Seção A | Aspectos Gerais

André C. Morandini e Sergio N. Stampar

Introdução

Desde as temidas águas­vivas e caravelas, passando pelos coloridos corais pétreos, anêmonas­do­mar, gorgônias,
pequenos e abundantes hidroides nos mares, chegando às hidras em água doce, todos se unem para formar o filo Cnidaria
(Figura 8.1). Este grupo apresenta forte tendência para uma simetria radial externa e organizada, segundo o eixo do corpo
oralaboral, representado pela boca e a região oposta a esta. O grupo tem uma grande diversidade morfológica, ampliada
pela alternância de gerações (metagênese, pólipo vs. medusa) presente em grande parte de seus representantes. Os
Figura 8.1 Representações gráficas dos diferentes grupos de cnidários marinhos. A. Physalia physalis (Hydrozoa, Siphonophora). B.
Periphylla periphylla (Scyphozoa, Coronatae). C. Chrysaora lactea (Scyphozoa, Semaeostomeae). D. Gonionemus vertens (Hydrozoa,
Limnomedusae). E. Gorgônia (Anthozoa, Octocorallia). F. Edwardsia sp. (Anthozoa, Actiniaria). G. Stylatula sp. (Anthozoa, Octocorallia).
H. Cerianthus sp. (Anthozoa, Ceriantharia). I. Epiactis sp. (Anthozoa, Actiniaria). J. Ectopleura sp. (Hydrozoa, Anthoathecata). K. Plumularia
sp. (Hydrozoa, Leptothecata). L. Haliclystus sp. (Staurozoa). M. Astrangia sp. (Anthozoa, Scleractinia).
(Adaptada de Storer, 1991.)

cnidários são quase que exclusivamente marinhos (poucas espécies vivem em ambientes estuarinos, lagunares e algumas
em água doce), porém, são encontrados em todos os lugares desde a zona entremarés até profundidades abissais, em
regiões tropicais e polares, povoando zonas bentônicas e planctônicas. As diferentes adaptações para colonizarem estes
distintos ambientes se refletem na diversidade morfológica dos animais. Porém, todos os cnidários apresentam como
característica comum as cnidas (autapomorfia) (Figura 8.2), que são produtos de secreção intracelular dos cnidócitos
utilizados para diferentes fins (captura de presas, defesa, fixação/adesão, construção de tubos). Além disso, auxiliam, em
muitos casos, especialistas em taxonomia fazerem melhor distinção entre grupos ou espécies.
A classificação dos cnidários em grandes categorias hierárquicas é relativamente intuitiva e utiliza características
facilmente visualizáveis (Quadro 8.1). Eles são compostos por aproximadamente 11.300 espécies descritas e podem ser
divididos em dois grandes e tradicionais grupos de acordo com os ciclos de vida: os que apresentam medusas e os que
passam apenas pela fase de pólipo. As classes Cubozoa (36 espécies), Hydrozoa (3.500 espécies), Scyphozoa (200
espécies) e Staurozoa (50 espécies) compõem o subfilo Medusozoa – cnidários que podem apresentar metagênese (Figura
8.3). No passado, as classes atualmente reconhecidas como Cubozoa (a partir de 1975) e Staurozoa (a partir de 2004) eram
agrupadas dentro da classe Scyphozoa. Ainda hoje existem autores que defendem esta proposta classificatória. Já o subfilo
Anthozoaria, com sua única classe Anthozoa (cerca de 7.500 espécies), é composto por animais cuja única forma corporal
é a do pólipo. Dentro do filo Cnidaria ainda podemos encontrar um terceiro e controverso grupo: Myxozoa. Esse grupo é
representado por organismos obrigatoriamente parasitas de outros animais aquáticos e possui por volta de 1.300 espécies
descritas. Estes organismos foram inicialmente classificados como Protozoa e apenas por análises moleculares a relação
com Metazoa foi reconhecida. A partir de vários marcadores moleculares foi verificada uma forte afinidade entre Myxozoa
e Cnidaria. Sendo assim, muitos grupos de pesquisa afirmam que Myxozoa é mais uma classe dentre os cnidários.

Figura 8.2 Representações esquemáticas de nematocistos. A. Não disparado: 1 = cnidocílio; 2 = estrutura de sustentação do cnidocílio;
3 = estiletes (na base invaginada do tubo); 4 = opérculo; 5 = estrutura de sustentação do cnidócito; 6 = túbulo enrolado; 7 = mitocôndria; 8 =
cápsula do nematocisto; 9 = núcleo do cnidócito. B. Disparado: 1 = cápsula do nematocisto; 2 = base do túbulo; 3 = espinhos; 4 = estilete; 5
= base alargada evertida; 6 = opérculo. (Adaptada de Brusca e Brusca, 2007.)

A classificação dos cnidários tem passado por algumas reorganizações nos últimos anos, por exemplo, com a proposta
de uma nova classe e realocação de alguns subgrupos. Entendemos que a classificação de qualquer grupo é algo passível
de mudanças rápidas. Em geral, por demorarem a ser totalmente consagradas, essas modificações levam tempo para
aparecer nos livros­texto mais gerais. Desta forma, optamos por apresentar uma proposta classificatória mais tradicional,
sem deixar de incluir aspectos novéis que julgamos estar relativamente se estabelecendo para o grupo. Além disso, os
níveis hierárquicos apresentados podem ser diferentes, de acordo com a proposta classificatória. Assim sendo, Octocorallia (pólipos
Alcyonacea
apresentamos, novamente, o que é mais tradicional e aceito para o filo. com simetria
octâmera)
Com isso em mente, partiremos do princípio que os cnidários são divididos em dois grandes subgrupos: os cnidários Helioporacea
que apresentam medusa em algum momento no ciclo de vida (Medusozoa, também denominados Tesserazoa ou
Metagenetica) e os que não apresentam (Anthozoaria, Anthozoa ou Ametagenetica). Segundo as propostas filogenéticas Pennatulacea
mais recentes e mais bem aceitas, o pólipo foi o formato corporal que primeiro se diferenciou, logo o grupo mais basal é
Anthozoa (Figura 8.3).
Classe Myxozoa (?)
Malacosporea (?)
Quadro 8.1 Classi㘀cação recente dos cnidários, baseada em diferentes propostas para cada um dos Myxosporea(?)

subgrupos. (?) = grupos com incerteza de posição sistemática.

Ordem

Cnidaria Medusozoa (ciclo de Cubozoa (medusas –

Carybdeida
vida com medusa) com ropálio e formato
cúbico)
Chirodropida

Hydrozoa (medusas Hidroidolina

Anthoathecata
com véu)

Leptothecata

Siphonophorae

Trachylina
Actinulida

Limnomedusae

Narcomedusae

Trachymedusae

Scyphozoa (medusas
Coronomedusae Coronatae Figura 8.3 Proposta de relações de parentesco entre os diferentes grupos de cnidários. (Adaptada de Collins et al., 2006.)
com ropálio, margem
recortada em lóbulos Discomedusae
e formato discoidal) Rhizostomeae
Subfilo Anthozoaria | Classe Anthozoa
Semaeostomeae

Staurozoa (formato de –
Cleistocarpida Representada por actínias, corais e gorgônias, essa classe é formada por animais exclusivamente marinhos, de hábito
medusas sésseis)
solitário ou colonial (Figura 8.4). Até o momento, todos os seus membros analisados têm DNA mitocondrial circular.
Eleutherocarpida Nunca apresentam estágio medusoide no ciclo de vida. Caracteristicamente, apresentam cnidas na epiderme e
gastroderme. Em geral, os tentáculos ocos são 8 ou múltiplos de 6, e têm cavidades contínuas com a área gastrovascular
Anthozoaria (ciclo de Anthozoa Hexacorallia
Actiniaria mais ampla, porém subdividida por mesentérios longitudinais, ou orais­aborais, nos quais a extremidade livre aboral forma
vida apenas com (pólipos com
pólipo) simetria hexâmera filamentos mesentéricos. Podem ter um ou dois sulcos ciliados e opostos (sifonóglifes) nos cantos da actinofaringe
ou sem simetria Antipatharia (estomodeu), a qual vai da região da boca até a cavidade gastrovascular; os gametas se originam e se diferenciam na
numérica de㘀nida) gastroderme.
Ceriantharia(?)

Corallimorpharia ▶ Subclasse Octocorallia

É representada pelos octocorais. Os membros desse grupo têm pólipos com 8 tentáculos pinados ao redor da boca, 8
Scleractinia mesentérios completos ou perfeitos, apenas uma sifonóglife, e elementos esqueletais (escleritos ou espículas) calcários
livres ou fusionados, hábito colonial. Seguimos aqui a proposta de dividir a subclasse em três ordens, visto que há muito
Zoanthidae
ainda a ser feito com relação à classificação do grupo. A ordem Alcyonacea inclui os corais moles (octocorais sem um
eixo esqueletal de sustentação) e gorgonáceos (octocorais com um eixo esqueletal de sustentação composto por material
proteico córneo, gorgonina, ou calcário). A ordem Helioporacea é composta pelos corais­azuis, que, caracteristicamente,
apresentam esqueleto calcificado com cristais de aragonita. A ordem Pennatulacea compreende os penatuláceos, que
apresentam colônias polimórficas, nas quais o pólipo primário e axial funciona como ancoragem ao substrato (pedúnculo)
e origina uma fronde de sustentação (ráquis) com pólipos secundários (de duas formas: autozooides e sifonozooides).
Neste caso, a estrutura colonial é sustentada por elementos calcários. Exemplos são Carijoa, Muricea, Leptogorgia e
Renilla (Figura 8.5).

Figura 8.4 Esquemas da morfologia interna e externa em Anthozoa. A. Ceriantharia: 1 = tentáculos labiais; 2 = tentáculos marginais; 3 =
tubo; 4 = coluna; 5 = região terminal. B. Octocorallia: 1 = pólipos; 2 = faringe; 3 = cavidade gastrovascular (celêntero); 4 = câmara interna
do esqueleto axial; 5 = esqueleto axial; 6 = canais gastrodérmicos delgados que conectam os pólipos entre si e com os canais maiores
(solênios) longitudinais; 7 = canais longitudinais (solênios); 8 = cenênquima (mesênquima). C. Actiniaria: 1 = boca; 2 = disco oral; 3 =
tentáculos; 4 = coluna; 5 = cínclides; 6 = disco pedal. D. Scleractinia: 1 = cenossarco, 2 = parede do corpo sobre esclerossepto; 3 = filamento
septal; 4 = septo; 5 = esclerossepto; 6 = parede do corpo; 7 = celêntero; 8 = parede do corpo; 9 = tábula; 10 = coralo. (Adaptada de Ruppert
et al., 2005, e Brusca e Brusca, 2007.)

Figura 8.5 Exemplos de diferentes espécies de Octocorallia do litoral do Brasil. A. Carijoa riseii. B. Leptogorgia punicea. C. Renilla mülleri.
D. Ellisella elongata. (Esta figura encontra­se reproduzida em cores no Encarte.)

▶ Subclasse Hexacorallia
É representada por corais­pétreos, anêmonas, corais­negros, coralimorfários e ceriantários. Em geral, os membros desse
grupo apresentam simetria hexâmera e costumam ter espirocistos, um tipo de cnida de cápsula com apenas uma membrana
(Figura 8.6). A monofilia do grupo é discutível devido a grande variabilidade morfológica. Algumas vezes, certos grupos,
como Antipatharia e Ceriantharia, são considerados parte dos hexacorálios. Entretanto, apenas Ceriantharia apresenta
evidências de isolamento em relação aos hexacorálios, sendo que esse grupo pode representar uma subclasse exclusiva.
A ordem Actiniaria compreende as anêmonas­do­mar, cuja coluna apresenta estruturas especializadas (verrugas, papilas,
vesículas etc.), e tipicamente duas sifonóglifes no estomodeu. As anêmonas nunca formam colônias nem possuem
estruturas calcárias de sustentação. A ordem Antipatharia é formada pelos corais­negros, que apresentam um esqueleto
axial proteico e com espinhos, pólipos com 6 tentáculos não pinados, 6 mesentérios primários completos e de 1 até 6
mesentérios secundários. A ordem Ceriantharia inclui os ceriantos ou anêmonas­de­tubo, que têm tentáculos orais e
marginais e vivem enterrados em substrato inconsolidado dentro de tubo produzido pelos túbulos das cnidas descarregadas
(do tipo exclusivo, pticocistos – Figura 8.7). Como já mencionado, esse grupo é fonte de discussão atualmente. A ausência
de uma simetria interna relacionada com os demais hexacorálios e o padrão destoante dos marcadores moleculares são as
características mais relevantes para esse possível isolamento filogenético. A ordem Corallimorpharia compreende os
coralimorfários, podendo ser solitários ou clonais, sem esqueleto calcário, sem sifonóglifes nem bandas ciliares nos
filamentos mesentéricos. Eles se confundem com anêmonas, porém apresentam semelhanças aos corais escleractíneos. A
ordem Scleractinia é composta pelos corais­pétreos, sendo a maioria de hábito colonial, pólipos sem sifonóglifes nem
bandas ciliares nos filamentos mesentéricos e que secretam um exoesqueleto calcário que apresenta septos. A ordem
Zoanthidea compreende os zoantídeos que apresentam duas séries de tentáculos marginais e pólipos com uma sifonóglife.
Nas formas coloniais, observa­se um estolão com canais gastrodérmicos. Algumas espécies incorporam partículas
doambiente (areia, espículas) para enrijecer a parede do corpo. Exemplos são Bunodosoma, Carcinactis, Antipathes,
Ceriatheomorphe, Discosoma, Siderastrea, Mussismilia, Palythoa e Zoanthus (Figura 8.8).

Figura 8.6 Exemplos de cnidas do tipo espirocisto. A. Preparação semipermanente em microscopia óptica (1.000×). B. Microscopia
eletrônica de varredura (2.500×) colorida por computador.
 unicamente subumbrelar estreitando a abertura do seio, pedálios sustentando os tentáculos, gônadas se desenvolvendo na
gastroderme e ciclo de vida com pólipos solitários que se metamorfoseiam completamente em medusas, características
diagnósticas do grupo. Podem ser divididos em duas ordens: Carybdeida, em que cada tentáculo está inserido em um
pedálio único e não há sacos gástricos subumbrelares, e Chirodropida, que apresenta mais de um tentáculo por pedálio
(ramificados) e sacos gástricos na subumbrela. Exemplos são Chiropsalmus e Tamoya (Figura 8.9 C).

▶ Classe Hydrozoa
É representada pelas hidromedusas e hidroides e tem aproximadamente 3.500 espécies. A maioria é marinha, mas há
algumas estuarinas e de água doce. Caracteristicamente apresentam cavidade gastrovascular indivisa, cnidas apenas na
epiderme, formas coloniais com polimorfismo variável, gametas se diferenciando na epiderme, medusas com véu que
sempre surgem por brotamento lateral às parede do pólipo. O grupo pode ser dividido em duas subclasses (Figuras 8.9 E
e F e 8.11).

Figura 8.7 Exemplos de cnidas do tipo pticocistos. A. Preparação semipermanente em microscopia óptica (1.000×). B. Microscopia
eletrônica de varredura (4.000×) colorida por computador. Em amarelo, um grão de areia, e, em verde­escuro, túbulos de pticocistos
disparados que formam o tubo de Ceriantharia.

Subfilo Medusozoa

É representado pelos cnidários que apresentam alternância entre pólipo e medusa. São animais de hábito solitário ou
colonial quase que exclusivamente marinhos, mas com poucos representantes de água doce. Caracteristicamente têm DNA
mitocondrial linear, e, por vezes, são segmentados, como em Cubozoa. O grupo pode ser dividido em 4 classes, porém,
no passado, assumiam­se apenas duas (Hydrozoa e Scyphozoa) (Figura 8.9).

