CAPTULO XVI

Ordem ISOPTERA113

156. Caracteres. - Constituem esta ordem os termitas ou cupins , insetos asss conhecidos em todo o mundo pelos g r a n d e s prejuzos que c a u s a m . Todas as especies descritas so sociais, vivendo em comunidades mais ou menos populosas, representadas por castas de individuos apteros e alados. Estes ultimos, de ambos os sexos como aqueles, tm quatro asas membranosas, sub-iguais, que apresentam, perto da base, uma sutura ou linha de ruptura transversal, ao nivel da qual se processa o destacamento da asa. Desenvolvem-se por paurometabolia. 157. Anatomia externa. - Cabea livre, de forma e tamanho variaveis, no s nas varias especies, como nas formas de uma mesma especie. Olhos facetados geralmente presentes nos individuos alados; nas formas apteras, quando presentes, mais ou menos atrofiados. Ocelos (2) sempre presentes nas formas providas de olhos. Nos termitas superiores, ha, no lugar do ocelo mediano, uma depresso, a fontanela ou fenestra, apresentando um pequeno orifcio ( poro frontal ) em relao com uma glandula cefalica que secreta um fluido espesso e viscoso. Antenas simples, moniliformes, de 9 a 32 segmentos subiguais, i n s e r i d a s aos l a d o s d a c a b e a n u m a d e p r e s s o p o u c o

113

Gr.

isos,

igual;

pteron,

asa.

264

INSETOS DO BRASIL

p r o f u n d a a c i m a d a b a s e d a m a n d i b u l a . O n u m e r o de s e g m e n tos v a r i a v e l n a s d i f e r e n t e s f o r m a s . Aparelho bucal mastigador; mandibulas geralmente bem desenvolvidas, em algumas formas ( soldados ) robustas, consp i c u a s o u m e s m o d i s f o r m e s ; p a l p o s m a x i l a r e s longos, de 5 s e g m e n t o s , labiais de 3. Torax geralmente u m t a n t o a c h a t a d o ; p r o t o r a x distinto, livre; m e s o t o r a x e m e t a t o r a x m a i s o u m e n o s r e u n i d o s . T o d a s as p e r n a s s e m e l h a n t e s , c u r s o r i a i s , t a r s o s p e q u e n o s de 4 articulos (pentameros no genero Mastotermes ) , arolium ou o n y c h i u m somente presente nos tipos mais primitivos. As tibias anteriores, segundo verificao de FRITZ MLLER (1875), apresentam, pouco abaixo do joelho, um orgo provavelmente auditivo. Da se acreditar que estes insetos possam comunicar-se mediante vibraes sonoras. Asas (4), somente presentes nos individuos reprodutores adultos, subiguais e membranosas (desiguais em Mastotermitidae), apresentando um sistema de nervao relativamente simples, por m v a r i a v e l n o s d i v e r s o s g e n e r o s ; e m r e p o u s o elas se dispem sobre o abdomen, como na figura 122 (lado esquerdo), s u p e r p o n d o - s e h o r i z o n t a l m e n t e os 2 p a r e s e a m b o s e x c e d e n d o o a p i c e do a b d o m e n . P e r t o d a b a s e d a s a s a s b a u m a s u t u r a um tanto curvada ( sutura basal ou humeral ) , ao nivel da qual a asa se rompe ao se destacar do corpo do inseto. Aps a q u e d a d a s asas, r e s t a m p r e s o s ao c o r p o 4 m a n g u i t o s c o r i a ceos chamados escamas.

Abdomen volumoso, aderente ao torax, de 10 segmentos. apresentando o ultimo um par de cercos curtos, de 1 a 8 segmentos, e, no raro, no bordo posterior do 9 esternito, um par de pequenos estiletes ( estiletes subanais ), geralmente pres e n t e s e m r o d a s as f o r m a s , e x c e t o n a s f e m e a s a l a d a s . N a s f e m e a s de M a s t o t e r m i t i d a e b a u m o v i p o s i t o r r u d i m e n t a r u m t a n t o s e m e l h a n t e ao dos B l a t i d e o s .
158. Anatomia interna. - Esofago alongado e fino, seguido de um papo mais ou menos do mesmo comprimento; proventriculo relativamente simples, com a intima quasi sempre provida de dentes (em Anoplotermes ( Anoplotermes ) pa-

ISOPTERA

265

cificus F r i t z M l l e r , 1873, s e m r u g a s t r i t u r a d o r a s ) . Mesenteron longo e incurvado. Proctodaeum tendo a primeira poro ( post-ventriculo ) relativamente curta e estreita, a segunda ( vestbulo ) mais ou menos dilatada e bulbosa, a terceira ( grosso intestino ), de comprimento variavel e consideravelmente dilatada na poro anterior, a quarta muito curta ( colon ) e finalmente a quinta ou terminal ( empola retal ). no vestibulo e no grosso intestino que se acumulam os protozoarios, que sero especialmente referidos quando tratar da alimentao destes insetos. Glandulas salivares conformadas como nas baratas. Sistema nervoso apresentando 3 ganglios toracicos e 6 abdominais.

Fig.

122 de

Reprodutor

alado

Syntermes

dirus .

266

INSETOS DO BRASIL

P o s s u e m os c u p i n s u m a g l a n d u l a q u e lhes p e c u l i a r , a g l a n d u l a f r o n t a l , s i t u a d a n a c a b e a e s e m p r e m a i s desenvolvida n o s s o l d a d o s , n o s quais, p o d e a t i n g i r d i m e n s e s e x t r a o r dinarias ( Coptotermes ), apresentando-se ento, como um saco que se e s t e n d e a t o a p i c e do a b d o m e n . O c a n a l e x c r e t o r d e s t a g l a n d u l a t e r m i n a n u m p o r o f r o n t a l , s i t u a d o ao nvel d a font a n e l a o u n o a p i c e de u m p r o c e s s o f r o n t a l , m a i s o u m e n o s saliente ( tuberculo frontal ou nasus ). No primeiro caso, med i a n t e u m s u l c o m e d i a n o , a s e c r e o e s c o r r e a t as m a n d i b u l a s e p e l a s d e n t a d a s i n o c u l a d a n o i n i m i g o . o q u e se observa em Heterotermes (= Leucotermes ) e outros generos. E m R h i n o t e r m e s o citado sulco c o n t i n a sobre o l a b r u m , que se a p r e s e n t a c o m o u m p r o c e s s o m a i s o u m e n o s a l o n g a d o . No 2 caso, o u a f o n t a n e l a fica n u m t u b o , e m t r o n c o de cone, situado acima das peas bucais, como se v em Coptotermes. ou o processo frontal relativamente longo, dando a cabea o aspecto de seringa ou retorta, como em Nasutitermes .

F i g . 122 - C a b e a de r e p r o d u t o r a l a d o d e C o r n i t e r m e s similis ; Aclp, anteclypeus; font, fontanela; hphy, hipofaringe; md, mandibula; oc, ocelo.

Os orgos sexuais, bem desenvolvidos nas castas reprodutoras, so mais ou menos atrofiadas nos obreiros e soldados.

ISOPTERA

267

Os testiculos apresentam de 8 a 10 foliculos curtos. Anexas ao canal ejaculador ha vesiculas seminais multiplas, como nas baratas. Ovarios constitudos por ovariolos em numero variavel segundo as especies. Ovidutos desembocando na bolsa genital, que est tambem diretamente em relao com a esperm a t e c a e c o m o c a n a l e x c r e t o r das g l a n d u l a s c o l e t e r i c a s . 159. Desenvolvimento post-embrionario. Os termitas d e s e n v o l v e m - s e p o r p a u r o m e t a b o l i a . Os ovos, e m g e r a i ren i f o r m e s , so d e p o s t o s soltos e se a p r e s e n t a m t a n t o m a i o r e s q u a n t o m a i s p r i m i t i v a a especie. E m Mastotermes darwiniensis Froggatt, 1896, da Australia - a especie de termita mais primitiva que se conhece - a femea pe 16 a 24 ovos em duas series, reunidos em massa, cujo aspecto lembra o das ootcas de a l g u m a s b a r a t a s . As formas jovens do 1 estadio so aparentemente iguais. No 2 estadio, porm, elas j se diferenciam em 2 tipos principais; as f o r m a s j o v e n s o u l a r v a s ( c o m o se as c h a m a i m p r o p r i a m e n t e ) de c a b e a p e q u e n a e as f o r m a s j o v e n s de c a b e a g r a n d e . E s t a s d a r o os i n d i v i d u o s e s t e r e i s o u n e u t r o s , a q u e las os i n d i v d u o s r e p r o d u t o r e s . O desenvolvimento de todas estas formas se processa inediante transformaes, sem metamorfoses portanto. Reproduzo aqui (fig. 136) o quadro esquematico feito por ESCHERICH (1909) representando o desenvolvimento post-embrionario e a diferenciao das castas no Termitideo Reticulitermes lucifugus (Rossi, 1792). FRITZ MLLER (1873) e s t u d a n d o K a lotermes rugosus H a g e n , 1858, c h a m o u a a t e n o p a r a o aspecto p e c u l i a r d a p r i m e i r a f o r m a j o v e n n e s t a especie e p a r a as m o d i f i c a e s u l t e r i o r e s , s e m e l h a n t e s a j o v e n s de o u t r a s especies do g e n e r o . 160. Castas. - V i v e m os t e r m i t a s e m s o c i e d a d e s o u colonias, c o n s t i t u i d a s p o r u m n u m e r o m a i o r o u m e n o r de individuos, a l o j a d o s e m n i n h o s c h a m a d o s termiteiros o u cupinzeiros. E m t a i s c o l o n i a s , a l m d a s f o r m a s j o v e n s h a p o u c o m e n c i o n a d a s , nos v a r i o s e s t a d i o s de d e s e n v o l v i m e n t o , h a sem-

268

INSETOS DO BRASIL

pre 2 c a t e g o r i a s de individuos adultos, f o r m a d a s por castas bem d i s t i n t a s .

Fig. 124 - Cabea de soldado (grande) ele Hererotermes tenuis.

A primeira constituida pelos individuos reprodutores aos quais cabe a p r o p a g a o da especie. Desta c a t e g o r i a h a a considerar os indiv iduos sexuados a lados, machos e femeas ( formas macropteras, de IMMS; adulto s da 1 forma, de THOMPSON (1917)), que propagaro a especie fra do termiteiro em que nasceram e o casal real primario, representado pelo rei e pela rainha da colonia, incumbidos da proliferao

ISOPTERA

269

d e n t r o do t e r m i t e i r o . M a i s a d i a n t e t r a t a r e i de r e p r o d u t o r e s , b r a q u i p t e r o s e a p t e r o s .

de o u t r o s t i p o s

A s e g u n d a c a t e g o r i a c o m p r e e n d e f o r m a s a p t e r a s de a m bos os sexos, p o r m estereis, p o r q u e os o r g o s r e p r o d u t o r e s n o se d e s e n v o l v e m c o m p l e t a m e n t e . S o elas q u e e x e c u t a m todos os outros misteres da colonia. Desta categoria ha indivduos neutros de 2 castas: a dos obreiros ou operarios e a dos soldados. Os i n d i v i d u o s s e x u a d o s a l a d o s s o os q u e a p a r e c e m a n u a l mente, por ocasio da enxamagem, voando, em grande quant i d a d e , ao r e d o r d a s l a m p a d a s . A p r e s e n t a m o t e g u m e n t o b e m mais esclerozado que nos indivduos das outras castas, poss u e m g r a n d e s o l h o s f a c e t a d o s , ocelos b e m d e s e n v o l v i d o s e a n t e n a s c o m o n u m e r o m a x i m o de s e g m e n t o s , a l i s c a r a c t e r s tico p a r a c a d a e s p e c i e . T a i s i n d i v i d u o s a l a d o s , d e p o i s de v o a t e m a l g u m t e m p o , p o u s a m , p e r d e m as a s a s e p r o c u r a m f u n d a r novas colonias. Estes individuos sexuados encontrados, no termiteiro, magem. adultos, j providos de asas, so pouco tempo antes da enxa-

O rei e a r a i n h a s o i n d i v i d u o s s e x u a d o s q u e p e r d e r a m as a s a s ao f u n d a r e m a c o l o n i a e f i c a m s e m p r e e s c o n d i d o s n a s p r o f u n d e z a s do t e r m i t e i r o . Via de r e g r a h a u m s c a s a i r e a l n o t e r m i t e i r o . SILVESTRI, e n t r e t a n t o , a c h o u n u m a c a m a r a r e a l de Nasutitermes ( Nasutitermes ) rippertii, dois casais reais verdadeiros. HOLMGREN (1906), em outras especies, observou 2 o u m a i s r a i n h a s e u m s rei. Os obreiros e os soldados so as formas conhecidas pelo nome de cupins e vistas sempre em atividade em qualquer termiteiro. De um modo geral pode dizer-se que os soldados nos termitas primitivos so monomorficos, nos intermediarios dimorficos, nos mais adiantados trimorficos, sendo novamente m o n o m o r f i c o s n o s m a i s e s p e c i a l i z a d o s . Os o p e r a r i o s , a p e n a s nos termitas mais adiantados, apresentam dois tipos: maior e m e n o r . E s t e s f a t o s i n d i c a m , c o m o diz SNYDER (1926), u m a maior especializao na casta dos soldados e que, provavelmente, ela evoluio antes da dos obreiros.

270

INSETOS DO BRASIL

Os obreiros, em geral, so de cr b r a n c a ou a m a r e l a palida, a p t e r o s e g e r a l m e n t e desprovidos de olhos e ocelos. So les que constituem o grosso da populao do termiteiro e

Fig.

125

Mandibula de Coptotermes (Foto J. Pinto)

vastator.

desempenham todos os misteres da comunidade, menos o da procreao. Em algumas especies os obreiros cooperam eficientemente com os soldados na defesa da comunidade. So les, todavia, que causam os estragos que bem se conhece. Como geralmente no possuem olhos e so negativamente fototropicos, operam sempre na obscuridade. Da, ao atacarem um objeto mais ou menos distante do ninho, estabelecerem comunicaes mediante galerias ou tuneis, bem protegidos da luz, geralmente construidos de partculas de terra e dejees, cimentadas pela saliva. Os soldados, embora um tanto semelhantes aos obreiros, por serem, na maioria das especies, apteros e cegos, deles diferem essencialmente por apresentarem a cabea muito mais volumosa e esclerozada (portanto, de cr amarela-parda) e as mandbulas quasi sempre muito mais desenvolvidas, porm incapazes de servir na mastigao, apresentando, s vezes, formas verdadeiramente grotescas. Nas especies de Capritermes, por exemplo, elas so torcidas e notavelmente assimetricas (fig. 131). CUNHA (1935) tratando dos soldados de Capritermes e Mirotermes, diz o seguinte:

ISOPTERA

271

" T e m m a n d i b u l a s l o n g a s e e m f o r m a de f l o r e t e t o r t o e p r o v i d o de d i s p o s i t i v o s a p r o p r i a d o s a d a r c u t i l a d a s , f e r i n d o o inimigo violentamente. As p e a s m a n d i b u l a r e s se e n c o n t r a m m a i s ou m e n o s e m p o s i o p a r a l e l a , h o r i z o n t a l , e m b o r a algo s i n u o s a . U m a d e l a s ,

Fig.

