Gametogênese = processo de formação e desenvolvimento de células especializadas para

reprodução denominadas gametas. Espermatogênese- formação de gametas masculinos, os espermatozóides e Ovogênese-

formação de gametas femininos, os ovócito

Meiose *Somente ocorre nas células germinativas *Mantém constante o número de cromossomas

*Possibilita dispersão ao acaso de cromossomas maternos e paternos *Permite recombinação do material genético através do
crossing over

Aparelho Reprodutor Masculino

Os espermatozóides são produzidos no epitélio germinativo dos túbulos seminíferos e armazenados no

epidídimo. O epitelio germinativo é composto por dois tipos celulares, as células de Sertoli (sustentação,
nutrição e fagocitose) e as células espermatogênicas, que se encontram em vários estágios de maturação

Espermatogênese = Sequência de eventos pelos quais as células germinativas primitivas se transformam em

espermatozóides, tem início na puberdade (quando o organismo começa a secretar altos níveis de testosterona)
e vai até a velhice. Dividido em três fases:

Espermatocitogênese: espermatogônias até espermatócitos primários ;Meiose: espermatócitos primários até

espermátides; Espermiogênese:

 fase de Golgi
 fase de capuz
 fase acrossômica
 fase de maturação

Durante a ejaculação os espermatozóides são propelidos ao longo dos vasos deferentes e uretra e são
misturados com secreções provenientes das vesículas seminais, próstata e glândulas bulbouretrais. Até 100 millhões de
espermatozóides são depositados na vagina, mas apenas algumas centenas atingirão as tubas uterinas, onde podem
manter a sua capacidade fertilizante por até 3 dias.Capacitação: etapa final da maturação do espermatozóide. Consiste
de alterações na região do acrossoma preparando-o para penetrar na zona pelúcida, uma camada de glicoproteínas que
recobre o ovócito. Ocorre dentro do aparelho genital feminino e requer contato com secreções do oviduto. Na
fertilização in vitro os espermatozóides são artificialmente capacitados.

Aparelho Reprodutor Feminino

Constituído por um par de ovários e ovidutos, o útero e a vagina.

Ovários - Localizados dentro da pelvis, com cerca de 3 cm de comprimento cada. É o local onde ocorre a
foliculogênese.

Ovidutos (tubas uterinas) Apresenta epitélio cilíndrico simples com dois tipos de células:
- células secretoras: fornecem ambiente nutritivo e protetor para a manutenção dos espermatozóides na sua rota de
migração para alcançarem o ovócito secundário. Os produtos desta secreção facilitam a capacitação dos
espermatozóides

- células ciliadas: os cílios destas células batem uniformemente em direção ao útero. Como resultado, o ovo fertilizado,
espermatozóide e o líquido viscoso produzido pelas células secretoras são impulsionados em direção ao útero.

Útero - Cerca de 7 cm de comprimento.Constituído por corpo, fundo e cervix.

A parede do corpo e o fundo do útero é composta por endométrio, miométrio e adventícia. O endométrio constitui-
se de 2 camadas: a camada funcional (desprendida durante a menstruação) e uma camada mais profunda
chamada basal, cujas glândulas e elementos do tecido conjuntivo proliferam e assim regeneram a camada
functional a cada ciclo menstrual.

Ovogênese = Seqüência de eventos através dos quais as células germinativas primitivas, denominadas ovogônias se
transformam em ovócitos maduros. Tem início antes do nascimento e termina após a maturação sexual. Após o
nascimento as ovogônias já se diferenciaram em ovócitos primários (cuja meiose está interrompida em prófase I), que
são envolvidos por uma camada única de células epiteliais achatadas constituindo o folículo primordial. Na puberdade,
o ovócito cresce e as células foliculares tornam-se cubóides e depois colunares formando o folículo primário. O
ovócito passa a ser envolvido por uma camada de glicoproteínas chamado zona pelúcida. Quando adquire mais uma
camada de células foliculares passa a se chamar folículo secundário ou em maturação. A ovulação começa no início da
puberdade, geralmente com a maturação de um folículo por mês.

