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Em condições naturais, a maior parte das plantas forma micorrizas. As micorrizas estão presentes em todos os « taxa» de briófitas,
pteridófitas, gimnospérmicas e angiospérmicas (Smith e Read, 1997). Apenas cinco famílias - Amaranthaceae, Caryophyllaceae,
Chenopodiaceae, Cruciferae (Brassicaceae) e Cyperaceae - e alguns géneros - Astragalus (Leguminosae), Lupinus e Oenanthe (Apiaceae) -
não formam micorrizas mas mesmo dentro destes existem algumas excepções.

v   ou v  é uma associação mutualística do tipo simbiótico, existente entre certos fungos e raízes
de algumas plantas[1].

As micorrizas formam-se quando as hifas de um fungo invadem as raízes de uma planta. As hifas vão auxiliar as
raízes da planta na função de absorção de água e sais minerais do solo, já que aumentam a superficie de absorção ou
rizosfera. Deste modo as plantas podem absorver mais água e adaptar-se a climas mais secos. Os fungos, como
"pagamento" dos seus serviços, recebem da planta os fotoassimilados (carboidratos), que necessitam para a sua
sobrevivência e que não conseguem sintetizar, pois não possuem clorofila.

1.V ´he structure and development of mycorrhizal fungus hyphae is substantially altered in the presence of roots
of host plants. ´hese root-borne hyphae are distinct from hyphae which are specialised for growth in soil.
2.V All mycorrhizas have intimate contact between hyphae and plant cells in an interface where nutrient exchange
occurs.
3.V ´he primary role of mycorrhizas is the transfer of mineral nutrients from fungus to plant. In most cases there
also is substantial transfer of metabolites from the plant to fungus.
4.V Mycorrhizas require synchronised plant-fungus development, since hyphae only colonise young roots (except
orchid mycorrhizas and exploitative VAM).
5.V Plants control the intensity of mycorrhizas by root growth, digestion of old interface hyphae in plant cells
(AM, orchid), or altered root system form (ECM).
6.V Roots evolved as habitats for mycorrhizal fungi (see Section 2). Mycorrhizas normally occur in roots, but
  
        

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As micorrizas são representadas por uma grande diversidade de tipos ou grupos, sendo as categorias definidas de
acordo com características morfológicas e funcionais das associações. A maioria dos autores estabelece a ocorrência
de sete tipos distintos de micorrizas, a saber: 1 - Endomicorrizas ou micorrizas arbusculares; 2 - Ectomicorrizas; 3 -
Ectendomicorrizas; 4 - Micorrizas arbutóides; 5 - Micorrizas monotropóides; 6 - Micorrizas Ericóides e 7 -
Micorrizas orquidóides. A seguir, são apresentadas as características dos principais tipos de micorrizas que ocorrem
na natureza.

èV Endomicorrizas-Essas associações, também chamadas micorrizas arbusculares, são formadas por fungos da
ordem Glomales, classe dos Zigomicetos. São fungos com hifas asseptadas que colonizam as raízes de plantas
de quase todos os gêneros das Gimnospermas e Angiospermas, além de alguns representantes das Briófitas e
Pteridófitas. O fungo coloniza as células do córtex radicular tanto internamente quanto extracelularmente,
formando os chamados arbúsculos, estruturas altamente ramificadas, típicas das endomicorrizas. Nessas
micorrizas podem ser encontradas também, em algumas espécies de fungos, hifas com dilatações terminais
denominadas vesículas, razão pela qual as endomicorrizas eram anteriormente denominadas micorrizas
vesiculares-arbusculares. Esta última terminologia caíu em desuso justamente porque nem todos os fungos
que formam endomicorrizas apresentam vesículas.