127 - A s a s d e K a l o t e r m e s . (Foto J. Finto)

pontuda, termina com ligeira distorso para fora, geralmente p a r a a d i r e i t a . A outra, em sua ponta, trs uma protuberancia, uma saliencia, propria p a r a p r e n d e r a similar, j u n t o p a r t e recurva e ponteaguda. O conjunto, quando preso pelas extremidades, quando eng a n c h a d o u m n o o u t r o , s o f r e p e l a b a s e u m e s f o r o de a b e r t u r a , g r a a s a a o de m u s c u l o s c e f a l i c o s , c o m o que v e r g a , r e c u r v a , t a l c o m o l a m i n a de ao f l e x i o n a d a . Se r o m p e , se d e s a p a r e c e a b r u p t a m e n t e o p o n t o de s u s t e n t a o d a p o n t a , a m a n d i b u l a , c o m o q u e a c i o n a d a p o r u m a m o l a , a b r e , veloz, e fere o agressor, numa verdadeira cutilada. Se o alvo t e m c o r p o m o l e , n o q u i t i n i z a d o , u m a g r a n d e e f u n d a c h a g a logo se m o s t r a , a b e r t a p o r e s t a a r m a t e r r v e l . E s t a s s i m a p a r e l h a d o o s o l d a d o d e s t a e s p e c i e e de o u t r a s s u b o r d i n a d a s ao g r u p o M i r o - c a p r i t e r m e s Como o soldado inteiramente cego, desprovido de olhos, muitas vezes, presentindo perigo e no conhecendo bem a posio do possivel agressor, le atira estocadas a torto e a direito. Se coincide uma delas encontrar obstaculo compacto

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INSETOS DO BRASIL
e firme, o c o n t r a choque tal que joga o inseto a g r a n d e dist a n c i a ou a l t u r a . Da o n a t u r a l e n g a n o r e f e r i d o . C e n t e n a s de vezes, exibiume este g u e r r e ir o suas proezas. U m e x a m e no proprio inseto l e v a - n o s a concluir no estar le a d a p t a d o ao salto, por f a l ta r , em seu corpo, vestigios de u m a f i n a l i d a d e f u n c i o n a l . Depois, de vida i n t e i r a m e n t e subt e r r a n e a , m e t i d o em galerias estreitas, r a r a m e n t e saindo em excurses t e m e r a r i a s , superfcie do solo, deve s e m p r e lhe ter escasseado o p o r t u n i d a d e s de fuga, pelo salto, e, conseq u e n t e m e n t e , m o m e n t o s de treino capazes de m o d i f i c a r seu corpo, d a n d o - l h e essa p a r t i c u l a r i d a d e . Cada c u t i l a d a a c o m p a n h a d a de um estalido seco, estridente, c a r a c t e r i s t i c o " .

Fig.

126 Asas (Foto J.

de Coptotermes. Pinto)

So os soldados que defendem a comunidade contra a agresso de qualquer inimigo, e quando possuem robustas mandbulas de bordo cortante agarram-se aos ps descalos de quem tenta desmoronar o ninho, golpeando-lhes a pele mais ou menos profundamente. Possivelmente colonia, dirigindo os e soldados tambem mantm a estimulando a atividade dos ordem na operarios.

Em Rhinotermes o labrum prolongado num processo mais ou menos alongado, sobre o qual escorre a secreo da glandula frontal, que toxica para as formigas. Em R. latilabrum Snyder, 1926, da Amazonia, ha dois tipos destes sol-

ISOPTERA

273

dados: um de cabea maior e mandibulas robustas e outro de cabea menor e mandibulas atrofiadas (v. fig. 132) . Ocasionalmente os obreiros ou os soldados podem apresentar orgos reprodutores funcionais, podendo, excepcionalmente, pr ovos. Em certas especies s ha tres castas de neutros: a dos grandes e pequenos soldados e um s tipo de obreiros ou ento g r a n d e s e p e q u e n o s o b r e i r o s e u m s t i p o de s o l d a d o s . U m a m e s m a especie p o d e t e r s o l d a d o s s o m e n t e g r a n d e s o u s o m e n t e p e q u e n o s . E m o u t r a s e s p e c i e s h a a p e n a s d u a s c a s t a s de ind i v d u o s e s t e r e i s : a dos s o l d a d o s e a dos o p e r a r i o s , a m b o s m o nomorficos. Nos t e r m i t a s do g e n e r o N a s u t i t e r m e s (s. s t r . ) os s o l d a dos, de u m t i p o e s p e c i a l , s o c h a m a d o s n a s u t i f o r m e s o u n a Fig. negros zoarios; de 128 maiores na Tubo e d i g e s t i v o de Z o o t e r a parte com pontes a pelos que com fica traprotomenores ocupada

mopsis

nevadensis;

principalmente

poro no

terminal,

cinhos negros, acumulam-se madeira cerebro; digerida. papo do cgos

as b o l i n h a s Abreviaes: ou ingluvia; sagiz.,

br., duct.
livar; moela cgo

crop,
canal

sal. gast.
ou

res.,

reservatorio gastricos;

ca ec ., l.

pro-ventriculo;

int.
muscular

ca ec .,
intestino; rectal Mal-

intestinal;

int.,
feixe

grasso tubos

long.
pighi;

rect. mid.

mus c ., Mal. int.,

longitudnal; esofago; gI ., torio

tub.,

de r ectum;

intestino

mdio;

oes., sal.

phar.,

faringe;

rect., sal.
do

glandula salivar;

salivar ; s. int.,
ganglio

res.,
sistema (De

reservadelgado; nervoso in Child,

intestino

symp.

gang.,

simpatico;

vest.,

vestbulo

Kofoid, 1934, fig. 15).

suti por apresentarem a cabea em forma de retorta ou seringa, prolongada numa saliencia ( nasus ou rostrum ), mais

274

INSETOS DO BRASIL

ou m e n o s a l o n g a d a , d i r i g i d a p a r a d i a n t e e t e n d o n o a p i c e u m p e q u e n o orifcio e m r e l a o c o m a g l a n d u l a f r o n t a l . Os individuos desta casta, que atacam o inimigo lanando-lhe a sec r e o p e g a j o s a d a g l a n d u l a f r o n t a l , e m g e r a l so m e n o r e s q u e os o p e r a r i o s e t m m a n d i b u l a s p e q u e n a s o u a t r o f i a d a s . E m A r m i f e r m e s , p o r m , os s o l d a d o s n a s u t i f o r m e s so de u m tipo i n t e r m e d i a r i o , a p r e s e n t a n d o n o s u m n a s u s , c o m o m a n dbulas bem desenvolvidas. Alis, em algumas especies deste g e n e r o , as m a n d b u l a s so m a i s d e s e n v o l v i d a s q u e o n a s u s , e n q u a n t o que em outras ocorre o inverso. Geralmente os nasuti so monomorficos; em algumas especies, porm, ha dois tipos: um maior e outro menor. Nas especies de Spinitermes a cabea do soldado apresenta um

Fig.

130

Soldado de mes dirus.

Synter-

processo frontal, formando um corno mediano, com uma pequena saliencia de cada lado, que no deve ser confundido com o nasus ou tubo frontal, nulo neste genero (v. fig. 133). Nas especies primitivas de Archotermopsis, Zootermopsis, Kalotermes e Porotermes, que possuem apenas a casta de sexuados e soldados, so as formas jovens dos individuos sexuados que funcionam corno obreiros. Em KaIotermes os soldados apresentam quasi sempre olhos reduzidos e pouco pigmentados e, frequentemente, rudimentos de asas. Isto porque, como diz SILVESTRI, se trata de um genero filogeneticamente antigo, no qual os soldados ainda mantm alguns caracteres da sua origem, que so as formas aladas.

ISOPTERA

275

Nos cupins dos mais especializados que existem, do genero Anoplotermes, que vivem ordinariamente associados a especies de outros generos, no ba a casta de soldados. Nestes termitas os operarios e os adultos alados frequentemente possuem longas mandbulas.

Fig. gio de a ron

129

Seo

longitudinal do tubo

da

re-

postventricular

digestvo incluindo

Zootermopsis
parte e a extrema anterior chit .,

nevadensis,
posterior do

do m e s e n t e Abre-

vestibulo. quintinosa;

viaes:

intima

epith.,
do

epithelium;

lum.

midgut.,

lumen

mesenteron; lum ventriculus; tibulo; post.

p o s t v . , l u m e n do p o s t -

lum. tub.,

vest.,
tubo

lumen de

do

ves-

Mal. valv.,
do

Malpighi;

valvula

postventricular; no vestibulo

Trichon.,

Trichonympha,
proctodaeum.

161. Reprodutores de substituio. Quando num termiteiro falta o casal real, a proliferao da colonia mantida custa de individuos que, embora se apresentem corno formas jovens providas de tcas alares ( formas braquipteras, de IMMS; adultos da 2 forma, de THOMPSON) OU mais raramente, desprovidas de tais orgos (formas apteras, de IMMS; adultas da 3 forma ) so sexualmente bem desenvolvidos. So, pois, formas neotenicas, que constituem uma outra casta de individuos reprodutores, a dos reis e rainhas de reserva, de substituio, de complemento ou complementares (GRASSI). Originam-se estes individuos de um tipo especial de jovens, diferentes dos que do origem s formas aladas. Distinguem-se tais indivduos das ninfas que daro os reprodutores alados por apresentarem o tegumento menos esclerozado e pigmentado e por terem tcas alares mais curtas.

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Alm dos reis e das rainhas de substituio deste tipo, ocasionalmente podem ser encontrados num termiteiro indivduos reprodutores complementares considerados oriundos de jovens de obreiros e at mesmo de soldados. Dos que se originam de larvas de obreiros ba, segundo SILVESTRI, 2 tipos de individuos: ergatoides e ginecoldes, estes apteros e aqueles braquipteros. Como as reprodutoras braquipteras ou apteras nunca atingem o desenvolvimento das verdadeiras rainhas, natural que tambem no possam produzir uma quantidade igual de ovos. Da se encontrar algumas ou muitas rainhas de substituio numa s colonia, sempre acompanhadas de um menor numero de machos. As vezes o numero de tais individuos complementares relativamente grande. SILVESTRI encontrou em Mato Grosso, num ninho de Hamitermes hamifer Silv., 1901, com individuos de outras castas, 126 femeas e 113 machos braquipteros. Quando num termiteiro desaparece to somente a rainha verdadeira, o rei continuar a desempenhar o seu papel per a n t e as varias r a i n h a s de s u b s t i t u i o . FRITZ MLLER encontrou num ninho de uma especie de E u t e r m e s , u m v e r d a d e i r o rei c om 31 r a i n h a s da 2 f o r m a . Se em multas especies a existencia de indivduos de substituio s ocorre aps o desaparecimento de um ou de ambos os representantes do par real, estes, em algumas especies, normalmente so substitudos por individuos sexuados complementares. o que se observa com o Reticulitermes lucifugus (Rossi), da Europa, segundo verificou GRASSI, e com o A r m i t e r m e s neotenicus H o l m g r e n , 1906, da A m e r i c a do Sul, estudado por HOLMGREN. Em ninhos desta especie este autor encontrou at 100 rainhas de substituio e um s rei verdadeiro. De um modo geral pode dizer-se que os reprodutores de substituio, braquipteros ou apteros, so frequentemente encontrados nos termitas mais primitivos da fam. Kalotermitidae. Reprodutores apteros, habitualmente encontrados em Mastotermes, so mais raros em Kalotermes, porm relativamente comuns em Zootermopsis e em cupins mais adiantados

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da famlia Rhinotermitidae. interessante consignar que em Mastotermes no se observam reprodutores braquipteros. Nos termitas mais adiantados (da familia Termitidae) habitualmente ocorrem, em alguns generos ( Armitermes, Nasutitermes e Microcerotermes ), as formas braquipteras ou reprodutoras da 2 forma Entretanto SILVESTRI, num ninho de Microcerotermes struncki (Srensen, 1880) encontrou 48 operarios (ginecoides), dos quais 40 femeas e 8 machos (apteros) com os orgos genitais to desenvolvidos como nas formas aladas .

F i g . 131 e s q u e r d a c a b e a e t o r a x d e s o l d a d o de Syntermes brasiliensis Holmgren; direita, cabea e protorax de soldado de Capritermes ( Neocapritermes ) brasiliensis Snyder, 1926 (De Snyder, 1926, est. 2, fig. 9 e fig. 3c, no texto) .

162. Enxamagem. - A propagao da especie nos termitas normalmente se realiza mediante a enxamagem. Os reprodutores alados, impropriamente conhecidos pela denominao, "formigas de asas", machos e femeas, produzidos em grande numero e aproximadamente em igual quantidade,

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permanecem no termiteiro, antes da enxamagem, durante algum tempo, s vezes, at 3 meses, prontos, porm, para sair. Em dado momento, tais formas tornam-se positivamente fototropicas e procuram abandonar o termiteiro. Nessa ocasio os obreiros, aps um trabalho ativo de desobstruo das galerias, fazem-nas comunicar com o exterior mediante aberturas ao rz do cho, ou situadas no apice de pequenas chamins por eles construidas. Surgem, ento, nessas aberturas, as formas aladas, que imediatamente levantam vo e abandonam o termiteiro em que se criaram para fundar novas colonias. Durante a sada dos cupins alados, obreiros e soldados ficam de guarda nas citadas aberturas. Terminada a enxareagem, os operarios fecham-nas e retiram-se para o interior da colonia, voltando esta a ter exteriormente a aparencia de inatividade que a caracteriza, no obstante a vida criptica intensa que se mantem em suas entranhas. A epoca da enxamagem varia mita e conforme a regio em que especies as formas aladas ficam taneamente, em outras o seu epocas diversas e, da, sarem em segundo a especie de terse a encontra. Se em muitas adultas e enxameiam simuldesenvolvimento termina em varios enxames.

Tambem, segundo as especies, variavel o momento do dia em que saem os reprodutores alados. Se na maioria com bom tempo e ao pr do sol ou no crepusculo que se realiza a enxamagem, em outras a sada dos cupins alados se verifica, ainda com bom tempo, porm pela manh, nas horas mais quentes do dia, ou durante a noite. Ha, mesmo, algumas especies que enxameiam com tempo chuvoso. Provavelmente o estimulo que impele todos os termitas alados, de uma dada especie e numa mesma regio, a realizar simultaneamente esse exodo, no mesmo dia e mesma hora, uma combinao de condies mesotogicas ou atmosfericas favoraveis, especialmente de temperatura e sobretudo de umidade. As formas aladas de um dos termitas mais comuns no Rio de Janeiro, o cupim das casas, que me parece identico a Coptotermes vastator Light, 1930, surgem quasi sempre, em quantidades colossais, de Agosto a principio de Setembro, depois do pr do sol. Nesta ocasio e durante o comeo da noite,

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veem-se mirades de formas aladas desse termita esvoaando ao r e d o r d a s l a m p a d a s , n a s h a b i t a e s e n a s r u a s . Em Mato Grosso, segundo SILVESTRI, parece que quasi todas as especies enxameiam de Agosto a Outubro.

