Anatomia Vegetal

UNIVERSIDADE FEDERAL DE UBERLNDIA - INSTITUTO DE BIOLOGIA
MORFOLOGIA VEGETAL - ANATOMIA
APOSTILA DE ANATOMIA
VEGETAL - virtual
http://www.anatomiavegetal.ib.ufu.br/exercicios-html/Default.htm
Ana Carolina Cordeiro Dias (Graduanda do curso de Cincias Biolgicas - Projeto

PIBEG) - Textos
Pollyana Silveira e Silva (graduanda do curso de Cincias Biolgicas - Projeto PIBEG)
responsvel pela criao da pgina. Glossrio.
Apostila de Anatomia Vegetal - Virtual
Ana Carolina C. Dias e Pollyana Silveira e Silva
Pgina 2

SUMRIO
1.
Meristemas.....................................................................................................pg.04
a) Resumo_______________________________________________________pg.04
b) Texto_________________________________________________________pg.05
c) Glossrio______________________________________________________pg.16
d) Bibliografia____________________________________________________pg.17
2. Sistema Fundamental: Parnquima..................................................................pg.19
a) Resumo_______________________________________________________pg.19
b) Texto_________________________________________________________pg.20
c) Glossrio______________________________________________________pg.26
3. Sistema Fundamental: Colnquima..................................................................pg.27
a) Resumo_______________________________________________________pg.27
b) Texto_________________________________________________________pg.28
c) Glossrio______________________________________________________pg.31
4. Sistema Fundamental: Esclernquima..............................................................pg.33
a) Resumo_______________________________________________________pg.33
b) Texto_________________________________________________________pg.34
c) Glossrio______________________________________________________pg.39
5. Sistema de Revestimento Primrio: Epiderme..................................................pg.41
a) Resumo_______________________________________________________pg.41
b) Texto_________________________________________________________pg.42
c) Glossrio______________________________________________________pg.49
6. Sistema Vascular..............................................................................................pg.52
a) Resumo_______________________________________________________pg.52
b) Texto_________________________________________________________pg.54
c) Glossrio______________________________________________________pg.68
7. Raiz..................................................................................................................pg.72
a) Resumo_______________________________________________________pg.72
b) Texto_________________________________________________________pg.73
c) Glossrio______________________________________________________pg.85
8. Caule...............................................................................................................pg.88
a) Resumo_______________________________________________________pg.88
b) Texto_________________________________________________________pg.90
c) Glossrio______________________________________________________pg.101
9. Folha...............................................................................................................pg.104
a) Texto_________________________________________________________pg.104
b) Glossrio______________________________________________________pg.115
c) Bibliografia____________________________________________________pg.118
10. Parede Celular.................................................................................................pg.119
a) Texto_________________________________________________________pg.119
b) Bibliografia____________________________________________________pg.126
11. Consideraes Finais.......................................................................................pg 127
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1. MERISTEMAS
a) RESUMO
1. INTRODUO
- Conceito - gr. "meristo" = dividir;
- Embrio - totalmente meristemtico;
- Vegetal adulto apresenta "pontos vegetativos" - pontos de crescimento (t. meristemticos);
- Outros tecidos tambm podem apresentar divises celulares;
- Meristemas podem entrar em dormncia;
2. CARACTERSTICAS GERAIS
- Intensa diviso celular;
- Clulas pequenas com ncleos grandes;
- Paredes delgadas;
- Citoplasma denso poucos vacolos;
- Clulas totipotentes;
3. MERISTEMAS E ORIGEM DOS TECIDOS
- 3.1 Diviso celular:
- Clulas iniciais; e
- Clulas derivadas;
- 3.2 Crescimento celular:
- Aumento de volume;
- Maior responsvel pelo crescimento do vegetal;
- 3.3 Diferenciao celular:
- Alteraes celulares que levaro formao dos diferentes tecidos;
4. DIFERENCIAO E ESPECIALIZAO
- Alteraes qumicas, estruturais e fisiolgicas que levam formao dos diferentes tecidos;
- Maior diferenciao > maior especializao;
5. CLASSIFICAO
5.1 Quanto posio:
a) Apicais (de raiz e de caule):
- Promeristema clulas iniciais + clulas derivadas imediatas no diferenciadas;
- Meristemas Primrios;
- Tecidos meristemticos parcialmente diferenciados;
- Protoderme;
- Meristema Fundamental;
- Procmbio;
b) Laterais (cmbio vascular e felognio);
c) Intercalares (entre tecidos adultos);
5.2 Quanto origem:
- Primrios (protoderme, meristema fundamental e procmbio);
- Secundrios (cmbio vascular e felognio);
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b) TEXTO
Profa. Dra. Neuza Maria de Castro
1. Introduo
Aps a fecundao a clula ovo ou zigoto divide-se vrias vezes para formar o
embrio. No incio, todas as clulas do corpo embrionrio se dividem, mas com
o crescimento e desenvolvimento do vegetal, as divises celulares vo ficando
restritas determinadas regies do corpo do vegetal (Fig. 1). Assim, no vegetal
adulto, algumas clulas permanecem embrionrias, isto , conservam sua
capacidade de diviso e multiplicao e a estes tecidos que permanecem
embrionrios, damos o nome de meristemas (do grego meristos = dividir).
Figura 1- Meristemas apicais. FOSKET, D.E. (1994). Plant

Growth and Development.
Devido a esta capacidade infinita de diviso e ao fato de estar,
continuamente, adicionando novas clulas ao corpo vegetal, os meristemas so
os tecidos responsveis pelo crescimento da planta. No entanto, mesmo os
meristemas podem apresentar fases de repouso como, por exemplo, as gemas
axilares das plantas perenes, que no inverno podem permanecer dormentes
durante longos perodos.
Outros tecidos tambm podem apresentar divises celulares, como por
exemplo, o parnquima e o colnquima, que so tecidos formados de clulas
vivas, possibilitando ao vegetal a regenerao de reas danificadas. Todavia,
nesses tecidos, o nmero de divises limitado e restrito a determinadas
ocasies especiais.
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Os meristemas caracterizam-se pela intensa diviso celular que apresentam (Fig.
3), pelo tamanho reduzido de suas clulas, parede celular primria, geralmente,
delgada e proplastdeos (plastdeos no diferenciados). O ncleo pode ser
grande em relao ao tamanho da clula, como nos meristemas apicais, ou no,
como nos meristemas laterais; o citoplasma pode ser denso, apresentando
apenas vacolos minsculos (meristemas apicais) ou pode apresentar vacolos
maiores (meristemas laterais).
Figura 2 - pice da raiz

de Allium cepa. rea
marcada
Figura
3- Allium sp.
Detalhe
do
promeristema- clulas
meristema apical de raiz. Foto de
iniciais
e
suas
Mauseth, J.D.
derivadas
mais
recentes. Foto Depto.
de Botnica da USP.
2. Meristemas e Origem dos Tecidos
A formao de novas clulas, tecidos e rgos atravs da atividade
meristemtica, envolve DIVISES celulares. Nos meristemas algumas clulas
dividem-se de tal modo que, uma das clulas filhas resultante da diviso, cresce
e diferencia-se, tornando-se uma nova clula acrescentada no corpo da planta
e, a outra, permanece indiferenciada indefinidamente como clula
meristemtica. As clulas que permanecem no meristema so denominadas
de clulas iniciais e as que so acrescentadas ao corpo da planta so
denominadas de clulas derivadas.
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As iniciais e as derivadas mais recentes compem os meristemas apicais ou
promeristemas (Fig. 2). Geralmente, as clulas derivadas ainda se dividem vrias
vezes, antes de sofrerem as alteraes citolgicas que denunciem alguma
diferenciao.
Na atividade meristemtica a diviso celular combina-se com
o CRESCIMENTO das clulas resultantes da diviso. Este aumento de volume ,
na realidade, o maior responsvel pelo crescimento em comprimento e largura
do vegetal.
As clulas que no esto mais se dividindo e que podem ainda estar em
crescimento iniciam o processo de DIFERENCIAO. A diferenciao envolve
alteraes qumicas, morfolgicas e fisiolgicas que transforma clulas
meristemticas semelhantes entre si, em estruturas diversas.
Os tecidos maduros exibem diferentes graus de diferenciao. Elevado grau de
diferenciao e especializao conseguido pelas clulas de conduo do
xilema e do floema e tambm pelas fibras (Fig. 4). Mudanas menos profundas
so observadas nas clulas do parnquima e, isto , particularmente,
importante para o vegetal, pois as clulas pouco diferenciadas podem voltar a
apresentar divises quando estimuladas. A recuperao de reas lesadas
(cicatrizao) e a formao de callus na cultura de tecidos, por exemplo,
possvel devido capacidade de diviso das clulas parenquimticas.
Figura 4- Diferentes tipos celulares originados a partir

de uma clula meristemtica do procmbio ou do
cmbio vascular (Raven et al 2001).
Assim, num sentido mais amplo, o meristema abrange, as iniciais
meristemticas, suas derivadas recentes, que ainda no apresentam nenhum
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sinal de diferenciao e aquelas clulas, cujo curso de diferenciao j est
parcialmente determinado, mas que ainda apresentam algumas divises
celulares e o seu crescimento ainda est acontecendo (Fig. 2).
3. Classificao dos Meristemas
3.1. Vrios critrios podem ser usados para classificao dos meristemas, um
dos mais usados a posio que eles ocupam no corpo da planta:
a. meristemas apicais ou pontos vegetativos: aqueles que ocupam o pice da
raiz e do caule, bem como de todas as suas ramificaes (Fig. 1 e 2);
b. meristemas laterais: aqueles que localizam-se em posio paralela ao maior
eixo do rgo da planta onde ocorrem e suas clulas se dividem
periclinalmente, ou seja paralelamente superfcie do rgo, como o cmbio
vascular e o felognio (Fig. 5 e 11);
c. meristemas intercalares: recebem este nome porque se localizam entre
tecidos maduros ,como por exemplo, na base dos entrens dos caules das
gramneas, bainha das folhas de monocotiledneas (Fig. 6), etc.
Figura 5- Esquema tridimensional

do caule em estrutura secundria, Figura 6- Esquema mostrando
mostrando
a
posio
dos meristemas
intercalares.
meristemas laterais. Foto Amabis Capturado da internet.
& Martho (2002).
3.2. De acordo com a sua origem, os meristemas podem ser ainda classificados
em: meristemas primrios e meristemas secundrios.
a. Os meristemas apicais da raiz e do caule, so primrios em origem, porque
esto presentes na planta desde o embrio (Fig. 1). A atividade desses
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meristemas forma os tecidos primrios e leva ao crescimento em comprimento
dos rgos, formando o corpo primrio ou estrutura primria do vegetal;
b. Os meristemas secundrios, quanto a origem, se formam a partir de tecidos
primrios j diferenciados e produzem os tecidos secundrios. Neste sentido, o
felognio e o cmbio vascular so considerados meristemas secundrios. Como
veremos mais adiante, na realidade, o cmbio vascular um meristema misto,
quanto a sua origem, e no apenas um meristema secundrio, como o
felognio;
Dicotiledneas anuais de pequeno porte, bem como, a maioria das
monocotiledneas, completam seu ciclo de vida somente com o crescimento
primrio. Entretanto, a maioria das dicotiledneas e das gimnospermas
apresenta um crescimento adicional em espessura, principalmente no caule e
na raiz, resultante da atividade dos meristemas laterais: o cmbio vascular e o
felognio (Fig. 5 e 11).
As clulas dos meristemas laterais, ao se dividirem periclinalmente
(paralelamente superfcie do rgo), contribuem para o aumento em
dimetro do rgo onde aparecem, acrescentando novas clulas ou tecidos aos
tecidos j existentes. A atividade destes meristemas leva formao do corpo
secundrio ou estrutura secundria do vegetal. O cmbio vascular aumenta a
quantidade de tecidos vasculares e o felognio origina a periderme, o tecido de
revestimento secundrio que substitui a epiderme, nas plantas que apresentam
intenso crescimento secundrio.
4. Meristemas Apicais
Os meristemas apicais ou pontos vegetativos de crescimento so encontrados
no pice do caule e da raiz (e de todas as suas ramificaes) (Fig. 1). A atividade
destes meristemas resulta na formao do corpo primrio ou estrutura primria
do vegetal. Os meristemas apicais podem ser vegetativos quando do origem
a tecidos e rgos vegetativos e reprodutivos quando do origem a tecidos e
rgos reprodutivos.
O termo meristema no restrito apenas ao topo do pice radicular e/ou
caulinar, porque as modificaes que ocorrem em suas clulas (diviso,
crescimento e diferenciao celular) so graduais e vo acontecendo desde a
regio apical at aquelas regies onde esto os tecidos j diferenciados, como
na raiz. Usamos os termos meristema apical (promeristema) e tecidos
meristemticos primrios, para fazer uma distino entre o meristema apical
propriamente dito e os tecidos meristemticos logo abaixo.
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Assim, quanto ao grau de diferenciao das clulas, podemos reconhecer nos
meristemas apicais:
1. Promeristema: conjunto formado pelas clulas iniciais e suas derivadas mais
recentes, ainda indiferenciadas. O promeristema ocupa uma posio distal no
pice do caule ou da raiz (Fig. 2, 7 e 9).
Nos vegetais inferiores (talfitas, brifitas e pteridfitas) existe apenas uma
clula inicial no promeristema (Fig. 7), enquanto nas gimnospermas e
angiospermas, existem vrias clulas iniciais formando o promeristema, tanto
no caule como na raiz (Fig. 2);
Figura 7- Detalhe do pice caulinar de uma

pteridfita evidenciando a clula apical
piramidal. Foto capturada da internet.
2. Meristemas primrios parcialmente diferenciados: clulas dos tecidos
abaixo, ainda meristemticos, mas parcialmente diferenciados, que j no
fazem mais parte do promeristema:
2.1 Protoderme: meristema que origina a epiderme;
2.2 Procmbio: meristema que origina os tecidos vasculares do sistema vascular
primrio: xilema e floema;
2.3 Meristema Fundamental: meristema que forma os tecidos primrios do
sistema fundamental: parnquima, colnquima e esclernquima.
pice radicular
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Considerando o pice da raiz como um todo, podemos visualizar o
promeristema e os meristemas primrios, que esto em processo de
diferenciao (Fig. 2).
O promeristema constitudo por uma regio central de clulas com atividade
mitticas baixa, denominada centro quiescente (Fig. 8), o qual parcialmente
envolvido por algumas camadas de clulas, com atividade mittica maior.
Figura 8- Detalhe do centro quiescente do

meristema apical da raiz deAllium sp. Foto de
Peterson,
L.
(www.uoguelp.ca/botany/courses/BOT3410).
Logo a seguir, um pouco mais acima, esto os tecidos meristemticos
parcialmente diferenciados, ou seja, os meristemas primrios:
a protoderme que origina a epiderme, o procmbio que formar o cilindro
vascular e o meristema fundamental que dar origem ao sistema fundamental
de tecidos.
Na maioria das razes, o meristema apical aparece envolvido pela coifa (Fig. 1, 3
e 8), um tecido primrio, parenquimtico, originado a partir de uma regio
especial do meristema apical denominada de caliptrognio.
pice caulinar
O caule com seus ns e entrens, folhas, gemas axilares, ramos e tambm as
estruturas reprodutivas resultam, basicamente, da atividade do meristema
apical.
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Vrias teorias tentam descrever a organizao do meristema apical caulinar. Nas
criptgamas vasculares o promeristema do caule, bem como o da raiz
estruturalmente muito simples, formado por uma grande clula apical, no
centro da regio apical (Fig. 7) e suas derivadas imediatas e todo o crescimento
desses rgos depende da diviso destas clulas.
A teoria mais aceita para explicar a organizao do meristema apical do caule,
nas angiospermas, a denominada organizao do tipo tnicacorpo (Fig. 9).
Essas duas regies so reconhecidas pelos planos de diviso celular que nelas
ocorrem.
1. tnica - com uma ou mais camadas, cujas clulas se dividem
perpendicularmente superfcie do meristema (divises anticlinais), o que
permite o crescimento em superfcie do meristema.
2. corpo - logo abaixo da(s) camada(s) da tnica est o corpo e formado por
um grupo de clulas que se dividem em vrios planos, promovendo crescimento
em volume do meristema. Assim esse grupo de clulas centrais acrescenta
massa poro apical do caule pelo aumento do volume e as derivadas da
tnica do uma cobertura contnua sobre o conjunto central (corpo).
medida que se formam novas clulas, as mais velhas vo se diferenciando e
sendo incorporadas s regies situadas abaixo do promeristema. Essas novas
clulas vo sendo incorporadas aos tecidos meristemticos em processo inicial
de
diferenciao: protoderme que
se
diferenciar
em
epiderme,
o procmbio que dar origem ao sistema vascular e o meristema
fundamental que formar o crtex e a medula (Fig. 10).
Figura
9- Meristema
apical
Figura 10- Meristema caulinar
de Coleus -organizao tnica de Coleus sp
corpo.
www.ualr.edu/~botany/meristems
www.ualr.edu/~botany/meristems
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Com a formao de uma flor ou inflorescncia o meristema apical caulinar passa
para o estgio reprodutivo, cessando o crescimento indeterminado, observado
no estgio vegetativo do caule, para dar incio s modificaes que levaro
diferenciao de um meristema floral e ao desenvolvimento de uma flor ou de
uma inflorescncia.
5. Meristemas laterais
Em muitas espcies, o caule e a raiz crescem em espessura, devido a adio de
novos tecidos vasculares ao corpo primrio, pela atividade do cmbio vascular
(Fig. 5, 11, 12 e 13).
Figura 11 - Esquema mostrando a

posio do meristema apical do
caule e dos meristemas laterais.
Capturado na internet.
Com o aumento do volume interno nestes rgos, a epiderme, tecido de
revestimento do corpo primrio, substituda pela periderme que tem origem a
partir do felognio (Fig. 5 e 13). Esse crescimento em espessura denominado
de crescimento secundrio.
O cmbio vascular e o felognio so tambm conhecidos como meristemas
laterais devido posio que ocupam no corpo vegetal, isto , uma posio
paralela superfcie do rgo onde ocorrem (Fig. 5 e 11).
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Figura 12- Corte transversal do

Figura 13- Primeira periderme do caule
caule de Pinus. sp. Foto de
deStercullia sp. Foto de Castro, N.M.
Mauseth, J.D.
5.1. Cmbio Vascular
O cmbio vascular ou, simplesmente, cmbio se instala entre o xilema e floema
primrio (Fig. 5 e 14) e produz os tecidos vasculares secundrios. As clulas
cambiais, ao contrrio clulas dos meristemas apicais so intensamente
vacuoladas, possuem paredes levemente espessadas e o ncleo da clula no
to grande, como o visto nas clulas dos meristemas apicais. Alm dessas
diferenas, existem ainda, dois tipos de iniciais cambiais quanto ao seu formato:
as iniciais fusiformes (Fig. 14), geralmente alongadas, cujas derivadas daro
origem o sistema axial de clulas dos tecidos vasculares secundrios, e
as iniciais radiais (Fig. 14), aproximadamente, isodiamtricas, cujas derivadas
originaro as clulas do sistema radial (raios parenquimticos) dos tecidos
vasculares secundrios.
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Figura 14- Esquema mostrando a posia do cmbio vascular

em relao aos tecidos dele derivados: clula inicial
fusiforme, clula inicial radial. ESAU, K. (1987).
Para produzir o xilema e floema secundrio as clulas do cmbio se dividem
periclinalmente. Uma mesma inicial produz clulas derivadas tanto em direo
ao xilema como em direo ao floema. Dessa maneira, cada inicial produz uma
fileira radial de clulas para dentro e outra para fora. Em fase de intensa
atividade, em que muitas derivadas esto sendo produzidas, forma-se uma zona
cambial com vrias camadas de clulas indiferenciadas (Fig. 12). Nesta fase
difcil distinguir as iniciais de suas derivadas mais recentes, uma vez que essas
derivadas dividem-se periclinalmente, uma ou mais vezes, antes que se inicie a
sua diferenciao em clulas do xilema ou do floema.
As clulas iniciais tambm sofrem divises anticlinais e a circunferncia do
cmbio vai aumentando, medida que ocorre o aumento dos tecidos
vasculares.
5.2. Felognio
Como mencionado anteriormente, no caule e na raiz das plantas que
apresentam crescimento secundrio, a epiderme substituda pela periderme,
um tecido de revestimento de origem secundria (Fig. 12). Bons exemplos de
formao de periderme so vistos nas plantas lenhosas entre as dicotiledneas
e gimnospermas. A periderme tambm se forma nas dicotiledneas herbceas,
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principalmente nas regies mais velhas do caule e da raiz. Entre as
monocotiledneas, algumas espcies formam periderme, enquanto outras
formam diferentes tipos de tecidos de revestimento secundrio.
O felognio o meristema que forma a periderme. Divises periclinais de suas
clulas iniciais produzem: o felema, sber ou cortia em direo periferia do
rgo e o feloderma ou crtex secundrio em direo ao centro do rgo (Fig.
12).
O felognio formado por apenas um tipo de clulas iniciais. Em corte
transversal, este meristema aparece, como o cmbio vascular, formando uma
faixa estratificada, mais ou menos contnua, na circunferncia do rgo. Esta
faixa formada por fileiras radiais de clulas, sendo que em cada fileira radial,
apenas uma clula a inicial do felognio (a clula mais estreita) e as demais j
so as suas derivadas imediatas.
c) GLOSSRIO
bainha: Parte basal e achatada da folha que a prende ao caule envolvendo-o

total ou parcialmente
"callus": Grupo de clulas novas originadas a partir de um explante, mediante a
tcnica de cultivo "in vitro" de tecidos.
cmbio vascular : Meristema secundrio que origina xilema e floema
secundrios.
centro quiescente: Regio do meristema apical da raiz, cujas clulas iniciais so
relativamente inativas e apresentam poucas divises celulares.
citoplasma: Material vivo de uma clula, excluindo-se o ncleo; o mesmo que
protoplasma.
coifa: O mesmo que caliptra. Massa de clulas parenquimticas semelhante a
um dedal que cobre e protege o pice em crescimento de uma raiz.
crtex: Conjunto dos tecidos situados entre a epiderme e o sistema vascular.
entrens: Espao delimitado por dois ns consecutivos de um caule.
felema: Tecido protetor, resultante da atividade do felognio e constitudo por
clulas de paredes suberinizadas. O mesmo que sber ou cortia.
feloderme (do grego: phellos, cortia + derma, pele): Parnquima formado por
divises periclinais das clulas do felognio, para o interior do rgo.
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felognio: Meristema secundrio que origina a periderme.
fibras: Clula muito mais comprida do que larga, de paredes reforadas,
geralmente ligninificadas, que funciona como elemento de sustentao,
podendo armazenar reservas. H, entre outras, fibras lenhosas, liberianas e
pericclicas. Comercialmente o termo se refere a todas e quaisquer partes
vegetais utilizadas na confeco de tecidos, cordas, barbantes, vassouras, etc.
gemas axilares: Primrdio de um ramo, formada na axila de uma folha e que
fica, muitas vezes, protegido por catfilos.
indiferenciada : Clula que permanece indefinidamente como uma clula
meristemtica, ou seja, no se diferencia em clulas de outros tecidos.
medula: Parnquima incolor que ocupa a regio central de caules e razes de
Angiospermas, Gimnospermas e algumas Pteridfitas.
n: Regio do caule na qual se inserem uma ou mais folhas.
parede primria: Camada da parede celular depositada durante o perodo de
crescimento da clula.
plastdeo: Corpsculo ou orgnulo da clula vegetal capaz de formar pigmentos
(cromoplasto, cromoplastdeo, cromatforo) ou de acumular reservas nutritivas
(amido - amiloplasto, clorofila - cloroplasto).
talfitas: Termo anteriormente usado para designar algas e fungos. Atualmente
est quase totalmente abandonado.
vacolo (do latim: vacuus, vazio): Cavidade existente na massa citoplasmtica,
em geral, opticamente vazia, mas que, na verdade, est cheia de suco celular.
zigoto (do grego: zygotos, par, unio de dois): Clula diplide (2n) resultante da
fuso dos gametas masculino e feminino.
d) BIBLIOGRAFIA
APEZZATO-DA-GLRIA, B. & CARMELLO-GUERREIRO, S.M. 2003. Anatomia

Vegetal. Ed. UFV - Universidade Federal de Viosa. Viosa.
CUTTER, E.G. 1986. Anatomia Vegetal. Parte I - Clulas e Tecidos. 2 ed. Roca.
So Paulo.
CUTTER, E.G. 1987. Anatomia Vegetal. Parte II - rgos. Roca. So Paulo.
Pgina 17

ESAU, K. 1960. Anatomia das Plantas com Sementes. Trad. 1973. Berta Lange
de Morretes. Ed. Blucher, So Paulo.
FERRI, M.G., MENEZES, N.L. & MONTENEGRO, W.R. 1981. Glossrio Ilustrado de
Botnica. Livraria Nobel S/A. So Paulo.
RAVEN, P.H.; EVERT, R.F. & EICHCHORN, S.E. 2001. Biologia Vegetal. 6 . ed.
Guanabara Koogan. Rio de Janeiro.
http://www.anatomiavegetal.ib.ufu.br/pdf-recursos-didaticos/Meristema.pdf
http://www.anatomiavegetal.ib.ufu.br/exercicios-html/Meristema.htm
Pgina 18

