Principais mosquitos de importncia sanitria no Brasil

Rotraut A. G. B. Consoli
Ricardo Loureno de Oliveira

SciELO Books / SciELO Livros / SciELO Libros

CONSOLI, RAGB., and OLIVEIRA, RL. Principais mosquitos de importncia sanitria no Brasil
[online]. Rio de Janeiro: Editora FIOCRUZ, 1994. 228 p. ISBN 85-85676-03-5. Available from
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PRINCIPAIS MOSQUITOS
DE IMPORTNCIA
SANITRIA N O BRASIL

Principais Mosquitos de
Importncia Sanitria no Brasil
possui informaes concisas
e atualizadas sobre os
mosquitos vetores de
doenas no Brasil. Aqui so
fornecidos dados sobre a
morfologia e a biologia das
fases evolutivas de adulto,
ovo, larva e pupa, sendo
abordados aspectos
referentes sua nutrio,
reproduo, comportamento
e ecologia. Para a
identificao de adultos e
larvas so oferecidas chaves
ilustradas abrangendo os
Anofelinos e principais
Culicneos j encontrados no
pas. So apresentados
textos especficos contendo
informaes sobre as
principais espcies dos
gneros Anopheles, Aedes,
Psorophora, Haemagogus e
Culex, dentre outros. Com
referncia s medidas de
controle, so abordados os
mtodos qumicos, a
questo da resistncia aos
inseticidas, bem como as
perspectivas dos mtodos

PRINCIPAIS

MOSQUITOS
DE IMPORTNCIA SANITRIA NO BRASIL

FUNDAO OSWALDO CRUZ

Presidente
Eloi de Souza Garcia
Vice-Presidente de Ambiente, Comunicao e Informao
Maria Ceclia de Souza Minayo
EDITORA FIOCRUZ
Coordenadora
Maria Ceclia de Souza Minayo
Conselho Editorial
Carlos E. A. Coimbra Jr.
Carolina M. Bori
Charles Pessanha
Hooman Momen
Jaime L. Benchimol
Jos da Rocha Carvalheiro
Luiz Fernando Ferreira
Miriam Struchiner
Paulo Amarante
Paulo Gadelha
Paulo Marchiori Buss
Vanize Macedo
Zigman Brenner
Coordenador Executivo
Joo Carlos Canossa P. Mendes

PRINCIPAIS

MOSQUITOS
DE IMPORTNCIA SANITRIA NO BRASIL
1a Reimpresso
Rotraut A. G. B. Consoli
Mestre em Parasitologia, Doutor em Cincias, Chefe do Laboratrio
de Entomologia do Centro de Pesquisas Ren Rachou, da Fundao
Oswaldo Cruz, Ministrio da Sade, Belo Horizonte, Minas Gerais;
Orientadora nos Cursos de Mestrado e Doutorado do
Departamento de Parasitologia do Instituto de Cincias Biolgicas
da Universidade Federal de Minas Gerais, Belo Horizonte.

Ricardo Loureno de Oliveira

Mestre em Biologia Parasitria, Doutor em Cincias, Pesquisador
Adjunto, Chefe do Laboratrio de Transmissores de Hematozorios
do Instituto Oswaldo Cruz, Fundao Oswaldo Cruz, Rio de
Janeiro; Orientador no Curso de Ps-Graduao em Biologia
Parasitria do mesmo Instituto.

Copyright 1994 by Rotraut A. G. B. Consoli e Ricardo Loureno de Oliveira

Todos os direitos desta edio reservados
FUNDAO OSWALDO CRUZ/EDITORA

ISBN 85-85676-03-5
1 Edio: 1994
1a Reimpresso: 1998
Capa: Felipe Ferreira
Foto da Capa: Leonard Mustermann
Programao Visual e Editorao Eletrnica: Helosa Diniz
Reviso: Marcionlio Cavalcanti de Paiva
Superviso Tcnica: Walter Duarte
SERVIO DE

MULTIMEIOS/CICT/FIOCRUZ

Catalogao-na-fonte
Centro de Informao Cientfica e Tecnolgica
Biblioteca Lincoln de Freitas Filho

C755

Consoli, Rotraut A. G. B.
Principais mosquitos de importncia sanitria no Brasil / Routraut A. G. B.
Consoli, Ricardo Loureno de Oliveira. - Rio de Janeiro: Fiocruz, 1994.
228p.
1. Mosquitos - anatomia 2. Mosquitos - classificao 3. Mosquitos - metabolismo
4. Mosquitos - crescimento e desenvolvimento 5. Controle de mosquitos - mtodos.
I. Oliveira, Ricardo Loureno de. II. Ttulo.
CDD. - 20. ed. - 595.771

1998
EDITORA FIOCRUZ
Rua Leopoldo Bulhes, 1480, Trreo - Manguinhos
21041-210 - Rio de Janeiro - RJ
Tel.: (021) 590 3789 ramal 2009
Fax: (021) 280 8194

Ao nosso Mestre
Prof. Lenidas de Mello Deane
com respeito, admirao
e afeto

Agradecimentos

Os autores so gratos a todos que contriburam para a realizao deste

trabalho.
Ao Prof. Lenidas de Mello Deane, do Departamento de Entomologia do
Instituto Oswaldo Cruz, Fundao Oswaldo Cruz, Rio de Janeiro, pela reviso
do manuscrito e pelas sugestes.
Ao Dr. Naftale Katz, Diretor do Centro de Pesquisas Ren Rachou, da
Fundao Oswaldo Cruz, pelo estmulo elaborao do mesmo.
A Leonard Mustermann, Leon Phillips Lounibos, Teresa Fernandes da
Silva, Maria Goreti Rosa-Freitas e Ayami Tanaka pela concesso e/ou elaborao de algumas ilustraes.
A Felipe Ferreira e Itamar Bastos Crispim pelas sugestes e colaborao
da programao visual da capa, e a Helosa Diniz pela programao visual do
texto.
Ao Servio de Multimeios da Fundao Oswaldo Cruz, Rio de Janeiro,
pelo apoio tcnico na editorao.
A Marli Maria Lima e Ana Cristina Brito dos Santos, pela leitura crtica do
manuscrito.
A Elzira Pereira da Silva, por parte do servio de datilografia.

Apresentao

Por mais de um motivo estou contente ao apresentar este manual.

Primeiro, por serem seus autores os competentes colegas Rotraut e Ricardo, meus diletos ex-alunos, respectivamente na Universidade Federal de Minas
Gerais e no Instituto Oswaldo Cruz. O convvio com eles me fizera cedo prever
que viriam a ser os cientistas produtivos e respeitados de hoje.
Segundo, pelo valor do prprio manual. Nele, os interessados em mosquitos brasileiros e na sua importncia sanitria encontraro informaes atuali
zadas, comeando com a morfologia e o comportamento do grupo em geral, seguidos da sistemtica ajudada por chaves de identificao ilustradas e um relato
da distribuio geogrfica e da biologia das espcies mais importantes, com nfase na transmisso de doenas. Aps uma descrio dos mtodos de controle
qumico e biolgico dos mosquitos, segue-se uma detalhada exposio das principais tcnicas de trabalho relacionadas com esses insetos, terminando com uma
srie de referncias bibliogrficas a que se poder recorrer para um conhecimento mais detalhado de cada item tratado.
A obra, que certamente ser muito til, reflete a j grande experincia
pessoal dos jovens autores em trabalhos de laboratrio e de campo neste setor
importante da entomologia mdica em nosso pas.

Lenidas de Mello Deane

Instituto Oswaldo Cruz

CONSIDERAES GERAIS
1 - MORFOLOGIA EXTERNA. . .
Adultos
Cabea
Trax
Abdome
Ovos
Larvas
Pupas
2 - BIOLOGIA E MORFOLOGIA INTERNA
Adultos
Alimentao e Nutrio
Aparelho digestivo
Alimentao com carboidratos
Alimentao sangunea
Digesto sangunea
Necessidades nutricionais
Excreo
Reproduo
Acasalamento
Fecundao
Concordncia e discordncia gonotrfica
Aparelho reprodutor masculino
Aparelho reprodutor feminino
Ovarolo
Desenvolvimento do folculo ovariano
Idade cronolgica e idade fisiolgica
Ovulao, fertilizao e oviposio
Comportamento de oviposio
rgos dos sentidos
Viso
Audio

17
.

19
19
19
23
27
29
29
33
39
39
39
40
41
41
41
42
42
42
42
43
44
45
45
45
46
46
46
47
47
47

Quimiorreceptores
Outros rgos dos sentidos
Longevidade
Ovos
Desenvolvimento embrionrio
Ecloso e diapausa
Larvas
Respirao
Alimentao e nutrio
Sistema digestivo
Necessidades nutricionais
Reservas nutricionais
Excreo e desintoxicao
Mecanismos de regulao
Larvas predadoras
Desenvolvimento larvrio
Principais fatores ambientais que interferem no
desenvolvimento larvrio
Temperatura
Luz
Salinidade
Poluentes orgnicos e inorgnicos
Movimento da gua
Relaes com a vegetao no aqutica
Produtos qumicos derivados de plantas
Relaes com animais
Criadouros
3 - CLASSIFICAO E PRINCIPAIS ESPCIES DE IMPORTNCIA
SANITRIA
Subfamlia Toxorhynchitinae
Principais diferenas entre anofelinos e culicneos
Subfamlia Anophelinae
Gnero Chagasia Cruz, 1906
Gnero Anopheles Meigen, 1818
Chave para a identificao dos subgneros de Anopheles na
fase adulta que ocorrem no Brasil
Chave para a identificao de adultos das espcies de Anopheles
que ocorrem no Brasil
Chave para a identificao de larvas das espcies de Anopheles
que ocorrem no Brasil
Subgnero Nyssorhynchus Blanchard, 1902
Anopheles darlingi Root, 1926
Anopheles aquasalis Curry, 1932
Anopheles albitarsis Lynch - Arribalzaga, 1878
Anopheles deaneorum Rosa-Freitas, 1989
Anopheles braziliensis Chagas, 1907

47
47
48
48
48
48
49
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50
50
51
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52
52
52
53
53
53
53
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54
54
55
55
56
57
57
58
59
59
60
60
61
70
79
80
82
83
84
85

AnophelesnuneztovariGalbadon, 1940
85
Anopheles triannulatus Neiva & Pinto, 1922
86
Anopheles oswaldoi Peryass, 1922
87
Outros Nyssorhynchus
88
Subgnero Kerteszia Theobald, 1905
88
Anopheles cruzii Dyar & Knab, 1903
89
AnophelesbellatorDyar & Knab, 1906
90
Anopheles homunculus Komp, 1937
91
Subfamlia Culicinae
92
Chave para identificao das tribos e gneros de Culicinae: adultos . . 93
Chave para identificao das tribos e gneros de Culicinae: larvas . . . 98
Tribo Aedeomyiini
102
Aedeomyia squamipennis Theobald, 1901
102
Tribo Aedini
102
Gnero Aedes Meigen, 1818
104
Chave para identificao das espcies de Aedes que ocorrem
no Brasil: fmeas
105
Chave para identificao das espcies de Aedes que ocorrem no
Brasil: larvas
110
Subgnero Stegomyia Theobald, 1901
114
Aedes aegypti Linnaeus, 1762
115
Aedes albopictus Skuse, 1894
118
Subgnero Ochlerotatus Linch-Arribalzaga, 1894
119
Aedes scapularis Rondani, 1848
119
Aedes taeniorhynchus Wiedemann,1821
121
Outras espcies de Ochlerotatus
121
Gnero Psorophora Robineau-Desvoidy, 1827
122
Chave para a identificao das espcies de Psorophora que
ocorrem no Brasil: fmeas
123
Subgnero Psorophora Robineau-Desvoidy, 1827
126
Subgnero Grabhamia Theobald, 1903
126
Subgnero Janthinosoma Lynch - Arribalzaga, 1891
127
Psorophora ferox Von Humboldt, 1819
127
Gnero Haemagogus Williston, 1876
128
Chave para identificao das fmeas de Haemagogus que ocorrem
no Brasil
129
Subgnero Haemagogus Williston, 1896
130
Haemagogus janthinomys Dyar, 1921
131
Haemagogus albomaculatus Theobald, 1903
132
Haemagogus capricornii Lutz, 1904
133
Haemagogus spegazzinii Brethes, 1912
133
Subgnero Conopostegus Dyar, 1925
133
Haemagogus leucocelaenus Dyar & Shannon,1924
134
Tribo Culicini
134
Gnero Culex Linnaeus, 1758
134
Chave para a identificao dos subgneros de Culex que ocorrem
no Brasil, na fase adulta
135

Subgnero Culex Linnaeus, 1758

Culex quinquefasciatus Say, 1823
Culex nigripalpus Theobald, 1901
Culex coronator Dyar & Knab, 1906
Culex saltanensis Dy ar, 1928
Culex declarator Dyar & Knab, 1906
Subgnero Melanoconion Theobald, 1903
Gnero Deinocerites Theobald, 1901
Tribo Mansoniini
Gnero Mansonia Blanchard, 1901
Mansonia titillans Walker, 1848
Gnero Coquillettidia Dyar, 1905
Tribo Orthopodomyiini
Gnero Orthopodomyia Theobald, 1904
Tribo Uranotaeniini
Gnero Uranotaenia Lynch - Arribalzaga, 1891
Tribo Sabethini
Gnero Sabethes Robineau - Desvoidy, 1827
Sabethes chloropterus Humboldt, 1819
Outros Sabethini

138
139
142
143
143
144
144
146
146
147
148
148
149
149
149
149
150
150
151
152

4-CONTROLE QUMICO E BIOLGICO: PERSPECTIVAS

Controle qumico
Resistncia a inseticidas
Inseticidas qumicos alternativos
Controle biolgico
Vrus
Bactrias
Protozorios
Fungos
Nematdeos
Invertebrados predadores
Peixes

155
155
156
156
157
157
157
158
158
158
159
159

5-TCNICAS
Coleta de adultos
Coleta de larvas
Medidas quantitativas de larvas
Por rea de superfcie
Por volume de gua
Tcnicas de transporte
Mosquitos mortos
Adultos
Formas imaturas
Mosquitos vivos
Adultos
Formas imaturas

161
161
165
166
166
166
167
167
167
168
168
168
169

Tcnicas de montagem
Em alfinetes entomolgicos
Em lminas
Tcnicas de disseco
Disseco do sistema digestivo
Disseco das glndulas salivares e deteco de esporozotos
Disseco de ovrios e ovarolos
Tcnicas imunolgicas para a deteco de infeco plasmodial em
anofelinos
Radioimunensaio (IRMA)
ELISA
Testes para medir a susceptibilidade de mosquitos a substncias
inseticidas
Adultos
Larvas
Criao de Culicdeos
Algumas consideraes ticas e medidas de segurana
O insetrio: normas gerais . . .
Controle de temperatura e umidade
Luminosidade
Manuteno de adultos
Manuteno dos ovos
Mosquitos que desovam na gua
Mosquitos que desovam em superfcies slidas
Ecloso larvria
Manuteno das larvas
Manuteno das pupas
Manejo de colnias acidentalmente contaminadas por
microorganismos e preveno
Colonizao de algumas espcies de mosquitos
Culex quinquefasciatus Say, 1823
AedesfluviatilisLutz, 1904
Aedes aegypti Linnaeus,l762
Aedes albopictus Skuse, 1894
Anopheles deaneorum Rosa-Freitas, 1989 e outros Nyssorhynchus .

170
170
171
171
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173
174
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178
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187
187
187
188
188
189
190
190
190
191
191
192
. . 194

REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS

197

NDICE REMISSIVO

215

Consideraes Gerais

Os mosquitos so insetos dpteros, pertencentes Famlia Culicidae, conhecidos tambm como pernilongos, muriocas ou carapans. Os adultos so
alados, possuem pernas e antenas longas e na grande maioria so hematfagos,
enquanto as fases imaturas so aquticas. Seu ciclo biolgico compreende as seguintes fases: ovo, quatro estgios larvais, pupa e adulto.
As trs primeiras espcies de mosquito foram descritas em meados do sculo XVIII, e alguns aspectos gerais de seu ciclo biolgico tambm foram ento
conhecidos. A essa altura, e por muitos anos, pensava-se que a nica inconvenincia desses insetos era o incmodo causado por sua picada. Porm, foi somente nas ltimas dcadas do sculo XIX, quando se descobriu que a filariose
bancroftiana e a malria so transmitidas pelos mosquitos, que os cientistas passaram ao estudo mais detalhado de sua biologia e sistemtica. A partir da descoberta do papel desses insetos na veiculao de arboviroses, como a febre amarela, o dengue e as encefalites, sua histria natural recebeu ainda mais a ateno
dos pesquisadores de vrias partes do mundo, que procuraram conhecer bem
sua biologia, a fim de descobrir nela os pontos vulnerveis para mais facilmente
combat-los.
Assim, no final da primeira dcada de nosso sculo j se conheciam quase
250 espcies de mosquitos. A base da taxonomia dos Culicidae eram os caracteres morfolgicos externos dos adultos, especialmente das fmeas. A morfologia
das larvas passou, realmente, a integrar a sistemtica dos mosquitos na dcada
seguinte.
Ainda nos anos vinte, identificaram-se reas europias onde havia abundncia de certo anofelino, mas no se adquiria malria. Essa situao foi denominada "anofelismo sem malria". Tal fato acabou por evidenciar a existncia do
que se conhece como "complexo de espcies crpticas", ou conjunto de espcies
cujos adultos so indistinguveis ou ligeiramente distintos. Nessa poca, lanouse mo do estudo do aspecto dos ovos dos anofelinos e se aprimoraram os estudos morfolgicos das fmeas, dos machos e das fases imaturas, alm de se realizarem observaes cada vez mais detalhadas sobre a vida de cada espcie ou

populao de mosquito. Havia grande interesse pela culicidiologia naqueles

anos.
Porm, o DDT, inseticida eficiente e de efeito residual, descoberto em
1939, passou a ser empregado, com sucesso, no combate aos mosquitos e outros
artrpodes de interesse mdico. A eficincia desse inseticida levou a um otimis
mo exagerado; acreditava-se que as doenas transmitidas por insetos, particularmente por mosquitos, seriam erradicadas em poucos anos. Houve grande desinteresse pela culicidiologia, embora temporrio, pois logo surgiram espcies
resistentes ao DDT. A essa altura, os pesquisadores j se preocupavam com aspectos da fisiologia dos mosquitos e incluam as abordagens citogentica e a
bioqumica nos estudos sobre a sistemtica desses insetos.
Em nosso pas, as campanhas contra as epidemias de febre amarela silvestre e de malria, transmitida pelo Anopheles gambiae, ocorridas nos anos trinta
e quarenta, contriburam muito para estimular as investigaes taxonmicas e
ecolgicas dos mosquitos brasileiros. As informaes sobre a sistemtica e a biologia de nossos mosquitos, que se encontravam pulverizadas nas contribuies
feitas por diversos autores atravs dos anos, foram reunidas em espcies de
compndios de culicidiologia durante os anos quarenta a sessenta, incluindo as
chaves dicotmicas disponveis em nossos dias .
Hoje, existem bem mais de 3.000 espcies de mosquitos descritas, embora
ainda se desconhea a biologia da grande maioria delas e os melhores meios
para combater muitas daquelas sabidamente malfeitoras.
H duas dcadas, pesquisadores vm empregando tcnicas mais sofisticadas, isto , moleculares, para compreenderem melhor a sistemtica, filogentica
e a relao de suscetibilidade ou refratariedade dos mosquitos com os patge
nos transmissveis. Pesquisa-se avidamente o genoma dos mosquitos e se pensa
em produzir mosquitos trangnicos, capazes de bloquear o desenvolvimento de
patgenos em seu organismo, ficando impossibilitados de levarem as formas in
fectantes ao homem e animais, tal como faziam seus antepassados ou precursores. Mas enquanto isso no acontece, ou at que se tenha segurana da irreversibilidade e se conheam os riscos potenciais da manipulao gentica, ainda podemos tirar vantagem das experincias acumuladas e informaes de que j dispomos sobre os mosquitos e avanar no conhecimento da sua sistemtica e biologia.

Lane & Cerqueira (1942); Deane, Causey & Deane (1948), Lane (1953), Forattini (1962;1965a,b)

1
MORFOLOGIA EXTERNA

A nomenclatura dos aspectos morfolgicos dos mosquitos hoje um pouco mais uniforme que h poucas dcadas. Usaremos a nomenclatura proposta
por Harbach & Knight (1980) por ser a mais comumente empregada nas publicaes recentes.
Da mesma forma que os demais insetos, os mosquitos tm seu corpo segmentado e revestido pelo exoesqueleto ou cutcula, formado principalmente por
quitina. Tais segmentos endurecidos e as membranas que os unem englobam
uma cavidade chamada hemocele, repleta de hemolinfa, lquido que banha os
rgos em geral. As partes endurecidas de cada segmento so chamadas escleritos, e as membranosas, pleura. Os escleritos dorsais so os tergitos, os ventrais
os esternitos e os laterais os pleuritos. Dessa forma, o corpo dos mosquitos formado por espcies de anis compostos de tergito unido ao pleurito e esse ao es
ternito e vice-versa, sendo a ligao desempenhada pelas pleuras ou membranas pleurais.
Os afixos "tergo" e "noto" (respectivamente, "tergu" do latim e "ntos" do
grego) so empregados para caracterizar os escleritos dorsais e esterno (do grego "strnon") para os ventrais. Deste modo, o pronoto, por exemplo, a poro
dorsal do protrax, e assim por diante.

ADULTOS
O corpo do adultos nitidamente dividido em cabea, trax e abdome.
Na cabea encontram-se os principais rgos dos sentidos, como os olhos, as antenas e os palpos. No trax esto os apndices especializados na locomoo, isto
, as patas e as asas. O abdome inclui a maior parte dos rgos internos, dos
aparelhos reprodutor, digestivo e excretor.

Cabea
Globosa, sendo ocupada na maior parte ntero-lateral pelos olhos
(Fig.la). Esses so convexos, reniformes e compostos, ou seja, consistem de um
agregado de elementos pticos: os omatdeos. As antenas dos mosquitos so do

tipo nematcero, isto , so longas e compostas de 15 ou 16 segmentos, sendo o

primeiro deles estreito e em forma de anel o escapo, o segundo globoso o
toro ou pedicelo, e os demais 13-14, geralmente alongados, so chamados segmentos flagelares. O aspecto da poro flagelar da antena varia de acordo com o
sexo do mosquito: nos machos, os plos implantados nos segmentos so mais
numerosos e longos do que nas fmeas, alm de se encontrarem inseridos, geralmente, na poro subapical naqueles e basal nessas. Dessa maneira as antenas
das fmeas so denominadas pilosas e a dos machos plumosas (Figs. 1 e 2). Porm, tal diferena nem sempre to ntida, como por exemplo no caso de alguns
elementos da Tribo Sabethini.
Entre os olhos e abaixo das duas antenas acha-se uma estrutura abaulada
denominada clpeo e logo abaixo deste se origina o conjunto de rgos do aparelho bucal, que no caso dos mosquitos do tipo picador ou pungitivo. Este
constitudo por seis estiletes um par de maxilas e um par de mandbulas, o
hipofaringe e o labro que se encontram alojados em uma espcie de estojo ou
calha alongada, o lbio. Na extremidade do lbio articulam-se duas pequenas
estruturas que representam os palpos labiais, denominadas labelas. O labro tem
aspecto de uma calha, contribuindo para formar o que chamamos de canal alimentar (por onde passa o sangue puncionado). Ao longo do hipofaringe corre o
canal salivar por onde flui a secreo das glndulas salivares. Todo este conjunto de peas bucais denominado probscide ou tromba, que por sua vez ladeada na poro basal pelos palpos maxilares (Figs. 1 e 3). Estes so constitudos
de cinco segmentos (o primeiro reduzido e os demais bem evidentes) e tm
grande importncia na sistemtica, alm de facilitar na diferenciao dos sexos
nos mosquitos: na grande maioria das espcies os palpos maxilares dos machos
so iguais no comprimento ou maiores do que o da probscide. Nas fmeas (ex
ceto na subfamlia Anophelinae) so curtos (Figs. 1-4).

Trax
Como nos dpteros em geral, o protrax e o metatrax so pouco desenvolvidos. Enquanto isso, o mesotrax ocupa a maior poro deste tagma, pois
esto nele as asas realmente funcionais. As asas metatorcicas esto modificadas
em halteres, que parecem auxiliar na orientao e equilbrio durante o vo.
O aspecto geral do trax dos mosquitos e o nome de suas placas ou pores encontram-se nas Figs. 1 e 5. Daremos no texto apenas algumas particularidades sobre este conjunto.
Observando-se a face dorsal do trax de um mosquito, v-se que o prono
to est representado por dois lobos chamados antepronotos, seguidos pelo escudo, no qual est fundido, distalmente, o escutelo. O escudo e o escutelo formam
o mesonoto. Aps o escutelo, acha-se uma poro abaulada do mesotrax chamada mesoposnoto. Examinando-se a face lateral, nota-se a presena de dois es
pirculos (mesotorcico e metatorcico), estruturas que representam a abertura
de traquias para o exterior. As placas que compem essa face e os grupos de
cerdas ou de escamas a situados recebem denominao particular, conforme as
Figs. 1 e 5. Cabe ressaltar que, ao se questionar numa chave dicotmica sobre a
presena de uma determinada cerda num espcime em exame, deve-se referir

cerda ou grupo de cerdas situadas no local exato demonstrado nas figuras acima. Por exemplo: se a questo verificar a presena da cerda pr-espiracular,
devemos procur-la na posio correta e no confundi-la com qualquer outra,
ou mesmo com grupo de cerdas, que se encontre anterior ao espirculo, como
por exemplo as cerdas ps-pronotais.
As pernas dos mosquitos so longas e, como nos insetos em geral, compostas de coxa, trocanter, fmur, tbia e cinco tarsmeros ou artculos tarsais,
numerados em ordem crescente de proximal para distal. O quinto artculo tarsal
(Ta-V) geralmente provido de um par de unhas semelhantes ou desiguais,
denteadas ou no. Ainda no pice do Ta-V podemos achar o empdio (Fig. 5).
A asa dos mosquitos (Fig. 1) apresenta escamas, em diferente quantidade
e aspecto, nas suas veias e em seu contorno, neste ltimo caso formando a franja
da asa. Em seu contorno interno basal h duas dobras principais que delimitam
a calptera e a lula. Na base da veia radial encontra-se uma poro mais espessa chamada remgio.
As veias tm nomenclatura prpria conforme apresentamos na Fig. 1, e as
principais chamam-se: costa, subcosta, radiais, medianas, cubital e anal, podendo ter ramificaes que recebem nmeros para facilitar a sua localizao. Existem tambm veias transversais que, da mesma forma, recebem denominao,
mas que no tm a mesma importncia em taxonomia como as principais. As
veias da asa da maioria dos Anophelinae so particularmente cobertas por grupos de escamas claras intercalados por outros de escamas escuras. Tais manchas
de escamas tm grande importncia taxonmica para essa subfamlia e so denominadas conforme a Fig. 4. Dentre essas destacam-se, pelo emprego mais comum nas chaves dicotmicas, as manchas: umeral clara, pr-humeral escura, setorial escura e subcostal clara.
A nomenclatura usada para a asa a proposta por Harbach & Knight
(1980), com exceo das manchas na veia costa, cuja nomenclatura foi recentemente padronizada por Wilkerson & Peyton (1990). Estes ltimos autores verificaram que os nomes das manchas da asa, derivados das definies dadas para
as espcies doGneroAnopheles, podem, em geral, ser empregados para as espcies, que possuem asas com manchas claras e escuras, dosGnerosAedes, Aedeo
myia, Culex, Orthopodomyia, Psorophora e Uranotaenia.

Abdome
O abdome dos mosquitos (Figs. 1 e 4) formado de oito segmentos aparentes e mais dois reduzidos e modificados em nus e genitlia externa. Cada
segmento abdominal formado de duas placas em metade de anel uma dorsal (tergito) e outra ventral (esternito) unidas pela pleura ou membrana pleural. Os oito segmentos evidentes so mais facilmente identificveis n u m exame
dorsal do abdome, ou seja, contando-se os tergitos. Isto porque o primeiro esternito abdominal tem aparncia diferente dos demais no que diz respeito ao revestimento de escamas e ornamentao por cerdas, alm de poder estar alojado
atrs do metatrax, o que muitas vezes faz com que ele seja erroneamente confundido como parte do trax.
Em algumas espcies de mosquito podemos encontrar grupos de escamas
nos ngulos posteriores dos tergitos, os quais so chamados tufos pstero-late
rais de escamas (Fig.4).
A genitlia feminina tem restrita utilizao em sistemtica. muito menos complexa que a masculina e confere ao pice do abdome u m aspecto digiti
forme ou um pouco pontiagudo, neste caso quando apresenta cercas (um par de
lobos posterior ao tergito IX) desenvolvidas (Figs. 4 e 6).
O estudo da genitlia masculina (Fig. 6) geralmente de grande importncia taxonmica, o que torna necessrio conhecer algumas de suas partes principais.
No momento da cpula, o macho precisa segurar firmemente a poro final
do abdome da fmea para poder nela introduzir seu orgo copulador, o edeago.
Este faz parte de u m conjunto de escleritos que compem o falosoma, dentre os
quais se encontram os parmeros, que ajudam na propulso e retrao do edeago
durante a cpula. H um par de escleritos os paraproctos que se articula com
as placas do tergito XI, que por sua vez so modificadas e pequenas.
Na verdade, so os gonocoxitos e os gonostilos (Fig. 6) que funcionam
como pina e seguram o pice do abdome da fmea para a cpula. Os gonocoxitos so as maiores unidades da genitlia masculina e sua superfcie mediano
distal pode apresentar lobos variados, que por sua vez no raramente do origem a cerdas normais ou modificadas de grande importncia sistemtica nos
mosquitos. A base dos gonocoxitos tambm pode dar origem a lobos de aspecto
varivel, conhecidos como claspetes. Os gonostilos esto articulados na poro

apical dos gonocoxitos e seu aspecto pode variar muito, como no caso dos Sa
bethini, auxiliando na identificao especfica.
Todo esse conjunto da genitlia externa masculina est cingido pelo tergi
to e esternito IX, sendo o primeiro usualmente bilobulado e de importncia sistemtica (Fig. 6).
A genitlia masculina deve ser montada em blsamo aps disseco de suas
partes, de acordo com a orientao dada no item "Montagem em lminas", p.(171).

OVOS
Os ovos dos mosquitos so elpticos ou ovais, muitas vezes com u m lado
achatado, plano ou mesmo um tanto cncavo, oposto ao lado convexo (Fig. 7).
De modo geral, quando observados em corte transversal, so de contorno circular ou elptico. Tm cor plida no momento da oviposio, tornando-se escuros
aps alguns minutos, sendo que os infrteis geralmente no alcanam a tonalidade escura dos frteis. Os ovos podem ser colocados isoladamente ou em conjuntos, diretamente sobre a superfcie da gua, na face inferior de substratos flutuantes na gua ou mesmo em local mido bem prximo da gua, dependendo
do Gnero de mosquito.
A "casca" dos ovos dos mosquitos, caracteristicamente impermevel, conhecida como crio. O exocrio geralmente apresenta ornamentaes que auxiliam na identificao especfica (Fig. 7). No caso particular dos Anophelinae,
uma poro estreita e longitudinal do exocrio lateral forma o que conhecemos
como flutuadores, que contm gomos ocos e impedem a submerso dos ovos
(Fig- 7).
Na extremidade anterior dos ovos h um orifcio no crio a micrpila
pelo qual o espermatozide penetra para fecundar o vulo (Fig. 7).

LARVAS
As larvas dos mosquitos, sempre aquticas, tm aspecto vermiforme e colorao que varia entre o esbranquiado, esverdeado, avermelhado ou mesmo

enegrecido. Seu corpo nitidamente dividido em cabea, trax e abdome, sendo

que os dois primeiros tagmas so mais globosos, enquanto o abdome tem aparncia semicilindrica e est dividido em nove segmentos (segmentos I-VIII, similares entre si, e X, diferenciado em lobo anal) (Figs. 8 e 9).
O corpo da larva apresenta cerca de 222 pares de cerdas, dispostas de maneira simtrica, que variam em aspecto (tamanho e nmero de ramificaes) e
seu estudo denomina-se quetotaxia. Cada par de cerdas recebe uma numerao
que se inicia na parte mediana dorsal e contorna o segmento at terminar na
parte mediana ventral (Figs. 9 e 10). Convencionou-se denominar as cerdas, jus
tapondo-se ao seu nmero o segmento ou poro em que ela est situada. Por
exemplo: cerda 1-C (cerda 1 da cabea), cerdas 4,7-P (cerdas 4 e 7 do protrax),
cerdas 9-11-II (cerdas 9 a 11 do segmento abdominal II) e cerda 6-I-V (cerda 6
dos segmentos abdominais I a V). As cerdas tm funo sensorial e auxiliam na
flutuao.
A cabea (C) (Figs. 8 e 9) revestida por um conjunto de escleritos, cujos
limites so evidenciados pelas suturas ou linhas que aparecem a. provida de
um par de antenas e de olhos compostos por 1 a 5 grupos de ocelos laterais (Cle
ments, 1963). Estes ltimos aparecem como mancha escura bilateral, posterior a
qual existe uma mcula, geralmente de aspecto reniforme, que persistir na fase
pupal e representa o olho composto do adulto em formao. No primeiro estgio, a larva provida de um "dente" quitinoso no clpeo, que a auxilia no processo de ecloso.
Ao contrrio dos adultos que possuem aparelho bucal adaptado puno, as larvas dos mosquitos tm aparelho bucal do tipo mastigador-raspador;
as peas bucais consistindo de epifaringe, mandbulas, maxilas, hipofaringe e lbio. As mandbulas e maxilas so placas robustas, dotadas de dentes e cerdas
fortes, teis triturao dos alimentos e empregadas em estudos filogenticos
(Harbach & Peyton, 1993).
frente da cabea encontram-se as escovas orais ou palatais, constitudas
de um par de escovas laterais e um de escovas medianas (ventrais). Quase sempre ainda est presente uma escova anterior. Todas originam-se no palato (poro do labro) e so compostas de um conjunto de algumas centenas de filamentos. Tais escovas, quando em movimento, promovem correntes hdricas que trazem para a boca da larva as partculas que sero mastigadas. A abertura bucal
da larva dos mosquitos mais facilmente examinada pela face ventral da cabea, quando se nota logo alguns de seus anteparos: os pares de maxilas e mandbulas e o dorsomento (estrutura triangular com dentes nos lados anteriores)
(Fig.10).

Os trs segmentos torcicos so identificveis apenas pelos conjuntos de

cerdas de cada um: Protrax (P), Mesotrax (M) e Metatrax (T) (Figs. 9 e 10).
Seu tegumento, assim como o do abdome, delicado, no esclerotizado, podendo apresentar-se nu ou espiculoso. Na regio protorcica dorsal de mosquitos
Anophelinae podem ser observados os rgos flutuadores de "Nuttal & Shipley"
(Fig. 8). Numa larva, no final do quarto estgio podemos identificar as trompas
respiratrias pupais em formao dentro do trax.
Os segmentos abdominais so facilmente identificveis, sendo que os sete
primeiros - segmentos I-VII - apresentam cerca de 13 pares de cerdas cada um.
No segmento VIII ocorrem apenas 5 pares de cerdas, alm de um conjunto lateral de escamas, frequentemente esclerotizadas a escova ou pente do segmento
VIII (Figs. 9 e 10). Os segmentos I-VIII nos Anophelinae e VI-VIII dos Orthopo
domyia possuem escleritos medianos dorsais denominados placas tergais (Fig.
10). O segmento X tambm conhecido como lobo ou lbulo anal, pois nele termina o tubo digestivo da larva. Este segmento apresenta esclerito conhecido
como sela, que pode cingir todo o segmento (sela completa) ou no (sela incompleta) (Fig. 10). No pice deste segmento, ao redor do nus, encontram-se quatro
processos com aparncia de lngua, chamados papilas anais (Figs. 9 e 10).
Ainda ligado ao segmento VIII acha-se o sifo respiratrio, tubo na extremidade do qual se abrem os espirculos (Fig. 9). No desenvolvido em Anophelinae, nos quais existe um conjunto de placas esclerotizadas chamado aparato
espiracular (Fig. 10). Sua rea longitudinal mediana formada principalmente
pela placa espiracular, ladeada, anteriormente, pelas duas aberturas espiracula
res. O sifo tem enorme importncia taxonmica, pela sua forma, seu ndice (resultado da diviso do comprimento do sifo pela sua largura medida no meio
do rgo) e o aspecto e nmero dos espinhos que formam uma fileira de cada
lado da sua parte psterobasal (pecten). A base do sifo pode estar provida de
uma estrutura quitinizada conhecida como acleo (Fig. 9).

PUPAS
Nesta fase ocorre a metamorfose no mosquito: a larva de quarto estgio
que tem aparelho bucal mastigador, desprovida de apndices locomotores e
de quem no se pode definir facilmente o sexo , passa fase pupal, durante a
qual no se alimenta, e se transforma no adulto, o qual por sua vez se alimenta
por puno, tem asas, patas e genitlias interna e externa completamente formadas.

As pupas tm aspecto de vrgula (Fig. 11.c). So bastante mveis quando

perturbadas, mas esto quase sempre paradas em contacto com a superfcie da
gua.
Seu corpo, que tem inicialmente a mesma cor da larva recm-transforma
da, escurece na medida que se aproxima o momento da emergncia do adulto.
Divide-se em duas pores: cefalotrax (CT) (cabea + trax) e abdome (dividido em 8 segmentos = Segs. I-VIII). Ambos, cefalotrax e abdome so providos
de cerdas que, de acordo com seu aspecto, posio e nmero de ramificaes,
tm elevada importncia sistemtica (Fig. 11).
No cefalotrax existem duas estruturas tubulares chamadas trombetas ou
trompas respiratrias, onde se abrem os nicos espirculos da pupa. Ainda nesta poro do corpo vem-se manchas escuras bilaterais que correspondem, respectivamente, aos olhos compostos e aos estemas (estes ltimos bem menores e
situados posteriormente aos primeiros). No final do abdome, isto , no pice do
Seg.VIII, h um par de ps ou paletas que auxiliam a pupa na locomoo. Ligado a este segmento e ventral s paletas encontra-se o lobo genital, que no caso
das pupas de fmeas geralmente bem pequeno, enquanto que nas pupas de
machos volumoso e parcialmente bilobulado, ou seja, aloja as estruturas maiores da genitlia masculina: os gonocoxitos e gonostilos (Fig. 11).

2
BIOLOGIA E MORFOLOGIA INTERNA

ADULTOS
Alimentao e nutrio
O metabolismo energtico da grande maioria dos mosquitos, machos e f
meas, depende da ingesto de carboidratos, usualmente provenientes de seivas,
flores e frutos. O acmulo de glicognio e triglicrides, que determinante para
o potencial de atividade e longevidade, depende diretamente desses carboidra
tos (Nayar & Sauerman, 1973). O repasto sanguneo das fmeas est relacionado
primordialmente ao desenvolvimento de ovos. Entretanto, existem mosquitos,
como aqueles pertencentes ao gnero Toxorhynchites, que no sendo hematfa
gos, dependem exclusivamente da alimentao com carboidratos. Em algumas
espcies hematfagas podem ocorrer raas capazes de produzir uma ou mais
desovas iniciais no precedidas por ingesto de sangue, chamando-se esse fenmeno de autogenia. Por sua vez, o repasto sanguneo pode tambm contribuir
para aumentar a longevidade das fmeas (Clements, 1963; Nayar & Sauerman,
1975; Consoli, 1982). Edman et al. (1992) assinalam a ocorrncia de mltiplos repastos sanguneos em Ae. aegypti na Tailndia, em substituio alimentao
aucarada.
APARELHO DIGESTIVO
A regio anterior do canal alimentar contm dois mbolos de suco que
servem para a ingesto do alimento: bomba cibarial, situada sob o clpeo e provida em sua poro final de uma crista formada por espculos esclerotizados
os dentes do cibrio, bem como a bomba faringeana, musculosa, responsvel
pela presso negativa gerada para a ingesto de alimentos (Fig. 12). O esfago
consiste em um tubo estreito que termina no esfincter "cardaco". Logo aps o
esfncter existem dois pequenos divertculos dorsais e um grande divertculo
ventral (papo), todos revestidos por uma fina cutcula que os torna impermeveis. Anexas ao intestino anterior acham-se as glndulas salivares, que esto organizadas em dois grupos de trs cinos com aspecto de sacos digitiformes, sendo o cino mediano menor do que os laterais. A saliva de cada cino drenada
por seu ducto prprio; estes, por sua vez, se unem em um ducto salivar comum

que conduz a saliva at a bomba salivar, em forma de bulbo, a qual se abre na

base da hipofaringe. O estmago ou intestino mdio altamente elstico e revestido internamente por um epitlio colunar de borda estriada, adaptado secreo e absoro. Na parte posterior do estmago existe um poderoso esfncter,
a vlvula pilrica, aps a qual ligam-se os tubos de Malpighi, cuja estrutura e tamanho se mantm praticamente intactos desde o ltimo estgio larval, envolvidos na excreo e reabsoro de gua. Nas fmeas, o processo de excreo ati
vo, principalmente aps o repasto sanguneo. Segue-se o intestino posterior,
composto do leo, do reto distendido ou ampola retal, onde se encontram as papilas retais (geralmente em nmero de quatro) e o nus.

ALIMENTAO C O M CARBOIDRATOS
Quando ingerem gotculas de carboidratos, os mosquitos mergulham a
ponta da labela no lquido, sugando-os sem retrair o lbio. Os acares assim ingeridos so armazenados no divertculo ventral (Fig. 12), de onde passam lentamente para o estmago, sendo a gradualmente digeridos. Esse mecanismo per

mite fmea manter vazio o estmago, pronto para receber o repasto sanguneo. Numerosos carboidratos naturais podem participar da nutrio de mosquitos, estando aparentemente a glicose, sacarose, maltose e frutose entre os mais
eficientes (Galum & Fraenkel, 1957; Magnarelli, 1980; Consoli, 1982).
ALIMENTAO SANGUNEA
Somente as fmeas dos mosquitos so hematfagas. Aps pousarem sobre o hospedeiro em geral, selecionam cuidadosamente o local da picada com os
rgos sensoriais situados na labela (Christophers, 1960). O conjunto de estiletes
bucais ento introduzido na pele do hospedeiro, ficando o lbio dobrado (Fig.
3). A saliva, concomitantemente inoculada, pode conter anticoagulantes, agluti
ninas e substncias eventualmente alergnicas, mas no h evidncias de que
contenha enzimas digestivas (Clements, 1963). Na maioria das vezes ocorre suco diretamente de um capilar e ento o processo se completa em aproximadamente trs minutos. Ocasionalmente o sangue pode ser sugado tambm a partir
de uma hemorragia subcutnea produzida pelas peas bucais ("pool feeding")
podendo, neste caso, durar mais do que dez minutos (Griffiths & Gordon, 1952;
0'Rourke, 1956; Consoli & Williams, 1981). O sangue sugado pela ao coordenada das bombas cibarial e faringeana (Fig. 12). O volume de sangue ingerido
varia conforme a espcie: de 1,5 a 4,2 mm , tem sido assinalados em Ae. aegypti e
at 10,2 mm em Cx. quinquefasciatus (Cx.pipiens fatigans) (Christophers, 1960;
Freitas & Guedes, 1961; Clements, 1963; Knaus et al., 1993).
DIGESTO SANGUNEA
A digesto sangunea ocorre de maneira bastante rpida. Pouco aps a ingesto, forma-se uma camada de material quitinoso, secretado pelas clulas do
estmago, que separa a sua superfcie interna do sangue ingerido e que constitui
a membrana peritrfica. Essa membrana no se forma quando substncias aucaradas passam para o estmago e so digeridas. Inicialmente grossa e viscosa,
a membrana peritrfica solidifica-se rapidamente em uma camada fina e no e
lstica. Se um segundo repasto sanguneo ocorre antes que o primeiro tenha
sido totalmente digerido, forma-se uma segunda membrana peritrfica circundando a primeira e o novo sangue ingerido. A membrana peritrfica permevel s enzimas proteolticas secretadas pelas clulas estomacais e tambm aos
produtos da digesto que so a absorvidos. Quando a digesto se aproxima do
seu final, a membrana torna-se novamente macia. Billingsley & Rudin (1992) assinalam algumas diferenas na formao da membrana peritrfica entre Anophe
les e Aedes, relacionando-as a diferenas na susceptibilidade desses mosquitos a
Plasmodium beghei e Plasmodium gallinaceum, respectivamente.
NECESSIDADES NUTRICIONAIS
Muitos trabalhos confirmam a necessidade de protenas para a produo
de ovos nos mosquitos (Clements, 1963). Estudos indicam a necessidade de pelo
menos dez aminocidos essenciais na dieta para que ocorra a produo normal

de ovos: arginina, isoleucina, leucina, lisina, fenilalanina, treonina, triptofano,

valina, histidina e metionina. A produo de ovos aparentemente no aumenta
quando so adicionados dieta vitaminas e cidos nucleicos, mas isso pode
ocorrer em alguns casos em que so acrescentados sais de sdio e potssio (Di
mond, Lea & De Long, 1958). H indcios de que em algumas espcies de mosquitos o tipo de sangue ingerido pode influenciar o tamanho da desova (Cle
ments, 1963; Consoli et al., 1981).
EXCREO
Durante as primeiras duas horas aps o repasto sanguneo, o fluido aquoso que pode ser eliminado pelo nus corresponde descarga do excesso de lquido. Em alguns mosquitos, aps pelo menos 12 horas do incio da digesto
sangunea ocorre a eliminao de massas semi-slidas de cido rico, concomitantemente com a reabsoro de lquidos ao nvel do reto. O corpo gorduroso
pode funcionar tambm como rgo acumulador de cido rico.

Reproduo
ACASALAMENTO
Em relao ao acasalamento, os mosquitos podem ser divididos em dois
grandes grupos: espcies estengamas ou estenogmicas, que so capazes de se
acasalar em pequenos espaos, durante o vo ou pousados sobre uma superfcie, e espcies eurgamas ou eurigmicas, cuja cpula depende da formao de
enxames, os quais por sua vez necessitam de numerosas condies fsicas e biolgicas (Cambournac & Hill, 1940, in Bates, 1949). Algumas espcies foram assinaladas como eurgamas facultativas e espcies estengamas como Ae. aegypti e
Cx. quinquefasciatus j foram detectadas participando de enxames na natureza.
Mosquitos verdadeiramente eurgamos, entretanto, raramente se acasalam em
espaos restritos.
Os enxames podem ser formados por uma ou mais espcies e muitos fa
tores podem influenciar a sua formao: o estado fisiolgico dos mosquitos, a
intensidade luminosa, presena de pontos referenciais (objetos como postes, arbustos etc), presena de correntes de ar e outros (Bates, 1949). Embora as cpulas intraespecficas sejam a regra, cruzamentos interespecficos podem ocorrer
entre algumas espcies, como Ae. albopictus e Ae. aegypti (Nasci et al., 1989). O
acasalamento pode se dar antes ou aps a ingesto do primeiro repasto sanguneo, mas frequentemente anterior a este.
FECUNDAO
Aps a cpula, os espermatozides so armazenados nas espermatecas
(Fig. 13) e sero utilizados pouco a pouco para fecundar os ovos durante o processo de postura. Os espermatozides podem manter-se viveis por muito tem

po (Clemente, 1963; Andreadis & Hall, 1980). Em Ae. fluviatilis foram assinaladas
at 15 desovas fertilizadas por espermatozides armazenados anteriormente
primeira desova (Consoli et al., 1983).

CONCORDNCIA E DISCORDNCIA GONOTRFICA

Existe concordncia gonotrfica quando cada oviposio precedida por
um repasto sanguneo. Em algumas espcies ou populaes, mais do que um repasto sanguneo pode ser necessrio para produzir a primeira desova, como por
exemplo em algumas linhagens africanas de An. gambiae (WHO, 1961); embora
prevalea a concordncia gonotrfica nas desovas seguintes, em linhagens auto
gnicas, a produo de ovos pode iniciar-se s expensas de reservas acumuladas
durante a fase larvria, como ocorre em Culex pipiens var. molestus (Clemente,

1963). Em muitas espcies de mosquitos pode ocorrer, com frequncia varivel,

mais do que um repasto antecedendo a uma desova ou mais do que uma postura aps somente um repasto (Andreadis & Hall, 1980; Klowden & Lea, 1980;
Consoli et al., 1983).
APARELHO REPRODUTOR MASCULINO
Consiste de um par de testculos alongados situados dorsiventralmente
na altura dos segmentos abdominais V e VI, cada qual consistindo de um folcu
lo simples envolvido por uma membrana, no qual podem ser observadas as diversas etapas de desenvolvimento dos espermatozides (Fig. 14). Cada testculo
abre-se em um vaso eferente que por sua vez termina em um ducto deferente
musculoso. Ambas as vesculas seminais encontram-se fundidas ao vaso deferente e ladeadas por um par de glndulas acessrias. Estas podem apresentarse, por sua vez, fundidas s vesculas seminais, em alguns Anopheles. No primeiro dia aps a emergncia processa-se uma rotao de 180 graus em toda a extremidade abdominal a partir do segmento VIII e incluindo a genitlia (Christop
hers, 1960; Forattini, 1962).