Fig. 132 - Cabeas de 2 tipos de soldados encontrados na mesma colonia de Rhinotermes latilabrum Snyder, 1926 da bacia do Ama zonas; em ambas o labrum consideravelmente alongado e sobre ele escorre a secreo emitida pela fontanela, toxica para as formigas; no soldado de cabea grande ( a ) as mandibulas so bem desenvolvidas; no de cabea pequena ( b ) eles so vestigiais, X 20 (De Snyder, in Kofoid, 1934, fig. 2).

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Em geral so os termitas menos elevados, encontrados em madeira, que tm reprodutores alados bons voadores, capazes de se manter no ar por mais tempo e de percorrer maiores dis-

F i g . 133 ( esquerda )

C a b a a s d e s o l d a d o s d e C o r n i t e r m e s sp. e de Spinitermes brevi c ornis Silvestri (a direita). (Foto J. Pinto).

tancias, mesmo sem o auxilio do vento. Os cupins da terra, filogeneticamente intermediarios e superiores, via de regra, tm alados mos voadores. Depois de ferem voado durante algum tempo os reprodutores alados, pousam ao cho ou sobre os moveis e comeam a andar de um para outro lado. As asas pouco tempo permanecem presas ao corpo. Nos termitas superiores elas facilmente se destacam logo depois do inseto pousar; no raro, porm, um dos pares ou ambos caem durante o vo. Nas especies primitivas frequentemente o inseto obrigado a arrancar as asas aps te-las prendido a um ponto qualquer, e isto porque nelas no ha uma verdadeira sutura humeral como nas demais especies.

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por

Durante a enxamagem os cupins alados so dizimados um grande numero de animais insetivoros, especialmente

Fig. dutora

135

Rainha

ou

forma

reprodo

femea

fisogastrica ou

(oriunda

adulto

alado

macroptero).

por aves e morcegos, que,atraidos pela abundancia de alimento, os devoram em quantidades colossais. Nessa ocasio o homem tambem muito contribue para a destruio das formas sexuadas. A enxamagem no , como se poderia supor, por analogia com a que ocorre em outros insetos sociais (abelhas e formigas), um vo nupcial, pois os cupins alados, ao sarem do termiteiro, ainda se acham sexualmente imaturos. Da a 1 copula, normalmente, s se efetuar depois de terem perdido as asas e estabelecido uma morada. Os reprodutores que sobrevivem hecatombe da enxamagem, depois de desalados, tornam-se negativamente fototropicos e fortemente tigmotropicos, isto , precisam de estar em contacto com a madeira ou com o solo. Assim, reunidos aos pares, isto , cada femea com o seu macho, formando um casal real, procuram um lugar adequado e iniciam imediatamente a excavao de uma galeria, terminando-a por uma cavidade mais ampla chamada camara nupcial. Nenhum adulto

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c o l o n i z a d o r v o l t a a o n i n h o de o n d e s a i u . D i a s d e p o i s d a p r i m e i r a c o p u l a , q u e se p r o c e s s a c o m o n a s b a r a t a s , isto , u n i n do-se os dois s e x o s c o m o c o r p o e m o p o s i o , a f e m e a d e p e os p r i m e i r o s ovos n a c a m a r a n u p c i a l . U m m e z depois, p o u c o m a i s o u m e n o s , deles s a e m as p r i m e i r a s f o r m a s j o v e n s , q u e s o c r i a d a s pelo c a s a l r e a l . Ulteriormente, o macho, coabitando com a femea na mesm a c e l u l a r e a l , f e c u n d a - a de q u a n d o e m v e z . 163. Formao do termiteiro. - No obstante FRITZ MLLER (1873) t e r n e g a d o a p o s s i b i l i d a d e d a s f o r m a s s e x u a d a s , pelo menos das especies por le estudadas, fundarem novas colonias, ha uma serie de observaes e experiencias de varios autors (PEREZ (1894), J. FEYTAUD (1908-1909), B. FLETCHER (1910-1911) e principalmente G. FULLER (1915-1921)), com termitas de outros territorios, que demonstram exatamente o contrario. No fim de algum tempo, variavel com a especie e com as condies do meio em que vivem, esto mais ou menos desen-

F i g . 134 Rainha ou forma reprodutora femes fisogastrica (oriunda do adulto alado ou macroptero).

volvidas essas primeiras formas jovens de obreiros e soldados, alis um tanto ans, quando comparadas com os indivduos normais das mesmas castas, provavelmente porque estes foram fartamente nutridos por obreiros durante o seu desenvolvimento, enquanto que aquelas so deficientemente alimentadas pelo casal real.

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Logo que as primeiras formas podem caminhar, o casal real passa a desempenhar exclusivamente o papel que lhe est destinado na sociedade dos termitas, o da procreao. A rainha, tendo ao lado o rei que a fecunda e estimula, permanece na celuIa real, a primitiva camara nupcial, progressivamente alargada pelos obreiros para acomodar o corpo da femea, cujo abdomen cresce proporo que ela se vai desenvolvendo e se tornando mais prolfica. Nas especies primitivas as rainhas podem mover-se livremente no termiteiro, pois nelas o abdomen nunca s e distende extraordinariamente. Nos termitas de organizao social intermediaria (Rhinotermitidae) ou mais elevada (Termitidae), a femea e o macho ficam aprisionados, emparedados vivos na celula real pelos obreiros, no podendo mais dela sair; pelas pequenas entradas dessa camara, podem apenas passar os obreiros e os soldados. O alimento lhes trazido pelos operarios, que se incumbem tambem da remoo dos ovos proporo que vo sendo expelidos e distribuio dos mesmos em pontos favoraveis. Aumentando cada vez mais o numero de individuos da progenitura do casal real, aumentam tambem o numero e as dimenses das cavidades dispostas ao redor da celula-real e assim o termiteiro, a princpio imperceptivel, vae se estendendo ou crescendo, adquirindo em algumas especies dimenses colossais. A fundao de novas colonJas por pares reais, oriundos de uma enxamagem, o processo normal de propagao da especie em quasi todos os termitas. Todavia, por exceo, uma parte dos operarios de uma colonia pode transportar para outro ponto, mais ou menos distante, ovos e formas ainda muito jovens e a formar um ninho secundario. Este, a principio fica ligado ao ninho principal mediante galerias subterraneas ou tuneis exteriores; mais tarde, porm, interrompemse as comunicaes entre as duas colonias e o ninho secundario se desenvolve independentemente do principal. O termiteiro assim constituido no possue, imediatamente aps a sua formao, indivduos reprodutores; pouco tempo depois,

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porm, os ou adoram

obreiros ou criam reis pares reais oriundos de

e rainhas de substituio, uma enxamagem.

Algumas vezes o homem que, inconscientemente, estabelece essa ciso do ninho primitivo, transportando, de um lugar para outro, material infestado por uma parte de uma antiga colonia, que se desenvolve no novo habitat, como ninho secundario, geralmente custa de pares reais de substituio. 164. Fisogastria e capacidade reprodutora das rainhas - A rainha do verdadeiro par real, quando completamente desenvolvida, apresenta quasi sempre o abdomen bastante volumoso ( fisogastria ). Em algumas especies de Termitidae o desenvolvimento atinge a propores to avantajadas que o aspeto da rainha fisogastrica lembra o de um chourio (v. f i g s . 134 e 135). No termita africano Bellicositermes bellicosus (Smeathman, 1781), segundo SMEATHMAN, O abdomen da rainha, que no fim de 2 anos apresenta 80 mm. de comprimento, pode, nos especimens mais desenvolvidos, atingir at 15 centimetros, cerca de 1500 a 2000 vezes o volume do resto do corpo e de 2000 a 20000 vezes o de um obreiro. Provavelmente o mesmo deve ocorrer nas nossas grandes especies do genero Syntermes . Para que o abdomen adquira esse enorme desenvolvimento o tegumento sofre uma distenso extraordinaria pela presso progressiva e crescente das bainhas ovarianas, cada vez mais cheias de ovos em varios estados de desenvolvimento Todavia, no somente a elasticidade das partes membranosas do abdomen que permite essa distenso; ocorre tambem, simultaneamente, um desenvolvimento post-metamorfico da femea, que alis s atinge essas partes, sem afetar os escleritos abdominais, os quais conservam as mesmas dimenses, aparecendo como 2 sries de placas esclerosadas, umas dorsais, outras ventrais, insuladas no resto do tegumento distendido. Compreende-se que a rainha, nestas condies, no mais possa deslocar-se.

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Nas especies que formam colonias com um numero relativamente pequeno de indivduos, as rainhas, com o abdomen pouco mais volumoso que o dos machos, no ficam enclausuradas numa celula real e andam livremente pelo termiteiro. Os machos, em geral, no apresentam maiores dimenses que no inicio da fundao da colonia. Entretanto neles tambem se processa um desenvolvimento post-metamorfico, se bem que insignificante, quando comparado com o da femea. Alm da rainha e do rei, ha na celula real grande numero de operarios e muitos soldados de um ou dos dois tipos assinalados. Os operarios, como j disse, incumbem-se da alimentao da rainha e do rei e removem os ovos para outras celulas, proporo que vo sendo deposto. Todos, porm, tambem a secreo exsudada atravez do tegumento da femea e, aglomerados ao redor dos orifcios intestinal e genital, ingerem avidamente os excreta por ela expelidos. So eles tambem que transportam a rainha por ocasio da mudana de camara real. Os soldados pequenos parecem dirigir o trabalho dos operarios e os grandes cuidam da proteo da rainha. A femea expele, cie quando em vez, um ovo, aps contraes peristalt i c a s do a b d o m e n . O numero de ovos depostos diariamente pela rainha, indicativo da sua fecundidade, depende naturalmente da especie a que ela pertence da idade e de influencias intrinsecas e mesologicas. Uma rainha, atingida a maturidade, no deve depr o m e s m o n u m e r o de ovos e m t o d a s as o c a s i e s . P o r c e r t o t a m b e m u m a r a i n h a i d o s a n o p o d e r ser t o p r o l i f i e a c o m o q u a n d o se a c h a v a e m p l e n a m a t u r i d a d e . Nas especies que f o r m a m p e q u e n a s c o m u n i d a d e s , de a l g u n s m i l h a r e s de m e m bros, a r a i n h a pe d i a r i a m e n t e u m p e q u e n o n u m e r o de ovos, u n s 12 a p r o x i m a d a m e n t e . Todavia, nas que constroem grandes cupinzeiros ( Termes, Syntermes, Anoplotermes, etc.), a rainha, durante toda a sua vida (uns 10 anos pouco mais ou menos), produz uma enorme quantidade de ovos, que ex-

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cede consideravelmente a produo dos animais mais proliticos. Assim em Anoplotermes silvestrii Emerson (especie sulamericana), segundo observao de EMERSON, uma rainha pe

Fig. 136 Quadro esquematico represantando o desenvolvimento postembrionario (nos diversos estadios) e a d i f e r e n c i a o d a s c a s t a s n u m a e s p e c i e d e t e r m i t a (De E s c h e r i c h , 1909, f i g . I 0 ) .

7.000 ovos por dia. e generos afins que

Todavia se tem

nas especies de Bellicositermes observado as rainhas mais proli-

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ficas. A g i g a n t e s c a r a i n h a de B . bellicosus, s e g u n d o observao de SMEATHMAN, pode expelir u m ovo por segundo, ou mais de 80.000 por dia; habitualmente, porm, segundo esse autor e ESCHERICH, pe, no mnimo, 30.000 ovos diariamente ou sejam 10.000.000 por a no e 100.000.000 em t o d a a sua existencia.

Fig. mit a

187 - Nodulos encontrados no ninho de um ternasutiforme, constituindo possivelmente reservas nutritiv a s (De Snyder, 1935, fig. 40).

As femeas suplementares so s vezes extremamente prolificas e geralmente pem ovos mais rapidamente, pelo menos de inicio, que as r a i n h a s v e r d a d e i r a s . Segundo LIGHT (in KOFOID, 1934), em Retieulitermes hesperus Banks, 1928, dos Estados Unidos, por exemplo, a r a i n h a s u p l e m e n t a r capaz de pr m ai s ovos n u m dia que a r a i n h a p r i m a r i a nos 2 p r i m e i r o s anos do d e s e n v o l v i m e n t o da colonia. Segundo SNYDER (1935), reis e rainhas de complem en to , pelo m e n o s em colonias artificiais, p o d e m viver at 25 anos. 165. Populao de um termiteiro. - A populao de um termiteiro varia de acrdo com a especie e, numa mesma es-

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pecie, conforme a idade da colonia e segundo a estao do a n o . Nos ninhos das especies de Kalotermes raramente excede de 1000 individuos, i n c l u i n d o as f o r m a s jovens. Nas velhas colonias de Heterotermes (= Leucotermes ) n o r t e - a m e r i c a n o s , SNYDER c o n t o u a l g u m a s dezenas de m i l h a res de individuos. N u m a colonia de N a s u t i t e r m e s s u r i n a m e n sis Holmgren, ha aproximadamente 3.000.000 de indivduos segundo c o n t a g e m f e i t a por EMERSON ( s e g u n d o LIGHT: in KOFOID, 1934). porm nos Termitideos da faro. Termitidae, que erigem m o n t i c u l o s ou c o m o r o s no solo, que as colonias, e m pleno desenvolvimento, a p r e s e n t a m u m a p o p u l a o colossal, prat i camente incalculavel. Alguns autores acreditam que o numero de individuos de u m a colonia v p r o g r e s s i v a m e n t e a u m e n t a n d o de ano p a r a ano at atingir um maximo, para depois ir tambem progressivamente diminuindo at o aniquilamento do termiteiro. desta opinio KALSHOVEN (1930), que, baseado em seus estudos com o termitideo de Java, Kalotermes ( Neotermes ) tectonae Dammerman, chegou concluso de que uma colonia, apesar de possuir reprodutores suplementares, entra em decadencia e se aniquila em menos de 20 anos. Os especialistas americanos, entretanto, acreditam numa imortalidade potencial da colonia, que se m a n t e m , depois da m o r t e do casal real, c u s t a dos r e p r o d u t o r e s s u p l e m e n t a r e s . 166. Origem das castas. - Para explicar a diferenciao das castas nos t e r m i t a s varias hi pot es e s t m sido a v e n t a d a s . O sexo nada influo nessa diferenciao pois as primeiras f o r m a s jovens so, i n d i f e r e n t e m e n t e , m a c h o s e f e m e a s . De acrdo com a teoria proposta por GRASSI e SANDIAS (1897) e ainda aceita por varios autores, a diferenciao das castas estabelece-se nas primeiras fases do desenvolvimento das formas jovens, sob a influencia de estimulos externos, tais como: um regimen alimentar apropriado e a presena ou ausencia de protozoarios no saco intestinal posterior, determinando estes uma especie de castrao parasitaria. Nas larvas

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de operarios e soldados o saco intestinal, pejado de protozoarios, comprimindo o aparelho genital, impediria o seu desenvolvimento. As larvas dos reprodutores de substituio receberiam uma alimentao especial (saliva), que expeliria os protozoarios do intestino, permitindo assim um desenvolvimento rapido do a p a r e l h o g e n i t a l . Nos r e p r o d u t o r e s alados o desenvolvimento deste a p a r e l h o seria m a i s moroso, devido presena de u m a p e q u e n a q u a n t i d a d e de protozoarios no intestino. Entretanto as observaes de BUGNION (1912), THOMPSON (1917, 1919) e outros tendem a demonstrar que, embora as primeiras formas jovens sejam aparentemente iguais, j se a c h a m diferenciadas por caracteres e s t r u t u r a i s i n t e r n o s . A diferenciao das castas, s e g u n d o esta teoria, seria, pois, hereditaria, de natureza blastogenetica, e no trofogenica, resultando de fenomenos comparaveis aos que ocorrem na diferenciao dos sexos; e assim como a determinao do sexo depende dos heterocromozomios, assim tambem as castas dependeriam dos cromozomios somaticos ou pelo menos do seu funcionamento. Entretanto, at agora, no foram observadas diferenas notaveis nos cromosomios das celulas germ i n a t i v a s n a s varias c a s t a s . Assim, a analise das teorias propostas, leva-nos a concluir que o problema da origem das castas nos termitas ainda no foi satisfatoriamente elucidado, no se sabendo exatamente se elas so determinadas genericamente, se so devidas a estmulos externos, ou se ambas as causas entram em jogo na sua p r o d u o . 167. Alimentao. - Os cupins so vegetarianos, podendo, e n t r e t a n t o , a l i m e n t a r - s e de quaisquer p r o d u t o s de origem vegetal, inclusive os m a n u f a t u r a d o s , como o papel, ou de origem animal, como o couro e a l. As especies das familias M a s t o t e r m i t i d a e , K a l o t e r m i t i d a e e R h i n o t e r m i t i d a e so e s s e n c i a l m e n t e xilofagas e a p r e s e n t a m o intestino posterior repleto de protozoarios que digerem a celulose; estes r a r a m e n t e h a b i t a m o i n t e s t i n o das especies de Termitidae. Apenas algumas especies de Mirotermes hospe-

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dam amebas que ingerem a celulose. Na seo seguinte (168) o Dr. GILBERTO DE FREITAS dissertar, resumidamente, sobre tais protozoarios.