2. SISTEMA FUNDAMENTAL PARNQUIMA
a) Resumo
1. INTRODUO
- Conceito;
- Ocorrncia - amplamente distribudo pelo corpo do vegetal;
- Origem variada;
2. CARACTERSTICAS
- Clulas vivas, contedo variado;
- Podem voltar a se dividir;
- Parede celular;
- Origem e formao da parede primria;
- Geralmente delgadas;
- Pontoaes primordiais;
3. TIPOS DE PARNQUIMAS
- Fundamental;
- Clorofiliano (palidico e lacunoso);
- Reserva;
- Aernquima;
- Lenhoso;
- Clulas de transferncia;
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b) TEXTO
1. Introduo
As caractersticas apresentadas pelas clulas parenquimticas levaram os
pesquisadores a acreditarem que o parnquima seja o tecido mais primitivo dos
vegetais. A origem parnquima, ou seja, de grupos de clulas ligadas por meio
de plasmodesmas, parece ter surgido pela primeira vez nas algas
Charophyceae. Os fsseis de plantas terrestres primitivas mostram que estes
vegetais j apresentavam o corpo formado por parnquima e que este tecido j
apresentava as caractersticas do parnquima encontrado nos musgos e nas
hepticas atuais. Acredita-se que durante a evoluo o parnquima foi sofrendo
modificaes, dando origem aos diferentes tecidos que constituem o corpo do
vegetal, se especializando para atender diferentes funes.
O parnquima o principal representante do sistema fundamental de tecidos,
sendo encontrado em todos os rgos da planta, formando um contnuo por
todo o corpo vegetal: no crtex da raiz, no crtex e na medula do caule e
no mesofilo foliar. O parnquima pode existir ainda, como clulas isoladas ou
em grupos, fazendo parte do xilema do floema e da periderme. Assim, o
parnquima pode ter origem diversa, a partir do meristema fundamental do
pice do caule e da raiz, dos meristemas marginais das folhas e, nos rgos que
apresentam crescimento secundrio, podem originar-se do cmbio vascular e
do felognio.
2. Caractersticas do Tecido
As
clulas
parenquimticas,
geralmente,
apresentam paredes
primrias delgadas,
cujos
principais
componentes
so
a celulose, hemicelulose e as substncias pcticas. Essas paredes apresentam
os campos primrios de pontoao atravessados por plasmodesmas, atravs
dos quais o protoplasma de clulas vizinhas se comunicam.
Algumas clulas parenquimticas podem apresentar paredes bastante
espessadas, como se observa, no parnquima de reserva de muitas sementes
como, por exemplo, no caqui (Diospyros virginiana) (Fig. 1) e no caf (Coffea
arabica). Nestes tecidos de reserva, a hemicelulose da parede a substncia de
reserva, que ser utilizada pelo vegetal durante a germinao da semente e
desenvolvimento inicial da plntula.
Pgina 20
Figura
1- Endosperma
de Diospyrus. Parnquima de reserva com
paredes celulares primrias espessas - as
setas amarelas indicam a parede primria.
http://botit.botany.wisc.edu/courses/botany
As clulas parenquimticas geralmente so vivas e apresentam vacolos bem
desenvolvidos. Essas clulas so descritas como isodiamtricas (Fig. 2),
entretanto, sua forma pode variar. Quando isoladas so mais ou menos
esfricas, mas adquirem uma forma definida por ao das vrias foras, ao se
agruparem para formar um tecido.
O contedo dessas clulas varia de acordo com as atividades desempenhadas,
assim podem apresentar numerosos cloroplastos, amiloplastos, substncias
fenlicas, etc. Como so clulas vivas e nucleadas, podem reassumir
caractersticas meristemticas, voltando a apresentar divises celulares quando
estimuladas. A cicatrizao de leses, regenerao, formao de razes e
caules adventcios e a unio de enxertos, so possveis devido ao
reestabelecimento da atividade meristemtica das clulas do parnquima. As
clulas parenquimticas podem ser consideradas simples em sua morfologia,
mas, devido presena de protoplasma vivo, so bastante complexas
fisiologicamente.
No parnquima comum a presena de espaos intercelulares formados pelo
afastamento das clulas, espaos esquizgenos (Fig. 2). O tamanho e a
quantidade desses espaos variam de acordo com a funo do tecido.
3. Tipos de Parnquima
Dependendo da posio no corpo do vegetal e do contedo apresentado por
suas clulas, o parnquima pode ser classificado em:
3.1 Cortical e Medular: encontrado respectivamente no crtex e na medula de
caules e razes.
Pgina 21

3.2 Fundamental ou de Preenchimento: encontrado no crtex e medula do
caule e no crtex da raiz. Apresenta clulas, aproximadamente, isodiamtricas,
vacuoladas, com pequenos espaos intercelulares (Fig. 2).
3.34 Clorofiliano: o corre nos rgos areos dos vegetais, principalmente, nas
folhas. Suas clulas apresentam paredes primrias delgadas, numerosos
cloroplastos e so intensamente vacuoladas. O tecido est envolvido com
a fotossntese, convertendo energia luminosa em energia qumica,
armazenando-a sob a forma de carboidratos.
Os dois tipos de parnquima clorofilianos mais comuns encontrados no mesofilo
so: o parnquima clorofiliano palidico, cujas clulas cilndricas se
apresentam dispostas perpendicularmente epiderme e o parnquima
clorofiliano lacunoso, cujas clulas, de formato irregular, se dispem de
maneira a deixar numerosos espaos intercelulares (Fig. 3).
3.4 Reserva: o parnquima pode atuar como tecido de reserva, armazenando
diferentes substncias ergsticas, como por exemplo, amido (Fig. 4), protenas,
leos, etc., resultantes do metabolismo celular. So bons exemplos de
parnquimas de reserva, o parnquima cortical e medular dos rgos
tuberosos e o endosperma das sementes (Fig. 1).
Figura 4 - Parnquima
Figura
2- Raiz
de Zea Figura
3
- Folha de reserva do caule
mays. Foto do Dept. de de Camelia sp. Foto
de de Solanum
Botnica, USP So Paulo.
Castro, N. M.
tuberosum. Foto
do
Dept. de Botnica, USP.
3.5 Aqufero: as plantas suculentas de regies ridas, como certas cactceas,

euforbiceas e bromeliceas possuem clulas parenquimticas que acumulam
grandes quantidades de gua - parnquima aqfero (Fig.5). Neste caso, as
clulas parenquimticas so grandes e apresentam grandes vacolos contendo
Pgina 22

gua e seu citoplasma aparece como uma fina camada prxima membrana
plasmtica.
3.6 Aernquima: as angiospermas aquticas e aquelas que vivem em solos
encharcados, desenvolvem parnquima com grandes espaos intercelulares,
o aernquima, que pode ser encontrado no mesofilo, pecolo, caule e nas razes
(Fig. 6) dessas plantas. O aernquima promove a aerao nas plantas aquticas,
alm de conferir-lhes leveza para a sua flutuao.
3.7 Lenhoso: geralmente, o parnquima apresenta apenas paredes primrias,
mas as clulas parenquimticas do xilema secundrio e, ocasionalmente, do
parnquima medular do caule e da raiz podem desenvolver paredes
secundrias lignificadas, formando o chamado parnquima lenhoso.
3.7 Clulas de Transferncia: em muitas partes da planta, grandes quantidades
de material transferida rapidamente a curtas distncias, atravs de um tipo
especial de clulas parenquimticas denominadas clulas de transferncia.
Essas clulas apresentam modificaes nas suas paredes, formando inmeras
invaginaes voltadas para a face interna (Fig. 7). Estas invaginaes consistem
numa forma especializada de parede secundria no lignificada, depositada
sobre a parede primria. A plasmalema acompanha essa parede irregular,
aumentando a superfcie de absoro ou secreo de substncias pelo
protoplasma destas clulas. As clulas de transferncia, geralmente, aparecem
associadas aos elementos de conduo do xilema e do floema, s estruturas
secretoras, entre outras, sempre relacionadas com o transporte de nutrientes
curta distncia.
.Figura
5
- Folha
dePhormium
tenax. Foto
do
Departamento
de
Botnica, USP. So
Paulo
Figura 6 - Detalhe do aernquima

do caule de uma planta aqutica Figura 7- Detalhe de clulas
visto em Microscopia Eletrnica de transferncia. Foto de
de
Varredura. Esau, E.
www.biologia.edu.ar
Pgina 23

c) GLOSSRIO
adventcio (do latim: adventicius, que no pertence propriamente a): Qualquer

rgo que nasce em lugar incomum. Aplica-se, por exemplo, s razes que no
se originam da raiz primria, ou do sistema originado por ela; por exemplo,
razes que se originam de caules e folhas.
cmbio vascular : Meristema secundrio que origina xilema e floema
secundrios.
campo primrio de pontoao: rea mais delgada da parede primria onde,
geralmente, se concentram os plasmodesmos.
celulose: Carboidrato, polissacardeo de cadeia longa de resduos de molculas
de glicose, ligadas por oxignio entre os tomos de carbono; o componente
principal das paredes das clulas vegetais.
protoplasma.
cloroplasto: Corpsculo protoplasmtico especializado, contendo clorofila, no
qual so sintetizados acar e/ou amido.
elementos de conduo: Clulas do xilema e do floema responsveis pela
conduo de gua e nutrientes.
endosperma (do grego: endon, dentro + sperma, semente): Nas angiospermas,
tecido nutritivo resultante da fecundao dos ncleos polares por um dos
ncleos espermticos ,usado pelo embrio durante o seu desenvolvimento,
podendo ou no estar presente na semente madura.
espaos esquizgenos : So espaos formados pela separao das clulas,
atravs da ruptura da lamela mediana entre elas, durante o desenvolvimento do
tecido.
fotossntese: Sntese de materiais orgnicos a partir de gua e gs carbnico,
quando a fonte de energia a luz, cuja utilizao mediada pela clorofila.
hemicelulose: Constituinte de paredes celulares, mais solvel e mais facilmente
hidrolisvel que a celulose; difere desta, quimicamente, por conter, alm de
aucares em suas cadeias, substncias que no so aucares.
Pgina 24

isodiamtricas: Clulas de formato regular, apresentando todos os dimetros
iguais.
medula: Parnquima incolor que ocupa a parte central de caules e razes de
meristema fundamental: Meristema primrio, derivado dos meristemas apicais
que origina os tecidos do sistema fundamental.
meristema marginal: Na folha, meristema localizado ao longo da margem de
um primrdio foliar que d origem lmina foliar.
mesfilo: Tecido fundamental de uma folha localizado entre as duas faces da
epiderme; as clulas do mesfilo geralmente contm cloroplastos.
rgo tuberoso: Com aspecto de tubrculo; diz-se de um rgo intumescido;
pode ser um caule ou uma raiz.
parede primria: Camada
de crescimento da clula.
de
parede
depositada
durante
perodo
parede secundria: Camada da parede celular que se forma, internamente

parede primria, aps ter cessado o alongamento da clula. A parede
secundria tem uma estrutura microfibrilar altamente organizada.
pecolo: Parte da folha que prende o limbo (lmina) ao caule, diretamente ou
por meio da bainha.
periderme (do grego: peri, ao redor de + derma, pele): Tecido de proteo
externo que substitui a epiderme quando esta eliminada durante o
crescimento secundrio; inclui sber ou felema, felognio e feloderme.
planta suculenta: Planta com caules ou folhas carnosas, que acumulam gua no
parnquima aqfero.
plasmalema: Camada muito tnue do citoplasma que forma o limite externo do
protoplasma vegetal em contato com a parede celular.
plasmodesma (do
grego: plasma, forma
+ desma, ligao):
Filamento
citoplasmtico diminuto, que se estende atravs de aberturas nas paredes
celulares e une os protoplastos de clulas vivas adjacentes.
protoplasma: Termo geral para a substncia viva de todas as clulas; o mesmo
que citoplasma.
Pgina 25

sistema fundamental: Conjunto dos tecidos do sistema fundamental:
parnquima, colnquima e esclernquima.
substncias ergsticas : Neoformaes produzidas pela prpria clula, como
certas incluses citoplasmticas: cristais de oxalato, grnulos de amido,
cristalides de protena, etc.
substncias pcticas: Polissacardeo muito hidroflico presente na lamela
mediana e na parede primria da clula vegetal; componente bsico das gelias
de frutas.
d) BIBLIOGRAFIA

So Paulo.
Pgina 26

3. SISTEMA FUNDAMENTAL COLNQUIMA
a) RESUMO
1. INTRODUO
- Conceito;
- Origem - meristema fundamental;
2. CARACTERSTICAS
- Clulas vivas (podem ser at clorofiladas);
- Clulas geralmente mais alongadas que as do parnquima;
- Paredes celulares: - primrias e irregularmente espessadas;
- Celulose, hemicelulose e pectina;
- altamente hidroflicas e plsticas;
- Ponto aes primordiais;
3. TIPOS DE COLNQUIMA
- Angular;
- Lamelar;
- Lacunoso;
- Anelar;
4. TOPOGRAFIA E OCORRNCIA
- Geralmente subepidrmico;
- Caules, folhas, flores e frutos;
- Geralmente no se forma nas razes;
5. ESTRUTURA EM RELAO FUNO
- Sustentao de regies em crescimento;
- Paredes plsticas e flexveis;
- Agitao mecnica estimula a diferenciao do colnquima;
Pgina 27

b) TEXTO
1. Introduo
O colnquima um tecido formado de clulas vivas, relativamente alongadas,
de paredes primrias celulsicas, espessadas (Fig. 1), relacionado com a
sustentao de regies jovens, em crescimento, no corpo do vegetal. O tecido
origina-se, principalmente, do meristema fundamental.
Figura 1 - Esquemas e fotos comparando a parede

das clulas parenquimticas e colenquimticas
(www.ualr.edu/~botany/planttissues.html).
um tecido semelhante ao parnquima, ambos apresentam protoplasto vivo,

podem possuir cloroplastos e at mesmo reassumir caractersticas
meristemticas, voltando a apresentar divises celulares. A diferena entre
estes dois tecidos est, principalmente, no fato do colnquima, geralmente,
apresentar suas clulas mais alongadas e com paredes mais espessas que as
clulas do parnquima (Fig. 1).
2. Caracterstica e Funo
A estrutura da parede celular a principal caracterstica do colnquima. As
paredes so primrias, celulsicas com pontoaes primordiais e, geralmente, o
espessamento das paredes irregular (Fig. 1). Essas paredes apresentam
grandes quantidades de substncias pcticas, que so altamente hidroflicas.
Assim, as paredes das clulas do colnquima retm uma grande quantidade de
gua (60% do seu peso), o que as tornam extremamente plsticas, capazes de
acompanhar o crescimento das clulas.
Pgina 28

O colnquima um tecido adaptado para a sustentao de regies jovens do
vegetal em intenso crescimento. O espessamento das paredes de suas clulas
inicia-se bem cedo, antes mesmo da clula completar o seu crescimento, mas a
plasticidade destas paredes possibilita o crescimento do rgo, at que este
atinja a sua maturidade. O grau de espessamento da parede parece estar
relacionado com as necessidades do vegetal. Por exemplo, em plantas sujeitas
ao de ventos fortes, o espessamento das paredes do colnquima inicia-se
precocemente e maior, do que aquele observado em plantas que crescem sob
condies mais amenas.
O colnquima maduro um tecido forte e flexvel, formado por clulas
alongadas reunidas em feixes. Por outro lado, nas regies perifricas de rgos
jovens que so fotossintetizantes o colnquima pode ser clorofilado. Como
essas regies jovens so tenras e, portanto, mais facilmente atacadas pela
herbivoria, a cicatrizao e regenerao celular pode ser conseguida, devido
capacidade do colnquima de reassumir a atividade meristemtica, voltando a
apresentar divises celulares, promovendo assim a cicatrizao das regies
lesadas.
3. TIPOS DE COLNQUIMA
De acordo com a distribuio do espessamento nas paredes celulares,
observado em seces transversais do tecido, podemos reconhecer quatro tipos
de colnquima:
3.1 Colnquima angular - quando as paredes so mais espessas nos pontos de
encontro entre trs ou mais clulas (Fig. 2), como por exemplo
no pecolo de Begonia (begnia),
caule
de Ficus (figueira),
de Coleus e
de Curcubita (aboboreira);
3.2 Colnquima lamelar - as clulas mostram um maior espessamento
nas paredes tangenciais interna e externa (Fig. 3), como o visto no caule jovem
de Sambucus(sabugueiro);
Pgina 29
Figura
2- Colnquima
(www.biologia.edu.ar/botanica)
angular Figura
3- Colnquima
lamelar
de (www.biologia.edu.ar/botanica).
3.3 Colnquima lacunar - quando o tecido apresenta espaos intercelulares e os

espessamentos de parede primria ocorrem nas paredes celulares que limitam
estes espaos. Este tipo de colnquima pode ser encontrado no pecolo
de Salvia,
raiz
de Monstera,
caule
de Asclepia (erva-de-rato)
e
de Lactuca (alface).
3.4. Colnquima anelar ou anular quando as paredes celulares apresentam
um espessamento mais uniforme, ficando o lume celular circular em seco
transversal.
4. Topografia
Por ser um tecido de sustentao de regies em crescimento, ocorre em rgos
jovens e apresenta a posio perifrica caracterstica, localizando-se logo abaixo
da epiderme ou poucas camadas abaixo dela.
No caule pode aparecer como um cilindro contnuo, como em de Sambucus (Fig.
4C) ou em cordes individuais, geralmente nas arestas do rgo, como
em Curcubita (Fig. 4F) e em Mentha (Fig. 4E).
Nas folhas ocorre no pecolo (Fig. 4A), na nervura central (Fig. 4B) ou na
margem do limbo.
Pgina 30
Figura 4 - Topografia do Colnquima, representado pelas linhas cruzadas, em

vrios rgos da planta. FAHN, A. (1978) Anatomia Vegetal.
A polpa de frutos quando so macios e comestveis geralmente so

colenquimatosas. Razes terrestres raramente formam colnquima, uma
exceo pode ser encontrada nas razes de videiras (Vitis vinifera).
medida que as clulas colenquimatosas envelhecem, o padro de
espessamento pode ser alterado e de um modo geral o lume celular aparece
redondo, por deposio de camadas adicionais na parede celular. Em regies
mais velhas da planta, o colnquima pode at se transformar em esclernquima
pela deposio de paredes secundrias lignificadas.
c) GLOSSRIO

qual sintetizado acar e/ou amido.
limbo: A parte expandida de uma folha (lmina foliar).
Pgina 31

lume (do latim: lumen,luz, uma abertura para a luz): O espao limitado pela
parede da clula vegetal.
meristema fundamental : Meristema primrio, que origina os tecidos do
sistema fundamental.
nervura: Conjunto de elementos condutores, mecnicos e outros que se
distinguem, em geral, com grande nitidez nas folhas, em especial em sua face
inferior.
parede primria: Camada de parede depositada durante o perodo de
crescimento da clula.
parede secundria: Nova camada de parede que se forma, internamente
paredes tangenciais: Paredes celulares paralelas superfcie do rgo.
por meio da bainha.
pontoaes primordiais: Depresso ou regio delgada na parede celular. Na
parede primria designada como pontuao primria.
protoplasto: Unidade viva organizada de uma clula.
d) BIBLIOGRAFIA

So Paulo.
Pgina 32

4. SISTEMA FUNDAMENTAL ESCLERNQUIMA
a) RESUMO
1. INTRODUO
2. CARACTERSTICAS
- Tecido de sustentao rgido, porm flexvel;
- Paredes celulares: secundrias, lignificadas e regularmente espessadas;
- Lamela mdia composta;
- Camadas da parede (S1, S2 e S3);
- Pontoaes simples ou areoladas;
- Alm de sustentao fornece proteo ao vegetal;
3. OCORRNCIA
- Ampla distribuio nos diferentes rgos vegetais;
- Clulas isoladas ou pequenos grupos escleredeos; ou
- Feixes de fibras;
4. TIPOS DE CLULAS
4.1 Escleredeos:
- Conceito;
- Ocorrncia;
- Formas: Braquiescleredeos;
Macroescleredeos;
Osteoescleredeos;
Astroescleredeos;
Tricoescleredeos;
4.2 Fibras:
- Conceito;
- Ocorrncia: associados aos tecidos vasculares ou no;
- Fibras xilemticas (sero tratadas junto com o xilema);
- Fibras extraxilemticas;
a) Fibras do floema: fibras macias (pouca lignina na parede) - usadas na confeco de
tecidos;
- Origem: procmbio e cmbio vascular
b) Fibras perivasculares: prximas dos tecidos vasculares, mas de origem
independente;
c) Fibras de folhas de monocotiledneas: fibras duras(fortemente lignificadas);
Pgina 33

b) TEXTO
1. Introduo
O esclernquima um tecido de sustentao caracterizado pela resistncia e
elasticidade apresentada por suas paredes celulares. Uma parede elstica pode
ser deformada sob tenso ou presso, mas reassume sua forma e tamanho
originais quando essas foras desaparecem. Se um rgo maduro fosse
constitudo unicamente de tecidos plsticos, as deformaes causadas pelos
mais variados agentes como: o vento, passagem de animais e outros, seriam
permanentes. Por outro lado, a planta deve oferecer resistncia s peas bucais,
unhas e ovopositores de animais. A presena de esclernquima, como uma
camada protetora ao redor do caule, sementes e frutos imaturos evita que os
predadores se alimentem deles, uma vez que a lignina no digerida pelos
animais, assim o esclernquima funciona como um mecanismo de defesa para a
planta.
Paredes secundrias lignificadas, como as do esclernquima, tambm podem
ser encontradas nas clulas de conduo do xilema e no parnquima do xilema.
Eventualmente, algumas clulas parenquimticas tambm podem tornar-se
esclerificadas. Portanto as paredes secundrias lignificadas no so exclusivas
das clulas do esclernquima, o que dificulta uma delimitao exata entre
clulas tipicamente esclerenquimticas, parnquima esclerificado e/ou clulas
do xilema.
2. Caractersticas
O esclernquima um tecido de sustentao, cuja principal origem
o meristema fundamental como o colnquima. Difere do colnquima por ser
formado por clulas que no retm seus protoplastos na maturidade e por
apresentar paredes secundrias lignificadas, uniformemente espessadas.
A matriz das paredes celulares do esclernquima formada apenas de
hemicelulose e as substncias pcticas esto ausentes e a celulose mais
abundante nas paredes secundrias do esclernquima do que nas paredes
primrias.
A lignina um polmero complexo, de vrias substncias (especialmente
fenlicas), caracterstico deste tecido, chegando a atingir 18-35 % do seu peso
seco. A deposio das camadas de parede secundria vai reduzindo
o lume celular e a formao dessa parede secundria acontece aps a clula ter
atingido o seu tamanho final.
Pgina 34

O processo de incrustao de lignina (lignificao) se inicia durante a formao
da lamela mdia e da parede primria. Em seguida, a incrustao de lignina
atinge a parede secundria com maior intensidade. A lignina forma uma rede ao
redor das microfibrilas, dando maior fora e rigidez parede. Por se tratar de
uma substncia inerte oferece um revestimento estvel, evitando o ataque
qumico, fsico e biolgico. Pelo fato da lignina ser altamente hidrofbica, a
passagem da gua atravs da parede secundria extremamente lenta,
enquanto a gua e a maioria das substncias nela dissolvidas passam facilmente
pela parede primria. As paredes do esclernquima apresentam vrios tipos
de pontoaes.
3. Tipos Celulares e Ocorrncia do Tecido
As clulas do esclernquima apresentam uma grande variedade de formas e
tamanhos, mas dois tipos gerais podem ser reconhecidos: as escleredes ou
escleredeo e as fibras (Fig. 1). Estes dois tipos de clulas no so claramente
separveis, mas de um modo geral, as fibras so clulas muitas vezes mais
longas que largas, e as escleredes variam de uma forma, aproximadamente,
isodiamtrica a outras alongadas e/ou bastante ramificadas.
Figura 1- Esquema e fotos mostrando as clulas do esclernquima:

fibra e esclerede (www.ualr.edu./~botany/planttissue)
3.1. Escleredes
As escleredes so clulas mortas, com paredes secundrias espessadas e
lignificadas, e intensamente pontoadas. Podem aparecer isoladas ou em grupos
entre as clulas dos diferentes tecidos. A forma apresentada pelas escleredes
variada e tm sido utilizadas para a sua classificao:
a. Braquiesclerdes ou C lulas ptreas (Fig. 2): so isodiamtricas, ocorrendo
por exemplo, na polpa de Pyrus (pera) e no marmelo, onde aparecem em
grupos entre as clulas parenquimticas;
Pgina 35

b. Macroescleredes: quando alongadas, colunares (ramificados ou no), (Fig. 3)
como as escleredes presentes no envoltrio externo (testa) das sementes das
leguminosas, por exemplo, em Pisum (ervilha) e Phaseolus (feijo);
c. Osteoescleredes: escleredes alongadas, com as extremidades alargadas,
lembrando a forma de um osso (Fig. 4), como as escleredes observadas sob
a epiderme (tegmen) da semente das leguminosas (clulas em ampulheta);
Figura
2
Braquiesclerede
da
polpa
de Pyrus sp.
(www.cas.muohio.edu/
~meicenrd/ANATOMY )
Figura
3
Macroesclerede do
pecolo
de Camellia sp. Foto
de Castro, N. M.
Figura
4- Macro
e
osteoescleredes do tegumento
da
semente
de Pisum
sativum. (www.biologia.edu.ar/b
otanica).
d. Astroescleredes: com a forma de uma estrela, com as ramificaes partindo

de um ponto mais ou menos central (Fig. 5), como se v nas folhas
de Nymphaea sp (lrio d'gua);
e. Tricoescleredes: escleredes alongadas, semelhante tricomas, ramificados
ou no (Fig. 6), como vistas nas razes de Monsteradeliciosa (banana de macaco)
e nas folhas de Musa sp (bananeira).
Figura 5 - Astroescleredes Figura