Figura 8.9 Exemplos dos diferentes grupos de Medusozoa do litoral do Brasil. A e B. Aurelia sp. (Scyphozoa). C. Tamoya haplonema
(Cubozoa). D. Nausithoe aurea (Scyphozoa). E. Cladonema radiatum (Hydrozoa). F. Sphaerocoryne sp. (Hydrozoa). (Esta figura encontrase
reproduzida em cores no Encarte.)

Figura 8.8 Exemplos dos diferentes grupos de Anthozoa do litoral do Brasil. A. Ceriantheomorphe brasiliensis (Ceriantharia). B.
Anthopleura cascaia (Actiniaria). C. Palythoa caribaeorum (Zoantharia). D. Discossoma carlgreni (Coralimorpharia). E. Siderastrea sp.
(Scleractinia). F. Mussismilia hispida (Scleractinia). (Esta figura encontra­se reproduzida em cores no Encarte.)

▶ Classe Cubozoa
É representada pelas cubomedusas, cujo nome faz alusão à forma quadrática da umbrela, com 36 espécies marinhas e
certa tolerância a ambientes estuarinos. Têm quatro ropálios com olhos complexos (Figura 8.10), velário de origem
Figura 8.10 Detalhe do ropálio em Cubozoa (Chiropsalmus quadrumanus).
■ Subclasse Hydroidolina
Neste grupo, quando são observados estatocistos, estes são de origem ectodérmica. Já nas formas coloniais se observa
polimorfismo. A ordem Anthoathecata é representada por hidroides sem envoltório esqueletal ao redor do hidrante, nas
medusas não são observados estatocistos e o tecido gonadogênico está restrito à região do manúbrio. A ordem
Leptothecata compreende os hidroides que têm esqueleto (teca), envolvendo também os hidrantes e gonóforos. Nas
medusas, as regiões gonadogênicas encontram­se ao longo dos canais radiais. A ordem Siphonophorae apresenta apenas
organização colonial, na qual os pólipos têm alto grau de polimorfismo, podendo diferenciar elementos também para
flutuação e natação, e ciclo de vida holopelágico. Exemplos são Eudendrium, Corymorpha, Sertularia, Clytia, Physalia,
Porpita e Vellela (Figura 8.12).
■ Subclasse Trachylina
Neste subgrupo, os estatocistos, quando presentes, são de origem ectoendodérmica. Há poucas espécies de hábito
intersticial na ordem Actinulida; elas têm um ciclo de vida direto por meio de um estágio semelhante a uma actínula. A
ordem Limnomedusae apresenta pólipos diminutos sem envoltório (teca). As medusas têm tecido gonadogênico nos canais
radiais e estatocistos ectoendodérmicos. A ordem Narcomedusae apresenta medusas com margem lobada e tentáculos
surgindo da exumbrela. Na ordem Trachymedusae, observa­se apenas ciclo de vida holopelágico e as gônadas das medusas
estão, em geral, nos canais radiais. Exemplos são Cunina, Liriope, Olindias (Figura 8.12).
Figura 8.11 Exemplos dos diferentes tipos de colônias em Hydrozoa. A. Possíveis tipos de ramificações em Leptothecata. (Adaptada de
Bouillon et al., 2006.) B. Colônia arborescente de Anthoathecata. C e D. Colônias incrustrantes de Anthoathecata (Adaptadas de Brusca e
Brusca, 2007.)
▶ Classe Scyphozoa
É representada pelas cifomedusas, comumente chamadas de águas­vivas, com cerca de 200 espécies exclusivamente
marinhas. A fase medusoide é mais conspícua, porém, em alguns grupos, os pólipos apresentam certa diversificação e
grande elaboração da teca ou periderme (Coronatae). Caracteristicamente, na fase de medusa, o grupo apresenta a margem
da umbrela com reentrâncias e projeções formando lóbulos marginais. Nestas reentrâncias, em geral, encontram­se os 8
agrupamentos de órgãos sensoriais (ropálios), e as gônadas se desenvolvem na gastroderme. Os pólipos têm 4 mesentérios
que dividem a cavidade gastrovascular, nos quais ocorrem funis septais (feixes musculares). A formação da medusa se dá
pelo processo de estrobilização (brotamento transversal e distal aos corpos dos pólipos), originando medusas jovens de
formato estrelado (éfiras). Podem ser divididos em três ordens:
■ Coronatae: na qual as medusas apresentam um sulco circular (coronal) na exumbrela, e os pólipos possuem um
envoltório peridérmico
■ Semaeostomeae: com medusas apresentando 4 braços orais sulcados, cavidade gastrovascular dividida por septos ou
canais, e tentáculos umbrelares marginais geralmente presentes
■ Rhizostomeae: medusas que apresentam 8 braços orais com diminutas aberturas bucais por toda sua extensão, sem boca
central ou tentáculos umbrelares marginais, cavidade gastrovascular dividida em canais bastante ramificados e
interligados
■ Exemplos são Nausithoe, Chrysaora, Lychnorhiza (Figura 8.12 F).
▶ Classe Staurozoa
Representada pelas estauromedusas ou medusas sésseis, com cerca de 50 espécies exclusivamente marinhas. Este
agrupamento foi proposto em 2004 com base nas diferenças que apresentam em relação aos cifozoários. Ou seja,
tentáculos capitados em 8 agrupamentos (“braços”), metamorfose dos pólipos em estauromedusa, ausência de
estrobilização e éfira, larva plânula não ciliada e reptante. O grupo se divide em duas ordens: Cleistocarpida, definida pela
existência de um claustro (tecido que divide transversalmente as 4 bolsas gástricas); e Eleutherocarpida, definida pela
ausência do claustro. Exemplos são Kishinouyea, Lucernariopsis e Haliclystus (Figura 8.12 G).
O grupo apresenta dois formatos corporais básicos: o pólipo e a medusa. Apesar de se admitirem esses dois formatos
no ciclo de vida (metagênese) (Figuras 8.13 e 8.14) como uma característica generalizada de cnidários, deve­se ter em
mente que esse fenômeno não é tão difundido no grupo (ver números de espécies por classes na Introdução). Mesmo
assim, o conhecimento e a compreensão da morfologia e a ocorrência destes dois formatos corporais são essenciais para
o entendimento da diversidade dos Staurozoa.

Figura 8.13 Ciclo de vida metagenético em Scyphozoa (Chrysaora lactea). A. Pólipos. B. Início da estrobilização. C. Final da estrobilização.
D. Éfira. E. Medusa jovem. F. Medusa adulta. G. Larva plânula. (Esta figura encontra­se reproduzida em cores no Encarte.)

Figura 8.12 Espécies de diversos grupos de Medusozoa. A. Physalia physalis (Hydrozoa, Siphonophora). B. Lytocarpia sp. (Hydrozoa,
Leptothecata). C. Hydra viridissima (Hydrozoa, Anthoathecata). D. Craspedacusta sowerbyi (Hydrozoa, Limnomedusae). E. Olindias
sambaquiensis (Hydrozoa, Limnomedusae) F. Lychnorhiza lucerna (Scyphozoa, Rhizostomeae). G. Haliclystus antarcticus (Staurozoa). (Esta
figura encontra­se reproduzida em cores no Encarte.)

Figura 8.14 Ciclo de vida metagenético generalizado de um cnidário medusozoário, baseado na espécie Hydrocoryne iemanja. A. Larva
plânula. B. Pólipo. C. Pólipo com brotamento lateral de medusas. D. Medusa jovem. E. Medusa adulta (macho). F. Medusa adulta (fêmea).
(Adaptadas de Morandini et al., 2009.)
Morfologia externa
As formas polipoides são, em geral, bentônicas e sésseis (associadas a algum substrato e presas nele). Já as medusoides
são, na sua maioria, planctônicas e vágeis (vivendo na coluna d’água e livres­natantes). Deve­se ressaltar que existem
exceções a este padrão básico.
Formas medusoides são sempre solitárias, mesmo quando as medusas originam outras por brotamento. Já os pólipos
podem apresentar diferentes graus de organização colonial decorrentes de intenso brotamento e polimorfismo. Em geral,
os cnidários apresentam simetria radial externa, a qual, junto com a organização diploblástica e o ciclo de vida dimórfico
(duas fases), confere alta plasticidade ao grupo, tornando possível explorar os ambientes mais diversos com pequenas
alterações no padrão corporalbásico.
O corpo dos cnidários, tanto na forma polipoide como medusoide, é bastante simples. De maneira geral, os animais
apresentam uma estrutura corporal saculiforme (ou tubiforme). Uma das extremidades é fechada (ou em fundo cego),
sendo reconhecido apenas em Ceriantharia um poro terminal (sem função de excreção). A outra tem uma abertura de
contato com o meio externo, a boca. Com o reconhecimento da posição da boca, pode­se estabelecer o eixo de simetria
corporal dos cnidários. Este eixo oral­aboral é mais alongado nos pólipos (conferindo um formato cilíndrico ou colunar),
nas formas medusoides, porém, este eixo não é tão alongado, mas é alargado lateralmente (conferindo um formato de sino,
prato, pires, campânula ou cúbico). Em geral, esta boca está localizada em uma pequena elevação (hipostômio, cone oral),
a qual, na maioria dos casos, é circundada por tentáculos nos pólipos. A extremidade oposta à boca nos pólipos constitui
o disco basal ou pedal, por onde muitas espécies se fixam ao substrato. A cavidade interna é denominada gastrovascular,
pois funciona como um espaço para a etapa da digestão extracelular e para a distribuição de nutrientes para diferentes
partes do corpo. Antigamente, esta cavidade era denominada de celêntero, sendo utilizada como característica para agrupar
cnidários e ctenóforos no mesmo filo (Coelenterata). Entretanto, essa união é comprovadamente artificial.
Na estrutura polipoide, observa­se uma grande diversidade morfológica decorrente da grande gama de possibilidades
de mecanismos de reprodução assexuada e da formação de estruturas coloniais. A organização básica é sempre a mesma,
com uma cavidade gastrovascular simples nas formas pequenas. Porém, em animais maiores, como as anêmonas, esta
cavidade pode apresentar subdivisões na forma de mesentérios que variam em número nos diferentes grupos. A simetria
é basicamente radial, porém, dependendo do grupo, podemos ter formatos birradiais ou tetrarradiais. A maioria das formas
polipoides solitárias se fixa ao substrato através do disco pedal, porém, em organismos de substrato inconsolidado, este
disco assume um formato arredondado (denominado fisa em anêmonas), o qual é usado para escavar e ancorar o animal
no fundo. A boca pode estar em uma estrutura elevada (cone oral ou hipostômio) em hidrozoários e cifozoários ou em um
disco oral amplo e alargado como nas anêmonas. Em antozoários, a boca é em formato de fenda e se abre em uma
actinofaringe muscular (de origem epidérmica) para dentro da cavidade gastrovascular. Essa faringe apresenta sulcos
ciliados (de número variável) denominados de sifonóglifes que auxiliam na movimentação de água. Em razão da existência
desses sulcos é que se define o tipo de simetria dos antozoários. No caso de antozoários que têm apenas umasifonóglife,
podemos definir, em alguns grupos, os “lados” como próximo (sulcal) e oposto (assulcal) e, em outros grupos, como
dorsal e ventral, de acordo com a forma de crescimento em cada grupo. Ainda com relação à simetria, no caso dos pólipos
de cifozoários (cifístomas), a cavidade tem 4 mesentérios, no caso dos octocorais, 8, em algumas anêmonas, uma centena
e em ceriantários podem chegar a algumas centenas. Nos antozoários, estes mesentérios são ditos completos ou perfeitos
se alcançam a faringe, ou incompletos ou imperfeitos quando não se conectam com ela (este é um caractere de importância
para a definição de alguns subgrupos); porém, todos apresentam uma margem livre (filamento mesentérico) abaixo da
faringe e cílios, células glandulares e cnidas. As estruturas coloniais se formam pela reprodução assexuada. Em Anthozoa,
geralmente, os zooides de uma mesma colônia estão conectados por suas cavidades gastrovasculares, porém, em alguns
casos, canais denominados solênios interligam os espaços internos entre os pólipos (em alguns octocorais). As colônias
de hidrozoários apresentam organizações as mais diversas (Figura 8.11). Elas podem crescer junto ao substrato como uma
rede de estolões, a partir de massa única, ou apresentar formas eretas. O eixo de sustentação principal da colônia é o
hidrocaule, e a hidrorriza é uma espécie de estolão por meio do qual é possível diferenciar pólipos ou por onde a colônia
pode crescer e se expandir. Nas colônias eretas, são observadas formas com crescimento monopodial, nas quais o pólipo
primário (axial) alonga­se na extremidade de um hidrocaule. A partir dele, por brotamento lateral, obtêm­se pólipos
secundários e terciários (que podem ser opostos, alternados, em um único plano etc.). Também é observado o crescimento
simpodial, ou seja, o pólipo primário cessa seu crescimento em um dado momento e a colônia cresce pelo desenvolvimento
de novos pólipos a partir de brotamento secundário e terciário. A organização colonial é bastante desenvolvida nos
hidroides, os quais apresentam um envoltório peridérmico denominado de perissarco, que protege o cenossarco, tecido
vivo que fica logo abaixo dele.
O perissarco recebe nomes diferentes de acordo com a região que envolve/protege: hidroteca quando está ao redor do
hidrante e gonoteca, no caso do gonozooide. Os dois principais grupos de hidrozoários, tecados e atecados, são definidos
pelo envolvimento dos zooides pelo perissarco. Como há certo grau de polimorfismo nos pólipos de Hydrozoa, existem
diversos nomes que se aplicam a estes e às estruturas da colônia (Figura 8.15). Os gastrozooides ou hidrantes são
responsáveis pela captura de alimento e digestão, os dactilozooides pela defesa e os gonozooides ou gonângios pela
reprodução sexuada. No caso dos gonozooides, brotam estruturas que portarão os gametas, sendo denominadas gonóforos.
Estas estruturas podem se apresentar na forma de medusas que são liberadas na coluna d’água ou ficar retidas/presas à
colônia. Cada gonozooide tem um eixo de tecido denominado de blastóstilo do qual brotam os gonóforos. Em Hydroida,
observam­se diversos graus de redução do gonóforo (Figura 8.16), desde uma medusa liberada através dos
criptomedusoides até estiloides. Os extremos do polimorfismo podem ser vislumbrados nos sifonóforos (grupo que inclui
as caravelas) e nos penatuláceos. Os sifonóforos formam colônias de pólipos polimórficos bastante modificados, nos quais
cada zooide desempenha uma função específica: as estruturas natatórias são os nectóforos, os flutuadores são os
pneumatóforos, e os dactilozooides, gastrozooides e gonozooides são respectivamente os módulos para ataque­defesa,
alimentação e reprodução sexuada. Ainda existem complicadores nesta organização colonial, como os cormídios, que são
grupos de zooides em desenvolvimento, geralmente protegidos por uma bráctea. Nos penatuláceos, a colônia se
desenvolve a partir do pólipo primário, que se diferencia em uma haste que funciona como uma estrutura de fixação ao
substrato e uma fronde, denominada raque, de onde surgem os pólipos secundários. Estes, por sua vez, podem ser
autozooides (alimentação) ou sifonozooides que movimentam água através da colônia e têm tentáculos reduzidos. A raque
pode ser alongada e cilíndrica ou achatada e ampla dependendo da espécie. Nos cnidários coloniais sésseis, a
hidrodinâmica do local onde vivem pode mediar o tamanho e formato do organismo com relação ao fluxo de água.
Existem duas superfícies, uma aboral, denominada exumbrela, e outra oral chamada de subumbrela, que apresenta, no
centro, uma projeção de tecido em formato tubular com a abertura bucal na extremidade, o manúbrio. A cavidade
gastrovascular é centralizada e pode estar marginalmente subdividida por septos ou apresentar canais (radiais e/ou
circulares). Em geral, existem 4 canais radiais e um canal circular marginal conectando os radiais nas hidromedusas. Já
nas cifomedusas, a porção central da cavidade está subdividida em 4 bolsas gástricas, o que confere a estes animais uma
simetria tetrâmera. As hidromedusas apresentam uma fina membrana na margem da umbrela, o véu. Também há uma
membrana na margem das cubomedusas, mas este velário tem terminações do sistema gastrovascular com formato de
pequenos canais, o que não acontece no véu das hidromedusas.