F i g . 138 - P r o t o z o a r i o s d e C o p t o t e r m e s v a s t a t o r L i g h t : maior Holomastigotoides sp.; menor Spirotrichon y m p h a s p . ( p r e p . e f o t m i c r o g r a t . de F . L a f a y e t t e d e Freitas).

Segundo GRASSI e SANDIAS (1897), que estudaram especialmente a especie europeia KaIotermes flavicolis ( F a b r . , 1793), os cupins a l i m e n t a m - s e de dois modos: ou pela regurgitao ou por defecao. No primeiro caso ( alimento estomodeico ) a substancia alimentar esteve apenas em contacto com a primeira poro do intestino ou intestino anterior, a menos que no tenha j passado pelo tubo digestivo de outro individuo. No segundo caso (alimento proctodeico) a substancia alimentar, que perdeu parte dos seus elementos nutritivos absorvidos no intestino, apresenta-se ainda mais modificada sob a ao das secrees do tubo digestivo e dos agentes animados que a se encontram. Essas duas especies de alimentos, fornecidos pelos ope-

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rarios, r e p r e s e n t a m u m papel i m p o r t a n t i s s i m o n a n u t r i o das f o r m a s jovens. A saliva, segundo aqueles pesquizadores, o a l i m e n t o unico das primeiras f o r m a s jovens e ela t a m b e m que determ i n a a t r a n s f o r m a o destas em individuos sexuados de substituio. Os obreiros das especies xilofagas, alm das s u b s t a n c i a s retiradas do meio em que vivem, a l i m e n t a m - s e das fzes ou excreta de outros individuos. Estes, q u a n d o j n o possuem mais propriedades n u t r i t i v a s , aps sucessivas passagens a t r a vez o tubo digestivo de varios individuos, so expelidos p a r a o exterior, sob o aspecto de pequenos gros de aspecto caracteristico. Muitas especies empregam os excreta na construo e r e v e s t i m e n t o dos n i n h o s . WHEELER creou, p a r a a t r o c a m u t u a de a l i m e n t o e n t r e formas adultas e jovens, o termo trofolaxia, que abrange tarobem a alimentao com substancias exsudadas atravez do abd o m e n de todas as f o r m a s . Segundo HOLMGREN, so as rainhas fisogastricos as formas que emitem exsudato mais copioso e mais apreciado. Os obreiros, para obte-lo em maior abundancia, s vezes, chegam a escarificar o abdomen da femea. Da se poder reconhecer u m a r a i n h a j velha pelo a b d o m e n cheio de cicatrizes. Do aproveitamento completo de todos os resduos alimentares resulta a excessiva limpeza que se observa no interior dos termiteiros. At mesmo as exuvias ou peles abandonadas nas mudas so tambem devoradas. O mesmo sucede com os individuos doentes ou enfraquecidos, que so quasi sempre despedaados e devorados pelos soldados. Alis o canibalismo ocorre f r e q u e n t e m e n t e em quasi todos os t e r m i t a s . provavel, como pondera HEGH, que os obreiros das especies que habitam termiteiros argilosos e que ingerem humus, no se alimentem de substancia proctodeica, porque o conteudo do intestino posterior nesses insetos em grande parte constitudo por terra. Varias so as especies africanas e do Oriente, dos generos Bellicositermes, Termes, Odontotermes, Microtermes, Acan-

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thotermes, Synacanthotermes, Protermes e Sphaerotermes que vivem em ninhos construidos no solo, cujas celulas se apresentam cheias de verdadeiros jardins de cogumelos (Basidiomicetos do genero Volvaria ), vegetando sobre uma massa constituida por detritos de folhas secas ou, mais raramente, de sementes de gramineas. Esses cogumelos, na opinio da maioria dos autores, seriam cultivados pelos termitas e por eles utilisados como alimento. Para BUGNION (1914) tal alimento serviria exclusivamente para as formas jovens do casal real. Entretanto GRASSE (1937), confirmando observaes anteriormente feitas por BATHELLIER, declara o seguinte:
"Selon nous, les Termitinae n'utflisent ni le velours myclien, ni les mycottes pour l'alimentation de leur couvain. Les adultes en consomment, au moins dans las espces observees par nous (Termes minutus, Bellicositermes natalensis, B. bellicosus, Ancistrotermes, Microtermes), de petites quantits. Les mycottes ne sont pas un aliment de base mais tout du plus un adjuvant." Ainda do mesmo autor so as seguintes concluses: "Nous ne croyons pas la culture intentionelle du Champignon par le Termite. Le myclium se dveloppe naturellemente parce que la termitire et la matire mme des meules lui sont un milieu favorable." ................................................................................................................. "En effet, la constance des mycottes sur les meules n'implique ni un ensemencement intentionnel par le Termite, ni une association symbiotique riu champignon avec l'Insecte. Les Xylaria nous en fournissent la preuve, puisque n'etant ni utfliss, ni "cultivs" par le Termite, tis n'en sont pas moins constants dans les meules. Tout semble se rsumer en une action du milieu. Tout se passe en dehors de l'intervention intentionnelle de l'Insecte, Il est donc inexact ou au moins abusif de dite qu'il y a des Termites CULTIVATEURS de champignous." Dentre os Termitidae nasutiformes ha a mencionar as especies que, comportando-se diferentemente dos demais termitas, saem durante o dia do termiteiro, procura do alimento, em colunas constituidas por milhares de operarios,

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protegidos, de cada lado, por uma linha tam-se tais especies, especialmente de posio.

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de nasuti. Alimenfolhas em decom-

Outras especies nasutiformes, que fazem cupinzeiros chamados cabeas de negro, aprovisionam o ninho com grandes massas ou nodulos de madeira excretada, com o aspecto de p e q u e n a s b a t a t a s (v. fig. 137). A s d e m a i s e s p e c i e s d e T e r m i t i d a e c o n s t r o e m , c o m o os R h i notermitidae, tuneis de terra ou de substancia proctodeica a t a t i n g i r e m a m a d e i r a , m a i s o u m e n o s a f a s t a d a d o solo, q u e l h e s s e r v e d e a l i m e n t o , o u se a l i m e n t a m d e h u m u s , o u , e x c l u s i v a m e n t e , d e d e t r i t o s v e g e t a i s secos, q u e s o a r m a z e n a d o s . 168. Protozoarios nos termitas (pelo Dr. G. DE FREITAS).

"Poucas vezes a descoberta de fatos novos apresentou u m a sequencia to perfeita de aquisies p r e l i m i n a r e s , como a que culminou com o conhecimento da simbiose entre os termitas xilofagos e os protozoarios h a b i t a n t e s do seu tubo digestivo. verdade que a xilofagia no geral, apresentando os t e r m i t a s variaes q u a n t o aos seus h a b i t o s n u t r i c i a i s . Assim, vamos encontrar entre os mais evoludos - os da fam. Termitidae - uma alimentao de humus, materia organica em decomposio, ou mesmo habitos micofagos, em nada diferentes dos de certas formigas. De modo diverso se comportam os representantes das 3 famlias (Mastotermitidae, Kalotermitidae e Rhinotermitidae, mais primitivas que a faro. Termitidae. Esses animais vivem exclusivamente sob um regmen xilofago, o que os coloca numa posio caracterstica em materia de nutrio. Fato que desde logo deixou antever uma intensa peculiaridade biologica ligada nutrio dos termitas inferiores, foi a descoberta, nestes insetos, de uma bizarra fauna de protozoarios. Assim, logo aps s descobertas iniciais de BESPS (1856), LEIDY (1877), GRASSl e outros, BUSCALONI e COMES (1910) emitiram a hipotese de que tais organismos eram simbiotos responsaveis pela nutrio dos termitas s custas da madeira; eles seriam capazes de transformar a celulose em aucares assimilaveis pelo inseto. Esta hipotese c o n f i r m a d a por uns (IMMS, 1919), atacada por outros (GRASSI e FO teve a sua confirmao definitiva, aps as cuidadosas observaes e experieneias do grande protozoologista L. R. CLEVELAND.

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Os estudos que foram realizados em Zootermopsis angusticollis (Hagen) (Kalotermitidae) e Reticulitermes flavipes (Kollar) (Rhinotermitidae), visavam destruir as possiveis rel a e s e x i s t e n t e s , p e l a m o r t e dos p r o t o z o a r i o s . I n i c i a l m e n t e , este autor constatou que a exposio temperatura de 36 C. matava em horas os flagelados de Reticulitermes flavipes, sem que, aparentemente, nada sofressem os insetos. Tais termitas assim defaunados, morriam ao cabo de 3 a 4 semanas, q u a n d o s u b m e t i d o s a u m a d i e t a de c e l u l o s e , a l i a s n e c e s s a r i a e s u f i c i e n t e p a r a m a n t e r a v i d a de t e r m i t a s d a m e s m a e s p e cie, desde que exibissem a sua fauna protozoica integra. Em c o m p e n s a o , estes t e r m i t a s , livres dos seus flagelados, m o s traram-se aptos a viver sob um regmen de celulose parcialmente digerida; isto prova que a permanencia temperatura de 36 C. lhes foi inocua e que a morte era devida a uma i n c a p a c i d a d e de d i g e r i r a c e l u l o s e , u m a vez m o r t o s os p r o t o zoarios. Posteriormente, foi por esse mesmo autor demonstrado, que a promiseuidade com indivduos portadores de sua fauna de f l a g e l a d o s , p e r m i t i a a o s t e r m i t a s d e f a u n a d o s a p o s s i b i l i d a d e d e r e a d q u i r i r e m os f l a g e l a d o s que h a v i a m sido d e s t r u i dos p e l o a q u e c i m e n t o a 36 C. Com a aquisio desses voltava a capacidade de digerir a celulose. Essas experiencias de defaunao e sequente refaunao, provam, de modo claro, que a possibilidade de uma nutrio celulosica est intimamente ligada presena dos flagelados intestinais. Outras experiencias visando a defaunao sem violencia d o s t e r m i t a s f o r a m r e a l i z a d a s p o r CLEVELAND, e d e l a s v i e r a m os metodos de oxigenao sob presso, jejum prolongado, etc. O e s t u d o d a b i o l o g i a dos t e r m i t a s e m r e l a o aos s e u s f l a g e l a d o s , t r o u x e luz n u m e r o s o s f a t o s i n t e r e s s a n t e s , c o m p r o b a t o r i o s t o d o s eles d a i n t e r p r e t a o s i m b i o t i c a d a s r e l a e s entre termitas e seus flagelados. Assim nas diversas castas de u m a c o l o n i a , s o p o r t a d o r e s d e f l a g e l a d o s a p e n a s a q u e l a s que i n g e r e m m a d e i r a . Q u a n d o u m indivduo recebe o a l i m e n to d e u m o u t r o sob a f o r m a de s e c r e o s a l i v a r , ele n o p o s sue f l a g e l a d o s . Isto ocorre nos p r i m e i r o s t e m p o s de vida e m todas as castas e, posteriormente, na 2 e 3 formas gerador a s ; n e s t a s a p a s s a g e m p a r a d i e t a l i q u i d a , s c u s t a s de o u t r o s i n d i v i d u o s , c o i n c i d e c o m o d e s a p a r e c i m e n t o dos p r o t o z o a r i o s . D u r a n t e t o d o o t e m p o e m q u e se p r o c e s s a m os f e n o m e n o s de e c d i s e , os t e r m i t a s n o se n u t r e m ; p o i s b e m , a e s t e j e j u m c o r r e s p o n d e o d e s a p a r e c i m e n t o dos flagelados. T e r m i -

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nada a ecdise, o inseto se refauna por coprofagia, como demonstraram ANDREW e LIGHT (1929). Esse modo especial de transmisso, explica a inexisteneia de formas cisticas entre os flagelados dos termitas, como alis acontece com os ciliados da pana dos ruminantes, que so transmitidos pelo regorgitamento. Se os protozoarios dos termitas, em suas relaes com o inseto hospedeiro, foram capazes de oferecer ao biologo os fatos mais interessantes, de modo identico procederam elas para com os protozoologistas. suficiente que se disseque um Kalotermitideo qualquer, como p. ex. este Cryptotermes que ataca a madeira protegida aqui no Distrito Federal, para que se tenha uma anteviso da beleza do estudo dos flagelados simbioticos dos termitas. Assim que se rompe o intestino, v-se escapar, j a olho n, como que uma nuvem constituda por milhes de flagelados de rara beleza. J pelo seu numero prodigioso, j pela morfologia fantastica destes organismos, eles constituram para os protozoologistas um campo vastissimo de pesquizas, extremamente rico em fatos novos. Todos os pases, onde as ciencias biologicas so eultivadas, tm trazido contribuies para o conhecimento da fauna protozoica dos termitas xilofagos. Salienta-se, entretanto, a escola norte-americana, pelos magnficos trabalhos de KOFOID, SWEZY, KIRBY JR., LIGHT, CONNELL e outros da Universidade da California. O impulso inicial foi, contudo, dado por GIOVANNI BATTISTA GRASSl, O imortal descobridor do Plasmodium vivaz, um dos agentes produtores da malaria humana. Todos os protozoarios simbioticos dos termitas, pertence m classe Mastigophora (Flagelados). Esto distribuidos em numerosas familias, algumas das quais, como as familias Oxymonadidae e Calonymphidae, so exelusivas dos termit a s . Apropria ordem Hypermastigida, com exceo do genero Lophomonas, com duas especies de Blattideos, era tida como composta de flagelados exclusivamente de termitas. Hoje, aps os estudos de CLEVELAND no Blattideo primitivo Cryptocercus punctulatus, alis j referidos por COSTA LIMA em Blattariae, sabe-se da existencia de numerosos outros flagelados Hipermastigotos em insetos desta ordem. Uma das principais caracteristicas dos flagelados dos termi t as, a sua notavel complexidade estructural. Basta que se compare Trichomonas ( Trichomonas ) muris parasita do rato, que considerado um dos Trichomonades mais evoluidos, com Trichomonas termopsidis, p. ex., para que se tenh a uma noo clara desta complexidade. O estudo dos flage -