6
no aernquima do caule Tricoescleredes
Pgina 36

deNumphoides sp.
(www.biologia.edu.ar/)
da
folha
de Musa.Foto de
Curtis, Lersten e
Nowak.
3.2. Fibras
So clulas muitas vezes mais longas que largas, com as extremidades afiladas
(Fig. 7), lume reduzido, devido presena de paredes secundrias espessas,
com variado grau de lignificao e poucas pontoaes. As fibras, geralmente
ocorrem em feixes, constituindo as chamadas "fibras" do comrcio. As fibras
atuam como elementos de sustentao nas regies do vegetal que no mais se
alongam. Tal como as escleredes, as fibras tm ampla distribuio no vegetal,
podendo ser classificadas artificialmente em: fibras xilemticas, quando
ocorrem junto com os elementos do xilema e fibras extraxilemticas.
As fibras extraxilemticas incluem as fibras do floema (Fig. 8), as fibras
perivasculares (Fig. 9) das dicotiledneas e as fibras das monocotiledneas,
sejam elas associadas ou no aos tecidos vasculares.
Figura 8 - Fibras
Figura 7 - Aspecto geral das
do floema do
fibras
caule
de
(www.uoguelp.ca/botany/co
Linnum sp
urses
teste com lugol.
Foto
de
/BOT3410)
Menezes, N. L.
Figura
9
- Caule
de Curcubita sp. destacando as
fibras perivasculares coradas
em verde. Foto do Depto de
Botnica USP, So Paulo.
As fibras do floema presentes no caule de vrias espcies aparecem na periferia

do floema primrio e tambm em camadas alternadas com o floema
secundrio. As fibras de floema tm origem no mesmo meristema que forma o
floema.
Pgina 37

As fibras do floema so denominadas "fibras macias" por apresentarem pouca
lignina em suas paredes. Muitas dessas fibras so usadas comercialmente, como
as do cnhamo (Cannabis sativa), do linho (Linum usitatisimum - Fig. 8) e do
rami (Boehmeria nivea). No cnhamo as fibras do floema tm cerca de 6 cm de
comprimento, enquanto que no rami chegam a ter 55 cm.
Fibras observadas prximo ao floema, mas que no tenham a mesma origem
deste tecido, so denominadas fibras perivasculares como, por exemplo, as
fibras do caule deAristolochia (papo de peru) e de Cucurbita pepo (abbora)
(Fig. 9).
As fibras das monocotiledneas, geralmente, so denominadas de "fibras
duras", por apresentarem paredes secundrias fortemente lignificadas, como
por exemplo, as fibras das folhas de Sansevieria zeylanica (espada-de-So
Jorge), Phormium tenax (linho-da-nova-zelndia) (Fig. 10) e do sisal (Agave
sisalana), que so fibras de origem pericclica. Muitas destas fibras so utilizadas
comercialmente para a fabricao de cordas ou de tecidos mais grosseiros.
Figura 10 . Folha de Phormium

tenax (linho-da-nova-zelndia),
evidenciando as bainhas de
fibras. Foto Castro, N. M.
4. Origem e desenvolvimento das Escleredes e das Fibras
A origem e o desenvolvimento das escleredes longas e ramificadas e das fibras,
envolvem notveis acomodaes intercelulares e sugerem a existncia de um
determinado grau de independncia na diferenciao destas clulas, em relao
s clulas vizinhas.
As escleredes isodiamtricas e as macroescleredes podem se diferenciar a
partir de clulas do parnquima, apenas com a deposio de paredes
secundrias espessadas aps o crescimento da clula.
Pgina 38

Nas escleredes alongadas e ramificadas, as extremidades das clulas em
crescimento comeam a invadir, no apenas os espaos intercelulares, como
tambm a forar caminho entre as paredes de outras clulas (crescimento
intrusivo). Assim, vo se estabelecendo novos contatos e as escleredes podem
atingir dimenses muito maiores que as das clulas vizinhas.
Nestas escleredes bem como nas fibras, a deposio e o espessamento da
parede secundria, pode se iniciar primeiro na regio central da clula,
enquanto as extremidades e/ou ramificaes, permanecem ainda com suas
paredes primrias delgadas, capazes de continuar o seu crescimento intrusivo.
A formao das escleredes pode ocorrer em qualquer perodo
da ontognese do rgo; em Camelia sp , por exemplo, as macroescleredes se
diferenciam na folha bem jovem.
Na maioria das escleredes e das fibras, o protoplasto desaparece com o
desenvolvimento completo das paredes secundrias destas clulas. No entanto,
a presena de numerosas pontoaes, em alguns tipos de escleredes e de fibras
indicam que estas clulas podem manter o protoplasto vivo enquanto
necessrio.
c) GLOSSRIO
epiderme: Tecido primrio, originado da protoderme, geralmente formado por

uma nica camada de clulas, que reveste rgos vegetais.
lamela mediana (do latim: lamella, fina placa metlica): Lmina delgada de
pectato de clcio e magnsio que se origina no processo de diviso celular e que
une as paredes primrias de duas clulas adjacentes.
lume(do latim: lumen,luz, uma abertura para a luz): O espao limitado pela
parede da clula vegetal.
meristema fundamental: Meristema primrio, derivado do meristema apical
ontognese (do grego: on,o ser + genesis, origem): Desenvolvimento completo
de um tecido, rgo ou indivduo a partir do zigoto ou esporo; o mesmo que
ontogenia.
parede lignificada: Parede secundria que apresenta lignina em sua
composio. Embora o processo de lignificao esteja associado parede
secundria, ele geralmente se inicia na lamela mediana e na parede primria.
Pgina 39

de
parede
depositada
durante
perodo
parede secundria: Nova parede que se forma, internamente parede

primria, aps ter cessado o alongamento da clula. A parede secundria tem
uma estrutura microfibrilar altamente organizada.
pontoao: Cavidade reentrante da parede celular, onde a parede secundria
no se forma sobre a parede primria.
substncias pcticas: Polissacardeo muito hidroflico presente na lamela
mediana e na parede primria da clula vegetal; componente principal da gelia
de frutas.
d) BIBLIOGRAFIA

So Paulo.
Pgina 40

5. SISTEMA DE REVESTIMENTO PRIMRIO - EPIDERME
a) Resumo
1. INTRODUO
- Conceito: sistema varivel de clulas que faz o revestimento primrio do corpo vegetal;
- Origem: protoderme;
- Funo: revestimento, proteo, etc;
2. CARACTERSTICAS GERAIS
- Clulas vivas, geralmente aclorofiladas;
- Geralmente, unisseriada;
- Epiderme pluriestratificada;
- Hipoderme;
3. COMPOSIO
- Clulas fundamentais;
- Clulas especializadas: estmatos; tricomas; plos absorventes; escleredeos, etc;
4. PAREDE CELULAR
- Geralmente primria e celulsica;
- Cutina: substncia graxa;
- Reduz a transpirao atravs das clulas epidrmicas;
- Sua presena depende do ambiente onde vive o vegetal;
- Cutinizao e cuticularizao;
- Ceras, leos, slica, etc;
5. ESTMATOS
- Conceito;
- Estrutura: clulas-guarda (clorofiladas);
- Ostolo;
- Clulas subsidirias aparelho estomtico;
- Ocorrncia: rgos expostos luz;
- Posio e nmero - altamente influenciados pelo ambiente;
6. TRICOMAS
- Conceito: apndices epidrmicos variveis em forma e funo;
- Estrutura: uni e pluricelulares, ramificados ou no;
- Tricomas: tectores ou glandulares;
- Escamas ou Plos peltados;
- Papilas;
- Plos absorventes, etc;
Pgina 41

b) TEXTO
1. INTRODUO
A epiderme um sistema de clulas de formas e funes variadas, que reveste o
corpo primrio da planta. Por estar em contato direto com o ambiente, a
epiderme apresenta uma srie de modificaes estruturais, de acordo com os
fatores ambientais. A presena de cutina nas paredes celulares reduz
a transpirao; os estmatos so estruturas relacionadas com as trocas
gasosas; a disposio compacta das clulas e a presena de uma cutcula rgida
fazem com que a epiderme proporcione sustentao mecnica. Nas regies
jovens das razes, a epiderme especializada para a absoro de gua, e para
desempenhar esta funo apresenta paredes celulares delicadas, cutcula
delgada, alm de formar os plos radiciais.
A epiderme origina-se da protoderme, a camada externa dos meristemas
apicais. Nos rgos que no apresentam crescimento secundrio ela persiste
por toda a vida da planta. Geralmente unisseriada, mas em algumas espcies
as clulas da protoderme podem se dividir periclinalmente, uma ou mais vezes,
dando origem, a um tecido de revestimento com vrias camadas,
ontogeneticamente
relacionadas,
denominado epiderme
mltipla ou pluriestratificada (Fig. 1).
Tem sido atribuda epiderme pluriestratificada a funo de reserva de gua.
Nas razes areas das orqudeas a epiderme pluriestratificada, denominada
velame (Fig. 2) funciona como um tecido de proteo contra a perda de gua
pela transpirao.
Figura 1- Epiderme mltipla da

de Ficus sp (www.botany.hawaii.edu).
folha
Figura 2 - Raiz de Epidendron sp

evidenciando o velame. Foto de
Castro, N. M.
Pgina 42

Em muitas espcies, as camadas de clulas subepidrmicas assemelham-se a
uma epiderme mltipla, mas apresentam uma origem diversa, a partir
do meristema fundamental. Para designar estes estratos subepidrmicos, os
autores utilizam o termo hipoderme (Fig. 3). Para identificar precisamente estes
dois tecidos, so necessrios estudos ontogenticos. Enquanto a epiderme
mltipla se origina a partir de divises periclinais das clulas da protoderme, a
hipoderme tem origem a partir das clulas do meristema fundamental.
Figura 3- Detalhe da
hipoderme da folha
dePaepalanthus
canastrensis. Foto de
Castro, N. M. & Oliveira,
P.T.
2. COMPOSIO E CARACTERSTICAS
A epiderme constituda por clulas pouco especializadas denominadas clulas
fundamentais e por vrios tipos de clulas especializadas, como por exemplo:
as clulas-guarda dos estmatos, tricomas, clulas buliformes encontradas nas
folhas de vrias monocotiledneas, etc..
As clulas fundamentais variam quanto forma, tamanho e arranjo; mas quase
sempre apresentam formato tabular, quando vistas em seco transversal (Fig.
3 e 4). Em vista frontal apresentam-se, aproximadamente, isodiamtricas
podendo ser mais alongadas nos rgos alongados como nos caules e folhas de
monocotiledneas e no pecolo . Estas clulas apresentam-se intimamente
unidas, de modo a formar uma camada compacta sem espaos intercelulares.
3. CONTEDO E PAREDE CELULAR
Pgina 43

As clulas epidrmicas, geralmente, so aclorofiladas, vivas, altamente
vacuoladas e podem armazenar vrios produtos de metabolismo e raramente
apresentam cloroplastos. Os vacolos dessas clulas podem acumular
pigmentos (antocianinas) como acontece na epiderme das ptalas de muitas
flores, no caule e na folha da mamona vermelha (Ricinussp), etc.
As paredes das clulas epidrmicas variam quanto espessura nas diferentes
espcies, nas diferentes partes de uma mesma planta e mesmo em uma mesma
clula. Nas clulas epidrmicas com paredes espessas, geralmente, a parede
periclinal externa a mais espessada. Esses espessamentos, geralmente, so
primrios e os campos primrios de pontoao e os plasmodesmas presentes,
se localizam especialmente nas paredes radiais e nas tangenciais internas.
A caracterstica mais importante da parede das clulas epidrmicas das partes
areas da planta a presena da cutina. A cutina uma substncia de natureza
lipdica, que pode aparecer tanto como incrustao entre as fibrilas de celulose,
como depositada externamente sobre a parede, formando a cutcula (Fig. 4 e 5).
O processo de incrustao de cutina na matriz da parede
denominado cutinizao e deposio de cutina sobre as paredes periclinais
externas, d-se o nome decuticularizao. A cutcula ajuda a restringir a
transpirao; por ser brilhante ajuda a refletir o excesso de radiao solar e por
ser uma substncia que no digerida pelos seres vivos, atua tambm como
uma camada protetora contra a ao dos fungos e bactrias. A formao da
cutcula comea nos estgios iniciais de crescimento dos rgos. Apesar de no
se saber exatamente como, acredita-se que a cutina migre do interior para o
exterior das clulas epidrmicas, atravs de poros existentes na parede celular.
Figura 4 - Detalhe da epiderme

foliar
deCuratella
americana, evidenciando
a
cutcula. Foto de Castro, N.M e
Oliveira, L. A.
Figura 5 - Detalhe da epiderme

da
folha
de Agave sp.
destacando
as
paredes
periclinais
externas,
da
epiderme, bastante espessas e
cutinizadas . Foto de Mauseth,
J.D.
Pgina 44

Em vrias espcies, a cutcula pode ainda estar recoberta por depsitos de
diversos tipos, tais como: ceras (Fig. 6), leos, resinas e sais sob a forma
cristalina.
Figura 6- Vista frontal da epiderme da

folha de Eucalyptus sp, vista em
Microscopia Eletrnica de Varredura
(MEV). A cera aparece em branco sobre
a
epiderme.
(http:
//
bugs.bio.usyd.edu.ar).
As clulas epidrmicas geralmente apresentam paredes primrias, mas clulas
epidrmicas com paredes secundrias lignificadas e intensamente espessadas
podem ser encontradas na folhas das conferas (Pinus).
4. ESTMATOS
A continuidade das clulas epidrmicas somente interrompida pela abertura
dos estmatos. O termo estmato utilizado para indicar uma abertura,
o ostolo, delimitado por duas clulas epidrmicas especializadas, as clulasguarda (Fig. 7 e 8). A abertura e o fechamento do ostolo so determinados por
mudanas no formato das clulas-guarda, causadas pela variao
do turgor dessas clulas.
Muitas espcies podem apresentar ainda duas ou mais clulas associadas s
clulas-guarda, que so conhecidas como clulas subsidirias (Fig. 7 e 8). Estas
clulas podem ser morfologicamente semelhantes s demais clulas
epidrmicas, ou apresentarem diferenas na morfologia e no contedo. O
estmato, juntamente com as clulas subsidirias, forma o aparelho
estomtico (Fig. 7). Em seco transversal, podemos ver sob o estmato
uma cmara subestomtica (Fig. 7), que se conecta com os espaos
intercelulares do mesofilo.
As clulas-guarda, ao contrrio das demais clulas epidrmicas, so clorofiladas
e geralmente tm o formato reniforme, quando em vista frontal (Fig. 7). As
Pgina 45

paredes dessas clulas apresentam espessamento desigual: as paredes voltadas
para o ostolo so mais espessas e as paredes opostas so mais finas (Fig. 7). A
cutcula recobre as clulas-guarda e tambm, pode estender-se at a cmara
subestomtica (Fig. 7).
Figura 8 - Detalhe de um estmato

Figura 7 - Vista frontal de
da
folha
de Curatella
um
estmato.
Foto
americana,
visto em corte
Alquine, et al - Anatomia
transversal. Foto de Castro N. M.
Vegetal, 2003.
& Oliveira, L. A.
Nas Poaceae (Gramineae) e nas Cyperaceae, as clulas-guarda assemelham-se

alteres; suas extremidades so alargadas e com paredes finas, enquanto a
regio mediana, voltada para o ostolo, mais estreita e apresenta paredes
espessadas (Fig. 9).
O tipo, nmero e posio dos estmatos so bastante variados. Quanto a sua
posio na epiderme, os estmatos podem se situar acima, abaixo ou no
mesmo nvel das demais clulas epidrmicas (Fig. 10), em criptas estomticas
ou mesmo em protuberncias. A sua freqncia tambm varivel, mas
geralmente, so mais numerosos nas folhas. No entanto, este nmero tambm
varia nas diferentes faces de uma mesma folha, bem como, em diferentes folhas
de uma mesma planta ou nas diferentes regies de uma mesma folha.
Pgina 46
Figura 9 - Vista frontal do estmato da

folha de trigo. Foto de Peterson, L.
(www.uoguelp.ca/boany/courses/BOT3
410)
Figura 10 - Vista frontal de um

estmato. Microscopia Eletrnica de
Varredura (MEV). Capturado da
internet.
A posio dos estmatos nas folhas, geralmente, est relacionada s condies

ambientais. Nas folhas flutuantes das plantas aquticas, os estmatos so
encontrados apenas na face superior da folha, enquanto que, nas plantas de
ambientes xricos (secos), os estmatos aparecem na face inferior da folha ou
ainda, escondidos em criptas, numa tentativa de reduzir a perda de gua em
vapor, quando os estmatos se abrem.
Quanto distribuio dos estmatos, as folhas podem ser classificadas
em: anfiestomticas, quando os estmatos esto presentes nas duas faces da
folha; hipoestomticas, com os estmatos apenas na face inferior da folha
e epiestomticas, com os estmatos presentes apenas na face superior.
Caractersticas como posio e nmero dos estmatos na epiderme, so
bastante variadas e altamente influenciadas pelo ambiente em que a planta
vive, apresentando assim, pouca aplicao taxonmica. No entanto, existem
classificaes baseadas na presena ou no, e na origem das clulas
subsidirias, que podem ter utilizao taxonmica, como por exemplo, a
classificao proposta por Metcalf & Chalk (1950), para os estmatos das
dicotiledneas.
5. TRICOMAS
Alm dos estmatos, inmeras outras clulas especializadas ocorrem na
epiderme, dentre estas, destacam-se os tricomas, apndices epidrmicos
altamente variados em estrutura e funo e que podem ser classificados de
diversas maneiras:
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5.1 Tectores: podem ser unicelulares, como por exemplo, as fibras de algodo
que so tricomas da semente do algodoeiro, formados por uma nica clula que
se projeta para fora da epiderme e apresentam paredes secundrias celulsicas
espessadas. Existem ainda, os tricomas multicelulares uni, bi ou multisseriados,
ramificados (Fig. 11) ou no. Os tricomas tectores no produzem nenhum tipo
de secreo e acredita-se que possam, entre outras funes, reduzir a perda de
gua, por transpirao, das plantas que vivem em ambientes xricos (secos),
auxiliar na defesa contra insetos predadores e diminuir a incidncia luminosa.
5.2 Secretores: esses tricomas possuem um pednculo e uma cabea (uni ou
pluricelular) e, uma clula basal inserida na epiderme (Fig. 12). A cabea
geralmente a poro secretora do tricoma. Estes so cobertos por uma
cutcula. A secreo pode ser acumulada entre a(s) clula(s) da cabea e a
cutcula e com o rompimento desta, a secreo liberada ou a secreo pode ir
sendo liberada gradativamente atravs de poros existentes na parede. Estes
tricomas podem apresentar funes variadas dentre elas: produo de
substncias irritantes ou repelentes, para afastar os predadores; substncias
viscosas para prender os insetos (como nas plantas insetvoras), substncias
aromticas para atrair polinizadores, etc.
Figura 11 - Tricomas tectores

(MEV). Foto de Barthlott, W.
-Nultsh, W. Botnica geral.
Editora ArtMed 2000.
Figura 12 - Tricoma secretor

(MEV). Foto de Peterson , L.
(www.uoguelp.ca/botany/courses/
BOT 3410).
5.3 Escamas e/ou Tricomas peltados: esses tricomas apresentam um disco,

formado por vrias clulas, que repousa sobre um pednculo que se insere na
epiderme (Fig. 13). Nas bromeliceas os tricomas peltados esto relacionados
com a absoro de gua da atmosfera.
5.4 Vesculas aqferas: so clulas epidrmicas grandes, que servem para
armazenar gua.
Pgina 48

5.5 Plos radiciais: so projees das clulas epidrmicas que se formam
inicialmente, como pequenas papilas na epiderme da zona de absoro de
razes jovens de muitas plantas. Estes so vacuolados e apresentam paredes
delgadas, recobertas por uma cutcula delgada (Fig. 14) e esto relacionados
com absoro de gua do solo. Estes tricomas tambm so conhecidos como
plos absorventes.
Apesar de se originarem sempre da protoderme, o desenvolvimento dos
tricomas bastante complexo e variado, dependendo de sua estrutura e
funo.
Figura 13- Detalhe

da periferia da raiz
Figura 12- Superfcie da folha
de Zea
deTilandsia sp (MEV), evidenciando
mays evidenciando
tricomas peltados. Capturado da
os plos radiciais.
internet.
Capturado
da
internet.
OBS.: No confundir tricomas com emergncias. As emergncias so estruturas
complexas que podem apresentar em sua estrutura, alm das clulas
epidrmicas, clulas do sistema fundamental e at mesmo clulas de conduo.
c) GLOSSRIO
cmara sub-estomtica: Amplo espao intercelular delimitado por clulas do

parnquima clorofiliano e que se encontra abaixo do estmato.
campo primrio de pontoao: rea mais delgada da parede primria onde,
geralmente, se concentram os plasmodesmos.
clulas buliformes: Clulas geralmente grandes, de paredes delgadas, que
ocorrem na epiderme das folhas de certas monocotiledneas, especialmente
Pgina 49

gramneas, relacionadas com modificaes da superfcie foliar, por alteraes
de sua turgescncia; tambm chamadas de clulas motoras.
cutcula: Camada cerosa ou graxa encontrada na parede externa das clulas
epidrmicas, formada por cutina e cera.
cutina (do latim: cutis, pele): Substncia lipdica depositada em muitas paredes
celulares da planta e na superfcie externa das paredes das clulas epidrmicas,
onde forma uma camada conhecida como cutcula.
divises periclinais : Divises celulares paralelas superfcie do rgo.
estmatos (do grego: stoma, boca): Abertura muito pequena circundada por
duas clulas-guarda na epiderme das folhas e caules, atravs da qual passam os
gases; termo tambm usado para designar o aparelho estomtico inteiro: as
clulas-guarda e o poro (ostolo) formado por elas.
meristema fundamental: Meristema primrio, derivado do meristema apical e
origina os tecidos do sistema fundamental.
mesofilo: Tecido fundamental de uma folha, localizado entre as duas faces da
parede periclinal: Parede paralela superfcie do rgo.
de
parede
depositada
durante
perodo

por meio de bainha.
plos radiciais : Projees tubulares das clulas epidrmicas da raiz; ampliam
bastante a superfcie de absoro da raiz.
plantas insetvoras: Plantas que se alimentam de insetos.
plasmodesma (do
+ desma, ligao):
Filamento
citoplasmtico diminuto, que se estende atravs de pequenas aberturas nas
paredes celulares e une os protoplastos de clulas vivas adjacentes.
Pgina 50

poros: Qualquer pequena abertura existente na parede celular ou entre clulas
ou, ainda, em qualquer rgo.
protoderme: (do grego: protos, primeiro + derma, pele): Tecido meristemtico
primrio que d origem epiderme.
reniforme : Em forma de rim.
transpirao: Sada de gua da planta, na forma de vapor, atravs dos
estmatos ou da cutcula.
turgor : a presso que se desenvolve numa clula vegetal como resultado da
osmose.
d) BIBLIOGRAFIA

