ALEXOPOULOS, C.J.; MIMS, C.W. & BLACKWELL, M. 1996.
Introductory
Mycology. New York: John Wiley & Sons, Inc. 865p.
(TRADUÇÃO LIVRE, USO INTERNO)
CAPÍTULO 2 – Características dos fungos
Características gerais. Os fungos
constituem um grupo de organismos
heterotróficos, sem clorofila, mas que
historicamente tem sido comparados
às plantas. Eles parecem plantas
simples, nas quais, com poucas
exceções, existem paredes celulares
definitivas, são imóveis (apesar de
poucas espécies terem células
reprodutivas móveis) e se reproduzem
por meio de esporos 1. Todavia os
fungos não possuem caules, raízes ou
folhas como as plantas superiores, e
nem desenvolvem sistema vascular.
Outra característica que separa os
fungos das plantas é o fato de que o
produto de armazenamento, um
carbohidrato primário, é o glicogênio,
e não o amido. Os fungos são
geralmente filementosos e e exibem uma variedade de formas,
multicelular, seus núcleos, apesar de
pequenos, podem ser visualizados de
forma relativamente fácil; e suas
estruturas somáticas, com poucas
exceções, exibem pouca
diferenciação e praticamente não há
divisão de trabalho.
Um problema mais difícil que
distinguir fungos de plantas é
distingui-los de outros organismos
com a mesma forma de crescimento,
e são suas características
moleculares que tem ajudado nesse
aspecto. Iremos focalizar as
diferenças entre os fungos, tanto
quanto definir os outros grupos
(Reinos Protista e Stramenopila).
Outra diferença entre os
organismos tratados tradicionalmente
como fungos e as plantas é a
terminologia usada para descrever
suas estruturas e funções. Mas isso já
é esperado, já que os fungos
evoluiram em seus próprios e
surprendentes caminhos.
Muito dos termos obsoletos foi
eliminado, mas não todos.
Os filamentos ou hifas
constituem o soma (corpo) de um
fungo, elongam por crescimento
apical, mas a maior parte de um fungo
é potencialmente capaz de crescer, e
um pequeno fragmento de quase toda
parte do organismo, usualmente é
capaz de produzir um novo ponto de
crescimento e começar um novo
indivíduo. Estruturas reprodutivas são
diferenciadas das estuturas somáticas
com base nas quais nós classificamos
os fungos. Poucas espécies podem
ser identificadas se seus estágios
reprodutivos não estiverem presentes.
Com pouquissimas exceções, as
partes somáticas de um fungo
parecem com a de outros. Este fato é
muito evidente no estudo dos fósseis
fúngicos.
Os fungos são heterotróficos e
exibem nutrição absortiva. Isto faz
simplesmente com que eles não fixem
carbono e que os nutrientes que
entram em seus corpos, devam
passar pela membrana plasmática e
parede celular. Essa característica
tem levado alguns autores a descrever
os fungos como organismos cujos
“estômagos” são externos a seus
corpos. No lugar de ingerir alimentos e
então digerí-los, como os animais, os
fungos primeiro devem liberar
enzimas digestivas para o meio
externo. Essas enzimas quebram
moléculas grandes e relativamente
insolúveis tais como carboidratos,
proteínas e lipídios em moléculas
menores e mais solúveis para então
ingerí-las. Água livre deve estar
presente como um meio para difusão
de nutrientes solúveis para dentro das
células. Sem alguma água livre, os
fungos não podem realizar
metabolismo normal.
Como um grupo, os fungos
exibem uma habilidade extraordinéria
para utilizar quase qualquer recurso
de carbono como alimento. Diferentes
espécies, todavia, tem diferentes
requerimentos nutricionais (Griffin,
1994). Alguns são omnívoros e podem
subsistir em virtualmente qualquer
coisa que contenha matéria orgânica.
Os comuns mofo verde (Penicillium) e
mofo preto (Aspergillus) com um
pouco de umidade irão crescer em
qualquer coisa, desde o queijo
cheddar até sapatos de couro. Outros
fungos são mais restritos em suas
dietas; uns poucos parasitas
obrigatórios Não só requerem
protoplasma vivo como alimento, mas
também são altamente especializados
a dadas espécies e mesmo a
variedades de hospedeiros
parasitados.
1. Esporo (Gr. spora =semente, esporo)
Concluindo, o(s) substrato (s)2 que
uma dada espécie pode usar como
alimento está governado em grande
medida por quais enzimas digestivas
ela é capaz de produzir e liberar no
meio.
Aparte da disponibilidade de
uma fonte de alimento apropriada,
exemplos de outros fatores que
influenciam o crescimento do fungo
estão umidade, temperatura, pH e
oxigênio. Devido a tremenda
diversidade que existe entre os fungos
e a organização de diferentes
ambientes nos quais eles vivem, é
difícil fazer generalizações sobre a
importância relativa de cada um dos
fatores apontados acima. Enquanto
alguns fungos vivem na água, a
maioria das espécies não cresce bem
quando submergida em água devido a
baixa disponibilidade de oxigênio.
Todavia, as hifas de parede delgada
que constituem o micélio de muitas
espécies são suscetíveis à dissecação
e requerem uma fonte mais ou menos
contínua de água para crescerem.
Algumas espécies são capazes de
crescer em água salgada, e umas
poucas formas osmofílicas podem
crescer em substratos contendo altas
concentrações de solutos. Tais fungos
algumas vezes podem causar
problemas em alimentos
armazenados. Os fungos apresentam
métodos especiais para manter o
potencial de água baixo, para
conservar água. Algumas espécies
produzem manitol e outros compostos
para regulação osmótica. Quando se
considera a temperatura, o ótimo para
a maioria das espécies está entre 25 e
300 C com limites, inferior e superior
de 10 e 400 C.
2. Substrato refere-se a substância ou
material no qual o fungo cresce.
Entretanto, certas formas termofílicas
têm seu ótimo acima de 400 C, e
algumas podem crescer sob
temperaturas altas em habitats
compostos. Por outro lado há os
fungos psicrófilos ou amadores de frio,
capazes de crescer abaixo do ponto
de congelamento da água. Com
relação à temperatura e umidade, é
necessário enfatizar que enquanto
certas espécies de fungos estão
equipadas para crescer sob condições
extremas, virtualmente todas
produzem algum tipo de esporo ou
estrutura especializada de resistência
que assegura a sobrevivência durante
condições extremas.
O pH ótimo que favorece o
crescimento de diferentes tipos de
fungos varia amplamente. Falando em
geral, a maioria parece crescer melhor
a níveis de pH de 4 - 7. Entretanto,
devido a que os fungos digerem e
consomem os materiais nos quais eles
crescem e liberam produtos
metabólicos para o ambiente, eles
alteram, algumas vezes,
signicativamente os níveis de pH no
microambientes próximos aos seus
somas. A maioria dos fungos é
aeróbica, apesar de que inúmeras
espécies incluindo, é claro, as
leveduras são capazes de existência
anaeróbica facultativa.
Uma poucas espécies de
Chytridiomycota (Cap.4) são
obrigatoriamente fermentativas e são
incapazes de respiração oxidativa,
mesmo com oxigênio disponível. Em
fungos o produto final da respiração
anaeróbica, ou fermentação, pode ser
o álcool etílico ou ácido lático. Em
umas poucas espécies é produzida
uma mistura desses dois compostos.
Enquanto a luz não é requerida
para o crescimento somático dos
fungos, ela pode aumentar muito o
crescimento em algumas e pode ser
necessária para a indução de
estruturas reprodutivas assexuais e
sexuais. Em adição, a luz pode estar
involvida na orientação de estruturas
que levam esporos, e os esporos de
inúmeros tipos de fungos são
liberados forçosamente em direção à
luz. Contrariamente à crença popular,
os fungos não requerem escuridão
nem escuros porões e a luz pode ser
requerida para produção de seus
esporóforos.
Muitos fungos são é claro, são
sapróbios (Gr. sapros =degradadores
+ bios =vida) e obtém seus alimentos
por atacar matéria orgânica morta. Por
outro lado, um número considerável
de espécies vive como parasitas (Gr.
parasitos =comendo junto a outros)
em plantas, animais ou em alguns
casos mesmo outros fungos. A
maioria dos fungos parasitas é,
entretanto, capazes de viver em
matéria orgânica morta, como mostra
sua habilidade de crescer
artificialmente em meios sintéticos.