APARELHO REPRODUTOR FEMININO

Consiste de um par de ovrios dorsilaterais, situados na poro posterior
do abdome, conectados por ovidutos laterais a um oviduto comum que se abre
na cmara genital ou vagina (Fig. 13.a). Os ovarolos desembocam na poro superior dos ovidutos laterais e so em nmero varivel. Em Ae. aegypti foram estimados entre 50 e 150 (Colless & Chellapah, 1960), podendo ocorrer mais do que
400 em Culex pipiens pipiens e acima de 500 em alguns Anophelinae. Numerosas
traquias, abundantemente ramificadas, servem os ovrios. As espermatecas
quitinizadas, providas de ductos finos, fundidos ou no, abrem-se na vagina.
Em Anophelinae ocorre uma s espermateca, mas em Culicinae podem ocorrer
1, 2 ou 3, de tamanhos iguais ou diferentes. Uma glndula acessria e uma "bur
sa copulatrix" podem estar presentes e desembocar na vagina (Christophers,
1960; Clements, 1963; Forattini, 1962).
Ovarolo
Cada ovarolo consiste de um germrio anterior seguido de um vitelrio,
envolvidos pela membrana ovariolar e pela membrana ovariana (Fig. 13.b). O
germrio contm clulas ainda pouco diferenciadas. O vitelrio possui 2 ou 3 folculos, sendo cada qual formado por um ocito, 7 trofcitos e um epitlio folicular circundante.
Desenvolvimento do folculo ovariano
Esse desenvolvimento foi sistematizado por diversos autores, sob formas
ligeiramente diferentes. Adotaremos a sequncia descrita por Detinova (1962):
NI-

folculo consiste de 8 clulas indiferenciadas, apresentando-se esfrico.

o ocito pode ser claramente diferenciado dos 7 trofcitos, situados acima
do mesmo.
II - 1 grnulos de vitelo aparecem em volta do ncleo do ocito. O folculo assume forma oval.
II - 2 aumentam consideravelmente as granulaes de vitelo no citoplasma do
ocito, que cresce e fica muito maior do que os trofcitos.
III - o ocito ocupa 3/4 do folculo que se alonga. O vitelo encobre totalmente
o ncleo do ocito.
IV - folculo muito alongado, com os trofcitos ocupando apenas sua extremidade superior. A oognia ocupa 9/10 do folculo.
V - o crio recobre o ovo, aparecendo as caractersticas especficas da superfcie do ovo, ficando os restos dos trofcitos restritos extremidade proxi
mal do folculo.

Na ausncia de repasto sanguneo, geralmente ocorre uma parada no desenvolvimento dos ovarolos diapausa ovariana aps o estgio II -1 de de
senvolvimento, sendo o crescimento retomado aps o repasto sanguneo, que
funciona como fator estimulante.
IDADE CRONOLGICA E IDADE FISIOLGICA
Define-se a idade cronolgica pelo intervalo de tempo, medido em dias,
vivido pelo inseto. Vrios mtodos, tais como a medida de desgaste das asas ou
da escamao do corpo tm sido descritos para a avaliao da sobrevida na natureza, mas a grande variedade de circunstncias s quais os insetos podem estar expostos, limita naturalmente a exatido dessas medidas.
A idade fisiolgica das fmeas consiste no nmero de ciclos reprodutivos
pelos quais estas passaram. possvel avaliar a paridade das fmeas de mosquitos pela observao das caractersticas das traquias ovarianas e dos ovarolos
(veja item "Disseco de ovrios e ovarolos", p.(173)). Quando existe concordncia gonotrfica e um intervalo de tempo razoavelmente constante entre os
repastos sanguneos e as posturas, pode-se calcular a idade cronolgica aproximada a partir da idade fisiolgica (Birley & Boorman,1982).
OVULAO, FERTILIZAO E OVIPOSIO
O epitlio folicular desaparece quando o ovo atinge a maturidade, ficando assim diretamente em contato com o oviduto. As contraes do oviduto so
responsveis pela ovulao. A oviposio segue-se imediatamente, ocorrendo a
fertilizao na passagem do ovo pelo oviduto comum, quando alguns espermatozides liberados da espermateca penetram pela micrpila, sendo que um destes fertilizar o vulo. Na falta de condies adequadas para a oviposio, ou
mesmo espontaneamente, mosquitos podem reter seus ovos por muitos dias
(Clements, 1963; Consoli et al., 1983). Em Ae. aegypti, a fertilidade de ovos retidos
por mais de 15 dias declina rapidamente (Christophers, 1960). Em muitas espcies, choques fsicos diversos, decaptao, arrancamento de uma asa ou envenenamento por ter ou inseticidas podem levar oviposio, mesmo em ausncia
de gua (Curtin & Jones, 1961).
COMPORTAMENTO DE OVIPOSIO
A seleo do local de oviposio por parte das fmeas o principal fator
responsvel pela distribuio dos mosquitos nos criadouros e da maior relevncia para a distribuio das espcies na natureza. Fatores fsicos, qumicos e
biolgicos podem influenciar nessa seleo: intensidade luminosa ou ausncia
de luz (Jobling, 1935; Snow, 1971); o comprimento de onda da luz refletida, ou
seja, as caractersticas de colorao apresentadas pelo criadouro em potencial
(Miura & Takahashi, 1973; Hilburn et al., 1983; Consoli et al., 1988); diferentes
temperaturas (Dobrotworsky, 1959); graus de salinidade (Wallis, 1954; Clements,
1963; Consoli, 1980); presena de vegetais ou dos seus produtos (Judd Borden,
1980; Hobbs & Molina, 1983; Consoli et al., 1989; Chadee et al., 1993); microorga

nismos ou os seus produtos (Ikeshoji et al., 1975) e substncias relacionadas s

formas imaturas de mosquitos (Kalpage & Brust, 1973; Andreadis, 1977; Consoli
& Teixeira, 1988) e outros.

rgos dos sentidos

VISO
Os mosquitos possuem dois grandes olhos compostos que cobrem a cabea em ngulo de aproximadamente 225 graus. Os olhos compostos so formados por unidades de viso chamados omatdeos, cujo nmero varia conforme a
espcie: em Ae. aegypti podem ocorrer entre 421 e 492 (Christophers, 1960). No
h ocelos em culicdeos. Diversos trabalhos tm sido feitos sobre a acuidade visual e percepo de comprimentos de onda em mosquitos (Browne & Bennett,
1981; Strichman, 1982). Snow (1971) assinala em Ae. aegypti duas reas espectrais
de maior sensibilidade luminosa: a primeira, na regio verde-amarela (420 a 620
my) e a segunda na regio ultravioleta (340 a 370 my), o que concorda com os
achados correspondentes maioria dos demais insetos.
AUDIO
Diversos autores comprovaram a relao entre o sentido da audio e as
antenas tanto o flagelo, que captaria vibraes, quanto o "rgo de Johnston",
situado no toro e que atuaria principalmente na amplificao sonora.
A fisiologia da audio em mosquitos detalhadamente descrita por Cle
ments (1963). Os machos desses insetos so atrados pela frequncia vibratria
do batimento das asas das fmeas da mesma espcie.
QUIMIORRECEPTORES
Quimiorreceptores de contato tm sido descritos em mosquitos, principalmente nas labelas da probscide, bem como nos tarsos, do 22 ao 5? segmento,
tanto em machos quanto em fmeas (Evans & Mellon, 1962).
Existem plos quimioreceptores na ponta das labelas e tarsos, capazes de
distinguir solues aucaradas e salgadas. Tambm a superfcie interna da bomba cibarial, em machos e fmeas de Ae. aegypti, contm numerosas clulas de
funo supostamente quimioreceptora (Clements, 1963). Aparentemente, as fmeas utilizam os quimioreceptores dos tarsos para avaliar as caractersticas dos
possveis locais para a oviposio. Frings & Hamrum (1950) no encontraram
quimioreceptores sensveis a solues aucaradas nos palpos de Ae. aegypti.
OUTROS RGOS DOS SENTIDOS
Como em outros Diptera, os halteres podem estar envolvidos na funo
de equilbrio. Foram descritas cerdas profundas, possivelmente com funo tctil nos tarsos de machos e fmeas de diversas espcies de mosquitos (Christop
hers, 1960).

Longevidade
A longevidade dos adultos depende de fatores intrnsecos e extrnsecos.
Como fatores intrnsecos podemos citar as caractersticas especficas, a nutrio
larval, o metabolismo do adulto e sua idade fisiolgica. Os fatores extrnsecos
mais determinantes so a temperatura, a umidade e a disponibilidade de carboi
dratos adequados para a nutrio. A luz tambm pode ter influncia: Lanciani
(1993) demonstrou que adultos de An. crucians sobrevivem significativamente
mais tempo quando submetidos a fotoperodos curtos. Em condies naturais, a
incidncia de parasitas e predadores tambm importante. Usualmente, as fmeas sobrevivem por tempo sensivelmente mais longo do que os machos
(Christophers, 1960; Clements, 1963; Consoli, 1982).

OVOS
Os ovos de mosquitos (Fig. 7) tm aspecto alongado, simetria bilateral e
so envolvidos por uma casca composta de 3 camadas: a fina membrana vitelina
interna, que envolve o ncleo, o citoplasma e o vitelo, o endocrio endurecido e
grosso e o exocrio fino e transparente que constitui o envoltrio externo. O embrio depende da estrutura e das propriedades da casca para a sua proteo mecnica, passagem de gases respiratrios e resistncia perda de gua. O ovo recentemente posto apresenta-se cheio de grnulos de vitelo, separados por uma
fina rede citoplasmtica. O periplasma, junto casca, apresenta-se livre de vitelo
e alargado anterior e posteriormente.
Aps a fertilizao, todos os culicneos apresentam um nmero diplide
de cromossomas (geralmente 2n - 6). Heterocromossomas sexuais foram descritos noGneroAnopheles, mas no foram assinalados em outros Gneros. Durante
o desenvolvimento larval pode ocorrer poliploidia em vrios tecidos e grandes
cromossomas politnicos podem ser encontrados em glndulas salivares e tubos
de Malpighi (Bates, 1949; Christophers, 1960; Clements, 1963).

Desenvolvimento embrionrio
Processa-se usualmente logo aps a oviposio, sendo influenciado principalmente pela temperatura e umidade. As caractersticas biolgicas de cada
espcie tambm so relevantes nesse processo, que em geral dura poucos dias.
Indris (1960) descreveu detalhadamente o desenvolvimento embrionrio de Cx.
pipiens.

Ecloso e diapausa
Em geral, os ovos que so postos diretamente na superfcie da gua eclodem assim que completam o seu desenvolvimento embrionrio. Nesse caso esto, por exemplo, os ovos de Anopheles, Culex, Mansonia, Uranotaenia, Orthopodo
myia e alguns Aedes. Entretanto, quando deixados fora da gua os ovos de algu

mas dessas mesmas espcies podem apresentar diapausa facultativa e sobreviver

por perodos variveis, tais como An. gambiae por cerca de 10 dias (Deane & Cau
sey, 1943), An. punctimaculata por quatro semanas (Stone & Reynolds, 1939) e Ae.flu
viatilis por 30 dias (Consoli & Williams, 1978). A diapausa na fase de ovo, caracterizada por uma suspenso temporria da ecloso aps o trmino do desenvolvimento embrionrio, ocorre naturalmente nos mosquitos que depositam seus ovos fora
da gua. esse o caso de muitas espcies de Aedes, Haemagogus e Psorophora. Aps
um perodo de maturao inicial em ambiente mido (30 a 40 horas para Ae. aegyp
ti), que corresponde ao desenvolvimento embrionrio, a resistncia em ambiente
seco nestes casos pode ser muito prolongada: em Ae. aegypti pode corresponder a
mais do que um ano. Vrios fatores extrnsecos, como fotoperiodicidade, temperatura e nutrio, durante a fase larvria da fmea que ovipe, tm sido relacionados
com a incidncia da diapausa (Pumpini et al., 1992). Para interromper a diapausa,
vrios estmulos podem ser necessrios. O principal parece ser o contato com a
gua ou a submerso nela; outros estmulos, como variaes de temperatura, agitao da gua e presena de microorganismos tm sido igualmente descritos. A ecloso larvria auxiliada pelo atrito de um "dente" quitinoso situado dorsalmente na
cabea da larva de1estgio contra a casca do ovo, e ainda o engurgitamento da larva juntamente com os seus movimentos pulsteis (Bates, 1949; Christophers, 1960;
Clements, 1963; Forattini, 1962).

LARVAS
Respirao
Embora aquticas, as larvas de mosquitos respiram sempre o oxignio do
ar, necessitando para isso chegar superfcie da gua ou ligar-se atravs de um
sifo respiratrio adaptado ao aernquima de plantas aquticas, como no caso
de Mansonia (Fig. 24.c). As larvas desprovidas de sifo respiratrio (Anopheli
nae) dispe-se horizontalmente na superfcie da gua para respirar, auxiliadas
por cerdas especialmente adaptadas, enquanto que aquelas providas de sifo
respiratrio situam-se quase perpendiculares (Figs. 8-10). Essa caracterstica permite distinguir rpida e macroscopicamente as larvas de Anophelinae daquelas
de outros mosquitos, na natureza. O sistema traqueal larvrio consiste de dois
grandes troncos longitudinais, conectados entre si e ramificados por todo o corpo. Quando a larva mergulha, os espirculos se fecham para impedir a entrada
de gua no sistema. O peritrema espiracular estende-se em 5 lbulos que se dobram para dentro por ocasio do mergulho e abrem-se quando a larva vem superfcie. O tempo que as larvas suportam longe da superfcie varia com a espcie, idade e estado fisiolgico. A capacidade de respirao cutnea parece variar
muito nas diversas espcies: quando mantidas em gua corrente, Ae. aegypti
mostra-se capaz de sobreviver por 53 dias sem vir superfcie, mas Cx. quinque
fasciatus no foi capaz de faz-lo por um dia. Sacos areos foram descritos em
Mansonia e Orthopodomyia (Clements, 1963).

Alimentao e nutrio
A maioria das larvas de mosquitos alimenta-se indistintamente do microplncton presente em seus habitats, constitudo de algas, rotferos, bactrias, esporos de fungos, ou quaisquer partculas de matria orgnica. Solues de substncias nutritivas parecem insatisfatrias para a nutrio larvria e existe controvrsia quanto eficcia de suspenses coloidais (Christophers, 1960; Cle
ments, 1963). A ingesto no seletiva de partculas por parte das larvas facilita a
utilizao de larvicidas por ao digestiva (Forattini, 1962).

Sistema digestivo
O sistema digestivo de larvas de mosquitos (Fig. 15) foi detalhadamente
descrito por Christophers (1960), Jones (1960) e Clements (1963) e resumido, aqui,
no item "Larvas", p.(29). A cavidade pr-oral limitada dorsalmente pela superfcie epifaringeal, anteriormente pelas escovas orais e lateral/lateroventralmente
pelas mandbulas e maxilas. Devido ao encurtamento do lbio e hipofaringe, a
cavidade oral mais aberta ventralmente. As mandbulas so denteadas e as
maxilas contm u m pente capaz de limpar as escovas do lbio. Durante a ingesto de alimento as peas bucais movem-se juntas, produzindo de 180 a 240 batimentos por minuto. O movimento das escovas orais faz com que a gua flua em
direo cabea, trazendo as partculas de alimento. Partculas grandes demais
para serem diretamente ingeridas podem ser trituradas com o auxlio das mandbulas. Embora possam raspar superfcies com as suas peas bucais, a filtrao
constitui a forma mais comum de alimentao. Uma larva pode filtrar at 2 litros de gua por dia (White, 1928 in Forattini, 1962). A faringe possui 2 pares de
finos pentes na sua superfcie interna e uma musculatura complexa adaptada
funo de deglutio. Segue-se o esfago, fino e muscular, que possui a extremidade distal dilatada e se liga ao intestino mdio. Faringe e esfago constituem o
estomdeo, ou intestino anterior. O esfncter cardaco, existente no incio do intestino mdio tem por funo evitar o regurgitamento e impulsionar o alimento
para frente. Seguem-se o estmago e 8 cecos gstricos. As clulas que revestem o
estmago so altas e possuem os bordos estriados, estando adaptadas secreo
e absoro. No revestimento dos cecos gstricos existem grandes clulas de citoplasma granular, provavelmente adaptadas secreo. Usualmente no se encontram partculas em processo de digesto nos cecos gstricos, mas frequentemente u m fluido marron, algumas vezes contendo cristais. A membrana peritr
fica, quitinosa, moldada na regio da crdia, estende-se por todo o estmago,
que consiste em u m tubo reto. Aps o estmago abrem-se 5 tubos de Malpighi,
compostos de grandes clulas achatadas com grandes ncleos. O intestino posterior consiste na cmara pilrica, um leo (ou intestino delgado), o reto (ou colon) e u m dueto anal. A cmara pilrica possui forma de funil e liga-se ao leo
fino e recoberto de cutcula, que por sua vez desemboca no reto alargado. As
glndulas salivares, cujo aspecto varivel nas diversas espcies, abrem-se junto ao lbio e hipofaringe, e so constitudas de grandes clulas, cujos ncleos podem conter cromossomas politnicos.

Necessidades nutricionais
Muitos trabalhos abordam as necessidades nutricionais de larvas de mosquitos: vrios autores descrevem como essenciais cerca de 10 aminocidos para
as larvas de diversas espcies: arginina, histidina, isoleucina, leucina, Usina, me
tionina, fenilalanina, treonina, triptofano e valina. Sem lpides na dieta, as larvas
no ultrapassam o 3 estgio, sendo o colesterol, a cefalina e a lecitina especialmente importantes. Quanto s necessidades nutricionais relativas a carboidra
tos, os relatos so controversos, mas concordam em que a ausncia destes pelo
menos retarda o desenvolvimento larvrio. Dentre as vitaminas, parecem essenciais a biotina, colina, cido nicotnico, cido pantotnico, riboflavina, piridoxina
e tiamina. O cido flico parece importante no processo de pupao (Lea & De
long, 1958; Singh & Brown, 1957; Clements, 1963).

Reservas nutricionais
O principal rgo de armazenamento o corpo gorduroso, que se localiza
sob a epiderme nas regies torcica e abdominal. As reservas consistem principalmente em protenas e glicognio e so de primordial importncia para o desenvolvimento dos estgios ulteriores de pupa e adulto.

Excreo e desintoxicao
Os fluidos passam da hemolinfa aos tubos de Malpighi e da para o reto,
onde algumas substncias so reabsorvidas e o restante eliminado. O cido
rico pode ser eliminado atravs dos tubos de Malpighi ou ser acumulado no
corpo gorduroso. A capacidade de desintoxicao, ou seja, a transformao de
substncias txicas em no txicas, relatada em vrias espcies, constitui um importante mecanismo de resistncia a inseticidas. A transformao de DDT em
DDE no txico, foi encontrada em muitas espcies de Anopheles, Aedes e Culex
(Brown, 1960). A eliminao de inseticidas atravs da extruso da membrana pe
ritrfica pelo nus (Abedi & Brown, 1961) ou a absoro lenta de substncias txicas, como mecanismos de resistncia foram assinalados em Ae. aegypti resistentes ao Malation (Matsumura & Brown, 1961).

Mecanismos de regulao
Os mecanismos de regulao foram estudados principalmente em Ae. aegypti (Ramsay, 1950; Clements, 1963). Os fluidos derivados da hemocele passam
atravs dos tubos de Malpighi, acumulam-se na cmara pilrica e devido ao pe
ristaltismo no intestino posterior vo para o reto, onde uma parcela ser reabsorvida e outra eliminada. Movimentos antiperistlticos levam tambm lquidos
ao estmago, onde vo situar-se entre a membrana peritrfica, o epitlio intestinal e cecos gstricos, podendo ser a reabsorvidos. possvel que os cecos gstricos sejam o principal local de reabsoro de gua no intestino mdio.
H dados que mostram que o potssio circula na mesma sequncia, embora a presso osmtica seja varivel em cada rgo. As 4 papilas anais que circundam o nus tm grande importncia na adaptao das larvas s condies
de salinidade do ambiente. Essas papilas consistem de expanses da superfcie
do corpo, possuindo lmem contnuo com a hemocele. Mosquitos de gua salobra usualmente possuem papilas anais muito reduzidas. Essa reduo pode ser
induzida tambm em outras espcies, habituando-as a concentraes progressivamente mais elevadas de salinidade (Wigglesworth, 1933).

Larvas predadoras
Embora do ponto de vista microscpico todas as larvas de mosquitos possam ser consideradas predadoras, pois podem ingerir inmeros organismos
atravs de seus mecanismos habituais de ingesto, somente as larvas que atacam ativamente outros organismos vivos so costumeiramente consideradas

predadoras. Esses ataques podem por vezes incluir indivduos da mesma espcie. Espcies predadoras so comuns nos Gneros Toxorhynchites, Trichoprosopon,
Sabethes, Psorophora e Culex (Lutzia) (Lane, 1953b; Bates, 1949; Forattini, 1962).

Desenvolvimento larvrio
Todas as larvas de mosquitos passam por 4 estgios evolutivos, sendo o
ltimo destes o mais longo. Os machos tm, em mdia, um desenvolvimento
larvrio mais rpido do que as fmeas.
Logo aps a ecloso, as partes destinadas a uma quitinizao mais forte,
como a cpsula ceflica e o sifo respiratrio, crescem aceleradamente at o endurecimento da quitina, enquanto as partes moles crescem mais lenta e continuamente. O tecido nervoso e o corpo gorduroso crescem por aumento do nmero de clulas, enquanto os tecidos das papilas anais, tubos de Malpighi e
glndulas salivares geralmente no sofrem divises celulares, mas crescem devido ao aumento de tamanho de suas clulas. As gnadas, destinadas aos adultos,
comeam a se desenvolver lentamente nas primeiras fases larvrias, acelerando
suas mitoses no 4e estgio larval (Clements, 1963).

Principais fatores ambientais que interferem no

desenvolvimento larvrio:
TEMPERATURA
Entende-se por temperatura tima aquela na qual o desenvolvimento
ocorre com o mnimo de mortalidade e perda de fertilidade nos adultos resultantes. Essa no ser necessariamente a temperatura de desenvolvimento mais
rpido.
Constantes flutuaes de temperatura so prejudiciais ao desenvolvimento larvrio.
A temperatura tima para o desenvolvimento varia para cada espcie, en
contrando-se entre 24 e 28C (temperatura ambiente do ar) para a maioria dos
mosquitos tropicais.
LUZ
Algumas espcies de mosquitos no alcanam a maturidade em ausncia
de luz (Trenz, 1934; Frost et al., 1936), entretanto a maioria das espcies estudadas pode desenvolver-se em completa escurido. Esse fato pode ter relevncia
no caso de vetores urbanos como Ae. aegypti e Cx. quinquefasciatus, que desta forma podem desenvolver-se em galerias de gua ou esgoto, onde haja pouca ou
nenhuma luz.
Existem espcies umbrfilas, que preferem criadouros sombreados (Ex:
An.oswaldoi) ou helifilas, que preferem os ensolarados (Ex: Ae. fluviatilis). As

larvas podem apresentar maior atividade na luz (fotocinese) ou procurar espontaneamente as reas mais sombreadas dos criadouros (fototeletaxia) (Bates,
1949).
SALINIDADE
A tolerncia de larvas de mosquitos salinidade varia conforme a espcie
e por vezes difere em populaes da mesma espcie. Raras so as espcies encontradas na natureza criando-se em elevadas concentraes salinas, como Ae.
natronius, mosquito africano que se cria naturalmente em concentraes de at
3,9% de cloreto de sdio (Beadle, 1939). Muitos experimentos laboratoriais comprovam a capacidade de adaptao ou tolerncia de larvas a diversas concentraes salinas (Bates, 1949; Christopher, 1960; Consoli, 1980). Na natureza, entretanto, parecem predominar as concentraes salinas muito baixas em criadouros de
mosquitos (Milward de Andrade, 1959 a, b; Bates, 1949).
POLUENTES ORGNICOS E INORGNICOS
A tolerncia a poluentes varia muito, sendo em geral mais elevada nas espcies domsticas e peridomsticas. Os mosquitos do Gnero Anopheles da regio neotropical, em geral so muito sensveis a produtos nitrogenados e por
isso dificilmente encontrados em guas poludas. Cx. quinquefasciatus, por sua
vez, mostrou-se capaz de pupar em at 1,5% de sulfato de amnia (Bates, 1949).
A presena de substncias oleosas na gua prejudicial s larvas por dificultar
ou impedir mecanicamente a sua respirao. Vrios tipos de leos minerais e vegetais (leo de coco) combinados ou no com detergentes foram utilizados na
primeira metade do sculo, para o controle de larvas de mosquitos (Shannon &
Frobisher, 1931; Christophers, 1960).
MOVIMENTO DA GUA
As larvas de mosquitos no so realmente adaptadas a viver em gua em
movimento; mesmo as espcies encontradas em rios, riachos, crregos etc. na
verdade vivem em microclimas de gua quase parada. Algumas espcies, principalmente de Anopheles, possuem forte tigmotropismo, isto , tendncia de aderirem a pedras e outros objetos, facilitando dessa forma a sua resistncia a eventuais correntes (Bates, 1949).
RELAES COM A VEGETAO NO AQUTICA
Vrias espcies de mosquitos podem utilizar-se de gua acumulada em
buracos de rvores, interndios de bambu, bromeliceas, cascas de frutos ou folhas cadas, para criadouros. notvel a adaptao de Anopheles do subgnero
Kerteszia aos criadouros em bromeliceas, principalmente no sul do Brasil. Plantas que sombreiam criadouros podem favorecer as espcies que buscam criadouros sombreados ou prejudicar aquelas que necessitam de criadouros ensolarados (Bates, 1949; Zulueta, 1950).

RELAES COM A VEGETAO AQUTICA

As plantas aquticas podem interferir negativamente nos criadouros de
mosquitos, quando cobrem a superfcie limitando a rea para a respirao e a
oviposio, como aquelas pertencentes aos Gneros Lemna, Azolla, Tropa etc, ou
positivamente, oferecendo-lhes proteo, como acontece com An. darlingi nas
razes de Pistia e Eichornia. Mosquitos do Gnero Mansonia possuem um sifo
respiratrio especialmente adaptado para utilizar o ar contido no aernquima
de plantas aquticas (Fig 24c). Algas microscpicas podem constituir alimento
para as larvas e Utricularia, por sua vez, pode predar larvas de mosquitos (Bates,
1949; Forattini, 1962; Furlow & Hays, 1972; Hobbs & Molina, 1983).
PRODUTOS QUMICOS DERIVADOS DE PLANTAS
Recentemente, tm sido feitos trabalhos sobre a influncia de diversos derivados de vegetais na sobrevida de larvas de mosquitos e na seleo dos criadouros por parte das fmeas, por ocasio da oviposio. Vrios vegetais ou seus
extratos podem possuir atividade larvicida, associada ou no a efeito atrativo ou
repulsivo sobre as fmeas que buscam um local para desovar. Armadilhas de
oviposio tm sido propostas com base nesses efeitos (Angerilli, 1980; Judd &
Borden, 1980; Consoli et al., 1988a).
RELAES COM ANIMAIS
Alm dos microorganismos que podem servir de alimento para as larvas,
outros animais podem ser parasitas ou predadores de larvas de mosquitos. Os
principais sero abordados no captulo referente ao controle biolgico.

3
CLASSIFICAO E PRINCIPAIS
ESPCIES DE IMPORTNCIA
SANITRIA

Os mosquitos famlia Culicidae esto agrupados em trs subfam

lias, separadas conforme a chave apresentada a seguir, adaptada a partir da proposta por Lane (1953):
1.

2.

Probscide recurvada para baixo e para trs (Fig. 2).

Clpeo mais largo que longo

Toxorhynchitinae

Probscide reta (Figs. 1,2.a, b e 4), raramente curva,

mas nunca voltada para trs; clpeo menos largo que
longo

Fmeas com palpos muito mais curtos que a

probscide; margem posterior do escutelo sempre
trilobada; primeiro tergito abdominal com escamas
(Figs. 1 e 2)
Fmeas com palpos de comprimento semelhante ao
da probscide; margem posterior do escutelo
arredondada (exceto no gnero Chagasia); primeiro
tergito abdominal sem escamas (Fig. 4)

Culicinae

Anophelinae

Os nomes dos gneros e subgneros so aqui abreviados de acordo com

Reinert(1975).

SUBFAMLIA TOXORHYNCHITINAE
Esta subfamlia inclui apenas um gnero: Toxorhynchites Theobald, com
trs subgneros Ankylorhynchus Lutz, Lynchiella Lahille e Toxorhynchites Theobald. Esse gnero encontra-se representado em todas as regies zoogeogrficas e

corresponde a mosquitos coloridos, grandes, no hematfagos na fase adulta e

vorazes predadores da fase larvria. Devido a esses hbitos, os Toxorhynchites
obviamente no tm importncia na transmisso de patgenos.
H, pelo menos, duas referncias importantes sobre a subfamlia Toxorhynchitinae: Costa Lima et al. (1962) e Knight & Stone (1977).
As duas outras subfamlias de mosquitos incluem um grande nmero de
insetos de importncia mdica. Os componentes da subfamlia Anophelinae so
conhecidos como anofelneos, ou simplesmente anofelinos, enquanto que os da
subfamlia Culicinae so os culicneos. Alm das diferenas citadas na chave acima, os culicneos so diferenciados dos anofelinos de acordo com as descries
a seguir e nas figuras 1,4,7-10.

PRINCIPAIS DIFERENAS ENTRE ANOFELINOS E

CULICNEOS
ANOFELINOS

CULICNEOS
ADULTOS

Pousam com o corpo e a probscide

em linha reta, quase em ngulo reto
com o substrato.

Pousam quase paralelamente ao substrato.

Fmeas com palpos longos (Fig. 4).

Fmeas com palpos bem curtos (Fies.

Ie2).

Machos com palpos longos, com ltimos segmentos clavados (Fig. 4).

Machos com palpos longos na maioria

das espcies, com ltimos segmentos
no dilatados (Fig. 2).

OVOS
Postos isoladamente e apresentando
flutuadores (Fig. 7).

Postos isoladamente ou agrupados,

mas sem flutuadores (Fig. 7).

LARVAS
No apresentam sifo respiratrio; os
espirculos se abrem em placa situada
na superfcie do Seg.VIII (Figs. 8 e 10).

Com sifo respiratrio; os espirculos

se abrem na extremidade desse rgo
(Figs. 8 e 9).

Posicionam-se paralelas superfcie lquida (Fig. 8).

Posicionam-se em ngulo com a superfcie lquida (Fig. 8).

PUPAS
Trombeta curta, cnica e de abertura Trombeta alongada, geralmente de forma
larga (Fig. 11).
cilndrica e de abertura estreita (Hg. 11).

SUBFAMLIA ANOPHELINAE
Esta subfamlia rene trs gneros : Anopheles, cosmopolita; Chagasia, restrito regio neotropical e Bironella, existente apenas na regio australiana.
Veja a seguir como identificar os adultos e fases imaturas dos gneros
Chagasia e Anopheles, que incluem espcies existentes no Brasil.
CHAGASIA

ANOPHELES
ADULTOS

Escutelo ligeiramente trilobado na

margem posterior;

Escutelo arredondado na margem

posterior;

Pousam como os Culicinae, ou seja,

quase paralelamente ao substrato;

Pousam obliquamente ao substrato;

Mosquitos de aspecto hirsuto e amar Mosquitos de aspecto no hirsuto,

ronzado.
com colorao geral branco e preto.
LARVAS
Cerdas palmadas (Cerda 1-II-VII) com
elementos em forma de raquete, com a
margem distal serrulada e uma expanso filamentosa no topo (Fig. 10).

Cerdas palmadas diferentes (Fig. 10).

PUPAS
Cerda 5-III-VII espiniforme.
gnero

Cerda 5-III-VII normal.

CHAGASIA CRUZ, 1906

O gnero Chagasia compreende apenas quatro espcies, as quais podem

ser identificadas empregando-se as chaves apresentadas por Forattini (1962).
Assemelham-se s Mansonia no que diz respeito colorao geral, atitude de
repouso e ao aspecto felpudo de que provida a rea supra-alar do escudo.
Biologia. So mosquitos essencialmente silvestres, associados existncia
de pequenos crregos, especialmente queles que descem as encostas das montanhas. Suas larvas criam-se, protegidas da correnteza, entre as razes e detritos
vegetais existentes nas margens de riachos de fundo arenoso e guas lmpidas.

Os adultos so geralmente encontrados em reas silvestres, preferindo picar junto copa das rvores (Galindo et al. 1950; Deane et al., 1968; 1971; Ferrei
ra-Neto et al., 1970) No se conhece importncia epidemiolgica para as espcies de Chagasia, embora elas possam ser abundantes em dadas localidades (Barbosa et al., 1993).
gnero

ANOPHELES MEIGEN, 1818

O gnero Anopheles compreende, hoje, 54 espcies que ocorrem no Brasil,

agrupadas em cinco subgneros, conforme a seguir:

Chave para a identificao dos subgneros de Anopheles, na fase

adulta, que ocorrem no Brasil.
1.

Tarsos posteriores III a V cobertos principalmente

por escamas brancas (Fig. 16.a-g)
Tarsos posteriores III a V marcados diferentemente
(Figs. 17.1,18.j-o)

2.

3.

Escudo ornamentado por faixas dispostas

longitudinalmente (Figs. 17.g e 18.r)
Escudo sem ornamentao em forma de faixa
(Fig.l7.h)
Escudo com 4 faixas longitudinais escuras
(Fig. 17.g); algumas veias com manchas de escamas
brancas, mas veia anal coberta apenas por escamas
escuras
Escudo com uma faixa longitudinal mediana
prateada (Fig. 18.r); todas as veias da asa com
apenas escamas escuras

4.

Fmur posterior com tufo de escamas eretas

(Fig. 17.p)
fmur posterior sem esse tufo (Fig. 17.n, o)

Nyssorhynchus
Blanchard, 1902
2

3
4

Kerteszia
Theobald, 1905

Stethomyia
Theobald, 1902.

Lophopodomyia
Antunes, 1937(parte)
Anopheles
Meigen, 1818
Lophopodomyia (parte)

Um sexto subgnero denominado Cellia, embora dotado de enorme importncia epidemiolgica, s ocorre no Velho Mundo. Uma das espcies deste
subgnero o An.gambiae Giles, 1902 invadiu parte do nordeste brasileiro
provavelmente em 1930 e l esteve at 1940, causando, entre 1938 e 1939, tuna
das mais graves epidemias de malria registradas no pas (Pinto, 1939). Trata-se
de um mosquito africano, cujas fmeas so altamente antropoflicas e endfilas.
Suas larvas so normalmente encontradas em pequenas colees de guas limpas no solo, rasas, pobres em vegetao e bastante expostas ao sol. As cacimbas,
poos rasos feitos pelos nordestinos para obteno de gua, constituram importantes focos desse mosquito durante sua permanncia no Brasil (Soper & Wilson, 1943; Deane, 1985; 1986).
Os mosquitos do gnero Anopheles que ocorrem no Brasil podem ser identificados empregando-se as chaves dicotmicas apresentadas a seguir, modificadas a partir das propostas por Gorhan et al. (1967) para os anofelinos sul-ameri
canos. Contudo, h muito se tem verificado a ocorrncia de indivduos ou formas anmalas em espcies de Anopheles, os quais apresentam fentipo diferente
do usual (Faran, 1980; Harbach et al. 1993), podendo no ser propriamente identificados com o emprego dessas chaves dicotmicas.

Chave para a identificao de adultos das espcies de Anopheles

que ocorrem no Brasil.
1.

Pelo menos dois artculos tarsais posteriores

inteiramente brancos (Fig. 16.a-f)
Nenhum ou apenas um dos artculos tarsais
posteriores inteiramente brancos (Figs. 16.g e 17.j-l)

2.

3.

4.

2
19

Tarsos posteriores com os trs ltimos artculos

(III-V) inteiramente brancos (Fig. 16.b, c)

Tarsos posteriores III e IV inteiramente brancos e

tarso V com anel negro basal (Fig.l6.a)

11

Primeira mancha escura da veia costa (pr-umeral

escura) maior que a mancha clara seguinte (umeral
clara) (Fig. 16.h)

Primeira mancha escura da veia costa menor que a

mancha clara seguinte (Fig.l6.i)

Veia Anal predominantemente clara, com uma

mancha negra perto de cada extremidade (Fig. 16.h);
tergitos abdominais com escamas amareladas

darlingi

Veia Anal predominantemente escura (Fig. 16.j);

tergitos abdominais sem escamas
5.

Veia R 4+5 predominantemente negra (Fig. 16.j)

Veia R 4+5 predominantemente branca (Fig. 16.k,l)

6.

Veia R 4+5 com trs manchas negras (Fig.l6.k)

Veia R 4 + 5 com duas manchas brancas (Fig. 16.1)

7.

8.

lutzi
6
parvus
antunesi

Tarso posterior I com anel claro apical (Fig. 16.c)

Tarso posterior I sem anel claro apical (Fig. 16.b)

argyritarsis argyritarsis
e argyritarsis sawyeri

Esternito abdominal I com duas linhas de escamas

brancas (Fig.
16.0)
Esternito abdominal I sem linhas de escamas
(Fig. 16.p)

9.

9
lanei

Tergito abdominal II sem tufos pstero-laterais de

escamas escuras (Fig. 16.r, s); Tergito VIII com
escamas amareladas e brancas

10

Tergito abdominal II com tufos pstero-laterais de

escamas escuras; Tergito VIII densamente coberto
por escamas alvas (Fig. 16.q)

braziliensis

10. Tergitos abdominais com tufos pstero-laterais de

escamas escuras a partir do segmento III (Fig. 16.r);
manchas claras das veias anteriores da asa,
particularmente da costa, formadas por escamas
quase to alvas quanto as dos tarsos posteriores III-V
Tergitos abdominais com tufos pstero-laterais de
escamas escuras a partir do segmento IV (Fig. 16.s);
manchas claras das veias, particularmente da costa,
formadas por escamas amareladas em comparao
com as dos tarsos posteriores III-V

albitarsis

deaneorum

11. Primeira mancha escura da costa (pr-umeral

escura) maior ou igual mancha clara seguinte
(umeral clara) (Fig. 17.a, b) (ou um pouco menor em
certas fmeas denuneztovarie dunhami)

12

Primeira mancha escura da costa menor que a

mancha clara seguinte (Fig. 17.d)
12. Mancha Sc (subcostal clara) pequena,
rudimentar ou ausente (Fig. 17.a); mesanepmero
com um grupo de escamas claras anteriormente;
escamas claras da asa muito alvas, como as dos
tarsos posteriores III,IV

13

triannulatus triannulatus
e triannulatus davisi

Mancha Sc (subcostal clara) de tamanho mdio

(Fig. 17.b); mesanepmero sem grupo de escamas
claras
nuneztovari
13. Tarso posterior II com 8 a 20% de negro na base
(Fig.l6.a)
Tarso posterior II com mais de 20% de negro na base
(Fig.16.df)
14. Tarso anterior IV com mais de 30% basal escuro;
tarso mediano IV totalmente escuro (Fig. 16.m)
Tarso anterior IV com menos de 30% basal escuro;
tarso mediano IV com uma mancha clara apical
(Fig. 16.n)
15. Mancha SC (subcostal clara) medindo mais da
metade da mancha escura precedente (setorial
escura) (Fig. 17.e)
Mancha SC (subcostal clara) medindo menos da
metade da mancha setorial escura (Fig. 17.b, d)

e dunhami*

14
15

oswaldoi

ininii

rangeli
16

As escamas claras da Veia Costa so amareladas ou nitidamente amareladas ou cremes em An.

nuneztovar, enquanto so esbranquiadas ou distintamente brancas em An. dunhami. A
primeira espcie muito espalhada na Amaznia, ao passo que a segunda s foi detectada, no
Brasil, em Tef, Amazonas (Peyton, 1993).

16. Poro no bifurcada da veia Mdia (M)

predominantemente clara (Fig. 17.d)
Poro no bifurcada da veia Mdia (M)
predominantemente escura, pelo menos na
superfcie ventral (Fig. 17.c)
17. Tarso posterior II com mais de 40% (40 a 55%) de
negro na poro basal (Fig. 16.f)
Tarso posterior II com at 40% de negro basal
(Fig.l6.d,e)

17

benarrochi

aquasalis e galvaoi
18

18. Tarso posterior II com geralmente entre 20 e 30%, ou

pouco mais, de negro basal (Fig. 16.d); escamas das
mancha das veias anteriores da asa amareladas

evansae

Tarso posterior II com geralmente mais de 35%

negro basal (Fig. 16.e); escamas das manchas claras
das veias anteriores da asa, particularmente da
costa, bem alvas, tal como as que revestem os tarsos
posteriores III e IV

strodei

19. Asa com muitas manchas de escamas claras

intercaladas por manchas escuras (Fig. 16.h)

20

Asa quase totalmente escura (Fig. 17.f)

34

20. Tarso posterior IV inteiramente branco (Fig. 16.g)

rondoni

Tarso posterior IV no inteiramente branco

(Fig. 17.j-1)

21

21. Escudo com quatro faixas longitudinais escuras

(Fig.l7.g)

22

Escudo sem quatro faixas escuras (Fig. 17.h)

27

22. Tarso posterior V inteiramente negro (Fig. 17.j)

Tarso posterior V parcial ou completamente branco
(Fig.17.k-m)

bellator
23

23. Tarso posterior V inteiramente branco (Fig. 17.k)

bambusicolus

Tarso posterior V parcialmente branco (Fig. 17.1)

24

24. Veia R 4 + 5 com apenas uma mancha branca

(Fig. 17.i)

neivai

Veia R 4+5 com mais de uma mancha branca

(Fig.l7.q,r)

25

25. Tarsos posteriores II a IV com menos de 35% de

negro na poro basal (Fig. 17.1)
Tarsos posteriores II a IV com pelo menos 50% de
negro (Fig. 17.m)

laneanus
26

26. Veia R 4 + 5 predominantemente escura, com duas

manchas brancas basais (Fig. 17.q)
Veia R 4 + 5 predominantemente branca, com uma
mancha negra basal e outra apical (Fig. 17.r)

homunculus
cruzii

27. Patas sem aspecto de salpicado (Fig. 17.o)

28

Patas com aspecto de salpicado (Fig. 17.n)

36

28. Fmur posterior com tufo apical de escamas escuras

(Fig. 17.p)
Fmur posterior sem tufo de escamas (Fig. 17.o)
29. Tarso posterior V inteiramente branco (Fig.l8.a)

nigritarsis

Tarso posterior V escuro (Fig. 18.b)

30

30. Tbia posterior com grande mancha branca apical

(Fig.l8.c)
Tbia posterior sem a mancha branca apical
(Fig.l8.d)

squamifemur
29

'.

31. Veia Anal escura (Fig. 18.g)

Veia Anal com manchas brancas (Fig. 18.h, i)

31
33
tibiamaculatus
32

32. Veia Anal com 5 ou 6 manchas negras (Fig. 18.h)

pseudotibiamaculatus

Veia Anal com 2 ou 3 manchas negras (Fig. 18.i)

gilesi

33. Tergito abdominal VIII densamente coberto por

escamas brancas (Fig. 18.e)
Tergito abdominal VIII sem escamas brancas
(Fig. 18.f)
34. Tbia posterior com faixa clara apical (Fig. 18.c);
escudo sem faixa prateada longitudinal
Tbia posterior sem a faixa apical (Fig. 18.d); escudo
com faixa prateada longitudinal mediana (Fig. 18.r, s)

peryassui
mattogrossensis

eiseni
35

35. Cada margem lateral do escudo com uma faixa

prateada to ntida quanto a faixa mediana
(Fig. 18.r); cerdas claras do vrtice longas,
ultrapassando a base das antenas
Faixas prateadas marginais do escudo muito menos
ntidas que a faixa mediana (Fig. 18.s); cerdas do
vrtice normais

nimbus e thomasi

kompi

36. Tarsos posteriores II a IV negros, com anis brancos

apenas nas articulaes (Fig. 18.j, k)
Tarsos posteriores II a IV com mais reas claras
(Fig.18.l-o)
37. Mosquito grande; tarso posterior I escuro, com um
estreito anel branco apical (Fig. 18.j)
Mosquito pequeno; tarso posterior I com muitas
manchas claras pequenas (Fig. 18.k)

37
38

shannoni
minor

38. Tarso posterior V inteiramente claro (Fig. 18.1, m)

39

Tarso posterior V com parte escura (Fig. n, o)

41

39. Tarso posterior IV claro, com geralmente uma faixa

escura (ou duas) mais ou menos mediana (Fig. 18.1)
Tarso posterior IV escuro, com 3 manchas claras
(Fig.18.rn)

mediopunctatus
40

40. Mesanepmero com um grupo de escamas brancas

(Fig.. 18.t)
Mesanepmero sem grupo de escamas brancas
(Fig. 18.u.)

punctimacula

41. Escamas da poro basal da asa estreitas (Fig. 18.v)

42

Escamas da poro basal da asa muito largas

(Fig. 18.x)

44

42. Veia Costa com duas grandes manchas negras

(Fig. 18.p)
Veia Costa com trs grandes manchas negras
(Fig.l8.q)
43. Tarso posterior III com anel negro basal; tarso mdio
V inteiramente escuro (Fig. 18.n)
Tarso posterior III com rea branca basal; tarso
mdio V com pice claro (Fig. 18.o)

fluminensis

neomaculipalpus
43

anchietai
maculipes

44. Poro no bifurcada da veia Cu

predominantemente escura (Fig. 19.a)

45

Poro no bifurcada da veia Cu

predominantemente clara (Fig. 19.c)
45. Metade apical da veia Anal negra (Fig. 19.a)
Metade apical da veia Anal com reas claras e
escuras intercaladas (Fig. 19.b)

46
bustamantei
intermedius

46. Veia Anal com 3 ou 4 manchas negras (Fig. 19.c)

rachoui

Veia Anal com 6 ou 7 manchas negras (Fig. 19.d)

evandroi e
punctimacula

Os anofelinos pertencentes ao subgnero Nyssorhynchus encontram-se nos

itens de 4 a 20 e 29 da chave dicotmica para adultos apresentada acima, enquanto as demais espcies assim se distribuem: itens 22 a 26 Subgnero Ker
teszi; itens 28 e 32 subgnero Lophopodomyia; item 35 subgnero Stethomyia
e os demais itens correspondem s espcies do subgnero Anopheles.
Com respeito s formas imaturas, apresentamos a seguir uma chave para
identificao das larvas de quarto estgio. No caso de se obter pupa na natureza, aconselhamos deixar emergir o adulto e ento identific-lo empregando a
chave correspondente.

Chave para a identificao de larvas das espcies de Anopheles

que ocorrem no Brasil.
1.

2.

Tufos palmados abdominais (cerdas 1-I-VII)

constitudos por elementos filiformes (Fig. 19.e)

Tufos palmados abdominais constitudos por

elementos largos, isto , foliceos (Fig. 19.f)

Cerda 1-P com seis ramos ou mais (Fig. 19.h,i)

Cerda 1-P, em forquilha, com apenas 2 ou 3 ramos

apicais (Fig.l9.g)
3.

Cerda 1-P com 6 a 8 ramos (Fig. 19.h)

Cerda 1-P com 11 a 14 ramos (Fig. 19.i)

thomasi
kompi
nimbus

4.

Cerdas 5 a 7-C lisas ou muito levemente aciculadas

(Fig. 19.1); larvas coletadas em plantas,
essencialmente bromlias

Cerdas 5 a 7-C aciculadas, como uma palma

(Fig. 19.m); larvas no procedentes de plantas

5.

6.

Tufos palmados ausentes no primeiro segmento

abdominal (Fig. 19.j); elementos que constituem os
tufos com pice truncado (Fig. 19.n)

neivai

Tufos palmados presentes no primeiro segmento

abdominal (Fig. 19.k); elementos que constituem os
tufos palmados com pice pontudo (Fig. 19.f)

Tufos palmados pequenos, com elementos estreitos

e pontiagudos (Fig. 19.o)

Tufos palmados grandes, com elementos

lanceolados (Fig. 19.p)
7.

Cerda 1-S ramificada (Fig. 19.q)

Cerda 1-S simples (Fig. 19.r) (ou levemente
aciculada em laneanus)

8.

Tufos palmados com elementos lisos (Fig. 19.t)

Tufos palmados com elementos denteados (Fig. 19.s)

9.

