Zoologia Do 2009 Ana Magnoni

Ana Paula Vidotto Magnoni
Ecologia trfica das assemblias de peixes do

reservatrio de Chavantes (Mdio rio
Paranapanema, SP/PR)
Botucatu
2009
UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA

INSTITUTO DE BIOCINCIAS DE BOTUCATU
Ana Paula Vidotto Magnoni
Ecologia trfica das assemblias de peixes do

reservatrio de Chavantes (Mdio rio
Paranapanema, SP/PR)
Orientador: Prof. Dr. Edmir Daniel Carvalho

Co-Orientador: Prof. Dr. Mrio Luis Orsi
Tese apresentada ao Instituto de

Biocincias da Universidade Estadual
Paulista - UNESP, campus de Botucatu,
como parte dos requisitos para
obteno do Ttulo de Doutor em
Cincias
Biolgicas,
rea
de
Concentrao: Zoologia.
Botucatu, 2009
FICHA CATALOGRFICA ELABORADA PELA SEO TCNICA DE AQUISIO E TRATAMENTO

DA INFORMAO
DIVISO TCNICA DE BIBLIOTECA E DOCUMENTAO - CAMPUS DE BOTUCATU - UNESP
BIBLIOTECRIA RESPONSVEL: SELMA MARIA DE JESUS
Magnoni, Ana Paula Vidotto.

Ecologia trfica das assemblias de peixes do reservatrio de Chavantes
(Mdio rio Paranapanema, SP/PR) / Ana Paula Vidotto Magnoni. Botucatu :
[s.n.], 2009.
Tese (doutorado) Universidade Estadual Paulista, Instituto de Biocincias
de Botucatu 2009
Orientador: Edmir Daniel Carvalho
Co-orientador: Mrio Luis Orsi
Assunto CAPES: 20500009
1. Peixe - Ecologia - Paranapanema, Rio (SP/PR)
2. Reservatrios
CDD 574.5263
Palavras-chave: Assemblia de peixes; Gradiente longitudinal; Guilda trfica;
Reservatrio
Dedico
A os meus pais Cleusa e Jos Carlos
Ao meu marido Neto
Agradecimentos
Eu sou a luz do mundo, quem me segue no andar nas trevas, mas possuir a
luz da vida (Joo 8, 12). Assim comeo agradecendo a Deus, que a luz do meu mundo.
Por me dar foras todos os dias, do momento que me levanto at o momento em que me
deito, fazendo minha existncia ter sentido.
Para estar junto no preciso estar perto, e sim do lado de dentro (Leonardo
da Vinci). Aos meus pais Jos Carlos e Cleusa, meus irmos Thiago e Tatiana e tambm o
Srgio. Mesmo estando longe me fazem sentir que estamos sempre juntos. Somos uma
famlia pequena, mas onde a verdade e amor prevalecem.
A minha sobrinha Elisa, pela experincia de amor infinito que vivo desde o dia
que a vi pela primeira vez, na maternidade. Voc a luz da nossa famlia!
Amar no olhar um para o outro, olhar juntos na mesma direo (Antoine
De Saint Exupry). Ao meu marido Neto, pelo companheirismo, amor incondicional,
pacincia, e por ser a fonte de alegria em minha vida. Viver com voc viver o amor e
felicidade plenamente!
Aos amigos Karina A. Morelli e Baylon Jos de Aguiar, por todas as coisas que
aprendo com vocs todos os dias. Por tudo que vocs j passaram juntos, me fazem achar
que a vida vale a pena, e que o mundo pode ser muito melhor.
A pequena Sofia Morelli de Aguiar, pelo perodo delicioso desta tese em que
fui sua meio-bab. Se no estivesse to preocupada com a tese, teria curtido muito
mais!
As eternas amigas Janaina Rigonato, Flvia Cloclet da Silva e Andressa Murata

Santos, que mesmo na distncia, se fazem presentes em meus pensamentos e oraes.
Ao meu orientador Prof. Dr. Edmir Daniel Carvalho que confiou e me apoiou
incondicionalmente durante os sete anos que estive no Departamento de Morfologia.
Agradeo infinitamente pela amizade e oportunidade de crescimento profissional e
pessoal.
Ao meu co-orientador Prof. Dr. Mrio Luis Orsi, pelo apoio, amizade e
confiana.
Aos amigos (atuais e que j no mais fazem parte) do Laboratrio de Biologia
e Ecologia de Peixes, pela convivncia divertida e prazerosa, mas principalmente pelo
inestimvel auxlio nos trabalhos de campo e laboratrio: Heleno Brando, Jaciara V.
Krger Paes, Igor Paiva Ramos, Jos Luis Costa Novaes, Augusto Seawright Zanatta,
Rosngela Lopes Zaganini, Ana Carolina Souto, Andr Nobile e Priscila Vieira.
Ao amigo Ricardo A. dos Santos Teixeira, pelo auxlio no laboratrio e nos
trabalhos de campo, sem o qual a realizao este trabalho no seria possvel.
As amigas de UNESP, que se tornaram amigas para a toda vida: Luciana Ramos
Sato, Andrea Akemi Hoshino, Claudia Haru Suganuma, Terezinha Biondo Sauer e Cristiane
Shimabukuro-Dias.
A Dra. Rosemara Fugi e Me. Gisele C. Novakowski pelo auxlio nas anlises
das espcies detritvoras.
Aos professores Dr. Francisco Langeani Neto, Dr. Heraldo Britski e Dr. Cludio
Zawadski pela identificao dos peixes.
Aos funcionrios da Duke Energy Gerao Paranapanema (2005-2006), pelo

auxilo nas coletas, em muitas trapalhadas e infinitas risadas: Joo Carlos dos Santos,
Mauro Silva Jardim e Edmilson Pelisari (Mixa). Em especial ao colega Sandro G. C. Britto,
pelas valiosas informaes e pela amizade.
Aos funcionrios e docentes do Departamento de Morfologia pelo auxlio e
convivncia diria, em especial aos professores Dr. Cludio de Oliveira e Dr. Fausto Foresti
e aos funcionrios Luciana C. Montes, Iolanda S. T. Augustinho e Renato Devid.
Ao grupo de Limnologia do Departamento de Zoologia, em especial ao
professor Dr. Marcos Gomes Nogueira, e pela oportunidade de desenvolver este trabalho
em conjunto com a sua equipe, e aos colegas Mateus F. Feitosa e Gilmar P. Neves pelo
apoio e presteza com que sempre me ajudaram.
Ao programa de Ps-Graduao em Cincias Biolgicas, AC Zoologia, em
especial aos funcionrios da seo de Ps-Graduao Srgio Primo Vicentini, Luciene
Jeronimo Tobias e Maria Helena Godoy, pela gentileza e pacincia em todos estes anos de
convivncia.
Ao Instituto de Biocincias da UNESP de Botucatu pelas excelentes condies
oferecidas aos alunos.
A Capes pela concesso da bolsa de doutorado.
A Duke Energy Gerao Paranapanema pelo financiamento e apoio ao
projeto.
Penso que a natureza sonha. Montanhas, mares, ares,

rios, lagos, nuvens, cachoeiras, animais, flores - todos
sonham um mesmo sonho. Sonham que chegar o dia em
que os seres humanos desaparecero da face da Terra. Pois
os dinossauros no desapareceram? Quando isso acontecer
ser a felicidade! A natureza estar, finalmente, livre dos
demnios que a destroem. A natureza, ento,
tranquilamente, sem pressa, se curar de todas as feridas que
lhe causamos.
Rubem Alves
Ecologia trfica das assemblias de peixes do reservatrio de Chavantes

(Mdio rio Paranapanema, SP/PR).
Resumo
Este estudo foi conduzido no reservatrio de Chavantes, mdio rio Paranapanema, SP/PR,
Brasil, sendo o seu objetivo avaliar o papel da compartimentalizao deste grande
reservatrio na distribuio das espcies, partilha de recursos e estrutura e organizao
trfica das assemblias de peixes. Os peixes foram coletados trimestralmente entre
outubro/2005 e julho/2006, com redes de espera, redes de arrasto e peneiro em seis
trechos ao longo do gradiente longitudinal do reservatrio, representado por dois trechos
lticos (ITA e VER), dois trechos intermedirios ou de transio (PAR e FAR) e dois trechos
lnticos (BAR e RCL). Foram coletadas 57 espcies no reservatrio, sendo que no captulo 1
apresentam-se a distribuio, abundncia e biomassa das espcies nos diferentes trechos,
as anlises de diversidade (H), Equitabilidade (E) e diversidade, e ainda do agrupamento
dos trechos de acordo com a abundncia das espcies. No captulo 2 esto apresentadas a
composio da dieta, organizao trfica, amplitude e sobreposio de nicho trfico de 44
espcies das assemblias de peixes. No captulo 3 foi analisada a estrutura trfica das
assemblias, utilizando-se as variaes na abundncia e biomassa de 36 espcies
pertencentes a 9 guildas trficas. Os resultados indicam que: 1) as assemblias de peixes
apresentam diferenas quanto a composio, abundncia e diversidade ao longo do
gradiente longitudinal 2) a dieta um fator importante na segregao das espcies entre
os trechos, influenciado pelo elevado consumo de detrito, insetos aquticos e fragmentos
vegetais nos trechos lticos e intermedirios e peixe nos trechos lnticos; 3) as maioria das
espcies apresentam alta especializao trfica devido aos baixos valores de amplitude de
nicho; 4) a baixa sobreposio de nicho trfico entre os pares de espcies indica que estas
partilham os recursos existentes, e no h evidencia de competio por recursos; 5) as
assemblias so estruturadas em guildas, com grande abundncia de detritvoros e
insetvoros sustentando elevada biomassa de peixes piscvoros na maioria dos trechos.
Todos os resultados reforam que a compartimentalizao longitudinal do reservatrio e
as caractersticas ambientais de cada trecho so fatores importantes na distribuio e
abundncia das espcies, bem como na ecologia trfica das assemblias de peixes do
reservatrio de Chavantes.
Palavras-chave: represa, gradiente longitudinal, assemblia de peixes, guilda trfica.
Trophic ecology of fish assemblages of Chavantes Reservoir (Middle

Paranapanema River, SP/PR).
Abstract
This study was carried out in the Chavantes Reservoir Middle Paranapanema River, SP/PR,
Brazil, to evaluate the role of the longitudinal compartmentalization of this large reservoir
in the species distribution, resource partitioning and trophic structure of fish assemblages.
Fish were collected every three months from October/2005 to July/2006, with gill nets in
six sites along the longitudinal gradient of the reservoir, represented by two lotic (ITA and
VER), two transitional (PAR e FAR) and two lentic ones (BAR e RCL). We registered 57 fish
species in the reservoir. The chapter 1 presents the distribution, abundance and biomass
of fish species, with analysis of species diversity (H), evenness (E), diversity, and cluster
of the six sites based on the abundance of fish species. The chapter 2 presents the diet
composition, trophic organization, niche breadth and niche overlap of 44 species from the
fish assemblages. In the chapter 3 was evaluated the trophic structure of assemblages,
based in the variation of abundance and biomass of 36 species belonging to 9 trophic
guilds. The results indicate that 1) fish assemblages differ in species composition,
abundance and diversity along the longitudinal gradient; 2) the diet of fish species is
important in their segregation along the sites, affected by the high consumption of
detritus, aquatic insects and vegetal matter in the lotic and transitional sites and by fish in
the lentic ones; 3) great number of species present high trophic specialization, due to the
low values of niche breadth; 4) the low niche overlap observed between pairs indicate that
species partition food resources, with no evidence of competition; 5) the high abundance
of detritivorous and insectivorous sustain great biomass of piscivorous in many sites. All
the results reinforce that longitudinal compartmentalization and environmental aspects of
each site are important to the species distribution and abundance, as to the trophic
ecology of fish assemblages of Chavantes Reservoir.
Keywords: river impoundment, longitudinal gradient, fish assemblage, trophic guild.
Sumrio
Apresentao ..................................................................................................................
09
rea de Estudos ..............................................................................................................
15
Referncias Bibliogrficas ...............................................................................................
19
Captulo 1 - Padres de distribuio das assemblias de peixes ao longo do

gradiente longitudinal em um reservatrio Neotropical
Resumo ..................................................................................................................
22
Abstract ..................................................................................................................
23
Introduo ..............................................................................................................
24
Material e Mtodos ...............................................................................................
26
Resultados ..............................................................................................................
31
Discusso ................................................................................................................
41
Referncias Bibliogrficas ......................................................................................
47
Captulo 2 - Influncia do gradiente longitudinal na partilha de recursos e

organizao trfica das assemblias de peixes de um reservatrio Neotropical
(Reservatrio de Chavantes, mdio rio Paranapanema, SP/PR, Brasil).
Resumo ..................................................................................................................
54
Abstract ..................................................................................................................
55
Introduo ..............................................................................................................
56
58
Resultados ..............................................................................................................
65
Discusso ................................................................................................................
77
84
Captulo 3 - Estrutura trfica das assemblias de peixes ao longo do gradiente

longitudinal do reservatrio de Chavantes, mdio rio Paranapanema, SP/PR, Brasil
Resumo ..................................................................................................................
91
Abstract ..................................................................................................................
92
Introduo ..............................................................................................................
93
95
Resultados ..............................................................................................................
100
Discusso ................................................................................................................
106
110
Apresentao
Este trabalho fez parte do sub-projeto Monitoramento da ictiofauna dos
reservatrios de Chavantes e Salto Grande, rio Paranapanema, SP/PR: composio e
atributos ecolgicos, realizado com apoio da Duke Energy Gerao Paranapanema, nos
anos de 2005 e 2006, sob a coordenao do Prof. Dr. Edmir Daniel Carvalho. Esta
atividade de pesquisa tambm fez parte de um programa mais amplo, sob o ttulo
Monitoramento fsico, qumico e biolgico dos reservatrios de Chavantes e Salto
Grande (rio Paranapanema), bem como os seus principais tributrios, coordenado pelo
Prof. Dr. Marcos Gomes Nogueira, do Depto. de Zoologia do IB. UNESP. Este programa
teve por objetivo caracterizar aspectos limnolgicos e da comunidade bitica
(zooplncton, zoobentos e peixes) de dois reservatrios (Chavantes e Salto Grande),
mdio Rio Paranapanema.
As atividades deste programa geraram informaes tcnico-cientficas a
respeito destes reservatrios, como sobre a fauna de peixes dos reservatrios de Salto
Grande (Brando, 2007) e Chavantes (presente estudo), sobre zoobentos das lagoas
marginais de Salto Grande (Lage, 2008), sobre condies limnolgicas (fatores abiticos,
fito e zooplncton) do reservatrio de Chavantes (Neves, 2008), entre outros dados ainda
no publicados.
Os objetivos principais deste sub-projeto, relacionado ao monitoramento da
ictiofauna, foi realizar o primeiro levantamento sistematizado sobre a composio e
estrutura da ictiofauna dos diferentes compartimentos do reservatrio de Chavantes e
tambm diagnosticar o estado atual da composio e estrutura da ictiofauna do
10
reservatrio de Salto Grande (Brando, 2007), considerando os estudos anteriores

realizados em 1992 (Dias & Garavello, 1998).
O rio Paranapanema um dos grandes afluentes da margem esquerda do rio
Paran (Agostinho et al., 2007), e suas nascentes localizam-se na Serra da Paranapiacaba,
Municpio de Capo Bonito (So Paulo). A bacia hidrogrfica do rio Paranapanema
estende-se pelo sudoeste do Estado de So Paulo e norte do Paran, drenando uma rea
de 100.800 km2. O curso principal do rio, em direo Leste-Oeste, tem uma extenso de
929 km, dos quais 330 km formam a divisa natural entre os Estados de So Paulo e Paran
(Duke Energy, 2002, 2003).
Devido a sua declividade, localizao, presena de muitas quedas e
corredeiras, entre outras caractersticas geomorfolgicas, este rio teve papel importante
no desenvolvimento hidroeltrico do Estado de So Paulo. Atualmente, ao longo do eixo
principal do rio existem 11 usinas em operao (Jurumirim, Piraju I, Piraju II, Chavantes,
Ourinhos, Salto Grande, Canoas II, Canoas I, Capivara, Taquaruu e Rosana),
transformando seu curso em uma sucesso de reservatrios em cascata.
Nesta cascata de reservatrios do rio Paranapanema observa-se uma adio
de espcies no sentido nascente-foz (Britto & Carvalho, 2006), visto que nos reservatrios
a montante, como Jurumirim so encontradas 52 espcies de peixes (considerando as
espcies apresentadas em Carvalho et al. 1998a,b; Carvalho & Silva, 1999; Carvalho et al.,
2003), passando pelos reservatrios de Chavantes, com 57 espcies (presente estudo),
Salto Grande com 67 espcies (Brando, 2007), Capivara com 79 espcies (Orsi, 2005),
Taquaruu com 73 espcies (Britto & Carvalho, 2006) e 102 espcies no reservatrio de
Rosana (Britto & Carvalho, em preparao). Das 310 espcies de peixes reportadas no
11
Alto rio Paran (Langeani et al., 2007), a bacia do rio Paranapanema, incluindo
reservatrios e tributrios e rios de pequena ordem abriga 155 espcies (Duke Energy,
2003).
O reservatrio de Chavantes, construdo na dcada de 1970, o quarto da
seqncia de reservatrios do rio Paranapanema, formado no eixo principal pelo prprio
rio Paranapanema com pequenos afluentes e cachoeiras (Sampaio, 1944) e lateralmente
por um grande tributrio, o Rio Itarar e seus afluentes de vrias ordens. Possui formato
dendrtico e apresenta elevada profundidade muito elevada (90m) prximo da barragem.
O uso do solo basicamente de culturas agrcolas e pastagens na maioria do entorno,
embora existam reas de mata nativa e preservada na regio do trecho Barragem.
Embora as guas do rio Paranapanema sejam consideradas de boa qualidade (CESP,
1998), o estado trfico do reservatrio de Chavantes varia de oligotrfico a eutrfico,
porm considerado mesotrfico na maior parte dos trechos (Neves, 2008). Com 400
km2 de rea, o terceiro maior reservatrio do rio Paranapanema, incluindo 28
municpios em sua bacia hidrogrfica. O reservatrio grande e heterogneo, o que torna
grande o desafio da amostragem no maior nmero possvel de habitats disponveis para
os peixes.
As anlises apresentadas nesta tese partiram do pressuposto da clara
compartimentalizao limnolgica do reservatrio de Chavantes (Nogueira et al., 2006;
Neves, 2008), ou seja, que as caractersticas do gradiente ambiental, tais como
profundidade, velocidade da gua e vazo, influenciam nos processos qumicos e
biolgicos de distribuio e abundncia dos diferentes organismos aquticos. Nestes
casos, a importncia de cada um destes fatores ambientais fica diluda, sendo
12
fundamental compreender que esses fatores se sobrepem na influncia sobre os

padres de distribuio e abundncia das assemblias de peixes (Esteves et al., 2008).
Apenas um relatrio tcnico realizado pela atual empresa concessionria do
reservatrio (Duke Energy - Gerao Paranapanema) aborda a temtica da fauna de
peixes deste reservatrio, registrando a ocorrncia de 52 espcies (Duke Energy, 2002),
coincidindo com alguns trechos abordados no presente estudo. Neste projeto, foram
acrescentados outros trechos no amostrados no estudo citado acima, com o objetivo de
ampliar o universo amostral, ou seja, obter amostras de peixes em um maior nmero de
habitats (regies litorneas e em lagoas marginais dos rios Itarar e Verde) e com
aparatos de capturas diferentes (redes de espera, arrasto e peneiro).
No decorrer desta tese sero apresentadas informaes ecolgicas sobre as
57 espcies de peixes, evidenciando forte estruturao espacial das assemblias
influenciada pelo gradiente longitudinal do reservatrio. A abordagem principal deste
estudo foi a ecologia trfica das assemblias de peixes, utilizando diferentes
metodologias de estudo apresentadas nos captulos 2 e 3. O objetivo destes trabalhos foi
relacionar o papel do gradiente longitudinal na partilha de recursos alimentares,
organizao e estrutura trfica das assemblias de peixes. A incluso de um primeiro
artigo sobre o levantamento e os padres de distribuio das assemblias de peixes fezse necessria, uma vez que, apesar de no tratar diretamente sobre a ecologia trfica,
de suma importncia no entendimento dos padres de distribuio das assemblias, que
conseqentemente influenciam os padres de dieta e partilha de recursos entre os
peixes.
13
A tese est dividida em trs captulos, que sero posteriormente enviados

para publicao em diferentes peridicos. Os trabalhos foram redigidos considerando as
normas de cada revista em que sero publicados, com exceo do espaamento entre
linhas e alinhamento do texto.
O primeiro artigo Padres de distribuio das assemblias de peixes ao longo
do gradiente longitudinal de um reservatrio Neotropical ser submetido para
publicao no peridico Neotropical Ichthyology. Neste trabalho apresentado o
levantamento completo das 57 espcies e as anlises dos padres de abundncia e
diversidade das espcies em cada uma das assemblias, partindo do pressuposto que
estas sofrem influncia do gradiente longitudinal do reservatrio.
O segundo artigo intitulado Influncia do gradiente longitudinal na partilha
de recursos e organizao trfica das comunidades de peixes em um reservatrio
Neotropical (reservatrio de Chavantes, mdio rio Paranapanema, SP/PR, Brasil) ser
submetido para publicao no peridico Ecology of Freshwater Fish. Neste trabalho foram
consideradas as 44 espcies que apresentaram ao menos 3 indivduos analisados,
considerando o conjunto total de dados. Foram analisados os padres de dieta, amplitude
de nicho e sobreposio alimentar entre as espcies dos trechos estudados, tomando por
hiptese que o gradiente longitudinal do reservatrio exerce influncia na partilha de
recursos e na organizao trfica das assemblias de peixes.
O terceiro artigo sob ttulo Estrutura trfica das comunidades de peixes ao
longo do gradiente longitudinal do reservatrio de Chavantes, mdio rio Paranapanema,
SP/PR, Brasil ser submetido para publicao no peridico Hydrobiologia. Neste trabalho
foram consideradas as 36 espcies coletadas com redes de espera que tiveram contedo
14
estomacal analisado, cujos dados foram passveis de transformao em captura por

unidade de esforo em nmero e biomassa. A hiptese tomada neste trabalho foi a de
que a abundncia das guildas trficas (em nmero e biomassa), ou seja, a estrutura
trfica das assemblias se altera entre os compartimentos ltico, intermedirio e lntico
do reservatrio de Chavantes.
rea de estudo
O reservatrio de Chavantes localiza-se a 474 metros de altitude no mdio Rio
Paranapanema (Sampaio, 1944). A construo desta represa teve incio em 1959,
concluindo-se o enchimento e operao em 1971. A represa do tipo bacia de
acumulao, apresentando elevado tempo de reteno (418 dias) e profundidade, que
chegam a atingir 80 metros nos trechos prximos barragem, resultando em
transparncia elevada (5m) e estratificao trmica bem definida abaixo dos 20 m
(Nogueira et al., 2006). A rea de sua bacia hidrogrfica compreende 27.500 m2, com
volume total de 9.410 x 106 m3, vazo defluente de 279 m3/s e 400 km2 de espelho dgua
(Duke Energy, 2002). O estado trfico varia de oligotrfico a eutrfico, porm
considerado mesotrfico na maior parte dos trechos (Neves, 2008).
Foram selecionados seis trechos do reservatrio (Fig. 1 e Tab. I), que possuem
caractersticas limnolgicas distintas (Neves, 2008) e representam os diferentes
compartimentos do gradiente longitudinal (Nogueira et al., 2006), assim definidos: dois
trechos lticos, nas pores superiores dos rios Itarar (ITA) e Verde (VER), os principais
tributrios do reservatrio; dois trechos de transio (ou intermedirios) um no rio
Paranapanema (PAR) e outro no municpio de Fartura (FAR) e dois trechos da zona
lacustre (ou lntica), um prximo Barragem (BAR) e outro no municpio de Ribeiro
Claro (RCL).
Os rios Itarar e Verde so os principais tributrios do reservatrio, e nos
trechos amostrados representam o compartimento ltico do mesmo. Possuem diferenas
quanto largura e profundidade mdia, sendo que dentre os trechos estudados so os
16
que apresentam maior condutividade eltrica, slidos totais e turbidez (Neves, 2008). A
ocupao do entorno, contudo, e similar nos dois trechos, com a presena de pastagens e
culturas agrcolas muitas vezes at a margem (Duke Energy, 2002). Ambos os rios
possuem lagoas marginais em suas pores mais altas, sendo que algumas delas foram
contempladas nas amostragens de peixe. Apesar da barragem de Chavantes localizar-se
no eixo principal do rio Paranapanema, a inundao ocorreu principalmente no rio
Itarar, devido ao relevo encaixado da bacia hidrogrfica, na regio onde se formou o
reservatrio (Duke Energy, 2002).
Apesar de representarem a zona intermediria do reservatrio, os trechos
Paranapanema e Fartura possuem caractersticas distintas. O primeiro localiza-se a
montante do reservatrio e possui largura mdia de 50m, enquanto que o trecho Fartura
est sob forte influncia do rio Itarar, apresentando maior rea de espelho dgua. O
entorno em ambos constitudo de pastagens e culturas agrcolas, e construes civis
(trecho Fartura) (Duke Energy, 2002; Neves, 2008).
Os trechos Barragem e Ribeiro Claro representam a regio lntica do
reservatrio. O primeiro est mais prximo da barragem, porm ambos possuem elevada
profundidade, entre 50 e 80 metros (Tab. I). O entorno do trecho Ribeiro Claro
predominado por pastagens, culturas agrcolas e construes civis, enquanto que no
trecho Barragem predomina a presena de mata mesfila semi-decdua nativa.
Informaes mais detalhadas sobre as condies limnolgicas, alm da
distribuio de fito e zooplncton dos trechos estudados podem ser obtidas em Neves
(2008).
17
Tabela I. Caracterizao dos trechos de coleta no reservatrio de Chavantes (mdio rio

