Identificação: Macrofósseis

PALEONTOLOGIA
Código: 52823
Guia de .
identificação de
macrofósseis
para as aulas práticas da disciplina
©2020
S
M
Ano lectivo 2020-21

compilado por Ano da Pandemia de COVID19
Carlos Marques da Silva
Departamento de
GEOLOGIA
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PORIFERA
——————————
1.1. PORIFERA modo a formarem verdadeiros tecidos, conservando

uma enorme independência funcional (i.e.,
apresentam células totipotentes). Não possuem
CARACTERÍSTICAS GERAIS E MORFOLOGIA órgãos internos, boca, aparelho digestivo ou
sistema nervoso. São, por isso, considerados
Os Porifera (do grego πόρος, vaso, passagem e parazoários, animais constituídos por células e não
do latim fere, portar), ou esponjas, são os por tecidos, um modo de organização intermédio
organismos metazoários estruturados de modo entre os protozoários, unicelulares, e os
menos complexo. As suas células não se organismos multicelulares "verdadeiros", os
diferenciam segundo os tipos que normalmente se eumetazoários.
encontram nos metazoários, nem se organizam de
Fig. 1.1 Morfologia da parede das esponjas e seus três tipos básicos de organização. Adaptado de MCKINNEY (1991).
Departamento de
GEOLOGIA
PORIFERA
Na sua expressão mais simples uma esponja Ao tipo de organização dos poríferos acima
apresenta-se como um corpo cilíndrico, erecto, descrito dá-se o nome de ascon. O tipo sicon é
provido de uma cavidade central, denominada constituído pelo agrupamento em torno de um eixo,
paragáster, e de uma abertura exalante no topo, o na mesma esponja, de um número variável de
ósculo (Fig. 1.1). A parede da esponja consiste de unidades ascon, desembocando numa nova
duas camadas de células – interna (endoderme) e cavidade central comum, o paragáster. Por sua vez,
externa (ectoderme) – envolvendo uma outra, de da associação de unidades sicon resulta um novo
consistência gelatinosa e não celular, denominada tipo de organização, o mais complexo, denominado
mesogleia. A parede da esponja apresenta-se leucon (Fig. 1.1).
perfurada por inúmeros pequenos poros inalantes
Fig. 1.2 Tipos de espículas de esponjas e alguns exemplos. A ampliação é variável, mas as microscleras são bastante
mais pequenas que as macroscleras. Adaptado de MCKINNEY (1991).
ou ostíolos. A água penetra no corpo do animal As esponjas possuem, geralmente, esqueleto

através dos poros inalantes, percorre um sistema interno que pode ser constituído por material
de canais até chegar a uma câmara (neste caso a proteico córneo, com composição próxima da da
cavidade central) onde é filtrada, sendo de seguida seda – esponjina – e/ou por espículas, escleras ou
expelida através do ósculo. A circulação da água no escléritos, calcários (calcite) ou siliciosos (opala). As
interior da esponja é mantida por inúmeras células espículas são segregadas por células esquele-
flageladas endodermais com colar protoplásmico – tógenas especiais, os esclerócitos, e a sua forma
coanócitos – que atapetam a cavidade interna do e dimensões são bastante variadas (Fig. 1.1-1.2).
seu corpo e são, antes de mais, responsáveis pela
captura e ingestão das partículas alimentares. A As dimensões das espículas variam de
água, na sua passagem, fornece à esponja poucas micras até alguns centímetros. As espículas
partículas orgânicas nutritivas (bactérias e algas de maiores dimensões denominam-se
unicelulares, por exemplo) e oxigénio e arrasta para macroscleras e as de menores dimensões,
o exterior os resíduos não assimiláveis. microscleras. As macroscleras constituem o
principal elemento esquelético dos poríferos,
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PORIFERA
podendo coalescer e dar origem a uma carcaça Classe Calcispongea [= Calcarea]
esquelética de diversos tipos denominada rede. As Esponjas marinhas com esqueleto calcário, calcítico.
microscleras encontram-se disseminadas no seio da Espículas tipicamente monoaxónicas e/ou tetraxónicas,
esponja, na mesogleia, isoladas umas das outras. normalmente separadas, não originando redes.
A forma das espículas é definida quer pelo Tipicamente, apresentam espículas de uma única
número de eixos, quer pelo número de raios e pelo dimensão.
tipo de terminação destes. Segundo o número de Câmbrico - actualidade.
eixos, as espículas podem ser mono-, tri-, tetra-, e
poliaxónicas. Segundo o número de raios são
conhecidas espículas birradiadas (monoaxónicas), Classe Sclerospongea
tetrarradiadas (tetraxónicas), tri-, penta- e hexar- Esponjas coloniais com esqueleto basal calcário
radiadas (triaxónicas), etc. (Fig. 1.2). laminar coberto por tecido vivo que segrega microscleras
siliciosas e fibras de espongina. Em muitas destas
A terminação dos raios pode ser afilada, esponjas existem sistemas de canais dendríticos que
arredondada ou radiculada (em forma de raiz). confluem em elevações à superfície da colónia.
Neste último caso, as espículas aparentam não
obedecer a nenhum plano estrutural definido, Ordovícico - actualidade.
designando-se por dêsmas. Na realidade, as
variadas formas destas dêsmas siliciosas derivam ?Classe Stromatoporoidea [= Stromatoporata]
de espículas mono e tetraxónicas e resultam do
crescimento irregular de agregados e de ramos de Organismos coloniais aparentados a esponjas,
possuidores de esqueleto basal calcário laminar. Não
sílica. As dêsmas unem-se entre si, dando origem a
possuem microscleras siliciosas.
um tipo especial de esqueleto reticulado deno-
minado rede pétrea ou lististida. Esqueleto carbonatado constituído, basicamente, por
lâminas paralelas ao substrato e pilares perperdiculares
às lâminas.
CLASSIFICAÇÃO
(?Câmbrico médio) Ordovícico médio - Cretácico
(?Oligocénico).
A classificação das esponjas actuais baseia-se,
fundamentalmente, nos seus tecidos moles e,
também, no esqueleto mineralizado. No estado
fóssil apenas se conserva o esqueleto mineralizado, PALEOECOLOGIA
daí que a sua classificação se baseie na
composição do esqueleto, na forma das espículas e
Os espongiários são, na sua maioria,
no tipo de rede esquelética por elas gerado.
organismos marinhos, solitários ou coloniais,
Filo Porifera epibentónicos sésseis, obtendo as partículas
nutritivas de que se alimentam por filtragem da água
(?Proterozóico) Câmbrico – actualidade em que esses nutrientes se encontram em
suspensão - organismos suspensívoros, filtra-
dores.
Classe Demospongea
Actualmente, são mais abundantes em
Esponjas com esqueleto de esponjina, silicioso ou
misto. Espículas mono, tetraxónicas (dêsmas) ou profundidades inferiores a 100m, mas podem ser
poliaxónicas, mas nunca triaxónicas, normalmente, de encontradas a grandes profundidades, nos fundos
duas dimensões (micro e macroscleras). Quando o abissais.
esqueleto é silicioso e se se encontra fundido em rede De salientar a existência de esponjas
litistida ou pétrea é frequente originarem fósseis bem endobentónicas endolíticas, as clionas (família
preservados. Organismos marinhos, salobros e
dulciaquícolas.
Clionaidae). Estas esponjas perfuram substratos
mineralizados de natureza carbonatada, sejam eles
(?Proterozóico) Câmbrico - actualidade. litificados ou de origem biológica, biogénicos
(conchas, etc.), construindo um intrincado sistema
de galerias e câmaras globulares por onde fazem
Classe Hyalospongea [= Hexatinellida] circular a água a ser filtrada. As estrututras
Esponjas marinhas de profundidade, com esqueleto bioerosivas (perfurações, galerias e câmaras)
silicioso, normalmente formado por espículas triaxónicas, originadas pelas esponjas da família Clionidae são
hexarradiadas, frequentemente fundidas em rede. atribuídas ao icnogénero Entobia BRONN.
Espículas, normalmente, de duas dimensões (micro e
macroscleras). É frequente originarem fósseis bem
Durante o Paleozóico e o Mesozóico as esponjas
preservados, pois o esqueleto é silicioso e pode
encontrar-se fundido em rede. constituem um grupo exclusivamente marinho.
Apenas do Cenozóico surgem as primeiras
(?Proterozóico) Câmbrico superior - actualidade. esponjas de água salobra e doce.
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PORIFERA
Fig. 1.3 Formas de crescimento das colónias de estromatoporóides, em secção transversal, tal como habitualmente
surgem no campo. Adaptado de KERSHAW (1988).
IMPORTÂNCIA GEOLÓGICA circunstâncias, origina-se um tipo específico de

rocha siliciosa biogénica denominado espongolito
(ou espiculito, segundo os autores de língua
Os primeiros vestígios inequívocos de inglesa).
organismos do filo Porifera surgem em rochas do
Câmbrico inferior e persistem até à actualidade. Os espongolitos são rochas ricas em sílica (64-
98%), consolidadas, compactas, de cor clara e
Os Porifera, e talvez os Parazoa, não são pouco densas, reconhecendo-se facilmente pela
directamente aparentados com os eumetazoários aderência intensa, quando colocadas em contacto
(cnidários e celomados) e, provavelmente, surgiram com a língua, o que resulta da sua elevada
a partir de antepassados unicelulares de forma porosidade e extrema desidratação. É o caso do
independente. espongolito miocénico médio de Mem Moniz,
Devido à sua proximidade dos organismos localidade próxima de Albufeira, no Algarve.
unicelulares e à simplicidade da sua estrutura, Baseando-se nos padrões de distribuição das
alguns autores sustentam que os poríferos teriam esponjas segundo a profundidade, o estudo dos
aparecido já no Proterozóico superior. Com efeito, espongolitos pode fornecer dados importantes sobre
em sedimentos Rifeianos e Vendianos surgem a batimetria e o hidrodinamismo dos mares em que
vários elementos mineralizados semelhantes a esses organismos viveram, bem como sobre
espículas, bem como estruturas que lembram a aspectos da sedimentação, da diagénese, etc.
esponjina. Contudo, não é de excluir que estes
elementos tenham origem inorgânica.
A distribuição horizontal dos fósseis de esponjas ESTUDO DOS PORIFERA FÓSSEIS
é muito inconstante, apresentando forte
dependência facial, e, além disso, não são
prontamente identificáveis. Consequentemente, a Normalmente, apenas as esponjas com
sua utilidade biostratigráfica é muito reduzida, esqueleto mineralizado fossilizam. Mesmo
podendo, contudo, em circunstâncias excepcionais, possuindo esqueleto mineralizado estes animais
ser utilizados como marcadores para o raramente são preservadas como um todo coerente:
reconhecimento de determinados horizontes ou até após a morte do organismo a esponjina degrada-se
como “fósseis-guia” (principalmente no Jurássico e e o esqueleto mineralizado (caso não esteja
no Cretácico), em especial quando são abundantes. organizado em rede) dissocia-se em espículas
individuais, constituindo estas o principal registo
A acumulação pós-morte dos elementos fóssil das esponjas.
esqueléticos desagregados das esponjas siliciosas
(espículas) pode, por vezes, ser de tal modo Por outro lado, a forma externa do corpo das
importante que chega a constituir parte significativa esponjas não é uma característica específica, pois
do sedimento, podendo facilmente ser observadas pode variar bastante (intraspecificamente) em
em lâmina delgada ou em esfregaço. Nestas
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PORIFERA
Fig. 1.4 Morfologia dos estromatoporóides. Adaptado de MCKINNEY (1991).
função dos parâmetros ambientais a que os animais – e era controlado por factores muito diversos:
estão sugeitos (hidrodinamismo, iluminação, etc.). genética, tipo de substrato, velocidade de
Assim, e uma vez que a classificação dos sedimentação e hidrodinamismo (Fig. 1.3).
Porifera fósseis se baseia nas características do O esqueleto colonial dos estromatoporóides (o
esqueleto mineralizado, estes são estudados, cenosteum) tem, normalmente, uma composição
normalmente, em lâmina delgada, preparando um carbonatada. Em termos gerais o cenosteum é
esfregaço de espículas dissociadas ou observando- constituído por lâminas horizontais paralelas,
as isoladamente. As espículas isoladas podem ser aplanadas ou onduladas, e por pilares verticais
obtidas desagregando a matriz em que se mais ou menos alongados (Fig. 1.4). Esta estrutura
encontram com a ajuda de ácidos (nítrico ou confere ao esqueleto colonial, em lâmina delgada
clorídrico). ou em superfícies maceradas naturalmente, um
aspecto finamente reticulado.
Os espaços definidos pelas lâminas horizontais e
1.2. STROMATOPOROIDEA os pilares verticais denominam-se galerias, que se
supõe terem albergado os tecidos moles do
organismo que ocupavam uma camada superficial
CARACTERÍSTICAS GERAIS E MORFOLOGIA do esqueleto colonial com apenas alguns milímetros
de espessura (KERSHAW , 1988).
Os Stromatoporoidea (do grego στρώμα, tapete, Esta estrutura é muito variável, em alguns
πόρος, vaso, passagem e óide, ter aspecto de) espécimes dominam as lâminas, noutros as
constituem um grupo extinto de organismos estruturas verticais e a classificação dos
marinhos coloniais, descritos pela primeira vez por estromatoporóides baseia-se, fundamentalmente,
Goldfuss, em 1826, cujo posicionamento sistemático nestas diferenças.
é, ainda, algo controverso. A superfície da colónia pode, também,
Os estromatoporóides construíam esqueletos apresentar aspectos muito variados. Alguns
mais ou menos massivos, com aspecto estratificado estromatoporóides apresentam à superfície do
que podiam atingir dimensões consideráveis (1m ou esqueleto colonial uma série de elevações cónicas
mais de comprimento); paralelamente encontram-se arredondadas, os mamelões. Na superfície do
colónias com, apenas, cerca de 1cm de diâmetro. cenosteum, vulgarmente no topo dos mamelões, é
O aspecto exterior de uma colónia de igualmente frequente encontrarem-se sistemas de
estromatoporóides é bastante variável – mais ou canais estreitos, sem paredes próprias, dispostos
menos tabular ou laminar (colónias encrustantes), radialmente em torno de um canal central vertical -
bolboso, semi-esférico ou em doma, dendróide, etc. as astrorrizas (do grego αστέρι, estrela e ρίζα, raiz)
5
PORIFERA
- que constituem uma das características distintivas hidrodinamismo mais fraco e são características de
dos estromatoporóides (Fig. 1.4). As astrorrizas têm sedimentos finos de lagunas protegidas pelos
expressão no interior do esqueleto colonial, sobre recifes. As formas tabulares e em doma, de maiores
cada uma das lâminas. A função das astrorrizas é dimensões, dominavam em ambientes recifais de
controversa. Segundo o modelo dos estromato- forte hidrodinamismo (Fig. 1.5).
poróides enquanto poríferos, são interpretadas Os estromatoporóides paleozóicos (com apogeu
como estruturas homólogas da cavidade central e durante o Silúrico-Devónico) são, frequentemente,
do ósculo dos espongiários. encontrados em associação com corais tabulados,
com os quais davam origem a construções de tipo
recifal (biohermas e biostromas). Em termos gerais,
AFINIDADE BIOLÓGICA DOS ESTROMATOPORÓIDES os estromatoporóides suplantavam, em capacidade
bioedificadora, os corais tabulados em ambientes de
No passado, os estromatoporóides foram hidrodinamismo mais elevado.
incluídos por diversos autores em grupos tão Os mais espectaculares recifes de estromato-
distintos como os hidrozoários (Cnidaria), as poróides são os do Silúrico de Götland (Ilha sueca
esponjas, os foraminíferos encrustantes, os do Mar Báltico) onde formam massas recifais
briozoários e as algas. Foram, ainda, considerados enormes, com 20m de altura e 200m de diâmetro.
um grupo incertae sedis ou como um filo Nestes recifes os estromatoporóides constituem o
independente sem parentes próximos actuais. principal elemento bioedificador, desempenhando
A descoberta, nos anos de 1970, no Pacífico e os corais um papel subsidiário.
ao largo da Jamaica, de um tipo particular de As rochas carbonatadas resultantes da
esponjas encrustantes veio clarificar as afinidades actividade bioedificadora dos estromatoporóides são
biológicas dos estromatoporóides. Estas esponjas, denominadas calcários recifais de estromato-
que foram incluídas no grupo das Demospongea, poróides, enquanto as originadas pela acumulação
apresentam uma estrutura muito semelhante à dos maioritária de restos esqueléticos destes
estromatoporóides: esqueleto aragonítico estratifi- organismos são denominadas calcários
cado e sistema de canais organizado em estrela biodetríticos/bioclásticos de estromatoporóides.
muito semelhante às astrorrizas. O acme do desenvolvimento dos recifes de
Assim, actualmente, os estromatoporóides são tabulados e estromatoporóides ocorreu no Devo-
considerados poríferos. De salientar que a ausência nico.
de espículas nos estromatoporóides não os exclui Os estromatoporóides mesozóicos (com apogeu
automaticamente do grupo das esponjas, uma vez durante o Jurássico-Cretácico), sob muitos aspectos
que nem todas as esponjas actuais possuem distintos dos paleozóicos, raramente formavam
espículas. estruturas recifais.
PALEOECOLOGIA E IMPORTÂNCIA GEOLÓGICA DOS ESTUDO DOS ESTROMATOPORÓIDES

ESTROMATOPORÓIDES
Em afloramento os estromatoporóides podem

Os estromatoporóides eram organismos assemelhar-se, superficialmente, a outros tipos de
coloniais exclusivamente marinhos, epibentónicos fósseis, em particular àqueles que originam massas
sésseis cimentados, vivendo a pequena estratificadas em forma de doma e possuem micro-
profundidade, em zonas tropicais a subtropicais e, estruturas dificilmente discerníveis a olho nú:
normalmente, próximo da linha de costa. Evitavam estromatólitos, corais tabulados e briozoários.
ambientes de águas mais profundas ou sujeitos a Contudo, com a ajuda da lupa de campo, é possível
sedimentação terrígena (e.g., fácies arenosas, distinguir facilmente a sua estrutura reticulada
argilosas), não ocorrendo, portanto, próximo de
paleolitorais vizinhos de fortes relevos continentais e
caracterizados, consequente, por forte acarreio
clástico para os ambientes marinhos contíguos
(KERSHAW , 1988). O seu máximo desenvolvimento
era atingido em ambientes originadores de fácies
carbonatadas, em zonas recifais fora da influência
clástica, terrígena.
A forma dos estromatoporóides dependia,
fortemente, além de condicionantes genéticas, do
ambiente onde viviam. Assim, geralmente, as
formas dendróides (mais delicadas) e as bolbosas
(mais instáveis) eram comuns em ambientes de
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PORIFERA
característica (lâminas e pilares).
Porque a maioria dos estromatoporóides ocorre,
normalmente, em rochas carbonatadas compactas e
não pode ser extraída da rocha como exemplares
isolados, discretos, e porque a sua micro-estrutura
em pilares e lâminas não pode ser estudada a olho
nú, os estromatoporóides são normalmente
estudados em secções bidimensionais, segundo
planos longitudinais, transversais e oblíquos, em
lâmina delgada ou em superfície polida, com a
ajuda da lupa binocular.
 2019/20
Fig. 1.5 Distribuição das diferentes formas de crescimento

dos estromatoporóides segundo os ambientes. Adaptado
de KERSHAW (1988).
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1.3. IDENTIFICAÇÃO DE FÓSSEIS DE
PORIFERA
Filo Porifera
Classe Demospongea
Jerea LAMOUROUX, 1821
Fig. 1.6
Jerea pyriformis Lamouroux. Cretácico sup., Europa. Adaptado de
MIKHAILOVA & BONDARENKO (1984: 83).
Esponja solitária, em forma de pêra, túlipa, ou cilíndrica,
com pedúnculo curto. Topo aplanado, apresentando Fig. 1.6 - Jerea
pequenas depressões osculares onde desembocam
numerosos canais subverticais (no centro da esponja) a
curvilíneos (na periferia). Canais radiais finos, com início
em poros inalantes localizados na superfície externa.
Cavidade central ausente, ou mal definida. Possui
dêsmas organizadas em rede pétrea. Não se conhecem
microscleras.
Paleoecologia: Organismos marinhos, bentónicos
sésseis. Suspensívoros.
Distribuição estratigráfica: Cretácico.
Siphonia PARKINSON, 1822

Fig. 1.7
Siphonia sp. Cretácico sup. Adaptado de CLARKSON (1979: 69). A - Vista
da totalidade da esponja; B - Corte longitudinal mostrando estrutura
interna; C - Espículas (dêsmas).
Esponja solitária, em forma de túlipa, apresentando

pedúnculo de comprimento variável (normalmente mais
longo que o corpo da esponja) provido de rizóides.
Paragáster (cavidade central) profundo, não ocupando,
contudo, mais de metade do comprimento total do corpo
da esponja. Na cavidade central desemboca o sistema
de canais, bem visível em secções transversais.
Superfície da esponja perfurada por inúmeros ostíolos.
Possui dêsmas organizadas em rede pétrea. Não se
conhecem microscleras. Fig. 1.7 - Siphonia
Distribuição estratigráfica: Cretácico superior.
Cliona GRANT, 1826