So Paulo.
Pgina 51

6. SISTEMA VASCULAR
a) RESUMO
1. INTRODUO
- Xilema/floema - avano evolutivo - conquista do ambiente terrestre;
- Origem: procmbio tecidos vasculares primrios;
- Cmbio vascular tecidos vasculares secundrios;
2. XILEMA
- Conduo de gua e sais minerais (principalmente);
- Representa, aproximadamente, 20-25% de todo material fotossinttico produzido;
- Importncia econmica;
- Origem: procmbio (xilema primrio) e cmbio vascular (xilema secundrio);
- CLULAS XILEMA:
a) Elementos traqueais (conduo):
- Clulas mortas na maturidade;
- Paredes secundrias, lignificadas, espessadas e pontoadas;
- Tipos: > Traquedes: longos e imperfurados.
> Elementos de vasos: perfurados e em sries longitudinais.
> Vasos do xilema.
- Ontognese do elemento de vaso;
b) Fibras xilemticas (sustentao):
- Clulas longas de paredes espessadas, lignificadas e pontoadas;
- Fibrotraquedes;
- Fibras libriformes;
c) Clulas parenquimticas (reserva):
- Clulas vivas que podem se esclerificar;
- Parnquima axial e radial;
d) Paredes do Xilema Primrio:
- Aumento progressivo de deposio de paredes secundrias;
- Protoxilema: anelares e espiralados;
- Metaxilema espiralado, reticulado, escalariforme e pontoado;
3. FLOEMA
- Conceito
- Elementos crivados (conduo):
- Clulas vivas, porm anucleadas na maturidade;
- Paredes primrias celulsicas;
- reas crivadas;
- Poros atravessados por plasmalema;
- Calose - polissacardeo de glicose que aparece revestindo os poros das reas e placas
crivadas
- CLULAS FLOEMA:
a) Clulas de Conduo:
- Clulas crivadas
- mais primitivas, reas crivadas com crivos de menor dimetro;
- Elementos de tubos crivados;
- Mais evoludos, apresentam placas crivadas (crivos de dimetros maiores);
- Aparecem dispostos em sries longitudinais formando os tubos crivados;
- Ontognese do elemento de tubo crivado: origem das clulas companheiras e
destruio parcial da clula de conduo;
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- Presena da protena-P;
- Apresentam clulas companheiras (parenquimticas);
b) Clulas do esclernquima (sustentao);
- Fibras e esclereides;
c) Clulas parenquimticas;
- Clulas de reserva (amido, tanino, cristais, etc.);
- Clulas companheiras (acompanham elementos de tubos crivados);
4. FLOEMA PRIMRIO
- Origem : procmbio;
- Protofloema: elementos de conduo de curta durao;
- Suas fibras amadurecem aps sua desativao;
- Metafloema: amadurece mais tarde;
- Elementos de conduo maiores e mais numerosos;
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b) TEXTO
XILEMA
Introduo
A conquista do ambiente terrestre pelas plantas s foi possvel devido s
inmeras adaptaes que elas desenvolveram para se adaptarem ao novo
ambiente. Para isso, desenvolveram um sistema de distribuio interna de gua
e nutrientes (tecidos vasculares), um sistema de absoro da gua do solo
(razes) e de um sistema de revestimento para evitar a perda excessiva de gua
(epiderme cutinizada).
A distribuio de gua e nutrientes na planta feita atravs do sistema vascular,
que constitudo pelo xilema, responsvel principalmente pela conduo de
gua e sais minerais e pelo floema, responsvel pela conduo de material
orgnico em soluo.
Os tecidos vasculares so classificados em primrios e secundrios. Os tecidos
vasculares primrios so formados a partir do procmbio, durante o
crescimento primrio da planta, e os tecidos vasculares secundrios so
formados pelo cmbio vascular durante o crescimento secundrio do corpo
vegetal.
A presena de paredes espessas e lignificadas na maioria das clulas do xilema
faz com que este tecido seja mais rgido que o floema, e tambm permitiram
que esse tecido fosse preservado nos fsseis.
O xilema primrio e o secundrio apresentam algumas diferenas histolgicas,
mas ambos so bastante complexos, formados por diferentes tipos de clulas:
clulas de conduo elementos traqueais (Fig. 1 e 2); clulas de sustentao
fibras (Fig. 1); e clulas de parnquima (Fig. 1), essas ltimas relacionadas com
o armazenamento de diversas substncias.
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Figura 2 - Esquemas: Elementos
Figura 1- Macerado de xilema traqueais: traquedes e Elementos
deAristolochia sp. Foto de Castro, N. de
M.
vaso. www.mhhe.com/.../histology/
html/cellwp&s.htm
TIPOS DE CLULAS DO XILEMA
O xilema formado pelos elementos traqueais, as fibras e clulas de
parnquima (Fig 1 e 2).
2.1. Elementos traqueais
Os elementos traqueais so as clulas mais especializadas do xilema, e so as
clulas responsveis pela conduo da gua e dos sais minerais. Essas clulas
so alongadas de paredes secundrias espessadas e lignificadas,
com pontoaes variadas e so clulas mortas na maturidade. Existem dois
tipos de elementos traqueais: as traquedes e os elementos de vaso (Fig. 2B).
a. As traquedes so consideradas mais primitivas que os elementos de vaso e
constituem o nico tipo de elemento de conduo na maioria das pteridfitas e
das gimnospermas.As traquedes so clulas de conduo imperfuradas com
numerosas pontoaes entre suas paredes comuns, por onde a gua passa de
uma clula outra (Fig. 2). Essas clulas combinam as funes de conduo e de
sustentao. As pontoaes observadas nas paredes das traquedes geralmente
so do tipo areolada. Quando a membrana de pontoao apresenta um
espessamento na sua regio mediana, a pontoao denominada pontoao
areolada. Essas pontoaes so comuns nas conferas.
O fluxo de gua no interior das traquedes se faz principalmente, no sentido
longitudinal, podendo ocorrer tambm, fluxo lateral entre as traquedes
vizinhas. A gua passa de uma traquede para a outra atravs das membranas
de pontoao, dessas pontoaes areoladas. A membrana da pontoao (Fig. 3)
o conjunto formado pelas paredes primrias de duas clulas contguas, mais
a lamela mediana entre ela.
b. Os elementos de vaso so considerados derivados das traquedes e a grande
maioria das angiospermas apresentam elementos de vaso alm das traquedes,
para a conduo da seiva no xilema.
Os elementos de vaso so clulas com perfuraes em suas paredes terminais
e/ou laterais (Fig. 1, 2 e 3). Estas clulas comunicam entre si atravs dessas
perfuraes, que so regies completamente abertas, desprovidas de paredes
primrias e secundrias.
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Os elementos de vaso se dispem um sobre o outro em sries longitudinais,
formando longos tubos, de comprimento variado, os vasos do xilema, por onde
a gua flui livremente atravs das perfuraes entre eles. Estas perfuraes,
comumente, ocorrem nas paredes terminais dos elementos de vaso, mas
podem estar presentes tambm nas suas paredes laterais.
A parte perfurada da parede chamada placa de perfurao ou placa
perfurada (Fig. 4). Uma placa de perfurao pode apresentar uma nica
perfurao, constituindo uma placa perfurada simples, ou pode apresentar
vrias perfuraes, formando uma placa perfurada mltipla (Fig. 4)
Figura 4 - Detalhe de uma placa de perfurao

Figura
3
- Elementos
de
vaso.
multipla. www.conhecendoamadeira.com/glossrioe
de
http://www.herbario.com.br/cie/universi/xilema
uma
placa
de
perfurao
simples
e Foto de Marshall, S.- Botanical Society of America.
http://www.herbario.com.br/cie/universi/xilema.htm.
Diferenciao dos Elementos de Vaso

Os elementos de vaso originam-se a partir de clulas do procmbio (no xilema
primrio) ou do cmbio vascular (no xilema secundrio). Inicialmente, estas
clulas meristemticas apresentam citoplasma denso, pequenos vacolos e
parede primria delgada. Com a diferenciao e a deposio gradativa
de paredes secundrias lignificadas essas clulas acabam morrendo.
Um vaso do xilema origina-se, ontogeneticamente, a partir de uma srie
longitudinal de clulas meristemticas. A placa perfurada do elemento de vaso
comea a se formar bem cedo durante a diferenciao destas clulas. A parede
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secundria vai sendo depositada internamente parede primria em toda a
clula, exceto nas pontoaes e nas reas da parede primria onde se
desenvolvero as futuras perfuraes (Fig. 4).
Aps a deposio da parede secundria, o elemento de vaso em diferenciao
entra em um estgio de lise (Fig. 5). O tonoplasto (membrana que envolve os
vacolos) se rompe e enzimas hidrolticas so liberadas e destroem
o protoplasto da clula. Essas enzimas atuam tambm sobre as paredes
celulares. Nas reas das futuras perfuraes, as enzimas destroem toda a
parede primria, que no foi recoberta pela parede secundria, deixando assim
uma rea aberta entre as duas clulas. Nas pontoaes, regies onde a parede
secundria lignificada, no se deposita sobre a primria essas enzimas
hidrolticas, removem todos os componentes no celulsicos da parede
primria, deixando apenas uma fina rede de microfibrilas de celulose. Assim, a
gua poder fluir de clula para clula, tanto atravs das perfuraes, como
atravs das membranas de pontoao.
A diferenciao dos elementos traqueais um exemplo de apoptose, ou seja,
morte celular programada.
Figura 5 -Esquema mostrando a diferenciao de

um elemento de vaso. Raven, et al. Biologia
Vegetal, 2001.
2.2. Fibras
As fibras so clulas mortas na maturidade, longas, com paredes secundrias
espessas e lignificadas (Fig. 6). O espessamento das paredes das fibras
variado, mas geralmente, elas so mais espessas que as paredes dos elementos
traqueais do mesmo lenho. As pontoaes formadas nas paredes das fibras
podem ser simples ou areoladas. Existem dois tipos bsicos de fibras:
as fibrotraqueides e as fibras libriformes.
Pgina 57
Figura 6- Corte mostrando as

fibras
do
xilema
deZingonium. www.biologia.edu.ar
Se os dois tipos de fibras aparecem juntos no xilema de uma planta, as
fibrotraquedes so mais curtas, apresentam as paredes mais delgadas e suas
pontoaes so areoladas, enquanto as fibras libriformes so mais longas,
apresentam paredes mais espessas e com pontoaes simples.
Em algumas espcies as fibras podem desenvolver paredes transversais finas,
aps a formao das paredes secundrias, dando origem s fibras septadas.
Usualmente, essas fibras septadas retm seu protoplasma quando maduras, isto
, so clulas vivas e possuem funo semelhante ao do parnquima,
armazenando substncias. Se o xilema matm fibras vivas, o seu parnquima
muito escasso ou at mesmo ausente. Outra variao das fibras do xilema so
as chamadas fibras gelatinosas. Estas fibras possuem paredes pouco lignificadas
e aparecem no lenho que se desenvolve em reas submetidas presses (lenho
de reao).
As fibras, assim como, os elementos traqueais e o parnquima axial se formam
a partir das iniciais fusiformes do cmbio.
Evoluo dos Elementos Traqueais e das Fibras
A parede secundria lignificada da maioria das clulas do xilema permitiu que o
tecido fosse bem preservado na maioria dos fsseis. Assim o xilema o tecido
vegetal que mais se presta aos estudos filogenticos (evolutivos). As evidncias
fsseis mostraram que as traquedes so os elementos de conduo mais
primitivos (Fig. 7). Por serem clulas longas e estreitas e por apresentarem
paredes secundrias espessadas e lignificadas, as traquedes acumulavam as
funes de conduo e sustentao nas primeiras plantas a formarem o xilema.
Posteriormente, durante a evoluo do xilema houve uma diviso dessas duas
funes. Por um lado, as traquedes evoluram para formar os elementos de
Pgina 58

vasos (Fig. 6), mais especializados para a conduo, e por outro, deram origem
s fibras (Fig. 6), mais especializadas para a sustentao.
Figura 7 - Esquema da evoluo

dos elementos traqueais e das
fibras. Esquema de Esau, retirado
de www.biologia.edu.ar
Inicialmente, os elementos de vaso eram longos, estreitos e apresentavam
placas perfuradas compostas e com a evoluo, foram tornando-se cada vez
mais curtos e largos e as placas de perfurao passaram de compostas simples
(Fig. 3 e 7). As fibras, por sua vez, foram ficando cada vez mais longas e estreitas
e as paredes cada vez mais espessadas, evidenciando-se assim a funo de
sustetao destas clulas.
2.3. Parnquima
O parnquima do xilema, geralmente, funciona como um tecido de reserva,
armazenando amido, leos, e muitas outras substncias de funes
desconhecidas. Componentes tnicos e cristais tambm so, comumente,
armazenados nessas clulas (Fig.8).
Pgina 59
Figura 8- Parnquima do xilema.

www.inea.uva.br/servios/histologia/
xilema.htm
No xilema primrio as clulas parenquimticas se dispem longitudinalmente,
ao longo dos elementos traqueais. Quando os vasos do xilema ficam velhos ou
sofrem alguma leso, as clulas do parnquima axial ao seu redor podem emitir
projees para o interior destes elementos de conduo as tilas, que acabam
por obstru-los.
3. Xilema Primrio
O xilema primrio, isto , o xilema presente no corpo primrio da planta se
origina a partir do procmbio suas clulas esto organizadas apenas no sistema
axial, ou seja, se dispem paralelamente ao maior eixo do rgo.
Na raiz, o xilema primrio ocorre em cordes alternados com os cordes de
floema primrio enquanto, nos caules, folhas e flores, o xilema e o floema
primrio, aparecem associados formando os feixes vasculares. O xilema
primrio consiste de protoxilema e metaxilema (Fig. 9). O protoxilema o
primeiro a se formar (Fig. 9) em regies de intenso crescimento e, a seguir
diferencia-se o metaxilema. Embora os dois tipos apresentem algumas
peculiaridades, esto to integrados, que a delimitao entre ambos pode ser
feita apenas aproximadamente. De um modo geral, o protoxilema mais
simples, formado apenas por elementos traqueais delicados e parnquima.
O protoxilema amadurece em regies nas da planta que ainda no completaram
seu crescimento e diferenciao. Deste modo, o protoxilema est sujeito
presses contnuas causadas por este crescimento e seus elementos traqueais
acabam sendo distendidos e, muitas vezes, acabam obstrudos e colapsados. O
protoxilema permanece funcional por apenas uns poucos dias, sendo logo
substitudo pelo metaxilema.
Pgina 60

O metaxilema forma-se a seguir, no corpo primrio, ainda em crescimento. No
entanto, sua completa diferenciao s acontece mais tarde, depois que esta
distenso j se completou, por isso, ele menos afetado pelo crescimento dos
tecidos ao seu redor. Nas plantas que no apresentam crescimento secundrio,
o metaxilema permanece funcional durante toda a vida do indivduo.
Figura 9- Xilema primrio de Ambrosia, em detalhe o

protoxilema
e
o
metaxilema.
www.biologia.edu.ar/bot/nica/tema15/xilorigem.htm
3.1. Paredes secundrias dos elementos traqueais do Xilema Primrio
As paredes secundrias dos elementos traqueais do xilema primrio so
bastantes caractersticas e, aparecem em sries ontogenticas bem ordenadas,
que revelam com clareza um aumento progressivo das reas de parede primria
revestidas pela parede secundria.
Geralmente, os primeiros elementos traqueais do xilema primrio a
amadurecerem, isto , os elementos do protoxilema, produzem pequenas
quantidades de material de parede secundria, que depositada como anis espessamentos anelares (Fig. 10) ou espirais contnuas - espessamentos
espiralados ou helicoidais (Fig. 10). Esses espessamentos no chegam a impedir
o alongamento destas clulas, permitindo que elas possam crescer um pouco.
No metaxilema, os depsitos de parede secundria vo aumentando
gradativamente, passando de espiralados, escalaridormes (quando essas
espirais se fundem) (Fig. 10), a seguir surgem os espessamentos de parede
secundria em forma de rede, espessamentos reticulados (Fig. 10), e,
finalmente toda a clula apresenta parede secundria, exceto nas pontoaes,
espessamento pontoado (Fig. 10). Elementos traqueais com pontoaes
areoladas so caractersticos do metaxilema e do xilema secundrio.
Pgina 61
Figura
10 Esquema
mostrando
diferentes tipos de espessamentos.
Retirado da internet.
FLOEMA
1. Introduo
O floema tambm um tecido complexo constitudo por elementos de
conduo, clulas de sustentao e clulas de armazenamento. Como o xilema,
o floema primrio e o floema secundrio, so formados pelos mesmos tipos
celulares. No floema primrio as clulas esto organizadas apenas no sistema
axial (paralelamente ao maior eixo do rgo). Pelo fato de ser um tecido cujas
clulas apresentam paredes menos lignificadas que as paredes das clulas do
xilema, o floema menos persistente e, devido sua proximidade com a
periferia da raiz e do caule, sofre maiores modificaes com o aumento em
dimetro desses rgos, durante o crescimento secundrio, sendo, muitas
vezes, removido junto com a periderme. J o xilema permanece, praticamente,
inalterado com o crescimento secundrio do rgo.
Pgina 62
Figura 1 - Corte longitudinal do

floema
mostrando
a
sua
estrutura. Raven, et al. Biologia
Vegetal, 2001.
2.1 Elementos crivados
Os elementos crivados so as clulas mais especializadas do floema. Essas
clulas so vivas e caracterizam-se, principalmente, pela presena das reas
crivadas, que so poros modificados, nas suas paredes e pela ausncia de
ncleo nas clulas maduras. Os elementos crivados do floema podem ser de
dois tipos: clulas crivadas e elementos de tubo crivado.
2.1.1 Paredes e reas Crivadas
As paredes celulares dos elementos crivados so primrias, geralmente, mais
espessas do que as paredes das clulas do parnquima do mesmo tecido. Em
algumas espcies, essas paredes so bastante espessas e quando observadas ao
microscpio ptico, em cortes de material fresco, mostram um brilho perolado
e so denominadas de paredes nacaradas.
As reas crivadas (Fig. 1, 2 e 3) so reas da parede com grupos de poros,
atravs dos quais, o protoplasto de elementos crivados vizinhos mantm
comunicao, tanto no sentido vertical como no lateral. Esses poros so
semelhantes aos poros dos plasmodesmos, apenas so de maior dimetro. Nas
reas crivadas os poros apresentam cerca de 1-2 m de dimetro, enquanto os
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poros dos plasmodesmos possuem cerca de 60 m de dimetro. As regies da
parede de um elemento de tubo crivado que possuem reas crivadas mais
especializadas, com poros de maior dimetro, (at 14 m de dimetro) so
denominadas de placas crivadas (Fig. 1, 2 e 3). Uma placa crivada pode
apresentam apenas uma rea crivada, sendo, portanto uma placa crivada
simples (fig. 2) ou apresentar vrias reas crivadas, sendo denominada placa
crivada composta.
Figura 2 - Detalhe
do
corte
longitudinal
do
floema
deAristolochia sp
mostrando as reas
crivadas. Foto de
Castro, N. M.
Figura 3 - Microscopia eletrnica do

floema
de
uma
angiosperma
mostrando placa crivada, clula do
tubo crivado e clula companheira.
www.curlygirl.no.sapo.pt/tecidopl.htm.
Figura 4 - Microscopia eletrnica

de transmisso do floema
de Curcubita
maxima. www.euita.upv.es
No material seccionado, cada poro da rea crivada geralmente, aparece

revestido por calose (Fig. 4), um polmero de glicose. O desenvolvimento da
uma rea ou de uma placa crivada inicia-se com a deposio de plaquetas de
calose ao redor dos poros dos plasmodesmos. A seguir as plaquetas de calose se
espessam revestindo todo o poro, formando cilindros de calose, que se
espessam cada vez mais, at obstruir os poros por completo. Neste estgio, que
coincide com a desativao ou com o incio de um perodo de dormncia do
elemento crivado, a calose pode se depositar sobre toda a rea crivada, como
uma almofada, tornando o elemento no funcional. Nos elementos crivados
velhos e totalmente desativados a calose no mais encontrada nos poros das
reas ou das placas crivadas.
No floema das plantas de regies temperadas se o floema est desativado
apenas temporariamente, quando ele volta a ser reativado a calose
metabolizada e reduzida, possibilitando o restabelecimento da continuidade
protoplasmtica entre dois elementos crivados vizinhos. A calose pode ser
produzida ainda, em resposta a ferimentos. Aparentemente enzimas localizadas
Pgina 64

na plasmalema esto envolvidas no controle de sntese ou degradao da
calose.
2.1.2 Protoplasto dos Elementos crivados
Durante a diferenciao dos elementos crivados o seu protoplasto passa por
vrias modificaes (Fig. 5). O ncleo se desintegra, embora os plastdeos sejam
mantidos armazenando amido e/ou protena, o retculo endoplasmtico e as
mitocndrias. O tonoplasto tambm se desintegra, mas o plasmalema
permanece. No floema das dicotiledneas (e de algumas monocotiledneas)
comum a presena de uma substncia protica, denominada protena P (Fig. 1 e
6) que aparece inicialmente sob a forma de grnulos no citoplasma do elemento
crivado em diferenciao (Fig. 6b) e sob a forma de filamentos, no citoplasma
residual dessa clula (Fig.6c-d).
2.1.3 Clulas Crivadas e Elementos de Tubo Crivado
Os dois tipos de elementos crivados diferem entre si, pelo grau de
especializao das reas crivadas e pela distribuio das mesmas nas paredes de
suas clulas.
a. As clulas crivadas, consideradas mais primitivas, presentes no floema das
pteridfitas e das gimnospermas so clulas alongadas e apresentam reas
crivadas, com poros pouco desenvolvidos, nas suas paredes laterais e terminais.
b. Os elementos de tubo crivado presentes no floema das angiospermas, so
clulas mais curtas. Os elementos de tubo crivado mostram um maior grau de
especializao do que o observado nas clulas crivadas. Essas clulas
apresentam reas crivadas com poros menores nas suas paredes laterais,
enquanto que, nas paredes terminais e, ocasionalmente, nas paredes laterais
tambm, ocorrem reas crivadas mais especializadas, com poros de dimetro
maior, de at 14 m, formando as placas crivadas (Fig. 1-5), que podem sem
simples ou compostas. Os elementos de tubo crivado dispem-se em longas
sries longitudinais, unidos pelas placas crivadas, formando assim os tubos
crivados do floema.
Pgina 65
Figura 5 - Elementos de tubo crivado em

seco
transversal
e
longitudinal,
formando os tubos crivados do
floema.http://www.uic.edu/classes/bios
Os elementos de tubo crivados primitivos so longos, dotados de paredes
terminais muito inclinadas e, geralmente, apresentam placas crivadas
compostas, ou seja, placas crivadas com vrias reas crivadas, cujos poros so
relativamente estreitos. Durante a evoluo houve uma reduo da inclinao
de suas paredes terminais, as placas crivadas passaram de compostas para
simples e o dimetro dos poros dos crivos da placa crivada aumentou, levando a
uma distino entre as reas crivadas das paredes laterais e das placas crivadas
nas paredes terminais (Fig. 1).
Clulas Parenquimticas
2.2.1.Clulas Albuminosas e Clulas Companheiras
O movimento de materiais orgnicos atravs do floema depende da interao
fisiolgica entre os elementos crivados e clulas parenquimticas altamente
especializadas, que aparecem ao lado desses elementos de conduo.
Os elementos de tubo crivado esto associados s clulas companheiras (Fig. 1,
3, 4 e 5), que so clulas parenquimticas altamente especializadas,
intimamente ligadas estes elementos de conduo, atravs de inmeros
plasmodesmas. As clulas companheiras so clulas nucleadas com numerosas
mitocndrias, plastdios (freqentemente cloroplastdios) e ribossomos. A clula
companheira ontogeneticamente ligada ao elemento de tubo crivado (Fig. 6).
Durante a diferenciao do elemento de tubo crivado a clula meristemtica
que formar o elemento de tubo crivado sofre uma diviso longitudinal desigual
(Fig. 6a), formando uma clula menor, a clula companheira e uma clula maior,
o elemento de tubo criivado (Fig. 6b). A clula menor - clula companheira Ana Carolina C. Dias e Pollyana Silveira e Silva
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pode sofrer novas divises transversais, dando origem a outras clulas
companheiras.
Figura 6 - Esquema mostrando a diferenciao de

um elemento de tubo crivado. Raven, et
al. Biologia Vegetal, 2001.
As clulas crivadas das gimnospermas tambm esto associadas clulas
parenquimticas especializadas, denominadas clulas albuminosas, ligadas a
elas por numerosos plasmodesmas. No entanto, essas clulas albuminosas no
esto relacionadas ontogeneticamente s clulas companheiras, isto , no tem
origem a partir da mesma clula meristemtica. Quando o elemento crivado
morre suas clulas companheiras ou albuminosas tambm morrem.
2.2 Outras clulas
Outras clulas parenquimticas menos especializadas tambm fazem parte do
floema e, geralmente, esto relacionadas com a reserva de substncias
ergsticas, tais como: amido, cristais (Fig. 7), substncias fenlicas, etc.
Figura 7 - Corte do floema mostrando

clulas do parnquima contendo
cristais
em
seu
interior.
www.inea.uva.br/servios/histologia/
2.3 Esclernquima
Pgina 67