Paranapanema, SP). Dados obtidos em Duke Energy (2002) e Neves (2008).
Trecho / Legenda
Coordenadas
Compartimento
Rio Itarar
(ITA)
Municpio
/Estado
Salto do
Itarar/PR
S 23 35 11,2
W 49 36 22,9
Rio Verde
(VER)
Baro de
Antonina/SP
Rio Paranapanema
(PAR)
Fartura
(FAR)
Barragem
(BAR)
Ribeiro Claro
(RCL)
Ltico
Largura
(m)
40
Z mx.
(m)
3,5
S 23 33 38,9
W 49 32 10,9
Ltico
30
1,5
Piraju/SP
S 23 08 03,3
W 49 26 14,6
Transio
50
14
Macrfitas
aquticas
Presente,
pequena
quantidade
Presente,
pequena
quantidade
Presente
Margens
Fartura/SP
S 23 24 57,7
W 49 33 54,1
Transio
3a
4.000
42
Ausente
Chavantes/SP
S 23 07 50,5
W 49 42 04,8
Lntico
400
80
Presente
Mata nativa
Ribeiro
Claro/SP
S 23 14 28,9
W 049 39 45,5
Lntico
3.000
54
Presente
Agricultura,
construes civis
Pastagem
Pastagem
Mata secundria,
pastagem e
culturas agrcolas
Agricultura,
construes civis
18
Figura 1. Mapa do Estado de So Paulo, indicando a localizao do reservatrio de Chavantes, e os

trechos lticos: rio Itarar (ITA) e rio Verde (VER), intermedirios: rio Paranapanema (PAR) e
Fartura
(FAR)
e
lnticos:
Barragem
(BAR)
e
Ribeiro
Claro
(RCL).
19
Referncias Bibliogrficas
Agostinho, A. A., L. C. Gomes & F. M. Pelicice. 2007. Ecologia e Manejo de Recursos
Pesqueiros em Reservatrios do Brasil. Maring, Eduem, 501p.
Brando, H. 2007. A ictiofauna da represa de Salto Grande (mdio rio Paranapanema
SP/PR): composio, estrutura e atributos ecolgicos. Tese (Doutorado em Cincias
Biolgicas, AC: Zoologia), Universidade Estadual Paulista, Botucatu, 67p.
Britto, S. G. C. & E. D. Carvalho. 2006. Ecological attributes of fish fauna in the Taquaruu
Reservoir, Paranapanema River (Upper Paran, Brazil): composition and spatial
distribution. Acta Limnologica Brasiliensia, 18(4): 377-388.
Carvalho, E. D. & V. F. B. Silva. 1999. Aspectos ecolgicos da ictiofauna e da produo
pesqueira do reservatrio de Jurumirim (Alto do rio Paranapanema, So Paulo). Pp. 771799. In: HENRY, R. (Ed.). Ecologia de reservatrios: estrutura, funes e aspectos sociais.
So Paulo, FAPESP, v. 1, 799p.
Carvalho, E. D., V. F. B. Silva, C. Y. Fujihara, R. Henry & F. Foresti. 1998a. Diversity of fish
species in River Paranapanema - Jurumirim Reservoir transition region (So Paulo, Brazil).
Italian Journal of Zoology, 65: 325-330.
Carvalho, E. D., C. Y. Fujihara & R. Henry. 1998b. A study of the ichthyofauna of the
Jurumirim Reservoir (Paranapanema River, So Paulo State, Brazil): fish production and
dominant species at three sites. Verhandlungen International Verein Limnology, 26: 21992202.
Carvalho, E. D., Castro, R. J., Silva, V. F. B. & Vidotto, A. P. 2003. A estrutura das
assemblias de peixes nas zonas de ectonos da represa de Jurumirim (alto do rio
Paranapanema, So Paulo). In: Henry, R. (Org.) Ectonos nas interfaces dos ecossistemas
aquticos. RIMA, So Carlos, p. 249-278.
Carvalho, E. D., R. J. Castro, V. F. B. Silva & A. P. Vidotto. 2003. A estrutura das
assemblias de peixes nas zonas de ectonos da represa de Jurumirim (alto do rio
Paranapanema, So Paulo). Pp. 249-278. In: Henry, R. (Org.) Ectonos nas interfaces dos
ecossistemas aquticos. So Carlos, RIMA, 349p.
CESP. 1998. Conservao e manejo nos reservatrios. Limnologia, Ictiologia e Pesca. So
Paulo, Cesp, 166p. (Srie Divulgao e Informao).
Dias, J. H. & J. C. Garavello. 1998. Ecological studies on the fish community of Salto
Grande reservoir, Paranapanema river basin, Sao Paulo, Brazil. Verhandlungen
International Verein Limnology, 26: 2228-2231.
20
Duke Energy. 2002. Relatrio para licenciamento ambiental da usina hidreltrica de

Chavantes, v. 01, 204p.
Duke Energy. 2003. Peixes do rio Paranapanema. So Paulo, Horizonte Geogrfico. 112p.
Esteves, K. E., A. V. P. Lobo & M. D. R. Faria. 2008. Trophic structure of a fish community
along environmental gradients of a subtropical river (Paraitinga River, Upper Tiet River
Basin, Brazil). Hydrobiologia, 598:373387
Lage, F. 2008. Efeitos da depleo operacional no reservatrio de Salto Grande (rio
Paranapanema, SP-PR) sobre macroinvertebrados bentnicos. Unpublished Master
Dissertation, Universidade Estadual Paulista, Botucatu, 132p.
Langeani, F., R. M. C. Castro, O. T. Oyakawa, O. A. Shibatta, C. S. Pavanelli & L. Casatti.
2007. Ichthyofauna diversity of the Upper rio Paran: present composition and future
perspectives. Biota Neotropica, 7 (3): 1-17.
Neves, G. P. 2008. Efeitos do tempo de residncia, morfometria e estado trfico sobre as
assemblias de microcrustceos (Cladocera e Copepoda) dos reservatrios de Chavantes
e Salto Grande (rio Paranapanema, SP/PR). Dissertao (Mestrado em Cincias
Biolgicas, AC: Zoologia), Universidade Estadual Paulista, Botucatu, 239p.
Nogueira, M. G., A. Jorcin, N. C. Vianna, & Y. C. Britto. 2006. Reservatrios em cascata e os
efeitos na limnologia e organizao das comunidades biticas (fitoplncton, zooplncton
e zoobentos), um estudo de caso no rio Paranapanema (SP/PR). Pp. 435-459. In:
Nogueira, M. G., R. Henry & A. Jorcin (Eds). Ecologia de reservatrios: Impactos
potenciais, aes de manejo e sistemas em cascata, 2. Ed, So Carlos, Rima, 459p.
Orsi, M. L. 2005. Caracterizao das estratgias reprodutivas na assemblia de peixes do
reservatrio de Capivara, rio Paranapanema, regio Sudeste, Brasil. Tese (Doutorado em
Cincias Biolgicas, AC: Zoologia), Universidade Estadual Paulista, Botucatu, 124p.
Sampaio, T. 1944. Relatrio sobre os estudos efetuados nos rios Itapetininga e
Paranapanema. Revista do Instituto Geogrfico e Geolgico, 2 (3): 30-81.
Captulo 1
Padres de distribuio das assemblias de peixes ao

longo do gradiente longitudinal em um reservatrio
Neotropical
22
Resumo
O objetivo deste estudo foi avaliar a influncia do gradiente longitudinal na composio e
estrutura das assemblias de peixes do reservatrio de Chavantes, mdio rio
Paranapanema, SP/PR, Brasil. Os peixes foram coletados trimestralmente entre
trechos ao longo do gradiente longitudinal do reservatrio representado por dois trechos
lnticos (BAR e RCL). Foram registradas 57 espcies de peixes, pertencentes a seis ordens
e 19 famlias, sendo que as espcies das ordens Characiformes, Siluriformes e Perciformes
foram dominantes, como algumas diferenas no nmero de espcies entre os trechos.
Apenas oito espcies ocorreram em todos os trechos de estudo, destacando-se Astyanax
altiparanae, Steindachnerina insculpta e Plagioscion squamosissimus com elevadas
capturas em nmero e biomassa da maioria dos trechos. A diversidade apresentou
valores elevados na comparao entre a maioria dos pares de trechos, principalmente
para 1, indicando uma substituio de espcies entre os compartimentos. As maiores
capturas foram registradas nos trechos de transio, correspondendo a mais de 50% da
abundncia e biomassa total, o que situa estas regies como as mais produtivas do
reservatrio. A anlise de agrupamento revelou que os trechos lticos apresentam maior
similaridade entre si, e os trechos intermedirios e lnticos so mais relacionados,
principalmente os trechos FAR, BAR e RCL, indicando que os trechos intermedirios
compartilham espcies com os trechos lnticos. Todos os resultados reforam que a
compartimentalizao longitudinal e as caractersticas ambientais de cada trecho so
fatores importantes na composio e estrutura das assemblias de peixes dos trechos do
reservatrio, exercendo influncia na abundncia e distribuio das espcies.
Palavras-chave: represamento, compartimentalizao, assemblia de peixes, diversidade.
23
Abstract
The aim of this study was to evaluate the influence of longitudinal gradient in the
composition and structure of fish assemblages of Chavantes Reservoir, Middle
Paranapanema River, SP/PR, Brazil. Fish were collected every three months from
October/2005 to July/2006, with gill nets, seining nets and sieves in six sites along the
longitudinal gradient of the reservoir, represented by two lotic (ITA and VER), two
transitional (PAR e FAR) and two lentic ones (BAR e RCL). We registered 57 fish species,
belonging to six orders and 19 families, and the dominant orders were Characiformes,
Siluriformes e Perciformes, with some differences in the number of species between sites.
Only eight species occurred in all sites, especially Astyanax altiparanae, Steindachnerina
insculpta and Plagioscion squamosissimus with high abundance and biomass in many
sites. The diversity presented high values in the comparison of many pairs of sites,
particularly with 1, demonstrating the occurrence of high species turnover between
compartments. High values of CPUE were registered in the transitional sites,
corresponding to more than 50% of the abundance and biomass, which set these regions
as the most productive of the reservoir. The two lotic sites were grouped in the cluster
analysis, and transitional and lentic sites were more related, especially FAR, BAR e RCL,
indicating that transitional sites share species with lentic ones. All results support the
longitudinal compartmentalization and environmental features as important factors in
the composition and structure of fish assemblages of the sites, exerting influence in the
abundance and biomass of the species.
Key-words: impounded river, compartmentalization, fish assemblage, diversity.
24
Introduo
A construo de reservatrios altera drasticamente as caractersticas
hidrolgicas de um rio, passando de um estado ltico para lntico ou semi-lntico
(Woynarovich, 1991; Agostinho et al., 2007). A bacia hidrogrfica do Alto rio Paran, com
rea de drenagem 900.000 km2, o que correspondente a 10% da rea do Brasil e
comporta as reas de maior densidade populacional do pas, extremamente explorada
para o aproveitamento energtico, fornecendo cerca de 70% da energia hidroeltrica
produzida pelo pas (Agostinho et al., 2007). Nesta bacia e suas sub-bacias, os
reservatrios construdos para a gerao de energia eltrica so geralmente dispostos
numa seqncia em cascata de reservatrios, restando poucos trechos lticos sem
influncia de represamentos (Agostinho et al., 2007), como o caso dos rios Tiet,
Grande, Iguau e Paranapanema, alm do prprio curso principal do rio Paran (ArajoLima et al., 1995).
Os reservatrios so estruturados ao longo de um contnuo com incio na
regio de influxo do rio at atingir a barragem, onde se observa trs zonas distintas: zonas
fluvial, zona de transio ou intermediria e zona lacustre (Fernando & Holk, 1991;
Agostinho et al., 1999), que se diferenciam quanto s propriedades fsica, qumicas e
biolgicas da gua (Thornton, 1990; Pagioro et al., 2005). Na zona fluvial o processo
predominante o transporte de sedimento, caracterizada pelo fluxo intenso da gua e
baixa produtividade primria. A zona de transio apresenta elevada produtividade
primria, diminuio da velocidade da corrente e aumento da penetrao da luz. Na zona
lacustre, prxima barragem, o tempo de residncia da gua elevado, so registradas
25
baixas concentraes de nutrientes dissolvidos e baixa produtividade (Baxter, 1977,

Henry, 1995; Zanata & Espndola, 2002).
A fauna de peixes colonizadora do reservatrio extremamente dependente
da ictiofauna de seus rios formadores, e estes podem ou no possuir espcies prajustadas ao modo de vida lacustre (Fernando & Holk, 1985), fazendo com que diversas
espcies sofram reduo em seus estoques (Lowe-McConnell, 1999), enquanto outras
encontram elementos favorveis para alimentao, reproduo e crescimento,
aumentando consideravelmente suas populaes (Carvalho et al., 1998a,b).
A compartimentalizao dos reservatrios um aspecto importante na
estruturao de diversos grupos de organismos aquticos (Nogueira, 2001; Santos &
Henry, 2001). No caso dos peixes, nos trechos superiores do reservatrio geralmente
ocorre maior diversidade especfica, porm menor biomassa e densidade de peixes (Orsi,
2005; Agostinho et al., 2007). Nos trechos intermedirios encontra-se a maior
produtividade em relao aos demais compartimentos (Oliveira et al., 2005, Britto &
Carvalho, 2006), enquanto que nos trechos lnticos, poucas espcies esto adaptadas a
viver na zona pelgica, e a maior produtividade e diversidade so encontradas nas zonas
litorneas (Hoffmann et al. 2005; Vidotto & Carvalho, 2007).
Considerando que a zonao longitudinal um aspecto importante na
composio das comunidades de peixes, este estudo partiu do pressuposto de que o
gradiente longitudinal do reservatrio de Chavantes estudado exerce papel fundamental
na distribuio, composio, estrutura e abundncia das assemblias de peixes.
26
Material e Mtodos
rea de estudo
O reservatrio de Chavantes (S 23 22 W 49 36) localiza-se na divisa dos
Estados de So Paulo e Paran, a 474 metros de altitude, no mdio Rio Paranapanema
(Nogueira et al., 2006; Sampaio, 1944). Um dos primeiros construdos na bacia e em
operao desde 1971, este reservatrio o quinto de uma cascata de 11 reservatrios no
rio Paranapanema.
A represa do tipo bacia de acumulao e por isso apresenta elevado tempo
mdio de residncia (418 dias) (Nogueira et al., 2006). o terceiro maior reservatrio do
rio Paranapanema, com rea de 400 km2, e sua bacia inclui 28 municpios. Apresenta
profundidade de at 80 metros nos trechos prximos barragem, volume total de 9.410 x
106 m3, rea da bacia hidrogrfica de 27.500 m2 e vazo defluente de 279 m3/s (Duke
Energy, 2002). Devido a seu tamanho e heterogeneidade, as coletas foram realizadas em
seis trechos do reservatrio (Fig. 1), que possuem caractersticas limnolgicas distintas.
Informaes adicionais sobre as condies limnolgicas, alm da distribuio de fito e
zooplncton dos trechos estudados podem ser obtidas em Neves (2008). A caracterizao
dos trechos estudados est resumida na Tabela I.
27
Figura 1. Mapa do Estado de So Paulo, indicando a localizao do reservatrio de

Chavantes, e os trechos lticos: rio Itarar (ITA) e rio Verde (VER), intermedirios: rio
Paranapanema (PAR) e Fartura (FAR) e lnticos: Barragem (BAR) e Ribeiro Claro (RCL).
Os rios Itarar e Verde representam o compartimento ltico do reservatrio.

Ambos possuem diferenas quanto largura e profundidade mdia, porm a ocupao
do entorno similar nos dois trechos, com a presena de pastagens at a margem do rio.
Os trechos denominados Paranapanema e Fartura representam a zona intermediria (ou
de transio) do reservatrio, porm possuem caractersticas distintas. O primeiro
localiza-se a montante do reservatrio e possui largura mdia de 50m, enquanto que o
trecho Fartura est sob influncia do rio Itarar, e sua rea de espelho dgua maior.
28
Este trecho recebe forte ao dos ventos, o que propicia a formao de ondas que
causam solapamento e eroso em diversos pontos das margens expostas. O entorno
constitudo de pastagens e culturas agrcolas, e construes civis, e presena de mata
secundria no trecho Paranapanema. Os trechos Barragem e Ribeiro Claro representam
a regio lntica do reservatrio. O primeiro est mais prximo da barragem, porm
ambos possuem elevada profundidade. O entorno do trecho Ribeiro Claro
predominado por culturas agrcolas e construes civis, enquanto que no trecho
Barragem predomina mata mesfila semi-decdua nativa (Tab. I).
Tabela I. Caracterizao dos trechos de coleta do reservatrio de Chavantes (mdio rio

Paranapanema, SP/PR). Fonte: Duke Energy (2002) e Neves (2008).
Trecho / Legenda
Municpio
/Estado
Coordenadas
Compartimento
Largura
(m)
Rio Itarar
(ITA)
Salto do
Itarar/PR
S 23 35 11,2
W 49 36 22,9
Ltico
40
Z
mx.
(m)
3,5
Rio Verde
(VER)
Baro de
Antonina/SP
S 23 33 38,9
W 49 32 10,9
Ltico
30
1,5
Piraju/SP
S 23 08 03,3
W 49 26 14,6
Transio
50
Fartura/SP
S 23 24 57,7
W 49 33 54,1
Transio
Chavantes/SP
S 23 07 50,5
W 49 42 04,8
Ribeiro
Claro/SP
S 23 14 28,9
W 049 39 45,5
Rio Paranapanema
(PAR)
Fartura
(FAR)
Barragem
(BAR)
Ribeiro Claro
(RCL)
Macrfitas
aquticas
Margens
Pastagem
14
Presente,
pequena
quantidade
Presente,
pequena
quantidade
Presente
3a
4.000
42
Ausente
Lntico
400
80
Presente
Mata nativa
Lntico
3.000
54
Presente
Agricultura,
construes civis
Pastagem
Mata secundria,
pastagem e
culturas agrcolas
Agricultura,
construes civis
29
Amostragem
As coletas foram realizadas trimestralmente entre outubro/2005 e
junho/2006. Os peixes foram capturados principalmente com redes de espera, com
malhagens de 3 a 18 cm entre ns adjacentes. As redes foram instaladas ao entardecer,
realizando-se duas despesca, uma s 23:00h e outra na manh seguinte (6:00h). Para a
captura de exemplares de pequeno porte nas zonas litorneas e bancos de macrfitas
foram realizadas coletas com rede de arrasto (5m de comprimento, 2m de altura, malha
de 5mm) nos mesmos trechos onde foram instaladas as redes de espera, efetuando-se
aproximadamente seis lances em cada ponto. Quando no foi possvel o emprego deste,
foi utilizado um peneiro, com 1,5m de dimetro, realizando tambm seis lances por
ponto. Estas coletas foram realizadas em todos os trechos, incluindo algumas lagoas
marginais nos trechos ITA e VER. Apenas no trecho Fartura (FAR) no foi possvel o
emprego desta tcnica devido a dificuldades logsticas.
Apesar das coletas complementares com redes de arrasto e peneiro, a
maioria das anlises realizadas neste trabalho restringe-se s coletas com redes de
espera. A amostragem com os demais aparatos serviu como ferramenta para amostrar
espcies de pequeno porte e que utilizam as margens, que no seriam amostradas com as
redes de espera.
Os exemplares de peixes capturados foram acondicionados em sacos plsticos
devidamente identificados com o ponto de coleta e horrio de despesca e depositados
em tambores contendo formalina 10% para fixao. Aps o perodo de fixao os peixes
foram conservados em lcool 70%. No laboratrio, os peixes foram triados e identificados
com base em chaves de identificao e guias de referncia (Britski et al., 1988; Nelson,
30
2006 e Reis et al., 2003) e auxlio de especialistas. A maioria dos exemplares testemunhos
foram depositados na coleo do Laboratrio de Biologia e Gentica de Peixes (LBP) do
Departamento de Morfologia, Instituto de Biocincias da UNESP de Botucatu, enquanto
que os peixes da famlia Loricariidae foram depositados na coleo de peixes do NUPLIA
(NUP) da Universidade Estadual de Maring, Maring, PR.
Anlises
No laboratrio, foram tomados os seguintes dados biomtricos de todos os
exemplares capturados, utilizando-se de ictimetro e balana com preciso em
centigramas: comprimento total em centmetros (Lt), comprimento padro em
centmetros (Ls) e peso total em gramas (Wt).
A captura por unidade de esforo (CPUE) foi estimada em nmero (CPUEn) e
biomassa (CPUEb) das espcies, expressa em 1000m2 de redes, durante 15 horas de
exposio (Agostinho & Gomes, 1997) para os dados das quatro coletas agrupadas. Os
peixes coletados com redes de arrasto e peneiro no foram includos nesta anlise
devido s diferenas inerentes ao esforo de captura. As diferenas estatsticas nas
medianas da CPUEn e CPUEb entre os trechos foram avaliadas com o teste noparamtrico de Mann-Whitney, aps checar pressupostos de normalidade (teste de
Lilliefors). A anlise foi realizada no programa BioEstat 5.0 (Ayres et al., 2007). A
diversidade de Shannon-Wiener foi calculada segundo Krebs (1989): H= - (pi).log (pi),
onde H= diversidade de Shannon-Wiener; PI = proporo da espcie i na amostra. A
equitabilidade (E) na distribuio das espcies das assemblias de peixes de cada trecho
foi estimada pela frmula E = H/ log S, onde E = equitabilidade, H= diversidade de
Shannon-Wiener, S = nmero de espcies (Krebs, 1989). Em ambas as anlises (He E)
31
foram utilizadas somente os dados das redes de espera. A mudana na composio das
assemblias (turnover) ao longo do gradiente longitudinal foi calculada pela diversidade
(Harrison et al., 1992) quantificada entre os trechos. Dois ndices foram utilizados: 1 = (SR
med-1)-1 (n-1)-1 e 2 = (SR max-1)-1 (n-1)-1, onde SR = nmero de espcies total entre os
trechos, med = nmero mdio de espcies em N trechos, max = nmero de espcies
mximo em N trechos. A diversidade mede a quantidade pela qual a diversidade
regional excede a diversidade local (mxima ou mdia), e varia de zero se as reas
compartilham todas as espcies, a 100, indicando substituio de espcies (turnover)
entre as localidades. Os dois ndices (1 e 2) diferem entre si apenas quando a
diversidade varivel, sendo que os contrastes entre os resultados obtidos com as duas
anlises indicam o papel da diversidade nas comunidades (Harrison et al., 1992).
Com o objetivo de estabelecer possveis padres espaciais entre as
assemblias de peixes foi empregada uma anlise de agrupamento (cluster), utilizando os
dados de presena-ausncia de todas as espcies por trecho, e empregando-se a
distncia de Pearson e o mtodo de ligao UPGMA (associao media no ponderada). A
anlise foi realizada no programa Statistica 5.1 (StatSoft, Inc., 1996).
Resultados
Foram registradas 57 espcies de peixes no reservatrio de Chavantes (Tab. I),
pertencentes a seis ordens e 19 famlias, sendo que 47 foram registradas com redes de
espera e 10 exclusivamente com redes de arrasto e peneiro. De modo geral, as ordens
Characiformes (25 espcies), Siluriformes (17 espcies) e Perciformes (10 espcies) foram
as mais representativas no reservatrio. Oito espcies ocorreram em todos os trechos de
32
estudo: Hoplias malabaricus (Bloch, 1794), Astyanax altiparanae Garutti & Britski, 2000,
Serrasalmus maculatus Kner, 1858, Schizodon nasutus Kner, 1858, Apareiodon affinis
(Steindachner, 1879), Steindachnerina insculpta (Fernndez-Ypez, 1948), Plagioscion
squamosissimus (Heckel, 1840) e Pimelodus maculatus Lacpde, 1803, sendo que dentre
estas, destacam-se algumas espcies com elevadas capturas em nmero e biomassa da
maioria dos trechos.
Maior nmero de espcies foi registrado no trecho RCL (35), seguido pelos
trechos PAR, BAR e VER com 29 espcies e Fartura com 28 espcies (Tab. I). O trecho ITA
foi o que apresentou menor nmero de espcies coletadas (19). Sete espcies foram
coletadas exclusivamente no trecho VER, seis foram exclusivas do trecho PAR, trs
espcies nos trechos BAR e RCL e uma espcie nos trechos ITA e FAR (Tab. I).
Em todos os trechos foram registradas sete espcies no-nativas: Triportheus
nematurus (Kner, 1858), Serrasalmus marginatus Valenciennes, 1836, Xiphophorus sp.,
Cichla kelberi Kullander & Ferreira, 2006 Cichla piquiti Kullander & Ferreira, 2006,
Oreochormis niloticus (Linnaeus, 1758) e Plagioscion squamosissimus, esta ltima com
ocorrncia em todos os trechos. Um maior nmero de espcies no-nativas ocorreu nos
trechos FAR e BAR (4 espcies) e RCL (6 espcies).
Em termos de nmero de espcies por ordem taxonmica e por trecho de
coleta, observa-se que a ordem Characiformes foi dominante em todos os trechos,
seguida pela ordem Siluriformes nos trechos ITA, VER e PAR, e pelos Perciformes nos
trechos FAR e RCL. No trecho BAR, Siluriformes e Perciformes tiveram mesmo nmero de
espcies. As ordens Synbranchiformes e Cyprinodontiformes ocorreram apenas no trecho
VER (Fig. 2).
33
Tabela II. Posio taxonmica e ocorrncia das espcies de peixes (segundo REIS et al., 2003)
coletadas no reservatrio de Chavantes (mdio rio Paranapanema, SP-PR). *: espcies no
nativas, 1 : espcies coletadas exclusivamente com rede de arrasto ou peneiro. +: espcie
presente; - espcie ausente.
Txons
Ordem Characiformes
Famlia Acestrorhynchidae
Acestrorhynchus lacustris (Ltken, 1875)
Famlia Erythrinidae
Hoplias malabaricus (Bloch, 1794)
Famlia Characidae
Astyanax altiparanae Garutti & Britski, 2000
Astyanax fasciatus (Cuvier, 1819)
1
Astyanax paranae Eigenmann, 1914
1
Cheirodon stenodon (Eigenmann, 1915)
Galeocharax knerii (Steindachner, 1875)
Myleus tiete (Eiggenmann & Norris, 1900)
1
Piabina argentea Reinhardt, 1867
Serrapinnus heterodon (Eigenmann, 1915)1
1
Serrapinnus notomelas (Eigenmann, 1915)
Serrasalmus maculatus Kner, 1858
1
Serrasalmus marginatus Valenciennes, 1836 *
Triportheus nematurus (Kner, 1858)*
Famlia Crenuchidae
1
Characidium zebra Eigenmann, 1909
Famlia Anostomidae
Leporinus obtusidens (Valenciennes, 1836)
Leporinus amblyrhynchus Garavello & Britski, 1987
Leporinus friderici (Bloch, 1794)
Leporinus octofasciatus Steindachner, 1915
Schizodon nasutus Kner, 1858
Famlia Parodontidae
Apareiodon affinis (Steindachner, 1879)
1
Apareiodon sp. N.
Famlia Prochilodontidae
Prochilodus lineatus (Valenciennes, 1836)
Famlia Curimatidae
Cyphocharax modestus (Fernndez-Ypez, 1948)
Steindachnerina insculpta (Fernndez-Ypez, 1948)
Ordem Siluriformes
Famlia Callichthiydae
Hoplosternum littorale (Hancock, 1828)
Famlia Loricaridae
Loricaria prolixa Isbrcker & Nijssen, 1978
Hypostomus ancistroides (Ihering, 1911)
Hypostomus regani (Ihering, 1905)
Hypostomus iheringii (Regan, 1908)
Hypostomus margaritifer (Regan, 1908)
Hypostomus multidens Jerep, Shibatta & Zawadzki, 2007
Hypostomus strigaticeps (Regan, 1908)
Hypostomus ternetzi (Boulenger, 1895)
Hypostomus sp. 1
Hypostomus sp. 3
Megalancistrus parananus (Peters, 1881)
Famlia Pimelodidae
Iheringichthys labrosus (Ltken, 1874)
Pimelodus maculatus Lacpde, 1803
Famlia Heptapteridae
Pimelodella avanhandavae Eigenmann, 1917
ITA
VER
PAR
FAR
BAR
RCL
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
-
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
-
+
+
+
+
+
+
+
-
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
-
+
+
+
-
+
-
+
-
+
-
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
-
+
+
+
-
+
+
+
+
-
+
+
+
+
+
+
+
-
+
+
+
+
+
+
+
+
34
Tab. II (continuao)
Rhamdia quelen (Quoy & Gaimard, 1824)
Famlia Auchenipteridae
Tatia neivai (Ihering, 1930) 1
Ordem Cyprinodontiformes
Famlia Poeciliidae
1
Xiphophorus sp.*
Ordem Gymnotiformes
Famlia Gymnotidae
Gymnotus carapo Linnaeus, 1758
Famlia Sternopygidae
Eigenmannia trilineata Lpez & Castello, 1966
Sternopygus macrurus (Bloch & Schneider, 1801)
Ordem Perciformes
Famlia Cichlidae
Cichla kelberi Kullander & Ferreira, 2006*
Cichla piquiti Kullander & Ferreira, 2006*
Cichlasoma paranaense Kullander, 1983
Crenicichla britskii Kullander, 1982
Crenicichla niederleinii (Holmberg, 1891)
Crenicichla jaguarensis Haseman, 1911
Crenicichla haroldoi Luengo & Britski, 1974
Geophagus brasiliensis (Quoy & Gaimard, 1824)
Oreochromis niloticus (Linnaeus, 1758)*
Famlia Sciaenidae
Plagioscion squamosissimus (Heckel, 1840) *
Ordem Synbranchiformes
Famlia Synbranchidae
Synbranchus marmoratus Bloch, 1795
Total de espcies
Characiformes
Siluriformes
+
+
+
+
+
+
+
-
+
+
-
+
+
+
+
+
+
-
+
+
+
+
+
+
+
-
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
19
29
29
28
29
+
35
Perciformes
Gymnotiformes
PAR
FAR
Synbranchyformes
Cyprinodontiformes
70.0
Nmero de espcies (%)
60.0
50.0
40.0
30.0
20.0
10.0
0.0
ITA
VER
BAR
RCL
Figura 2. Nmero de espcies (%) por ordens coletadas com todos os aparatos nos seis
trechos do reservatrio de Chavantes (mdio rio Paranapanema, SP-PR).
35
As capturas com redes de espera registraram 2.687 exemplares com biomassa