Fig. 1.8
Cliona sp. Perfurações de tipo Entobia, produzidas por espongiário do
género Cliona, sobre concha de ostreídeo actual. De T ASCH (1973).
Espongiário incrustante. Perfura quimicamente
substratos carbonatados (conchas de moluscos,
colónias de corais, rochas carbonatadas, etc.) dando
origem a um intrincado sistema de galerias que
comunica com o exterior por meio de pequenas
aberturas. Através dessas aberturas projecta-se parte
do corpo da esponja, ostentando ósculos. Possuem
macroscleras e, normalmente, microscleras. As
perfurações de Clionaidae (não apenas de Cliona) são
atribuídas ao icnogénero Entobia BRONN, 1837.
Paleoecologia: Organismos marinhos, endobentónicos
litófagos, endolíticos, perfurantes. Suspensívoros. Fig. 1.8 - Cliona
Distribuição estratigráfica: ?Devónico. Triásico à (ou melhor, estruturas bioerosivas
actualidade. Entobia atribuídas a Clionaidae)
Departamento de
GEOLOGIA
PORIFERA
Classe Hyalospongea
Coeloptychium GOLDFUSS, 1826

Fig. 1.9
Coeloptychium agaricoides Goldfuss. Cretácico sup., Alemanha.
Adaptado de MOORE, LALICKER & FISHER (1952: 92).
Esponja solitária em forma de cogumelo ou umbrela.
Pedúnculo curto e cilídrico. Face superior com
depressão central. Face inferior apresentando poros
maiores e mais bem definidos que a superior, dispostos
ao longo de pregas radiais. Rede dictional formada por
espículas siliciosas hexarradiadas.
Fig. 1.9 - Coeloptychium
Ventriculites MANTELL, 1822

Fig. 1.10
Ventriculites striatus Smith. Cretácico. Adaptado de MOORE, LALICKER &
FISHER (1952: 92).
Esponja solitária em forma de taça alargada. Cavidade
central ampla e profunda. Superfície interna e externa
apresentando-se pregadas verticalmente. Rede dictional
formada por espículas siliciosas hexar-radiadas.
sésseis. Suspensívoros. Fig. 1.10 - Ventriculites
Craticularia ZITTEL, 1877

Fig. 1.11
Craticularia cylindrica (Michelin). Cretácico sup., Rússia. Adaptado de
Esponja solitária ou colonial. Corpo cilíndrico ou em

forma de taça, apresentando superfície interna e externa
reticulada como resultado da intersecção de fiadas
verticais e horizontais de poros inalantes e de finas
pregas. Cavidade interna ampla e profunda. Rede
dictional formada por espículas siliciosas hexar-
radiadas.
Fig. 1.11 - Craticularia
Distribuição estratigráfica: Jurássico superior.
Classe Calcispongea
Peronidella ZITTEL, 1879

Fig. 1.12
Peronidella sp. Cretácico inferior, Crimeia. Adaptado de MIKHAILOVA &
BONDARENKO (1984: 85).
Esponja colonial e solitária, com forma cilíndrica e

cavidade central tubular, muito profunda e estreita,
prolongando-se até à base da esponja. Ósculo estreito.
Superfície externa finamente porosa. Rede faretrónica
formada pela fusão de espículas calcárias mono e
triaxónicas.
sésseis. Suspensívoros. Fig. 1.12 - Peronidella
Distribuição estratigráfica: Triásico ao Cretácico.
9
PORIFERA
Raphidonema HINDE, 1884

Fig. 1.13
Raphidonema farringdonense (Sharpe). A - Vista lateral; B - Vista
superior. Cretácico inferior, Inglaterra. COX (1962: est. 48).
Esponja colonial e solitária, de dimensão pequena a
média, com forma de vaso aberto a afunilada, com
pequenos canais na espessa parede do organismo,
apresentando cortex rugoso bem desenvolvido.
Esqueleto formado por rede faretrónica formada pela
fusão de espículas calcárias mono e triaxónicas.
Paleoecologia: Organismos marinhos de ambientes
pouco profundos, bentónicos sésseis. Suspensívoros.
Distribuição estratigráfica: Triásico ao Cretácico. Fig. 1.13 - Raphidonema
?Classe Stromatoporoidea
Actinostroma NICHOLSON, 1886

Fig. 1.14
A - Actinostroma whiteavesi niagarense Parks. Devónico, Canadá;
B - A. clathratum, Devónico, Inglaterra. Adaptado de MOORE, LALICKER &
FISHER (1952: 108).
Cenosteum composto por pilares elevados e esguios

que, a intervalos regulares, dão origem a estruturas
radiais, filamentosas ou em forma de barra, geralmente,
em número de seis. Estes elementos radiais unem-se
aos pilares adjacentes, formando lâminas em forma de
rede. Podem existir astrorrizas.
sésseis cimentados. Fácies carbonatadas, incluindo
fácies recifais e para-recifais. Suspensívoros. Fig. 1.14 - Actinostroma
Distribuição estratigráfica: Devónico.
Stromatopora NICHOLSON, 1886

Fig. 1.15
Stromatopora concêntrica Goldfuss. Devónico méd., Alemanha.
Adaptado de MOORE, LALICKER & FISHER (1952: 108).
Cenosteum composto por um sistema amalgamado de
tecido espessado em que pilares e lâminas dificilmente
se distinguem. Galerias mais extensas em direcções
concêntricas que em radiais. Astrorrizas bem
desenvolvidas.
sésseis cimentados. Fácies carbonatadas, recifais e
para-recifais. Suspensívoros.
Distribuição estratigráfica: Silúrico ao Cretácico.
BIBLIOGRAFIA Fig. 1.15 - Stromatopora
BONDARENKO, O.B. & MIKHAILOVA, I.A. 1984. Kratkii Opredelitel’

Iskopaemykh Bespozvonotchnykh. Nedra, Moscovo,
536pp.
CLARKSON, E.N.K. 1979. Invertebrate Palaeontology and
Evolution. Allen & Unwin, London, 2nd ed., 1987, 382 pp.
COX, L.R. 1962. British Mesozoic Fossils. British Museum
(Natural History), Londres, 6ª edição, 1983, 209 pp.
10
PORIFERA
KERSHAW , S. 1988. Stromatoporoids: a beginner's guide.

Geology Today 4(6): 202-6.
MCKINNEY , F.K. 1991. Exercises in Invertebrate Paleontology.
Blackwell Scientific Publications, Boston, 272 pp.
TASCH, P. 1973. Paleontology of the Invertebrates. Data
retrieval from the fossil record. John Wiley & Sons, New
York, 2nd ed., 1980, 975 pp.
 2019/20
NOTAS / OBSERVAÇÕES:
11
2
ARCHAEOCYATHA
——————————
2.1. ARCHAEOCYATHA planta do Carbónico, atribuindo, consequentemente,

as rochas encaixantes àquele sistema (VOLOGDIN,
1962).
CARACTERÍSTICAS GERAIS E MORFOLOGIA
Só mais tarde, em 1861, Billings os reconhece
como fósseis de um grupo até então desconhecido
Os Archaeocyatha (do grego αρχαίος, antigo e
e os baptiza com o nome de Archeocyathus -
κυαθος, taça) constituem um grupo de organismos
posteriormente emendado para Archaeocyathus por
extintos, solitários ou coloniais, com esqueleto
Daxson, em 1865 (DEBRENNE, 1994).
interno de natureza calcária, cujos fósseis são
encontrados, predominantemente, em fácies Século e meio depois a afinidade biológica
carbonatadas do Câmbrico inferior e cuja existência destes organismos é não é isenta de controvérsia,
se prolonga apenas até ao Câmbrico médio. contudo, a sua forma e tipo de organização
aproximam-nos das esponjas, ainda que talvez
Os primeiros fósseis de arqueociatos foram
apenas superficialmente.
encontrados nas margens de Forteau Bay, no sul do
Labrador, pelo hidrógrafo canadiano Bayfield que, Actualmente, a opinião mais consensual é a de
em 1845, os atribuiu ao género de corais que os Archaeocyatha constituem um filo de
Cyathophyllum (HILL, 1972, DEBRENNE, 1994). organismos multicelulares com origem
independente a partir dos protozoários,
A segunda referência a estes fósseis data de
apresentando um grau de diferenciação celular
1850, ano em que novos vestígios de arqueociatos
superior ao dos Protozoa mas aquém do dos
são encontrados, desta feita pelo geólogo e
espongiários (ZHURAVLEVA, 1960, fide HILL, 1972).
estratígrafo russo Meglitzky, nas margens do rio
São, portanto, considerados parazoários, à
Lena, na Sibéria. Meglitzky, curiosamente, tomou-os
semelhança dos Porifera. Alguns autores vão,
por vestígios de Calamites cannaeformis, uma
mesmo, mais longe e sustentam que estes
organismos eram verdadeiras esponjas calcárias,
constituindo uma classe independente no seio do
filo Porifera (DEBRENNE, 1994).
De um modo geral, o esqueleto de um
arqueociato solitário típico é constituído por duas
taças cónicas com paredes perfuradas, porosas,
colocadas uma dentro da outra e unidas por septos
radiais, também eles perfurados (Fig. 2.1). Deste
modo é individualizada uma cavidade central e um
espaço situado entre a parede interna e a externa
denominado intervalo, no seio do qual se instalam
os septos radiais. Para além destes elementos
esqueléticos principais (que, no caso da parede
interna e dos septos, podem estar ausentes) a
cavidade central e o intervalo podem alojar várias
outras estruturas esqueléticas, mais ou menos
complexas.
Estes organismos não possuíam espículas ou
outras estruturas que a elas se assemelhassem.
Os arqueociatos coloniais são raros e a forma
das colónias é bastante menos variada que as dos
Fig. 2.1 Morfologia do esqueleto de um arqueociato corais. São conhecidas colónias catenuladas
regular. Adaptado de HILL (1972). (encadeadas), massivas e dendróides (Fig. 2.2).
Departamento de
GEOLOGIA
ARCHAEOCYATHA
Fig. 2.2 Aspecto exterior de algumas formas típicas de arqueociatos solitários e coloniais. 1 - Dokidocyathus;
2 - Okulitchicyathus; 3 - Kotuyicyathus; 4a-c - Ajacicyathus, cortes transversais sucessivos; 5 - Archaeolynthus.
Adaptado de diversos autores in HILL (1972).
normalmente, desprovidos de elementos esqueléticos

As dimensões dos arqueociatos oscilam,
(para além dos septos radiais do intervalo).
normalmente, entre os 1-2,5cm de diâmetro e os 8-
15cm de altura, contudo são conhecido Câmbrico inferior a médio.
arqueociatos com 30cm de altura e cerca de 60cm
de diâmetro.
“Grupo” Irregulares
Actualmente, os elementos esqueléticos dos Arqueociatos solitários com parede simples e dupla,
arqueociatos encontram-se preservados como um estruturados de modo mais complexo que os regulares.
mosaico de calcite microgranular com os eixos c
As formas de paredes simples apresentam cavidade
orientados aleatoriamente (HILL, 1972) que é
interna preenchida por diversos elementos esqueléticos
interpretada como representando calcite magne- (ex. tecido vesicular, barras, etc.). As formas de parede
siana original. Frequentemente, a calcite apresenta- dupla apresentam o intervalo e, por vezes, a própria
se, diageneticamente, substituida por sílica. cavidade central, preenchido por diversos elementos
esqueléticos.
Câmbrico inferior a médio (?superior).
CLASSIFICAÇÃO
A classificação dos arqueociatos baseia-se, PALEOECOLOGIA

fundamentalmente, no número de paredes e na
estrutura da cavidade interna (formas com uma Os Archaeocyatha eram organismos exclusiva-
parede), do intervalo e da cavidade central (formas mente marinhos de ambientes recifais e de
com duas paredes). plataforma carbonatada, epibentónicos sésseis,
cimentando-se ao substrato pela parte inferior da
Classe Archaeocyatha taça onde por vezes ostentam "rizóides" ou outras
estruturas aderentes. A forma em taça, as paredes
Câmbrico inferior a médio (?superior). porosas e o modo de vida sedentário dos
“Grupo” Regulares arqueociatos sugerem que estes organismos eram
Arqueociatos solitários e coloniais com uma parede, suspensívoros.
apresentando cavidade interna livre de elementos
esqueléticos, e formas solitárias (raramente coloniais)
com duas paredes e com o intervalo e a cavidade central,
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13
ARCHAEOCYATHA
Caixa 1. A Explosão Câmbrica e a Fauna Tommotiana

Os arqueociatos estão associados à primeira ocorrência de organismos multicelulares
com partes esqueléticas mineralizadas registada no início do Câmbrico (idade Tommotiana,
circa 542 Ma). A denominada fauna tommotiana constituiu um primeiro impulso da
denominada explosão câmbrica e precedeu a primeira ocorrência de trilobites que se
registou aproximadamente no início do Atdabaniano, a segunda idade do Câmbrico (circa 530
Ma). Esta fauna era dominada por organismos de afinidade biológica indeterminada cujos
vestígios mais frequentes são peças cónicas e tabulares de fosfato de cálcio, tipicamente com
1-5mm de comprimento - é a chamada "pequena fauna com concha" (small shelly fauna). Esta
associação incluía, ainda, arqueociatos, braquiópodes lingulata e, também, vestígios de
actividade orgânica. À semelhança da fauna vendiana, constituída unicamente por
organismos de corpo mole (e.g., Ediacara; Proterozóico superior, circa 600-542 Ma), que a
precedeu, a fauna tommotiana tem, igualmente, como recentemente se comprovou, uma
distribuição global. Independentemente das dificuldades existentes na compreensão detalhada
desta fauna, é actualmente ponto assente que ela representa o estabelecimento inicial de uma
estrutura ecológica bentónica básica que viria a caracterizar o resto do Fanerozóico, ainda que
algo simplificada e composta por organismos de pequenas dimensões.
A fauna câmbrica, posterior cerca de 10 Ma, sucedeu à fauna tommotiana. Esta fauna,
correspondente ao impulso principal da explosão câmbrica, representa uma diversificação dos
metazoários e um aumento de tamanho corporal dos organismos bentónicos de que
resultaram comunidades bentónicas mais complexas. Esta fauna câmbrica era dominada por
trilobites e outros artrópodes, braquiópodes lingulata, Hyolithes (?Mollusca), monoplacóforos
(Mollusca), eocrinóides (Echinodermata), arqueociatos e incluía ainda uma série de outros
organismos de afinidade incerta (entre os quais vários filos independentes, actualmente
extintos). Esta fauna dominou os habitates bentónicos durante circa 55 Ma, até final do
Câmbrico.
Adaptado de AUSICH & BOTTJER (1990) e GOULD (1989).
É hoje consensual que era no intervalo, e não na ados a estruturas biogénicas com formas e
cavidade central, que se desenrolavam os principais dimensões variáveis (Fig. 2.3).
processos vitais destes organismos. Segundo Na construção destas estruturas recifais do
ZHURAVLEVA (1960, fide HILL, 1972) as correntes de Câmbrico inferior, juntamente com os arqueociatos,
água fluíam do exterior, através da parede externa, participavam também cianobactérias (produtoras de
para o intervalo e daí, de novo para o exterior, para estromatólitos) que, na maioria dos casos,
a cavidade central, através da parede interna. Ainda assumiam o papel de principal elemento
segundo Zhuravleva, a matéria viva dos bioedificador do recife.
arqueociatos seria constituída por células uniformes A profundidades maiores apenas subsistiam
e indiferenciadas (à excepção de algumas células exemplares isolados de formas solitárias. Não são
sexuais), desenrolando-se os processos vitais conhecidos arqueociatos em sedimentos
básicos, como a digestão e a excreção, intra- depositados a profundidades estimadas superiores
celularmente e de modo análogo ao dos Protozoa e a cerca de 100m.
dos Porifera.
Os fósseis destes organismos também são
Os Archaeocyatha são os mais antigos encontrados em fácies carbonatadas não-recifais
metazoários macroscópicos com esqueleto em associação, principalmente, com gastrópodes,
mineralizado conhecidos e contam-se entre os braquiópodes e trilobites. Nos locais onde as
principais elementos da denominada fauna esponjas abundam os arqueociatos tendem a
tommotiana (CAIXA 1). rarear.
Os arqueociatos são os primeiros organismos Os arqueociatos, ainda que de modo modesto,
multicelulares a estarem associados à construção podem estar representados em fácies argilosas,
de recifes. No Câmbrico inferior, em condições de associados a trilobites e braquiópodes. Nestas
existência ideais – águas quentes (25ºC) e circunstâncias, uma vez que o acarreio terrígeno
agitadas, com salinidade marinha normal e fino inibia o seu desenvolvimento, predominam as
profundidades da ordem dos 20-30m a 50m – os formas solitárias.
arqueociatos encontram-se, normalmente, associ-
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14
ARCHAEOCYATHA
Fig. 2.3 Distribuição batimétrica dos arqueociatos e sua relação com a formação de recifes de estromatólitos e
arqueociatos. Adaptado de ZHURAVLEVA (1960, in HILL, 1972).
IMPORTÂNCIA GEOLÓGICA Com base nos arqueociatos é possível, não só

estabelecer correlações estratigráficas, mas,
também, definir províncias faunísticas, uma vez que
Os arqueociatos são conhecidos, fundamental- diferentes regiões possuem diferentes faunas de
mente, do Câmbrico inferior. Surgem na base do arqueociatos.
Câmbrico (Tommotiano) e, rapidamente, atingem
A cartografia dos recifes de arqueociatos permite
uma notável variedade morfológica e uma ampla
definir o traçado das linhas de costa no Câmbrico
distribuição geográfica. Conquistam, progressiva-
inferior, assim como – uma vez que a sua
mente, as plataformas carbonatadas do
distribuição está limitada à zona intertropical –
Atdabaniano, atingindo o seu acme durante o
reconstituir a zonação climática global de então. Na
Leniano (= Botomiano). No final do Câmbrico inferior
Austrália, por exemplo, os calcários recifais de
(Elankiano = Toyoniano) a sua diversidade diminui
arqueociatos podem atingir cerca de 60m de
acentuadamente, assistindo-se, simultaneamente, a
espessura, dispondo-se ao longo de uma estreita
uma forte redução da sua distribuição geográfica
banda com cerca de 600km de extensão. Na Sibéria
(DEBRENNE, 1994). As formas com parede simples
atingem espessuras ainda mais significativas.
extinguem-se nessa altura. Poucas formas de
arqueociatos regulares e irregulares persistem no Em Portugal não são conhecidas ocorrências de
Câmbrico médio. arqueociatos, contudo em Espanha, em regiões
como Leão, Badajoz, Salamanca e Toledo, onde
Estudos de material proveniente da Antártida,
afloram sedimentos do Câmbrico inferior de fácies
realizados nos anos de 1980, sugerem a existência
carbonatada (Leniano = Botomiano) e em Leão
de arqueociatos próximos do género Archaeocy-
(Câmbrico inferior, Elankiano = Toyoniano) são
athus (Irregulares) no Câmbrico superior (datação
frequentes e utilíssimos do ponto de vista
baseada em trilobites).
biostratigráfico.
Os arqueociatos têm enorme utilidade
biostratigráfica, sendo um dos grupos mais
significativos para a subdivisão do Câmbrico inferior, ESTUDO DOS ARCHAEOCYATHA
constituindo uma ferramenta indispensável para a
correlação de formações localizadas em áreas
geográficas tão distantes como a Rússia (Sibéria, O estudo dos Archaeocyatha faz-se,
onde ocorrem em sequências contínuas, sendo basicamente, segundo duas técnicas: lâminas
conhecidos mais de 100 géneros), a Europa, o delgadas e dissolução diferencial em superfícies
Norte de África, a Austrália e a América do Norte. polidas, com posterior realização de “peelings”.
No Câmbrico médio (e ?superior) a sua utilidade Como já foi referido anteriormente, a calcite dos
biostratigráfica é reduzida. elementos esqueléticos dos arqueociatos é, por
16
15
ARCHAEOCYATHA
vezes, substituída diageneticamente por sílica. Esta
silicificação (epigenização) processa-se, normal-
mente, de tal modo que não oblitera os detalhes da
morfologia e da estrutura dos arqueociatos. Nestas
circunstâncias torna-se possível pôr em relevo os
esqueletos silicificados dos arqueociatos, dissolven-
do o calcário matricial em que se encontram
incluídos com ácido clorídrico muito diluído.
Na maioria dos casos, contudo, a composição
dos esqueletos permanece carbonatada. Nestas
circunstâncias procede-se à realização de lâminas
delgadas segundo planos longitudinais (axiais e
tangenciais), transversais e oblíquos que permitam
reconstituir as diversas estruturas esqueléticas em
estudo e, em última análise, a totalidade do
esqueleto do arqueociato.
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16
ARCHAEOCYATHA
Classe Archaeocyatha
“Grupo” Regulares
Aldanocyathus VORONIN, 1971