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lados dos t e r m i t a s , t r o u x e a i n d a i n t e r e s s a n t e s e n s i n a m e n t o s e m relao ao s e n ti d o da evoluo f i l o g e n e t i c a nos p r o t o z o a rios. Assim p. ex. v a m o s e n c o n t r a r n a f a m . C a l o n y m p h i d a e , flagelados dotados de n u m e r o s o s nucleos, a c a d a u m dos quais c o r r e s p o n d e n d o u m c o m p l e x o cinetico co n st i t u d o de b l e f a roplastos donde partem flagelos, um corpusculo parabasal e u m axostilo. C a d a individuo u m c o n j u n t o desses sistemas e l e m e n t a r e s que JANICKI d e n o m i n o u c a r i o m a s t i g o n t e . Pois bem, p a r t i n d o do gnero C o r o n y m p h a Kirby, o mais p r i m i tivo dos Calonymphideos, e m que esses nucleos esto i n t i m a m e n t e ligados aos complexos cineticos, v a m o s o b s e r v a r u m a i n d e p e n d e n c i a progressiva dos nucleos no genero Calon y m p h a , i n d e p e n d e n c i a que se t o r n a i n t e g r a l no genero S n y derella Kirby. 0 u r r a s vezes se observa u m a v e r d a d e i r a polimerisao, como n a f a m . O x y m o n a d i d a e . Nos generos Microrhopalodina Grassi & F o e Proboscidiella Kofoid & Swezy, constitudos por indivduos p r o t a d o r e s de n u m e r o s o s c a r i o mastigontes, t e m - s e a im p r e s s o de que c a d a individuo o r e sultado de um g r u p a m e n t o de O x y m o n a s, que s possuem u m c a r i o m a s t i g o n t e ; houve como que u m a " r e p e t i o " dos generos mais simples nos mais complexos. De v al o r i n e s t i m a v e l so as contribuies que os F l a g e l a d o s dos t e r m i t a s t r o u x e r a m citologia geral dos protozoarios. R e s u l t a r i a , porm, este t r a balho de m a s i a d o extenso, se outros aspectos fossem e x a m i nados. J u l g a r e m o s a t i n g i d a a nossa f i n a l i d a d e , se c o n s e g u i r mos dar u m a ida de c o n j u n t o desses curiosos o r g a n i s m o s . Aqui, no Brasil, com a excepo do trabalho de HARTMANN (1910) sobre os flagelados de C o p t o t e r m e s sp., alis de todo errado, a b s o l u t a m e n t e n a d a h a feito. O estudo da f a u n a de Flagelados dos t e r m i t a s brasileiros p a r e c e ser b e m promissor, porquanto, excepo f e i t a das f a m i l i a s S t r e b l o m a s t i g i d a e , Staurojoeninidae, Cyclonymphidae e Dinenymphidae, foram por ns observados r e p r e s e n t a n t e s de todas as o u t r a s descritas de t e r m i t a s . "

169. Tipos de habitat. Termiteiros. O a s p e c t o e a estrutura dos ninhos dos termitas ( termiteiros ou cupinzeiros ) variam consideravelmente nas diferentes especies Estas, sob o ponto de vista do habitat ou lugar em que formam o ninho, podem ser grupadas em 2 tipos principais: 1 - termitas que habitam exclusivamente a madeira; 2 termitas que habit a m o s o l o , c o m p r e e n d e n d o e s t e 2 g r u p o : a) t e r m i t a s s u b t e r r a n e o s ; b ) t e r m i t a s q u e c o n s t r e m n i n h o s a r b o r i c o l a s o u sem i a r b o r i c o l a s ; c) t e r m i t a s q u e c o n s t r e m m o n t i c u l o s o u c o -

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mros de terra; d ) termitas cujos ninhos so constituidos por simples camaras e galerias, escavadas no solo, sob pedras, troncos de arvores, ou em cupinzeiros de outras especies.

F i g . 139 Ninho subterraneo d e Cornite rm e s s t r i a t u s ( d a col. do Instituto de Biologia Vegetal); direita, seco mediana longitudinal, para mostrar a estrutura interna (3/4 do tamanho natural).

Convem ponderar que esta classificao geral, nem sempre corresponde a determinados grupos taxionomicos, pois n u m m e s m o g e n e r o de t e r m i t a s , p o d e h a v e r e s p e c i e s classificaveis e m d u a s o u m a i s d a s divises i n d i c a d a s . H a j a a v i s t a o q u e o c o r r e n o g e n e r o Coptotermes, c o m e s p e c i e s d a A u s t r a l ia, q u e c o n s t r e m m o n t c u l o s de t e r r a , c o m o u t r a s d a A f r i c a , q u e f a z e m n i n h o s e x p o s t o s de c a r t o e m t r o n c o s d e s s e c a d o s , e, f i n a l m e n t e , c o m v a r i a s e s p e c i e s do O r i e n t e e d a s A m e r i c a s , c u j o s n i n h o s s o t a m b e m de c a r t o , p o r m s u b t e r r a n e o s . F e i t a e s t a r e s s a l v a , p a s s o a c o n s i d e r a r , s u m a r i a m e n t e , os p r i n c i p a i s g r u p o s de h a b i t a t s h a p o u c o r e f e r i d o s .

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Cupins de m adei r a. - A e s t e g r u p o p e r t e n c e m a s e s p e cies de K a l o t e r m i t i d a e , c o m c o l o n i a s d i f u s a s , e m g e r a l p e q u e n a s , q u e se a b r i g a m e m c a m a r a s e g a l e r i a s e s c a v a d a s n a m a deita seca ou mida.

Fig. 140 - Corte esquematico de um ninho arboricola ( cabea de negro ) de Nasutite r mes rippertii. I, involucro exterior; II, camada quebradia, constituda por camaras arredondadas; III, camada de consistencia variavel de 2 a 5 cm. de espessura, constituda por celulas menores que as da camada precendente, p o r m d e p a r e d e s e s p e s s a s e d u r a s ; IV, c a m a d a e m q u e se a c h a a n i n h a d a , c o n s t i t u i d a p o r c e l u l a s g r a n d e s e c h a t a s ; V, n u c l e o central, em carto muito duro; no meio a celula real, chata e h o r i z o n t a l (De H o l m g r e n , 1906, f i g . Q 2 ) .

Raramente estas especies atacam plantas vivas. Citamse, e n t r e t a n t o , c a s o s de d a n o s c a u s a d o s e m t e c i d o s de p l a n t a s vivas, em varios pases tropicais, por especies de Neotermes, genero (para alguns autores subgenero de Kalotermes ) com algumas especies neotropicas. Cupins subterraneos. - Enquadram-se nesta sub-diviso os termitas com ninhos enterrados, pertencentes aos tres geCoptotermes, Reticuliterneros da familia Rhinotermitidae: mes e Heterotermes (= Leucotermes ), formados por especies que causam, em todo o mundo, as maiores depredaes.

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O g e n e r o R e t i c u l i t e r m e s , d a s regies h o l a r t i c a e n e a r t i c a , no tem representantes no Brasil.

Fig. 141 - Raizes de Ficus sobre um tronco de arvore, c o m galerias de Nasutitermes, que comunicam a parte subterranea da comunidade com o termiterio (cabea de negro) assestado na parte superior do tronco (De Massart, Miss. Biol. Belg. Brsi l , 1929, 1, f i g . 3 9 ) .

Neste grupo de termitas, parte da colonia, ou praticamente toda ela, fica situada no solo, geralmente em ninho cartonado. Ha todavia colonias de Coptotermes cuja atividade se p r o c e s s a quasi, o u m e s m o e x c l u s i v a m e n t e , n a m a d e i r a a t a c a da, a c i m a do solo. No p r i m e i r o c a s o a c o l o n i a a i n d a se m a n t e m , c o m o h a b i t u a l m e n t e ocorre, e m c o n e x o c o m o solo; n o segundo, porm, ela fica completamente separada do solo. Como exemplo deste caso extremo, citam-se as colonias de Coptotermes encontradas nos navios. No g r u p o dos c u p i n s s u b t e r r a n e o s p o d e m ser i n c l u d o s o Cornitermes ( Cornitermes ) striatus (Hagen, 1858) e o Corni-

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termes ( Cornitermes ) lespesii Fritz Mller (1872) (familia Termitidae)114, cujos ninhos, descritos e figurados por FRITZ

Fig. 142 -

T e r m i t e i r o arboricola de Microcerotermes bouvieri (De P i c k e l , 1928, fig. 9 ) .

MLLEE, SILVESTRI e ESCHERICH, SO, sem duvida, os m a i s curiosos de todos os termiteiros sulamericanos. So cupinzeiros de terra vegetal, concentrados e inteiramente enterrados, de forma cilindrica ou subcilindrica, com cerca de 10 c m . de altura por 6 de diametro, completamente fechados (exceto nas 2 extremidades) e nitidamente isolados da terra que os envolve. Internamente apresentam-se dividido em camaras sup er p o s tas , de a s p e c t o e disposio c a r a c t e r i s t i c o s (fig. 139). Cada colonia de Cornitermes striatus compreende cerca de 6 ninhos, que se comunicam por meio de galerias. Os

114

DER

Estas (1926),

duas porm,

especies foram consideradas considera-as diferentes.

identicas

por

SILVESTRI,

SNY-

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c u p i n s q u e os c o n s t r e m a l i m e n t a m - s e p r i n c i p a l m e n t e h u m u s e de e s t e r c o de m a m i f e r o s h e r b i v o r o s .

de

F i g . 143 G r a n d e t e r m i t e i r o t e n d o o eixo f o r m a d o p o r u m tronco morto, em Santarem (Par) (De M a s s a r t , Miss. Biol. Belg. Brsil, 1930, 2, fig. 6 2 2 ) .

Cupins que constrem termiteiros arboricolas boricolas. - So principalmente as especies de s. s t r . , q u e f a z e m n i n h o s d e s t e t i p o . T o d a v i a b a Microcerotermes, Amitermes e Mirotermes que constrem.

ou semi-arNasutitermes e s p e c i e s de tambem os

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C o m o n o s t e r m i t a s do g r u p o p r e c e d e n t e , a c o l o n i a a q u i a i n d a se m a n t e m e m c o m u n i c a o c o m o solo, m e d i a n t e t u neis ou galerias cobertas mais ou menos extensas e ramificadas, p o r m h a s e m p r e u m c u p i n z e i r o c o n c e n t r a d o , g e r a l m e n t e a r b o r i c o l a , q u a s i s e m p r e b e m a f a s t a d o do solo ( N a s u t i t e r -

F i g . 144 mostrando

Corte do termiteiro representado na figura precedente, a s l o j a s , a s g a l e r i a s e o t r o n c o e i x o (De M a s s a r t , idem, fig. 623).

mes ( Nasutitermes ) rippertii (Ramb., 1842)) ou dele um ( Nasutitermes ( Constrictotermes ) cyphertanto aproximado, gaster (Silvestri, 1901)).

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interessante que as especies que fazem ninhos arboricolas, s vezes, c o n s t r e m o c u p i n z e i r o s o b r e o solo o u m e s m o s e m i - e n t e r r a d o . o q u e se o b s e r v a c o m o N . r i p p e r t i i .

F i g . 145 G r a n d e t e r m i t e i r o c u j o eixo c o n s t i t u i d o p o r u m a a r v o r e m o r t a ; a l t u r a , 5m,60; e m S a n t a r e m ( P a r ) (De M a s s a r t , i d e m , fig. 6 2 4 ) .

Pela cr escura e forma arredondada que apresentam, estes cupinzeiros so vulgarmente conhecidos pelo nome de " c a b e a s de n e g r o " . Apresentam ordinariamente involucro relativamente fino e e s t r u t u r a i n t e r n a a l v e o l a r . M u i t o se p a r e c e m c o m os f o r m i -

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gueiros arboricolas de certas formigas (Cremastogaster, Azteca ), deles porm se distinguindo por terem camara real no centro e no apresentarem entradas no involucro. A substancia que lhes d o aspecto cartonado caracterstico (carto de m a d e i r a ) de n a t u r e z a proctodeica, a qual se m i s t u r a m particulas de m a d e i r a ou de t e r r a . Ha porm cupinzeiros arboricolas que so de t e r r a pura, como se verifica com Nasutitermes cyphergaster, com Microcerotermes bouvieri Desneux, 1904 e o u t r a s especies. Neste grupo de cupins, podem t a m b e m

F i g . 146 -

Termiteiro em estrobilo; altura, 2m,50; em Santarem ( P a r ) (De M a s s a r t , i d e m , f i g . 6 2 5 ) .

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ser incluidas as especies ( ? Hamitermes ) que constrem ninhos em "chapo", " t e n h a d o " ou escrobilo, ao redor dos troncos das arvores, n a s florestas d a A m a z o n i a e d a Africa (figuras 143-147). Cupins que constrem comor os ou montculos de terra. - Como especies desta diviso devem ser citadas, em primeiro lugar, as especies de Acanthotermes, BeIlicositermes e outros generos, das regies O r i e n t a l e Africana, cujos n i n h o s a p r e s e n t a m lojas com m a s s a s de cogumelos. A l g u m a s destas especies fazem, de t e r r a c i m e n t a d a com saliva, construes verdadeiramente monumentais, que podem, s vezes, atingir a altura de 12 metros, numa base de 20 metros de diametro. Na regio neotropica, c o n q u a n t o n o h a j a a r q u i t e t o s desses generos, nem monumentos to grandiosos, ha especies de Syntermes, Co rnitermes, Anoplotermes e Armitermes que tambem constrem m o n t i c u l o s m a i s ou m e n o s conspicuos. Assim os cupinzeiros de Anoplotermes (Anoplotermes) turricola Silvestri, 1901, com 60 a 70 centimetros de diametro na base, podem elevar-se at 3 metros de altura. Os monticulos de Cornitermes similis (Hagen, 1858), to abundantes em certas regies do sul do Brasil, podem tambem atingir a 2 metros de altura sobre uma base de um metro de diametro. Os cupinzeiros de Syntermes dirus (Klug, 1839) e especies proximas, ao contrario, so simples monticulos, de aspecto um tanto variavel segundo o tempo de formao, relativamente baixos e largos, s vezes cobertos de vegetao e, no raro, situados na base de u m a arvore (fig. 148). Bem interessantes, pelo aspecto singular que apresentam, so os termiteiros de Cornitermes cumulans Kollar e de C. ( C .) pilosus Holmgren, 1906. Tanto os primeiros, estudados por SILVESTRI, como os segundos, referidos por HOLMGREN, alm de uma estrutura interna sui-generis, ficam em relao com o exterior mediante 2 ou mais chamins, de 4 a 5 centmetros de diametro interno, disposio esta que no se observa nas demais especies de Cornitermes. Na figura 150, apresento a fotografia de um dos cupinzeiros mais frequentemente encontrados em Trememb (So Paulo), segundo observao do Eng. Agr. ARISTOTELES SILVA,

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que o fotografou, trazendo-me tambem bom material de operarios e soldados.

