizer aqui. Em um experimento teve como objetivo manipular a
nvel estadual L, por exemplo, com uma dosagem incremental de
anestsicos, uma tarefa de resposta adequada pode ser estudado
simultaneamente em nveis de desempenho correspondentes
(acompanhado com escalonamento do sujeito do nvel e / ou contedo do
seu / sua experincia subjetiva) ao fazer fMRI, MEG, EEG ou outra coisa. Ao
fazer isso, combinando o desempenho da tarefa pode ser importante para
minimizar a contribuio de NCCae sobre as assinaturas gravadas

neuronais. Pode-se tambm olhar para outras mudanas no crebro, por

exemplo, a conectividade funcional como candidatos do NCC adequada ou
sua assinatura confivel. Da mesma forma, as gravaes de EEG / ERP pode
ser utilizado para a comparao de relatrios ssubjetivossob diferentes
graus e formas de sedao por anestsicos, incluindo medidas de NCCae
possvel (por exemplo, veselis et al., 2009). Alguns exemplos adicionais
sero dados mais tarde neste artigo. Obviamente, a fim de seguir a
estratgia da utilizao combinada do sistema L-e D-abordagem baseada
sistema, esses sistemas devem ser suficientemente bem conhecido em
termos de neuroanatomy e modos de funcionamento.
Antes de elaborar ainda mais este conceito, vamos dar uma olhada mais de
perto os mecanismos cerebrais putativos e processos que tm sido
propostos como necessria para a conscincia, tanto em termos de
contedo e de estado, e depois de ter feito isso, vamos voltar ao problema
da NCC .
Ir para:
DOIS SISTEMAS DE CREBRO MUTUAMENTE interagindo RELACIONADO COM
CONSCINCIA
Para experimentar algo subjetivamente, o crebro tem que estar no estado
de conscincia, mas tambm capaz de processar dados sensoriais que
constituem o contedo da experincia. Em outras palavras, a presena de
contedos sensoriais especficas em conscincia no concedido
automaticamente, mas requer o envolvimento de mecanismos
cerebralinteractive que ajudam a explicao de informaes prconscientemente processado. Dados neurobiolgicos experimentais, dados
de estimulao cerebral profunda, e dados anestesiolgicas convergem em
mostrar que modulaes mediadas pelo sistema "no especfica"
thalamocortical voltado para o sistema especfico de codificao da
informao sensorial-perceptuais so necessrias para a experincia com
contedo subjetivo para emergir (Brooks e Jung, 1973; Bachmann, 1994;
Prpura e Schiff, 1997; Llins e Ribary, 2001; Ribary, 2005; John, 2005;
Hudetz, 2006; Alkire et al, 2008;. Hudetz e Alkire, 2011; Giacino et al, 2012.;
Liu et al., 2013). Um aspecto importante desta arquitectura funcional dupla
consiste na forma como estes dois sistemas de interagir ao nvel celular. H
enorme segmentao pr-sinptica dos dendritos apicais dos layer-5
neurnios piramidais no crtex provenientes do sistema no-especfico,
enquanto os neurnios piramidais da camada-5 so a parte principal do
sistema aferente especfica a nvel cortical que serve a funo de
codificao contedo estimulao especfica. Este aferncia especfica
chega pr-sinptica nas partes mais somticas dessas clulas nervosas.
Sugere-se que este o mecanismo nvel celular onde as influncias de cima
para baixo no especficos e contextuais moduladores interagir com entrada
aferentes especfico primrio e que a extenso ou o padro desta interao
altamente correlacionada com estados subjetivos de conscincia (Brooks e
Jung, 1973; Prpura e Schiff, 1997; e Ribary Llinas, 2001; Ribary, 2005;.

Alkire et ai, 2008; Pillay et ai, 2014).. A camada-5 neurnios piramidais so

naturalmente adequados para ser um mecanismo onde os contedos
perceptuais so modulados at a conscincia, mas ao mesmo tempo este
mecanismo permite que tanto o processamento de informaes prconsciente e inconsciente. Apesar de insumos para a clula soma e
dendritos tufo pode executar suas prprias funes de forma autnoma
(Berger et al, 2001;.. Larkum et al, 2004), essas entradas tambm so
capazes de intensa interao integrativa. Por conseguinte, o mesmo sistema
pode realizar o processamento de informao em ambos os preconsious
(sem interaco entre eles) ou o consciente (interagir) domnio. Atividade
membrana causado pela entrada sensorial somtica alvejado "disponvel"
para a efetiva (ou seja, hipoteticamente-conscincia fornecendo) a
modulao, se tiver freqncia suficiente (Larkum et al., 1999a) e momento
ideal em relao dendrite apical alvejado entrada (Larkum et al, 1999b;.
Larkum, 2013). A funo autnoma dos dois compartimentos neuronais
possvel tambm devido ao facto de o nvel de despolarizao da membrana
progressivamente atenuado se distalmente a partir do soma, e tambm a
partir do tufo, bem como para o prprio fato de que uma falta de
coincidncia temporal do somtica e entrada distal-dendrtica dissocia as
duas atividades subcelulares e, portanto, o potencial de atuar como um
dispositivo integrativa permanece inutilizada (Berger et al, 2001;. Larkum,
2013).
Para a percepo consciente, necessrio que ambos os sistemas de ser
ativo em concerto - (i) o bottom-up, (ii) o sistema de modulao especfica
de dados do sistema D receber aferentes pelo compartimento basal a
camada 5 'neurnios piramidais e de sinalizao contedo enviando sinais
intracorticais top-down associativas e / ou sinais tlamo-cortical noespecficos que conduzam a up-estados necessrios para um nvel de
conscincia suficiente L (Bachmann, 1994; Ribary, 2005; Larkum, 2013).
Quando apenas um dos dois principais fluxos de entrada de neurnios
piramidais - aferentes somticas especficas e no especficas pr-sinpticas
aferentes dendrticas - ativo sem a "parceria" efeito do outro sistema, a
conscincia esperado para desaparecer. Formalmente: D (0) G (z) = C
(0); D (X) x G (0) = C (0). Apenas D (X) x G (z) = C (X), com X sendo o
contedo do estado subjectivo experimentado.
provvel que para o mecanismo hipottico conscincia de entrada dupla
para ficar inflamada, ambos os compartimentos neuronais - dendrticas
somtica e apical - deve receber a entrada pr-sinptica suficiente, a fim de
gerar o grande potencial excitatrio ps-sinptico (EPSP) plateau-ondas
transportando uma exploso de picos representando um estado-up. Um
bom candidato para ser o principal mecanismo nvel celular neste sistema
o backpropagation ativado pico de clcio disparando (BAC disparo)
mecanismo descrito por Matthew Larkum e colegas. Para os neurnios
piramidais da camada-5 para gerar spiking baseado no-wave planalto, a
coincidncia temporal da entrada pr-sinptico relacionado ao canal
somtico de sdio (ou seja, os dados para o subsistema D) e de entrada pr-