Aquelas formas que tem resistido a
todos nossos esforços para crescer
em meios sintéticos ou aquelas que
são sempre parasíticas na natureza
são descritas como parasitas
obrigatórios ou biotrófos. Aqueles
capazes de crescer parasiticamente
ou de viver saprobicamente em
matéria orgânica morta são, de acordo
às circunstâncias, referidos ou como
parasitas facultativos ou como
sapróbios facultativos.
Em adição aos fungos parasitas
que são claramente nocivos aos seus
hospedeiros, há várias espécies que
apresentam relações mutualísticas
com animais e ou plantas. Exemplos
de relações mutualísticas entre fungos
e plantas incluem os líquens que são
combinações de fungos e algas
verdes e/ou azuis (cianobactérias) e
as micorrizas que ocorrem antre
fungos e as raízes da maioria das
plantas. Como já observado, uma
maravilhosa diversidade de outras
espécies fúngicas conhecidas como
endófitos, tem sido registrada em
troncos e folhas de plantas saudáveis.
Essas plantas muitas vezes não
apresentam signos de que contenham
fungos e devem ser beneficiadas por
sua presença.
Existe também uma variedade
de fascinantes relações entre os
fungos e os animais. Como registrado
no Cap. 1 isso é particularmente
verdadeiro com relação aos insetos.
Em alguns casos os fungos vivem com
ou dentro de animais hospedeiros sem
causar qualquer dano óbvio aos
animais. Em outros casos fungos na
verdade pegam em armadilhas e
consomem animais microscópicos
como alimento. Alguns dessas
chamadas espécies predadoras
produzem elaboradas estruturas que
funcionam na captura de suas presas.
Por outro lado foi visto no Cap. 1 que
alguns tipos de insetos na verdade,
mantêm ou cultivam fungos e então se
alimentam nas estruturas produzidas
pelos fungos. E é claro, existem
alguns fungos que são micoparasitas
e até podem alimentar-se de parentes
próximos através da produção de
estruturas especializadas pelos seus
talos.
Como já registrado, o corpo do
fungo ou talo, consiste tipicamente de
hifas microscópicas, tubulares,
similares a fios, que se ramificam em
todas as direções, estendendo-se
sobre ou dentro de qualquer substrato
que os fungos utilizem como alimento.
Coletivamente essas estruturas fazem
o corpo do fungo, que é chamado de
micélio. Todavia, nem todos fungos
produzem micélios compostos de
hifas. Muitas formas referidas
comumente como leveduras1,
existindo como células únicas que são
capazes de se reproduzir rapidamente
por gemação ou fissão. Algumas
espécies de fungos podem existir
tanto como hifas como leveduras e
então são ditas DIMÓRFICAS. O
dimorfismo é, por exemplo, comum
em formas que causam enfermidades
em humanos e em outros animais.
Muitos desses organismos crescem
como hifas fora de seus hospedeiros,
mas assumem uma aparência
levuriforme dentro dos hospedeiros.
Como será visto mais tarde vários
fatores químicos e físicos influenciam
muitas vezes a conversão de hifas
para leveduras e vice-versa.
1 Levedura é um termo morfológico e não
se refere a qualquer grupo taxonômico em
particular.
Uma hifa fúngica está
composta de uma delgada e
translúcida parede tubular cheia ou
alinhada com uma camada de
protoplasma variando em espessura.
Quando examinada com o auxílio de
microscópio óptico, é evidente que as
hifas de muitas espécies são
interrompidas em alguns pontos por
partições ou paredes transversais - os
septos. Em alguns os septos são
produzidos a intervalos mais ou
menos regulares ao longo do
comprimento da hifa, dividindo-a em
compartimentos individuais ou
“células” que contêm um, dois ou mais
núcleos. As hifas desse tipo são
denominadas septadas. Em outras
espécies os septos só estão presentes
nas bases das estruturas reprodutivas
e em porções velhas, altamente
vacuoladas das hifas. Desde que
porções dessas hifas em vigoroso
crescimento não apresentam espaços
regularmente septadas, elas são
chamadas asseptadas ou não-
septadas, algumas vezes o termo
cenocítico também é usada para
descrevê-las.
Estudos ultraestruturais de uma
variedade de diferentes tipos de
fungos tem mostrado que os septos
variam em sua construção. Alguns são
simples e outros são complexos, todos
os tipos parecem formar-se por
crescimento centrípeto das paredes
hifais para o centro. Em muitos casos,
um septo totalmente desenvolvido
possui um único poro central através
do qual os protoplastos dos
compartimentos hifais subjacentes
são contínuos. Essse tipo de poro
algumas vezes está bloqueado ou
ocluído por várias estruturas
(Markham, 1994), mas quando
desobstruído, é usualmente grande o
suficiente para permitir a passagem de
várias organelas incluindo até
núcleos. Na maioria dos fungos
complexos a parede do septo, próxima
ao poro central, está aumentada ou
inflada para formar uma estrutura em
forma de barril. Esse tipo de septo é
referido como um septo doliporo (Cap.
16). Em muitos exemplos está
presente no citoplasma uma estrutura
membranosa chamada coifa do poro
septal ou parentossomo, em ambos
lados do septo doliporo. Dependendo
das espécies envolvidas, o hifal apical. A parede celular fúngica
parentossomo pode ser perfurado ou
imperfurado. Septos com múltiplos
microporos ou canais parecidos com
plasmodesmos também tem sido
registrados em poucos fungos que
não estão relacionados proximamente
uns aos outros (Powell, 1974; Powell
& Gillette, 1987; Doublés &
McLaughlin, 1991). Aceita-se que os
aspectos dos septos são
relativamente conservados do ponto
de vista evolucionário, e os dados da
ultraestrutura septal figuram
proeminentemente em vários
esquemas sistemáticos (Doublés &
McLaughlin, 1991; Wells, 1994).
Como já foi apontado, cada hifa
fúngica está rodeada por uma parede
celular definitiva. De acordo a
Bartinicki-Garcia (1987), essa parede
é a estrutura que dá aos fungos a
maioria de seus aspectos exclusivos.
A habilidade da parede para conter a
pressão de turgor com segurança
parece ser a razão primordial para a
sobrevivência e evolução dos fungos.
Em adição a conter a pressão de
turgor, a parede celular também joga
diversos outros papéis na vida de um
fungo (Peberdy, 1990). Por exemplo, a
parede confere forma à hifa, e atua
como um filtro controlando em alguma
medida, o que entra no protoplasto
fúngico, protege o protoplasto contra
perigos ambientais e funciona no
reconhecimento de eventos não só
associados à reprodução sexual, mas
também com várias interações dos
fun-gos com vegetais e plantas
potencialmente simbiontes. Todavia
será visto que os diversos grupos
discutidos nesse livro são hábeis para
sobreviver sem estruturas somáticas e
sem paredes.
Paredes fúngicas e crescimento
é uma estrutura dinâmica que está
sujeita a mudança e modificações em
diferentes estádios na vida de um
fungo (Peberdy, 1990). É composta
basicamente de um componente
esqueletal ou microfibrilar localizado
no lado interno da parede e
usualmente embebida em um material
de matriz amorfo que se estende para
a superfície externa da parede. o
componenete esqueletal consiste de
materiais, altamente cristalinos,
insolúveis em água que inclui 
glucanos1 e quitina2 enquanto a matriz
consiste principalmente de
polissacarídeos que são na maioria
solúveis em água. Esses últimos
polissacarídeos incluem -glucanos e
glicoproteínas. Componentes
miscelaneos que podem estar
presentes nas paredes celulares
incluem lipídios, melaninas, polímeros
de D-galactosamina e poliuronídeos
(Peberdy, 1990). Apesar de que
existem registros dispersos da
presença de celulose nas paredes de
poucos fungos, crê-se que este
composto geralmente está ausente da
maioria dos fungos verdadeiros. Por
outro lado, celulose é um
componenete característico das
paredes de Stramenopila, incluindo os
Oomycota (Cap. 23) e em alguns
fungos limosos dictiostélicos.
Apesar de morfologicamente
similares aos fungos verdadeiros, as
espécies de Oomycota não tem
relações filogenéticas próximas com
os fungos verdadeiros. na verdade, a
diferença nos polissacarídeos de
parede foi uma dos primeiras chaves
que alertaram os micólogos para sua
distinção.