Fig. 2.4
Aldanocyathus osensis (I. Zhuravleva). Cretácico inf., Sibéria. Adaptado
de BONDARENKO & MIKHAILOVA (1984: 94).
Formas solitárias (raramente coloniais). Taça,
normalmente, com forma cónica ou subcilíndrica, com
parede dupla e um diâmetro que varia entre os 2-30mm.
Parede interna, normalmente, um pouco mais espessa
que a externa, por vezes, da mesma espessura. Ambas
as paredes apresentam poros simples. Parede externa
com 3-8 e interna com 2-4 fiadas verticais de poros por
inter-septo. Intervalo estreito, com septos radiais
rectilíneos providos de numerosos poros dispostos em
fiadas longitudinais paralelas ou alternantes. Elementos
horizontais (tábulas) ausentes.
sésseis por cimentação. Suspensívoros.
Distribuição estratigráfica: Câmbrico inferior (Tommo-
tiano-Leniano).
“Grupo” Irregulares
Archaeocyathus BILLINGS, 1861
Fig. 2.5
Archaeocyathus regularis Krasnopeeva. Câmbrico inf., Altai. Adaptado
de BONDARENKO & MIKHAILOVA (1984: 104).
Formas solitárias. Taça com forma cilíndrica ou cónica

elevada. Paredes externa e interna secundariamente
espessadas, com numerosos poros (maiores na parede
externa), total ou parcialmente, obstruídos pelos
espessamentos. Septos espessos e ondulados, por
vezes, unindo-se aos vizinhos. Dissepimentos
presentes.
sésseis por cimentação. Participavam na construção de
recifes. Suspensívoros.
Distribuição estratigráfica: Câmbrico inferior (Elan-
kiano).
BIBLIOGRAFIA
AUSICH, W.I. & BOTTJER, D.J. 1990. Early Diversification of
Major Marine Habitats. Infauna and Epifauna, in Brigs, D.E.
& Crowther, P.R. (Eds.), Paleobiology, A Synthesis,
Backwell Scientific Publications, Oxford, pp. 41-49.
Iskopaemykh Bespozvonotchnykh. Nedra, Moscovo,
536pp.
Departamento de
GEOLOGIA
ARCHAEOCYATHA
DEBRENNE, F. 1994. Archaeocyatha. Europal, 6: 46-47

GOULD, S.J. 1989. Wonderful Life: The Burgess Shale and the
Nature of History, W. W. Norton & Co., New York, NY, 347
pp. Tradução portuguesa de 1995, A vida é bela. O Xisto
de Burgess e a natureza da história. Gradiva, Ciência
Aberta, Lisboa, 345 pp.
HILL, D. 1972. Archaeocyatha. In Moore, R.C. (Ed.), Treatise
on Invertebrate Paleontology. Part E (revised edition. Geol.
Soc. Am. & Univ. Kansas Press, Lawrence, Kansas, pp. E1-
E188.
VOLOGDIN, A.G. 1962. Archaeocyatha. In Orlov, Yu., A. (Ed.),
Osnovy Paleontologyi, 2. Izdatel'stvo Akademyi Nauk
SSSR, Moscovo, pp. 89-144.
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CNIDARIA
Filo Cnidaria
Superclasse Anthozoa
secção transversal
Classe Zoantharia
Subclasse Tabulata
septos reduzidos
Favosites LAMARCK, 1816 septos
Fig. 3.1
Favosites sp. Adaptado de BENTON & H ARPER (1997: 105).
Coral colonial, massivo, cerióide, i.e., com coralitos
densamente empacotados, uns contra os outros.
Fig. 3.1 - Favosites
Coralitos de pequeno diâmetro (1-2mm), com secção
poligonal, penta a hexagonal, com parede perfurada,
apresentando poros dispostos em uma, duas ou três
fiadas verticais. Septos pouco desenvolvidos,
espinhosos, muito curtos ou ausentes. Tábulas bem
desenvolvidas, muito numerosas e finas.
Paleoecologia: Organismos epibentónicos livres,
suspensívoros. Ambientes marinhos bentónicos, pouco tubículo de verme tábulas
profundos, carbonatados, de águas quentes e salinidade
normal. Por vezes, associados a biohermas.
Distribuição estratigráfica: Ordovícico sup. a Devónico
médio.
Pleurodyctium GOLDFUSS, 1829 Fig. 3.2 - Pleurodyctium

Fig. 3.2
Pleurodyctium sp. Adaptado de CLARKSON (1979: 102).
Coral colonial, discoidal ou hemisférico, massivo, coralito

cerióide. Coralitos com diâmetro algo grande (2-3 mm),
com secção elíptíca a biconvexa, com paredes
espessas e porosas entre eles. Septos espinhosos bem
definidos, seis ou 12. Tábulas pouco numerosas e muito
finas. Pleurodyctium apresenta frequentemente, na sua
zona central, o tubículo de um verme comensal.
Paleoecologia: Exigências ambientais similares às de
Favosites. Também ocorriam em ambientes marinhos
bentónicos, pouco profundos, finamente siliciclásticos.
Distribuição estratigráfica: Devónico inferior.
Halysites FISHER VON W ALDHEIM, 1828

Fig. 3.3 Fig. 3.3 - Halysites
A - Halysites regularis Fisher-Benson. Adaptado de BONDARENKO &
MIKHAILOVA (1984: 127). B - H. catenularis (L.). COX (196: est. 15).
Fig. 3.4
Catenipora sp. Género afim de Halysites. Op. cit. (1984: 126).
Coral colonial, catenóide, i.e., com coralitos alinhados

em forma de corrente. Coralitos de pequeno diâmetro
(1-2 mm), com secção elíptica a subcircular, unidos
unisseriadamente, formando “paliçadas” que se unem
de modo anastomosado. Entre os coralitos existem
minúsculos elementos tubulares de secção rectangular.
A epiteca dos coralitos é imperfurada, i.e., não se
apresenta porosa. Septos pouco desenvolvidos,
representados por 12 alinhamentos verticais de
espinhos, ou ausentes. Tábulas bem desenvolvidas, Fig. 3.4 - Catenipora
horizontais, planas ou ligeiramente arqueadas.
Departamento de
GEOLOGIA
CNIDARIA
Paleoecologia: Epibentónicos livres, suspensívoros.

Ambientes marinhos bentónicos, pouco profundos,
carbonatados, de águas quentes e salinidade normal.
tecido vesicular
Distribuição estratigráfica: Ordovícico médio a Silúrico
inferior.
Heliolithes DANA, 1846

Fig. 3.5
Heliolithes porosus (Goldfuss). BONDARENKO & MIKHAILOVA (1984: 135).
Coral colonial, massivo, não-cerióide, i.e., com coralitos
isolados uns dos outros. Coralitos de pequeno diâmetro
(1-2 mm), com secção circular a levemente poligonal,
separados uns dos outros por tecido vesicular
intermédio, constituído por minúsculos tubos poligonais.
Cada coralito apresenta claramente 12 septos radiais,
reduzidos, curtos, espinhosos. coralito Fig. 3.5 - Heliolithes
Paleoecologia: Ver género Favosites, acima.
Distribuição estratigráfica: Silúrico inferior a Devónico
superior.
Subclasse Tetracorallia
Calceola LAMARCK, 1799 opérculo
Fig. 3.6
Calceola sandalina (Linnaeus). BONDARENKO & MIKHAILOVA (1984: 141).
Coral solitário, calceolóide, i.e., semicircular em secção

transversal, aplanado do lado inferior, com forma geral
de chinelo. Cálice profundo. Septos muito curtos e
dilatados lateralmente, formando uma massa contínua secção longitudinal
na face interior da epiteca, visível no bordo interno do
cálice. Não apresenta tábulas, nem dissepimentos.
Epiteca com várias linhas de crescimento com relevo
baixo. Possui opérculo aplanado e de contorno vista superior
semicircular, mas que raramente se conserva.
Paleoecologia: Epibentónicos livres, suspensívoros. Fig. 3.6 - Calceola
linhas de
Ambientes marinhos bentónicos, pouco profundos,
crescimento
Distribuição estratigráfica: Devónico médio.
Cystiphyllum LONSDALE, 1839

Fig. 3.7
Cystiphyllum vesiculosum Goldfuss. MELENDEZ (1970: 290).
Coral solitário, turbinado (cónico atarracado) a cilíndrico.

Cálice profundo. Septos pouco desenvolvidos (ou
mesmo ausentes), espinhosos, manifestando-se sob a
forma cristas na superfície superior dos dissepimentos e
das tábulas que ocupam todo o cálice. Internamente,
dissepimentos e tábulas vesiculares, não muito
diferenciados. Dissepimenos vesiculares grandes na
zona axial do coral, mais finos na periferia.
Ambientes marinhos bentónicos, pouco profundos, Fig. 3.7 - Cystophyllum
Distribuição estratigráfica: Silúrico.
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CNIDARIA
Zaphrentites HUDSON, 1941

Fig. 3.8 septos em cálice profundo
Zaphrentites sp.. Extraído de BLACK (1970: 103).
Coral solitário, ceratóide, i.e., cónico encurvado, em epiteca muito
forma de corno. Cálice profundo com fóssula cardinal do rugosa
lado côncavo e simetria bilateral bem marcada (só
visível em corte transversal). Septos finos, muito curtos
no bordo do cálice. Apresenta tábulas irregulares.
secção
Dissepimentos, normalmente, ausentes (só visíveis em transversal
corte transversal). Epiteca muito rugosa, com fortes
linhas de crescimento apresentando relevo elevado.
secção
carnívoros. Ambientes marinhos bentónicos, pouco longitudinal
profundos a profundos, carbonatados, de águas quentes septos
e salinidade normal. tábulas
Distribuição estratigráfica: Devónico médio a Fig. 3.8 - Zaphrentites
Carbónico.
Hexagonaria GÜRICH, 1896

coralito
Fig. 3.9
Hexagonaria hexagona (Goldfuss). Extraído de RICHTER (1981: 108)
Coral colonial, hemisférico, massivo, cerióide. Coralitos

de grande diâmetro (4-15 mm), com secção poligonal,
hexa a pentagonal, ostentando cálices afundados com
plataforma periférica e fóssula axial (nem sempre
visível). Dissepimentos pouco desenvolvidos.
carnívoros. Ambientes marinhos bentónicos, pouco
profundos, carbonatados, de águas quentes e salinidade
normal. Por vezes, associados a biohermas. coral colonial
Fig. 3.9 - Hexagonaria
Subclasse Hexacorallia
Fungiidae
Fungia LAMARCK, 1801

Fig. 3.10
Fungia sp. Extraído de T ASCH (1973: 188).
Coral solitário, discoidal, com a face inferior algo
côncava, com contorno arredondado a oval alongado,
podendo atingir grandes dimensões (40 cm de
diâmetro). Septos finos, rectilíneos, de diferentes
ordens, numerosos, densamente empacotados.
Superfície e bordo dos septos finamente denticulada ou
granulosa. O modo de disposição dos septos vista oral
assemelha-se a um cogumelo visto de baixo, daí o
nome do género. Não possui epiteca, dissepimentos, Fig. 3.10 - Fungia
nem columela.
carnívoros. Hermatípicos. Ambientes marinhos
bentónicos, pouco profundos, recifais, de águas quentes
e salinidade normal.
Distribuição estratigráfica: Miocénico à actualidade.
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CNIDARIA
dissepimentos
Montlivaltiidae
Montlivaltia LAMOUROUX, 1821

Fig. 3.11
Montlivaltia sp. Extraído de BONDARENKO & MIKHAILOVA (1984: 147).
Coral solitário, mais frequentemente turbinado (cónico) a
subcilíndrico, de dimensões variáveis, podendo atingir
10 cm de diâmetro. Septos finos, rectilíneos, de
diferentes dimensões, numerosos, densamente
empacotados, elevando-se acima da epiteca. Zona
central do cálice pouco profunda. Dissepimentos bem
desenvolvidos (só visível em corte). Epiteca
relativamente bem desenvolvida. Columela, geralmente,
pouco desen-volvida ou ausente. septos sobrelevados
Paleoecologia: Organismos epibentónicos sésseis
cimentados, suspensívoros a carnívoros. Hermatípicos.
Ambientes marinhos bentónicos, recifais, de plataforma
pouco profunda, de águas quentes e salinidade normal.
Distribuição estratigráfica: Jurássico a Cretácico.
Caryophylliidae
Fig. 3.11 - Montlivaltia
Antillocyathus W ELLS, 1937
Fig. 3.12
Antillocyathus maoensis (Vaughan). Miocénico, República Dominicana.
A - Vista lateral. B - Vista axial do cálice. De MOORE (1956: F422).
Coral solitário, flabeliforme. Epiteca bem desenvolvida. epiteca fina

Columela, geralmente, sublamelar.
cimentados ou livres, suspensívoros a carnívoros.
Ahermatípicos. Ambientes marinhos bentónicos pouco
profundos a muito profundos de salinidade normal.
Distribuição estratigráfica: Miocénico a Pliocénico das
Caraíbas.
Fig. 3.12 - Antillocyathus
Flabellidae
Flabellum LESSON, 1831

Fig. 3.13
A - Flabellum pavoninum Lesson. Vista lateral. B - Idem, vista axial do
cálice. Actualidade, Hawaii. C - F. alabastrum Moseley. Actualidade,
Açores. Extraído de MOORE (1956: F432).
Coral solitário, cuneiforme a flabeliforme. Epiteca bem

desenvolvida. Septos numerosos, finos. Columela
ausente ou fracamente desenvolvida. Superfície
exterior, por vezes, costilhada longitudinalmente. Pode
apresentar estrutura peduncular de fixação, no vértice
do coral.
Paleoecologia: Ver Antillocyathus, acima.
Distribuição estratigráfica: Eocénico à actualidade. Fig. 3.13 - Flabellum
BIBLIOGRAFIA
BLACK, R.M. 1970. The Elements of Palaeontology. Cambridge
Univ. Press, Cambridge, 2 nd ed., 1988, 404 pp.
BENTON, M. & HARPER, D. 1997. Basic Palaeontology.
Longman, Harlow, 342 pp.
Iskopaemykh Bespozvonotchnykh. Nedra, Moscovo, 2ª ed.,
536 pp.
CLARKSON, E.N.K. 1979. Invertebrate Palaeontology and
MELENDEZ, B. 1970. Paleontología. Paranfino, Madrid, Vol. 1,
714 pp.
22
CNIDARIA
MOORE, R.C. (Ed.) 1956. Treatise on Invertebrate Paleontolo-

gy. Part F, Coelenterata. Geol. Soc. Am. & Univ. Kansas,
Lawrence, Kansas, pp. VF1-F497 (reedição de 1967).
RICHTER, A.E. 1989. Manual del coleccionista de fósiles.
Ediciones Omega, Barcelona, edição de 1989, 460 pp.
York, 2nd ed., 1980, 975 pp.
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BRACHIOPODA
Filo Brachiopoda
Classe Lingulata
Lingulida
Lingula BRUGUIÈRE, 1797

Fig. 4.1
Lingula sp. Modo de vida. Extraído de CLARKSON (1984: 149).
Fig. 4.2
Lingula unguis (Linnaeus). De BONDARENKO & MIKHAILOVA (1984: 393).
Concha quitino-fosfatada, pequena (1-3 cm), muito fina,
levemente biconvexa, equivalve e praticamente
equilateral. Bordos da concha subparalelos ou convexos,
conferindo-lhe contorno geral sub-rectangular a elíptico.
Umbo terminal, posterior. Concha lisa, apresentando,
contudo, finas estrias de crescimento concêntricas. Por
Fig. 4.1 - Lingula
vezes, pode apresentar finas estriações radiais.
Paleoecologia: Organismos endobentónicos cavículas,
suspensívoros. Ambientes marinhos bentónicos, pouco Fig. 4.2 - Lingula
profundos (mais frequentemente) a profundos, de águas
quentes e salinidade normal. Toleram, temporaria-mente,
condições de salinidade reduzida.
Distribuição estratigráfica: Ordovícico à actualidade.
Lingulella SALTER, 1866

Fig. 4.3
Lingulella davisii (M’Coy). Extraído de COX (1964: est. 1).
Concha quitino-fosfatada, pequena (1-3 cm), fina,

levemente biconvexa, equivalve e praticamente
equilateral. Bordos da concha subparalelos ou convexos,
conferindo-lhe contorno geral sub-rectangular a oval.
Umbo terminal, posterior. Concha apresentando
ornamentação fina, constituída por leves costilhas Fig. 4.3 - Lingulella
concêntricas. Difere de Lingula, sobretudo, por aspectos
da morfologia interna da concha.
Paleoecologia: Organismos endobentónicos cavículas,
suspensívoros. Ambientes marinhos bentónicos, pouco
profundos e de salinidade normal.
Distribuição estratigráfica: Câmbrico a Ordovícico
médio.
Obulus EICHWALD, 1866

Fig. 4.4
Obulus apollonis Eichwald. De BONDARENKO & MIKHAILOVA (1984: 393).
Concha quitino-fosfatada, pequena (1-3 cm), espessa,
biconvexa, praticamente equilateral. Bordos da concha
subparalelos ou convexos, conferindo-lhe contorno geral
sub-rectangular a oval. Umbo terminal. Concha
apresentando ornamentação fina, constituída por finas
costilhas concêntricas e, por vezes, estriações radiais.
Fig. 4.4 - Obulus
face interna das valvas com evidentes impressões
musculares e de outros elementos do corpo mole.
pedunculados, suspensívoros. Ambientes marinhos
bentónicos, pouco profundos e de salinidade normal.
Departamento de
GEOLOGIA
BRACHIOPODA
Distribuição estratigráfica: Câmbrico médio a

Ordovícico inferior.
Observações: A enorme acumulação de conchas de Obulus,
nas regiões de São Petersburgo, na Rússia, e do sul do Báltico,
origina uma rocha, o “arenito de Obulus”, que é explorada
industrialmente para a obtenção de fosfatos.
Classe Calciata
Craniida
Crania RETZIUS, 1781 Fig. 4.5 - Crania

Fig. 4.5
A - Crania craniolaris (Linnaeus). De BONDARENKO & MIKHAILOVA (1984:
394). B - Crania sp. em posição de vida.
Concha carbonatada, pequena ( 1 cm), espessa, com

contorno arredondado e bordo da charneira (posterior)
sub-rectilíneo. Valva braquial cónica, baixa, com umbo do
lado posterior do centro. Concha ostentando
ornamentação finamente granulosa e fortes linhas de
crescimento. Valvas ostentando, internamente limbo
holoperiférico, dois pares de cicatrizes musculares
grandes, sendo as posteriores sobrelevadas.
cimentados, suspensívoros. Ambientes marinhos
bentónicos, pouco profundos a profundos, carbonatados,
de águas quentes e de salinidade normal.
Distribuição estratigráfica: Cretácico à actualidade.
Trimerellida
Trimerella BILLINGS, 1862 Fig. 4.6 - Trimerella

Fig. 4.6
A - Trimerella sp. De T ASCH (1973: 268). B - T. ohioensis Meek. MOORE et
al. (1952: 223).
Concha carbonatada, pequena a média (4-6 cm),

espessa, biconvexa, praticamente equilateral. Valva
peduncular com ampla pseudointerárea. Possui
complexo sistema de septos de cavidades umbonais no
interior de ambas as valvas, provavelmente servindo
como plataformas de fixação muscular. Concha lisa.
bentónicos, pouco profundos, carbonatados, de águas
quentes e de salinidade normal. Participa na formação de
biohermas (pequenas estruturas recifais).
Orthida
Orthis DALMAN, 1828

Fig. 4.7
Orthis calligramma Dalman. De PIVETEAU (1952: 47).
Concha carbonatada, pequena a média (2-3 cm),

biconvexa a plano-convexa, com contorno semicircular,
praticamente equilateral. Valva peduncular convexa,
valva braquial suavemente convexa a aplanada. Bordo
da charneira rectilíneo. Deltírio simples (abertura
triangular da valva peduncular pela qual o pedúnculo
protrui), aberto. Ornamentação constituída por
numerosas costilhas radiais fortes, subiguais, formando
cristas angulosas. Fig. 4.7 - Orthis
25
BRACHIOPODA

bentónicos, pouco profundos, de salinidade normal.
Distribuição estratigráfica: Ordovícico (Arenigiano-
Landeilano).
Rhynchonellida
Rhynchonella FISCHER, 1809

Fig. 4.8
Rhynchonella loxia Fischer. De PIVETEAU (1952: 92). A - Vista dorsal (da
valva braquial); B - Vista da comissura frontal ou anterior; C - Perfil.
Concha carbonatada, pequena (1-1,5 cm), com contorno
subtriangular, forma geral subtetraédrica. Valva
peduncular em geral convexa, mas côncava
anteriormente, onde apresenta um único sulco muito
pronunciado; valva braquial semiglobosa, com uma
ampla prega anterior. Ornamentação variável, de quase
inexistente a constituída por numerosas costilhas radiais
bem marcadas, originando comissura frontal em “zig-
zag”. Forame de dimensões médias. Internamente,
apresenta fortes placas dentais; septalium pouco
profundo, conduzindo anteriormente a um curto septo
braquial mediano. Fig. 4.8 - Rhynchonella (s.s.)
Distribuição estratigráfica: Jurássico superior a
Fig. 4.9 - Goniorhynchia
Cretácico inferior.
”Rhynchonella” (s.l.)
Observações: A identificação genérica de braquiópodes em amostra de

mão é problemática, por vezes impossível, devido ao facto de,
frequentemente, não se poder observar elementos diagnósticos da
estrutura interna da concha. Em identificações informais, em amostra de
mão, os braquiópodes da Superfamília Rhynchonellacea são, muitas
vezes, apelidados apenas de “Rhynchonella” (senso lato).
Fig. 4.9
Aspecto de “Rhynchonella” senso lato. Goniorhynchia boueti (Davidson).
Extraído de COX (1962: est. 7). Legenda, vide Fig. 4.8.
Piarorhynchia BUCKMAN, 1914