Figura 8.15 Exemplo do dimorfismo em colônias de Hydrozoa (Anthoathecata): 1 = gonozooides; 2 = dactilozooides; 3 = gastrozooides; 4
= espinho. (Adaptada de Brusca e Brusca, 2007.)

Figura 8.16 Representação gráfica dos diferentes tipos de redução de medusas em Hydrozoa. A. Medusa completamente desenvolvida. B.
Eumedusoide. C. Criptomedusoide. D. Heteromedusoide. E. Estiloide. 1 = tentáculo; 2 = véu; 3 = cavidade gastrovascular; 4 = ectoderme; 5
= endoderme; 6 = canal radial; 7 = cavidade subumbrelar; 8 = manúbrio; 9 = camada endodérmica subumbrelar; 10 = ovócitos. (Adaptada
de Bouillon et al., 2006.)

Nas formas medusoides, presentes apenas nos medusozoários, apesar de sua variedade, a organização é muito mais
simplificada que nos pólipos, talvez pela uniformidade do ambiente pelágico e planctônico ou pela impossibilidade de
Figura 8.17 Comparações entre cifomedusas, cubomedusa e estauromedusa. A. Cubomedusa. B. Cifomedusa (Coronatae). C.
formarem colônias (Figura 8.17). Geralmente, as medusas são livres­natantes, porém existem formas bentônicas e sésseis. Cifomedusa (Semaeostomeae). D. Cifomedusa (Rhizostomeae). E. Estauromedusa. 1 = filamentos gástricos; 2 = “gônadas”; 3 = pedálio;
Apesar de a estrutura básica dos cnidários ser a mesma tanto nas medusas como nos pólipos, as formas medusoides
costumam ter a mesogleia muito desenvolvida e o formato do corpo, em geral, é de sino, campânula, prato ou guardachuva.
4 = ropálio; 5 = velário; 6 = sulco coronal; 7 = filamentos gástricos; 8 = “gônadas”; 9 e 10 = funil subgenital; 11 e 12 = braço oral; 13 =
tentáculos; 14 = “gônadas”; 15 = filamentos gástricos; 16 = órgão adesivo (ropalioide); 17 = pedúnculo; 18 = disco de fixação. (Adaptada de
Brusca e Brusca, 2007.)

Morfologia interna

A organização interna dos cnidários também é bastante simplificada. A parede corporal é composta por dois epitélios:
externamente a epiderme (de origem ectodérmica) e internamente a gastroderme (de origem endodérmica), a qual reveste
a cavidade gastrovascular. Entre essas duas camadas existe a mesogleia, cujas propriedades lembram um tecido
conjuntivo, a qual geralmente apresenta células (com exceção dos hidrozoários). Nos antozoários, a mesogleia costuma
ser espessa e com muitas células.
Nos dois tipos de epitélio dos cnidários (Figura 8.18), existem células características deles: as epiteliomusculares. A
porção mais apical deste tipo celular apresenta típicas funções de revestimento epitelial, porém, a sua porção basal contém
miofibrilas contráteis. As fibras de células adjacentes podem se conectar formando áreas com capacidade de contração
como camadas musculares verdadeiras.
Além destas células, encontramos na epiderme células glandulares, sensoriais, outro tipo exclusivo dos cnidários, os
cnidócitos e células intersticiais. Estas últimas são indiferenciadas e podem se desenvolver em qualquer outro tipo celular,
assim justificando a alta capacidade de regeneração. Os cnidários são os primeiros metazoários a apresentar estruturas
sensoriais e alguns tipos de junções celulares (junções septadas e desmossomos).
Os cnidócitos são as células que produzem as cnidas, estrutura que dá nome ao filo. As cnidas são produtos da secreção
celular (do aparelho de Golgi) e apresentam um túbulo enovelado que se encontra imerso em uma mistura de compostos
vulgarmente denominados de toxinas. Por meio de diferentes tipos de estímulos (químicos, elétricos e/ou mecânicos), as Figura 8.18 Representação gráfica de um corte da coluna de um representante de Hydrozoa. 1 = cnidocílio; 2 = nematocisto; 3 = nematócito;
cnidas são ativadas, disparadas ou descarregadas sobre a presa ou o predador quando se destinam ao ataque ou à defesa. 4 = receptor ciliar; 5 = célula epiteliomuscular; 6 = célula intersticial; 7 = célula mecanoreceptora; 8 = neurônio motor; 9 = filamentos
Um opérculo (presente em Hydrozoa e Scyphozoa) se abre e o túbulo é desenvaginado, penetrando no tecido do musculares longitudinais; 10 e 11 = lâmina basal; 12 = filamentos musculares circulares; 13 = núcleo; 14 = vesículas de secreção; 15 = célula
glandular enzimática; 16 = célula epiteliomuscular; 17 = vacúolo em formação; 18 = cílio. (Adaptada de Ruppert et al., 2005.)
agressor/alimento e injetando as toxinas. Nos medusozoários (exceto Staurozoa), as cnidas têm um cílio, o cnidocílio, que
funciona como um gatilho mecânico para o disparo. Este gatilho não existe em antozoários, e neste caso o opérculo é
As células que dão origem às cnidas são os cnidoblastos, que se diferenciam a partir de células intersticiais na epiderme
tripartido. As reações da presa/predador são bastante diferenciadas e dependem do tipo de cnida e da composição proteica
e gastroderme. Especula­se que sua origem se deu pela simbiose com algum tipo de protista. Existem três tipos básicos
das toxinas. Existem estudos que destacam que o disparo/descarga das cnidas (exocitose) é o mais rápido mecanismo entre
de cnidas: os nematocistos (Figura 8.19), os espirocistos (Figura 8.6) e os pticocistos (Figura 8.7). Os primeiros têm
os seres vivos, chegando a 2 m/s com aceleração de 40.000 g. Existem três hipóteses para explicar o disparo das cnidas:
cápsula dupla com toxinas compostas por fenóis e proteínas. Geralmente, seus túbulos apresentam uma ornamentação em
uma rápida entrada de água (hipótese osmótica), tensão gerada na formação da cnida (hipótese da tensão) e unidades
forma de espinhos e podem ter um poro apical. Já os espirocistos apresentam cápsula simples e muco e glicoproteínas
contráteis que comprimem a cápsula (hipótese contrátil).
como fluidos internos. Em vista desses fluidos, seus túbulos são mais adesivos e não têm poro apical. Os últimos têm
túbulo dobrado e não enrolado no interior da cápsula, também não apresentam espinhos, nem poro apical, sendo
exclusivamente adesivos.
Internamente o corpo dos cnidários é revestido pela gastroderme. Como o próprio nome diz, este epitélio é basicamente
responsável pela digestão, que ocorre tanto na cavidade gastrovascular como no interior das células. A gastroderme pode
apresentar áreas com maior desenvolvimento, formando tabiques ou septos internos, subdividindo a cavidade em
compartimentos distintos. Isso pode ser compreendido como um aumento de área de atividade digestiva, mas também
para auxiliar na manutenção da estrutura corporal como forma de melhorar a sustentação corporal.

Figura 8.19 Cnidas, a organela celular característica dos cnidários. A. Cnida do tipo nematocisto não descarregada; observe a base no interior
e o filamento enovelado (ampliação de 1.000×). B. Cnida do tipo nematocisto descarregada; observe a base exteriorizada (ampliação de
1.000×). C. Detalhe de um tentáculo evidenciando dois nematocistos descarregados; observe as bases exteriorizadas e os filamentos evertidos
(ampliação de 400×). D. Representação gráfica de exemplos dos tipos de nematocistos existentes. (Adaptada de
Bouillon et al., 2006.)
Funcionamento geral
▶ Sustentação
Os cnidários, como alguns outros grupos de invertebrados marinhos, apresentam o que se denomina esqueleto hidrostático.
Este tipo de estratégia é mais evidente nos animais que não apresentam qualquer tipo de estrutura esqueletal. Funciona
basicamente com a entrada de água na cavidade corporal principal (no caso dos cnidários, a cavidade gastrovascular) e o
fechamento das aberturas corporais (aqui geralmente representada pela boca). Com isso, esta água fica aprisionada, e a
tensão gerada pelas camadas musculares (longitudinal e circular) é mantida. Em decorrência disso, esta água torna possível
certa manutenção/sustentação da estrutura corporal. Quando a boca se abre e a água sai, o animal perde a rigidez e diminui
de tamanho. Em alguns pólipos existem adaptações para a rápida liberação de água (p. ex., poros tentaculares e poro anal
em Ceriantharia). Essas características auxiliam na rápida resposta contra predação.
Porém, muitos cnidários desenvolveram estruturas esqueletais que facilitam a manutenção da forma corporal. Os
esqueletos são mais evidentes nas formas coloniais, mas também existem em organismos solitários. Todos os esqueletos
dos cnidários são externos e oriundos de células epidérmicas. Nos hidroides, uma fina camada de perissarco (relacionada
com a quitina) protege os hidrantes, hidrocaules, estolões e estruturas reprodutivas. Este tipo de envoltório, uma periderme,
também ocorre nos pólipos de alguns cifozoários. Por outro lado, os octocorais desenvolveram outros tipos de estruturas
esqueletais, na forma de escleritos soltos e/ou um eixo axial córneo (sólido ou com espaços), o qual é um agrupamento de
fibras de gorgonina, e eventualmente também incorpora escleritos calcários (dentro do grupo é possível visualizar o
aumento de complexidade da estrutura esqueletal com a diversificação dos subgrupos). Nos corais­pétreos e em alguns
hidrozoários (hidrocorais), há um esqueleto composto pela deposição do carbonato de cálcio, formando matriz calcária
maciça, que origina as estruturas recifais calcárias tão conhecidas dos ambientes tropicais. Dentro de cada grupo que
apresenta um esqueleto diferenciado, esta estrutura corporal mais rígida é sempre utilizada com um caráter taxonômico,
tornando possível, em alguns casos, a identificação de diferentes níveis hierárquicos. Nos corais, a estrutura esqueletal
individual de cada pólipo é denominada coralito, a parede externa, teca, e o assoalho, placa basal. A partir desta placa,
ergue­se um eixo de sustentação, a columela, e septos internos sustentam a estrutura mole da região aboral e dos
mesentérios do pólipo. O crescimento dos corais é bastante lento, porém, a associação a dinoflagelados simbiontes
fotossintetizantes (zooxantelas) possibilita a deposição mais acelerada do calcário. As colônias crescem e os coralitos são
selados por tábulas que servem de apoio para o pólipo continuar seu desenvolvimento. Nos hidrozoários há duas famílias
(Milleporidae e Stylasteridae) conhecidas como hidrocorais. Nestes animais, a estrutura esqueletal apresenta poros pelos
quais saem gastrozooides e dactilozooides.
▶ Movimento
A movimentação dos cnidários ocorre de diferentes maneiras de acordo com o estágio do ciclo de vida que está sendo
analisado. Nas larvas plânulas, a movimentação ocorre por batimento ciliar. Porém, existem plânulas reptantes, que se
arrastam pelo substrato (p. ex., estauromedusas). Nos pólipos, a ação das células epitelio­musculares possibilita contrações
as mais diversas (p. ex., reduzindo a altura e aumentando o diâmetro), e, com isso, algumas espécies têm a capacidade de
se movimentar sobre o substrato. A capacidade de distender a coluna do corpo é um mecanismo importante principalmente
para a captura de presas e está intimamente relacionada com o esqueleto hidrostático, a musculatura da parede e dos
tentáculos e o disco oral. Nas anêmonas, a musculatura da parede da coluna é mais desenvolvida, e apresenta feixes
longitudinais nas laterais dos mesentérios (musculatura retratora). Em algumas espécies, a musculatura circular da coluna
pode estar concentrada, formando um esfíncter localizado, em geral, na região entre a coluna e o disco oral. Além disso,
existe uma dobra circular, formando um colar, que pode se contrair e proteger o disco oral e a boca. Geralmente, a ação
dessas musculaturas promove movimentos que facilitam e tornam possível a captura de presas, mas a da musculatura do
disco pedal promove o rastejar lento dos animais. Espécies intersticiais apresentam uma organização diferente das fibras
musculares, possibilitando movimentos vermiformes no interior do substrato. Os ceriantários não têm esfíncter, nem
músculos retratores nos mesentérios, porém, a musculatura epidérmica longitudinal é contínua e possibilita uma retração
muito rápida no interior do tubo.
Espécies de Hydra utilizam contrações corporais e a adesão dos tentáculos para realizarem cambalhotas e, assim, se
deslocarem. Algumas anêmonas se soltam do substrato e com movimentos alternados da coluna ou agitando os tentáculos
são capazes de nadar. Outras espécies de anêmonas utilizam o disco pedal para flutuar no filme de tensão superficial da
água, ou têm uma bolha de gás que possibilita sua flutuação, o que também é observado nas hidras de água doce. No caso
das formas medusoides, as células epitelio­musculares geralmente estão organizadas em regiões específicas do corpo do
animal, na epiderme ou região subepidérmica. Estas regiões ficam principalmente dispostas de maneira circular e próximas
da margem da campânula, chamadas de musculatura coronal; porém algumas espécies também apresentam fibras
dispostas radialmente. Basicamente, a contração destas áreas musculares e a ação antagônica da mesogleia gelatinosa no
relaxamento gera a contração da campânula e os movimentos natatórios das medusas. Quando as medusas estão relaxadas,
a cavidade subumbrelar fica preenchida por água. Ao contrair a musculatura coronal, o espaço subumbrelar é diminuído
e a água é expulsa; com isso o animal tende a ter um deslocamento para a região oposta à boca. A musculatura radial
auxilia no retorno à posição relaxada. A existência de véu (nas hidromedusas) e velário (nas cubomedusas) proporciona
maior eficiência ao jato de água que sai pela abertura da campânula, uma vez que esta é reduzida. No entanto, estas
membranas não estão presentes em cifomedusas e os animais também são eficientes em seus movimentos natatórios.
As medusas apresentam diferentes movimentos natatórios: algumas nadam continuamente, enquanto outras nadam em
direção à superfície da água, até parar e afundar lentamente na coluna d’água; outras são capazes de mudar de direção ou
são atraídas pela luz. Os gradientes ambientais, como descontinuidades de temperatura e salinidade, podem restringir ou
concentrar as medusas em determinadas áreas. Algumas espécies de medusas adquiriram hábitos bentônicos, podendo se
movimentar pela adesão dos tentáculos ou por verrugas de nematocistos em diferentes partes do corpo. O movimento das
estauromedusas pode ser comparado aos pólipos, pois as mesmas apresentam um disco pedal adesivo, além de tentáculos
e ropalioides glutinantes. As estratégias natatórias estão intimamente relacionadas com a captura de alimento pelas
medusas, e são bastante variáveis dependendo de que grupo se está analisando.