Obs1: A longa duração da primeira divisão meiótica, até 45 anos, pode ser responsável pela freqüência relativamente
alta de erros na meiose.

Obs2:A primeira divisão meiótica se completa um pouco antes da ovulação, com a maturação do folículo – a divisão de
citoplasma é desigual. A seguda divisão meiótica para em metáfase II

Fazer uma comparação entre gametas feminino e masculino

Ciclos reprodutivos da mulher = Ciclos mensais que se iniciam na puberdade e ocorrem durante toda a vida
reprodutiva. Depende de hormônios provenientes do hipotálamo, hipófise e ovários.

*GnRH- hormônio liberador de gonadotrofina – hipotálamo

*FSH- hormônio folículo estimulante – hipófise – estrógeno

*LH- hormônio luteinizante – hipófise – progesterona

Ciclo Ovariano = Desenvolvimento dos folículos, ovulação e formação do corpo lúteo

Induzido pelo FSH eLH

Desenvolvimento dos folículos

· crescimento e diferenciação do ovócito primário
· proliferação das células foliculares
· formação da zona pelúcida
.formação da teca follicular

Ovulação : Ocorre no meio do ciclo reprodutivo, de 12 a 24 h depois do pico de LH. Sob influência deste hormônio,
forma-se o corpo lúteo, que será responsável pela secreção de progesterona.

-Ciclo Menstrual -Inicia no primeiro dia de menstruação

-Fluxo menstrual – descamação da parede functional do útero, dura de 4 a 5 dias

**Fase Proliferativa ou Estrogênica –cerca de 9 dias

coincide com o crescimento dos folículos
fase de reparo e proliferação

**Fase Secretora ou Progestacional – cerca de 13 dias

coincide com a formação, funcionamento do corpo lúteo
epitélio glandular secreta material rico em glicogênio

*Quando não ocorre a fertilização: corpo lúteo degenera ;cai os níveis de estrógeno e progesterona – fase isquêmica e
ocorre a menstruação

As duas primeiras semanas de desenvolvimento embrionário

 O desenvolvimento embrionário propriamente dito se inicia com a fusão dos pronucleos haploides do
ovocito e do espermatozoide, resultando na formação de um zigoto contendo um único núcleo diploide.
O concepto recém formado
inicia uma série de divisões celulares características, denominadas clivagens. O processo de clivagem divide
o zigoto inicialmente em duas células, depois quatro, depois oito, e assim por diante. Estas células filhas,
denomindas blastômeros, não apresentam crescimento entre as divisões de maneira que o concepto, de cerca
de 0.1-0,15mm, permanece com o mesmo tamanho, envolvido pela zona pelúcida e por restos da corona
radiata. Ao atingir o estágio de 8 blastômeros, estes, até então esféricos e frouxamente aderidos entre si,
começam a achatar-se maximizando os seus contatos celulares. Esta reorganização celular, a primeira
diferenciação morfólogica observada entre os blastômeros se denomina compactação e está associada à
redistribuicão de moléculas de adesão celular que até então se encontravam presentes de forma homogênea
pela superficie dos blastômeros. Ao atingir o estagio de aproximadamente 32 blastomeros o concepto possui a
aparência de uma amora, sendo por isso denominado “morula” (pequena amora, em latim).
O aparecimeto de uma adesão diferencial entre diferentes grupos
de blastomeros leva à segregação de algumas células para o centro da mórula enquanto que outras ficam em
uma posição mais externa. Os blastomeros posicionados internamente compoem a massa celular interna ou
embrioblasto e darão origem a praticamente todas as estruturas do futuro embrião. Aqueles que permanecem
na periferia constituem a massa celular externa, ou trofoblasto e originarao a parte fetal da placenta.
Concomitantemente, inicia-se a formação de uma cavidade central contendo fluido extracelular, denominada
cavidade do blastocisto. Do quinto ao sexto dia de desenvolvimento o concepto se transforma em uma esfera
oca contendo cerca de 100 células, denominada blastocisto. As células do embrioblasto se concentram em
uma massa compacta num dos lados do blastocisto, definindo o polo embrionário. Nesta fase de
desenvolvimento o blastocisto encontra-se normalmente dentro da cavidade uterina e se liberta da zona
pelucida, que até então o envolvia. O blastocisto encontra-se pronto para iniciar a implantação.