As fibras do floema esto presentes na parte externa do floema primrio e no
floema secundrio. Essas fibras apresentam uma distribuio variada,
intercalada entre as outras clulas do sistema axial. As fibras do floema podem
ser septadas (Ex: Vitis) ou no e podem ainda, ser vivas ou mortas na
maturidade. Muitas espcies possuem fibras do floema de valor econmico,
como por exemplo, as fibras do linho (Linum usitatissimum), do cnhamo
(Cannabis sativa) e do rami (Bohemeria nivea) usadas na confeco de tecidos.
As escleredes tambm so comuns no floema, e podem estar presentes tanto
no sistema axial como no radial do floema secundrio em vrias espcies.
Floema primrio
O floema primrio tem origem a partir do procmbio e constitudo
pelo protofloema e pelo metafloema.
a. O protofloema o primeiro a se formar e, como completa a sua
diferenciao em regies que ainda esto em intenso crescimento os seus
elementos crivados sofrem estiramento, tornando-se obliterados, esmagados e
logo param de funcionar. Os elementos crivados do protofloema, geralmente
so funcionais por apenas um ou dois dias. O protofloema formado por
elementos crivados estreitos, que podem ou no, estar associados clulas
companheiras. Quando o protofloema apresenta fibras, essas fibras comeam a
espessar as suas paredes apenas aps a desativao dos elementos crivados.
b. O metafloema diferencia-se posteriormente, ainda no corpo primrio da
planta, no entanto, a sua completa diferenciao acontece somente, aps a fase
de crescimento mais intenso da regio onde est sendo formando. Nas plantas
que no apresentam crescimento secundrio, o metaxilema o floema
funcional nas partes adultas da planta. Seus elementos crivados so, em geral,
mais largos e numerosos que os elementos crivados do protofloema. As clulas
albuminosas e/ou companheiras esto sempre presentes, mas, geralmente, o
metafloema no forma fibras.
c) GLOSSRIO
XILEMA
cmbio vascular : Meristema secundrio que origina o xilema e floema
secundrios.
protoplasma.
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componentes tnicos: Termo coletivo para um grupo heterogneo de derivados
fenlicos. Substncia amorfa fortemente adstringente, largamente distribuda
entre as plantas e usada em curtume, tingimento e preparao de tintas.
diferenciao: Processo de desenvolvimento pelo qual as clulas tornam-se
especializadas de forma progressiva. A especializao de clulas e tecidos para
desempenhar funes especficas durante o desenvolvimento.
enzima hidroltica: Protena que acelera a reao de hidrlise (quebra de uma
molcula em duas pela adio de ons H+ e OH- da gua) nos vrios
componentes celulares tais como protoplasto e parede celular.
geralmente lignificadas, que funciona como elemento de sustentao, podendo
armazenar reservas. H, entre outras, fibras lenhosas, liberianas e pericclicas.
Comercialmente o termo se refere a todas e quaisquer partes vegetais utilizadas
na confeco de tecidos, cordas, barbantes, vassouras, etc.
goma: Substncia de composio complexa e variada que ocorre em dutos
especiais de certas plantas, e que exsuda atravs de feridas ou em certas
infeces.
inicial fusiforme: No cmbio vascular; clula alongada com extremidade
chanfrada, que d origem aos elementos do sistema axial do xilema e floema
secundrios.
lenho: Xilema secundrio.
lise (do grego lyses, quebra): Processo de desintegrao ou destruio celular.
ontogeneticamente: Histria do desenvolvimento gentico do todo ou de parte
de um organismo.
parede lignificada: Parede secundria que apresenta lignina em sua
composio. Embora o processo de lignificao esteja associado parede
secundria, ele geralmente se inicia na lamela mediana e na parede primria.
de
parede
depositada
durante
perodo
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pontoao : Cavidade reentrante da parede celular, onde a parede secundria
no se forma sobre a parede primria.
procmbio: Meristema primrio que origina xilema e floema primrios.
sistema axial : No tecido vascular secundrio; todas as clulas derivadas das
iniciais cambiais fusiformes e orientadas com seu dimetro maior paralelamente
ao eixo principal do caule ou da raiz.
tila (do grego tylos, protuberncia): Protuberncias em forma de bales, que
crescem partir de uma clua do parnquima axial o radial, para o lume dos
vasos, atrvessando a pontoao do mesmo.
vacolo(do latim: vacuus, vazio): Cavidade existente na massa citoplasmtica,
em geral, opticamente vazia, mas que na verdade, est cheia de suco celular.
crescimento secundrio: Em plantas, o crescimento derivado de meristemas
secundrios ou laterais, do cmbio vascular e do cmbio da casca (felognio). O
crescimento secundrio resulta em um aumento de espessura, ao contrrio do
crescimento primrio, que resulta em aumento de comprimento.
escleredes (do grego: skleros, duro): Clula de esclernquima com a parede
secundria lignificada e espessa contendo muitas pontoaes. As escleredes
variam em forma, mas tipicamente no so muito longas. Podem ser vivas ou
no na maturidade.
geralmente com ligninina, que funciona como elemento de sustentao,
podendo armazenar reservas. H, entre outras, fibras lenhosas, liberianas e
pericclicas. Comercialmente o termo se refere a todas e quaisquer partes
vegetais utilizadas na confeco de tecidos, cordas, barbantes, vassouras, etc.
parede nacarada: Espessamento de paredes ocorrendo em elementos crivados
de certas plantas. Ainda no analisado, em termos de classificao, se trata de
paredes primrias ou secundrias.
periderme (do grego: peri, ao redor de + derma, pele): Tecido de proteo mais
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plasmodesma(do
+ desma, ligao):
Filamento
protena P: Protena do floema; substncia protica encontrada nas clulas do
floema das angiospermas, especialmente nos elementos de tubo crivado.
Tambm chamada de tampo de mucilagem.
sistema axial: No tecido vascular secundrio; todas as clulas derivadas das
iniciais cambiais fusiformes e orientadas com seu dimetro maior paralelamente
ao eixo principal do caule ou da raiz.
sistema radial: o termo aplicado a todos os raios no xilema e no floema
secundrios; as clulas dos raios derivam das iniciais radiais; tambm
denominado sistema horizontal.
tonoplasto (do grego: tonos, estiramento, tenso + plastos, formado, moldado):
Membrana lipoprotica que envolve o vacolo nas clulas vegetais. Tambm
chamado membrana do vacolo.
d) BIBLIOGRAFIA
So Paulo.
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7. RAIZ
a) TEXTO
1. INTRODUO
- Estrutura primria e secundria;
2. ESTRUTURA PRIMRIA
- Origem;
- Meristema apical (promeristema; protoderme; meristema fundamental e procmbio);
- Sistemas : drmico, fundamental e vascular;
2.1 Coifa:
- Origem: caliptrgeno;
- Funo: proteo do meristema e direcionamento do crescimento da raiz;
2.2 Epiderme:
- Plos absorventes;
- Origem dos tricoblastos;
- Velame: epiderme pluriestratificada de plantas epfitas;
2.3 Crtex:
- Parenquimtico;
- Endoderme:
- Jovem: estrias de Caspary (faixa de suberina na parede);
- Madura: monocotiledneas (sem crescimento secundrio - espessamento em U);
- Exoderme: na periferia do crtex;
2.4 Cilindro Vascular:
- Periciclo:
- Parenquimtico, pode esclerificar mais tarde;
- Denominado de camada rizognica;
- Tecidos vasculares: disposio alternada (no formam feixes vasculares);
- Protoxilema exarco e maturao do xilema centrpeta;
2.5 Razes Laterais:
- Origem endgena a partir do periciclo;
- Se formam prximo do meristema apical;
3. ESTRUTURA SECUNDRIA
3.1 Tecidos vasculares secundrios:
- Meristema de origem: Cmbio vascular;
- Meristema misto em origem (parte do periciclo e parte do procmbio);
- Atividade cambial;
3.2 Periderme:
- Meristema de origem: felognio;
- Geralmente,tem origem endgena a partir do periciclo;
4. RAZES ADVENTCIAS
- A partir de caules, folhas, callus e regies mais velhas da prpria raiz;
- Origem endgena;
- A partir do periciclo;
5. RAZES DE RESERVA
- Grande quantidade de parnquima de reserva;
- Geralmente apresentam crescimento secundrio anmalo;
6. NDULOS DE RAIZ
- Associao de razes com bactrias fixadoras de nitrognio;
7. MICORRIZAS
- Associao de razes com fungos; - Ectomicorrizas e endomicorrizas (mais comuns);
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b) TEXTO
1. Introduo
A raiz o rgo especializado para a fixao da planta no solo e para
a absoro de gua e sais minerais em soluo, podendo ainda desempenhar as
funes de reserva de substncias e de aerao em plantas aquticas, entre
outras. A raiz caracterizada como um rgo cilndrico, aclorofilado que se
distingue do caule por no se apresentar dividida em ns e interns e por no
formar folhas ou gemas.
No interior da semente, o embrio consiste de um eixo hipoctiloradicular,com um ou mais cotildones na sua parte superior (Fig. 1) e na sua
poro inferior est a radcula, ou primrdio do sistema radicular, j se
revestida pela coifa. Em muitas espcies a radcula no passa de um conjunto de
clulas meristemticas, enquanto que em outras, a radcula j apresenta mais
diferenciada.
Figura 1 - Embrio
deLepidium sp. Foto de
Castro, N.M.
Quando a semente germina a primeira estrutura a emergir a radcula, que
responsvel pela formao da primeira raiz da planta. Nas gimnospermas e
dicotiledneas esta raiz, geralmente, permanece toda a vida da planta e a partir
dela se formam as razes laterais. Nas monocotiledneas, a raiz primria
degenera-se precocemente e o sistema radicular que se desenvolve a seguir,
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formado por numerosas razes adventcias, que originam-se do hipoctilo,
regio caulinar acima da radcula. Em algumas monocotiledneas, essas razes
adventcias iniciam o seu desenvolvimento ainda no prprio embrio.
2. Estrutura Primria
2.1. Origem e desenvolvimento
A estrutura primria da raiz tem origem no meristema apical. Os meristemas
primrios, localizados pouco acima do promeristema, so os responsveis pela
diferenciao dos tecidos primrios da raiz:
a protoderme origina o revestimento primrio da raiz - a epiderme;

o meristema fundamental d origem regio cortical, geralmente,
formada apenas pelo parnquima e
o procmbio forma o cilindro vascular onde de encontra os tecidos
vasculares primrios.
Figura 3 - Meristema apical de

Figura 2 - Esquema do pice da raiz
de Triticum sp. Foto - Clayton,
.http://www.ualr.edu/botany/rootanatomy.html
http://botit.botany.wis.edu/images
raiz
Figura 4 - Esquema de um corte transversal da raiz em
M.
estrutura primria.
A organizao interna da raiz bastante variada, mas mais simples e,

filogeneticamente, mais primitiva do que a do caule. Um corte transversal da
raiz em estrutura primria, geralmente, mostra uma ntida separao entre os
trs sistemas de tecidos: a epiderme (sistema drmico), o crtex (sistema
fundamental) e os tecidos vasculares (sistema vascular) (Fig.2 e 3). Na raiz os
tecidos vasculares formam um cilindro slido, ou um cilindro oco preenchido
pela medula.
3.1 Coifa
Pgina 74

A coifa, presente em um grande nmero de espcies, uma estrutura que
reveste o pice radicular, como um dedal, protegendo o meristema apical (Fig. 2
e 3). A coifa tem origem no caliptrognio, que parte do meristema apical da
raiz
e
formada
de
clulas
parenquimticas,
vivas,
que
secretam mucilagens que auxiliam na proteo do pice radicular e na
penetrao da raiz atravs do solo. medida que a raiz cresce e penetra no
solo, as clulas da periferia da coifa vo sendo eliminadas e novas clulas vo
sendo, continuadamente, produzidas As espcies aquticas, geralmente,
apresentam coifas bem desenvolvidas, para proteger o meristema apical do
ataque de microorganismos, abundantes do meio aqutico.
O direcionamento do crescimento geotrpico da raiz se d em resposta
gravidade. Se uma plntula for colocada horizontalmente, a distribuio de
auxina na raiz ocorre de tal forma, que a sua concentrao ser maior na regio
inferior, se comparada com a regio superior. Como as clulas da raiz so mais
sensveis auxina, este aumento da sua concentrao no lado inferior inibe a
expanso celular, resultando numa curvatura para baixo, medida que as
clulas no lado superior da raiz expandem-se mais rapidamente que as do lado
de baixo. A percepo da gravidade est relacionada com a sedimentao dos
estatlitos (amiloplastos diminutos), localizados na base das clulas da coifa.
3.2 Epiderme
A epiderme da raiz, diferenciada a partir da protoderme do meristema apical,
formada de clulas vivas, de paredes primrias e cutcula delgadas. Nas espcies
onde a epiderme persiste por mais tempo, nas regies mais velhas, as paredes
de suas clulas podem apresentar maior cutinizao ou at mesmo podem
sofrer suberinizao.
Nas razes jovens, a epiderme especializa-se para a funo de absoro e para
isto, desenvolve numerosos plos radiciais ou absorventes, que so expanses
tubulares das clulas epidrmicas (Fig. 2 e 4). Os plos radicais tm origem
como pequenas papilas, que se formam em clulas especiais da protoderme,
denominadas tricoblastos. A zona pilfera, geralmente, est restrita a uma faixa
de poucos milmetros, no muito prxima do pice da raiz e nas regies mais
velhas esses plos vo morrendo e sendo eliminados, enquanto novos plos
radicais vo sendo produzidos nas regies mais jovens, mantendo assim a
mesma extenso de zona pilfera.
A epiderme da raiz geralmente unisseriada. No entanto, as razes areas de
certas orquidceas e arceas epfitas desenvolvem uma epiderme
multisseriada. Quando completamente diferenciada, essa epiderme
plurisseriada constituda de clulas mortas de paredes espessadas e
suberinizadas, recebem o nome de velame (Fig. 5). Durante os perodos de seca,
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as clulas do velame ficam cheias de ar e nas pocas de chuva, cheias de gua.
O velame tem sido interpretado como um tecido de absoro, e por isso,
receberam tambm o nome de razes absorventes. No entanto, testes com o
uso de corantes vitais, tm demonstrado que o velame funciona apenas como
uma barreira mecnica, reduzindo a perda de gua atravs do crtex e no,
exatamente na absoro da gua.
Figura
6
Figura
5
- Plos Epidendron sp
radiciais
- Detalhe do velame.
Singonanthus
Microscopia
cipoensis Foto
de Eletrnica
de
Castro, N. M.
Interferncia. Foto de
Castro, N. M.
Figura 7 - Corte transversal da raiz

primria de Mandevilla velutina.
Ep = epiderme; Pr = plos
radicular; Ex = exoderme; Pc =
parnquima cortical; En =
endoderme; P = periciclo; Xp =
xilema primria; Fp = floema
primrio. Foto de Apezzato-daGlria, B. - (Anatomia Vegetal,
2003).
3.3 Crtex
O crtex da raiz a regio entre a epiderme e o cilindro vascular, e tem origem
a partir do meristema fundamental. Esta regio formada por clulas
parenquimticas, isodiamtricas de paredes delgadas, com numerosos espaos
intercelulares. Nas plantas aquticas ou naquelas que crescem em solos
pantanosos pode haver a formao de um aernquima na regio cortical (Fig.
5), para facilitar a aerao interna do rgo. O parnquima cortical da raiz
aclorofilado, exceto em razes areas e em algumas espcies aquticas.
Freqentemente, as clulas do parnquima cortical apresentam amido como
substncia de reserva.
A camada interna do crtex diferencia-se em uma endoderme e,
freqentemente, as razes desenvolvem uma ou mais camadas de clulas
Pgina 76

diferenciadas, na periferia do crtex, que se forma logo abaixo da epiderme
denominada de exoderme (Fig. 6 e 7).
3.3.1. Endoderme
Na regio de absoro da raiz primria, as paredes das clulas da endoderme
apresentam um espessamento de suberina, em forma de fita, completamente
impermevel, que se estende ao redor das paredes radiais e transversais dessas
clulas, denominadas estrias ou faixas de Caspary (Fig. 8). Esta faixa
suberimizada formada durante a diferenciao da clula endodrmica e faz
parte da parede primria das clulas. A deposio da suberina, nestas estrias,
contnua desde a lamela mdia, e nesta regio a membrana plasmtica tambm
se encontra fortemente ligada a essas estrias, formando assim, uma regio de
forte adeso entre o protoplasma das clulas endodrmicas e suas paredes,
bem como, entre as paredes de clulas endodrmicas vizinhas.
Como as clulas da endoderme esto perfeitamente justapostas, se deixar
espaos entre si, e ainda se encontram fortemente ligadas umas s outras, pelas
estrias de Caspary, fica assegurado que somente as substncias que passam
pela seletividade da membrana plasmtica, cheguem ao xilema, e da sejam
conduzidas para o restante do corpo da planta.
Nas espcies, que apresentam crescimento secundrio (dicotiledneas e
gimnospermas lenhosas), as clulas endodrmicas no desenvolvem nenhum
outro tipo de espessamento alm das estrias de Caspary e, eventualmente, so
eliminadas junto com o crtex durante o crescimento secundrio (Fig. 14C). No
entanto, nas razes que no apresentam crescimento secundrio, especialmente
entre as monocotiledneas, a endoderme permanece e apresenta modificaes
de parede. Nas regies mais velhas destas razes, acima da regio de absoro,
as paredes das clulas endodrmicas vo sendo recobertas por uma lamela de
suberina ou endodrmica e num terceiro estgio, so recobertas uma espessa
camada de celulose lignificada. Esse espessamento secundrio pode se dar de
modo uniforme em todas as paredes da clula (Fig. 10) ou ser irregular, mais
fino, ou mesmo ausente, nas paredes tangenciais externas, o que leva as clulas
endodrmicas a adquirirem o aspecto de U, quando vistas em cortes transversal
(Fig.9).
Nestas razes, as clulas da endoderme em frente aos elementos do
protoxilema, no desenvolvem esses espessamentos secundrios, continuando
apenas com as estrias de Caspary, e so denominadas "clulas de
passagem" (Fig. 10). Estas clulas continuam a permitir a passagem de gua e
sais atravs da membrana plasmtica, mesmo nestas reries mais velhas das
razes, o que j no acontece mais, nas clulas endodrmicas que sofreram os
espessamentos adicionais de parede.
Pgina 77

As razes das plantas parasitas, geralmente, no apresentam endoderme, uma
vez que a seleo do material a ser transportado nestas plantas, j foi feita pela
endoderme da planta hospedeira.
Figura
9
- Endoderme
Figura 8 - Esquema de uma clula
em U da
raiz
de Zea
endoderme.http://www.botany.
mays.http://www.botany.ha
uwc.ac.za/ecotree/root/rootA.ht
waii.edu/faculty/webb/BOT4
m
10
Figura 10 Detalhe
do
cilindro
vascular
de Ranunculus
sp. As setas
indicam
as
clulas
de
passagem.
Capturado da
internet.
3.3.2 Exoderme
Algumas razes apresentam uma ou mais camadas de clulas logo abaixo da
epiderme ou do velame, diferentes das demais clulas da regio cortical,
formando uma exoderme (Fig. 7 e 11). Freqentemente, a exoderme apresenta
estrias de Caspary como a endoderme, mas comumente, as suas clulas
apresentam uma camada de suberina recobrindo a parede celular.
Pgina 78
Figura 11 - Corte transversal da raiz de Smilax sp.

http://www.botany.hawaii.edu/faculty/webb/BOT410
3.4 Cilindro Vascular
O cilindro vascular da raiz diferencia-se a partir do procmbio e formado por
uma ou mais camadas de tecido no vascular, o periciclo mais os tecidos
vasculares.
O periciclo, camada(s) externa(s) do cilindro vascular, localiza-se logo abaixo da
endoderme geralmente unisseriado. Nas razes jovens constitudo de
parnquima e as paredes de suas clulas so celulsicas e delgadas. Nas
angiospermas e gimnospermas, o periciclo est relacionado com atividades
meristemticas. As razes laterais so formadas a partir do periciclo que por esta
razo tambm denominado de camada rizognica.
Nas razes que apresentam crescimento secundrio, o felognio e parte
do cmbio vascular tambm se originam no periciclo, como veremos mais
adiante. Nas monocotiledneas que no apresentam crescimento secundrio,
freqentemente, o periciclo torna-se esclerificado (lignificado) nas regies mais
velhas da raiz (Fig. 8).
Na raiz, ao contrrio dos demais rgos do vegetal, os tecidos vasculares no
formam feixes vasculares. O xilema primrio forma um macio central, provido
de projees que se dirigem para a periferia do cilindro vascular, e o floema
forma cordes que se alternam com as arestas do xilema, distribudos prximos
da periferia do cilindro vascular, internamente ao periciclo. Quando o xilema
no ocupa todo o centro do cilindro vascular, forma-se uma medula
Pgina 79

parenquimtica nesta regio central, que pode vir a esclerificar-se nas regies
mais velhas da raiz.
Nas razes, o protoxilema, isto , os primeiros elementos do xilema a
amadurecerem, ocupam uma posio perifrica, logo abaixo do periciclo. Assim
dizemos que o protoxilema na raiz exarco, isto , com os plos de protoxilema
ocupando posio externa ao metaxilema. A maturao do xilema na raiz
centrpeta, porque acontece da periferia para o centro. No floema, o processo
o mesmo. Os plos de protofloema ocorrem externamente ao metafloema.
O local de diferenciao das primeiras clulas vasculares costuma ser referido
como plo. Dependendo do nmero de plos de protoxilema: um, dois, trs ou
mais, as razes so classificadas em: monarcas, diarcas, triarcas ou poliarcas. O
nmero de plos de protoxilema, geralmente, caracterstico para os grandes
grupos vegetais.
As razes de dicotiledneas so, freqentemente, diarcas, triarcas (Fig. 12), ou
tetrarcas. A raiz primria de espcies de monocotiledneas possui poucos plos,
como visto nas dicotiledneas, mas as razes adventcias so poliarcas e
apresentam numerosos plos chegando a mais de 100, em Palmae. No entanto,
apesar de o nmero de plos de protoxilema ser caracterstico para os grupos
vegetais, a variao no nmero de plos de protoxilema pode existir at mesmo
em uma mesma raiz. Muitas vezes nas regies apicais (mais jovens), o xilema
apresenta um menor nmero de plos de protoxilema, quando comparado s
regies distais (mais velhas).
3.5 Razes Laterais
As razes laterais so aquelas formadas prximas do meristema apical de outra
raiz. Devido sua origem profunda, a partir de divises das clulas do periciclo,
so ditas endgenas (Fig. 13).
Nas angiospermas, as razes laterais se iniciam a partir de divises anticlinais e
periclinais das clulas do periciclo, o que leva formao de uma protuberncia,
o primrdio radicular, que gradualmente vai crescendo e penetrando no crtex
at emergir na superfcie da raiz (Fig. 13). Em muitas espcies, principalmente,
nas plantas vasculares inferiores, a endoderme tambm participa do
crescimento inicial da raiz lateral. Durante o crescimento do primrdio pelo
crtex, o parnquima cortical vai sendo digerido por enzimas. Alguns autores
consideram ainda que a penetrao do primrdio atravs do crtex
puramente mecnica, no entanto, os dois processos podem estar acontecendo
simultaneamente.
Pgina 80

medida que o primrdio cresce e atravessa o crtex, os tecidos da nova raiz
vo se diferenciando e quando o primrdio atinge a superfcie, os elementos
vasculares da raiz me j esto conectados aos elementos vasculares da raiz
lateral, estabelecendo assim a continuidade entre os tecidos vasculares das
duas razes (Fig. 13 - seta).
Figura 13 - Raiz lateral de Zea

mays. A seta indica conexo
Figura 12 - Detalhe do cilindro vascular da raiz
vascular com a raiz de
deRanunculus sp.
origem.M = medula. Foto de
http://www.botany.hawaii.edu/faculty/webb/B
Appezato-da-Glria,
B.
OT410
Anatomia Vegetal. Ed. UFV
(2002).
4. Estrutura Secundria
O crescimento secundrio da raiz consiste na formao de tecidos vasculares a
partir do cmbio vascular e da periderme, a partir do felognio. As razes da
maioria das monocotiledneas, geralmente, no apresentam crescimento
secundrio.
O cmbio vascular (ou apenas cmbio) inicia-se a partir de divises de clulas do
procmbio que permanecem indiferenciadas entre o floema e o xilema
primrios. Assim, no incio, o cmbio formado de faixas (Fig. 14B), cujo
nmero depende do tipo de raiz; duas faixas nas razes diarcas; trs nas triarcas;
etc.. Em seguida, as clulas do periciclo localizadas em frente aos plos de
protoxilema, comeam a se dividir e, finalmente, o cmbio circunda todo o
xilema. Neste estgio o cmbio apresenta o formato oval nas razes diarcas;
estrela de trs pontas nas razes triarcas, e estrela de quatro pontas nas razes
tetrarcas.
As regies do cmbio localizadas em frente ao floema (derivadas do procmbio)
entram em atividade antes daquelas regies do cmbio derivadas do periciclo.
Pgina 81