Cerda 6 dos segmentos abdominais IV e V simples

(Fig.20.a)
Cerda 6 dos segmentos abdominais IV e V
ramificada (Fig. 20.b)

bambusicolus
bellator
cruzii,
laneanus e homunculus
9
27

10
25

10. Cerdas 2-C muito aproximadas (espao entre elas

muito pequeno) (Fig. 20.c)
Cerdas 2-C bem separadas (espao entre elas
ligeiramente menor que o existente entre 2-C e 3-C)
(Fig.20.d)

14

11. Cerda 1-P com ramos lanceolados (Fig. 20.e)

13

Cerda 1-P com ramos filiformes (Fig. 20.f)

12. Elementos dos tufos palmados abdominais com
pice filamentoso (Fig. 20.k)
Elementos dos tufos palmados abdominais mais
curtos e com pice no filamentoso (Fig. 20.1)

11

12

argyritarsis sawyeri
argyritarsis argyritarsis

13. Cerda 1-P e os tufos palmados abdominais com

ramos ponteagudos (Fig. 20.e, 1)
Cerda 1-P e os tufos palmados abdominais com
ramos de ponta romba (Figs. 19.n e 20.g)

strodei e rondoni
braziliensis

14. Cerda 1-P com ramos filamentosos que se originam

em diferentes alturas da haste (Fig. 20.h)
Cerda 1-P com aspecto palmado, com ramos finos
ou largos, mas que se originam de um mesmo nvel
(Fig. 20.e, f)

15

16

15. Lobos posteriores da placa espiracular com cerda

longa implantada em tubrculo (Fig. 20.i); cerda 3-C
no ramificada (Fig. 20.p)
Lobos posteriores da placa espiracular sem cerda
longa (Fig. 20.j); cerda 3-C com muitos ramos
(aspecto dendrtico) (Fig. 20.o)
16. Cerda 1-P com ramos lanceolados (Fig. 20.e, 1)
Cerda 1-P com ramos filiformes (Fig. 20.f)
17. Cerdas 1,2 e 3-P se originam em uma mesma placa
bem quitinizada (Fig. 20.e)
Cerda 1-P no se origina em uma placa quitinizada
comum com a 2 e 3-P (Fig. 20.f)
18. Cerda 3-C levemente aciculada (Fig. 20.p)
Cerda 3-C com ramificaes alongadas (Fig. 20.q)
19. Cerdas 2 e 3-C levemente aciculadas (Fig. 20.m)
Cerdas 2 e 3-C distintamente ramificadas (Fig. 20.n)
20. Placa mediana do aparato espiracular com
expanses laterais curtas ou rudimentares
(Fig.20.r)
Placa mediana do aparato espiracular com expanses
laterais distintas, como braos (Fig. 20.s, u)

darlingi

lanei
17
triannulatus triannulatus

18
19
albitarsis
deaneorum
20
23

22
21

21. Placa espiracular com "braos" muito longos

(Fig. 20.s); cerda 1-A curta, menor que o dobro da
largura da base da antena (Fig. 20.t)
Placa espiracular com "braos" alongados
(Fig. 20.u); cerda 1-A longa, maior que o dobro da
largura da base da antena (Fig. 20.v)

triannulatus davisi

ininii

22. Cerda 4-C simples ou em forquilha, com 2 ou 3

ramos apicais (Fig. 20.x)
nuneztovari e dunhami*
Cerda 4-C ramificada ao nvel da base (Fig. 20.w.).... evansae, galvaoi e rangeli
23. Cerda 1-A longa (Fig. 20.v)
Cerda 1-A pequena, muitas vezes pouco visvel
(Fig.20.t)
24. Cerdas 2 e 3-C com ramificaes dicotmicas
(Fig. 20.z); placa espiracular com expanses
alongadas (Fig. 20.u)

benarrochi
24

oswaldoi

Cerdas 2 e 3-C com ramificaes simples (Fig. 20.y);

placa espiracular com expanses rudimentares
(Fig. 20.r)

aquasalis

25. Tufos palmados abdominais rudimentares (Fig. 19.j)

lutzi

Tufos palmados abdominais normais (Fig. 19.k)

26. Ramos da cerda 1-P se originam de vrios nveis da
haste (Fig. 20.a)
Ramos da cerda 1-P se originam quase no mesmo
nvel da haste (Fig. 20.p)
27. Cerdas 2 e 3-A ponteagudas (Fig. 21.b)
Uma das cerdas 2 e 3-A com pice truncado
(Fig. 21.a, c)

26

parvus
antunesi
34
28

As diferenas entre essas espcies parecem ser. em nuneztovari as cerdas 2,3-C so nitidamente
aciculadas a partir da metade distal (especialmente em 3-C) e cerda 4-C geralmente 0,3-0/6 o
comprimento de 3-C; em dunhani, 2,3-C so lisas ou ligeiramente aciculadas e 4-C 0,7-1,0 do
comprimento de 3-C (Peyton, 1993).

76

PRINCIPAIS MOSQUITOS DE IMPORTNCIA SANITRIA

28. Cerda 3-C simples ou bifurcada (Fig. .20.m)

Cerda 3-C com muitos ramos, de aspecto dendrtico
(Fig.20.o)
29. Ramos da cerda 1-P originando-se de diferentes
nveis da haste (Fig. 20.a)
Ramos da cerda 1-P originando-se do mesmo nvel,
como u m tufo palmado (Fig. 20.e, 1)

neomaculipalpus
29

30
mattogrossensis

30. Todas as cerdas do grupo lateral 9,10 e 12-P simples

(Fig.21.j)
Pelo menos uma das cerdas do grupo 9,10 e 12-P
ramificada (Fig. 21.k)

31
32

31. Cerda 4-A curta, com muitos ramos curtos, quase

todos originados no mesmo lado da cerda (aspecto
pectinado) (Fig. 21.a)

mediopunctatus

Cerda 4-A longa, com 4 a 8 ramos que se originam

quase do mesmo nvel (Fig. 21.c)

punctimacula

32. Cerda 1-P simples ou com no mximo 2 ou 3 ramos

(Fig.21.d)

33

Cerda 1-P mltipla, com mais de 4 ramos (Fig. 21.e)

fluminensis

33. Cerda 3-C ramificada na metade distal (aspecto de

pincel) (Fig. 21.f)

maculipes e anchietai

Cerda 3-C ramificada desde a metade basal

(Fig. 21.g)

intermedius

34. Ramos dos tufos palmados abdominais sem

filamento apical (Fig. 21.i)

35

Ramos dos tufos palmados abdominais terminando

num longo filamento (Fig. 21.h); cerdas 2-C muito
aproximadas (Fig. 20.c); cerda 1-P na forma de um
tufo palmado
35. Todas as cerdas do grupo 9,10 e 12-P simples
(Fig. 21.j)
Pelo menos uma das cerdas do grupo 9,10 e 12-P
bifurcada ou ramificada (Fig. 21.k)
36. Cerda 3-C bem ramificada (aspecto dendrtico)
(Fig. 21.1, m)
Cerda 3-C simples ou bifurcada (Fig. 20.m, p)

gilesi

36
pseudotibiamaculatus

37
40

37. Cerda 1-P na forma de um tufo palmado (Fig. 20.e, f)

mattogrossensis

Cerda 1-P com ramos originando-se de vrios nveis,

sem aspecto de tufo palmado (Fig. 20.h, a)

38

38. Cerda 3-C com mais de 30 ramificaes (Fig. 21.1)

Cerda 3-C com menos de 20 ramos (Fig. 21.m)
39. Superfcie ventral do trax e abdome espiculosa
(Fig. 21.n)
Superfcie do trax e abdome glabra (Fig. 21.o.)

39
shannoni

minor
peryassui

40. Cerda 3-C muito menor que 2-C (Fig. 21.p)

eiseni

Cerda 3-C ligeiramente mais curta que 2-C

(Fig. .21.q)

tibiamaculatus

Uma descrio mais detalhada das caractersticas morfolgicas da maioria das espcies de Anopheles que ocorrem em territrio brasileiro pode ser consultada nas publicaes de Forattini (1962) e Faran(1980). Assim, no daremos
detalhes morfolgicos para cada espcie, j que suas caractersticas principais
acham-se na chave dicotmica.

ANOFELINOS RELACIONADOS COM A TRANSMISSO DE DOENAS

Os transmissores da malria humana no Brasil esto includos nos subgneros Nyssorhynchus e Kerteszia. Por isso, daremos ateno especial somente
para algumas espcies desses dois grupos.
At o final da dcada de 1970, todas as infeces malricas em mosquitos
eram detectadas atravs da tcnica da disseco individual dos anofelinos cole
tados numa rea endmica, examinando-se suas glndulas salivares e o estmago em preparaes a fresco. Devido falta de diferenas consistentes entre as
formas evolutivas dos plasmdios, humanos e de animais, nos mosquitos, a espcie de parasito no podia ser identificada por essa tcnica. Na dcada de 1980
foi descoberta uma tcnica imunolgica (radioimunometria = IRMA) capaz de
identificar a espcie do esporozoto que est infectando um mosquito (item "Ra
dioimunoensaio (IRMA)", p.(175)). Esta faculdade, propiciada pelo uso de anticorpos monoclonais especficos contra a protena que reveste o esporozoto
(protena CS), foi mais tarde empregada em teste ELISA. Por essas duas tcnicas, os mosquitos coletados numa rea endmica remota podem ser mortos e
desidratados no campo, e testados meses depois, vrios de uma s vez, em u m
laboratrio distante. Porm, como a protena CS j est presente no oocisto maduro, se um mosquito, cujo corpo todo foi includo num imunensaio, apresenta
resultado positivo, no significa que seja um bom vetor. Sabe-se que muitos
mosquitos, inclusive alguns culicneos, so capazes de permitir o desenvolvimento e maturao de oocistos de plasmdios de primatas, mas os esporozotos
viveis no invadem ou se albergam nas suas glndulas salivares. Alm disso,

sabe-se da possibilidade de aparecerem resultados faso-positivos nesses imu

nensaios (ver item "Tcnicas imunolgicas para a deteco de infeco plasmo
dial em anofelinos", p.(174)).
Antes do emprego dessas tcnicas, poucas espcies brasileiras de Nys
sorhynchus haviam sido encontradas naturalmente infectadas com esporozo
tos, o que era utilizado para lhes atribuir o papel de vetor. Dentre estas esto,
essencialmente, An. darlingi, An. aquasalis e An. albitarsis. Alm delas, reco
nhecia-se tambm o papel de transmissores de paludismo dos anofelinos do
subgnero Kerteszia: An. cruzii, An. bellator e An. homunculus.
Vrios outros anofelinos do subgnero Nyssorhynchus so hoje considerados
capazes de transmitir malria humana na natureza, mas (ver abaixo) geralmente
figurando como vetores secundrios, especialmente quando coexistem com o
An. darlingi. So anofelinos principalmente exfilos, zooflicos e crepusculares,
mas que na ausncia dos seus hospedeiros preferenciais ou nas pocas de elevada densidade, podem se alimentar no homem com dada frequncia. Neste caso,
tais anofelinos podem, eventualmente, se infectar ao sugar portadores de gametcitos de plasmdios em reas cuja endemicidade fora desencadeada e mantida
s custas do An. darlingi.
So considerados vetores secundrios ou vetores potenciais por terem
sido achados naturalmente infectados em alguma rea endmica de paludismo,
particularmente na Amaznia, as espcies que se seguem: An. deaneorum, An.
braziliensis, An. nuneztovari, An. oswaldoi, An. triannulatus, An. strodei, An. evansae
e An. galvaoi.
Alm de possurem hbitos hematofgicos que no lhes permitem frequente contacto com o homem, as espcies de Anopheles supracitadas so geralmente pouco suscetveis aos P. vivax e P. falciparum, com exceo de An. deaneorum e An. nuneztovari (Deane et al., 1948; Klein et al., 1991a, b).

Subgnero Nyssorhynchus Blanchard, 1902

So anofelinos de pequeno e mdio porte, com tarsos posteriores III a V
completamente brancos ou apresentando pequeno anel escuro basal nos tars
meros III e/ou V (Faran, 1980; Peyton et al., 1992). Suas formas imaturas desen
volvem-se em colees lquidas no solo, desde os grandes cursos d'gua at as
pequenas poas.
As espcies que ocorrem no Brasil so eurigmicas. Machos e fmeas abri
gam-se no ambiente silvestre, semi-silvestre ou rural antes de formarem o vo
nupcial. As fmeas de algumas espcies brasileiras de Nyssorhynchus podem invadir a habitao humana, mas geralmente no utilizam este ambiente como
abrigo, no permanecendo ali prolongadamente. raro o encontro de machos
deste subgnero dentro dos domiclios.

Anopheles darlingi Root, 1926

Distribuio geogrfica. encontrado em reas de baixas altitudes, quase sempre associado aos grandes cursos d'gua e florestas do interior, mas ocorre tambm no litoral. Est amplamente distribudo no territrio sul-americano a
leste dos Andes, na Colmbia, Venezuela, Bolvia, Peru, Paraguai, Argentina,
Brasil e nas Guianas. A oeste dos Andes s foi encontrado em Chaco, Colmbia.
Sua distribuio descontnua ao norte da Venezuela, pois esse mosquito tem
sido encontrado em reas centro-americanas entre o sul do Mxico, Belize, Honduras e Guatemala.
No Brasil, s no encontrado nas reas secas do Nordeste, no extremo
Sul (abaixo da foz do rio Iguau) e nas reas de elevada altitude.
Biologia. Utiliza as grandes colees lquidas para o desenvolvimento de
suas formas imaturas, tais como: lagoas, audes, represas e bolses formados
nas curvas dos rios onde h muito pouca correnteza. Seus criadouros so, por
excelncia, de guas profundas, limpas, pouco turvas e ensolaradas ou parcialmente sombreadas, onde suas larvas e pupas habitam as margens, escondidas
entre a vegetao emergente ou flutuante e os detritos vegetais cados na superfcie lquida. Estes criadouros so utilizados, indiscriminadamente, durante todo
o ano e, por serem permanentes, funcionam como focos de resistncia durante a
estao mais seca. Contudo, durante a estao chuvosa, An. darlingi pode empregar uma grande variedade de colees lquidas de tamanho e profundidade
menores, tais como: valas, poas e impresses de patas de animais.
o anofelino indgena mais antropoflico e de comportamento endfilo
mais acentuado. Nas reas rurais da Amaznia, por exemplo, pode atacar mamferos de grande porte quando estes pernoitam no peridomiclio, mas o faz em
nmero comparativamente menor que o surpreendido sugando o homem (Dea
ne et al., 1949; Oliveira-Ferreira et al., 1992). Costuma atacar o homem, dentro
das casas, nas horas mais altas da noite. Principalmente em reas onde as habitaes so borrifadas internamente com inseticidas, tambm pode atacar o homem, em elevada densidade, na imediata vizinhana das casas e nas primeiras
horas da noite. Mas h reas no pas, que correspondem minoria, onde An.
darlingi pode ser preferentemente exfago (Guedes et al., 1953; Forattini, 1987;
Loureno-de-Oliveira, 1989).
De qualquer modo, nas reas onde An. darlingi est presente, ele geralmente o anofelino mais frequente dentro do domiclio (Deane et al., 1948; Dea
ne, 1986; Loureno-de-Oliveira et al., 1989; Klein & Lima, 1990).
No passado, quando ainda no se utilizavam os inseticidas residuais aplicados s paredes internas das casas, elevado nmero de fmeas de An. darlingi
era surpreendido em repouso dentro das habitaes, mesmo durante as horas
claras do dia. Contudo, hoje, nas moradias borrifadas com DDT e outros inseticidas, sabe-se que a grande maioria das fmeas deste anofelino parte para o extra domiclio poucos minutos aps sua alimentao sangunea, procurando se
abrigar na vegetao densa, cerca de 10 cm de altura do solo. Mas as fmeas que
que porventura repousarem no interior das casas o faro essencialmente noite
e preferencialmente nos dois metros mais baixos das paredes, embora j se te

nha observado repousos no teto das moradias dedetizadas (Deane & Damasceno,
1948; Elliot, 1972; Robertsetal.,1987; Deane, 1989; Quinones & Suarez, 1990).
As populaes brasileiras de An. darlingi, at hoje investigadas, no apresentam resistncia aos inseticidas usados em seu controle, tais como DDT e del
tametrina, embora a espcie parea no exibir irritabilidade e apresente resistncia ao DDT em reas colombianas (Quinones & Soares, 1989; Suarez et al., 1990).
Em seu territrio no Brasil encontrado picando durante todo o ano, rareando um pouco no final da estao seca e abundando no final da chuvosa,
mais propriamente na transio entre as pocas de maiores e menores pluviosi
dades (Charlwood & Hayes, 1978; Charlwood, 1980; Klein & Lima, 1990). Aparentemente, as chuvas torrenciais, frequentes durante a estao chuvosa, produzem elevada mortalidade dentre as larvas e pupas de An. darlingi, pois as enxurradas podem arrast-las das margens dos criadouros, afogando-as e interrompendo o seu desenvolvimento.
O ciclo de oviposio de An. darlingi, isto , o tempo entre cada alimentao sangunea, parece ser de trs dias, incluindo um dia durante o qual as fmeas paridas descansam antes de retornarem a sugar sangue aps a postura
(Charlwood, 1980).
Tem-se verificado certa variao no ciclo nictemeral de An. darlingi de
acordo com a rea do territrio brasileiro e conforme a poca do ano. De modo
geral, acredita-se que a espcie apresenta apenas um pico de atividade hemato
fgica situado em torno da meia-noite ou dois picos crepusculares um matutino e um vespertino mas com atividade ininterrupta durante toda a noite
(Deane et al., 1948; Forattini, 1962; Roberts et al, 1987; Loureno-de-Oliveira et
al, 1989; Klein & Lima, 1990; Rosa Freitas et al., 1992). A espcie pode ser oportunista e sugar durante o dia, inclusive transmitindo malria, quando humanos
se aproximam de seus abrigos e criadouros (Deane, 1989).
As variaes no ciclo nictemeral da hematofagia e na frequncia s habitaes humanas exibidas por An. darlingi, somadas s diferenas encontradas no
perfil de isoenzimas e nos caracteres dos cromossomos politnicos j assinalados em populaes deste anofelino, levaram a suspeitas de que se trate de um
complexo de espcies crpticas. Porm, at quanto sabemos, ainda no foram detectadas suficientes diferenas morfolgicas, bioqumicas ou moleculares entre
populaes de An. darlingi que comprovem tal desconfiana (Kreutzer et al.,
1972; Rosa-Freitas et al., 1992). Indivduos com fentipo aberrante, isto , apresentando marcao escura nos tarsos III e IV posteriores, tm sido detectados
em populao centro-americana desse anofelino (Harbach et al., 1993).
Relao com a malria. An. darlingi , sem dvida, o principal vetor de
malria no Brasil. vetor primrio, altamente susceptvel aos plasmdios humanos e capaz de transmitir malria dentro e fora das casas, mesmo quando sua
densidade est baixa.
Na Amaznia, onde a malria humana parece estar praticamente confinada no Brasil, An. darlingi o anofelino que melhor e mais rapidamente se beneficia das alteraes que o homem produz no ambiente silvestre. Assim, a colonizao desta regio do pas, implicando na substituio da floresta por modestas

plantaes, pastagens ou garimpos, geralmente afasta os anofelinos de hbitos

mais silvestres e propicia ambiente muito favorvel ao darlingi, provocando grande
aumento de sua densidade e, subsequentemente, da incidncia do paludismo.
Hoje, acredita-se que o grosso da malria humana na nossa Amaznia
transmitido pelo An. darlingi, no peridomiclio e no incio da noite. Entretanto,
no se despreza a importncia da endofagia exibida por esse anofelino, que consiste na nica espcie com densidade e frequncia suficientes para veicular a
molstia no interior do domiclio.
Tem sido o anofelino brasileiro mais frequentemente encontrado naturalmente infectado com esporozotos de plasmdio e sua distribuio geralmente
coincide com as reas mais atingidas pelo paludismo. Infeces naturais em An.
darlingi tm sido reportadas, desde a dcada de 1930, em numerosas localidades
brasileiras, em algumas das quais o nico transmissor importante. An. darlingi
o nico anofelino brasileiro no qual foram detectadas infeces naturais pelos
trs plasmdios que causam malria humana nas Amricas P. vivax, P.fal
parum e P. malariae sendo o mais suscetvel, experimentalmente, a esses parasites (Rachou, 1958; Deane, 1986; 1989; Arruda et al, 1989; Klein et al., 1991a, b).
Relao com outras enfermidades. An. darlingi j foi encontrado com larvas infectantes de W. bancrofti, em Belm do Par, onde a endemicidade desta
filariose assegurada pelo Cx. quinquefasciatus. Seu papel na transmisso da fila
riose deve ser secundrio, ou local (Causey et al., 1945; Rachou, 1956).
Anopheles aquasalis Curry, 1932
Distribuio Geogrfica. Seu nome denuncia sua preferncia por guas dotadas de certa salinidade, que obviamente so mais comuns no litoral. Assim, esta
espcie encontrada numa faixa litornea longa e, de certa forma estreita, de prximo ao paralelo 24 30'S (Perube, So Paulo) at a Costa Rica, no lado Atlntico, e
desde esse ponto at o Golfo de Guaiaquil, no Equador, que o seu limite sul na
costa pacfica. Ocorre tambm nas Antilhas Menores, em Trinidad e Tobago.
Algumas localidades brasileiras distantes mais do que 100 km do litoral
so atingidas pelo An. aquasalis, mas sempre quando o solo rico em cloretos,
como o caso de algumas reas do serto nordestino, ou quando o terreno sofre
invaso das mars, como ocorre na rea de Belm, Par (Deane et al., 1948).
Biologia. Devido ao fato de os criadouros com teor relativamente elevado
de cloreto de sdio serem mais propcios para o desenvolvimento de suas larvas
do que aqueles de gua doce, An. aquasalis tem sua distribuio determinada
por essa peculiaridade. Seus criadouros so as colees de guas paradas e salobras, de tamanho pequeno ou mdio, transitrias ou semipermanentes, ensolaradas ou parcialmente sombreadas, que ocorrem nas reas de baixadas litorneas. Os terrenos baixos temporariamente inundados pelas mars e as poas e
valas formadas na poca das chuvas em solos salgados so os locais mais provveis de se achar o An. aquasalis criando.
uma espcie cuja densidade populacional muito diretamente influenciada pela presena de chuvas, caracterstica imposta pela relativa transitorieda

de de seus criadouros. An. aquasalis , progressivamente, mais raro com o avanar da poca mais seca, podendo quase desaparecer no final desta estao e ser
altamente abundante quando iniciam ou finalizam os meses chuvosos.
considerado u m mosquito zooflico e essencialmente crepuscular, atacando animais como a vaca e o cavalo com muito mais intensidade que ao homem. Tambm um anofelino exfilo, entrando nas casas para picar apenas
quando sua densidade est elevada. Exceo se faz em certas localidades do litoral nordestino, onde tem sido bastante comum picando o homem dentro das habitaes, mesmo nas horas mais altas da noite (Deane et al., 1948; Lucena, 1950;
Rachou, 1958; Flores-Mendoza, 1994).
Tais variaes no comportamento de An. aquasalis em relao invaso ao
domiclio humano sugeriram a existncia de populaes, ou at mesmo variedades diferentes nesta espcies. possvel que An. aquasalis seja um complexo de
espcies crpticas (Conn et al., 1993).
Mesmo nos locais onde An. aquasalis invade as moradias em maior proporo, as suas fmeas e machos no costumam repousar longamente dentro
deste ambiente, ou seja, as habitaes humanas no lhes so, verdadeiramente,
abrigos. Sabe-se que, no Sudeste, por exemplo, os machos e fmeas no ingurgitadas preferem se abrigar e repousar em troncos de rvores e folhas de bananeira cados no solo, bem midos, enquanto as fmeas repletas de sangue escon
dem-se no meio das moitas de capim (Flores-Mendoza & Deane, 1993).
Relao com a malria. Diante dos hbitos supracitados, pode-se ter uma
noo da capacidade vetorial desse anofelino. An. aquasalis u m transmissor
muito menos importante que o An. darlingi. Porm, considerado vetor primrio da malria nas zonas ridas do Nordeste, em Belm e Amap, na Amaznia,
alm de ter sido vrias vezes detectado com infeco natural nos Estados do Rio
de Janeiro e So Paulo (Galvo et al., 1942; Deane et al., 1948; Rachou, 1958).
An. aquasalis capaz de transmitir o paludismo somente em locais e ocasies em que est em elevada densidade, quando tem oportunidade de atacar o
homem em maior nmero. Essa peculiaridade tem sido constatada em outros
anofelinos que tambm exibem pico mximo da atividade hematofgica, em humanos, no incio da noite, tais como An. albitarsis e as espcies do subgnero
Kerteszia (Elliot, 1972; Deane, 1986).
Relao com outras enfermidades. considerado vetor secundrio da fi
lariose bancroftiana no Brasil, pois fora encontrado com larvas infectantes de W.
bancrofti, em Belm, Par. L, o transmissor primrio o Culex quinquefasciatus, o
qual mantm os elevados ndices de microfilaremia local, situao que propicia
a infeco do An. aquasalis.
Anopheles

albitarsis

Lynch-Arriblzaga, 1878

Distribuio geogrfica. o anofelino mais comum e amplamente distribudo no Brasil. Seu territrio nas Amricas corresponde ao nordeste da Argentina, todo o Uruguai, o Paraguai, o Brasil, a Venezuela e as Guianas; ocorre tam

bm na Colmbia, Panam, Costa Rica, Honduras, Guatemala e Trinidad. No

ocorre no ocidente sul-americano.
mais comum nas reas de plancie e baixada, sendo tambm abundante
nos planaltos, mas torna-se raro medida que se avana para terrenos com forte
declive ou para dentro das florestas.
Biologia. An. albitarsis , talvez, o Nyssorhynchus relacionado com a transmisso da malria humana que tem maior ecletismo em todos os aspectos de
seus hbitos. No que se refere aos criadouros, quase destitudo de preferncia,
criando-se nos mais variados tipos de colees lquidas, temporrias ou no, naturais e artificiais, expostas luz ou sombreadas. Porm, as larvas de An. albitarsis so mais abundantes nos alagados com capim (campos ou pastagens), de
gua doce e limpa, que se formam nos descampados, de forma que os criadouros so ensolarados, mas sendo a luz solar um pouco abrandada pela vegetao
emergente.
Este anofelino comumente encontrado picando durante todo o ano, mas
bem mais abundante na estao chuvosa, quando so ampliados os seus criadouros.
Em algumas reas do Brasil, An. albitarsis pode entrar nas casas e se alimentar no homem. Contudo, na maior parte de seu territrio, incluindo o Nordeste seco e o serto das regies Sudeste e Centro-Oeste, decididamente zoof
lico e exfilo. Prefere muito mais atacar animais, como equdeos, que o homem e
aves (Deane et al., 1948; Deane et al., 1949).
Relao com a malria. Na verdade, o anofelino em questo apresenta
considerveis variaes morfolgica, bioqumica e / o u molecular e comportamental em seu territrio, o que se reflete numa heterogeneidade no seu papel
como vetor do paludismo. Assim, An. albitarsis considerado um complexo de
espcies crpticas, cujos membros ainda no esto devidamente separados, com
uma nica exceo: An. deaneorum Rosa-Freitas, 1989 (Kreutzer et al., 1976; Deane, 1988; RosaFreitas et al., 1990; Klein et al., 1990). Por isso, provisoriamente,
tratamos An. albitarsis como uma nica espcie.
Podemos consider-lo, desta forma, vetor secundrio ou, no mximo, local, visto que em poucas localidades foi encarado como o nico transmissor. A
maioria das infeces naturais encontradas neste anofelino tratava-se apenas de
oocistos. Mas j foram detectadas algumas infeces naturais, atravs de imu
nensaios que acusaram a presena de protena circunsporozota de P. vivax e P.
falciparum em exemplares de An. albitarsis. Esse anofelino , experimentalmente,
pouco suscetvel a P. vivax e no parece permitir a invaso de suas glndulas salivares por esporozotos de P. falciparum (Rachou, 1958; Arruda et al., 1986; Deane 1986; 1988; Klein et al., 1991a, b).
Anopheles

deaneorum

Rosa-Freitas, 1989

Distribuio geogrfica. Esta espcie foi recentemente separada do complexo albitrasis. Parece estar restrita ao noroeste do Brasil, tendo sido detectada
nos Estados do Acre e Rondnia, em reas onde coexiste com populaes de An.
albitarsis {lato sensu).

Biologia. Existem poucos dados sobre a biologia de An. deaneorum, entretanto tem-se a impresso de que, de modo geral, seus hbitos coincidem com os
de An. albitarsis. Contudo, An. deaneorum parece ter tendncia a invadir as habitaes humanas com maior assiduidade que An. albitarsis.
A maior densidade de An. deaneorum ocorre principalmente no incio da
estao menos chuvosa, porm quando os rios amaznicos ainda tm os seus nveis elevados, mantendo alagados os terrenos baixos s suas margens. um
anofelino preferentemente crepuscular e exfilo, embora possa ser visto atacando o homem em abundncia dentro das casas, mas no chega a superar ou se
igualar ao An. darlingi (Rosa-Freitas, 1989; Klein & Lima, 1990; Klein et al., 1990).
Relao com a malria. An. deaneorum parece ser vetor secundrio ou local do paludismo humano. Assim considerado em reas de Rondnia, onde
An. darlingi , sem dvida, o vetor principal. Ali An. deaneorum , experimentalmente, to suscetvel quanto o An. darlingi aos P. vivax e P. falciparum. An. deaneorum tambm parece ser capaz de veicular esses parasitos na natureza (Klein
et al., 1991a, b; Branquinho et al., 1993).
Anopheles braziliensis Chagas, 1907
Distribuio geogrfica. restrito Amrica do Sul (lado oriental dos Andes), ocorrendo em quase todo o Brasil (seu limite sul parece ser o Estado de So
Paulo) e parte da Bolvia, Colmbia, Venezuela, Guianas e Trinidad. mais raro no
litoral atlntico e nas reas mais secas do serto do que no interior, de modo geral.
Biologia. An. braziliensis cria-se preferencialmente em colees de guas
doces e lmpidas, sempre renovadas, ensolaradas, com fundo arenoso e vegetao emergente. Esses criadouros so representados principalmente pelos crregos e guas represadas com sangradouro (Deane et al., 1948).
Como j dissemos, zooflico, exfilo e crepuscular como os demais veto
res secundrios do paludismo. Porm, An. braziliensis , algumas vezes, encontrado picando durante o dia, especialmente quando o hospedeiro est relativamente prximo do seu criadouro.
Relao com a malria. Tem quase nenhuma relao com a veiculao da
malria no Brasil. Foi poucas vezes detectado conduzindo protena CS de plas
mdios humanos (P. vivax e P. falciparum) em localidades amaznicas, nas quais
a endemicidade era, indubitavelmente, mantida pelo An. darlingi. Alm disso,
An. braziliensis parece no permitir a invaso de suas glndulas salivares por es
porozotas de P. vivax, em condies experimentais. Portanto, An. braziliensis
pode ser considerado, no mximo, um vetor secundrio ou local (Deane et al.,
1948; Deane, 1986; Loureno-de-Oliveira et al., 1990; Klein et al., 1991b).
Anopheles nuneztovari Galbadon, 1940
Distribuio Geogrfica. um anofelino essencialmente sul-americano e
sobretudo amaznico. Seu limite norte so as Guianas, Venezuela, Colmbia e
poro leste do Panam, e ao sul as reas ao norte do Peru, Bolvia e os Estados
da Amaznia brasileira.

Biologia. Constituem seus criadouros preferenciais as colees de guas

doces e turvas, de pequeno ou mdio porte, ensolaradas ou levemente sombreadas, muitas vezes sem vegetao. So representados pelas poas de gua de
chuva, impresses de rodas e de patas de animais, barreiros e pequenas lagoas
e, nas florestas, alagados que se encontram nas clareiras batidas pelo sol (Deane
et al., 1948).
An. nuneztovari , no Brasil, essencialmente zooflico e crepuscular, sendo
bem mais frequente dentro da floresta que fora dela, isto , nos ambientes modificados pelo homem. Pode atacar o homem, especialmente fora de casa, mas volta sua agressividade para animais quando estes esto presentes.
A ocorrncia de variaes bioqumicas e citogenticas e, principalmente,
comportamentais, sugerem a existncia de duas populaes aloptricas em An.
nuneztovari. Uma delas, de hbitos exofgico, zooflico e crepuscular vespertino,
ocorre no Brasil, Suriname e Equador. Esta populao de An. nuneztovari se contrape a uma outra que procura atacar o homem dentro das habitaes, prefere
as horas prximas meia-noite para o hematofagismo, ocorrendo particularmente em reas da Venezuela e Colmbia (Elliot, 1992; Kitzmiller et al., 1973;
Conn, 1990; Rubio-Palis & Curtis, 1992).
Em nvel morfolgico, fmeas de An. nuneztovari tm exibido variaes no
padro das manchas das asas, que podem confundir durante o processo de
identificao de espcimes obtidos na natureza. Como nos referimos na chave
dicotmica correspondente (p. 64), a maioria das fmeas de An. nuneztovari
apresenta a mancha pr-umeral escura de comprimento igual ou maior que a
mancha clara seguinte (umeral clara). Porm, em alguns casos, tm-se observado o inverso (Deane et al., 1947; Delgado & Rubio-Palis, 1992; 1993), podendo os
espcimens em exame serem confundidos com An. evansae. Nesse caso, sugerimos prestar ateno distribuio geogrfica dos dois anofelinos e estender os
estudos s fases imaturas (ovos e larvas) e genitlia masculina da populao
em exame.
Relao com a malria. Como nos referimos, tm sido encontradas variaes em seu comportamento, que, obviamente, se refletem no seu envolvimento
com a transmisso do paludismo no Brasil e em pases vizinhos, como Venezuela, Colmbia e Peru. Nestes trs ltimos pases considerado vetor importante,
enquanto, at recentemente, no era encarado como transmissor habitual no
Brasil (Elliot, 1972; Hayes, 1982; Deane, 1986; 1988; Rubio-Palis et al., 1992). Na
dcada de 1980 foi encontrado naturalmente infectado (P. vivax) em algumas localidades da Amaznia brasileira, onde geralmente o An. darlingi estava presente e An.nuneztovari poderia ser apenas vetor secundrio (Arruda et al., 1986).
Anopheles triannulatus (Neiva & Pinto, 1922) (lato sensu)
Distribuio Geogrfica. Como se pode notar pelas chaves dicotmicas
apresentadas atrs, An. triannulatus tem duas subespcies ou variedades, que
so: An. triannulatus triannulatus (Neiva & Pinto, 1922) e An. triannulatus davisi
Peterson & Shannon, 1927. Esta ltima muito frequente e de distribuio geogrfica mais ampla do que a primeira. An. triannulatus triannulatus encontrado

muito raramente e em pontos isolados no Brasil, exceto no oeste do Mato Grosso do Sul, onde to ou mais abundante que a variedade davisi.
Considerando An. triannulatus (lato sensu) podemos dizer que encontrado principalmente na grande poro leste aos Andes do continente sul-america
no, mas tambm ocorre a oeste, desde o Peru at a Nicargua. Ao sul, no lado
oriental, alcana seu limite no nordeste argentino.
Biologia. Prefere criar em lagoas (rasas ou fundas), corixas e grandes poas d'gua, bem expostas ao sol, porm com rica vegetao flutuante, como os
alfaces-d'gua (Pistia), os aguaps (Eichornia) e outros, e tambm fartas em gramneas e outras plantas emergentes. Muitas vezes, considerando-se apenas os
anofelinos, as lagoas cobertas de aguaps e alfaces-d'gua so criadouros quase
exclusivos de An. triannulatus (Deane et al., 1948), principalmente da variedade
davisi. Devido s poucas informaes a respeito dos criadouros da variedade
triannulatus, pouco podemos especular sobre a existncia de diferenas entre os
seus criadouros e os de davisi.
Sabe-se que ambas as variedades so essencialmente zooflicas, exfilas e
crepusculares. Atacam o homem, mas em nmeros muito menores que aos outros animais, como equdeos e bovinos (Galvo & Lane, 1940; Deane et al., 1948;
Loureno-deOliveira, 1989) . Sabe-se tambm que An. triannulatus (lato sensu)
demonstra preferncia por picar nos extratos mais altos das florestas (Deane et
al., 1971).
Relao com a malria. Este anofelino no vetor primrio de malria no
Brasil. An. triannulatus (provavelmente davisi) j foi encontrado naturalmente infectado com oocistos, fora do Brasil, e s recentemente tem sido detectado infectado
(atravs de imunensaios para a pesquisa de protena CS), em localidades da Ama
znia
dade do paludismo (Forattini, 1962; Deane, 1988; Oliveira-Ferreira et al., 1990).
Alm disso, An. triannulatus parece ser pouco suscetvel aos P. vivax e P. falciparum,
em condies experimentais, pois pequeno nmero de esporozotos conseguem alcanar e invadir as suas glndulas salivares (Klein et al., 1991a, b).
Anopheles oswaldoi Peryass, 1922
Distribuio Geogrfica. Est amplamente distribudo em todos os pases na Amrica do Sul a leste dos Andes (exceto o Chile), desde o norte do Uruguai e o nordeste da Argentina at a Costa Rica. Tambm j foi coletado em Tri
nidad.
No Brasil abundante dentro e prximo s reas florestadas e bastante
chuvosas, e raro ou ausente nas grandes extenses de campos (descampados).
No ocorre nas zonas secas nordestinas (Deane et al., 1948).
Biologia. Seus criadouros preferenciais so as poas, alagados, lagoas pequenas ou remansos de crregos, todos dentro das florestas, ou seja, sombreados. Suas formas imaturas so mais raramente encontradas em locais ensolarados como barreiros, cacimbas, valas e depresses naturais do terreno.

 um anofelino zooflico, exfilo e essencialmente crepuscular. Invade o

domiclio muito ocasionalmente para picar o homem, enquanto ataca animais,
como cavalo e vaca, com bastante agressividade, perto ou longe das casas (Dea
ne et al., 1948; Loureno-de-Oliveira et al., 1989).
Relao com a malria. Embora sua distribuio no coincida com a do
paludismo no Brasil, An. oswaldoi vem sendo recentemente considerado vetor
potencial em algumas reas (Rondnia, Par e Acre), por ser encontrado naturalmente infectado com plasmdios humanos (P. vivax e P. falciparum). Tais infeces devem ter sido adquiridas em epidemias promovidas pelo An. darlingi,
pois este sempre estava presente nas reas pesquisadas (Arruda et al., 1986; Oli
veira-Ferreira et al.,1990; Klein et al., 1991a, b). Contudo, suspeita-se que a populao de An. oswaldoi que, eventualmente, ataca o homem em elevados nmeros no ambiente modificado do peridomiclio, corresponda a uma variedade ou
mesmo a uma espcie distinta daquela que abunda no seio da mata e no se
afasta muito dos domnios silvestres (Klein & Lima, 1990). Pode ser que a populao com maiores possibilidades de entrar em contacto com o homem seja boa
vetora do paludismo. Talvez seja a populao com que Branquinho et al. (1993)
trabalharam, no Acre, onde An. oswaldoi foi incriminado, atravs de imunensaio
(ELISA), como vetor de P. vivax (padro e variante VK247), P. falciparum e P. ma
lariae.
Outros Nyssorhynchus
Alm dos anofelinos supracitados, outras espcies, como An. strodei Root,
1926, An. evansae (Brethes, 1926) e An. galvaoi Causey Deane & Deane, 1945, tm
sido esporadicamente detectadas com infeco natural por plasmdio (principalmente oocistos), as quais detm pouca ateno dos especialistas. Esses mosquitos so essencialmente zooflicos e exfilos. Seguramente se infectam no auge
das epidemias promovidas por um vetor primrio competente, alm do que,
sua frequncia nunca est relacionada com a da malria (Deane, 1986; Tadei et
al., 1988; Loureno-de-Oliveira et al.,1989; Oliveira-Ferreira et al., 1990).
Dados sobre a biologia de outros Nyssorhynchus podem ser obtidos nas
publicaes de Deane et al. (1948), Forattini (1962) e Elliot (1972).
Subgnero Kerteszia Theobald, 1905
Os anofelinos deste subgnero so caracteristicamente bastante delicados,
com pernas listradas de branco e preto (aneladas) e escudo dotado de quatro faixas longitudinais escuras.
Os adultos so eurigmicos. Suas formas imaturas sempre se desenvolvem em criadouros do tipo "recipiente natural", principalmente em gua que se
acumula nas axilas das folhas de bromlias. Dependendo de sua localizao, as
bromlias so conhecidas como: terrestres (implantadas no solo), rupestres (em
pedras) e epfitas (em rvores). Todos os tipos so chamados popularmente de
gravats.

Mosquitos deste subgnero foram considerados os vetores primrios da

malria, uma vez endmica, no sul do Brasil e responsveis pelas epidemias no
litoral fluminense e paulista, junto Serra do Mar (Rachou, 1958).
Anopheles cruzii Dyar & Knab, 1908
Distribuio geogrfica. restrito ao litoral brasileiro, do Rio Grande do
Sul at os estados nordestinos, possivelmente Sergipe, seguindo preponderantemente a distribuio original da Mata Atlntica e as matas de galerias do Sul,
por serem ambas muito ricas em gravats.
H algumas citaes de encontros de An. cruzii em localidades fora da
distribuio supracitada, mas que necessitam ser avaliadas (Zavortink, 1973).
Biologia. An. cruzii cria-se apenas em gravats. Prefere as bromlias epfi
tas e terrestres, mas situadas em locais protegidos dos raios solares, ou seja, na
sombra produzida pelas copas das rvores. E tambm encontrado, porm com
muito menor frequncia, em gravats rupestres e / o u expostos ao sol.
Devido a sua preferncia por locais sombreados onde, por consequncia,
a evaporao da gua contida nos aqurios das bromlias bem mais lenta que
nos gravats ensolarados, An. cruzii pode criar-se, indiscriminadamente, em
plantas de tamanho grande ou bem pequeno. J se tem coletado larvas desse
anofelino em gravats pequenos, bem estreitos, contendo apenas um total de 10
ml de lquido (Rachou, 1958).
Sua densidade populacional est diretamente relacionada com a abundncia de gravats e de elevados ndices de umidade relativa do ar provocados
pelas chuvas e pela lenta evaporao.
geralmente muito abundante dentro das matas midas das encostas litorneas.
An. cruzii, tal como os demais Kerteszia, muito oportunista e ecltico. A
presena de uma fonte sangunea torna-o imediatamente excitado, independentemente do horrio ou do tipo de hospedeiro. Este anofelino ataca, indiscriminadamente, o homem, outros mamferos e aves.
Dentro das matas sombreadas e midas, que servem para seu abrigo, An.
cruzii encontrado picando tanto de dia como noite, mas com forte aumento
da atividade hematofgica no crepsculo vespertino e nas primeiras horas da
noite. Quando este anofelino tem que se deslocar para fora das matas para se
alimentar de sangue, o faz principalmente ao crepsculo.
An. cruzii considerado um mosquito exfilo. Porm, em muitas localidades do Sul do Brasil e em pocas do ano de elevada densidade, invade as casas
facilmente e com alta incidncia, especialmente aquelas situadas prximo s matas onde ele cria. Em certas reas de Santa Catarina, por exemplo, mais de 90%
dos anofelinos capturados dentro das casas correspondem ao An. cruzii, mantendo uma mdia de mais de 20 exemplares picando um homem, em cada hora
(Rachou, 1958).

An. cruzii prefere picar nos nveis elevados das florestas, isto , junto
copa das rvores, o que chamamos de acrodendrofilia. Tal acrodendrofilia
muito marcante na maioria das localidades estudadas, como por exemplo, no
Horto Florestal da Cantareira, So Paulo (Deane et al., 1971), onde 99% dos
exemplares de An. cruzii so coletados na copa das rvores contra apenas 1%
junto ao solo. Por outro lado, em reas de elevada nebulosidade (umidade),
como nas matas de encostas litorneas de Santa Catarina, 58% dos An. cruzii so
surpreendidos picando junto a copa contra 42% ao solo.
Relao com a malria. An. cruzii considerado vetor primrio e importante no Brasil, desde as investigaes de Lutz, na Serra do Mar, em 1898. No
divide a tarefa da transmisso da malria humana com outros anofelinos, seno
com outros Kerteszia, em seus domnios territoriais na Regio Sul do Brasil. ,
junto com An. bellator e An. humunculus, vetor do que conhecido como "malria de bromlias" ou "bromlia-malria", ou seja, paludismo transmitido por
anofelinos que se criam em gravats. A "malria de bromlias" ocorre, no Brasil,
no litoral do Estado de So Paulo (em carter epidmico) e existiu, de forma endmica, de So Paulo ao Rio Grande do Sul.
An. cruzii transmissor de malria apenas nos locais onde atinge elevada
densidade populacional, veiculando o paludismo dentro e fora das casas. Tm
sido detectadas infeces naturais por plasmdio neste anofelino, mas estas ainda no foram testadas por mtodos imunolgicos para a identificao especfica
do parasito (Rachou, 1958; Deane, 1986).
Alm de transmitir paludismo ao homem, An. cruzii o nico vetor natural conhecido de malria simiana no Brasil e nas Amricas, veiculando os dois
plasmdios de macacos do Novo Mundo P. brasilianum e P. simium ambos infectantes para o homem (Deane et al., 1970). Evidentemente, seu papel
como vetor desta enzootia restrito sua distribuio geogrfica.
Em algumas localidades onde a acrodendrofilia do An. cruzii muito
acentuada h apenas transmisso de malria simiana por este vetor, ao passo
que em outras reas onde ocorrem propores quase semelhantes entre a sua
densidade nas copas e junto ao solo, h transmisso das duas malrias, humana
e simiana, concomitantemente (Deane et al., 1971).
Anopheles bellator Dyar & Knab, 1906
Distribuio Geogrfica. Assim como o An. cruzii, encontrado apenas
no litoral, sendo sua distribuio estendida alm do territrio brasileiro, existindo desde o Rio Grande do Sul at a Paraba, saltando da para a Guiana, Trini
dad e o leste da Venezuela.
E raro dentro das matas, onde o An. cruzii predomina, mas torna-se abundante nas reas abertas (fora das florestas do litoral sul e nas encostas de So
Paulo e Rio de Janeiro).
Biologia. Seus hbitos so em tudo muito semelhantes aos do An. cruzii e
outros Kerteszia: ecltico quanto aos hospedeiros, exfilo e acrodendrfilo. Difere por preferir criar-se em bromlias rupestres, epfitas ou terrestres, mais ex-

postas ao sol. Ao contrrio do An. cruzii, prefere os gravats de maior tamanho,

que permitem o acmulo de maior quantidade de gua nas axilas de suas folhas. O volume de lquido a acumulado permite o desenvolvimento larvrio,
apesar da evaporao a que submetido, em decorrncia da ensolao.
An. bellator essencialmente crepuscular vespertino, prolongando sua ati
vidade hematofgica s primeiras horas da noite. Por no se criar em ambientes
fechados e protegidos da mata, An. bellator raramente coletado durante as horas claras do dia, mas ataca o homem de maneira surpreendente, e em elevado
nmero, ao pr-do-sol.
Relao com a malria. A "malria-bromlia" no Brasil tambm transmitida custa desta espcie de anofelino, a qual s foi encontrada infectada com
esporozotos de plasmdios em rea endmica de Santa Catarina (Rachou,
1958).
Assim como os demais Kerteszia, s transmite malria quando se encontra
em elevada densidade populacional (Elliot, 1972).
Anopheles homunculus Komp, 1937
Distribuio Geogrfica. Sabe-se de uma distribuio geogrfica descontnua para An. homunculus. Assim que, ocorre no lado leste dos Andes na Colmbia e Bolvia e ao norte do continente sul-americano, ou seja, na Venezuela e
em Trinidad. No Brasil, tem sido assinalado nos Estados de Santa Catarina, Paran e So Paulo.
Tem sempre sido encontrado em reas montanhosas de baixa altitude,
nas vertentes voltadas para o mar, ou no.
Biologia. Sua biologia se parece muito com o que fora dito para os outros
dois Kerteszia supracitados.
Destacam-se, entretanto, as seguintes caractersticas: An. homunculus prefere criar em bromlias de mdio e pequeno porte, sombreadas, terrestres ou
epfitas, situadas a baixa altura, ou seja, nas primeiras ramificaes das rvores.
Est relacionado s florestas midas e escuras, situadas em terrenos acidentados, evitando expor-se aos ambientes desprotegidos e ensolarados.
Dentro da floresta e nas suas imediaes, pode atacar o homem, mesmo
durante o dia, tal como fora explicado para An. cruzii. A elevada nebulosidade,
caracterstica de certas reas de Santa Catarina, produz no ambiente extra-flo
restal condies climticas semelhantes s do interior da mata. Nessas localidades, An. homunculus o anofelino mais frequentemente encontrado picando o
homem dentro das casas, embora seja genericamente bem mais comum no ambiente silvestre (Rachou, 1958).
Relao com a malria. considerado vetor secundrio ou local de malria no Sul do Brasil, tendo sido encontrado infectado mais de uma vez com oo
cistos e, em apenas uma ocasio, com esporozotos de plasmdio nas glndulas
salivares. Isto ocorreu, particularmente, em Blumenau, Santa Catarina. Fora desta localidade, An. homunculus nunca foi achado infectado por plasmdio. Ali, coexiste com An. cruzii, embora este tenha densidade muito menor que aquele.

Os demais Kerteszia no tm importncia epidemiolgica no Brasil. Contudo, cabe ressaltar o encontro de u m exemplar de An. neivai naturalmente infectado com esporozotos de plasmdio no identificado, em rea de malria si
miana. Seu papel como vetor de malria humana ou simiana necessita ser avaliado, pois considerado vetor do paludismo humano na costa oeste da Colmbia (Forattini, 1962, Deane, et al., 1970).
Dados adicionais sobre a biologia e relao das espcies de Kerteszia com
a transmisso do paludismo podem ser obtidos em Rachou (1958), Forattini
(1962), Arago (1964) e Deane et al. (1971).
Afora os anofelinos acima citados, as demais espcies pertencentes aos
outros subgneros no tm sido acusadas de comprometimento com a veiculao do paludismo ou outra enfermidade do homem, no Brasil. So anofelinos
dotados de elevada zoofilia e exofilia, preferindo o ambiente silvestre ou rural.
Algumas espcies tm comportamento acrodendroflico. Pode-se encontrar alguns dados sobre sua biologia e distribuio em Deane et al. (1948), Forattini
(1962) e Deane et al. (1971).