de 161,42 Kg, que representaram CPUEn de 6.232,6 e CPUEb de 352,4 Kg (Tab. II). A
CPUEn variou entre os trechos, como menores capturas nos trechos lticos (CPUEn =
1.045) e lnticos (CPUEn = 1.779) e com maiores capturas nos trechos PAR e FAR (zona de
transio), com CPUEn = 1.224 e 2.183, respectivamente, o equivalente a 55% das
capturas (Fig. 3A). A anlise estatstica indica que a CPUEn do trecho FAR difere
estatisticamente dos trecho ITA e VER (Mann-Whitney, p < 0,05). A CPUEb tambm
apresentou menores capturas nos trechos lticos (CPUEb = 54 kg), capturas
intermedirias nos trechos lnticos (CPUEB = 108 kg) e capturas elevadas nos trechos PAR
e FAR, com CPUEb = 188 kg, o equivalente a 53% da CPUEb total (Fig. 3B). Os valores de
CPUEb dos trechos ITA e VER diferiram estatisticamente dos trechos PAR e FAR, e
tambm entre os trechos BAR e VER (Mann-Whitney, p < 0,05).
b
b
CPUEb
CPUEn
ab
ab
a
ab
abc
ab
ac
c
Figura 3. Captura por unidade de esforo (CPUE) em nmero (A) e biomassa (B) das
assemblias de peixes do reservatrio de Chavantes (mdio rio Paranapanema, SP-PR).
Box: primeiro e terceiro quartis; linha transversal: mediana; linha horizontal: amplitude
dos dados. Letras diferentes indicam diferenas significativas (p < 0,05) pelo teste de
Mann-Whitney.
36
Na Tabela II esto apresentados os valores de CPUEn e CPUEb das espcies

por trecho. No trecho ITA, a espcie com maiores capturas em nmero e biomassa foi S.
insculpta, seguida por H. litoralle (Hancock, 1828), enquanto que no trecho VER a espcie
dominante tambm foi S. insculpta, seguida por A. lacustris (Ltken, 1875) e A.
altiparanae em termos numricos e T. nematurus em biomassa. No trecho PAR, os
maiores valores de CPUEn e CPUEb foram de S. insculpta e I. labrosus (Ltken, 1875), e
tambm por S. nasutus em termos de biomassa. No trecho FAR as espcies A. altiparanae
e S. insculpta foram mais abundantes numericamente, enquanto que em biomassa as
maiores capturas foram das espcies P. squamosissimus e P. maculatus. No trecho BAR as
espcies A. affinis e A. altiparanae tiveram as maiores capturas em CPUEn, enquanto que
em CPUEb foram P. maculatus, A. affinis e S. nasutus. Finalmente no trecho RCL, A.
altiparanae e S. insculpta foram mais abundantes em termos numricos e S. nasutus e P.
squamosissimus em termos de biomassa.
Nas amostragens complementares (redes de arrasto e peneiro) foram
capturados 2.640 exemplares e biomassa de 2,65 Kg, representados por 32 espcies,
sendo que 10 foram exclusivas destes aparatos: Apareiodon sp. N, Astyanax paranae
Eigenmann, 1914, Characidium zebra Eigenmann, 1909, Cheirodon stenodon Eigenmann,
1915, Piabina argentea Reinhardt, 1867, Serrapinnus heterodon Eigenmann, 1915,
Serrapinnus notomelas Eigenmann, 1915, Serrasalmus marginatus Valenciennes, 1836,
Tatia neivai (Ihering, 1930) e Xiphophorus sp. (Tab. III). Estes aparatos foram eficientes
nos trechos VER e RCL, onde foram coletadas 20 e 19 espcies, respectivamente. Destacase a elevada captura de juvenis de A. altiparanae e A. fasciatus (Cuvier, 1819) e de juvenis
e adultos de S. insculpta no trecho VER, que ocorreram principalmente nas lagoas
37
marginais, bem como a captura de juvenis de O. niloticus nas zonas litorneas do trecho
RCL.
Tabela III. Captura por unidade de esforo em nmero de indivduos (CPUEn) e biomassa em
quilogramas (CPUEb) das espcies coletadas nos seis trechos do reservatrio de Chavantes,
mdio rio Paranapanema, SP-PR (em ordem alfabtica).
ITA
Acestrorhynchus lacustris
Apareiodon affinis
Astyanax altiparanae
Astyanax fasciatus
Cichla kelberi
Cichla piquiti
Cichlasoma paranaense
Crenicichla britskii
Crenicichla haroldoi
Crenicichla jaguariensis
Crenicichla niederleinii
Cyphocharax modestus
Eigenmannia trilineata
Galeocharax knerii
Geophagus brasiliensis
Gymnotus carapo
Hoplias malabaricus
Hoplosternum litoralle
Hypostomus ancistroides
Hypostomus iheringi
Hypostomus margaritifer
Hypostomus multidens
Hypostomus regani
Hypostomus strigaticeps
Hypostomus ternetzi
Hypostomus sp. 1
Hypostomus sp. 3
Iheringichthys labrosus
Leporinus amblyrhynchus
Leporinus friderici
Leporinus obtusidens
Leporinus octofasciatus
Loricaria prolixa
Megalancistrus parananus
Myleus tiete
Oreochromis niloticus
Pimelodella avanhandavae
Pimelodus maculatus
Plagioscion squamosissimus
Prochilodus lineatus
Rhamdia quelen
Schizodon nasutus
Serrasalmus maculatus
Steindachnerina insculpta
Sternopygus macrurus
Synbranchus marmoratus
Triportheus nematurus
TOTAL
VER
PAR
FAR
BAR
RCL
CPUEn
CPUEb
CPUEn
CPUEb
CPUEn
CPUEb
CPUEn
CPUEb
CPUEn
CPUEb
CPUEn
CPUEb
2,0
53,8
2,0
5,0
6,0
39,2
8,6
58,5
4,0
5,5
4,0
0,04
0,57
0,02
0,21
0,49
1,53
1,89
5,32
0,16
0,75
0,09
22,0
51,7
91,6
5,5
3,0
6,3
1,0
12,0
65,6
1,0
1,5
6,3
18,8
7,7
250,3
29,1
11,2
6,3
30,5
46,4
16,8
2,0
71,1
18,9
446,6
1224,7
1,52
1,48
1,69
0,17
0,11
0,17
0,04
0,69
9,77
0,05
0,75
0,91
2,47
0,44
18,05
1,89
3,72
0,71
0,79
3,92
6,92
0,10
13,29
2,47
17,13
89,4
1,53
4,56
14,19
0,20
0,71
0,58
0,02
0,17
26,5
8,1
4,1
20,6
23,8
6,1
4,1
1,5
49,7
9,5
0,92
0,31
0,12
0,67
1,22
0,19
0,15
0,80
3,47
1,02
0,08
0,75
4,19
1,44
9,27
0,30
0,64
0,18
27,9
1,49
0,69
0,13
0,72
2,75
2,25
0,26
1,16
0,76
1,37
0,35
1,95
6,36
0,88
2,64
0,28
2,93
27,0
26,5
159,3
990,6
12,0
6,0
1,5
2,0
4,0
1,5
13,0
47,1
7,5
383,8
4,0
4,0
1,5
651,1
35,4
41,9
3,6
21,9
13,5
19,1
3,6
14,4
11,4
11,8
4,6
16,8
38,5
4,5
99,9
2,2
51,4
394,5
11,6
1,5
151,3
122,0
1,5
48,5
56,4
428,9
1,5
4,0
2183,2
3,02
0,07
16,77
28,64
0,25
6,35
1,58
11,75
0,08
0,22
99,6
53,0
277,9
176,3
3,0
12,2
5,1
3,5
3,5
68,2
9,5
1,0
1,5
1,5
3,2
48,4
7,1
1,5
1,5
3,0
2,5
2,0
70,2
69,3
39,6
11,0
19,3
3,2
898,0
4,15
7,49
2,31
0,05
0,43
0,25
0,15
0,19
3,92
3,40
0,28
0,24
0,12
0,24
3,29
0,41
0,81
0,08
1,32
1,14
0,02
9,48
4,83
6,69
0,39
0,91
0,38
53,0
59,4
48,3
205,3
2,0
37,4
8,9
2,0
11,1
11,4
3,1
4,2
14,6
10,5
3,2
13,6
3,2
8,4
1,5
4,7
4,6
7,4
5,7
27,8
69,6
111,5
41,8
23,1
136,5
881,0
3,14
1,43
3,15
0,05
1,60
1,17
0,04
0,26
0,30
0,08
0,31
1,55
0,70
0,13
3,64
0,31
0,26
0,08
0,60
0,17
4,47
0,54
4,80
7,56
2,25
8,35
1,88
6,78
55,6
38
Tabela IV. Abundncia numrica (N) e em biomassa (Wt, em gramas) das espcies
coletadas com redes de arrasto e peneiro nos trechos do reservatrio de Chavantes,
mdio rio Paranapanema, SP/PR (em ordem alfabtica).
ITA
Espcie
Apareiodon affinis
Apareiodon sp. N
Astyanax fasciatus
Astyanax paranae
Characidium zebra
Cheirodon stenodon
Cichla kelberi
Cichla piquiti
Gymnotus carapo
Hoplias malabaricus
Leporinus friderici
Piabina argentea
Schizodon nasutus
Serrapinnus heterodon
Serrapinnus notomelas
Serrasalmus marginatus
Tatia neivai
Xiphophorus sp.
TOTAL
N
74
74
VER
Wt
N
Wt
76
113,64
47
11,4
26,48 949 386,79
407
104,4
5
0,89
71
10,71
1
3,9
3
1,25
2
22,88
2
57,78
9
237,18
30
57,18
2
0,1
15
0,86
7
2,74
7
2,61
2
2,2
67
554,94
5
1,74
26,48 1.707 1.573,2
PAR
N
3
50
25
2
1
1
4
5
1
92
Wt
5,44
47,4
71,82
46,42
14,77
0,05
1,5
1,17
2,16
190,7
BAR
N
1
25
22
2
7
6
1
5
2
3
74
Wt
4,13
53,6
73,74
1,55
54,72
99,38
17,88
155,67
29,65
0,48
490,8
RCL
N
23
21
3
1
6
3
6
3
6
3
587
1
1
9
4
3
5
4
1
3
693
Wt
1,43
34,29
2,55
1,26
19,33
33,07
17,52
9,62
19,38
28,88
144,15
11,83
0,56
3,86
10,34
3,09
8,08
13,64
4,52
1,53
368,9
A diversidade de Shannon-Wiener apresentou maiores valores nos trechos

RCL, VER e PAR (H = 3,69, 3,41 e 3,37, respectivamente), enquanto que o trecho ITA
apresentou menor diversidade (H= 2,54). A equitabilidade (E) apresentou valores acima
de 0,60 em todos os trechos, sendo que os maiores valores foram encontrados nos
trechos VER e RCL (0,83 e 0,77, respectivamente) (Fig. 4).
Na anlise de diversidade, o ndice 1 apresentou um maior nmero de
pares com valor relativamente alto (acima de 30), principalmente entre trechos de
39
compartimentos distintos, enquanto que em 2 estes vlaores foram observados apenas

entre os trechos BAR e os trechos ITA (62,1), VER (37,9) e PAR (41,4) e tambm entre VER
e PAR (48,3) (Fig. 5).
A anlise de agrupamento com base na distncia de Pearson separou os
trechos em dois grandes grupos, o primeiro formado pelos trechos lticos ITA e VER, e o
outro grupo formado pelos trechos PAR, FAR, BAR e RCL, sendo que os ltimos trs
apresentaram-se mais relacionados entre si do que com o trecho PAR (Fig. 6).
H'
4.0
0.9
3.5
0.8
3.0
0.7
0.6
2.5
H'
0.5
2.0
0.4
1.5
0.3
1.0
0.2
0.5
0.1
0.0
0.0
ITA
VER
PAR
FAR
BAR
RCL
Figura 4. Diversidade de Shannon-Wiener (H) e Equitabilidade (E) das assemblias de

peixes dos seis trechos do reservatrio de Chavantes (mdio rio Paranapanema, SP-PR).
40
100.0
90.0
80.0
Diversidade
70.0
60.0
50.0
40.0
30.0
20.0
10.0
BAR/RCL
FAR/RCL
FAR/BAR
PAR/RCL
PAR/BAR
PAR/FAR
VER/RCL
VER/BAR
VER/FAR
VER/PAR
ITA/RCL
ITA/BAR
ITA/FAR
ITA/PAR
ITA/VER
0.0
Figura 5. diversidade (1 e 2) entre os pares de trechos do reservatrio de Chavantes,

SP/PR.
Figura 6. Anlise de agrupamento baseado na distancia de Pearson, e no mtodo de

ligao UPGMA entre os trechos do reservatrio de Chavantes.
41
Discusso
A comunidade de peixes do reservatrio de Chavantes apresentou, de modo
geral, uma dominncia de espcies de Characiformes e Siluriformes, seguida por
Perciformes, conforme o padro geral de distribuio da ictiofauna de rios sul-americanos
(Lowe-McConnell, 1999) e amplamente documentado em reservatrios da bacia do Alto
rio Paran (Dias & Garavello, 1998; Britto & Carvalho, 2006; Hoffmann et al., 2005).
Porm, quando se analisa as assemblias por trechos, observa-se uma
inverso da dominncia das ordens Siluriformes e Perciformes nos trechos FAR e RCL, e
mesmo nmero de espcies entre Siluriformes e Perciformes no trecho BAR, enquanto
que os trechos lticos ITA e VER e o trecho de transio PAR mantm o padro geral de
rios sul-americanos. A maior contribuio dos Perciformes nos trechos lnticos e tambm
em um trecho de transio indicam um amplo ajuste de espcies desta ordem
taxonmica a ambientes de guas lnticas e semi-lnticas, principalmente da famlia
Cichidae (Lowe-McConnell, 1999), visto que as espcies dos gneros Cichlasoma e
Crenicichla e tambm das no-nativas Cichla e Oreochromis ocorreram principalmente
nas zonas intermedirias e lnticas.
O nmero de espcies entre os trechos variou de 19 (ITA) a 35 (RCL), sendo
que os demais trechos apresentaram entre 28 e 29 espcies. O baixo nmero de espcies
coletadas no trecho ltico ITA pode ser resultado da pouca efetividade das redes de
espera neste tipo de habitat, onde h uma elevada velocidade de corrente e grande
aporte de material alctone na gua. Porm, pode ser um indicativo de que as espcies
que habitavam o trecho antes do barramento desapareceram devido descontinuidade
do rio, impedindo espcies de migrao longa de completarem seu ciclo de vida
42
(Agostinho et al., 2004). Ainda, as espcies podem ter sido alvo de sobrepesca, pois nesta
regio h um remanescente de pescadores artesanais no municpio de Santana do Itarar.
Em contraste, o rio Verde, apresentou elevada diversidade de espcies de
pequeno porte, coletadas com arrasto e peneiro, principalmente em lagoas marginais,
que provavelmente servem de abrigo para juvenis de diversas espcies, entre elas uma
espcie ainda no descrita (Apareiodon sp. N). Entre os juvenis capturados neste trecho
est a espcie migratria L. friderici, o que em conjunto com a ocorrncia de exemplares
adultos apenas nos trechos lticos e de transio (ITA, VER e PAR) refora que
provavelmente a espcie utiliza seus tributrios e o canal principal do rio Paranapanema
para completar seu ciclo de vida (reproduo e crescimento). A importncia dos
tributrios para a manuteno da diversidade e abundncia de peixes em reservatrios
tambm foi apontada por Hoffmann et al. (2005), principalmente naqueles dispostos em
cascata, como o caso do rio Paranapanema, onde no h longos trechos livres de
barramento, exceto acima da represa de Jurumirim (Carvalho et al., 1998a,b; Novaes,
2008). Ainda, a captura das demais espcies do gnero Leporinus nos trechos de transio
e lnticos (FAR, BAR e RCL) indica que estas espcies tambm se ajustaram a utilizar, em
algum perodo do ano, as zonas lnticas.
O maior nmero de espcies do trecho lntico RCL pode estar relacionado
efetividade das redes de arrasto e do peneiro na amostragem de grande nmero de
juvenis e espcies de pequeno porte (20 espcies), principalmente nas zonas de remansos
e bancos de macrfitas. Segundo Agostinho et al. (2007), a formao do reservatrio leva
a perda de inmeros habitats, tais como lagoas marginais, e a criao de outros novos,
como bancos de areia, galhadas submersas e bancos de macrfitas, contribuindo para a
43
diminuio ou aumento da abundncia de determinadas espcies de peixes. Observa-se,

portanto, que a formao de um reservatrio influencia diferentemente os
compartimentos, criando nas zonas litorneas dos trechos lnticos reas propcias para o
desenvolvimento de diversas espcies e desempenhando importantes funes, como a
proteo estrutural de habitats, fornecimento de recursos alimentares (Casatti et al.,
2003; Pelicice & Agostinho, 2006), abrigo para peixes de pequeno porte, locais de desova
para os peixes, manuteno da qualidade da gua e fornecimento de matria orgnica e
substrato para fixao de algas e perifton (Smith et al., 2003).
Todos os trechos apresentaram equitabilidade elevada (acima de 0,60)
indicando certa uniformidade na abundncia das espcies (Krebs, 1989), principalmente
nos trechos VER e RCL. Contudo, a diversidade de Shannon-Wiener (H) no apresentou
uma diminuio em seus valores no sentido ltico - lntico, como registrado por Britto &
Carvalho (2006) no reservatrio de Taquaruu, visto que os maiores valores de
diversidade de espcies foram observados em um trecho lntico (RCL), um trecho ltico
(VER) e em seguida um trecho intermedirio (PAR).
Entre as espcies que tiveram ampla ocorrncia no reservatrio, destacam-se
A. altiparanae, S. insculpta, A. affinis e P. squamosissimus, que estiveram entre as mais
capturadas em diversos trechos, o que indica sua plena adaptao as diferentes
condies das localidades estudadas. Ainda, estas espcies tm ocorrncia generalizada
em diversos reservatrios brasileiros (Agostinho et al., 1995; Shibatta et al., 2002; Orsi et
al., 2004), destacando-se sua elevada valncia ecolgica e plasticidade trfica (Hahn et
al., 1997; Bennemann & Shibatta, 2002).
44
Das trs espcies no-nativas previamente registradas em Duke Energy

(2002), outras seis foram registradas no presente estudo, entre elas duas espcies de
tucunar (C. kelberi e C. piquiti), e a tilpia-do-nilo (O. niloticus). As baixas capturas de C.
kelberi e C. piquiti podem estar relacionadas habilidade de evitar as redes de espera,
comprometendo sua amostragem (Agostinho et al., 2007). Contudo, a captura de
exemplares de pequeno porte (a partir de 4 cm) indica que espcies j est estabelecida
neste reservatrio, completando todas as fases do ciclo de vida. O mesmo pode ser
afirmado para a tilpia-do-nilo, que apresentou grande abundncia de juvenis nas
capturas com arrasto e peneiro nas zonas litorneas do trecho RCL, comprovando os
escapes oriundos da atividade de piscicultura em tanques-rede, atividade em plena
expanso neste reservatrio (Carvalho et al., 2008). J a corvina contribuiu com elevadas
capturas em biomassa em todos os trechos, principalmente VER, FAR, RCL, indicando sua
plena ocupao no reservatrio, independente das caractersticas de cada trecho.
A interferncia de peixes no-nativos em comunidades residentes,
principalmente as piscvoras como a corvina e o tucunar tem sido alvo de investigao
por diversos autores (Santos et al., 1994; Santos & Formagio, 2000). Ambas as espcies
ocorrem naturalmente na bacia Amaznica (Agostinho & Jlio Jr., 1996; Kullander &
Ferreira, 2006), sendo que a corvina foi uma espcie amplamente utilizada em programas
de peixamento nos reservatrios das regies Sul e Sudeste entre as dcadas de 1970 e
1980 (Torloni et al., 1993), enquanto que a introduo do tucunar (gnero Cichla) mais
recente e na maioria das vezes de forma clandestina, associada ao desenvolvimento da
pesca esportiva em reservatrios (Agostinho et al., 2007). Tanto a corvina quanto as
espcies de tucunar apresentam elevadas capturas em diversas bacias hidrogrficas e
45
reservatrios do Brasil (Torloni et al., 1993; Agostinho et al., 1995; Hoffmann et al., 2005;
Britto & Carvalho, 2006). So predadores vorazes na maioria dos reservatrios onde
ocorrem (Agostinho et al., 2007), e esto associadas a perda de diversidade e abundncia
de espcies nativas em diversas localidades (Zaret & Paine, 1973; Santos & Formagio,
2000; Latini & Petrere Jr., 2004; Pelicice & Agostinho, 2008).
As maiores capturas em nmero e biomassa foram registradas nos dois
trechos de transio PAR e FAR, representando mais de 50% do total capturado e
representando as reas mais produtivas do reservatrio, seguindo o padro de outros
reservatrios do alto rio Paran (Hoffmann et al., 2005; Britto & Carvalho, 2006). Devido a
uma maior disponibilidade de micro-habitats que podem ser utilizados tanto por espcies
adaptadas s condies lacustres quanto por aquelas ajustadas s condies lticas, as
zonas intermedirias dos reservatrios podem ser consideradas ectono entre as zonas
lacustre e fluvial (Carvalho et al., 2003; Oliveira et al., 2004).
A anlise de agrupamento das espcies com base na presena e ausncia das
mesmas revelou que os trechos lticos ITA e VER apresentam semelhana na composio
das assemblias, enquanto que os trechos intermedirios e lnticos mostraram-se mais
relacionados, sendo que o mais distante dos demais foi o trecho PAR. Isso indica que os
trechos intermedirios compartilham espcies com os trechos lnticos, visto que
possuem caractersticas fsicas mais similares do que com os trechos lticos.
A diversidade representa as mudanas na composio de espcies de uma
comunidade para outra (Whittaker, 1972). Entre as assemblias estudadas, esta anlise
apresentou
valores
elevados
quando
comparados
diferentes
compartimentos,
principalmente pelo ndice de 1, indicando uma substituio de espcies entre os
46
compartimentos e que a fauna de peixes cada trecho possui composio e estrutura

caracterstica e distinta das demais, e est estruturada ao longo do gradiente do
reservatrio. Ainda, as diferenas observadas nos resultados de 1 e 2 indicam que a
diversidade , ou seja, a diversidade local um fator importante nas assemblias dos
diferentes trechos (Harrison et al., 1992). Possivelmente as assemblias de peixes variam
de acordo com as caractersticas locais dos trechos, mas tambm da composio
taxonmica de seus rios formadores (Paranapanema, Itarar e Verde), que representam
diferentes sub-bacias, provavelmente distintas em relao composio taxonmica de
sua fauna original (Oliveira et al., 2005; Matthews, 1998). Segundo Whittaker (1972), cada
espcie distribui-se de acordo com suas caractersticas fisiolgicas e de seu ciclo de vida,
e tambm de acordo com o modo que se relaciona com o ambiente. Desta forma, as
caractersticas ambientais especficas de cada trecho exercem influncia direta sobre a
comunidade de peixes residentes. Um resultado que complementa esta idia a
ocorrncia de apenas oito espcies comuns a todos os trechos, indicando que as
caractersticas locais so fatores decisivos na estruturao de cada uma das assemblias,
influenciando a estrutura e composio da ictiofauna.
Considerando-se que a construo de barragens provoca modificaes na
composio e abundncia das comunidades de peixes fluviais (Wooton, 1990) observa-se
que no reservatrio de Chavantes tais modificaes ocorreram desde sua formao,
frente ocorrncia de poucas espcies de grande porte e migradoras, e elevada captura
de espcies de pequeno a mdio porte e sedentrias, como A. altiparanae e S. insculpta,
que apresentam caractersticas como alta fecundidade, baixa longevidade e ampla
tolerncia ambiental (Benedito-Ceclio & Agostinho, 1997; Carvalho et al., 1998a,b).
47
Ainda, em adio ao barramento, a introduo de espcies no-nativas neste reservatrio