èV Ectomicorrizas - Essas micorrizas são formadas na grande maioria dos casos, por fungos com hifas septadas
da classe dos Basidiomicetos. As hifas penetram apenas intercelularmente no córtex das raízes, com formação
de estrutura característica chamada Rede de Hartig nos espaços intercelulares, substituindo a lamela média e
também ocorrendo a formação do manto fúngico ao redor das raízes. Nas ectomicorrizas, as hifas formam um
invólucro em torno das células das raízes, nunca as penetrando, mas aumentando grandemente a área de
absorção, o que, aparentemente, as torna mais resistentes às rigorosas condições de seca e baixas
temperaturas, e prolonga a vida das raízes. As ectomicorrizas desempenham o papel dos pelos radiculares,
ausentes nestas circunstâncias. São características de certos grupos específicos de árvores ou arbustos de
zonas temperadas como por exemplo, os pinheiros. De acordo com Moreira e Siqueira (2002), esse tipo de
micorriza caracteriza-se por promover intensas modificações morfológicas nas raízes colonizadas, sendo,
juntamente com as endomicorrizas de maior frequência nos ecossistemas terrestres e, por isso, de maior
importância.

èV Ectendomicorrizas - É um tipo intermediário entre as endomicorrizas e as ectomicorrizas. Essas associações


possuem muitas das características das ectomicorrizas, apresentando rede de Hartig grossa e alto grau de
penetração intracelular, especialmente nas partes mais velhas da raíz. Ocorrem principalmente em membros
das coníferas como no gênero ' e o fungo da classe dos ascomicetos do gênero  .

As micorrizas arbusculares são utilizadas em várias áreas de pesquisa e no desenvolvimento de mudas em viveiros[1].

Em pesquisas recentes foi comprovado que elas são capazes de aumentar a solubilização de fosfato mineral no
solo,cuja correção com este tipo de nutriente é extremamente problemática nos solos tropicais altamente
intemperizados.

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„ aumento da actividade dos microorganismos do solo, nos ecossistemas com latitudes e altitudes mais baixas, desencadeia alte rações
profundas nos ciclos de nutrientes, em especial no do azoto. Uma das consequências é o aumento da taxa de nitrificação, que interfere na
disponibilidade de nutrientes pouco solúveis, como é o caso do fósforo (Read, 1991). As micorrizas arbusculares são muito eficientes na
tomada de nutrientes, em particular na absorção do fósforo. Read (1991) refere, inclusive, que as micorrizas arbusculares evo luíram no
sentido de se especializarem na captação de P. Esta hipótese explica o aumento do micélio extrarradicular, per mitindo à planta hospedeira
mobilizar P a partir de zonas longínquas da raiz, e a fisiologia do fungo endófito, que possui várias enzimas (fosfatases) ca pazes de captar P a
partir de fontes orgânicas e inorgânicas menos solúveis. „utra característica inter essante das micorrizas arbusculares, é a associação com
microorganismos PMS (Phosphate-Solubilizing Microorganisms) do solo, cuja interacção parece facilitar a mobilização de P (Barea e Jeffries,
1995).

„ estabelecimento de micorrizas arbusculares tem um grande significado ecofisiológico, tendo sido demonstrada a sua importância em
práticas agrícolas, na manutenção da sustentabilidade de ecossistemas fragilizados, ou em trabalhos de reflorestação.

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As micorrizas são associações simbióticas entre plantas e fungos em que todos ganham: as plantas melhoram a sua
nutrição mineral, absorção de água e resistência a agentes patogénicos e os fungos, por sua vez, adquirem uma fonte
de açúcares constante.

A natureza é feita de associações, casamentos perfeitos entre indíviduos semelhantes ou mesmo de reinos totalmente
diferentes em que ambos os organismos envolvidos tiram algum proveito da união. As micorrizas são disso exemplo!
São, como o próprio nome indica, relações simbióticas entre fungos ( ) e plantas (riza = raiz). O termo   
pode ser definido como uma associação intíma entre dois ou mais organismos vivos, com a qual de algum modo
todos eles beneficiam. No caso das micorrizas, os parceiros desta associação são   que habitam no solo e
 , ou outro orgão subterrâneo, da maioria das plantas. Mais de 70% das plantas vasculares são micorrizadas
(Angiospérmicas ± plantas que produzem flores e cujas sementes se formam em frutos fechados, e Gimnospérmicas ±
plantas em que as sementes se formam em cones nus, por exemplo os pinheiros), assim como muitos Pteridófitos
(fetos) e alguns Briófitos (musgos). Os fungos micorrízicos pertencem ao reino
 e são membros das Divisões
  , á   e   .

