Unidade 8

O conceito de comunidades e
ecossistemas
Autores: Eduardo Pacco
Lara Gomes Crtes
Flvia Pereira Lima
Paulo De Marco Jnior
I. Apresentao

II. O que comunidade?

III. O que estuda a ecologia de comunidades?

IV. Como os estudos so realizados?

V. O que pode determinar quais espcies iro formar uma

comunidade?

VI. Como as comunidades se organizam no espao?

VII. O agrupamento de espcies para facilitar os estudos

VIII. Elos mveis

IX. A hiptese do distrbio intermedirio

X. Mudanas climticas, alteraes nos regimes de distrbio e

consequncias para as comunidades

XI. Fluxo de energia e cadeias trcas nos ecossistemas

XII. Referncias
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I. Apresentao
Discutimos, na unidade 7, que a Ecologia uma cincia conceitual e forte-
mente dedutiva. Agora, temos o desao de compreender um tema que fortemen-
te hierarquizado. A Ecologia trata de como os organismos respondem ao ambiente
e a outros elementos vivos. Essa forma de pensar pode ser aplicada a clulas den-
tro de um organismo, indivduos dentro de uma populao ou a espcies dentro
de uma comunidade. A cada passo que subimos nessa hierarquia, novas proprie-
dades podem surgir da interao entre os novos elementos que formam o sistema
sob estudo.
Nesta unidade, ao estudar como uma comunidade se organiza, vamos nos
aproximar das tcnicas desenvolvidas para explicar a complexidade de interaes
em sistemas naturais. A complexidade uma das propriedades mais importantes
de sistemas vivos e que desaa nossa habilidade de produzir explicaes simples
e coerentes sobre o funcionamento do universo.
Mais do que nunca essencial se concentrar em produzir hipteses e teo-
rias testveis para explicar os processos naturais. Menos que decorar regras gerais
(por exemplo, existem mais espcies em sistemas tropicais do que em sistemas
temperados), voc deve se concentrar em compreender os diferentes mecanismos
propostos para explicar os padres observados (por exemplo, a maior estabilidade
ambiental pode explicar a maior riqueza de espcies nos trpicos).
Mas importantssimo perceber que, muitas vezes, uma hiptese isolada
no capaz de explicar todos os padres e mais de uma teoria proposta para
explicar um determinado fenmeno (por exemplo, a maior temperatura, afetando
taxas de especiao, tambm pode explicar a maior riqueza de espcies em siste-
mas tropicais). Seu desao est em rejeitar as propostas simplistas e compreender
a complexidade da natureza com base em um sistema lgico que permite mltiplas
hipteses explicativas.
Ao nal desta unidade, voc dever ser capaz de: i) apresentar a ecologia de
comunidades como um conjunto de modelos tericos desenvolvidos a partir de
teorias gerais e compreender o carter hipottico-dedudivo da ecologia; ii) concei-
tuar comunidade; iii) compreender as principais hipteses sobre a organizao das
comunidades; iv) compreender as estruturas hierrquicas que vo de comunida-
des a ecossistemas.

Ento, voc j tem algum entendimento a respeito dos objetos em estudo?

timo, descreva, em um texto escrito, a sua compreenso, assim, ao nal do
estudo possvel analisar diferentes perspectivas.

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II. O que comunidade?

Aps a sua reexo inicial sobre comunidade e ecossistemas, vamos conhe-
cer diferentes conceitos de comunidade.
A denio do termo comunidade no sentido ecolgico alvo de debate h
aproximadamente um sculo. Uma primeira caracterstica, de fcil aceitao e con-
cordncia, dene comunidade como um conjunto de espcies que ocorrem num
mesmo lugar ao mesmo tempo.
Whittaker (1975) deniu comunidade como uma assembleia de populaes
de plantas, animais, bactrias e fungos que vivem em determinado ambiente e in-
teragem umas com as outras, formando, juntas, um sistema distinto, com composi-
o, estrutura, relaes ambientais, desenvolvimento e funes prprias. Portanto,
a comunidade no pode ser entendida apenas como a soma das propriedades dos
indivduos, devendo-se incluir tambm as interaes existentes e suas caracters-
ticas resultantes.
Odum (1988) deniu comunidade como o conjunto de populaes. No en-
tanto, tal conceito limitado, pois existem propriedades emergentes na comunida-
de, tambm chamadas de no-reduzveis, que no podem ser compreendidas pelo
estudo dos componentes separadamente.
Por exemplo, um carro quando montado possui propriedades emergentes,
como velocidade mxima a ser atingida, que as peas separadamente no possu-
am. Na ecologia de comunidades podem ser consideradas propriedades emer-
gentes a estabilidade das teias alimentares em relao perturbao e o limite
de similaridade entre as espcies competidoras, isto , espcies que se alimentam
exatamente das mesmas espcies podem no coexistir na mesma comunidade (BE-
GON; TOWNSEND; HARPER, 2007).
Porm, alguns pontos na denio so controversos. Os limites que separam
as comunidades, por exemplo, so alvo de debate, pois enquanto alguns eclogos
defendem a comunidade como uma organizao com fronteiras reconhecveis, ou-
tros eclogos no acreditam nestes limites bem estabelecidos. Para os pesquisado-
res que pensam em comunidades como superorganismos, sendo unidades ecol-
gicas organizadas, como Odum (1969), as comunidades devem ser compreendidas
como unidades discretas.
Por exemplo, Clements, eclogo vegetal americano, j em 1916 descrevia a
comunidade como uma unidade com fronteiras bem reconhecidas apoiada nos
tipos de vegetao no qual as espcies esto unidas tanto no presente quanto no
passado, com histrias evolutivas compartilhadas. Essa viso representa um con-
ceito holstico, que tambm pode ser entendido como uma comunidade fechada,
implicando que os limites de distribuio ecolgica das espcies sero iguais aos
limites da comunidade.
Contudo, quando se pensa, por exemplo, em espcies de aves migratrias,
se torna complexo aceitar fronteiras bem delimitadas. Portanto, como descrito
por Gleason, a comunidade pode ser entendida por um conceito individualista,
no qual as espcies so geralmente distribudas independentemente das outras ao
longo dos gradientes ambientais, entendendo-se como uma comunidade aberta,
com fronteiras difusas.
Assim, a composio da comunidade no uma unidade distinta, mas uma
associao de espcies capazes de viverem juntas sob condies especcas, sendo
as exigncias e as tolerncias das espcies similares. O ponto intermedirio entre
estes dois extremos pode ser assumido, aceitando-se que as comunidades podem

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ser montadas desordenadamente, com a maioria das interaes antagonistas, con-

ceitos individualistas, mas tambm admitindo a existncia de propriedades emer-
gentes da estrutura e do funcionamento oriundas das interaes entre as espcies,
admitindo-se, assim, um conceito holstico (RICKLEFS, 2003).
Contudo, o termo pode sofrer alteraes com o tempo e com a rea de es-
tudo. Para Whitham et. al. (2003), numa viso que inclui a gentica, uma comuni-
dade uma assembleia de organismos em equilbrio nos quais a estrutura her-
dvel. Considerar todos os indivduos presentes numa dada rea como parte da
comunidade exigiria uma grande equipe de taxonomistas e muito tempo. Por isso,
na dcada de 1960, os eclogos comearam a utilizar um conceito arbitrrio, de-
nindo comunidade como o grupo de organismos estudado (WILBUR, 1972). Dessa
forma, o conceito de comunidade perde o sentido ecolgico-terico, adquirindo
carter prtico.
A partir desses conceitos, voc pode considerar que o conjunto de plantas
que ocorrem em uma poro de 10ha de Cerrado preservado em uma rea de con-
servao na Serra em Pirinpolis (GO), como uma comunidade de plantas.
No entanto, se considerarmos que as interaes entre espcies pode ser um
fator importante para determinar o que uma comunidade, o conjunto de mari-
posas coletadas em uma armadilha luminosa em uma poro de 10ha de Cerrado
pode no ser uma comunidade. A maioria das espcies de mariposas so especia-
listas em termos de sua planta hospedeira (a lagarta de cada espcie se cria em uma
planta diferente). Se isso verdade, no existem fortes interaes ecolgicas entre
as espcies de mariposas coletadas, e elas poderiam ser consideradas apenas uma
assembleia de espcies (um conjunto de espcies que ocorrem em uma mesma
rea, mas que no apresenta interaes ecolgicas importantes).
evidente que essa distino s pode ser feita porque temos um bom conhe-
cimento sobre a histria natural das mariposas, o que no acontece para muitos
outros grupos taxonmicos.
Ao nal, reconhecemos nessas diferentes denies alguns componentes b-
sicos importantes:

a) Delimitao espacial e temporal. Sem uma denio espacial e temporal

compatvel com as taxas de movimentao e os ciclos de vida das espcies que
estamos estudando no possvel interpretar coerentemente as relaes entre elas.
Por exemplo: as espcies de peixes de um lago interagem e podem ser conside-
radas uma comunidade espacialmente denida e separada de outro lago. Mas e
se todo esse sistema de lagos sofre cheias anuais que permitissem a migrao de
peixes de um lago a outro? Agora todo o sistema de lagos conteria espcies que
podem interagir e no so mais unidades espaciais estanques.
b) Delimitao taxonmica. Como j apresentado, de forma pragmtica,
muitos pesquisadores usam a estrutura terica atrs do conceito de comunidade
no estudo de apenas um grupo delimitado taxonomicamente (e.g. comunidades de
aves, comunidades de anfbios). Essa uma deciso pragmtica mais relacionada
ao fato de que dicilmente um pesquisador consegue ter uma expertise taxonmi-
ca, tal que consiga trabalhar com uma comunidade completa, com todos os grupos
que a compe. Tecnicamente o termo correto nesse caso taxocenose, mas o termo
comunidade acabou por ser consagrado pelo uso.