▶ Sistema nervoso e órgãos sensoriais

Nos cnidários, o sistema nervoso (Figura 8.20) já é bem reconhecido e apresenta aspectos fisiológicos muitas vezes
semelhantes aos de outros animais. As células nervosas estão dispostas em rede, mais concentradas próximo à região oral,
aos tentáculos e ao disco pedal. Ou seja, os cnidários têm um sistema nervoso descentralizado e difuso. Há duas redes
nervosas entre os dois epitélios (epiderme ou gastroderme) e a mesogleia, e a rede subepidérmica é mais desenvolvida.
Os neurônios não são polarizados, com isso, o impulso segue em todas as direções, porém, existem algumas células
polarizadas. No grupo, são encontradas células sensoriais na forma de manchas pigmentares, estatocistos,
mecanorreceptores e fossas sensoriais, por exemplo. Não existe uma área centralizadora, e a informação recebida pelas
áreas sensíveis é distribuída igualmente por todo o corpo do animal. Nos pólipos, os mecanorreceptores estão distribuídos
por toda a superfície corporal, mas estão mais concentrados na área dos tentáculos e auxiliam na percepção de presas ou
predadores. Nas medusas, o sistemasensorial é mais elaborado. Em hidromedusas, os neurônios formam dois anéis
nervosos circulares próximos da margem, inervando tentáculos, musculatura e órgãos do sentido. Quando há ocelos, estes
localizam­se em áreas de células pigmentares e fotorreceptoras, formando manchas ou depressões. Geralmente, os
estatocistos também se localizam em depressões da parede do corpo ou em vesículas fechadas, que contêm um estatólito
e cílios sensoriais. Com o movimento do sino para um lado ou outro, os estatocistos são estimulados, inibindo a contração
muscular da região mais próxima. Muitos cnidários mantêm sua posição em áreas mais iluminadas para favorecer o
desenvolvimento de dinoflagelados simbiontes em seus tecidos. Em cubomedusas e cifomedusas, as células sensoriais
estão agrupadas e formam estruturas sensoriais únicas, os ropálios. Estas estruturas localizam­se em reentrâncias entre os
lóbulos marginais nas cifomedusas ou em reentrâncias na própria exumbrela (nichos) nas cubomedusas.
Caracteristicamente, os ropálios das cubomedusas alcançaram um grau maior de desenvolvimento das estruturas
fotorreceptoras, formando olhos complexos, com córnea, lente e retina. Com isso, as cubomedusas são capazes de
perseguir presas ativamente, desviando de objetos e utilizando pontos do ambiente como guias. Muitos cnidários
apresentam bioluminescência, principalmente espécies de medusas de águas profundas (atração de presas, parceiros, fuga
de predadores); mas também se observa a emissão de luz por parte de alguns pólipos. Geralmente, o mecanismo é o da
reação luciferina­luciferase, mas existem outras proteínas envolvidas (aequorina) e muitas pesquisas vêm sendo
desenvolvidas para aplicações práticas destes compostos.
 em outras, a boca e o cone oral se distendem em direção à presa. Nas medusas, o tipo de movimento natatório gera padrões
de movimentação da água que fazem com que as presas sejam direcionadas a distintas partes do corpo (tentáculos, braços
orais, umbrela) e, posteriormente, em direção à abertura bucal.

▶ Digestão
A digestão nos cnidários se inicia logo após a ingestão da presa na cavidade gastrovascular. As células da gastroderme
secretam enzimas digestivas, as quais realizam a digestão extracelular. Depois o batimento ciliar e as contrações do corpo
do animal ajudam a misturar o conteúdo no espaço gastrovascular. Partículas menores são englobadas pelas células
gastrodérmicas por fagocitose e pinocitose, e, dessa maneira, inicia­se o processo de digestão intracelular. Os nutrientes
são distribuídos por todo o corpo do animal por meio de contrações musculares e movimentos ciliares. Em antozoários,
os filamentos mesentéricos apresentam um bordo livre que normalmente é trilobado. No lobo mediano, denominado
cnidoglandular, são produzidas cnidas e secreções digestivas. Os lobos laterais são ciliados e auxiliam na movimentação
do alimento dentro da cavidade gastrovascular. Em um grupo de anêmonas, esse lobo cnidoglandular é bastante extenso,
chamado de acôncio, e geralmente é utilizado para auxiliar na morte das presas (internamente) ou como mecanismo de
defesa quando exteriorizado através da boca ou aberturas laterais na coluna (cínclides). Cnidários com tentáculos
reduzidos, como alguns coralimorfários e anêmonas, utilizam contrações do próprio disco oral para capturar seu alimento.
Porém, muitos cnidários usam uma rede de muco para capturar pequenos organismos. Restos alimentares grandes
(carapaças de presas e pedaços maiores não digeridos) são expulsos pela boca, também por ação contrátil e movimentos
ciliares.
Os cnidários são essencialmente carnívoros, porém, muitas espécies mantêm associações simbióticas com organismos
unicelulares fotossintetizantes (zooclorelas em água doce e zooxantelas no mar). Esse tipo de associação é observada
principalmente nos corais­pétreos construtores, que utilizam essa fonte adicional de nutrientes para acelerar o processo de
deposição do carbonato de cálcio. Além dos corais, algumas espécies de anêmonas, hidroides, cifozoários e uma espécie
de cubopólipo também apresentam este tipo de associação. Estes simbiontes localizam­se principalmente na gastroderme
de seus hospedeiros e são responsáveis em grande parte pela coloração dos cnidários. As zooxantelas fornecem
principalmente açúcares e aminoácidos para o hospedeiro; do metabolismo deste provêm nitrogênio e fósforo. Essa
associação é tão importante para os corais zooxantelados que muitas espécies só formam recifes coralinos quando as
zooxantelas estão em condições favoráveis, e, por isso, estes ambientes estão prioritariamente em águas claras e quentes.
Em condições adversas, os corais podem branquear, ou seja, perder suas zooxantelas. Essa diminuição da concentração
desses organismos pode se dar por diferentes fatores, que culminam com a expulsão ou consumo dos simbiontes dos
tecidos do coral, que, em muitos casos e em sinergia com outros distúrbios ambientais, também pode levar à morte do
antozoário.

▶ Trocas gasosas
As trocas gasosas ocorrem por difusão através da superfície corporal em contato com o meio ambiente. Não se tem registro
de nenhuma estrutura corporal que esteja dedicada a trocas gasosas nos cnidários, logo todas as superfícies epiteliais têm
essa capacidade. O aumento de área da cavidade gastrovascular, com a existência de mesentérios em alguns grupos, é um
fator importante. Alguns animais podem apresentar respiração anaeróbica por certos momentos.

▶ Circulação
Os cnidários não apresentam um sistema circulatório organizado. Essa função é parcialmente desempenhada pela cavidade
Figura 8.20 Redes nervosas em representantes de Cnidaria. A. Rede nervosa em Actiniaria. B. Rede nervosa em uma hidromedusa
gastrovascular, a qual, além da digestão, atua na movimentação de fluidos (daí derivando o seu nome composto) dentro
(Hydrozoa). C. Rede nervosa de Hydra (Hydrozoa). 1 = boca; 2 = faringe; 3 = rede nervosa; 4 = músculo do esfíncter; 5 = mesentério; 6 =
manúbrio; 7 = canal radial; 8 = véu; 9 = anel nervoso interno; 10 = tentáculo; 11 = anel nervoso externo; 12 = hipostômio. (Adaptada de do corpo dos cnidários. Nas medusas, os sistemas de canais existentes promovem melhor distribuição dos nutrientes e de
Brusca e Brusca, 2007.) meio de saída dos dejetos.
Desse modo, em geral, nutrientes, gases e metabólitos são levados a diferentes partes do corpo por meio de movimentos
ciliares e contrações musculares.
▶ Tomada de alimento
A captura de alimento ocorre através dos tentáculos que margeiam a boca do pólipo. A presa estimula o disparo das cnidas
distribuídas na superfície corporal. Estas funcionam como pequenos arpões, injetando veneno e prendendo as presas que
entraram em contato com elas. Em algumas espécies, os tentáculos envolvem a presa e a levam inteira em direção à boca,
▶ Excreção e osmorregulação
Assim como a circulação, os excretas produzidos pelo metabolismo celular (principalmente amônia) são liberados ao meio
através de simples difusão pela parede do corpo, ou eventualmente liberados na cavidade gastrovascular e dela para o
meio externo. Como a maioria dos cnidários é de ambiente marinho, sua concentração corporal é igual ou similar à do
ambiente em que se encontram. Nas espécies de água doce (p. ex., Hydra), os fluidos da cavidade gastrovascular (mantida
hiposmótica) são expulsos periodicamente para o meio externo.
▶ Reprodução e desenvolvimento
Os cnidários são essencialmente dioicos, ou seja, têm sexos separados. Muitas espécies liberam os gametas diretamente
no meio e a fecundação ocorre por encontro casual. No entanto, algumas espécies utilizam diferentes mecanismos para
maximizar o encontro dos gametas. Por exemplo, liberação dos gametas em um período restrito e concomitante ou
agregarem­se para a reprodução. Outras espécies buscaram diferentes estratégias para elevar ao máximo a taxa
reprodutiva, como a fecundação interna, liberação de pacotes de gametas e cópula (p. ex., cubozoários). No grupo, também
observamos algumas poucas espécies hermafroditas, com diferentes graus de hermafroditismo, desde simultâneo até
sequencial.
O desenvolvimento embrionário dos cnidários não segue nenhum padrão que possa ser generalizado, quando
comparados com a embriogênese de outros animais. É possível encontrar diferentes tipos de clivagem, geralmente as
primeiras divisões seguindo um padrão holoblástico e radial, porém, posteriormente, cada subgrupo apresenta um padrão
distinto. O processo de gastrulação, com estabelecimento da epiderme e da gastroderme, também é bastante variado e, em
geral, observa­se uma combinação de processos em uma mesma espécie. Ao término da gastrulação, é possível que sejam
formadas estruturas ocas (celogástrula) ou preenchidas (estereogástrula), que podem precisar se alimentar ou não. A
existência dessa cavidade primária nas larvas (plânulas) é importante no entendimento dos mecanismos de dispersão,
fixação e assentamento das espécies. Após a diferenciação das larvas plânulas, estas buscam um substrato adequado para
o assentamento e isto varia de espécie para espécie.
Na fase de pólipo dos hidrozoários, basicamente, o brotamento é o principal mecanismo de reprodução assexuada. Com
isso, uma população de pólipos pode aumentar o número de indivíduos ou as formas coloniais podem crescer. Nas espécies
de medusas em que ocorrem brotamentos, estes também são formados na parede do corpo (Figura 8.14). Em algumas
espécies, são observados outros tipos de reprodução assexuada, como fissão, e nas medusas, poligastria (um tipo de fissão
múltipla). A grande quantidade de células intersticiais não diferenciadas confere aos cnidários elevada capacidade de
regeneração. No entanto, muitas espécies de hidrozoários utilizam­se dessas células para reorganizar seus tecidos no que
poderia ser considerado um processo de rejuvenescimento. Como comentado anteriormente, em muitas espécies de
hidrozoários, a fase de medusa está suprimida e os pólipos assumem o papel de estágio sexuado. Com isso,
desenvolveram­se diferentes padrões de ciclos de vida, nos quais os hidroides se reproduzem assexuadamente por
brotamento e produzem os gametas de modo sexuado. Nos hidrozoários com ciclo de vida direto (sem fase de pólipo), a
larva plânula se diferencia em uma larva denominada actínula e depois nas medusas. Em todas as medusas de Hydrozoa,
os gametas se diferenciam em regiões específicas da epiderme, próxima aos canais radiais ou manúbrio. Nos demais
grupos de cnidários, os gametas se diferenciam na gastroderme.
Nos cifozoários com ciclo de vida metagenético, os pólipos sofrem a estrobilização (Figura 8.13), a qual divide o corpo
do pólipo em discos transversais. Cada um destes discos se diferencia em uma medusa pequena chamada de éfira. Os
pólipos em diferenciação (estróbilos) podem formar diferentes números de éfiras, sendo chamados de polidisco (muitas
éfiras) ou monodisco (uma éfira). Observações sobre o ciclo de vida de várias espécies indicam que a denominada
anteriormente estrobilização polidisco pode ser ainda subdividida em miriadisco (mais de 30 éfiras), polidisco (entre 10 e
20 éfiras) e oligodisco (de 2 a 9 éfiras). Após liberar todas as éfiras, o cifístoma geralmente regenera e, após um período
de crescimento e acúmulo de reservas, volta a estrobilizar. Ao alcançarem a maturidade, as cifomedusas podem liberar os
gametas na água ou haver fecundação interna; em alguns casos, também pode ocorrer a incubação das larvas plânulas.
Duas espécies de cifomedusas (Pelagia noctiluca e Periphylla periphylla) apresentam ciclo de vida holopelágico, sem a
fase de pólipo. Curiosamente, em Pelagia, a larva plânula se diferencia em uma éfira, o que não ocorre com Periphylla.
No grupo dos coronados, observa­se a redução do estágio medusoide com diversos padrões de ciclos de vida como ocorre
em Hydrozoa.
Nos cubozoários, os pólipos são bastante reduzidos, neles ocorre o brotamento e o aumento do número de indivíduos.
Porém, a formação da medusa se dá pela transformação completa, ou metamorfose, do pólipo em uma única medusa. No
entanto, foi demonstrado para uma espécie que, após a metamorfose, um reminiscente do pólipo fica e pode regenerar um
novo pólipo. Para esses autores, este mecanismo poderia ser considerado equivalente a uma estrobilização monodisco.
Para as espécies nas quais a reprodução é conhecida, assim que as cubomedusas ficam adultas e maduras, elas tendem a
se agrupar e exibem um comportamento de cópula. Os machos transferem um pacote de espermatozoides para a fêmea, e
a fecundação é interna.
Não há muitas informações sobre os estaurozoários, mas, em algumas espécies, há um pólipo que se diferencia em uma
estauromedusa e esta, por sua vez, libera os gametas na água após o desenvolvimento. A larva plânula não tem cílios e é
reptante.
Nos antozoários, por existir apenas a forma polipoide; este estágio é que desenvolve os gametas, sempre associados aos
mesentérios. Diversos mecanismos de reprodução assexuada são evidentes, como a fissão longitudinal ou transversal,
brotamento e laceração pedal, que é comum em algumas anêmonas. Apesar de raros, foram observados a fissão transversal
e o brotamento a partir de tentáculos. O hermafroditismo é mais comum nos antozoários que nos Medusozoa, mas as
colônias podem conter pólipos machos, fêmeas e hermafroditas de acordo com a espécie. É muito comum a existência de
hermafroditismo sequencial (dicogamia), ou seja, separação temporal na produção de gametas masculinos e femininos em
um mesmo indivíduo. Muitas espécies incubam as larvas plânulas no interior da cavidade gastrovascular, liberando­as
apenas quando estão prontas para o assentamento. Nos corais­pétreos observa­se a liberação dos gametas em momentos
restritos e simultâneos (desova em massa). Tal mecanismo é interpretado como uma forma de maximizar a chance de os
gametas se encontrarem, reduzindo, assim, as possibilidades de predação dos novos embriões. Em Ceriantharia, as larvas
cerinulas podem ficar vivas por longos períodos no plâncton e, no passado, eram consideradas espécies distintas. Larvas
de corais também podem sobreviver por semanas ou meses no plâncton, favorecendo a dispersão.
Modos de vida
Os modos de vida dos cnidários são bastante diversificados. Como mencionado anteriormente, estes animais podem
ocupar vários ambientes, e seus modos de vida estão em muitos casos relacionadoscom as peculiaridades destes distintos
ambientes. Por exemplo, os antozoários não apresentam metagênese tendo apenas a fase polipoide no ciclo de vida. Neste
grupo, os estágios dispersivos são as formas larvais (plânulas) que, muitas vezes, têm uma grande longevidade no plâncton
ou que podem apresentar um longo período de mobilidade junto ao fundo. Muitas espécies utilizam­se de diferentes
mecanismos de reprodução assexuada (brotamento, laceração pedal etc.), enquanto outras desenvolveram uma
organização colonial com distintos graus de polimorfismo (penatuláceos). Este polimorfismo também pode ser observado
nos medusozoários (grupos que apresentam metagênese no ciclo de vida, alternância das fases medusoide e polipoide).
Caracteristicamente, nas formas polipoides dos hidrozoários tecados, atecados e principalmente nos sifonóforos são
observadas diferenças funcionais entre módulos. Cada um destes grupos apresenta distintas formas de organização
colonial, que são importantes para a diferenciação das famílias, gêneros e espécies e também para o entendimento da
evolução dentro destes grupos.
A existência da medusa é um importante caráter dos grupos de medusozoários. A metagênese é expressa em diferentes
graus nos distintos subgrupos e seu entendimento no ciclo de vida é essencial para a compreensão da evolução dentro de
parte dos cnidários. Muitas espécies apresentam a metagênese característica, com alternância entre pólipo séssil bentônico,
medusa e plânula vágeis planctônicas, ou seja, um ciclo meroplanctônico. Porém, em muitos grupos, são observados
diferentes graus de redução da metagênese, ora favorecendo a fase medusoide (ciclo de vida holoplanctônico, apenas a
medusa no ciclo de vida), ora favorecendo a fase polipoide (ciclo de vida holobentônico, apenas o pólipo no ciclo de vida).
No entanto, o que o estudo da biologia das espécies nos revela é que existem inúmeras possibilidades de redução da
medusa e do pólipo, e a interpretação destas observações (padrão de ciclo de vida) com características ambientais pode
ser uma ferramenta importantíssima para se entender diversificação, abundância e evolução nos distintos subgrupos de
cnidários.
Além da associação dos cnidários a protistas simbiontes (comentada anteriormente), observa­se uma gama enorme de
tipos de relações no grupo. Poucas espécies de cnidários são realmente parasitas, destacando­se alguns hidroides parasitas
de peixes (Polypodium) e de outros cnidários, como medusas (nesse caso, anêmonas e narcomedusas parasitas). Os
mixozoários, anteriomente classificados como protistas, são hoje assumidos por alguns autores como parte dos
hidrozoários ou uma classe distinta de Cnidaria. Todos são parasitas, principalmente, de peixes e podem causar danos às
espécies cultivadas comercialmente. O mutualismo é um tipo de relação extremamente comum entre cnidários e outros
animais. Destacam­se as associações entre hidroides e crustáceos, gastrópodes, bivalves, anelídeos e até mesmo outros
hidrozoários. Também é importante mencionar as anêmonas que se fixam sobre caranguejos­ermitões; em alguns casos,
essas anêmonas chegam a secretar um envoltório semirrígido denominado carcinoécio. Também é comum encontrar
outros organismos vivendo sobre os tubos de Ceriantharia, principalmente representantes dos filos Phoronida e Bryozoa.
Essas associações fornecem ao cnidário aporte mais acessível ao alimento e mobilidade maior. Outros organismos
geralmente se beneficiam das cnidas como uma forma adicional de proteção. Porém, alguns animais se alimentam de
cnidários, não digerem as cnidas e as utilizam como forma de defesa (cleptocnidas), por exemplo, platelmintos
(Microstoma), ctenóforos (Haeckelia) e gastrópodes nudibrânquios (diversos gêneros). Muitas espécies de peixes também
se beneficiam da urticância dos cnidários como forma de proteção, como no caso dos peixes­palhaço (Amphiprion),
anêmonas, as espécies do gênero Neomus e a caravela (Physalia). Mas, em algumas situações, os cnidários também saem
perdendo, pois alguns peixes utilizam seus tecidos como alimento. Diversos grupos de crustáceos, principalmente os
anfípodes hiperídeos, caranguejos majídeos e camarões palemonídeos, têm associações quase que obrigatórias, utilizando
medusas como substrato e fonte de alimento.
Origem e relações de parentesco
Os cnidários são conhecidos desde os tempos da Grécia antiga (Aristóteles, cerca de 380 a 320 a.C.) quando eram
classificados separadamente como pólipos (knide) e medusas (akalephe). Posteriormente, os cnidários foram tratados por
Linnaeus (1758) como zoófitos (Zoophyta), uma categoria entre plantas e animais, em que se incluíam outros animais
com aspecto radial como esponjas, briozoários e vermes platelmintos. Lemarck (1816) utilizou o nome Radiata para
agrupar cnidários medusoides e equinodermos. Porém, em 1847, Leuckart subdividiu os radiados em Echinodermata e
Coelenterata (que incluía esponjas, cnidários e ctenóforos). O nome Cnidaria foi utilizado por Verrill em 1865 para as
formas polipoides. Mas, o status de filo só foi proposto em 1888 por Hatscheck que separou os membros do agrupamento
Coelenterata.
A origem temporal do grupo é um tanto incerta, pois existem diversos fósseis que não são claramente definidos como
cnidários, mas apresentam algumas semelhanças, quer seja com o pólipo ou com a medusa. Com base nos estudos mais
recentes, os fósseis mais antigos de cnidários datam do período Ediacarano (cerca de 630 a 540 milhões de anos).
Em relação à origem do grupo, existem diversas teorias, mas elas se confundem com as propostas de origem dos
metazoários. As propostas bem tradicionais e hoje apenas consideradas como possíveis cenários para a origem dos
cnidários (e por sua vez dos animais) são a teoria colonial (protistas flagelados coloniais formando um organismo ancestral
oco – blastea) e a teoria sincicial, algumas vezes chamada teoria turbelária (de acordo com ela, os ancestrais dos cnidários
seriam semelhantes a turbelários).
Além desse complicador sobre a origem dos animais, considera­se de suma importância o reconhecimento de qual era
o padrão corporal básico do cnidário ancestral: medusoide ou polipoide. Essas duas vertentes de pensamento sobre o início
da diversificação dos cnidários foram bastante discutidas na literatura em meados do século passado, e vários autores
defendiam uma ou outra ideia. A proposta de o cnidário ancestral apresentar uma estrutura medusoide tem poucos
argumentos morfológicos. Atualmente, a proposta de um ancestral polipoide é mais difundida, principalmente por seus
argumentos morfológicos, e também por diversos estudos com base em dados moleculares, que sustentam a classe
Anthozoa como o grupo basal dentro do filo.
No passado, os cnidários já foram agrupados com os poríferos e ctenóforos (ver anteriormente). Essa ideia reflete a
organização macroscópica simplificada (não há órgãos devido à inexistência da mesoderme e à existência de uma única
cavidade corporal) destes animais. Porém, mesmo com características próprias (autapomorfias) destes três, hoje
considerados filos, eles ainda estão próximos nas hipóteses de relações de parentesco propostas recentemente. Existem
estudos diversos que apresentam algumas variações em relação à correta posição de Cnidaria, ora entre Porifera e
Ctenophora, ora como grupo­irmão de um ou de outro. Sendo bastante conservador, e usando principalmente informações
morfológicas para suportar a posição filogenética, os cnidários são considerados o grupo posterior às esponjas na
diversificação metazoária, sendo grupo­irmão dos animais triploblásticos, cujo primeiro ramo a se diferenciar é
representado pelos ctenóforos.
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Seção B | Corais