pode desempenhar um importante papel na re-estruturao da comunidade de peixes,
destacando-se a abundncia principalmente de P. squamosissimus, o que possivelmente
est influenciando de alguma forma a ictiofauna residente.
Ressalta-se que neste reservatrio caractersticas regionais de cada trecho so
decisivas na organizao e estrutura e abundncia das assemblias de peixes dos
diferentes trechos analisados, influenciadas pelas suas inerentes condies fsicas,
qumicas e biolgicas. Desta forma, cada um dos compartimentos apresenta importncia
distinta na composio das assemblias de peixes. Destacam-se os trechos lticos,
principalmente o rio Verde, por desempenhar papel importante na manuteno de
populaes viveis de algumas espcies migratrias, e de juvenis e peixes de pequeno
porte em suas lagoas marginais; as reas de transio, por sustentarem elevada
abundncia de espcies, e as zonas litorneas de todos os trechos, mas principalmente
nos trechos lnticos, por representarem os locais de abrigo de espcies de pequeno porte
e juvenis, e apresentando maior abundncia e diversidade de espcies.
Agostinho, A. A. & L. C. Gomes. 1997. Manejo e monitoramento de recursos pesqueiros:
perspectivas para o reservatrio de Segredo. Pp. 319-364. In: Agostinho, A. A.; Gomes, L.
C. (Org.). Reservatrio de Segredo - Bases Ecolgicas Para o Manejo. 1 ed. Maring,
Eduem, 387p.
Agostinho, A. A. & H. F. Jlio Jr. 1996. Ameaa ecolgica: Peixes de outras guas. Cincia
Hoje, 21 (124): 36-44.
48
Agostinho, A. A., L. C. Gomes, H. I. Suzuki & H. Jlio Jr. 2004. Migratory fishes of the Upper
Paran River basin, Brazil. Pp. 19-98. In: Carolsfeld, J., B. Harvey, A. Baer, & C. Ross. (Eds).
Migratory fishes of South America: Biology, social importance and conservation status.
Victoria, World Fisheries Trust, The World Bank and The International Development
Research Centre, 372p.
Agostinho, A. A., L. E. Miranda, L. M. Bini, L. C. Gomes, S. M. Thomaz & H. I. Suzuki. 1999.
Patterns of colonization in Neotropical reservoirs, and prognoses on aging. Pp. 227-265.
In: Tundisi, J. G., M. Straskraba (Eds.) Theoretical reservoir ecology and its applications.
So Carlos, Brazilian Academic of Sciences and Backhuy Publishers, 592p.
Agostinho, A. A., A. E. A. de M. Vazzoler & S. M. Thomaz. 1995. The high river Paran
basin: limnological and ichthyologycal aspects. Pp. 419-446 In: Tundisi, J. G.; Bicudo; C. E.
M. & T. Matsumura-Tundisi (Eds.). Limnology in Brazil. Rio de Janeiro, Academia Brasileira
de Cincias e Sociedade Brasileira de Limnologia, 384p.
Arajo-Lima, C. A. R. M., A. A. Agostinho & N. N. Fabr. 1995. Trophic aspects of fish
communities in Brazilian rivers and reservoirs. Pp. 105-136. In: Tundisi, J. G.; Bicudo, C. E.
M. & T. Matsumura-Tundisi. (Eds.). Limnology in Brazil. Rio de Janeiro, Academia
Brasileira de Cincias e Sociedade Brasileira de Limnologia, 384p.
Ayres, M., M. Ayres Jr., D. L. Ayres & A. A. S. Santos. 2007. BioEstat, verso 5.0, Aplicaes
estatsticas nas reas bio-mdicas. Sociedade Civil Mamirau, MCT CNPq, Belm, Par,
Brasil.
Baxter, R. M. 1977. Environmental effects of dams and impoundments. Annual Review of
Ecology and Systematics, 8: 255-283.
Benedito-Ceclio, E. & A. A. Agostinho. 1997. Estrutura de populaes de peixes do
reservatrio de Segredo. Pp. 113-119. In: Agostinho, A. A.; Gomes, L. C. (Org.).
Reservatrio de Segredo - Bases Ecolgicas Para o Manejo. 1 ed. Maring, Eduem, 387p.
Bennemann, S. T. & O. A. Shibatta. 2002. Dinmica de uma assemblia de peixes do rio
Tibagi. Pp. 433-442. In: Medri, M. E., E. Bianchini, O. A. Shibatta & J. A. Pimenta (Eds). A
bacia do rio Tibagi. Londrina, PR, 595p.
Britski, H. A., Y. Sato & A. B. S. Rosa. 1988. Manual de identificao de peixes da regio de
Trs Marias (com chaves de identificao para os peixes da bacia do So Francisco).
Braslia, Cmara dos Deputados/CODEVASF, 3 ed., 143p.
distribution. Acta Limnologica Brasiliensia, 18(4): 377-388.
Carvalho, E. D., R. J. Silva, I. P. Ramos, D. M. M. Rezende-Ayroza, & L. M. Ayroza. 2008.
Caracterizao das condies limnolgicas junto aos sistemas de tilapicultura em
49
tanques-rede no reservatrio da U.H.E. Chavantes, mdio rio Paranapanema. Relatrio de

pesquisa (FINEP) v.1. Instituto de Biocincias, Universidade Estadual Paulista, Botucatu,
45p.
Carvalho, E. D., R. J. Castro, V. F. B. Silva & A. P. Vidotto. 2003. A estrutura das
assemblias de peixes nas zonas de ectonos da represa de Jurumirim (Alto do rio
Paranapanema, So Paulo). Pp. 249-278. In: Henry, R. (Ed.). Ectono nas interfaces dos
ecossistemas aquticos. So Carlos, RIMA, 349p.
Carvalho, E. D., V. F. B. Silva, C. Y. Fujihara, R. Henry & F. Foresti. 1998a. Diversity of fish
species in River Paranapanema - Jurumirim Reservoir transition region (So Paulo, Brazil).
Italian Journal of Zoology, 65: 325-330.
Carvalho, E. D., C. Y. Fujihara & R. Henry. 1998b. A study of the ichthyofauna of the
Jurumirim Reservoir (Paranapanema River, So Paulo State, Brazil): fish production and
dominant species at three sites. Verhandlungen International Verein Limnology, 26: 21992202.
Casatti, L., H. F. Mendes & K. M. Ferreira. 2003. Aquatic macrophytes as feeding site for
small fishes in the Rosana Reservoir, Paranapanema River, Southeastern Brazil. Brazilian
Journal of Biology, 63 (2): 213-222.
Dias, J. H. & J. C. Garavello. 1998. Ecological studies on the fish community of Salto
Grande reservoir, Paranapanema river basin, Sao Paulo, Brazil. Verhandlungen
Chavantes, 204p.
Fernando, C. H. & J. Holck. 1985. The nature of fish communities, an important factor
influencing fishery potential and yields of lakes and reservoirs: A short summary of the
concept and its application. Verhandlungen International Verein Limnology, 22: 24982501, 1985.
Fernando, C. H. & J. Holk. 1991. Fish in reservoir. Internationale Revue der Gesamten
Hydrobiologie, 76 (2): 149-167.
Hahn, N. S., A. A. Agostinho & R. Goitein. 1997. Feeding ecology of curvina Plagioscion
squamosissimus (Heckel, 1840) (Osteichthyes, Perciformes) in the Itaipu Reservoir and
Porto Rico floodplain. Acta Limnologica Brasiliensia. 9: 11-22.
Harrison, S., Ross, S. J. & Lawton, J. H. 1992. Beta diversity on geographic gradients in
Britain. Journal of Animal Ecology, 61 (1): 151-158.
50
Henry, R. 1995. The thermal structure of some lakes and reservoirs in Brazil. Pp. 351-363.
In: Tundisi, J. G., C. E. M. Bicudo & T. Matsumura-Tundisi. (Eds.). Limnology in Brazil. Rio
de Janeiro, Academia Brasileira de Cincias e Sociedade Brasileira de Limnologia, 384p.
Hoffmann, A. C., M. L. Orsi & O. A. Shibatta. 2005. Fish diversity in the UHE Escola
Engenharia Mackenzie (Capivara) Reservoir, Paranapanema River, upper Rio Paran basin,
Brazil, and the importance of large tributaries in its maintenance. Iheringia, 95 (3): 319325.
Krebs, C. J. 1989. Ecological Metodology. New York, Harper Collins Publishers, 654p.
Kullander, S. O. & E. J. G. Ferreira. 2006. A review of the South American cichlid genus
Cichla, with descriptions of nine new species (Teleostei: Cichlidae). Ichthyological
Exploration of Freshwaters, 17: 289-398.
Latini, A. O. & M. Petrere Jr. 2004. Reduction of native fish fauna by alien species: an
example from Brazilian freshwater tropical lakes. Fisheries Management and Ecology, 11:
71-79.
Lowe-McConnell, R. H. 1999. Estudos ecolgicos de comunidades de peixes tropicais. So
Paulo, EDUSP, 535p.
Matthews, W. J. 1998. Patterns in freshwater fish ecology. Chapman & Hall,
Massachusetts, 756p.
Nelson, J. S. 2006. Fishes of the world. New York, John Wiley & Sons. 4.ed, 600p.
e Salto Grande (rio Paranapanema, SP/PR). Unpublished Master Dissertation,
Universidade Estadual Paulista, Botucatu, 239p.
Nogueira, M. G. 2001. Zooplankton composition, dominance and abundance as indicators
of environmental compartimentalization in Jurumirim Reservoir Paranapanema River, So
Paulo, Brazil. Hydrobiologia, 455: 1-18.
Novaes, J. L. C. 2008. Recursos pesqueiros e biologia populacional das espcies
representativas de peixes da pesca comercial nas represas de Barra Bonita e Jurumirim
(rios Tiet e Paranapanema - SP). Unpublished PhD Thesis, Universidade Estadual Paulista,
Botucatu, 232p.
51
Oliveira, E. F., C. V. Minte-Vera & E. Goulart. 2005. Structure of fish assemblages along
spatial gradients in a deep subtropical reservoir (Itaipu Reservoir, Brazil-Paraguay border).
Environmental Biology of Fishes, 72: 283-304.
Oliveira, E. F., C. V. Minte-Vera & E. Goulart. 2004. Fish diversity along spatial gradients of
Itaipu Reservoir. Brazilian Journal of Biology, 64(3A): 447-458.
Orsi, M. L., E. D. Carvalho & F. Foresti. 2004. Biologia populacional de Astyanax
altiparanae Garutti & Britski (Teleostei, Characidae) do mdio Rio Paranapanema, Paran,
Brasil. Revista Brasileira de Zoologia, 21 (2): 207-218.
reservatrio de Capivara, rio Paranapanema, regio Sudeste, Brasil. Unpublished PhD
Thesis, Universidade Estadual Paulista, Botucatu, 124p.
Pagioro, T. A., M. C. Roberto, S. M. Thomaz, S. A. Pierini & M. Taka. 2005. Zonao
longitudinal das variveis limnolgicas abiticas em reservatrios. Pp.39-46. In:
Rodrigues, L., S. M. Thomaz, A. A. Agostinho & L. C. Gomes. Biocenoses em reservatrios.
Padres espaciais e temporais. So Carlos, Rima, 333p.
Pelicice, F. M. & A. A. Agostinho. 2008. Fish fauna destruction after the introduction of a
non-native predator (Cichla kelberi) in a Neotropical reservoir. Biological Invasions online.
Pelicice, F. M. & A. A. Agostinho. 2006. Feeding ecology of fishes associated with Egeria
spp. patches in a tropical reservoir, Brazil. Ecology of Freshwater Fish, 15:10-19.
Reis, R. E., S. O. Kullander & C. J. Ferraris Jr. (Orgs.). 2003. Check list of the freshwater
fishes of South and Central America. Porto Alegre, EDIPUCRS, 742p.
Santos, C. M. & R. Henry. 2001. Composio, distribuio e abundncia de Chironomidae
(Diptera, Insecta) na Represa de Jurumirim (Rio Paranapanema SP). Acta Limnologica
Brasiliensia, 13 (2): 99-115.
Santos, G. B.; Formagio, P. S. 2000. Estrutura da ictiofauna dos reservatrios do rio
Grande, com nfase no estabelecimento de peixes piscvoros exticos. Informe
Agropecurio 203 (21): 98-106.
Santos, G. B. P. M. Maia-Barbosa, F. Vieira & C. M. Lpez. 1994. Fish and zooplankton
community structure in reservoirs of Southeastern Brazil: effects of the introduction of
exotic predatory fish. Pp. 115-132. In: Pinto-Coelho, R.M., A. Giani & E. von Sperling.
Ecology and human impacts on lakes and reservoirs in Minas Gerais. Belo Horizonte,
UFMG, 193p.
52
Shibatta, O. A., M. L. Orsi, S. T. Bennemann & A. T. Silva-Souza. 2002. Diversidade e

distribuio de peixes na bacia do rio Tibagi. Pp. 403-424. In: Medri, M. E., E. Bianchini, O.
A. Shibatta & J. A. Pimenta (Eds). A bacia do rio Tibagi. Londrina, PR, 595p.
Smith, W. S., C. C. G. F. Pereira, E. L. G. Espndola & O. Rocha. 2003. A importncia da zona
litoral para a disponibilidade de recursos alimentares comunidade de peixes em
reservatrios. Pp. 233-248. In: Henry, R. (Org.) Ectonos nas interfaces dos ecossistemas
aquticos. So Carlos, RIMA. 349p.
StatSoft, Inc. 1996. Statistica for Windows: computer program manual. Tulsa, StatSoft,
Inc. http://www.statsoft.com.
Thornton, W. K. 1990. Perspectives on reservoir limnology. Pp. 1-13. In: Thornton, K. W.
B. L. Kimmel & E. F. Payne (Eds). Reservoir Limnology: ecological perspectives. New York,
John Wiley & Sons, Inc. 256p.
Torloni, C. E. C., A. R. A. Corra, A. A. Carvalho Jr., J. J. Santos, J. L. Gonalves, E. J. Gereto,
J. A. Cruz, J. A. Moreira, D. C. Silva, E. F. Deus & A. S. Ferreira. 1993. Produo pesqueira e
composio das capturas em reservatrios sob concesso da CESP nos rios Tiet, Paran e
Grande, no perodo de 1986 a 1991. So Paulo, Srie Pesquisa e Desenvolvimento, 73p.
Vidotto, A. P. & E. D. Carvalho. 2007. Composition and structure of fish community in a
stretch of the Santa Brbara River influenced by Nova Avanhandava Reservoir (low Tiet
River, So Paulo State, Brazil), Acta Limnologica Brasiliensia, 19 (2): 233-245.
Whittaker, R. H. 1972. Evolution and measurement of species diversity. Taxon, 21 (2/3):
213-251.
Wooton, R. J. 1990. Ecology of Teleost fishes. Chapman & Hall, New York, 404p.
Woynarovich, E. 1991. The hydroeletric power plants and the fish fauna. Verhandlungen
Zanata, L. H. & E. L. G. Espndola. 2002. Longitudinal processes in Salto Grande Reservoir
(Americana, SP, Brazil) and its influence in the formation of compartment system.
Brazilian Journal of Biology, 62: 347-361.
Zaret, T. M. & R. T. Paine. 1973. Species introduction in a tropical lake. Science, 182
(4111): 449-455.
Captulo 2
Influncia do gradiente longitudinal na partilha de

recursos e organizao trfica das assemblias de
peixes de um reservatrio Neotropical (Reservatrio
de Chavantes, mdio rio Paranapanema, SP/PR,
Brasil).
54
Resumo
Com o objetivo de avaliar a influncia do gradiente longitudinal do reservatrio, foram
analisadas a composio da dieta, organizao trfica, amplitude e sobreposio de nicho
trfico das assemblias de peixes do reservatrio de Chavantes, mdio rio
Paranapanema, SP/PR, Brasil. Os peixes foram coletados trimestralmente entre
trechos ao longo do gradiente longitudinal do reservatrio representado por dois trechos
lnticos (BAR e RCL). Foram analisados os contedos estomacais de 44 espcies, que
consumiram 110 itens agrupados em 11 categorias trficas. As espcies foram agrupadas
em nove guildas trficas de acordo com o recurso alimentar preferencial: algvoro,
carcinfago, detritvoro, herbvoro, insetvoro, invertvoro, onvoro, piscvoro e
zooplanctvoro. De modo geral, maior nmero de espcies piscvoras, insetvoras e
detritvoras foi observado em todos os trechos. A anlise da dieta das assemblias por
trecho indicou uma tendncia ao consumo de detrito/sedimento e insetos aquticos nos
trechos lticos, fragmentos vegetais nos trechos intermedirios e peixe nos trechos
lnticos. Em todos os trechos foram evidenciados baixos valores de amplitude de nicho,
indicando que as espcies apresentam alta especializao trfica. Baixa sobreposio de
nicho trfico entre os pares de espcies tambm foi evidenciada, indicando que as
espcies no competem pelos mesmos recursos. Atravs de modelos nulos, todos os
valores mdios de sobreposio de nicho trfico foram significativamente maiores que os
esperados ao acaso em todos os trechos, indicando que os mesmos refletem processos
biolgicos. A segregao dos trechos com base na dieta das espcies foi evidenciada pelo
eixo 2 da DCA (H = 15,4642, p = 0,0086), pelas diferenas no consumo dos principais
recursos alimentares e tambm pela organizao trfica das assemblias de peixes nos
diferentes compartimentos, indicando que o gradiente longitudinal um fator
importante na estrutura das assemblias de peixes no reservatrio de Chavantes.
Palavras-chave: represamento, gradiente longitudinal, amplitude de nicho, sobreposio
alimentar, guildas trficas.
55
Abstract
In order to evaluate the influence of the longitudinal gradient of the reservoir, we studied
the diet composition, trophic organization, niche breadth and niche overlap patterns of
fish assemblages of Chavantes Reservoir, Middle Paranapanema River, SP/PR, Brazil. Fish
were collected every three months from October/2005 to July/2006, with gill nets, seining
nets and sieves in six sites along the longitudinal gradient, represented by two lotic (ITA
and VER), two transitional (PAR e FAR) and two lentic sites (BAR e RCL). The stomach
contents of 44 species were analyzed, and species consumed 110 food items grouped in
11 food categories. Fishes were organized in nine trophic guilds, according to the main
food resources: algivorous, carcinophagous, detritivorous, herbivorous, insectivorous,
invertivorous, omnivorous, piscivorous and zooplanktivorous. The guilds piscivorous,
insectivorous and detritivorous were observed in all sites. The diet of the whole
assemblages exhibited a tendency for the consumption of detritus/sediment and aquatic
insects in the lotic stretches, vegetal matter in the transitional stretches and fishes in the
lentic ones. In all sites, fish assemblages showed low values of niche breadth, indicating
that species present high trophic specialization. Low values of the niche overlap between
pairs of species were observed, indicating that species do not compete for food
resources. The null models showed that mean overlap between species were significantly
higher than expected by chance, and represent biological processes. The spatial
segregation of the sites based on the diet of fish species was evidenced by the axis 2 of
DCA (H = 15.4642, p = 0.0086), by the main food resources consumed and trophic
organization of the fish assemblages along the compartments, indicating that the
longitudinal gradient is an important factor in the structure of fish assemblages of
Chavantes Reservoir.
Keywords: river damming, longitudinal gradient, niche breadth, overlap, trophic guilds.
56
Introduo
Reservatrios artificiais construdos para a gerao de energia eltrica esto
presentes em todas as grandes bacias hidrogrficas brasileiras (Agostinho et al. 2007).
Estes ambientes so estruturados ao longo de diferentes estratos transversais, verticais e
longitudinais (zonas fluvial, intermediria e lacustre) em relao ao seu eixo principal
(Fernando & Holk 1991; Agostinho et al. 1999), e nos grandes reservatrios tropicais
essa zonao multidimensional, influenciada pelos tributrios secundrios e tambm
pelo tempo de residncia de seus braos (Nogueira et al. 1999).
A influncia do gradiente longitudinal na distribuio, abundncia e
diversidade de peixes notadamente conhecida em rios (Petry & Schulz 2006) e riachos
(Pouilly et al. 2006). Em reservatrios esta compartimentalizao desempenha
importante papel na estruturao das comunidades de peixes (Oliveira et al. 2005) e
demais organismos aquticos (Nogueira 2001; Santos & Henry, 2001)
As comunidades de peixes de reservatrios sustentam-se por recursos
autctones, como organismos bentnicos, peixes e plncton (Arajo-Lima et al. 1995;
Agostinho et al. 2007), porm, a organizao trfica e utilizao de recursos alimentares
pelas espcies podem estar relacionadas a diversos fatores sazonais e espaciais. O
perodo de enchimento de um reservatrio pode favorecer espcies piscvoras, devido
abundncia de espcies-presa (Hahn et al. 1998; Mrona et al. 2001), bem como as
espcies oportunistas (Gerking 1994) e com elevada plasticidade trfica, que se
beneficiam da incorporao de material vegetal e invertebrados terrestres (LoureiroCrippa & Hahn 2006) e posteriormente, espcies aptas a explorar recursos de origem
aqutica (zoobentos e plncton) sero favorecidas (Mrona et al. 2003).
57
Estudos que englobam os distintos gradientes de um reservatrio evidenciam

que, mesmo aqueles que no apresentam gradiente em relao s condies limnolgicas
e hidrolgicas, possuem diferenas nos recursos alimentares consumidos pelos peixes
(Cassemiro et al. 2005), e constituem uma ferramenta importante para se observar todo
o espetro alimentar que as espcies de peixes possuem (Luz-Agostinho et al. 2006).
Deste modo, estudos que contemplam a partilha de recursos entre peixes so
fundamentais para o conhecimento dos mecanismos que levam um grande nmero de
espcies a coexistirem em uma mesma assemblia (Schoener 1974; Gerking 1994). A
partilha de recursos pode ser definida por qualquer diferena no uso de recursos entre
espcies coexistentes, sendo que diversos fatores podem influenciar a segregao entre
espcies, entre eles a competio (Ross 1986). Uma das anlises mais utilizadas nos
estudos de partilha de recursos em assemblias de peixes a sobreposio alimentar ou
sobreposio de nicho (Winemiller & Pianka 1990; Uieda et al. 1997; Mrona & Rankinde-Mrona 2004; Esteves et al. 2008). Segundo Mathews (1998) a sobreposio pode
indicar a segregao entre espcies permitindo a coexistncia, e no necessariamente
um indicativo de competio, visto que mesmo na abundncia ou escassez de um dado
recurso pode haver sobreposio de nicho elevada.
Considerando que a dieta dos peixes fortemente influenciada por fatores
espao-temporais, entre eles a zonao longitudinal, como observado no reservatrio de
Chavantes (Neves 2008), o presente estudo foi conduzido partindo-se da premissa de que
a utilizao de recursos alimentares nas assemblias de peixes modifica-se ao longo dos
compartimentos longitudinais, refletindo na organizao trfica das assemblias.
58
Material e Mtodos
rea de estudo
(Nogueira et al. 2006; Sampaio 1944). Um dos primeiros construdos na bacia e em
operao desde 1971, este reservatrio o quinto de uma cascata de 11 reservatrios no
rio Paranapanema.
mdio de residncia (418 dias) (Nogueira et al. 2006). o terceiro maior reservatrio do
Energy 2002).
Devido a seu tamanho e heterogeneidade, as coletas foram realizadas em seis
trechos do reservatrio (Fig. 1), que possuem caractersticas limnolgicas distintas (Neves
2008).
O rio Itarar (S 23 35 11,2 W 49 36 22,9) e o rio Verde (S 23 33 38,9 W
49 32 10,9) representam o compartimento ltico do reservatrio. Ambos possuem
diferenas quanto largura (40 e 30m, respectivamente) e profundidade mdia (3,5 e
1,5m, respectivamente). A ocupao do entorno, contudo, similar nos dois trechos, com
a presena de pastagens e culturas agrcolas at a margem do rio (Duke Energy 2002;
Neves 2008).
59
Os trechos denominados Paranapanema (S 23 08 03,3 W 49 26 14,6) e

Fartura (S 23 24 57,7 W 49 33 54,1) representam a zona intermediria (ou de
transio) do reservatrio, porm possuem caractersticas distintas. O primeiro localiza-se
a montante do reservatrio e possui largura mdia de 50m, enquanto que o trecho
Fartura est sob influncia do rio Itarar, e sua rea de espelho dgua maior (at
4.000m). Este trecho recebe forte ao dos ventos, o que propicia a formao de ondas
que causam solapamento e eroso em diversos pontos das margens expostas. O entorno
constitudo de pastagens e culturas agrcolas, e construes civis (trecho Fartura) (Duke
Energy 2002; Neves 2008).
Os trechos Barragem (S 23 07 50,5 W 49 42 04,8) e Ribeiro Claro (S 23
14 28,9 W 049 39 45,5) representam a regio lntica do reservatrio. O primeiro est
mais prximo da barragem, porm ambos possuem elevada profundidade, entre 50 e 80
metros (Neves, 2008). O entorno do trecho Ribeiro Claro predominado por pastagens,
culturas agrcolas e construes civis, enquanto que no trecho Barragem predomina mata
mesfila semi-decdua nativa.
Amostragem
realizando-se duas despesca, uma s 23:00h e outra na manh seguinte (6:00h). Para a
captura de exemplares de pequeno porte nas zonas litorneas e bancos de macrfitas
foram realizadas coletas com rede de arrasto (5m de comprimento, 2m de altura, malha
de 5mm) nos mesmos trechos onde foram instaladas as redes de espera, efetuando-se
60
aproximadamente seis lances em cada ponto. Quando no foi possvel o emprego deste,
foi utilizado um peneiro, com 1,5m de dimetro, realizando tambm seis lances por
ponto. Estas coletas foram realizadas em todos os trechos, incluindo algumas lagoas
marginais nos trechos ITA e VER. Apenas no trecho Fartura (FAR) no foi possvel o
emprego desta tcnica.