Implantação e Desenvolvimento do Disco Bilaminar (didérmico)

No início da segunda semana de desenvolvimento, o blastocisto encontra-se, em

condições normais, firmemente aderido à parede da cavidade uterina. O contato com
esta induz o trofoblasto da região do polo embrionário a proliferar. As células mais
periféricas dessa camada em proliferação perdem suas membranas celulares e
coalescem, formando um sincício e passam a se chamar sincíciotrofoblasto. Em
contraste as células do trofoblasto que formam a parede do blastocisto retêm sua
membranas celulares e constituem o citotrofoblasto. Graças a atividade invasiva das
células do sincíciotrofoblasto, o blastocisto implanta-se completamente dentro do
endométrio uterino entre o sétimo e o nono dia.

Ao mesmo tempo em que o processo de implantação encontra-se em andamento o

embrioblasto se divide em duas populações celulares histologicamente distintas: O
epiblasto, uma camada externa de células colunares, e o hipoblasto, uma camada
interna de células cubóides. Uma cavidade, a futura cavidade amniótica, começa a
se desenvolver dentro do epiblasto por volta do oitavo dia após a fertilização e uma
camada de células de origem epiblástica se achata para formar a mebrana amniótica.
O restante do epiblasto constitui, juntamente com o hipoblasto, um disco bilaminar,
localizado entre a cavidade amniótica e a cavidade do blastocisto. As células deste
disco darão origem ao embrião propriamente dito e ainda contribuirão para algumas
das membranas extraembrionárias. Durante a segunda semana, celulas do hipoblasto
começam a proliferar e migrar sobre a superfície interna do citotrofoblasto,
adquirindo simultaneamente uma aparência achatada e terminando por revestir
completamente a cavidade do blastocisto. Esta membrana de células denomina-se
membrana de Heuser, ou membrana exocelomica, e a cavidade por ela delimitada
passa a se chamar saco vitelínico primário ou cavidade exocelômica. Seguindo-se
imediatamente à formação do saco vitelínico primário, uma camada frouxa de material
acelular, o retículo extraembrionário é secretada entre a membrana de Heuser e o
citotrofoblasto. Durante a metade da segunda semana, a superfície interna do
citotrofoblasto juntamente com a superfície externa do saco vitelínico e da cavidade
amniótica são separados por uma nova população celular, o mesoderma
extraembrionário cuja origem é incerta. O reticulo extraembrionário é rapidamente
substituido por líquido, formando a cavidade coriônica, ou celoma
extraembrionário. Ao final da segunda semana, uma nova onda de proliferação de
células hipoblásticas leva a substituição da membrana de Heuser e sua degradação,
levando ao aparecimento do saco viteílinico definitivo, também denominado saco
vitelínico secundário
 Gastrulação (3ª e 4ªsems)
O primeiro dentre os mais importantes eventos da terceira semana de
desenvolvimento humano, a gastrulação, inicia-se com o aparecimento de uma quase
imperceptivel estrutura na linha média do disco bilaminar, a linha primitiva, na
superfície do epiblasto, próximo a futura região caudal do embrião. A parte superior
da linha primitiva contém uma depressão denominada fosseta primitiva, que é
rodeada por uma elevação do epiblasto denominada nó primitivo.

Por volta do décimo-sexto dia de desenvolvimento, células do epiblasto começam a se

delaminar ao longo da linha primitiva, achatam-se e penetram no espaço potencial
entre o epiblasto e o hipoblasto. Algumas destas células invadem o hipoblasto,
deslocando as células hipoblásticas originais e eventualmente substituindo-as. Esta
nova camada de células é denominada de entoderma, endoderma definitivo,
endoderma secundário, ou simplesmente endoderma. Ao mesmo tempo em que
ocorre a substituição do hipoblasto pelo endoderma, outras células originárias do
epiblasto continuam penetrando na linha primitiva e migrando lateralmente e
cranialmente entre o epiblasto acima e o endoderma abaixo. Esta população celular
coalesce para formar o terceiro folheto embrionário, o mesoderma
intraembrionário. Com o término do processo de gastrulação o epiblasto passa a ser
denominado ectoderma e a linha primitiva regride caudalmente, terminando por
desaparecer e produzindo em seu lugar uma massa de celulas mesodermais,
denominadas de eminência caudal. Esta originará a maior parte das estruturas
mesodérmicas caudais do corpo, assim como a porção mais caudal da medula
espinhal.