Elizabeth Neves, Natália Matos de Menezes e Rodrigo Johnsson

Introdução

Corais escleractíneos, também conhecidos como corais­pétreos, são membros representantes da ordem Scleractinia Figura 8.21 Exemplar de Astrangia braziliensis (PE, Brasil). Pólipo de coral solitário com tentáculos expandidos ao redor do disco oral.
Verifica­se a orientação do padrão corporal (oral­aboral). Coluna reduzida sobre coralito. No detalhe, pontas globosas e pontos brancos ao
(subclasse Hexacorallia, classe Anthozoa, filo Cnidaria). O grupo é formado por organismos adultos polipoides de hábito longo dos tentáculos indicam concentrações de nematocistos. (Fotografia de E. Neves.) (Esta figura encontra­se reproduzida em cores no
séssil, incluindo formas solitárias e coloniais. O plano corpóreo é simplificado e organizado ao longo de um eixo Encarte.)
oralaboral. O pólipo é constituído por uma estrutura tubular de fundo cego, com uma cavidade gastrovascular interna
conectada à boca por uma faringe curta, designada de estomodeu. A boca é circundada por um anel de tentáculos
urticantes, enquanto a cavidade interna é revestida por uma gastroderme de função digestória (Figura 8.21). A camada
ectodérmica inferior secreta um sólido exoesqueleto calcário com padrão de desenvolvimento interespecífico bastante
variável. Cada pólipo produz sua própria unidade esquelética, o coralito, o qual, por sua vez, é dividido por estruturas
radiais, os esclerosseptos (ou “septos”). A parte viva da colônia é superficial. Pólipos e todo tecido assentam­se sobre o
exoesqueleto, que cresce com a contínua deposição de carbonato de cálcio pelo epitélio calicoblástico inferior (Figura
8.22). Ao longo da vida do coral, formam­se bandas de deposição análogas aos anéis de crescimento observados nos
troncos das plantas vasculares. Novos pólipos são acrescentados assexuadamente por brotamento intra e/ou extratentacular
(Figura 8.23). Em contraste às colônias de alguns octocorais e hidrozoários, o polimorfismo é bastante reduzido em
Scleractinia. Corais podem ser dioicos ou hermafroditas, e o ciclo de vida, sem a metagênese comum nas Classes
Scyphozoa e Hydrozoa, envolve o desenvolvimento de uma larva ciliada, a plânula (Figura 8.24).
Na escala do tempo geológico, os Scleractinia diferenciaram­se no Triássico Médio (230 m.a.), alcançaram notável
diversidade no Jurássico (200 m.a.) e quase se extinguiram entre o Cretáceo e o Terciário (70 a 60 m.a.). Os registros
fósseis asseguram a existência de 67 gêneros de corais escleractíneos distribuídos pelas províncias coralíneas dos mares
de Tethys e Panthalassa no final do Jurássico (150 m.a.). Todavia, deste total, apenas 18 gêneros teriam sobrevivido. De
fato, os recifes são formações geológicas antigas que datam do início do Paleozoico (560 m.a). Estruturas biossedimentares Figura 8.22 Exemplar de Siderastrea stellata (RJ, Brasil). Colônia jovem com três pólipos com tentáculos expandidos. Observam­se
derivadas da intensa atividade microbiana (particularmente cianobactérias) compreendiam os recifes primitivos. projeções do esqueleto (denteações do coralito) sob o tecido. (Fotografia de E. Neves.) (Esta figura encontra­se reproduzida em cores no
Posteriormente, surgiram os primeiros organismos semelhantes às esponjas (arqueociatos no Cambriano e Encarte.)

estromatoporoides no Ordoviciano e Devoniano), briozoários e os corais tabulados (Ordem Tabulata) e rugosos (Ordem
Rugosa). No início do Cretáceo (140 m.a.), bivalves bioconstrutores, conhecidos como Rudista, se destacavam na
composição da biota recifal. Após a extinção do grupo (final do mesmo período, 70 m.a), corais escleractíneos passaram
a dominar o cenário e muito da aparência e diversidade dos recifes do Mesozoico assumiram o aspecto das formações
atuais. Apesar do impacto da transição Cretáceo/Terciário sobre a fauna coralínea, o número de gêneros aumentou
progressivamente ao longo do Cenozoico – os Scleractinia alcançaram novo desenvolvimento no Eoceno (55 m.a.),
assumindo definitivamente relevante papel na construção dos recifes modernos.
No passado, dados sobre a biodiversidade e a riqueza dos Scleractinia sustentavam a existência de 2.500 espécies e mais
de 5.000 formas extintas. Entretanto, estudos mais recentes confirmaram a estabilidade de 1.314 espécies, distribuídas
entre 24 famílias e 220 gêneros, 24 dos quais são monotípicos.

Figura 8.23 Exemplar de Siderastrea stellata (Figura 8.22). O crescimento inicial da colônia ocorre pelo brotamento extratentacular de novos
pólipos. Em evidência, um pólipo jovem entre dois maduros. (Fotografia de E. Neves.) (Esta figura encontra­se reproduzida em cores no
Encarte.)
Figura 8.24 A. Exemplar de Favia gravida (BA, Brasil). Pólipo fértil com duas larvas prontas para serem liberadas (setas). B. Plânula ciliada
planctotrófica de F. gravida (coloração leitosa). No detalhe, observa­se o poro oral. Pontos escuros indicam zooxantelas. C. Duas formas de
plânulas de F. gravida: pera e esférica. D. Evento de planulação de Siderastrea stellata (RJ, Brasil). Pela epiderme da plânula, observam­se
zooxantelas (pontos escuros) e os mesentérios (feixes longitudinais). (Fotografia de E. Neves.) (Esta figura encontra­se reproduzida em cores
no Encarte.)