Em anos recentes tem havido
considerável interesse na química das
paredes celulares fúngicas. Muito do
que é correntemente conhecido sobre
esse tópico pode ser encontrado em
Bartinicki-Garcia, 1987; Peberdy,
1990; Wessels et al., 1990 e Ruiz-
Herrera, 1992. Será abordado mais
sobre parede nos capítulos
subsequentes relacionados a grupos
específicos de fungos.
Para parafrasear Gooday & Gow
(1990), a vida está no ápice da hifa
fúngica. O que esta afirmação significa
é que os tubos germinativos fúngicos
(hifa que emerge de um esporo) e as
hifas crescem quase exclusivamente
em suas extremidades.
O tipo de crescimento, difuso ou
intercalar que é comum em tecidos de
vegetais, é raro em fungos, e parece
estar limitado a hifas envolvidas em
elevar estruturas reprodutivas no ar
para a dispersão dos esporos
(Wessels et al., 1990). Já se sabe há
muito tempo que as hifas crescem
apicalmente, mas como exatamente
ocorre esse crescimento não é
totalmente entendido ainda hoje.
1. O termo glucano em fungos está
restrito a polissacarídeos feitos somente
ou parcialmente de moléculas de glicose
que estão unidas através de ligações -
1,3, -1,6, -1,3 ou -1,6. Os mais
abundantes e mais intensamente
estudados glucanos são os -glucanos
que contêm proporções variáveis de
ligações -1,3 e -1,6 (Ruiz-Herrera,
1992).
2. O termo quitina usualmente é igualado
com um -1,4 ligado a um homopolímero
de N-acetilglucosamina ocorrendo em
uma condição microscristalina (Wessels
et al., 1990). Entretanto alguns autores
usam o temo em um sentido geral para
referir-se a vários polímeros em fungos
conhecidos coletivamente como
glucosaminoglucanos. Esses variam em
seus graus de acetilação desde
completamente acetilados (quitina) até
não completamente acetilado (quitosano).
A questão básica que permanece sem
resposta relaciona-se a como a
parede celular exibe rigidez suficiente
para manter a forma da hifa, enquanto
é suficientemente elástica para
permitir rápido crescimento apical.
Duas hipóteses básicas, ainda que
contrastantes, tem sido propostas
para explicar o crescimento da
extremidade hifal e eles serão
considerados brevemente a seguir.
Quando estiver lendo o
seguinte parágrafo, deixe claro à sua
mente, que o crescimento terminal da
hifa á um processo complicado e que
numerosos artigos de revisão,
capítulos de livros e livros inteiros têm
sido escritos sobre ele.
Uma teoria do crescimento
apical é defendida por Wessels (1986,
1988) e é geralmente referida como
hipótese “stready-state”. A hipótese
sugere que o ápice hifal é
inerentemente visco-elástico e crescimento e sua posição com a
expansível, e que a parede sintetizada
de novo no ápice consiste de uma
mistura de quitina não cristalina e -
glucano. Como um resultado de
ligamentos cruzados dos polímeros da
parede, a mistura visco-elástica
desenvolve gradualmente rigidez.
A segunda hipótese (Bartinicki-
Garcia, 1973) sugere que a parede é
inteiramente rígida e que para ocorrer
crescimento deve haver um
permanente balanço delicado entre a
lisis da parede seguida pela síntese de
polímeros da parede, e entre o
rompimento e a emenda da parede.
Em qualquer das duas hipóteses,
torna-se aparente que a região
subapical de uma hifa em crescimento
produz a energia, enzimas,
precursores de parede e membranas
necessárias para o crescimento do
ápice hifal. Nesse ponto há forte
evidência indicando que muito da
matéria-prima necessitada pelo ápice
hifal em crescimento são distribuídas
para o ápice por vesículas rodeadas
de membrana.
Estudos no MEV tem mostrado
que o ápice de uma hifa em
crescimento está abarrotado de
vesículas, que caem em duas
categorias (Bartinicki-Garcia, 1990).
Inclui macrovesículas com diâmetros
maiores que 100nm e microvesículas
com menos de 100nm de diâmetro. Na
maioria dos fungos verdadeiros essas
vesículas são apertadamente
agrupadas com algumas outras
estruturas para formar uma única e
dinâmica estrutura chamada
Spitzenkörper. Essa estrutura foi
observada por primeira vez em hifas
coradas por Brunswik (1924) e mais
tarde em hifas vivas por Girbardt
(1957), que correlacionou a presença
dessa estrutura no ápice hifal com
direção de elongamento da hifa.
Bartinick-Garcia et al. (1989)
sugeriram que o Spitzenkörper atua
como um centro de suprimento das
vesículas envolvidas no crescimento
apical e propuseram um novo modelo
matemático para explicar como a
forma tubular de uma hifa fúngica
pode ser gerada por uma célula que
cresce apicalmente. Alguma base
para esse modelo tem vindo do
trabalho feito no Laboratório do Dr. C.
E. Bracker da Univ. de Purdue.
Usando um microscópio acoplado a
um vídeo computador para estudar as
extremidades hifais em crescimento
de uma variedade de diferentes
fungos, López-Franco (1992)
demonstrou que o Spitzenkörper é
uma estrutura pleomórfica e dinâmica
que responde a uma variedade de
diferentes estímulos. Baseado na
forma, indice refrativo e distribuição
dos componentes do Spitzenkörper,
foram identificados seus padrões ao
nível do microscópico óptico.
As macrovesículas presentes
nas extremidades hifais parecem ser
vesículas secretoras que contem
enzimas e polímeros pré-formados
que são usados para formar a matriz
amorfa da parede celular das hifas
(Bartinicki-Garcia, 1990). Suspeita-se
que esses polímeros são sintetizados
durante o processo de diferenciação
da endomembrana que envolve o
retículo endoplasmático e as cisternas
de Golgi. Durante esse processo, o
material de membrana do RE é
transformado para cisternas de Golgi
por um processo de vesiculação.
Vesículas secretoras contendo
enzimas e polímeros da parede são
então liberadas das cisternas do Golgi
e migram para o ativamente crescente
ápice hifal onde elas se fusionam com
a memebrana plasmática. As
membranas das vesículas fusionadas
contribuem com a membrana
plasmática, enquanto seus conteúdos
são liberados no lado externo do
citoplasma onde são usados na
formação da parede. No modelo de
Bartinick-Garcia (1973) para
crescimento apical, esse mesmo tipo
de vesícula entregaria o “plastizador”
que facilita a expansão da parede para
fora, durante o crescimento apical.
O exato papel que as
microvesículas jogam no crescimento
apical é menos claro. Até agora alguns
pesquisadores acreditam que pelo
menos algumas de-ssas delgadas
vesículas estão envolvidas no
movimento da enzima quitina-
sintetase através do citoplasma para a
membrana plasmática do ápice hifal
onde ela cataliza a formação de
microfibrilas do esqueleto de quitina
da parede fúngica. Se isso é verdade,
então essas vesículas poderiam
corresponder aos assim chamados
quitossomos, encontrados em
homogenatos de hifas. Os
quitossomos são pequenas estruturas
rodeadas de membrana que contem a
maioria da quitina-sintetase presente
em homogenatos fúngicos. Foram
descobertos pela primeira vez por
Bracker et al. (1976), e são capazes
de gerar microfibrilas de quitina in vitro
quando incubados com substratos
apropriados. Quitina-sintetase ainda
tem de ser demonstrada em
microvesículas de hifas vivas. Em vez
disso, a enzima parece estar
localizada na membrana plasmática,
um fato que tem levado alguns
pesquisadores a se perguntar se os
quitossomos são estruturas reais
(Cabid, 1987). Para concluir, a exata
origem dos quitossomos é incerta,
apesar de que eles provavelmente
sejam derivados do RE ou das
cisternas de Golgi. De acordo com
Bartinick-Garcia (1990), os
quitossomos contem uma forma
inativa ou zimogênica de quitina
sintetase que possivelmente é ativada
por proteases permitindo a fusão da
membrana do quitossomo com a
membrana plasmática. Uma
representação esquemática está
representada na figura anexa.
Antes de abandonarmos o
tópico dos Spitzenkörper e do
crescimento de extremidade hifal,
deveríamos notar que Bourett &
Howard (1991) tem localizado actina
fúngica na região central dos
Spitzenkörper, no fungo Magnaporthe
grisea usando técnicas de
imunolocalização ultraestrutural.