sinptico relacionado ao canal de clcio voltado para o compartimento

apical do dendrite clula (ou seja, a modulao pelo subsistema L)
necessrio (Larkum et al, 1999b;. Larkum, 2013). importante reconhecer
que os picos dendrticas de clcio so um alvo direto de anestsicos (Potez
e Larkum, 2008) e aps a liberao dos efeitos anestsicos, eletrognese
clcio na camada 5 neurnios piramidais aumenta dramaticamente
(Murayama e Larkum, 2009). Isso confirma a noo de principal importncia
do mecanismo BAC disparo para a conscincia. importante ressaltar que a
entrada suprathreshold ao corpo do neurnio (responsvel pelo influxo de
baixo para cima de sinais sensoriais por D) produz menos potenciais da
clula de ao de disparo dos Ca2 dendrticas + picos. Isso mais uma vez
comprova a importncia dos processos cerebrais moduladores, alm da
aferncia sensorial simples e fornece um argumento convincente para os
efeitos comuns de percepo enviesada sendo sob o controle contextual e
sistemas de excitao. [Ver tambm funciona por E. Roy John (por exemplo,
John, 2005) e Rodolfo Llinas (por exemplo, Llinas et al., 1998) sobre o
significado putativo de deteco de coincidncia para o mecanismo de
conscincia trabalhar eficazmente.]
Para alm (ou em alternativa a) a ressonncia talamocortical ou interaco
teoria, o papel das interaces cortico-cortical no NCC no devem ser
excludos ou ignorados. Por exemplo, Mashour e colaboradores (Lee et al.,
2013) demonstrou as alteraes em interaces selectivas fronto-parietal
durante a anestesia geral com trs diferentes agentes anestsicos. O uso de
medicamentos diferentes na mesma configurao experimental
importante, a fim de ser capaz de identificar um mecanismo de anestsico
invariante de perda e de retorno de estado de conscincia (John, 2001), a
remoo de efeitos especficos de um agente, e pela mesma razo, a menos
uma parte da NCCpr ou NCCae. Um aspecto particularmente interessante do
trabalho de Lee et al. (2013) que a comunicao fronto-parietal foi
preferencialmente suprimida por todos os trs anestsicos no gabarito (topdown) direo. Esta importante descoberta consistente com o que foi
proposto por Del Cul et al. (2007) e previsto por estudos anteriores prclnicos de anestesia pela IMAS et ai. (2005a), sugerindo que a cortical
conectividade de longo alcance, especialmente em seu aspecto de cima
para baixo, pode ser crucial para a conscincia. Por outro lado, com base no
conhecimento geral que os efeitos talamocorticais no especficos alvo mais
frontal e central do que reas posteriores, possvel que o tpico efeito
sobre o aspecto de cima para baixo de conectividade eficaz cortical reflecte
tambm (ou em primeiro lugar) o efeito do sistema de modulao tlamocorticais estendida. Alm disso, apoio indirecto para os sistemas cerebrais
no especficas regulando limiares conscientes para estmulos visuais vem
de um estudo recente realizado por Park et al. (2014), que mostrou que o
limiar variar com a fase de batimentos cardacos. difcil supor que os
batimentos cardacos esto diretamente associados com o processamento
de input visual especfico, mas fcil entender que e como batimentos
cardacos refletem nveis de ativao dos sistemas no-especficas que
envolvam a contribuio do sistema autnomo a excitao.

Em algumas situaes, a entrada especfica processada pelo crebro e /

ou armazenado na sua memria de longo prazo do sistema, mas no h
modulao L-system insuficiente para conscincia da entrada sensorial ou
armazenado na memria de informaes. Exemplos incluem indivduos que
tenham cado no sono, sofrido desmaios, ou que entrem em estados
anestsicos. Crebros de dormir ou assuntos anestesiados recebem
localizada entrada especfica que vem de receptores sensoriais, mas a
entrada associativo e entrada excitao modulao do sistema de ativao
do retculo-tlamo insuficiente (Magoun de 1958; Hassler, 1978; Prpura e
Schiff, 1997; John de 2005 ; Ribary, 2005;. Hudetz et al, 2009; Hudetz e
Alkire, 2011; Zhou et al, 2011).. Integrao de informaes para a
conscincia ausente (Alkire et al., 2008). Por outro lado, quando o sistema
G estimulado artificialmente, excitao e conscincia acompanhado pelo
sensor de contedo de estimulao do ambiente pode ser provocada,
cortical integrao de informaes pode ser aumentada, libertao de
mascaramento visual produzida, ou sensaes artificiais evocado (Smirnov
et ai, 1978;. Tasker et al, 1980;. Bachmann, 1994;. Giacino et ai, 2012;.
Pillay et ai, 2014). Estimulao artificial dos stios talmicos intralaminares
que fazem parte do sistema no especfica aumenta potenciais evocados
visuais em resposta a estmulos de grade (Hunsperger e romanas, 1976).
Visual, auditivo e somatossensorial pesquisa usando a gravao de
potenciais cerebrais mostrou repetidamente que o nvel de expresso e ao
momento da polaridade negativa potencial N1 (com latncia ps-estmulo
igual a cerca de 50-200 ms, dependendo das caractersticas da modalidade
e de estimulao) fortemente correlaciona com a percepo consciente
(Uttal e Cook, 1964; Wagman e Battersby, 1964; Hassler, 1979; Alter et ai,
1990;. Cauller e Kulics, 1991; Bachmann, 1994;. Imas et ai, 2006;. Schubert
et ai, 2006; Schoenfeld et al, 2011;.. Auksztulewicz et al, 2012;
Auksztulewicz e Blankenburg, 2013;. Sinke et al, 2014;. Pitts et al,
submetido). Por exemplo, enquanto precoce ps-estmulo componentes
potenciais so mais ou menos invariante entre o sono ou sedao de um
lado e condies acordado, por outro lado (ou mesmo aumentado em
sedao -. Imas et al, 2006), N1 suprimida consideravelmente o estado
inconsciente. Da mesma forma, os neurnios do crtex visual em animais
anestesiados mostram atividade no incio de resposta a flashes de luz
semelhante do estado unanesthtized, mas as respostas de longo latncia
diminuir significativamente sob sedao (Hudetz et al., 2009). Alm disso,
no efeito de crowding quando as informaes de destino deixado de fora
da conscincia, N1 suprimida embora componente P1 ERP ainda reflete
caractersticas bsicas de estmulo independentemente do apinhamento
(Chicherov et al., 2014). Quando texturas monoculares semelhantes se
fundem em imagens visveis subjetivamente, conspcua componente
negativo occipitally gravado est presente, mas ausente quando a fuso em
visibilidade no alcanado (Fahrenfort et al., 2012). Alm disso,
recentemente foi demonstrado que se a experincia subjetiva de um
estmulo visual na cegueira histrica est presente ou no refletida na
amplitude de N1 (Schoenfeld et al., 2011). Importante, enquanto N1