Fig. 4.10
Piarorhynchia sp. De LÓPEZ-MARTÍNEZ (1986: fig. 119). A - Vista dorsal (da
valva braquial); B - Vista da comissura frontal ou anterior; C - Perfil.
“Rhynchonella” com concha pequena a média (1-2 cm),

com forma globosa e contorno arredondado a
subpentagonal. Gancho pequeno e encurvado.
Comissura frontal em “zig-zag”, com uma prega dorsal
(na valva braquial) pouco marcada, por vezes muito
pouco diferenciada, com 3-4 costilhas. A superfície da
concha é praticamente lisa; costilhas pouco numerosas,
fortes, algo arredondadas sobre as valvas e agudas na
comissura, notando-se melhor na região anterior dos
exemplares adultos. Fig. 4.10 - Piarorhynchia
Distribuição estratigráfica: Triásico superior a
Jurássico inferior.
26
BRACHIOPODA
Atrypida Fig. 4.11 - Atrypa
Atrypa DALMAN, 1828
Fig. 4.11
Atrypa reticularis (Linnaeus). De MOORE (1952: 254). A - Vista braquial; B
- Vista posterior; C - Perfil; D - Secção; E - Valva braquial (interior).
Concha pequena a média (1,5-3,5 cm), com contorno
circular, biconvexa a plano-convexa, com valva braquial
inflada. Comissura frontal rectimarginada ou com leve
prega na valva braquial. Valva peduncular desprovida de
abertura; adultos em pedúnculo. Ornamentação
constituída por numerosas costilhas finas e de topo
arredondado, intersectadas por linhas de crescimento
concêntricas, por vezes formando pequenas pregas
folheadas. Interior simples, com fortes dentes e fossetas.
Braquídio espiralado, perpendicularmente ao plano de
comissura (Fig. 11. D-E).
repousando sobre a valva braquial, suspensívoros.
Ambientes marinhos bentónicos, pouco profundos, de
salinidade normal.
Distribuição estratigráfica: Silúrico a Devónico.
Spiriferida
Spirifer SOWERBY, 1818

Fig. 4.12
Spirifer attenuatus J. de C. Sowerby. A - Vista da valva braquial; B
- Perfil. Extraído de COX (1964: est. 52). Spirifer striatus (Martin). C-
Vista do braquídeo. De BONDARENKO & MIKHAILOVA (1984: 415).
Concha carbonatada, média a grande (até 12 cm), com

contorno subtriangular alargado, biconvexa e com
margem da charneira rectilínea e longa (largura máxima
da concha). Valva peduncular com forte sulco mediano e
valva braquial com prega correspondente. Umbo da valva
peduncular proeminente, formando gancho por sobre
Fig. 4.12 - Spirifer
interárea bem definida. Deltírio (abertura triangular pela
qual o pedúnculo protrui) com deltídeo pequeno (placa
que tapa o deltírio). Escultura constituída por numerosas
costilhas radiais. Braquídeo espiralado, com eixo paralelo
à linha de charneira.
Distribuição estratigráfica: Devónico a Carbónico.
Cyrtospirifer NALIVKIN, 1918

Fig. 4.13
Cyrtospirifer disjunctus (Sowerby). A - Vista da valva peduncular; B
- Vista da valva braquial; C - Vista frontal. Extraído de BONDARENKO &
MIKHAILOVA (1984: 416).
Os braquiópodes deste género diferem dos de Spirifer,
em geral, por apresentarem concha com contorno mais
curvilíneo (menos subtriangular), expansões auriculares
bem patentes e afiladas, interárea com bordo liso, placas
dentais fortes (internamente), sulco e prega medianos
fortes, ostentando costilhas bifurcadas.
Paleoecologia: Ver Spirifer, acima.
Distribuição estratigráfica: Devónico superior a
Carbónico inferior.
Fig. 4.13 - Cyrtospirifer
27
BRACHIOPODA
Terebratulida
Terebratula MÜLLER, 1776

Fig. 4.14
Terebratula terebratula Linnaeus. A - Vista braquial; B - Vista de perfil; C
- Vista da comissura frontal. Adaptado de L EE et al. (2001: 89).
Concha carbonatada, média a grande, com contorno
subpentagonal a oval alongado, biconvexa, com umbo
curto e proeminente na valva peduncular. Forame
grande, arredondado, posicionado no extremo do umbo.
Concha lisa, ostentando apenas finas linhas de
crescimento. Comissura frontal rectimarginada a
uniplicada ou sulciplicada (em forma de “M” alongado).
Braquídeo sob a forma de fita em “loop” curto,
subtriangular, internamente fixado à valva braquial.
bentónicos, relativamente profundos (circalitoral), de Fig. 4.14 - Terebratula
águas frias, de salinidade normal e de substrato vasoso
a biodetrítico.
Distribuição estratigráfica: Miocénico a Plistocénico
inferior (LEE et al., 2001).
Observações: A identificação genérica de braquiópodes em

amostra de mão é problemática, por vezes impossível, devido ao
facto de, frequentemente, não se poder observar elementos
diagnósticos da estrutura interna da concha. Em identificações
informais, em amostra de mão, os braquiópodes da Superfamília
Terebratulacea são, muitas vezes, apelidados apenas de
“Terebratula” (senso lato).
Fig. 4.15
Aspecto de “Terebratula” senso lato. Pliothyrina grandis Blumenbach
(terebratulídeo oligocénico, ancestral de Terebratula s.s.). A - Perfil; B
- Vista braquial; C - Vista da comissura frontal. Extraído de BONDARENKO
& MIKHAILOVA (1984: 421).
Lobothyris BUCKMAN, 1914

Fig. 4.15 - Pliothyrina
Fig. 4.16
Lobothyris punctata (J. Sowerby). Extraído de COX (1962: est. 6).
Concha carbonatada, de tamanho médio, com contorno

elíptico, biconvexa, com umbo curto, arredondado e
proeminente na valva peduncular. Forame grande,
arredondado, labiado, circular a oval, posicionado no
extremo do umbo. Concha lisa, ostentando apenas finas
linhas de crescimento. Comissura lateral sub-rectilínea.
Comissura frontal rectimarginada a unipregada (no
estado adulto).
bentónicos, pouco profundos, de águas de salinidade
normal.
Distribuição estratigráfica: Jurássico inferior a médio.
BIBLIOGRAFIA
COX, L.R. (1962) - British Mesozoic Fossils. British Museum
Fig. 4.16 - Lobothyris
(Natural History), London, 6 th ed., 1983, 209 pp.
COX, L.R. (1964) - British Palaeozoic Fossils. British Museum
(Natural History), London, 4th ed., 1983, 203 pp.
CLARKSON, E.N.K. (1979) - Invertebrate Palaeontology and
BONDARENKO, O.B. & MIKHAILOVA, I.A. (1984) - Kratkii Opredelitel’
536 pp.
LEE, D.E.; BRUNTON, C.H.C.; RUGGIERO, E.T.; CALDARA, M. &
SIMONE, O. (2001) - The Cenozoic Brachiopod Terebratula:
28
BRACHIOPODA
its type species, neotype, and oher included species. Bull.

Nat. Hist. Mus. London (Geol.), 57(2): 83-93.
LÓPEZ-MARTÍNEZ, N. (1986) - Guía de campo de los fósiles de
España. Ediciones Pirámide, Madrid, 479 pp.
MOORE, R.C.; LALICKER, C.G. & FISHER, A.G. (1952) - Inverte-
brate Fossils. McGraw-Hill Book Comp. Inc., New York, 766
pp.
PIVETEAU, J. (1952) - Traité de Paléontologie. Tome II. Masson
et comp., Paris, 790 pp.
TASCH, P. (1973) - Paleontology of the Invertebrates. Data
York, 2nd ed., 1980, 975 pp.
 2019/20
29
GASTROPODA
Filo Mollusca
Classe Gastropoda
Subclasse Prosobranchia
Ordem Archaeogastropoda
Patella LINNAEUS, 1758

Fig. 5.1 Fig. 5.1 - Patella
Patella sp. A - Vista apical; B - Lateral; C - Interna. BLACK (1970: 57).
Lapa. Concha média a grande (até 10 cm), pateliforme

i.e., com forma de prato invertido, com contorno da base
ovalado a subcircular, relativamente espessa. Ápice
subcentral, sem orifício apical. Ângulo apical obtuso.
Ornamentação constituída por fortes costilhas radiais.
Face interna ostentando cicatriz, ou impressão,
muscular em U, com abertura dirigida para diante.
Paleoecologia: Organismos epibentónicos vágeis,
herbívoros. Ambientes marinhos bentónicos, pouco
profundos (médio a infralitoral), sobre substrato rochoso.
Salinidade normal e temperatura variável.
Ordem Caenogastropoda
Turritella LAMARCK, 1799

Fig. 5.2
A - Turritella incrassata Sowerby; B - T. communis Risso. Pliocénico.
Extraído de COX (1960: est. 39). Fig. 5.2 - Turritella
Concha média a grande (até 15 cm), turriculada,
medianamente espessa, com espira muito elevada,
aguda, holostomada. Voltas muito numerosas,
aplanadas a convexas, ornamentadas com cordões
espirais e com sutura pouco profunda. Última volta
baixa, cilíndrica a ovóide. Abertura pequena, subcircular.
Labro simples, fino.
Paleoecologia: Organismos endobentónicos superfi-
cias, filtradores. Ambientes marinhos bentónicos, pouco
profundos (infralitoral), de substrato móvel. Salinidade
normal e temperatura variável.
Xenophora FISCHER VON W ALDHEIM, 1807

Fig. 5.3 Fig. 5.3 - Xenophora
Xenophora agglutinans (Lamarck). Eocénico. A - Vista apertural; B -
Vista apical; C - Vista basal. Extraído de COX (1960: est. 18).
Concha média a grande (até 10 cm), troquiforme, i.e.,

cónica deprimida, espessa, com espira baixa,
holostomada. Voltas aplanadas, ornamentadas ou
quase lisas, apresentando corpos estranhos aglutina-
dos, na região da sutura. Última volta grande, discoidal.
Abertura grande, oval, muito inclinada. Labro simples.
Base aplanada ou suavemente côncava.
detritívoros. Ambientes marinhos bentónicos, pouco
profundos a profundos (infra a circalitoral), sobre
substrato móvel. Salinidade normal, águas quentes,
subtropicais a tropicais.
Departamento de
GEOLOGIA
GASTROPODA
Natica SCOPOLI, 1777

Fig. 5.4
Natica sp. Pliocénico. Extraído de PIVETEAU (1952: 377).
Fig. 5.5
Marca de predação (estrutura bioerosiva) de naticídeo sobre bivalve.
Perfuração atribuída ao icnogénero Oichnus. NIELD (1987: 58).
Concha pequena a média (até 3 cm), globosa,

medianamente espessa, com espira muito baixa e
obtusa, holostomada. Voltas levemente convexas, lisas,
com sutura pouco profunda. Última volta muito grande,
ovóide, correspondendo à quase totalidade da concha. Fig. 5.4 - Natica
Abertura grande, oval a semicircular. Labro simples,
muito fino. Presença de umbílico amplo e profundo, com
forte funículo umbilical.
Paleoecologia: Organismos endobentónicos cavícolas
superficiais, predadores activos. Euritérmicos.
Ambientes marinhos bentónicos, pouco profundos
(infralitoral), de substrato móvel e salinidade normal.
Fig. 5.5 - Oicnhus

(estrutura bioerosiva)
Ampullina BOWDICH, 1822

Fig. 5.6
A - Ampullina sp. Cretácico, Cen. Vista abapertural; B - Idem, vista
apical. Adaptado de AYOUB-HANNAA & FÜRSICH (2011: Fig. 8); C -
Ampullina sp., vista apertural. Adaptado de PIVETEAU (1952: 377).
Concha média a grande (até 20 cm), globosa a ovóide,

medianamente espessa, com espira mediana a baixa,
holostomada. Voltas levemente convexas, lisas, com
sutura pouco profunda. Última volta muito grande,
ovóide, correspondendo à quase totalidade da concha.
Abertura grande, piriforme a oval alongada. Labro
simples, medianamente espesso.
Paleoecologia: Organismos epibentónicos a ?endoben-
tónicos cavícolas superficiais. Ambientes marinhos
bentónicos, pouco profundos (infralitoral) de salinidade
normal a ambientes aquáticos de transição com
salinidade reduzida. Substrato móvel. Temperatura
variável.
Distribuição estratigráfica: Jurássico ao Miocénico.
Fig. 5.6 - Ampullina

Tylostoma SHARPE, 1849
Fig. 5.7
Tylostoma sp. Cretácico. A - Vista apertural da concha; B - Molde
interno. Extraído de LÓPEZ-MARTÍNEZ (1986: 204).
Concha média a grande (até 10 cm), ovóide, espessa,

com espira baixa e cónica, holostomada. Voltas
levemente convexas, lisas, com sutura pouco profunda.
Última volta grande, ovóide, correspondendo a cerca de
2/3 da altura total. Abertura grande, oval. Labro simples
ou espessado por vezes denteado.
Paleoecologia: Organismos epibentónicos vágeis.
Ambientes marinhos bentónicos, pouco profundos, de
substrato móvel.
Distribuição estratigráfica: Jurássico superior (Kim) a
Cretácico.
Observações: O género Tylostoma foi formalizado por Sharpe com
base em material português oriundo do Cretácico da região de Figueira
da Foz e de Condeixa-a-Nova.
Fig. 5.7 - Tylostoma
31
GASTROPODA
Harpagodes GILL, 1870

Fig. 5.7
Harpagodes nodosus (Sowerby, 1823). Cretácico. A - Vista apertural;
B - Esquema interpretativo. De AYOUB-HANNAA & FÜRSICH (2011: 131).
Concha média a grande (até 13 cm), obcónica a

globular, com espira medianamente elevada nos juvenis
e muito baixa nos adultos, sifonostomada. Voltas
levemente convexas, com ombro pronunciado e cinco
ou mais costilhas espirais fortes (muito atenuadas em
moldes internos), com sutura profunda, canaliculada.
Última volta muito grande, obcónica, correspondendo à
quase totalidade da concha. Abertura grande. Labro
arqueado, apresentando (?) expansões ou digitações
aliformes na continuação das costilhas, terminando em
digitações encurvadas e, por vezes, bifurcadas.
Ambientes marinhos bentónicos, pouco profundos
(infralitoral), de substrato móvel. Salinidade normal,
temperatura variável.
Distribuição estratigráfica: Jurássico médio (Bat) a
Cretácico superior (Cen).
Fig. 5.7 - Harpagodes
Observações: O género Harpagodes engloba, actualmente, os
exemplares antes atribuídos ao género Pterocera.
Ordem Neogastropoda
Conus LINNAEUS, 1758

Fig. 5.8
Conus. A - C. edwardsi (Cossmann). Eocénico médio. De Cox (1960:
est. 27); B - C. marmoreus (Linnaeus). Actual. De BONDARENKO &
Concha pequena a grande (normalmente, até 15 cm de

altura), cónica invertida a bicónica, espessa, lisa, com
espira baixa a muito baixa. Voltas aplanadas a
levemente côncavas, normalmente lisas, com sutura
superficial. Última volta muito grande, cónica. Abertura
estreita e alongada, apresentando chanfros anal
(subsutural) e sifonal (na base). Labro simples, fino.
carnívoros, predadores activos, alguns muito
venenosos. Ambientes marinhos bentónicos, pouco
profundos, de substrato móvel a rochoso, tropicais a
subtropicais e de salinidade normal.
Fig. 5.8 - Conus
Distribuição estratigráfica: Eocénico à actualidade.
Strombus LINNAEUS, 1758

Fig. 5.9
Strombus gigas Linnaeus. Actualidade, Caraíbas. A - Exemplar adulto;
B - Juvenil. Adaptado de PIVETEAU (1952: 423).
Concha média a grande (até 30 cm de altura),

bicónica, espessa, com espira mediana a baixa. Voltas
levemente côncavas, com sutura superficial. Última volta
muito grande, cónica. Abertura estreita e alongada.
Labro espessado, alargado, expandido, sobretudo
adapicalmente (nos indivíduos adultos). Ornamentação
constituída por fortes costilhas espirais - patentes na
última volta - e por um alinhamento espiral (supra-
sutural) de grandes tubérculos, elevados afilados.
herbívoros a detritívoros. Ambientes marinhos
bentónicos, pouco profundos (infralitoral), de substrato
móvel, arenoso a pelítico, tropicais e de salinidade
normal.
Fig. 5.9 - Strombus
32
GASTROPODA
Bolinus PUSCH, 1837

Fig. 5.10
Murex (Bolinus) brandaris Linnaeus. Actualidade, Mediterrâneo.
Adaptado de PIVETEAU (1952: 423). BONDARENKO & MIKHAILOVA (1984:
209).
Concha de dimensões médias, clavada (em forma de
maça), medianamente espessa, com espira muito baixa.
Voltas levemente covexas, com sutura superficial.
Última volta muito grande, clavada. Abertura grande,
oval. Labro medianamente espesso, fortemente Fig. 5.10 - Bolinus
ornamentado por espinhos. Ornamentação da última
volta constituída por inúmeros filetes espirais e fortes
pares de espinhos dispostos transversalmente (o
adapical mais proeminente). Canal sifonal muito longo e
afilado.
carnívoros (alimentam-se de bivalves). Ambientes
marinhos bentónicos, pouco profundos (infralitoral), de
substrato móvel, arenoso a pelítico, subtropicais a
tropicais e de salinidade normal.
Fig. 5.11 - Nerinea
Família Nerineidae
Nerinea DEFRANCE, 1825

Fig. 5.11
Nerinea tuberculosa Defrance. Jurássico. A - Aspecto exterior. B - Corte
longitudinal. BONDARENKO & MIKHAILOVA (1984: 203).
Concha média a grande (até 20 cm), turriculada,

medianamente espessa, com espira muito elevada,
sifonostomada. Voltas muito numerosas, côncavas, lisas
a pouco ornamentadas, com um alinhamento espiral –
supra-sutural – de pequenos tubérculos, e com sutura
superficial. Voltas, internamente, apresentando nume-
rosas pregas espirais columelares, parietais e labrais.
Última volta baixa, cilíndrica. Abertura pequena,
subcircular. Labro simples, fino. Canal sifonal curto.
Ambientes marinhos bentónicos, muito pouco
profundos, de laguna marinha carbonatada (“back-reef
and lagoon environments”), substrato móvel, em vasa
carbonatada, de temperaturas tropicais e de salinidade
A
normal.
Distribuição estratigráfica: Jurássico médio (Baj) a
Cretácico (Mas).
Observações: A identificação genérica de gastrópodes das famílias
Nerineidae e Nerinellidae em amostra de mão é problemática devido ao
facto de, frequentemente, não se poder observar as pregas diagnósticas
da estrutura interna da concha. Em identificações informais, em amostra
de mão, estes fósseis de gastrópodes são, muitas vezes, apelidados
apenas de “Nerinea” (senso lato).
B
Neoptyxis PCHELINTSEV, 1934
Fig. 5.12
Neoptyxis olisiponensis (Sharpe). Cretácico, Cen. A - Morfologia das
pregas internas (labral, parietal, columelar, basal). Adaptado de SIRNA &
MASTROIANNI (1993: 144); B - Cortes axiais. Cenomaniano de Lisboa.
Concha similar à de Nerinea, ver acima, mas com voltas
aplanadas e pregas internas com morfologia distinta
(Fig. 5.12 A).
Paleoecologia: Ver Nerinea, acima.
Fig. 5.12 - Neoptyxis
Distribuição estratigráfica: Cretácico (Cen).
33
GASTROPODA
Subclasse? Heterobranchia
Actaeonella D’ORBIGNY, 1842

Fig. 5.13
Actaeonella A - A. laevis (Orbigny). Cretácico superior. BONDARENKO &
MIKHAILOVA (1984: 212). B - A. dolium Roemer. Cretácico. MOORE et al.
(1952: 312).
Concha pequena a média (até 5 cm), subfusiforme a

piriforme (em forma de pêra), espessa, lisa, convoluta,
em que a última volta envolve todas as anteriores,
sifonostomada. Não apresenta espira. Última volta muito
desenvolvida, constituindo toda a concha visível.
Abertura estreita e alongada, com bordos paralelos.
Columela apresentando, na base, 3 fortes pregas. Canal
sifonal curto.
Fig. 5.13 - Acteonella
Distribuição estratigráfica: Cretácico (Bar-Mas).
Trochacteon MEEK, 1863

Fig. 5.14
Trochacteon cumminsi Stanton. Cretácico. MORE et al. (1952: 312).
Difere de Actaeonella por apresentar espira baixa,

cónica, constituída por voltas aplanadas a levemente
convexas, lisas.
Fig. 5.14 - Trochacteon
Subclasse? Pulmonata
Helix LINNAEUS, 1758