Um ponto importante que essas diferentes formas de ver a comunidade

buscam apenas delimitar mais claramente o objeto de estudo da ecologia de comu-

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nidades, para melhor avaliar os processos que a organizam. Em um prximo pas-

so, possvel reconhecer algumas propriedades coletivas das comunidades que
podem ser identicadas e estudadas, como: a diversidade de espcies e a biomassa
da comunidade. Da mesma forma, possvel identicar a existncia de interaes
resultantes da coexistncia de espcies em um mesmo sistema, para avaliar como
processos de competio, predao, parasitismo e mutualismo podem ajudar a en-
tender o funcionamento da comunidade.

III. O que estuda a ecologia de comunidades?

No incio, a ecologia de comunidades foi essencialmente uma cincia des-
critiva, baseada na identicao e listagem de espcies encontradas em uma dada
rea. A realizao deste procedimento permitiu a identicao de alguns padres,
os quais passaram a ser estudados. Portanto, ao invs de se trabalhar com um
banco de dados gigante com todas as espcies, algo extremamente trabalhoso e
pouco frutfero, buscaram-se padres nas propriedades coletivas e emergentes da
comunidade.
O reconhecimento desses padres levou a formao de hipteses sobre suas
causas, que podem ento ser testadas (BEGON; TOWNSEND; HARPER, 2007).
Nessa linha de raciocnio podem ser pensadas questes das mais diferentes escalas
hierrquicas, desde padres globais at padres locais.
Um padro global a variao latitudinal de riqueza de espcies, no qual
essa medida decresce com o aumento da latitude. Esse padro observado em
diferentes grupos taxonmicos, como: rvores (CURRIE; PAQUIN, 1987); inverte-
brados marinhos (FLESSA; JABLONSKI, 1995); mamferos (ROSENZWEIG; SAN-
DLIN, 1997); e borboletas (SUTTON; COLLINS, 1991). Por exemplo, na ilha de
Barro Colorado, Panam, que possu apenas 16 km2, existem mais espcies de r-
vores do que em todo o Canad. Diferentes explicaes foram propostas, contudo,
nenhuma delas denitiva. Entre as possveis explicaes esto:

Predao mais intensa e especializada nas comunidades tropicais, redu-

zindo a importncia da competio, permitindo maior sobreposio de nichos e
aumentando a riqueza.
Maior produtividade dos solos quanto menor a latitude.
Menor suprimento de nutrientes nos solos tropicais, gerando maior com-
petio inter-especca e afetando diretamente a diversidade.
Clima menos sazonal em regies tropicais, permitindo o aumento da es-
pecializao.
Maior idade evolutiva dos trpicos (FLENLEY, 1993).
Maior quantidade de rea na zona tropical (TERBORGH, 1973).

Outro padro reconhecidamente importante o clima na determinao dos

limites de tipos de vegetao. Em uma escala mais detalhada pode ser estuda-
da a diferena das espcies de vegetao do cerrado com relao a fatores locais,
como solo e seus nutrientes ou altitude. Se o detalhamento for maior pode-se es-
tudar a comunidade de Rizhobium (gnero de uma bactria que xa o nitrognio e
forma associaes endossimbiticas com razes geralmente de plantas da famlia
Fabaceae) nas diferentes comunidades de plantas. Portanto, a escala apropriada a
ser investigada depende da pergunta do pesquisador.

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O conceito de comunidades e ecossistemas

Outra pergunta essencial da eco-

logia de comunidades, que foi muito
discutida nas dcadas de 80 e 90 do
sculo passado, : por que determi-
nadas espcies co-ocorrem na mesma
comunidade? Se a competio entre
espcies for um fator importante, es-
pera-se que espcies muito parecidas
ecologicamente no devem co-ocorrer.
Essa hiptese levou diversos pesqui-
sadores a medir a partilha de recursos
em comunidades reais. Por exemplo:
determinadas espcies de morcegos
frugvoros tm preferncia de se ali-
mentar em frutos de Solanaceae e ou-
tros de Piperaceae. Isso pode ser reco-
nhecido como uma evidncia de um
mecanismo que facilita a co-ocorrncia Fig. 01 - Carollia perspicillata, espcie de morcego preferencialmente
entre essas espcies. frugvoro, se alimentando de uma Piperaceae.

Dessa forma, a ecologia de comunidades, atualmente, busca compreender

como os agrupamentos de espcies esto distribudos na natureza e como esses
agrupamentos so inuenciados por fatores abiticos e pelas interaes entre as
populaes (BEGON; TOWNSEND; HARPER, 2007). Desse modo, a ecologia de
comunidades no o estudo de uma unidade espacial temporalmente denvel,
mas do nvel de organizao de comunidades.

IV. Como os estudos so realizados?

Para se caracterizar uma comunidade podemos contar o nmero de espcies
existentes, medida denominada riqueza. Com esse dado, podemos comparar dife-
rentes comunidades. Contudo, na prtica no simples se obter o valor da riqueza
das diferentes comunidades, s vezes, impossvel at para um nico grupo taxo-
nmico (MAY, 1988), seja pela prpria denio dos limites da comunidade (dis-
cutido anteriormente); seja por problemas taxonmicos, porque geralmente uma
sub-amostra dos organismos da rea pode ser contada; ou mesmo por escassez
de recursos nanceiros e/ou logsticos. Por isso, o nmero de espcies que se tem
conhecimento depende diretamente do nmero de amostras obtidas. As espcies
mais dominantes sero observadas desde as primeiras amostras, enquanto que as
espcies raras sero acrescentadas somente com o aumento do nmero de amos-
tras.
O mnimo a se fazer comparar comunidades que tenham sido alvo do mes-
mo esforo amostral. Contudo chega-se a uma questo: em qual momento deve ser
cessada a coleta de amostras? O ideal seria se atingir o plat no grco conhecido
como curva de acumulao das espcies ou curva do coletor (Figura 02). Esse gr-
co mostra o acmulo de espcies diferentes coletadas medida que se aumenta
o nmero de amostras. Entretanto, os limites de tempo, nanceiro, metodolgicos
e/ou de identicao taxonmica impedem que atinjamos esse plat. Por isso, fo-
ram criados estimadores de riqueza, os quais, baseados nas amostras coletadas e
nas espcies encontradas, estimam quantas espcies devem existir na comunidade
estudada.

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Existe atualmente uma grande variedade de mtodos de estimativa de rique-

za que, em geral, podem ser divididos em trs categorias: baseados na distribuio
de abundncias das espcies, nas curvas de acumulao das espcies e no nmero
de espcies raras (consulte SANTOS, 2006 para uma reviso didtica). Observe que
essas tcnicas so cada vez mais importantes porque permitem analisar diferenas
de riqueza de espcies e com isso avaliar o efeito de impactos ambientais. Voc
poder encontrar programas de computador, disponveis na internet especica-
mente desenhados para esse m (por exemplo, o programa Estimate S, que pode
ser adquirido sem custos no site: <http://viceroy.eeb.uconn.edu/estimates>).

Fig. 02 - Curva do Coletor hipottica do nmero de espcies coletadas por esforo amostral.