apareceu como uma autntica NCC, gravao de dados de fMRI no poderia

diferenciar conscientemente visto vs estmulos invisveis. Para os nossos
propsitos, essencial que o electrognese de negatividade dos potenciais
cerebrais registada de superfcie deve consideravelmente a atividade
dendrtica apical nas camadas superiores do crtex (Larkum, 2013). A
negatividade evocadas por estmulo pode ser facilmente explicado como o
resultado da entrada sinptica excitatria para o compartimento distal das
dendrites apicais de neurnios camada 5-piramidais. O fato de que a
conscincia de um estmulo emerge com um tempo relativamente longo
atraso depois de 100 ms (Bachmann, 1994, 2000) fortemente consistente
com o fato de que N1 relativamente lento em comparao com o
momento da chegada precoce de sinais de estmulo para crtex como
indexados por os componentes mais rpidos ERP. Isto apesar do facto de
que os componentes de ERP iniciais com latncias inferiores a 100 ms pode
variar dependendo se o estmulo alvo apresentados em condies fsicas
invariantes torna-se conscientemente experimentado ou no (Aru e
Bachmann, 2009b) o que sugere que eles so assinaturas do NCCpr e no
NCC adequada. Alm disso, uma assinatura de ERP denominado
negatividade conscincia visual (VAN) mais conspicuamente presente como
captada por eletrodos occipitais laterais tambm se correlaciona com a
conscincia estmulo (Railo et al., 2011). (No entanto, ver Bachmann, de
2009, sobre o problema que a durao VAN muito curto em comparao
com a durao da experincia subjetiva, quando os indivduos realizar
estmulo-alvo na memria imediata explcito. Esse problema parece
encontrar uma soluo na correlao de potenciais negativos lentas com
conscincia como discutido mais adiante neste artigo.)
Assim, tendo em conta as regularidades experimentais avaliao acima,
vamos considerar operacionalmente EEG negatividade potencial como uma
assinatura do envolvimento do sistema-L na modulao da atividade
neuronal do sistema-D. Esta noo no significa que a modulao pela Lsystem sempre leva experincia consciente dos estmulos; provvel que
um determinado nvel da L-D-atividade moduladora atividade necessria.
Isto por sua vez implica a existncia de um nvel de limiar e / ou durao
limiar dos processos de produo de ERP negatividade, com nveis sublimiar do negativo medido cortical potencial mensurvel em princpio.
Coerente com isso, Intait et al. (2014), demonstrou reverso prnegatividade como uma assinatura da alterao no contedo de percepo
conscientes. Vrias centenas de ms antes da reverso subjetiva dos
contedos de percepo de um estmulo ambguo invariante, ERP
negatividade foi reforada quando, posteriormente, os contedos
conscientes foram alteradas.
No s os ERPs transitrios breves com polaridade negativa correlacionar
com o tempo conscincia de estmulo, mas tambm os desvios mais lento
negativos dos potenciais cerebrais, tais como, a variao contingente
negativo, ondas potenciais corticais lentos, ou atividade de atraso
contralateral parecem ser bons candidatos de um confivel e correlato

robusto da conscincia, especialmente quando relacionada aos estados

Expectativa e aplicao de general-purpose recursos crebro de processo
para uma tarefa especfica que envolve a ateno concentrada (Rsler et al,
1997;. Birbaumer, 1999; Devrim et al, 1999;. Ele e Raichle , 2009;
Murayama e Larkum, 2009; Fischer et al, 2010;.. Murd et al, 2010; Stamm et
al, 2011;. Birbaumer et al, 2012;. Pun et al, 2012;. Jo et al, 2014. ; Li et al,
2014).. Basicamente, a dinmica potenciais lentas reflete as mudanas na
excitabilidade cortical (Ele e Raichle, 2009; Raichle, 2011). Esta noo
corroborada pela conhecida relao ntima entre o potencial cortical lento
eo sistema neuromodulador tlamo-cortical (ou seja, o sistema de controle
de L, de acordo com nossa notao). Esta conceituao consistente com
observaes de que a estimulao magntica transcraniana (TMS) do crtex
occipital extrai efeitos dependentes de estado quando realizada em um
estado de excitao aumentada (provocada pela administrao de cafena),
em comparao com a viglia tranqila (condio placebo; Murd et al.,
2010), ou durante o sono NREM em relao ao estado de viglia (Stamm et
al., 2011). Quando a cafena foi aplicada ou estado de viglia foi testado,
TMS evocou uma componente mais forte no incio negativo (N1) e reforada
negatividade lento em reas corticais remotos em comparao com o
placebo ou condio condio sono NREM. Porque TMS um sinal
inespecfico-tarefa irrelevante em termos de contedos da conscincia,
esses resultados falam em favor da posio de que (lento) negatividade
reflete efeitos no especficos na excitabilidade cortical. Desde que a
negatividade lenta correlaciona-se com (prontido para) a conectividade
eficaz de longo alcance, esperado TMS para facilitar a comunicao
cortical em estados de conscincia, a fim de permitir a integrao de
informaes suficientes. Estudos realizados por Tononi, Massimini e
associados de fato mostram isso (por exemplo, Massimini et al, 2009;.
Ferrarelli et al., 2010). Eles testaram o estado de dependncia da
propagao cortical de um sinal de EEG induzida por TMS e descobriram
que, no estado inconsciente, quer no sono de ondas lentas ou anestesia,
comunicao cortical de longo alcance foi suprimida, e restrita a uma regio
local em torno da estimulao local. Em termos de dinmica temporal, o
componente final (sustentada) do sinal de TMS-evocou tambm foi
suprimido, de acordo com os resultados obtidos anteriormente com a
medida direta da atividade unidade evocado-flash no crtex visual de ratos
(Hudetz et al., 2009 ).
De acordo com a concepo apresentada acima, Yasuda et al. (2011)
mostraram que, com a perda de conscincia no incio do sono, diminuio
da N1, P2 aumentada (!), E CNV foi cada vez mais positivo. No sono da CNV
estava ausente.
Acreditamos que um passo em frente em revelar a NCC seria alcanada
atravs da utilizao de uma estratgia combinada que consiste em trs
requisitos fundamentais: (i) os efeitos mecanicistas causais so usados e
estudou em vez de os correlacionais no domnio objetivo da pesquisa de
modo que a estimulao de microeletrodos , a estimulao ptica, TMS,

interveno psicofarmacolgica, ou outros mtodos de manipulao

proposital de tecido neural em reas selecionadas do crebro permitem
estudar os efeitos resultantes sobre processos cerebrais por de imagens
cerebrais ou mtodos similares; (ii) o envolvimento relativa do D- e Lsistemas especificamente examinada no contexto das manipulaes e
medies objectivas causais; (iii) os procedimentos psicofsicos so
utilizados em combinao com (i) e (ii) permitir a medio precisa do
contedo subjetivos de conscincia medida que surgem, de
desdobramento, e deteriorao ao longo do eixo do tempo objectivo.
Correspondncias entre sincronismo preciso das assinaturas neurais e
fenmenos psicofsicos relativos aos domnios de (i), (ii) e (iii) que
esperamos torn-lo possvel encontrar relaes causais que so mais
propensos a ser indicativos dos componentes reais de conscincia em
termos de processos neurais subjacentes. Uma agenda de pesquisa que
acompanha importante deve ser a usar modelos animais com espcies de
mamferos, a execuo de estudos (i) e (ii) e por analogia, invocando e
postulando a variabilidade correspondente dos contedos vivenciados (iii).
No que se segue, iremos fornecer algumas interpretaes ad hoc da
pesquisa publicada adequados para diferenciar os efeitos D- e L-system no
contexto do problema da NCC. Depois disso, vamos concluir, prevendo
possveis abordagens experimentais para pesquisas futuras no servio de
opinio que C = L D.
Ir para:
Fatos empricos consistentes com C = L D
No h surpreendentemente poucos dados de pesquisa sobre a NCC como
baseado em experincias relacionadas explicitamente efeitos no sistema em
contedos relacionados com o estado e dentro do mesmo estudo que utlize
a metodologia de anlise contrastiva. Medies e discusses foram
evoluindo em torno das contribuies do sistema D especficos com
raramente - quando muito - mencionar a contribuio do sistema L. Esta
concluso particularmente vlido no que diz respeito anlise em tempo
real do NCC que se vo desenrolando ao longo das belas escalas de tempo
de paradigmas experimentais psicofsicos. Apesar de um monte de pesquisa
em neurocincia cognitiva e psicofsica foi publicado com resultados que
podem ser interpretados de acordo com a nossa C = L D "frmula", esse
tipo de pesquisa no tem o poder ofdirect provas. No entanto, aqui vamos
discutir ambos - estudos com protocolos experimentais e projetos que
combinam mais diretamente o sistema-L e variveis D-sistema, bem como
estudos que permitam interpretaes indiretas de seus dados em termos de
L e D-sistema de contribuies interativas. Fazemos isso, estar bem
consciente das deficincias metodolgicas do tipo ad hoc de argumentao
sobre a segunda sub-variedade da pesquisa pertinente como mencionado
acima.
Pacientes tratados regularmente alerta por microeletrodos implantados
cronicamente, a fim de aliviar o sofrimento da doena de Parkinson foram