Na maioria das vezes, as associações micorrízicas são mutualistas pois o fungo ganha a sua fonte de açúcares a partir
da planta e esta obtém água e sais minerais do solo através das hifas do fungo (figura 1). Em situações de stress e
competição, em que os nutrientes do solo são limitados, as plantas são, por norma, micorrizadas. No entanto, há
algumas variações quanto a este aspecto de custos/beneficíos das micorrízas de acordo com o tipo de associação que
se forma, o que está dependente dos organismos envolvidos.

Existem vários tipos de micorrizas resumidas na tabela 1. As mais comuns são as (1) ectotróficas ou   ,
nas quais o fungo se instala maioritariamente no exterior e nos espaços intercelulares da raiz e (2) endotróficas ou
   (ou micorrizas arbusculares), em que o fungo invade o interior das células da raiz.

´  ± Os principais tipos de micorrizas (adaptado de Deacon, 1997).


   

As endomicorrízas são o tipo mais comum de micorrizas, encontram-se por todo o mundo na maioria das plantas
cultivadas, plantas herbáceas infestantes, algumas árvores e também em pteridófitos e briófitos. Em termos
evolutivos, estas micorrizas são muito antigas, elas poderão ter contribuido na transição da vida aquática para a
terrestre, ³ajudando´ as plantas na sua adaptação!

Nas endomicorrízas os fungos envolvidos pertencem ao filo    e são inteiramente dependentes das plantas
para a sua sobrevivência, não podendo ser cultivados ou encontrados individualizados na natureza. No entanto, estes
fungos não causam nenhuma alteração visível na raiz.

Os fungos endomicorrízicos persistem no solo como grandes esporos (~0,4mm de diâmetro) e infectam as raizes
através de hifas especializadas (apressórios) que se formam a partir do esporo em germinação na superfície da raiz. A
partir daí as hifas crescem entre as células corticais e penetram individualmente nas células da raiz formando
 ± estruturas extremamente ramificadas que acabam por ocupar a maioria do volume das células. Os
arbusculos são o principal local de troca de nutrientes entre o fungo e o hospedeiro. Através deles o fungo obtém
acúcares da planta e esta os minerais que o fungo extrai do solo. Alguns fungos formam também  , corpos
globosos ricos em lípidos e com funções de armazenamento. Na figura 2 está representada esquematicamente uma
endomicorriza e na figura 3 uma fotografia microscópica exempleficativa.

  ± Representação esquemática de endomicorriza


(adaptado de www.ces.purdue.edu/extmedia/FNR/images/FNR-104.fig4.gif).
  ± Arbusculo de uma ectomicorriza no interior de uma célula radicular de uma planta
(www.apsnet.org/education/IllustratedGlossary/PhotosA-D/arbuscule.htm).

As endomicorrízas são pouco específicas em relação à escolha de hospedeiros compatíveis, os mesmos fungos
formam micorrízas com plantas muito diferentes, no entanto, pode haver alguma preferência de hospedeiros ou
  .

´anto em ambientes naturais como agrícolas, o principal papel dos fungos endomicorrízicos é fornecer à planta os
elementos que ela não consegue assimilar eficientemente, como o fósforo e o azoto. Estes fungos reduzem, ainda, o
grau de infecção por patogéneos radiculares mas podem aumentar as infecções por patogéneos foliares e vírus, pelo
menos em condições experimentais. Estes são provavelmente efeitos indirectos que resultam do aumento do vigor da
planta.