A gastrulação é mais do que a simples conversão do disco bilaminar em um disco

trilaminar; é durante este processo que os eixos cranio-caudal, dorso-ventral e
direito-esquerdo são estabelecidos. Além disso, ela permite que subpopulações
celulares originalmente afastadas entre si sejam colocadas em estreita proximidade de
maneira a poderem interagir e induzir os precursores dos diversos tecidos e orgãos do
corpo. Duas destas subpopulações, a placa precordal e o processo notocordal, este
último derivado de células epiblasticas que penetraram diretamente pelo nó primitivo,
irão induzir a placa neural, primeira etapa na formação do sistema nervoso. Entre o
meio e fim da terceira semana de desenvolvimento embrionário humano o processo
notocordal sofre uma série de transformações que o convertem de um tubo oco a um
bastão celular maciço. Durante esta conversão ocorre o aparecimento do canal
neuroentérico, uma estrutura transitória que permite, através da fosseta primitiva,
uma comunicação direta entre a cavidade amniótica e o saco vitelínico.

Finalmente o mesoderma intraembrionário começa progressivamente a se subdividir

em tres populações celulares estruturalmente distintas. A região do mesoderma mais
medial forma um par de condensações cilindricas, uma de cada lado da notocorda e
passa a se denominar mesoderma paraxial, futuro local de formação dos somitos A
região imediatamente lateral ao mesoderma paraxial tambem se condensa, embora de
forma menos óbvia e se transforma no mesoderma intermediário, que originará o
sistema urinário e partes do aparelho genital. Finalmente o mesoderma mais lateral
permanece inicialmente como uma camada achatada de células e se denomina
mesoderma lateral (ou mesoderma da placa lateral). Em torno do décimo setimo
dia de desenvolvimento o mesoderma lateral se divide em duas camadas: Uma camada
ventral de mesoderma esplâncnico, associado ao endoderma e uma camada dorsal
de mesoderma somático, os quais formarão os revestimentos das vísceras e das
cavidades do corpo. O espaço gerado pela separação destas duas camadas formara o
celoma intraembrionário, precursor da cavidade pericardio-peritoneal

Neurulação(3ª e 4ªsems)
A placa neural aparece ao final da terceira semana de desenvolvimento embrionário humano sob indução do
processo notocordal, como um espessamento do ectoderma que flanqueia a linha média do disco embrionário,
cranialmente ao nó primitivo. No início da quarta semana a placa neural consiste em uma porção cranial larga,
que originara o encéfalo, e uma porção caudal mais estreita e longa que se tornará a medula espinhal. Nessa
fase ja é possivel visualisar as futuras subdivisões iniciais do encéfalo: o prosencéfalo, o mesencéfalo e o
telencefalo. A conversão da placa neural em um tubo neural, denomina-se neurulação. A neurulação inicia-
se com o dobramento inicial da placa neural ao longo de sua linha média, gerando o sulco neural. Este
funcionará como uma dobradiça, ao redor da qual duas pregas neurais se curvarão. Ao encontrarem-se
dorsalmente, estas se fundem, formando um tubo cuja a luz é o canal neural. Com a fusão das pregas neurais,
estas perdem contato com o ectoderma adjacente que se fundem na periferia do disco embrionário enquanto o
tubo neural afunda, localizando-se logo abaixo.O fechamento do tubo neural ocorre bidirecionalmente,
iniciando-se na futura região occipto-cervical . O canal neural assim recém formado se comunica diretamente
com a cavidade amniótica nas suas duas extremidades através de duas aberturas denominadas de neuroporos
(cranial e caudal). O neuroporo cranial finalmente se fecha por volta do vigésimo quarto dia de
desenvolvimento embrionário humano, e o neuróporo caudal cerca de dois dias depois. A medida que a
neurulação ocorre, uma população especial de células na borda entre a placa neural e o ectoderma, as células
da crista neural se delaminam e migram, dispersando-se pelo disco embrionário e originando uma enorme
variedade de estruturas e tipos celulares, tanto neuronais como nao neuronais. Com algumas poucas exceções,
todos os ganglios do sitema nervoso periferico derivam de populações da crista neural, como tambem dela
derivam os melanócitos da epiderme, alguns componentes do coração, os odontoblastos e as cartilagens dos
arcos branquiais