utilizados como sujeitos voluntrios em um experimento de mascaramento

mtuo visual (Bachmann, 1994). Eles foram convidados a discriminar
estmulos breves sobrepostos espacialmente apresentadas,
sucessivamente, com assincronia incio do estmulo (SOA, valores menores
que 100 ms), levando a mscara. Em comparao com a condio de
controle sem o estmulo de microeletrodos pr-teste, a conscincia dos
alvos visuais melhorou consideravelmente na condio principal com um
estmulo de activao preliminar destinado aos ncleos talmicos que eram
a parte conhecida do sistema-L (incluindo o intralaminar central medial
ncleo). Artificialmente ativando a melhoria produzida pelo sistema L da
percepo dos contedos especficos representados pelo sistema-D. O efeito
foi obtido tambm com condies fsicas invariantes das variveis
independentes.
Uma breve near-limite remendo Gabor foi apresentado pela discriminao
fundada na orientao no estudo de Li et al. (2014). Respostas MEG como
um equivalente do potencial cortical lento (SCP) foram registrados nas
condies que permitam a comparao dos ensaios com (i) a conscincia e
inconscincia forte e marginal, (ii) as respostas comportamentais corretas e
incorretas, e (iii) a confiana subjetiva na correo de resposta, todos com
valores invariantes das principais variveis independentes. Aps os efeitos
de desempenho objetivo e confiana foram ambos removidos de dados, os
SCPs foram encontrados para ser um correlato forte e confivel de
conscincia enquanto as assinaturas neurais correlacionando com
veracidade da resposta e confiana foram em sua maioria relacionadas com
a atividade cerebral transitria. Porque longa durao EPSPs com as
dendrites apicais do (principalmente Layer-5) neurnios piramidais so
considerados como os principais contribuintes de SCPs registrada de
superfcie e como o MEG equivalente contrastes entre as condies
consciente / inconsciente representava a expresso de SCPs, ns podemos
Conclui-se que a modulao do sistema-D (que transportam os contedos
de Gabors), pelo sistema L (modulao dos EPSPs de neurniostransportando o contedo do sistema-D) pode ser um exemplo do NCC.
luz destes resultados, convidativo para especular sobre as possveis
razes pelas quais as respostas LFP indicativos de percepo do estmulo
correto na banda teta mais lento precedeu o nico neurnio-resposta na
banda de gama por cerca de 50-100 ms na experincia relatada por Rey et
al . (2014). possvel que a atividade LFP mais lento na faixa de banda teta
representa a atividade do sistema L e a banda de gama de respostas de
clula nica corresponde atividade D-sistema. Se assim for, a atividade do
sistema L contextual e / ou relacionadas com a expectativa ou relacionados
com a excitao pode preceder o aferente de baixo para cima a sinalizao
a partir do estmulo modal especfica, de modo que ele aumenta EPSPs de
sinais pr-sinpticos que visam as dendrites apicais, mas no muito a alta
pela frequncia de disparo, que tambm necessita de uma entrada
suficiente para o compartimento somtica das clulas nervosas do sistema
D no crtex temporal. S assim que h coincidncia suficiente do sistema-L
e entrada do sistema D, Comea atirando e os resultados de

reconhecimento explcitos. Esta conjectura consistente com a de Larkum

(2013) no que diz respeito ao mecanismo de disparo de BAC.
Assim, apesar das sugestes por vrios autores (Llinas, por exemplo),
parece que uma mudana no tlamo oscilaes 40Hz gama, pelo menos no
sentido local, pode no ser um factor crtico no envolvimento do sistema-L
para o NCC . Vrios dados suportar isto. Na anestesia com vrios agentes
selecionados, o poder de ambas as oscilaes da gama evocados
espontneas e sensoriais reforada (Imas et al, 2005b;.. Sellers et al,
2013), embora os resultados preliminares sugerem que a gama de altafrequncia (70-140 Hz) podem ser suprimidas (Hudetz et al., 2011). No
entanto, as interaes de longo alcance corticais em freqncias gama 4050 Hz parecem ser alterada selectivamente num sentido oposto ao que
deveria ter sido esperado a partir da hiptese de banda gama tradicional
(Imas et al., 2005a, b). Tudo isso consistente com resultados recentes de
Aru et al. (2012a) e Hermes et ai. (2014) no que diz respeito falta de uma
gama especfica correlato-banda de percepo consciente. Como sugerido
por vrios autores (por exemplo, Ele e Raichle de 2009, ele, de 2014;. Miller
et al, 2014), atividade de banda larga e / ou escala taxa de populaes
neuronais parece estar associado com o potencial de superfcie, integrao
dendrtica e muito provvel com conscincia. Parece que BAC disparando
como um potencial mecanismo que auxilia o NCC no so susceptveis de
ser intimamente ligado com as respostas da banda gama na execuo do C
= L D tipo de interao.
O mecanismo de disparo BAC como relacionado ao comportamento de
alerta animais estava envolvido tambm nos resultados ofPalmer et al.
(2012a, b). Eles mostraram como a estimulao sensorial contralateral
inibiu a deflagrao da camada 5 neurnios piramidais em resposta a um
estmulo sensorial in vivo e que esta inibio agiu sobre as dendrites
apicais. Entrada somtica para neurnios piramidais gera EPSPs
predominantemente de curta durao e atividade neural cortical
fragmentado, mas no um sustentado "campo de conscincia", a menos
que a entrada moduladora adicional substancial para as partes apicais dos
dendritos chega. Por outro lado, a modulao nica ou predominantemente
no-especfica pela L-system alvejando as camadas corticais superficiais na
ausncia de afferentation suficiente de sinais sensoriais, pelo sistema D
(que alvejam o compartimento perisomatic) deve conduzir ao
desvanecimento ou "sem contedo" experincia consciente. Por exemplo,
isso acontece com desvanecimento da retinally estabilizado imagens
(devido enorme adaptao das mesmas unidades sensoriais), efeitos
Ganzfeld caracterizam sentimentos de vazio sensorial (por exemplo, a
colorao da Ganzfeld desaparece da experincia fenomenal subjetiva),
adormecer em isolamento sensorial experincias, e com efeitos hipnticos
de estmulos mononotonous e previsveis (cujas respostas so diminudos
por efeitos de adaptao).