  

Nas árvores florestais, tanto coníferas como folhosas, de clima temperado e boreal, formam-se fundamentalmente
ectomicorrízas que resultam de uma relação de simbiose entre as raízes da árvore e um fungo pertencente ao filo
   (formando cogumelos comuns nas florestas: á   ,  , , etc.) ou, com menos
frequência, á   (as trufas,  spp., por exemplo). No entanto, em árvores tropicais e algumas temperadas
existem endomicorrizas e, em alguns casos, ambas.

As ectomicorrizas (figura 4 e 5) caracterizam-se pela presença de uma densa camada de micélio na superfície da raiz
(o  ), que apresenta morfologia e coloração variável segundo as plantas e os fungos envolvidos. São estruturas
geralmente ramificadas que envolvem os tecidos vegetais suprimindo o desenvolvimento dos pêlos radiculares. As
hifas penetram nos espaços intercelulares do cortex da raiz, formando uma estrutura labiríntica (a    ) ao
nível da qual ocorrem as trocas entre os dois simbiontes. Embora o fungo esteja num íntimo contacto com as células
da raiz nesta região, não existe penetração das células. Do manto partem hifas e rizomorfos que podem explorar o
solo a grandes distâncias. Em condições favoráveis à reprodução do fungo dá-se a sua frutificação surgindo os
cogumelos junto à árvore micorrizada. Os cogumelos produzem e libertam esporos que contribuem para a dispersão e
sobrevivência dos fungos e, também, para a formação de novas micorrízas.
  ± Representação esquemática de ectomicorriza (adaptado de APS Education Center).

  ± a) Micorriza de   (a) com a árvore '


   
; b) raizes cobertas de micélio; c)
corte transversal da raiz micorrizada onde se observa o manto do fungo (camada exterior acastanhada) (imagens de
Kendrick, 2003).

A falta de pêlos radiculares e a abundância de manto de fungo em redor das raízes significa que todos os minerais que
entram na planta terão de ser canalizados pelo fungo. Em contrapartida, o fungo recebe pelo menos parte do seu
carbono orgânico a partir da planta. As principais vantagens das ectomicorrizas são melhorar a nutrição da árvore,
facilitando a absorção de elementos minerais como o azoto, o potássio e sobretudo dos elementos pouco móveis no
solo, como o fósforo; conferir resistência a solos calcários e tolerância a metais pesados; melhorar a absorção de
água; estimular o crescimento do sistema radicular através da produção de hormonas de crescimento; e proteger as
raízes contra agentes patogéneos do solo. Esta protecção contra agentes patogéneos ocorre a vários níveis: o manto
constitui uma barreira física à invasão dos patogéneos, há uma maior competição pelo espaço e nutrientes na rizosfera
e estabelece-se um antagonismo químico por produção de substâncias antibióticas, indução da produção de
substâncias inibidoras e produção de metabolitos que inibem germinação de esporos de fungos patogéneos.

Os fungos ectomicorrízicos, em geral, não apresentam uma grande especificidade em relação ao hospedeiro, é
comum encontrar micorrizas pertencentes a diferentes fungos no sistema radicular de uma única árvore. No entanto,
alguns são considerados generalistas, quando colonizam uma vasta gama de plantas ( spp., 
 spp.,
 
   ou '   
 , por exemplo), outros são considerados restritos colonizando apenas um
hospedeiro (      em pinheiro, por exemplo).

As outras micorrizas:  ,   ,   e monotropoides, são casos muito específicos de certos
grupos ou mesmo apenas de algumas plantas pelo que não vão ser aqui descritas para além das características acima
resumidas na tabela 1. Apresentam-se apenas fotografias e esquemas das plantas e fungos envolvidos e das
respectivas micorrizas formadas (figura 6).
  ± Micorrizas (a) arbutoides, (b) ericoides, (c) orquidoides e (d) monotrepoides (imagens de Kendrick,
2003); e) plantas v


, não fotossintéticas
(www.science.siu.edu/parasitic-plants/ ´erms.html).