Estes autores também encontraram
actina em pequenos agregados de
filamentos conhecidos como
filassomos que serão descritos mais
adiante.
Fibrilas longas, delgadas e de
superfície similares as fímbrias de
bactérias tem sido registradas em
hifas de alguns fungos filamentosos,
bem como em em certas formas
unicelulares (Gardiner & Day, 1988).
Essas estruturas têm cerca de 7nm de
diametro e alcançam até 30m de
comprimento. Devido ao seu pequeno
diâmetro, elas são visíveis unicamente
a nível ultraestrutural em amostras por
sombreamento ou coloração negativa.
Sabemos que as fimbrias fúngicas
estão compostas de proteínas, mas
sua função exata é desconhecida.
Tem sido sugerido que elas atuam em
uma variedade de reações
envolvendo a superfície hifal. Fímbrias
têm sido estudadas extensivamente
em carvões - fungos patógenos (Cap.
21)
Tubos germinativos, hifas e
mesmo esporos de alguns fungos são
rodeados por uma matriz extracelular.
Isso é particularmente verdadeiro em
certas espécies patógenas de plantas.
Em alguns casos esse material tem
mostrado ter propriedades adesivas
(Kunoh et al., 1991). Por outro lado, a
mucilagem que rodeia os esporos de
alguns fungos protege-os de
dessecação bem como dos efeitos
tóxicos de compostos polifenólicos
liberados pelos tecidos infectados de
plantas (Nicholson & Moraes, 1980;
Nicholson et al., 1989). essa
mucilagem também contem
substâncias químicas que inibem a
germinação de esporos (Leite &
Nicholson, 1992).
As hifas, e em alguns casos, os
esporóforos de uma variedade de
fungos também podem ser decorados
com cristais de oxalato de cálcio. No
caso de certas espécies habitantes da
serapilheira, agregações de cristais
podem ser tão densas, dando ao
micélio uma aparência crostosa e
branca. Quando visualizados com
MEV, os cristais fúngicos muitas
vezes são espetaculares (Arnott &
Webb, 1983; Horner et el., 1983).
Apesar da produção de cristais
por fungos ser conhecida desde de
Barry (1887), pouco é conhecido
sobre o desenvolvimento desas
estruturas. Graustein et al. (1977)
sugere que os cristais que muitas
vezes incrustam hifas de
Hysterangium crassum formam
quando unidades de ácido oxálico são
excretadas com íons de cálcio no meio
ambiente. O ácido oxálico também
tem sido implicado na formação de
cristais de oxalato de cálcio nas hifas
e tecidos de hospedeiros do fungo
patogênico Sclerotium rolfsii (Punja &
Jenkins, 1984; Smith et al., 1986).
Essa espécie, bem como algumas de
suas mais próximas, é conhecida por
excretar grandes quantidades de
ácido oxálico durante a patogênese.
Por outro lado, alguns pesquisadores
(Arnott & Webb, 1983; Whitney &
Arnott, 1986) tem sugerido que a
formação de cristais está sob controle
do protoplasto fúngico, como em
plantas, e dão evidências
convincentes que os cristais de
algumas espécies desenvolvem-se
dentro da camada externa da parede
hifal. A exata função dos cristais é
desconhecida. Whitney & Arnott
(1986, 1988) sugeriram que os cristais
poderiam estar envolvidos na
regulação do cálcio e também
funcionariam para dar resistência às
paredes de certas estruturas. É
possível que eles possam proteger as
hifas dos fungos contra a herbivoria de
certos artrópodos.
As hifas da maioria dos fungos
tendem a passar desapercebidas na
natureza porque elas usualmente são
subterrâneas ou estão dentro de
materiais ou hospedeiros nos quais
elas crescem. Todavia, as hifas de
muitas espécies diferentes
rotineiramente tornam-se organizadas
para formar grandes estruturas que
são facilmente visíveis a olho nu. Isso
inclui uma variedade de diferentes
tipos de estruturas produtoras de
esporos que serão discutidasmais
tarde nos diferentse grupos de fungos.
Dois exemplos são os estromas e os
esclerócios. Um estroma é uma
estutura somática compacta, muito
parecida com um colchão ou almofada
em miniatura sobre ou dentro dos
quais são usualmente formadas
frutificações. Os esclerócios são
corpos de resistência, duros que
sobrevivem a condições
desfavoráveis, tem várias formas e
tamanhos e podem permanecer
dormentes por longos períodos de
tempo e então germinar quando
retornarem as condições favoráveis.
Exemplos de ambos tipos de
estruturas serão discutidos mais tarde.
As hifas de algumas espécies
de fungos são capazes de formar fios
grossos chamados cordões miceliais
ou rizomorfos Essas estruturas
exibem uma grande variedade de
formas (Cairney et al., 1989; Boddy,
1993). Em algumas espécies as hifas
tornam-se consolidadas em fios sem
muita diferenciação enquanto outras
tem estruturas muito grossas como
cadarços, que exibem uma estrutura
interna diferenciada e dominância
apical. Nestas últimas estruturas, as
hifas perdem suas individualidaes e
formam tecidos complexos que
exibem divisão de trabalho. O cadarço
pode ter uma casca grossa e dura,
com um ápice que cresce, parecendo
um ápice radicular, e que pode ser
confundido muitas vezes com raízes
pequenas. Rizomorfos desse tipo são
resistentes a condições adversas e
permanecem dormentes até a volta de
condições favoráveis. O crescimento é
então retomado, e os rizomorfos
podem alcançar grandes dimensões.
Os rizomorfos também desempenham
uma variedade de outras importantes
funções para as espécies que os
produzem, incluindo a descoberta e
revelação de recursos (Cairney,
1991). Os nutrientes sequestrados por
rizomorfos invasores são então
translocados, muitas vezes por longas
distâncias, para diferentes partes do
micélio.
Hifas de fungos patógenos de
plantas crescendo dentro dos tecidos
de seus hospedeiros exibem vários
padrões de crescimento dependendo
do tipo de patógeno envolvido (Mims,
1991). Basicamente, o fungo
patogênico de vegetais cai em uma
das três categorias. Pertotrófos,
também conhecidos como
necrotrófos, que usa enzimas e
toxinas para matar as células
hospedeiras no avanço de suas hifas,
e então cresce entre ou dentro de
células mortas e secas. Biotrófos,
são ecologicamente parasitas
obrigatórios e in vivo obtem nutrientes
unicamente de células hospedeiras
vivas. As hifas da maioria dos
biotrófos crescem primariamente entre
células hospedeiras e originam
ramificações hifais especializadas que
penetram a parede da célula
hospedeira e então invaginam a
membrana plasmática da célula
hospedeira sem matar a célula, essas
ramificações são conhecidas como
haustórios, e são responsáveis pela
captação de nutrientes do hospedeiro
(Bushnell, 1972). Vários tipos de
haustórios têm sido demonstrados em
diferentes grupos de fungos
patogênicos de vegetais, e exemplos
selecionados aparecem em diversos
momentos desse texto (Cap. 15 e 20).
A terceira categoria são os
hemibiotrófos, que inicialmente
requerem células hospedeiras vivas
mas em seguida causam a morte da
célula no avanço de suas hifas como
os pertotrófos. Um exemplo bem
conhecido é Colletotrichum
lindemuthianum, fungo da antracnose
(O’Connell & Bailey, 1991). Uns
poucos como Cercosporidium
personatum, mancha da folha de
amendoim, produz haustórios.
É necessário mencionar ainda
os apressórios, que são estruturas
especializadas para infectação,
formadas nas extremidades de tubos
germi-nativos ou hifas, no lado externo
dos hospedeiros. Os apressórios
aderem às superfícies dos
hospedeiros e formam ganchos que
entram no hospedeiro através dos
estômatos ou penetrando diretamente
a epiderme vegetal. Apressórios
produzidos por fungos da ferrugem
(Cap. 20) e por Magnaporthe grisea
(rice blast fungi) (Howard et al., 1991a)
tem sido mais extensivamente
estudados. Esses apressórios podem
ser estruturas muito interessantes,
capazes de originar delgados ganchos
de infecção que podem penetrar em
superfícies artificiais incluindo
coberturas plásticas e membranas
Mylar não biodegradáveis (Howard et
al., 1991b). Evidências sugerem que
esses apressórios são capazes de
gerar pressões de turgor enormes que
providenciam a força física necessária
para penetrar superfícies artificiais sob
condições de laboratório, bem como
folhas de arroz na natureza. Os
apressórios fúngicos podem assumir
uma grande variedade de formas e
podem ser transparentes ou
estruturas escuras melanizadas, como
no caso de M. grisea.