61
Os exemplares de peixes capturados foram acondicionados em sacos plsticos

devidamente identificados com o ponto de coleta e horrio de despesca e depositados
em tambores contendo formalina 10% para fixao. Aps o perodo de fixao os peixes
foram conservados em lcool 70%. No laboratrio, os peixes foram triados e identificados
com base em chaves de identificao e guias de referncia (Britski et al. 1988; Nelson
2006; Reis et al. 2003) e auxlio de especialistas. A maioria dos exemplares testemunhos
foram depositados na coleo do Laboratrio de Biologia e Gentica de Peixes (LBP) do
Departamento de Morfologia, Instituto de Biocincias da UNESP de Botucatu enquanto
que as espcies da famlia Loricariidae foram depositadas na coleo de peixes do
NUPLIA (NUP) da Universidade Estadual de Maring, Maring, PR.
Anlises
Todos os peixes foram medidos (comprimento total e padro, em
centmetros) e pesados (peso total, em gramas). Os peixes foram dissecados e os
estmagos (e eventualmente o tero anterior do intestino) foram coletados e transferidos
para frascos etiquetados contendo formol 10%, e posteriormente transferidos para lcool
70% at o momento das anlises. O contedo dos estmagos foi transferido para placas
de Petri e examinado sob microscpio estereoscpio e eventualmente sob microscpio
ptico de luz (no caso de detrito, algas e zooplncton). Os itens foram identificados at o
nvel taxonmico mais inferior possvel e pesado em balana analtica (0.0001g). Quando
este procedimento no foi possvel (no caso de pequenos itens) atribuiu-se uma
porcentagem em relao ao peso do contedo total do estmago.
62
Para as anlises de composio da dieta foram consideradas as espcies que

apresentaram nmero de estmagos analisados 3, independente do trecho estudado. A
composio da dieta das espcies foi avaliada pela freqncia de ocorrncia relativa
(%FO) e pelo mtodo gravimtrico (%Peso) (Hyslop 1980) combinados no ndice
Alimentar (IAi) (Kawakami & Vazzoler 1980) para as espcies por trecho e para espcies
agrupadas visando caracterizar a dieta das assemblias.
Na dieta das espcies foram observados 110 itens alimentares, agrupados em
11 categorias amplas:
Peixes: larvas, ovos, peixes inteiros em avanado estgio de digesto ou restos
de peixe (msculos, ossos, escamas); exemplares das ordens Characiformes e
Siluriformes; exemplares dos gneros Astyanax, Apareiodon, Serrapinnus, Serrasalmus,
Steindachnerina, Plagioscion, Oreochromis, Cichla e Synbranchus.
Insetos terrestres: fragmentos de exoesqueleto; Blataria, Coleoptera,
Dermaptera, Diptera, Ephemeroptera, Hemiptera, Hymenoptera, Isoptera, Lepidoptera,
Neuroptera, Orthoptera, Psocoptera, Trichoptera e Tysanoptera.
Insetos aquticos: fragmentos de exoesqueleto; larvas e pupas de Diptera,
Diptera Ceratopogonidae, Chaoboridae e Chironomidae; pupas de Hemiptera, Hemiptera
Corixidae e Notonectidae; Odonata Coenagrionidae, Libellulidae, Gomphidae e outras
famlias no identificadas; Coleoptera Carabidae, Gyrinidae, Haliplidae, Hydrophylidae, e
outras famlias no identificadas; Ephemeroptera Baetidae, Caenidae, Leptophlebiidae,
Polymitarcyidae; larvas, pupas e ps-pupas de Trichoptera; larvas de Lepidoptera e ninfas
de Plecoptera.
63
Fragmentos vegetais: talos, folhas, caules, razes de vegetais superiores;

sementes (gramnea, fragmentos de milho e outras) e fragmentos de macrfitas.
Microcrustceos: Cladocera (Diaphanosoma sp., Moina sp., Daphnia sp.,
famlia Chydoridae), Copepoda (Calanoida e Cyclopoida) e Ostracoda.
Macroinvertebrados: Moluscos (Gastropoda e Bivalvia), Aranaea, Acarina,
Hirudinea, ovos de invertebrados.
Crustceos: indivduos inteiros ou fragmentos de Decapoda (Macrobrachium
sp.).
Detrito/sedimento: matria orgnica em diversos estgios de decomposio,
com ou sem presena de poro inorgnica.
Escamas: escamas de peixe sem vestgio de restos de peixes; ingeridas por
peixes comedores de fundo juntamente com detrito/sedimento.
Algas: algas no identificadas; Chlorophyceae, Diatomaceae, Cyanophyceae,
Euglenophyceae, Zygnemaphyceae, Spirogyra sp., Lyngbia sp., Oedogonium sp.,
Onychonema sp., Closterium sp.
Outros invertebrados: Rotfera e tecamebas.
Os peixes foram agrupados em guildas trficas de acordo com a categoria
alimentar preferencial na dieta (IAi 50%) para cada trecho. Na ausncia desta condio
foi utilizado o critrio Peso 50%, e quando a espcie utilizou de forma semelhante itens
animais e vegetais, foi includa na guilda onvora. A organizao trfica dos trechos
estudados foi calculada pelo nmero de espcies (%) por guilda trfica.
Com o objetivo de estabelecer possveis padres espaciais na utilizao dos
recursos alimentares foi empregada a Anlise de Correspondncia com remoo do efeito
64
do arco (DCA, Hill & Gauch 1980) sobre os dados de peso (%) dos recursos alimentares,
considerando as espcies por trecho estudado. A anlise foi conduzida no programa PCORD (MacCune & Mefford 1997). Os escores dos eixos retidos para interpretao foram
submetidos ao teste no paramtrico de varincia (Kruskal-Wallis), aps checar
pressupostos de normalidade (Teste de Lilliefors). A anlise foi realizada no programa
BioEstat 5.0 (Ayres et al. 2007).
Amplitude de nicho trfico: A amplitude de nicho trfico das espcies foi
calculada pelo ndice de Levin (Hurlbert 1978): Bi = [(jPij2)-1 -1] (n - 1)-1, onde Bi o ndice
padronizado de amplitude de nicho, Pij a proporo do recurso alimentar j na dieta da
espcie i e n o nmero de recursos alimentares. Para esta anlise foram utilizadas as
espcies com N 2 gerando uma matriz para cada trecho, onde as colunas representam
os itens alimentares, as linhas as espcies, e a entrada na matriz so os valores de peso
percentual dos itens alimentares. Este ndice assume que a amplitude da dieta pode ser
estimada pela uniformidade na distribuio dos itens entre os diversos recursos
alimentares (Hurlbert 1978; Fugi et al. 2008). O valor de Bi varia de 0 (quando a espcie
consumiu principalmente um recurso alimentar) a 1 (quando a espcie consumiu todas os
recursos em propores semelhantes). Os resultados foram arbitrariamente considerados
alto quando B > 0,6, moderado quando o valore de B esteve entre 0,4 e 0,6 e baixo
quando B < 0,4 (Novakowski et al. 2008). As medianas da amplitude de nicho por trecho
foram comparadas pelo teste no-paramtrico de Mann-Whitney, aps checar
pressuposto de normalidade (teste de Lilliefors). O teste foi realizado no programa
BioEstat 5.0 (Ayres et al. 2007).
65
Sobreposio alimentar: Os padres de sobreposio alimentar das espcies

de todos os trechos foram analisados de acordo com o ndice de Pianka (1973):
=
)

(
onde Ojk = medida de sobreposio alimentar de Pianka entre as espcies j e k; pij =

proporo do recurso alimentar i no total de recursos utilizados pela espcie j; pik =
proporo do a categoria alimentar i no total de itens utilizados pela espcie k; n =
nmero total de itens. O ndice de sobreposio de Pianka varia de 0 (nenhuma
sobreposio) a 1 (sobreposio total). Os resultados da sobreposio interespecfica
foram arbitrariamente considerados alto (> 0,6), moderado (0,4 - 0,6) ou baixo (<0,4)
(Novakowski et al. 2008). Para esta anlise foram utilizadas as espcies com N 3,
independente do trecho do reservatrio, gerando uma matriz para cada trecho, onde as
colunas representam os itens alimentares, as linhas as espcies, e a entrada na matriz so
os valores de peso percentual dos itens alimentares.
Foram utilizados modelos nulos (Gotelli & Entsminger 2006) para avaliar a
significncia do ndice de sobreposio de nicho entre as espcies de cada trecho
(Winemiller & Pianka 1990). Para o clculo dos modelos foram utilizadas as mesmas
matrizes utilizadas no clculo da sobreposio alimentar, randomizadas 10.000 vezes,
utilizando a opo RA3 de randomizao dos algoritmos, onde a amplitude de nicho
retida, mas os zeros so embaralhados, o que significa que o nvel de especializao de
cada espcie retido, porm permitindo que elas utilizem potencialmente outros
recursos (Winemiller & Pianka 1990; Gotelli & Entsminger 2006). A sobreposio de nicho
mdia observada foi comparada com a mdia calculada na distribuio nula,
considerando o nvel de significncia de p < 0,05 (Winemiller & Pianka 1990). Para o
66
clculo de sobreposio alimentar e dos modelos nulos foi utilizado o programa EcoSim
7.0 (Gotelli & Entsminger 2006).
Resultados
Foram analisados 2.200 contedos estomacais pertencentes a 51 espcies,
sendo que 44 espcies se enquadraram no critrio do nmero de estmagos 3, e
portanto foram utilizadas para as anlises. As espcies selecionadas representam mais de
95% das capturas em nmero e biomassa em todos os trechos (Vidotto-Magnoni et al. em
preparao), e contemplam todas as classes de tamanho (de 1 a 53 cm) (Tab. I).
Foram analisadas 14 espcies do trecho Itarar, 28 do trecho Verde, 21 do
trecho Paranapanema, 24 do trecho Fartura, 23 do trecho Barragem e 30 do trecho
Ribeiro Claro.
A categoria alimentar consumida pela maioria das espcies foi insetos
aquticos, com 39 espcies, sendo que em 20 espcies o IAi foi superior a 15%. Dentre os
insetos aquticos, os itens mais amplamente consumidos foram larvas e pupas de
Chironomidae, larvas de Trichoptera e ninfas de Ephemeroptera.
67
Tabela I. ndice Alimentar (IAi %) dos recursos alimentares utilizados pelas espcies de peixes no
reservatrio de Chavantes, Mdio rio Paranapanema, SP/PR. Guildas trficas: Pis: Piscvoros, Ins:
Insetvoros, Inv: Invertvoros, Oni: Onvoros, Zoo: Zooplanctvoros, Alg: Algvoros, Her: Herbvoros,
Det: Detritvoros; N: nmero de estmagos analisados; Ls: amplitude do comprimento padro
(mximo e mnimo); B = amplitude de nicho;PE: Peixes; CR: Crustceos; IA: Insetos Aquticos; IT:
Insetos Terrestres; DE: Detrito; FV: Fragmento Vegetal; MA: Macroinvertebrados; MI:
Microcrustceos; ES: Escamas; AL: Algas; OU: Outros invertebrados. Trechos: BAR: Barragem; RCL:
Ribeiro Claro; PAR: rio Paranapanema; FAR: Fartura, ITA: rio Itarar; VER: rio Verde. * : valores <
0,001.
Trecho
Ordem Characiformes
Famlia Acestrorhynchidae
Famlia Erythrinidae
Hoplias malabaricus
Hoplias malabaricus
Hoplias malabaricus
Famlia Characidae
Astyanax fasciatus
Astyanax fasciatus
Astyanax fasciatus
Astyanax fasciatus
Astyanax fasciatus
Cheirodon stenodon
Galeocharax knerii
Galeocharax knerii
Galeocharax knerii
Galeocharax knerii
Galeocharax knerii
Piabina argentea
Serrapinnus heterodon
Serrasalmus marginatus
Famlia Crenuchidae
Characidium zebra
Famlia Anostomidae
Guilda
trfica
Ls
(max -min)
Categorias alimentares
PE
CR
IA
IT
DE
FV
MA
MI
ES
AL
OU
VER
PAR
FAR
BAR
RCL
Pis
Pis
Pis
Pis
Pis
7
9
3
17
11
3,7 - 18,8
11,4 - 19
13,1 - 15
12 - 20,0
13 - 17
0,19
0,53
0,13
0,40
0,31
100,0
100,0
100,0
99,9
99,7
0,07
0,29
VER
BAR
RCL
Pis
Pis
Pis
11
1
5
1 - 21,0
24
1,1 - 24
0,08
0,14
97,0
97,2
96,0
4,0
3,0
0,001
0,06
-
0,01
0,0
2,7
-
0,03
-
*
0,00
ITA
VER
PAR
FAR
BAR
RCL
VER
PAR
FAR
BAR
RCL
VER
ITA
PAR
FAR
BAR
RCL
VER
VER
PAR
RCL
ITA
VER
PAR
FAR
BAR
RCL
RCL
ITA
VER
FAR
Her
Her
Ins
Ins
Ins
Ins
Zoo
Ins
Ins
Ins
Ins
Inv
Car
Pis
Car
Pis
Pis
Zoo
Ins
Oni
Alg
Pis
Pis
Pis
Pis
Pis
Pis
Ins
Ins
Ins
Ins
38
51
45
200
67
63
20
4
2
3
3
9
2
5
6
12
3
8
7
5
8
6
1
13
21
6
12
3
1
38
1
1 - 8,7
1 - 8,9
1,2 - 11,5
5,5 - 10,8
4 - 11,4
1 - 11,5
1,9 - 3,6
9 - 10,6
8,6 - 9,3
2,9 - 8,4
3,4 - 10
1,2 - 2,2
14,9 - 22,9
15,3 - 22,5
10,3 - 19,2
11 - 21,0
15,8 - 21
1,2 - 2
2,3 - 2,6
2 - 2,8
1,7 - 2,3
5,2 - 22,5
3,5
4,2 - 19
4,6 - 18,5
7,8 - 14,1
3,2 - 22
2,7 - 3,7
16,5
2,4 - 17,5
14,5
0,07
0,11
0,11
0,10
0,09
0,16
0,32
0,21
0,58
0,11
0,05
0,34
0,00
0,03
0,10
0,30
0,72
0,51
0,12
0,87
0,22
0,33
0,01
0,01
0,06
0,13
0,35
0,04
-
0,002
0,001
0,1
0,01 0,03
0,1
4,1
0,01 0,003
100,0
99,3
2,61 96,8
90,0 10,0
82,6 17,4
0,9
92,6
97,2
97,1
99,4
95,2
98,8 0,01
15,5
-
10,9
14,2
3,3
9,9
10,4
38,4
8,7
9,8
2,5
21,8
1,9
0,7
0,6
29,4
57,8
47,4
0,1
0,09
2,8
0,04
0,5
0,3
0,4
71,5
91,7
72,3
70,1
8,2
19,9
72,1
74,1
80,5
30,7
0,5
53,9
97,5
76,7
97,6
2,0
0,01
0,01
0,6
2,5
0,44
29,7
0,3
0,6
0,04
0,02
0,1
0,1
26,7
19,8
0,2
18,4
4,2
0,01
0,09
0,01
1,1
0,01
-
47,9 0,2
31,1 0,01
1,3
0,1
54,7
*
5,0 0,002 5,6
0,02
23,9 0,5
0,01 0,09
0,003
13,8 0,02
2,2 0,002 0,02
*
4,8 0,03 0,02 0,01 0,004
28,4 0,04
0,7 0,004 1,7
5,6 0,05 40,4
0,1
1,5
16,5
36,2
0,12
0,3
1,2
0,5
0,1
0,1
15,1
10,9 54,2
0,9
66,7
0,1 0,02 41,6
0,1
0,3
23,7
10,5
0,06
0,20
95,5
7,3
2,9 0,02
*
0,1 0,002
0,02
4,4
0,2
0,2
0,02 11,9
1,0
4,8
27,0 0,002 0,004 0,01
0,2 0,003
0,2
-
VER
Ins
2 - 2,2
0,65
43,5
9,8
1,4
PAR
FAR
BAR
RCL
VER
PAR
Ins
Ins
Inv
Ins
Ins
Inv
5
2
4
3
18
1
13,1 - 16
17 - 18,2
12,6 - 16,8
12 - 13,0
8,2 - 16
16,5
0,01
0,09
0,24
0,14
0,31
-
82,0
99,1
32,9
84,0
59,9
41,1
0,11
0,2
16,8
0,01
4,4
0,3
0,2
-
0,5
0,6
0,9
4,4 58,1
0,2 15,26
39,8
58,7
45,2
0,1
0,07
0,1
0,14
-
0,12
-
0,001
-
0,02
-
68
Tab. I continuao
Leporinus friderici
Leporinus friderici
Leporinus friderici
Schizodon nasutus
Schizodon nasutus
Schizodon nasutus
Schizodon nasutus
Schizodon nasutus
Schizodon nasutus
Famlia Parodontidae
Apareiodon affinis
Apareiodon affinis
Apareiodon affinis
Apareiodon affinis
Apareiodon affinis
Famlia Prochilodontidae
Famlia Curimatidae
Ordem Siluriformes
Famlia Callichthiydae
Famlia Loricaridae
Hypostomus regani
Famlia Pimelodidae
Iheringychtys labrosus
Pimelodus maculatus
Pimelodus maculatus
Pimelodus maculatus
Pimelodus maculatus
Pimelodus maculatus
Pimelodus maculatus
Famlia Heptapteridae
Ordem Cyprinodontiformes
Famlia Poeciliidae
Xiphophorus sp.
Ordem Gymnotiformes
Famlia Gymnotidae
Gymnotus carapo
Gymnotus carapo
Gymnotus carapo
Gymnotus carapo
Famlia Sternopygidae
FAR
RCL
ITA
VER
PAR
VER
BAR
RCL
ITA
VER
PAR
FAR
BAR
RCL
Inv
Her
Her
Her
Her
Oni
Inv
Inv
Her
Alg
Her
Her
Oni
Her
3
3
1
3
4
2
1
2
1
10
22
23
23
14
12,4 - 14
23,5 - 33
9,9
2,5 - 24,9
17,9 - 25,3
1,4- 1,5
13,4
12 - 15,1
13,6
1,4 - 23,7
12,1 - 26
10 - 25,6
1,8 - 25
2,5 - 29
0,12
0,33
0,15
0,31
0,97
0,01
0,06
0,22
0,28
0,18
0,09
1,8
0,02
*
0,01
VER
PAR
FAR
BAR
RCL
Det
Det
Det
Det
Det
17
50
50
115
24
2,1 - 6,7
1 - 12,5
10 - 14,0
1,7 - 13
1,2 - 13
0,21
0,15
0,22
0,16
0,27
RCL
Det
28
6,1 - 20
0,17
ITA
VER
PAR
FAR
ITA
VER
PAR
FAR
BAR
RCL
Her
Det
Det
Det
Det
Det
Det
Det
Det
Det
1
3
12
3
114
83
98
136
8
67
10,4
2 - 2,8
10,9 - 15,4
9,4 - 16,5
7,7 - 12
1,4 - 12,7
8,5 - 14,6
8 - 13,1
9,7 - 13,5
3,7 - 14
0,22
0,02
0,42
0,09
0,13
0,08
0,10
0,23
0,11
ITA
VER
Det
Det
25
9
7,4 - 15,5
10,5 - 16,3
0,08
0,12
2,4
0,01
4,4
22,8
13,5
0,1
30,0
0,6
0,4
15,1
45,3
17,4
17,0 76,7
66,3 21,47
98,2
60,8
0,01
52,7 24,5
29,7
16,2 13,5
0,5 99,5
0,1 96,0
70,0
11,3
0,005
84,2
81,9
31,8
*
*
67,5
0,005
34,2
-
0,001
0,003
*
0,002
*
0,1
-
88,1
15,4
3,0
22,9
15,1
0,02
0,9
0,01
*
*
0,8
-
71,9
71,4
62,4
69,1
66,6
22,5
7,8 0,050
17,1
*
8,9
*
15,9
-
0,001
97,3
0,9
0,9
*
0,002
*
-
0,00
-
19,8
93,2
99,7
67,4
98,3
93,9
97,0
96,3
96,2
97,5
79,3
1,1
0,05
0,001
32,6
0,6
*
4,5
*
1,2
*
0,002
2,9 0,001
*
3,1
1,0
*
*
24,1
28,4
0,004
-
52,3
69,1
0,01 0,04
0,003
ITA
VER
RCL
VER
VER
BAR
Her
Det
Det
Det
Det
Det
1
2
2
4
3
1
10,2
10,3 - 15,4
10,6 - 10,9
12,4 - 17,4
10,9 - 15,6
12,8
0,33
0,09
0,01
0,07
-
0,0
-
0,01
-
35,5
88,9
98,5
99,9
93,3
90,0
64,5
0,0
0,2
0,01
-
PAR
FAR
BAR
RCL
ITA
VER
PAR
FAR
BAR
RCL
Ins
Ins
Ins
Ins
Ins
Oni
Oni
Oni
Oni
Oni
36
16
14
2
4
8
6
46
26
11
10,5 - 20,1
9,4 - 18
11,5 - 19
14 - 20,0
13,6 - 15,3
14,5 - 20
13,7 - 19
7 - 25,0
11 - 26,0
9,2 - 23,5
0,09
0,05
0,16
0,12
0,20
0,17
0,10
0,16
0,19
0,19
0,01
0,1
0,001
6,2
-
0,01
0,01
-
58,2
73,0
57,7
79,2
71,2
24,9
25,9
26,9
15,5
26,0
*
0,01
2,1
0,01
9,4
14,8
20,3
19,5
23,6
25,9
15,9
0,3
25,9
1,4
9,4
13,1
21,3
PAR
Her
11,5 - 13,5
0,05
11,4
1,3
RCL
Oni
1,5 - 3
0,85
33,3
ITA
VER
FAR
RCL
Ins
Ins
Ins
Ins
14
9
1
7
20 - 27,2
16,5 - 25
19,5
3,3 - 24,2
0,04
0,09
0,28
0,01
-
VER
Ins
14,5 - 17,6
0,25
0,003 0,001
-
2,1
12,2
1,8
0,6
27,0
0,0
3,8
0,03
0,11
*
0,02
0,1
5,6
19,8
20,5
21,2
17,3
0,001
-
1,8
0,2
0,26
1,1
1,5
1,8
0,8
0,7
1,5
5,4
*
0,04
0,001
0,001
*
21,9
2,5
0,001
0,003
1,6
-
0,0
-
0,0
-
11,1
1,3
0,01
6,7
10,0
3,6
0,3
1,1
3,4
25,5
11,2
26,6
47,4
28,5
28,7
16,6
1,3
8,6
0,8
1,9
32,4
45,8
6,0
21,6
3,5
2,0
1,6
6,7
0,6
0,6
3,6
0,002
0,6
0,2
0,2
0,4
0,1
0,4
0,01
0,01
*
0,01
0,04
0,02
*
0,003
*
-
1,5
73,9
0,7
0,4
10,8
0,1
28,3
38,3
97,9
81,1
98,8
53,7
0,6
0,01
2,4
0,03
3,9
31,8
0,7
9,9
1,2
9,1
0,1
0,01
3,0
0,01
-
0,002
-
0,6
5,0
-
76,9
17,2
0,01
0,1
5,7
0,1
0,02
69
Tab. I (continuao)
Ordem Perciformes
Famlia Cichlidae
Cichla kelberi
Cichla kelberi
Cichla kelberi
Cichla kelberi
Cichla kelberi
Cichla piquiti
Cichla piquiti
Famlia Sciaenidae
Ordem Synbranchiformes
Famlia Synbranchidae
FAR
BAR
RCL
ITA
VER
FAR
BAR
Ins
Det
Ins
Ins
Ins
Inv
Det
8
2
7
1
1
1
1
19,5 - 34
20 - 29,5
1,9 - 35
34
43
31,5
44
0,18
0,18
0,15
-
0,1
92,3
42,2
90,5
99,7
99,98
26,9
0,09
0,04
-
6,2
56,1
2,78
48,3
1,6
1,4
0,97
0,3
0,02
15,9
4,9
VER
PAR
FAR
BAR
RCL
BAR
RCL
FAR
RCL
FAR
BAR
RCL
PAR
BAR
RCL
FAR
PAR
FAR
VER
PAR
FAR
BAR
RCL
BAR
RCL
Zoo
Pis
Pis
Pis
Pis
Pis
Pis
Det
Inv
Her
Ins
Inv
Ins
Ins
Ins
Ins
Oni
Ins
Ins
Det
Ins
Ins
Inv
Det
Her
1
2
1
10
20
8
1
1
4
1
1
1
2
1
4
5
1
3
1
2
3
5
6
2
44
5,3
7,7 - 12
21
5,6 - 20,2
4,1 - 21,5
6,7 - 19,3
11
5,4
4,5 - 6,5
12,6
9,5
10
10,7 - 12,5
11,5
9,6 - 10,6
10,2 - 15,8
13,2
11 - 13,0
10,8
1,2 - 11
7,5 - 10
8 - 10,0
4,2 - 12,5
6,5 - 6,8
1 - 4,6
0,00
0,17
0,02
0,21
0,12
0,31
0,14
0,03
0,22
0,43
0,04
0,13
0,08
0,19
0,14
99,3
100,0
95,3
97,6
60,2
96,5
0,3
-
1,4
0,01
39,4
-
0,7
0,6
0,8
1,4
0,0
0,03
*
0,03
3,5
100,0
16,0
0,8
0,9
0,1 71,51
0,4
99,6
100,0
1,2
10,9
86,9
76,3
18,0 5,1
0,4
100,0
100,0
98,7 0,003 0,4
0,9 0,01
33,0
23,0 43,8 0,1
98,3
1,7 0,02
58,0
38,7 3,1
7,0
55,8 2,3 34,9
88,0 0,02 11,3
*
0,7
49,2 0,01 36,9 1,3
0,3
12,4
46,9 0,05 33,2
0,9
49,3 19,4
27,8 0,004 7,7 51,4
-
ITA
VER
PAR
FAR
BAR
RCL
Pis
Pis
Pis
Pis
Pis
Pis
13
16
2
33
22
27
12 - 21,5
13,3 - 27,9
19 - 37,5
8,9 - 48
11 - 22,5
11,3 - 53
0,17
0,14
0,75
0,25
0,14
0,09
89,9
47,2
69,0
98,7
76,8
79,0
9,08
32,0
31,0
0,01
4,1
15,0
1,1
20,8
1,0
19,1
5,97
RCL
Ins
3 - 22,0
0,12
3,8
89,0
0,01
0,04
0,3
0,01
0,001 0,1
3,9
0,02
0,2
2,15
84,1
4,4
0,001 0,001 0,001

0,02
3,5
15,3
-
99,3
0,1
2,5
0,9
0,3
0,2
0,0
0,02
11,8
6,3
0,1
11,4
10,5
1,0
0,3
0,1
0,2
0,02
0,5
0,7
0,9
30,3
0,8
*
0,001
0,004
0,01
*
-
3,3
A segunda categoria alimentar consumida por maior nmero de espcies foi

fragmentos vegetais (39), sendo que em apenas 10 espcies ele teve IAi superior a 15%,
indicando que na maioria das espcies esta categoria consumida de forma acessria ou
acidental. A categoria detrito/sedimento tambm foi consumida por grande nmero de
espcies (38), e em 16 delas apresentou IAi superior a 15%.
A anlise da dieta das espcies agrupadas por trecho (Fig. 2) revelou que no
rio Itarar o detrito/sedimento e insetos aquticos foram os recursos alimentares
70
principais da assemblia, enquanto que no rio Verde os insetos aquticos e fragmentos

vegetais predominaram. Nos trechos Paranapanema e Fartura o alimento principal foi
fragmento vegetal seguido de detrito/sedimento, enquanto
enquanto que nos trechos Barragem e
Ribeiro Claro as espcies consumiram preferencialmente peixes e detrito, seguido de
fragmentos vegetais. Um aumento crescente de peixes foi observado entre os trechos
Fartura, Barragem e Ribeiro Claro.
Figura 2. Composio
mposio da dieta (IAi %) das espcies agrupadas nos seis trechos do
reservatrio de Chavantes, Mdio rio Paranapanema, SP/PR.
De acordo com o recurso alimentar preferencial das espcies por trecho

foram reconhecidas nove guildas trficas (Fig. 3, Tab. I):
Algvoro:: duas espcies compuseram esta guilda trfica. Serrapinnus
notomelas do trecho RCL consumiu preferencialmente algas cianofceas, enquanto que os
exemplares de Schizodon nasutus do trecho VER consumiram Spirogyra sp.
71
(Zygnemaphyceae). Ambas as espcies apresentaram baixa amplitude de nicho (B = 0,22

e 0,06, respectivamente).
Carcinfago: Apenas a espcie Galeocharax knerii comps esta guilda trfica,
devido ao consumo quase exclusivo de crustceos decpodos nos trechos FAR e ITA, o
que resultou em baixa amplitude de nicho em ambos os trechos (B = 0 e 0,1,
respectivamente).
Detritvoro: treze espcies consumiram preferencialmente detrito orgnico e
sedimento, em elevadas propores, e outros itens, porm em baixa freqncia. Os
valores de amplitude de nicho foram baixos na maioria das espcies, entre 0,01 e 0,33 e
intermedirios nas espcies C. modestus (FAR) e G. brasiliensis (PAR) (B = 0,42 e 0,43,
respectivamente). Cichlasoma paranaense (BAR), Hypostomus ancistroides (RCL, VER), H.
strigaticeps (BAR e VER), P. lineatus (RCL), H. regani (VER) e Steindachnerina insculpta
(todos os trechos) e Cyphocharax modestus (FAR, PAR e VER) consumiram quase que
exclusivamente detrito e sedimento. Exemplares de Apareiodon affinis dos trechos BAR,
FAR, PAR, RCL e VER consumiram amplamente detrito e sedimento, complementando a
dieta com fragmentos vegetais e algas. Eigenmannia trilineata e S. macrurus (BAR) e H.
litoralle (ITA e VER) consumiram preferencialmente detrito, mas complementaram a dieta
com insetos aquticos. Geophagus brasiliensis (PAR) complementou a dieta detritvora
com macroinvertebrados, principalmente Gastropoda. A espcie Oreochormis niloticus
(BAR) apesar de consumir grande quantidade de detrito, tambm consumiu
substancialmente algas e fragmentos vegetais.
Herbvoro: nove espcies compuseram esta guilda, apresentando baixos
valores de amplitude de nicho (entre 0,05 e 0,33): Crenicichla britskii (FAR), C. modestus e
72
H. ancistroides (ITA), O. niloticus e L. obtusidens (RCL) e P. avanhandavae no trecho PAR.