Os diferentes tipos de associação micorrízica desempenham papeis diferentes: nos casos das orquídeas e monotropa o
fungo fornece à planta carbono orgânico e, provavelmente, também nutrientes minerais, enquanto nos outros casos o
fungo fornece à planta apenas nutrientes minerais do solo. As sementes das orquídeas são extremamente pequenas,
com reservas nutritivas mínimas, sendo induzidas a germinar quando infectadas por um fungo apropriado. Este
cresce, utilizando a matéria orgânica do solo que transforma em açúcares que são depois transferidos para a planta
através da micorriza. Quanto às plantas do género Monotropa, as suas micorrizas são funcionalmente semelhantes às
orquidoides, pois estas plantas, não sendo clorofílicas, não têm capacidade de sintetizar os seus próprios açúcares,
necessitando por isso de extrair os dos fungos seus micorrízicos.

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O custo anual da manutenção das micorrizas é estimado em cerca de 10% do total da produção fotossintética de uma
árvore. No entanto, o potencial da rede micorrízica reter e conservar os elementos minerais do solo étalvez bem mais
importante! Uma estimativa de 70-90% de raízes/micorrizas morrem e são substituídas anualmente, se essas raizes
não estivessem interligadas por micélio seriam decompostas pela comunidade microbiana do solo e, pelo menos uma
parte dos nutrientes, poderiam ser lexiviados do solo pela água da chuva. No entanto, as ligações do micélio
micorrízico ajudam a reter os nutrientes minerais dentro do sistema, disponibilizando-os para as plantas e,
consequentemente, para as cadeias tróficas que se seguem.

Assim, as plantas só têm a ganhar com a micorrização: melhoram a sua nutrição mineral, as relações hídricas, os
fungos conseguem disponibilizar as reservas de água do solo para as plantas (plantas que vivem em condições de
secura extrema, como os cactos nos desertos, são altamente micorrizadas) e protegem-nas contra toxinas e
patogéneos. Os fungos, por sua vez, adquirem uma fonte de açúcares constante. É, sem dúvida, um bom negócio
tanto para as plantas como para fungos, para o ecossistema e para todos nós!...

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Mycorrhiza Phylum Families Anamorphs ´eliomorphs
Glomaceae, Ñ

Arbuscular Glomeromycota none
Acaulosporacae,  


etc. á 


etc.
Many families Most ECM Many genera
Ecto- Basidiomycota, including fungi lack including
mycorrhiza Ascomycota, Amanitaceae, anamorphs, but á   
(ECM) Zygomycota Cortinariaceae, 

 is 
   
Boletaceae, etc. one example    etc.
  
Monotropoid
Basidiomycota Russulaceae, etc. NA 


ECM



 etc.
Sterile hyphae:





 
alliance:
Orchid:   
 
Basidiomycota  

not myco- (related to  

 
(Ascomycete) 

heterotrophic Chanterellaceae?)  , etc.
  etc.
(also many others
as well as
are reported)

 , etc.
unrelated clades
Orchid:
Russulaceae, of ECM, orchid
myco- Basidiomycota NA
´elephoraceae, etc. and saprophytic
heterotrophic
fungi
 
  
Ascomycota Helotiaceae
Ericoid NA 
  
(Basidiomycota) (Sebacinaceae)
 
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V

Symbiosis
Refers to intimate associations between two or more different living organisms. Only a broad definition of
symbiosis - 
 