Organelas fúngicas. As hifas dos
fungos contêm quase invariavelmente
grande número de núcleos. Em
formas asseptadas, os núcleos
geralmente parecem estar distribuídos
ao acaso através do citoplasma de
uma hifa em crescimento ativo. Em
formas septadas, os compartimentos
individuais podem, dependendo da
espécie considerada e da fase do ciclo
de vida examinada, conter
rotineiramente um, dois ou muitos
núcleos. Algumas espécies possuem
mecanismos especiais que garantem
que somente dois núcleos
geneticamente compatíveis estejam
presentes em cada compartimento de
uma hifa.
Os núcleos da maioria dos
fungos são pequenos. Apesar de
serem, geralmente, de forma esférica
a ovóide, são estruturas
extremamente plásticas que são
capazes de esgueirar-se através de
poros septais delgados, bem como
através de estruturas estreitas nas
extremidades, a partir das quais vários
tipos de esporos são produzidos. Os
núcleos também têm uma tendência a
tornarem-se delgados e alongados ou
com forma de lágrima, quando se
movem dentro dos tubos germinativos
originados da germinação dos
esporos. Até poucos anos atrás a
maioria dos estudos ao MO dos
núcleos de fungos vinha envolvendo o
uso de amostras mortas, fixadas e
coradas com substâncias tais como
Giemsa, hematoxilina férrica, acetato-
orceína e aceto-carmim (Gilbardt,
1978). mais recentemente, corantes
fluorescentes incluindo DAPI (4’, 6’-
diamidino-2-fenilindole) e mitracina
tem provado ser de grande valor no
estudo dos núcleos (Heath, 1987).
Avanços adicionais nas técnicas ao
MO e imagens de vídeo tem tornado
possível visualizar núcleos até em
hifas vivas (Aist & Boyles, 1991a). O
MET tem, é claro, contribuído de
forma importante também para o
conhecimento dos núcleos. Esses
estudos não só tem elucidado
detalhes precisos das divisões
mitóticas e meióticas em vários grupos
de fungos, bem como tem originado
uma ordenação de características que
podem ser significativos do ponto de
vista filogenético (Heath, 1986). O
principal aspecto é a natureza das
organelas associadas aos núcleos os
corpos polares do fuso [SPBs (spindle
pole bodies)].
Um SPB é uma estrutura
pequena, citoplasmática, eletro-
nicamente densa que está adjacente
ao envoltório nuclear na maioria dos
fungos verdadeiros (Heath, 1981;
1986). Enquanto a composição
química dos SPBs é desconhecida, as
evidências indicam que essas
estruturas funcionam como centros de
organização de microtúbulos durante
a meiose e a mitose. A morfologia dos
SPBs varia, dependendo do fungo
examinado e a exata fase da divisão
nuclear. Na interfase os SPBs
parecem estruturas achatadas em
forma de barra, discos multilamelares
ou massas globulares a biglobulares.
Durante a prófase o SPB duplica a si
mesmo e em algumas espécies pode
parecer como uma estrutura grande e
espetacular. O SPB duplicado separa-
se então em duas metades idênticas
que eventualmente ficam
posicionadas nos polos opostos de um
núcleo em divisão. Dependendo da
espécie envolvida os SPBs podem
permanecer fora do envoltório nuclear
durante e divisão nuclear ou inserir-se
froxa a fortemente em aberturas ou
fenestras do envoltório nuclear. Em
algumas espécies “cordões” do RE
podem formar coberturas parecidas a
gorros sobre os SPBs. Os
microtúbulos que saem dos SPBs
desenvolvem então o aparato do fuso.
Em algumas espécies os assim
chamados microtúbulos astrais
também podem estender-se dos SPBs
ao citoplasma em cada polo do núcleo
em divisão.
O comportamento dos SPBs
durante a mitose e a meiose é, com
certeza, reminiscente daqueles dos
centríolos. Espécies de fungos que
produzem células flageladas não
apresentam SPBs, possuindo em seu
lugar um par de centríolos que estão
associados com o envoltório nuclear.
Algumas vezes antes da divisão
nuclear cada centríolo sofre replicação
e um par de centríolos move-se então
para cada polo do fuso do núcleo.
Microtúbulos astrais e do fuso
parecem inserir-se no material
osmofílico que rodeia os centríolos.
Maiores informações em Aist & Boyler
(1991b; 1991c).
Divisões nucleares nos fungos
são basicamente intranucleares. Por
isso pensa-se que o volume do
envoltório nuclear permanece intacto
até a telófase tardia, quando se rompe
na região interzonal e então se refaz
ao redor dos núcleos-filhos. Como
mencionado acima, em anos recentes
tem havido considerável interesse nos
detalhes ultraestruturais da mitose e
da meiose em fungos devido a seu
valor como características
filogenéticas, inú-meras espécies vêm
sendo estudadas quanto a meiose e
mitose. Infelizmente não há um artigo
de revisão recente a respeito do
assunto. Os trabalhos de Fuller (1976)
e Heath (1978) dão uma boa idéia da
seqüência de eventos que ocorrem
durante as divisões nucleares, tanto
em fungos verdadeiros, quanto em
muitos outros discutidos nesse livro.
O núcleo típico de um fungo
geralmente contém um nucléolo
evidente que está muitas vezes
posicionado centralmente. Depen-
dendo da espécie considerada, o
nucléolo pode seguir um dos três
caminhos durante a divisão (Heath,
1978): (1) pode persistir e sofrer
eventualmente fissão; (2) pode
dispersar-se e não ser visível no
núcleo em divisão ou (3) pode ser
descartado no citoplasma como uma
entidade intacta.
Ainda no tópico do núcleo
poderíamos comentar que os
cromossomos são pequenos e difíceis
de visualizar em preparações (Boehm
& McLaughlin, 1991). Como resultado
a contagem direta de cromossomos é
difícil de fazer e a literatura está cheia
de registros conflitantes relativos ao
número cromossômico de várias
espécies. Todavia uma nova técnica
de análise do cariótipo chamada
PFGE (pulsed-field gel eletroforesis)
tem provado ser extremamente
valiosa para determinar o número
cromossômico de fungos. Nessa
técnica, cromossomos em gel agarose
são expostos a um campo elétrico
pulsátil, que faz com que eles se
movam a diferentes velocidades
dependendo de sua formas e
tamanhos. Após é feita coloração com
bromido de etidio e exposição a luz
UV, os cromossomos podem ser
vistos como bandas distintas,
podendo então ser contados. Mais
informações ver Skinner et al. (1991).
Outra técnica que tem sido
usada para estabelecer cariótipos
corretos para alguns fungos envolve o
uso de reconstruções ultraestuturais
de complexos sinaptonêmicos do
núcleo no paquiteno (Boehm &
McLaughlin, 1991, Boehm et al.,
1992). Essas estruturas tripartidas são
completamente distintivas e são
formadas por cromossomos em
sinapses meióticas. Essa técnica de
cariotipagem é completamente te-
diosa e depende da habilidade do
pesquisador encontrar complexos
sinaptonêmicos em núcleos no
paquíteno. Por outro lado, a mera
presença de complexos
sinaptonêmicos em núcleos tem sido
útil para estabelecer o local no qual
ocorre meiose no ciclo de vida de uma
espécie em particular.
Além do núcleo a região
subapical de uma hifa em crescimento
ativo contém as demais organelas
típicas de eucariontes. Graças ao
MET, conhece-se muito sobre a
morfologia dessas organelas. Com
relação a isso se poderia ressaltar que
um procedimento de fixação
relativamente novo a “freeze
substitution” tem provado ser
extremamente útil na elucidação de
detalhes ultraestruturais em fungos.
Desde que Howard & Aist (1979)
demonstraram que melhoraram a
preservação em extremidades hifais
de Fusarium com a substituição a frio,
essa técnica tem produzido bons
resultados para hifas, bem como para
certos tipos de esporos de vários
fungos. Infelizmente a técnica ainda
não funciona bem para amostras que
sejam maiores que poucos
micrometros de diâmetro. Mais
informações em Hock (1986), Howard
& O’Donnell (1987) e em Aldrich &
Todd - Eds (1986). À parte do núcleo
talvez a mais conspícua organela
fúngica seja a mitocôndria. As
mitocôndrias são numerosas nas
hifas, e quando visualizadas ao MO
são apenas visíveis como estruturas
parecidas a fios delgados ou varetas.