Com a formao do xilema secundrio, o cmbio destas regies, vai sendo
deslocando para fora, at adquirir um contorno circular, quando visto em cortes
transversais (Fig. 14C). A adio de tecidos vasculares secundrios, vai provocar
um aumento no dimetro do cilindro vascular e, esse desenvolvimento leva a
regio cortical da raiz a apresentar modificaes, para acompanhar esse
crescimento.
Na raiz a periderme tem origem profunda, tambm a partir das clulas do
periciclo, que no foram envolvidas na formao do cmbio vascular comeam a
se dividir, para dar incio formao da periderme. O felognio (meristema
secundrio) tem origem das clulas externas do periciclo e por divises
periclinais de suas clulas, produz sber (felema ou cortia) em direo
periferia e feloderme (ou parnquima), em direo ao centro. A formao da
primeira periderme provoca a separao da regio cortical (inclusive a
endoderme) e da epiderme do restante da raiz (Fig. 14C).
Nas razes de reserva, ao contrrio do descrito acima, a periderme, geralmente
se forma superficialmente, como nos caules, no havendo, portanto, a perda da
regio cortical (que apresenta substncias de reserva) com o crescimento
secundrio.
Embora a maioria das razes apresente crescimento secundrio da maneira
descrita aqui, inmeras variaes deste crescimento podem ser encontradas em
vrias espcies.
Pgina 82
Figura 14 - Esquema mostrando a formao da estrurura

secundria. Capturado da internet.
4.1 Razes de Reserva ou Razes tuberosas
Estas razes apresentam um grande acmulo de substncias de reserva, e para
isto h uma intensa proliferao de tecidos, principalmente, do parnquima de
reserva. Isto pode acontecer com um simples aumento na quantidade de clulas
do parnquima dos tecidos vasculares, que iro armazenar as reservas, como se
verifica em Daucus carota (cenoura), ou esta proliferao de tecidos pode estar
associada a um crescimento secundrio "anmalo", isto , diferente do descrito
anteriormente.
Em Beta vulgaris (beterraba), por exemplo, formam-se faixas cambiais
adicionais, dispostas concentricamente, com a produo de grandes
quantidades de parnquima de reserva entre o elemento de conduo do
xilema e do floema.
5. Razes Adventcias
O termo raiz adventcia tem vrios significados, mas, geralmente, serve para
indicar aquelas razes que se originam nas partes areas das plantas, a partir de
Pgina 83

caules e de folhas, de caules subterrneos ou dos calus em cultura de tecidos.
O termo tambm empregado para designar razes originadas em regies mais
velhas das prprias razes.
A origem e o desenvolvimento das razes adventcias, semelhante ao das
razes laterais; geralmente, so de origem endgena e formam-se junto aos
tecidos vasculares do rgo onde esto se formando.
6. Ndulos de raiz
Vrias espcies apresentam suas razes associadas bactrias fixadoras de
nitrognio. Entre estas bactrias as mais comuns so as do
gnero Rizobium, que invadem as razes das leguminosas como, por exemplo,
no feijo, ervilha, alfafa, soja, etc.
A bactria penetra atravs dos plos absorventes, quando a planta ainda bem
jovem. J no interior do vegeta essas bactrias (rizbios) se deslocam atravs
dos filamentos de infeco, que so canais de celulose produzidos pelas
prprias clulas da raiz e se multiplicam intensamente. O crescimento desses
filamentos no interior do crtex da raiz induz uma intensa proliferao das
clulas parenquimticas, formando os ndulos, visveis macroscopicamente
(Fig. 15). Ramificaes dos tecidos vasculares conectam o cilindro vascular da
raiz com estes ndulos, indicando a existncia de um sistema de transporte para
troca de nutrientes entre as bactrias e a raiz.
Estas bactrias so capazes de absorver o nitrognio do solo e convert-lo em
compostos assimilveis pelo vegetal e, em contrapartida, recebem acares e
outros nutrientes orgnicos do vegetal.
Figura 15 - Detalhe de ndulos de

Figura 15b - Corte transvrsal do ndulo de bactrias na
bactrias na raiz de Glycine max. Foto
raiz de Glycine sp. Foto de Castro N. M.
de Raven et al.Biologia Vegetal 6 Ed.
7. Micorrizas
Pgina 84

As razes de vrias espcies apresentam uma associao peculiar com
determinados fungos, que desempenham um importante papel na nutrio
destas espcies. Tais associaes so denominadas micorrizas e, acredita-se
que, pelo menos, 80% das espcies dos vegetais superiores apresentam
micorrizas associadas s suas razes. So dois os tipos principais de micorrizas,
dependendo da relao entre o fungo e as clulas corticais:
. ectomicorrizas - quando o fungo envolve o pice radicular, como um manto, e
atinge a regio cortical penetrando por entre os espaos intercelulares, sem, no
entanto, penetrar no interior das clulas corticais (Fig. 16) e
. endomicorrizas - o tipo mais comum, onde o fungo forma um envoltrio
menos denso, ao redor do pice radicular e ao penetrar a raiz, invade o interior
das clulas corticais (Fig. 17).
Nestes dois casos, apesar de invadir da regio cortical, o fungo no afeta o
desenvolvimento da raiz. A principal funo atribuda estes fungos nestas
associaes, parece ser a de absorver o fsforo do solo e transport-lo para o
vegetal. Por sua vez, as razes estariam secretando e fornecendo aos fungos,
acares, aminocidos e outras substncias orgnicas necessrias ao seu
desenvolvimento.
Figura 16a - Ectomicorrizas

em Pinussp. As hifas(setas) do
Figura 16b - Ectomicorrizas. Hifas Figura 17 - Endomicorrizas
fungo envolvem raiz e tambm
penetrando a raiz por entre as deVernonia sp.Foto
de
penetram entre as clulas
clulas corticais.
Sajo, M.G.
corticais. Raven et al. (Biologia
Vegetal, 6Ed. 2001).
c) GLOSSRIO
aernquima: Parnquima
particularmente amplos.
caracterizado
por
espaos
intercelulares
Pgina 85

caliptrognio: No meristema apical da raiz. Meristema que d origem a coifa,
independentemente de outras iniciais do meristema apical.
cmbio vascular: Meristema secundrio que origina xilema e floema
secundrios.
crescimento secundrio: Em plantas, o crescimento derivado de meristemas
secundrios ou laterais, do cmbio vascular e do cmbio da casca (felognio). O
crescimento secundrio resulta em um aumento de espessura, ao contrrio do
crescimento primrio, que resulta em aumento de comprimento.
cutinizao: Processo de deposio de cutina nas paredes celulares de plantas e
na superfcie externa das paredes das clulas epidrmicas.
endgeno (do grego: endom, dentro + genos, raa, tipo): Que se origina de
tecidos situados mais profundamente como no caso de razes laterais.
epiderme multisseriada: Um tecido composto de vrias camadas multicelulares
derivadas da protoderme; apenas a camada externa assume caractersticas de
uma epiderme tpica. Tambm chamada epiderme multiestrtificada.
epfita: Diz-se de uma planta que vive sobre outra, sem, contudo, parasit-la,
isto , sem retirar dela alimentos. Ocasionalmente pode viver sobre outros tipos
de suporte.
eixo hipoctilo-radicular: O eixo do embrio, situado abaixo do cotildone ou
cotildones, que consiste no hipoctilo e no meristema apical da raiz ou da
radcula.
intern: Espao delimitado por dois ns consecutivos de um caule (o mesmo
que entren).
isodiamtricas: Clulas de formato regular, apresentando todos os dimetros
de igual comprimento.
medula: Parnquima incolor que ocupa a parte central de caules e razes de
Pgina 86

mucilagem: Uma bainha de substncia viscosa que cobre a superfcie de muitas
razes.
ndulos: Aumento ou intumescimento das razes das leguminosas e de algumas
outras plantas que contm bactrias fixadoras de nitrognio simbiticas.
n: Parte do caule na qual se inserem uma ou mais folhas.
plos absorventes (o mesmo que plos radicais ou radiculares): Projees
tubulares das clulas epidrmicas da raiz; ampliam bastante a superfcie de
absoro da raiz.
periderme (do grego: peri, ao redor de + derma, pele): Tecido de proteo mais
protoplasma: Termo geral para a substncia viva de todas as clulas; o mesmo
que citoplasma.
suberina (do latim, sber, a cortia do carvalho): Material lipdico, impermevel,
encontrado nas paredes celulares do sber e na estria de Caspary da
endoderme.
suberinizao: Processo de impregnao de suberina nas paredes celulares que
resulta na morte das clulas.
d) BIBLIOGRAFIA

So Paulo.
Pgina 87

8. CAULE
a) RESUMO
1. INTRODUO
- Mais complexo que a raiz pela presena das folhas;
- Origem do sistema caulinar;
2. ESTRUTURA PRIMRIA
- Origem;
- Meristema apical (teoria tnica-corpo);
- Sistemas: drmico, fundamental e vascular;
- Variaes na anatomia;
- Depende principalmente do arranjo dos tecidos vasculares;
2.1 Epiderme:
- Geralmente unisseriada;
- Paredes cutinizadas e cuticularizadas;
- Presena de estmatos e tricomas;
2.2 Crtex:
- Parnquima clorofilado na periferia;
- Tecidos de sustentao: geralmente colnquima subepidrmico;
- Gramneas - podem apresentar esclernquima;
- Endoderme: nem sempre diferenciada morfologicamente;
- Bainha amilfera;
- Mais raramente apresenta Estrias de Caspary;
- Fibras perivasculares - limite entre crtex e cilindro vascular;
- Medula - parenquimtica - pode ainda apresentar-se oca;
OBS.: crtex e medula podem apresentar estruturas secretoras
2.3 Cilindro Vascular:
- Feixes vasculares: colaterais, bicolaterais e concntricos (anficrivais e anfivasais);
- Diferenciao dos tecidos vasculares primrio:
- Protoxilema endarco;
- Maturao do xilema centrfuga;
- Traos Foliares;
- Poro caulinar dos tecidos vasculares das folhas;
3. Estrutura Secundria
3.1 Tecidos Vasculares Secundrios:
- Cmbio vascular: meristema misto em origem (procmbio + parnquima interfascicular);
- Atividade cambial;
- Crescimento secundrio usual; e
- Crescimento secundrio anmalo;
3.2 Periderme:
- Felognio:
- Meristema secundrio em origem;
- Origina-se superficialmente (parnquima, colnquima ou epiderme);
- Atividade do felognio;
- Felema, Sber ou Cortia:
- Em direo periferia;
- Tecido suberinizado;
- Clulas mortas;
- SUBERINA: substncia graxa, impermeabilizante;
- Feloderma ou Crtex Secundrio:
Pgina 88

- Tecido parenquimtico, vivo;
- Geralmente formado em menor quantidade, em direo ao centro do rgo;
a) Ritidoma:
- Peridermes sucessivas e tecidos mortos intercalados por elas;
- Ritidoma perene e caduco
b) Revestimento secundrio em Monocotiledneas:
- Periderme comum ou sber estratificado;
c) Periderme de cicatrizao:
- Semelhante em origem e estrutura;
- Se forma em regies lesadas;
d) Lenticelas:
- Estruturas de aerao do tecido de revestimento secundrio;
- Felognio mais ativo forma tecidos com grandes espaos entre as clulas;
- Tecido complementar ou de enchimento = sber da lenticela;
Pgina 89

b) TEXTO
1) Introduo
O caule serve de suporte mecnico para as folhas e para as estruturas
de
reproduo
do
vegetal,
sendo
tambm
responsvel
pela conduo de gua e sais das razes para as partes areas e das
substncias a produzidas, para as demais regies da planta,
estabelecendo assim, a conexo entre todos os rgos do vegetal. Alm
dessas funes bsicas, alguns caules acumulam reservas ou gua ou
atuam como estruturas de propagao vegetativa.
O caule origina-se do epictilo do embrio. O embrio totalmente
desenvolvido consiste de um eixo hipoctilo-radicular, que apresenta
em sua poro superior um ou mais cotildones e um primrdio de gema.
Esse primrdio de gema pode ser um grupo de clulas indiferenciadas
(Fig. 1 Raiz), ou apresentar-se mais diferenciado, com uma poro
caulinar, o epictilo, formando um pequeno eixo, ns e entrens curtos,
portando um ou mais primrdios de folhas. Todo esse conjunto
denominado plmula (Fig. 1).
Figura 1 Esquemas das sementes

de Phaseolus sp eRicinus communis..
Durante a germinao da semente, o meristema apical continua o seu

desenvolvimento, promovendo o crescimento do eixo caulinar e a adio
de novas folhas. Nas plantas que apresentam o caule ramificado, so
formadas as gemas axilares que posteriormente, desenvolvem-se em
ramos laterais.
2) Estrutura primria
Pgina 90

O caule, tal qual a raiz, constitudo pelos trs sistemas de tecidos:
o sistema drmico, o sistema fundamental e o sistema vascular. As
variaes observadas na estrutura primria do caule das diferentes
espcies e nos grandes grupos vegetais esto relacionadas
principalmente, com a distribuio relativa do tecido fundamental e dos
tecidos vasculares.
Nas conferas e dicotiledneas, o sistema vascular, geralmente, aparece
como um cilindro 91d91, delimitando uma regio interna a medula, e
uma regio externa, o crtex (Fig. 2). Nas monocotiledneas, o arranjo
mais comum os feixes vasculares apresentarem uma distribuio
catica por todo o caule.
Figura 2 Esquema do caule mostrando a

posio dos meristemas primrios e os tecidos
primrios
deles
derivados.http:// 91 d 91 .ualr.edu/botany/planttissues.ht
ml
3) Epiderme
A epiderme caulinar, derivada da protoderme, geralmente unisseriada,
formada de clulas de paredes cutinizadas e revestida pela cutcula.
Nas monocotiledneas, que no apresentam crescimento secundrio, as
clulas da epiderme podem desenvolver paredes secundrias,
lignificadas.
Nas regies jovens do vegetal a epiderme do caule possui estmatos,
mas em menor nmero que o observado nas folhas, podendo ainda
apresentar tricomas tectores e glandulares. A epiderme um tecido vivo
e pode, eventualmente, apresentar atividade mittica, uma caracterstica
importante, tendo em vista as presses s quais o caule vai sendo
submetido durante o seu crescimento primrio e/ou secundrio. Assim a
epiderme responde a essas presses, com divises anticlinais de suas
Pgina 91

clulas, o que leva distenso tangencial do tecido, principalmente,
naquelas espcies que formam periderme apenas tardiamente.
4) Crtex
O crtex do caule em estrutura primria, geralmente, apresenta
parnquima clorofilado. Na periferia, freqentemente, apresenta
colnquima como tecido de sustentao, que pode aparecer em
camadas mais ou menos contnuas ou em cordes, nas arestas ou
salincias do rgo. Em algumas plantas, especialmente entre as
gramneas o esclernquima que se desenvolve como tecido de
sustentao sob a epiderme.
A camada interna do crtex a endoderme, como na raiz. No entanto,
no caule, a delimitao entre o crtex e o cilindro vascular no to
facilmente visualizada, uma vez que nem sempre, a endoderme caulinar
apresenta-se morfologicamente diferenciada. Nos caules jovens de
algumas espcies herbceas, como por exemplo, em Ricinus sp
(mamona), as clulas da camada cortical interna podem
acumular amido em
abundncia,
sendo
ento
reconhecidas
como bainha amilfera (Fig. 3-b). Algumas dicotiledneas, entretanto,
desenvolvem estrias de Caspary, na endoderme caulinar, como o visto
na raiz, e em outras espcies, alm das estrias nas paredes, verifica-se
amido no interior dessas clulas. Quando a endoderme no apresenta,
nenhuma caracterstica especial (amido ou espessamentos de parede) a
delimitao entre o crtex e o cilindro vascular fica mais difcil, ou
mesmo, impossvel de ser feita. Mesmo nesses casos, no entanto, existe
sempre um limite fisiolgico entre o crtex e o sistema vascular, estando
ou no, este limite associado uma especializao morfolgica.
Figura 3 Ricinus communis.

Figura 3b Detalhe do corte
Corte do caule de evidenciando a
evidenciando a bainha amilfera. Foto
bainha amilfera. Foto de Castro,
de Castro, N. M.
N. M.
Pgina 92

5) Medula
A poro interna do caule medula, comumente, parenquimtica. Em
algumas espcies, a regio central da medula vai sendo destruda
durante o crescimento, constituindo os chamados caules fistulosos.
Quando isto acontece, esta destruio limita-se apenas aos entrens do
caule, enquanto, os ns conservam a medula formando os diafragmas
nodais.
Tanto o parnquima medular, quanto o cortical apresentam espaos
intercelulares. Esse parnquima pode apresentar vrios ibioblastos,
especialmente clulas contendo cristais ou outras substncias
ergsticas, alm de 93denquimt. Se a espcie apresenta laticferos,
(estruturas secretoras de ltex) eles podem estar presentes tanto no
crtex como na medula.
6) Sistema Vascular
O periciclo a regio externa do cilindro vascular, e pode ser constitudo
de uma ou mais camadas de parnquima. No caule, o periciclo nem
sempre facilmente visualizado, como na raiz, no entanto, ele sempre
est presente logo abaixo da endoderme.
Os tecidos vasculares do caule, ao contrrio do observado nas razes,
formam unidades denominadas feixes vasculares. O sistema vascular,
geralmente, aparece como um cilindro 93d93 entre o crtex e a medula,
podendo, no entanto, assumir padres mais complexos. Em algumas
espcies, os feixes vasculares aparecem bem prximos um dos outros e
o cilindro vascular aparece contnuo, mas, freqentemente, constitudo
de feixes separados uns dos outros pelo parnquima interfascicular, os
denominados raios medulares.
A posio ocupada pelo xilema e pelo floema nos feixes vasculares
tambm bastante variada, mas o tipo mais comum de feixe o
denominado colateral, com floema voltado para a periferia do rgo e o
xilema para o centro (Fig. 4). Em muitas famlias de dicotiledneas, como
por exemplo, entre as Cucurbitaceae (Cucurbita pepo abbora), o
floema aparece tanto externamente, como internamente ao xilema, esses
feixes contendo floema dos dois lados do xilema so
denominados bicolaterais (Fig. 5).
Os feixes onde um dos tecidos vasculares envolve o outro
completamente so denominados concntricos. Quando o floema
envolve o xilema, o feixe dito anficrival (Fig.6), este tipo comum
entre as pteridfitas; sendo considerado um tipo bastante primitivo.
Quando o xilema que aparece envolvendo o floema, o feixe
Pgina 93

denominado anfivasal (Fig. 7). Os feixes anfivasais so comuns entre as
monocotiledneas. Este ltimo considerado um tipo derivado de feixe
vascular. Entre algumas espcies de Eriocaulaceae (monocotilednea)
podemos
encontrar
ainda,
os
chamados
feixes
vasculares biconcntricos com dois anis de xilema aparecem
separados pelo floema (Fig.8).
Figura 5- Cucurbita
Figura 4 Ricinus comunis
pepo. Feixe vascular
Feixe vascular colateral. Castro,
bicolateral.
Castro,
N.M.
N.M.
Figura
7
Figura 6 Polipodium sp. Feixe
Cordyline sp. Feixes
vascular
anficrival.
vasculares
94d94e://www.uic.edu/classes/b
anfivasaais . Depto de
ios
Botnica- So Paulo.
Pgina 94
Figura 8 Paepalanthus
speciosus. Feixe vascular
biconcntrico do escapo da
inflorescncia.
Castro,
N.M.
Como j foi dito anteriormente a ausncia de uma endoderme,
morfologicamente diferenciada, pode dificultar uma delimitao precisa
entre o crtex e o cilindro vascular. No entanto, a presena de fibras de
floema ou de fibras perivasculares servem para auxiliar nesta
delimitao.
7) Diferenciao vascular primria
Assim que o procmbio se diferencia entre as derivadas do meristema
apical, ele assume o esboo do futuro sistema vascular do caule, que se
desenvolver a partir dele.
A diferenciao do xilema primrio no caule oposta observada na
raiz. Isto , no caule os primeiros elementos de protoxilema diferenciamse internamente (prximos da medual) e os elementos do metaxilema,
formam-se mais distantes do centro. No caule o protoxilema
dito endarco, com o protoxilema interno e a sua maturao centrfuga,
isto , acontece do centro para a periferia (Fig.9). A diferenciao do
floema se d como na raiz, ou seja, centrpeta, com o protoxilema
perifrico e metaxilema mais prximo do centro do rgo. A posio do
protoxilema um dos elementos mais importantes para separar uma
estrutura caulinar de outra radicular.
Pgina 95
Figura
9 Tumbergia sp.
Protoxilema
endarco.
Depto.
Botnica USP So Paulo.
2.5.Traos e Lacunas Foliares
O caule e as folhas so estruturas contnuas. Assim, para se entender
melhor o sistema vascular do caule, torna-se necessrio estud-lo
levando-se em conta, sua conexo com o sistema vascular das folhas,
que acontece na regio dos ns, onde um ou mais feixes caulinares
divergem para a(s) folha(s). O feixe vascular que se estende da base da
folha, at unir-se a outro feixe no caule denominado trao
foliar (Fig.10). Assim, um trao foliar pode ser definido como a poro
caulinar do suprimento vascular da folha. A poro foliar deste feixe
inicia-se somente na base do pecolo e estende-se para o interior da
lmina foliar, onde se ramifica intensamente. Os feixes vasculares vistos
no crtex do caule, geralmente, so traos foliares. Na axila das folhas
desenvolvem-se as gemas laterais, que daro origem aos ramos
caulinares. O feixe vascular que faz conexo entre o eixo principal e a
gema do ramo, chama-se trao de ramo.
Figura
10
Esquema
mostrando a sada de um
trao de folha, de um trao
de ramo e de suas
respectivas
lacunas.
Pgina 96

Raven et
Vegetal, 2001.
al. Biologia
8) Estrutura Secundria
Como na raiz, a estrutura secundria do caule formada pela atividade
do cmbio vascular, que d forma os tecidos vasculares secundrios, e
do felognio que d origem ao revestimento secundrio periderme.
Os caules diferem bastante entre si, no arranjo e na quantidade de
tecidos vasculares primrios e no acmulo de tecidos secundrios. O
sistema vascular primrio pode formar, entre outros:
um cilindro contnuo sifonostele com os feixes bem prximos

uns dos outros (Fig. 11);
um cilindro constitudo de feixes separados por faixas mais largas
de parnquima interfascicular- eustele (Fig. 11B) ou
um arranjo mais complexo com os feixes isolados, distribudos de
maneira catica atactostele (Fig. 11C).
Figura 11 Esquemas dos trs tipos bsicos de

caules vistos em corte transversal. Raven, et
al. Biologia Vegetal, 2001.
8.1 Origem do cmbio vascular
O cmbio vascular ou simplesmente cmbio formado em parte
do procmbio, que permanece indiferenciado entre o xilema e o floema
dos feixes vasculares, e em parte do parnquima interfascicular entre os
feixes, mais exatamente do periciclo que volta a se dividir, formando um
meristema secundrio que faz a interligao das faixas de procmbio.
Alguns autores costumam dizer que o cmbio vascular formado
respectivamente, pelo cmbio fascicular e pelo cmbio interfascicular.
O cmbio completamente desenvolvido tem a forma de um cilindro, entre
o xilema e o floema primrios, estendendo-se atravs dos ns e dos
entrens. Se o eixo ramificado, o cmbio do eixo principal contnuo
Pgina 97

com o dos ramos e ele pode se estender at certa distncia no interior da
folha.
8.2 Forma usual de crescimento secundrio
Quando o cmbio vascular entra em atividade produz, por divises
periclinais de suas clulas, xilema secundrio para o interior do caule e
floema secundrio para a periferia. E atravs de divises anticlinais
aumenta o seu dimetro, acompanhando o crescimento em espessura do
rgo.
Os detalhes da origem e da atividade cambial so bastante variados, no
entanto, trs padres mais comuns de desenvolvimento de estrutura
secundria podem ser reconhecidos:
3.2.1. O tecido vascular primrio forma um cilindro vascular quase
contnuo nos entrens, com o parnquima interfascicular formando
faixas muito estreitas. Assim, com a formao do cmbio e dos tecidos
vasculares secundrios, estes tambm aparecem, como um cilindro
contnuo,
com raios
parenquimticos pouco
desenvolvidos.
Ex.: Nicotiana sp (fumo) e Hibiscus sp.
3.2.2. Nas Conferas e em Ricinus sp (mamona), o tecido vascular
primrio forma um sistema de feixes bem separados pelo parnquima
interfascicular. Mas aps a formao do cmbio vascular e o
desenvolvimento dos tecidos vasculares secundrios, estes tambm
aparecem como um cilindro contnuo, com uma maior produo de
clulas de conduo e de sustentao, do que de raios parenquimticos.
3.2.3. Em algumas espcies trepadeiras como Aristolochia sp (papo-deper) e Vitis sp (videira), o tecido vascular primrio se apresenta como
um sistema de feixes bem separados pelo parnquima interfascicular.
Com a instalao do cmbio, a poro interfascicular, desse meristema
produz apenas raios parenquimticos. Desta maneira, os tecidos
vasculares secundrios tambm aparecem como feixes separados por
largos raios parenquimticos.
3.2.4. Algumas dicotiledneas podem apresentam ainda, crescimento
secundrio reduzido, com o cmbio limitando-se apenas aos feixes
vasculares, como acontece entre as espcies da famlia cucurbitcea
(Cucurbita pepo abbora), por exemplo.
A adio de novos tecidos vasculares provoca o aumento do dimetro do
caule, criando uma grande tenso no interior do rgo, principalmente,
para os tecidos localizados externamente ao cmbio. Assim, o floema vai
sendo deslocado para fora, sendo esmagado e deixando de ser
funcional.
Pgina 98