Fig. 147 - Termiteiro em strobilo; comeo da formao das galerias; em Santarem (Par) (De Massart, idem, fig. 626).

Como se pode ver, trata-se de um ninho do tipo dos cupinzeiros de Cornitermes cumulans do Brasil, e de C. pilosus do Per. Entretanto, examinando o material que me foi entregue, verifiquei tratar-se de uma especie de Cornitermes, extremamente proxima de pilosus, porm diferente de cumulans. Penso tratar-se de uma nova especie de Cornitermes, que ser descrita numa nota que pretendo publicar sobre as especies deste genero.

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WILLIAMS, em seu trabalho sobre vespas tropicais (1928, citado na seo n 145), apresentou uma fotografia (est. XXI) de u m c u p i n z e i r o que teve o ensejo de o bservar e m U t i n g a , nos a r r e d o r e s de Belm ( F a r ) , c om p e q u e n o s furos n a p a r e d e feitos p o r M o n t e z u m i a br unea ( H y m . , E u m e n i d a e ) e por Pod i u m h e a m a t o g a s t r u m ( H y m . , S p h e g i d a e ) , que aprovision a m os n i n h o s c om b a r a t a s do genero E p i l a m p r a (v. figuras 113 e 114).

F i g . 148 -

Termiteiro de Syntermes mais de 1 metro

dirus, em Manguinhos
de altura).

(pouco

Como WILLIAMS diz ser Cornitermes (Cornitermes) pilosus Holmgren (det. de SNYDER) O construtor do cupinzeiro, e como este no tem o aspecto mencio nado por HOLMGREN para o ninho desta especie, o caso de se averiguar se este termita faz 2 tipos de ninhos ou se ha uma epoca em que o cupinzeiro se apresenta sem as tais chamines.

308

INSETOS DO BRASIL

interessante referir que nos cupinzeiros desta subdiviso, alm do construtor e legitimo proprietario, encontram-

F i g . 149 -

Um

termiteiro nos arredores H e g h , 1922, f i g . 4 6 ) .

de Queluz

(De

F i g . 150 -

Termiteiro de Cornitermes sp. mostrando, mediano longitudinal, a estrutura interna.

em corte

se, como inquilinos, varios outros cupins. Assim HOLMGREN, num ninho de Syntermes dirus achou: Anoplotermes reconditus Silvestri, 1901, Heterotermes tenuis Hagen, 1858, Miroter-

ISOPTERA

309

mes m a c r o c e p h a l u s H o l m g r e n , 1906, Capritermes opacus H a gen, 1858 e Nasutitermes microsoma Silv., 1901 e num cupinzeiro de Syntermes chaquimayensis: 1 Capritermes, 3 Nasuti. termes, 1 A r m i t e r m e s e 2 A n o p l o t e r m e s .

F i g . 151 -

T e r m i t e i r o d e C o r n i t e r m e s sp. O c o l m o de b a m b ao lado mede 1 metro.

Cupins cujos ninhos so constitudos por simples camatas e galerias excavadas no solo, sob pedras, em troncos de arvores, n a p a r t e periferica basal de cupinzeiros de outras especies, ou m e s m o na par t e central, q u a n d o f o r a m a b a n d o n a d o s pela especie que os construio. - nos generos de termitas m a i s a d i a n t a d o s , c o m o A n o p l o t e r m e s , A r m i t e r m e s , Mirotermes, e t c . , q u e se e n c o n t r a m v a r i a s e s p e c i e s c o m t a i s t i p o s de habitat. Alguns destes cupins, no smente habitam o ninho de uma outra especie, como roubam o alimento. o que se verifica (segundo SILVESTRI) com Mirotermes fur (Silv., 1901) cyphergaster. Mereusurpador dos ninhos de Nasutitermes cem tambem uma meno especial os ninhos de Anoploter-

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INSETOS DO BRASIL

mes pacilicus F. Mller, 1873, de forma conica, de 40 a 50 cm. de a l t u r a sobre u m a b a s e de 30 a 4 0 c m . E s t e s n i n h o s , de, pois de d e s a p a r e c e r e m os seus c o n s t r u t o r e s , so h a b i t a d o s p o r u m a especie de N a s u t i t e r m e s , d e s i g n a d o p o r F . MLLER c o m O n o m e de i n q u i l i n u s . E s t a especie t o p a r e c i d a c o m a que l h e c o n s t r u i o a m o r a d a , que p o d e ser c o m ela f a c i l m e n t e confundida.
170. Importancia economica. - Abstenho-me de referir os d a n o s c a u s a d o s pelos t e r m i t a s s c o n s t r u e s e d e m a i s p r o -

F i g . 152 T e r m i t e i r o d e C o r n i t e r m e s s p . O m e s m o d a f i g . 151, em corte mediano logitudinal para mostrar a estrutura interna. V-se ao lado o mesmo colmo, de bamb da figura anterior.

ISOPTERA

311

dutos da i n d u s t r i a h u m a n a . Nas regies por les povoadas, especialmente no Brasil e em grande parte da Africa e da Australia, que me conste, n o b a q u e m n o os c o n h e a . Nos Estados Unidos, dado o vulto dos prejuizos,, r e s u l t a n t e s do cupim, organizou-se recentemente o "Termite Investigations C o m m i t t e e " no qual a t u a r a m as maiores a u t o r i d a d e s em todos os assuntos relativos vida e aos d a n o s produzidos pelo cupim. O relatorio dessa Comisso acha-se condensado n u m a admiravel contribuio e d i t a d a pelo professor KOFOID com a colaborao de LIGHT, HORNER, RANDALL, HERMS e BOWE, na qual so estudadas, pelos respectivos especialistas, todas as questes concernentes biologia dos t e r m i t a s e dos metodos de os combater.

F i g . 153 - S p i r a c h t h a e u r y m e d u s a , b e s o u r o E s t a f i l i n i d e o t e r m i tofilo do Brasil (com fisogastria excessiva); direita, vista lateral do lnseto; esquerda, vista dorsal do a b d o m e n c o m os 3 p a r e s de a p e n d i c e s e x u d a t o r i o s (De S c h i d t e , 1856, est. 1, figs. 19 e 2 5 ) .

Embora os cupins, em sua maioria, a t a q u e m a m a d e i r a morta, h a algumas especies que prejudicam plantas vivas, roendo-lhe as raizes ou excavando galerias no caule e eventualmente determinando a morte destas plantas. Quando isso ocorre, frequentemente les iniciam o ataque em tecidos mortos, p a s s a n d o depois p a r a as p a r t e s vivas.

312

INSETOS DO BRASIL

Algumas especies de Cornitermes p r e j u d i c a m consideravelmente as sementeiras, d e s t r u i n d o s e m e n t e s ou p l a n t a s novas. No raro t a m b e m roem toleres de cana, cereais, tuberculos, etc. Segundo F. F. GREEN o Coptotermes marabitanas (Hag., 1858) ataca as seringueiras em explorao. Na Amazonia, segundo se l no trabalho de BEQUAERT, o Kalotermes (Neotermes ) castaneus (Burm., 1839) causa estragos consideraveis no tronco das goiabeiras. OCTAVIO R. CUNHA (1935-1936), autor de uma serie de interessantes artigos sobre os nossos cupins, observou em Minas Gerais o Mirotermes saltans Wasmann, 1897, devorando u m a o l h a d u r a ( m u d a ) de c a n a que p l a n t a r a . No mesmo Estado O. MONTE (1931) teve O ensejo de notar os danos causados pelo Cornitermes striatus, assim se manifestando:
"Esta especie muito commum em ra i zes de caf, soccas de canna e em abacaxiz. Multas vezes temos visto o cafeeiro definhar, conforme constatamos em Matheus Leme e Mirahy, e que, os examinando, encontramos as suas raizes carcomidas e brocadas por esta especie. Outrosim, no Horto Florestal de Burity, em Uberlandia, o cultivo da canna foi enormemente damnificado, pois que multas soccas deixarm de nascer. Quando as desenterramos, encontramos no interior grande quantidade de cupins e a princpio extranhamos porquanto no existia ninho em montculos ou arboricola por perto e smente depois que constatamos a especie que podemos encontrar seus ninhos".

Se os cupins constituem um dos maiores flagelos nas regies tropicais e subtropicais, desempenham, entretanto, um papel saliente e at certo ponto util na economia da natureza. Quero referir-me ao agrologica destes insetos, retirando da superficie do solo os detritos vegetais, desagregandoos e decompondo a materia organica para a construo dos ninhos. Todavia, para certos autores, mesmo sob este ponto de vista os cupins so prejudiciais, principalmente porque impedem a decomposio daqueles detritos, fixando-os em com-

ISOPTERA

313

binaes no suscetiveis organismos do solo.

de

serem

transformadas

pelos

micro-

Fig. 154 - 1) Pycnoblattina sp., asa posterior (metade basal); Permiano inferior de Kansas; 2) Mastotermes darwiniensis Frog. Especie recente, Australia septentrional; af, dobra anal; su, sutura humeral (De Tillyard, 1936).

171. Inimigos naturais. - Alm do homem, os cupins tm muitos outros inimigos. Entre os mamiferos, uns, como os tamandus ( Myrmecophaga tridactyla e Tamandua tetradactyla ), vivem quasi que exclusivamente de cupins e formigas, outros, como os morcegos, s os atacam por ocasio da enxamagem. Frequentemente observa-se, nos cupinzeiros em monticulo, uma larga abertura na base. So buracos feitos por t at s , que neles p e n e t r a m p a r a se a l i m e n t a r dos c u p i n s .

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INSETOS DO BRASIL

As aves so g r a n d e s p r e d a d o r a s de cupins, p r i n c i p a l m e n t e quando voam os reprodutores. Nesta ocasio, tambem repteis e sapos do genero Bufo aguardam, perto dos olheiros dos c u p i n z e i r o s , a s a d a dessas f o r m a s a l a d a s . HAGMANN, n a A m a z o n i a , v e r i f i c o u que os p a p a g a i o s Aratinga aurea e Tirica virescens fazem os ninhos em termiteiros arboricolas. No g r u p o dos A r t r o p o d o s h a a a s s i n a l a r , c o m o g r a n d e s predadoras de cupins, as formigas, especialmente das subfam i l i a s D o r y l i n a e e P o n e r i n a e . T o d a v i a h a especies que v i v e m e m n i n h o s de c u p i n s s e m s e r e m p a r a estes i n c o m o d o s e s e m t a m b e m molesta-los, a m e n o s que, devido u m a r u p t u r a ou e s b o r o a m e n t o do cupinzeiro, os dois i n i m i g o s se e n c o n t r e m n a s m e s m a s galerias, sendo e n t o , os c u p i n s m a s s a c r a d o s p e l a s f o r m i g a s que os h o s p e d a v a m . O Eng. Agr. ARISTOTELES SILVA encontrou em S. Paulo, e m n i n h o s de Cornitermes, f o r m a s j o v e n s e a d u l t a s de u m R e duviideo ( H e m i p t e r a ) , que verifiquei ser o Spi ni ger steini S t a l . Excepcionalmente cupins e formigas podem coabitar no mesmo ninho em verdadeira simbiose protetora. o que ocorre especialmente com a chamada "formiga de cupim" Camponotus termitarius Emery, frequentemente encontrada em cupinzeiros de Nasutitermes e AnopIotermes, do Sul do Brasil. este tipo de simbiose WASMANN (1902, 1934) deu o guarda e ao de viver). nome phylakobiose (de Nessa regio do Brasil a vespa social Polybia scutellaris (White, 1841), segundo WASMANN (1897, 1934), aprovisiona os seus ninhos, exclusivamente, com reprodutores desalados de Anoplotermes morio (Hagen, 1858) e Anoplotermes ater (Hag., 1858). SILVESTRI observou tambem interessante relao simbiotica entre Nasutitermes rippertii e certas abelhas sem ferro do genero Trigona ( T. kohli Friese, 1900, T. Iatitarsis Friese, 1900 e T. fuscipennis Friese, 1900), que fazem o ninho na parte central ou inferior dos cupinzeiros arboricolas daquela especie, isolando-o, porm, do resto do termiteiro por uma camada de propolis mais ou menos espessa e dura. O ninho da

ISOPTERA

315

abelha comunica-se com o exterior mediante uma entrada separada em forma de funil. Alm destas observaes de SILVESTRI ha outras de VON IHERING e DUCKE, relativas a outras especies de Trigona nidificando em Termiteiros alis todas referidas no trabalho de SALT (1929). O mesmo se tem observado com outras abelhas, dos generos Megachile, Euglossa e Centris. PICKEL (1928), em interessante artigo, descrevendo como a Centris ( MeIanocentris ) sponsa Sm. vive em cupinzeiros de Microcerotermes bouvieri Desneux, assim conclue: "A simbiose entre o cupim e Centris se limita ocupao por meios violentos de uma parte do cupinzeiro pela abelha, sem que esta entre nos canais e sem viver custa do primeiro. Vivem juntos em compartimentos separados e sem comunicaes entre, si. A Centris apenas invasora, apoderando-se de um lugar pequeno para a cria e abandona o cupinzeiro". Os parasitos dos cupins ou so ectoparasitos, como os Acaros, ou endoparasitos, como os Nematodios. Nenhum deles, porm, representa um fator importante a ser considerado no combate ao cupim. O mesmo pode dizer-se com relao bacterias e fungos entomofitos, isolados de cupins mortos por tais germens. Si, na natureza, so, alm do homem, os principais agentes destruidores dos cupins, teem-se mostrado ineficientes quando experimentalmente empregados no combate a estes insetos. 172. Termitofilos. - Quando se explora um termiteiro, encontra-se sempre, alm do termita legitimo proprietario, varios insetos: uns, que penetraram acidentalmente, outros, que se estabeleceram definitivamente na sociedade. So estes os chamados termitofilos, de aspecto quasi sempre bem interessante, devido uma adaptao mais ou menos perfeita s condies particulares do meio em que vivem, que os tornam, no raro, incapazes de viver independentemente, isto , de se manter por si ss. Da tambem adquirirem formas e estruturas especializadas, que, por convergencia de adaptao, so

316

INSETOS DO BRASIL

mais ou menos semelhantes em representantes de varias ordens, s vezes bem diferentes das que se observam no grupo s i s t e m a t i c o a que p e r t e n c e m (fig. 153). O conhecimento dos termitofilos sul-americanos, deve-se, sobretudo, aos varios trabalhos do falecido Padre WASMANN e n o t a v e l c o n t r i b u i o do P r o f e s s o r SILVESTRI (1903). Dos termitofilos, uns so verdadeiramente hospedes e so ( sinfilos, de com; bem tratados pelos cupins amigo), outros so apenas tolerados ( sinoequetos, de com; casa), outros, os intrusos, ou so predadores (sinectros, de com; inimigo), sendo frequentemente perseguidos, ou parasitos (classificao de WASMANN). Na associao intima de benefcios mutuos entre cupins e seus hospedes ou inquilinos (simbiose), observa-se quasi sempre uma permuta de substancia alimenticia ( trofolaxia ): os cupins alimentam os termitofilos e estes, atravez do tegumento ou por apendices ou cerdas ( tricomas ), exsudam um liquido, que avidamente ingerido pelos cupins. Possivelmente a alimentao especial, que faz crescer monstruosamente o abdomen das rainhas dos cupins, deve ser a mesma que determina tambem a fisogastria de alguns termitofilos. Segundo WARREN (1919) O numero de termitofilos conhecidos em 1919 atingia a 496 especies, das quais 348 pertenc e n t e s o r d e m C ol eopt er a . Na America do Sul, segundo o computo feito por HEGH (1922) havia, num total de 119 especies termitofilas, 80 Coleopteros, sendo 47 exclusivamente da familia Staphylinidae. As especies restantes so insetos de outras ordens e alguns outros Artropodos. No estudo das varias ordens terei o ensejo de mencionar os principais termitofilos encontrados no Brasil. 173. Origem . - Os dados relativos origem dos Isopteros mostravam que les s podiam ter descendido de baratas com habitos identicos aos de Cryptocercus e no de Problattoidea, como acreditavam alguns autores.