Ao nível ultraestrutural elas são
estruturas eletronicamente densas
orientadas mais ou menos
paralelamente ao eixo longitudinal de
uma hifa. Mitocôndrias ramificadas ou
lobadas são comuns em fungos,
assim como formas filamentosas
extremamente longas. As cristas das
mitocôndrias em fungos verdadeiros
são estruturas achatadas, como
placas. Isto contrasta com as cristas
tubulares encontradas nas
mitocôndrias de muitos outros
organismos, incluindo Oomycota.
Outros componentes
citoplasmáticos dos fungos incluem
ribossomos, RE, vacúolos, corpos
lipídicos, partículas armazenadoras de
glicogênio, microcorpos, Golgi,
filassomos, corpos multivesiculares
(MVBs), microtúbulos e de hifas e esporos, tambem existem
microfilamentos que compoem o
citoesqueleto fúngico. Estruturas
esféricas conhecidas como corpos de
Woronin estão presentes em certos
tipos de fungos e estão associadas
tipicamente aos poros septais.
Em comparação com o Golgi da
maioria dos eucariontes, incluindo
Oomycota, o dos fungos verdadeiros é
morfologicamente simples. Consta de
um único elemento de cisterna, ao
invés das várias cisternas
diferenciadas em face distal e
proximal dos demais. Devido à
simplicidade, algumas vezes essas
estruturas são referidas como
equivalentes ao Golgi - dictiossomos
para alguns autores (Sewall et al.,
1989). Entretanto a função parece ser
a mesma, o empacotamento e a
remessa de materiais em vesículas
que despreendem-se das margens
das cisternas, ex.: macrovesículas.
Os filassomos e os MVBs
citados acima são estruturas pouco
conhecidas. Os filassomos foram
registrados em hifas por Hoch &
Howard (1980). Parecem vesículas
delgadas que são revestidas por
denso material filamentoso. São
numerosos nas extremidades hifais
em crescimento ativo, onde são
caracteristicamente encontrados em
estreita associação com a membrana
plasmática, também são encontrados
próximos a septos em formação. Sua
função é desconhecida, sabe-se que
contem actina (Bourett & Howard,
1991). A função dos MVBs também é
desconhecida. Essas estruturas
podem ser vistas por substituição fria
ou fixação convencional, são corpos
parecidos com vacúolos pequenos,
que contem muitas vesículas
pequenas. Usualmente parecem estar
distribuídos ao acaso no citoplasma
registros de MVBs em estreita
associação aos SPBs nos núcleos em
divisão (swann & Mims, 1991).
Há muito interesse sobre o
citoesqueleto fúngico, que de acordo
com Bartinick-Garcia (1990), é um
componente-chave para o cresci-
mento apical e na morfogênese. As
principais proteínas que compõem o
citoesqueleto são tubulina e actina,
que estão geralmente presentes em
organismos eucarióticos (Roberson,
1992). Ambas foram localizadas
através de MO e ME, utilizando
métodos específicos como anticorpos
e falotoxinas que se ligam a proteínas.
No caso do ME, partículas de ouro são
ligadas às amostras, e para o MO
utilizaram-se fluorocromos. Parece
que a maioria da actina das hifas está
localizada em placas periféricas,
brilhantemente fluorescentes, nos
extremos hifais. Essas placas
parecem corresponder aos filossomos
comentados no parágrafo anterior.
Microfilamentos parecem estar
compostos de actina também, e tem
sido observados em associação com
microtúbulos, SPBs e septos em
desenvolvimento. Por outro lado a
tubulina está nos microtúbulos, que
são numerosos em hifas em
alongamento e estão orientados
tipicamente paralelos ao eixo
longitudinal de uma hifa.
 Vacúolos são componentes
comuns do citoplasma fúngico. Nos
extremos das hifas em crescimento
ativo os vacúolos são, na maioria,
estruturas pequenas de forma variada
com conteúdo fino a medianamente
granular. Há evidências que sugerem
que esses tipos de vacúolos são parte
do sistema lisossomal (Hoch &
Howard, 1980). Partes velhas das
hifas podem conter vacúolos grandes,
localizados centralmente, podendo
preencher todo diâmetro da hifa.
Nesse caso o núcleo e outras
organelas são encontradas em uma
fina camada de citoplasma, que fica
restrita a zona imediatamente
adjacente à membrana plasmática na
periferia da hifa.
Lomassomos são estruturas
membranosas que têm sido
observadas entre a membrana
plasmática e a parede hifal em
diversos fungos. São comuns em
amostras preparadas com protocolos
de fixação tradicionais. Quando se
utiliza a substituição a frio, diversos
pesquisadores não os tem localizado,
pressupondo-se então que são
artefatos de fixação pelo menos em
hifas jovens em crescimento ativo.
Reprodução e esporos. Reprodução
é a formação de novos indivíduos com
todas as características típicas da
espécie. Reconhecem-se dois tipos
gerais: assexual e sexual. A
reprodução assexual algumas vezes
chamada de reprodução somática não
envolve cariogamia (fusão dos
núcleos) e meiose.Não há
envolvimento de células sexuais ou
órgãos sexuais. Por outro lado, a
sexual está caracterizada pela união
dos núcleos, seguida de maiose. O
significado da sexual é que resulta em
uma alta taxa de recombinação e na
formação de novos genótipos. Isso
habilita o fungo a adaptar-se
prontamente a uma ampla variação de
condições ambientais. Nos fungos
verdadeiros podem ou não estar
envolvidas células e ógãos sexuais.
Informação adicional ver Elliot (1994).
Na formação de órgãos
reprodutivos, sexuais ou assexuais, o
“talo” inteiro pode ser convertido em
um ou mais estruturas reprodutivas,
assim sendo as fases reprodutivas e
somáticas não ocorrem juntas no
mesmo indivíduo, os fungos que
seguem esse padrão são chamados
holocárpicos. Na maioria dos fungos,
entretanto, os órgãos reprodutivos
originam-se em uma certa porção do
talo, enquanto o reto continua suas
atividades somáticas normais, os
fungos que pertencem a essa
categoria são chamados de
eucárpicos. As formas holocárpicas
são nesse aspecto menos
diferenciadas que as eucárpicas.
Tipicamente, os fungos
reproduzem-se sexual e 1993 e Korf & Hennebert (1993).
assexualmente, não necessariamente
ao mesmo tempo. Em geral, a
reprodução assexual é mais
importante para a colonização da
espécie porque resulta na produção
de um grande número de indivíduos e
particularmente, desde que o ciclo
assexual é repetido diversas vezes
durante uma estação, enquanto o ciclo
sexual de muitos fungos pode
produzir-se uma única vez durante o
ano. O fato de que muitas espécies
possam ser encontradas em um
estádio ou em outro complica a
identificação dos fungos, sendo que
muitas vezes é impossível predizer se
o estádio presente irá produzir um
outro estádio. Por exemplo, dois
isolados com estádios assexuais
morfologicamente idênticos podem ter
estádios sexuais totalmente diferentes
ou vice-versa. Uma situaçao muito
frequente ainda é do fungo em estádio
assexual, mas estádio sexual
desconhecido. Aparentemente
também muitos fungos não
apresentam estádios reprodutivos
assexuais. Devido a natureza
pleomórfica 1 dos fungos, a
terminologia usada para descrever os
estádios nos ciclos de vida se tornou
confusa. Hennebert & Weresub (1977)
propuseram um sistema nominativo
que é amplamente aceito.
Teleomorfo é usado para descrever o
estádio sexual, enquanto anamorfo é
usado para o está dio assexual. O
termo holomorfo é usado para
descrever o fungo em todas suas
facetas, formas e potencialidades,
mesmo que ele se reproduza por um
ou outro método. Mais recentemente
tem sido proposto substituir estes
termos por fungo meiospórico
(teleomorfo) e mitospórico
(anamorfo) ver Reynolds & Taylor,
Algumas vezes a reprodução assexual
é definida como produção não-sexual
de células reprodutivas
especializadas tais como esporos.
Pleomorfismo refere-se a ocorrência
de duas ou mais formas estruturais
durante o ciclo de vida do organismo.