A simples contabilidade do nmero de espcies, ou a estimativa desse n-

mero, esconde uma caracterstica fundamental das comunidades: a informao de
que algumas espcies so raras enquanto outras so dominantes. Por exemplo,
pense em dois riachos em que ambos possuam dez espcies e no total 100 indiv-
duos. Entretanto, enquanto no primeiro riacho cada espcie possui dez indivduos;
no segundo riacho uma espcie possui 70 indivduos, outra possui 15 indivduos,
uma terceira espcie possui oito indivduos e as demais possuem um indivduo
cada (totalizando dez espcies e 100 indivduos). Nessa contagem de indivduos
de cada espcie que compe a comunidade presente em uma seo de riacho, pro-
vavelmente voc perceberia que poucas espcies apresentam um nmero muito
grande de indivduos e muitas espcies so raras, apresentando apenas poucos
indivduos na rea.
Reita: por que algumas espcies so dominantes e outras so raras? Esta
uma questo ecolgica importante.
possvel que algumas espcies sejam abundantes porque usam um recurso
que est profuso no local. Tambm possvel que sejam abundantes porque so
melhores competidoras e, por isso, interagem, levando as outras espcies a man-
terem populaes menores. Pode ser simplesmente porque tm menor tamanho
corporal, pois frequente que espcies de pequeno tamanho apresentem popula-
es maiores. Se pensarmos essas diferenas de tamanho dentro da comunidade,
vemos que difcil fazer algumas comparaes dentro de toda comunidade, por-
que em nosso riacho existem desde algas microscpicas, toplncton, zooplncton
a peixes relativamente grandes e sapos. Com alguma sorte, uma ariranha pode ser
parte de nossa comunidade, visto que come ativamente peixes, interagindo com
espcies ali presentes.

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Entretanto, se utilizarmos somente a riqueza para compararmos os diferen-

tes riachos, concluiremos que ambas as comunidades so muito similares. Contu-
do, claramente o primeiro riacho possui uma comunidade mais diversa, pois as
abundncias esto distribudas de forma mais equitativa. Estes dois fatores, rique-
za e equitabilidade, combinam-se na determinao da diversidade das comunida-
des (BEGON; TOWNSEND; HARPER, 2007). Portanto, a diversidade composta
tanto pela riqueza de espcies (o nmero de espcies presentes na comunidade)
quanto pela uniformidade da distribuio de abundncias.
Em busca de integrar equitabilidade com riqueza, j foram propostos muitos
ndices para expressar e comparar a diversidade entre comunidades. Destes, os
mais famosos so o de Simpson, que expressa a probabilidade de que dois indi-
vduos selecionados ao acaso na comunidade sejam da mesma espcie; e o ndice
de Shannon-Wiener (tambm conhecido como de Shannon-Weaver), baseado no
princpio da entropia e que tambm reete a incerteza presente em uma amos-
tra de indivduos dentro da comunidade. Esses ndices tm sido cada vez menos
usados e fortemente criticados por no reetirem hipteses tericas importantes e
porque confundem processos ao mesclar, em um mesmo nmero, a equitabilidade
e a riqueza de uma comunidade. De forma geral, h mais interesse hoje em tratar
a riqueza de espcies e buscar avaliar o padro de distribuio de abundncia das
espcies como um indicador da equitabilidade.
O estudo de longa durao, feito desde 1856, numa rea de campo em Ro-
thamsted, Inglaterra, apresenta resultados muito interessantes com relao di-
versidade. Algumas parcelas experimentais vm recebendo tratamento com fer-
tilizantes aplicados uma vez ao ano, enquanto que outras parcelas so mantidas
em controle, sem a aplicao dos fertilizantes. Os resultados mostram que as reas
controle tm mantido a diversidade e a equabilidade praticamente constantes ao
longo do tempo, porm, as reas fertilizadas, por sua vez, apresentaram um decl-
nio tanto na equabilidade quanto na diversidade (TILMAN, 1982).
A alta disponibilidade de nutrientes pode ter ocasionado altas taxas de cres-
cimento populacional, levando a um domnio das espcies mais produtivas e, pos-
sivelmente, uma excluso competitiva das outras espcies. Portanto, esses ndices
de diversidade podem todos ser considerados abstraes que so teis quando
utilizados para comparar diferentes comunidades.
Outra forma de se descrever a estrutura da comunidade, no apenas por
uma nica caracterstica, como riqueza, equabilidade ou diversidade, por meio
dos diagramas de abundncia relativa. Nesses diagramas so utilizados o conjunto
completo dos valores de proporo de indivduos ou biomassa em relao ao total
da amostra (Pi), inserindo estes valores em relao ao posto de dominncia. Os
valores de Pi da espcie dominante colocado primeiro, seguido sucessivamente
at a incluso dos valores de Pi da espcie mais rara (BEGON; TOWNSEND; HAR-
PER, 2007).
Nesses diagramas, o que buscamos observar o grau de equitatividade na
distribuio de indivduos entre espcies. Se todas as espcies tm o mesmo n-
mero de indivduos, temos um sistema com mxima uniformidade. Se existem
algumas espcies que tm uma abundncia muito alta e outras com abundncia
rara, dizemos que as primeiras so abundantes e as outras raras.
Alguns modelos tm sido propostos para explicar os diagramas de abun-
dncia relativa (ver TOKESHI, 1993). Dentre esses modelos podem ser destacado
o modelo de dominncia por ocupao, que gera a distribuio de espcies menos
uniforme, com a espcie dominante ocupando, por exemplo, 50% do nicho dispo-

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nvel, a segunda espcie ocupando 50% ou mais do nicho restante, e assim suces-
sivamente. Outro modelo utilizado o modelo frao aleatria, no qual todas as
espcies invadem e ocupam uma frao do nicho de qualquer espcie j presente,
sendo mais uniforme ao permitir s espcies a mesma probabilidade de diviso de
nicho.
Para contrapor essa ideia, o modelo fracionrio de MacArthur defende que
espcies novas tm maior probabilidade de invadirem espcies de nicho maior,
sendo ainda mais equitativa a distribuio das espcies. O que se pode perceber
desses modelos que diferenas de dominncia e equitatividade nas comunida-
des pode ser o resultado de processos ecolgicos como a interaes entre espcies,
como a competio entre uma espcie que est invadindo a comunidade e uma
espcie que j estava presente.

V. O que pode determinar quais espcies

iro formar uma comunidade?
Imagine o conjunto de espcies de peixes que voc pode encontrar em um
determinado lago, na bacia do rio Araguaia. Uma pergunta importante que os ec-
logos se fazem o que determina que uma espcie esteja presente nesse lago e ou-
tra no. Por exemplo: de 20 espcies de lambaris que ocorrem nessa bacia, porque
apenas 5 delas foram observadas em seu lago imaginrio?
Os conceitos iniciais que utilizamos para denir uma comunidade apresen-
tam duas possibilidades: uma delimitao espacial ou taxonmica. As duas po-
dem nos dar indicaes sobre como responder esse tipo de pergunta. Se as esp-
cies esto co-ocorrendo em um mesmo lago esto sofrendo as mesmas condies
ambientais e podemos esperar que possam sofrer da falta os da competio por
recursos. Espcies muito parecidas ecologicamente (lembra do limite similarida-
de?) devem competir mais, e algumas delas podem ser excludas e desaparecem
desse lago em consequncia dessa competio.
Se pensarmos a comunidade com uma denio taxonmica, um resultado,
parecido do raciocnio anterior, aparece: se espcies so taxonomicamente prxi-
mas, imagina-se que tambm so logeneticamente prximas. Isso quer dizer que
possvel identicar um ancestral comum a todas essas espcies e que recente na
histria evolutiva do grupo. Assim, esperado que essas espcies tenham muitas
caractersticas ecolgicas comuns, e isso as faz parecidas. Logo, a competio entre
elas pode ser mais forte.
Os argumentos, apresentados no pargrafo anterior, sugerem que as esp-
cies que compem uma comunidade so resultado das interaes ecolgicas entre
elas. No entanto, os eclogos cedo perceberam que outros fenmenos podem aju-
dar a determinar quais espcies poderiam estar presentes em nosso lago imagin-
rio. Considere que esse lago est perto do rio Araguaia e que, quando o rio enche,
o lago tambm inundado pelo rio. Se isso ocorre, as espcies presentes podem
ser tambm resultado de quais espcies foram levadas para o lago durante a inun-
dao. As espcies que chegaram podem no ter chegado devido a suas caracte-
rsticas biolgicas como competio, mas por um fenmeno totalmente casual. O
acaso pode fazer uma espcie chegar em um lago. Seriam as comunidades o
resultado de um jogo de dados? De um fenmeno casual?
Essa pergunta central em Ecologia: As comunidades so compostas por
assembleias aleatrias de espcies ou existem processos determinsticos que in-