Estágios iniciais da formação da placa neural

Processo de neurulacão e concomitante fechamento do embrião

 Somitogênese (4ªsem)

Durante a quarta semana de desenvolvimento embrionário humano, os folhetos

germinativos formados durante a semana anterior começam a se diferenciar
originando os primórdios da maior parte dos orgãos e sistemas do corpo.
Simultaneamente, o disco embrionário inicia um processo de dobramento que resulta
no aparecimento da forma corporal característica dos vertebrados. Juntamente com a
placa neural, os somitos constituem nas estruturas mais proeminentes do embrião
neste período. Eles derivam diretamente do mesoderma paraxial e começam a formar-
se tão logo esta subpopulação celular se torna perceptível. Os somitos são
condensações em forma de blocos do mesoderma paraxial que se formam de cada lado
da notocorda. Os primeiros tres somitos aparecem por volta do vigésimo dia de
desenvolvimento na região da futura base do cranio e os restantes se formam cranio
caudalmente em rápida sucessão, a uma taxa de tres ou quatro por dia até o trigesimo
dia aproximadamente. Em humanos, 42-44 pares de somitos se formam inicialmente,
mas alguns deles desaparecem resultando em número final de 37-38 pares. Os somitos
formarão a maior parte do esqueleto axial, incluindo a coluna vertebral e parte do
osso occipital; a musculatura voluntária do pescoço, da parede corporal e membros;
parte da derme do pescoço e das costas. Logo após sua condensação do mesoderma
paraxial, cada somito se subdivide em tres populações de precusrsores mesenquimais:
A primeira delas, o esclerótomo, migrará para a região da notocorda e do tubo
neural em desenvolvimento, originando os rudimentos das vertebras. A porção do
somito que permanece após a migração do esclerótomo denomina-se dermamiótomo,
que rapidamente se separa em duas estruturas: o dermátomo e o miótomo. O
dermátomo contribuirá para a formação da derme do pescoço e das costas,
predominantemente, enquanto os miótomos se diferenciarão em células miogênicas.

Durante o breve período que compreende a quarta semana de desenvolvimento, o

disco embrionário passa por um complexo processo de dobramento que o converte em
uma estrutura tridimensional com as características morfológicas básicas de um
vertebrado. A principal força responsável pelo dobramento embrionário é o
crescimento diferencial das diversas regiões do embrião. Enquanto o disco
embrionário cresce vigorosamente durante a quarta semana, principalmente ao longo
do seu eixo crânio-caudal, o saco vitelino praticamente nao aumenta de tamanho.
Como consequência o disco embrionário em expansão começa a curvar-se, adquirindo
uma forma convexa. O dobramento se inicia nas regiões cefálica e lateral por volta do
vigésimo segundo dia, e na parte caudal 24horas depois. Como resultado do
dobramento, as bordas cefalica, laterais e caudal se encontram ao nivel da linha média
ventral. As camadas endodérmicas, mesodérmicas e ectodérmicas se fundem com os
seus equivalentes do lado oposto, criando uma estrutura tridimensional,
aproximadamente cilíndrica e reminiscente, em forma, a um peixe. Esse processo
termina por transformar o endoderma em uma estrutura tubular – o intestino
primitivo – suspenso dentro do celoma intraembrionário.

*fechamento do embrião em seu aspecto cranio caudal

* expansão da cavidade amniotica e formação do cordão umbilical

Embriologia – Prof. Cristiano

Cris 2003-2