Uma definição ampla também
inclui qualquer método de propagação
de novos indivíduos, tais como a
simples divisão de um organismo
unicelular em células-filhas ou de um
talo multicelular em inúmeros
fragmentos cada um dos quais cresce
em um novo indivíduo. Esse conceito
mais amplo de reprodução assexual
será o utilizado nesse livro. De acordo
com esse conceito, os métodos de
reprodução assexual comumente
encontrados em fungos podem ser
sumarizados como segue: (1)
fragmentação do soma, cada
fragmento crescendo em um novo
indivíduo; (2) fissão de células
somáticas em células-filhas; (3)
gemação de células somáticas ou
esporos, cada gema produzindo um
novo indivíduo e (4) produção de
esporos mitóticos, cada esporo
germinando usualmente para formar
um tubo germinativo que cresce em
um micélio. O termo diásporo é útil
algumas vezes para referir-se a
quaisquer desses propágulos bem
como aos esporos produzidos na
reprodução sexual.
Alguns fungos empregam a
fragmentação das hifas como um meio
normal de propagação. Fragmentação
pode ocorrer acidentalmente pelo
desgarramento do micélio através de
forças externas. Sob condições
favoráveis tais partículas de micélio
originarão um novo indivíduo. Muitas
vezes em laboratório emprega-se a
fragmentação micelial ao transferir-se
porções de culturas fúngicas,
crescendo em meio artificial, para
meio fresco e então começando uma
nova colônia. Por outro lado, hifas de
algumas espécies rotineiramente
quebram-se em suas células
componentes, comportando-se então
como esporos. Esses esporos são
conhecidos como artrósporos ou
conídios tálicos. Se as células ficam
envolvidas por uma grossa parede
antes de separarem-se das hifas, eles
são muitas vezes chamados de
clamidósporos.
Fissão, a simples separação
de uma célula a outra em duas
células-filhas por constrição e
formação de parede celular, é
característica de inúmeras formas
incluindo leveduras. Brotamento, por
outro lado, envolve a produção de um
pequeno broto (pequeno crescimento
externo) a partir de uma célula
parental. Quando o broto é formado, o
núcleo da célula parental divide-se
mitoticamente e um núcleo-filho migra
para o broto. O broto aumenta em
tamanho enquanto ainda está aderido
a célula que o originou e
eventualmente cai e forma um novo
indivíduo. Cadeias de brotos formando
um pequeno micélio são produzidas
algumas vezes, e denominam-se
pseudomicélio. O brotamento ocorre
na maioria das leveduras, mas ocorre
também em muitos outros fungos,
naqueles que são dimórficos em
certas fases de seu ciclo de vida ou
sob certas condições de crescimento.
O método mais comum de
reprodução assexual em fungos é por
meio de esporos. Eles variam
morfologicamente muito. Podem ter
paredes delgadas ou grossas e variar
em cor de hialinos (=transparente) até
verde, amarelo, laranja, vermelho e
marrom a preto; em tamano de
pequenos a grandes; e na forma
podem ser globosos, ovais, oblongos,
filiformes, inclusive helicoidais; o
número de células varia de uma a
muitas (uni-, bi-, tri-, tetra- até
multicelulares); na disposição das
células; e na forma em que eles são
produzidos. Alguns se desenvolvem
diretamente de uma hifa simples
enquanto outros surgem de estruturas
mais elaboradas. Os esporos podem
nascer de ou em esporóforos
especializados que variam de
microscópicos até aqueles que
excedem diversos “pés” de diâmetro e
às vezes pesam várias “libras”. Esta
infinita variedade, de esporos e as
formas pelas quais eles são formados,
torna o estudo dos fungos
particularmente fascinante. Com
relação a isso, os recentes avanços
em microscopia eletrônica tem
tornado possível para nós obter belas
e informativas imagens dos esporos e
suas diminutas superfícies sem o uso
de produtos químicos para fixar as
amostras (Read, 1991).
Ainda que alguns fungos
produzam só um tipo de esporo,
outros produzem até quatro tipos. Os
esporos fúngicos produzidos
assexuadamente originam-se em
esporângios e são chamados
esporangiósporos ou são
produzidos nas extremidades ou lados
de hifas de diversas maneiras e são
então denominados conídios. Os
vários tipos de conídios - e eles são
muitos, serão discutidos em conexão
com as espécies que os produzem.
Um esporângio é uma
estrutura em forma de saco, na qual
todo o conteúdo será convertido,
através de clavagem, em um ou mais,
usualmente muitos, esporos. Os
esporangiósporos de
aproximadamente todos os fungos
verdadeiros são imóveis e são
chamados aplanósporos. Todavia,
esporangiósporos móveis chamados
planósporos ou zoósporos são
produzidos em um Phyllum
(Chytridiomycota) dos fungos
verdadeiros. Esses esporos
usualmente são equipados com um
único flagelo liso. O flageloestá
aderido a porção posterior do esporo
e dividido em duas partes. A porção
proximal é muito mais longa do que a
porção distal ou terminal, que
usualmente é muito curta e flexível. Os
microtúbulos formando o axonema 9 +
2 do flagelo estão aderidos a um
centríolo modificado, referido como
quinetossomo ou corpo basal, que
por sua vez está conectado no
citoplasma do planósporo por vários
filamentos e microtúbulos.
A reprodução sexual em
fungos, como em outros organismos
vivos, envolve a união de dois núcleos
compatíveis. O processo de
reprodução sexual consiste de três
fases distintas. A primeira delas,
chamada plasmogamia, a união de
dois protoplastos levando o núcleo. A
fusão dos dois núcleos postos juntos
pela plasmogamia é chamada
cariogamia e constitui a segunda fase
do processo sexual. A cariogamia
ocorre quase imediatamente em
algumas espécies, enquanto que em
outras esses dois eventos são
saparados no tempo e no espaço, com
a plasmogamia resultando em
micélios binucleados, com um núcleo
de cada parental. Este par é
denominado dicário. Esses núcleos
não se fusionam até mais tarde no
ciclo de vida. Enquanto isso, durante o
crescimento e divisão celular dos
compartimentos binucleados das
hifas, a condição dicariótica é
perpetuada de compartimento a
compartimento por divisão simultânea
(divisão conjugada) dos dois núcleos
de cada compartimento e pela
separação dos núcleos-filhos
resultantes em dois novos
compartimentos. A fusão nuclear
(cariogamia) que eventualmente
ocorre em todos os fungos que se
reproduzem sexualmente, é cedo ou
tarde seguida por meiose, com a
redução do número cromossômico ao
estado haplóide e constui-se na
terceira fase do processo sexual. A
reprodução sexual na maioria dos
fungos envolve a formação de esporos
especializados. Quatro tipos aos quais
têm sido dados nomes especiais são:
oósporos, zigósporos, ascósporos
e basidiósporos.
Aqui é necessário enfatizar que
quase todos os fungos verdadeiros
existem na condição haplóide ou
dicariótica, com a fase diplóide sendo
representada somente pelo zigoto.
Umas poucas espécies de
Chytridiomycota, discutidas no Cap. 4,
exibem, todavia, uma alternância de
gerações com a fase haplóide
alternando com a fase diplóide. Ao
contrário, em Oomycota o núcleo
diplóide ocorre através da maioria do
ciclo vital. Também, o ciclo nuclear em
fungos nem sempre é tão claro como
pode parecer das afirmações
anteriores. Em muitos exemplos, os
diferentes isolamentos de uma
espécie em particular podem diferir
levemente no número cromossômico.
Isto parece ser especialmente
verdadeiro para certas espécies
patogênicas de plantas.
Adicionalmente, núcleos do mesmo ou
diferentes genótipos podem coexistir
lado a lado no mesmo micélio e no
mesmo compartimento hifal. Todas as
células não necessariamente têm o
mesmo número de núcleos ou as
mesmas classes de núcleos, nem
mesmo a mesma proporção de cada
classe em uma mistura de núcleos.
Este fenômeno da existência de
diferentes classes de núcleos em um
mesmo indivíduo é chamado
heterocariose, e os indivíduos que a
exibem, heterocarióticos.
Dependendo das espécies
envolvidas, a condição heterocariótica
pode ocorrer pelo menos por um
período de tempo indefinido ou tanto
até que ocorra a cariogamia.
Em indivíduos heterocarióticos
cada núcleo é independente de todos
os demais, mas a estrutura e
comportamento do indivíduo parecem
ser controlado pelos tipos de genes
contidos nele e a proporção de cada
tipo, sem considerar se eles estão
separados em diferentes núcleos ou
não.