 
 



   includes all types mycorrhizal associations (Lewis,
1985; Smith & Read, 1997).
Mutualism
A category of symbiotic associations where both partners benefit (see Fig. 1 below). Mycorrhizas of myco-
heterotrophic plants are not mutualistic as the fungus is being
Mycorrhiza, Mycorrhizas, Mycorrhizal
´hese were defined by Frank (1885) as symbiotic associations between fungi and roots that are not pathogenic
(i.e. intimate root-fungus associations without disease symptoms). Frank named these associations
mycorrhizas which means fungus-root (they were formerly called mycorrhizae). A comprehensive definition
of mycorrhizas is provided above.
Myco-heterotrophic mycorrhizas
Non-mutualistic mycorrhizal associations where plants are parasitic on fungi (see Leake 1994). ´hese plants
are sometimes referred to as saprotrophic, cheating, myco-parasitic, etc. However, these should be referred to
as myco-heterotrophic (fungus feeding) or exploitative associations.
Host Plant
A plant containing a fungus of any type.
Mycorrhizal fungi
´hese can be called a symbiont, associate, mycobiont, inhabitant, etc. , but it is usually sufficient to call them
fungi. Mycorrhizal fungi should not be called endophytes to avoid confusion with another major category of
plant inhabiting fungi.
Colonisation
neutral term µcolonisation¶ is preferential to infection (implying disease) when describing mycorrhizal fungus
activity and the resulting fungal structures can be defined as colonies.
Inoculum
propagules of fungi capable of dispersing or initiating contact with plants.
Fungi
Members of the fungus kingdom are eukaryotic, heterotrophic organisms with a tubular body that reproduce
by spores.
V

A Semente das Orquidáceas e a Micorriza

A família das Orquidáceas é uma das maiores do reino vegetal, com mais de 20 mil espécies identificadas,
a maioria distribuída nos trópicos e sub-trópicos.

Essa diversidade é surpreendente, dado que em algum ponto de seu ciclo de vida, todas as orquídeas são dependentes de fungos e do
processo de mocorriza. Sejam orquídeas clorofíticas ou aclorofíticas, capazes ou não de atividade fotossintética em sua fase adulta, todas as
orquídeas possuem um estágio onde são não-fotossintéticas e por isso dependentes de fontes externas de nutrientes (Smith & Read, 1997).
Na vasta maioria dos casos, é somente da fase de seedling que é obrigatória a micorriza. As sementes das orquídeas são muito pequenas (em
torno de 0,3-14 ig por semente ± 1 ig (micrograma é igual a um milionésimo de uma grama) e contêm pouquíssimas reservas de nutrientes.
Contêm pequenas quantidades de proteínas e lipídios de alta energia, mas pouco açúcar.

Os fungos envolvidos na micorriza são os do grupo 



, particularmente da espécie das 

, com os quais muitas
orquídeas são associadas. A infecção de uma semente de orquídea pelos fungos ocorre quando o embrião absorve água e se expande,
rompendo a cobertura da semente. Um embrião de semente consiste em umas poucas centenas células e os fungos espalham-se rapidamente
de célula para célula.

Um fungo consiste em filamentos finos, geralmente em forma de novelos, chamados de  e assim serão referidos, como constituindo o
micélio dos fungos. Eles exploram o solo ou substrato para nutrientes e os transportam para as plantas. Nesse texto, as Hifas serão
considerados sinônimos dos fungos.

Notar nas fotografias abaixo a contaminação das células dos embriões na semente de uma orquídea.

Esse embrião emerge e produz uns poucos fios de raízes, os quais as hyphae rapidamente colonizam. ´ão logo as  penetram na célula
do embrião, a membrana plasmática da célula da orquídea invagina, vira as bordas para dentro, e as  tornam-se cercadas por uma fina
camada de 
 .

Dentro das células, as  formam rolos chamados de 



, que aumentam grandemente a área da superfície interfacial entre a orquídea
e os fungos. Cada 

intracelular tem um ciclo de vida curta, durando apenas alguns dias antes de se degenerar e ser digerido pela
orquídea. Na verdade, as próprias  possuem um ciclo de vida curto ± as  mais velhas desenvolvem grandes cavidades e paredes de
célula mais espessas, e o 
  (a porção da célula entre a membrana e o núcleo) degenera-se: a células das  eventualmente
colapsam e são consumidas pelas orquídeas.

Durante esse processo, as células das plantas permanecem funcionais e podem ser recolonizadas por quaisquer  sobreviventes, ou por
fungos invadindo células adjacentes.

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