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O conceito de comunidades e ecossistemas

uenciam a composio de espcies da comunidade (FEELEY, 2003)? Se ns en-

tendermos regra como um princpio fundamental e seu processo causal (BELYEA;
LANCASTER, 1999), podemos imaginar diversas regras de construo que so res-
ponsveis pela formao das assembleias se elas no forem aleatrias.
No exemplo do lago, a competio que ditaria essa regra, pois observara-
mos no lago que peixes muito parecidos no seriam encontrados no mesmo lago.
Uma forma de ser diferente ter tamanhos diferentes. Talvez, peixes de tamanhos
diferentes possam explorar ambientes diferentes ou se alimentar de presas diferen-
tes (voc consegue imaginar outro exemplo de efeito do tamanho sobre a alimen-
tao em outros animais?)
O conceito geral aqui a estrutura baseada no tamanho (HUTCHINSON,
1959), na qual h um limite de similaridade entre as espcies, com uma proporo
no tamanho do corpo diferindo em aproximadamente 1,3. Dessa forma, se uma
espcie tivesse mdia de 100 cm de tamanho, uma espcie maior, para coexistir,
deveria ser maior que 130 cm. Quando a diferena menor, as espcies seriam to
parecidas que usariam os mesmos recursos aumentando a competio e a probabi-
lidade excluso competitiva e consequente extino local.
Dentre outras regras, podemos citar a proporcionalidade das guildas (WIL-
Guildas: comunida-
SON, 1989), com a estrutura de competio, ocorrendo principalmente no nvel des denidas com
de guildas, permanecendo a proporo relativa das espcies dentro das guildas base no uso de re-
cursos, por exem-
estvel e sendo algumas destas mais facilmente extintas localmente do que outras. plo, guilda de aves
O estado favorito (FOX, 1987) um caso mais restrito da proporcionalidade das frugvoras.
guildas, com a proporo de espcies dentro destas, sendo no apenas homognea
entre as comunidades, mas tambm dentro das comunidades. A proposta de co-
munidades aninhadas (PATTERSON; ATMAR, 1986) sugere que em arquiplagos
as ilhas menores possuem amostras ou parte do existente em ilhas maiores.
Contudo, o conceito de regras de assembleia de Diamond (1975) o mais
inuente. Ao estudar a competio interespecca entre aves do arquiplago de
Bismark, Diamond (1975) props um modelo com regras para a composio de
uma comunidade, como a impossibilidade de algumas combinaes de espcies, a
distribuio em tabuleiro e a ocorrncia de funes inesperadas, sendo a competi-
o interespecca o fator determinante da estruturao das comunidades. Contu-
do, Connor e Simberloff (1979), utilizando um processo de aleatorizao de Monte
Carlo, como modelo nulo, demonstraram que muitos dos padres atribudos por
Diamond (1975) s competies interespeccas poderiam ser geradas por assem-
bleias aleatrias, sem nenhuma competio (GOTELLI; MCCABE, 2002). Aloptrica: pro-
Geralmente para comunidades naturais de plantas e animais no parasitas, cesso de especia-
o no qual alguns
h uma menor co-ocorrncia das espcies do que seria esperado pelo acaso (e. g. indivduos de uma
GOTELLI; MCCABE, 2002). Isso est de acordo com a predio de Diamond, mas espcie cam ge-
no a conrma, pois existem outras hipteses alternativas que tambm podem ge- ogracamente e,
consequentemente,
rar resultados no aleatrios. A distribuio em tabuleiro, por exemplo, pode ser reprodutivamente
devido especiao aloptrica e outros eventos que reetem a histria evolutiva isolados. Esses gru-
pos iniciam meca-
e biogeogrca. Sob outro ponto de vista, estudos recentes em macroecologia tm nismos de diferen-
enfatizado a importncia da partio de energia como limitante ou fator de restri- ciao fenotpicos
o na estrutura da comunidade (BLACKCURN; GASTON, 1998). e genotpicos, se
tornando incapazes
Em suma, os eclogos vm propondo diversas regras de composio das de trocar novamen-
comunidades, as quais operam dentro dos nveis trcos, assim como em todo o te genes.
ecossistema (consulte BELYEA; LANCASTER, 1999 para uma reviso mais deta-
lhada).

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Utilizando a presena e a ausncia de espcies de aves do interior de o-

restas da Ilha de Guri na Venezuela, Feeley (2003) testou diversas regras de com-
posio de comunidades. A riqueza de espcies esteve correlacionada com a rea
(R2 =0,51; p<0,001), mas no com o isolamento das ilhas (p>0,05). A assembleia no
foi fortemente inuenciada por competio interespecca.
Quando considerados apenas os insetvoros e os onvoros, a hiptese de
proporcionalidade das guildas foi aceita. Mas as comunidades das ilhas apresen-
taram uma estrutura aninhada muito forte. Esse alto grau de aninhamento apoia
a hiptese de que as assembleias so fortemente determinadas pelas diferenas de
vulnerabilidade extino e perda seletiva de espcies.
E anal: so as comunidades assembleias aleatrias ou conjuntos de espcies
determinados pelas interaes entre elas? importante que voc saiba em cincia
que so as perguntas, no as respostas, que denem seus avanos mais importan-
tes. Com o tempo, os estudos de Gleason, Clements, Nichols, Andreawartha, Bir-
ch, Simberloff, MacArthur, Connor, McCoy e Diamond (para citar apenas os mais
importantes cientistas que se debruaram sobre essa pergunta entre 1926 e 1990)
mostraram que as duas alternativas ocorrem em sistemas naturais. A prxima per-
gunta importante em que situaes se espera que uma ou outra coisa ocorra?
Na base da maior parte das discusses desse tipo em ecologia, temos a di-
cotomia entre processos interativos densidade-dependente e processos no inte-
rativos densidade-independente. A competio um exemplo fcil de entender
de processo interativo: quando a densidade de um competidor aumenta, causa
uma falta de recursos e uma diminuio na densidade da espcie com a qual est
competindo. O aumento ou diminuio de uma espcie depende da densidade da
outra espcie. Alm disso, quanto maiores as populaes, mais competio. Por
outro lado, imagine uma perturbao ambiental como uma grande geada ou uma
seca prolongada. A mortalidade ou o aumento na populao no sero dependen-
tes da densidade nesse caso.
De volta ao nosso problema original: seria aceitvel supor que em ambientes
nos quais as condies ambientais sejam relativamente estveis, esperado que as
populaes possam crescer at um ponto no qual a competio seja mais forte? A
partir disso, podemos prever que em locais onde o clima for mais estvel os pro-
cessos interativos devem ser os mais importantes para determinar a estrutura da
comunidade. Em locais, onde o clima for mais varivel ou perturbaes ambientais
ocorram com frequncia, as populaes sero principalmente afetadas por fato-
res densidade-independente. Nesses casos, as assembleias de espcies sero muito
mais prximas a comunidades aleatrias.
Um exemplo de ambiente estvel seria a oresta amaznica, onde a variao
de temperatura e pluviosidade durante o ano muito pequena. As orestas semi-
deciduais do interior do estado de So Paulo e Minas Gerais, so exemplos de
locais onde a variao ambiental pode ser grande.
Voc consegue imaginar outros exemplos de estabilidade climtica ou per-
turbao ambiental que se encaixe na teoria que desenvolvemos nesta unidade?

VI. Como as comunidades se organizam

no espao?
As distribuies das espcies, salvo raras excees, no terminam subita-
mente ao longo dos gradientes, mas h geralmente a diminuio gradual do nme-

Consrcio Setentrional de Ensino a Distncia 215

215
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O conceito de comunidades e ecossistemas