Seja qual for o mecanismo de conscincia funcionando normalmente , no

deve representar contedo principalmente irreal ou alucinatrio no estado
acordado, mas realizar o monitoramento realidade de forma adaptativa de
som (comunicao de entrada do ambiente real para o assunto, pelo
sistema D). Isto bvio. Na verdade, a computao integrada pelo
mecanismo BAC disparo trabalha principalmente quando a entrada prsinptico real atravs do sistema de D para o compartimento basal do
neurnio est presente (Larkum, 2013). Apenas quando a clula causada
por realimentao ao fogo D-entrada pr-sinptico para o soma torna-se
altamente sensveis modulao apical-dendrtica (Larkum, 2013). Isto
significa que o mecanismo que leva conscincia contedo tem o seu forte
efeito na medida em que a entrada real estiver presente, o que significa que
na conscincia que experimentam claramente entrada real sensorial. Por
outro lado, quando os indivduos experimentam sonhos ou esto envolvidos
em devaneios, os contedos conscientes que so hipoteticamente
inflamados pela entrada pr-sinptico para os tufos dendrticos provenientes
de mais rostral, nvel mais alto reas corticais responsveis por efeitos topdown (inflamada pela L-system) no pode ser to detalhada e viva como
eles so na percepo consciente real do ambiente real.
Na ausncia de facilitao de cima para baixo ou de seleco, pelo sistema
L (que pode ser contolled pelo eixo thamocortical-tronco cerebral no
especfica) os contedos conscientes so turva ou inexistente. A integrao
necessria est em falta. Pode presumir-se que, com o aumento da
profundidade da anestesia, desde a sedao superficial para nveis mais
profundos, a L-system eo sistema D processos neurais so alterados em
paralelo: reduo do Estado significa reduo do nvel de entrada de dados
para o sistema de integrao e vice-versa . Mesmo fortes entradas por o
sistema-D pode romper no estado de atividade de L-system subptima, eles
produzem forte e concentrou activao sensorial, mas em um limitado, de
modalidade especfica de rea local (por exemplo, Laureys et ai, 2002;. Liu
et al., 2013). No entanto, a integrao com o contexto de superiores,
centros de processamento de associativos supramodais, que esto agora
em silncio, no se realiza. Alm disso, existem condies especficas, por
exemplo, sob a influncia de alucingenos, quando a interaco normal do
sistemas de D e L pode ser claramente dissociado.
Muitos fenmenos psicofsicos subjetivas de percepo tem resoluo
temporal com constantes de tempo variando em torno de 30-300 ms (ver
Bachmann et al., 2011, para listar e caracterizar os muitos fenmenos
pertinentes.) Assim, por exemplo metacontraste mascarando mximos
ocorrem normalmente no alvo / mascarar atrasos de 30-60 ms; movimento
aparente na forma de beta movimento que integra duas entradas estticas
para percepo otimizado com SOA conjunto em cerca de 40-100 ms;
icnico (sensorial visual) de memria (ou seja, a persistncia visvel) se
estende por cerca de 100-200 ms; valores temporais de fuso de oscilao
crtica tambm so especificados na gama de dezenas de MS; piscar de
ateno maximizada em cerca de 250-350 ms; estmulo alvo que est

para trs mascarado por uma mscara padro ou por um outro,

competindo, posteriormente apresentados alvo torna-se plenamente
consciente disponvel quando o tempo livre de mscara se aproxima de
cerca de 150 ms, mas substitudo por mscara na conscincia visual com
mais curto alvo / hora mscara intervalos. Isto sugere que os processos
neurais ajustadas para permitir interactividade inter-estmulos eficaz
(causado pela entrada pr-sinptico que chegam a partir de diferentes
fontes, em resposta a estmulos brevemente inserir) e tambm para a
atividade sustentada permitindo a interaco inter-estmulos deve ser
desdobramento na gama de intervalos de cerca de 30-350 ms. Nos integrare-fogo modelos neuronais tradicionais, a decadncia EPSP geralmente
muito curta para isso. No entanto, no modelo de BAC de disparo do curso de
tempo da onda patamar corresponde bem a esta escala temporal. Mais
significativamente, o modelo de queima BAC bem corrobora a distino
entre os efeitos do sistema G e os efeitos do sistema D relacionadas,
respectivamente, entrada pr-sinptico para o compartimento dendrite de
tufos e o compartimento somtica basal da membrana ps-sinptica da
camada-5 pirmides. Vrios fenmenos psico pode ser explicada por a
aco hipottico de o mecanismo de disparo BAC permitindo combinar o Gsistema e os efeitos do sistema D por um nico mecanismo de nvel de
integrao celular. Acreditamos que este exatamente o local onde as duas
tradies de pesquisa NCC pode ser mutuamente harmonizada.
No mascaramento para trs visual padro, um estmulo breve alvo (por
exemplo, com 40 ms de durao) imediatamente seguido por um padro
de mscara e, como resultado, a meta no conscientemente percebida
enquanto o padro de mscara explicitamente experiente (Bachmann,
1994; Breitmeyer e men, 2006). Lembre-se que a condio teoricamente
necessria para a entrada sensorial para serem integrados ao nvel da
experincia consciente exige que a entrada de feedforward D-canais
voltados para o compartimento somtica dos neurnios que representam o
contedo estmulo e associativo (modulao) de entrada voltado para o
distal dendrtica compartimento que modulam a atividade especfica do
contedo at ao nvel necessrio para a conscincia deve coincidir
simultaneamente no tempo. Sinais alvo alimentar sinptica receber
compartimento membrana celular perto de soma com um pequeno atraso
(digamos, 30-50 ms) gerando alguns picos somticas Na +. No entanto,
porque esse atraso muito curta para qualquer entrada associativa para
chegar regio do tufo da dendrite em resposta perturbao evocadoalvo, inicialmente, no existe experincia de destino. O processamento
pr-consciente. Depois de mais algum tempo tenha caducado, este
associativa, rea-tufo dirigido entrada presynaptic chega (digamos, com
cerca de 100 ms de atraso ps-alvo), mas coincide com a mscara-estmulo
evocado picos Na + produzidas pelos neurnios que codificam
caractersticas de mscara. Porque certas caractersticas do alvo e mscara
so compartilhados pelas clulas-alvo sensvel e mscara de resposta (por
exemplo, localizao espacial, algumas caractersticas blob- ou de definio
de linha, etc.), as clulas mscara-responsive receber tambm o Ca2 +