ISOPTERA

317

Sobre o estado atual da questo limito-me a transcrever, um interessante artigo de TILLYARD, publicado no Nature (18 de Abril de 1936; p. 55), com o titulo "Os termitas descenderam de verdadeiras baratas?"
"Muitos auotres tm opinado que os termitas no so seno baratas socializadas, mas, at agora, ninguem conseguiu demonstra-lo definitivamente. CRAMPTON (1913) apresentou uma teoria cientifica da descendencia dos termitas, na qual le conclue que estes insetos - pela sua morfologia os mais proximos das baratas - conquanto sejam oriundos de antepassados mui remotos, no descendem de verdadeiras baratas. Admite-se universalmente que Mastotermes, o termita gigante da Australia septentrional, o tipo mais arcaico que se conhece, na ordem Isoptera. Como nesse termita o dobramento da asa anterior faz-se de modo singular, havia uma grande dificuldade em derivar os Isopteros de qualquer outro tipo de insetos. Somente neste genero de termitas, que ha um distinto lobo anal, alis no homologo area anal dos outros insetos Ortopteroides, por que no representa essa area completa, dobrada ao longo de uma prega convexa entre Cu 2 , e 1A , e sim apenas uma area incluindo a nervura 2A e seus ramos, dobrada ao longo de uma prega ( af, situada entre 1A e 2A. As baratas tm uma area anal que se dobra como nos Ortopteroides; alm disto, a parte que abrange a nervura 2A fica dobrada contra 1A sob o resto da asa. Sendo este aspecto observado em baratas evidentemente mais especializadas que Mostotermes, parecia impossivel terem os termitas descendido de baratas. Uma feliz descoberta, numa fauna relativamente pequena de baratas do Permiano Inferior de Kansas, permitiu-me resolver o problema. No material estudado, encontrei uma de asa posterior do genero Pycnoblattina (uma verdadeira barata da famlia Spiloblattinae), cuja area anal se acha completamente conservada (fig. 154). Ver-se-, comparando-se, 1 e 2 (fig. 154), no s o lobo anal desenvolvido e dobrado exatamente como em Mastotermes, como tambem uma perfeita correspondencia em muitos outros detalhes de nervao. Por esta simples comparao chego a concluir que no s Mastotermes, mas toda a ordem Isoptera, devem ter evoluido de uma forma que devia diferir muito pouco de Pycnoblattina.

318

INSETOS

DO

BRASIL

As principais linhas de especializao observadas na evoluo de Isoptera, foram: reduo do pronotum, alongamento das asas, reduo da area anal da asa anterior, estreitamento das partes basais da asa e desenvolvimento da sutura humeral (fig. 2 su) ao longo da qual as asas se destacam. Podemos assim compreender que foram as baratas que progrediram, desde os tempos Permianos, no desenvolvimento do modo de dobrar a asa posterior, enquanto que os termitas, a principio permaneceram como Mastotermes, eliminando ulteriormente o lobo anal completamente". 174. Meios de combate. - No combate ao cupim deve-se, antes de tudo, determinar qual o tipo de termita causador dos danos observados. Feita esta determinao, que importa, em ultima analise, numa verificao das condies do reduto em que o inseto prolifera, poder-se- ento agir contra le com todas as possibilidades de exito. Nas regies mui infestadas pelos cupins que se criam em madeira, as casas deveriam ter as portas, janelas e outras aberturas protegidas por tela de arame de 2 mm. de malha, afim de impedir a entrada de sexuados alados, por ocasio da enxamagem. Quando no se possa construir em cimento armado, deve empregar-se, exclusivamente, madeiras de lei, das quais o Brasil rico. MEUR, numa pequena nota (1923, "Chacaras e Quintais", 17: 410) citou, como principais madeiras brasileiras resistentes aos cupins, as seguintes: Astronium, diversas especies conhecidas pelos seguintes nomes "aroeira", em Minas Gerais, "gonalo alves", no Nordeste e no Par, "muiraquatiara", no Par e "ubatan", no Rio de Janeiro; Aspidosperma polyneuron, peroba; Carapa guianensis, andiroba; CedreIla (todas as especies), cedro; Centrolobium (diversas especies); Andira (muitas especies), angelim; Hymenolobium, angelim (no Par); Mimusops (varias especies), massaranduba; Silvia itauba, itaba e Voucapoua americana, acap. Na Amazonia, alis uma das grandes regies mais infestadas pelos cupins, usa-se frequentemente, em rodas as construes, alm da itaba e do acap, o po amarelo ( Euxylophora paraensis).

ISOPTERA

319

Na falta de madeira de lei, empregar-se- qualquer outra previamente tratada ou impregnada por uma substancia que impea, durante longo tempo, o ataque do cupim. As peas de madeira que ficam em contacto com o solo devem ser integralmente impregnadas pelo creosoto ou carbolineum e as que ficam expostas sero, de preferencia, tratadas por uma soluo de cloreto de zinco e depois envernizadas ou revestidas de espessa camada de tinta. Para destruir os cupins que proliferam na madeira, no podendo ser totalmente substituida a parte infestada, deve injetar-se sob presso, inseticida em p, mediante furos que atinjam a colonia em varios pontos. A eficiencia deste metodo resulta do habito que tm os cupins de comerem dejees e de se lamberem mutuamente. Os melhores inseticidas a serem usados, segundo demonstraram experiencias realizadas nos Estados Unidos (vide livro de KOFOID, etc., 1934), so os seguintes: em primeira linha, alguns arsenicais (arsenico branco e arsenito de sodio) e, em seguida, os fluosilicatos. A toxidez do verde Paris inferior a qualquer destes sais. So principalmente recomendados os fluosilicatos de sodio e de bario, que, altamente toxicos para o cupim, so praticamente inocuos para o homem. Tais substancias so tambem usadas com exito no combate aos cupins cujos ninhos se apresentam sob a forma de montculos. Em alguns lugares atacam estes cupinzeiros abrindo um tunel horizontal na base e ligando-o uma chamin, perfurada de alto a baixo. Queimando lenha no tunel, o calor que se desprende suficiente para aniquilar toda a colonia. Quando a madeira a ser tratada no muito espessa, obtem-se bons resultados tratando-se-a simplesmente pelo carbolineum ou pelo ortodiclorobenzeno.
Os objetos atacados devem ser expurgados, em camaras fechadas, por gases inseticidas (sulfureto de carbono, gaz Clayton, etc. ). Em Hawaii expurgam moveis, vages de estrada de ferro, etc., em camaras de cimento armado, pelo vapor dagua, cuja

320

INSETOS DO BRASIL

temperatura, sob uma presso de 90 libras, elevada a 83. A o p e r a o d u r a de u m a a u m a e m e i a h o r a s . C o n t r a os c u p i n s q u e a t a c a m a m a d e i r a , c u j o s n i n h o s , p o r m , se a c h a m n o solo, e v i d e n t e m e n t e n a d a se c o n s e g u i r s e m q u e estes s e j a m d e s t r u d o s pelo s u l f u r e t o de c a r b o n o , c i a n e t o de p o t a s s i o o u de sodio, o u p o r q u a l q u e r o u t r a s u b s t a n c i a u s u a l m e n t e e m p r e g a d a n a d e s t r u i o dos f o r m i gueiros. CUNHA (1936) recomenda cupinzeiros dos campos: o metodo seguinte, contra os

"Um simples regador, preferivelmente de cobre, um pouco de verde Paris, e agua. Uma colher rasa desse sal para cada litro dagua. Cada cupinzeiro requer, mais ou menos, essa dosagem. Se muito grande, pr-se- mais, at dois litros. Agitar no momento da aplicao. O sal no dissolvido, decanta-se com facilidade. preciso t-lo em suspenso, ao pass-lo nas galerias. Com um simples enxado arranca-se um pedao da parte superior do ninho. Tira-se um "tampo". Descobertas as galerias, deita-se o liquido. Este arrasta o veneno, que vai, medida que desce, pregando s paredes dos canais. E o cupim vem, depois, com-lo. E est fatalmente perdido". 175. Classificao . - A ordem Isoptera, segundo um computo feito recentemente por SNYDER (1935), compreendia, at junho de 1935, 1915 especies descritas, que habitam princ i p a l m e n t e c e r t a s p a r t e s d a s r e g i e s t r o p i c a i s , o n d e se t o r n a m seres dominantes pela quantidade de indivduos que as representam. Na America do Sul o Brasil o pas que possue o maior n u m e r o de especies. Dou, em seguida, uma chave para a determinao mlias, b a s e a d a e m LIGHT (1935, i n KOFOID). 1 das fa-

1'

Tarsos pentameros em todas as castas; asa posterior com um lobolo anal bem desenvolvido; genitalia bem desenvolvida; fontanela ausente em rodas as castas; ocelos presentes ............................................................. Mastotermitidae Tarsos tetrameros, por exceo imperfeitamente divididos

ISOPTERA

321

em 5 artculos, em rodas as castas; asa posterior sem lobulo anal; genitalia ausente ou vestigial ............................................... 2

2(1') 2' 3(2)

Fontanela ausente em todas as castas .......................................................... 3 Fontanela presente em rodas as castas ............................................... 4 Ocelos ausentes; pronotum mais estreito que a cabea em rodas as castas; escamas das asas anteriores curtas, no cobrindo as das asas posteriores ........................................................ .......................................................... Hodotermitidae (Protermitidae part.) Ocelos geralmente presentes; pronotum geralmente mais longo que a cabea em todas as castas; escamas das asas anteriores grandes, cobrindo a base das posteriores ....................

3'

........................... Kalotermitidae (Calotermitidae; Protermitidae part.) 4(2') Mand i bulas do chamado tipo Leucotermes ou Serritermes (ver Holmgren, 1910); escama da asa a n t e r i o r g r a n d e ; asa geralmente reticulada e sem plos; pronotum, no operario e no soldado, chato, sem lobo anterior .................................... ......................................................... Rhinotermitidae (Mesotermitidae) Mandibulas nunca do chamado tipo Leucotermes ou Serritermes; escama da asa anterior pequena; asas, quando muito, brevemente reticuladas, membrana e margem da asa mais ou menos pilosas; pronotum, no soldado e no operario, estreito, com um lobo anterior levantado ........................ ..................................................................... Termitidae (Metatermitidae) Ha nesta familia 1 genero apenas, unica especie viva, M. darwiniensis Australia (10 especies fosseis). Compreende 29 especies asiaticas e

4'

Mastotermitidae Mastotermes com uma

Froggatt, 1896, da

Hodotermitidae
africanas.

Kalotermitidae Segundo o computo de SNYDER, ha 240 especies conhecidas, distribuidas em cerca de 20 generos, dentre os quais se acham os mais primitivos da ordem (alm de Mastotermes ), como Archotermopsis, Zootermopsis, Porotermes e outros, alm do grande genero Kalotermes, subdividido em 14 subgeneros, alguns dos quais tero de ser elevados categoria generica. Rhinotermitidae - A esta familia pertencem 174 especies distribudas em cerca de 12 generos. Como j tive o ensejo de dizer, dela fazem parte os termitas reputados os mais daninhos em todo o mundo, representa-

322

INSETOS DO BRASIL

dos no Brasil por especies dos generos Coptotermes e Heterotermes ( = Leucotermes ) 115. A especie do primeiro genero mais abundante no Rio de Janeiro, , segundo me parece, o Coptotermes vastator, descrita por LIGHT (1929) de exemplares colhidos nas Filipinas, onde tambem uma praga terrvel nas habitaes. Outras especies, de habitat identico, abundantes em outras partes do Brasil, so o Coptotermes marabitanas (Hagen, 1858), que se encontra tambem na America Central e A n t i l h a s . Es t a especie, i n t r o d u z i d a n a I l h a de S a n t a Helena, c a u s o u prejuizos avaliados em cer c a de 60.000 libras esterlinas (v. DIETZ e SNYDER, 1923). 116 Termitidae - SNYDER calcula em 1392 especies desta familia, distribudas e m c e r c a de 100 generos, t odas h a b i t a n d o as regies tropicais e c o n s t r u i n d o os n i n h o s no solo. Para LIGHT a diferena fundamental entre os cupins desta famlia e os dem a i s reside p r i n c i p a l m e n t e n a ausencia, em T e r m i t i d a e , dos P r o t o z o a r i o s digeridores de celulose, que enc h e m o i n t e s t i n o p o s t e r i o r das o u t r a s especies. Por o u t r o lado c o n q u a n t o os T e r m i t i d a e v i v a m sob os m a i s diversos regimens, n a t u r a l m e n t e v a r i a n d o c o m a especie a que p e r t e n c e m , r a r a m e n t e se a l i m e n t a m de m a d e i r a s. 176.

Bibliografia.
Monographie des weiblichen Geschlechtsapparates der Termiten (nach Untersuchungen an Termes Redemanni). J e n a . Z e i t s . N a t u r w . , 70: 223-302, 11 f i g s . , e s t s . 8 - 1 1 . The termites of Panama and British Guiana. B u l l . A m e r . M u s . N a t . H i s t . 38: 659-667, e s t . Antillean Isoptera. B u l l . M u s . C o m p . Z o o l . 62: 475-489, 2 e s t s .

AHRENS, W. 1935 -

B A N K S , N. 1918 1919

51.

115

proposito

deste

genero

eis

que

disse

SILVESTRI

recentemente

(1936):

116 perfidus

"MM. HILL, LIGHT et EMERSON admettent actuellement Leucotermes Silv. comine synonyme d'Heterotermes Froggatt, mais j'estime qu'il ser a i t n e c e s s a i r e de p r o c e d e r a u n n o u v e l e x a m e n de l ' e s p e c e t y p e H e terotermes platycephalus Froggatt avant d'adopter definitivement une telle dcision". Haver mesmo esta especie em Santa Helena, ou ser o Leucotermes descrito ultimamente por SILVESTRI (1936) ?