A heterocariose pode ser
originada nos fungos de 4 formas:
a) pela germinação de um
esporo heterocariótico, que originará
um soma heterocariótico;
b) pela introdução de núcleos
geneticamente diferentes em um
micélio homocariótico (um soma em
que todos os núcleos são similares);
c) pela mutação em uma
estrutura homocariótica,
multinucleada, e a sobrevivência
subsequente, multiplicação e
dispersão de núcleos mutantes entre
os núcleos do tipo selvagem;
d) pela fusão de alguns núcleos
em um homocário haplóide e a
sobrevivência subsequente,
multiplicação e dispersão dos núcleos
diplóides entre os haplóides.
Enquanto a heterocariose é
geralmente um pré-requisito para
reprodução sexual, nem todas fusões
de hifas são de natureza sexual. Os
denominados heterocários
vegetativos são formados algumas
vezes entre culturas da mesma
espécie. Enquanto a
incompatibilidade vegetativa pode
ser governada pelos denominados
genes “mating-type” envolvidos na
reprodução sexual, muitos fungos têm
conjuntos especiais de genes
envolvidos no controle da fusão hifal.
Como observado por Leslie (1993) em
um recente artigo de revisão, os
sistemas de incompatibilidade
vegetativa em fungos basicamente
funciona para restringir a transferência
de componentes citoplasmáticos e
núcleos durante a fase de
crescimento. Ainda que, as hifas de
culturas vegetativamente
incompatíveis possam, muitas vezes,
ser capazes de fusionar-se, uma
reação letal ou assassina ocorre
imediatamente o que resulta na morte
das células heteocarióticas. Este tipo
de reação antagonística é chamado
“fenômeno de barreira” e forma a base
para sinalizar incompatibilidade
vegetativa e assignar culturas de
certos grupos de compatibilidade
vegetativa. Muitas vezes a região de
interação entre duas colônias é
rigorosamente definida e pode ser
detectada a olho nu em agar e
especialmente em madeira, onde
linhas zonais (zone lines) são
evidentes. De acordo com Rayner
(1991) possivelmente o mais
importante desafio encarado pelo
micélio fúngico é encontrar o micélio
de uma mesma espécie ou de
espécies relacionadas. Informação
adicional pode ser encontrada neste
autor.
Antes de discutirmos os
métodos empregados por fungos para
realizar reprodução sexual é em um texto introdutório. Deveríamos
necessário aprender algo sobre os
órgãos envolvidos. Algumas espécies
produzem órgãos masculinos e
femininos distinguíveis em cada talo.
Essas espécies são hermafroditas ou
monóicas. Um único talo de uma
espécie hermafrodita pode reproduzir-
se sexualmente por si só se ele for
autocompatível. Outras espécies
consistem de talos masculinos e
femininos, uns só produzindo órgãos
masculinos e outros femininos. Estas
espécies são chamadas dióicas. Um
único talo de uma espécie dióica não
pode reproduzir-se por si só.
Os órgãos sexuais dos fungos
são geralmente chamados de
gametângios. Eles podem formar
diferentes células sexuais chamadas
gametas ou podem simplesmente
conter núcleos que são gametas
funcionais. Utilizamos os termos
isogametângio e isogametas
respectivamente, para designar
gametângios e gametas que são
morfologicamente indistinguíveis; e
usamos heterogametângio e
heterogametas para designar
gametângios masculinos e femininos
e seus gametas que são
morfologicamente diferentes. Neste
caso o gametângio masculino é
denoinado anterídio e o feminino é
chamado oogônio ou ascogônio
dependendo do grupo fúngico
considerado. Deve-se dizer que um
grande número de fungos não
apresenta órgãos sexuais
diferenciados, e hifas e núcleos são
funcionalmente os gametângios e
gametas.
Compatibilidade sexual. Agora é
necessário dizer algo sobre a
compatibilidade sexual em fungos. É
uma tarefa difícil discutir este tópico
entender isto como um começo que irá
permitir-nos constituir só o limite mais
tênue e as aproximar-nos do conteúdo
de forma bem simples. Apesar de que
a compatibilidade está certamente
relacionada ao sexo porque, de certa
forma, ela governa a reprodução
sexual, ela não deveria ser confundida
com sexo. Há, por exemplo,
muitissimos fungos que produzem
órgãos sexuais masculinos e 1.
femininos facilmente distinguíveis no
mesmo talo, mas nos quais, contudo,
os indivíduos1 são sexualmente auto-
estéreis porque seus órgãos
masculinos são incompatíveis com
seus órgãos femininos e não ocorre
então a plasmogamia. Muitos outros
fungos não produzem, de forma
alguma, órgãos sexuais diferenciados.
Desde que não podemos distinguir
seu “sexo”, nos referimos a seus tipo
de apareamento (“mating type”).
Devido a que pensamos em dois
sexos, podemos surpreender-nos ao
encontrar que muitos Basidiomycota e
Myxomycota têm tipos de
apareamento alelo-múltiplos em seus
locus para tipo de apareamento. Para
uma discussão mais detalhada ver
Griffin (1994).
1. um indivíduo é definido como um talo
que foi originado de um único esporo
Baseados no sexo, a maioria
dos fungos pode ser classificada em 3
categorias:
A. Hermafroditas (monóicos),
nos quais cada talo leva órgãos
masculinos e femininos que podem ou
não ser compatíveis;
B. Dióicos, nos quais alguns
talos levam só órgãos masculinos e
outros só femininos (muito poucos
fungos dióicos tem sido descobertos);
C. Sexualmente
indiferenciados, nos quais são
produzidas estruturas funcionalmente
sexuais, sendo morfologicamente
indistinguíveis como masculinas e
femininas (a vasta maioria dos fungos
cai nesta categoria).
Com base na compatibilidade,
os grupos acima podem cair em um ou
outro dos seguintes três grupos:
Fungos homotálicos.
Aqueles nos quais todos os talos são
sexualmente autoférteis e podem, por
isso, reproduzir-se sexualmente por si
mesmo, sem ajuda de um outro talo.
Obviamente nenhum fungo dióico
pode ser homotálico. Os fungos desta
categoria não exibem tipo de
apareamento e não tem fecundação
cruzada.
2. Fungos heterotálicos.
Aqueles nos quais todos os talos são
sexualmente auto-estéreis, indiferente
se são ou não hermafroditas, e
requerem a ajuda de um outro talo
compatível de um tipo de
apareamento diferente para
reprodução sexual. Estes fungos
apresentam fecundação cruzada.
3. Fungos secundariamente
homotálicos. Em alguns fungos
heterotálicos ocorre um interessante
mecanismo durante a formação dos
esporos, por meio do qual, dois
núcleos de tipo de apareamento
oposto são regularmente
incorporados em cada esporo ou pelo
menos em alguns esporos. Tubos
germinativos originados destes
esporos são então auto-férteis e
comportam-se como se fossem
homotálicos, quando naverdade são
realmente heterotálicos. Esta
condição tem sido denominada
também de homotalismo secundário
ou pseudohomotalismo (Perkins,
1991).
Fungos heterotálicos
pertencem a um ou outro de seguintes
dois grupos gerais. Um grupo inclui
espécies nas quais o apareamento é
controlado por um par de loci. Este tipo
de heterotalismo tem sido referido
como heterotalismo unifatorial ou
bipolar (Cap. 7). Em outro grupo o sexual verdadeiro como foi definido
apareamento é controlado por mais aqui, mas eles obtem os benefícios da
que um par de loci localizados em recombinação através do processo
diferentes cromossomos. Porque conhecido como parassexualidade.
inicialmente somente dois pares de Neste processo ocorre a
genes foram inicialmente detectados, plasmogamia, cariogamia e
este tipo de heterotalismo foi chamado haploidização (não envolve meiose
heterotalismo bifatorial ou verdadeira), mas não em específicos
tetrapolar. Todavia, como será pontos do talo ou ciclo de vida. O ciclo
discutido no Cap. 16, esses termos parassexual será discutido
não são realmente apropriados desde detalhadamente no Cap. 7. Os ciclos
que tem sido demonstrado que loci sexual e parassexual não são
múltiplos controlam o apareamento. mutuamente exclusivos, e alguns
Finalmente necessitamos mencionar fungos que se reproduzem
que em culturas de laboratório alguns sexualmente, também exibem
fungos não passam por um ciclo parassexualidade.