ro de indivduos da espcie at que nenhum exemplar mais ocorra. Mesmo o limite

entre ambientes aquticos e ambientes terrestres, aparentemente bem denidos e
distintos, possui espcies que utilizam ambos os espaos, como anfbios, lontras
e alguns insetos. Por isso, a escolha de gradientes subjetiva e deve ser baseada
no organismo alvo do estudo. Para microrganismos de solo e o lobo guar (Chry-
socyon brachyurus), por exemplo, os tamanhos dos gradientes so completamente
diferentes.
Para determinada espcie ocorrer num dado lugar, so necessrios alguns
fatores: a espcie precisa chegar nesse local; devem existir condies e recursos
apropriados a ocorrncia da espcie; a existncia da espcie no pode ser impedi-
da por interaes como competio, parasitismo ou predao. Se todos os fatores
ocorrerem, alta a probabilidade de que a espcie se estabelea. Entretanto, esses
fatores so dinmicos e mudam com o tempo, diversos agentes de perturbao
podem agir, como ventos fortes modicando orestas ou terremotos e quedas de
rvores velhas, que podem abrir clareiras.
De modo geral, as respostas das comunidades a esses agentes de perturba-
o so classicadas em dois tipos, dependendo das relaes competitivas entre os
membros da comunidade. Caso as espcies possuam uma capacidade similar de
colonizar a clareira, elas so controladas pela fundao, pois o resultado da pertur-
bao determinado por quem se estabelecer primeiro. Nesse caso, a sucesso no
previsvel, pois todas as espcies so boas colonizadoras e possuem capacidade
competitiva semelhante.
Portanto, toda morte de algum organismo gera a possibilidade de substitui-
o por qualquer outra espcie, sendo a riqueza mantida num alto nvel. Neste tipo
de recolonizao por controle pela fundao, a principal competio por espao.
As comunidades controladas por dominncia, por sua vez, possuem espcies
com diferentes capacidades de colonizao e que so competitivamente distintas.
Isto gera condies de sucesso razoavelmente previsveis, pois algumas espcies
so pioneiras, se caracterizando como boas colonizadoras e de rpido crescimento,
enquanto outras espcies so consideradas tardias (estes termos sero abordados
novamente mais adiante).
Essa mudana na composio das espcies chamada de sucesso ecolgica,
denida como a alterao da estrutura da comunidade ao longo do tempo, e teve
incio com Warming (1896) e Cowles (1899), sendo trabalhado por Clements e Gle-
ason, permanecendo alvo de interesse cientco at a atualidade (TURNER; DALE,
1998; PAINE, 2002).
Quando ocorre a formao e a colonizao de um novo substrato, o processo
existente denominado de sucesso primria. Como exemplo, podemos citar du-
nas recm formadas ou solos expostos, devido ao retraimento das geleiras. No caso
de retirada de rvores de um local, permanecendo o solo, tem-se uma sucesso
secundria, visto que ainda restaro vestgios da comunidade anterior.
Alguns modelos de sucesso foram elaborados, tentando compreender esses
eventos. Horn (1981) props um modelo de sucesso no qual seria possvel calcu-
lar a probabilidade de um dado local possuir determinadas espcies de rvore, a
partir do conhecimento, para cada rvore, da probabilidade de substituio pela
mesma espcie ou por outra espcie dentro de um intervalo de tempo e assumindo
uma composio inicial. Esse modelo, conhecido como substituio rvore-por-
rvore, possui um aspecto interessante, conhecido como cadeia de Markov, que
prev uma composio estvel e estacionria aps tempo suciente, independen-
temente da composio inicial da oresta.

216 Mdulo VI - Mecanismos de ajustamento ambiental e colonizao

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Eixo Biolgico B

No entanto, os modelos de Markov, apesar de gerarem previses acuradas,

so simplistas e possuem um pressuposto frgil, que a manuteno da probabili-
dade de substituio constante no espao e no tempo. Outra crtica, aos modelos de
Markov, a ausncia de mecanismos biolgicos na explicao das sucesses.
Um aspecto biolgico na sucesso so as caractersticas correlacionadas com
a posio das espcies na sucesso. As espcies que colonizam, logo aps a per-
turbao, tendem a ser bem diferentes das espcies que aparecem mais tarde. Em
geral, as espcies pioneiras, as primeiras a ocuparem as clareiras, possuem alta
fecundidade, boa capacidade de disperso, crescimento rpido quando os recursos
so abundantes, crescimento lento e baixa sobrevivncia quando os recursos so
escassos, sendo denominadas de espcies r estrategistas.
De modo oposto, as espcies tardias se caracterizam pela baixa fecundidade,
mas grande capacidade de crescer, sobreviver e so fortes competidoras quando os
recursos so escassos, sendo denominadas de espcies K estrategistas. Portanto,
quando no h perturbao, as espcies K estrategistas (tardias) deixam os recur-
sos a um nvel no qual so mais fortes competitivamente do que as espcies r
estrategistas (pioneiras), levando-as a excluso por competio.
Outro aspecto do processo de sucesso a facilitao. Isto ocorre quando as
espcies modicam o ambiente, tornando-o mais propcio a outras espcies. O con-
trrio tambm pode ocorrer, com a espcie modicando o ambiente para as con-
dies mais adequadas a sua existncia. A interao com inimigos tambm exerce
um papel importante na sucesso, como, por exemplo, a predao de sementes.
Outro modelo que pode explicar a sucesso, oposto ao da facilitao, que prediz a
colonizao das espcies tardias pelas modicaes ambientais promovidas pelas
espcies pioneiras, a inibio, segundo a qual as espcies que colonizam primeiro
impedem a entrada das outras. A terceira opo seria uma sucesso que obedece
ao modelo de tolerncia e funciona como uma hiptese nula no qual as interaes
biticas e as alteraes ambientais no tm uma grande inuncia no processo
sucessional.
Contudo, existe um m para a sucesso? Para os modelos de Markov, sim,
pois estes preveem uma composio estvel se as probabilidades de substituio
permanecerem constantes no tempo.
Clements (1916) tambm acreditava que a sucesso tinha um objetivo e um
caminho bem denido com uma viso monoclmax, no importando o ponto ini-
cial do processo e considerando a formao clmax como uma entidade orgnica. A
formao clmax seria o nal da sucesso, o estabelecimento de uma comunidade
estvel (BEGON; TOWNSEND; HARPER, 2007). Portanto, a formao vegetacio-
nal passaria por estgios at atingir sua ltima expresso de desenvolvimento co-
munitrio, a formao clmax, tal qual uma planta individual.
Assim, Clements acreditava que o clima era responsvel pela natureza do
clmax e cada regio climtica possuiria um clmax caracterstico. Ainda foram
elaborados diferentes termos como subclimax, preclimax, psclima e climax po-
tencial.
Porm, essa ideia de monoclmax como sistema fechado representante de
uma comunidade madura tm sido extensamente debatido. Tansley apresentou,
em 1935, a teoria do policlmax, na qual diferentes tipos permanentes de vegetao
sob certas condies podem ser chamadas de clmax, ainda divididos em clmax
edco, pois o fator de diferenciao o solo; clmax siogrco, para os quais a
topograa determinante; clmax bitico, onde a biota responsvel, como a pres-
so de pastagem dos herbvoros, entre outros fatores como fogo e a combinao
destes.

Consrcio Setentrional de Ensino a Distncia 217

217
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M6U8
O conceito de comunidades e ecossistemas

Whittaker (1953) contribuiu na discusso deste conceito ao incorporar a ideia

de padres de clmax, no qual uma continuidade de tipos de clmaces varia gra-
dualmente ao longo de gradientes ambientais. Consequentemente, no so mais
necessrias a separao em unidades discretas de clmaces.
Entretanto no simples identicar uma comunidade em clmax, ou mesmo
armar que ele existe. Podemos apenas armar que a taxa de mudana diminuiu
a ponto de ser imperceptvel, com uma maioria de espcies sendo chamadas de
climcicas. Contudo, para as comunidades atingirem este ponto pode demorar
poucos dias ou anos, como uma comunidade de um substrato rochoso de uma
regio entre-mars, ou muitos tempo at cerca de 100 ou 500 anos, como em alguns
campos abandonados.
Alguns autores sugerem que o perodo entre glaciaes pode no ser su-
cientemente grande para que se atinja o equilbrio orstico (DAVIS, 1976). Caso
os distrbios sejam muito frequentes, tambm raramente a comunidade atingir
seu clmax, como a fauna de riachos em distrbios de cheias (MATTHAEI; TOWN-
SEND, 2000).

VII. O agrupamento de espcies para

facilitar os estudos
Devido complexidade das comunidades e da impossibilidade de denio
do conjunto de espcies, dos limites fsicos da rea ocupada e da identicao do
conjunto de interaes, algumas propostas tm surgido para auxiliar o estudo de
ecologia de comunidades. Nesse sentido, os eclogos tm dado crescente ateno
ao uso de classicaes dos organismos de maneira no estritamente logentica
para descrever a estrutura e funo dos ecossistemas (GITAY; NOBLE, 1997).
A abordagem energtica, por exemplo, permite a deteco de padres entre
comunidades sem qualquer semelhana taxonmica. Ciannelli et al (2004) utiliza-
ram esta perspectiva energtica para testar a teoria de forrageamento no Arquip-
lago Pribilof, localizado no Mar de Bering.
Uma alternativa muito utilizada a dos estudos que fazem uso de parcelas
das comunidades como unidades de estudo. Por exemplo, grupos de espcies que
utilizam recursos semelhantes de forma similar, denominados guildas, ou espcies
taxonomicamente relacionadas (taxocenoses). Podemos assim, falar da taxocenose
de peixes, da taxocenose de zooplncton, como partes da comunidade de um ria-
cho. As espcies ainda podem ser agrupadas em nveis trcos, tais como: produ-
tores primrios, herbvoros, carnvoros ou decompositores.
O termo guilda foi inicialmente proposto por Root (1967) e utilizado para
representar grupos ou conjuntos de espcies que exploram de maneira similar os
mesmos recursos ambientais. Hipteses que examinam as consequncias de coe-
xistir para membros de uma guilda local e como eles dividem recursos tm sido
o foco historicamente de diversos estudos de ecologia de comunidades (MACAR-
THUR, 1958; TILMAN, 1982).
Os tipos funcionais so comumente descritos como os componentes biticos
do ecossistema que executam o mesmo conjunto de funes. Szaro (1986) usou o
termo guildas funcionais com signicado essencialmente similar ao das guildas
denidas por Root (1967), mas introduziu os termos guildas estruturais e guildas
de resposta. O primeiro usado para um grupo de espcies que usam o mesmo re-
curso, embora no necessariamente da mesma maneira ou para o mesmo objetivo;