SUBFAMLIA CULICINAE
a maior subfamlia, compreendendo 10 tribos, que renem 34 gneros e
cerca de 3.000 espcies.
As tribos de Culicinae que ocorrem no Brasil acham-se abaixo relacionadas. Estas tribos so as aceitas pelos autores atuais (Belkin et al., 1970; Knight &
Stone, 1977), pois at a dcada de 1960 os mosquitos da Famlia Culicidae eram
agrupados nas tribos Anophelini (atual subfamlia Anophelinae), Toxorhynchi
tini (atual subfamlia Toxorhynchitinae), Culicini e Sabethini (que somadas
compreendem a atual subfamlia Culicinae).

Todos estes gneros tm como caractersticas principais aquelas j assinaladas para a subfamlia Culicinae, ou seja: os adultos possuem a margem posterior do escutelo trilobada em ambos os sexos e os palpos das fmeas so curtos,
muito menores que a probscide; os ovos so desprovidos de flutuadores; as
larvas tm os espirculos implantados na extremidade de um sifo, que pode
ser de bem curto a muito longo.
A seguir, apresentamos chaves dicotmicas para a identificao das tribos
e gneros de Culicinae, modificadas a partir da apresentada por Belkin et al.
(1970):

Chave para identificao das tribos e gneros de Culicinae:

adultos.
1.

Veia Anal terminando antes da bifurcao da Veia

Cubital (Fig. 22.a)
Veia Anal terminando aps a bifurcao da Veia
Cubital (Fig. 22.b)

Uranotaenia
(Uranotaenini)
2

2.

3.

4.

5.

6.

7.

8.

9.

Mesoposnoto com cerdas, e algumas vezes com

escamas; base da coxa-III em linha ou acima da base
do mesomeron, o qual muito pequeno (Fig. 22.c)

.12 (Sabethini)

Mesoposnoto sem cerdas; base da coxa posterior

nitidamente ventral base do mesomeron (Fig. 22.d)

Escudo revestido de escamas com brilho metlico

azul, verde ou violeta, e sem cerdas pr-escutelares

Haemagogus (parte)
(Aedini)

Escudo com revestimento diferente e com cerdas

pr-escutelares

Cerdas ps-espiraculares presentes (Fig. 22.d)

Cerdas ps-espiraculares ausentes (Fig. 22.c)

Escamas das veias da asa largas (Fig. 22.e); pice do

abdome das fmeas truncado (Fig. 22.g)
Escamas das veias da asa estreitas (Fig. 22.f); pice
do abdome das fmeas geralmente pontudo
(Fig. 22.h)
Fmur com um anel claro pr-pical (Fig. 22.i)

6 (Mansoniini)

7 (Aedini)
Coquillettidia

Fmur sem um anel claro pr-apical (Fig. 22.j)

Mansonia

Cerdas pr-espiraculares presentes (Fig. 22.c)

Psorophora

Cerdas pr-espiraculares ausentes (Fig. 22.d)

Pleura com duas faixas verticais de escamas

prateadas (Fig. 22.1)
Pleura podendo ter escamas claras, porm no
agrupadas em duas faixas verticais (Fig. 22.m)
Antena com segmentos flagelares curtos e grossos
(Fig. 22.p); fmures mdio e posterior com tufo
apical de escamas (Fig. 22.k)
Antena com segmentos flagelares alongados
(Fig. 22.q, r); fmures sem tufos de escamas

Haemagogus (parte)
Aedes

Aedeomyia
(Aedeomyiini)
10

10. Tarso IV das pernas anteriores e medianas to longo

quanto largo Fig. 22.n)

Orthopodomyia
(Orthopodomyiini)

Tarso IV das pernas anteriores e medianas mais

longo que largo (Fig. 22.6)

11 (Culicini)

11. Primeiro segmento flagelar da antena duas vezes ou

mais o comprimento do segundo (Fig. 22.r); remgio
sem cerdas (Fig. 22.s)

Deinocerites

Primeiro segmento flagelar da antena subigual ou

mais curto que o segundo (Fig. 22.q); remgio com
cerdas pequenas (Fig. 22.t)
12. Escudo ornamentado por escamas douradas e
violetas formando desenho; rea pr-espiracular
somente com escamas, sem cerdas
Escudo sem o tipo de ornamentao acima; rea prespiracular com uma ou mais cerdas
13. Occipcio com uma linha de escamas eretas escuras,
posteriormente (Fig. 23.a)
Occipcio sem uma linha de escamas eretas escuras,
posteriormente (Fig. 23.b)

Culex

Limatus
13

14
17

14. Probscide de comprimento menor ou subigual ao

do fmur anterior (Fig. 23.f); cerdas
mesocatepisternais inferiores extendendo-se acima
do bordo inferior do mesanepmero (Fig. 23.d)

15

Probscide mais longa que o fmur anterior

(Fig. 23.g); cerdas mesocatepisternais inferiores
geralmente no alcanam o bordo inferior do
mesanepmero (Fig. 23.e)

16

15. Tbia posterior com mancha larga ps-mediana,

formada por escamas claras
Tbia posterior sem mancha clara ps-mediana
16. Tarsos medianos e posteriores com reas de escamas
claras e escuras
Tarsos medianos e posteriores completamente
escuros

Shannoniana
Trichoprosopon

Johnbelkinia
Runchomyia

17. Probscide nitidamente mais longa que os fmures

anteriores (Fig. 23.g, h)

18

Probscide mais curta ou equivalente aos fmures

anteriores (Fig. 23.f, i)
18. Probscide muito longa, fina e curva na poro
distal (Fig. 23.h)
Probscide reta e dilatada na poro distal (Fig. 23.i)
19. Escudo coberto por escamas de brilho metlico;
cerdas pr-alares ausentes (Fig. 23.d, e)
Escudo coberto por escamas sem brilho metlico,
foscas; cerdas pr-alares presentes (Fig. 23.c)

19

Phoniomyia
Wyeomyia (parte)

Sabethes
Wyeomyia (parte)

Chave para a identificao das tribos e gneros de Culicinae:

larvas.
1.

Cerda 4-X composta por apenas um par de plos

(Fig.24.a)
Cerda 4-X composta por pelo menos 4 pares de
plos (Figs. 24.b, c e 25.c, d)

2.

(Sabethini)
2

Sifo respiratrio curto e cnico, com extremidade

dotada de dentes muito quitinizados na face dorsal,
modificado para a perfurao de tecidos vegetais
(Fig. 24.c)
Mansonia e Coquillettidia
Sifo respiratrio semicilndrico, sem dentes
quitinizados na extremidade dorsal (Figs. 24.b, f-h e
25.c,d)

3.

4.

Pcten sinfonal ausente (Fig. 24.f, g)

Pcten sinfonal presente, representado pelo menos
por um par de espinhos (Figs. 24.b; 25.c, d)
Presena de larga placa tergal quitinosa, nos
segmentos VII e VIII (Fig. 24.f); antena simples,
muito mais curta que a cabea (Fig. 24.d)
Ausncia de placa tergal nos segmentos VII e VIII
(Fig. 24.g); antena fortemente curvada e mais longa
que a cabea (Fig. 24.e)

5.

6.

7.

Cerda 1-S composta por mais de um par de plos

(Fig. 24.b)

Orthopodomyia
(Orthopodomyiini)

Aedeomyia
(Aedeomyiini)

6 (Culicini)

Cerda 1-S composta por apenas um par de plos, s

vezes muito pequenos (Fig. 25.c, d)

Base da mandbula com processo desenvolvido, de

extremidade romba e pilosa, projetando-se
lateralmente; cabea alargada prximo ao nvel da
antena, por uma dobra lateral (Fig. 24.i)

Deinocerites

Base da mandbula sem tal lobo; cabea mais larga

na metade caudal (Fig. 24.j)

Culex

Cerdas 5 e 6-C grossas, bem quitinizadas, com

aparncia espiniforme, simples e aciculada nas
margens (Fig. 25.a); segmento VIII com placa
quitinizada desenvolvida, em cuja margem distal
esto fixadas as escamas do pcten (Fig. 24.h)
Cerdas 5 e 6-C normais, finas, semelhantes s
demais cerdas da cabea (Fig. 25.b); segmento VIII
sem placa quitinizada ou apresentando-a pouco
evidente (Fig. 25.c, d)

8.

Sela do segmento X bem desenvolvida, circundando

todo o segmento como um anel, sendo atravessada,
ventralmente, pela cerda 4-X, que se estende pelo
menos at a sua metade basal; cerda 1-S geralmente
simples ou pouco desenvolvida (Fig. 25.c)

Uranotaenia
(Uranotaenini)

8 (Aedini)

Psorophora

Sela do segmento X menos desenvolvida, muitas

vezes incompleta, deixando de circundar o
segmento maneira de um anel e a cerda 4-X
achando-se inserida fora dela e restrita regio
distal do segmento (Fig. 25.d)

Aedes e Haemagogus

Para a identificao genrica das larvas da tribo Sabethini pode-se utilizar

as chaves propostas por Belkin et al., (1970) e Zavortink (1979).
Chaves para identificar as tribos e gneros atravs da genitlia masculina
e da pupa podem ser encontradas em Belkin et al., (1970).

Tribo Aedeomyiini
H apenas u m gnero nesta tribo e somente uma de suas espcies ocorre
no Brasil e Amricas:
Aedeomyia squamipennis

Theobald, 1901

Trata-se de um mosquito pequeno, de aspecto felpudo e de colorido branco, pardo e preto, com algumas reas amareladas. Os segmentos flagelares da
antena so curtos, semelhantes a pequenas esferas. Os fmures mdio e posterior so dotados de u m tufo de escamas salientes.
Suas formas imaturas so encontradas principalmente em colees lquidas de tamanho mdio ou grande, geralmente profundas, ricas em vegetao
flutuante, como lagoas, bolses de rios e igaraps e corixos. As larvas so capazes de permanecer sem renovar o ar na superfcie durante perodos mais longos
do que a maioria dos Culicinae.
Esta espcie conhecidamente ornitfila. No ataca o homem e outros
mamferos, mas pode ser capturada em armadilhas que usam luz como isca.
Pratica o hematofagismo durante a noite, procurando as aves nos seus abrigos,
inclusive nos galinheiros (Gabaldon et al., 1977b).
Foi incriminada como vetor de plasmdios de aves, de espcies desconhecidas do parasito pertencente aos subgneros Giovannolaia e Novyella, na Venezuela (Gabaldon et al., 1977a).
At agora no se conhece relao desta espcie com a veiculao de doenas que atingem o homem.

Tribo Aedini
Inclui trs gneros que ocorrem no Brasil: Aedes, Psorophora e Haetnagogus.
Nesta tribo esto agrupadas dezenas de espcies cujos hbitos diferem
bastante entre si. Contudo, boa parte dos Aedini de hbito diurno ou crepuscular vespertino; suas espcies so muito agressivas e oportunistas, depositam
seus ovos, isoladamente, diretamente sobre a superfcie lquida ou em um substrato mido, prximo gua ou em local inundvel.
Vrias espcies dos gneros Aedes, Psorophora e Haetnagogus produzem
ovos resistentes dessecao. Neste caso, aps o perodo necessrio para o desenvolvimento embrionrio inicial, passado em ambiente ainda mido, os ovos
podem permanecer mais de um ano em locais secos. As larvas nascem facilmente, com um posterior contato dos ovos com a gua.
Devido a essa caracterstica, os Aedini tm os criadouros transitrios, que
so condicionados diretamente pelas chuvas, como os seus preferenciais. Decorrente disso, sua populao de alados sofre flutuao grande e abrupta de densidade no ciclo anual, isto , seu ciclo anual controlado pela quantidade de chuvas e pela temperatura ambiente. Seus criadouros, representados pelas poas

d'gua e pelos recipientes naturais e artificiais, so preenchidos quase somente

na poca chuvosa. Com o aumento da precipitao pluviomtrica simultnea s
ascenses trmicas que precedem a chegada do vero e que se mantm durante
esta estao, estes criadouros passam a ser ciclicamente reabastecidos de gua,
desencadeando o processo de ecloso dos ovos depositados ali meses antes. Assim, as chuvas influenciam positivamente na densidade desses insetos, elevan
do-a enormemente nessas ocasies.
Por outro lado, durante o perodo de menor precipitao e temperaturas
mais baixas, algumas espcies de Aedini podem ser quase completamente ausentes ou manter-se em nveis de densidade bem baixos.
A transitoriedade dos criadouros utilizados pelos Aedini impe um desenvolvimento rpido das suas fases larvares e da pupa, pois o ciclo inteiro deve
ser completado antes da evaporao total do lquido do criadouro.
Muitos dos Aedini (e tambm vrios elementos de outras tribos) so aqui
estudados por serem transmissores de arboviroses.
Arboviroses (Ar = arthropod + bo= borne + virusis) so enfermidades infecciosas causadas por vrus (arbovrus) que se multiplicam nos tecidos de artrpodes hematfagos, sendo transmitidos, atravs da picada, para vertebrados
suscetveis, nestes produzindo viremia capaz de infectar um novo hospedeiro
invertebrado.
H cerca de 180 diferentes tipos de arbovrus no Brasil, quase todos de
ocorrncia na Amaznia, dos quais apenas cerca de 20% so considerados pato
gnicos para o homem. Somente quatro deles tm verdadeira importncia epidemiolgica por produzirem epidemias e tornarem os indivduos infectados incapazes, temporariamente, para suas atividades normais ou, at, causarem casos
fatais. As quatro arboviroses a que nos referimos so: Febre amarela, Dengue,
Oropouche e Mayaro. Acrescenta-se a essas, as arboviroses causadoras de ence
falites, particularmente o Rocio, responsvel por epidemias no Sudeste do Brasil, na dcada de 1970.
Resumidamente, o ciclo dos arbovrus tem muitos pontos em comum. In
clue e / o u depende de trs hospedeiros: o vertebrado no humano, o invertebrado e o homem.
Os hospedeiros vertebrados no humanos so responsveis por permitir
a produo de uma viremia capaz de infectar o inseto hematfago vetor. Contudo, esse hospedeiro no um bom reservatrio para o vrus, pois os nveis de
partculas virais circulantes baixam bruscamente medida que anticorpos especficos vo sendo formados e, progressivamente, os insetos que se alimentarem
no seu sangue vo deixando de se infectar. Os vertebrados suscetveis aos arbovrus esto entre os mamferos (roedores, preguias, marsupiais, macacos etc.) e
aves, as quais, devido a sua capacidade de deslocamento pelo vo, espalham
passivamente os arbovrus, muitas vezes de um continente para o outro, nos perodos de migrao.
O artrpode o real reservatrio dos arbovrus, alm de desempenhar o
papel de transmissor. Uma vez infectado, o artrpode permanece infectado e in
fectante pelo resto de sua vida, sendo incapaz de controlar a invaso do vrus

em todas as partes de seu corpo. Assim, os ovrios tambm podem ser atingidos
e , no raramente, certa proporo dos ovos produzir adultos que j nascero
naturalmente infectados com o vrus (transmisso transovariana ou vertical). Se
ainda considerarmos a propriedade dos ovos de muitos Aedini de resistirem
dessecao por longos perodos e permanecerem latentes at uma nova estao
chuvosa, percebemos como tais insetos so importantes na manuteno desses
arbovrus na natureza.
O homem pode ser um hospedeiro vertebrado apenas acidental para o arbovrus. Com raras excees, como na febre amarela urbana e dengue, em que o
homem o nico hospedeiro vertebrado nas epidemias, as arboviroses independem de sua presena. Entretanto, no caso de algumas arboviroses que invadem
as vilas e cidades, como as duas supracitadas e o Qropouche, as modificaes
produzidas pelo homem no ambiente favorecem a proliferao dos artrpodes
vetores (ampliando os criadouros e abrigos para os insetos) e a transmisso do
agente etiolgico.
Uma das formas de classificar as arboviroses com base na sua evoluo
clnica e patolgica. Desta forma so classificadas em : 1) Febril (Ex.: Oropou
che); 2) Febril e exantemtica (Ex.: Mayaro); 3) Febril e hemorrgica (Ex.: febre
amarela e dengue) e 4) Encefalites (Ex.: Rocio, Enc. de St. Louis, EncEquina Oeste).
Dadas algumas caractersticas principais dos Aedini em geral, podemos iniciar o estudo de algumas de suas espcies que tm importncia epidemiolgica.

GNERO AEDES MEIGEN,1818

Os Aedes so caracterizados pelo que j foi exposto na chave dicotmica
para identificao dos gneros de Culicinae e tambm por possurem o final do
abdome frequentemente afilado, pontudo, ou seja, os ltimos segmentos esto
parcialmente inbricados uns nos outros de modo telescpico, com as cercas salientes. Suas larvas tm sifo curto, quase cnico, geralmente bem escurecido,
com a cerda 1-S constituda de apenas um par de plos, embora quase sempre
mltiplos e desenvolvidos; a sela do segmento X geralmente incompleta.
Os seguintes subgneros de Aedes ocorrem no Brasil (Kingh & Stone,
1978): Ochlerotatus, Stegomyia, Howardina e Protomacleaya.

As espcies de Aedes de importncia epidemiolgica esto agrupadas nos

subgneros Stegomyia e Ochlerotatus, para os quais daremos ateno.
A seguir, apresentamos uma chave dicotmica para a identificao das
espcies de Aedes que ocorrem no Brasil, adaptadas das propostas por Forattini
(1965a) e Berlin (1969). Nela h referncias a ilustraes para facilitar na identificao das espcies mais comuns ou de maior importncia mdica.

Chave para a identificao das espcies de Aedes que ocorrem no

Brasil: fmeas.
1.

Unhas tarsais femininas denteadas, pelo menos as

anteriores e as mdias (Fig. 26.a)
Unhas tarsais femininas lisas, pelo menos as
anteriores e as mdias (Fig. 26.b)

2.

3.

4.

5.

Clpeo com dois tufos de escamas branco-prateadas

(Fig. 26.c); escudo ornamentado com escamas
branco-prateadas formando desenho em forma de
lira (Fig. 26.d)

21

aegypti

Clpeo nu (Fig. 26.f), ou com escamas claras, mas

no prateadas

Segmento abdominal VIII estreito e retrtil, de modo

que no se apresenta visvel ao exame externo;
cercas longas e estreitas (Fig. 26.h)

Segmento abdominal VIII um tanto largo, pouco

retrtil, apresentando-se visvel ao exame externo,
ocasio em que se nota que comprimido em
sentido lateral e dotado de revestimento de escamas;
cercas curtas (Fig. 26.i)

19

Asa com escamas de tonalidades claras e escuras,

mesmo que apenas na poro basal das veias
anteriores

Asa com todas as escamas de tonalidade escura

Asa com escamas claras e escuras misturadas

Asa com escamas claras limitadas, em maior ou
menor extenso, s veias anteriores

6.

Asa com escamas claras dispostas em pequena

extenso, na base da veia Costa e da veia R
Asa com escamas claras dispostas na veias Costa e
R, cobrindo a metade ou mais da extenso dessas
veias, a partir da base; tegumento torcico
amarelado, com manchas marrons

albifasciatus
6

pennai

7.

Tegumento do escudo com duas manchas

marrom-escuras, bem acentuadas, colocadas
pstero-lateralmente, ao nvel das razes alares;
mesocatepisteno ligeiramente pigmentado e
mesanepmero sem pigmentao escura evidente
Tegumento do escudo com duas manchas marrom
pstero-laterais, pouco evidentes; faixa pigmentada
de tonalidade marrom-escura, abrangendo a metade
inferior do mesanepmero e o mesocatepisteno

8.

9.

Tarsos com anel branco nos artculos; probscide

com anel claro mediano
Tarsos escuros, sem anel claro

stigmaticus

fulvus

taeniorhynchus
9

Tegumento torcico amarelo

10

Tegumento torcico escuro, marrom ou enegrecido

11

10. Escudo com numerosas escamas amareladas

esparsas, sem formarem mancha definida

hortator

Escudo com duas faixas de escamas escuras e duas

manchas de tonalidade semelhantes
pstero-laterais, prximas s razes alares

perventor

11. Tergitos abdominais, pelo menos alguns deles, com

faixa clara basal (Fig. 26.i)

12

Tergitos abdominais sem faixas claras basais,

somente com reas basolaterais desta tonalidade
(Fig.26.h)

14

12. Escudo com desenho constitudo por manchas de

escamas claras, brancas ou prateadas

13

Escudo com desenho constitudo por faixas de

escamas claras, esbranquiadas, amarelas ou
douradas (uma faixa mediana estreita e duas
paramedianas) (Fig. 26.j)
13. fmur e tbia com anel claro no pice....
fmur e tbia sem anel claro no pice
14. Escudo ornamentado com escamas claras que se
dispem formando faixas longitudinais ou manchas,
ou seja, formando desenho (Fig. 26.k-n)
Escudo sem tais ornamentaes, totalmente coberto
de escamas escuras

crinifer
lepidus
jacobinae

15
serratus

15. Escudo com escamas claras dispostas em faixa

longitudinal ou mancha, sempre medianas (Fig. 26.1-n)

16

Escudo com escamas claras dispostas em duas faixas

longitudinais paramedianas (Fig. 26..k)

augustivittatus

16. Escudo com escamas claras dispostas em faixa

mediana longitudinal (Fig. 26.1)
Escudo com escamas claras dispostas em ampla
mancha ocupando boa parte da poro anterior
(Fig.26.m,n)
17. Lobo mediano do escutelo com escamas douradas
ou escuras, bronzeadas
Lobo mediano do escutelo com escamas brancas ou
prateadas; occipcio com faixa central de escamas
brancas estreitas limitada, bilateralmente, por
conjunto de escamas largas e escuras

18. Mancha do escudo formada por escamas claras, de

contornos irregulares, angulosos, lembrando a
forma de uma pele de mamfero estirada (Fig. 26.m)
Mancha do escudo formada por escamas claras, de
contornos regulares, arredondados (Fig. 26.n)

Podem corresponder a Ae. nubilus.

17

18

serratus e aenigmaticus

hastatus, serratus
e oligopistus

rhyacophilus
scapularis

19. Asa com escamas claras e escuras; as claras

limitadas base da veias Costa e/ou R (Fig. 26.e)
Asa apenas com escamas escuras; tarsos com
marcao clara; escudo com mancha de escamas
esbranquiadas ocupando quase os 2/3 anteriores
20. Escudo com as manchas de escamas claras
ntero-laterais, alongadas e estendendo-se
lateralmente, at a raiz alar do lado correspondente;
presena de escamas brancas esparsas pela superfcie
do escudo, particularmente na rea pr-escutelar

20

fluviatilis

terrens

Escudo com as manchas de escamas claras

ntero-laterais, largas, aproximadas entre si na linha
mdia, e no se prolongando, lateralmente, at a raiz
alar do lado correspondente; poucas ou raras
escamas brancas esparsas pela superfcie do escudo
e rea pr-escutelar

argyrothorax

21. Escudo coberto por escamas bronzeadas ou escuras

e apresentando linha(s) longitudinal(ais) de escamas
claras

22

Escudo com ampla mancha anterior formada por

escamas douradas; poro posterior do escudo com
escamas escuras, podendo apresentar escamas
douradas misturadas quelas

fulvithorax

22. Toro com tufo de escamas prateadas, internamente

(Fig. 26.f); escudo com uma faixa longitudinal de
escamas prateadas (Fig. 26.g)

albopictus

Toro sem escamas; escudo ornamentado

diferentemente

23

23. Parte anterior do escudo com uma linha central

(acrostical) de escamas douradas e estreitas e outras
paralelas (dorso centrais internas e externas),
paramedianas ou laterais, de escamas da mesma
tonalidade

arborealis

Parte central anterior do escudo com apenas a linha

central (acrostical) de escamas douradas e estreitas,
podendo haver linhas paralelas laterais
(dorso-centrais externas), posteriormente, de
escamas da mesma tonalidade

aureolineatus

A seguir, acha-se uma chave para identificao da fase larvria das espcies de Aedes que ocorrem no Brasil, adaptada daquelas propostas por Forattini
(1965a) e Berlin (1969). Note-se que algumas espcies includas na chave para
adultos no aparecem nesta chave. Isto ocorre porque suas formas larvares ou
so pouco conhecidas ou desconhecidas.

Chave para a identificao das espcies de Aedes que ocorrem no

Brasil: larvas.
1.

Sela do lobo anal completa (Fig. 27.a-c)

Sela do lobo anal incompleta (Figs. 27.h; 28.a, d)

2.

3.

4.

5.

2
10

Pecten sifonal, com os ltimos espinhos destacados

da fileira constituda pelos demais

fulvus

Pecten sifonal, com todos os espinhos regularmente

espaados entre si (Fig. 27.a-c, h)

Cerda 1-S implantada dentro do pecten; cerda 5-C

longa, simples; cerda 6-C mais curta, tripla ou
mltipla

pennai

Cerda 1-S implantada alm do pecten (Fig. 27.a-c, h)

Papilas anais pigmentadas, muito longas, 8 vezes ou

mais o comprimento da sela

Papilas anais no pigmentadas, relativamente

curtas, ou seja, menos de 8 vezes o comprimento da
sela (Figs. 27.a-c, h; 28.a, d)

Cerda 2-X simples

Cerda 2-X mltipla, geralmente com 7 ramos

oligopistus
hastatus

6.

7.

8.

9.

Pente de escamas do segmento VIII constitudo por

uma fileira de poucos elementos (Fig. 27.a)
Pente de escamas do segmento VIII constitudo por
maior nmero de elementos que se dispem em
conjunto (Fig. 27.b, c)

serratus

Sifo com tufos acessrios dorsais, alm de existir a

cerda 1-S

crinifer

Sifo somente com a cerda 1-S, sem tufos acessrios

(Fig.27.b,c)

Papilas anais mais curtas que a sela do lobo anal

(Fig. 27.b.)
Papilas anais, to ou mais longas do que a sela do
lobo anal (Fig. 27.c)
Dorsomento com aspecto geral triangular (Fig. 27.d);
cerda 4-X composta de 8 pares de tufos (Fig. 27.c)
Dorsomento com a poro apical de aspecto
pentagonal (Fig. 27.e); cerda 4-X composta de 7
pares de tufos

10. Pecten com os ltimos espinhos destacados da

fileira constituda pelos demais; os espinhos distals
lisos
Pecten com todos os espinhos regularmente
espaados entre si (Fig. 27.h; 28.a, d)
11. Cerdas 5-7-C, simples (Fig. 27.g);. [escamas do
pente do segmento VIII com um espinho longo
mediano, com dentes bilaterais (Fig. 27.f)]
Cerdas 5-7-C, ou pelo menos a 7-C, duplas, triplas
ou mltiplas (Fig. 28.b)
12. Pente do segmento VIII formado por escamas
dispostas em uma s fileira (Fig. 28.a, d)
Pente do segmento VIII formado por escamas
dispostas em conjunto (Fig. 27.b, c)

taeniorhynchus
9

scapularis

rhyachophilus

albifasciatus
11

aegypti
12

13
14

13. Cerda 1-S com 2 a 4 ramos (Fig. 28.a); escamas do

pente do segmento VIII com aspecto de um nico
espinho longo, sem dentes laterais, apenas com
pequena serrilha ou franja nas bases laterais
(Fig. 28.c)
Cerda 1-S mltipla (Fig. 28.d); escamas do pente do
segmento VIII com dentes quitinizados, bilaterais,
que aumentam de tamanho, gradativamente, da
base ao pice (Fig. 28.e)
14. Antena lisa (Fig. 28.g)
Antena espiculosa (Fig. 28.f)
15. Cerda 1-S mltipla

albopictus

lepidus
15
17
argyrothorax

Cerda 1-S com 2 a 4 ramos

16. Cerda 1-X dupla, lisa; cerda 11-C dupla; maioria dos
espinhos do pecten sem dentculos basais
Cerda 1-X geralmente tripla (varia de 2 a 7 ramos),
aciculada; cerda 11-C tripla ou mltipla; todos os
espinhos do pecten com dentculos basais
17. Papilas anais de comprimento desigual, u m par
mais longo que o outro
Papilas anais de comprimento mais ou menos
equivalente para os dois pares

16

arborealis

fulvithorax

hortator
18

18. Cerda 1-X mltipla; cerda 5-C com 2 ou 3 ramos;

cerda 6-C simples ou dupla

terrens

Cerda 1-X simples ou dupla; cerda 5-C mltipla;

cerda 6-C dupla

fluviatilis

Para identificao de machos de Aedes, a partir de sua genitlia, recomendamos empregar as chaves apresentadas por Forattini (1965a), Berlin (1969) e
Schick (1970).
Subgnero Stegomyia

Theobald, 1901

um subgnero do Velho Mundo, particularmente da regio etipica, mas

duas de suas espcies invadiram pases fora de sua distribuio zoogeogrfica original, incluindo o Brasil: Aedes (Stegomyia) aegypti e Aedes (Stegomyia) albopictus.

Os Stegomyia adultos apresentam trax enegrecido, frequentemente ornamentado com manchas, faixas ou desenhos de escamas claras, geralmente bran
co-prateadas. Tais ornamentaes se prolongam at o escutelo, onde as escamas
claras geralmente predominam. As pernas so de aspecto listrado, pois a maioria dos segmentos tarsais, e muitas vezes o fmur e a tbia apresentam manchas
brancas. A probscide tem comprimento semelhante ao do fmur anterior. As
garras tarsais podem ser denteadas ou simples (lisas). A caracterizao da genitlia masculina e das formas imaturas pode ser obtida nas publicaes de Hopkins (1936), Edwards (1941) e Huang (1972).
Os Aedes do subgnero Stegomyia desenvolvem-se em criadouros do tipo
recipiente, tanto naturais (buracos em rvore, bromlias, interndios de bambu)
quanto artificiais (representados por uma enorme variedade). Nesses locais os
ovos so depositados fora da gua, nas paredes internas e midas dos recipientes onde, aps rpido desenvolvimento embrionrio, so capazes de se manter
viveis por longos perodos, mesmo em condies desfavorveis de dessecao.
As fmeas so hematfagas vorazes e atacam durante o dia.
Aedes aegypti Linnaeus, 1762
Distribuio geogrfica. Embora oriundo do Velho Mundo (provavelmente da regio etipica, tendo sido originalmente descrito do Egito), acompanhou o homem em sua longa e ininterrupta migrao pelo mundo, e permaneceu onde as alteraes antrpicas propiciaram a sua proliferao. Hoje considerado um mosquito cosmopolita, com ocorrncia nas regies tropicais e subtropicais, compreendidas principalmente entre os paralelos (latitudes) 45 N e
35 S ou mesmo fora desses limites, mas dentro das zonas isotermais de 20 C.
Por ter sido disseminada principalmente de forma passiva pelo homem, esta
espcie tem, muitas vezes, a sua distribuio geogrfica descontnua: est presente
nos locais para onde o homem a levou em embarcaes, trens, automveis, avies
etc., e onde encontrou condies favorveis para a sua multiplicao.
Embora Ae. aegypti possa ser encontrado longe de aglomerados humanos,
em algumas reas do Velho Mundo, em nosso pas est restrito s vilas e cidades, sempre ligado ao peridomiclio e ao domiclio humano. Nas cidades brasileiras encontrado nos locais de maior concentrao humana e raramente em
ambientes semi-silvestres ou onde a populao humana mais rarefeita.
Ae. aegypti foi introduzido no Brasil durante o perodo colonial, provavelmente na poca do trfego de escravos. Devido a sua importncia como vetor da
febre amarela, foi intensamente combatido em nosso territrio, tendo sido considerado erradicado em 1955. Contudo, pases vizinhos como as Guianas e a Venezuela, dentre outros sul-americanos, como tambm os Estados Unidos da
Amrica, Cuba e vrios pases centro-americanos, no o erradicaram. Esse descuido provocou a reinvaso do Brasil pelo Ae. aegypti, em Belm do Par, em
1967 (a erradicado ainda na dcada de 1960), no Estado do Rio de Janeiro, provavelmente em 1977 e em Roraima no incio da dcada de 1980. Hoje ocorre nos
Estados litorneos, do Maranho ao Paran, e da Regio Centro-Oeste, alm de
Minas Gerais e Tocantins.

Biologia. Seus criadouros preferenciais so os recipientes artificiais, tanto

os abandonados pelo homem a cu aberto e preenchidos pelas guas das chuvas, como aqueles utilizados para armazenar gua para uso domstico. Esses
criadouros so representados principalmente por pneus, latas, vidros, cacos de
garrafa, pratos de vasos e xaxins e vasos de cemitrio, no primeiro caso. Caixas
d'gua, tonis, lates e cisternas destapadas ou mal tapadas, ou mesmo os lagos
artificiais, piscinas e aqurios abandonados correspondem aos criadouros mais
comuns, no segundo caso.
Em todos os criadouros supracitados, h proliferao de Ae. aegypti com a
condio de que a gua armazenada seja limpa, isto , no turva, pobre em matria orgnica em decomposio e em sais, e acumulada em locais (recipientes)
principalmente sombreados e de fundo ou paredes escuras.
Tanto no Brasil quanto em outros pases americanos o Ae. aegypti tem sido
surpreendido criando-se em recipientes naturais como bromlias usadas com
fim ornamental, buracos em rvore, escavao em rocha e bambu. Escavaes
no solo com fundo argiloso ou forrada de cimento ou pedra tambm so empregadas por esse mosquito para se criar. Tais encontros so muito raros em comparao com os criadouros preferenciais.
Como j dissemos para os Aedini em geral, Ae. aegypti tambm tem sua
densidade populacional diretamente influenciada pela presena de chuvas. Embora possa manter uma populao considervel durante as estaes menos chuvosas, a custa dos criadouros semipermanentes e independentes das chuvas
(caixas d'gua, cisternas, lates etc). durante a estao chuvosa que sua populao realmente alcana nveis elevados e de importncia para fins de transmisso de patgenos.
As fmeas de Ae. aegypti restringem seus hbitos hematfagos aos horrios diurnos. Seus picos de maior atividade acham-se, geralmente, situados no
amanhecer e pouco antes do crepsculo vespertino, mas ataca o homem, e por
vezes animais domsticos, a qualquer hora do dia. noite, embora raramente,
podem ser oportunistas, atacando o homem se este se aproxima de seu abrigo.
O hbito diurno tambm o demonstrado pelos machos, que seguem as fmeas
em seus abrigos domiciliares e peridomiciliares, para efetuarem a cpula e obter
substncias aucaradas.
Ae. aegypti dotado de certo ecletismo em relao fonte sangunea para
alimentao, mas o homem sua principal vtima. Ataca animais das mais diversas categorias, desde que estejam prximos a seus criadouros e abrigos.
Como, no Brasil, tais locais acham-se quase sempre no domiclio ou em sua imediata vizinhana, o homem o hospedeiro mais procurado por este Aedini. O
homem atacado principalmente nos ps e na parte inferior das pernas.
A longa associao do Ae. aegypti com a espcie humana parece t-lo dotado de certa habilidade para escapar de ser morto por sua vtima durante o repasto sanguneo. Assim que, se o hospedeiro produz movimento, mesmo que
suave, uma fmea de Ae. aegypti prontamente o abandona, voltando a atac-lo
ou procurando outra vtima, depois de cessado o iminente perigo de ser atingida. Esta peculiaridade tem grande importncia, pois uma s fmea de Ae. aegyp

ti infectada pode, enquanto procura alimentar-se satisfatoriamente de sangue,

produzir vrias alimentaes curtas em diferentes hospedeiros e disseminar o
dengue ou a febre amarela.
Ae. aegypti e Cx. quinquefasciatus so os mais domsticos mosquitos que
ocorrem no Brasil, frequentando o domiclio humano para obter sangue a maneira de um rodzio: este noite e aquele de dia, embora ambos ali permaneam
em repouso, antes e aps a sua alimentao.
A domesticidade deste Aedini ressaltada pelo fato de que ambos os sexos so encontrados, em propores semelhantes, dentro das casas e nos abrigos
peridomiciliares. Logo aps a emergncia dos adultos, ambos os sexos se dirigem e/ou permanecem no domiclio ou peridomiclio e ali copulam, obtm seus
alimentos e desovam.
Relao com a febre amarela e o dengue. No Brasil, Ae. aegypti foi o nico vetor conhecido de febre amarela urbana e tambm o nico transmissor do
dengue, em nossos dias.
A febre amarela, embora causada por um mesmo tipo de arbovrus (um
Flavivirus), pode se manifestar, epidemiologicamente, de duas formas: Febre
Amarela Silvestre e Febre Amarela Urbana. A forma silvestre veiculada na floresta por mosquitos silvestres que picam animais suscetveis ao vrus, especialmente macacos, transmitindo a enfermidade entre eles, sendo o homem um hospedeiro acidental. Por outro lado, a forma urbana da febre amarela veiculada
dentro das cidades e vilas, de homem para homem, pelo Ae. aegypti.
Devido a sua elevada endofilia, antropoflia e susceptibilidade ao vrus da
febre amarela, o Ae. aegypti um excelente vetor para a forma urbana da doena.
considerado o vetor clssico desta arbovirose.
A febre amarela urbana foi considerada extinta do pas desde 1942, quando ocorreram seus ltimos casos, em Sena Madureira, no Acre. Sua ltima epidemia na Amrica, produzida a custa do Ae. aegypti, aconteceu em 1929. Por outro lado, pouco aps sua reintroduo no Brasil, o Ae. aegypti iniciou uma progressiva e alarmante propagao do dengue.
O dengue tambm causado por um Flavivirus. Porm, h 4 soro-tipos
desse vrus: D 1 , D 2, D 3 e D 4. Epidemias ou surtos de dengue foram desencadeados e mantidos a custa do Ae. aegypti em Roraima (Dengue 1 e 4); no Rio de
Janeiro e Alagoas (Dengue 1 e 2), Cear, Minas Gerais, Bahia, Pernambuco, So
Paulo e Mato Grosso do Sul (Dengue 1) e Tocantins (Dengue 2). Tais epidemias
ocorreram inicialmente apenas nos meses chuvosos, mas em algumas localidades o dengue chegou a se tornar endmico (ex.: cidades do Estado do Rio de Janeiro, como a capital, Niteri, So Gonalo, Nova Iguau etc.)
A epidemiologia do dengue no Brasil, pelo aspecto entomolgico, em
tudo se assemelha da febre amarela urbana, e sua atual distribuio coincide
com a do Ae. aegypti, seu nico vetor natural comprovado.
Tanto na febre amarela urbana como no dengue h transmisso transova
riana do vrus, de maneira que, varivel percentual das fmeas filhas de um espcime infectado, nasce j infectado.

Aedes albopictus Skuse, 1894

Distribuio geogrfica. Ae. albopictus , como o Ae. aegypti, u m mosquito estrangeiro. Ocorre naturalmente em reas de clima temperado e tropical na
Regio Oriental, na Austrlia, na Nova Guin, nas Ilhas Mariane, Havaianas,
Bonin, Reunion e Mauricius, em Madagascar, no Oeste do Ir e Japo. Foi originalmente descrito da ndia.
Invadiu o continente americano recentemente (1985), ocupando localidades ao sul dos Estados Unidos. Foi pela primeira vez encontrado no Brasil, em
maio de 1986, nos Estados de Minas Gerais e Rio de Janeiro. Invadiu, progressivamente, outros Estados vizinhos como Esprito Santo e So Paulo. Deve ter entrado no Brasil atravs de portos no Esprito Santo e se interiorizado, via estrada
de ferro, no vale do rio Doce (transporte de minrio de ferro). A populao desse mosquito ora existente no Brasil parece ser oriunda do Japo (para onde exportada grande quantidade de ferro atravs daqueles portos) e apresenta diferenas biolgicas em relao cepa invasora da Amrica do Norte.
Sua distribuio, no Brasil, ainda associada presena do homem, utilizando, como o Ae. aegypti, os criadouros propiciados pela atividade humana.
Contudo, um mosquito que se espalha com facilidade no ambiente rural, semi
silvestre e silvestre, no dependendo dos locais de grande concentrao humana, como o Ae. aegypti. comumente encontrado, por isso, nas reas onde a populao humana escassa, nas bocas de matas e plantaes, onde o Ae. aegypti
ausente ou muito raro.
, porm, mais tolerante s temperaturas mais baixas (ex.: norte da sia),
enquanto o Ae. aegypti as evita.
Biologia. Ae. albopictus cria-se em recipientes naturais e artificiais. Compete com o Ae. aegypti dentro das vilas e cidades, aproveitando os mesmos tipos
de criadouros j assinalados para este outro mosquito. Acredita-se, at, que o resultado dessa competio seja favorvel ao Ae. albopictus, pois a densidade deste
costuma aumentar enquanto a do Ae. aegypti diminui, gradativamente, aps certo tempo de coexistncia.
Ae. albopictus emprega com grande frequncia criadouros naturais como
os interndios de bambu, buracos em rvore e cascas de frutas. Recipientes artificiais abandonados nas florestas e em plantaes so focos muito utilizados por
esse mosquito.
As fmeas de Ae. albopictus frequentemente depositam seus ovos aos poucos, em vrios recipientes diferentes, o que facilita a disperso da espcie.
Nos demais aspectos da biologia muito semelhante ao Ae. aegypti. Ressaltamos, resumidamente, que Ae. albopictus diurno, muito ecltico quanto ao
hospedeiro, sendo o homem e as aves suas vtimas mais frequentes; comparece
muito ao domiclio humano, mas muito mais comum no peridomiclio; seus
ovos so resistentes dessecao e sua densidade diretamente influenciada
pelas chuvas.
Relao com a transmisso de arbovrus. Ae. albopictus vetor natural do
dengue em reas rurais, suburbanas e urbanas da sia, com comprovada ocor

rncia de transmisso transovariana do vrus. L, tambm transmissor da En

cefalite Japonesa.
No Brasil, Ae. albopictus ainda no foi incriminado como vetor do dengue
(ou outro arbovrus), pois a sua distribuio e abundncia no coincidem com
as da doena e em apenas uma ocasio larvas desse mosquito foram achadas naturalmente infectadas com o vrus (Dengue tipo 1) em nosso pas (Serufo et al.,
1993). Entretanto, populaes de Ae. albopictus existentes no Brasil demonstraram, experimentalmente, susceptibilidade e capacidade de veicular horizontalmente os 4 sorotipos do vrus do dengue e de transmitir verticalmente (transo
varianamente) os sorotipos 1 e 4 desse vrus. As mesmas populaes no foram
transmissoras eficientes do vrus da febre amarela, embora capazes de infectar
se com esse microrganismo, experimentalmente (Miller & Ballinger, 1988; Mit
chell&Miller,1990).
Devemos ressaltar que este mosquito pode tornar-se uma "ponte" entre os
ciclos silvestre e urbano da febre amarela e de outros arbovrus no Brasil, consi
derando-se sua facilidade de frequentar, igualmente, os ambientes silvestres, rurais, suburbanos e urbanos.
S u b g n e r o Ochlerotatus

Lynch-Anibalzaga, 1894

o subgnero com maior nmero de espcies no Brasil e demais pases

Neotropicais.
So mosquitos cujo escudo geralmente ornamentado com escamas estreitas de mais de uma tonalidade, possuindo linhas ou manchas e apresentando grupo de escamas, geralmente claras, nas pleuras.
As fmeas desse subgnero so muito vorazes, insistentes em obter sangue e oportunistas. Aumentam muito sua atividade no crepsculo vespertino,
mas atacam, indiscriminadamente, de dia ou noite. Parte das espcies tem
ovos resistentes dessecao.
A maioria das espcies de Ochlerotatus eurigmica (como Ae. scapularis e
Ae.teaniorhynchus), mas algumas so estenogmicas (como Ae.fluviatilis).
Seus criadouros so principalmente os de carter transitrio, no solo. Algumas espcies criam-se em recipientes naturais ou artificiais.
Aedes scapularis (Rondani, 1848)
Distribuio geogrfica. um mosquito essencialmente neotropical, sendo a Amrica do Sul oriental a regio onde realmente abundante. Existe do
norte da Argentina at a Colmbia e em Trinidad e Tobago. Na Amrica Central, ocorre da Costa Rica ao Mxico, nas Grandes Antilhas, Bahamas e Sul dos
E.U.A. (Texas) (Arnell, 1976). Existe em todos os Estados do Brasil.
muito comum nas matas secundrias, plantaes e outros ambientes
parcialmente modificados pelo homem e nas baixadas.
Biologia. As formas imaturas de Ae. scapularis se desenvolvem apenas em
criadouros no solo, de carter transitrio, nunca em recipientes. Prefere as cole

es de carter natural como poas d'gua e alagados, embora seja tambm encontrado nas artificiais, como valas de drenagem, impresses de pneus e de patas de animais no solo. Tais criadouros so geralmente de pouca profundidade e
muita luminosidade, podendo ser destitudos de vegetao. Porm, frequentemente apresentam alguma vegetao emergente (gramneas), que os tornam
parcialmente sombreados.
Sua densidade est direta e positivamente influenciada pelas chuvas.
um mosquito de ocorrncia em todo o ano, mas com densidade muito aumentada na estao quente-chuvosa (Loureno-de-Oliveira et al., 1985; Forattini et al.,
1986). Sua densidade aumenta bruscamente neste perodo, quando este Aedini
torna-se uma praga e causa grande perturbao aos animais e ao homem.
Ae. scapularis ataca em maior nmero no crepsculo vespertino, mas tem
atividade hematofgica intensa durante toda a noite ou mesmo a qualquer hora
do dia. Sua densidade aumenta, consideravelmente, no final da tarde, pois os
momentos precedentes ao pr-do-sol parecem ser os mais apreciados por este
Aedini para obter sangue em suas vtimas (Loureno-de-Oliveira & Silva, 1985;
Forattini & Gomes, 1988).
tambm ecltico e oportunista quanto ao hospedeiro. Ataca o homem
com muita voracidade, mas tem grande tendncia a atacar mamferos de grande
porte com maior intensidade. Quando se compara a quantidade de Ae. scapularis
atacando bovinos e equinos com a obtida em homem, numa mesma ocasio, ve
rifica-se que aqueles so muito mais sugados que este (Loureno-de-Oliveira &
Heyden, 1986; Forattini et al., 1987).
muito mais frequente nas matas secundrias e nos ambientes alterados
extradomiciliares (at mesmo no peridomiclio) que no domiclio humano, embora penetre neste ambiente, em nmeros considerveis, em certas localidades do
Sudeste brasileiro, especialmente nas pocas de maior densidade populacional.
Relao com a transmisso de patgenos. Ae. scapularis foi considerado
como suspeito de transmitir a encefalite Rocio, que causou epidemias no sudeste de
So Paulo, em 1975-6. Durante as epidemias, este Aedini foi um dos mosquitos
mais abundantes nas reas atingidas, mas no foi achado naturalmente infectado
com o vrus, embora tenha demonstrado ser eficiente vetor em condies de laboratrio (Forattini et al., 1978a, b; Mitchell & Forattini, 1984; Mitchelletal.,1986).
Ainda na regio Sudeste, Ae. scapularis foi encontrado infectado com Fla
vivirus no identificado, porm diferente daqueles da febre amarela e dengue
(Castro et al., 1991). Outros arbovrus tm sido isolados desse mosquito em condies naturais, no norte do Brasil e em Trinidad (Forattini, 1965a, Arnell, 1976;
Herv et al.,1986).
Ae. scapularis foi considerado vetor local da W. bancrofti, em inquritos
realizados em Santa Catarina, na dcada de 1950. Exemplares desta espcie foram encontrados albergando larvas infectantes atribudas a esse helminto, mas
tratava-se de uma rea de elevada endemicidade desta filariose mantida custa
do seu vetor primrio o Cx. quinquefasciatus. Ae. scapularis deve ter se infectado apenas de forma ocasional e deve ser um vetor muito extraordinrio da
doena (Rachou, 1956).

Aedes taeniorhynchus Wiedemann, 1821

Distribuio geogrfica. Ae. taeniorhynchus uma espcie caracterstica
do litoral e das reas de solos salgados das Amricas, apresentando, no Brasil,
distribuio semelhante a do An.aquasalis. Contudo, estende seu territrio de
Massachusetts, nos E.U.A. at o Sul do Brasil (Costa Atlntica) e da Califrnia
at o Peru (Costa Pacfica), alm das Antilhas e Ilhas Galpagos.
Adultos dessa espcie podem ser encontrados em locais distantes dos
seus criadouros costeiros devido sua grande capacidade de vo, que pode ultrapassar 50 km.
Biologia. Seus criadouros so sempre as colees lquidas no solo, de ca
rter transitrio e dotadas de certo grau de salinidade, como poas d'gua, valas
de drenagem, alagadios e charcos de gua salobra. Seus ovos, bastante resistentes dessecao, so colocados em locais midos de solo sujeito a alagamento.
Em virtude da grande transitoriedade de seus criadouros, sua populao
de alados aparece quase somente no vero de chuvas torrenciais (Forattini,
1965a, Loureno-de-Oliveira et al., 1985).
Ae. taeniorhynchus mosquito muito ecltico, voraz e oportunista. Ataca o
homem, aves e rpteis com agressividade, mas parece ter grande predileo
pelo sangue de mamferos de grande porte, como equdeos.
exfilo e crepuscular. Pica indiscriminadamente de dia e noite, mas aumenta sua atividade hematofgica nos crepsculos, principalmente no vespertino, e entra
nas casas s ocasionalmente e quando a sua densidade acha-se muito alta.
Relao com a transmisso de patgenos. Ae. taeniorhynchus tem sido encontrado naturalmente infectado com diferentes arbovrus, causadores de ence
falites ou no, em vrios locais da Amrica Latina, inclusive no Brasil e nos
E.U.A., como resume Forattini (1965a). Alm disso considerado vetor potencial da D. immitis, filardeo de candeos e felinos, que, raramente, atinge o homem (Nyar, 1985).
Outras espcies de Ochlerotatus
Outras espcies de Ochlerotatus encontradas no Brasil tm bem menos importncia que as duas supracitadas, pois no so to comuns e/ou tm pouca
ou nenhuma relao com a transmisso de patgenos ao homem. Trataremos de
algumas delas a seguir.
Ae.fulvus (Wiedemann, 1828), aedino grande e de aspecto geral amarelo,
cria-se em depresses no solo de carter transitrio, mas tambm encontrado
em alagados perenes, com vegetao; ataca o homem com grande agressividade
a qualquer hora do dia ou da noite, mas com ntida preferncia crepuscular.
Contudo, mais zooflico que antropoflico e essencialmente silvestre, podendo
picar indiscriminadamente aos nveis do solo e da copa da floresta. Raramente
se aproxima das casas. Foi encontrado naturalmente infectado com vrus da febre amarela, na Serra do Navio, Amap e vrus Melao, em Belm do Par (Forattini, 1965; Herv et al., 1986).