Fig. 5.15
Helix pomatia Linnaeus. Quaternário. BONDARENKO & MIKHAILOVA (1984:
216).
Caracol, caracoleta. Concha pequena a média (até 2

cm de altura), globosa, fina, com espira muito baixa,
holostomada. Voltas convexas, lisas e com sutura pouco
profunda. Última volta muito desenvolvida, subesférica,
globosa. Abertura grande, subcircular. Labro simples,
fino.
Paleoecologia: Gastrópode continental, terrestre. Fig. 5.15 - Helix
Planorbis MÜLLER, 1774

Fig. 5.15
Planorbis planorbis (Linnaeus). Plistocénico. COX (1960: est. 41).
A - Vista apical; B - Vista apertural.
Concha pequena a média (até 3 cm de diâmetro),

sinistrógira, planispiralada, discoidal, com espira
afundada, fina, holostomada. Voltas convexas, lisas e
com sutura medianamente profunda. Última volta muito
desenvolvida, englobando todas restantes, por vezes
algo carenada. Abertura mediana, circular a trapezoidal.
Labro simples, fino.
Paleoecologia: Gastrópode continental, dulciaquícola. Fig. 5.15 - Planorbis
Distribuição estratigráfica: Oligocénico à actualidade.
34
GASTROPODA
BIBLIOGRAFIA
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 2019/20
35
BIVALVIA
Filo Mollusca
Classe Bivalvia
Ordem Taxodonta
Fig. 6.1 - Arca
Arca LINNAEUS, 1758
Fig. 6.1
Arca biangula Lamarck. Eocénico inferior. Valva esq. A - Vista dorsal;
B - Vista exterior; C - Vista interna. Extraído de COX (1960: est. 6).
Concha pequena a grande, trapezoidal, equivalve, muito
inequilateral, integripaleada. Charneira taxodonte, longa,
rectilínea. Área ligamentar externa ampla, ornada de
estrias em . Ornamentação constituída por costilhas
radiais finas. Extremo posterior da concha aliforme,
destacado por quilha radial. Bordo interno liso.
Apresenta forte hiato (fenda) bissal no bordo ventral,
marcado por forte depressão no contorno das valvas.
bissados, suspensívoros. Ambientes marinhos
bentónicos, pouco profundos (médiolitoral a infralitoral),
sobre substrato rochoso, de águas de temperatura
(sobretudo) subtropical a tropical, de salinidade normal.
Distribuição estratigráfica: Triásico à actualidade.
Anadara GRAY, 1847 Fig. 6.2 - Anadara

Fig. 6.2
Anadara diluvii (Lamarck). Miocénico. A - Vista externa e charneira.
Extraído de MOORE et al. (1952: 413); B - Vista interna. PIVETEAU (1952:
269).
Aspectos gerais similares aos de Arca. Diferencia-se por

apresentar contorno ovalado a subtrapezoidal;
ornamentação constituída por fortes costilhas radiais;
bordo interno das valvas fortemente crenulado e por não
apresentar hiato (fenda) bissal ventral.
Paleoecologia: Endobentónicos cavícolas, suspensívo-
ros. Ambientes marinhos bentónicos, pouco profundos
(médio a infralitoral), substrato móvel, de águas de
temperatura subtropical a tropical, de salinidade normal.
Glycymeris DA COSTA, 1778

Fig. 6.3
Glycymeris plumstediensis (J. Soweby). Eocénico inferior, Inglaterra. Fig. 6.3 - Glycymeris
A - Vista interna; B - Vista externa. Extraído de COX (1960: est. 5).
Castanhola. Concha média a grande, espessa,
subcircular a oval, equivalve, quase equilateral,
integripaleada. Charneira taxodonte, arqueada,
interrompida. Área ligamentar externa bem patente,
ornada de estrias em . Concha lisa ou com leves
costilhas radiais. Bordo interno das valvas fortemente
crenulado. Cicatriz muscular anterior subtriangular,
alongada, normalmente maior que a posterior.
Paleoecologia: Endobentónicos superficiais, suspensí-
voros. Ambientes marinhos bentónicos pouco profundos
a profundos (infra a circalitoral), de substrato móvel,
águas de temperatura variável e salinidade normal.
Departamento de
GEOLOGIA
BIVALVIA
Ordem Dysodonta Fig. 6.4 - Mytilus
Mytilus LINNAEUS, 1758

Fig. 6.4
Mytilus edulis Linnaeus. De BONDARENKO & MIKHAILOVA (1984: 235).
“Mexilhão”. Concha pequena a média, fina, subtrian-
gular alongada, equivalve, fortemente inequilateral,
integripaleada. Charneira disodonte. Concha lisa ou com
leves costilhas radiais. Linhas de crescimento qua-se
indistintas. Apresenta estreito hiato (fenda) bissal no
bordo ventral, sob a região do umbo. Bordo interno liso.
Paleoecologia: Epibentónicos sésseis bissados,
profundos (médio a infralitoral) a estuarinos, sobre
substrato rochoso (ou duro s.l.), de águas de
temperatura variável. Euri-halinos, suportam salinidade
reduzida (até 5‰).
Arcomytilus AGASSIZ, 1840

Fig. 6.5
A. subpectinatus d’Orbigny. Jurássico superior, França. De PIVETEAU
(1952: 275).
Aspectos gerais da concha similares aos de Mytilus.

Diferencia-se por apresentar numerosas costilhas
radiais finas, bem patentes, e fortes linhas de
crescimento, muito bem marcadas. Fig. 6.5 - Arcomytilus
Paleoecologia: Ver género Mytilus, acima.
Distribuição estratigráfica: Jurássico.
Ostrea LINNAEUS, 1758

Fig. 6.6
A - Ostrea edulis Linnaeus. Actual. Vista externa. B - O. digitata Dubois.
Miocénico. Face interna. BONDARENKO & MIKHAILOVA (1984: 231).
“Ostra”. Concha pequena a grande (até 20 cm),

espessa, com contorno muito variável, de arredondado
a oval alongado, algo aplanada, inequivalve, fortemente
ine-quilateral, integripaleada, monomiária. Charneira
disodonte. Valva esquerda (de fixação) côncava, com
costilhas radias desiguais e de topo arredondado,
apresentando linhas de crescimento lamelares. Valva
direita (superior) aplanada, com aspecto escamoso,
resultante das fortes linhas de crescimento lamelosas,
apresentando (internamente) denticulações marginais.
Paleoecologia: Epibentónicos sésseis cimentados,
Fig. 6.6 - Ostrea
profundos (médio a infralitoral) a estuarinos, sobre
substrato sólido, de águas de temperatura variável. Euri-
halinos, suportam salinidade reduzida.
Crassostrea SACCO, 1897

Fig. 6.7
Crassostrea gryphoides (Schlotheim). Miocénico. RICHTER (1989: 168).
Concha grande (até 50 cm), muito espessa, com Fig. 6.7 - Crassostrea
contorno variável, normalmente alongado dorso-
ventralmente, com bordos laterais paralelos,
inequivalve, inequilateral, integripaleada, monomiária.
Charneira disodonte. Resilífer alongado dorso-
ventralmente, côncavo na valva esquerda, convexo na
direita. Ornamentação constituída por fortes linhas de
crescimento lamelares.
37
BIVALVIA
Paleoecologia: Ver Ostrea, acima. Os bivalves do

género Crassostrea são típicos de águas quentes,
subtropicais a tropicais.
Exogyra SAY, 1820

Fig. 6.8
A - Exogyra sp. Extraído de T ASCH (1973: 362); B - E. costata Say.
Cretácico superior. Extraído de MOORE et al. (1952: 433).
Concha pequena a grande (até 20 cm), espessa, com
contorno variável, normalmente oval alongado,
fortemente inequivalve, inequilateral, integripaleada,
monomiária. Apresenta umbos espiralados, dirigidos
posteriormente. Charneira disodonte. VE (de fixação)
grande, inflada, côncava, com linhas de crescimento
lamelares, foliáceas, podendo apresentar bordo ornado
por costilhas radiais e forte quilha marginal. Valva direita
pequena, aplanada, com aspecto escamoso, com fortes
linhas de crescimento lamelosas. Internamente, pode
apresentar denticulações marginais.
Paleoecologia: Ver Ostrea. Habitavam fundos móveis,
vasosos, cimentando-se a lito e a bioclastos isolados. Fig. 6.8 - Exogyra
Gryphaea LAMARCK, 1801

Fig. 6.9
Gryphaea arcuata Lamarck. Jurássico inf. A - Vista superior; B - Vista
lateral. Extraído de COX (1962, est. 11).
Concha média a grande (até 15 cm), espessa, com

contorno normalmente oval (em vista superior),
fortemente inequivalve, inequilateral, integripaleada e
monomiária. Umbo da VE central, espiralado
directamente sobre a charneira. Charneira disodonte.
VE (inferior) grande, inflada, convexa, com umbo
espiralado sobre a VD e com fortes linhas de
crescimento lamelares, escamosas, podendo apresentar
sulco radial bem marcado junto à margem posterior. VD
pequena, fina, aplanada a côncava, truncada no
extremo cardinal.
Ambientes marinhos bentónicos, pouco profundos Fig. 6.9 - Gryphaea
(médio a infralitoral) a estuarinos, substrato móvel, de
águas de temperatura variável. Euri-halinos.
Distribuição estratigráfica: Triásico sup. a Jurássico.
Posidonia BRONN, 1828 [=Posidonomya]

Fig. 6.10
A - Posidonia becheri Bronn. Carbónico inferior. Extraído de COX (1964:
est. 53); B - P. bronni (Zieten). Adaptado de COX (1962: est. 13).
Concha pequena a média, muito fina, com contorno oval

a rômbico, quase equivalve, inequilateral,
integripaleada, monomiária. Umbos pequenos. Bordo
cardinal rectilíneo. Charneira disodonte. Área ligamentar
estreita, raramente observável. Ornamentação formada
por suaves costilhas (ondulações) concêntricas, também
expressas nos moldes internos.
Paleoecologia: Segundo alguns autores (e.g.,
CLARKSON, 1979: 186), os bivalves Posidonia teriam
modo de vida holoplanctónico, ou necto-planctónico, em
ambientes marinhos pelágicos neríticos a oceânicos, de
salinidade normal.
Fig. 6.10 - Posidonia
Distribuição estratigráfica: Carbónico a Jurássico.
38
BIVALVIA
Isognomon HUMPHREY, 1786

Fig. 6.11
Isognomon sandbergeri (Deshayes). Oligocénico médio. Extraído de
RICHTER (1989: 161).
Concha média a grande, espessa, com contorno
subquadrangular, fortemente inequilateral, integripalea-
da, monomiária. Umbo anterior, terminal. Bordo dorsal
rectilíneo. Charneira disodonte. Resilífer ostentando
fortes cristas e fossetas verticais paralelas. Valva direita
ostentando fenda bissal. Concha lisa, ostentando fortes Fig. 6.11 - Isognomon
linhas de crescimento.
Paleoecologia: Epibentónicos sésseis a semi-
endobentónicos, bissados, fixados a raízes de mangais
e litoclastos, suspensívoros. Vivem em ambientes
marinhos pouco profundos (médio a infralitoral),
tropicais, de substrato móvel e de salinidade normal.
Fig. 6.12 - Chlamys

Chlamys RÖDING, 1798
Fig. 6.12
Ch. varia (Linnaeus). Actual. De BONDARENKO & MIKHAILOVA (1984: 229).
Concha pequena a média (até 10 cm), fina, com
contorno ovalado a subcircular, quase equilateral, com
aurículas assimétricas evidentes, integripaleada,
monomiária. Umbo pequeno, central. Ambas as valvas
convexas. Bordo dorsal rectilíneo. Charneira disodonte.
Ostenta resilífer triangular. Apresenta, normalmente,
chanfro bissal com ctenólio sob a aurícula anterior da
VD. Concha ostentando costilhas radiais e bordo ventral
ondulado.
Paleoecologia: Epibentónicos sésseis, bissados, ou
epibentónicos livres, suspensívoros. Ambientes
marinhos bentónicos, pouco profundos a profundos
(infra a circalitoral), de substrato móvel a rochoso e
salinidade normal. Fig. 6.13 - Pecten
Pecten MÜLLER, 1776

Fig. 6.13
Pecten jacobeus (L.). Actual. BONDARENKO & MIKHAILOVA (1984: 229).
“Vieira”. Concha média a grande (até 20 cm), com

contorno ovalado a subcircular, quase equilateral, com
aurículas simétricas, integripaleada, monomiária. Umbo
bem patente, central. VD convexa; VE aplanada. Bordo
dorsal rectilíneo. Charneira disodonte. Ostenta resilífer
triangular. Concha ostentando fortes costilhas radiais e
bordo ventral ondulado.
Paleoecologia: Normalmente epibentónicos livres,
suspensívoros. Os juvenis são epibentónicos sésseis
bissados. Algumas espécies têm capacidade natatória
momentânea. Ambientes: vide Chlamys, acima.
Ordem Isodonta
Spondylus LINNAEUS, 1758

Fig. 6.14
A - Spondylus regis Linnaeus. Actualidade, Pacífico. Adaptado de
MOORE et al. (1952: 422). B-C - Spondylus tenuispina Sandberger.
Detalhe da charneira. Adaptado de BONDARENKO & MIKHAILOVA (1984:
230).
Concha média a grande, subtriangular, espessa, inflada,
ostreiforme, inequivalve, monomiária e integripaleada,
Fig. 6.14 - Spondylus
39
BIVALVIA
com a VD - que se fixa ao substrato - mais espessa e

côncava que a VE. Cicatriz muscular grande. Umbo
central. Ornamentação constituída por fortes costilhas
radiais, por vezes muito espinhosas, entre as quais se
instalam costilhas de ordem inferior, escamosas. Linhas
de crescimento fortes. Charneira isodonte, com dois
fortes dentes e duas fossetas em cada valva. Possui
ligamento externo e interno. Área ligamentar externa (ou
cardinal) triangular, sob o umbo, com sulco mediano,
muito maior na VD que na VE. Resilífer subtriangular,
profundo, localizado imediatamente sob o umbo, entre
os dentes.
Paleoecologia: Epibentónicos sésseis cimentados,
suspensívoros. Ambientes marinhos bentónicos
subtropicais a tropicais, pouco profundos (infralitoral), de
substrato duro e salinidade normal.
Distribuição estratigráfica: Jurássico à actualidade.
Ordem Schizodonta
Trigonia BRUGUIÉRE, 1789

Fig. 6.15
Trigonia costata Parkinson. Jurássico inferior. De COX (1962: est. 15).
Concha média a grande, com contorno subtriangular,

muito inequilateral, com o umbo colocado no extremo
anterior da valva e gancho opistogiro. Quilha ou carena
marginal bem desenvolvida, granulosa. Costilhas da
região ântero-ventral (flanco), fortes, subconcêntricas,
simples. Costilhas da região póstero-dorsal mais finas,
radiais, com aspecto reticulado, devido a intersecção
com as linhas de crescimento. Região postéro-dorsal
ostentando escudete bem diferenciado por carena
interna obtusa. Charneira esquizodonte. Cicatriz
muscular anterior ligeiramente maior que a posterior. Fig. 6.15 - Trigonia
Paleoecologia: Endobentónicos cavícolas superficiais?,
suspensívoros. Ambientes: vide Myophorella, abaixo.
Distribuição estratigráfica: Jurássico ao Cretácico inf.
Myophorella BAYLE, 1878

Fig. 6.16
Myophorella clavellata (J. Sowerby). Jurássico superior. Extraído de COX
(1962: est. 23). A - Vista lateral; B - Vista dorsal.
Concha média a grande, com contorno subtriangular a

oval, muito inequilateral, com o umbo colocado quase
no extremo anterior da valva e gancho opistogiro. Quilha
ou carena marginal bem desenvolvida, mas pouco
proeminente, obtusa. Costilhas da região ântero-ventral
(flanco da valva), fortes, subconcêntricas, fortemente
tuberculadas (formadas por fiadas de tubérculos).
Ornamentação da região póstero-dorsal mais fina,
quase obsoleta. Região postéro-dorsal ostentando
escudete com ornamentação atenuada, diferenciado por
carena interna pouco proeminente. Charneira
esquizodonte. Dentes com cristas bem marcadas.
Paleoecologia: Endobentónicos cavícolas superficiais,
suspensívoros. Ambientes marinhos bentónicos,
infralitorais, de substrato móvel e salinidade normal.
Distribuição estratigráfica: Jurássico ao Cretácico inf.
Fig. 6.16 - Myophorella
40
BIVALVIA
Ordem Heterodonta
Megacardita SACCO, 1899

Fig. 6.17
Megacardita jouanneti (Basterot). Miocénico, Cacela (Algarve). DOLLFUS,
COTTER & GOMES (1903-04: est. 20).
Concha média a grande, muito espessa, com contorno
oval, muito inequilateral, com o umbo colocado quase
no extremo anterior da valva. Integripaleada, isomiária.
Ornamentação constituída por costilhas radiais amplas,
de topo arredondado, não muito proeminentes. Margem
interna do bordo ventral fortemente crenulada.
Ligamento externo. Charneira heterodonte. VE com dois
dentes cardinais, muito oblíquos e alongados, e um
dente lateral anterior fraco.
profundos (infralitoral), de substrato móvel, salinidade
Fig. 6.17 - Megacardita
normal e águas quentes, subtropicais a tropicais.
Distribuição estratigráfica: ?Eocénico; Oligocénico ao
Plistocénico.
Fig. 6.18 - Cardium

Cardium LINNAEUS, 1758
Fig. 6.18
A - Cardium (Acanthocardia) tuberculatum Linnaeus. Exemplar actual.
Interior da valva. Adaptado de T EBBLE (1966: 100); B - C. (Parvicardium)
scabrum Philippi. Exemplar actual. T EBBLE (1966: 103); C - Cardium
(Cerastoderma) edule Linnaeus. Exemplar actual. T EBBLE (1966: 107);
D - Cardium sp. em posição de vida. Adaptado de T ASCH (1973: 324).
“Berbigão”. Concha pequena a média, com contorno

arredondado a subtetragonal, inequilateral, com o umbo
subcentral, levemente inclinado para o extremo anterior
da valva. Integripaleada, isomiária a levemente
anisomiária. Ornamentação constituída por costilhas
radiais mais ou menos fortes, com ornamentação
secundária variada, por vezes ostentando espinhos ou
tubérculos, especialmente na região posterior. Margem
interna do bordo ventral crenulada. Ligamento externo.
Charneira heterodonte.
profundos (médio a infralitoral), de substrato móvel.
Euri-halinos, suportam salinidade normal a reduzida.
Distribuição estratigráfica: Subfamília Cardiinae s.l.,
Triásico sup. à actualidade.
Venus LINNAEUS, 1758

Fig. 6.19
Venus casina Linnaeus. Pliocénico, Inglaterra. COX (1960: est. 36).
“Amêijoa”. Concha pequena a média, com contorno
arredondado a elipsoidal, inequilateral, com o umbo
colocado mais próximo do extremo anterior da valva.
Senopaleada, isomiária a levemente anisomiária.
Ornamentação constituída por costilhas concêntricas
finas, mas bem marcadas, proeminentes, apresen-
tando, frequentemente, aspecto varicoso na metade
posterior. Margem interna do bordo ventral finamente
crenulada. Ligamento externo. Lúnula bem definida;
escudete mal marcado. Charneira heterodonte.
Paleoecologia: Endobentónicos cavícolas, suspensívo-
ros. Ambientes marinhos bentónicos, pouco profundos
(infralitoral), de substrato móvel e salinidade normal.
Fig. 6.19 - Venus
41
BIVALVIA
Pelecyora DALL, 1902

Fig. 6.20
Pelecyora suborbicularis (Goldfuss). Eocénico-Oligocénico, Inglaterra.
COX (1960: est. 12). A - Vista externa; B - Vista interna.
Concha grande, espessa, com contorno oval a sub-
triangular, inequilateral, com o umbo colocado mais
próximo do extremo anterior da valva, isomiária a
levemente anisomiária. Seno palial bem marcado,
anguloso, ascendente. Concha lisa. Margem interna do
bordo ventral simples. Ligamento externo. Lúnula fraca Fig. 6.20 - Pelecyora
a ausente, escudete ausente. Charneira heterodonte.
Paleoecologia: Endobentónicos cavícolas profundos,
profundos (infralitoral), de substrato móvel, salinidade
normal e águas quentes (tropicais a subtropicais).
Ordem Pachyodonta (=Rudista)

Família Diceratidae
Diceras LAMARCK, 1805

Fig. 6.21
Diceras arietinum Lamarck. Cretácico inf., França. MORET (1966: 397).
Concha robusta, lisa ou enrugada concentricamente.