Os exemplares de Schizodon nasutus nos trechos FAR, ITA, PAR e RCL tambm foram
includas nesta guilda trfica, bem como Leporinus friderici em todo os trechos onde foi
coletado e Astyanax altiparanae nos trechos lticos (ITA e VER). Em todas as espcies, os
fragmentos vegetais mais utilizados foram folhas, talos, caules de vegetais superiores,
exceto A. altiparanae e L. friderici no trecho VER, que utilizaram preferencialmente
sementes.
Insetvoro: nesta guilda trfica foram includas 19 espcies, com baixos valores
de amplitude de nicho (B entre 0,01 e 0,35), exceto A. fasciatus (FAR) e C. zebra (VER),
que apresentaram B intermedirio e alto (0,58 e 0,65, respectivamente). As espcies
Astyanax altiparanae e A. fasciatus nos trechos intermedirios (PAR e FAR) e lnticos
(BAR e RCL) consumiram preferencialmente insetos terrestres, com exceo do trecho
RCL, onde insetos aquticos e terrestres foram consumidos de forma equivalente por A.
altiparanae. Algumas espcies foram agrupadas como insetvoras em todos os trechos em
que foram analisadas, consumindo principalmente insetos aquticos, como S. heterodon
(VER), S. marginatus (RCL), T. nematurus (FAR, ITA e VER), C. zebra (VER), I. labrosus (BAR,
RCL, PAR e FAR), G. carapo (RCL, FAR, ITA e VER), C. haroldoi (BAR, RCL e PAR), C.
jaguariensis (FAR) e S. marmoratus (RCL). As espcies L. amblyrhynchus nos trechos FAR,
PAR e RCL, L. obtusidens (VER), P. maculatus (ITA), E. trilineata (RCL, FAR e VER), S.
macrurus nos dois trechos lticos, C. britskii (BAR), C. niederleinii (FAR) e G. brasiliensis
(BAR, FAR e VER) tambm foram includas nesta guilda trfica. O principal alimento destas
espcies
foi
inseto
aqutico,
com
destaque
para
Chironomidae,
Polymitarcyidae, Corixidae, Gomphidae e larvas de Trichoptera.
Baetidae,
73
Invertvoro: oito espcies que consumiram principalmente moluscos

(Gastropoda e Bivalvia): L. amblyrhynchus (BAR), L. obtusidens (PAR e FAR), L.
octofasciatus (BAR e RCL), S. macrurus (FAR) e C. paranaense, C. britskii e G. brasiliensis
no trecho RCL. A espcie C. stenodon foi includa nesta guilda por alimentar-se de outros
invertebrados, principalmente tecamebas e Rotifera. A amplitude de nicho nas espcies
desta guilda variou de 0,01 a 0,34.
Onvoro: seis espcies consumiram itens de origem animal (insetos aquticos
e terrestres, peixe, macroinvertebrados ou microcrustceos) e fragmentos vegetais em
propores similares e que eventualmente consumiram detrito e sedimento. Inclui C.
niederleinii (PAR), P. maculatus (todos os trechos, exceto ITA), e S. nasutus (BAR), as duas
ltimas apresentaram baixos valores de B (entre 0,10 e 0,19). S. notomelas (PAR), L.
octofasciatus (VER), e Xiphophorus sp. (RCL) apresentaram uma maior generalizao de
nicho trfico, visto os altos valores de amplitude de nicho que apresentaram (B = 0,87,
0,97 e 0,85, respectivamente).
Piscvoro: sete espcies que utilizaram principalmente peixes em sua dieta, de
diferentes espcies ou no identificados. Inclui A. lacustris, H. malabaricus, S. maculatus,
C. kelberi, C. piquiti e P. squamosissimus em todos os trechos onde ocorreram, alm de G.
knerii nos trechos BAR, RCL e PAR. Eventualmente, em alguns trechos as espcies
consumiram crustceos decpodos, como C. piquiti no trecho BAR, P. squamosissimus nos
trechos RCL, PAR e VER e G. knerii nos trecho BAR e RCL. Apesar da dieta especialista,
algumas espcies apresentaram valores intermedirios e altos de amplitude de nicho,
como A. lacustris nos trechos PAR e BAR (B = 0,40 e 0,53, respectivamente), G. knerii no
74
trecho RCL (B = 0,72) e P. squamosissimus no trecho PAR (B = 0,75) evidenciando baixa

especializao trfica.
Zooplanctvoro: espcies que utilizaram preferencialmente em suas dietas
microcrustceos, complementando a dieta com insetos aquticos, detrito e outros
invertebrados. Esta guilda ocorreu apenas no trecho VER, incluindo as espcies A.
fasciatus (B = 0,32), P. argentea (B = 0,51) e C. kelberi.
As guildas detritvoro, insetvoro e piscvoro ocorreram em todos os trechos, e
tambm apresentaram maior nmero de espcies, com exceo do trecho ITA. O trecho
VER apresentou maior nmero de guildas (8), seguido pelos trechos FAR e RCL (7).
Barragem foi o trecho com menor nmero de guildas trficas (5). Neste trecho, a guilda
dominante foi a dos piscvoros e nos demais trechos, os insetvoros foram dominantes
(exceto Paranapanema, onde ambas tiveram mesmo nmero de espcies). Apenas no
trecho Itarar houve um maior nmero de espcies herbvoras, seguidas pelas
insetvoras.
Figura 3. Nmero de espcies (%) por guilda trfica nos seis trechos do reservatrio de
Chavantes, Mdio rio Paranapanema, SP/PR.
75
A ordenao das espcies com base na utilizao dos recursos alimentares,

definida pela anlise de correspondncia com remoo do efeito do arco (DCA) mostrou
que o eixo 1 (autovalor = 0,76) separou as espcies piscvoras e carcinfagas (escores
maiores) das demais espcies. O eixo 2 (autovalor = 0,26) diferenciou espcies dos
trechos lticos (escores menores) dos compartimentos intermedirio e lntico (Fig. 4). A
anlise de varincia de Kruskal-Wallis indicou que no houve diferenas entre os escores
do eixo 1 (GL = 5; H = 3,8061, p = 0,5777), porm houve diferenciao entre os escores do
eixo 2 (GL = 5; H = 15,4642, p = 0,0086).
A maioria das espcies apresentou baixos valores de amplitude de nicho
trfico, sendo que a freqncia de espcies com B < 0,40 foi maior que 79% em todos os
trechos, atingindo 100% no trecho ITA (Fig. 5). Os trechos com maior freqncia de
espcies com valores de amplitude de nicho intermedirios ou altos foram VER e PAR
(12,5 e 21,1%, respectivamente). Os valores das medianas da amplitude de nicho (Fig. 6)
tambm foram baixos, o menor deles no trecho ITA (0,085) e nos demais variando de
0,11 (PAR) a 0,18 (BAR). A anlise de varincia de Kruskal-Wallis indicou que no h
diferenas estatsticas na amplitude de nicho entre os trechos (H = 4,1553, GL = 5, p =
0,5273).
As freqncias de sobreposio de nicho trfico esto apresentadas na Figura
7. De modo geral, em todos os trechos foi observada uma baixa sobreposio de nicho (<
0,40) entre os pares de espcies, com freqncias acima de 80%. Os trechos VER e PAR
apresentaram as maiores freqncias de sobreposio mdia, em torno de 10%,
enquanto que no trecho ITA foi observada a maior freqncia de alta sobreposio
(17,6%). Os valores mdios de sobreposio de nicho, bem como das varincias
76
observadas foram todos significativamente maiores que o esperado ao acaso, simulados

pelos modelos nulos (Tab. II).
Barragem
400
R. Claro
Paranapanema
Fartura
Itarar
Verde
350
DCA 2 = 0.26
300
250
200
150
100
50
0
-50
-100
100
200
300
400
500
DCA 1 = 0.76
400
MA
350
300
ES
DCA 2 = 0.26
250
PE
FV
200
DE
IA
150
CR
100
AL
IT
50
0
MI
OU
-50
-100
100
200
300
400
500
DCA 1 = 0.76
Figura 4. Escores derivados da anlise de correspondncia com remoo do efeito do arco

(DCA) dos trechos de coleta (A) e dos recursos alimentares (B) do reservatrio de
Chavantes, mdio rio Paranapanema, SP/PR.
77
> 0,60
0,40 - 0,60
< 0,40
100%
90%
80%
70%
60%
50%
40%
30%
20%
10%
0%
ITA
VER
PAR
FAR
BAR
RCL
Amplitude de nicho
Figura 5. Freqncia relativa (%) dos intervalos da amplitude de nicho trfico das espcies
de peixes das assemblias de cada trecho do reservatrio de Chavantes, mdio rio
Paranapanema, SP/PR.
Figura 6. Mediana, 1 e 3 quartis da amplitude do nicho trfico das espcies de peixes,

em cada trecho estudado do reservatrio de Chavantes, mdio rio Paranapanema, SP/PR.
78
> 0.6
0.4 - 0.6
< 0.4
100%
90%
80%
70%
60%
50%
40%
30%
20%
10%
0%
ITA
VER
PAR
FAR
BAR
RCL
Figura 7. Freqncia relativa (%) dos intervalos do ndice de sobreposio de nicho trfico
entre todos os pares de espcies dos trechos estudados no reservatrio de Chavantes,
mdio rio Paranapanema, SP/PR.
Tabela II. Resultado dos modelos nulos, indicando a mdia e varincia observada e
simulada da sobreposio do nicho trfico das assemblias de peixes dos trechos
estudados no reservatrio de Chavantes, mdio rio Paranapanema, SP/PR. Valores em
negrito indicam padres que foram significativamente diferentes do modelo nulo. p =
probabilidade da mdia/varincia observadas serem maiores que as simuladas.
ITA
VER
PAR
FAR
BAR
RCL
Mdia
observada
0.17855
0.17638
0.1607
0.10896
0.12853
0.11623
Mdia
simulada
0.03255
0.03742
0.0347
0.02906
0.03852
0.03372
p
0.0000
0.0000
0.0000
0.0000
0.0000
0.0000
Varincia
observada
0.09173
0.06234
0.05736
0.05055
0.05803
0.04805
Varincia
simulada
0.01687
0.01379
0.0136
0.01282
0.01548
0.01345
p
0.0000
0.0000
0.0000
0.0000
0.0000
0.0000
Discusso
Os seis trechos do reservatrio de Chavantes apresentaram diferenas quanto
organizao trfica e composio da dieta das assemblias de peixes, evidenciando uma
segregao espacial das espcies dos diferentes compartimentos. A anlise de
correspondncia (DCA) separou as espcies no eixo 1, atribuindo escores maiores s
79
piscvoras e carcinfagas, que apresentam dieta mais restrita e diferenciada das demais,
enquanto que no eixo 2, observa-se a separao dos trechos, onde os escores menores
foram atribudos aos trechos lticos, enquanto que os demais trechos receberam escores
maiores.
As assemblias de cada um dos trechos diferiram no padro geral de
utilizao dos recursos alimentares, apresentando certa tendncia para o consumo de
detrito/sedimento e insetos aquticos nos trechos lticos, fragmentos vegetais nos
trechos intermedirios e peixe nos trechos lnticos.
A abundncia de detritvoros esperada nas zonas fluviais de reservatrios,
que utilizam como recurso alimentar os detritos e lodo que se acumulam em fundos no
consolidados (Hahn et al. 1998). Especificamente neste reservatrio, elevados valores de
material e baixa profundidade (Neves 2008) podem favorecer a elevada abundncia de
detritvoros da espcie S. insculpta, principalmente no rio Itarar. O consumo de detrito
por peixes de reservatrios considerado uma ttica alimentar fundamental,
aumentando a eficincia energtica e produtividade da comunidade (Arajo-Lima et al.
1995; Lowe-McConnell 1999; Alvim & Peret 2004).
As espcies insetvoras tiveram alta ocorrncia em todos os trechos, e os
insetos aquticos tiveram contribuio considervel na dieta das assemblias dos trechos
lticos e em pelo menos 50% das espcies de todos os trechos. Diversos grupos de
insetos aquticos so abundantes em reservatrios neotropicais, como chironomdeos,
efemerpteros e odonatos (Hahn & Fugi 2007; Lowe-McConnell 1999), sendo uma
importante fonte de alimento que sustenta elevada diversidade, abundncia e biomassa
de peixes de pequeno e mdio porte em vrios reservatrios (Arcifa &e Meschiatti 1993,
80
Luz-Agostinho et al. 2006), rios (Esteves et al. 2008) e plancies de inundao (Hahn et al.
1997b).
Grande nmero de espcies utilizou fragmentos vegetais, a maioria delas de
forma acessria, e este recurso apresentou consumo elevado nas assemblias dos
trechos intermedirios, influenciado principalmente por Schizodon nasutus. A maior
ocorrncia de espcies herbvoras foi observada no trecho Itarar (5 espcies, 35,7%),
sendo que dentre estas as espcies C. modestus e H. ancistroides foram includas. A
presena de vegetao terrestre nas margens do rio Itarar pode explicar o consumo
deste recurso pelas espcies tipicamente detritvoras. Luz-Agostinho et al. (2006) tambm
observaram grande contribuio de vegetais terrestres na dieta dos peixes do
reservatrio de Corumb principalmente nos trechos lticos ( montante e jusante do
reservatrio).
Observou-se o aumento do consumo de peixes e do nmero de espcies
piscvoras no sentido ltico - lntico, demonstrando a adaptao de espcies piscvoras ao
ambiente lntico. A elevada freqncia de piscvoros um padro recorrente em guas
tropicais de um modo geral (Lowe-McConnell 1999) e nas zonas lnticas de reservatrios
brasileiros (Mrona et al. 2003; Agostinho et al. 2007) que utilizam principalmente como
recurso alimentar as espcies de pequeno porte que so abundantes nas zonas litorneas
neste compartimento do reservatrio (Hahn et al. 1998; Mrona et al. 2001; Cassemiro et
al. 2005). A elevada transparncia encontrada nos trechos lnticos no reservatrio de
Chavantes (at 5m) (Neves 2008) tambm deve ser considerara, visto que favorece a
orientao na captura visual de presas (Wooton 1990).
81
Dentre espcies piscvoras destacam-se a presena e abundncia de espcies

no-nativas, como P. squamosissimus, abundante em todos os trechos do reservatrio
(Vidotto-Magnoni em preparao), Cichla kelberi e Cichla piquiti, espcies que ocorreram
nos trechos de transio e lnticos. Segundo Orsi (2005) os piscvoros introduzidos
possuem uma tendncia preferencial aos ambientes lnticos de reservatrios,
reproduzindo-se com sucesso nestas regies. Ainda, a introduo de espcies pode ser
um fator determinante na modificao da estrutura das comunidades, uma vez que as
interaes biticas entre espcies nativas e introduzidas podem ser imprevisveis, pois
elas no possuem uma histria evolutiva de coexistncia (Gido & Matthews 2000).
Diversas espcies piscvoras complementaram suas dietas com invertebrados
(crustceos e insetos aquticos), sendo esta uma estratgia comum a piscvoros de outras
localidades (Almeida et al. 1997; Bennemann et al. 2006; Luz-Agostinho et al. 2008), e
pode estar relacionada abundncia deste recurso (Novakowski et al. 2007, Bennemann
et al. 2006). No caso da espcie G. knerii, notadamente piscvora na fase adulta (Fugi et al.
2008), a dieta foi exclusivamente carcinfaga em alguns trechos (ITA e FAR).
Um aumento no nmero de espcies invertvoras tambm foi observado no
sentido ltico - lntico, sendo o principal recurso explorado os moluscos gastrpodes e
bivalves, principalmente por espcies do gnero Leporinus. O consumo de moluscos por
espcies tipicamente onvoras e detritvoras (Hahn et al. 1998; Oliveira et al. 2005) pode
estar associado ao aumento de moluscos invasores como Corbicula fluminae e
Limnoperna fortunei, j registrados no reservatrio de Chavantes e com elevada
abundncia nos outros reservatrios a jusante (Takeda et al. 2005; Kudo et al. 2006), e
utilizados como alimento pelos peixes nesta bacia hidrogrfica (Fugi et al. 2005).
82
Baixo nmero de espcies onvoras foi observado em todos os trechos do

reservatrio, com maior ocorrncia nos trechos intermedirios e lnticos. Este grupo
dominante em diversos reservatrios brasileiros (Agostinho et al. 2007), porm, diversas
espcies, como as do gnero Astyanax e Leporinus, que so consideradas onvoras em
outras localidades (Hahn et al. 1998), apresentaram dieta insetvora neste reservatrio.
Segundo Mrona et al. (2003) a contribuio relativa de espcies onvoras pode estar
relacionada ao nvel de perturbao do ambiente, sendo bem sucedidas em ambientes
bob influncia da sazonalidade (Resende 2000), devido a sua capacidade de reduzir o
tempo dedicado a captura do alimento e assim otimizar o ganho de energia no processo
de alimentao (Schoener 1971).
Apesar do grande nmero de itens alimentares explorados pelas espcies, a
grande maioria apresentou consumo preferencial por poucos recursos alimentares,
evidenciado pelos baixos valores de amplitude de nicho trfico em todos os trechos.
Juntamente com a baixa ocorrncia de espcies onvoras, este fato indica que as
assemblias dos trechos so compostas em sua maioria por espcies especialistas, que
exploram um nmero reduzido de recursos. Entretanto, cabe ressaltar que apesar das
espcies apresentarem dietas mais especializadas, isto no impede que as mesmas
explorem recursos alimentares que podem se tornar abundantes, pois apesar de
abundantes, poucas espcies estudadas apresentam adaptaes morfolgicas que
restringem o consumo a recursos especficos (como por exemplo, os detritvoros). A
maioria das espcies tropicais apresenta elevada plasticidade trfica em suas dietas
(Gerking 1994; Resende 2000), e o fato de sustentarem suas dietas em poucos recursos
evidencia que os mesmos so abundantes no ambiente.
83
Em todos os trechos foram observados baixos valores de sobreposio de

nicho trfico entre os pares de espcies, evidenciando uma segregao na dieta das
espcies permitindo a coexistncia entre elas. A baixa sobreposio indica que a
competio por um recurso alimentar geralmente leva a mudana na dieta, promovendo
a coexistncia entre as espcies (Gerking 1994). Ainda, pode estar relacionada a distancia
taxonmica da maioria das espcies, visto que espcies taxonomicamente mais prximas
geralmente apresentam maior sobreposio de nicho que entre espcies mais distantes
(Winemiller 1989). Padro similar de baixos valores de sobreposio de nicho trfico
tambm foi observado em outras comunidades de peixes, com acentuados padres
sazonais (Corra 2008; Novakowski et al. 2008) e sob influncia de gradientes ambientais
(Esteves et al. 2008).
Os trechos ITA, VER e PAR foram os trechos que tiveram maior freqncia de
pares com alta e moderada sobreposio quando comparados com os demais trechos,
sendo que no trecho ITA foi observada a maior freqncia de pares de espcies com
sobreposio acima de 0,60. Porm, nos trs trechos estes valores ocorreram
principalmente entre espcies que utilizaram detrito e sedimento, um recurso abundante
que indica a ausncia de competio. Segundo Mathews (1998) na abundncia de um
recurso, diversas espcies podem utiliz-lo de forma oportunista, gerando altos valores
de sobreposio de nicho.
Segundo May (1986) e Schoener (1974) mesmo quando espcies apresentam
alta sobreposio de nicho trfico, outros fatores podem promover a coexistncia, como
a heterogeneidade espacial e a complexidade do habitat, ou seja, as espcies se segregam
espacialmente durante a captura do alimento, como observado na ictiofauna de um
84
riacho estudado por Uieda et al. (1997). Isso indica que nas assemblias dos trechos do
reservatrio de Chavantes, as espcies das diferentes guildas trficas exploram microhabitats variados, como bancos de macrfitas (insetvoros), fundo (invertvoros,
detritvoros) e coluna dgua (piscvoros), ocasionando baixos valores de sobreposio de
nicho trfico.
Em todas as assemblias, os modelos nulos indicaram que a sobreposio de
nicho observada foi maior que o esperado ao acaso, indicando que os padres
observados no foram gerados ao acaso, e refletem processos biolgicos. A varincia dos
dados tambm foi maior que o esperado ao acaso, o que indica que as assemblias esto
estruturadas em guildas. Isto ocorrer porque os pares de espcies que pertencem a uma
mesma guilda apresentam valores de sobreposio maiores que os pares de espcies que
pertencem a guildas distintas, gerando altas varincias (Winemiller & Pianka 1990).
Segundo Inger & Colwell (1977) a sobreposio de nicho trfico maior entre guildas
mais relacionadas, moderada entre guildas que compartilham alguns recursos e assim
sucessivamente, at chegar a espcies que compreendem guildas que no compartilham
nenhum recurso e possuem nenhuma sobreposio.
Partindo do pressuposto de que o tempo para que uma comunidade de peixes
de reservatrios alcance alguma estabilidade varivel (Lowe-McConnell 1999; Agostinho
et al. 2007), possvel inferir que este perodo inicial de colonizao tenha sido superado
pela comunidade de peixes do reservatrio de Chavantes, visto que sua formao ocorreu
h mais de 30 anos. Ainda, o elevado tempo de residncia deste reservatrio faz com que
este apresente caractersticas limnolgicas prximas ao de lagos naturais, conferindo
maior estabilidade limnolgica (Nogueira et al. 2006). Contudo, a presena de poucas
85
espcies onvoras, e elevado nmero de espcies com dieta especializada no pode ser o
nico fator considerado nesta estabilidade da ictiofauna. Reservatrios so ambientes
ecologicamente instveis, sujeitos a um grande nmero de perturbaes, como
introduo de espcies no-nativas (Agostinho e Jlio Jr. 1996), degradao do entorno,
perda de vegetao ripria e poluio (Alvim e Peret 2004; Neves 2008). Particularmente
no reservatrio de Chavantes, a expanso da atividade de criao de peixes em tanquesrede (Carvalho et al. 2008) est levando a impactos imprevisveis na ictiofauna,
possivelmente tornando o tempo com que as assemblias alcancem certa estabilidade
muito varivel (Agostinho et al. 2007).
Observa-se que o reservatrio de Chavantes apresenta um mosaico de
caractersticas tanto em relao ao gradiente ambiental, quanto s caractersticas locais
inerentes aos seus rios formadores (Paranapanema, Itarar e Verde). Assim, os
compartimentos que se formaram aps o enchimento do reservatrio devem ser fatores
decisivos na estruturao das assemblias de peixes. Todas as assemblias apresentaram
baixos valores de amplitude de nicho, indicando que as espcies apresentam
relativamente alta especializao trfica e baixa sobreposio de nicho trfico entre os
pares de espcies, sugerindo que as espcies no competem pelos mesmos recursos.
Contudo, as diferenas entre os trechos foram evidenciadas nos consumo dos principais
recursos alimentares pelas espcies nos diferentes compartimentos, e tambm na
organizao trfica das mesmas, indicando que o gradiente longitudinal um fator
importante na estrutura das assemblias de peixes no reservatrio de Chavantes.
86
Agostinho, A. A., L. E. Miranda, L. M. Bini, L. C. Gomes, S. M. Thomaz & H. I. Suzuki. 1999.
Patterns of colonization in Neotropical reservoirs, and prognoses on aging. Pp. 227-265.
In: Tundisi, J. G., M. Straskraba (Eds.) Theoretical reservoir ecology and its applications.
So Carlos, Brazilian Academic of Sciences and Backhuy Publishers, 592p.
Agostinho, A. A. & Jlio Jr., H. F. 1996. Ameaa ecolgica: Peixes de outras guas. Cincia
Hoje, 21 (124): 36-44.
Almeida, V. L. L., N. S. Hahn & A. E. A de M. Vazzoler. 1997. Feeding patterns in five
predatory fishes of the high Paran River floodplain (PR, Brazil). Ecology of Freshwater
Fish, 6: 123-133.
Alvim, M. C. C. & A. C. Peret. 2004. Food resources sustaining the fish fauna in a section
of the upper So Francisco River in Trs Marias, MG, Brazil. Brazilian Journal of Biology,
64 (2): 195-202.
Arcifa, M. S. & A. J. Meschiatti. 1993. Distribution and feeding ecology of fishes in a
Brazilian reservoir: Lake Monte Alegre. Interciencia, 18 (6): 302-313.
Brasil.
Bennemann, S. T., L. G. Capra, W. Galves & O. A. Shibatta. 2006. Dinmica trfica de
Plagioscion squamosissimus (Perciformes, Sciaenidae) em trechos de influncia da
represa Capivara (rios Paranapanema e Tibagi). Iheringia, Srie Zoologia, 96 (1): 115-119.
Braslia, Cmara dos Deputados/CODEVASF, 3 ed., 143 p.
Carvalho, E. D., R. J. Silva, I. P. Ramos, D. M. M. Rezende-Ayroza, & L. M. Ayroza. 2008.
Caracterizao das condies limnolgicas junto aos sistemas de tilapicultura em
tanques-rede no reservatrio da U.H.E. Chavantes, mdio rio Paranapanema. Relatrio de
pesquisa (FINEP) v.1. Instituto de Biocincias, Universidade Estadual Paulista, Botucatu,
45p.
87
Cassemiro, F. A. S., N. S. Hahn & R. L. Delariva. 2005. Estrutura trfica da ictiofauna ao