Em condies de laboratrio, dois mosquitos deste subgnero tm sido

empregados como vetores do Plasmodium gallinaceum, protozorio causador de
malria em galinhas, que s ocorre naturalmente no Velho Mundo, mas um
dos mais utilizados como modelo experimental de malria, em todos os continentes. So eles: Ae. fluviatilis (Lutz, 1904) e Ae. lepidus Cerqueira & Paraense,
1945. Ambos mosquitos se infectam muito bem com esse plasmdio e produzem considervel quantidade de esporozotos infectantes. Ae. fluviatilis capaz
de ainda infectar-se experimentalmente com o vrus da febre amarela e Dirofila
ria immitis. Ambos os mosquitos frequentam o ambiente peridomiciliar com certa assiduidade, sendo ali encontradas criando-se em recipientes artificiais, muitas vezes em associao com Ae. aegypti ou Cx. quinquefasciatus. So mosquitos
comuns em locais silvestres, semi-silvestres, suburbanos, bem como urbanos.
Ae. fluviatilis cria-se principalmente em escavaes em rochas que acumulam
guas das chuvas, quando em ambiente silvestre. Os ovos de Ae. fluviatilis no
resistem dessecao por muitos dias (no mximo 30, em laboratrio). Ae. lepidus considerado por alguns autores como mosquito zooflico (ornitfilo), mas
tambm ataca o homem. Ae. fluviatilis capaz de sugar mamferos, aves e rpteis, mostrando preferncia pelo homem em condies experimentais.
Ae. serratus (Theobald, 1901) heterogneo quanto ao aspecto do adulto
(ver chave), podendo ser um complexo de espcies, compondo o grupo Serratus. Contudo, parece que os verdadeiros Ae. serratus sempre apresentam faixa
clara longitudinal no escudo em ambos os sexos. As fmeas do Grupo Serratus
quase ou completamente destitudas da faixa podem, no Brasil, corresponderem
a Ae. nubilus (Theobald, 1903) (Belkin et al., 1970; Forattini et al., 1993). um
Ochlerotatus tpico nos aspectos morfolgicos e biolgicos, muito se assemelhando seus hbitos com o descrito para Ae. scapularis. E ecltico quanto ao hospedeiro, porm com preferncia por grandes mamferos; ataca ao pr-do-sol com
maior intensidade e prefere as matas secundrias ao domiclio ou a sua imediata
vizinhana (Forattini, 1965a; Forattini et al., 1986; Forattini et al., 1987). Suspeitase que este mosquito tenha algum papel na transmisso de arbovrus e algumas
vezes tem sido surpreendido naturalmente infectado com tais agentes (Forattini,
1965a; Herv et al., 1986).
Ae. albifasciatus (Macquart, 1838) um aedino comum no Cone Sul de nosso continente, onde tem importncia por representar uma praga na poca de sua
maior reproduo (vero chuvoso), atacando animais e o homem com grande
voracidade. Cria-se em depresses em terrenos planos, temporrias, com ou
sem vegetao. muitas vezes encontrado no peridomiclio e nas casas; zooflico e preferencialmente crepuscular.
Dados sobre a biologia e a distribuio dos demais Aedes que ocorrem no
Brasil podem ser obtidos em Forattini (1965a).
GNERO PSOROPHORA ROBINEAU-DESVOIDY, 1827
Os Psorophora so mosquitos robustos, restritos a Novo Mundo, figurando
nesse gnero os maiores mosquitos hematfagos do Brasil. So extremamente
vorazes e sua picada muito dolorosa.

Atacam preponderantemente de dia, mas o crepsculo vespertino tambm estimula sua hematofagia.
So essencialmente exfilos, zooflicos e oportunistas e podem atacar o
homem, muitas vezes em grande nmero.
Seus ovos so muito resistentes dessecao, sendo depositados, isoladamente, fora do lquido. Um de seus subgneros tem larvas predadoras, mas todas as espcies desse gnero criam-se em colees lquidas no solo, de preferncia aquelas de carter temporrio.
As fmeas tm abdome de pice pontudo e cercas salientes, possuem cerdas pr-espiraculares e, na maioria dos casos, o clpeo apresenta-se intumescido.
So agrupados em 3 subgneros, cujas espcies ocorrentes no Brasil
(Knight & Stone, 1978) podem ser identificadas conforme a chave abaixo (adaptada de Forattini, 1965a; Guedes & Souza, 1964).

Chave para a identificao das espcies de Psorophora que

ocorrem no Brasil: fmeas.
1.

2.

3.

Escudo revestido com escamas, mas com reas

longitudinais escamadas; pernas, principalmente as
posteriores, com revestimento de escamas e cerdas
eretas e salientes, dando aspecto hirsuto a esses
apndices; mosquitos de porte avantajado

2
(subgnero Psorophora)

Escudo revestido totalmente com escamas, mais ou

menos uniformemente distribudas e sem reas
glabras determinadas; pernas sem aspecto
particularmente hirsuto; mosquitos de porte mdio
ou pequeno

Tarsos escuros, sem marcao clara

Tarsos com marcao clara, pelo menos em alguns

segmentos posteriores

Pleuras com escamas abundantes e uniformemente

esparsas
Pleuras com escamas pouco numerosas e
distribudas em conjuntos

cilipes
saeva

5.

Escudo com a faixa central de escamas constituda

de elementos claros, dourados; [asa somente com
escamas escuras]

ciliata

Escudo com a faixa central de escamas constituda

por elementos escuros, bronzeados; [tergitos
abdominais cobertos predominantemente com
escamas brancas]

holmbergii

Garras tarsais femininas denteadas, pelo menos as

anteriores e mdias; mosquitos escuros, geralmente
dotados de colorido metlico
6
(subgnero Janthinosoma)
Garras tarsais femininas simples, pelo menos as
anteriores e mdias; mosquitos acinzentados, sem
colorido

6.

Tarsos completamente escuros; escudo com escamas

amarelo-ouro lateralmente e faixa central escura
Tarsos posteriores marcados de branco

7.

Tarso posterior V com marcao escura varivel

Tarso posterior V totalmente branco

8.

Escudo com uma faixa larga de escamas escuras no

meio, delimitada por faixa de escamas amareladas,
lateralmente; tarso posterior IV inteiramente branco;
tarso V, geralmente, com as extremidades escuras e
o meio branco
Escudo com escamas claras regularmente esparsas
ou com a poro mediana com escamas amareladas
a bronzeadas; tarso posterior IV com pice escuro;
tarso posterior V com marcao diferente

9.

16
(subgnero Grabhamia)

Escudo com escamas bronzeadas no centro e

amareladas ou esbranquiadas dos lados; tarso
posterior V inteiramente escuro ou apresentando,
raramente, escamas claras num dos lados
Escudo uniformemente coberto por escamas de cor
zinabre; tarso posterior V totalmente branco, com
apenas o pice escuro

lanei
,

7
8
10

albigenu

discrucians

pseudomelanota

10. Escudo com uma distinta faixa de escamas escuras

no meio
Escudo ornamentado por uma mistura de escamas
claras e escuras

11
ferox

11. Articulao fmuro-tibial com mancha prateada

12

Articulao fmuro-tibial sem mancha prateada

circunflava

12. Probscide mais longa que o fmur anterior

Probscide igual ou mais curta que o fmur anterior
13. Toro marrom, sem escamas
Toro amarelado, com escamas na face interna
14. Cerdas da margem lateral posterior do escudo, isto
, para trs da asa, escuras; depresso pr-escutelar e
lobo mediano do escutelo com escamas escuras;
escamas laterais do escudo de tonalidade
esbranquiada
Cerdas da margem lateral posterior do escudo, para
trs da asa, alaranjadas

14
13
lutzi
forceps

albipes
15

15. Tergitos abdominais com faixa apical de escamas

brancas (II a V)

amaznica

Tergitos abdominais com faixa apical de escamas

amarelas

albigenu

16. Asa com escamas totalmente escuras

17

Asa com escamas claras e escuras

18

17. Tergitos abdominais com reas claras pico-laterais,

que no se unem na poro mediana do segmento
Tergitos abdominais com faixas claras completas,
apicalmente

cingulata
dimidiata

18. Tarso posterior I escuro e somente com anel branco

basal; [asa com uma s mancha escura ntida,
localizada na base da veia R4+5 (terceira
longitudinal)]
Tarso posterior I possuindo, alm da marcao clara
basal, um anel mediano da mesma tonalidade;
[tergitos abdominais escuros, com reas claras
triangulares, apicomedianas]

varinervis

confinnis

As larvas de Psorophora no foram suficientemente estudadas, motivo

pelo qual no se dispe de chave dicotmica para a sua identificao.
As espcies desse gnero no so to importantes, como as de Aedes e
Haemagogus, no que diz respeito transmisso de patgenos, mas algumas tm
relao com a veiculao de arbovrus, como veremos a seguir.
Subgnero Psorophora Robineau-Desvoidy, 1827
So mosquitos muito grandes, com corpo ornamentado de escamas claras
e escuras, mas sem reflexos metlicos ou violceos. As larvas so predadoras vorazes, alimentando-se de larvas de outros mosquitos e de outros invertebrados
aquticos, ou agindo como canibais.
Criam-se em depsitos no solo e tm ovos muito resistentes dessecao,
o que faz seu ciclo anual depender das chuvas que inundam os terrenos baixos.
So exfagos, exfilos, zooflicos e preferem os mamferos de grande porte.
Podem atacar o homem e animais domsticos com agressividade, muitas vezes impedindo as atividades extradomiciliares durante sua poca de maior densidade.
As espcies mais encontradas nas baixadas e reas rurais brasileiras so
Ps. ciliata (Fabricius, 1794) e Ps.cilipes (Fabricius, 1805). So mosquitos enormes,
de picada muito dolorosa, que atacam principalmente ao pr-do-sol, mas que
podem picar de dia ou noite.
No parecem estar comprometidas com a transmisso de patgenos ao
homem.
Subgnero Grabhamia Theobald, 1903
So mosquitos de porte mdio, de colorao fosca, escura e acinzentada.
Apresentam anel claro mediano na probscide e na extremidade distal do fmur
posterior.
Criam-se em colees lquidas no solo, naturais ou artificiais, transitrias
e localizadas geralmente em descampados, tais como valas de drenagem, impresses de pneus e de patas de animais, poas d'gua, com ou sem vegetao
(Forattini, 1965a; Loureno-de-Oliveira et al., 1986). Picam ao crepsculo vespertino e noite e so muito zooflicos e exfilos.

No Brasil, as espcies mais comuns, que devido ao seu oportunismo em

relao hematofagia, produzem problemas para o trabalho do homem, no descampado, em certas reas, so Ps. confinnis (Lynch Arribalzaga, 1891) e Ps. cingu
lata (Fabricius, 1805).
Espcies deste subgnero no tm sido incriminadas como transmissoras
de patgenos ao homem, mas so, muitas vezes, verdadeiras pragas. Alguns dados sobre a biologia podem ser obtidos em Forattini (1965a) e Loureno-de-Oli
veira & Heyden (1986).
Subgnero Janthinosoma Lynch Arribalzaga, 1891
So mosquitos de pequeno e mdio porte, com abdome, e muitas vezes
tambm o trax, escameado de violceo, com frequente reflexo metlico. Isto ,
so os mais coloridos e bonitos dos Psorophora.
Criam-se em depresses rasas no solo, transitrias e geralmente ricas em
vegetao emergente, ou sombreadas custa das copas das rvores, quando se
localizam dentro das matas. So exemplos desses criadouros os alagados, os
charcos e os banhados.
As fmeas so vorazes hematfagas, oportunistas, zooflicas, exfilas e de
hbitos preferencialmente diurnos, mas podem picar ao crepsculo e noite,
mas com menor intensidade.
Psorophora ferox Von Humboldt, 1819
Distribuio geogrfica. Ocorre do norte da Argentina e Uruguai at o
sul do Canad, incluindo as Antilhas.
uma espcie muito ligada existncia de florestas, mas sai facilmente
das matas e capes para picar o homem e animais, nos descampados.
Biologia. Seus hbitos so aqueles citados para o subgnero. Ressaltamos
suas preferncias pelas horas mais claras do dia, pelas matas de plancie e capes e
pelo sangue dos mamferos grandes. Ataca o homem dentro das florestas, prximo a elas ou no peridomiclio, com grande agressividade, quando sua densidade acha-se elevada, o que coincide com a poca de abundncia de chuvas.
Dados mais detalhados sobre a sua biologia podem ser encontrados em
Forattini (1965a) e Forattini et al. (1986; 1987; 1993).
Relao com a transmisso de patgenos. Ps. ferox tem sido encontrada
naturalmente infectada com arbovrus causadores de encefalites, como Encefali
te Venezuelana, no norte da Amrica do Sul, incluindo a Amaznia brasileira,
Encefalite Saint Louis, em Trinidad e Rocio e no litoral de So Paulo. Outros arbovrus foram detectados em Ps. ferox, como vrus Ilhus e Mayaro. Mais detalhes sobre esses encontros e sua importncia epidemiolgica podem ser obtidos
em Forattini (1965a), Lopes et al.(1981), Mitchell et al.(1986) e Herv et al.(1986).
Ps. ferox tem sido encontrada portando ovos de Dermatobia hominis, cujas
larvas causam o berne. Os hbitos diurnos e zooflicos e a preferncia desse

mosquito pelas matas e capes coincidem com os dessa mosca, o que deve facilitar o seu contato, ajudando na disperso dessa miase.
Outros Psorophora (Janthinosoma) tm sido incriminados como vetores de
arbovrus. Tais mosquitos assumem hbitos muito semelhantes aos de Ps.ferox.
So eles: Ps. lutzi (Theobald, 1901) e Ps. albipes (Theobald, 1907). Consulte Forat
tini (1965a) e Herv et al. (1986), para obter dados adicionais sobre esses achados.
GNERO HAEMAGOGUS

WILLISTON, 1896

um gnero restrito ao Novo Mundo, e quase todas as espcies so Neotropicais.

As espcies deste gnero esto entre os mais bonitos Culicinae. Seu corpo
recoberto de escamas de cores variadas e de reflexo metlico (azulado, esverdeado, violceo, prateado). Parecem ser os culicneos mais prximos, filogeneti
camente, dos Sabethini, tribo que inclui os mosquitos de coloridos e brilhos
mais intensos.
Enquanto as escamas abundam e recobrem o escudo e a pleura, as cerdas
so geralmente ausentes ou pouco desenvolvidas, como por exemplo as dorso
centrais e acrosticais.
Seus antepronotos so desenvolvidos, maiores que o meron, sendo aproximados entre si ao exame dorsal. As espcies de Haemagogus at agora assinaladas no Brasil (8 espcies) apresentam garras tarsais femininas com dente sub-ba
sal e o mesoposnoto nu.
So mosquitos essencialmente diurnos, silvestres e acrodendrfilos. Seus
ovos, muito resistentes dessecao, so colocados, isoladamente, em substratos midos de recipientes naturais. A ecloso se d na poca mais chuvosa do
ano, quando os ovos de cada espcie parecem ter respostas diferentes aos estmulos externos para ecloso (nmero de contatos com a gua), de maneira que
as primeiras chuvas favorecem o aparecimento das larvas de alguns Haemagogus, enquanto outras de suas espcies nascero quando a estao chuvosa j estiver plenamente estabelecida. Nota-se da a forte influncia das chuvas no ciclo
anual desses Aedini, ou seja, a densidade populacional das espcies tem seu
auge na estao chuvosa, umas no incio e outras mais tarde.
Os criadouros preferidos dos Haemagogus so, decididamente, os buracos
ou ocos de rvores. Podem ser encontrados criando-se, com muito menor frequncia, em cascas de frutas e interndio de bambu. Sua presena est vinculada existncia desses criadouros, o que torna os Haemagogus restritos s florestas e, no mximo, sua vizinhana.
Existem dois subgneros: Conopostegus Dyar, 1925 e Haemagogus Williston, 1896. Suas espcies podem ser identificadas conforme abaixo (segundo Za
vortink, 1972 e Arnell, 1973).

Chave para a identificao das fmeas de Haemagogus que

ocorrem no Brasil.
1.

Escudo coberto por escamas escuras com linha ou

mancha acrostical, antealar e pr-escutelar de
escamas prateadas; pleura com faixas verticais de
escamas prateadas (Fig.22.1)

2
(subgnero Conopostegus)

Escudo coberto por escamas de brilho metlico

verde, azul, cobre ou bronze, podendo ter escamas
prateadas apenas na rea antealar; pleura sem faixa
de escamas prateadas
2.

3
(subgnero Haemagogus)

Mancha de escamas mesepimerais com uma

expanso caudal no pice superior; escamas eretas
da cabea inteiramente escura (marrom a
enegrecido); 2 ou 3 cerdas pr-episternais fortes e
longas
Mancha de escamas mesepimerais simples ou com
pequena extenso caudal no pice superior; escamas
eretas da cabea algumas vezes inteiramente
marrom plido ou parcialmente brancas; 1 ou 2
cerdas pr-episternais fortes e longas

3.

Pronoto posterior aparentemente sem escamas

(unhas tarsais masculinas medianas pequenas)
Pronoto posterior densamente revestido de escamas
(unhas tarsais masculinas medianas com uma
grande e outra pequena)

4.

Antepronotos completamente, ou quase

completamente, coberto por escamas prateadas
dorsalmente; [coxas totalmente prateadas,
raramente com escamas escuras na coxa mdia;
escamas do escudo de colorao cobre a bronze;
tergitos abdominais com escamas de nuances azul,
verde ou dourado]
Antepronotos cobertos principalmente com escamas
escuras, de nuances de azul, verde ou cobre,
podendo apresentar poucas escamas prateadas
marginalmente

leucophoebus

leucocelaenus

tropicalis

spegazzinii

5.

Clula furcada anterior (R2) to ou mais longa que

o pecolo correspondente (R2+3) (geralmente R2+3 =
0.55 de R2); [escamas do escudo, occipcio e
antepronotos intensamente azuis; coxas com
manchas conspcuas de escamas escuras; tergitos
abdominais com escamas escuras, prpura, com
apenas manchas basolaterais claras]
Clula furcada anterior (R2) sensivelmente mais
curta que o pecolo correspondente (R2+3) (R2+3 >
0.7deR 2 )

6. fmur posterior com escamas prateadas se

estendendo at quase o pice, anteriormente;
escamas escuras do abdome, de modo geral,
predominantemente prpura mas com outras
verde-azuladas na margem distal dos tergitos
V-VIII; probscide medindo 1.10 a 1.15 do fmur
anterior
fmur posterior com escamas prateadas no
ultrapassando os 75% da poro basal,
anteriormente; escamas escuras dos tergitos
abdominais I-VII de cor prpura; probscide
medindo 1.25 do fmur anterior

baresi

janthinomys e capricomii

albomaculatus

Como as formas imaturas de Haemagogus so muitas vezes menos encontradas que os adultos fmea (em decorrncia de seus criadouros serem de difcil
acesso), no apresentaremos aqui uma chave dicotmica para sua identificao.
Chaves para identificar larvas e machos (genitlia) deste gnero encontram-se
em Zavortink (1972) e Arnell (1973).
Subgnero Haemagogus Williston, 1896
As caractersticas morfolgicas mais notveis desse subgnero podem ser
retiradas da prpria chave dicotmica acima, no que se refere aos adultos fmea, isto , so os Haemagogus de escudo colorido de tons de verde, azul, cobre,
bronze ou cores semelhantes, mas com forte brilho metlico. Alm disso, no
apresentam a pleura torcica listrada por faixas prateadas, (como nos Conoposte
gus) e as fmeas das espcies brasileiras apresentam as unhas tarsais anteriores e
mdias denteadas.

A Clula furcada anterior, ou R2, corresponde rea limitada pelas veias R2 e R3 e a borda da
asa.

No que diz respeito aos hbitos, so muito semelhantes entre si, ou seja, o
que foi dito para o gnero como um todo pode ser considerado para as espcies
em geral.
Haemagogus janthinomys

Dyar,l92l

Distribuio geogrfica. Ocorre do norte da Argentina e sul do Brasil at

Honduras e Nicargua, pela costa atlntica, pois no existe no litoral pacfico
sul-americano. Atinge todos os Estados brasileiros acima do Paran, reas a leste dos Andes, do Peru Colmbia, toda a Venezuela, as trs Guianas e Trinidad
e Tobago.
encontrado quase exclusivamente em florestas tropicais midas primrias e nas suas imediaes.
Biologia. Seus hbitos so aqueles citados para o gnero. Ressaltamos
aqui a resistncia dessecao de que so dotados seus ovos, os quais parecem
necessitar de seguidos contatos com a gua para a ecloso. Seus criadouros so
buracos em rvore situados em locais muito altos e quase inatingveis. Existe ntida preferncia por picar nos nveis elevados da floresta, descendo para picar o
homem (principalmente nos ps) ou animais, junto ao solo, quando estes provocam distrbios na mata. S suga sangue durante o dia, especialmente nas horas
mais claras (12 3 horas.).
notrio que, devido sua caracterstica de espcie silvestre, Hg. janthinomys raramente encontrado em habitaes humanas ou no peridomiclio. Sua
importncia epidemiolgica reside na transmisso de patgenos em ambientes
florestais e no naqueles.
Relao com a transmisso de arbovrus. Hg. janthinomys o principal
transmissor da forma silvestre da febre amarela em nosso pas. E muito susceptvel ao vrus amarlico e sua distribuio geogrfica (e abundncia) coincide
com a grande rea de maior endemicidade desta arbovirose no Brasil. Foi, basicamente, a partir de observaes sobre o papel desse mosquito na veiculao
dessa arbovirose que se formou o conceito de febre amarela silvestre no Brasil,
visto que at a dcada de 1930 s conhecamos a forma urbana da doena (Shan
non et al., 1938; Laemmert et al., 1946; Causey et al., 1950).
A febre amarela silvestre no Brasil atinge predominantemente indivduos
do sexo masculino, entre 16 e 35 anos de idade (ou seja, quem entra nas matas
com finalidades extrativistas), manifestando-se sobre a forma espordica ou de
pequenos surtos, que ocorrem, anualmente, quase sempre na poca das chuvas.
Nas ltimas dcadas, o menor nmero de casos nas Amricas ocorreu na dcada de 1960 (cerca de 1.000). De l para c, os nmeros tm aumentado progressivamente, de maneira que cerca de 1.600 casos foram registrados na dcada de
80, 11,5% dos quais ocorridos no Brasil (pases vizinhos, como Peru e Bolvia,
contriburam com 54% e 30% dos casos, respectivamente).
Hg. janthinomys e outras espcies co-genricas mantm epizootias dessa
arbovirose entre macacos susceptveis (e possivelmente marsupiais), dentro das
matas. Os macacos e sagis brasileiros so muito susceptveis febre amarela,

amplificando (produzem altas viremias nos 6 primeiros dias de infeco) e disseminando, passivamente, o vrus (ao se deslocarem dentro de e entre florestas).
Essas epizootias se originam numa localidade (principalmente nas Regies
Amaznica e Centro-Oeste) e migram, sem parar, enquanto encontram macacos
susceptveis e mosquitos vetores em seu territrio. Da surgem os casos e surtos
humanos.
Este Haemagogus, uma vez infectado, torna-se infectante por toda sua vida
(que pode ser de at 3 meses) e permite a transmisso do vrus para a sua prole.
Acredita-se que seus ovos podem manter o vrus ativo e latente, para causar epizootias nas pocas mais favorveis. Alm disso, suas fmeas podem voar longas
distncias (at 11 km), inclusive entre florestas separadas por cerrados. Enfim,
Hg. janthinomys u m vetor-reservatrio da febre amarela em nosso pas.
Hg. janthinomys e outras espcies co-genricas comprometidas com a
transmisso da febre amarela silvestre veiculam o vrus entre macacos, na copa
das rvores, descendo para atacar o homem ocasionalmente. Isto parece ocorrer
nas pocas de elevada densidade do Aedino (chuvas) e devido a alteraes na
floresta, provocadas principalmente por desmatamentos (para construo de estradas, extrao de madeira ou formao de pastagens ou plantaes). Por isso,
o homem uma vtima acidental de ambos: do Haemagogus e da febre amarela
silvestre.
Hg. janthinomys foi vrias vezes encontrado naturalmente infectado com o
vrus da febre amarela, algumas vezes com taxas de infeco muito altas (Barcarena, no Par = 16,7%). Alm disso, no so raros os achados desse mosquito
com infeco por outros arbovrus no Brasil (Forattini, 1965a; Arnell, 1973; Her
v et al., 1986).
Haemagogus albomaculatus

Theobald, 1903

Distribuio geogrfica. Est restrito ao norte da Amrica do Sul, entre a

foz do rio Orinoco, na Venezuela, e a Guiana Francesa, atingindo apenas o Suriname, a Guiana e o norte do Estado do Par, no Brasil.
Biologia. muito semelhante a do Hg. janthinomys. Observou-se, porm,
que na rea de Monte Alegre, no Par, este mosquito pica o homem, junto ao
solo, em elevados nmeros e com bastante agressividade, no se restringindo a
faz-lo dentro das matas, mas atacando na borda da floresta e na vizinhana das
habitaes a situadas. Foi ali capturado inclusive dentro das casas.
Relao com a transmisso de arbovrus. considerado u m vetor local
da febre amarela, pois foi encontrado naturalmente infectado com o vrus em
Monte Alegre (PA), isoladamente ou em "pools" contendo tambm Hg. janthinomys. L, foram detectados casos de febre amarela em mulheres e at em crianas
muito jovens (um caso fatal, com 2 anos de idade), o que chama a ateno para a
capacidade de Hg. albomaculatus transmitir a febre amarela fora do ambiente silvestre, no qual Hg. janthinomys deve ser o responsvel por manter o ciclo (Herv
et al., 1985; Herv et al., 1986).

Duas outras espcies do subgnero Haemagogus tm importncia restrita

como vetores de febre amarela e devem ser, no mximo, transmissores ocasionais ou locais da arbovirose. So elas: Hg. capricornii e Hg. spegazzinii.
Haemagogus capricornii Lutz,l904
um mosquito genuinamente brasileiro. Ocorre somente no Sudeste do
Brasil, do sul da Bahia ao norte do Rio Grande do Sul, incluindo os Estados de
Minas Gerais, Rio de Janeiro, Esprito Santo, So Paulo, Paran e Santa Catarina.
encontrado, basicamente, nas matas, nas reas menos midas e de clima mais
ameno do Sudeste brasileiro.
No se sabe muito sobre a sua biologia, mas parece ter hbitos semelhantes s outras espcies co-genricas. Foi por muito tempo confundido com o Hg.
janthinomys e muitos dados que se tinham sobre a sua biologia no podem ser
considerados pertinentes. Hg. capricornii cria-se quase exclusivamente em buracos de rvore, diurno, mais frequente nos meses chuvosos, acrodendrfilo e
ecltico quanto ao hospedeiro. Ataca o homem junto ao solo em condies semelhantes s citadas para Hg. janthinomys (Forattini, 1965a; Forattini & Gomes,
1988).
Haemagogus spegazzinii Brethes, 1912
Ocorre do Nordeste ao Sudeste do Brasil (de Pernambuco ao Rio de Janeiro), no Paraguai e do norte da Argentina ao leste da Bolvia, j tendo sido assinalado no Equador. Tem hbitos semelhantes aos da espcie supracitada (diurno, acrodendrfilo, silvestre). Suas larvas vivem nos buracos de rvore e inter
ndios de bambu.
Em relao transmisso da febre amarela, sabe-se que Hg. capricornii parece ser eficiente transmissor do vrus em condies naturais e experimentais,
enquanto Hg. spegazzinii no parece ser um vetor muito eficaz (Shannon et al.,
1938; Arnell, 1973). Ambas as espcies foram encontradas naturalmente infectadas com o vrus amarlico no Sudeste brasileiro (Bahia e Rio de Janeiro, respectivamente), mas como sua distribuio nesta regio coincide com a do Hg. janthinomys, acredita-se que essas espcies tenham papel secundrio na transmisso.
O desencadeamento das enzootias e a sua manuteno devem ser efetuados,
provavelmente, por Hg. janthinomys (Arnell, 1973).
Subgnero Conopostegus Dyar, 1925
So os Haemagogus escuros (tegumento marrom enegrecido, escuramente
escameado), que possuem a pleura torcica listrada, verticalmente, por faixas de
escamas prateadas e o escudo com ornamentao formada por faixas ou manchas longitudinais de escamas tambm prateadas.
Tm hbitos semelhantes aos do subgnero Haemagogus. Suas formas
imaturas so encontradas em ocos de rvore, interndios de bambu ou mesmo
em recipientes artificiais abandonados nas matas (mais raro).

H 4 espcies neste subgnero, duas das quais ocorrem no Brasil. Uma

delas espalhada em todo o nosso territrio Hg. leucocelaenus, enquanto a outra Hg. leucophoebus (Galindo et al., 1953) restrita a duas localidades do Estado do Acre e no tem importncia epidemiolgica.
Haemagogus leucocelaenus Dyar & Shannon, 1924
Distribuio geogrfica. Parece se estender de Trinidad ao sul do Brasil
(So Paulo) e ao norte da Argentina. Em nosso pas tem sido assinalado, principalmente, nos Estados das regies Sul, Sudeste e Centro-Oeste (Zavortink,
1972).
Biologia. , como os demais Haemagogus, essencialmente diurno e acro
dendrfilo. Cria-se em buracos de rvore, mas suas larvas j foram achadas em
interndios de bambu. As fmeas atacam o homem e animais com muita agressividade, mesmo no solo, e tm boa capacidade de vo (at quase 6 km), inclusive em reas parcialmente desmatadas, entre capes de mata.
Relao com a transmisso de arbovrus. Hg. leucocelaenus tem sido encontrado naturalmente infectado com alguns arbovrus, incluindo o da febre
amarela, no Brasil. Foi por isso incriminado como vetor primrio desta doena
no Sudeste do pas. Compe junto com Hg. janthinomys e Hg. albomaculatus o
grupo de Aedinos mais importantes na veiculao do vrus amarlico (Shannon
et al., 1938; Kumm & Cerqueira, 1951, Zavortink, 1972; Pinheiro et al., 1981; Her
v et al., 1986; Forattini & Gomes, 1988).

Tribo Culicini
Inclui dois gneros que ocorrem no Brasil: Culex e Deinocerites, aquele cosmopolita e este de distribuio restrita ao continente americano.
As espcies dessa tribo so muito variadas, tanto no que diz respeito
biologia quanto s caractersticas morfolgicas.
So noturnos e crepusculares. Atacam o homem e uma enorme variedade
de animais, mas no costumam ser to agressivos como os Aedini. Os seus ovos
no so resistentes dessecao e so depositados em conjuntos em forma de
"jangadas", mas h excees a esta regra.
Criam-se em colees lquidas no solo ou em recipientes, naturais ou artificiais, na maioria das vezes em carter permanente.
gnero

CULEX LINNAEUS, 1758

So mosquitos que variam de pequeno a grande porte e tm colorao geral marrom ou enegrecida. Os adultos so desprovidos das cerdas pr e ps-es
piraculares, mas apresentam plos no remgio. As antenas tm segmentos flagelares cilndricos, o primeiro dos quais semelhante, em tamanho, ao segundo.
Pode-se dizer que, considerando o enorme nmero de espcies reunidas
neste gnero, poucas de suas fmeas detm caractersticas muito marcantes e

pouco variveis. Isto torna bastante difcil a identificao das espcies coletadas
na fase adulto-fmea, com base na morfologia externa. Houve vrias tentativas
de compor chaves dicotmicas para as fmeas, mas nenhuma das chaves obtidas parece ser suficientemente segura.
Contudo, a genitlia masculina dos Culex apresenta caractersticas marcantes e o seu estudo um dos melhores mtodos para a identificao especfica. Outra forma de identific-los atravs da quetotaxia das larvas.
No apresentaremos, por essas razes, chave dicotmica para a identificao das fmeas deste gnero, em nvel especfico. Daremos, para as espcies de
interesse mdico, os caracteres bsicos para sua identificao neste sexo.
Chaves dicotmicas para a identificao da genitlia masculina e das larvas de Culex podem ser encontradas em Rozemboom & Komp (1950), Lane
(1953), Froote (1954), Forattini (1965a), Bram (1967), Valncia (1973), Berlin &
Belkin (1980), Sirivanakarn (1982) e Darsie & Mitchell (1985).
Os Culex tm hbitos noturnos e crepusculares, mas algumas espcies podem sugar sangue durante o dia, quando o hospedeiro se encontra prximo aos
seus abrigos e criadouros. So muito atrados pela luz artificial e muitas vezes
compem a maior parte das capturas feitas com armadilhas luminosas.
Depositam seus ovos em conjuntos, com aspecto de "jangada", que flutuam na superfcie da coleo lquida, com exceo de poucas espcies do subgnero Melanoconion. Seus criadouros variam muito e alguns detalhes sobre eles
sero dados frente, no comentrio sobre as espcies ou subgneros.
H espcies estenogmicas e eurigmicas no gnero. Algumas so essencialmente silvestres, enquanto outras so semisilvestres ou suburbanas e poucas
delas so definitivamente urbanas e domsticas.
Apenas 8 subgneros de Culex ocorrem no Brasil, cujos adultos podem ser
separados de acordo com a chave a seguir, adaptada de Berlin & Belkin (1980).

Chave para a identificao dos subgneros de Culex que ocorrem

no Brasil, na fase adulta.
1.

2.

Cerdas acrosticais desenvolvidas na rea central do

escudo (Fig. l.b, c)

Cerdas acrosticais no desenvolvidas (Fig. 29.a),

exceto na extremidade anterior do escudo e / o u
prximo ao espao pr-escutelar (podem ser
conspcuas nos Melanoconion da seo Spisseps)

Cerdas mesepimerais inferiores geralmente em

nmero de 6 ou mais; todos os fmures salpicados;
veia Costa com reas alternadas de escamas marrom
e amarelas (Fig. 29.b); mosquitos de porte avantajado

Lutzia

3.

Cerdas mesepimerais inferiores (Mei) ausentes ou

em nmero de 1 ou 2 (Figs. 29.e; 30.b), raramente 3
ou mais; fmures no conspicuamente salpicados;
veia Costa sem reas claras e escuras alternadas;
mosquitos de porte mdio ou pequeno

Pleura com distintas manchas de escamas no

mesocatepisterno (Fig. 30.b)

Pleura com, no mximo, algumas escamas junto s

cerdas do mesocatepisterno

Escudo com ntida e contnua faixa de escamas

brancas ou cremes lateralmente, da regio anterior
at a rea supra-alar, alm de outras ornamentaes
Escudo recoberto por escamas de uma s cor ou,
quando ornamentado, as escamas claras no
formam uma faixa como acima
5.

Tarsos com mancha clara basal; ou tarsos

completamente escuros, mas com pleura clara
apresentando manchas escurecidas no tegumento
(Fig. l.b)
Tarsos completamente escuros; pleura com
tegumento uniformemente plido ou amarelado

6.

7.

Tergitos abdominais com reas claras basolaterais

de escamas claras com reflexos metlicos

Phenacomyia

Culex

Microculex (parte)
Anoedioporpa (parte)

Carrollia

Tergitos abdominais completamente escuros ou com

reas de escamas claras, s vezes brilhantes, mas
sem reflexos metlicos

Vrtice geralmente com todas as escamas deitadas

largas (Fig. 29.f) ou com pelo menos uma linha de
escamas largas deitadas ao longo da margem orbital

Melanoconion

Vrtice com todas as escamas estreitas, mesmo ao

longo da linha orbital (Figs. l.a; 30.a)

8.

9.

Cerdas pr-episternais superiores (PeS) muito

fortemente desenvolvidas e numerosas, pelo menos
20 (20-25); rea mediana do mesanepmero com uma
mancha de escamas e plos curtos (Fig. 29.d)

Tinolestes

Cerdas pr-episternais superiores (PeS) pouco

desenvolvidas, menos de 10 (geralmente cerca de 5);
rea mediana do mesanepmero sem mancha de
escamas ou plos curtos (Fig. 29.e)

Veias R2 e R3 somente com escamas largas

(Fig. 29.c); mesocatepisterno com mancha estreita de
escamas transluzentes

Aedinus

Veias R2 e R3 com escamas estreitas (Fig. l.d)

10. Mesocatepisterno superior com mancha distinta de
escamas
Mesocatepisterno superior sem mancha de escamas

10

Microculex (parte)
Anoedioporpa (parte)

Para identificao dos subgneros nas formas imaturas e genitlia masculina pode-se consultar as chaves apresentadas por Berlin & Belkin (1980).
Os mosquitos dos subgneros Culex e Melanoconion so os de maior importncia epidemiolgica no gnero Culex. Transmitem arboviroses e filariose,
dentre outros patgenos.
Subgnero Culex Linnaeus, 1758
Os Culex (Culex) tm porte mdio, colorao geral marrom escuro ou claro, sem brilho metlico e asas com escamas escuras em sua totalidade (h poucas espcies com raras escamas claras na base das veias anteriores). O occipcio
apresenta as escamas decumbentes alongadas, estreitas e curvas e as escamas
eretas com pice forquilhado.
Os machos tm sempre antenas fortemente plumosas e palpos maiores
que a probscide. Na genitlia destaca-se o pice do paraprocto, que dotado
de uma densa "moita" de espculos pontiagudos.
As larvas tm cerda 2-C fracamente desenvolvida ou mesmo ausente; cerda 4-X com 5 ou mais pares de plos; sela do lobo anal com bordo caudolateral
sem espinhos ou com espculos rudimentares; cerda 3-P quase do mesmo porte
dal-P.
So essencialmente noturnos e a maioria das espcies brasileiras parece
ter certa atrao pelas aves, atacando tambm mamferos, inclusive o homem.
Usam criadouros muito diversificados.

Culex quinquefasciatus

Say, 1823

Diagnose. Adultos: Tarsos escuros, sem marcao clara; escudo com tegumento marrom (claro ou escuro), densamente recoberto de escamas amarelodouradas, estreitas, alongadas e curvas (semelhantes a pestanas) (Fig. 30.b); oc
cipcio com a regio antero-central com escamas eretas forquilhadas esbranquiadas, as laterais e posteriores escuras (Fig. 30.a).
Larvas: Tm superfcie corporal glabra; sifo longo (4 ou 5 vezes o valor
da largura basal), cerda 1-S constituda de 4 cerdas desenvolvidas (de comprimento igual ou maior que a largura do sifo), aciculadas (pelo menos as basais),
algumas implantadas fora de alinhamento (Fig. 30.d); cerda 4-C fina, simples ou
dupla, no aciculada (Fig. 30.c).
Distribuio geogrfica. considerado cosmopolita, ou melhor, trpicocosmopolita. Ocorre, basicamente, nas pores meridionais da sia, na frica,
nas Amricas (do sul dos E.U.A. ao norte da Argentina) e na Oceania. Foi originalmente descrito de espcimens de New Orleans, E.U.A.
conhecido como o mosquito domstico tropical (do sul), por representar uma praga para os moradores das reas menos frias dos continentes supracitados.
Ocorre em todo o Brasil, mas com distribuio e abundncia fortemente
influenciadas pela presena do homem (Forattini et al., 1993). E encontrado em
maior quantidade nos aglomerados humanos, dentro das cidades e vilas rurais,
tornando-se raro medida em que as habitaes vo se afastando umas das outras, at inexistir nos locais onde o homem ainda no chegou ou que h muito
abandonou.
o mosquito mais conhecido pelos habitantes das vilas rurais e das cidades, pois os ataca exatamente no horrio destinado ao repouso, aps a jornada
de trabalho ou estudo.
Foi por muito tempo conhecido como Cx.fatigans ou Cx.pipiens fatigam
(ver Belkin, 1977 e Sirivanakarn & White, 1978).
Biologia. Seus criadouros preferenciais so os depsitos artificiais, no
solo ou em recipientes, com gua rica em matria orgnica em decomposio e
detritos, de aspecto sujo e mal cheirosa. Esto sempre prximos s habitaes,
pois esse Culex extremamente beneficiado pelas alteraes antrpicas no ambiente peridomiciliar.
Os recipientes artificiais transitrios, geralmente sombreados, como vasilhames de diversos tamanhos (latas de conserva e bebida, copos, bebedouros de
animais, lates) so muito procurados para desova e criao de Cx. quinquefasciatus. Porm, tambm emprega muito as guas estagnadas e poludas no solo,
como valas de guas servidas principalmente em residncias, fossas, ralos, poos, cisternas e impresses de pneus e de patas de animais.
mais frequente nos meses quentes e chuvosos, pois a gua das chuvas
que se acumula no solo e nos recipientes amplia seus criadouros. Entretanto,
coletado durante todo o ano, ininterruptamente.

Cx. quinquefasciatus obrigatoriamente noturno. Embora fmeas e machos

invadam habitaes humanas e ali se abriguem durante o dia e noite, aquelas
s se estimularo hematofagia ao crepsculo vespertino e noite. Atacam o
homem e animais, situados dentro das casas e no peridomiclio, durante toda a
noite. Porm, preferem as horas mais avanadas da noite e os momentos que
precedem o amanhecer.
considerado altamente antropoflico. Realmente procura o homem, dentro de sua habitao, para exercer o hematofagismo. H neste mosquito, porm,
uma certa ornitofilia, pois aps o homem, so as aves domsticas as vtimas
mais atacadas pelas suas fmeas. Sabe-se que fmeas alimentadas com sangue
de ambos hospedeiros produzem mais ovos do que aquelas que se engorgitam
com sangue de outras origens. Em condies experimentais, verificou-se considervel saurofilia. Mas mesmo sendo capaz de se alimentar em outros animais,
em condies naturais, quando o homem est presente ele o alvo preferencial
da hematofagia do Cx. quinquefasciatus.
o mosquito mais frequente dentro das casas, no Brasil, sendo, em muitas cidades, praticamente o nico a sugar o sangue do homem dentro das casas,
noite. Dotado de enorme endofilia, permanece dentro das habitaes, abrigado
embaixo e atrs dos mveis, em sto ou poro, principalmente nos dormitrios, antes e aps a alimentao sangunea. O frequente encontro de machos e
fmeas em nmeros semelhantes dentro das casas denota a endofilia deste mosquito.
Embora divida com Ae. aegypti o territrio na habitao humana e suas vizinhanas, Cx. quinquefasciatus ocupa nichos diversos e atua em horrio diferente daquele, apresentando ntidas diferenas biolgicas. Suas larvas encontram-se
em guas com muita matria orgnica em decomposio, muitas vezes em fermentao, poludas e turvas, ao passo que as do Ae. aegypti ocorrem nas guas
transparentes, claras e limpas. As fmeas de Cx. quinquefasciatus sugam noite e
as de Ae. aegypti de dia. Os ovos de Cx. quinquefasciatus so depositados direta
mente sobre a gua dos criadouros, em "jangadas", enquanto que os de Ae. aegypti (resistentes dessecao) so depositados, individualmente, fora do lquido dos criadouros j formados ou no, em locais midos que o nvel d'gua alcanar, no futuro. Os ovos de Cx. quinquefasciatus murcham fora d'gua. Ambos os mosquitos so estenogmicos.
Relao com a transmisso da filariose. Cx. quinquefasciatus o vetor primrio e principal da filariose bancroftiana no Brasil. Sua predileo pelo sangue
do homem (nico hospedeiro da W. bancrofti) e a sua preferncia por sugar durante a noite (perodo de aumento da microfilaremia perifrica) facilitam muito
o contato das microfilrias com este culicneo, tornando-o mais eficaz que os outros mosquitos susceptveis.
Vrios estudos levados a efeito durante a dcada de 1950 demonstraram
uma ntida relao entre a distribuio e abundncia de Cx. quinquefasciatus e os
focos de W. bancrofti no Brasil. Nessas ocasies Cx. quinquefasciatus foi vrias vezes encontrado portando larvas infectantes desse parasito, inclusive com elevadas taxas de infeco. Transmitia a filariose em Manaus, Belm, Recife, Macei,

Salvador, Florianpolis e Porto Alegre, dentre outras localidades do pas (Dea

ne, 1951; Rachou, 1956).
A incidncia dessa filariose no Brasil baixou muito nos timos 30 anos.
Hoje, embora exista em ndices quase nulos em algumas daquelas localidades,
vem-se tornando um srio problema em Recife, Jaboato e Olinda, no Estado de
Pernambuco, e em Macei, Alagoas. L, Cx quinquefasciatus persiste na tarefa de
transmitir as formas infectantes do parasito.
Relao com a transmisso de arboviroses. Cx. quinquefasciatus tem sido
incriminado como vetor de arbovrus dentro de vilas rurais e cidades. Foi encontrado naturalmente infectado com vrus causadores de encefalites, como dos
tipos St. Louis, Oeste (nos E.U.A.) e Venezuelana (Panam).
No Brasil, tambm responsvel pela veiculao do vrus Oropouche.
considerado vetor secundrio dessa arbovirose em reas do Estado do Par,
onde a doena tem causado vrias epidemias, sendo que em seis das quais mais
de 37.000 pessoas foram atingidas. No primeiro trimestre de 1991, cerca de
58.000 indivduos foram acometidos pelo Oropouche, em Rondnia. O maruim
ou mosquito-plvora Culicoides paraensis (Diptera: Ceratopogonidae) o transmissor primrio do Oropouche, desencadeando epidemias rurais (principalmente prximo s plantaes de cacau), que se alastram para as vilas e cidades.
Nesses locais, mesmo na presena de C. paraensis, o vrus tambm transmitido
por Cx. quinquefasciastus.
Detalhes sobre a biologia de Cx. quinquefasciatus e sua participao na
transmisso da filariose e do Oropouche no Brasil, podem ser obtidos nas referncias a seguir: Causey et al. (1945), Deane (1951), Rachou (1956), Rachou et al.
(1957), Rachou et al. (1958), Forattini (1965 a), Scorza (1972), Pinheiro et al.
(1981), Herv et al. (1986), Forattini et al. (1987), Hoch et al. (1987), Dreyer & Medeiros (1990), Dreyer et al. (1991), Medeiros et al. (1992).
Os demais Culex (Culex) no tm importncia epidemiolgica to grande
como o Cx. quinquefasciatus. Embora algumas das espcies desse subgnero tenham sido incriminadas como transmissoras de patgenos, nenhuma delas, at
hoje, representou um problema to srio de sade pblica em nosso pas como
esse mosquito domstico.
A seguir, daremos alguns dados da biologia de algumas espcies desse
subgnero, por serem as mais comuns ou por serem vetoras de patgenos.
Culex nigripalpus