Valvas subequivalves (VD>VE), infladas, apresentando Fig. 6.21 - Diceras
umbos parcialmente espiralados, projectando-se para
diante e para fora.
Paleoecologia: Epibentónicos sésseis, cimentados ao
substrato pela VD(=VF), suspensívoros. Ambientes
marinhos bentónicos, infralitorais, para-recifais, de
águas quentes e de salinidade normal.
Distribuição estratigráfica: Jurássico sup. (Oxf sup.-
Kim inf.).
Família Requieniidae
Toucasia MUNIER-CHALMAS, 1873 Fig. 6.22 - Toucasia

Fig. 6.22
Toucasia carinata Matheron. Cretácico inf., França?. MELENDEZ (1970:
fig. 300, B).
Concha fina, fortemente inequivalve. VF, esquerda,

fortemente espiralada, carenada ou com forte quilha,
apresentando duas bandas sifonais superficiais no lado
posterior. VL opercular, aplanada.
substrato pela VE(=VF), suspensívoros. Ambientes
marinhos bentónicos, infralitorais, de águas quentes e
de salinidade normal.
Distribuição estratigráfica: Cretácico (Bar-Cen).
42
BIVALVIA
Família Caprinidae
Caprina C. D’ORBIGNY, 1822 Fig. 6.23 - Caprina

Fig. 6.23
A - Caprina adversa Paquier. Cretácico sup., França. MORET (1966:
405). B - C. adversa Paquier. Secção VL, Cretácico sup., França. MOORE
(1969: N791).
Concha fortemente inequivalve. Valva F cónica,

rectilínea, mais pequena que a VL. VL cónica,
fortemente espiralada. Parede da concha muito
espessa, alveolar. Parede da VL com uma ou duas
séries de canais paliais piriformes nas regiões anterior,
ventral e posterior.
Distribuição estratigráfica: Cretácico (Bar?, Apt-Cen).
Caprinula D’ORBIGNY, 1847

Fig. 6.24
Caprinula boissyi (d’Orbigny). A-B - Cretácico sup., França. Cortes oblí-
quos. MOORE (1969: N792).
Concha fortemente inequivalve, com forma geral similar

à de Caprina. Valva F cónica, rectilínea, maior que a VL.
VL cónica, levemente espiralada. Parede da concha Fig. 6.24 - Caprinula
muito espessa, alveolar. Parede da VL com uma série
de canais paliais internos poligonais e uma série exterior
de canais piriformes. Os canais poligonais aumentam de
diâmetro em direcção ao interior da parede.
Distribuição estratigráfica: Cretácico (Alb-Tur).
Família Hippuritidae
Hippurites LAMARCK, 1801

Fig. 6.25
A - H. gosaviensis (Douvillé). Cretácico sup., Áustria. BONDARENKO &
MIKHAILOVA (1984: 253). B - Hippurites sp. De MORET (1966: 405).
Concha fortemente inequivalve. VF cónica a
subcilíndrica, rectilínea, costilhada longitudinalmente, de
modo mais ou menos pronunciado, ostentando
internamente pilares Ep (pilar branquial) e Sp (pilar Fig. 6.25 - Hippurites
sifonal) bem patentes, crista ligamentar L ausente ou
sob a forma de crista pontiaguda no interior da parede.
Sector L-Sp-Ep maior que ¼ da circunferência da valva.
VL operculiforme, rugosa, aplanada, com dois ósculos
ovais (correspondentes aos pilares) e poros simples,
lineares e bem separados.
substrato pela VD(=VF), gregários, suspensívoros.
Ambientes marinhos bentónicos, infralitorais, recifais, de
Distribuição estratigráfica: Cretácico sup. (Tur-Maa).
43
BIVALVIA
Família Radiolitidae
Subfamília Radiolitinae: Parede da VF celuloprismática, composta por
células prismáticas rectangulares, em secção transversal.
Radiolites LAMARCK, 1801

Fig. 6.26
A - Radiolites mammillaris Matheron. Adaptado de MELENDEZ (1977:
395). B - R. peroni (Choffat) [=R. lusitanicus (Bayle)]. Cenomaniano,
Lisboa, col. MIGM. Adaptado de BERTHOU (1973: est. 56, fig. 3).
Concha fortemente inequivalve. Valva F cónica,
rectilínea, foliácea, apresentando-se ornada por fortes
pregas transversais, mais ou menos onduladas, que lhe
conferem forma de pilha de cones invertidos. Bandas
sifonais longitudinais estreitas. VL operculiforme,
convexa a aplanada.
águas quentes e de salinidade normal. Fig. 6.26 - Radiolites
Distribuição estratigráfica: Cretácico (Alb méd.-Maa).
Subfamília Sauvagesiinae: Valva fixa celuloprismática, com células

prismáticas poligonais, em secção transversal.
Sauvagesia CHOFFAT, 1886 (ex BAYLE, MS)

Fig. 6.27
Sauvagesia sharpei (Bayle). Cenomaniano, Lisboa. A - BERTHOU (1973:
est. 53, fig. 2); B - Idem. BERTHOU (1973: est. 53, fig. 4).
Concha fortemente inequivalve. VF espessa, cónica a

cilindrocónica, rectilínea, ornamentada por costilhas
longitudinais. Bandas sifonais longitudinais largas, algo
aplanadas, finamente costilhadas, separadas por
interbanda com, geralmente, duas costilhas mais fortes.
VL operculiforme, aplanada, com pregas radiais.
substrato pela VD(=VF), gregários, suspensívoros.
Ambientes marinhos bentónicos, infralitorais, recifais, de
Distribuição estratigráfica: Cretácico (Alb-Maa).
Fig. 6.27 - Sauvagesia
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BIVALVIA

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& Univ. Kansas, Lawrence, Kansas, pp. N491-N952.
MORET, L. 1966. Manuel de Paléontologie Animale. Mason et
Cia., Paris, 781 pp.
TEBBLE, N. 1966. British Bivalve Seashells. A handbook for
identification. The Royal Scotish Museum, Edinburgh, 2ª Reconstituição de Sauvagesia
edição, 1976, 212 pp. em posição de vida
 2019/20
45
CEPHALOPODA
Filo Mollusca
Classe Cephalopoda
Subclasse Nautiloidea
Ordem Nautilida; Família Nautiloidea
Nautilus LINNAEUS, 1758

Fig. 7.1
N. pompilius L. Molde interno. Quaternário, Austrália. A - Vista lateral;
B - Vista apertural. Adaptado de MIKHAILOVA & BONDARENKO (1997: 270).
Concha grande, nautilicónica, involuta, lisa. Voltas com
secção oval. Umbílico muito estreito, por vezes,
obstruído por calo. Sifúnculo subcentral. Existência de Fig. 7.1 - Nautilus
gargalos sifunculares ortocoaníticos. Linha de sutura
nautilóide: troço visível com sela ventral (v) e lobo lateral
(L) amplos.
Paleoecologia: Organismos pelágicos nectónicos,
carnívoros. Ambientes marinhos pelágicos, neríticos a
oceânicos. Ocorrem actualmente no Indo-Pacífico, das
Filipinas até Samoa e na Austrália. Conchas sujeitas a
forte deriva necroplanctónica que as arrasta até todo o
Oceano Índico, ao norte do Japão e ao Pacífico Oriental.
Cenoceras HYATT, 1884 em. 1894

Fig. 7.2
C. inornatum (d’Orbigny). Jurássico, Toarciano-Bajociano, Inglaterra.
A - Vista apertural; B - Vista lateral. Adaptado de COX (1962: est. 27).
Concha média, nautilicónica, involuta e subevoluta, lisa

ou finamente estriada espiralmente. Voltas com secção
oval a subquadrangular, mais larga que alta, com bordo
ventral largo e algo aplanado. Umbílico muito estreito, Fig. 7.2 - Cenoceras
por vezes, obstruído por calo. Sifúnculo com posição
variável, mas geralmente subcentral. Linha de sutura
nautilóide: troço visível com ampla sela ventral (v) e
ténue lobo lateral (L) ambos pouco profundos.
Paleoecologia: Ver Nautilus, acima.
Distribuição estratigr.: Triásico sup. a Jurássico méd.
Família Aturidae
Aturia BRONN, 1838

Fig. 7.3
Aturia angustata (Conrad). Miocénico, EUA. A - Vista lateral; B - Vista
apertural; C - Linha de sutura. Adaptado de MIKHAILOVA & BONDARENKO
(1997: 274).
Concha média a grande, nautilicónica, sub-lenticular
inflada, involuta, lisa. Voltas com secção subelíptica,
mais altas que largas. Umbílico muito estreito, por
vezes, obstruído. Sifúnculo subdorsal, com tubos
septais longos. Linha de sutura visível com ampla sela
ventral (v) rectangular de topo aplanado e profundo lobo
lateral (L) afilado, seguido de sela lateral (l) arredondada
e ampla. Fig. 7.3 - Aturia
Paleoecologia: Ver Nautilus, acima.
Distribuição estratigráfica: Paleogénico a Neogénico
inferior.
Departamento de
GEOLOGIA
CEPHALOPODA
Subclasse Orthoceratoidea
Orthoceras BRUGUIÈRE, 1789

Fig. 7.4
Orthoceras sp. A - Molde interno; B - Secção longitudinal. Adaptado de
MORET (1966: 467).
Concha pequena a muito grande (vários metros de
comprimento), ortocónica, longicónica. Secção das
voltas circular. Molde interno do habitáculo
apresentando três depressões alongadas. Septos
procélicos. Linha de sutura sub-rectilínia. Sifão central,
estreito, sem estruturas intra-sifonais, constituído por
gargalos ortocoaníticos e anéis de conecção cilíndricos.
carnívoros activos. Ambientes marinhos pelágicos, Fig. 7.4 - Orthoceras
neríticos a oceânicos.
Distribuição estratigráfica: Ordovícico ao Triásico.
Subclasse Ammonoidea
Ordem Anarcestida
Manticoceras HYATT, 1884

Fig. 7.5
Manticoceras intumescens (Beyrich). Devónico sup., Timan, Rússia.
A - Vista lateral; B - Vista apertural; C - Linha de sutura de M. sinuosum
Hall. Adaptado de RUZHENTZEV (1962: 342).
Concha média a grande (até 40 cm de diâmetro),

involuta a subinvoluta, discoidal a lenticular, lisa. Voltas
com secção subtriangular alongada. Bordo ventral
arredondado a subanguloso. Umbílico estreito. Parede
umbilical abrupta. Linha de sutura goniatítica: lobo
ventral tripartido, ostenta um lobo umbilical (U)
pontiagudo. Fig. 7.5 - Manticoceras
carnívoros. Ambientes marinhos pelágicos, neríticos e
oceânicos.
Distribuição estratigráfica: Devónico sup. (Frasniano).
Ordem Goniatitida
Goniatites HAAN, 1825

Fig. 7.6
Goniatites sphaericus (Martin). Espécie tipo. Carbónico inf.,
Kasaquistão. A - Vista lateral; B - Apertural; C - Sutura. Adaptado de
Concha pequena, involuta, inflada a subglobosa, lisa ou
com finas estriações espirais. Molde interno podendo
apresentar constrições radiais regulares (a 120º). Voltas
com secção muito baixa, em crescente. Bordo ventral
arredondado. Umbílico muito estreito. Parede umbilical
alta e abrupta. Linha de sututa goniatítica: lobo ventral
bipartido, com pequeno lobo mediano adventício,
ostenta lobo lateral (L) profundo e pontiagudo e
pequeno lobo umbilical (U); sela mais próxima do ventre Fig. 7.6 - Goniatites
afilada, sela lateral arredondada e ampla.
Paleoecologia: Ver Manticoceras, acima.
Distribuição estratigráfica: Carbónico inf. (Viseano).
47
CEPHALOPODA
Sporadoceras HYATT, 1884

Fig. 7.7
Sporadoceras muensteri (Buch). Espécie tipo. Devónico sup., Urais,
Rússia. A - Vista lateral; B - Vista apertural. Adaptado de BONDARENKO &
MIKHAILOVA (1984: 284). C - Linha de sutura: sup. S. munsteri; inf. S.
rotundum (Wedkind). Idem. Adaptado de MURRAY (1985: 126).
Concha pequena, involuta, subglobulosa a lenticular
inflada, lisa ou com constrições transversais regulares.
Voltas com secção semilunar. Bordo ventral
arredondado. Umbílico estreitíssimo. Linha de sututa
goniatítica: lobo ventral íntegro, afilado, ostenta dois
lobos laterais afilados.
Paleoecologia: Ver Imitoceras, abaixo.
Distribuição estratigráfica: Devónico sup. (Fameniano
méd. a sup.).
Fig. 7.7 - Sporadoceras
Imitoceras SCHINDEWOLF, 1920

Fig. 7.8
Imitoceras (Acutimitoceras) intermedium Schindewolf. Devónico sup.,
Alemanha. A - Secção axial da concha; B - Linha de sutura. Adaptado
de MURRAY (1985: 126).
Concha pequena, involuta, subglobulosa a globulosa

comprimida, praticamente lisa. Forma geral similar a
Sporadoceras, mas bastante mais inflada. Voltas com
secção em meia-lua. Linhas de crescimento fortes, na
região do habitáculo. Bordo ventral arredondado.
Umbílico praticamente obstruído. Linha de sututa
goniatítica: lobo ventral íntegro, estreito e profundo, lobo
lateral, frequentemente, afilado, sela lateral arredondada Fig. 7.8 - Imitoceras
e ampla.
oceânicos.
Distribuição estratigráfica: Devónico sup. (Fame-
niano) a Carbónico inf. (Viseano).
Ordem Ceratitida
Superfamília Ceratitaceae
Ceratites DE HAAN, 1825

Fig. 7.9
Ceratites nodosus (Bruguière). Espécie tipo. Triásico méd., Europa.
A - Vista lateral; B - Ventral; C - Sutura. Adaptado de MIKHAILOVA &
BONDARENKO (1984: 292).
Concha de dimensão média, subinvoluta a
moderadamente evoluta, discoidal. Últimas voltas
ornadas por costilhas radiais bem marcadas, rectilíneas
a levemente prosocirtas, largas, espaçadas, ostentando
nódulos ou espessamentos no extremo ventrolateral,
formando ombro. Voltas com secção sub-rectangular,
mais alta que larga. Bordo ventral algo aplanado, liso.
Umbílico estreito. Parede umbilical pouco elevada. Linha
de sututa ceratítica, ostentando lobo ventral bipartido e
quatro lobos laterais levemente denteados.
Paleoecologia: Ver Imitoceras, acima.
Distribuição estratigráfica: Triásico méd. (Ladiniano). Fig. 7.9 - Ceratites
48
CEPHALOPODA
Ordem Lytoceratida
Lytoceras SUESS, 1865

Fig. 7.10
Lytoceras postfimbriatum Prinz. Jurássico inf., França. A - Vista lateral;
B - Vista apertural. Adaptado de BONDARENKO & MIKHAILOVA (1984: 297).
Concha fortemente evoluta, com voltas sucessivas
apenas tocando-se, discoidal, com umbílico muito
amplo. Secção das voltas circular a oval. Ornamen-
tação constituída por numerosas costilhas finas,
simples, ligeiramente prosoclinas, com costilhas mais
fortes (marcando posicionamentos anteriores da
abertura) posicionadas a espaços regulares. Moldes
internos em geral lisos, apresentando constrições
radiais ténues e bastante espaçadas (correspondentes
às costilhas mais fortes). Linha de sutura amonítica.
oceânicos.
Distribuição estratigráfica: Jurássico inf. a méd. Fig. 7.10 - Lytoceras
Ordem Ammonitida
Superfamília Eoderocerataceae
Amaltheus DE MONTFORT, 1808

Fig. 7.11
Amaltheus margaritatus (de Montfort). Jurássico inf., Inglaterra. A - Vista
lateral; B - Vista ventral. Adaptado de COX (1962: est. 30).
Concha subinvoluta, oxicónica, i.e., discoidal,

comprimida a muito comprimida lateralmente, com o
bordo ventral afilado. Secção das voltas triangular
alongada. Bordo ventral afilado, ostentando carena
encordoada proeminente. Umbílico estreito.
Ornamentação constituída por numerosas costilhas
mais ou menos sigmóides ou falciformes, podendo ser
bifurcadas ou trifurcadas, curvando para diante junto ao
bordo ventral. Linha de sutura amonítica.
Paleoecologia: Organismos pelágicos nectónicos, Fig. 7.11 - Amaltheus
oceânicos.
Distribuição estratigráfica: Jurássico inf. (Pli sup.).
Pleuroceras HYATT, 1867

Fig. 7.12
Pleuroceras spinatum (Bruguière). Jurássico inf., Inglaterra. A - Vista
Concha subevoluta a evoluta, discoidal. Secção das
voltas quadrangular, quase quadrada. Bordo ventral
aplanado, apresentando carena granulosa, crenulada,
ladeada por sulcos amplos e de fundo aplanado.
Umbílico amplo. Ornamentação constituída por fortes
costilhas radiais, rectilíneas, simples, ostentando, no
extremo abaxial, por vezes, espinhos ou tubérculos
ventrolaterais. Linha de sutura amonítica.
Paleoecologia: Ver Amaltheus, acima.
Distribuição estratigráfica: Jurássico inf. (Pli sup.).
Fig. 7.12 - Pleuroceras
49
CEPHALOPODA
Dactylioceras HYATT, 1867

Fig. 7.13
Dactylioceras commune (J. Sowerby). Jurássico inf., Inglaterra. A - Vista
ventral; B - Vista lateral. Adaptado de COX (1962: est. 32).
Concha evoluta, discoidal, comprimida lateralmente.
Secção das voltas subcircular a ligeiramente
comprimida. Bordo ventral desprovido de carena ou de
sulco. Umbílico muito amplo. Ornamentação constituída
por numerosas costilhas radiais, simples e rectilíneas
nos flancos, bifurcando na fronteira com o bordo ventral.
oceânicos.
Distribuição estratigráfica: Jurássico inf. (Toa inf.). Fig. 7.13 - Dactylioceras
Superfamília Hildocerataceae
Harpoceras W AAGEN, 1869

Fig. 7.14
Harpoceras falciferum (J. Sowerby). Jurássico inf., Inglaterra. A - Vista
Concha subevoluta a subinvoluta, discoidal, comprimida

lateralmente. Secção das voltas elíptica comprimida,
muito mais alta que larga, com flancos aplanados. Bordo
ventral afilado, ostentando carena simples, saliente,
ladeada por dois finos sulcos. Umbílico estreito, com
parede umbilical abrupta. Ornamentação constituída por
numerosas costilhas simples, claramente sigmóides ou
falciformes, curvando para diante próximo do bordo
ventral.
Paleoecologia: Ver Dactylioceras, acima.
Distribuição estratigráfica: Jurássico inf. (Toa inf.). Fig. 7.14 - Harpoceras
Fig. 7.15 - Hildoceras

lusitanicum
Hildoceras HYATT, 1867
Fig. 7.15
Hildoceras lusitanicum (Meister). Jurássico inf., Portugal.
Fig. 7.16
Hildoceras bifrons (Bruguière). Jurássico inf., Inglaterra. A - Vista lateral;
B - Vista ventral. Adaptado de COX (1962: est. 32).

Secção das voltas rectangular, mais alta que larga, a Fig. 7.16 - Hildoceras
subquadrada. Bordo ventral dotado de carena central
ladeada por dois sulcos, limitados por duas carenas
laterais mais débeis (i.e., bordo tricarinado e bi-sulcado).
Umbílico amplo. Ornamentação constituída por costilhas
simples, falciformes, espaçadas, curvando para diante
junto do bordo ventral. Ocorre, frequentemente, no
flanco das voltas um sulco espiral ou uma banda de
atenuamento da ornamentação, originando duas zonas
distintas no troço lateral das voltas: uma interna, com
ornamentação obsoleta, e outra externa com
ornamentação forte constituída pelo troço adaxial das
costilhas falciformes.
Distribuição estratigráfica: Jurássico inf. (Toa inf.-
méd.).
50
CEPHALOPODA
Superfamília Stephanocerataceae
Macrocephalites ZITTEL, 1884

Fig. 7.17
Macrocephalites macrocephalus (Schlotheim), espécie tipo. Jurássico
méd., Alemanha. A - Vista lateral; B - Vista apertural. Adaptado de
Concha involuta, algo inflada, mais ou menos
esferocónica, comprimida lateralmente. Secção das
voltas oval, normalmente, mais alta que larga, com
flancos convexos. Bordo ventral arredondado,
desprovido de sulco ou de carena. Umbílico estreito.
Parede umbilical abrupta. Ornamentação constituída,
nas voltas mais jovens, por numerosas costilhas radiais,
finas, rectilíneas, ligeiramente prosoclinas (i.e.,
inclinadas para diante), bifurcando antes de meados do
flanco da volta. A ornamentação atenua-se
acentuadamente no estado adulto ou senil do indivíduo.
Fig. 7.17 - Macrocephalites
Distribuição estratigráfica: Jurássico méd. (Cal inf.).
Superfamília Perisphinctaceae
Parkinsonia BAYLE, 1878

Fig. 7.18
Parkinsonia parkinsoni (J. Sowerby). Jurássico méd., Inglaterra. A -
Vista lateral; B - Vista ventral. Adaptado de COX 1962 (est. 32).
Concha evoluta a subevoluta, discoidal, bastante

comprimida lateralmente. Secção das voltas rectangular,
mais alta que larga, com flancos planos. Bordo ventral
aplanado, dotado de sulco, ou de banda central,
originado pela interrupção das costilhas dispostas
alternadamente. Ornamentação constituída por
numerosas costilhas radiais simples, finas, rectilíneas,
ligeiramente prosoclinas (i.e., inclinadas para diante),
bifurcando, por vezes, alternadamente junto à fronteira
do bordo ventral. A ornamentação e o sulco ventral
atenuam-se no estado adulto ou senil do indivíduo.
Paleoecologia: Ver Perisphinctes, abaixo. Fig. 7.18 - Parkinsonia
Distribuição estratigráfica: Jurássico méd. (Baj sup.-

Bat inf.).
Perisphinctes W AAGEN, 1869

Fig. 7.19
Perisphinctes pickeringius (Yung & Bird). Jurássico sup., Inglaterra.
A - Vista lateral; B - Vista ventral. Adaptado de COX (1962: est. 36).