218 Mdulo VI - Mecanismos de ajustamento ambiental e colonizao

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Eixo Biolgico B

o segundo dene um grupo de espcies que responde de maneira similar a uma

determinada perturbao.
De maneira geral, possvel perceber que h diversas ideias comuns nas
vrias denies de guildas e tipos funcionais. A principal diferena que em al-
gumas denies as espcies so agrupadas com base na utilizao de um mesmo
recurso (guildas) e em outras denies so utilizadas as resposta das espcies a
perturbaes especcas (tipos funcionais) (GITAY; NOBLE, 1997).
Assim, um grupo funcional rene organismos que respondem de maneira si-
milar a uma sndrome de fatores ambientais, podendo, ento, ser a base para uma
simplicao do mundo real em um contexto especco (GITAY; NOBLE,1997).
Isso permite aos eclogos fazerem predies sobre a dinmica dos ecossistemas.
Por exemplo, todas as liblulas (Odonata), tanto as larvas quanto os adultos,
pertencem guilda de predadores, alimentando-se de outros invertebrados meno-
res. No entanto, se quisssemos agrup-las em relao a grupos funcionais, isto ,
considerando a resposta dessas espcies em relao s mudanas climticas, por
exemplo, ns poderamos dividi-las em relao ao tamanho do corpo.
Essa caracterstica, por sua vez, est associada com uma maior capacidade
de termorregulao e disperso (vo) em espcies com maior tamanho corporal.
Assim espera-se que estas espcies (maiores e, com maior capacidade de disper-
so) tenham uma maior distribuio geogrca (LESTER et al, 2007) e, portanto,
um maior intervalo de tolerncia ambiental. Ento, possivelmente, essas espcies
com maior distribuio seriam as menos afetadas pelas mudanas climticas glo-
bais (SCHWARTZ et al, 2006). Pronto, agora temos uma hiptese e podemos test-
la porque nosso trabalho foi facilitado pela criao de grupos funcionais, baseados
nas caractersticas ecolgicas das espcies.
Outra situao que exemplica a utilizao desses agrupamentos para faci-
litar a compreenso ocorre em relao a estabilidade. A distino entre diferentes
aspectos que compe a estabilidade fundamental. A primeira separao que pode
ser feita entre a capacidade de uma comunidade retornar ao seu estado prvio,
ao ser deslocada de tal estado por uma perturbao, chamada de resilincia; e a
capacidade inicial da comunidade evitar o deslocamento, denominada resistncia.
De modo geral, comunidades dominadas por populaes K estrategistas possuem
grande resistncia, porm, quando perturbadas, possuem maior diculdade de re-
tornarem ao estado prvio, caracterizando uma pequena resilincia. Por sua vez,
as comunidades dominadas por populaes r estrategistas so geralmente mui-
to resilientes, mas pouco resistentes.
Outra distino interessante, dentro do conceito de estabilidade, entre esta-
bilidade local e estabilidade global. Enquanto estabilidade local representa a capa-
cidade de uma comunidade retornar ao seu estado de origem, aps ser submetida
a uma pequena perturbao; estabilidade global est relacionada capacidade de
retorno ao estado original, aps uma grande perturbao (BEGON; TOWNSEND;
HARPER, 2007).
Uma ltima separao importante quanto estabilidade est relacionada
com os parmetros ambientais que a comunidade suporta para se manter est-
vel. Quando a comunidade suporta apenas uma pequena gama de caractersticas
ambientais, como restries quanto temperatura e a umidade, conhecida como
uma comunidade dinamicamente frgil. De modo oposto, quando a comunidade
permanece estvel sob uma ampla gama de condies e caractersticas, a comuni-
dade considerada como dinamicamente robusta.
Dessa forma, na natureza podemos esperar que, em ambientes estveis e
previsveis podem persistir comunidades dinamicamente frgeis, de pouca estabi-

Consrcio Setentrional de Ensino a Distncia 219

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O conceito de comunidades e ecossistemas

lidade e complexas. Nesses ambientes, a seleo K deve ser mais intensa. Contudo,
em ambientes imprevisveis e variveis, somente comunidades dinamicamente
robustas e mais simples podem persistir, sendo alvo de forte seleo r. Outro
aspecto se refere ao fato de que pode ser esperada em ecossistemas mais diver-
sos, maior probabilidade de existirem espcies que possam sobreviver a algum
distrbio, fazendo com que a biodiversidade aumente a resistncia e a resilincia
s perturbaes. Contudo, esse aspecto ainda controverso (consulte LOREAU;
BEHERA, 1999).
A relao entre a comunidade de bactrias (um agrupamento) e a estabili-
dade tem sido investigada. Girvan et al (2005) concluram que comunidades com
maior diversidade gentica so mais resistentes a perturbao por benzeno quando
comparadas a comunidades menos diversas, mas ambas apresentam signicativa
reduo do nmero de bactrias e na sua biomassa. Contudo, as bactrias possuem
grande resilincia, conforme esperado por serem r estrategistas, retornando ra-
pidamente a estados muito similares ao encontrado previamente.

VIII. Elos mveis

Alm dos servios com valores diretos prestados pelos ecossistemas para
a sociedade humana, como produo de comida, madeira, servios recreativos,
entre outros, existem tambm os servios indiretos que so de importncia crucial
para o funcionamento dos ecossistemas. Organismos que se movem entre habitats
e ecossistemas, chamados de elos mveis, executam a conexo entre diferentes
reas e contribuem com o aumento da resilincia do ecossistema. Essas espcies
desempenham papel fundamental nos processos dos ecossistemas, especialmente
aps uma perturbao, transportando plen, sementes, nutrientes e participando
de processos essenciais como controle populacional (LUNDBERG; MOLBERG,
2003).
Aps cessar a perturbao, os caminhos que o sistema ir seguir sero pro-
dutos de vrios fatores. Os sistemas que auxiliam o retorno das funes originais
so chamados de memria ecolgica. Esta pode ser interna, tambm conhecida
como legado biolgico, no qual se incluem os organismos sobreviventes, a matria
orgnica, os propgulos e tudo que servir de foco de regenerao e recolonizao
provindos de dentro do sistema.
Entretanto, tambm existe a memria ecolgica externa, composta pelas co-
munidades de fora da rea de inuncia da perturbao. A dependncia da me-
mria ecolgica externa diretamente proporcional a intensidade e durao da
perturbao. Porm, a memria ecolgica externa s poder ser til caso os elos
mveis executem a conexo entre as diferentes localidades. Portanto, a falta de
polinizadores ou de dispersores de sementes diminui a capacidade de recuperao
de reas perturbadas, podendo at comprometer seriamente a recuperao, sendo
os elos mveis considerados importantes componentes da memria ecolgica.
Lundberg e Molberg (2003) dividiram os organismos que podem ser conside-
rados elos mveis em trs categorias. Os elos de recursos so aqueles que transpor-
tam recursos essenciais, como matria orgnica. So chamados de elos genticos os
organismos que transportam informaes genticas. Por sua vez, elos de processos
incluem organismos que promovem processos essenciais, como pastejadores ou
aves insetvoras que controlam pragas. Essas trs categorias no so mutuamente
exclusivas, podendo uma mesma espcie desempenhar diferentes funes.
Os elos mveis tambm podem ser passivos, como larvas de peixes e corais,

220 Mdulo VI - Mecanismos de ajustamento ambiental e colonizao

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que promovem a recolonizao e aumentam a variabilidade gentica; ou ativos,

como herbvoros que mantm o substrato disponvel para a colonizao; ou como
predadores, que mantm a diversidade funcional.
Contudo, os mesmos elos mveis tambm podem ser responsveis por
transportar espcies exticas, organismos geneticamente modicados, patgenos
ou poluentes. Assim, no cabem julgamentos do juzo de valor do papel do elo
mvel, pois todos os organismos que conectam dois diferentes tipos de habitat,
ou dois fragmentos do mesmo habitat com alguma barreira entre eles podem ser
considerados elos mveis.