A epiderme substituda pela periderme, tecido secundrio que se forma
a partir do felognio. A origem do felognio no caule muito variada,
mas geralmente forma-se a partir de camadas subepidrmicas, tanto do
parnquima como do colnquima. Eventualmente, a epiderme e mais
raramente camadas profundas do parnquima cortical, prximas da
regio vascular, ou at mesmo clulas do floema, podem dividir-se para
dar origem ao felognio.
Durante o crescimento secundrio, o parnquima cortical primrio pode
permanecer por certo perodo, se o felognio for de origem superficial, ou
pode ser completamente eliminado, quando o felognio forma-se a partir
de camadas mais profundas do crtex. No entanto, tanto no caule, como
na raiz em estrutura secundria, freqentemente, o parnquima cortical
que estava presente na estrutura primria, no mais observado.
3.3. Crescimento Secundrio em Monocotiledneas
As monocotiledneas, geralmente, no apresentam crescimento
secundrio. Algumas espcies, no entanto, podem desenvolver caules
espessos devido formao de um cmbio, como acontece em Agave,
Cordiline e Dracena. Nestas espcies, o cmbio forma-se a partir do
parnquima localizado externamente aos feixes vasculares (pericclico).
Quando o cmbio entra em atividade forma novos feixes vasculares e
parnquima, para o centro do rgo, e apenas parnquima para a
periferia do rgo.
Nas palmeiras h um considervel aumento em espessura no caule, no
entanto, este crescimento secundrio acontece sem o estabelecimento
de uma faixa cambial contnua. Esse crescimento resultante de
divises e expanso de clulas do parnquima fundamental. Tal
crescimento chamado crescimento secundrio difuso. Difuso,
porque a atividade meristemtica no est restrita a uma determinada
regio e secundrio, porque ocorre em regies j distantes do meristema
apical, custa de divises das clulas parenquimticas.
Algumas
monocotiledneas
formam
peridermes
como
nas
dicotiledneas, como por exemplo, em Dracaena, Aloe e nas palmeiras.
Outras, no entanto, apresentam um tipo especial de tecido protetor, o
sber estratificado, como, por exemplo, em Cordyline. (vide captulo
sobre Periderme)
Nas monocotiledneas que no crescem em espessura, a epiderme
pode permanecer intacta ou at tornar-se esclerificada. O parnquima
cortical pode transformar-se num tecido protetor, pela suberinizao ou
esclerificao das paredes de suas clulas.
3.4. Crescimento Secundrio anmalo em Dicotiledneas
Pgina 99

Os caules trepadores conhecidos por cips ou liana, apresentam
crescimento secundrio em espessura, diferente do apresentado
anteriormente, e por isso dito anmalo. Este crescimento, pode ser
muito variado, e um dos mais conhecidos, o observada
em Bougainvillea sp (primavera) com formao de vrias faixas cambiais,
que se formam centrifugamente, produzindo: xilema e parnquima para o
interior do rgo, e floema e parnquima para a periferia. Assim, em
cortes transversais do rgo, os tecidos resultantes aparecem como
anis concntricos de feixes vasculares includos no parnquima.
No caule de espcies trepadoras, h sempre uma grande produo de
parnquima, o que garante flexibilidade para a planta, que se enrola em
suportes em busca de maior luminosidade.
Espcies de Bauhinia trepadeiras, como por exemplo, na escada-demacaco, aps algum tempo de crescimento secundrio usual, a maior
parte do cmbio cessa seu funcionamento, exceto em dois pontos
opostos que continuam em atividade, o que resulta na formao de
caules achatados.
Em algumas espcies com crescimento secundrio anmalo, o cmbio
apesar de ocupar uma posio normal, leva formao de uma estrutura
secundria com uma distribuio incomum de xilema e floema.
EmThunbergia (Acanthaceae), o floema secundrio no se forma apenas
externamente ao cmbio. De tempo em tempo, o cmbio produz floema
tambm em direo ao centro do rgo, formando o que se conhece
como floema incluso (Fig. 12). Alm desses, existem vrios outros tipos
de crescimento secundrio anmalos.
Figura 12 Thumbergia sp. Vista Figura

12
geral
mostrando
o
floema Bougainvillea sp.
Pgina 100

secundrio incluso no xilema Vista
geral
secundrio. Foto Depto Botnica- mostrando o floema
USP- So Paulo.
secundrio
c) GLOSSRIO
amido (do ingls medieval sterchen, endurecer): Carboidrato complexo e
insolvel; a principal substncia de reserva das plantas.
Cmbio vascular: Meristema secundrio que origina xilema e floema
secundrios.
Crtex: Conjunto dos tecidos situados entre a epiderme e o sistema vascular.
Cutcula: Camada cerosa ou graxa encontrada na parede externa das clulas
Divises anticlinais: Divises celulares perpendicular superfcie do rgo.
Divises periclinais: Divises celulares paralelas superfcie do rgo.
Eixo hipoctilo-radicular: O eixo do embrio, situado abaixo do cotildone ou
cotildones, que consiste no hipoctilo e no meristema apical da raiz ou da
radcula.
Endoderme(do grego: endon, dentro + derma, pele): Uma nica camada de
clulas formando uma bainha em torno da regio vascular, em razes e alguns
caules; as clulas endodrmicas so caracterizadas por possurem estrias de
Caspary nas paredes anticlinais radiais e transversais. Nas razes e caules das
plantas com semente, a endoderme a camada mais interna do crtex.
Entrens: Espao delimitado por dois ns consecutivos de um caule.
Epictilo: A poro de um eixo superior do eixo de um embrio ou plntula,
acima dos cotildones (folhas seminais) e abaixo da folha ou folhas seguintes.
Estmatos(do grego: stoma, boca): Abertura muito pequena circundada por
clulas-guarda na epiderme das folhas e caules, atravs da qual passam gases;
termo tambm usado para designar o aparelho estomtico inteiro: as clulasguarda e o poro formado por elas.
Estrias de caspary: Uma faixa da parede primria contendo suberina e lignina;
encontradas nas paredes anticlinais radiais e transversais das clulas da
endoderme e da exoderme.
Pgina 101

Felognio: Meristema secundrio que origina a periderme.
Fibras do floema: Originariamente, fibra do tecido liberiano; atualmente toda e
qualquer fibra extra-xilemtica.
Fibra perivascular: Fibra localizada na periferia externa da regio vascular,
tendo origem fora do floema primrio, contrariamente fibra primria de
floema. Freqentemente denominada fibra pericclica, como tambm o a fibra
primria do floema.
Gemas axilares: Primrdio de um ramo, formada na axila de uma folha e que
fica, muitas vezes, protegida por 102d102enquim.
Herbceas: Que tem o porte e a consistncia de erva; diz-se do caule tenro, no
lenhoso; diz-se da planta cujo caule tem essas caractersticas.
Idioblasto: Clula em um tecido qualquer, que difere das demais, pela forma,
tamanho, contedo, espessura da parede, ou mesmo pela funo; pode estar
isolada ou em grupos.
Medula: Parnquima incolor que ocupa a parte central de caules e razes de
Metaxilema (do grego: meta, depois + xylon, madeira): A poro do xilema
primrio que se diferencia depois do protoxilema; o metaxilema atinge a
maturidade depois que a parte da planta na qual ele est localizado completou
o seu alongamento.
N: Parte do caule na qual se inserem uma ou mais folhas.
Parede cutinizada: Parede primria que recebeu deposio de cutina.
Parede secundria: Camada da parede celular que se forma internamente
Parnquima interfascicular: Parnquima localizado entre os feixes vasculares.
Periderme (do grego: 102d102e, ao redor de + derma, pele): Tecido de proteo
mais externo que substitui a epiderme quando esta eliminada durante o
Procmbio: Meristema primrio que origina xilema e floema primrios.
Pgina 102

Protoderme: (do grego: protos, primeiro + derma, pele): Tecido meristemtico
Protoxilema: Primeira parte do xilema primrio que amadurece durante o
alongamento do rgo vegetal no qual se encontra.
Raio 103d103enquimtico: Parte do raio vascular localizado no parnquima.
Sistema drmico: O tecido de cobertura externo da planta, a epiderme ou a
periderme. Tambm chamado de sistema de revestimento.
Sistema fundamental: Conjunto dos tecidos fundamentais: parnquima,
colnquima e esclernquima.
Sistema vascular: Todos os tecidos vasculares em seus arranjos especficos em
uma planta ou em um rgo vegetal.
Substncias ergsticas: Neoformaes produzidas pela prpria clula, como
certas incluses citoplasmticas: cristais de oxalato, grnulos de amido,
cristalides de protena, etc.
d) BIBLIOGRAFIA
APEZZATO-DA-GLRIA, B. & CARMELLO-GUERREIRO, S.M.

2003. Anatomia Vegetal. Ed. UFV Universidade Federal de Viosa.
Viosa.
CUTTER, E.G. 1986. Anatomia Vegetal. Parte I Clulas e Tecidos.
2 103d. Roca. So Paulo.
CUTTER, E.G. 1987. Anatomia Vegetal. Parte II rgos. Roca. So
Paulo.
ESAU, K. 1960. Anatomia das Plantas com Sementes. Trad. 1973.
Berta Lange de Morretes. Ed. Blucher, So Paulo.
FERRI, M.G., MENEZES, N.L. & MONTENEGRO, W.R. 1981. Glossrio
Ilustrado de Botnica. Livraria Nobel S/A. So Paulo.
RAVEN, P.H.; EVERT, R.F. & EICHCHORN, S.E. 2001. Biologia
Vegetal. 6 . 103d. Guanabara Koogan. Rio de Janeiro.
Pgina 103

9. FOLHA
a) TEXTO
1. Introduo
As folhas so apndices caulinares presentes em quase todos os vegetais
superiores com raras excees como, por exemplo, algumas espcies de
euforbiceas e cactceae. Nas cactceas comum a transformao das folhas
em espinhos.
Na maioria das vezes, as folhas evidenciam com clareza a sua especializao
para a fotossntese, com sua forma laminar, adaptada para a captao de luz.
Alm da fotossntese, outras funes de grande importncia para o vegetal tm
lugar nas folhas, tais como: a transpirao, as trocas gasosas atravs
dos estmatos, a conduo e distribuio da seiva e at mesmo reserva de
nutrientes e/ou gua.
2. Origem
A folha tem origem exgena no caule e se forma prximo do pice caulinar.
O primrdio foliar inicia-se como uma pequena protuberncia a partir de
repetidas divises periclinais e anticlinais das clulas das camadas superficiais
do meristema caulinar, logo abaixo do promeristema (Fig. 1).
Figura 1 - Cortes longitudinais do caule

mostrando o desenvolvimento inicial de
dois primrdios foliares.
Pgina 104

Inicialmente, o primrdio cresce para os lados envolvendo o meristema apical,
em maior ou menor extenso, e a seguir cresce para cima s custas de divises
sucessivas das iniciais e das derivadas do seu prprio meristema apical,
formando uma estrutura semelhante a um pino. Posteriormente, as iniciais e
derivadas dos meristemas marginais do primrdio comeam a dividir, levando
formao da estrutura laminar, caracterstica do rgo.
Nas folhas o crescimento apical do primrdio de curta durao, diferente do
observado no caule e na raiz. No entanto, em algumas pteridfitas, o meristema
apical da folha permanece ativo por um perodo longo, levando a formao de
folhas de crescimento indeterminado, como o observado nos caules e nas
razes. O mais comum para as folhas, a atividade apical cessar precocemente
no desenvolvimento do rgo, sendo substituda pela atividade dos meristemas
marginais e intercalares, responsveis pela determinao da forma e do
tamanho do rgo.
O desenvolvimento vascular se inicia bem cedo, com a diferenciao
do procmbio na regio da futura nervura central, antes mesmo de o primrdio
foliar adquirir sua forma laminar.
A folha consiste fundamentalmente dos mesmos sistemas de tecidos
encontrados na raiz e no caule: o sistema drmico (epiderme), sistema
fundamental (mesofilo) e sistema vascular (xilema e floema).
2. Epiderme
A epiderme formada pelas clulas fundamentais e por vrios tipos de clulas
especiais. O arranjo compacto das clulas epidrmicas, a presena de cutina nas
paredes, a presena da cutculae dos estmatos so as principais caractersticas
da epiderme foliar, relacionadas com as principais funes desempenhadas pelo
rgo.
A epiderme foliar, geralmente, unisseriada, mas pode ser multisseriada, como
observado nas folhas de Ficus elastica (falsa seringueira) e Nerium
oleander (espirradeira), entre outras. Como mencionado no captulo sobre a
Epiderme, a epiderme somente ser multisseriada, se durante a
sua ontognese, as clulas da protoderme tiverem sofrido divises periclinais
(paralelas superfcie do rgo), dando origem vrias camadas de clulas.
A espessura das paredes das clulas epidrmicas, seu grau de cutinizao e a
formao de uma cutcula mais ou menos espessa, alm da presena de cera
epicuticular, so caractersticas altamente influenciadas pelo meio, em que vive
Pgina 105

a planta. Assim, espcies mesfitas - plantas que vivem em ambientes midos e
espcies hidrfitas - que vivem parcialmente ou totalmente submersas na gua,
apresentam clulas epidrmicas com paredes finas, pouco cutinizadas e a
cutcula delgada ou mesmo ausente.
Nas xerfitas - plantas adaptadas ambientes secos, com pouca disponibilidade
de gua, as clulas da epiderme foliar apresentam paredes espessas, so
intensamente cutinizadas, alm de uma cutcula grossa, caractersticas estas
que auxiliariam o vegetal na reduo da transpirao cuticular.
Os estmatos so estruturas caractersticas da epiderme foliar e o seu nmero e
posio variam de acordo com o ambiente onde o vegetal vive. Os estmatos
podem ocorrer em ambas as faces nas folhas denominadas anfiestomtica,
comum entre as mesfitas; apenas na face superior ou adaxial, nas
folhas epistomtica , como as folhas flutuantes de espcies aquticas (Fig. 4 e
5), ou apenas na face inferior, nas folhas hipoestomtica (Fig. 2 e 3) , mais
freqente entre as espcies xerfitas.
Nas folhas das dicotiledneas os estmatos encontram-se dispersos de maneira
aleatria enquanto, nas monocotiledneas e conferas que, geralmente,
possuem folhas estreitas, os estmatos esto dispostos em fileiras paralelas. Os
estmatos podem estar situados no mesmo nvel das demais clulas
epidrmicas, ou acima da superfcie ou abaixo da superfcie, at mesmo em
criptas na epiderme (Fig. 3), mais escondidos, o que auxiliaria na reduo da
perda de gua pela transpirao estomtica, condio esta associada plantas
de ambientes secos, onde o suprimento de gua deficiente.
Tricomas, tectores e/ou glandulares, podem estar presentes na epiderme foliar,
alm de outras estruturas especializadas. As espcies xerfitas, geralmente,
apresentam um grande nmero de tricomas tectores, que teriam papel
importante na reduo da perda dgua pela transpirao e tambm para isolar
o mesofilo do calor e/ou luz excessiva.
Figura 2 - Camellia sp. Foto de Castro. N. M. - Figura 3 - Nerium oleander.

Folha hipoestomtica. PCL = parnquima Epiderme pluriestratificada e
Pgina 106

clorofiliano lacunoso; PCP = parnquima estmatos
em
criptas.
clorofiliano palidico.
Capturado da internet.
Figura
5
- Detalhe
da
Figura 4 - Castalia sp. Espcie aqutica de folhas
epiderme da face superior - as
flutuantes.http://www.puc.edu/Faculty/Gilbert
setas indicam os estmatos.
_Muth/phot0022.jpg
Capturado da internet.
3. Mesofilo
O mesofilo compreende o tecido fundamental localizado entre as duas faces da
epiderme, representado principalmente pelo parnquima clorofiliano (ou
clornquima), caracterizado pela presena de cloroplastos e por um grande
volume de espaos intercelulares. Em muitas plantas, principalmente nas
dicotiledneas, distinguem-se dois tipos de parnquima clorofiliano no
mesofilo: o palidico e o lacunoso (Fig. 2 e 3).
O parnquima palidico formado de clulas alongadas, dispostas lado a lado,
perpendicularmente epiderme (Fig. 2). As folhas podem ter uma ou mais
camadas de parnquima palidico. A forma e o arranjo em estaca dessas
clulas so fatores que propiciam condies favorveis de exposio dos
cloroplastos luz. No parnquima lacunoso as clulas tm formas variadas,
comunicando-se umas com as outras atravs de projees laterais (Fig. 2). O
nome lacunoso se deve presena de um sistema de espaos intercelulares
bastante desenvolvidos, o que possibilita as trocas gasosas entre o meio interno
e o ambiente.
As folhas das mesfitas apresentam o parnquima palidico localizado na face
superior (adaxial ou ventral) e o parnquima lacunoso na face inferior (abaxial
ou
dorsal);
a
folha
assim
constituda
denominada
de dorsiventral ou bifacial (Fig. 2). Quando o parnquima palidico ocorre nas
duas faces da folha, como comum nas espcies xerfitas, a folha
denominada isolateral ou unifacial (Fig.6).
Pgina 107
Figura
7
- Cephalostemon
Figura 6 - Eucaliptus sp. Seco
angustatus. Seco transversal da
transversal. Mesofilo isolateral.
bainha da folha. Espcie de Vereda.
Foto de Castro, N. M.
Foto de Castro, N. M.
As plantas hidrfitas, geralmente, apresentam mesofilo relativamente
indiferenciado, ou diferenciado em aernquima (Fig. 7). Outras espcies, no
apenas as hidrfitas, particularmente certas monocotiledneas, tambm
apresentam o mesofilo uniforme, sem grande distino entre os parnquimas
palidico e lacunoso.
O mesofilo pode apresentar ainda uma hipoderme (Fig. 8), que um tecido
derivado do meristema fundamental; geralmente relacionado com o
armazenamento e/ou transporte interno de gua. A hipoderme, geralmente,
apresenta poucos cloroplastos em suas clulas, o que, s vezes, nos leva a
confundir esta estrutura com uma epiderme pluriestratificada (ver captulo
sobre Epiderme).
Figura 9 - Phormium
Figura
8 - Paepalanthus
tenaxFoto- Depto de
canastrensis.Hipoderme. Foto de
Botnica- USP- So
Castro, N. M.
Paulo.
Pgina 108
Tanto o colnquima como o esclernquima podem estar presentes como

tecidos de sustentao nas folhas. O colnquima, geralmente, aparece ao longo
das nervuras de maior calibre, logo abaixo da epiderme e tambm na margem
do limbo. O esclernquima tambm pode aparecer como uma bainha fibrosa
envolvendo os feixes vasculares ou ainda formando as extenses de bainha em
direo (s) epiderme(s) (Fig. 8). Nas folhas de espcies xerfitas, o
esclernquima aparece ainda como escleredes dispersas pelo mesofilo, com a
finalidade de reduzir os danos causados pelo murchamento das folhas nos
perodos mais secos.
4 . Sistema Vascular
O sistema vascular ocorre paralelamente superfcie da lmina foliar. Os feixes
vasculares so denominados nervuras, e sua distribuio nas folhas d-se o
nome de nervao ou venao.
Existem dois padres principais de nervao ou venao: reticulada, que pode
ser descrito como ramificados, no qual as nervuras cada vez mais delgadas vo
divergindo de outras de maior calibre, comum em pteridfitas e dicotiledneas;
e paralela, presente na maioria das monocotiledneas, onde as nervuras de
calibre semelhantes dispem-se num arranjo, aproximadamente paralelo, no
sentido longitudinal da folha. Nesses dois sistemas de venao,
ocorrem anastomoses entre os feixes, de modo que, ao microscpio, o padro
paralelo tambm se apresenta formando retculo.
O nmero e a disposio dos feixes vasculares no pecolo e na nervura principal
so variveis e pode ter aplicao taxonmica. J as nervuras laterais,
geralmente, apresentam apenas um feixe vascular, onde se observa uma
reduo gradativa do xilema e do floema. As terminaes vasculares das folhas
das angiospermas, geralmente, apresentam o xilema formado
por traquedes curtos e o floema, por elementos de tubo crivado estreitos
e clulas companheiras largas.
Os feixes vasculares da folha, geralmente so colaterais, com o xilema voltado
para a superfcie adaxial ou superior e o floema voltado para a superfcie abaxial
ou inferior (Fig. 2 e 6).
Nas dicotiledneas, os feixes das nervuras maiores esto envolvidos por um
parnquima com pouco ou nenhum cloroplasto, e o colnquima pode aparecer
como tecido de sustentao, acompanhando essas nervuras, formando
Pgina 109

salincias na superfcie foliar. As nervuras de menor calibre esto imersas no
mesofilo. Mas mesmo estes feixes menores, sempre so envolvidos por, pelo
menos, uma camada de clulas parenquimticas, a endoderme, que forma uma
estrutura tambm chamada de bainha do feixe (Fig. 6-8). Essa bainha do feixe
acompanha o tecido vascular at as suas ltimas terminaes, de tal modo, que
nenhuma regio dos tecidos vasculares fica exposta ao ar contido nos espaos
intercelulares do mesofilo, exceto nos hidatdios que so estruturas secretoras
de gua, onde as traquedes terminais, terminam diretamente no mesofilo
(Fig.10).
Em vrias fanergamas, as bainhas do feixe esto ligadas (s) epiderme(s), por
clulas estruturalmente semelhantes da prpria bainha, que recebem o nome
de extenses da bainha, Essas extenses de bainha parecem auxiliar na
distribuio mais eficiente da gua, proveniente do xilema, para o mesofilo. Em
vrias monocotiledneas, as extenses das bainhas dos feixes podem ser
formadas por fibras do esclernquima e apresentarem paredes celulares
espessadas e fortemente lignificadas (Fig. 9).
Figura 10 - Desenho de um corte transversal

longitudinal da folha passando por um hidatdio.
http://www.puc.edu/Faculty/Gilbert_Muth/art0078.jpg
Transporte de Solutos Curta Distncia
Nas nervuras menores as clulas parenquimticas dos tecidos vasculares, so
relativamente
grandes.
No
floema,
as
clulas
companheiras
apresentam protoplasto denso, e numerosos plasmodesmas conectam estas
clulas com os elementos crivados. Essas clulas e as demais clulas
parenquimticas do floema so denominadas clulas intermedirias, pois
Pgina 110

estabelecem a comunicao entre o mesofilo e os elementos crivados na
translocao dos metablitos.
Em vrias dicotiledneas, essas clulas intermedirias apresentam invaginaes
nas paredes celulares, o que resulta num aumento considervel da superfcie
do plasmalema e so denominadas clulas de transferncia, especializadas no
transporte a curta distncia. As clulas intermedirias (com ou sem
invaginaes da parede) esto relacionadas com a transferncia de solutos para
os elementos crivados, sejam esses solutos produtos da fotossntese e ou
transportados pelo xilema at a folha.
Os solutos provenientes do xilema podem ser transportados para as vrias
regies da folha, passando apenas por entre as paredes das clulas (via
apoplasto) antes de penetrar no protoplasma das clulas parenquimticas,
de onde sero transportados (via simplasto), at os elementos crivados. Os
produtos da fotossntese chegam at os elementos crivados via simplasto,
mas tambm podem passar por entre as paredes celulares, associando
assim, as vias apoplasto e simplasto, at atingir os elementos crivados e da
ser levado para as diferentes partes da planta.
5. Absciso Foliar
A separao da folha de um ramo, sem que o mesmo seja danificado, recebe o
nome de absciso foliar. Geralmente, a absciso o resultado da diferenciao,
na base do pecolo, de uma regio especializada, denominada zona de absciso,
em cujas clulas ocorrem mudanas qumicas e estruturais, que facilitam a
separao da folha.
A zona de absciso constitui-se de uma camada de absciso ou de separao,
propriamente dita, e de uma camada de proteo (Fig. 8), que se forma abaixo
da primeira, cuja finalidade proteger a superfcie exposta, aps a queda da
folha. A separao da folha ao longo da camada de absciso, pode ser causada
pela destruio da lamela mdia entre as clulas e/ou das paredes entre as
clulas ou ainda pela destruio completa das clulas desta regio. Em algumas
espcies, inicialmente, ocorrem divises celulares nesta camada de absciso, e
essas clulas recm formadas que sofrero o processo de desintegrao.
A camada de proteo logo abaixo, forma-se em conseqncia do depsito de
vrias substncias (suberinas, gomas, etc.) nas paredes e em espaos
intercelulares. Aps a queda da folha a camada de proteo forma a cicatriz
foliar.
Pgina 111