Secção das voltas sub-rectangular, ligeiramente mais
alta que larga, com flancos aplanados a levemente
convexos. Bordo ventral convexo, costilhado.
Ornamentação das voltas constituída por numerosas
costilhas radiais, finas, bem marcadas, rectilíneas,
levemente prosoclinas, bifurcando, por vezes
trifurcando, junto à fronteira do bordo ventral,
atenuando-se um pouco no bordo ventral. Para o final
do habitáculo, a bifurcação das costilhas atenua-se,
tornando-se estas mais esparsas, fortes e simples.
oceânicos.
Distribuição estratigráfica: Jurássico sup. (Oxf,
“Lusitaniano”). Fig. 7.19 - Perisphinctes
Superfamília Ancylocerataceae
51
CEPHALOPODA
Ancyloceras ORBIGNY, 1842

Fig. 7.20
A - Ancyloceras matheronianum Orbigny. Cretácico inf., França. Adapta-
do de MIKHAILOVA & BONDARENKO (1997: 333); B - A. (Audoulioceras) sp.
Cretácico inf., Marrocos. Adaptado de CHÂTELIER (2004).
Concha heteromórfica, desenvolvendo-se num único
plano, consistindo numa espiral plana, disjunta, nas
fases iniciais do crescimento, seguida de um troço
rectilíneo medianamente longo e terminando num
gancho com a abertura dirigida para a voltas iniciais.
Ornamentação constituída por costilhas transversais,
ostentando três fiadas de tubérculos principais (por
vezes espinhosos) e, raramente, também intermédias.
Paleoecologia: O modo de vida das amonites
heteromórficas não está totalmente esclarecido. Muitas
teriam, provavelmente, modo de vida pelágico
planctónico, flutuando em mar aberto e capturando
pequenas presas na coluna de água. Ambientes
marinhos pelágicos, neríticos a oceânicos. Fig. 7.20 - Ancyloceras
Distribuição estratigráfica: Cretácico inf. (Bar-Apt inf.).
Superfamília Douvilleicerataceae
Douvilleiceras DE GROSSOUVRE, 1894

Fig. 7.21
Douvilleiceras mamilatum (Schlotheim). Cretácico inf., Alb, França.
A - Vista lateral; B - Vista apertural. Adaptado de BONDARENKO &
Concha evoluta a subevoluta, inflada. Secção das voltas

sub-rectangular, deprimida, ligeiramente mais larga que
alta, com flancos aplanados a levemente convexos.
Bordo ventral convexo, fortemente costilhado, com sulco
central. Ornamentação das voltas constituída por
numerosas costilhas radiais, muito fortes, simples
(raramente há costilhas secundárias), granulosas a
tuberculadas (seis a oito tubérculos fortes), ortoclinas,
por vezes ostentando acúleos.
oceânicos.
Distribuição estratigráfica: Cretácico inf. (Alb).
Fig. 7.21 - Douvilleiceras
Ordem Lytoceratida
Superfamília Turrilitaceae
Baculites LAMARCK, 1799

Fig. 7.22
Baculites anceps Orbigny. Cretácico sup., França. A - Troço inicial da
concha (ampliado); B - Câmara de habitação e final do fragmocone.
Adaptado de MIKHAILOVA & BONDARENKO (1997: 305).
Concha heteromórfica, podendo atingir dois metros de
comprimento, desenvolvendo-se num único plano,
consistindo numa minúscula espiral plana de duas
voltas nas fases iniciais do crescimento, seguida de um
longo troço rectilíneo a sub-rectilíneo. Secção da concha
elíptica a piriforme, mais estreita ventralmente. Concha
lisa ou com ornamentação constituída por estrias
sinuosas prosoclinas, raramente, com fortes costilhas ou
tubérculos ventrolaterais. Abertura ostentando rostro
dorsal longo.
Paleoecologia: Ver Ancyloceras. Ambientes marinhos
pelágicos, neríticos a oceânicos. Fig. 7.22 - Baculites
Distribuição estratigráfica: Cretácico sup. (Tur-Maa).
52
CEPHALOPODA
Turrilites LAMARCK, 1801

Fig. 7.23
A - Turrilites costatus Lamarck. B - Turrilites catenatus d'Orbigny.
Cretácico sup., França. MIKHAILOVA & BONDARENKO (1997: 306).
Concha heteromórfica, conispiralada, com espira
elevada e acuminada (afilada). Volvats convexas,
ornamentadas, apresentando costilhas transversais,
mais ou menos fortes, podendo ostentar até quatro
tubérculos por costilha.
Paleoecologia: Ver Ancyloceras, acima. Ambientes
marinhos pelágicos, neríticos a oceânicos.
Distribuição estratigráfica: Cretácico sup. (Cen).
Superfamília Scaphitaceae
Fig. 7.23 - Turrilites
Macroscaphites MEEK, 1876
Fig. 7.24
Macroscaphites yvani (Puzos). Cretácico inf., França. Adaptado de
Concha heteromórfica, desenvolvendo-se num único

plano, consistindo numa espiral plana, muito evoluta,
nas fases iniciais do crescimento, seguida de um troço
rectilíneo curto, terminando num gancho com a abertura
dirigida para a voltas iniciais. Ornamentação constituída
por numerosas costilhas transversais rectilíneas.
Fig. 7.24 - Macroscaphites
Paleoecologia: Ver Ancyloceras. Ambientes marinhos
pelágicos, neríticos a oceânicos.
Distribuição estratigráfica: Cretácico inf. (Bar).
Subclasse Coleoidea
Ordem Belemnitida
Hastites MAYER-EYMAR, 1883

Fig. 7.25
Hastites clavatus Schlotheim. Jurássico inf., Alemanha. Adaptado de
PIVETEAU (1952: 714).
Rostro fino, de pequenas dimensões, com contorno de

adaga, estreitando distalmente na região do fragmocone
e expandindo-se, seguidamente, para o extremo distal Fig. 7.25 - Hastites
(posterior, ou apical). Mais frequentemente, preserva-se
apenas o extremo distal, fusiforme, do rostro. Rosto liso.
carnívoros. Ambientes marinhos pelágicos, oceânicos.
Distribuição estratigráfica: Jurássico inf. a méd. (Pli-
Baj).
Pachyteuthis BAYLE, 1878

Fig. 7.26
Pachyteuthis panderianus (Orbigny). Jurássico sup. Rússia europeia.
Vista ventral. Adaptado de BONDARENKO & MIKHAILOVA (1984: 327).
Rostro espesso, robusto, de grandes dimensões, cónico

a cilíndrico. Alvéolo correspondente a cerca de 30-50%
do comprimento total do rostro. Face ventral levemente
aplanada, ostentando, no seu extremo distal (posterior)
sulco curto, amplo e pouco profundo. Ápice, por vezes, Fig. 7.26 - Pachyteuthis
apresentando curvatura ventral. Secção do rostro
subquadrangular, levemente deprimida dorso-
ventralmente e comprimida lateralmente. Em secção
longitudinal, apresenta linha axial deslocada ventral-
mente. (Continua na página seguinte)
Paleoecologia: Ver Hastites, acima.
53
CEPHALOPODA
Distribuição estratigráfica: Jurássico méd. a sup.

(Cal-Oxf), ?Cretácico inf.
Passaloteuthis LISSAJOURS, 1915

Fig. 7.27
Passaloteuthis paxillosus Schlotheim. Jurássico inf. Alemanha. A - Vista
dorsal; B - Esquema desenhado a partir de radiografia. Adaptado de
PIVETEAU (1952: 709).
Rostro medianamente espesso, robusto, de dimensão
média, cónico alongado a cilíndrico. Apresenta dois
sulcos dorso-laterais curtos, mais ou menos evidentes,
no extremo distal. Alvéolo correspondente a cerca de
40% do comprimento total do rostro. Em secção
longitudinal, apresenta linha axial levemente excêntrica.
carnívoros. Ambientes marinhos pelágicos, oceânicos.
Distribuição estratigráfica: Jurássico inf. (Lias méd.).
Belemnitella D’ORBIGNY, 1840 Fig. 7.27 - Passaloteuthis

Fig. 7.28
Belemnitell mucronata (Schlotheim). Cretácico sup. Inglaterra. A - Vista
ventral; B - Vista dorsal. Adaptado de COX (1962: est. 67).
Rostro medianamente espesso, robusto, de dimensão

média, cilíndrico, apresentando frequentemente ápice
curto e mucronado. Secção transversal circular.
Apresenta sulco ventral (sulco alveolar) bem
desenvolvido na região alveolar (proximal). Faixas
dorso-laterais bem patentes na região proximal,
divergindo em direcção ao ápice. Superfície rostral
apresentando-se, frequentemente, finamente sulcada
pelos vasos do sistema circulatório do organismo.
Paleoecologia: Ver Passaloteuthis, acima.
Distribuição estratigráfica: Cretácico sup. (San-Maa).
BIBLIOGRAFIA
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Fig. 7.28 - Belemnitella
CHÂTELIER, H. 2004. Ammonites et autres spirales, em
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/index.htm, consultado em Novembro de 2004
MIKHAILOVA, I.A. & BONDARENKO, O.B. 1997. Paleontologia.
Parte 2. Ed. Moscovskogo Universiteta, Moscovo, 495 pp.
MORET, L. (1966). Manuel de Paléontologie Animale. Mason et
MURRAY, J.W. (Ed.) 1985. Atlas of Invertebrate Macrofossils.
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RUZHENTZEV, V.E. (Ed.) 1962. Mollyuskii – Golovonigie. I, in
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 2019/20
54
TRILOBITA
Fig. 8.1 - Agnostus
Filo Arthropoda
Superclasse Trilobitomorpha
Classe Trilobita
Subclasse Miomera
Ordem Agnostida
Agnostus BRONGNIART, 1822

Fig. 8.1
Agnostus sp. Extraído de BONDARENKO & MIKHAILOVA (1984: 344).
Carapaça muito pequena, até 10 mm de comprimento,
isopígica. Cefalão ovalado, desprovido de olhos e de
sutura facial, apresentando bordadura evidente. Glabela
estreia e longa, com um estrangulamento profundo
(sulco glabelar) próximo do extremo anterior. Torace
constituído por dois segmentos. Pigídio com bordadura
evidente, apresentando um par de espinhos curtos
postero-laterais, dotado de ráquis longa, cónica,
subdividida em três segmentos, pouco afilada para o Fig. 8.2 - Peronopsis
extremo posterior.
Paleoecologia: Organismos epibentónicos vágeis a
endobentónicos (?), detritívoros (?). Ambientes mari-
nhos bentónicos, pouco profundos, de salinidade
normal.
Distribuição estratigráfica: Câmbrico.
Peronopsis HAWLE & CORDA, 1847

Fig. 8.2
Peronopsis gaspensis Rasetti. Adaptado de MOORE et al. (1952: 498).
Carapaça muito pequena, até 10 mm de comprimento,

isopígica. Cefalão semicircular, desprovido de olhos e
de sutura facial, apresentando bordadura evidente.
Glabela estreita e longa, com um estrangulamento
próximo do extremo anterior. Torace constituído por dois
segmentos. Pigídio com bordadura evidente, dotado de
ráquis longa, não-segmentada, afilada posteriormente.
endobentónicos (?), detritívoros (?). Ambientes mari-
nhos neríticos pouco profundos, de salinidade normal.
Distribuição estratigráfica: Câmbrico.
Subclasse Polymera
Ordem Redlichiida
Paradoxides BRONGNIART, 1822

Fig. 8.3
Paradoxides davidis Salter. Extraído de COX (1964: est. 2).
Carapaça grande, podendo atingir cerca de 50 cm de
comprimento, acentuadamente micropígica. Cefalão
grande, com olhos bem definidos, holocróicos, em forma
de crescente e com lóbulos palpebrais proeminentes, e
faces móveis (librígenas) amplas, apresentando longos Fig. 8.3 - Paradoxides
espinhos genais. Glabela grande, lisa, expandindo-se
Departamento de
GEOLOGIA
TRILOBITA
anteriormente, formando uma frente ampla e

arredondada. Sulcos glabelares, normalmente 2 ou 4
pares, bem definidos, podendo unir-se na zona central
da glabela. Torace com 16-21 segmentos com zonas
pleurais mais amplas que a ráquis e apresentando-se
muito afiladas, espinhosas. Pigídio muito pequeno,
espatulado, com ráquis segmentada.
detritívoros (?). Ambientes marinhos bentónicos, pouco
profundos, de salinidade normal.
Distribuição estratigráfica: Câmbrico médio.
Ordem Corynexochida
Ectillaenus SALTER, 1867

Fig. 8.4 - Ectillaenus
Fig. 8.4
Ectillenus katzeri (Barrande). De RICHTER (1989: 254).
Carapaça média a grande (até 30 cm), isopígica, com
cefalão e pigídio, praticamente, da mesma forma.
Cefalão subtriangular arredondado, liso, com ângulos
genais boleados, apresentando glabela mal definida, E. giganteus Burmeister, 1843
curta e lisa, com relevo baixo, não-limitada do lado
anterior e desprovida de sulcos glabelares. Olhos
pequenos, próximos do bordo do cefalão, por vezes de
difícil observação. Sutura facial opistopária. Librígenas
estreitas e subtriangulares. Torace constituido por 10
segmentos. Pigídio semicircular, praticamente liso, com
ráquis quase imperceptível, lisa e com fronteira posterior
indefinida.
endobentónicos, detritívoros (?). Ambientes marinhos
Distribuição estratigráfica: Ordovícico.
Ordem Phacopida Fig. 8.5 - Calymene
Calymene BRONGNIART, 1822

Fig. 8.5
Calymene blumenbachii. Extraído de T ASCH (1973: 520).
Carapaça de dimensões médias, micropígica. Cefalão

semicircular, com ângulos genais arredondados.
Glabela campaniforme, bastante proeminente, convexa, Fig. 8.6 - Dalmanites
estreitando anteriormente, apresentando 3-4 lobos
glabelares, sendo o par L1 o mais desenvolvido; o L2
atravessa o sulco dorsal, ao encontro de uma saliência
na face fixa (fixígena). Olhos pequenos, holocróicos.
Sutura facial gonatopária. Torace com cerca de 12-13
segmentos, com extremos pleurais arredondados.
Pigídio alargado, subtriangular a semicircular,
costilhado, apresentando ráquis segmentada.
Paleoecologia: Ver Paradoxides, acima.
Distribuição estratigráfica: Silúrico a Devónico.
Observações: Os exemplares de Calymenidae portugueses são
atribuídos ao género Neseuretus Hicks (e.g., Neseuretus avus = N.
tristani), próximo de Calymene.
Eodalmanitina HENRY, 1965

Fig. 8.6
Dalmanites myops (König), espécie de género aparentado, próximo de
Eodalmanitina. Extraído de COX (1964: est. 28).
Fig. 8.7
Eodalmanitina destombesi Henry, 1966. Ordovícico de Valongo. 8 cm.
Carapaça média (até 8 cm), micropígica. Cefalão algo Fig. 8.7 - Eodalmanitina
ogival, com glabela claviforme, alargando anteriormente destombesi
(com lóbulo frontal, Lf, muito desenvolvido), com sulcos
glabelares bem marcados: SO, S1 e S2 equidistantes,
56
TRILOBITA
S2 nunca atingindo o sulco dorsal. Pontas genais bem

desenvolvidas, longas e finas (raramente se
conservam). Olhos bem desenvolvidos, grandes,
esquizocróicos. Sutura facial propária. Torace com
cerca de 11 segmentos. Pigídio subtriangular,
apresentando ponta caudal, ou caudícula, e ráquis
pigidial com 8-12 anéis.
Distribuição estratigráfica: Ordovícico médio.
Phacops EMMRICH, 1836

Fig. 8.8
Phacops fecundus. Extraído de T ASCH (1973: 520). Fig. 8.8 - Phacops
Carapaça média a grande (até 20 cm), isopígica a
micropígica. Cefalão semicircular, com ângulos genais
arredondados, apresentando glabela muito inflada e
alargando para diante, ornamentada com granulações
evidentes. Sulco glabelar S1 podendo atravessar a
glabela, formando anel pré-occipital; S2 e seguintes mal
definidos ou ausentes. Olhos bem desenvolvidos,
grandes, esquizocróicos. Sutura facial propária. Torace
com cerca de 11 segmentos, com extremos pleurais
arredondados. Pigídio semicircular, com oito ou menos
pleuras e com ráquis pigidial ostentando 9-11 anéis.
Encrinurus EMMRICH & CORDA, 1844

Fig. 8.9
Encrinurus punctatus (Wahlenberg). Extraído de COX (1964: est. 29).
Carapaça pequena a média (até 8 cm), micropígica.

Cefalão subtriangular, com pontas genais curtas e
afiladas. Glabela inflada e alargando para diante, Fig. 8.9 - Encrinurus
ornamentada com fortes granulações, ostentando três
pares de sulcos glabelares muito curtos, normalmente
camuflados pela forte ornamentação da glabela. Olhos
bem desenvolvidos, holocróicos, por vezes
pedunculados, posicionados junto do L2 ou L3. Sutura
facial propária. Torace com cerca de 10-12 segmentos,
com extremos pleurais algo arredondados. Pigídio
triangular, algo alongado, com oito ou menos pares de
costilhas pleurais e com ráquis pigidial ostentando 9-11
anéis.
Distribuição estratigráfica: Ordovícico a Devónico
inferior.
Placoparia HAWLE & CORDA, 1847

Fig. 8.10
Placoparia cambriensis Hicks. Extraído de COX (1964: est. 8).
Carapaça pequena (até 4 cm), acentuadamente

micropígica. Cefalão semicircular. Glabela com lados
subparalelos, alargando ligeiramente para diante, Fig. 8.10 - Placoparia
desprovida de área pré-glabelar. Sutura glabelar S3
oblíqua, atingindo o sulco dorsal no canto anterior da
glabela, S1 e S2 subperpendiculares ao sulco dorsal.
57
TRILOBITA
Sutura facial opistopária. Olhos ausentes. Torace

constituído por 11-12 segmentos, apresentando a banda
posterior de cada pleura inflada. Pigídio muito pequeno,
ostentando ráquis com quatro anéis axiais, mais uma
peça terminal subtriangular, e igual número de costilhas
pigidiais infladas, com extremos salientes, mas
arredondados, conferindo-lhe aspecto algo “aracnóide”.
Distribuição estratigráfica: Ordovícico.
Deiphon BARRANDE, 1852

Fig. 8.11
Deiphon sp. Extraído de BONDARENKO & MIKHAILOVA (1984: 358).
Carapaça micropígica, pequena a média (até  4 cm),

com aspecto “sui generis”, muito espinhosa e com
ornamentação finamente granulosa. Cefalão constituído,
praticamente, por uma glabela muito inflada, quase
esférica, não segmentada, e por faces reduzidas a
longos espinhos encurvados. Olhos pequenos,
instalados no bordo anterior das faces, junto à glabela.
Torace constituído por nove segmentos com expansões
pleurais longas e espinhosas, encurvadas lateralmente.
Pigídio ostentando dois pares de espinhos, sendo os
posteriores muito longos, expandidos lateralmente.
Paleoecologia: Segundo alguns autores estas trilobites
seriam organismos pelágicos nectónicos. Ambientes
marinhos pelágicos, neríticos profundos a oceânicos, de
salinidade normal.
Fig. 8.11 - Deiphon
BIBLIOGRAFIA
Iskopaemykh Bespozvonotchnykh. Nedra, Moscovo, 2ª
edição, 536 pp.
York, 2ª edição, 1980, 975 pp.
 2019/20
58
ECHINOIDEA
Filo Echinodermata
Classe Echinoidea
Subclasse Perischoechinoidea
Maccoya POMEL, 1869

Fig. 9.1
Maccoya spherica (M’Coy). Carbónico inf., Irlanda. Adaptado de MOORE
(1966: U310).
Carapaça de dimensão média, subesférica, com
simetria pentarradial. Disco apical endocíclico.
Ambulacros constituídos por duas fiadas de placas,
todas elas contactando com a sutura mediana (radial);
na sutura adrradial as placas alterna-se entre mais
largas e mais estreitas, muito afiladas, quase não
Fig. 9.1 - Maccoya
tocando os interambulacros. Pares de poros
bisseriados. Interambulacros constituídos por cinco
fiadas de placas.
Paleoecologia: Organismos esteno-halinos, epibentó-
nicos vágeis.
Distribuição estratigráfica: Carbónico inferior.
Subclasse Euechinoidea
Euequinóides endocíclicos (=Regulares)
Hemicidaris W RIGHT, 1857