IX. A hiptese do distrbio intermedirio

Distrbio um evento relativo e arbitrariamente denido (TOKESHI, 1999).
Constitui um termo coletivo para muitos fatores de mortalidade. Distrbio de-
nido como qualquer evento relativamente discreto no tempo em que a estrutura
do ecossistema, comunidade ou populao afetada, mudando os recursos, a via-
bilidade do substrato, ou o ambiente fsico.
Rice et al (1984) designam distrbio como uma fora fsica tal como fogo,
inundaes ou tornados que destroem sistemas naturais e removem organismos.
O primeiro impacto do distrbio sempre remover organismos.
Botkin (1990) arguiu que distrbio j foi denido com uma ofensa ao balan-
o da natureza e sinnimo de destruio de habitat. Trabalhos mais recentes tm
considerado que o distrbio teria uma funo natural sobre a diversidade de esp-
cies em ilhas ou em escala regional (ANGLESTAM, 1998). Atualmente, o distrbio
visto como um processo ecolgico natural que conduz aos mosaicos de habitats
ou estgios sucessionais que podem aumentar tanto a diversidade alfa como a beta
(ANGLESTAM, 1998).
A diversidade alfa pode ser entendida como a diversidade local, referindo-se
ao nmero de espcies e a distribuio da abundncia entre espcies da comunida-
de. A diversidade alfa muito afetada pelos critrios de denio da comunidade
e pelo esforo de coleta empregado. Por sua vez, a diversidade beta representa a
variao da composio de espcies entre locais, com mudanas relacionadas
heterogeneidade ambiental.
Observe que se trs locais tm 10 espcies eles podem ter a mesma diversi-
dade alfa. Se essas 10 espcies forem as mesmas, a diversidade beta zero. Quanto
maior for a diferena na composio de espcies entre essas comunidades, maior
ser a diversidade beta. Por m, a soma total da diversidade (representada, nesse
exemplo, principalmente pela riqueza de espcies) dessas comunidades chama-
da de diversidade gama.
O Brasil pode ser considerado um dos pases com maior diversidade gama,
em parte resultado pela alta diversidade alfa de alguns locais na Amaznia e Mata
Atlntica; em parte pela grande diversidade beta entre seus diferentes biomas.
Tipicamente o distrbio no um processo populacional, mas pode causar a
reestruturao de toda uma comunidade. Mesmo sendo o maior mecanismo inde-
pendente da densidade capaz de reduzir uma populao, a remoo de indivduos
cria oportunidades para novas espcies colonizarem, mudando, assim, a estrutura
da comunidade (RICE et al, 1984). Como resultado do distrbio, temos novos es-
paos fsicos, porm, o distrbio, por si no, determina a diversidade, ele permite
a mudana na estrutura da comunidade apenas se h uma ampla suplementao
de recrutas para essa comunidade.

Consrcio Setentrional de Ensino a Distncia 221

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O conceito de comunidades e ecossistemas

A Hiptese do Distrbio Intermedirio surgiu como mais uma alternativa

para explicar a diversidade dentro de comunidades naturais, principalmente a alta
diversidade encontrada nas orestas tropicais e recifes de corais. Nessa viso, os
distrbios (por exemplo, tempestades, incndios, inundaes), que podem acon-
tecer dentro de vrias frequncias e intensidades, promovem a mortalidade ou
injrias dos organismos de uma comunidade e uma maior diversidade mantida
por nveis intermedirios de distrbio (CONNELL, 1978; SOUSA, 1979).
Comunidades que sofrem altas taxas de distrbio possuiro uma baixa di-
versidade, pois apenas bons colonizadores (r-estrategistas) iro sobreviver. No ou-
tro extremo, quando as comunidades esto sujeitas a baixos nveis de distrbio, as
K estrategistas eliminaro competitivamente as outras espcies, acarretando tam-
bm uma baixa diversidade.
Estudos de sucesso ecolgica so bons modelos para investigar tais predi-
es. Logo aps um distrbio, os propgulos de umas poucas espcies colonizam
a rea, a diversidade no incio baixa, pois o tempo para colonizao curto, e
apenas aquelas espcies que esto produzindo propgulos e que esto dentro da
extenso do distrbio colonizaro a rea. Com o aumento do intervalo entre os
distrbios, a diversidade tambm ir aumentar, pois haver mais tempo para a
invaso de diferentes espcies.
Assim, aquelas espcies com um menor poder de disperso e de crescimento
lento (K estrategistas), que so excludas por distrbios frequentes, podem agora
alcanar a maturidade. Os distrbios mantm as assembleias locais em estados de
no-equilbrio, embora grandes reas geogrcas possam estar em equilbrio, uma
vez que as espcies so ganhas ou perdidas a taxas imperceptveis (CONNELL,
1978).
Os testes da hiptese do distrbio intermedirio tm sido aplicados princi-
palmente para organismos ssseis limitados pelo espao como mexilhes, plantas
e algas epifticas.
Sousa (1979) testou a hiptese do distrbio intermedirio para comunidades
marinhas interditais de algas e moluscos, encontrando que tanto pedras pequenas
frequentemente perturbadas por ondas como pedras grandes pouco perturbadas
continham uma menor diversidade em relao a pedras de tamanho intermedi-
rio. As pedras menores foram dominadas por espcies oportunistas de incio de
sucesso, como a alga verde UIva e o molusco Chthamalus. J as pedras grandes
sujeitas a poucos distrbios foram principalmente dominadas por espcies de nal
de sucesso como a alga vermelha Gigartina canaliculata. As pedras que sofreram
frequncias de distrbio intermedirias tinham mais espao vago (um recurso li-
mitante!) do que as maiores e uma menor dominncia, o que ocorre, em parte, de-
vido a um aumento da densidade das espcies do meio de sucesso, como Gigarti-
na leptorhynchos e Gelidium. Desse modo, a cobertura dessas pedras foi composta
por uma mistura de espcies do incio, meio e nal de sucesso.

X. Mudanas climticas, alteraes nos

regimes de distrbio e consequncias para
as comunidades
Alguns trabalhos j tm constatado o impacto das mudanas climticas so-
bre comunidades naturais, tendo como referencial terico a Hiptese do Distrbio

222 Mdulo VI - Mecanismos de ajustamento ambiental e colonizao

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Intermedirio. Segundo Connell (1978), se distrbios ocorrem frequentemente, a

comunidade ser constituda apenas por espcies capazes de atingir a maturidade
rapidamente e com alta capacidade de disperso.
Nesse sentido, Bonada et al (2007) avaliaram as diferenas nas caractersticas
ecolgicas de macroinvertebrados entre regies temperadas e mediterrneas e as
implicaes para cenrios climticos futuros. Aqueles autores testaram diversas
hipteses, dentre elas:

a) Se havia diferena signicativa entre as caractersticas das espcies de re-

gies temperadas e mediterrneas;
b) se as espcies mediterrneas teriam caractersticas selecionadas para re-
tornarem de distrbios, como alta capacidade de disperso (area) e colonizao
(reproduo assexuada).

Os autores constataram que as regies mediterrneas tinham mais espcies

com caractersticas que proporcionavam uma melhor resistncia contra seca (re-
produo terrestre, diapausa no vero, tcnicas de respirao especializadas) ou
Diapausa: para-
uma melhor resilincia contra a seca ou outros distrbios (pequeno tamanho de
da prolongada que corpo, reproduo mais frequente, disperso area ativa). Portanto, os autores
ocorre no desenvol- alertam que, caso os riachos temperados se tornem mais temporrios por causa
vimento, o animal
entra em repouso das secas, os macroinvertebrados caractersticos das regies mediterrneas vo au-
antes que chegue mentar nas regies temperadas.
a estao desfavo- Outro trabalho analisou as comunidades de peixes da Frana ao longo dos
rvel.
anos e constatou que a temperatura aumentou signicativamente durante os l-
timos 25 anos, havendo tambm um aumento signicativo na riqueza das comu-
nidades e na abundncia e proporo de espcies de peixes de guas quentes em
todos os stios amostrados, ocorrendo, portanto, um decrscimo signicativo na
equabilidade (DAUFRESNE; BOET, 2007).
Os autores desse trabalho discutiram seus resultados, explicando que o au-
mento na riqueza no seria um fato surpreendente, pois a mudana gradual do
clima seria uma das justicativas mais convincentes para a coexistncia de vrias
espcies (HUTCHINSON, 1961). Sob tais condies de distrbios, nenhuma es-
pcie teria tempo suciente para eliminar as outras espcies antes que o ambien-
te mude novamente e a limite. Como consequncia, a comunidade sempre inclui
uma mistura de espcies favorecidas pelo ambiente atual e o anterior. No entanto,
esse aumento de riqueza pode ser apenas transicional (WALTHER; POST; CON-
VEY, 2002).
Segundo a teoria de Connell (1978), mudanas muito rpidas no ambiente
no permitiro um aumento de diversidade. Os dados de Daufresne e Boet (2007)
corroboram esse fato, uma vez que eles constataram poucas espcies novas chegan-
do s comunidades estudadas, alm de que o decrscimo na equabilidade tambm
conrma o efeito negativo das mudanas climticas sobre a biodiversidade. Tal
efeito tambm evidenciado pelo aumento da abundncia e, consequente domi-
nncia, de apenas algumas espcies, demonstrando que poucas espcies parecem
tirar vantagem do aquecimento (DAUFRESNE; BOET, 2007).
Segundo Connell (1978), qualquer condio que aumenta as taxas de cres-
cimento populacional de uma comunidade de competidores resulta no decresci-
mento da diversidade (uma vez que um maior crescimento provoca uma excluso
competitiva mais rpida). Portanto, os resultados do trabalho em questo conr-
mam a hiptese geral de que h um efeito do aquecimento devido s mudanas
climticas sobre as comunidades naturais.