atividade pr-sinptica associativa iniciar a entrada para o compartimento

superior do dendrito (este foi evocado pelo alvo anterior) e como esta
entrada coincidente com picos de Na +, uma onda planalto produzido
principalmente para os neurnios que representam as caractersticas da
mscara, em vez de os neurnios que representam exclusivamente as
caractersticas alvo. Devemos recordar aqui que a entrada de modulao
atravs do L-system, em resposta a uma perturbao por um estmulo tem
um atraso mais longo para alcanar os compartimentos apicais dos
dendritos dos neurnios em comparao com o atraso que leva para a
entrada da base inicial durante todo o D -sistema de chegar clula. Este
fato bsico a condio essencial para o BAC disparo com base ligao do
estmulo apresentado mais tarde com representao consciente, em vez de
o primeiro apresentado, offset brevemente estmulo. Assim, o EPSP de Ca2
dendrtica evocado-alvo + mediada aparece depois de um atraso,
espalhado igualmente para os dendritos de outras clulas (por exemplo,
neurnios relacionados com mscara), e que coincide com o somtico
processo de cravao rpido de Na + com base EPSP / da mscara
relacionada clulas. exatly ento e l quando e onde o dispositivo de
deteco de coincidncia em conjuntos, mas como resultado, mascarando
estmulo enfatizada para awareness.Bachmann (1994, 1997) em seu
modelo de EPSPs modulados como o mecanismo explicativo do
mascaramento alega que dinmica temporal da N1 evocado-alvo pode ser
uma assinatura de os efeitos do sistema G medida que se desenrolam em
tempo real, e so aplicadas sobre os gnglios neurais-D sistema.
No mascaramento mtuo dos espacialmente sobrepostos dois alvos
sucessivos sujeitos so solicitados a relatar ambos os estmulos sucessivos,
S1 e S2 (Bachmann e Allik de 1976; Bachmann, 1994). Com muito curto SOA
(por exemplo, 0-20 ms) os resultados mostram tipicamente nem a
identificao perfeito entre o S1 e S2, nem o mascaramento perfeito de S1 e
S2. A explicao com base BAC mecanismo de disparo como se segue.
Porque o SOA to curta, o L-system input pr-sinptico para o
compartimento de dendrites tufo-regio chega com um atraso considervel
e "encontra" S1 e S2 neurnios relacionados produzindo alguns picos de Na
+ somaticamente inflamados residuais em resposta s aferentes do sistema
D pr-sinpticos . Como resultado, uma onda planalto reforada com spiking
sob a forma de uma exploso produzido e ambos os estmulos so
reunidos como um pseudo-objeto integrada na conscincia visual. Com
SOAs intermedirio (por exemplo, 40-90 ms) geralmente o seguinte
estmulo (S2) bem percebido, mas o estmulo anterior (S1) no
percebida ou no to bem percebida. Explicao com base BAC mecanismo
de disparo de psico este resultado essencialmente o mesmo que foi
utilizado para explicar padro de mscara acima. Quando o intervalo de
tempo entre incios de S1 e S2 (SOA) excede cerca de 100-150 ms, torna-se
bem visvel S1 tambm. O domnio mais forte de S2 sobre S1
normalmente encontrado com SOAs em torno de 40-60 ms. O cenrio
base de BAC para explicar isso como se segue. Entradas pr-sinpticos
somtica a partir de S1 que transportam os contedos de S1 chegar aos

neurnios camada 5 que representam caractersticas S1, criando resposta

Na + EPSPs'spiking, mas porque no h nenhuma resposta dendrtica de
clcio como ainda (esta resposta no pode ser produzido a menos que mais
demorado L-system sinalizao mediada proveniente da influncia
inespecfica retculo-thalamic em dendrites apicais est presente), plateau /
Exploso da onda no produzida para os neurnios sensoriais transportam
S1 contedo nesta janela de tempo mais cedo. Quando esta entrada
presynaptic adiada chega nas partes distais dos dendritos apicais, EPSPs
dos S1-neurnios so um pouco deteriorado, frequncia de disparo
diminuda, ea probabilidade de o planalto de onda conspicuos baixa. S1
no explicitamente percebida to bem como o seguinte S2 que suprime
totalmente S1 na percepo consciente. Isto porque a resposta somticacompartimento do seguinte neurnio relacionada estmulo (S2 neurnio)
maximizada no momento temporal coincidindo com a onda de clcio mais
lento (induzida por S1) e porque, devido ao-localizao espacial e uma certa
semelhana featural parcial entre S1 e S2, dendrites apicais dos neurnios
S2 tambm so alvo ea onda planalto distinto e forte para os neurnios
relacionados-S2. Como resultado, S2 conscientemente percebida e
percepo S1 suprimida. ( provvel que alguns pressupostos adicionais no
que diz respeito aos mecanismos envolvidos so necessrias. Por exemplo,
o papel dos receptores de NMDA e mecanismos de membrana subcelulares
finamente localizadas de inibio competitiva pode ser postulada a explicar
por que razo S2 to robusta domina S1. Ver Larkum et al. (2009), de
instalaes deste tipo de mecanismos. mecanismos inibitrios Alm disso, o
entendimento mais preciso do funcionamento de GABAa e GABAB mediadas
pode ser necessria a fim de descrever com preciso as formas do sistemaL e D-sistema de interagir em base nos neurnios piramidais de camada-5).
Mascaramento metacontraste pode ser explicado de forma semelhante pela
L-system e interao D-sistema a ter lugar no basal e membrana apicaldendrtica dos neurnios corticais que representam o contedo de
estimulao. Neste fenmeno, S1 (o estmulo alvo) espacialmente nosobreposio com S2 (o estmulo de mascaramento), mas intimamente
espacialmente adjacentes. Normalmente, quando os contrastes e duraes
de S1 e S2 so compatveis, com muito curto SOAs S1 e S2 so ambos
vistos como se eles formam um nico objeto, composto. A base explicao
interaco L / D BAC disparo semelhante ao que foi utilizado para
mascarar mtuo com mais curtos SOA como descrito acima. Simplesmente
porque em metacontraste S1 e S2 no so espacialmente sobrepostos, a
imagem formada perceptual comum permite uma boa discriminao de
mscara e de destino apresenta espacialmente. fcil de conceber uma
pequena rede neural onde os distintos sinais a localizao espacial ditam
que modulaes executadas pela entrada pr-sinptica associativa para o
compartimento dendrtica apical bifurcado para diferentes neurnios em
paralelo, devido diferena nos campos receptivos, que uma
caracterstica importante de estimulao. Com SOAs intermedirio (por
exemplo, 40-70 ms) S1 novamente fortemente mascarado enquanto S2
bem percebida - metacontraste mascaramento eficaz. A explicao terica