Theobald, 1901

Tem patas escuras (tarsos sem marcao clara); escudo marrom, coberto
de escamas escuras, bronzeadas, muito pequenas (curtas), que do a esta poro
aspecto de orvalhado; o occipcio tem escamas escuras em sua totalidade; a
pleura torcica plida, sem manchas escuras evidentes; o mesanepmero apre
senta-se sem escamas na poro mediana.
Este mosquito ocupa grande parte da Amrica Tropical (do sul dos
E.U.A. ao Paraguai e sul do Brasil), exceto o seu extremo sul. muito frequente
nas baixadas. Prefere criar-se em colees lquidas no solo, principalmente as de

carter natural e permanente (charcos, alagados, bolses de rios, canais, lagos),

geralmente com guas profundas, frias, sombreadas, poludas ou no. Pode ser
achado tambm em criadouros artificiais.
mais freqente nos meses quentes e chuvosos, quando tem maior opo
de criadouros, embora ocorra durante todo o ano. Pica essencialmente ao crepsculo vespertino e noite, de preferncia as aves, mas ataca tambm mamferos grandes e o homem. exfilo, mais comum nos ambientes silvestres, semisilvestres ou no peridomiclio (principalmente nos abrigos de aves domsticas),
e raramente invade as casas.
Cx. nigripalpus tem sido detectado com infeco natural por alguns arbo
vrus, inclusive causadores de encefalites, mas no no Brasil (E.U.A., Trinidad e
Jamaica). Sua ornitofilia, porm, permite-lhe veicular tais vrus entre pssaros
silvestres, aves, mamferos domsticos e o homem. Veja mais detalhes sobre a
biologia de Cx. nigripalpus em Forattini (1965a), Nayar (1982), Loureno-de-Oli
veira et al. (1985) e Loureno-de-Oliveira & Castro (1989).
Culex coronator Dyar & Knab, 1906
considerado um complexo de 6 espcies cujas fmeas e fases imaturas
tm caractersticas morfolgicas comuns, mas que so separveis principalmente pelo estudo da genitlia masculina. Delas, apenas duas tm sido assinaladas
no Brasil: Cx. coronator, a mais conhecida e amplamente distribuda nas Amricas e Cx. usquatus Dyar, 1925, provavelmente com distribuio geogrfica menor, mas coincidente com a anterior, em nosso pas.
Cx. coronator e Cx. usquatus tm patas com ntida anelao branca nos tarsos;
mesomeron total ou parcialmente escuro; escudo com tegumento enegrecido, com
ornamentao formada por escamas bronzeadas escuras e prateadas, todas estreitas
e encurvadas. Sua larva tem espinhos salientes subapicais no sifo.
Seus criadouros preferidos parecem ser aqueles no solo: permanentes, ensolarados ou sombreados, de guas lmpidas ou turvas (charcos, pntanos, nascentes
represadas) ou mesmo os transitrios (valas de drenagem, poas, impresso de
pneus e patas de animais). Apreciam menos os recipientes. A densidade de adultos
de ambas espcies positivamente influenciada pelas chuvas. So exfilas (vivem
principalmente nas matas secundrias e capes), noturnas e zooflicas, com tendncia ornitofilia. Picam o homem, ocasionalmente, fora das casas (Forattini, 1965a;
Loureno-de-Oliveira et al., 1986; Loureno-de-Oliveira, 1989).
Cx. coronator (lato sensu) tem sido encontrado veiculando arboviroses causadoras de encefalites (tipo St. Louis, no Brasil e Trinidad e tipo Venezuelana,
no Mxico) ou de doenas febris (no Brasil) (Forattini, 1965a; Herv et al., 1986;
Castro et al., 1991).
Culex saltanensis Dyar, 1928
bastante semelhante ao Cx. coronator, mas difere desse por apresentar o
mesomeron claro ou pouco pigmentado; o tegumento do escudo marrom (rara

mente enegrecido), com ou sem ornamentao de escamas claras. Tem sido assinalado na Argentina, Brasil, Venezuela e Panam. mais frequente nas baixadas, abrigan
do-se nos seus capes de mata, saindo para picar noite nos descampados, embora
possa sugar mesmo durante o dia nos locais mais protegidos.
Prefere as colees de gua transitrias, geralmente sem vegetao e ensolaradas, de guas turvas, muito poludas e mal cheirosas (poas, valas, impresses de rodas e cascos). No se cria em guas profundas, muito sombreadas,
frias e limpas. Ocorre durante todo o ano, mas abunda na primavera e quando
do incio das chuvas torrenciais. fortemente ornitfilo mas pica o homem e outros mamferos, em menor proporo.
o nico vetor primrio conhecido da malria que acomete as galinhas
no Brasil e Amricas em geral, causada pelo Plasmodium juxtanucleare. Este parasito parece ter grande importncia econmica, reduzindo a postura e retardando o crescimento das aves criadas com fim comercial. Alm de ser muito susceptvel e eficaz transmissor desse parasito de importncia veterinria bom vetor experimental para o Plasmodium cathemerium, outro parasito avirio (Louren
o-de-Oliveira & Castro, 1991; Gabaldon et al., 1988).
Culex declarator Dyar & Knab, 1906
Tem tarsos com marcao clara, esbranquiada ou amarelada, ntida ou
no; a rea ps-espiracular sem escamas; o promontrio anterior tem escamas
claras e brilhantes; o tegumento da pleura claro, com mancha escura no mesa
nepmero, que pode invadir o mesocatepisterno; o mesomeron claro; o escudo
marrom claro, recoberto por escamas douradas.
Ocorre do sul dos E.U.A. at o Uruguai e Paraguai, incluindo as Antilhas
Menores e Trinidad. muito espalhado no Brasil, principalmente nas reas de
baixadas ou regies pouco montanhosas. Cria-se em condies semelhantes s
citadas para Cx. nigripalpus. Suas fmeas atacam durante todo o ano; sua densidade no muito influenciada pelas chuvas. So noturnas, exfilas, zooflicas
(com tendncia ornitofilia), picando o homem ocasionalmente. Cx. declarator
parece transmitir arbovrus no Brasil (Amaznia) e em Trinidad (Forattini,
1965a; Loureno-de-Oliveira et al., 1985; Herv et al., 1986).
Subgnero Melanoconion Theobald, 1903
Este subgnero tem recebido maior ateno dos investigadores recentes,
pois algumas de suas espcies tm demonstrado participao na veiculao de
patgenos, especialmente de arbovrus, no Brasil e em outros pases. O estudo
taxonmico de Melanoconion brasileiros desenvolvido nas ltimas trs dcadas
ainda no permitiu a composio de chaves dicotmicas para a identificao segura de todas as espcies. O estudo da genitlia masculina ainda a forma mais
utilizada para a identificao de suas espcies.
Hoje se conhecem trs sees no subgnero Melanoconion: Ocellatus, Melanoconion e Spisseps. As espcies apresentando mancha escura e arredondada
da rea antealar do escudo foram agrupadas na seo Ocellatus. Esses mosqui

tos so biolgica e filogeneticamente intermedirios entre aqueles dos subgne

ros Melanoconion e Microculex, criando-se em recipientes naturais, essencialmente em bromlias, como as espcies desse ltimo grupo. Os mosquitos desprovidos de mancha escura na rea antealar acham-se nas outras sees. Assim, aqueles com todas as escamas decumbentes do vrtice largas, tal como esptulas, ou
com muito raras escamas estreitas decumbentes, localizadas na poro central e
cujos tegumentos pleural e escutal so igualmente escuros ou com o mesocate
pisterno e o mesepmero atravessados por faixas escuras, so os da seo Melanoconion. Os espcimes com vrtice ricamente coberto por escamas estreitas,
falsiformes, ou mesmo aqueles em que essas escamas acham-se mais restritas
poro central, mas cujo tegumento pleural bem plido, contrastando com o
tegumento escuro do escudo, esto na seo Spisseps.
As espcies da seo Ocellatus foram revisadas por Duret (1969), e as das
sees Melanoconion e Spisseps foram estudadas por Sirivanakarn (1982), Forat
tini & Sallum (1987; 1989; 1992; 1993 a, b) e Sallum (1994).
Os Melanoconion criam-se em locais muito diversificados (preferencialmente sem salinidade), desde recipientes naturais (como bromlias) a grandes
colees lquidas no solo (como bolses de rios, charcos, alagados e lagos).
So essencialmente crepusculares e noturnos, zooflicos e exfilos, sendo
que alguns apresentam capacidade de adaptao ao ambiente modificado pelo
homem, mas no gostam dos descampados.
Alguns arbovrus causadores de doenas febris e de encefalites tm sido
isolados de espcimes de Cx. (Melanoconion). Alm disso, em algumas ocasies
houve certas evidncias de que espcies deste subgnero estavam envolvidas na
transmisso desses patgenos, inclusive no Brasil.
Dados adicionais sobre a biologia e a importncia mdica dos Melanoconion no Brasil podem ser obtidos na literatura (Forattini, 1965a; Natal, 1981; Her
v et al., 1986; Forattini et al., 1986; Forattini et al., 1987; Forattini et al., 1991).
Os demais subgneros de Culex tm pouca ou nenhuma importncia mdica conhecida. As espcies de Aedinus Lutz, 1904 parecem optar por criar-se em
colees lquidas no solo, permanentes, de guas limpas, frias e sombreadas
(charcos, alagados, valas de drenagem). Tm a densidade pouco influenciada
pelas chuvas, mas podem ser mais frequentes no final do perodo de maior precipitao. So exfilos (algumas vezes so atrados pela luz para dentro das casas), noturnos e zooflicos (atacam aves e mamferos, inclusive o homem) (Lou
reno-de-Oliveira et al, 1985; 1986; Loureno-de-Oliveira & Heyden, 1986). Alguns vrus foram isolados de Cx. amazonensis, mas no no Brasil.
Os Microculex Theobald, 1907 criam-se em bromlias e em outros recipientes naturais e parecem preferir picar animais de sangue frio (anfbios) (Loureno-de-Oliveira & Heyden, 1986). No tm importncia mdica.
Os Carrollia Lutz, 1901 e Anoedioporpa Dyar, 1923 criam-se em recipientes
naturais, preferencialmente em buracos de rvore e so muito raramente vistos
sugando o homem, razo pela qual detm pouca importncia epidemiolgica.
Dados sobre a distribuio, biologia e importncia desses quatro ltimos subg
neros e sobre Tinolestes Coquillett, 1906 podem ser obtidos na seguinte literatu

ra: Lane & Whitman (1951), Lane (1953), Valencia (1973) e Berlin & Belkin
(1980). Phenacomyia Harbach & Peyton, 1992 compreende poucas espcies biologicamente semelhantes aos do subgnero Culex.
Os Lutzia Theobald, 1903 no so antropoflicos e pouco se sabe sobre
suas preferncias. O que devemos destacar que suas larvas so predadoras e
vivem em colees lquidas no solo (ver Lane, 1953, para identificao das duas
espcies brasileiras).
gnero

DEINOCERITES

THEOBALD, 1901

So semelhantes aos Culex com respeito morfologia externa dos adultos,

diferindo principalmente por apresentar o primeiro segmento flagelar da antena
muito longo, bem maior que o segundo (nas fmeas vrias vezes maior).
As larvas vivem nos buracos de caranguejo, com gua doce ou salobra,
onde tambm se abriga a maior parte dos adultos. Raramente utilizam outros
locais para se criar, como buracos de rvore e escavaes em pedra. Ao contrrio dos Culex, os Deinocerites depositam os ovos separadamente, acima do nvel
da gua.
Os adultos so noturnos e crepusculares, voam pouco e tm u m dos
maiores espectros de hospedeiros, sugando do homem (muito raro) at batr
quios e rpteis (Tempelis & Galindo, 1970).
A cpula d-se em pequenas nuvens ou individualmente. Os machos de
Deinocerites so vistos sobrevoando ou pousados sobre o exato local, no criadou
ro, onde se acha a pupa que originar a fmea, para fecund-la imediatamente
aps a emergncia.
Sua importncia epidemiolgica restrita ou quase nula. Algumas vezes
esses mosquitos foram encontrados com arbovrus, mas no se sabe qual a importncia desses achados. Informaes adicionais sobre sistemtica e biologia de
Deinocerites podem ser obtidas em Adames (1971).

Tribo Mansoniini
Os Mansoniini tm em comum uma interessante caracterstica biolgica
nos estgios imaturos. As larvas de primeiro estgio movimentam-se livremente
na gua durante algum tempo aps a ecloso do ovo, obtendo oxignio na superfcie lquida, como fazem os demais culicneos. Aos poucos, vo localizando
razes de plantas flutuantes ou no (Eichornia, Pistia, Salvinia, Typha e gramneas), ou outros tecidos vegetais submersos, onde se fixam perfurando esses tecidos a custa de dentes fortes existentes no pice do sifo respiratrio. A partir
de ento, durante todos os demais estgios larvais e pupal (sua trombeta respiratria tem aspecto de corno, com pice bem quitinizado, adaptado para perfurar), retiram todo o oxignio que necessitam dos parnquimas aerferos.
As formas imaturas podem mudar de um local para outro numa mesma
planta ou desta para outro vegetal. No momento da emergncia do adulto a
pupa se desprende da planta e migra para a superfcie.

As larvas se alimentam de matria orgnica em suspenso na gua do

criadouro, pois no descem ao fundo ou sobem superfcie para procurar, ati
vamente, o seu alimento.
Os ovos dos Mansoniini so depositados em conjuntos flutuantes ou submersos.
So mosquitos muito zooflicos, oportunistas, grandes e vorazes. Atacam
em maiores nmeros no crepsculo vespertino e noite, mas podem atacar o
homem ou animais a qualquer hora do dia, quando estes esto prximos aos
abrigos e criadouros desses insetos. So verdadeiras pragas, dificultando a vida
humana e a pecuria em certas regies. Um exemplo desse problema vem ocorrendo na rea de influncia da usina hidreltrica de Tucuru, no rio Tocantins
(Tucuru, Itupiranga e Jacund), no Par, onde centenas de famlias abandonaram suas casas e roas e cerca de 1.000, que ali permaneceram, sofrem o ataque
quase ininterrupto dos Mansoniini que se criam no enorme lago da hidreltrica.
Sob o ponto de vista morfolgico, os adultos tm colorao escura, escamas da asa alargadas, abdome com pice truncado e patas francamente marcadas de branco (Fig. 22.e, g). As larvas tm antenas bem longas e sifo bem curto
(geralmente bem menor que o lobo anal), escuro e cnico, com dentes cortantes
na face dorsal (Fig. 24.c).
H dois gneros em Mansoniini: Mansonia e Coquillettidia.
GNERO MANSONIA

BLANCHARD, 1901

So mosquitos muito robustos, de porte mdio ou grande, com escudo de

aspecto felpudo (principalmente na rea supralar), asa e fmures bem salpicados, sendo as escamas das asas bem largas.
Os ovos de Mansonia so depositados em conjuntos geralmente de contorno circular, sob folha de plantas flutuantes, como munires (Salvinia) e erva de
Santa Luzia (Pistia), dentre outras. No ficam, portanto, flutuando, mas submersos na gua. Durante a desova, as fmeas introduzem o pice do abdome na
gua, prendendo os ovos na face inferior da folha escolhida.
As espcies de Mansonia no so vetoras de doenas endmicas no Brasil.
Algumas j foram encontradas naturalmente infectadas com arbovrus, inclusive causadores de encefalites, e devem ser transmissoras potenciais desses agentes. Por outro lado, podem tornar certas localidades imprprias habitao ou
pecuria, por causa de seu hematofagismo agressivo.
Em vista de sua restrita implicncia na transmisso de patgenos, no
apresentamos chave dicotmica para a identificao de suas espcies, a qual
pode ser encontrada em Barreto & Coutinho (1944), Lane (1953) e Forattini
(1965b).
Seguramente 9 espcies de Mansonia ocorrem no Brasil, das quais Ma. ti
tillans a mais comum.

Mansonia titillans Walker, 1848

Tem tegumento torcico enegrecido, o escudo coberto por escamas bronzeadas misturadas a escamas claras, em sua poro anterior, palpo das fmeas
medindo 1/3 do tamanho da probscide; os tergitos abdominais so cobertos
por escamas escuras, com elementos esbranquiados e amarelados esparsos ou
formando pequenos conjuntos triangulares pico-laterais.
Ma. titillans uma das espcies mais frequentes no nosso pas. Na verdade distribui-se amplamente do sul dos E.U.A. ao sul da Amrica do Sul, incluindo as Antilhas. oportunista, ataca qualquer ave ou mamfero, principalmente
os de grande porte, a qualquer hora do dia ou da noite, mas no crepsculo que
atinge seu pico de hematofagia. exfila, mas pode ser encontrada dentro das
casas, em pequenos nmeros, atradas pela luz artificial ou mesmo pelos hospedeiros, mas abandona prontamente o domiclio aps o repasto. Contudo, se a
casa estiver muito prxima ao seu criadouro a invaso do domiclio pode ocorrer constantemente.
Ma. titillans ocorre durante todos os meses do ano pois seus criadouros
so decididamente perenes. Em algumas localidades, porm, tem sua densidade
muito aumentada nos meses de menores pluviosidade e temperatura.
Foi encontrada portando vrus da encefalite venezuelana e de arbovrus
de doenas febris, alm de veicular ovos de Dermatobia hominis, causadora do
berne (Forattini, 1965b; Loureno-de-Oliveira et al., 1985; 1986; Loureno-de-Oli
veira & Silva, 1985; Herv et al., 1986).
GNERO COQUILLETTIDIA DYAR, 1905
So mosquitos de porte mdio, com pernas de aspecto sarapintado a olho
nu, muito agressivos e insistentes em picar. As escamas da asa so largas ou
com tendncia para tal; o escudo geralmente ornamentado com escamas douradas, bronzeadas e claras, que formam linhas ou manchas simtricas. Os fmu
res tm mancha ou anel claro subapical.
Depositam seus ovos em conjuntos com formatos de jangadas alongadas,
que flutuam na superfcie do criadouro.
So noturnos e crepusculares, zooflicos e exfilos. Podem invadir as casas nas pocas de elevada densidade populacional. Como Mansonia, so eclticos e oportunistas; picam as mais variadas vtimas, de dia ou noite.
Suas espcies esto agrupadas em dois subgneros, dos quais apenas o
Rhynchotaenia ocorre no Brasil. Dentre suas espcies podemos destacar Cq. vene
zuelensis e Cq. chrysonotum, por serem as mais comuns.
Cx. venezuelensis (Theobald, 1912) distingue-se das demais Coquillettidia
brasileiras por apresentar o escudo de tegumento marrom-avermelhado, ornamentado por escamas esbranquiadas e douradas que formam manchas cingidas por escamas escuras; a asa tem as escamas claras restritas a algumas veias
longitudinais anteriores, sendo as escamas das veias M e M1+2 totalmente escuras; veia costa e R apresentando uma mancha de escamas brancas, bem alvas,

prximo base. Cq. chrysonotum difere de Cq. venezuelensis por apresentar tegumento torcico geralmente bem mais escuro e ter a veia costa destituda de mancha de escamas brancas, ao passo que a veia R possui ntida e extensa linha dessas escamas (cobrindo a raiz e parte da base desta veia).
Ambas as espcies tm hbitos semelhantes aos citados para as Mansonia.
So vetores potenciais de arboviroses, tendo sido encontradas naturalmente infectadas com esses agentes, inclusive com Oropouche (Cq. venezuelensis) (Foratti
ni, 1965b; Herv et al., 1986). Essas espcies de mosquito representam srio problema para os moradores das reas prximas aos seus criadouros, pois so geralmente numerosas e muito agressivas.

Tribo Orthopodomyiini
Apresenta apenas um gnero:
GNERO ORTHOPODOMYIA THEOBALD, 1904
Suas caractersticas principais foram dadas nas chaves para identificao
dos gneros (p. 93 e 100).
H apenas duas espcies desse gnero no Brasil: Or. albicosta (Lutz, 1904)
e Or.fascipes (Coquillett, 1905).
As Orthopodomyia so quase sempre coletadas nas fases larvrias ou pu
pal, sabendo-se pouco sobre os hbitos dos adultos. A maioria das fmeas capturadas no campo foram vistas pousadas sobre a gua dos criadouros ou abrigadas nos ocos de rvore. Preferem o sangue de pssaros e recusam-se a sugar o
homem. Seus ovos so depositados isoladamente ou em pequenos grupos e
eclodem logo aps o desenvolvimento embrionrio, sem latncia. Suas larvas vivem em recipientes naturais como os interndios de bambu e ocos de rvore, raramente em bromlia. Poucas vezes foram surpreendidas em recipientes artificiais.
Chave dicotmica para a identificao das Orthopodomyia e dados adicionais sobre sua biologia e distribuio podem ser obtidos em Lane (1953), Chap
man (1965) e Zavortink (1968).

Tribo Uranotaeniini
S o gnero Uranotaenia ocorre no Brasil e suas caractersticas principais
foram dadas nas chaves citadas anteriormente (p. 93 e 100).
GNERO URANOTAENIA LYNCH ARRIBALZAGA, 1891
um gnero de numerosas espcies que se distribuem principalmente no
Velho Mundo. So mosquitos pequenos, poucas vezes atingindo porte mdio.
Suas larvas tm cabea estreita e escurecida e sifo curto. Quando esto
obtendo ar na superfcie permanecem quase paralelas a esta, fazendo com que

os menos avisados as confundam com anofelinos. Suas formas imaturas vivem

nas colees lquidas no solo, ricas em vegetao, sombreadas e permanentes,
como os charcos, alagados, pntanos, lagos, bolses de rios e canais, ou mesmo
menores e parcialmente sombreadas (valas de drenagem e poas, freqentemente ricas em algas).
As fmeas sugam animais de sangue frio, especialmente os anfbios. So
mosquitos muito atrados pela luz, sendo por isso frequentemente capturados
em armadilhas luminosas e algumas vezes encontrados dentro do domiclio, porm no se interessando pelo sangue humano.
Alguns dados sobre a sistemtica e biologia dos Uranotaenia podem ser
encontrados em Remington (1945), Lane (1953), Galindo et al. (1954), Belkin et
al. (1970) e Loureno-de-Oliveira (1984).

Tribo Sabethini
conhecida por compreender mosquitos geralmente muito bonitos, coloridos, metlicos e silvestres.
Esto agrupados nesta tribo os mosquitos que apresentam cerdas (e s vezes tambm escamas) no mesoposnoto e que tm o mesomeron pequeno (mais
estreito que a espessura do antepronoto), a sua margem superior estando em linha ou abaixo da base da coxa posterior. Em muitas espcies os antepronotos
so desenvolvidos e aproximados na linha mediana (vista dorsal), podendo at
estar quase encostados um no outro. Apresentam as cerdas torcicas geralmente
reduzidas, principalmente no escudo. As cerdas pr-espiraculares esto presentes (exceto no gnero Limatus, em que so substitudas por escamas), enquanto
as ps-espiraculares so ausentes. As antenas dos machos so geralmente semelhantes s das fmeas e o comprimento do palpo tambm no costuma ser grande naqueles. Verifica-se que a separao dos sexos nos Sabethini s segura
quando se pesquisa a existncia da genitlia masculina externa.
E uma tribo quase inteiramente neotropical. Suas espcies so essencialmente silvestres, diurnas e geralmente pouco agressivas ou mesmo muito "inibidas". Os ovos so depositados isoladamente. As formas imaturas desenvolvemse exclusivamente em recipientes, quase sempre naqueles de carter natural.
Muitas espcies so acrodendrfilas e a maioria parece ser zooflica, mas atacam
o homem, na floresta ou ao seu redor.
A tribo composta por 8 gneros, que podem ser separados utilizando-se
a chave apresentada atrs para os adultos. As formas imaturas, porm, foram
insuficientemente estudadas para se compor uma chave.
gnero

SABETHES

ROBINEAU-DESVOIDY, 1827

Os Sabethes so, indubitavelmente, os mais belos mosquitos. So dotados

de colorido variado e de reflexos cintilantes. Seu escudo, pleura e abdome so
intensamente recobertos por escamas que emprestam ao mosquito um aspecto
metlico.

Os antepronotos so desenvolvidos e quase se tocam na linha mediana

(vista dorsal). As antenas e palpos so semelhantes nos sexos. As tbias podem
apresentar tufos de escamas longas que do a esses apndices a aparncia de remos.
So mosquitos muito "tmidos", que sobrevoam muitas vezes a vtima antes de pousar, o que frequentemente fazem sobre o rosto, particularmente no nariz. Voam lentamente, com as pernas posteriores voltadas para frente, em arco
acima do trax, e quando ameaados, afastam-se do hospedeiro voando de costas, de r.
So exclusivamente diurnos, silvestres, frequentemente acrodendrfilos e
criam-se em recipientes naturais, quase sempre em buracos de rvore, intern
dios de bambu e axilas de folhas.
Suas fmeas grvidas so realmente adaptadas a desovar em recipientes
cuja abertura para o meio externo pequena: um orifcio estreito. Neste caso, as
fmeas sobrevoam o local, aproximam-se do orifcio e, voltando a ponta do abdome em direo abertura, atiram 1 ou 2 ovos atravs dela. Podem continuar a
desovar ali ou no.
H cinco subgneros em Sabethes: os espcimes que no apresentam cerdas proepisternais superiores e que podem ter as pernas hirsutas, com tbias de
aparncia semelhante a ps de remo so os do subgnero Sabethes Robineau
Desvoidy, 1827. Diferindo desses caracteres e apresentando tarsos medianos
com marcao clara, temos as espcies do subgnero Sabethoides Theobald, 1903;
aquelas possuindo cerdas prealares esto no subgnero Davismyia Lane & Cerqueira, 1942 e as de tarsos medianos escuros distribuem-se nos subgneros Sa
bethinus Lutz, 1904 (desprovidas de cerdas mesocatepisternais inferiores) e Pey
tonulus Harbach, 1991 (com estas cerdas). As espcies brasileiras desses subg
neros podem ser identificadas empregando-se as publicaes de Forattini
(1965b), Harbach & Peyton (1990) e Harbach (1991). Dados adicionais podem ser
obtidos em Lane & Cerqueira (1942) e Lane (1953).
Uma espcie de Peytonulus Sa. soperi Lane & Cerqueira (1942) e uma de
Sabethinus Sa. intermedius (Lutz, 1904) tm demonstrado envolvimento na veiculao de arboviroses (Tucunduba e Macaua). Dentre os Sa.(Sabethes) temos Sa.
belizarioi Neiva, 1908 e Sa. quasicyaneus Peryassu, 1922 que foram encontrados
naturalmente infectados com arbovrus, inclusive causadores de encefalite (Sa.
belizarioi com o tipo St. Louis, no Brasil) (Herv et al., 1986).
A espcie de maior importncia mdica de Sabethes est no subgnero Sabethoides: Sa.chloropterus.
Sabethes chloropterus Humboldt, 1819
Diagnose. Os adultos tm cerdas proepisternais superiores e as tbias no
apresentam aspecto de remo; os tarsos medianos II-IV so brancos em um dos
lados; o vrtice de tonalidade violcea ou azulada (mas no esverdeada); os
antepronotos e o escudo so revestidos de escamas, com reflexos metlicos esverdeados ou azulados, que, dependendo da incidncia da luz, podem se tornar
dourados; as cerdas mesepimerais superiores so curtas, retas ou ligeiramente

curvas, no atingindo com a sua extremidade a poro mediana do mesoposno

to; o tergito abdominal I recoberto de escamas da mesma tonalidade que os
demais, isto , os tergitos so de reflexos metlicos azul-esverdeados, com elementos violceos basalmente; h tambm reas claras (amareladas ou brancoprateadas) basolaterais nos tergitos e os esternitos so claros.
Distribuio geogrfica. Ocorre do Mxico ao norte da Argentina e Sul
do Brasil, incluindo Trinidad.
Est geralmente ligado existncia de florestas densas, quentes e midas.
Biologia. Cria-se em recipientes naturais permanentes, preferencialmente
em ocos de rvore, principalmente naqueles grandes mas com abertura pequena
para o exterior (o que prolonga a existncia do lquido, protegendo-o da evaporao intensa). Os ovos so sensveis dessecao e so depositados da forma
descrita antes para o gnero.
um mosquito exclusivamente diurno e acrodendrfilo. Pica junto ao
solo em condies semelhantes s descritas para Hg. janthinomys. Sua acroden
drofilia menos acentuada nas florestas mais abertas e menos midas.
Ocorre durante todo o ano, pois seus criadouros raramente secam completamente. Mas na poca das chuvas que sua populao atinge os ndices
mais elevados. essencialmente exfilo (silvestre) e ecltico quanto ao hospedeiro, e ataca o homem com certa facilidade.
Relao com a transmisso de arboviroses. vetor potencial da febre
amarela silvestre. Ainda no foi encontrado naturalmente infectado pelo vrus
amarlico no Brasil, mas o foi na Amrica Central. Seus hbitos acrodendrfilos,
sua susceptibilidade ao vrus e sua presena marcante em surtos desta arbovirose foram alguns dos motivos que levaram a suspeitas sobre sua participao
como transmissor.
Arbovrus diferentes do amarlico j foram detectados em Sa. chloropterus
coletados na natureza, como por exemplo os vrus da encefalite St. Louis e
Ilhus (Forattini, 1965b; Herv et al., 1986).
Outros Sabethini
Os demais gneros de Sabethini tm importncia epidemiolgica mais
restrita, embora sejam vetores potenciais e s vezes comprovados de certos arbovrus. Contudo, desde que a identificao especfica nesses gneros muitas
vezes dificultada (pela falta de caractersticas constantes e diferenciais no sexo
feminino), o isolamento viral geralmente associado ao nome genrico. Com
isso, pouco sabemos da participao de cada espcie no ciclo silvestre de tais
agentes etiolgicos.
Neste aspecto o gnero Wyeomyia Theobald, 1901, o mais numeroso em
espcies entre os Sabethini, o mais problemtico. Aps as ltimas revises
(Lane & Cerqueira, 1942; Lane, 1953), vrias espcies foram descritas e/ou re
descritas (ver Knight & Stone, 1977; Knight, 1978; Ward, 1984), alm do que
muitas de suas fmeas ainda no so separveis morfologicamente.

As Wyeomyia so, talvez, os Sabethini menos coloridos e os mais foscos,

no apresentando aquele brilho metlico descrito para os Sabethes. So mosquitos silvestres, diurnos e, embora algumas espcies frequentem a copa da floresta, aparecem em sua grande maioria atacando junto ao solo. Criam-se em recipientes naturais, como bromlias, interndios de bambu, casca de frutos e axila
de folhas de arceas e de outras plantas. So eclticos quanto aos hospedeiros e
podem atacar o homem em grande nmero. So pouco agressivos, mas no to
"tmidos" quanto os Sabethes e os Limatus.
H isolamentos de vrus de espcies de Wyeomyia, mas pouco se sabe sobre sua real importncia (Forattini, 1965b; Herv et al., 1986).
As Phoniomyia Theobald, 1903 tm o corpo dotado de reflexos metlicos
(mas menos coloridos e intensos que os dos Sabethes) e so os Culicinae de pro
bscide mais longa (fina, com a poro distal envergada para baixo).
A maioria de suas espcies pode ser identificada usando-se as chaves propostas por Corra & Ramalho (1956), pois apenas duas novas espcies foram
descritas aps esta publicao (Knight & Stone, 1977; Loureno-de-Oliveira et
al., 1991).
Criam-se exclusivamente em bromlias, sendo raramente vistas em outro
recipiente.
So geralmente mais comuns na estao chuvosa, mas ocorrem durante
todo o ano. Sugam o homem, mas no ambiente silvestre ou nas suas imediaes,
durante todo o dia, mas com picos de atividade hematofgica no final da tarde
(logo antes do pr-do-sol) e de manh (Loureno-de-Oliveira & Silva, 1985; Loureno-de-Oliveira et al., 1985; 1986; Forattini et al., 1986). So raros os isolamentos de vrus desses mosquitos (Aitken, 1960; Castro et al., 1991).
Os mosquitos do gnero Limatus Theobald, 1901 so de porte pequeno,
muito bonitos, recobertos de escamas de reflexos metlicos e de tonalidades que
variam do amarelado ao dourado, com manchas de cor avermelhada ou violcea. H 4 espcies de Limatus que ocorrem no Brasil e que podem ser identificadas utilizando-se as chaves de Lane & Cerqueira (1942) ou Lane (1953).
As fmeas voam como os Sabethes, ou seja, so muito "tmidas". Atacam o
homem e animais diversos com facilidade e, preferencialmente, junto ao solo.
So diurnos e exfilos (silvestres), podendo ser encontrados criando-se e/ou picando no peridomiclio. Talvez sejam os Sabethini mais adaptados aos ambientes alterados pelo homem.
Suas larvas so vistas criando-se em recipientes naturais ou artificiais. Os
primeiros so representados pelos interndios de bambu, buracos em rvore,
axilas de folhas (bananeiras) e cascas de frutos. Aproveitam muito os criadouros
artificiais, ou seja, os recipientes abandonados pelo homem na floresta, nas plantaes ou mesmo no peridomiclio (geralmente prximo mata), como latas de
conservas e de bebidas e frascos de vidro ou de plstico. Larvas de Li. durhami
Theobald, 1901 tm sido encontradas convivendo com as de Ae. aegypti ou Ae.
albopictus.
Duas de suas espcies mais comuns Li. durhami e Li. flavisetosus Oliveira Castro, 1935 j foram achadas portando vrus no Brasil (Herv et al., 1986).

As espcies que at recentemente eram pertencentes ao gnero Trichopro

sopon Theobald, 1901 (ver Lane, 1953), foram agrupadas em 4 gneros: Trichopro
sopon Theobald, 1901, Shannoniana Lane & Cerqueira, 1942, Runchomyia Theo
bald, 1903 e Johnbelkinia Zavortink, 1979. Estes gneros podem ser identificados,
na fase adulta, utilizando-se a chave apresentada antes. Para a sua identificao
nas fases imaturas e pela genitlia masculina pode-se empregar as chaves propostas por Zavortink (1979).
Todos se criam em recipientes naturais, algumas vezes com guas ricas
em matria orgnica em decomposio e mal cheirosa. So em geral silvestres e
diurnos. Os ovos so depositados em conjuntos em forma de jangada (ex. Tr. di
gitatum, see Lounibus, 1991) ou isoladamente (ex. Ru. magna).
As larvas de Trichoprosopon tm as mandbulas modificadas, enquanto os
outros trs gneros apresentam as maxilas modificadas. Tais alteraes morfolgicas parecem estar relacionadas com o hbito predatrio facultativo exercido
pelas larvas desses 4 gneros.
Os Trichoprosopon criam-se em recipientes naturais variados, inclusive
com gua suja, rica em detritos e matria orgnica em decomposio como, cascas de frutas em geral, especialmente em cacau e interndios de bambu.
Uma das espcies mais amplamente distribuda e mais comum (do Mxico ao Estado de So Paulo, no Brasil) Tr. digitatum (Rondani, 1848). silvestre,
mas pode ser encontrada, inclusive em elevados nmeros, nos ambientes alterados pelo homem, como nas plantaes e no peridomiclio, picando o homem e
os animais domsticos (no aprecia o sangue de galinha e de animais de sangue
frio). Pica durante todo o dia, mas acentua sua atividade hematofgica logo antes do pr-do-sol, sendo um dos poucos Sabethini que ainda voam e picam durante o crepsculo vespertino e quando j est escuro na floresta. Cria-se nos recipientes supracitados, principalmente em cascas de frutas e bambu. Est envolvido na veiculao de arbovrus (tipos Pixuna, Bussuquara, Wyeomyia e Ilhus,
dentre outros) (Zarvortink et al., 1983).
As Shannoniana parecem preferir criar-se em interndio de bambu. Seus
adultos so diurnos, essencialmente silvestres e no tm relao conhecida com
a veiculao de patgenos.
As Runchomyia parecem gostar de se criar em bromlias. As fmeas so
diurnas e silvestres, sendo que algumas espcies tm mostrado tendncia acro
dendrofilia. Picam o homem e outros mamferos com certa "timidez". Ru.fronto
sa Theobald, 1903 considerada vetor potencial possvel da febre amarela silvestre no Brasil, pois sensvel ao vrus, acrodendrfila e dotada de certa antropofi
lia, embora nunca tenha sido encontrada naturalmente infectada (Davis, 1944;
Forattini, 1965b; Herv & Travassos da Rosa, 1983).
As larvas de Johnbelkinia so normalmente achadas em axilas de folhas de
plantas (arceas, musceas e bromlias) e em brcteas. Seus adultos so essencialmente diurnos e silvestres, e atacam o homem e outros animais com certa facilidade. Sabe-se que Jh. longipes (Fabricius, 1805) foi detectada com arbovrus
fora do Brasil, mas se desconhece o real papel dessa e de outras Johnbelkinia
como transmissoras de patgenos na natureza.

4
CONTROLE QUMICO E BIOLGICO:
PERSPECTIVAS

CONTROLE QUMICO
Anteriormente descoberta dos inseticidas residuais sintticos na dcada
de 1940, diversas metodologias para o controle de mosquitos foram adotadas
em diferentes partes do mundo com variados graus de sucesso. A bem sucedida
campanha contra o Anopheles gambiae no Brasil nessa dcada, derivada de um
contrato celebrado entre o Ministrio da Educao e Sade e a Fundao Rocke
feller em 1939, foi realizada com a associao de vrias medidas, destacando-se
dentre elas o uso de piretro contra os adultos e de "verde-paris" contra as larvas
(Soper & Wilson, 1943).
A descoberta dos novos inseticidas revolucionou a metodologia de controle de mosquitos vetores de doenas, possibilitando a sua maior padronizao.
Pela primeira vez na histria da sade pblica foi possvel, em muitas regies,
controlar eficazmente e mesmo erradicar algumas das doenas por eles transmitidas. O uso de inseticidas sintticos tem aumentado progressivamente desde
ento e presentemente continua sendo o principal suporte dos programas de
combate e controle de insetos vetores de doenas (Wright, 1971; WHO, 1976; Ma
riconi, 1980).
Inseticidas organoclorados, organofosforados, carbamatos e piretrides
tm sido empregados em vrias regies do mundo para o controle de mosquitos. No Brasil, o DDT (Dicloro-difenil-tri-cloro-etano) ainda o inseticida qumico mais largamente empregado para esse fim. Trata-se de um produto relativamente barato, com elevado poder residual, moderadamente txico e de baixa
absoro cutnea; por outro lado no biodegradvel, sendo acumulativo nas
gorduras de animais de sangue quente; pode interferir no metabolismo do sdio
e potssio e mostrou-se carcinognico em camundongos (Aldridge, 1979; Mari
coni, 1980). Os equipamentos, tcnicas de aplicao e estratgias de planejamento visando o controle de mosquitos encontram-se minuciosamente discutidos
em AMCA (1968), WHO (1977) e WHO (1990).

Resistncia a inseticidas
A resistncia de mosquitos ao DDT foi observada pela primeira vez na
Flrida e na Califrnia em 1949 (AMCA, 1952) e disseminou-se amplamente a
partir da dcada de 1950. No incio da dcada de 1980 j havia populaes pertencentes a 84 espcies de culicneos catalogadas como resistentes a inseticidas,
muitas das quais apresentando resistncia simultnea a vrios inseticidas, incluindo importantes vetores de doenas (Georghiou, 1980; WHO, 1976; WHO,
1986).
A resistncia de mosquitos pode classificar-se como:
1.
Refratariedade. Quando toda a populao, em funo de suas caractersticas genticas imune ao inseticida.
2.
Resistncia adquirida. Surge em funo da presso seletiva exercida pelo
emprego de inseticidas sobre a populao. Pode possuir caractersticas de:
Resistncia fisiolgica. So selecionados na populao de mosquitos,
gens que a tornem significativamente refratria ou melhorem os seus
mecanismos de desintoxicao aos produtos empregados.
Resistncia comportamental. A populao de mosquitos conserva a
sua susceptibilidade intrnseca ao inseticida, porm muda o seu comportamento no sentido de evitar o contato com o inseticida (Forattini,
1962; WHO, 1976).
A racionalizao do emprego de inseticidas, sua utilizao rotativa e o
seu uso integrado com medidas de controle fsico e biolgico, tem sido recomendada para diminuir os riscos de aparecimento ou agravamento de resistncia
em populaes de vetores (Brown, 1986).

Inseticidas qumicos alternativos

Numerosos produtos so continuamente pesquisados com o objetivo de
oferecer alternativas no controle de mosquitos. Dentre esses destacamos:
a.

b.

Hormnios juvenis. A partir da dcada de 60, muitos produtos que interferem na pupao ou na emergncia de adultos foram testados. Destes, o
Methopreme (Altosid) o mais conhecido. Formulaes de liberao lenta garantem sua atividade por vrios dias, e apresentam os mais elevados
nveis de segurana em relao a outros organismos do que os larvicidas
convencionais (Shaefer & Mulla, 1980; Logan, 1990).
Inibidores da formao de quitina. Esses produtos interferem com o processo de muda, inibindo a formao de quitina. Quando larvas de mosquito so expostas a alguns desses compostos, morrem por ocasio da
prxima muda. Um desses produtos, denominado "Dimilin" ou TH.6040,
tem demonstrado eficcia em estudos de campo nos E.U.A. (Shaefer &
Mulla, 1980).

c.

Produtos de origem vegetal. Produtos de origem vegetal vm sendo testados quanto s suas propriedades inseticidas contra mosquitos adultos e
imaturos, como inibidores de crescimento, reproduo e oviposio ou
como repelentes. Sukumar et al. (1991) apresentam uma ampla reviso sobre o assunto. No Brasil, diversos derivados de vegetais tm mostrado ati
vidade inseticida contra larvas de mosquitos e/ou influncia sobre o seu
comportamento de oviposio (Consoli et al., 1988a; Consoli et al., 1989).

CONTROLE BIOLGICO
Organismos capazes de parasitar ou predar mosquitos em suas vrias fases evolutivas vm sendo estudados h bastante tempo. Jenkins (1964) j menciona 220 predadores invertebrados de larvas de mosquitos entre rotferos, celenterados, platelmintos, moluscos, aneldeos, crustceos, aracndeos e insetos.
Chapmam (1974) amplia essa lista, incluindo vrus, ricktsias, bactrias, protozorios e fungos. Em vista das constantes dificuldades enfrentadas no controle
de mosquitos com inseticidas qumicos em funo do surgimento de resistncia,
tem sido dada uma crescente importncia aos agentes de controle biolgico
(WHO, 1981a; 1982; 1984). Em 1982 foi publicado um guia de campo para a identificao dos principais patgenos que acometem mosquitos e outros insetos de
importncia mdica (Weiser, 1982); igualmente uma extensa reviso bibliogrfica foi apresentada por Roberts et al. (1983). Um sumrio das potencialidades dos
principais agentes controladores, bem como a sugesto de uma lista de prioridades para pesquisa nessa rea encontra-se descrita em WHO (1984). Em 1987, um
guia sobre a metodologia recomendada para o isolamento, deteco e identificao de agentes de controle biolgico foi igualmente publicado (WHO, 1987a).
Apresentamos, a seguir, uma relao dos principais organismos que tm sido
estudados como controladores biolgicos de mosquitos, com algumas consideraes sobre o seu potencial como tais:

Vrus
A maioria dos vrus patognicos para artrpodes vetores de doenas foi
isolada inicialmente em espcies da ordem Diptera, principalmente larvas de
mosquitos. Nenhum destes, entretanto, tem demonstrado um potencial promissor como agente de controle biolgico em culicneos (WHO, 1984).

Bactrias
Nesse grupo encontram-se os agentes de controle biolgico de mosquitos
mais utilizados em todo o mundo. As duas espcies mais estudadas e utilizadas
como tais Bacillus thuringiensis H-14 (Bacillus thuringiensis israelensis) e Bacillus
sphaericus possuem elevadas propriedades larvicidas. Ambas produzem en
dotoxinas proticas, as quais, quando ingeridas pelas larvas atacam e destroem
o seu epitlio do estmago (intestino mdio), levando-as morte. No causam

portanto infeces nas larvas que acometem. Ambas mostraram-se incuas para
grande nmero de organismos vertebrados e invertebrados (WHO, 1981, 1985;
Shadduck et al., 1980; Sinegre et al, 1979; Rishikesh et al, 1983; Charles, 1987). B.
thuringiensis H-14 eficiente contra espcies dos gneros Aedes, Anopheles, Culex
e at certo ponto contra Mansonia, sendo ainda ativo contra larvas de simul
deos. B. sphaericus mostrou-se especialmente eficaz contra larvas de Culex, No
mercado internacional existem diversas formulaes comerciais de produtos baseados em ambas as espcies de bactrias, cujo poder residual em geral baixo,
embora B. sphaericus usualmente apresente um potencial mais elevado de reciclagem na natureza. Tais produtos vm sendo utilizados de forma crescente nos
programas de controle integrado de mosquitos e simuldeos vetores de doenas
em vrias regies do mundo. Presentemente esto sendo desenvolvidas pesquisas no sentido de isolar linhagens brasileiras dessas espcies e tecnologia prpria para a sua produo comercial (Zahner et al., 1990; Silva et al., 1991). A produo das toxinas caractersticas destas bactrias atravs de engenharia gentica
vem sendo estudada (WHO, 1987b).

Protozorios
Diversos microspordeos, de transmisso transovariana, tm sido descritos em larvas de mosquitos, entretanto os esforos de efetuar a transmisso no
tm sido bem sucedidos. Culicospora magna, Hazardia milleri, Nosema algerae e Va
vraia culicis so algumas das espcies estudadas, mas no h perspectivas de sua
utilizao prtica at o presente (WHO, 1984).

Fungos
Numerosos fungos tem sido pesquisados quanto ao seu potencial como controladores biolgicos de mosquitos. Dentre os fungos imperfeitos tm sido abordados principalmente Culicinomyces clavosporus, Metarhyzium anisopliae e Tolypocladium
cylindrosporum; entre os Zigomicetos destacamos Oomycetefungi,Leptolegnia sp e La
genidium giganteum, alm de numerosas espcies de Coelomomyces (Chytridiomice
to). Os problemas mais freqentemente encontrados nesses estudos tm sido a baixa especificidade, a alta dosagem necessria e as dificuldades de cultivo "in vitro".
Atualmente pesquisa-se a capacidade entomopatognica de novas amostras de fungos isoladas de mosquitos brasileiros (Costa et al., 1991 a, b). L. giganteum parece ser
a espcie mais promissora (WHO, 1979; WHO, 1984).

Nematdeos
Diversos nematdeos da famlia Mermithidae tm apresentado resultados positivos em experimentos visando o controle biolgico de larvas de mosquitos, inclusive em condies de campo (Brown et al., 1977; Petersen, 1978; Wes
terdahl et al., 1981). A dificuldade do cultivo in vitro tem limitado muito a produo em massa das diversas espcies. Dentre estas, Romanomermis culicivorax tem
sido a espcie mais estudada (WHO, 1984).

Invertebrados predadores
Dugesia dorotocephala (Turbellaria: Planariidae) foi bastante pesquisada na
dcada de 1970, quanto a seu potencial predador sobre larvas de mosquitos. De
monstrou-se ser um predador voraz, eficiente em condies algo limitadas, porm pouco especfico em relao aos organismos predados (WHO, 1981b). Em
condies de laboratrio Helobdella triserialis lineata (Hirudinea: Glossiphonidae)
tambm mostrou eficcia no controle de formas imaturas de mosquitos (Consoli
et al., 1984). Dentre os artrpodes, larvas predadoras dogneroToxorhynchites
(Culicidae) tm sido utilizadas com sucesso no controle de vetores da filariose
bancroftiana no sul do Pacfico e sudeste da sia (Bailey et al., 1983; WHO, 1984).
Belostoma micantulum (Hemiptera: Belostomatidade), mostrou-se, em condies
laboratoriais, um eficiente predador de formas imaturas de mosquitos, especialmente nos seus ltimos estgios ninfais (Consoli et al., 1989).

Peixes

Peixes predadores de formas imaturas de mosquitos esto entre os mais

antigos e eficazes agentes de controle biolgico utilizados e continuam sendo intensivamente pesquisados. Gambusia affinis, Poecilia reticulata, Oreochromis(=Ti
lapia) spilurus spilurus, Cyprinus carpio, Macropodus opercularis e Astronotus ocella
tus so algumas espcies estudadas e/ou utilizadas para essa finalidade (Alio et
al., 1985; Ikemoto et al., 1986; Castelberry & Cech, 1990; WHO, 1984,1981a; Costa
al., 1987; Consoli et al.,1991). Atualmente procura-se enfatizar o uso de espcies
autctones que possuam ciclo anual. A resistncia a poluentes orgnicos e inorgnicos, bem como a inseticidas, constitui um requisito importante na avaliao
de um possvel agente de controle.

5
TCNICAS

COLETA DE ADULTOS COM CAPTURADORES BASE

DE SUCO
Este um dos mtodos mais frequentemente utilizados por sua simplicidade
e economia. Existem vrios modelos de capturadores, baseados no dispositivo inicialmente descrito por Buxton (1928). A Figura 31 mostra alguns dos tipos mais utilizados. Os insetos so sugados individualmente para um tubo ou recipiente de vidro ou outro material transparente, provido de uma tela fina em uma extremidade,
a qual se liga uma mangueira para suco ou bomba que gera uma presso negativa. Os mosquitos assim capturados podem ser transferidos diretamente para recipientes mortferos (contendo ter, clorofrmio, cianetos etc.) ou para gaiolas de
transporte (Fig. 38), caso haja interesse de mant-los vivos.

Em levantamentos entomolgicos de mosquitos de importncia mdica

usa-se frequentemente, como medida de densidade populacional, a expresso
"coleta/homem/hora", correspondente ao nmero mdio de insetos capturados
por um indivduo treinado durante uma hora. Embora essa medida seja inevitavelmente influenciada pelas diferenas individuais, considerada vlida quando empregada com uma amostra de tamanho adequado. Com esse tipo de
capturadores pode-se fazer capturas intra e extradomiciliares de mosquitos pousados sobre paredes, tetos, mveis, plantas, ou iscas humanas e de outros animais. A isca humana pode ser o prprio indivduo que captura ou outra pessoa.
O mtodo de coleta com utilizao de iscas pode ser associado ao uso de armadilha de Shannon e similares.

COLETA DE ADULTOS COM ARMADILHA DE

SHANNON E CORRELATAS
Esta armadilha, descrita inicialmente por Shannon (1939), foi adaptada
em suas medidas por diversos autores.
Consiste originalmente de uma estrutura de tecido branco e tela apropriada para a captura de mosquitos ao ar livre (Fig. 32). Pode-se utilizar, para atrair
os insetos, uma fonte luminosa em seu interior, associada ou no a uma isca humana ou animal. Os mosquitos que voam para o seu interior so coletados com
capturadores de suco. Como variante desse mtodo, podem ser montadas
"tendas" de tecido fino, tipo fil, de vrios formatos e tamanhos a cerca de 20 cm
de altura do solo, providos de isca humana ou animal (Fig. 33) (WHO, 1962).

COLETA DE ADULTOS COM ARMADILHAS

LUMINOSAS AUTOMTICAS
Existem vrios tipos e marcas de armadilhas automticas baseadas na
atrao exercida por uma fonte luminosa comum ou de luz ultravioleta, junto a
qual est instalada uma hlice cujo movimento aspira os mosquitos para um recipiente.
Podem conter ou no substncias txicas, tais como inseticidas, gs carbnico, ou diversas substncias atrativas (Mulhern, 1953; Morris & De Foliart, 1969;
Jewel, 1981). Os tipos "New Jersey" (New Jersey Agricultural Experiment Station,
New Jersey, U.S.A.) e o "CDC" (Communicable Disease Center, Atlanta, U.S.A.)
esto entre os mais utilizados (Fig. 34), existindo descritas numerosas variantes,
inclusive verses bastante leves e prticas como a de Collier et al. (1992). O fato
de nem todas as espcies de mosquitos serem atradas uniformemente pela luz,
deve ser levado em conta ao se recorrer a esses dispositivos para levantamentos
faunsticos (WHO, 1962; Sudia & Chamberlain, 1962).