Classificação e características diagnósticas

A taxonomia e sistemática dos corais do Paleozoico e dos atuais representantes da Ordem Scleractinia baseiam­se,
tradicionalmente, nos caracteres diagnósticos das estruturas esqueléticas, particularmente do coralo e coralito.
Características não associadas ao esqueleto também podem contribuir à definição dos limites interespecíficos e incluem,
dentre outros aspectos, padrões relacionados com biologia reprodutiva, ecologia, fisiologia, genética e biogeografia.
Apesar das semelhanças superficiais entre Tabulata, Rugosa e Scleractinia, evidências sugerem que os grupos não se
relacionam filogeneticamente, diferindo não apenas na morfologia (p. ex., arranjo e simetria dos cristais que compõem o
exoesqueleto calcário), mas também na origem. Embora os organismos tenham grande controle sobre os processos de
biomineralização, oscilações na composição química dos mares, mais precisamente das taxas de Mg/Ca e da concentração
absoluta de cálcio no mar, afetaram a precipitação de carbonatos não esqueléticos e, consequentemente, definiram padrões
da esqueletogênese nos organismos bioconstrutores. Assim, uma matriz de calcita era atribuída aos corais do Paleozoico
(i. e., Tabulata, Rugosa), enquanto a aragonita seria exclusiva dos corais modernos. Contudo, descobertos na Polônia,
espécimes bem preservados de Coelosmilia (Caryophyllidae) do Cretáceo Superior (70 m.a.) revelaram inesperadas
tendências adaptativas e evolutivas para os Scleractinia – detalhes microestruturais observados nos fósseis só seriam
preservados se o esqueleto fosse originalmente de calcita e não de aragonita.
Os Tabulata eram corais exclusivamente coloniais, com coralitos pequenos, desprovidos de septos, mas com estruturas
internas típicas, as tábulas distribuídas horizontalmente. Os Rugosa tinham natureza mais complexa, podendo ser tanto
solitários como coloniais. O esqueleto sólido era composto por elementos horizontais (i. e., tábulas) e verticais (septos e
complexo axial central). Na maioria, dissepimentos, no formato de pequenas e numerosas placas curvas, estavam
organizados em uma área marginal do esqueleto, o “dissepimentarium”. A deposição dos septos em Rugosa baseava­se
em uma sequência serial, assumindo um padrão birradial. No Brasil, testemunhos de corais rugosos têm sido
documentados na Bacia do Amazonas desde o final da década de 1990.
Os Scleractinia podem ser divididos em dois amplos grupos: azooxantelados (também designados de “ahermatípicos”)
e zooxantelados (ou “hermatípicos”). Os termos são definidos pela relação com zooxantelas, algas microscópicas
endossimbióticas pertencentes ao clado dos Chromoalveolata (Alveolata, Dinoflagellata) e distribuídas em um complexo
de espécies do gênero Symbiodinium. Na literatura são citadas oito linhagens geneticamente diversas (designadas por
letras – de “A” a “H”), sendo que a linhagem “C” é aparentemente dominante junto aos corais escleractíneos. A densidade
de algas pode variar de coral para coral – elas costumam infestar a gastroderme dos pólipos (principalmente do disco oral
e tentáculos) e podem ser transmitidas às larvas pelos tecidos maternos (Figura 8.25). A exuberante coloração dos corais
zooxantelados deve­se, em grande parte, às algas simbióticas, as quais também são fonte de mais de 90% do carbono
orgânico utilizado pelos pólipos – além de glicose, fornecem glicerol, aminoácidos, fosfatos, lipídios e vitaminas. Em
contrapartida, obtêm proteção, otimização no uso da radiação luminosa (permanência a uma profundidade estável) e
nutrientes (dióxido de carbono, compostos fosforados e nitrogenados, ferro e vitaminas). Comuns em cnidários e
moluscos, as zooxantelas ficam por um breve período na coluna d’água, mas são simbiontes obrigatórios e, para completar
o ciclo de vida, dependem estritamente de seus hospedeiros.
 Em termos sistemáticos, a classificação e a identificação dos corais escleractíneos baseiam­se tradicionalmente em
aspectos da macro e micromorfologia do exoesqueleto calcário (o coralo). Maior ênfase é atribuída às características das
estruturas associadas ao coralito, como número e arranjo dos elementos radiais (os ciclos septais), forma e diâmetro da
columela, profundidade da fossa columelar, espessura da teca (ou parede), presença e número de anéis sinapticulares,
espessura dos dissepimentos endotecais (ou tábulas), estendendo­se ao padrão de dentição e ornamentação das margens e
faces septais e superfície columelar (Figuras 8.26 e 8.27).
O coralito normalmente é delimitado por uma teca (ou parede), mas essa é uma característica inconspícua para uma
grande variedade de gêneros (p. ex., Pavona, Leptoseris, Coscinaraea, Psammocora). Nesses casos, os cálices (área interna
dos coralitos, composta pela columela e elementos radiais) podem ser conectados por septos que se estendem
continuamente sobre a periteca (ou cenósteo – área de deposição de carbonato de cálcio entre os coralitos). Devido à fusão
das tecas, os coralitos costumam ser pouco evidentes quando distribuídos em vales (p. ex., Agaricia fragilis) ou quando
assumem aspecto mais meandroide (p. ex., Meandrina braziliensis). No gênero Montastraea (p. ex., Montastraea
cavernosa), ao contrário, são bem individualizados, elevando­se à superfície da colônia como se fossem pequenos vulcões
– padrão conhecido como plocoide. Em casos mais extremos de individualização, como nas dendroides Tubastraea, os
coralitos são cilíndricos com tecas muito elevadas, formando tubos conectados pela base, ou são faceloides com grupos
de coralitos conectados por partes mortas da base da colônia, como no exemplo clássico da espécie endêmica brasileira
Mussismilia harttii. No modelo cerioide, a teca é compartilhada por coralitos adjacentes (o aspecto lembra o de uma
colmeia). Pode haver sulcos estreitos. Por conta da proximidade e do formato poligonal da maioria dos coralitos cerioides,
pode haver um espessamento das tecas (“tecas duplas”, como eventualmente ocorre na espécie endêmica brasileira
Siderastrea stellata).

Figura 8.25 A. Ovócito de Porites evermanni, espécie de coral desovador do Pacífico. Em destaque, observam­se zooxantelas concentradas
no citoplasma. n = núcleo; nu = nucléolo. (Imagem de Neves E. Pacific Science. 2000; 54(2):195­200.) B. Em destaque, zooxantelas em um
macerado de plânula de F. gravida (BA, Brasil). (Imagem de E. Neves.) (Esta figura encontra­se reproduzida em cores no Encarte.)

Junto aos corais, as zooxantelas também contribuem para as taxas de calcificação e crescimento dos recifes de corais.
O excesso de oxigênio produzido durante a fotossíntese é dissolvido na água do mar para utilização por outros organismos.
Em ambientes saturados, o oxigênio é perdido para a atmosfera, representando uma via alternativa de renovação do ar
atmosférico. Corais “construtores de recifes” representam 49% do total de espécies de Scleractinia conhecidas no mundo Figura 8.26 Exemplar de Montastraea cavernosa (BA, Brasil). Coralito adulto em destaque com 4 ciclos de septos bem definidos (S4 menor,
e são encontrados em ambientes de águas rasas tropicais, até aproximadamente 30 metros de profundidade. A simbiose na margem da teca); columela porosa bem desenvolvida (no fundo da fossa columelar); teca elevada seguindo padrão tipicamente plocoide.
No esquema diagramático, estão em evidência os elementos radiais (septos), a columela e a teca. (Fotografia de E. Neves.)
com as microalgas torna os corais vulneráveis ao estresse térmico. A capacidade de adaptação e aclimatação é variável
entre as espécies, mas as taxas de calcificação e respiração são regularmente mantidas entre 22 e 26°C.
Alternativamente, 51% dos corais não têm algas endossimbióticas. Corais azooxantelados adaptaram­se às águas mais
frias e profundas com pouca ou nenhuma penetração da luz solar. Entretanto, não se restringem às grandes profundidades
a exemplo dos corais Tubastraea. Com formas conhecidas como “coral­sol”, devido às colônias com pólipos de coloração
vibrante (amarelo e laranja), ocorrem em águas rasas em comunidades coralíneas e ambientes recifais em setores distintos
do Atlântico e Indo­Pacífico. O grupo tem se destacado na literatura pelo elevado potencial de bioinvasão e competição,
com registros atuais para o Atlântico Norte (Caribe) e Atântico Sul (Brasil).
Entre alguns corais, particularmente do gênero Madracis (p. ex., M. asperula, M. decactis e M. pharensis), estabelecese
uma condição facultativa designada de “apozooxantelada” – a depender da profundidade, a espécie pode ou não abrigar
algas simbióticas.
 Corais solitários apresentam formatos bastante diversos também (arredondados, discoides, trocoides, turbinados,
cilíndricos), e o coralito dispõe das mesmas estruturas observadas nos corais coloniais. Dois gêneros de corais
azooxantelados, Astrangia e Phyllangia, podem ser solitários, mas, facultativamente, formam colônias quando o tecido
cenenquimal dá origem a extensões estolonais paralelas ao substrato, conectando grupos de coralitos. Scolymia wellsi e
S. cubensis são corais discoides bem desenvolvidos e de coloração intensa (verde­esmeralda, púrpura), mas, apesar de
zooxantelados, preferem habitats pouco expostos e sombreados nos recifes da costa nordeste brasileira (Figura 8.28).
Corais coloniais podem ter um esqueleto mais poroso ou mais sólido. No passado, essa era uma característica
diagnóstica importante que dividia os Scleractinia em “Imperforados” (sólidos, com teca e septos compactos – i.e.,
Faviidae, Mussidae) e “Perforados” (porosos – i.e., Poritidae). Alguns grupos, como os Fungiidae (com septos lamelares
conectados por sinaptículas) e os antigos “Agariciidae” (i. e., Agaricia, Pavona, Siderastrea), eram considerados ambíguos.
Hoje, com auxílio de ferramentas moleculares, dois clados têm sido propostos: “Robusta” e “Complexa”. Robusta
compreende corais fortemente calcificados com coralitos septotecados ou paratecados (p. ex., Pocilloporidae, Faviidae,
Meandrinidae, Mussidae), enquanto Complexa são caracterizados por uma estrutura menos calcificada com coralitos
sinapticulotecados (p. ex., Poritiidae, Agariciidae). Embora haja certa convergência entre as duas propostas (Imperforado
vs. Perforado, Robusta vs. Complexa), alguns grupos continuam inconsistentes e divididos, como Caryophillidae e
Siderastreidae.
A solidez das colônias depende de um complexo processo de deposição de fibras de aragonita. À medida que as colônias
se desenvolvem e crescem, os pólipos secretam não apenas os coralitos, como vão depositando camadas horizontais de
material esquelético, as tábulas ou dissepimentos endotecais, os quais contribuem para a estabilidade e sustentação da
estrutura colonial. Dissepimentos exotecais sólidos ocorrem ao redor do coralito, na face externa das tecas, e são
depositados simultaneamente pelos pólipos e pelo tecido cenenquimal que interconecta os pólipos. Esse material forma a
periteca ou cenósteo.
Quando a larva plânula finalmente assenta junto ao substrato e se metamorfoseia em pólipo fundador, a primeira
estrutura de carbonato de cálcio secretada pelo epitélio calicoblástico é a placa basal. Em seguida, começa a deposição
dos septos. A placa basal e os septos são, portanto, designados de estruturas esqueléticas primárias. Os septos podem se
restringir à área do cálice, mas quando ultrapassam o limite superior da teca e se estendem por sobre a periteca recebem
o nome de costa. Quando o septo e a costa equivalente são indistintos e contínuos, eles formam uma única estrutura, o
“septo­costa”. As margens livres do septo, da costa e do septo­costa podem ser lisas, granulares ou denteadas em padrões
bem variados e de relevância diagnóstica. Na extensão inferior dos septos (próximo à columela), podem se formar
projeções conspícuas, os lobos paliformes. Esses lobos, por exemplo, são bem desenvolvidos nos septos primários e
secundários de Stephanocoenia michelinii, formando uma coroa distinta ao redor da sólida columela. As faces septais, por
sua vez, podem ser lisas ou ornamentadas por inúmeras microprojeções trabeculares (grânulos e espinhos). Em alguns
gêneros (p. ex., Siderastrea, Porites), faces adjacentes estão conectadas por barras mais ou menos conspícuas que recebem
o nome de sinaptículas e se distribuem em anéis (Figura 8.27). A fusão das sinaptículas, septos e dissepimentos contribui
de modo particular à construção da teca, formando padrões respectivamente caracterizados como sinapticulotecado,
septotecado ou paratecado.

Figura 8.27 A. Anéis sinapticulares em exemplar de Siderastrea radians (BA, Brasil). B. Imagem MEV; observe detalhe da sinaptícula entre
dois septos em Siderastrea siderea (exemplar de San Blas, Panamá, depositado no United States National Museum, Smithsonian Institution
– USNM 93957). C e D. Teca simples sinapticulada de Pseudosiderastrea tayamai (exemplar da Austrália, USNM 82545). (Fotografias de
E. Neves.)
Figura 8.28 A. Agaricia fragilis (BA, Brasil): colônia foliácea com coralitos em vales, sem teca. B. Montastraea cavernosa (BA, Brasil):
colônia maciça com coralitos plocoides bem individualizados e columela porosa. C. M. braziliensis (BA, Brasil): colônia meandroide com
coralitos distribuídos em meandros, com columela lamelar. D. Tubastraea tagusensis (espécie bioinvasora, BA, Brasil): colônia dendroide
com coralitos elevados, individualizados, septos distribuídos segundo plano Pourtalès. E. Madracis decactis (espécie apozooxantelada, BA,
Brasil): colônia maciça nodular, com coralitos subcerioides, columela estiliforme compacta, ciclo de septos irregular, não segue plano
hexameral (S1 = 9, 10). F. Scolymia wellsi (BA, Brasil): coral solitário, septos numerosos, com dentes elevados nas margens septais, columela
porosa. (Fotografias de E. Neves.)

Uma estrutura axial de tamanho variado, a columela, desenvolve­se no centro de cada coralito independentemente, ou
como resultado da fusão das projeções laterais e distais dos septos. Morfologicamente, a columela pode assumir a
aparência de uma placa sólida (columela estiliforme), esponjosa (quando papilosa ou trabecular) ou consistir em uma série
de placas interconectadas verticais (condição lamelar) (Figuras 8.26 e 8.28).
Grânulos e espinhos microscópicos (< 500 µm) e os dentes (> 500 µm) que se projetam, respectivamente, ao longo das
faces e margens septais são caracteres taxonômicos relevantes na determinação dos limites interespecíficos – isto é,
Scolymia (Neves et al., 2006), Psammocora (Benzoni et al., 2007). Tendências mais ou menos frequentes também são
observadas no arranjo das estruturas radiais: ciclos hexamerais costumam ser predominantes. Neste caso, os dois primeiros
ciclos são representados por seis septos primários (S1) e secundários (S2): geralmente maiores e mais robustos,
conectamse à columela. Sucessivamente, tornam­se mais numerosos, delgados e menores (não alcançam a columela, mas
fusionamse ao septo predecessor), compondo terceiro (S3 = 12), quarto (S4 = 24), quinto (S5 = 48) e sexto ciclos (S6 =
54). O total de ciclos (e, consequentemente, o total de septos) varia intra e interespecificamente. Nem sempre o máximo
Figura 8.29 A. Pólipo fundador de colônia de Siderastrea stellata (RJ, Brasil). Pela epiderme observam­se zooxantelas (pontos escuros)
de septos em S4, S5 e S6 estará presente, ou ainda, padrões heterocrônicos podem gerar inconformidades no plano concentradas nos tentáculos e disco oral. B. Após o recrutamento, a primeira estrutura a ser secretada durante a metamorfose da plânula em
hexameral, afetando não apenas os ciclos mais numerosos como também S1, S2 e S3 (Figura 8.30). Em Dendrophyllidae, pólipo fundador é a placa basal. (Fotografias de E. Neves.) (Esta figura encontra­se reproduzida em cores no Encarte.)
por exemplo, os septos estão fusionados em padrão distinto ao plano hexameral. Conhecido como plano Pourtalès, os
septos dos ciclos mais numerosos (S4) e, regularmente menores, são alongados e se fusionam ao terceiro ciclo (Figuras Características associadas ao esqueleto costumam variar de pólipo para pólipo dentro de uma mesma colônia (nível de
8.28 e 8.30). Septos e mesentérios estão intimamente relacionados: o desenvolvimento dos septos precede o variação intracolonial), de coral para coral dentro de uma mesma população (intrapopulacional), ou ainda ser altamente
desenvolvimento do par mesenterial correspondente e segue as mesmas tendências de distribuição e tamanho. inconsistente entre as populações (interpopulacional). Os riscos de sobreposição dos traços morfológicos entre congêneres
Gêneros de corais solitários e coloniais ocorrem simultaneamente em muitas famílias. Em Mussidae, por exemplo, próximas determinam a formação de “complexos de espécies” taxonomicamente controversos (p. ex., “Complexo
Mussismilia (gênero endêmico do litoral brasileiro) divide­se entre colônias maciças – os “corais­cérebros” (M. hispida, Siderastrea do Atlântico” – Figura 8.29).
M. braziliensis), e faceloides (M. harttii). Por sua vez, o gênero Scolymia compreende principalmente os corais A elevada variabilidade intra e interespecífica observada entre os Scleractinia tem sido atribuída a processos distintos,
monocêntricos (com uma única boca) em forma de disco (Figuras 8.30 e 8.31). Contudo, centros secundários podem surgir ora relacionados com a adaptação ambiental, o controle de mecanismos genéticos, ou ainda, a ação conjunta de fatores
independentemente por divisão assexuada, caracterizando uma condição policêntrica temporária. ambientais e genéticos. Em resumo, características marcadamente variáveis incluem diferenças no padrão de
Todos os gêneros atuais de Siderastreidae (Psammocora, Anomastrea, Siderastrea, Pseudosiderastrea, Coscinarea, desenvolvimento do coralo, na densidade do esqueleto, na estrutura e tamanho do coralito. Além disso, embora seja
Horastrea e Craterastrea) correspondem a corais coloniais, mas há registros fósseis de formas solitárias (p. ex., utilizado como referência importante junto aos protocolos de identificação de inúmeros outros invertebrados marinhos,
Sideroseris, um gênero datado do Eoceno com aproximadamente 1 cm de tamanho). Fungiidae, uma família restrita ao como esponjas e moluscos, o padrão de pigmentação dos tecidos em corais é inconspícuo e tem sido desconsiderado pela
Indo­Pacífico, tem vários representantes tipicamente solitários. Alguns gêneros, como Fungia e Heliofungia, encontram­se maioria dos taxonomistas. Amplamente influenciada pela exposição e intensidade da luz, a cor nos corais pode variar
entre os maiores pólipos de corais conhecidos, podendo alcançar mais de 30 cm de diâmetro.
periodicamente em função da oscilação das densidades de zooxantelas nos tecidos – redução pode ser atribuída a diversos
fatores, incluindo: senescência natural das microalgas, doenças, eutrofização e elevação da temperatura do mar.