longo do gradiente longitudinal do reservatrio de Salto Caxias (rio Iguau, Paran, Brasil)
no terceiro ano aps o represamento. Acta Scientiarum Biological Sciences, 27 (1): 63-71.
Corra, C. E. (2008). Ecologia trfica da ictiofauna na regio superior do Pantanal de Mato
Grosso, Brasil, Unpublished PhD Thesis, Universidade Estadual de Maring, Maring,
239p.
Chavantes, 204p.
Esteves, K. E., A. V. P. Lobo & M. D. R. Faria. 2008. Trophic structure of a fish community
along environmental gradients of a subtropical river (Paraitinga River, Upper Tiet River
Basin, Brazil). Hydrobiologia, 598:373387
Fugi, R., N. S. Hahn, V. E. Loureiro-Crippa & G. C. Novakowski. 2005. Estrutura trfica da
ictiofauna em reservatrios. Pp. 185-195. In: Rodrigues, L., S. M. Thomaz, A. A. Agostinho
& L. C. Gomes. Biocenoses em reservatrios. Padres espaciais e temporais. So Carlos,
Rima, 333p.
Fugi, R., K. D. G. Luz-Agostinho & A. A. Agostinho. 2008. Trophic interaction between an
introduced (peacock bass) and a native (dogfish) piscivorous fish in a Neotropical
impounded river. Hydrobiologia, 607: 143150.
Gerking, S. D. 1994. Feeding ecology of fishes. San Diego, Academic Press, 416 p.
Gido, K. B. & W. J. Matthews. 2000. Dynamic of the offshore fish assemblage in a
southwestern reservoir (Lake Texoma, Oklahoma -Texas). Copeia, 4: 917-930.
Hahn, N. S., I. F. Andrian, R. Fugi & V. L. L. Almeida. 1997. Ecologia trfica. Pp. 209-228. In:
Vazzoler, A. E. A. de M., A. A. Agostinho & N. S. Hahn (Eds.). A plancie de inundao do
Alto rio Paran: aspectos fsicos, biolgicos e socioeconmicos. Maring, EDUEM/Nuplia,
460p.
Hahn, N. S., A. A. Agostinho, L. C. Gomes & L. M. Bini. 1998. Estrutura trfica da ictiofauna
do reservatrio de Itaipu (Paran-Brasil) nos primeiros anos de sua formao.
Interciencia, 23 (5): 299-305.
Hahn, N. S. & R. Fugi. 2007. Alimentao de peixes em reservatrios brasileiros:
alteraes e conseqncias nos estgios iniciais do represamento. Oecologia Brasiliensis,
11 (4): 469-480.
299-305.
88
Hill, M. O. & H. G. Gauch. 1980. Detrended correspondence analysis, an improved

ordination technique. Vegetatio 42: 47-58.
Hurlbert, S. H. 1978. The measurement of niche overlap and some relatives. Ecology,
59:67-77.
Hyslop, E. J. 1980. Stomach contents analysis a review of methods and their application.
Journal of Fish Biology, 17: 411-29.
Inger, R. & R. K. Colwell. 1977. Organization of contiguous communities of amphibians
and reptiles in Thailand. Ecological Monographs 47: 229253.
Kawakami, E. & G. Vazzoler. 1980. Mtodo grfico e estimativa de ndice alimentar
aplicado no estudo de alimentao de peixes. Boletim do Instituto Oceanogrfico, 29 (2):
205-207.
Kudo, F. A., A. Jorcin & M. G. Nogueira. 2006. Composio e distribuio da comunidade
zoobentnica em reas de vrzea do rio Paranapanema (SP/PR). Pp. 379-416. In:
Loureiro-Crippa, V. E. & N. S. Hahn. 2006. Use of food resources by the fish fauna of a
small reservoir (rio Jordo, Brazil) before and shortly after its filling. Neotropical
Ichthyology, 4 (3): 357-362.
Lowe-McConnell, R. H. 1999. Estudos ecolgicos de comunidades de peixes tropicais. So
Paulo, EDUSP, 535p.
Luz-Agostinho, K. D. G, A. A. Agostinho, L. C. Gomes, & H. Julio Jr. 2008. Influence of flood
pulses on diet composition and trophic relationships among piscivorous fish in the upper
Paran River floodplain. Hydrobiologia, 607:187-198.
Luz-Agostinho, K. D. G., L. M. Bini, R. Fugi, A. A. Agostinho & H. F. Julio Jr. 2006. Food
spectrum and trophic structure of the ichthyofauna of Corumb Reservoir, Paran River
basin, Brazil. Neotropical Ichthyology, 4 (1): 61-68.
McCune, B. & M.J. Mefford. 1997. Multivariate analysis of ecological data, version 3.0.
Oregon, USA, MjM Software Design.
Matthews, W. J. 1998. Patterns in Freshwater Fish Ecology. Massachusetts, Chapman &
Hall, 756p.
May, R. 1986. The search for patterns in the balance of nature: advances and retreats.
Ecology 67: 1151126.
Mrona, B. & J. Rankin-de-Mrona. 2004. Food resource partitioning in a fish community
of the central Amazon floodplain. Neotropical Ichthyology 2:75-84.
89
Mrona, B., R. Vigouroux & V. Horeau. 2003. Changes in food resources and their
utilization by fish assemblages in a large tropical reservoir in South America (Petit-Saut
Dam, French Guiana). Acta Oecologica, 24:147-456.
Mrona, B., G. M. Santos & R. G. Almeida. 2001. Short term effects of Tucuru dam
(Amazonia, Brazil) on the trophic organization of fish communities. Environmental Biology
of Fishes, 60: 375-392.
Nelson, J. S. 2006. Fishes of the world. New York, John Wiley & Sons. 4.ed, 600 p.
Nogueira, M. G., R. Henry & F. E. Maricatto. 1999. Spatial and temporal heterogeneity in
the Jurumirim Reservoir, So Paulo, Brazil. Lakes & Reservoirs: Research and
Management, 4: 107-120.
Novakowski, G. C., N. S. Hahn & R. Fugi. 2008. Diet seasonality and food overlap of the
fish assemblage in a pantanal pond. Neotropical Ichthyology, 6 (4): 567-576.
Novakowski, G. C., N. S. Hahn & R. Fugi. 2007. Alimentao de peixes piscvoros antes e
aps a formao do reservatrio de Salto Caxias, Paran, Brasil. Biota Neotropica, 7 (2):
149-154.
Petry, A. C. & U. H. Schulz. 2006. Longitudinal changes and indicator species of the fish
fauna in the subtropical Sinos River, Brazil Journal of Fish Biology, 69: 272290.
90
Pianka, E. R. 1973. The structure of lizard communities. Annual Review of Ecology and
Systematics, 4: 53-74.
Pouilly, M., S. Barrera & C. Rosales. 2006. Changes of taxonomic and trophic structure of
fish assemblages along an environmental gradient in the Upper Beni watershed (Bolivia).
Journal of Fish Biology, 68: 137156.
Resende, E. K. 2000. Trophic structure of fish assemblages in the lower Miranda river,
Pantanal, Mato Grosso do Sul State, Brazil. Revista Brasileira de Biologia, 60 (3): 389-403.
(Diptera, Insecta) na Represa de Jurumirim (Rio Paranapanema - SP). Acta Limnologica
Schoener, T. W. 1974. Resource partitioning in ecological communities. Science 185: 2739.
Schoener, T. W. 1971. Theory of feeding strategies. Annual Review of Ecology and
Systematics, 2, 369404.
Takeda, A. M., M. C. D. Mansur & D. S. Fujita. 2005. Ocorrncia de moluscos bivalves em
diferentes reservatrios. Pp. 161-167. In: Rodrigues, L., S. M. Thomaz, A. A. Agostinho & L.
C. Gomes. Biocenoses em reservatrios. Padres espaciais e temporais. So Carlos, Rima,
333p.
Uieda, V. S., P. Buzzato, R. M. Kikuchi. 1997. Partilha de recursos alimentares em peixes
em um riacho de serra do Sudeste do Brasil. Anais da Academia Brasileira de Cincias. 69:
243-251.
Winemiller, K. O. 1989. Ontogenetic diet shifts and resource partitioning among
piscivorous fishes in the Venezuelan llanos. Environmental Biology of Fishes 26:177-199.
Winemiller, K. O. & E. R. Pianka. 1990. Organization in natural assemblages of desert
lizards and tropical fishes. Ecological Monographs 60: 2755.
Wooton, R. J. 1990. Ecology of Teleost fishes. New York, Chapman & Hall, 404p.
Captulo 3
Estrutura trfica das assemblias de peixes ao longo

do gradiente longitudinal do reservatrio de
Chavantes, mdio rio Paranapanema, SP/PR, Brasil
91
Resumo
O objetivo deste estudo foi avaliar a influncia do gradiente longitudinal na estrutura
trfica das assemblias de peixes do reservatrio de Chavantes, mdio rio
Paranapanema, SP/PR, Brasil, analisando-se as variaes na abundncia e biomassa. Os
peixes foram coletados trimestralmente entre outubro/2005 e julho/2006, com redes de
espera em seis trechos ao longo do gradiente longitudinal do reservatrio, representado
por dois trechos lticos (ITA e VER), dois trechos intermedirios ou de transio (PAR e
FAR) e dois trechos lnticos (BAR e RCL). Os contedos estomacais de 36 espcies foram
analisados, que compreenderam nove guildas trficas de acordo com o recurso alimentar
preferencial: algvoro, carcinfago, detritvoro, herbvoro, insetvoro, invertvoro, onvoro,
piscvoro e zooplanctvoro. Em todos os trechos, o predomnio de poucas guildas foi
observado (Kruskal-Wallis, p < 0,05). Os detritvoros tiveram abundncia e biomassa
elevadas no trecho ITA, e em biomassa nos trechos VER, PAR, BAR e RCL; os piscvoros
foram dominantes em biomassa nos trechos VER, FAR, BAR e RCL; os insetvoros tiveram
abundncia elevada nos trechos FAR, PAR, BAR e RCL e os onvoros apresentaram
contribuio maior nos trechos lnticos, principalmente em biomassa. A composio
especfica das guildas foi varivel entre os trechos, visto que das 36 espcies estudadas,
16 delas compuseram mais de uma guilda em trechos diferentes. A elevada abundncia
de peixes de pequeno porte detritvoros e insetvoros sugere que as assemblias so
sustentadas pela cadeia de detritos, que por sua vez, sustentam elevada biomassa de
peixes piscvoros na maioria dos trechos. A compartimentalizao longitudinal parece ser
um fator importante na composio e estrutura das guildas trficas, tanto entre os
compartimentos (ltico, transio e lntico) como entre os trechos que representam um
mesmo compartimento, demonstrando a heterogeneidade espacial deste reservatrio.
Palavras-chave: represamento, gradiente longitudinal, guilda trfica, abundncia,
biomassa.
92
Abstract
The aim of this study was to evaluate the influence of longitudinal gradient in the trophic
structure of fish assemblages of Chavantes Reservoir, Middle Paranapanema River, SP/PR,
Brazil, by the variations in their abundance and biomass. Fish were collected every three
months from October/2005 to July/2006, with gill nets in six sites along the longitudinal
gradient of the reservoir, represented by two lotic (ITA and VER), two transitional (PAR e
FAR) and two lentic ones (BAR e RCL). The stomach content of 36 species was analyzed,
and fishes were organized in nine trophic guilds, according to the main food resources:
algivorous, carcinophagous, detritivorous, herbivorous, insectivorous, invertivorous,
omnivorous, piscivorous and zooplanktivorous. In all sites, the dominance of few guilds
was observed (Kruskal-Wallis, p < 0.05). Detritivorous presented great abundance in the
site ITA, and biomass in the sites ITA, VER, PAR, BAR e RCL; the piscivorous present high
values of biomass in VER, FAR, BAR e RCL; insectivorous were abundant in FAR, PAR, BAR
e RCL and omnivorous presented high contribution in biomass in the two lentic sites. The
species composition of the guilds varied between sites, since 16 from the 36 species
studied participated of more than one guild in different sites. The high abundance of
detritivorous and insectivorous fishes suggest that the fish assemblages are sustained by
the detritus food chain, and this fishes support high biomass of piscivorous fishes in many
sites. The longitudinal compartmentalization seems to be an important factor in the
composition and structure of trophic guilds, among compartments (lotic, transitional and
lentic) and also among sites that represent the same compartment, demonstrating the
spatial heterogeneity of this reservoir.
Keywords: impounded river, longitudinal gradient, trophic guild, abundance, biomass.
93
Introduo
A expresso estrutura de comunidades amplamente utilizada para indicar
todas as espcies de um determinado habitat, as interaes entre elas e o ambiente e
algumas combinaes destes fatores (Pianka, 1973; Adams, 1985). Caracterizar os
padres espaciais e temporais importante na determinao dos fatores que regulam a
estrutura de uma comunidade de peixes (Gido & Matthews, 2000), sendo que no caso de
reservatrios, esta amplamente relacionada com a localizao da barragem,
morfometria da bacia, vazo, profundidade, padro de circulao e pelos procedimentos
operacionais da usina (Agostinho et al., 2007).
O termo guilda refere-se a um grupo de espcies que explora a mesma classe
de recursos ambientais de modo similar (Root, 1967), sendo amplamente utilizado em
estudos ecolgicos de diversos grupos de vertebrados e invertebrados, tendo como
principais atributos decompor complexas comunidades biolgicas em unidades
funcionais, no apresentando restries quanto s relaes taxonmicas entre as
espcies (Adams, 1985). Desta forma, possvel estabelecer comparaes a respeito da
organizao funcional de comunidades diferentes, mesmo que elas no compartilhem
espcies em comum (Corra, 2008). A estrutura de guildas trficas tambm utilizada
como indicador da integridade ecolgica e funcionamento de rios e plancies de
inundao, podendo ser ferramentas teis em estudos de monitoramento (Simberloff &
Dayan, 1991; Aarts et al., 2004).
Em reservatrios, presena de compartimentos (zonas fluvial, zona de
transio ou intermediria e zona lacustre, Fernando & Holk, 1991) um aspecto
importante na estruturao de diversos grupos de organismos aquticos, como
94
fitoplncton (Nogueira, 2000), zooplncton (Nogueira, 2001), e zoobentos (Santos &

Henry, 2001). No caso dos peixes, nos trechos superiores geralmente ocorre a maior
diversidade especfica, porm menor biomassa e densidade de peixes (Orsi, 2005;
Agostinho et al., 2007). Nos trechos intermedirios encontra-se a maior produtividade em
relao aos demais compartimentos (Oliveira et al., 2004, Britto & Carvalho, 2006). Nos
trechos lnticos, poucas espcies esto adaptadas a viver na zona pelgica, e a maior
produtividade e diversidade so encontradas nas zonas litorneas (Hoffmann et al. 2005;
Vidotto & Carvalho, 2007), regies que apresentam maior complexidade espacial,
principalmente pela presena de macrfitas aquticas, que fornecem alimento e abrigo
para os peixes (Casatti et al., 2003; Pelicice & Agostinho, 2006).
A abundncia e biomassa das guildas trficas de reservatrios podem sofrer
modificaes temporais, desde a formao do reservatrio at os primeiros anos de
colonizao (Mrona et al., 2001; Loureiro-Crippa & Hahn, 2006) e tambm ao longo dos
diferentes compartimentos dos reservatrios (Hahn et al., 1998, Cassemiro et al., 2005).
Tais flutuaes na abundncia das guildas trficas pode estar relacionada capacidade
das diferentes espcies em ajustarem-se s condies impostas pelo represamento
(Agostinho et al., 2007), a forma como o represamento influencia cada um dos
compartimentos longitudinais (Britto & Carvalho, 2006) e tambm frente
disponibilidade dos recursos alimentares (Hahn & Fugi, 2007).
Considerando que o gradiente longitudinal um fator preponderante na
estrutura e composio das comunidades, refletindo na dieta dos peixes, este estudo foi
conduzido partindo-se do pressuposto de que abundncia das guildas trficas modifica-se
95
ao longo dos compartimentos longitudinais do reservatrio de Chavantes, mdio rio

Paranapanema, SP/PR.
Material e Mtodos
rea de estudo
(Sampaio, 1944). Um dos primeiros construdos na bacia e em operao desde 1971, este
reservatrio o quinto de uma cascata de 11 reservatrios no rio Paranapanema.
mdio de residncia (418 dias) (Nogueira et al., 2006). o terceiro maior reservatrio do
Energy, 2002). Devido a seu tamanho e heterogeneidade, as coletas foram realizadas em
seis trechos do reservatrio (Fig. 1), que possuem caractersticas limnolgicas distintas,
conforme pode ser consultado em Neves (2008). A caracterizao dos trechos est
resumida na Tabela I.
96
Tabela I. Caracterizao dos trechos de coleta do reservatrio de Chavantes (mdio rio

Paranapanema, SP/PR). Fonte: Duke Energy (2002) e Neves (2008).
Trecho / Legenda
Coordenadas
Compartimento
Rio Itarar
(ITA)
Municpio
/Estado
Salto do
Itarar/PR
S 23 35 11,2
W 49 36 22,9
Rio Verde
(VER)
Baro de
Antonina/SP
Rio Paranapanema
(PAR)
Fartura
(FAR)
Barragem
(BAR)
Ribeiro Claro
(RCL)
Ltico
Largura
(m)
40
Z mx.
(m)
3,5
S 23 33 38,9
W 49 32 10,9
Ltico
30
1,5
Piraju/SP
S 23 08 03,3
W 49 26 14,6
Transio
50
14
Macrfitas
aquticas
Presente,
pequena
quantidade
Presente,
pequena
quantidade
Presente
Margens
Fartura/SP
S 23 24 57,7
W 49 33 54,1
Transio
3a
4.000
42
Ausente
Chavantes/SP
S 23 07 50,5
W 49 42 04,8
Lntico
400
80
Presente
Mata nativa
Ribeiro
Claro/SP
S 23 14 28,9
W 049 39 45,5
Lntico
3.000
54
Presente
Agricultura,
construes civis
Pastagem
Pastagem
Mata secundria,
pastagem e
culturas agrcolas
Agricultura,
construes civis
Os rios Itarar e Verde representam o compartimento ltico do reservatrio.

Ambos possuem diferenas quanto largura e profundidade mdia, porm a ocupao
do entorno similar nos dois trechos, com a presena de pastagens at a margem do rio.
Os trechos denominados Paranapanema e Fartura representam a zona intermediria (ou
de transio) do reservatrio, porm possuem caractersticas distintas. O primeiro
localiza-se a montante do reservatrio e possui largura mdia de 50m, enquanto que o
trecho Fartura est sob influncia do rio Itarar, e sua rea de espelho dgua maior.
Este trecho recebe forte ao dos ventos, o que propicia a formao de ondas que
causam solapamento e eroso em diversos pontos das margens expostas. O entorno
constitudo de pastagens e culturas agrcolas, e construes civis, e presena de mata
secundria no trecho Paranapanema. Os trechos Barragem e Ribeiro Claro representam
a regio lntica do reservatrio. O primeiro est mais prximo da barragem, porm
ambos possuem elevada profundidade. O entorno do trecho Ribeiro Claro
predominado por culturas agrcolas e construes civis, enquanto que no trecho
97
Barragem predomina mata mesfila semi-decdua nativa (Tab. I). Informaes adicionais
sobre as condies limnolgicas, alm da distribuio de fito e zooplncton dos trechos
estudados podem ser obtidas em Neves (2008).

98
Amostragem
realizando-se duas despesca, uma s 23:00h e outra na manh seguinte (6:00h). Os
exemplares de peixes capturados foram acondicionados em sacos plsticos devidamente
identificados com o ponto de coleta e horrio de despesca e depositados em tambores
contendo formalina 10% para fixao. Aps o perodo de fixao os peixes foram
conservados em lcool 70%. No laboratrio, os peixes foram triados e identificados com
base em chaves de identificao e guias de referncia (Britski et al., 1988; Nelson, 2006 e
Reis et al., 2003) e auxlio de especialistas. A maioria dos exemplares testemunhos foram
depositados na coleo do Laboratrio de Biologia e Gentica de Peixes (LBP) do
Departamento de Morfologia, Instituto de Biocincias da UNESP de Botucatu, enquanto
que os peixes da famlia Loricariidae foram depositados na coleo de peixes do NUPLIA
(NUP) da Universidade Estadual de Maring, Maring, PR.
Anlises
Todos os peixes foram medidos (comprimento total e padro, em
centmetros) e pesados (peso total, em gramas). Os peixes foram dissecados e os
estmagos (e eventualmente o tero anterior do intestino) foram coletados e transferidos
para frascos etiquetados contendo formol 10%, e posteriormente transferidos para lcool
70% at o momento das anlises. O contedo dos estmagos foi transferido para placas
99
de Petri e examinado sob microscpio estereoscpio e eventualmente sob microscpio

ptico de luz (no caso de detrito, algas e zooplncton). Os itens foram identificados at o
nvel taxonmico mais inferior possvel e pesado em balana analtica (0.0001g). Quando
este procedimento no foi possvel (no caso de pequenos itens) atribuiu-se uma
porcentagem em relao ao peso do contedo total do estmago.
Foram consideradas as espcies que apresentaram nmero de estmagos
analisados 3, independente do trecho estudado. A composio da dieta das espcies foi
avaliada pela freqncia de ocorrncia relativa (%FO) e pelo mtodo gravimtrico
(%Peso) (Hyslop, 1980) combinados no ndice Alimentar (IAi) (Kawakami & Vazzoler,
1980) para as espcies por trecho.
Os 110 itens alimentares observados na dieta das espcies foram agrupados
em 11 categorias amplas: peixes, insetos terrestres, insetos aquticos, fragmentos
vegetais, microcrustceos, macroinvertebrados, crustceos, detrito/sedimento, escamas
(sem vestgios de resto de peixe), algas e outros invertebrados.
Os peixes foram agrupados em guildas trficas de acordo com a categoria
alimentar preferencial na dieta (IAi 50%) para cada trecho. Na ausncia desta condio
foi utilizado o critrio Peso 50%, e quando a espcie utilizou de forma semelhante itens
animais e vegetais, foi includa na guilda onvora.
A captura por unidade de esforo (CPUE) foi estimada para cada espcie,
expressa em nmero (CPUEn) ou biomassa em quilogramas (CPUEb) por 1000m2 de
redes, durante 15 horas de exposio (Agostinho & Gomes, 1997). A importncia das
guildas trficas foi expressa pela CPUEn e CPUEb das espcies agrupadas de cada guilda
trfica. Os valores de CPUEn e CPUEb por guilda trfica por trechos foram submetidos ao
100
teste no paramtrico de Kruskal-Wallis, aps checar pressupostos de normalidade (Teste

de Lilliefors). A anlise foi realizada no programa BioEstat 5.0 (Ayres et al., 2007).
Resultados
Foram registradas 36 espcies, sendo 14 espcies no trecho ITA, 17 no trecho
VER, 19 no PAR, 24 no FAR, 21 no BAR e 25 no trecho RCL. As capturas registraram 2.687
exemplares com biomassa de 161,42 Kg, que representaram CPUEn de 6.232,6 e CPUEb
de 352,4 Kg. As espcies foram agrupadas em nove guildas trficas, de acordo com o
recurso alimentar preferencial na dieta: algvoro, carcinfago, detritvoro, herbvoro,
insetvoro, invertvoro, onvoro, piscvoro e zooplanctvoro.
As guildas detritvoro, piscvoro e insetvoro ocorreram em todos os trechos, e
as guildas herbvoro e onvoro ocorreram em cinco dos seis trechos, (exceto BAR e ITA,
respectivamente). As guildas algvoro e zooplanctvoro ocorreram apenas no trecho VER.
A composio das guildas por espcies foi varivel entre os trechos, visto que
das 36 espcies estudadas, 16 delas compuseram mais de uma guilda em trechos
diferentes. A guilda detritvoros foi composta por apenas duas espcies no trecho ITA e
por seis espcies no trecho BAR (Tab. I), enquanto que a guilda insetvoros foi composta
por 10 espcies no trecho FAR e 7 no trecho BAR, e entre 4 e 5 espcies nos demais
trechos. As guildas invertvoro foi composta por maior nmero de espcies no trecho BAR
(4), bem como os piscvoros nos trechos BAR e RCL (7 espcies).
Tabela II. Guildas trficas, captura por unidade de esforo em nmero (CPUEn) e biomassa (CPUEb) das espcies coletadas nos trechos do
reservatrio de Chavantes. Guildas: Pis: Piscvoros, Ins: Insetvoros, Inv: Invertvoros, Oni: Onvoros, Zoo: Zooplanctvoros, Alg: Algvoros,
Her: Herbvoros, Det: Detritvoros.
Espcie
Apareiodon affinis
Astyanax fasciatus
Cichla kelberi
Cichla piquiti
Galeocharax knerii
Gymnotus carapo
Hoplias malabaricus
Hypostomus regani
Leporinus friderici
Pimelodus maculatus
Schizodon nasutus
Guilda
Her
Her
Car
Ins
Det
Her
Her
Ins
Pis
Her
Pis
Det
Ins
Ins
Itarar
CPUEn
53,8
5,0
6,0
39,2
58,5
4,0
5,5
13,0
47,1
4,0
7,5
383,8
1,5
CPUEb
0,57
0,21
0,49
1,53
5,32
0,16
0,75
0,75
4,19
0,30
1,44
9,27
0,18
Guilda
Pis
Her
Zoo
Ins
Pis
Det
Det
Det
Det
Her
Ins
Oni
Pis
Alg
Det
Ins
Ins
Verde
CPUEn
35,4
41,9
3,6
21,9
13,5
19,1
3,6
14,4
11,4
11,8
4,6
16,8
38,5
4,5
99,9
2,2
51,4
CPUEb
1,49
0,69
0,13
0,72
2,75
2,25
0,26
1,16
0,76
1,37
0,35
1,95
6,36
0,88
2,64
0,28
2,93
Paranapanema
Guilda CPUEn CPUEb
Pis
22,0
1,52
Det
51,7
1,48
Ins
91,6
1,69
Ins
5,5
0,17
Ins
3,0
0,11
Oni
1,0
0,04
Det
12,0
0,69
Pis
65,6
9,77
Det
1,0
0,05
Ins
250,3
18,05
Ins
29,1
1,89
Her
11,2
3,72
Inv
6,3
0,71
Her
30,5
0,79
Oni
46,4
3,92
Pis
16,8
6,92
Her
71,1
13,29
Pis
18,9
2,47
Det
446,6
17,13
-
Guilda
Pis
Det
Ins
Ins
Pis
Det
Her
Ins
Ins
Det
Ins
Car
Ins
Ins
Ins
Ins
Inv
Oni
Pis
Her
Pis
Det
Ins
Ins
Fartura
CPUEn CPUEb
26,5
1,53
159,3
4,56
990,6
14,19
12,0
0,20
6,0
0,71
2,0
0,02
4,0
0,17
26,5
0,92
8,1
0,31
4,1
0,12
20,6
0,67
23,8
1,22
6,1
0,19
4,1
0,15
49,7
3,47
9,5
1,02
11,6
3,02
151,3
16,77
122,0
28,64
48,5
6,35
56,4
1,58
428,9
11,75
1,5
0,08
4,0
0,22
Guilda
Pis
Det
Ins
Ins
Pis
Pis
Ins
Det
Pis
Pis
Det
Ins
Inv
Inv
Det
Oni
Pis
Oni
Pis
Det
Det
-
Barragem
CPUEn CPUEb
53,0
4,15
277,9
7,49
176,3
2,31
3,0
0,05
12,2
0,43
5,1
0,25
3,5
0,15
3,5
0,19
68,2
3,92
9,5
3,40
1,5
0,12
48,4
3,29
7,1
0,41
1,5
0,08
2,0
0,02
70,2
9,48
69,3
4,83
39,6
6,69
11,0
0,39
19,3
0,91
3,2
0,38
-
Ribeiro Claro
Guilda CPUEn CPUEb
Pis
59,4
3,14
Det
48,3
1,43
Ins
205,3
3,15
Ins
2,0
0,05
Pis
37,4
1,60
Pis
8,9
1,17
Inv
2,0
0,04
Inv
11,1
0,26
Ins
11,4
0,30
Ins
4,2
0,31
Pis
14,6
1,55
Inv
10,5
0,70
Ins
3,2
0,13
Pis
13,6
3,64
Det
8,4
0,26
Ins
4,7
0,60
Ins
4,6
0,17
Her
7,4
4,47
Inv
5,7
0,54
Oni
27,8
4,80
Pis
69,6
7,56
Det
111,5
2,25
Her
41,8
8,35
Pis
23,1
1,88
Det
136,5
6,78
-
101
102
De modo geral, as espcies S. insculpta, A. altiparanae e P. squamosissimus apresentaram

elevadas capturas em nmero ou biomassa, ou ambos, na maioria dos trechos, alm de
outras espcies que contriburam em CPUEn ou CPUEb em alguns trechos, como T.
nematurus no trecho VER, I. labrosus no trecho PAR, A. affinis no trecho BAR e S. nasutus
nos trecho BAR e RCL.
Os detritvoros tiveram elevada contribuio percentual em CPUEn (70%) e
CPUEb (50%) no trecho ITA (Fig. 2), e foram dominantes em termos de CPUEn (acima de
35%) nos trechos VER, PAR, BAR e RCL. Em termos de CPUEb, a guilda dominantes nos
trechos VER, FAR, BAR e RCL foi piscvoro, com contribuio percentual acima de 30%. A
guilda insetvoros apresentou contribuio em CPUEn acima de 25% nos trechos PAR, BAR
e RCL e mais de 50% no trecho FAR. Os onvoros tiveram contribuio maior nos trechos
BAR e RCL, principalmente em CPUEb, enquanto que as demais guildas tiveram
participao inexpressiva.
Em relao aos valores brutos de CPUEn e CPUEb por guilda trfica, observase que os trechos PAR e FAR apresentaram as maiores capturas, seguidos pelos trechos
BAR e RCL (Figs. 3 e 4). Em todos os trechos houve diferena estatstica na distribuio
das guildas trficas, tanto em nmero quanto em biomassa (Kruskal-Wallis, p < 0,05)
(Tab. III).
103
Figura 2. Contribuio percentual da captura por unidade de esforo em nmero (CPUEn)

e em biomassa (CPUEb) das guildas trficas nos trechos estudados do reservatrio de
Chavantes.
Tabela III. Resultado da anlise de varincia de Kruskal-Wallis aplicado aos valores de