COLETA DE ADULTOS COM ARMADILHAS DE

OVIPOSIO OU DE FMEAS GRVIDAS
Diversas armadilhas tm sido desenvolvidas e produzidas comercialmente, baseadas na atrao exercida por fatores fsicos e qumicos sobre as fmeas
grvidas que buscam um local para a oviposio. Tais armadilhas podem com

parar-se favoravelmente s armadilhas luminosas (Leiser & Beier, 1982), sendo

ou no especficas quanto espcie de mosquitos capturados (Tanner, 1969;
Clark et al., 1982; Klooter et al., 1983). Nos estudos epidemiolgicos, possuem a
vantagem de, ao capturarem seletivamente fmeas grvidas, inclurem naturalmente tambm um maior percentual de mosquitos infectados. Reiter (1983) descreveu um tipo eficiente e bastante utilizado, baseado na armadilha luminosa
"CDC" miniatura, na qual a fonte luminosa substituda por um recipiente de
material plstico preto, contendo gua qual podem ser adicionados diversos
produtos atraentes (Tikasingh & Laurent, 1981; Benzon & Apperson, 1988; Ben
tley & Day, 1989; Millar et al., 1992). Ao aproximar-se da superfcie da gua, a
fmea atrada sugada para o recipiente superior da armadilha. Existem diversos modelos variantes, baseados nesse mtodo, produzidos comercialmente.

COLETA INTRADOMICILIAR DE ADULTOS COM

AUXLIO DE INSETICIDAS
Esse mtodo presta-se para avaliar a densidade populacional e composio da fauna de mosquitos intradomiciliares de maneira rpida e eficiente. Se
forem utilizados inseticidas residuais nos locais de captura, eventuais repeties
podero ficar inviabilizadas por tempo varivel. Tal inconveniente poder ser
evitado empregando-se um produto no residual, como o piretro. Na casa ou
cmodo escolhido, fecham-se todas as portas e janelas e recobrem-se o assoalho
e mveis com pedaos de tecido branco, de forma contnua. Com uma bomba

manual ou aspersor ULV (aerosol), aplica-se prodigamente o inseticida no cmodo, comeando por eventuais aberturas que possam permitir a fuga. Caso o
nmero de aberturas seja grande, aconselhvel fazer simultaneamente a aplicao nas paredes externas, para formar uma barreira de inseticida contra escapes. Fecha-se o cmodo por cerca de 10 minutos, e decorrido esse prazo reco
lhem-se os mosquitos mortos sobre as superfcies brancas com auxlio de pinas.
Em casas pequenas, ocupadas por muitas pessoas, os quartos de dormir costumam ser os mais produtivos. Esse mtodo tem sido extensivamente utilizado
nos levantamentos entomolgicos relacionados malria na frica (WHO,
1962).

COLETA DE LARVAS COM CONCHAS

o mtodo mais simples. Existem conchas de variados tamanhos e materiais: metlicos ou de materiais plsticos diversos, providos ou no com uma
tela lateral para a eliminao do excesso de gua. Podem possuir ainda uma escala volumtrica. Esse dispositivo til principalmente para coletas em criadou
ros maiores, devendo a sua forma e cabo serem adaptados a cada finalidade
(Fig. 35). Campos & Garcia (1993) descreveram um dispositivo que facilita a separao das larvas coletadas dos detritos e impurezas que possam estar presentes nas amostras.

COLETA DE LARVAS COM REDES

Redes com malhas finas (cerca de 0,3 mm), com cerca de 20 a 30 cm de
dimetro, providas de um cabo de tamanho adequado ao local podem ser utilizadas para "varrer" a gua logo abaixo da superfcie (Fig. 35). As larvas, ento,
so lavadas da rede para outro recipiente. Este mtodo permite coletar grande
nmero de larvas em pouco tempo, e um cabo comprido permite o acesso a locais de outra forma difceis. Zhen & Kay (1993) descreveram uma rede apropriada para a coleta de larvas em pneus.

COLETA DE LARVAS POR PIPETAGEM

Para criadouros pequenos e/ou de difcil acesso, tais como bromlias, buracos de rvores, interndios de bambu etc, a pipetagem o mtodo mais indicado. Pode ser feita diretamente, com um dispositivo tipo "conta-gotas" ou indi
retamente com utilizao de um sifo (Fig. 35.3), ao qual pode ser adaptado uma
pequena bomba de vcuo que substitui o processo de suco bucal. Uma armadilha para coleta de larvas, utilizada com sucesso em Fortaleza, foi descrita por
Kay et al. (1992).

MEDIDAS QUANTITATIVAS DE LARVAS

Medidas por rea de superfcie
Coloca-se uma armao em forma de "moldura", medindo por exemplo 1 metro quadrado, em um criadouro e recolhem-se todas as larvas encontradas dentro da mesma. Se o fundo do criadouro no for plano ou se houver vegetao irregular isso poder interferir na preciso da medida.

Medidas por volume da gua

a. Por conchada
possvel fazer um clculo aproximado da quantidade de larvas, pr-es
tabelecendo um nmero de conchadas, correspondentes a um determinado volume de gua, por criadouro e intervalo de tempo.
b. Por bombeamento
Pode-se bombear um determinado volume de gua, contando-se ou esti
mando-se o nmero de larvas encontradas. Se a amostra de larvas capturadas
for razoavelmente homognea, pode-se estimar o seu nmero, ainda que relati

vamente grande, concentrando-as em uma proveta fina e previamente perfurada para permitir o escoamento da gua e a reteno das larvas. Tendo-se apurado previamente o nmero mdio de larvas que se acumulam por ml, pode-se fazer uma estimativa do nmero de larvas capturadas. Para cada amostra de larvas com caractersticas diferentes, os clculos do nmero acumulado que ocupa
o volume de 1 ml devem ser refeitos (Fig. 36).
Nenhum desses mtodos, exceto a contagem individual, fornece dados
com valor absoluto, o que deve ser levado em conta ao serem analisados os resultados (WHO, 1962).

TCNICAS DE TRANSPORTE
Dependendo da finalidade a que se destinam, os mosquitos podem ser
transportados vivos ou mortos para o laboratrio.

Mosquitos mortos
Adultos
Por ocasio da captura so introduzidos imediatamente em tubos mortferos que podem conter diversas substncias letais: o cianeto de sdio misturado
em gesso muito eficiente, porm perigoso; ter, clorofrmio, acetato de etila ou
tetracloreto de carbono, embora menos eficazes so mais seguros, e portanto
mais recomendveis (WHO, 1962). Para distncias no muito grandes, podem-se
transportar os mosquitos vivos para o laboratrio e mat-los a, colocando-os no

"freezer" ou congelador. Aps a morte, os adultos devem ser montados to rapidamente quanto possvel. A exposio de mosquitos recentemente mortos a vapores de acetona por algumas horas, antes da montagem, evita o colapso do abdome, cabea e trax, obtendo-se assim exemplares mais fceis para estudar
(Truman, 1968). Quando necessrio transportar mosquitos mortos e secos, no
montados em alfinetes, melhor faz-lo em pequenos frascos individuais ou em
tubos de ensaio estreitos nos quais se alternam os mosquitos com algodo e papel de filtro, adicionando-se um pouco de naftalina para melhor conservao.
Caso se pretenda a utilizao posterior desse material em testes envolvendo r
dioimunensaio, deve-se substituir a naftalina por slica-gel (Fig. 37).

Formas Imaturas
As larvas usualmente so preservadas em lcool 70% ou formol a 4% (Fo
rattini, 1962). Para que no fiquem retorcidas, pode-se mat-las, mergulhando-as
rapidamente em gua quente, com auxlio de uma peneira.

Mosquitos vivos
Adultos
Seja com o objetivo de estudos de biologia, testes de susceptibilidade a in
seticidas ou para posterior disseco, os mosquitos vivos devem ser transportados com todo cuidado. As gaiolas de transporte (Fig. 38) devem ser colocadas
em um recipiente tampado, de material isolante, como por exemplo "isopor" e
cujo fundo esteja forrado com gaze e/ou algodo mido, de maneira firme para
evitar, ao mximo, as trepidaes. Sobre a tela de cada gaiola coloca-se um chumao de algodo embebido em uma soluo de glicose, frutose, sacarose ou mel
para a alimentao dos mosquitos.

Quando existe o interesse de se obter desovas de fmeas capturadas, as

gaiolinhas podem ser encaixadas sobre um recipiente com gua (Fig. 38) possuindo, acopladas lateralmente, um tubo de ensaio contendo uma soluo aucarada em contato com uma tira de papel de filtro, cuja ponta seja acessvel aos
mosquitos. No laboratrio, esse conjunto deve ser colocado em local com temperatura e umidade compatveis com a sobrevida das fmeas e a salvo de formigas. Atravs da tela pode-se oferecer repasto sanguneo em sangue humano (en
costa-se a mo na tela), outros hospedeiros ou mesmo sangue citratado oferecido atravs de uma membrana (Consoli et al., 1983). No recipiente para a oviposi
o deve-se colocar preferencialmente a gua colhida no campo, do criadouro
(ou suposto criadouro) da espcie em questo. Na falta desta, deve-se usar gua
desclorada do local mais prximo possvel daquele no qual foi feita a captura.
Nem todos os mosquitos desovam facilmente em gua destilada, devendo-se
evit-la por isso, sempre que possvel.
Formas Imaturas
As larvas e pupas devem ser transportadas na prpria gua na qual foram coletadas, tendo-se o cuidado de deixar um espao com ar nos frascos. Por
perodos no muito longos, pode-se transport-las em papel de filtro mido.
Esse tambm o processo habitual para o transporte de ovos vivos, havendo diversas tcnicas adicionais descritas (Deane & Causey, 1943; Sayer & Davidson,
1981).

TCNICAS DE MONTAGEM
Montagem em alfinetes entomolgicos
Esse o processo habitual para montagem de adultos:
Montagem com Tringulos de Cartolina
Um pequeno tringulo de cartolina branca colocado em um alfinete entomolgico com auxlio de um suporte de madeira ou cortia perfurado, o que
garantir a altura padronizada do mesmo (Fig. 39.a). Coloca-se ento uma pequena gota de cola transparente ou esmalte de unhas incolor sobre uma superfcie clara e embebe-se a ponta livre do tringulo em uma pequena quantidade da
mesma. A seguir encosta-se com cuidado essa ponta na pleura torcica do mosquito que vai ser montado, de maneira que a maior parte das pernas fique posicionada na direo do alfinete. Levanta-se o alfinete j com o mosquito aderido,
e com um estilete fino faz-se as correes na sua posio antes que a cola seque.
O mosquito deve ficar deitado lateralmente sobre o tringulo, apresentando a
pleura torcica superior livre para a observao (Fig. 39.b, c). As etiquetas (uma
com os dados da coleta - quem coletou, local e data e outra com o nome da
espcie, quem determinou e data) somente devem ser colocadas aps a total secagem da cola, devendo ser tambm colocadas em alturas padronizadas. Podese ainda proceder montagens duplas, com utilizao de microalfinetes (WHO,
1962; Forattini, 1962). Os exemplares montados devem ser conservados em caixas
ou gavetas entomolgicas adequadas, em locais arejados. A pintura interna das
caixas com uma soluo de naftalina em creosoto de faia ajuda a impedir o ataque de pragas.

Montagem em lminas
As genitlias masculinas, larvas, ovos e exvias larvais e pupais so habitualmente montadas em lminas. A montagem de adultos completos em lminas no adequada a um estudo minucioso. Entretanto, devido a sua maior resistncia, tais montagens podem ser muito teis como material didtico em cursos de nvel mais elementar, onde apenas as caractersticas gerais de algumas
subfamlias so abordadas.
Existem numerosas tcnicas de montagem descritas (Christophers, 1960;
Forattini, 1962; WHO, 1962), por vezes, diferenciadas para as diversas estruturas.
A tcnica descrita a seguir bastante abrangente, prestando-se para a montagem das vrias formas mencionadas. Os tempos apresentados so mdios e devem ser flexibilizados de acordo com o material a ser montado, e depois transferido de um recipiente para outro com auxlio de um pincel fino ou pedao de
papel de filtro. Quanto mais quitinizado for o material tanto maior deve ser a
sua permanncia em cada um dos vrios meios. Detalhes para a montagem de
genitlia masculina so dados por Causey et al. (1946).
1.

Clarificao A

- soluo de KOH a 10%, fria, durante 12 horas (apenas para materiais fortemente quitinizados como
larvas e genitlia masculina); no usar pincel.

2.

Desidratao

- lcool 70% 15 minutos

- lcool 80% 15 minutos
- lcool 90% 15 minutos
- lcool 95% 10 minutos
- lcool absoluto 10 minutos

3.

Clarificao B

- creosoto de faia 24 horas.

4.

Montagem

- com blsamo do Canad, entre lmina e lamnula.

5.

Secagem

- preferencialmente em estufa, a 40 - 45C, o que favorece a eliminao de eventuais pequenas bolhas de ar.
As exvias de larva e de pupa devem ser processadas a partir da etapa 2
(desidratao).

TCNICAS DE DISSECO
As tcnicas de disseco do sistema digestivo e glndulas salivares de fmeas so utilizadas rotineiramente na avaliao da taxa de infeco malrica em
populaes de mosquitos. A disseco de ovrios e ovarolos serve para a determinao da paridade, sendo portanto essencial a avaliao da idade fisiolgica
em nvel populacional, o que por sua vez constitui um dado importante na de

terminao do potencial vetorial de uma populao de mosquitos. Tais tcnicas

tm sido descritas por numerosos autores, em diferentes espcies e mosquitos,
com pequenas variaes (WHO, 1962; Detinova, 1962).

Disseco do sistema digestivo

1.

2.
3.

4.

5.
6.

Mata-se a fmea colocando-a por 10 a 15 minutos no "freezer" (-18C); na

falta deste pode-se recorrer a um jato de gs carbnico ou coloc-la em
tubo mortfero, como descrito anteriormente.
Coloca-se o mosquito, com o ventre para cima, sobre uma lmina limpa,
em uma pequena gota de soluo de NaCl a 0,9%.
Na lupa, e com auxlio de pinas finas ou estiletes, removem-se asas e
pernas, para faciliar o trabalho. Com um estilete faz-se um pequeno corte
no tegumento do 7 segmento.
Segurando o trax com um estilete na mo esquerda, sem apertar em excesso, traciona-se lenta e gradativamente a extremidade do abdome com o estilete na mo direita, extraindo assim o sistema digestivo at o estmago.
Isola-se o estmago, removendo as demais estruturas com os estiletes,
acrescentando-se u m pouco mais da soluo salina, se necessrio.
Monta-se o estmago, cobrindo-o com uma lamnula, e observa-se ao microscpio.

Disseco das glndulas salivares e deteco de

esporozotos
1.
2.

3.

4.

Segue-se a tcnica anterior at o o item 2, sendo opcional a remoo de

asas e pernas.
Observando na lupa, com um estilete na mo esquerda segura-se o mosquito
pelo trax, no muito prximo cabea e com um estilete na mo direita
puxa-se lentamente a cabea, extraindo assim as glndulas salivares.
Caso a cabea se separe sem a extruso das glndulas, pode-se ainda enxugar a rea usando um pedao de papel de filtro e, a seguir, pressiona-se
suavemente o trax com o estilete da mo esquerda, procurando simultaneamente alargar com o estilete da mo direita a abertura do cerviz, onde
estava ligada a cabea. Obtida a extruso, acrescenta-se novamente uma
gota da soluo salina.
Aps a remoo das demais estruturas, monta-se com lamnula e uma
gota de soluo salina e observa-se ao microscpio.

possvel tambm extrair as glndulas salivares por compresso do mosquito decapitado e desprovido de asas e pernas em soluo salina (Barber &
Rice, 1936), embora alguma prtica seja necessria para separ-las das demais
estruturas. Pode-se ainda extrair esporozotos das glndulas salivares recorrendo centrifugao em vez de disseco (Ozaki et al., 1984).

Conforme mencionado no item Anofelinos relacionados com a transmisso da malria, p.(83), no possvel, atravs desta tcnica, identificar a espcie
dos esporozotos que estejam infectando as glndulas salivares. Contudo, isto se
tornou possvel a partir do emprego das tcnicas imunolgicas propostas por
Zavala et al. (1982), Burkot et al. (1984) e Beier et al. (1991), com as quais torna-se
desnecessrio recorrer a esta disseco ou pode-se identificar os esporozotos removidos em disseco.

Disseco de ovrios e ovarolos

A tcnica aqui resumida encontra-se minuciosamente descrita por Deti
nova (1962).
OVRIOS
1.

2.

3.
4.
5.
6.

7.

Coloca-se a fmea anestesiada ou recentemente morta sobre uma lmina

limpa, com o ventre virado para cima, perto de uma pequena gota de soluo fisiolgica.
A ponta de u m estilete fino colocado firmemente sobre o 7 ou 8 segmento, e um segundo estilete colocado sobre o trax do mosquito exercer uma contnua trao para cima.
medida que as vsceras forem surgindo, ficaro aderidas superfcie
seca do vidro, facilitando a extrao do trato genital intacto.
A gota de salina levada at os ovrios, logo aps a sua extrao.
Os ovrios devem ser lavados em gua destilada para se evitar a posterior
cristalizao do NaCl.
Deixam-se secar os ovrios, temperatura ambiente, de forma que fiquem inflados com ar, o que necessrio para se visualizar bem as terminaes das traquolas. Para uma boa visualizao, os ovrios devem estar
no mximo no estgio II de desenvolvimento. O material assim preparado no necessita ser examinado imediatamente, podendo ser guardado
por muito tempo.
Examinar ao microscpio com aumento mdio. As fmeas nulparas tero
as extremidades das traquolas ovarianas enoveladas, enquanto que
aquelas que j realizaram uma ou mais posturas onparas (Forattini,
1962) apresentaro as mesmas traquolas distendidas (Fig. 40).

OVAROLOS
O nmero de dilataes (relquias ovariolares) encontradas nos pedculos
terminais dos ovarolos corresponde ao nmero de ovos anteriormente produzidos por este ovarolo (Fig. 13.b). Como nem todos os ovarolos entram em ativi
dade a cada ciclo gonotrfico, deve-se examinar o maior nmero possvel de
ovarolos (n mnimo de 6), correspondendo o maior nmero de dilataes encontradas idade fisiolgica da fmea dissecada. necessrio cuidado para no

confundir pores do clice ovariolar, que podem desprender-se do oviduto,

com verdadeiras relquias.
1.
2.
3.
4.

Segue-se a tcnica anterior at o item 4, removendo-se da lmina todas as

estruturas, exceto os ovrios.
Com auxlio de estiletes muito finos remove-se gradativamente a membrana que envolve o ovrio, o que promove a separao dos ovarolos.
Segurando o ovrio pelo oviduto interno, traciona-se levemente um ova
rolo, com o outro estilete, esticando o seu pedculo.
Faz-se a contagem do nmero de dilataes encontradas (Fig. 13.c).

TCNICAS IMUNOLGICAS PARA A DETECO DE

INFECO PLASMODIAL EM ANOFELINOS
Esses imunensaios foram desenvolvidos na dcada de 1980, primeiramente por Zavala et al. (1982), com a finalidade de permitir a identificao da
espcie de plasmdio que est infectando anofelinos capturados em reas endmicas e testados, distncia, tempos depois de sua coleta.

As tcnicas utilizadas se baseiam na deteco de antgeno correspondente

ao epitopo repetitivo da protena CS (circunsporozoto) por anticorpos mono
clonais. A protena CS especfica de estgio (esporozoto) e de espcie de plas
mdio e, quando presente no extrato do anofelino testado, reage com o anticorpo monoclonal correspondente. Essa reao revelada pelo mesmo anticorpo
monoclonal marcado com Iodo125, no caso de radioimunensaio (IRMA), ou por
uma enzima, como a peroxidase, no caso de teste imunenzimtico (ELISA).
Os anofelinos coletados no campo e destinados aos imunensaios podem
ser mortos com vapores de clorofrmio, ter, acetato de etila ou a baixa temperatura e mantidos bem desidratados at a realizao dos testes. Isso pode ser
conseguido transferindo-se os mosquitos mortos para frascos contendo camadas
sobrepostas de papel filtro, algodo hidrfilo e slica-gel. Pode-se manter os in
setos mais protegidos da hidratao, acondicionando esses frascos em desseca
dor, bem vedado, contendo slica-gel. H no mercado slica-gel com indicador
de umidade, isto , a slica tem cor azul escura quando bem desidratada, tornan
do-se rsea ou menos colorida, quando j absorveu muita umidade. Neste caso,
melhor trocar a slica ou reaproveit-la, desidratando-a atravs de aquecimento. No se devem colocar muitos mosquitos por frasco (usam-se at 50 exemplares
em frasco do tamanho dos empregados para proteger filmes fotogrficos 135 mm).
Os anticorpos monoclonais utilizados nos imunensaios aqui descritos so
produzidos em hibridomas e os detalhes da sua obteno podem ser conseguidos, por exemplo, em Zavala et al., (1982) e Cochrane et al, (1984). Anticorpos
monoclonais contra a protena CS dos plasmdios humanos, e suas variantes,
que ocorrem no Brasil, podem ser obtidos no mercado.
prefervel submeter aos imunensaios apenas a cabea e a poro anterior do trax do anofelino. Teremos, assim, grande possibilidade de, no caso de
um anofelino positivo, estarmos detectando protenas CS procedentes de espo
rozotos que se achavam albergados nas suas glndulas salivares. Se incluirmos
o abdome do anofelino, onde a maior parte do estmago do inseto est alojada,
poderemos detectar protenas CS procedentes de oocistos maduros. E bom lembrar que um anofelino s pode ser incriminado como vetor de malria se for capaz de conduzir esporozotos viveis em suas glndulas salivares.

Radioimunensaio (IRMA)
A marcao dos anticorpos monoclonais pelo Iodo pode ser efetuada
de acordo com a tcnica preconizada por Fraker & Speck (1978), ou modificada
conforme a seguir:
Os anticorpos monoclonais podem ser marcados pelo I125 em pequeno tubo
de ensaio de vidro contendo 25|ig de iodogen slido (1,3,4,6-tetracloro-3a,6a-dife
nilglicoril, Sigma), obtidos a partir da evaporao (em banho-maria a 37C) de
250]ul de uma soluo de 1 mg de iodogen/ml de clorofrmio, diluda 100 vezes.
Cada tubo contendo o iodogen seco recebe 50mg de anticorpo monoclonal, 500mci

de NaI125 e 5ml de tampo fosfato 0,25 M. O tubo deve ser incubado em banho de
gelo, no escuro, por 20 min, sofrendo leve agitao a cada 5 min.
Essa soluo passada atravs de uma coluna de Sephadex G25, para a
separao dos anticorpos marcados com I do radionucldeo livre. A coluna
deve ser preparada com 6g/ml de gel, previamente hidratado por trs horas
temperatura ambiente, tamizada, desgaseificada, empacotada com 8ml da resina supracitada, em uma pipeta plstica de 10 ml. Aps sua montagem, a coluna
tratada com uma soluo de PBS (soluo salina tamponada) com 1% de soro
albumina bovina (BSA).
A eluio feita com PBS, colhendo-se 15 fraes de 1ml. Uma amostra
de 1ml de cada uma das fraes eludas contada em um aferidor de radiao
gama. As fraes referentes ao primeiro pico de radioatividade geralmente correspondem quelas contendo anticorpos marcados com I125 e, por isso, devem
ser aproveitadas para os testes, ao passo que as demais, contendo quase somente radionucldeo livre, devem ser desprezadas.

PROCESSAMENTO DOS ANOFELINOS

Preparao da placa para o teste
As placas para o exame dos mosquitos devem ser preparadas de acordo
com o protocolo a seguir:
a.

b.
c.

d.

Adicionar 50ml de uma soluo contendo anticorpo monoclonal numa

concentrao de 10mg/ml em PBS, em cada um dos 96 poos com fundo
em "U" de uma placa flexvel de polivinil.
Incubar a placa durante uma noite (por 12 a 16 horas) temperatura ambiente.
Lavar cada poo da placa trs vezes com uma soluo de PBS com 5% de
leite em p desnatado ou BSA e incubar na mesma soluo, porm contendo 5% de soro de cabra ou humano normal, por uma hora, temperatura ambiente, a fim de saturar os stios da placa no sensibilizados pelos
anticorpos monoclonais na etapa (a).
Remover esta soluo de bloqueio (PBS/leite/soro de cabra) exatamente
antes da etapa (g) abaixo.

Processamento e teste dos mosquitos

a.
b.

Colocar cada anofelino em um poo com fundo em "U" de uma placa rgida de poliestireno (ou em um tubo Eppendorf).
Adicionar, em cada poo (ou tubo) contendo mosquito, 50m1 de uma soluo de PBS com 1% BSA, contendo 0,5% do detergente Nonidet P-40 e inibidores de protease [antipaina e leupeptina a uma concentrao final de

c.
d.

e.
f.
g.

h.
i.
j.

1.
m.
n.

25mg/ml e aprotinina a uma concentrao final de 1,7 TIU/ml (unidades

inibidoras de tripsina)].
Incubar os mosquitos nesta soluo, por uma noite, em freezer -20C, o
que facilitar sua fragmentao na etapa (d).
Triturar cada mosquito com pequeno pilo apropriado para as dimenses
dos poos da placa (ou do fundo do tubo Eppendorf). Para isso, pode-se
acoplar uma prola ao pice de um basto, ambos de vidro, ou dilatar a
ponta de pipeta Pasteur com calor. Cada anofelino deve ser triturado com
um pilo, o qual s deve ser reutilizado aps ser bem lavado e seco.
Acrescentar ao extrato do mosquito 130m1 da soluo PBS com 1% de BSA
(volume final do extrato de mosquito = 180ml).
Misturar bem e deixar sedimentar.
Adicionar 30m1 do extrato de cada mosquito em cada um dos poos da
placa flexvel preparada no dia anterior. Os 150ml restantes de extrato do
anofelino devem ser congelados.
Incubar por duas horas temperatura ambiente.
Lavar trs vezes com PBS/leite (ou PBS/BSA).
Aspirar o PBS/leite e adicionar, imediatamente, 30ml de uma soluo do
anticorpo monoclonal marcado com Iodo125 (1x105cpm por poo) em PBS
contendo 10% de soro de cabra (ou soro humano normal).
Incubar por uma hora temperatura ambiente.
Lavar quatro vezes cada poo com PBS contendo 0,05% de Tween 20 (Sigma).
Secar bem e contar em contador Gamma.

Em cada radioimunensaio se estar testando o anofelino para apenas uma

espcie plasmodial, utilizando-se 30ml do seu extrato.
Cada imunensaio requer alguns controles (4-6) negativos (anofelinos nascidos em laboratrio, sabidamente negativos, ou anofelinos infectados com espcie de plasmdio diferente daquela para qual o teste est sendo feito) e positivos (mosquitos com resultado fortemente positivo em ensaios anteriores, suspenso de esporozotos da espcie plasmodial que se pesquisa [obtidos por disseco de anofelinos infectados experimentalmente], ou soluo (at 10mg/ml)
de um peptdeo sinttico, contendo quatro ou mais repeties da sequncia de
aminocidos correspondente ao epitopo dominante da protena CS da espcie
plasmodial que se pesquisa).
H vrios critrios para considerarmos um anofelino como positivo em
um radioimunensaio. Um deles considerar positivo o extrato do anofelino que
apresente contagem maior que o dobro daquela mais alta dentre os controles negativos. Este critrio foi adotado por Cochrane et al., (1984), Arruda et al., (1986)
e Subbarao et al, (1988). Contudo, h autores que preferem considerar positivo
o anofelino que tiver contagem superior ao resultado da soma de dois ou trs
desvios padres mdia dos controles negativos (Oliveira-Ferreira et al., 1990).

ELISA
O processamento dos anofelinos se d de modo muito semelhante ao exposto acima para o IRMA.
Preparao da placa para o teste
a.

b.
c.

d.

Adicionar 50ml de uma soluo contendo anticorpo monoclonal numa

concentrao de 10mg/ml em PBS, em cada um dos 96 poos com fundo
em "U", ou fundo chato, de uma placa rgida de poliestireno.
Incubar a placa durante uma noite (por 12 a 16 horas) temperatura ambiente.
Lavar cada poo da placa trs vezes com uma soluo de PBS com 0,5%
Nonidet P-40 e incubar com 300ml da mesma soluo, porm contendo 35% de leite em p desnatado (ou BSA), por uma hora, temperatura ambiente, a fim de saturar os stios da placa no sensibilizados pelos anticorpos monoclonais na etapa (a).
Remover esta soluo de bloqueio exatamente antes da etapa (g) abaixo.

Processamento e teste dos mosquitos

a - f.

g.
h.
i.
j.

1.
m.
n.
o.
p.

Preparar os anofelinos do mesmo modo citado nas etapas (a) at (f) do

item sobre processamento e teste dos mosquitos para o IRMA. Contudo,
pode-se aumentar o volume final do extrato do anofelino [item (e) do
IRMA] at 300ml utilizando-se PBS/leite, com 0,5% de Nonidet P-40.
Adicionar 50ml do extrato de cada mosquito em cada um dos poos da
placa preparada no dia anterior.
Incubar por duas horas temperatura ambiente.
Lavar trs vezes com PBS/0,5% Nonidet P-40.
Aspirar o PBS/Nonidet e adicionar, imediatamente, 50ml do anticorpo
monoclonal marcado com peroxidase (conjugado), diludo at 1Omg/ml
de PBS contendo 3% de leite desnatado.
Incubar por uma hora temperatura ambiente.
Lavar trs vezes cada poo com PBS contendo 0,05% de Tween 20 (Sigma)
ou 0,5% de Nonidet P-40.
Adicionar 100ml da soluo substrato (10mg OPD + 25ml Tampo Citrato
+ lOml perxido de hidrognio) em cada poo).
Incubar por uma hora em local bem protegido da luz.
Proceder leitura em espectrofotmetro com filtro 405 NM.

N u m Elisa, a deciso se um anofelino positivo ou no segue critrios semelhantes aos citados para o IRMA. Dados sobre conjugados e variaes na tcnica podem ser obtidos na seguinte literatura: Burkot et al. (1984), Wirtz et al.
(1987), Verhave et al. (1988), Rubio-Palis et al. (1992) e Branquinho et al. (1993).

Recentemente, descobriu-se que o sangue de bovinos e, s vezes de sunos, ingerido por um anofelino no infectado, pode interferir no teste Elisa para
pesquisa de protena CS de plasmdios humanos, produzindo resultados falsopositivos (Somboon et al., 1993). Por esse e vrios outros motivos, aconselha-se
lanar mo de ambas as tcnicas a tradicional disseco de glndulas salivares e imunensaios (IRMA ou ELISA) quando se planejarem ou levarem a efeito investigaes entomolgicas em reas onde no se conhecem bem os vetores.

TESTES PARA MEDIR A SUSCEPTIBILIDADE DE

MOSQUITOS A SUBSTNCIAS INSETICIDAS
Existe uma metodologia padronizada pela Organizao Mundial da Sade (WHO, 1970) que empregada mundialmente para testar a eficcia de substncias inseticidas. utilizada para avaliar inseticidas j comercializados quanto
ao aparecimento de resistncia aos mesmos em populaes de mosquitos. Pode
ser adaptada para avaliar novos produtos qumicos e/ou biolgicos com eventuais propriedades inseticidas. Resumiremos a seguir a metodologia na sua forma mais clssica. Os testes devem ser realizados em locais abrigados, livres de
inseticidas e de extremos de temperatura, umidade, luz e vento.

Adultos
Para os testes envolvendo adultos, so produzidos pela OMS "kits" contendo 20 dispositivos conforme os mostrados na Fig. 41. Um primeiro tubo de
material plstico transparente marcado comum ponto verde, forrado com
uma folha de papel de filtro (15 x 15 cm) limpa ou impregnada apenas com os
solventes utilizados para as substncias a serem testadas, na mesma proporo.
Esse conjunto encaixado sobre um dispositivo intermedirio de forma a deixar
apenas uma abertura para a insero de um capturador de suco. So colocadas dentro desse tubo 15 a 25 fmeas da populao que se deseja testar, de preferncia recentemente alimentadas em sangue. aconselhvel, antes de prosseguir, aguardar durante uma hora e ento substituir insetos eventualmente danificados. Em outro tubo, similar ao anterior, porm marcado com um ponto vermelho, colocado o papel de filtro impregnado com o inseticida que se deseja
testar. Este ltimo acoplado do outro lado do dispositivo intermedirio, abrin
do-se totalmente a guilhotina entre eles.
Soprando-se, os mosquitos so transferidos para o tubo que contm o inseticida ao qual ficaro expostos. A concentrao do inseticida e o tempo de exposio variam conforme a substncia empregada, devendo ser consultada a bibliografia especfica a cada caso (AMCA, 1976; WHO, 1970; WHO, 1976). Para
cada concentrao ou tempo de exposio o teste dever ser repetido idealmente
em 4 rplicas e contar com um igual nmero de controles. Aps o tempo de exposio, os mosquitos sobreviventes so novamente transferidos da mesma forma, soprando-se no sentido inverso para o tubo inicial.

A seguir, o tubo com o inseticida desconectado, mantendo-se os mosquitos por 24 horas em ambiente com temperatura no superior a 30C. Colocase sobre o tubo em observao um chumao de algodo mido. Decorrido esse
prazo, contam-se os mosquitos mortos, considerando-se como tais todos aqueles incapazes de andar. Se a mortalidade nos tubos controles ultrapassar os 20%,
todo o teste deve ser repetido; se a mortalidade nos controles estiver entre 5% e
20%, as percentagens devem ser corrigidas pela frmula de Abbott:

% mortalidade no teste % mortalidade no controle x 100

100 % mortalidade no controle

Com as percentagens de mortalidade obtidas pode-se construir uma linha

de regresso em papel "log-probit", encontrando-se por interpolao as concentraes letais (CL = LC: letal concentraton) correspondentes a 50% e 90% (CL50
e CL90), parmetros usuais na medida da eficcia de substncias inseticidas
(Fig. 42). Os mesmos clculos podem ser realizados em computador por diversos programas estatsticos.

Larvas
As larvas devem ser de 3 ou de 4 estgio, jovens, minimizando-se assim
a possibilidade de pupao durante o teste. Tambm aqui, devem ser feitas preferencialmente 4 rplicas para cada tempo de exposio ou de concentrao de
substncia inseticida utilizada. Para cada rplica so coletadas 20 ou 25 larvas
da mesma espcie, por pipetagem direta, em um recipiente preliminar, onde so
lavadas com cuidado. A seguir, pode-se remov-las da gua por filtrao (Fig.
43) e pass-las, invertendo o papel diretamente para o recipiente-teste, evitan
do-se assim grandes diferenas de tempo entre o preparo da primeira e da ltima amostra. O recipiente pode ser u m copo de material plstico descartvel que
conter em geral, 250 ml de uma soluo da substncia a ser testada. Substncias no hidro-solveis podem ser inicialmente dissolvidas em pequenas quanti

dades de etanol ou outros solventes para posterior dissoluo em gua. Deve-se

verificar, entretanto previamente, a inocuidade do solvente na concentrao empregada, devendo o mesmo estar presente tambm nas rplicas do controle.
Substncias que formem pelculas sobre a gua no devem ser testadas dessa
maneira, pois podem afetar mecanicamente a respirao larvria, e dessa forma
invalidar os resultados. Como solvente pode ser utilizada gua destilada ou
desclorada. Durante o experimento, a temperatura da gua deve manter-se entre 20 e 30C, preferencialmente prximo aos 25C (Fig. 44). Aps 24 horas so
contadas as larvas mortas, sendo consideradas como tais todas aquelas incapazes de alcanar a superfcie. As larvas que puparam devem ser excludas da
computao dos resultados e se isso ocorreu com mais do que 10%, o teste ter
que ser repetido.
O mesmo acontecer se a mortalidade no controle ultrapassar os 20%. O
tratamento dos resultados para obteno das CL50 e CL90 ser similar quele
utilizado para os adultos.

CRIAO DE CULICDEOS
O estabelecimento de colnias de culicdeos em laboratrio feita com
muitas finalidades, tais como estudos de biologia (comportamento, fisiologia,
gentica, citologia etc), infectividade com diversos patgenos e susceptibilidade
a possveis agentes de controle: qumicos, fsicos ou biolgicos. Em AMCA
(1970), encontram-se descritos e referidos processos diferenciados para a criao
de 95 espcies de mosquitos, pertencentes a 18 gneros.
Descreveremos, a seguir, apenas as normas gerais para a manuteno de
colnias de mosquitos estengamos, com referncia especial a algumas espcies.
Espcies eurgamas, tais como grande parte dos mosquitos dogneroAnopheles
neotropicais, possuem em geral exigncias complexas, principalmente quanto s
condies de acasalamento. Populaes limitadas podem ser mantidas com a
utilizao de tcnicas de fecundao artificial (veja item "Colonizao: An. dea
neorum e outros Nyssorhynchus", p.(194) e Arruda et al., 1982).

Algumas consideraes ticas e medidas de segurana

Embora espcies de mosquitos no vetoras de doenas e aquelas com um
potencial muito reduzido de se tornarem vetores possam ser colonizadas de maneira razoavelmente despreocupada, a justificativa para a criao de mosquitos

transmissores de patgenos em reas potencialmente endmicas, especialmente

se exticas, deve ser cuidadosamente avaliada. Tais colnias devem ser preferencialmente evitadas. De forma alguma devem ser mantidas espcies vetoras
previamente inexistentes no Brasil, mesmo que em pequeno nmero e por tempo limitado. A responsabilidade tica do entomologista nesses casos similar
quela do bacteriologista que cultiva agentes patognicos (AMCA, 1970).
A criao de potenciais vetores, quando inevitvel, demanda medidas
adicionais de segurana:
- As janelas no insetrio, se existentes, devem ser permanentemente vedadas.
- Deve haver somente uma porta de acesso ao insetrio, sendo o mesmo precedido por uma antecmara, internamente pintada de branco, vazia e bem iluminada e provida de uma porta, a qual, como a outra, deve vedar perfeitamente qualquer abertura.
- Cada pessoa ao deixar o insetrio dever examinar cuidadosamente a antecmara e eliminar todos os mosquitos eventualmente encontrados.
- Filtros ou telagens especiais devem ser instalados nos condicionadores de ar.
- A gua que drenada pelas pias, ralos etc, deve passar por reservatrios nos
quais sejam colocados inseticidas regularmente.
- As larvas devem ser criadas em recipientes cobertos com tela.
- As pupas devem ser removidas diariamente e colocadas dentro de gaiolas
para a emergncia.
- Os animais para a alimentao sangunea das fmeas devem ser colocados
sobre as gaiolas teladas e no dentro delas.
- A manga que d acesso gaiola de adultos deve ser provida de elstico, de
forma a aderir ao brao quando seja necessrio manipular utenslios dentro
das gaiolas.
- Deve-se treinar o pessoal tcnico no sentido de capturar imediatamente qualquer mosquito solto no insetrio.
- Espalhar, num raio de 1000 m em torno do insetrio, armadilhas de oviposi
o adequadas espcie em questo, controlando-as semanalmente.

O insetrio normas gerais

E essencial que seja estabelecido em uma sala na qual haja possibilidade
de um bom isolamento trmico e de umidade. Uma ante-sala, que poder servir
para o armazenamento de materiais utilizados no prprio insetrio, til como
zona-tampo para a manuteno das condies climticas dentro do insetrio. O
ideal que este no possua janelas, fazendo-se a ventilao por condicionadores
de ar, mas se janelas estiverem presentes, devem ser pequenas e sempre teladas
e bem vedadas. Toda a superfcie interna do insetrio deve possuir revestimento
claro e lavvel, como azulejos ou pintura com tinta a leo branca e piso de cermica clara ou de materiais sintticos. As portas devem ser claras e tm que possuir ajuste perfeito, sem frestas. Deve haver um mnimo de duas pias, uma delas
com torneira ligada a um reservatrio de gua desprovida de cloro.

CONTROLE DE TEMPERATURA E UMIDADE

So fatores essenciais para uma colnia bem-sucedida, que possa apresentar um rendimento uniforme. Deve existir permanentemente dentro do inse
trio um termmetro para medidas mximas e mnimas dirias e um higrmetro. Existem, tambm, sistemas de climatizao industriais que podem ser instalados, mantendo a temperatura e a umidade desejadas. Para a maioria dos mosquitos neotropicais esses valores se situam entre 26 a 28C e 70 a 80% de umidade relativa do ar. Na maioria das regies do Brasil, onde os extremos de temperatura so raros, podem-se obter resultados bastante satisfatrios com a utilizao de aquecedores eltricos, aos quais termostatos podem ser acoplados. A
umidade pode ser aumentada com o uso de vaporizadores. Em insetrios bem
isolados, esses ltimos podem tornar-se suprfluos devido existncia das numerosas superfcies aquticas formadas pelos recipientes com larvas, que por
vezes fornecem a umidade desejada. Se necessrio, pode-se estender camadas
de algodo ou gaze midas sobre as gaiolas contendo insetos adultos, para aumentar a umidade, tendo o cuidado de renovar essa cobertura com frequncia.
LUMINOSIDADE
A intensidade luminosa e a durao dos perodos de luminosidade afe
tam o desenvolvimento dos mosquitos. Perodos de 14 horas de luz e 10 horas de
escurido parecem ser os mais adequados a um grande nmero de espcies
(AMCA, 1970). O controle dos fotoperodos pode ser conseguido com a instalao de um aparelho do tipo timer na rede eltrica.

Manuteno de adultos
Os insetos adultos devem ser transferidos para gaiolas apropriadas, das
quais existem vrios tipos, tamanhos e materiais (madeira, metal, Eucatex, papelo grosso etc). Gaiolas cbicas de acrlico transparente (40 x 40 x 40 cm), com
cantos arredondados, possuindo 3 faces teladas e a face superior em forma de
tampa removvel (Fig. 45) mostram-se muito satisfatrias quanto visibilidade,
facilidade de limpeza e dificuldade de instalao de fungos e aranhas. As mangas, de tecido de nilon, so igualmente removveis. possvel conseguir o acasalamento de espcies estengamas em espaos menores, mas para uma criao
em massa isso implica em aumento de trabalho e muitas vezes em menor rendimento. Quando o fundo da gaiola forrado por uma folha de papel de filtro a
remoo dos insetos mortos grandemente facilitada. Dentro de cada gaiola
colocado um recipiente para a alimentao aucarada, contendo uma soluo de
10% de mel em gua destilada, em contato com tiras de papel de filtro que devem permanecer sempre midas (Fig. 46). Em lugar de mel tm sido usadas
tambm glicose, sacarose, frutose e outros carboidratos, passas, bananas, mas
e mesmo acar slido (Eliason, 1963). Essas fontes alimentares devem ser mantidas permanentemente dentro das gaiolas e devem ser diariamente renovadas.
A alimentao sangunea deve ser administrada de acordo com as preferncias alimentares e o horrio de alimentao natural dos mosquitos emprega

dos. Podem-se usar animais imobilizados ou anestesiados, tais como camundongos, ratos, cobaias, pintos, codornas etc. Em algumas situaes, a alimentao em sangue humano pode ser necessria nesse caso, o pesquisador deve
certificar-se da ausncia de risco de transmisso de qualquer agente patognico
por parte das fmeas que o picarem, bem como da ausncia de reaes alrgicas
de sua parte. A alimentao sangunea artificial de mosquitos atravs de membrana em sangue citratado possvel em muitos casos (Rutledge et al., 1964).

Manuteno dos ovos

Os mosquitos depositam seus ovos em superfcies lquidas ou posteriormente inundveis. Para se obter ovos em laboratrio necessrio oferecer um
meio que substitua adequadamente os criadouros da espcie em questo.
MOSQUITOS QUE DESOVAM NA GUA
Recipientes de vidro, material plstico, cermica ou esmaltados, contendo
gua, devem ser colocados dentro das gaiolas contendo as fmeas grvidas.
aconselhvel, para obter um bom rendimento e facilitar o manejo, que a superfcie lquida tenha no mnimo 30 cm e a profundidade no seja inferior a 2 cm.
As caractersticas qumicas da gua devem ser compatveis com a oviposio da
espcie (por exemplo, h espcies compatveis e incompatveis com a presena
de salinidade mesmo baixa na gua). Recipientes escuros so mais atraentes para muitos mosquitos, assim como a gua na qual estiveram as formas imaturas da sua espcie; a adio de vrios tipos de matria orgnica pode ainda
propiciar a oviposio (Fay & Fay, 1965; Ikeshoji & Mulla, 1970; Consoli & Teixeira, 1988). A oviposio pode ser tambm induzida pelo traumatismo, isto , fmeas cujo perodo de gravidez tenha terminado (geralmente 3 dias), ovipem,
prontamente, se as anestesiamos ligeiramente com acetato de etila, arrancamolhes uma das asas e as colocamos sobre a superfcie da gua (Lanzaro et al.,
1988). Quando mosquitos que habitualmente desovam na gua passam a faz-lo
em superfcies midas, tais como o papel de filtro que contm o alimento aucarado, algum fator muito desfavorvel deve estar presente na gua oferecida
para a oviposio. Os ovos podem ser facilmente transferidos para outros recipientes com auxlio de pedaos de papel de filtro.
MOSQUITOS QUE DESOVAM EM SUPERFCIES SLIDAS
A forma mais comum de se obter ovos dessas espcies oferecer-lhes recipientes com 10 a 15 cm de altura, revestidos internamente com uma superfcie
rugosa, como papel de filtro ou papel corrugado e em cujo fundo haja cerca de 3
cm de gua, para se manter o papel mido. Em lugar destes, outros materiais
rugosos e absorventes podem ler utilizados, tais como esponjas, materiais plsticos porosos, cermica ou algodo. Frequentemente tais ovos precisam passar
por um perodo de "condicionamento" aps a postura, isto , devem permanecer

nos seus substratos midos por um ou mais dias antes de serem submetidos secagem. Aps a secagem, esses ovos podem ser armazenados por perodos variveis.

Ecloso larvria
As larvas de espcies que ovipem diretamente na gua eclodem, em geral, dentro de 2 ou 3 dias. As larvas de ovos dessecados, por vezes necessitam de
gua com baixo teor de oxignio dissolvido para eclodir (Burgess, 1959).

Manuteno das larvas

As larvas recm-eclodidas devem ser colocadas em recipientes apropriados para o seu desenvolvimento. Tais recipientes podem ser de material plstico, vidro, esmaltado ou ao inoxidvel, devem possuir uma ampla rea de superfcie, mas que no sejam demasiadamente fundos. Bandejas similares s utilizadas em laboratrios fotogrficos tm sido utilizadas com sucesso para numerosas espcies. Bandejas brancas ou de colorao clara facilitam o manejo.
Inmeros meios nutritivos j foram descritos para diferentes espcies de
mosquitos. Asahina (1964) faz uma reviso de muitos deles. Espcies diferentes
podem adaptar-se melhor a formulaes especficas. Temos obtido bons resultados na criao de vrias espcies, utilizando rao para camundongos ou gatos,
em que se pode agregar um pouco de esterco bovino, ambos finamente peneirados e esterilizados. Larvas que se alimentam predominantemente na superfcie
da gua, como a maioria dos Anophelinae, devem receber alimento seco, pulverizado sobre a superfcie. Para as espcies que preferem alimentar-se no fundo,
como muitos Culicinae, o alimento deve ser previamente molhado para ir ao
fundo. Embora as larvas sejam capazes de nutrir-se raspando superfcies, a
maioria das partculas deve ser suficientemente pequena para serem diretamente ingeridas. Desta forma no contribuiro para a poluio da gua. A esterilizao prvia do alimento aconselhvel para evitar a introduo de microorganismos patognicos s larvas, particularmente fungos e bactrias dogneroBacil
lus. Existem vrios sistemas descritos para distribuir as quantidades de alimento
ao longo do desenvolvimento larvrio (Morland et al., 1963; Gerberg et al., 1968).
Costumeiramente, so consumidos entre 3 a 6 mg de alimento por larva durante
todo o seu desenvolvimento. Para minimizar os problemas causados pela poluio da gua ao longo do desenvolvimento, pode-se renov-la continuamente,
por um processo de gotejamento e drenagem (Fig. 47) ou atravs de lavagens
peridicas (em geral a cada 3 dias). O risco de formao de pelculas na superfcie pode ser adicionalmente prevenido, colocando-se uma bomba de ar, (similar
quelas utilizadas em aqurios) dentro do recipiente de criao das larvas.
Deve-se no entanto estar atento para no agitar a superfcie da gua de tal forma
que as larvas encontrem dificuldade em permanecer nela. Pode-se ainda remover periodicamente a pelcula que se forma na superfcie, aderindo mesma
uma folha de papel absorvente por alguns instantes.

Manuteno das pupas

As pupas devem ser retiradas diariamente dos recipientes, manualmente
com pipetas ou pequenas peneiras ou, ainda, mecanicamente com auxlio de
uma bomba de vcuo cuja presso esteja suficientemente baixa para no prejudicar os insetos colhidos. Nas criaes em massa, a avaliao diria do nmero
de pupas pode ser feita por um dispositivo semelhante ao descrito na Fig. 36,
para a avaliao do nmero de larvas. A verificao diria do nmero de pupas
importante para a percepo de quaisquer flutuaes no rendimento da col
nia. Vrios autores descreveram dispositivos mecnicos para separar as pupas
maiores, que originaro fmeas, das menores, que originaro os machos (Fay e
Morland, 1959; McCray, 1961). Essas diferenas de tamanho no so uniformemente conspcuas em todas as espcies de mosquitos.