Figura 8.30 A. Distribuição dos septos e identificação dos ciclos (S1, S2, S3, S4) em coralito de Siderastrea stellata (BA, Brasil), coral
colonial. B. Coralito de Deltocyathus italicus (BA, Brasil), espécie solitária de profundidade (x e y destacam a formação dos “deltas” devido
à elevação e espessamento das margens dos septos). A distribuição dos septos segue plano Pourtalès, columela papilosa.
(Fotografias de E. Neves.)
Figura 8.31 Recife de Caramuanas (I. Itaparica, BA, Brasil). A. Colônias de Mussismilia braziliensis. B. Colônia de Mussismilia hispida.
C. Colônia de M. harttii, coral de desenvolvimento faceloide. (Fotografias de E. Neves.) (Esta figura encontra­se reproduzida em cores no
Encarte.)

Morfologia externa

Corais escleractíneos destacam­se dos demais antozoários por secretarem um exoesqueleto calcário. Todo o grupo é
formado por organismos adultos polipoides e de hábito séssil. A estrutura hexameral do pólipo é semelhante à de uma
anêmona­do­mar, sem o disco pedal (a região basal do coral ocupa o cálice do esqueleto, enquanto o disco pedal da
anêmona é utilizado para a fixação em rochas e outros substratos). Entretanto, a hipótese evolutiva dos “corais nus”
sustenta que os Scleractinia têm grande afinidade com outro grupo, os Corallimorpharia.
A morfologia externa traduz a versão bastante simplificada de um organismo funcional, altamente adaptado. O pólipo,
ou a parte “mole”, consiste em uma coluna lisa e um peristômio (disco oral) tentaculado. Não há estruturas sensoriais
especializadas. A boca representa a única abertura corporal que comunica o meio interno ao ambiente externo. Ao longo
do dia, os tentáculos podem ficar retraídos, estendendo­se principalmente à noite para captura de microcrustáceos e outros
pequenos organismos que servem de alimento. O epitélio de revestimento é sincicial, ciliado e com numerosas células
glandulares que atuam na produção de muco. Cílios e muco são importantes na alimentação e na manutenção da limpeza
do disco oral, pois a deposição contínua de sedimento (presente em taxas variáveis na coluna d’água) é uma barreira
efetiva à fotossíntese realizada pelas zooxantelas endossimbióticas. Baterias de nematocistos (estruturas urticantes
secretadas por células especializadas, os cnidócitos) podem estar presentes nas pontas dos tentáculos. Corais de
comportamento mais agressivo, por exemplo, desenvolveram tentáculos especialmente longos, citados na literatura como
sweeper tentacles. Observando­se o desenvolvimento do pólipo fundador (o primeiro indivíduo que se forma após o
assentamento da larva), verifica­se que os tentáculos estão intimamente associados aos espaços intermesenteriais
(entocélico vs. exocélico) (Figura 8.32 A). Ou seja, o número de tentáculos se estabelece em acordo ao plano hexameral,
sendo que o primeiro ciclo é composto por prototentáculos enquanto os demais pelos metatentáculos. O ciclo mais externo
costuma ser incompleto – apesar de os tentáculos aumentarem coincidentemente com o número de mesentérios, estes não
surgem simultaneamente. Com exceção dos tentáculos entocélicos bifurcados de Siderastrea, em todos os demais gêneros, Figura 8.32 A. Início do desenvolvimento do pólipo. Formação e distribuição dos exotentáculos (t1) ocorre simultaneamente ao surgimento
do primeiro ciclo de entosseptos (S1). B. Entotentáculos (t2) formam­se em seguida com o desenvolvimento de S2 (ciclo de exosseptos). C.
os tentáculos costumam ser simples e o tamanho mantém­se homogêneo por ciclo (Figura 8.32 B).
Bifurcação das extremidades dos tentáculos entocélicos de Siderastrea stellata (seta) (RJ, Brasil). (Fotografia de E.
Neves.) (Esta figura encontra­se reproduzida em cores no Encarte.)

Morfologia interna Tipos celulares distintos estão distribuídos pelos tecidos. Na epiderme, encontram­se células epiteliais alongadas,
cilíndricas e mononucleadas; células sensoriais munidas de flagelos ou cones ciliares; células glandulares granulosas e
Como a morfologia externa, a estrutura interna de um pólipo de coral é bastante simplificada. Resumidamente, secretoras de muco; amebócitos migratórios; cnidócitos (e nematocistos); plexo nervoso subepitelial (com neurônios
compreende uma faringe (ou estomodeu) ciliada, curta, circular e não cuticularizada, desprovida de sifonóglifes (canais bipolares e multipolares) e células epiteliomusculares; junto à epiderme basal somam­se calicoblastos e desmócitos. Na
ciliados comuns em outros antozoários, como anêmonas­do­mar), que conecta a boca a uma cavidade interna dividida por gastroderme, destacam­se células epiteliais colunares ou cúbicas com microvilosidades, cílios e flagelos, as zooxantelas
septos longitudinais (os mesentérios) – a cavidade gastrovascular. Também conhecida como “celêntero”, a cavidade intracelulares e as células intersticiais totipotentes. Na mesogleia (tecido conjuntivo gelatinoso de origem ectodérmica),
gastrovascular é revestida por uma endoderme digestória, a gastroderme, e representa o único sistema de transporte interno encontram­se os amebócitos e os gametas. Gametas originam­se de células intersticiais que se diferenciam e migram para
de todos os cnidários. Além de atuar na digestão, é o local da gametogênese e amadurecimento das células reprodutivas, a mesogleia onde amadurecem (Figura 8.33). O muco produzido pelas células de ecto e gastroderme é composto por 80%
podendo servir como câmara de incubação para os embriões. Os primeiros mesentérios a se desenvolverem são chamados de substâncias minerais e 20% de matéria orgânica, principalmente mucopolissacarídios (lipídio e glicopeptídios têm uma
protocnemes e normalmente compreendem 6 pares completos (ou perfeitos). Eles se estendem da parede do pólipo à pequena participação na composição geral). A produção de muco varia entre as espécies (Fungia produz muito,
faringe. Mesentérios incompletos apresentam tamanho reduzido e não alcançam a faringe. Normalmente organizado em Siderastrea, pouco), contudo, desempenha importante papel na proteção do pólipo contra desidratação e de apoio à captura
duplas, o espaço intermesenterial de um par recebe o nome de entocele (ou endocele), enquanto espaço entre os pares é de microcrustáceos para alimentação.
designado de exocele. Assim, as cavidades dos tentáculos são necessariamente extensões das câmaras intermesenteriais.
Em sua porção distal, os mesentérios têm filamentos convolutos, bandas cnidoglandulares, muito semelhantes às
observadas nas anêmonas­do­mar. As células glandulares desta região secretam enzimas digestórias. Como armas,
filamentos mesentéricos eventualmente projetam­se pela abertura oral – carregados de nematocistos, são responsáveis
pela defesa, auxiliando na captura de presas e digestão extracorpórea. A região gonadogênica (proliferativa) normalmente
se desenvolve entre o filamento septal e a musculatura retratora do pólipo. A musculatura é pouco desenvolvida e é
formada principalmente de fibras epidérmicas longitudinais e circulares, sendo que a retratora dos mesentérios se origina
de projeções longitudinais da mesogleia. As regiões inferiores do pólipo e da cavidade gastrovascular formam reentrâncias
que se fixam ao esqueleto. Não há ânus. A água entra e sai pela única abertura disponível, a boca.

Figura 8.33 Imagem histológica de um mesentério fértil de Mussismilia hispida (RJ, Brasil). Momento da diferenciação das células
totipotentes em células reprodutivas. “Chuva” de ovócitos indica início do ciclo da ovogênese. Ovócitos migram e ancoram na mesogleia
onde ficarão até maturação. (Imagem de Neves E. Coral Reefs. 2002; 21:161­8.) (Esta figura encontra­se reproduzida em cores no
Encarte.)
Funcionamento geral
▶ Sustentação
Corais escleractíneos dependem do exoesqueleto calcário para sustentação e proteção. A entrada de água e saída de fluido
celentérico pela boca é um sistema bastante simplificado e multifuncional que atua não apenas como esqueleto hidrostático
(auxiliando na manutenção do formato do pólipo), como também no transporte de nutrientes, trocas gasosas, eliminação
de restos não digeridos e refugos do metabolismo e liberação de gametas. O fluido celentérico mantém o pólipo túrgido e
pode ser rapidamente expelido pela ação da musculatura retratora dos mesentérios. A contração faz com que os tentáculos
e o disco oral sejam invaginados para o interior da coluna (recolhidos em direção ao coralito). As perdas parciais de fluido
são repostas pela entrada de água do mar pela faringe ciliada (contudo, os cílios não estão organizados como sifonóglifes
especializadas).
▶ Movimento
O sistema muscular é basicamente formado por miofibrilas ectodérmicas e endodérmicas que mais se assemelham a
células musculares. A musculatura retratora (envolvida na contração do pólipo) tem aspecto peculiarmente foliáceo e
encontra­se ancorada sobre a mesogleia. Fibras circulares predominam na endoderme (coluna do pólipo, faringe, disco
oral e tentáculos), podendo formar esfíncteres. Na ectoderme são principalmente longitudinais, com exceção das fibras
radiais do disco oral.
O movimento define vários aspectos do modo de vida de um organismo, como a busca pelo alimento, pelo parceiro
reprodutivo e por novos habitats. As chances de dispersão e interação com outras populações têm profundas implicações
na estrutura e diversidade genética dos grupos, sendo, portanto, fundamental para a manutenção das espécies. Tratando­se
de uma forma de vida séssil, com uma estrutura calcária sólida, a fase de dispersão dos corais pétreos depende amplamente
da duração do estádio de plânula, tipo larval ciliado encontrado em todos os cnidários. Há registros do transporte passivo
de larvas sobre substratos flutuantes, como cocos, algas e fragmentos diversos (madeira, isopor). Todavia, outras formas
de dispersão são observadas entre os Scleractinia e implicam, por exemplo, a fragmentação das colônias e o deslocamento
dos fragmentos por ondas e correntes – por reprodução assexuada ocorrem a regeneração e o estabelecimento de uma
nova colônia. Geralmente, o movimento da água potencializa o deslocamento de corais solitários que se mantêm livres no
ambiente. Entretanto, estudos com Fungia scutaria apontam para estratégias de deslocamento ativo: alguns centímetros
são percorridos à noite com a expansão dos tecidos por absorção de água – na verdade, a variação diária do perímetro de
F. scutaria caracteriza um comportamento altamente competitivo. Plânulas deslocam­se com o batimento dos cílios,
alternando períodos de descanso com movimentos lineares e rotacionais.
▶ Sistema nervoso e órgãos dos sentidos
Corais escleractíneos têm uma rede nervosa difusa subepitelial, com neurônios bi e multipolares conectados às miofibrilas
contráteis e células flageladas da epiderme. Neurônios interconectados formam um par de redes: uma sobre a base da
epiderme e outra na base da gastroderme. As duas redes estão unidas por neurônios que atravessam a mesogleia e os
impulsos nervosos se deslocam em qualquer direção, seguindo padrão de condução difusa. Três tipos de neurônios se
distinguem: sensoriais superficiais (monitoram o ambiente), motores (ativam efetores como os músculos ou cnidócitos) e
interneurônios (que unem os receptores sensoriais aos neurônios motores). Não há estruturas sensoriais especializadas
externas. Estruturas georreceptoras, como estatocistos, não são observadas, mas o pólipo pode reagir a diferentes estímulos
físicos e químicos, bem como à luz e à temperatura. Nas plânulas observa­se um órgão sensorial fotorreceptor (formado
por um conjunto de cílios) na extremidade aboral. O órgão apical é responsável por “testar” e selecionar o subtrato durante
o assentamento.
▶ Tomada de alimentos
Apesar da relação mutualística com algas fotossintéticas intracelulares (as zooxantelas), os corais dispõem de mecanismos
de captura de alimento, caracterizando um modelo tipicamente heterotrófico. Atuando na cadeia trófica como animais
carnívoros, os corais utilizam outros recursos, incluindo bactérias, algas, matéria orgânica em suspensão (fragmentos,
produtos sexuais e muco de diversos invertebrados), além de matéria orgânica (glicose, glicerol, aminoácidos) e minerais
(cálcio, fósforo) dissolvidos na água. Estímulos sensoriais estão envolvidos no processo: o reconhecimento do alimento
ocorre por meio da quimiorrecepção (aminoácidos e outras substâncias de origem animal) e/ou fatores físicos (vibração,
contato).
Ao longo do dia, a disponibilidade de luz favorece as atividades das algas endossimbióticas e, por conseguinte, a
produção de carbono orgânico assimilado pelos tecidos do coral. Na ausência de luz, outras de fontes de nutrientes são
utilizadas. Por isso, os pólipos de diversas espécies zooxanteladas ficam retraídos de dia, expandindo­se apenas à noite.
Os tentáculos orais com nematocistos apreendem ativamente microcrustáceos disponíveis no zooplâncton – muco envolve
a presa e os movimentos ciliares do disco oral descartam os restos. Formas solitárias e coloniais, com longos tentáculos
(p. ex., Montastraea cavernosa), são predadoras vorazes. Todavia, espécies como Siderastrea stellata, com pólipo e
tentáculos reduzidos, costumam empregar concomitantemente tentáculos, muco e movimentos ciliares na captura e no
transporte do alimento à boca, mantendo­se expandidos em espaços irregulares de tempo durante o dia (Figura 8.34). A
dependência ao muco e correntes ciliares aparentemente é maior quando os tentáculos são reduzidos em tamanho – neste
caso, as presas são paralisadas pelos nematocistos do epitélio que reveste o disco oral. Os filamentos mesentéricos também
desempenham papel na captura do alimento. Neste caso, a extrusão dos filamentos e a evaginação parcial da faringe
costumam ocorrer em conjunto. Plânulas podem ser planctotróficas (alimentando­se de microrganismos no plâncton),
lecitotróficas (dependentes de reservas vitelínicas), osmotróficas (absorvendo nutrientes dissolvidos na água) e também
podem receber recursos provenientes das atividades fotossintéticas das zooxantelas simbióticas.
▶ Digestão
Corais escleractíneos apresentam sistema digestório incompleto: não há ânus. O alimento introduzido pela boca alcança a
cavidade gastrovascular com auxílio do movimento dos cílios da faringe. Três tipos de digestão são estabelecidos:
extracelular, intracelular e extracelentérica. Digestão extra e intracelular ocorre no interior da cavidade gastrovascular – a
primeira sob ação de uma enzima extracelular e uma protease (secretadas na região cnidoglandular dos mesentérios); a
segunda sob ação de endopeptidases, envolvendo fagocitose e pinocitose celular. A digestão extracelentérica, ou seja, fora
da cavidade gastrovascular, requer a extrusão dos filamentos mesentéricos – a digestão ocorre ao contato do muco
impregnado de enzimas secretadas pelas células glandulares dos filamentos. Em termos de absorção, os produtos finais
da digestão são assimilados na região digestória dos mesentérios (as substâncias são difundidas célula a célula). Resíduos
metabólicos referentes à digestão das proteínas são eliminados na forma de amônia por difusão pela superfície corporal e
fluido celentérico. Restos não digeridos dos alimentos são evertidos pela boca.
▶ Trocas gasosas
Corais­pétreos não têm estruturas especializadas para trocas gasosas (como as brânquias que são encontradas em inúmeros
invertebrados marinhos), assim a respiração ocorre primariamente por difusão. Células epidérmicas ciliadas promovem a
circulaçãode água junto à superfície das partes expostas do pólipo, facilitando as trocas gasosas. O fluido celentérico
mantém as condições internas – os tecidos absorvem o oxigênio necessário da água do mar (que flui através da faringe) e
liberam o dióxido de carbono proveniente do metabolismo. Embora distintas, a respiração celular e a fotossíntese das
zooxantelas estão intimamente conectadas. De fato, alguns fatores abióticos podem afetar as taxas respiratórias, com
destaque para a luz, a profundidade e a temperatura.