CPUEn e CPUEb das guildas trficas dos trechos estudados. Valores estatisticamente
significativos em negrito (p < 0,05).
CPUEn
Trechos
CPUEb
GL
GL
ITA
VER
10,6
11,5
4
5
0,0320
0,0418
12,2
13,4
5
5
0,0318
0,0202
PAR
FAR
14,0
20,1
5
6
0,0157
0,0027
11,7
13,2
5
6
0,0394
0,0404
BAR
RCL
10,3
15,0
4
5
0,0355
0,0106
11,5
12,2
4
5
0,0217
0,0326
104
Figura 3. Captura por unidade de esforo em nmero de indivduos por guildas trficas
dos trechos estudados. Legenda das guildas trficas e trechos constam na Tabela I. Box:
1 e 3 quartis; linha transversal: mediana.
105
Figura 4. Captura por unidade de esforo em biomassa (mediana e desvio padro) por
guildas trficas dos trechos estudados. Box: 1 e 3 quartis; linha transversal:
mediana.Legenda das guildas trficas e trechos constam na Tabela I.
106
Discusso
Uma estruturao das guildas trficas foi evidenciada em todos os trechos,
evidenciando uma dominncia de algumas guildas trficas, com exceo do trecho de
transio PAR, onde houve uma distribuio mais equilibrada na abundncia entre as
guildas trficas.
Observa-se que as guildas dominantes foram os detritvoros, piscvoros e
insetvoros, com dominncia de detritvoros em termos numricos e piscvoros em
termos de biomassa, como observado na maioria dos reservatrios da bacia do Alto rio
Paran (Arajo-Lima et al., 1995; Hahn et al., 1998; Alvim & Peret, 2004), plancies de
inundao (Hahn et al., 2004) e lagoas marginais (Peretti & Andrian, 2004).
Quando os trechos so analisados separadamente, observam-se algumas
diferenas na composio das guildas, onde os insetvoros foram dominantes
numericamente no trecho FAR, os detritvoros foram dominantes em termos de biomassa
no trecho ITA e os onvoros apresentaram capturas expressivas em biomassa no trecho
BAR. Segundo Simberloff & Dayan (1991), as mudanas espao-temporais na composio
e distribuio de guildas trficas refletem a disponibilidade de habitats que estruturam as
comunidades de peixes, indicando que de alguma forma, os trechos estudados oferecem
condies diferenciadas ao consumo de recursos variados.
Alm das elevadas capturas em biomassa, os piscvoros tambm
apresentaram maior diversidade de espcies nos trechos lnticos do reservatrio
(Vidotto-Magnoni et al., em preparao). Os peixes deste grupo trfico so dominantes
em diversos reservatrios (Hahn et al., 1998; Agostinho et al., 2007) e plancies de
107
inundao (Agostinho et al., 1997), sustentadas principalmente pela grande abundncia

de espcies oportunistas e de pequeno porte que tambm proliferam nestes ambientes.
Ainda, as maiores capturas da guilda dos piscvoros em todos os trechos foi
representada principalmente pela no-nativa P. squamosissimus, indicando sua ocupao
e adaptao plena a todos os compartimentos deste reservatrio. A espcie a principal
piscvora da grande maioria dos reservatrios brasileiros (Agostinho et al., 1995; Hahn et
al., 1998), sendo que seu amplo espectro alimentar uma das caractersticas que
favorecem o sucesso na sua colonizao (Hahn & Fugi, 2007), e seus efeitos danosos em
comunidades residentes tem sido reportados (Santos et al., 1994; Santos & Formagio,
2000, Carvalho et al., 2005). Sua elevada abundncia indica que neste reservatrio,
piscivoria um fator importante na estruturao das assemblias, como observado por
Oliveira et al. (2005) e Pelicice et al. (2005).
No reservatrio de Chavantes, um possvel indcio de interferncia desta
espcie introduzida na fauna nativa a baixa abundncia dos piscvoros nativos A.
lacustris, S. maculatus, H. malabaricus e G. knerii, que pode ser resultado de uma
competio por recursos quando da introduo destas espcies, como observado entre
uma espcie nativa (G. knerii) e uma introduzida (C. kelberi) no reservatrio de Corumb
(Fugi et al., 2008).
A guilda dos detritvoros foi a mais abundante em nmero de indivduos na
maioria dos trechos, porm nas capturas em biomassa apresentou valores expressivos
apenas no trecho ltico ITA. A espcie de pequeno porte S. insculpta foi a principal nesta
guilda trfica, justificando a maior abundncia em termos numricos do que em relao
biomassa. Contudo, sua elevada abundncia tambm em biomassa no trecho ITA, pode
108
estar relacionada com a baixa profundidade do rio, os elevados valores de material em

suspenso e baixa transparncia da gua (Neves, 2008). Segundo Hahn et al. (1998) a
abundncia deste grupo trfico esperada nas zonas fluviais de reservatrios, pois
utilizam como recurso alimentar os detritos que se acumulam em fundos no
consolidados. Sua ampla distribuio no reservatrio indica que a espcie possui ampla
tolerncia ambiental, adaptando-se s diferentes condies das localidades estudadas,
como profundidade, largura, vazo, entre outras.
A guilda dos insetvoros apresentou elevada diversidade de espcies em todos
os trechos, principalmente nos trechos intermedirios e lnticos. Ainda, esta guilda
tambm apresentou elevada contribuio em termos numricos, principalmente no
trecho FAR, destacando-se as espcies A. altiparanae neste trecho e I. labrosus no trecho
PAR. A abundncia numrica crescente de insetvoros tambm foi observada ao longo do
perodo de formao do reservatrio de Itaipu (Hahn et al., 1998), e foi responsvel por
mais de 80% da abundncia numrica e em biomassa de peixes no reservatrio de Nova
Avanhandava, rio Tiet (Vidotto-Magnoni et al., no prelo). Os peixes insetvoros
beneficiam-se da abundncia de larvas e pupas de Chironomidae, e ninfas de Odonata e
Ephemeroptera em reservatrios (Hahn et al., 1998; Hahn & Fugi, 2007) principalmente
nas zonas litorneas onde so capazes de colonizar diferentes tipos de substrato, como o
sedimento, folhas, galhos e macrfitas (Covich et al., 1999; Fulan & Henry, 2006).
Os onvoros apresentaram contribuio relativamente alta em biomassa
apenas no trecho BAR, representada pelas espcies de mdio porte P. maculatus e S.
nasutus. Segundo Agostinho et al. (2007) os onvoros so dominantes na maioria dos
reservatrios brasileiros, e seu consumo oportunista uma estratgia importante para o
109
sucesso em reservatrios e tambm em ambientes com flutuaes sazonais (Resende,

2000), devido a sua capacidade de reduzir o tempo dedicado a captura do alimento e
assim otimizar o ganho de energia no processo de alimentao (Schoener, 1971). A
espcie P. maculatus, dominante nesta guilda trfica possui hbito alimentar variado,
podendo mudar sua dieta de insetvora para piscvora ao longo do crescimento (LimaJunior & Goitein, 2003). Particularmente no reservatrio de Chavantes, um aumento na
abundncia desta espcie vem sendo registrada no entorno dos sistemas de piscicultura
em tanques-rede, na regio correspondente ao trecho PAR (Carvalho et al. 2008; Ramos,
2009; Brando, em preparao), utilizando como alimento principal a rao proveniente
do manejo dos peixes desta atividade. Este fato bastante preocupante, em razo deste
trecho apresentar alta diversidade e abundncia de peixes e da pouca informao a
respeito dos impactos que esta atividade exerce no meio ambiente (Ramos et al., 2008).
Os herbvoros apresentaram pequena contribuio em nmero e biomassa
em todos os trechos, com maior biomassa nos trechos PAR e RCL. Esta guilda trfica
importante em termos de biomassa no rio So Francisco (Alvim & Peret, 2004), mas
apresentou baixas capturas no reservatrio de Itaipu (Hahn et al., 1998). Os vegetais de
origem terrestre de modo geral so bem explorados por peixes em reservatrios recmformados, mas so gradualmente substitudos por itens de origem aqutica ao longo do
tempo (Mrona et al., 2003). Contudo, nenhuma das espcies que compuseram esta
guilda trfica exclusivamente herbvora no reservatrio de Chavantes, visto que a
espcie S. nasutus apresentou dieta algvora no trecho VER, e onvora no trecho BAR, e L.
obtusidens insetvora no trecho VER e invertvora nos trechos PAR e FAR, demonstrando a
110
plasticidade alimentar das espcies em utilizar os recursos alimentares mais abundantes

em cada localidade.
A elevada abundncia de peixes de pequeno porte detritvoros e insetvoros
um indicativo de que as assemblias so sustentadas pela cadeia de detritos (Agostinho &
Julio Jr, 1999), com a qual a maioria das espcies possui ligao direta ao consumir detrito
e sedimento, e indireta ao consumir organismos bentnicos (insetos aquticos e outros
invertebrados). Estes peixes, por sua vez, sustentam elevada biomassa de peixes
piscvoros na maioria dos trechos, que podem exercer um papel modulador dos nveis
trficos inferiores (Santos & Formagio, 2000). Apenas no trecho ITA, onde a biomassa de
detritvoros foi dominante sobre a biomassa de piscvoros, as condies ambientais
(material em suspenso elevado e baixa transparncia) parecem no favorecer a
orientao visual de captura de presas utilizada pelos peixes piscvoros, levando a uma
exploso populacional da espcie detritvora S. insculpta. No reservatrio de Chavantes, a
compartimentalizao longitudinal parece ser um fator importante na composio e
estrutura das guildas trficas, tanto entre os compartimentos (ltico, transio e lntico)
como entre os trechos que representam um mesmo compartimento, demonstrando a
heterogeneidade espacial deste reservatrio.
Aarts, B. G. W., F. W. B. Van Den Brink & P. H. Nienhuis. 2004. Habitat loss as the main
cause of the slow recovery of fish faunas of regulated large rivers in Europe: the
transversal floodplain gradient. River Research and Applications, 20: 3-23.
Adams, J. 1985. The definition and interpretation of guild structure in ecological
communities. Journal of Animal Ecology, 54 (1): 43-59.
111
Agostinho, A. A. & H. F. Jlio Jr. 1999. Peixes da bacia do alto Paran. Pp. 374-399. In:
Lowe-McConnell, R. H. Estudos ecolgicos de comunidades de peixes tropicais. Trad.:
Vazzoler, A. E. A. M., A. A. Agostinho & P. T. M. Cunningham. So Paulo, EDUSP, 535p.
Agostinho, A. A. & L. C. Gomes. 1997. Manejo e monitoramento de recursos pesqueiros:
perspectivas para o reservatrio de Segredo. Pp. 319-364. In: Agostinho, A. A.; Gomes, L.
C. (Org.). Reservatrio de Segredo - Bases Ecolgicas Para o Manejo. 1 ed. Maring,
Eduem, 387p.
Agostinho, A. A., Hahn, N. S., L. C. Gomes & L. M. Bini. 1997. Estrutura trfica. Pp. 229248. In: Vazzoler, A. E. A. de M., A. A. Agostinho & N. S. Hahn (Eds.). A plancie de
inundao do Alto rio Paran: aspectos fsicos, biolgicos e socioeconmicos. Maring,
EDUEM/Nuplia, 460p.
Agostinho, A. A., A. E. A. de M. Vazzoler & S. M. Thomaz. 1995. The high river Paran
basin: limnological and ichthyologycal aspects. Pp. 419-446 In: Tundisi, J. G.; Bicudo; C. E.
M. & T. Matsumura-Tundisi (Eds.). Limnology in Brazil. Rio de Janeiro, Academia Brasileira
de Cincias e Sociedade Brasileira de Limnologia, 384p.
Alvim, M. C. C. & A. C. Peret. 2004. Food resources sustaining the fish fauna in a section of
the upper So Francisco River in Trs Marias, MG, Brazil. Brazilian Journal of Biology, 64
(2): 195-202.
Brasil.
Braslia, Cmara dos Deputados/CODEVASF, 3 ed., 143p.
distribution. Acta Limnologica Brasiliensia, 18 (4): 377-388.
Carvalho, E. D., S. G. C. Britto & M. L. Orsi. 2005. O panorama das introdues de peixes
na bacia hidrogrfica do Rio Paranapanema, Alto Paran, Brasil. Pp. 253-276. In: Rocha,
O., E. L. G. Espndola, N. Fenerich-Verani, J. R. Verani & A. C. Rietzler. Espcies Invasoras
112
em guas doces, estudo de caso e proposta de manejo. So Carlos, Editora Universidade

Federal de So Carlos, 416p.
Casatti, L., H. F. Mendes & K. M. Ferreira. 2003. Aquatic macrophytes as feeding site for
small fishes in the Rosana Reservoir, Paranapanema River, Southeastern Brazil. Brazilian
Journal of Biology, 63 (2): 213-222.
Cassemiro, F. A. S., N. S. Hahn & R. L. Delariva. 2005. Estrutura trfica da ictiofauna ao
longo do gradiente longitudinal do reservatrio de Salto Caxias (rio Iguau, Paran, Brasil)
no terceiro ano aps o represamento. Acta Scientiarum Biological Sciences, 27 (1): 63-71.
Corra, C. E. (2008). Ecologia trfica da ictiofauna na regio superior do Pantanal de Mato
Grosso, Brasil, Unpublished PhD Thesis, Universidade Estadual de Maring, Maring,
239p.
Covich, A. P., M. A. Palmer & T. A. Crowl. 1999. The role of benthic invertebrate species in
freshwater ecosystems. BioScience, 49 (2): 119-127.
Chavantes, 204p.
Fulan, J. A. & R. Henry. 2007. Distribuio temporal de imaturos de Odonata (Insecta)
associados a Eichhornia azurea (Kunth) na Lagoa do Camargo, Rio Paranapanema, So
Paulo. Revista Brasileira de Entomologia, 51 (2): 224-227.
Gido, K. B. & W. J. Matthews. 2000. Dynamic of the offshore fish assemblage in a
southwestern reservoir (Lake Texoma, Oklahoma -Texas). Copeia, 4: 917-930.
Hahn, N. S. & R. Fugi. 2007. Alimentao de peixes em reservatrios brasileiros:
alteraes e conseqncias nos estgios iniciais do represamento. Oecologia Brasiliensis,
11 (4): 469-480.
299-305.
Hahn, N. S., R. Fugi, V. E. Loureiro-Crippa, D. Peretti & M. R. Russo. 2004. Trophic
structure of the fish fauna. Pp. 139-143. In Agostinho, A. A., L. Rodrigues, L. C. Gomes, S.
M. Thomaz & L. E. Miranda (Eds). Structure and functioning of the Paran River and its
floodplain. Eduem, Maring, 275p.
Hahn, N. S., A. A. Agostinho, L. C. Gomes & L. M. Bini. 1998. Estrutura trfica da ictiofauna
do reservatrio de Itaipu (Paran-Brasil) nos primeiros anos de sua formao.
Interciencia, 23 (5): 299-305.
113
Hoffmann, A. C., M. L. Orsi & O. A. Shibatta. 2005. Fish diversity in the UHE Escola
Engenharia Mackenzie (Capivara) Reservoir, Paranapanema River, upper Rio Paran basin,
Brazil, and the importance of large tributaries in its maintenance. Iheringia, 95 (3): 319325.
Lima-Junior, S. E. & R. Goitein. 2003. Diet and feeding activity of Pimelodus maculatus
(Osteichthyes, Pimelodidae) in the Piracicaba River (State of So Paulo, Brazil) - the effect
of seasonality. Boletim do Instituto de Pesca, 30(2): 135-140.
Loureiro-Crippa, V. E. & N. S. Hahn. 2006. Use of food resources by the fish fauna of a
small reservoir (rio Jordo, Brazil) before and shortly after its filling. Neotropical
Ichthyology, 4 (3): 357-362.
Mrona, B., R. Vigouroux & V. Horeau. 2003. Changes in food resources and their
utilization by fish assemblages in a large tropical reservoir in South America (Petit-Saut
Dam, French Guiana). Acta Oecologica, 24: 147-456.
Mrona, B., G. M. Santos & R. G. Almeida. 2001. Short term effects of Tucuru dam
(Amazonia, Brazil) on the trophic organization of fish communities. Environmental Biology
of Fishes, 60: 375-392.
Nelson, J. S. 2006. Fishes of the world. New York, John Wiley & Sons. 4.ed, 600 p.
Nogueira, M. G., R. Henry & F. E. Maricatto. 1999. Spatial and temporal heterogeneity in
the Jurumirim Reservoir, So Paulo, Brazil. Lakes & Reservoirs: Research and
Management, 4: 107-120.
Novaes, J. L. C., E. P. Caramaschi & K. O. Winemiller. 2004. Feeding of Cichla monoculus
Spix, 1829 (Teleostei, Cichlidae) during and after reservoir formation in the Tocantins
river, Central Brazil. Acta Limnologica Brasiliensia, 16(1): 41-49.
114
Oliveira, E. F., C. V. Minte-Vera & E. Goulart. 2004. Fish diversity along spatial gradients of
Itaipu Reservoir. Brazilian Journal of Biology, 64(3A): 447-458.
Pelicice, F. M. & A. A. Agostinho. 2006. Feeding ecology of fishes associated with Egeria
spp. patches in a tropical reservoir, Brazil. Ecology of Freshwater Fish, 15:10-19.
Pelicice, F. M., Agostinho, A. A. & Thomaz, S. M. 2005. Fish assemblages associated with
Egeria in a tropical reservoir: investigating the effects of plant biomass and diel period.
Acta Oecologica, 27: 9-16.
Peretti D. & I. F. Andrian. 2004. Trophic structure of fish assemblages in five permanent
lagoons of the high Paran River floodplain, Brazil. Environmental Biology of Fishes, 71:
95-103.
Pianka, E. R. 1973. The structure of lizard communities. Annual Review of Ecology and
Systematics, 4: 53-74.
Ramos, I. P. 2009. Biologia populacional de Pimelodus maculatus (Teleostei: Siluriformes)
sob influncia de sistemas de piscicultura em tanques-rede. Unpublished Master
Dissertation, Universidade Estadual Paulista, Botucatu, 110p.
Ramos, I. P., A. P. Vidotto-Magnoni & E. D. Carvalho. 2008. Influence of cage fish farming
on the diet of dominant fish species of a Brazilian reservoir (Tiet River, High Paran River
basin). Acta Limnologica Brasiliensia, 20 (3): 245-252.
Resende, E. K. 2000. Trophic structure of fish assemblages in the lower Miranda river,
Pantanal, Mato Grosso do Sul State, Brazil. Revista Brasileira de Biologia, 60(3): 389-403.
Root, R. B. 1967. The niche exploitation pattern of the blue-gray gnatcatcher. Ecological
Monographs 37: 317350.
115
Santos, G. B.; Formagio, P. S. 2000. Estrutura da ictiofauna dos reservatrios do rio

Grande, com nfase no estabelecimento de peixes piscvoros exticos. Informe
Agropecurio 203 (21): 98-106.
(Diptera, Insecta) na Represa de Jurumirim (Rio Paranapanema SP). Acta Limnologica
Santos, G. B. P. M. Maia-Barbosa, F. Vieira & C. M. Lpez. 1994. Fish and zooplankton
community structure in reservoirs of Southeastern Brazil: effects of the introduction of
exotic predatory fish. Pp. 115-132. In: Pinto-Coelho, R.M., A. Giani & E. von Sperling.
Ecology and human impacts on lakes and reservoirs in Minas Gerais. Belo Horizonte,
UFMG, 193p.
Schoener, T.W. 1971. Theory of feeding strategies. Annual Review of Ecology and
Systematics, 2, 369404.
Simberloff, D. & T. Dayan. 1991. The guild concept and the structure of ecological
communities. Annual Review of Ecology and Systematics, 22: 115-143.
Vidotto, A. P. & E. D. Carvalho. 2007. Composition and structure of fish community in a
stretch of the Santa Brbara River influenced by Nova Avanhandava Reservoir (low Tiet
River, So Paulo State, Brazil), Acta Limnologica Brasiliensia, 19 (2): 233-245.
Vidotto-Magnoni, A. P. & E. D. Carvalho. Aquatic insects as the main food resource of the
fish community in a Brazilian reservoir. Neotropical Ichthyology. No prelo

Zoologia Do 2009 Ana Magnoni

Enviado por

Dados do documento

Direitos autorais

Formatos disponíveis

Compartilhar este documento

Compartilhar ou incorporar documento

Opções de compartilhamento

Você considera este documento útil?

Este conteúdo é inapropriado?

Direitos autorais:

Formatos disponíveis

Zoologia Do 2009 Ana Magnoni

Enviado por

Direitos autorais:

Formatos disponíveis

Ana Paula Vidotto Magnoni

Ecologia trfica das assemblias de peixes do

UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA

Ana Paula Vidotto Magnoni

Ecologia trfica das assemblias de peixes do

Orientador: Prof. Dr. Edmir Daniel Carvalho

Tese apresentada ao Instituto de

FICHA CATALOGRFICA ELABORADA PELA SEO TCNICA DE AQUISIO E TRATAMENTO

Magnoni, Ana Paula Vidotto.

As eternas amigas Janaina Rigonato, Flvia Cloclet da Silva e Andressa Murata

Aos funcionrios da Duke Energy Gerao Paranapanema (2005-2006), pelo

Penso que a natureza sonha. Montanhas, mares, ares,

Ecologia trfica das assemblias de peixes do reservatrio de Chavantes

Palavras-chave: represa, gradiente longitudinal, assemblia de peixes, guilda trfica.

Trophic ecology of fish assemblages of Chavantes Reservoir (Middle

Keywords: river impoundment, longitudinal gradient, fish assemblage, trophic guild.

rea de Estudos ..............................................................................................................

Referncias Bibliogrficas ...............................................................................................

Captulo 1 - Padres de distribuio das assemblias de peixes ao longo do

Material e Mtodos ...............................................................................................

Referncias Bibliogrficas ......................................................................................

Captulo 2 - Influncia do gradiente longitudinal na partilha de recursos e

Material e Mtodos ...............................................................................................

Referncias Bibliogrficas ......................................................................................

Captulo 3 - Estrutura trfica das assemblias de peixes ao longo do gradiente

Material e Mtodos ...............................................................................................

Referncias Bibliogrficas ......................................................................................

reservatrio de Salto Grande (Brando, 2007), considerando os estudos anteriores

fundamental compreender que esses fatores se sobrepem na influncia sobre os

A tese est dividida em trs captulos, que sero posteriormente enviados

estomacal analisado, cujos dados foram passveis de transformao em captura por

Tabela I. Caracterizao dos trechos de coleta no reservatrio de Chavantes (mdio rio

Figura 1. Mapa do Estado de So Paulo, indicando a localizao do reservatrio de Chavantes, e os

Duke Energy. 2002. Relatrio para licenciamento ambiental da usina hidreltrica de

Padres de distribuio das assemblias de peixes ao

baixas concentraes de nutrientes dissolvidos e baixa produtividade (Baxter, 1977,

Figura 1. Mapa do Estado de So Paulo, indicando a localizao do reservatrio de

Os rios Itarar e Verde representam o compartimento ltico do reservatrio.

Tabela I. Caracterizao dos trechos de coleta do reservatrio de Chavantes (mdio rio

Nmero de espcies (%)

As capturas com redes de espera registraram 2.687 exemplares com biomassa

Na Tabela II esto apresentados os valores de CPUEn e CPUEb das espcies

A diversidade de Shannon-Wiener apresentou maiores valores nos trechos

compartimentos distintos, enquanto que em 2 estes vlaores foram observados apenas

Figura 4. Diversidade de Shannon-Wiener (H) e Equitabilidade (E) das assemblias de

Figura 5. diversidade (1 e 2) entre os pares de trechos do reservatrio de Chavantes,

Figura 6. Anlise de agrupamento baseado na distancia de Pearson, e no mtodo de

diminuio ou aumento da abundncia de determinadas espcies de peixes. Observa-se,

Das trs espcies no-nativas previamente registradas em Duke Energy

principalmente pelo ndice de 1, indicando uma substituio de espcies entre os

compartimentos e que a fauna de peixes cada trecho possui composio e estrutura

Ainda, em adio ao barramento, a introduo de espcies no-nativas neste reservatrio

tanques-rede no reservatrio da U.H.E. Chavantes, mdio rio Paranapanema. Relatrio de

Shibatta, O. A., M. L. Orsi, S. T. Bennemann & A. T. Silva-Souza. 2002. Diversidade e

Influncia do gradiente longitudinal na partilha de

Estudos que englobam os distintos gradientes de um reservatrio evidenciam

Os trechos denominados Paranapanema (S 23 08 03,3 W 49 26 14,6) e

Figura 1. Mapa do Estado de So Paulo, indicando a localizao do reservatrio de

Os exemplares de peixes capturados foram acondicionados em sacos plsticos

Para as anlises de composio da dieta foram consideradas as espcies que

Fragmentos vegetais: talos, folhas, caules, razes de vegetais superiores;

Sobreposio alimentar: Os padres de sobreposio alimentar das espcies

onde Ojk = medida de sobreposio alimentar de Pianka entre as espcies j e k; pij =

0,001 0,001 0,001