 semelhante ao apresentado ao explicar mascaramento do teste padro e

mtuo. Alm disso, como as formas de S1 permetro e S2 parte interna
forma S1 circundante so idnticas ou muito semelhantes em mais do
metacontraste estmulos configuraes, a qualidade da superfcie de S2
(isto , a mscara metacontraste tal como um anel, por exemplo) torna-se
preceptually representados combinado com S1 forma a que falta a sua
qualidade de superfcie e, por conseguinte, mostrado como sendo
"esvaziado" a partir deste quale.
Explicando de mscara com base em L-system e interaco D-sistema no
um "invento". Recente Por exemplo, Bachmann (1984, 1997) na sua teoria
de retoque perceptual interpretados mascarando como um resultado da
modulao do sistema-L-mediada mscara especfica- sinais at o nvel da
experincia consciente, privando simultaneamente os sinais especficos do
alvo de um nvel suficiente deste tipo de modulao. Porque effecs L-system
em nvel cortical dos gnglios do sistema D est atrasado em comparao
com os efeitos iniciais do sistema D, o aumento da modulao do sistema L
inflamados por apresentao alvo maximizada exatamente quando os
sinais do sistema D recm-ariving transportando mscara contedo chegar
neurnios corticais dedicadas para codificar contedo. medida que a
relao sinal-para-rudo da atividade aferente especficas relacionadas com
a mscara mais elevada do que a atividade relacionada com alvo
especfico, quando o impulso de L-modulao chega, atividade lquido
relacionados com mscara combinando o D-entrada pr-sinptica e os
efeitos de L-entrada vitrias sobre a atividade de rede relacionados com o
alvo (atividade neural relacionadas com o alvo j deteriorado quando Lentrada chega, mas a atividade relacionada com mscara maximizada
naquele momento). EPSPs ps-sinptica modulados (Bachmann, 1994,
1997) e componentes N1 de ERPs (Bachmann, 1984) foram usados para
ilustrar o sistema de D hipottico e L-system efeitos interativos que
produzem efeitos psicofsicos de conscincia visual. Os resultados de
estudos mais recentes com medio diretamente ERPs e perturbaes EEG
espectrais e usando anlise contrastiva com condies de estimulao
invariantes fsicos tambm mostram que NCC na mscara inclui uma
atividade cerebral relativamente tarde (Aru e Bachmann, 2009a, b).
Um paradigma psico chamado latncia priming perceptual (PLP) contribuiu
para demonstrar que existe uma vantagem latncia relativa (isto , a
percepo anterior) de um estmulo visual, que precedido por um outro,
estmulo mascarado na sua localizao (Bachmann, 1989; Neumann e
Scharlau , 2007; Scharlau, 2007). O primeiro estmulo acelera a percepo
do segundo estmulo, mesmo se o primeiro estmulo retro-mascarada pela
segunda at um total invisibilidade directa para a conscincia. Na condio
de controlo S2 apresentado sozinho e o atraso temporal da sua percepo
medido psicofisicamente (por exemplo, o julgamento ordem temporal
contra um estmulo de referncia). Na condio principal, S2 precedido por
um estmulo S1 escorva (espacialmente adjacente ou sobreposta com S2).
Como resultado da escorva, atraso subjectivo encurtado em comparao

com a condio de controle sem primrio. (O efeito obtido mesmo quando

o Primeiro permanece inconsciente e mascarado.) L- e D-sistemas
baseados em interaco explicao capitalizar BAC mecanismo de disparo
neuronal S1 assume que induz os processos que consistem em pr-sinptica
de entrada somticas para os neurnios e as suas caractersticas que
codifica um associativa temporariamente adiada (garantia e / ou crticotalmica) Entrada pr-sinptico para topetes apicais dos neurnios que
representam atributos dos estmulos associados com o principal em uma
rede associativa (incluindo neurnios relacionados S2). Localizao espacial
e tamanho aproximado esto entre os atributos importantes compartilhados
pela prime (S1) eo alvo (S2). Esta entrada presynaptic apical atrasada
enviada atravs do sistema L parece ser temporalmente coincidente com S2
atividade somtica compartimentos precoce relacionados nos neurnios que
representam S2 (este que est sendo trazida atravs do sistema-D). Como
resultado, uma onda patamar com uma exploso de cravao ser um meio
para ligao associativa temporal da atividade tarde S1-evocados e
atividade cedo S2-evocado. Uma vez que a entrada apical compartimentos
para os neurnios S2-representam muito mais cedo (devido atividade
associativa evocado-S1 anterior), j a primeira entrada pr-sinptica
somticas para os neurnios S2 encontra coincidncia excepcionalmente
cedo com os picos apicais de clcio, o que significa que S2
conscientemente percebida extraordinariamente rpido.
Mascaramento substituio Object (OSM) pode ser explicada em uma veia
similar. Em OSM, se uma mscara para trs no cobre o alvo no espao e
espacialmente e forma-wise escasso (por exemplo, quatro pontos de uma
imagem de destino vizinhas, como um landolt C), o efeito de mascaramento
est ausente. No entanto, quando o mesmo destino e mscara so
apresentados entre os objetos distrator espacialmente distribudos (com o
assunto sem saber de antemo onde o alvo est localizado), com a
especificao da mscara qual objeto o alvo e quando compensado
mscara est atrasado consideravelmente depois alvo offset ( um incio
simultneo, exposio assncrona offset), ocorre forte mascaramento (Enns
e Di Lollo, 1997;. Di Lollo et al, 2000). Em OSM, mscaras tradicionalmente
fracas ter efeitos fortes quando a ateno no est focada no alvo antes da
sua apresentao. O mecanismo de disparo BAC poderia ser utilizada para
sugerir uma explicao semelhante ao que foi apresentado para
mascaramento para trs e mascaramento mtuo. No entanto, necessrio
explicar por mascaramento est ausente na condio sem distractors e
ocorre quando distractors so apresentados. natural esperar que a
modulao associativa de cima para baixo temporariamente adiada
segmentao pr-sinptica dos neurnios layer-5 'dendrites e inflamando o
mecanismo BAC disparo suscetvel s influncias inibitrias laterais
mediados pelos efeitos sinpticos inibitrios nos dendritos' compartimento
topete. Se o ecr de incio precoce OSM contm muitos estmulos
concorrentes apresentados, simultaneamente, a partir dos vrios locais
espacialmente separados, a subsequente modulao associativo retardada
dos neurnios de objectivo ser inibida pelos aferentes laterais dos

neurnios anteriormente activados representam os estmulos espacialmente

concorrentes remoto. Basicamente, os resultados de OSM a parte principal
da modulao mediada por L-sistema a ser utilizado pelo sistema de
representao mscara-D em vez do sistema de representao-D-alvo.
Na cegueira induzida por movimento exibe alguns discos amarelos estticos
de outra forma claramente perceptvel se tornam extintas de conscincia ao
longo do tempo, desde que eles so vistos no fundo de uma textura em
movimento ou um conjunto de mover pontos aleatrios (Bonneh et al., 2001
). A explicao baseada em mecanismo BAC disparo: duas representaes
de nvel superior - discos estticos contra movimento conjunto de pequenos
itens - competir para ser "atendido" pela modulao de cima para baixo,
pelo sistema L voltado para o compartimento tufo de seus respectivos
neurnios. Embora as respostas do sistema D-somticos a entrada prsinptica so preservadas todo o tempo para ambos os tipos de estmulos,
dendrtica aferncias compartimento apical atravs do sistema-L instvel
e, por vezes falha. Como resultado, os discos de desaparecer
temporariamente fora de conscincia. A concorrncia a nvel superior entre
duas classes de neurnios representando dois eventos perceptivos reais
diferentes (um mostrando objetos estticos e outro um fundo dinmico) no
permite enviar sinais de cima para baixo suficientemente estveis e
eficientes simultaneamente s dendrites dos neurnios de nvel mais baixo
que representam pistas locais destes dois tipos de eventos.
Efeitos do ganzfeld. Quando um sujeito olha para um campo vazio com
colorao homognea (sem gradientes de brilho e contornos lo) por um
longo tempo, mais cedo ou mais tarde uma experincia de "desaparecendo"
ou "vazio" do sentido visual ocorre (Avant, 1965; Wackermann et al., 2008).
Experincia visual colorido desaparece. A explicao fundada em interao
as L / D systems 'implementado pelo mecanismo BAC disparo assume esta:
sem quase qualquer entrada especfica que "recrutar" camada-5 neurnios
piramidais por entrada presynaptic somtica compartimentos (no h
entrada sensorial simplesmente no suficiente) estar disponvel, a
modulao do compartimento apical dirigido pelo L-system torna-se sem a
sua necessria contrapartida somtica de entrada pr-sinptico e, como
resultado, qualquer quantidade suficiente dos Plateau-ondas est ausente.
Awareness "fica visualmente vazio." Esta interpretao convida outra
suposio. A modulao de sinais a partir do nvel mais elevado de cima
para baixo so gerados na medida em que h uma determinada quantidade
de variabilidade Mnimo object- e especficos do recurso no ambiente
percebido. (Estados hipnticos resultantes da monotonia entrada sensorial e
falta de variabilidade tambm so uma realidade comum. Por outro lado,
experincias alucinatrias to comuns a experincias de Ganzfeld sugerem
um domnio de cima para baixo ou de entrada associativa mediado pelo
clcio dendrtica sub-mecanismo de predeterminar o contedo da
conscincia em comparao com a entrada do ambiente sensorial real.)
Como exatamente este princpio implementado no crebro permanece
apenas uma questo de especulao por enquanto.