A absciso foliar pose ser causada apenas por tenses fsicas que rompem o
pecolo, causando a queda da folha, como por exemplo, ocorre em muitas
monocotiledneas e em dicotiledneas herbceas.
Figura 11- Corte longitudinal do pecolo

mostrando camada de absio e a camada
de proteo. Capturado da internet.
6. Adaptaes da Folha
A folha o rgo que melhor reflete as adaptaes estruturais adquiridas pelas
plantas, que as tornam aptas para sobreviver aos diferentes tipos de ambientes.
Essas adaptaes foram acontecendo, durante a evoluo do vegetal, impostas
pelos diferentes habitats, conferindo aos vegetais maiores vantagem para
crescerem nesses ambientes.
De acordo com a disponibilidade de gua no ambiente as plantas so
classificadas como xerfitas, mesfitas e hidrfitas. Xerfitas so aquelas
plantas adaptadas ambientes secos com pouca disponibilidade hdrica;
as mesfitas precisam de considervel suprimento hdrico no solo e umidade
relativa alta para sobreviverem e as hidrfitas precisam de grande suprimento
hdrico, crescendo parcial ou totalmente submersas na gua.
A anlise morfolgica, entretanto, no suficiente para se chegar classificao
da planta quanto ao fator gua, devendo ser complementada por estudos
ecolgicos, e fisiolgicos. Isto porque existem plantas que apresentam
caracteres concernentes a certo tipo de ambiente, porm no fazem parte do
mesmo, como o caso de Nerium oleander -espirradeira (Fig. 9), que apresenta
Pgina 112

os estmatos escondidos em criptas porm, no considerada xerfita. Por
outro lado, pode-se ter espcies de ambiente seco, que no apresentam
caracteres morfolgicos adaptativos para esses ambientes.
Usamos os termos xeromrficas, mesomrficas e hidromrficas para aquelas
espcies que apresentam morfologia externa e/ou anatomia de plantas que
vivem em ambientes secos ou com muita gua disposio, sem, no entanto,
estarem restritas a esses ambientes.
6.1 Mesfitas
As mesfitas geralmente apresentam folhas dorsiventrais, com o parnquima
clorofiliano palidico sob a epiderme superior ou adaxial e o parnquima
lacunoso, restrito face inferior da folha, sob a epiderme da face abaxial. Os
estmatos, geralmente, esto presentes nas duas faces da epiderme, assim
estas folhas so anfiestomticas.
6.2 Hidrfitas
A temperatura, o ar e a concentrao e composio dos sais na gua so fatores
que influenciam as plantas aquticas. A caracterstica mais marcante na
anatomia foliar das espcies que vivem neste ambiente a reduo significativa
observada na quantidade dos tecidos de sustentao e de conduo,
principalmente, do xilema, alm do desenvolvimento de grandes espaos
intercelulares, com a formao de aernquima (Fig. 4, 5 e 7).
Nessas plantas epiderme participa da absoro de gua e nutrientes e suas
clulas apresentam paredes celulares e cutcula delgadas e freqentemente, a
epiderme clorofilada. Nas folhas totalmente submersas a epiderme no
apresenta estmatos, porm nas folhas flutuantes, os estmatos aparecem na
epiderme superior ou adaxial - folhas epiestomticas (Fig. 5) . Algumas espcies
aquticas apresentam hidroptios, que so estruturas que absorvem e eliminam
os sais, que a planta tenha absorvido da gua em excesso. Nas folhas (tambm
no caule e na raiz) das plantas aquticas, so comuns cmaras de ar, que so
grandes espaos intercelulares, geralmente de forma regular. Essas cmaras so
separadas entre si, por tabiques formados por apenas uma ou duas camadas de
clulas clorofiladas.
6.3 Xerfitas
A caracterstica mais marcante neste grupo de plantas, diz respeito razo
volume/superfcie externa ou seja, considerando-se o volume da folha, a sua
Pgina 113

superfcie externa reduzida. As folhas das espcies xerfitas so relativamente
pequenas e compactadas.
Admite-se que a reduo da superfcie externa est acompanhada por certas
mudanas na estrutura interna da folha, como:
.clulas epidrmicas com paredes e cutcula espessas; um maior nmero

de estmatos geralmente na epiderme inferior ou abaxial - folha
hipoestomtica, muitas vezes escondidos em crptas ou sulcos da folha
(Fig. 3);
parnquima clorofiliano palidico em quantidade maior do que o
parnquima clorofiliano lacunoso ou apenas parnquima clorofiliano
palidico espaos intercelulares relativamente pequenos e reduo do
tamanho das clulas;
maior densidade do sistema vascular;
grande quandidade de esclernquima, fibras ( Fig. 9) e/ou esscleredes;
comum folhas suculentas, com o desenvolvimento de parnquima
aqufero (Fig. 9);
desenvolvimento de uma hipoderme, com ou sem cloroplastos, tambm
relacionada com o armazenamento e distribuio de gua.
A reduo do tamanho das folhas acontece como uma forma de diminuir a

superfcie de transpirao. O aumento do nmero de estmatos possibilita
maior rapidez nas trocas de gases, assim como o aumento de parnquima
clorofiliano palidico favorece a fotossntese. O grande nmero de tricomas,
principalmente tectores, est geralmente associado ao isolamento do mesofilo,
protegendo-o do excesso de calor. Tambm comum, um grande
desenvolvimento de esclernquima nas folhas das xerfitas.
Entretanto, nem sempre a presena dessas caractersticas est relacionada com
o fator gua; eles tambm podem ser resultado de um solo deficiente em
nutrientes. A falta de nitrognio conduz formao adicional de esclernquima,
nesse caso, a presena de uma grande quantidade de esclernquima seria uma
conseqncia da deficincia daquele nutriente no solo e no devido falta de
gua disponvel.
sabido tambm, que o grau de salinidade dos solos est relacionado com o
aparecimento de suculncia na folha. A intensa iluminao acompanhada de
deficincia de gua resulta, aparentemente, num maior desenvolvimento de
parnquima palidico. Nesses dois ltimos exemplos o carter
dito xeromorfo e no xeroftico.
Pgina 114

b) GLOSSRIO
anastomoses: Interconexo de estruturas alongadas tais como nervuras ou

feixes de clulas, que formam em conjunto uma rede ou retculo.
bainha: Parte basal e achatada da folha que a prende ao caule envolvendo-o
total ou parcialmente.
clula companheira: Clula parenquimtica especializada do floema das
angiospermas, associada ao elemento de vaso crivado e originando-se da
mesma clula me deste.
qual so sintetizados acar e/ou amido.
cutina (do latim: cutis, pele): Substncia lipdica depositada nas paredes das
clulas epidrmicas e tambm na superfcie externa das paredes dessas clulas
epidrmicas, onde forma uma camada conhecida como cutcula.
cutinizao: Processo de deposio de cutina nas paredes celulares de plantas e
na superfcie externa das paredes das clulas epidrmicas.
derivada: Nos meristemas; clula produzida por diviso de uma clula
meristemtica.
divises anticlinais: Divises celulares perpendiculares superfcie do rgo.
divises periclinais: Divises celulares paralelas superfcie do rgo.
elemento de tubo crivado: Clula do tecido floemtico relacionada
principalmente com a conduo longitudinal de substncias orgnicas, unidade
componente do tubo crivado. Encontrado nas angiospermas e tipicamente
associado a uma clula companheira.
epiderme: Tecido adulto primrio, geralmente de uma s camada de clulas,
que reveste rgos vegetais.
escleredes (do grego: skleros, duro): Clula de esclernquima com a parede
secundria lignificada e espessa contendo muitas pontoaes. As escleredes
variam em forma, mas tipicamente no so muito longas. Podem ser vivas ou
no na maturidade.
Pgina 115

estmatos (do grego: stoma, boca): Abertura muito pequena circundada por
duas clulas-guarda na epiderme das folhas e caules, atravs da qual passam
gases. Termo tambm usado para designar o aparelho estomtico inteiro: as
clulas-guarda e o poro formado por elas.
exgena: Produzida externamente; diz-se de qualquer parte ou rgo vegetal
produzido na periferia de outro.
fibras: Clula muito vezes mais longa do que larga, de paredes secundrias
reforadas, geralmente com lignina, que funciona como elemento de
sustentao, podendo armazenar reservas. H, entre outras, fibras lenhosas,
liberianas e pericclicas. Comercialmente o termo se refere a todas e quaisquer
partes vegetais utilizadas na confeco de tecidos, cordas, barbantes, vassouras,
etc.
fotossntese: Sntese de materiais orgnicos a partir de gua e gs carbnico,
quando a fonte de energia a luz, cuja utilizao mediada pela clorofila.
goma: Substncia de composio complexa e variada que ocorre em dutos
especiais de certas plantas, e que exsuda atravs de feridas ou em certas
infeces.
herbceas: Que tem o porte e a consistncia de erva; diz-se do caule tenro, no
lenhoso; diz-se da planta cujo caule tem essas caractersticas.
iniciais: Nos meristemas; clulas que se autoperpetuam por divises, formando
ao mesmo tempo novas clulas do corpo do vegetal.
limbo: A parte expandida de uma folha (lmina foliar).
meristema apical: Grupos de clulas meristemticas localizados no pice da raiz
ou do caule que, por divises produz os precursores dos tecidos primrios da
raiz ou do caule. Pode ser vegetativo (isto , dando origem a rgos e tecidos
vegetativos) ou reprodutor (isto , em angiospermas, o meristema floral origina
rgos e tecidos florais, incluindo as clulas reprodutoras).
meristema fundamental: Meristema primrio, derivado dos meristemas apicais
Pgina 116

meristema intercalar: Tecido meristemtico derivado do meristema apical e
que continua sua atividade meristemtica a certa distncia daquele. Pode
intercalar-se entre tecidos mais ou menos maduros.
meristema marginal: Na folha, meristema localizado ao longo da margem de
um primrdio foliar que d origem lmina foliar.
mesofilo: Tecido fundamental de uma folha localizado entre as duas faces da
nervura: Conjunto de elementos condutores, mecnicos e outros que se
distinguem, em geral, com grande nitidez nas folhas, em especial em sua face
inferior.
ontognese (do grego: on, o ser + genesis, origem): Desenvolvimento completo
de um tecido, rgo ou indivduo a partir do zigoto ou esporo; o mesmo que
ontogenia.
por meio de bainha.
plasmodesma (do
+ desma, ligao):
Filamento
primrdio foliar: Clula ou srie organizada de clulas em seu estgio inicial de
diferenciao foliar.
promeristema: No meristema apical; clulas iniciais e suas mais recentes
derivas. a parte mais distal do caule ou da raiz.
protoderme: (do grego: protos, primeiro + derma, pele): Tecido meristemtico
transpirao: Sada de gua da planta, na forma de vapor, atravs de estmatos
ou da cutcula.
Pgina 117

traquede: Elemento traqueal do xilema, privado de perfuraes, em contraste
com o elemento de vaso. Pode ocorrer nos xilemas primrio e secundrio e
apresentar qualquer tipo de espessamento parietal secundrio encontrado nos
elementos traqueais.
suberina (do latim, sber, a cortia do carvalho): Material lipdico, impermevel,
encontrado nas paredes das clulas do felema, sber ou cortia da periderme e
na estria de Caspary da endoderme.
c) BIBLIOGRAFIA

So Paulo.
Pgina 118

10. PAREDE CELULAR
a) TEXTO
A clula considerada a unidade estrutural e funcional dos seres vivos, pela

capacidade de vida prpria e pela capacidade de autoduplicao, como no caso
dos organismos unicelulares, ou ainda, artificialmente, quando em cultura nos
laboratrios. As clulas podem existir isoladamente, como seres unicelulares ou
constituir arranjos ordenados de clulas - os tecidos - que formam o corpo dos
animais e plantas pluricelulares.
A clula vegetal semelhante clula animal, vrios processos metablicos so
comuns a elas. No entanto, algumas caractersticas so peculiares das clulas
vegetais, tais como: presena da parede celular constituda, principalmente, de
celulose, a presena de plasmodesmas, dos vacolos, dos plastos e a ocorrncia
de substncias ergsticas (Fig. 1). A seguir trataremos apenas da parede celular,
e suas variaes de acordo com o tecido vegetal onde aparece.
Figura 1 - Esquema de uma clula vegetal e seus

componentes. Capturado da internet .
1. Introduo
A parede celular uma estrutura tpica da clula vegetal, produzida por essa
clula e depositada fora da plasmalema ou membrana plasmtica (Fig. 1 e 2).
Nas plantas vasculares, apenas os gametas e as primeiras clulas resultantes da
diviso do zigoto no apresentam parede celular. Cada clula possui a sua
Pgina 119

prpria parede, que est cimentada parede da clula vizinha pelalamela
mediana (Fig. 2), composta principalmente de substncias pcticas.
A presena da parede celular restringe a distenso do protoplasto e, o tamanho
e a forma da clula tornam-se fixos na maturidade. A parede tambm protege o
citoplasma contra agresses mecnicas e contra a ruptura da clula quando
acontece um desequilbrio osmtico.
2. Componentes Macromoleculares e a sua Organizao na Parede Celular
O principal componente da parede celular a celulose, um polissacardeo,
formado por molculas de glicose, unidas pelas extremidades. Associada
celulose aparece outros carboidratos como a hemicelulose, pectinas e
protenas estruturais chamadas glicoprotenas. Devemos considerar ainda, a
ocorrncia de outras substncias orgnicas tais como: lignina, compostos graxos
(cutina, suberina e as ceras), tanino, resinas, etc., alm de substncias minerais
(slica, carbonato de clcio, etc.) e da gua. A proporo com que cada um
destes componentes aparece, varia bastante nas diferentes espcies, tecidos e
mesmo, nas diferentes camadas da parede de uma nica clula.
A arquitetura da parede celular determinada, principalmente, pela celulose
(polissacardeo cristalino) que forma um sistema de fibrilas entrelaadas,
embebidas por uma matriz amorfa, formada de polissacardeos no celulsicos,
tais como, hemiceluloses, pectinas, glicoprotenas (protenas estruturais e
enzimas) . Substncias incrustantes, tais como a lignina e a suberina, presentes
em certos tecidos, so depositadas nesta matriz.
As fibrilas de celulose so de diferentes tamanhos. Molculas lineares de
celulose, paralelas entre si, se unem em feixes formando as microfibrilas, de
10-25 m de dimetro. As microfibrilas por sua vez, enrolam-se umas sobre as
outras para formar as fibrilas (ou macrofibrilas) de celulose de 0,5 m de
dimetro e at 4 m de comprimento (Fig. 3).
Figura
2
- Parede
celular, Figura 3 - Esquema mostrando a
pontoaes
e
plasmodesmos. organizao da celulose na parede
Capturado da internet .
celular.Raven, et al. (Biologia Vegetal,
Pgina 120

2001).
A sntese de celulose realizada por enzimas situadas no plasmalema. As

microfibrilas apresentam regies em que as molculas de celulose mostram um
arranjo ordenado, as fibrilas elementares ou micelas (Fig. 3); esse arranjo que
d celulose propriedade cristalina, apresentando dupla refrao
(birrefringncia), o que a torna brilhante quando vista sob luz polarizada.
A lignina, um polmero de alto teor de carbono, o componente de parede
mais abundante depois da celulose. A lignina aparece impregnando as paredes
celulares de certos tecidos como, por exemplo, as clulas do xilema e do
esclernquima, conferindo-lhes rigidez e resistncia. Os compostos graxos,
especialmente cutina, suberina e as ceras, so encontrados, principalmente,
nas paredes celulares dos tecidos de revestimento.
Dentre as substncias inorgnicas da parede celular podem ser citados a slica e
o carbonato de clcio.
3. Origem e Crescimento da Parede Celular primria e formao dos campos
de pontoao
A formao da parede celular se inicia no final da mitose, durante a telfase,
quando os dois grupos de cromossomos esto se separando, e bem evidente a
presena de um fuso de aspecto fibroso - o fragmoplasto (Fig.4a) entre eles. Ao
longo da linha mediana do fragmoplasto comea a formao da placa
celular (Fig. 4b), que considerada a primeira evidncia da parede celular que
se inicia como um disco suspenso no fragmoplasto, formado pela fuso de
vesculas originadas dos dictiossomos e do retculo endoplasmtico. Esta placa
vai crescendo para a periferia, at se fundir com a parede da clula-me. At o
contato da placa celular com as paredes da clula-me, o fragmoplasto
desaparece e a placa vai sofrendo modificaes graduais para formar a lamela
mediana entre as duas clulas-filhas.
Pgina 121

Figura 4 - Esquema mostrando o incio da formao da
parede celular, ao final da telfase. Raven, et al. (Biologia
Vegetal, 2001).
A seguir, o protoplasma das clulas-filhas comea a produzir e a depositar sobre
a placa celular, uma parede contendo celulose, hemicelulose e substncias
pcticas (Fig. 4c). Ao mesmo tempo, vai ocorrendo deposio de material
celular sobre a antiga parede da clula-me, visto que as clulas-filhas esto
crescendo rapidamente, e, cada clula-filha vai formando a sua parede primria.
A lamela mediana (LM), que une as clulas vizinhas, forma uma camada
delicada, entre elas, composta principalmente de substncias pcticas.
Durante a formao da placa celular, elementos tubulares do retculo
endoplasmtico ficam retidos entre as vesculas, que esto se fundindo
originando os futuros plasmodesmos. Estes so continuidades protoplasmticas
entre clulas vizinhas (Fig. 1 e 2). medida que acontece a deposio da parede
primria, nestas regies que contm os plasmodesmas, geralmente, se formam
pequenas depresses, resultado de uma menor deposio de parede primria,
conhecidas como campos de pontoaes primrias ou pontoaes primordiais.
Essa parede que se forma primeiro, durante o crescimento da clula
denominada parede primria (PP) e sobre ela poder ou no se formar
a parede secundria (PS). A parede primria constituda principalmente de
celulose, hemicelulose e compostos pcticos. Geralmente essa parede delgada
nas clulas que posteriormente, formam a parede secundria e tambm
naquelas clulas que apresentam metabolismo intenso.
Em muitas clulas, internamente parede primria, se forma a parede
secundria (Fig. 5, 6 e 6), aps ter cessado o crescimento da
clula. Freqentemente,
ela
composta
de
camadas,designadas
respectivamente: S 1, S 2 e S 3 (Fig. 6 e 7), sendo que esta ltima (S 3) pode ser
ausente. Esta separao da parede secundria em camadas deve-se diferena
no arranjo das fibrilas de celulose nessas diferentes camadas (Fig. ). Nas clulas
com paredes secundrias, as duas paredes vizinhas e a lamela mediana entre
elas, aparecem fortemente ligadas, como uma nica camada,
denominada lamela mediana composta (Fig. 5).
As clulas com paredes secundrias, geralmente, so clulas mortas, logo as
mudanas que nela ocorrem so de carter irreversvel. A parede secundria
tambm apresenta a celulose como o seu principal componente, acompanhada
de hemicelulose. Geralmente, a parede secundria no apresenta substncias
pcticas. A lignina um componente freqente nas paredes secundrias de
tecidos como o xilema e o esclernquima. A lignina aparece incrustando a
matriz da parede e a produo de lignina e a lignificao da parede se inicia na
Pgina 122

lamela mediana, progredindo at atingir a parede secundria, onde est
presente em maior intensidade.
Figura 5 - Esquema e microscopia eletronica de

transmisso mostrando uma parede celular
completa. www.ualr.edu/botany/botimages.html
Figura 6 - Camadas de uma

parede celular completa.
Raven, et al. (Biologia
Vegetal, 2001).
Figura 7 - Esquema mostrando

a disposio das fibrilas de
celulose nas diferentes
camadas da parade secundria.
Capturado da internet .
4. Pontoaes, Pontoaes Primordiais e Plasmodesmos

Durante a deposio da parede secundria, geralmente, nenhum material de
parede depositado sobre o campo de pontoao primrio formando
as pontoaes (Fig. 8). As pontoaes variam em tamanho e detalhes
Pgina 123

estruturais. Dentre os vrios tipos de pontoaes os mais comuns
so: pontoao simples (Fig. 8A) e pontoao areolada (Fig. 8B).
A pontoao simples (Fig. 8A) apenas uma interrupo da parede secundria
sobre a parede primria, geralmente, sobre os campos de pontoao primrio.
O espao em que a parede primria no recoberta pela secundria constitui a
chamada cmara da pontoao (Fig. 8B). Entre as paredes das duas clulas
vizinhas podem existir pontoaes que se correspondem e constituem um par
de pontoaes (Fig. 8). Neste caso, alm das cavidades de pontoao, existe
a membrana de pontoao (Fig. 8A), formada pelas paredes primrias de
ambas as clulas do par mais a lamela mediana entre elas.
A pontoao areolada (Fig. 8B) recebe este nome porque em vista frontal se
mostra como uma arola, ou seja, apresenta uma salincia de contorno circular
e no centro desta encontra-se uma abertura, tambm circular. Neste tipo de
pontoao a parede secundria forma a arola e a interrupo desta parede,
corresponde abertura da arola. Como a parede secundria apresenta-se bem
separada da parede primria, delimita-se internamente uma cmara de
pontoao (Fig. 8B). Pontoaes areoladas, deste tipo, so encontradas em
clulas como as traquedes e os elementos de vaso do xilema.
Nas paredes das traquedes (clula condutora do xilema de conferas e de
algumas angiospermas primitivas), ocorre, na regio central da membrana da
pontoao areolada, um espessamento especial denominado toro (Fig.
8C). Eventualmente, uma pontuao pode ser simples de um lado e areolada de
outro, formando a pontoao semi-areolada (Fig. 8D). Existem ainda as
pontoaes cegas, quando ela existe de um lado e do outro a parede
completa.
Pgina 124
Figura 8 - Esquema de pontoaes: A pontoao simples; B - pontoao areolada; C

- pontoao areolada com toro; D - pontoao
semi-areolada. Anatomia Vegetal, 2003. EUFV
5. Espaos Intercelulares
Um grande volume no corpo do vegetal ocupado por um sistema de espaos
intercelulares. Geralmente, apenas o tecido meristemtico no apresenta
espaos intercelulares, e bons exemplos de tecidos com espaos intercelulares
bem desenvolvidos so encontrados nas folhas (Fig. 9) e em rgos submersos
de plantas aquticas.
O modo mais comum de desenvolvimento de espaos intercelulares pela
separao das paredes primrias, atravs da lamela mediana. A separao
inicia-se nos cantos, onde mais de duas clulas esto unidas, seguindo para as
outras reas da parede. Os espaos intercelulares assim formados so
denominados esquizgenos e a sua origem envolve apenas a ciso da lamela
mediana. Exemplos muito comuns de espaos intercelulares de origem
esquizgena so os denominados meatos e os canais resinferos dos pinheiros
de um modo geral.
Um segundo tipo de espao intercelular o lisgeno, quando clulas inteiras so
destrudas durante a sua formao. As cavidades secretoras visveis em folhas
de laranjeiras e de eucalipto (Fig. 10) so exemplos deste tipo de espao
intercelular.
Pgina 125
Figura 9 - Detalhe de
um trecho da folha
flutuante
de
uma
Nympheaceae,
mostrando
o
aernquima. Foto de
Isaas, R.M.S.
Figura 10 - Detalhe de um trecho da folha

deEucalypptus sp, mostrando um canal
secretor (CS) lisgeno. Foto de Castro,
N.M.
b) BIBLIOGRAFIA

So Paulo.
Pgina 126

11. Consideraes Finais
Resumos dos textos disponveis pela aluna

Ana Carolina Cordeiro Dias (Graduanda do Curso de Cincias Biolgicas,
Projeto PIBEG)
e criao da Pgina e Glossrio por
Pollyana Silveira e Silva (Graduanda do Curso de Cincias Biolgicas,
Projeto PIBEG),
da Universidade Federal de Uberlndia (UFU),
Instituto de Biologia e Morfologia Vegetal Anatomia.
Disponvel no site:
http://www.anatomiavegetal.ib.ufu.br/exercicios-html/Default.htm
Montada e editada por
Igor Caetano Dias Alcars.
Pgina 127

Anatomia Vegetal

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UNIVERSIDADE FEDERAL DE UBERLNDIA - INSTITUTO DE BIOLOGIA

MORFOLOGIA VEGETAL - ANATOMIA

Ana Carolina Cordeiro Dias (Graduanda do curso de Cincias Biolgicas - Projeto

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Figura 1- Meristemas apicais. FOSKET, D.E. (1994). Plant

Ana Carolina C. Dias e Pollyana Silveira e Silva

Apostila de Anatomia Vegetal - Virtual

Figura 2 - pice da raiz

Ana Carolina C. Dias e Pollyana Silveira e Silva

Apostila de Anatomia Vegetal - Virtual

Figura 4- Diferentes tipos celulares originados a partir

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Figura 5- Esquema tridimensional

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Figura 7- Detalhe do pice caulinar de uma

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Figura 8- Detalhe do centro quiescente do

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Figura 11 - Esquema mostrando a

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Figura 12- Corte transversal do

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Figura 14- Esquema mostrando a posia do cmbio vascular

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bainha: Parte basal e achatada da folha que a prende ao caule envolvendo-o

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APEZZATO-DA-GLRIA, B. & CARMELLO-GUERREIRO, S.M. 2003. Anatomia

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3.5 Aqufero: as plantas suculentas de regies ridas, como certas cactceas,

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Figura 6 - Detalhe do aernquima

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adventcio (do latim: adventicius, que no pertence propriamente a): Qualquer

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parede secundria: Camada da parede celular que se forma, internamente

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APEZZATO-DA-GLRIA, B. & CARMELLO-GUERREIRO, S.M. 2003. Anatomia

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