Figura 8.34 Sequência da alimentação heterotrófica (A a D) em Siderastrea stellata (RJ, Brasil). Tentáculos direcionam e encaminham
Artemia sp. para a boca com auxílio da superfície ciliada do disco oral. (Fotografias de E. Neves.) (Esta figura encontra­se reproduzida em
cores no Encarte.)
▶ Circulação
Cnidários em geral não apresentam sistema circulatório e nenhuma cavidade embrionária (p. ex., blastoceloma, celoma),
além de um amplo “estômago” rudimentar, a cavidade gastrovascular (ou celêntero) revestida por uma gastroderme
ciliada. Como único espaço interno, a cavidade gastrovascular atua como “câmara digestória”, mas também desempenha
outras funções, dentre as quais, esqueleto hidrostático, câmara de incubação de embriões e transporte de fluido. Nas formas
coloniais, os pólipos estão conectados por cenênquima, o qual, por sua vez, apresenta extensões da cavidade gastrovascular
(e gastroderme), o que é particularmente favorável à distribuição dos nutrientes. A circulação da água é efetiva por todo
o organismo. Externamente, por exemplo, o fluxo da base para a ponta dos tentáculos possibilita que alimentos não
comestíveis sejam prontamente rejeitados, ou, ao contrário, encaminhados à boca. Em cada pólipo, a água flui através da
abertura oral e, com auxílio das células ciliadas da faringe, desloca­se em direção à porção mais interna. No interior da
cavidade gastrovascular sofre adição de metabólitos, tornando­se o “fluido celentérico”. A circulação interna propicia a
eliminação de resíduos oriundos da digestão e respiração e, no período reprodutivo, atua na liberação dos gametas ou
larvas. O fluido é eliminado pela boca, portanto, a circulação é bidirecional – ao contrário do modelo unidirecional
observado nas esponjas em que a água entra pelos óstios dérmicos e sai pelo ósculo.
fertilização e desenvolvimento do embrião no ambiente, ou a penetração dos espermatozoides na cavidade gastrovascular
do pólipo fértil, onde então ocorrem a fertilização e a incubação dos embriões.
Ao longo do ciclo de vida, corais hermafroditas tipicamente apresentam gametas femininos e masculinos. Hermafroditas
simultâneos produzem óvulos e espermatozoides ao mesmo tempo. Corais hermafroditas sequenciais enquadram­se em
categorias distintas. Nas espécies sequenciais cossexuais (sensu 42), a ovogênese mais longa começa primeiro que a
espermatogênese. Mas os estádios finais de maturação ocorrem simultaneamente, de modo que, ao término da
gametogênese, óvulos e espermatozoides estão maduros, prontos para serem liberados (p. ex., Mussismilia hispida – 43)
(Figura 8.35). Alternância de sexo completa pode ocorrer. Espécies protândricas são aquelas nas quais os gametas
masculinos amadurecem e são liberados antes dos femininos, enquanto nas protogênicas os gametas femininos
amadurecem e são liberados antes dos masculinos. A literatura enfatiza que, dentro das famílias, o padrão “hermafrodita
simultâneo” parece ser o mais comum. Não obstante, há colônias hermafroditas cujos pólipos podem apresentar sexos
separados (pólipos exclusivamente masculinos ou femininos) como eventualmente observado em Porites astreoides.
Características sexuais secundárias não são evidentes em corais escleractíneos. A organização corporal baseia­se em
um modelo diploblástico simplificado, com células e tecidos (epiderme e gastroderme), que não evoluiu à construção de
órgãos. “Gônadas” referem­se genericamente a espessamentos dos mesentérios férteis, onde se observam células
intersticiais (oriundas da gastroderme) em processo de diferenciação e “ancoragem” (Figura 8.33). Já no início da
gametogênese migram para o interior da mesogleia, onde amadurecem. No momento da reprodução, a mesogleia se rompe
e os óvulos e “cistos testiculares” são liberados para a cavidade gastrovascular. Se a fertilização for externa, os gametas
saem pela abertura oral, mas há registros de óvulos saindo pela ponta dos tentáculos (p. ex., Siderastrea radians). Assim,
corais escleractíneos podem liberar gametas na água para fertilização externa (espécies conhecidas como “desovadoras”),
ou submetem­se à fertilização interna e incubam os embriões (espécies “incubadoras”) – neste caso, apenas os
espermatozoides são lançados na água e a fecundação dos ovócitos maduros ocorre no interior do pólipo fértil.
A fertilização na água é viável por conta das proteínas sinalizadoras na membrana dos óvulos – a quimiotaxia é um
mecanismo conhecido entre diversos invertebrados marinhos. Além de facilitar os encontros entre espermatozoides e
óvulos coespecíficos, mantendo as taxas de sucesso reprodutivo, reduz os riscos de hibridação. Contudo, o modelo de
evolução reticulada (com base em eventos de hibridação e introgressão) tem sido proposto para corais escleractíneos.

▶ Excreção e osmorregulação
Como todos os demais cnidários, corais escleractíneos excretam amônia por difusão, através da superfície corporal e fluido
celentérico. Portanto, não há qualquer sinal de um sistema nefridial atuando na excreção ou osmorregulação (conforme
observado na maioria dos Bilateria). Exclusivamente marinhos, corais são mais ou menos tolerantes a alterações bruscas
da salinidade – algumas espécies são, de fato, bem resistentes e sobrevivem por até 24 h em ambientes hiposmóticos (10
a 20‰ de concentrações de sais), ou ainda em ambientes hiperosmóticos (≥ 40‰). Contudo, isso implica queda drástica
das taxas de fotossíntese e respiração (atribuída à retração do pólipo como estratégia para impedir a exposição do tecido
à água). Corais são eventualmente observados próximo a grandes estuários e em manguezais. Secreção excessiva de muco
e branqueamento (em função da perda das zooxantelas) são apontados como forte evidência de estresse fisiológico à
alteração da salinidade (corais parecem mais tolerantes às concentrações de 25 a 42‰).

▶ Reprodução e desenvolvimento
Caracterizados como “reprodutores criativos”, os corais apresentam uma notável diversidade de mecanismos que
contribuem para propagação assexuada e crescimento colonial. As etapas doamadurecimento sexual alternam­se
periodicamente e são marcadas pela gametogênese (formação das células reprodutivas), fertilização (externa ou interna)
e desenvolvimento larval planctônico (plânula planctotrófica ou lecitotrófica).
Fragmentação de colônias preestabelecidas (principalmente entre as espécies ramificadas), desenvolvimento de
embriões por partenogênese e liberação de pólipos por brotamento extratentacular – fenômenos conhecidos como polyp
balls e polyp bail­out, são exemplos de processos assexuais. Corais, de um modo geral, apresentam elevada capacidade
de regeneração.
Em relação à reprodução sexuada, as espécies dividem­se entre gonocóricas (dioicas) e/ou hermafroditas (monoicas).
O modo de reprodução distingue­se entre externo e interno, podendo envolver a liberação dos gametas na água, com
Figura 8.35 A. Imagem histológica de um mesentério fértil de Mussismilia híspida (RJ, Brasil). Ovócitos ocupam região basal, cistos
testiculares (em início de desenvolvimento) situam­se distalmente, na porção superior do mesentério. Presença simultânea de cistos
testiculares e ovócitos caracteriza a espécie como hermafrodita. (Imagem de E. Neves.) B. Ovócito em estádio final de maturação com núcleo
e nucléolo periféricos. C. Cistos testiculares maduros em forma de “bouquet”. (Imagens B e C reproduzidas de Neves E. Coral
Reefs. 2002; 21: 161­8.) (Esta figura encontra­se reproduzida em cores no Encarte.)

Dentre inúmeros aspectos, o comportamento reprodutivo e as características atribuídas ao sexo, a distribuição e a

morfologia dos gametas têm sido utilizados em apoio à taxonomia dos Scleractinia. Um exemplo clássico diz respeito ao
complexo de espécies formado pelos corais Siderastrea do Atlântico. Com traços diagnósticos semelhantes, S. radians, S.
siderea e S. stellata ainda hoje representam um desafio aos taxonomistas. Apesar das dificuldades na identificação dos
morfotipos, S. siderea se destaca das congêneres por conta do comportamento desovador. Por outro lado, S. radians e S.
stellata incubam os embriões – peculiarmente, S. radians pode liberar plânulas pelas pontas dos tentáculos. Com algumas
exceções, o modo de reprodução tende a ser mais ou menos conservativo dentro dos gêneros. Corais Mussismilia, por
exemplo, são tipicamente caracterizados como desovadores.
Até o final da década de 1970, acreditava­se que a incubação dos embriões fosse a principal tendência no
comportamento reprodutivo das espécies, mas, a partir da década de 1980, a observação e a documentação de fenômenos
de reprodução sincronizados, multiespecíficos, principalmente nos recifes da Grande Barreira da Austrália, provaram que
o estabelecimento da viviparidade como padrão dominante era um equívoco. De fato, em um dos eventos mais
importantes, foi observada e descrita a liberação em massa de gametas, com a participação de 105 espécies de corais,
dentre as quais, apenas duas liberaram plânulas.
O estádio de dispersão no ciclo de vida dos corais escleractíneos é representado pela larva plânula ciliada. Quando
estressadas, costumam liberar quantidades de muco e zooxantela pelo poro oral. A depender do tipo de desenvolvimento,
o tempo de vida larval (e, consequentemente, o potencial de dispersão) diverge entre as espécies. Nos corais incubadores,
as larvas lecitotróficas tendem a se estabelecer entre as primeiras horas ou até 3 dias após a liberação, contribuindo à
estrutura e à diversidade genética intrapopulacional. Assumem um comportamento tipicamente gregário e filopátrico,
assentando nas proximidades das colônias parentais e, não invariavelmente, podem se fusionar alcançando
prematuramente a condição colonial. Já as larvas planctotróficas, que obtêm recursos externos, podem ficar na coluna
d’água por mais tempo (p. ex., Pocillopora damicornis – plânulas foram descritas como viáveis após 3 meses de vida Cairns SD, Gershwin LA, Brook FJ et al. Phylum Cnidaria – corals, medusae, hydroids, myxozoans. In: Gordon DP (ed.). New Zealand
planctônica). O tempo pode ser mais ou menos variável entre os dois grupos (p. ex., há registro de larvas lecitotróficas inventory of biodiversity. Volume 1. Kingdom Animalia: Radiata, Lophotrochozoa, Deuterostomia. Christchurch: Canterbury University
Press, 2009. pp. 59­101.
viáveis por até 15 dias). De todo modo, considerando o relevante papel das correntes marinhas na distribuição das larvas
Campbell RD. Development. In: Muscatine L, Lenhoff HM. Coelenterate biology. Reviews and new perspectives. 9th ed. New York:
de invertebrados marinhos, a capacidade de se manter no plâncton é, neste caso, uma importante premissa à manutenção
Academic Press, 1974.
do fluxo gênico entre populações geograficamente distantes.
Chadwick NE. Competition and locomotion in a free­living fungiid coral. J. Exper Mar Biol Ecol. 1988; 123:189­200.
Durante a metamorfose do recruta, forma­se o pólipo fundador (Figura 8.29). Nas formas coloniais, o desenvolvimento
de novos pólipos pode ocorrer por brotamento extra ou intratentacular (Figura 8.23). O crescimento inicial normalmente
é lento. Em Siderastrea stellata, por exemplo, a taxa é reduzida – um único pólipo é acrescido ao ano por um período de
3 a 4 anos (nessa etapa, prevalece o brotamento extratentacular).

Modos de vida

Corais são organismos sésseis, bentônicos, de ampla distribuição batimétrica. Interagem competitivamente por espaço,
mas servem de habitat especializado para invertebrados de hábito críptico e como fonte de recursos em relações de
comensalismo, mutualismo e parasitismo. São importantes construtores do ecossistema recifal e ocorrem como
“espécieschave” das comunidades coralíneas. Apesar da intrínseca dependência da relação coral­zooxantela, corais são
predadores ativos, capturam microcrustáceos com tentáculos orais. Corais escleractíneos têm preferências distintas de
habitat. Apesar da restrição às condições de temperatura, corais zooxantelados podem ocorrer em águas mais frias, como
“espécies­chave” de comunidades coralíneas. Ao longo do litoral brasileiro, corais zooxantelados distribuem­se do
Maranhão até Santa Catarina. Todavia, ao sul do setor de Abrolhos (sul do estado da Bahia) desaparecem os recifes de
corais. No estado do Espírito Santo, são substituídos por recifes de arenito e observa­se uma brusca redução da diversidade
da fauna coralínea. Além da temperatura, corais são sensíveis à concentração de sedimento e à turbidez da água do mar.
No setor nordeste, as taxas de sedimentação costumam ser elevadas por conta do desmatamento costeiro e pelas extensas
queimadas. O sedimento na água impede a penetração da luz, essencial à fotossíntese das zooxantelas. Soma­se também
o processo de soterramento dos pólipos. Ao norte, as taxas de sedimentação aumentam devido ao imenso estuário do Rio
Amazonas. Neste setor, os corais desaparecem.

Origem e relações de parentesco

Os Scleractinia datam do Triássico Médio (230 m.a.). Muitos dos gêneros atuais surgiram no final do Jurássico
(Montastraea) e do Cretáceo (Stephanocoenia, Madracis, Siderastrea, Favia); outros, mais recentes, no Terciário
(Meandrina, Mussismilia). O Indo­Pacífico (particularmente as ilhas de Sumatra, Java e Bornéu) e a região da Jamaica no
Atlântico Norte são reconhecidos como importantes centros de diversidade (e possivelmente evolução) dos corais.
Comparativamente, a diversidade de gêneros no setor do Indo­Pacífico ultrapassa em 50% a observada no Atlântico. Sobre
a origem específica, especula­se que os Scleractinia possam ter derivado de uma forma semelhante a uma anêmona ou a
um Corallimorpharia (sem o exoesqueleto que tipicamente define o grupo). A esqueletogênese tem sido interpretada como
uma aquisição a posteriori, vinculada à associação às zooxantelas. A relação propiciou aos corais uma elevada capacidade
de deposição de carbonato de cálcio, vindo daí o papel de “construtores de recifes”.

Bibliografia

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