Manejo de colnias acidentalmente contaminadas por

microorganismos e preveno
A contaminao acidental de colnias de mosquitos pode ocorrer atravs
da gua utilizada, alimento no esterilizado e utenslios contaminados. Formigas e baratas tambm podem veicular mecanicamente esses agentes infecciosos.
A mortalidade exagerada de insetos, principalmente na fase larvria, o seu
principal sintoma. Para a identificao especfica desses microorganismos geralmente necessrio um especialista, embora um guia publicado pela OMS
(WHO, 1982) fornea algumas diretrizes bsicas. Como medidas prticas para
eliminar a contaminao sugerimos:
1.

2.

3.
4.
5.

Verificar a possibilidade de ser a gua a fonte de contaminao. Em caso

positivo, mudar a fonte de obteno de gua, desinfetar eventuais reservatrios e / o u filtr-la. A adio de algumas gotas de tintura de iodo
gua utilizada, pode produzir bons resultados, desde que seja previamente ensaiada a tolerncia mesma, pelas larvas da criao. Ae. fluviatilis suporta bem 6 gotas/1 de uma tintura de iodo a 6%.
Separar algumas gaiolas para adultos, lav-las muito bem e repovo-las
apenas com novas pupas. Todos os utenslios usados nessas gaiolas devem ser esterilizados ou lavados em soluo sulfocrmica, por pelo menos 24 horas.
Eliminar as larvas das bandejas contaminadas e esteriliz-las ou lav-las
em soluo sulfocrmica.
Utilizar uma pipeta estril para retirar as pupas de cada bandeja, eliminando todas as larvas to logo apaream sinais de contaminao.
Prevenir novas contaminaes desinfetando ou esterilizando periodicamente todo o material empregado.

Colonizao de algumas espcies de mosquitos

Culex quinquefasciatus

Say, 1823

Os ovos so depositados durante a noite diretamente na gua formando

"jangadas". Recipientes escuros so mais atraentes para as fmeas que ovipem
do que recipientes claros (Jobling, 1935), assim como a gua na qual estiveram
larvas, pupas ou ovos (Hudson, 1956; Consoli & Espnola, 1973; Bruno & Lauren
ce, 1979). As desovas devem ser transferidas para os recipientes onde sero criadas as larvas, devendo ser usada gua sem cloro. A ecloso ocorre aps aproximadamente 30 horas temperatura de 26 a 27C. As larvas podem ser alimentadas com a rao anteriormente descrita. Seu manejo no difcil, mas deve-se
estar atento superpopulao e ao excesso de poluio, ambas prejudiciais ao
desenvolvimento. As pupas devem ser retiradas diariamente e colocadas nas

gaiolas onde eclodiro os adultos. A alimentao aucarada pode seguir os padres anteriormente descritos. Para a alimentao sangunea sugere-se a colocao durante a noite de uma gaiola de arame, do tipo utilizado para transporte
de pequenos pssaros, contendo uma ou duas codornas s quais tenha sido parcialmente cortada a plumagem da cabea e dorso. No h necessidade de anestesi-las ou cont-las de qualquer outra forma. Pintos ou pombos podem substituir as codornas, embora isto seja geralmente mais trabalhoso. desnecessrio
oferecer hospedeiros durante o dia, pois a hematofagia noturna marcante nessa espcie, a menos que o ambiente seja escurecido. Alguns autores sugerem,
para melhores resultados, a remoo da alimentao aucarada 24 horas antes
do oferecimento do repasto sanguneo (AMCA, 1970).
Aedes fluviatilis Lutz, 1904
Essa espcie neotropical, domstica ou semidomstica em muitas regies
do Brasil, no tem sido implicada na transmisso de doena em condies naturais. Constitui, assim, um excelente modelo experimental, podendo, em muitos
casos, ser criada em substituio a Ae. aegypti ou Ae. albopictus, sem os riscos que
a colonizao destes envolve. Os ovos so depositados diretamente na gua de
forma isolada, devendo ser utilizada gua desclorada. Recipientes escuros ou
com reflexo dourado e gua que conteve larvas ou pupas so especialmente
atraentes para as fmeas. Os ovos so transferidos com papel de filtro preferencialmente para bandejas claras de material plstico, contendo gua desclorada
onde sero criadas as larvas. A alimentao larvria pode seguir o padro geral
descrito, devendo-se evitar cuidadosamente a formao de pelcula e o excesso
de poluio, trocando e aerando a gua com frequncia. As pupas recolhidas
diariamente so colocadas dentro das gaiolas para adultos, onde a maioria eclodir 2 dias depois. Quanto alimentao sangunea, essa espcie muito voraz
e antropoflica, sugando principalmente de dia, mas tambm noite.
Pode-se adapt-la a diversos hospedeiros, tais como camundongos anestesiados colocados sobre a tela da gaiola durante cerca de 2 horas, durante o dia.
Fmeas que j sugaram sangue em dias anteriores muitas vezes voltam a sugar
nos dias subsequentes mesmo sem terem desovado, mas tais repastos adicionais
no aumentam c nmero de ovos produzidos. Assim uma oportunidade semanal de repasto sanguneo suficiente para cada gaiola (Consoli & Williams, 1978;
Consoli & Williams, 1981; Consoli et al, 1981; Consoli, 1982; Consoli et al, 1983;
Consoli & Teixeira, 1988; Consoli et al., 1988b).
Aedes aegypti

Linnaeus, 1762

A colonizao dessa espcie no deveria ser feita no Brasil a no ser com

excepcionais justificativas e medidas de segurana. O fato de j existirem populaes em nosso meio no justifica o risco de, eventualmente, contribuirmos
para o acrscimo e/ou disseminao de linhagens, s quais poderiam contribuir
para a sua maior plasticidade populacional. Os ovos so depositados em superfcies inundveis, por isso devem ser colhidos da maneira anteriormente descrita. O perodo embrionrio completa-se em poucas horas e, assim, aps uma per

manncia por cerca de 24 horas em "condicionamento" nos recipientes onde foram postos, o substrato (em geral, papel de filtro) pode ser removido e secado
por 4 dias temperatura de 26 a 27 C e 80% de umidade relativa do ar. Os ovos
podem ser posteriormente armazenados por pelo menos um ano. Para promover a ecloso larvria, os ovos devem ser colocados em gua desoxigenada
temperatura de 27C. A ecloso deve ocorrer entre 5 a 60 minutos. As larvas devem ser criadas em bandejas pouco profundas e com ampla rea de superfcie,
considerando-se em mdia a populao de 1 larva/ml como adequada (AMCA,
1970). A mesma associao recomenda a alimentao das larvas com rao para
ces (Purina) pulverizada, conforme o seguinte esquema de distribuio:

As pupas so separadas das larvas e podem ser divididas conforme o

sexo do adulto que originaro (McCray, 1961). At 2000 pupas podem ser colocadas em gaiolas cbicas de 30 cm de lado, sendo adequadas propores de 3 fmeas/l macho. Para alimentao aucarada, pode-se utilizar sacarose a 10% em
chumaos de algodo trocados diariamente. Cobaias e coelhos anestesiados ou
imobilizados com o dorso depilado so as fontes de repasto mais comuns. Em
geral, usa-se um repasto por semana (Christophers, 1960).
Aedes albopictus Skuse,1894
Os mesmos cuidados recomendados para o estabelecimento de colnias
de Ae. aegypti devem ser observados na criao dessa espcie extica. A mesma
metodologia descrita para Ae. aegypti pode ser aplicada aqui (Halcrow, 1955; Del
Rosrio, 1963; AMCA, 1970). Klowden & Chambers (1992) assinalaram que em
comparao com Aedes aegypti essa espcie desenvolve ovos mais facilmente
com pequenos repastos sanguneos, resiste mais tempo falta de alimento na
fase adulta e sua maior eficincia reprodutiva poderia, talvez, ser atribuda ao
maior acmulo de reservas durante a fase larvria.

Anopheles deaneorum Rosa-Freitas, 1989 e outros Nyssorhynchus

At quanto sabemos, a colonizao dos anofelinos brasileiros do subgnero
Nyssorhynchus dificultada pelo comportamento eurigmico exibido por nossas espcies. Isto , os nossos Nyssorhynchus, inclusive An. deaneorum, no so capazes de
copular em gaiolas como as usadas na criao dos Culicneos, descritas acima. Para
superarmos esta dificuldade necessitamos lanar mo da tcnica de cpula forada
ou artificial, descrita a seguir, de acordo com Ow Yangetal.(1963).
a.

b.

c.

d.

e.

f.
g.

h.

Machos com idade em torno de 3 dias (3 ou 4 dias para An. deaneorum; de

3 a 8 para An. albitarsis), sempre mantidos com alimentao aucarada,
so rapidamente anestesiados com vapores de acetato de etila (no mximo por 8 a 10 segundos).
Antes que os machos se recuperem da leve anestesia, transpassa-se o seu
trax, lateralmente (aproximadamente, mas no obrigatoriamente, no
meio do mesocatepisteno) com um estilete (um microalfinete fixado
ponta de uma haste de madeira) (Fig. 48.a).
Deixar os machos presos aos microalfinetes, em repouso, at que se recuperem completamente da anestesia (Fig. 48.b). A recuperao evidenciada
pela agitao enrgica das pernas e asas diante de estmulos, como leves sopros ou toques em suas pernas. Isso leva cerca de 5 minutos para acontecer.
Arrancar, com cuidado, todas as patas e a cabea dos machos recuperados da anestesia (restam apenas o trax, com as asas, e o abdome presos
ao estilete) (Fig. 48.c).
Fmeas com idade em torno de 3 dias (mas podem ser usadas fmeas com 2
a 6 dias, ou mais), aps um perodo de seis horas de completo jejum (inclusive de alimentao aucarada), so alimentadas com sangue at a repleo.
Fmeas mal alimentadas com sangue geralmente no produzem ovos. A alimentao sangunea pode ser feita no mesmo indivduo que executa a tcnica (enquanto prepara os machos) ou em animal de laboratrio.
Anestesiar as fmeas bem alimentadas, preferencialmente de duas em
duas, com vapores de acetato de etila (20 a 30 segundos).
Deitar as fmeas anestesiadas em decbito dorsal, em uma rodela de papel filtro, com o eixo longitudinal de seu corpo perpendicular ao indivduo que executa a tcnica, porm com o pice do abdome na direo
oposta (Fig.48.d).
Friccionar o pice do abdome (genitlia externa) de um macho (preparado
no item d) ao pice do abdome de uma fmea (preparada no item g). Isto
deve ser feito com o eixo longitudinal do corpo do macho em ngulo reto, ou
quase reto, com o do corpo da fmea (obviamente com a face ventral do macho voltada para o indivduo que executa a tcnica) (Fig. 48.e). Africodeve
ser feita suavemente, como se estivssemos pincelando lentamente os ester
nitos VII e VIII com a genitlia externa do macho, sempre no mesmo sentido,
isto , do esternito VII para o pice. Essa operao deve ser executada vrias
vezes, utilizando-se uma lupa (estereoscpio).

i.

j.

Quando o macho est saudvel e apto para a cpula, ele abre seus gono
coxitos e gonostilos no instante em que sua genitlia toca na da fmea.
Neste momento, a genitlia do macho prende a fmea pelo final do abdome, como um frceps.
Para se certificar de que a cpula est sendo bem sucedida, suspende-se o es
tilete onde o macho est preso at uma altura de aproximadamente 5 cm
(Fig. 4S.f). Se os anofelinos estiverem copulando, o macho ser capaz de
manter a fmea suspensa por alguns segundos. As operaes (h), (i) e (j)
devem ser repetidas na mesma fmea, por trs vezes, utilizando-se o mesmo macho ou no, de modo a assegurar a fecundao.

Cada macho (preparado no item d; Fig. 48.c) pode copular seis vezes, ou
mais. De modo geral, empregamos um macho para fecundar duas fmeas, fa
zendo-se com que ele copule trs vezes com cada uma.
As fmeas devem ser copuladas j ingurgitadas com sangue. A anestesia
pelo acetato de etila tende a inibir a fome.
A cpula artificial se faz mais facilmente em ambiente com temperatura
baixa (23 a 24C).
As fmeas copuladas (item j) devem ser mantidas com alimentao aucarada durante trs dias. Ento, podemos lhes oferecer local para a desova ou lhes
forar a oviposio segundo a tcnica de Lanzaro et al. (1988) (ver item "Mosquitos que desovam na gua" p.(187)).
As larvas de An. deaneorum e de outros Nyssorhynchus eclodem em dois
dias (no mximo trs). As larvas eclodidas so transferidas para os recipientes
apropriados para o seu desenvolvimento. Em geral, se usam cubas redondas, esmaltadas ou de plstico, de cor branca, com 15 a 20 cm de dimetro e 4 a 6 cm
de profundidade. A manuteno das larvas de alguns Nyssorhynchus beneficiada colocando-se um ramo de planta aqutica (Elodea ou Pistia) no recipiente de
criao. Essas plantas devem ser, prvia e cuidadosamente, lavadas em gua
corrente, para evitar a introduo de patgenos ou de predadores na cuba de
criao. Recomendamos fazer flutuar na superfcie da gua pequenos tringulos
equilteros (4 cm lado), feitos com pedao de canudo de plstico (dos que se
usam para tomar refrigerantes), dobrados sobre si mesmos e com as pontas conectadas. Os tringulos e as plantas oferecem maior substrato para que as larvas
neles se encostrem e repousem enquanto se alimentam e respiram na superfcie.
O alimento das larvas deve ser pulverizado sobre a superfcie da gua,
em quantidades pequenas, porm crescentes, de acordo com os estgios de desenvolvimento. Usa-se rao para peixe ( base de farinha de peixe) ou diferentes frmulas (ver item "Manuteno das larvas" p.(188)), dentre as quais desta
cam-se aquelas base de farinhas (uma parte de farinha de peixe: uma de farinha de po: duas de germe de trigo; ou apenas uma parte de farinha de peixe:
duas de germe de trigo). Em todos os casos, as raes devem ser bem trituradas,
peneiradas e, se possvel, autoclavadas.
O excesso de comida na cuba, correspondendo geralmente sujeira sedimentada, deve ser recolhido, diariamente, com uma pipeta. Dependendo da

quantidade ou/e qualidade da rao usada, no basta pipetar a sujeira do fundo, necessitando-se trocar totalmente a gua da cuba de criao. A gua da cuba
deve estar sempre translcida, com aspecto de lmpida. Se ela turvar, ou aparecer uma espcie de gosma viscosa no fundo da cuba, sinal de que chegou o
momento de trocar totalmente a gua. Os demais cuidados com as larvas e pu
pas so os sugeridos nas pginas 188 a 190.
O desenvolvimento das larvas de An. aquasalis beneficiado se as criamos
em gua dotada de certa salinidade (0,5% de gua do mar).
Os adultos de Nyssorhynchus so alimentados, desde a emergncia, com
alimentao aucarada (ver item "Manuteno de adultos", p.(185)).
Dados adicionais sobre a colonizao de An. deaneorum, An. albiartsis e An.
aquasalis podem ser obtidos em Arruda et al., (1982) e Klein et al., (1990).

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NDICE REMISSIVO

A
abdome, 27,36
morfologia, 27
abrigo, 117
absoro, 40 - 41,50
acasalamento, 42
cido rico, 42,52
acrodendrofilia, 90,154
acrodendrfilo, 128,133,151,152
acleo, 33,34
adulto
alimentao, 39
captura, 167
coleta, 161 -164
criao, 185
manuteno de colnia, 185
montagem, 168,170
morfologia interna, 39
nutrio, 39
teste susceptibilidade a inseticida, 179
trax, 23
transporte, 167 -169,175
adultos
morfologia, 19
Aedeomyia, 25,92,94,100
Aedeomyia squamipennis, 102
Aedeomyiini, 92,94,100
Aedes, 25,41,48,92,94,101 -102,104,115,
126,158
biologia, 122
desenvolvimento embrionrio, 49
distribuio, 122
genitlia masculina, 114
identificao, 104,110
ovo, 31
subgnero, 104
Aedes aegypti, 45,47,49,52 - 53,105,110,
112,114 -115,117 -118,122,141,153,191 -192
abrigo, 116
alimentao, 39
antropofilia, 117
biologia, 116
cpula, 42,116-117

criao, 191
criadouro, 116
densidade, 116
disseminao, 115
distribuio geogrfica, 115
ecloso dos ovos, 192
endofilia, 117
fertilidade de ovos, 46
hematofagia, 116
no Brasil, 115-116
oviposio, 117
ovo, 141
relao com a febre amarela, 117
relao com o dengue, 117
viso, 47
Aedes aenigmaticus, 108
Aedes albifasciatus, 105,112,122
Aedes albopictus, 109,113 -114,118 -119,
153,191-192
biologia, 118
cpula, 42
criadouro, 118
dengue, 118
disseminao, 118
distribuio geogrfica, 118
hematofagia, 118
oviposio, 118
ovo, 118
relao com a transmisso de arbovrus, 118
Aedes arborealis, 109,114
Aedes argyrothorax, 109,114
Aedes augustivittatus, 108
Aedes aureolineatus, 109
Aedes crinifer, 108,112
Aedes fluviatilis, 49,53,109,114,119,122,190
criao, 191
desova, 43
Aedes fulvithorax, 109,114
Aedes fulvus, 107,110,121
Aedes hastatus, 108,110
Aedes hortator, 107,114
Aedes jacobinae, 108
Aedes lepidus, 108,114,122

Aedes natronius, 54
Aedes nubilus, 122
Aedes oligopistus, 108,110
Aedes pennai, 105,110
Aedes perventor, 107
Aedes rhyachophilus, 108,112
Aedes scapularis, 108,112,119 -120,122
biologia, 119
criadouro, 119
densidade, 120
distribuio geogrfica, 119
filariose, 120
hematofagia, 120
relao com a transmisso de patgenos, 120
Rocio, 120
Aedes serratus, 108,112,122
Aedes stigmaticus, 107
Aedes taeniorhynchus, 107,112,121
arbovirose, 121
biologia, 121
criadouro, 121
densidade, 121
distribuio geogrfica, 121
hematofagia, 121
relao com a transmisso de patgenos, 121
Aedes teaniorhynchus, 119
Aedes terrens, 109,114
Aedini, 92,94,100,102 -104,116 -117,120,
122,138,145
arbovirose, 104
criadouros, 102,103
densidade, 102
ecloso dos ovos, 103
aernquima, 55
algas, 55
alimentao, 55,168
larva, 50
alimentao aucarada, 185,187,191 -192,
194,196
alimentao com carboidratos
adulto, 40
alimentao das larvas, 191,192
alimentao sangunea, 185,187,191
adulto, 41
lula, 21,25
Amaznia, 79,81 - 83,86 - 87,103,127,132,
144
aminocido(s), 41,51
animais de sangue frio, 122,150
Ankylorhynchus, 57
Anoedioporpa, 136,138,145
anofelino, 58,79,174 -175,177 -178
adulto, 58
biologia, 92
diferena de, 58
distribuio, 92
IRMA, 176
larva, 58
ovo, 58

pupa, 59
Anofelinos
transmisso de doenas, 78
Anophele oswaldoi, 53
Anopheles, 25,41,44,48,54,59 - 61,70,
78-79,158,183
adulto, 59
diferena de, 59
espcies, 60
heterocromossomas sexuais, 48
larva, 59
ovo, 31
pupa, 59
subgneros, 60
Anopheles albitarsis, 63,74,79,83 - 85,194,
196
biologia, 84
criadouro, 84
densidade, 84
distribuio geogrfica, 83
relao com a malria, 84
zoofilia, 84
Anopheles anchietai, 69,77
Anopheles antunesi, 63, 75
AnopMes aquasalis, 65,75,79,82,196
abrigo, 83
biologia, 82
criadouro, 82 - 83
densidade, 82 - 83
distribuio geogrfica, 82
filariose, 83
hematofagia, 83
relao com a malria, 83
zoofilia, 83
Anopheles argyritarsis argyritarsis, 63,72
Anoplieles argyritarsis sawyeri, 63,72
Anoplieles ballator
relao com a malria, 91
Anoplieles bambusicolus, 66,72
Anopheles bellator, 66,72,79,90 - 91
biologia, 90
distribuio geogrfica, 90
hematofagia, 91
Anoplieles benarrochi, 65,75
Anopheles braziliensis, 63,74, 79,85
biologia, 85
criadouro, 85
distribuio geogrfica, 85
exofilia, 85
relao com a malria, 85
zoofilia, 85
Anoplieles bustamantei, 70
Anopheles crucians, 48
Anopheles cruzii, 67,72,79,89 - 91
acrodendrof ilia, 90
biologia, 89
bromlias, 89
criadouro, 89
densidade, 89

distribuio geogrfica, 89
exofilia,89
hematofagia, 89
malria simiana, 90
relao com a malria, 90
Anopheles darlingi, 55,61,74,79 - 83,85 - 88
abrigo, 80
antropofilia, 80
biologia, 80
criadouro, 80
densidade, 81
distribuio geogrfica, 80
endofilia, 80
exofagia, 80
filariose, 82
hematofagia, 81
infeco natural, 82
inseticida, 80
oviposio, 81
relao com a malria, 81
Anopheles deaneorum, 63,74,79,84,194 -196
biologia, 85
criao, 194
criadouro, 85
densidade, 85
distribuio geogrfica, 84
relao com a malria, 85
Anoplteles dunhani, 64,75
Anopheles eiseni, 67, 78
Anoplteles evandroi, 70
Anopheles evansae, 66,75,79,86,88
Anoplteles fluminensis, 69,77
Anoplteles galvaoi, 65,75,79,88
Anoplteles gambiae, 49,61,155
oviposio, 43
Anopheles gilesi, 67, 77
Anoplieles homunculus, 67,72,79,91
biologia, 91
distribuio geogrfica, 91
relao com a malria, 91
Anoplteles humunculus, 90
Anoplteles ininii, 64, 75
Anopheles intermedius, 70, 77
Anoplteles kompi, 68,70
Anopheles laneanus, 66, 72
Anoplteles lanei, 63,74
Anoplteles lutzi, 63,75
Anoplteles maculipes, 69,77
Anoplteles mattogrossensis, 67,76 - 77
Anoplteles mediopunctatus, 69,77
Anoplteles minor, 69,78
Anoplteles neivai, 66,72,92
Anoplteles neomaculipalpus, 69,76
Anoplteles nigritarsis, 67
Anoplteles nimbus, 68,70
Anoplteles nuneztovari, 64, 75, 79,85 - 86
biologia, 86
criadouro, 86
distribuio geogrfica, 85

identificao, 86
relao com a malria, 86
zoofilia, 86
Anopheles oswaldoi, 64,75,79,87 - 88
biologia, 87
criadouro, 87
distribuio geogrfica, 87
exofilia, 88
relao com a malria, 88
zoofilia, 88
Anopheles parvus, 63,75
Anopheles peryassui, 67,78
Anopheles pseudotibiamaculatus, 67,77
Anopheles punctimacula, 69,77
Anopheles punctimaculata, 49,70
Anoplteles rachoui, 70
Anoplteles rangeli, 64,75
Anopheles rondoni, 66,74
Anoplteles shannoni, 69,78
Anopheles squamifemur, 67
Anoplteles strodei, 66,74,79,88
Anoplteles thomasi, 68,70
Anopheles tibiamaculatus, 67, 78
Anoplteles triannulatus, 79,86 - 87
biologia, 87
criadouro, 87
distribuio geogrfica, 86
exofilia, 87
relao com a malria, 87
zoofilia, 87
Anopheles triannulatus davisi, 64,75,86
Anoplteles triannulatus triannulatus, 64,74,
86
Anophelinae, 45,57 - 58,92,188
gneros, 59
larva, 49
ovos, 29
trombeta, 36
Anophelini, 92
antena, 18,21 - 22,47
fmea, 21
macho, 21
antepronoto, 21,23
anticorpo monoclonal, 175 -178
marcao com iodo, 175
antropofilia, 61,154,191
nus, 27,40,42,51
aparelho bucal, 21,23,33
aparelho digestivo
adulto, 39
aparelho reprodutor feminino, 43,45
aparelho reprodutor masculino, 44
arbovirose, 103-104,117,122,127 -128,
131 -133,142 -145,149,151,154
rea ps-espiracular, 21
rea pr-escutelar, 21
armadilha, 163
automtica, 163
CDC163-164

de oviposio / 55,163,184
de Shannon, 162
luminosa, 163 -164
New Jersey, 163 -164
asa, 21,25,46
aspectos
morfologia, 29
aspersor ULV, 165
Astronotus ocellatus, 159
audio, 47
autogenia, 39
B
Bacillus, 188
Bacillus sphaericus, 157 -158
Bacillus thuringiensis, 157 -158
Bacillus thuringiensis israelensis, 157
bactria, 157-158,188
bambu, 56,154
Belostoma micantulum, 159
berne, 127,148
biologia, 39
Bironella, 59
bomba cibarial, 39 - 41,47
bomba faringeana, 39 - 41
bomba salivar, 40
bromlia, 54,56,88,90 - 91,116,145,
153-154,166
bromlia-malria, 90
bursa copulatrix, 45

C
cabea, 19
clice micropilar, 31
clice ovariolar, 174
calptera, 21,25
canal alimentar, 21,39
canal salivar, 21
captura, 169
capturador, 161 -162
carbamato, 155
carboidrato, 39 - 40,48,51,185 -186
Carrollia,136,145
cecos gstricos, 50 - 52
cefalotrax, 36
Cellia, 61
clula furcada anterior, 130
cercas, 25,27,29,107,123
cerdas, 27
acrosticais, 21
antealares, 21
dorso-centrais, 21
dorso-centrais anteriores, 21
mesepimerais inferiores, 27
mesepimerais superiores, 27
mesocatepisternais inferiores, 27
mesocatepisternais superiores, 27
ps-espiraculares, 27
pr-alares, 27

pr-espiraculares, 27
proepisternais, 27
supra-alares, 21,27
Chagasia, 57,59 - 60
adulto, 59
biologia, 59
criadouro, 59
diferena de, 59
identificao, 59
larva, 59
pupa, 59
tufo palmado, 35
cibrio, 40
ciclo gonotrfico, 173
CL50,181-182
CL90,181-182
claspete, 27,29
classificao, 57
clpeo,21,39-40
cloreto de sdio, 54
Coelomomyces, 158
colnia de mosquito, 184,190,192
gua, 190
contaminao por microorganismo, 190
manejo, 190
manuteno, 183
concordncia gonotrfica, 43,46
Conopostegus, 128 -129,133
biologia, 133
identificao, 130,133
controle, 54
biolgico, 55,156 -159,183
fsico, 156,183
qumico, 155,183
cpula, 27,42,193
Ver acasalamento
cpula forada, 193
cpulas intraespecfias, 42
Coquillettidia, 93 - 94,98,147 -148
Coquillettidia chrysonotum, 148 -149
Coquillettidia venezuelensis, 148 -149
crio, 45
corpo gorduroso, 42,52 - 53
corpo monoclonal, 78
coxa, 25,27
coxa anterior, 21
criao de Culicdeo
consideraes ticas, 183
medidas de segurana, 183
criadouros, 46,54 - 55,82,88,165 -166,169
artificiais, 56
classificaes, 56
naturais, 56
cromossoma, 48
cromossoma politnico, 48,50,81
Culex, 25,48,92,96,100,134 -136,138,
145-146,158
biologia, 134
genitlia masculina, 138

identificao, 134 -135,138

ovo, 31,135
Culex (Lutzia), 53
Culex amazonensis, 145
Culex coronator, 143
Culex declarator, 144
Culex fatigam, 139
Culex nigripalpus, 142 -144
ornitofilia, 143
Culex pipiens, 48
Culex pipiensfatigans, 139
Culex pipiens pipiens, 45
Culex pipiens var. molestus
oviposio, 43
Culex quinquefasciatus, 49,53 - 54,82 - 83,
117,120,122,139-142
antropofilia, 141
biologia, 139,142
cpula, 42
criao, 190
criadouro, 139
distribuio geogrfica, 139
endofilia, 141
filariose, 142
hematofagia, 141
identificao, 139
larva, 139
ornitofilia, 141
ovo, 141,190
relao com a transmisso da filariose, 141
relao com a transmisso de arboviroses,
Culex saltanensis, 143 -144
Culex usquatus, 143
Culex venezuelensis, 148
Culicidae,57
Culicinae, 45,57 - 58,92,153,188
identificao, 93
segmentos abdominais, 36
tribos, 92
trombeta, 36
vista ventral, 36
culicneo, 58,78,194
adulto, 58
diferena de, 58
larva, 58
ovo, 58
pupa, 59
Culicini,92,96,100,134
biologia, 134
gneros, 134
ovo, 134
Culicinomyces clavosporus, 158
Culicoides paraensis, 142
Culicospora magna, 158
cutcula, 19
Cyprinus carpio, 159

D
Davismyia, 151
DDT, 52,80-81,155-156
Deinocerites, 92,96,100,134,146
biologia, 146
identificao, 146
dengue, 103 -104,117,119
densidade, 162
dentes do cibrio, 39-40
Dermatobia hominis, 127,148
desenvolvimento do folculo ovariano, 45
desenvolvimento embrionrio, 48-49
desenvolvimento larvrio, 53,188
fatores, 53
luz, 53
machos, 53
movimento da gua, 54
poluentes orgnicos e inorgnicos, 54
relao com animais, 55
salinidade, 54
temperatura, 53
vegetao aqutica, 55
vegetao no aqutica, 54
vegetais, 146
desintoxicao
larva, 52
desova, 42-44,169
em gua, 187
em superfcie slida, 187
diapausa, 48-49
ovariana, 46
dieta, 51
digesto, 41 -42,50
digesto sangunea
adulto, 41
Dirofilaria immitis, 121,122
discordncia gonotrfica, 43
disseco, 168
de glndulas salivares, 78,179
deteco de esporozoto, 172
glndula salivar, 171 -172
ovrio, 171,173
ovarolo, 173
sistema digestivo, 171 -172
divertculo ventral, 39 - 40
divertculos dorsais, 40
domiclio, 82 - 83,88,115 -118,120,122
dorsomento, 31,35
dueto
deferente, 44
ejaculador, 44
salivar, 39
Dugesia dorotocephala, 159
E
ecloso, 48-49
edeago, 27,29
Eichornia, 55,87,146

ELISA, 78,88,175,178 -179

anofelino positivo, 178
falso positivo, 179
preparao da placa para o teste, 178
processamento dos anofelinos, 178
processamento e teste dos mosquitos, 178
Elodea, 195
embrio, 48
empdio, 25
encefalite, 104,121,127,142,147
Equina Oeste, 104
Ilhus, 152
Oeste, 142
Saint Louis, 104,127,142 -143,151 -152
Venezuelana, 127,142 -143,148
endocrio, 31,48
endofilia, 61
enxames, 42
enzimas, 41
digestivas, 41
epitlio folicular, 46
escapo, 20 - 21
escleritos, 19
escova oral, 31,33,50
escudo, 21,23,27
escutelo, 21,23,27
esfago,39-40,50-51
esparmatozides, 44
espcies crpticas, 81,83-84
espermateca, 42 - 43,45 - 46
espermtides, 44
espermatcitos, 44
espermatognias, 44
espermatozides, 42 - 43,46
espirculo, 21,27,33,49
esporozoto, 78,84 - 85,87,122,172 -173,175,
177
estenogamia
estengamas, 42,183
estenogmicas, 42,141
esternito, 19,21,27
estmago, 40 - 41,50 - 51,78,157,172,175
eurigamia
eurgamas, 42,183
eurigmicas, 42,194
excreo, 40
adulto, 42
larva, 52
exocrio, 29,31,48
exoesqueleto, 19
exvia pupal, 36,171
exvia larval, 171
F
falosoma, 27,29
faringe, 40,50 - 51
febre amarela, 103 -104,117,119,121,
131 -134

febre amarela silvestre, 117,119,131 -132,

152,154
febre amarela urbana, 104,117,119
fecundao, 29,42,195
fmeas
longevidade, 39
fmur, 25
fertilidade, 53
fertilizao, 46,48
filariose,82-83,141-142
filtrao, 50
flagelo, 21,47
Flavivirus, 117,120
flutuadores, 29
folculo ovariano, 45
formas anmalas, 61
fotocinese, 54
fototeletaxia, 54
frutose, 41,168,185
fungo, 157-158,185

G
gaiola, 161,168 -169,185 -187,190 -191,194
Gambusia afftnis, 159
garimpos, 82
genitlia externa, 27
genitlia feminina, 27
Culicinae, 29
genitlia masculina, 27,29,171
Anophelinae, 29
Culicinae, 29
rotao, 44
germrio, 43,45
Giovannolaia, 102
glndula acessria, 43-44
glndula salivar, 21,40,48,50 - 51,53, 78,85,
87,91,173,175
adulto, 39
glicognio, 39,52
glicose, 41,168,185
gonocoxito, 27,29,36,195
gonostilo, 27,29,36,195
Grabhamia, 124,126 -127
biologia, 126
identificao, 126
H
Haemagogus, 92,94,101 -102,126,128 -130,
132 -133
biologia, 128
criadouro, 128
desenvolvimento embrionrio, 49
espcies, 128
identificao, 128,130
Haemagogus albomaculatus, 130,132 -134
biologia, 132
distribuio geogrfica, 132
relao com a transmisso de arbovrus, 132
Haemagogus baresi, 130

Haemagogus capricornii, 130,133

Haemagogus janthinomys, 130 -134
biologia, 131
criadouro, 131
distribuio geogrfica, 131
hematofagia, 131
ovo, 131
relao com a transmisso de arbovrus, 131
Haemagogus leucocelaenus, 129,134
biologia, 134
distribuio geogrfica, 134
relao com a transmisso de arbovrus, 134
Haemagogus leucophoebus, 129,134
Haemagogus spegazzinii, 129,133
Haemagogus tropicalis, 129
halter,21,47
Hazardia milleri, 158
Helobdella triserialis lineata, 159
hematofagia
Ver repasto sanguneo
Hemiptera, 159
hemocele, 19,52
hemolinfa, 19,52
hipofaringe, 21,23,31,40,50
hormnios juvenis, 156
Howardina, 104
I
idade cronolgica, 46
idade fisiolgica, 46,48,173
identificao
adultos das espcies de Anopheles, 61
espcies de Aedes fmeas, 105
espcies de Aedes larvas, 110
espcies de plasmdio, 174
espcies de Psorophora fmeas, 123
fmeas de Haemagogus, 129
gneros de Anopheles, 59
genitlia masculina de Culicinae, 101
larvas das espcies de Anopheles, 70
subgnero de Anopheles, 60
subgneros de Culex, 135
tribos e gneros de Culicinae, 93,98
Ilhus, 127
imunensaio, 78 - 79,84,87,174 -175,177,179
induo oviposio, 195
infeco malrica, 171
infeco natural, 88,90,119 -120,132 -134,
143,147,152,154
infeco plasmodial, 174
infeces
em mosquitos, 78
ingesto, 39 - 41,50,52,188
inibidores da formao de quitina, 156
insetrio, 184 -185
consideraes ticas, 183
controle de temperatura e umidade, 185
luminosidade, 185
medidas de segurana, 183

normas gerais, 184

inseticida, 80,155 -157,159,163 -165,168,
179,181,184
refratariedade, 156
resistncia, 156,179
resistncia adquirida, 156
resistncia comportamental, 156
resistncia fisiolgica, 156
inseticida qumico, 156 -157
inseticida residual, 164
interespecficos
cpula, 42
interndio de bambu, 128,153,166
intestino mdio, 40,50,52,157
IRMA, 78,175,178
anofelino positivo, 177
controle negativo, 177
controle positivo, 177
falso positivo, 179
preparao da placa para o teste, 176
processamento e teste dos mosquitos, 176
isca
animal, 162
humana, 162
luminosa, 162 -163

J
Janthinosoma, 124,127 -128
biologia, 127
identificao, 127
Jh. longipes, 154
Johnbelkinia, 93,98,154
K
Kerteszia, 54,60,70,78 - 79,83,88 - 92
biologia, 92
L
labela, 2 1 - 2 3 , 4 0 - 4 1 , 4 7
lbio, 21,23,31,40,50
lbio dobrado, 41
labro,21,23
Lagenidium giganteum, 158
larva, 54,70,158 -159,165 -167,171
abdome, 33
alimentao, 31
alimento, 188,195
Anophelinae, 33,35
aparelho bucal, 31
cabea, 31,33
captura, 165
cerdas, 31
coleta, 165 -166
criao, 184,188-189,195
Culicinae, 33-34
helifila,53
manuteno, 188,195
medida quantitativa, 166
predadora, 52,126,146
predadores, 55

respirao, 182
sobrevida, 55
teste de susceptibilidade a inseticida, 181
trax, 33
transporte, 168 -169
umbrf ila, 53
larvria
ecloso, 188
larvas
biologia, 49
morfologia, 29
morfologia interna, 49
larvas predadoras
Toxorhynchites, 58
larvicida, 55,156,181 -182
Leptognia sp, 158
Limatus, 93,96,150,153
Li. durltami, 153
Li. flavisetosus, 153
lpides, 51
lobo anal, 3 1 , 3 3 - 3 4
lobo genital, 36
longevidade, 39
fatores extrnsecos, 48
fatores intrnsecos, 48
fmeas, 48
macho, 48
Lophopodomyia, 60,70
Lutzia, 135,146
Lynchiella, 57

sees, 144
Melo, 121
membrana peritrfica, 41,50,52
Aedes, 41
Anopheles, 41
membrana vitelina, 48
Mermithidae, 158
mesanepmero, 21
mesocatepisterno, 21
mesmeron, 21
mesoposnoto, 21,23,27
mesotrax, 23
metabolismo, 39
metamorfose, 33
Metarhyzium anisopliae, 158
metatrax, 23,36
Methopreme, 156
Microculex, 136,138,145
microorganismo, 55
micrpila, 29,31
montagem, 171
adulto, 168
adultos, 170
alfinete entomolgico, 170
em lmina, 171
genitlia masculina, 171
larva, 171
ovo, 171
morfologia externa, 19
morfologia interna, 39 - 40

Macaua, 151
Macropodus opercularis, 159
malria, 61,78,81,83,85,87 - 91,122,165
de aves, 122,144
malria de bromlias, 9 0 - 9 1
malria simiana, 90,92
maltose, 41
manchas da asa, 25
mandbula, 21,23,31,50
Mansonia, 48 - 49,55,59,93 - 94,98,147 -149,
158
identificao, 147
larva, 49
ovo, 147
Mansonia titillans, 147 -148
Mansoniini, 93 - 94,146
biologia, 147
densidade, 147
gneros, 147
larva, 147
ovo, 147
maxila, 21,23,31,50
Mayaro,103-104,127
mecanismo de regulao
larva, 52
Melanoconion, 135 -136,138,144 -145
biologia, 145

necessidade nutricional
adulto, 41
larva, 51
nematdeo, 158
Nosema algerae, 158
Novyella, 102
nulpara, 173
nutrio, 41,48,50
larva, 50
Nyssorhynchus, 60,70,78 - 79,84,88,
194-196
biologia, 79,88
criao, 194
criadouro, 79

O
occipcio, 21
Ocellatus, 144
Ochlerotatus, 104,119,121 -122
biologia, 119
criadouro, 119
estonogamia, 119
eurigamia, 119
identificao, 119
olho, 19,21,31
olho composto, 36,47
omatdeos, 19,47

onpara, 173
oocisto,78,88,175
ocito, 45
Oomycetefungi, 158
Oreochromis spilurus spilurus, 159
organoclorados, 155
organofosforado, 155
rgo
Johnston, 47
Nuttall&Shipley,33
rgos dos sentidos, 19
adulto, 47
Oropouche, 103 -104,142,149
Orthtopodomyia, 25,33,48 - 49,93,96,100,149
Orthopodomyia albicosta, 149
Orthopodomyiafascipes, 149
Orthopodomyiini, 93,96,100,149
ovrio, 43,45,174
disseco, 173
ovrio nulparo, 174
ovrio onparo, 174
ovarolo,43,45-46,174
disseco, 173
oviduto, 46,174
oviduto comum, 45-46
oviduto interno, 43
oviduto lateral, 43,45
oviposio, 29,43,46 - 48,55,157,163,169,
187
comportamento, 46
fatores biolgicos, 46
fatores fsicos, 46
fatores qumicos, 46
induo, 187
ovo, 29,31,39,41 - 42,45 - 46,48,104,119,
122 -123,126,128,171,187,191
Aedes,31
Anopheles, 31
aspecto, 48
Culex,31
ecloso, 31,128
manuteno, 187
transporte, 169
ovos flutuadores, 29
ovulao, 46
vulo, 46
P
paleta, 36
palpo maxilar, 21 - 22,25
paludismo, 83,87-88
papilas anais, 33 - 34,52 - 53
papilas retais, 40
parmeros, 27
paraproctos, 27
parasita, 55,78
parnquimas aerferos, 146
patgeno, 121,126 -127,131,147,154,157,195
peas bucais, 50

pecten,33,35
pecten sifonal, 34
pedicelo,20-21
pedculo ovariolar, 43
peixe, 159
pente do segmento Vm, 34
perfil de isoenzimas, 81
peridomiclio, 80,82,115,118,120,127,
153-154
periplasma, 48
peritride, 164
pernas, 25,36
Peytonulus, 151
Phenacomyia, 136,146
Phoniomyia, 93,98,153
pirculos, 23
piretride, 155
Pistia, 55,87,146 -147,195
placa espiracular, 33,35
placa tergal, 33,35
plantas aquticas, 55
plasmdio, 78,81,85,88,91,122,175,177,179
plasmdio de ave, 102
Plasmodium beghei, 41
Plasmodium brasilianum, 90
Plasmodium cathemerium, 144
Plasmodium falciparum, 79,82,84 - 85,87 - 88
Plasmodium gallinaceum, 41,122
Plasmodium juxtanucleare, 144
Plasmodium malariae, 82,88
Plasmodium simium, 90
Plasmodium vivax, 79,82,84 - 88
pleura, 19,27
Poecilia reticulata, 159
poluentes, 54
pool feeding, 41
predadores, 157,159
probscide, 21 - 22,40,47
produtos de origem vegetal, 157
produtos qumicos
derivados de plantas, 55
pronoto, 23
protena, 41,52,78
protena CS, 78,85,87,175,177,179
Protomacleaya, 104
protrax, 23
protozorio, 157 -158
proventrculo, 51
Psorophora, 25,53,92,94,100,102,122 -123,
126-127
biologia, 122,126
desenvolvimento embrionrio, 49
identificao, 122,126
ovo, 122
subgneros, 123
Psorophora albigenu, 124 -125
Psorophora albipes, 125,128
Psorophora amaznica, 125
Psorophora ciliata, 124,126

Psorophora cilipes, 123,126

Psorophora cingulata, 125,127
Psorophora circunflava, 125
Psorophora confinnis, 126 -127
Psorophora dimidiata, 125
Psorophora discrucians, 124
Psorophora ferox, 125,127 -128
biologia, 127
densidade, 127
distribuio geogrfica, 127
relao com a transmisso de patgenos, 127
Psorophora frceps, 125
Psorophora holmbergii, 124
Psorophora lanei, 124
Psorophora lutzi, 125,128
Psorophora pseudomelanota, 124
Psorophora saeva, 123
Psorophora varinervis, 126
pupa, 70,189
abdome, 36
aspecto, 36
cefalotrax, 36
cerdas, 36
criao, 184
manuteno, 189
medida quantitativa, 189
transporte, 169
pupa de macho, 36
Q
quetotaxia, 31,34 - 35
quimiorreceptores, 47
quitina, 53,156
quitinizao, 53
R
radioimunensaio, 175,177
radioimunometria
Ver IRMA
reabsoro de gua, 40,42,52
relquia ovariolar, 173
remgio, 25
repasto sanguneo, 39,41 - 44,46,169,
191-192
volume, 41
repelentes, 157
reproduo, 42,157
reserva nutricional
arva, 52
respirao, 54-55
larva, 49
Rhynchotaenia, 148
Rocio, 103-104,120,127
Romanomermis culicivorax, 158
Ru. frontosa, 154
Ru. magna, 154
Runchomyia, 93,98,154

S
Sabehes, 53,93,98,150 -151,153
biologia, 151
identificao, 150
subgnero, 151
Sabehes belizarioi, 151
Sabehes chloropterus, 151 -152
biologia, 152
distribuio geogrfica, 152
identificao, 151
relao com a transmisso de arbovirose, 152
Sabethes intermedias, 151
Sabethes quasicyaneus, 151
Sabethes soperi, 151
Sabethini, 92 - 94,98,150,152 -154
biologia, 150
identificao, 101,150
larva, 101
Sabethinus, 151
Sabethoides, 151
sacarose, 41,168,185
salinidade, 54,121,187
saliva, 40 - 41
Salvinia, 146 -147
sangunea, 42
secreo, 40,50
segmento X, 33 - 34
sela, 33
sela do lobo anal, 35
Shannoniana, 93,98,154
sifo, 33 - 34,49,53,110,139
ndice, 33
simuldeos, 158
sistema digestivo
adulto, 40
larva, 50 - 51
soluo aucarada, 169
soluo sulfocrmica, 190
Spisseps, 135,145
Stegomyia, 104,114
biologia, 115
identificao, 115
oviposio, 115
Stethomyia, 60,70
subfamlia Culicinae, 92
espcie, 92
gnero, 92
tribos, 92
subfamlias, 57
substncias aucaradas, 41
suco, 41
T
tarsmeros, 25
tecido nervoso, 53
tcnica, 78-79,161
tcnica de cpula forada, 183,194
tcnica de disseco
Ver disseco

tcnica de montagem
Ver montagem
tcnica de transporte, 167
tcnica imunolgica, 173 -174
tergito, 19,21,27
tergito IX, 29
tergito XI, 27
teste, 177
susceptibilidade, 179
teste imunenzimtico, 175
testculo, 44
tbia, 25
tigmotropismo, 54
Tinolestes, 138,145
Tolypocladium cylindrosporum, 158
trax, 23
cerdas, 27
escamas, 27
toro, 20 - 21,47
Toxorhynchites, 53,57 - 58,159
alimentao, 39
Toxorhynchitinae, 57,92
referncias, 58
Toxorhynchitini, 92
Tr. digitatum, 154
transmisso de patgenos, 58
transmisso transovariana, 104,117,158
transmissores de paludismo, 79
transotransmissoras, 119
transovariana, 132
transporte
larva, 169
mosquito morto, 167
mosquito vivo, 168
ovo, 169
pupa, 169
traquias, 23,45
traquias ovarianas, 46
traquola ovariana, 173
tribo Aedeomyiini, 102
tribo Aedini
biologia, 102
Trichoprosopon, 53,93,98,154
triglicrides, 39
trocanter, 21,25
trofcitos, 43,45
trombeta, 36
tubo mortfero, 167
tubos de Malpighi, 40,48,50 - 53
Tucunduba, 151

tufo palmado, 35
tufos pstero-laterais de escamas, 25,27
Turbellaria, 159
Typha, 146
U
Uranotaenia, 25,48,93,100,149 -150
Uranotaeniini, 149
Uranotaenini, 93,100
Utricularia, 55
V
vagina, 43,45
vaso deferente, 44
vaso eferente, 44
Vavraia culicis, 158
vegetais, 55
veia anal, 21
veia costa, 21
veia cbito, 21
veia mdia, 21
veia mdia 1+2,21
veia mdia 2, 21
veia radial, 25
veia rdio, 21
veia sub-costa, 21
veias da asa
anal, 25
costa, 25
cubital, 25
medianas, 25
radiais, 25
subcosta, 25
verde-paris, 155
vrtex, 21
vrtice, 21
vesculas seminais, 44
vetor, 79,81,84 - 85,102,117,119 -120,128,
132 -133,141,152,156 -157,183
vrus, 157
viso, 47
vitaminas, 42
vitelrio, 45
vitelo, 43,45,48

W
W. bancrofti, 82 - 83,120,141
Wyeomyia, 93,98,152 -153
Z
Zigomicetos, 158

Impresso em
AO LIVRO TCNICO
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Rio de Janeiro - RJ - Brasil

biolgicos. Encontram-se
tambm descritas tcnicas
de coleta, transporte,
manuteno, montagem e
disseco de mosquitos para
determinao da idade
fisiolgica ou identificao
de esporozotas de
Plasmodium. Tambm so
explicadas as instalaes
bsicas de um insetrio para
a colonizao de mosquitos,
os cuidados e medidas de
segurana recomendveis, as
tcnicas especficas para a
criao de espcies dos
gneros Aedes e Culex, assim
como o mtodo de
inseminao artificial,
aplicvel na reproduo de
Anopheles eurigmicos.
Segue-se ainda uma extensa
relao de referncias
bibliogrficas sobre todos os
temas abordados.
H quase trinta anos no
se publicava no Brasil uma
obra que tratasse de todos
esses assuntos em conjunto.
Desta forma, o presente
manual, confeccionado para
suprir essa deficincia,
facilitar o trabalho de todos
aqueles que se interessam
pelo estudo dos mosquitos
em nosso pas.

Informaes concisas e atu

alizadas,
abrangncia
nos
assuntos a b o r d a d o s ,
texto
claro e didtico so estas as
marcas deste Principais Mosquitos de Importncia Sanitria
no Brasil.
H q u a s e trinta anos n o se
publicava no Brasil obra q u e
tratasse d o tema de forma to
consistente. Assim, Principais
Mosquitos de Importncia Sanitria no Brasil, confeccionado
para suprir essa deficincia
bibliogrfica,
com
certeza
facilitar o trabalho d e todos
aqueles q u e se interessam
pelo e s t u d o d o s mosquitos e m
nosso pas.