ISOPTERA
BANKS,

323

N. & SNYDER, T. E. 1920 - A revision of the nearctic Termites, with notes on biology and geographical distribution. Bull. U. S. Nat. Mus. 108:228 p., 35 ests., 70 figs. no texto. BEQUAERT, J. 1925 - Neotermes injurious to living guava tree, with notes on other Amazonian termites. E n t . News, 36: 289-294, e s t . 8 e 1 f i g . n o t e x t o . BROWMAN, L. G. 1935 - The chitinous structures in , posterior abdominal segments of certain female termites. Jour. Morph. 57: 113-119, 14 figs. BUGNION, E. 1913 - La differentiation des castes chez les termites (Nevro.). Bull. Soc. Ent. Fr.: 213-218. 1914 - La biologie des termites de Ceylan (Conferencia). Buli. Mus. Hist. Nat., Paris, 20: 170-204, ests. 2-9. CARL, J. 1933 - Les termites font ils provision de bois? V. Congr. Int. Ent. 1932: 97-100, 1 est. CLEVELAND, L. R. 1926 - Symbiosis among animals with special reference to termites and their intestinal flagelates. Quart. Rev. Biol. I: 51-60, 4 ests. 1928 - Further observations ,anal experiments on the symbiosis between termites and their intestinal Protozoa. Biol. Bull. 54: 231-237. CRAMPTON 1923 - A comparision of the terminal abdominal structures of an adult alate female of the primitive termite Mastotermes darwiniensis with those of the roach Periplaneta americana. Bull. Brookl. Ent. Soc. 18: 85-93, 2 fgs. CUNHA, O. C. 1935-36 - A luta contra o cupim. "O Campo", 6 (7): 60-61, 2 figs.; (8): 46-48, 3 figs.; (9): 30-32, 2 figs.; (I0): 46-49; (11): 67-69, 1 fig.; (12): 63-64; 7 (I): 56-57, 2 figs.; (2): 26-28. DESNEUX, J. 1904 - Fam. Termitidae. Gen. Ins., fasc. 25:52 p., 2 ests., I0 figs. DICKMAN, A. 1931 - Studies on the intestinal flora of termites with reference to their ability to digest cellulose. Biol. Bull. 61: 85-92. DIETZ, H. F. & SNYDEIR, T. E. 1923 - Biological notes on the termites of the Canal Zone and adjoining parts of the Republic of Panama. Jour. Agric. Res. 26: 279-302, 8 ests. DOFLEIN, F. 1905 - Die Pilzkulturen der Termiten. Verh. Deutsch. Zool. Ges. 15: 140-149. Traduo in Spolia Zeylandica 3 (1906): 203-209. EMERSON, A. E. 1925 - The termites of Kartabo, Bartica District, British Guiana. Zoologica (New York) 6: 291-459, 1 est., 94 figs. 1926 - Development of a soldier of Na sutitermes (Constrictotermes) cavifrons (Holmgren) and its phylogenetic signifiance. Zoologica, 7: 71-100, 9 figs.

324

INSETOS DO BRASIL

EMERSON, A. E. 1928 Termites of the Belgian Congo end the Cameroon. Bul l . Amer. Mus. Nat. Hist. 57: 401-574, 39 ests., 24 map. e 79 figs. 1935 Termitophile distribution anal quantitative characters as indicators of physiological speciation in British Guiana termites (Isoptera) . Ann. Ent. Soc. Amer. 28: 369-395, 17 figs. ESCHERICH, K. 1909 Die Termiten oder weissen Ameisen. Eine biologische Studie. Leipzig: Werner Klinkhardt, 198 p., 51 figs. FEYTAUD, F. 1937 - La defense des maisons contre les Termites. Rev. Zool. Agric. Appl. 36: 113. FULLER, C. 1915 1924 1924 Observations on some South African termites. Ann. Natal Mus. 3: 329-504, est. 25-35. Termite nomenclature. South Afric. Jour. Nat. Hist. 4: 356-364. The thorax and abdomen of winged termites. Dept. Agr. Union South Africa, Ent. Mem. 17 figs.

2:

49-73,

ests.,

Recherches sur la systematique et la biologie des Termites de l'Afrique Occidentale Franaise. 1 Parte. Protermitidae, Mesotermitidae, Metatermitidae (Termitinae). Ann. Soc. Ent. Fr. 106: 1-100, 53 figs., 4 ests. G R A S S I , B . & S A N D I A S , A. 1893-94 - Costituzione e sviluppo della societa dei Termitidi. Atti Accad. Gioen. Sci. Nat., Catania, (4) 6, 7, 151 p., 5 ests. 1896-97 - The constitution and development of the society of Termites. Observations on their habits, with appendice on the Protozoa of Termitidae and on the Embiidae. Quart. Jour. Micr. Sc. 39: 245-322, ests. 16-20 e 40: 1-76. HAGEN, H. A. 1855-60 - Monographie der Termiten. Lin. Ent. 1 0: 1-144; 270-325; 12: 1-342; 14: 73-128. HAGMANN, G. 1908 - Die Vogelwelt der Inseln Mexiana Amazonenstrom. Zool. Jahrb. Abt. Syst., 26: 11-62, fig. C. HARE, L. 1931 - Polymorphism among the subgenera of Nasutitermes. Jour. Morph. 52: 593-607, 18 figs. 1934 - Caste determination and differentiation with special reference to the genus Reticultitermes (Isoptera). Jour. Morph. 56: 267-294, 4 figs. HEATH, H. 1927 - Caste formation in the termite genus Termopsis. Jour. Morph. 43: 387-419. HEGH, E . 1922 Les termites. Partie gnrale. Descriptions, distribution gographique, classification, biologie, vie sociale, alimentation, construction, rapports avec le monde extrieur. Bruxelles: Imp. Industr. & Financ. 756 p., 460 figs. HOLMGREN, N. 1906 Studien ber sdamerikanische Termiten. Zool. Jahrb. Abt. Syst., 23: 371-676.

GRASS, P. 1937

ISOPTERA
HOLMGREN, N. 1909 -

325

Termitenstudien

I:

Anatomische

Untersuchungen.

Kgl. Svensk. Vet. 76 figs. no texto.

1909 1911-13 -

Akad.

Handl.

44

(3),

215

p.,

ests.

1912

Versuch einer Monographie der amerikanischen Eutermes Arten. Mith. Natur. Hist. Mus. Hamburg, 27. Termitenstudien II III, IV. Systematik der Termiten. Kgl. Svensk. Vet. Akad. Handl. 46 (6), 88 p., 6 ests. e 6 figs. no texto; 48 (4): 166 p., 4 ests., 88 figs. e 50:276 p., 8 eats., 14 figs . I. Wissenschaftlich Mitteilungen. 1 Bemerkungen fiber einige Termiten-Arten. I. Die sdamerikanischen "Termes" Arten. Zool. Anz. 37: 545. -

Su la differenziazione delle caste nella societ dei termitidi. I. I neotenici, Reali veri e neotenici - l'escruzione nei reali neetenici - la fisiologia de la biologia. Atti Accad. Lincei Mem. Classe Sci. Fis. Mat. Nat. 5 (14): 269-500, 4 ests., 23 figs. 1932 Sulla presenza di batteriociti nel tessuto adipose dei termitidi. Arch. Zool. Torino, 16: 1422-1429. KALSHOVEN, L. G. E. 1930 Bionomics of Kalotermes tectonae Damm. as a base for its control. Maded. Inst. Plantenziekten, 76: 1-154, 9 figs. no texto, ests. 1-20. KNOWER H. MAC G. 1900 - Embryology of a termite, Eutermes (rippertii?). Jour. Morph. 16: 505-568, ests. 29-32. KOFOID, C. A., LIGHT, S. F., HORNER A. C., RANDALL, M. HERMS W. B. & BOWE, E. E. 1934 - Termites and termite control. A report to the Termite Investigations Committee. Berkeley: Univ. Calif. Press, XXV + 734 p. 182 figs. LIGHT, S. T. 1927 - A new and more exact method of expressing important specific characters of Termites. Univ. Calif. Publ. Entom. 4: 75-88, 2 figs., 3 ests. 1929 - Notes on Philippine termite, III. Phil. Jour. Sci., 40: 421-452, 9 ests., 8 figs. no texto. 1932 - Contributions toward a revision of the american species of Amitermes Silvestri. Univ. Calif. Publ. Entom. 5: 355-414, ests. 9-10, 10 figs. no texto. 1933 Termites of Western Mexico. Univ. Calif. Publ. Ent. 6: 79-154, 11 ests. 1935 The Templeton Crocker Expedition of the California Academy of Sciences, 1932, n 20. The Termites. Prec. Calif. Acad. Sci. (4) 21: 233-258, 10 figs. LIMA, A. DA COSTA 1938 Sobre um Kalotermes do Rio de Janeiro (Isoptera: Kalotermitidae) . Mem. Inst. OswaIdo Cruz, 33: 359-361, 2 ests. MONTALENTI, G. 1928 - Sull'ipoderma e il tessuto adipose nei neutri delle Termiti. Boll. Ist. Zool. Univ. Roma. 113-125, 2 figs. 1932 Gil enzimi digerenti e l'assorbimento delle sostanze solubile hell'intestine delle termiti. Arch. Zool. Totino. 16: 859-870.

JUCCI, C. 1923-24

326
MONTE, O.
1930 1931 -

INSETOS DO BRASIL

As especies de cupins Chac. e Quit. 43: O cupin, vida, costumes Alto. Agric. Bras.,

mais comuns no Brasil. 69-71, 1 fig. e combate. 1930-1931: 307-316.

MUELLER, F. 1873 - Beitrge zum Kenntnis der Termiten. Jena. Zeits. Naturw. 7: 333-358, 11 figs., ests. 19-20; NOYES, B. 1930 The peripheral sense organs in the termite Termopsis collis. Unir. Calif. Publ. Zool. 33: 259-286, ests. 31-33. PICKEL, B. 1928 Contribuio para a biologia de Centris sponsa excellens (Hymen.). Bol. Biol. So Paulo, 14: 135-143, 4 fgs. A contribution Trans. Eut. to the ethology of the Meliponidae. Soc. London, 431-470, ests. 20-29. e

456-463. angusti-

Acanthopus

SALT,

G. 1929

SCHIODTE, J. 1856

C. Observations sur ales Staphylins vivipares qui habitent chez les termites a la maniere des ammaux domestiques (Trad. da Me m. publicada nos Recueil des Actes de l'Academie de Copenhague, 1854, 4 ) . Ann. Sci. Nat. ZooI. (4) 5 : 1 6 9 - 1 8 3 , 1 e s t . Contribuzione alla conoscenza dei l'Ameriea Meridionale. R e d i a , 1: 1 - 2 3 5 , 6 e s t s . Description d'une nouvelle espce (Isopt.). Bull. Soc. Ent. Fr. 41: 203-204. which 71: Termitidi e Termitofili dei-

SILVESTRI 1903

F. -

1936

du

gente

Leucotermes

Silv .

SMEATHAMAN, H. 1781 Some account of the termites other hot climates. Phil. Trans. R. S. London, SNYDER, T. 1922

are

found

in

Africa

an d

131-192,

3 ests.

1925 1925

E. New Termites from Hawai Central anal South America, and the Antillas Proc. U. S. Nat. Mus. 61 (20), 2441, 32 p., 5 ests. - The origin of the castes in termites. Proc. Biol. Soc. Wash., 38: 57-67, 1 est. Notes on fossil termites with particular referente to Florissant, Colorado. Proc. BioI. Soc. Wash., 38: 149-166, 1 carta. New termites and hitherto unknown castes Zone, Panama. Jour. Agric. Res. 29: 179-193, 9 figs. Termites collected on the Mulford Biological Amazon Basin, 1921-1922. from the Canal

1925

1926

Exploration

to

the

1926 1935

Proc. U. S. Nar. Mus. 68 (14), 2615, 76 p., 3 ests. The biology of the termite castes. Quart. R e v . B i o l . , 1: 5 2 2 - 5 5 2 , 15 f i g s . Our enemy the termite. Ithaca (N. York): Comstock Publishing Co. XII 10 e s t s . e 56 f i g s .

196

p.,

ISOPTERA
S T R E L N I K O W , D. 1920 - Sur les termites B u l l . I n s . Sci. T H O M P S O N , C. B. 1917 Origin on the vipes Koll. Jour. Morph. 1919 - The development

327

du Sud d'Amrique. L e s s h a f t , P e t r o g r a d , 1215-225, 11 f i g s . castes 30: of of the cornmon termite, Leucotermes fla-

83-152, 42 f i g s . the castes of nine

genera

an thtrteen

spe-

cies of termites. Biol. Bu l 1. 36: 3 7 9 - 3 9 8 . T H O M P S O N , C. B. & S N Y D E R , T . E. 1919 - The question of the phylogenetic origin of termite castes. B i o l . B u l l . 36: 115-129, 5 f i g s . T H O M P S O N , C. B. 1922 - The castes of Termopsis. J o u r . M o r p h . 36: 495-534, 2 e s t s . , 9 f i g s . T I L L Y A R D , R. J . 1936 - Are termites descended from true cockroaches? N a t u r e , 137: 655, 2 f i g s . W A R R E N , E. 1919 - Termites and termitophiles. Presidential address. S o u t h A f r . J o u r . S c i . , 1 6 : 9 3 - 1 1 2 e s t . 10. WASMANN, E . 1894 - Kritisches Verzeichnis der myrmekophilen und terrnitophilen Arthropoden. Mit Angabe der Lebensweise und mit Beschreibung
Xlll 231 p. Die Ameisen und Termitengaste von Brasilien. Verh. zool. bot. Ges. Wien. 45: 137-179. 1897Beutetiere von Polybia scutellaris (White) Sauss. Zool. Anz., 20: 276-279. 1902 - Neues ber die susammengesetzten Nester und gemischeten Kolonien der Ameisen. (Kap. X. Symbiose zwischen Ameisen und Termiten, Kap. XII. Theoretisches und Klassifikation der Symbiose bei Ameisen und Termiten; Kap. XIII. bersicht uber die Erscheinungen der Myrmekophilie und Termitophilie bei den Arthropoden). 1902 - Species novae insectorum termitophilorum ex America Meridionali. Tijds. Ent. 65: 95-107, est. 9. 1902 - Species novae insectorum termitophilorum a Dr. F. Silvestri in America Meridionali inventae. Bull. Mus. Zool. 1%. Unir. Torino, 17 (427), 6 p. 1934 - Die Ameisen, die Termiten und ihre Gste. Regenburg: G. I. Mang, XVIII + 148 p., 9 ests. e 125 figs. 1930 Zur Kenntnis der Keimdrsen bei Termitenarbeiten und daten. Zool. Anz. 90: 177-190. 1930 - Ueb.er Ersatzgeschlechtstiere bei Terrniten. Z e i t s . M o r p h . O e k o l . 19: 364-380, 14 f i g s . 1931 - Das Problem der Kastendifferenzierung bei den Termiten. Biol. Z b l . 51: 353-373, 3 f i g s . 1935 - Epithelerneuerung i n Mitteldarm der Termiten wbrend Hutung. Z e i t s . M o r p h . O e k o l . T i e r e , 30: 648-672, 19 f i g s . Sol-

1895

WEYER,

F.

der