As combinaes possveis do sistema-D e a atividade ps-sinptica

'neurnios do sistema L em resposta fora e sincronicidade das suas
entradas pr-sinpticas so ilustradas esquematicamente na Figura
Figura11. Os fenmenos psicofsicos de conscincia varivel podem ser
explicados com base nas variantes de interaco D / L. Variant (i)
caracteriza condies para uma ausncia de experincia consciente com
contedo quando a entrada D-sistema insuficiente ou assncrona com o
sistema L, apesar de um forte contributo do ltimo. Variant (ii) mostra como
a experincia consciente est ausente quando a contribuio do sistema L
sub-par e / ou assncrona, apesar da contribuio normal do sistema-D.
Variant (iii) ilustra o surgimento da interatividade entre D- e sistemas L
suficientes para a percepo consciente, como resultado da entrada forte o
suficiente e sincronizado.

FIGURA 1
Trs variantes possveis da L- e D-sistema de entrada para a camada prsinptica-5 neurnios piramidais que podem determinar a experincia
consciente com contedo. Variante (A) mostra falta de atividade suficiente
para a integrao de longo alcance e conscincia porque a entrada
especfica do sistema D para o compartimento perisomatic de neurnios
piramidais fraco ou assncrona com o sistema pr-sinpticos L entradas
para o compartimento apical do neurnio. Variante (B) ilustra a situao
oposta, onde o sistema de entrada D pr-sinptica est presente, mas a
contribuio do sistema L fraco ou incoincident. Ambos (A) e (B)
representam cenrios falta conscincia com o seu contedo. Em contraste,
a variante (C) ilustra a entrada pr-sinptica suficientemente forte e
sncrona do D- e L-sistemas que leva a planalto-onda de actividade e
integrao de contribuio com contedo do neurnio para o campo
fenomenal de conscincia.
Ir para:
CONCLUSO

Neste artigo, apresentamos uma perspectiva terica, apoiada por dados

empricos variveis, integrando as duas tradies de pesquisa NCC que tm
vindo a desenvolver em isolamento mtuo relativo. Tradio-1 vem
examinando sistemas estaduais conscincia com o seu papel central na
regulao do nvel de conscincia, mas em grande parte ignorando ou
negligncia, ou ser incapaz de estudar em detalhe o funcionamento ea
expresso do sistema de contedos especficos. Tradio-2, por outro lado,
tem produzido uma grande quantidade de informaes sobre o sistema de
processamento de contedos da conscincia e suas assinaturas de
atividade, mas tem ignorado o envolvimento do sistema estadual / nvel.
Importante, no h conhecimento cientfico suficiente sobre a construo e
expresso de funo dos mecanismos neurais subservig cada uma destas
duas funes, mas, infelizmente, tem havido pesquisas insuficiente
investigar simultaneamente as contribuies dos mecanismos que servem
duas funes dentro da mesma experincia no contexto anlise de
contrastive. Sugerimos uma integrao destas duas perspectivas
paradigmticos em que as medidas objetivas dos processos dos dois
sistemas neurais - o sistema estatal / nvel e o sistema de contedo - so
realizadas em experimentos onde as confunde de variabilidade estmulo so
evitadas e os problemas emergentes de a necessidade de distinguir NCCpr,
NCC, e NCCae so minimizados.
Ns descrevemos os dois sistemas neurais - o sistema D-representng dados
ea L-system-modulao nvel - e caracterizar seus parmetros de trabalho e
regularidades. Sugerimos um "frmula" heurstica C = L x D permitindo
combinar os dois subsistemas necessrios para a conscincia em conjunto
suficientes para produzir a experincia subjectve com o seu contedo e
varyig especfica no nvel de expresso deste contedo, que vai desde
inconsciente totalmente consciente e representao fenomenal estvel.
importante ressaltar que vrios parmetros neurobiolgicos, temporais e
espaciais mensurveis de funcionamento dos dois sistemas permitem
explicar muitos fatos experimentais, como resultado da interao da L- e Dsistemas em tempo real. Nossa concepo coerente com vrias
abordagens bem conhecidos e princpios aceites em studes conscincia tais
como a importncia de cima para baixo, backpropagating o fluxo de
informaes no crebro para a conscincia, a natureza temporal atrasado da
experincia fenomenal em relao ao inconsciente processamento de
informaes especficas ea importncia de a conectividade de longo alcance
e de integrao global de informao para a conscincia. Entre outros
aspectos da presente vista terico, h que sublinhar que, como a L-system
baseado em alvos da modulao camadas corticais superficiais e, assim, em
grande parte contribui para a negatividade e porque a conectividade de
longo alcance que principalmente importante para a teoria de integrao
de informaes de Tononi e associados tambm implica entrada presynaptic
apical, a hiptese SCP / negatividade, a teoria info-integrao, e mecanismo
BAC demisso de Larkum parecem altamente coerentes entre si. Ns
tambm achamos que a nossa abordagem tem mrito porque os aspectos
de nvel subcelular neural, em nvel celular, o nvel de potencial de campo

local, nvel de circuito local e de nvel de conectividade global parecem ser

harmonizadas dentro da mesma estrutura conceptual, que, ao mesmo
tempo, faz no necessariamente permanecem meramente especulativo,
mas podem ser testados e falsificados por experincias especficas
combinando imagens cerebrais e experincias psicofsicas. Acreditamos que
C = L D ajuda a especificar melhor o NCC, especialmente por medir
objetivamente e diferenciar a contribuio relativa das subcomponentes
mecanicamente distintas do crebro envolvidas na produo da vista
fenomenal surpreendentemente rica e muitas vezes hearthbreakingly bonita
do mundo.
Conflito de Interesse Declarao
Os autores declaram que a pesquisa foi conduzida na ausncia de quaisquer
relaes comerciais ou financeiras que possam ser interpretadas como um
potencial conflito de interesses.