Consrcio Setentrional de Ensino a Distncia 223

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O conceito de comunidades e ecossistemas

XI. Fluxo de energia e cadeias trcas

nos ecossistemas
Chamamos de ecossistema qualquer unidade que abranja todos os orga-
nismos que funcionam em conjunto numa determinada rea, interagindo com o
ambiente fsico de tal forma que um uxo de energia produza estruturas biticas
claramente denidas e um ciclo de materiais ocorre entre partes vivas e no vivas
deste sistema (ODUM, 1988). Dois componentes importantes dessas denies so
o uxo de energia entre os componentes biticos e o ciclo de materiais que ocorre
entre os organismos. Para desenvolver esses conceitos precisamos denir clara-
mente a estrutura bitica que a principal responsvel por esses fenmenos.
Para entender o funcionamento de um ecossistema faz-se necessrio deter-
minar como so as interaes biolgicas. Imagine que se colocssemos em um pa-
pel o nome de todas as espcies presentes em uma comunidade e fossemos classi-
cando cada espcie de acordo com o recurso que utilizam em um sistema tpico,
teramos a base formada por plantas, que servem de alimento para herbvoros ou
outros organismos que vivem dos vegetais, que por sua vez servem de alimento
aos carnvoros. Vrios nveis de carnvoros podem aparecer. Como todos morrem
um dia, detritvoros e decompositores podem se utilizar desse material.
Em uma plantao de caf, temos o prprio caf e algumas plantas presentes
como base. O bicho-mineiro um exemplo de herbvoro. Abelhas que visitam o
caf ou as outras plantas presentes so polinizadores, mas como vivem de recursos
vegetais cam no mesmo nvel dos herbvoros. Alguns percevejos predadores e
vespinhas parasitoides podem atacar o bicho-mineiro e so predadores. So detri-
tvoros que podem aparecer dentro desta rea os cupins, alguns besouros, minho-
cas etc. Alm desses, deve haver uma grande diversidade de fungos e bactrias
decompositoras no solo.

Fig. 03 - Exemplo de uma comunidade em uma plantao de caf. O produtor a espcie Coffea arbica (Caf), Perileucoptera coffeella (bicho-
mineiro) um herbvoro e as abelhas (superfamlia Apoidea) polinizam o caf. Os predadores podem ser vespas e percevejos e os detritvoros podem
ser cupins ou minhocas.

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Eixo Biolgico B

O tipo de modelo descrito na Figura 3, no qual classicamos os organismos

presentes em uma comunidade de acordo com seu nvel trco, acaba por delinear
uma cadeia de interaes dentro do sistema: a cadeia trca. Essa forma de descre-
ver o sistema uma simplicao muito til para prever algumas alteraes gerais
decorrentes de impactos ambientais.
Uma construo mais rigorosa seria por uma ligao entre cada espcie com
aquilo que lhe serve de alimento, e as linhas de conexo delimitariam as principais
ligaes verticais dentro da comunidade. Como em cada comunidade no deve
existir apenas uma espcie em cada nvel trco e elas no apresentam prefern-
cias iguais, o desenho nal muito mais parecido com uma teia. A esta representa-
o das interaes dentro do sistema denominamos teia trca (Figura 04).

Fig. 04 - Teia trca esquemtica. Solanum lycocarpum (Lobeira) e Campomanesia pubescens (Gabiroba) so os produtores desta teia trca.
Agouti paca (Paca), Dasyprocta aguti (Cotia) e Ozotoceros bezoarticus (Veado Campeiro) so os consumidores primrios, pois se alimentam da
Campomanesia pubescens (Gabiroba), um produtor. Panthera ona (Ona Pintada) um consumidor secundrio e predador de topo de cadeia, pois
alimenta consumidores e no alimento de nenhum animal. Chrysocyon brachyurus (Lobo Guar) e ao mesmo tempo consumidor primrio, pois se
alimenta de Solanum lycocarpum (Lobeira), e consumidor secundrio, pois se alimenta de Agouti paca (Paca), Dasyprocta aguti (Cotia). A seta indica
os recursos alimentares de cada espcie.

a estrutura da teia ou cadeia trca que est diretamente ligada ao uxo

de energia no sistema. As plantas recebem luz e pelo processo da fotossntese,
conseguem converter essa energia em energia qumica armazenada nas molculas
de carboidratos formados. Herbvoros e outros se alimentam deste material, e car-
nvoros se alimentam destes.
No entanto, a quantidade de energia que passa para o prximo nvel sem-
pre menor do que entrou. Em primeiro lugar porque parte foi convertida em tra-
balho nos processos de manuteno do prprio organismo. Alm disso, todas as
converses que ocorrem levam a perdas para o ambiente na forma de calor. Em
consequncia, usualmente se considera que passa para o prximo nvel apenas
10% do que entrou.
Em alguns sistemas a entrada de energia no ocorre atravs da luz e o pri-
meiro nvel trco no so plantas. Nesses sistemas, chamados de cadeias de pas-
teio, comum que a base do sistema seja formada por detritos e organismos detrit-
voros. possvel que pouca luz chegue ao toplncton porque as grandes rvores
sombreiam a rea. As folhas que caem so o principal recurso sustentando alguns
insetos como larvas de mosquitos e oligoquetas que, por sua vez, servem de ali-
mentos para insetos predadores como larvas de liblulas e assim por diante.
Por outro lado, se pegarmos qualquer elemento vital para a vida como o
Carbono, Oxignio, Nitrognio, Fsforo, percebemos que h um ciclo no qual esses
elementos se movem dos compartimentos no-vivos (solo, atmosfera) para os
compartimentos vivos (produtores, herbvoros, carnvoros etc.) e destes de volta

Consrcio Setentrional de Ensino a Distncia 225

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O conceito de comunidades e ecossistemas

aos no-vivos. O ciclo dos materiais ou a ciclagem de nutrientes, um processo

essencial para o funcionamento do ecossistema e, por meio dele, possvel deter-
minar limites e diferenas importantes entre sistemas.

Chegou o momento de nalizarmos o estudo desta unidade e aproveitar para

exercitar os conhecimentos apreendidos. Para isso, faa as atividades a seguir.

Atividade Complementar
Considere duas comunidades, A e B, que se situam na mesma posio
de latitude e possuem semelhantes condies climticas. Observado que a

01
comunidade B tem uma maior riqueza de espcies do que a A, que hiptese voc
elaboraria, baseando-se em uxo de energia, para explicar essa diferena?

Atividade Complementar
Relacione nicho ecolgico e riqueza de espcies. Depois faa uma
predio: que rea voc espera que haja mais espcies animais: i) uma rea

02
onde as condies variam devido heterogeneidade de uma oresta; ii).uma
rea onde as condies ambientais variam pouco devido a homogeneidade
(e.g. uma oresta de Eucalipto).

Atividade Complementar
Um aluno do Ensino Mdio, muito curioso, lhe fez a seguinte pergunta:
Professor(a), ontem vi no Fantstico uma reportagem que comparava o

03
nmero de espcies das regies tropicais com as regies temperadas. O
reprter disse que aqui, nos trpicos, o nmero de espcies maior, mas ele
no deu uma explicao para isso..
Apresente para o seu aluno uma explicao para o padro apresentado
na reportagem.

Atividade Complementar
1. Faa uma Releitura do texto. Volte a sua perspectiva inicial e
contraponha com os conhecimentos apreendidos aps a leitura.

04
2. Em seguida elabore uma rvore de conceitos, destaque os mais
importantes no objeto em estudo e construa relaes entre estes.
3. Participe do Frum de Discusso. Apresente e discuta com seus
colegas a temtica estudada.
4. Pesquise o signicado dos termos que no lhe so conhecidos, para
ampliar o seu conhecimento.

226 Mdulo VI - Mecanismos de ajustamento ambiental e colonizao

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Eixo Biolgico B

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