Fig. 9.2
Hemicidaris intermedia (Fleming). Jurássico sup., Inglaterra. A - Vista
Aboral; B - Vista lateral. Adaptado de COX, (1962: est. 45).
Carapaça de dimensão média, subesférica, deprimida, Fig. 9.2 - Hemicidaris

com simetria pentarradial. Disco apical endocíclico,
dicíclico, com periprocto central ou desviado
posteriormente. Placas ambulacrárias compostas, de
tipo diademóide, apresentando tubérculos bem
desenvolvidos limitados à metade inferior da carapaça.
Placas interambulacrárias ostentando cada uma um
grande tubérculo perfurado de tipo cidaróide. Peristoma
amplo com fendas branquiais. Lanterna de Aristóteles
de tipo estirodonte.
Paleoecologia: Ver Maccoya, acima.
Distribuição estratigráfica: Jurássico inf. ao Cretácico
sup. (Cen).
Euequinóides exocíclicos (=Irregulares)
Clypeaster LAMARCK, 1801

Fig. 9.3
A - Clypeaster rosaceus (Linnaeus). Actual, Caraíbas. Vista aboral.
Adaptado de MOORE (1966: U466). B - Clypeaster sp. Corte transversal Fig. 9.3 - Clypeaster
da carapaça. Adaptado de MORET (1966: 217).
Carapaça de dimensão média a grande, aplanada a

campanulada, com contorno oval e simetria bilateral
secundária. Disco apical exocíclico, monobasal, com
cinco gonoporos. Ambulacros petalóides de forma
Departamento de
GEOLOGIA
ECHINODERMATA
variável (fechados e arredondados a abertos ou

sublirados), salientes, com poros externos alongados e
internos arredondados, normalmente unidos ou
comunicando por um sulco. Periprocto pequeno,
inframarginal. Face oral aplanada a côncava, com
sulcos alimentares simples. Peristoma subcentral,
localizado numa depressão (infundibulum). Carapaça
provida de suportes internos.
Paleoecologia: Ver Parascutella, abaixo.
Distribuição estratigráfica: Eocénico méd. (Bartoni-
ano) à actualidade.
Parascutella DURHAM, 1953

Fig. 9.4 - Parascutella
Fig. 9.4
Parascutella leognanensis (Lambert). Miocénico, Europa. Adaptado de
RICHTER (1989: 350).
Carapaça média a grande, muito achatada, com

contorno subcircular (mais aplanada posteriormente),
bilateral simétrica. Disco apical exocíclico, com quatro
gonoporos. Ambulacros petalóides, fechados, muito
aplanados. Pétalas longas, correspondendo a cerca de
70% do raio da carapaça. Interambulacros contínuos, da
mesma largura dos ambulacros no âmbito da carapaça.
Periprocto submarginal. Face oral aplanada. Sulcos
alimentares bifurcando próximo do peristoma. Suportes
internos bem desenvolvidos.
Paleoecologia: Organismos esteno-halinos, endoben-
tónicos cavícolas superficiais em ambientes tipicamente
marinhos de pequena profundidade e de águas quentes,
tropicais a subtropicais.
Distribuição estratigráfica: Oligocénico ao Miocénico.
Amphiope L. AGASSIZ, 1840

Fig. 9.5
Amphiope bioculata (Desmoulins, 1835). Miocénico, região
mediterrânica. A - Vista da face oral. Adaptado de DURHAM (1955: fig.
32b). B - Face aboral. Miocénico, Líbia. Extraído de SMITH (2007).
Carapaça de dimensão média, com contorno circular, Fig. 9.5 - Amphiope

muito achatada, bilateral simétrica. Suportes internos
bem desenvolvidos, sobretudo na periferia. Disco apical
exocíclico, com quatro gonoporos. Ambulacros
petalóides, ligeiramente mais largos que os
interambulacros no âmbito. Pétalas equidimensionais,
curtas, muito aplanadas, fechadas, perfazendo cerca de
50% do raio da carapaça. Presença de duas lúnulas
ovaladas no enfiamento dos petalóides posteriores.
Zonas interambulacrárias disjuntas adoralmente,
separadas por placas ambulacrárias pós-basicoronais
muito desenvolvidas. Coroa basicoronal penta-radiada
com placas interambulacrárias formando as pontas.
Periprocto oral, rodeado pelo primeiro par de placas
interambulacrárias pós-basicoronais, ligeiramente
afastado da margem (inframarginal). Sulcos alimentares
bifurcados na margem da placa basicoronal, com ramos
distais finos bem desenvolvidos.
Paleoecologia: Ver Parascutella, acima.
Distribuição estratigráfica: Oligocénico ao Miocénico.
Echinolampas GRAY, 1825

Fig. 9.6
A - Vista aboral; B - Vista oral.
Fig. 9.6 - Echinolampas
Carapaça de dimensão média a grande, ovóide
achatada, com contorno oval a elíptico e simetria
bilateral secundária. Disco apical exocíclico, monobasal.
60
ECHINODERMATA
Ambulacros petalóides, abertos, pouco salientes,

normalmente apresentando zonas poríferas com
comprimento desigual. Interambulacros amplos, com
numerosos pequenos tubérculos e burreletes bem
desenvolvidos. Periprocto marginal a inframarginal,
transversal. Face oral aplanada a ligeiramente côncava.
Presença de poros bucais em torno do peristoma.
Paleoecologia: Ver Parascutella, acima.
Collyrites DESMOULINS, 1835

Fig. 9.7
Collirites eliptica (Lamarck). Jurássico méd., França. A - Vista aboral;
B - Vista oral; C - Vista lateral. Adaptado de BONDARENKO & MIKHAILOVA Fig. 9.7 - Collyrites
(1984: 481).
Carapaça de tamanho médio, ovóide, com contorno oval
a elíptico e simetria bilateral secundária. Disco apical
exocíclico, disjunto, sem placa genital 5. Ambulacros
não-petalóides, superficiais. Ambulacro anterior (III)
podendo apresentar-se ligeiramente côncavo. Periprocto
supramarginal, não localizado num sulco, não
contactando com as placas oculares. Face oral
aplanada, ostentando tubérculos maiores que a face
aboral com bossas excêntricas. Plastrão pouco
diferenciado. Peristoma arredondado, anterior,
superficial.
Paleoecologia: Organismos esteno-halinos, endoben-
tónicos cavícolas em ambientes tipicamente marinhos
de pequena profundidade.
Distribuição estratigráfica: Jurássico méd. a sup. (Bat-
Oxf).
Fig. 9.8 - Hemiaster (Hemiaster)
Hemiaster DESOR IN AGASSIZ & DESOR, 1847

Fig. 9.8
Hemiaster (s.s.) bufo (Brongniart). Cretácico sup., França. A - Vista
aboral; B - Vista lateral. Adaptado de MELENDEZ (1970: 673).
Fig. 9.9
H. (Mecaster) fourneli (Deshayes). Cretácico sup., Europa. A - Vista
aboral; B - Vista oral; C - Vista lateral. Adaptado de MOORE (1966:
U559).
Carapaça de tamanho médio, ovóide, com contorno oval
alargado a subcordiforme, truncada posteriormente e
apresentando leve seno frontal; por vezes muito alta,
relativamente ao comprimento. Simetria bilateral
secundária. Disco apical exocíclico, etmofracto, com
quatro gonoporos. Ambulacros pares petalóides,
fechados distalmente, levemente deprimidos,
relativamente curtos, sendo o par frontal claramente
mais longo; ambulacro anterior não-petalóide ou
semipetalóide, longo, com poros pequenos e algo
arredondados. Presença de fascíola periambulacrária
bem desenvolvida. Periprocto supramarginal, localizado
numa superfície anal aplanada com contorno oval. Face
oral aplanada. Peristoma elíptico, anterior, superficial.
Paleoecologia: Ver Collyrites, acima.
Distribuição estratigráfica: Hemiaster s.l., Cretácico
inf. (Apt) à actualidade. H. (s.s.), Cretácico sup. (Cen); Fig. 9.9 - Hemiaster (Mecaster)
H. (Mecaster) POMEL, 1883, Cretácico sup. (Cen-Maa).
61
ECHINODERMATA
Toxaster AGASSIZ, 1840

Fig. 9.10
Toxaster retusus (Lamarck). Cretácico inf., França. A - Vista aboral;
B - Vista oral; C - Vista lateral. MOORE (1966: U552).
Carapaça pequena, cordiforme, com contorno suboval a
cordiforme, truncada posteriormente e apresentando
seno frontal. Simetria bilateral secundária. Disco apical
exocíclico, etmofracto, com quatro gonoporos.
Ambulacros pares petalóides abertos distalmente,
superficiais, longos, terminando gradualmente, sendo o Fig. 9.10 - Toxaster
par frontal levemente sinuoso e claramente mais longo
que o posterior; ambulacro anterior semipetalóide. Não
apresenta fascíola periambulacrária. Periprocto
pequeno, marginal. Face oral aplanada. Peristoma
subcircular, anterior, superficial.
Paleoecologia: Ver Collyrites, acima.
Distribuição estratigráfica: Cretácico (Ber- Cen).
Schizaster L. AGASSIZ, 1836

Fig. 9.11
Schizaster sp. A - Vista aboral; B - Vista oral; C - Vista lateral. Adaptado
de LÓPEZ-MARTINEZ (1986: fig. 575).
Carapaça média a grande, cordiforme, com contorno

sublosangular, truncada posteriormente (ostentando
bico ou rostro sobre o periprocto) e apresentando seno
frontal. Simetria bilateral secundária. Face aboral
fortemente inclinada para diante a partir do vértice.
Disco apical exocíclico, etmolítico, com dois a quatro
gonoporos. Ambulacros pares petalóides, afundados,
longos, sendo o par frontal muito mais longo (2-3x) que
o posterior; ambulacro anterior petalóide, muito
afundado. Apresenta fascíolas periambulacrária e latero-
anal. Plastrão bem desenvolvido. Periprocto marginal,
elevado. Face oral aplanada. Peristoma em forma de
rim, anterior.
Paleoecologia: Organismos esteno-halinos, endoben- Fig. 9.11 - Schizaster
tónicos cavícolas em ambientes tipicamente marinhos
de pequena profundidade.
Micraster L. AGASSIZ, 1836

Fig. 9.12
Micraster cortestudinarium (Goldfuss). A - Vista aboral; B - Vista oral.
Adaptado de COX (1962: est. 69).
Carapaça de dimensão média, cordiforme, truncada
posteriormente (ostentando ligeiro bico ou rostro sobre o
periprocto) e apresentando seno frontal. Simetria
bilateral secundária. Face aboral suavemente arqueada.
Disco apical exocíclico, compacto, com quatro
gonoporos. Ambulacros pares petalóides, afundados,
longos, sendo o par frontal muito mais longo (2x) que o
posterior; ambulacro anterior localizado em sulco suave
que se prolonga até ao peristoma. Apresenta fascíola
subanal. Periprocto marginal, elevado. Face oral
aplanada. Peristoma dirigido para diante.
Paleoecologia: Ver Schizaster, acima.
Distribuição estratigráfica: Cretácico sup. (Cen) ao
Fig. 9.12 - Micraster
Paleocénico (Dan).
62
ECHINODERMATA
BIBLIOGRAFIA
Iskopaemykh Bespozvonotchnykh. Nedra, Moscovo, 2ª edi-
ção, 536 pp.
DURHAM, J.W. 1955. Classification of clypeasteroid echinoids.
University of California Publications in Geological Sciences,
31: 73-198.
LÓPEZ-MARTÍNEZ, N. (1986) - Guía de campo de los fósiles de
gy. Part U, Echinodermata 3. Vol. 2. Geol. Soc. Am. & Univ.
Kansas, Lawrence, Kansas, pp. U367-U695.
MELENDEZ, B. 1970. Paleontología. Paranfino, Madrid, 712 pp.
MORET, L. 1966. Manuel de Paléontologie Animale. Mason et
SMITH, A.B. 2007. The Echinoid Directory. The Natural History
Museum, London. http://www.nhm.ac.uk/research-curation/
projects/echinoid-directory/index.html (consultado em
29.08.2011).
 2019/20
63
GRAPTOLITHINA
Filo Hemichordata
Classe Graptolithina
Ordem Dendroidea
Dictyonema HALL, 1851

Fig. 10.1
Dictyonema flabelliforme (Eichwald). Ordovícico inf., Inglaterra.
Adaptado de MOORE (1970: V31).
Rabdossoma pequeno a grande (2-25 cm) normalmente
cónico, provido de talo basal, mas variando de quase
cilíndrico a quase discoidal. Estipes rectilíneas,
Fig. 10.1 - Dictyonema
subparalelas a paralelas, com ramificação dicotómica,
raramente anastomosadas, unidas por dissepimentos
transversais ao longo de todo o seu comprimento.
Paleoecologia: Organismos epibentónicos sésseis a,
raramente, pseudoplanctónicos. Fig. 10.2 - Didymograptus
Distribuição estratigráfica: Câmbrico superior ao
Carbónico.
Ordem Graptoloidea
Didymograptus M’COY, 1851
Fig. 10.2
A - D. murchisoni (Beck). Ordovícico médio, Inglaterra. Adaptado de COX
(1964: est. 14). B - Idem. De MOORE (1970: V117).
Rabdossoma pequeno a muito grande (2-60 cm),

pendente (mais frequente) a reclinado, constituído por
duas estipes unisseriadas, com bordo interno (ventral)
claramente denticulado, denotando as aberturas das
tecas. Tecas, tipicamente, simples, rectilíneas ou com
ligeira curvatura ventral.
Paleoecologia: Organismos planctónicos.
Distribuição estratigráfica: Ordovícico inferior a médio.
Diplograptus M’COY, 1850

Fig. 10.3
A - D. pristis (Hisinger). Ordovícico sup., Suécia. B - D. foliaceus
(Murchison). Ordovícico inf., Inglaterra. De MOORE (1970: V124).
Rabdossoma ascendente, constituído por uma única
estipe bisseriada, ostentando, distalmente, nema
robusto. Tecas basais fortemente sigmóides, com
aberturas localizadas em amplas depressões
semicirculares, tornando-se sigmóides mais suaves e
quase rectilíneas, distalmente.
Distribuição estratigráfica: Ordovícico a Silúrico
inferior. Fig. 10.3 - Diplograptus
Monograptus GEINITZ, 1852 “sensu lato”

Fig. 10.4
A - M. colonus (Barrande). Silúrico sup., Inglaterra. De COX (1964: est.
30). B - M. priodon (Bronn). Silúrico inf., Escócia. MOORE (1970: V133).
Fig. 10.4 - Monograptus
Rabdossoma pequeno a muito grande (3 mm a 75 cm)
ascendente, constituído por uma única estipe
Departamento de
GEOLOGIA
GRAPTOLITHINA
unisseriada. Forma geral do rabdosoma variável,

normalmente rectilínea. Forma das tecas variável.
Distribuição estratigáfica: Silúrico a Devónico inferior.
Spirograptus GÜRICH, 1908

Fig. 10.5 Fig. 10.5 - Spirograptus
S. turriclatus (Barrande). Silúrico inf., Rep. Checa. MOORE (1970: V133).
estipe unisseriada. Forma geral do rabdosoma variável,
enrolada em espiral plana ou, mais frequentemente,
cónica.
Distribuição estratigráfica: Silúrico inferior.
Rastrites BARRANDE, 1850

Fig. 10.6
R. longispinus (Perner). Silúirico inf., Escócia. MOORE (1970: V133).
estipe unisseriada. Colónia encurvada dorsalmente.
Tecas rectilíneas, isoladas e tubulares, com aberturas
retroflexas (recurvadas), espaçadas ao longo de um
“canal comum” fino e formando com este ângulos quase
rectilíneos.
Fig. 10.6 - Rastrites
Cyrtograptus CARRUTHERS, 1867

Fig. 10.7
C. murchisoni Carruthers. Silúrico inf., Rep. Checa. Adaptado de MOORE
(1970: V136).

estipe unisseriada, enrolada espiralmente, helicoidal-
mente junto do extremo proximal. Partindo da estipe,
têm origem um ou mais ramos laterias (cládios) que, por
sua vez, podem ostentar cládios de segunda e de
terceira ordem.
BIBLIOGRAFIA
gy. Part V, Graptolithina. Geol. Soc. Am. & Univ. Kansas,
Lawrence, Kansas, pp. V1-V163.
 2019/2020
Fig. 10.7 - Cyrtograptus
65
LEPIDODENDRALES
Reino Plantae
Divisão Lycophyta (=Lycopsida)
Ordem Lepidodendrales
Lepidodendron STERNBERG, 1820

Fig. 11.1
Lepidodendron aculeatum Sternberg. Carbónico, Alemanha. Morfologia
do escudete foliar. Adaptado de Hirmer (1927 in JOSTEN, 1991: 127).
Fig. 11.1 - Lepidodendron
Fig. 11.2
Lepidodendron aculeatum Sternberg. Carbónico, Alemanha. Adaptado
de JOSTEN (1991: 127).
Género-forma de caule de Lepidodendrales, apresen-
tando superfície caulinar coberta por escudetes ou
figuras foliares em forma de losango, dispostos de modo
densamente empacotada (escudetes contíguos),
helicoidalmente em torno do caule. Escudetes
ostentando três zonas distintas: superior, com a cicatriz
da lígula; mediana, incluindo a cicatriz foliar e duas
cicatrizes ovais correspondentes a cordões aeríferos; e
inferior, com duas outras cicatrizes aeríferas.
Paleoecologia: O género-forma Lepidodendron corres-
ponde ao caule de plantas Lepidodendrales de porte
arbóreo típicas de florestas tropicais em ambientes
deltaicos pantanosos (swamp forest).
Distribuição estratigráfica: Carbónico a Pérmico.
Fig. 11.2 - Lepidodendron
Sigillaria BRONGNIART, 1822

Fig. 11.3
A - Sigillaria boblay Brongniart. Carbónico, Alemanha. Adaptado de
JOSTEN (1991: 158); B - S. davreuxi Brongniart. Carbónico, Alemanha.
Adaptado de JOSTEN (1991: 161).
tando superfície caulinar canelada longitudinalmente,
coberta por escudetes foliares hexagonais a
arredondados, alinhados verticalmente no caule, de
modo denso (mas não contíguo), ao longo das
caneluras, linear ou alternado (de canelura para
canelura). Caneluras individualizadas por cristas
longitudinais. Os escudetes apresentam lígula quase
indistinta e cicatriz foliar bem patente, não ostentando
cicatrizes aeríferas sob ela.
Paleoecologia: O género-forma Sigillaria corresponde
ao caule de plantas Lepidodendrales de porte arbóreo
típicas de florestas tropicais em ambientes deltaicos
pantanosos (swamp forest).
Distribuição estratigráfica: Carbónico superior a
Pérmico inferior.
Fig. 11.3 - Sigillaria
Departamento de
GEOLOGIA
LYCOPHYTA
Asolanus W OOD, 1860

Fig. 11.4
Asolanus camptotaenia Wood. Carbónico, Alemanha. Adaptado de
JOSTEN (1991: 152).
tando escudetes foliares indefinidos e ostentando
superfície caulinar finamente ornamentada, rugosa, com
cicatrizes foliares pequenas, dispostas helicoidalmente e
de modo disperso.
Paleoecologia: O género-forma Asolanus corresponde
ao caule de plantas Lepidodendrales de porte arbóreo
Fig. 11.4 - Asolanus
Syringodendron STERNBERG, 1820

Fig. 11.5
Syringodendron sp. Carbónico sup., Pensilvaniano, EUA. Adaptado de:
http://www.geocraft.com/WVFossils/SigillariaScar1.html
Género-forma de caule de Lepidodendrales. Corres-
ponde a caules descorticados de Sigillaria. Ostenta
cicatrizes (frequentemente duplas) dos paricnos e
estruturas correspondentes às cristas e às caneluras da
superfície caulinar de Sigillaria (ver género-forma
Sigillaria, acima).
Paleoecologia: O género-forma Syringodendron cor-
responde a caules descorticados de plantas Sigillaria
(ver género-forma Sigillaria, acima) típicas de florestas
tropicais em ambientes deltaicos pantanosos (swamp
forest).
Stigmaria BRONGNIART, 1822 Fig. 11.5 - Syringodendron

Fig. 11.6
Stigmaria sp. Carbónico superior, Inglaterra. Adaptado de: http://www.
shropshire.gov.uk/llmrc.nsf/open/Stigmaria
Género-forma de rizóforo de Lepidodendrales, apresen-
tando cicatrizes radiculares circulares, pouco profundas,
dispostas helicoidalmente, de modo bastante espaçado
na superfície do rizóforo.
Paleoecologia: O género-forma Stigmaria corresponde
ao rizóforo de plantas Lepidodendrales de porte arbóreo
BIBLIOGRAFIA
JOSTEN, K.-H. 1991. Die Steinkohlen-Floren Nordwestdeutsch-
lands. Fortschritte in der Geologie von Rheinland un Fig. 11.6 - Stigmaria
Westfalen, 36: 1-434.
 2019/20
67
ARTHROPHYTA
Divisão Arthrophyta (=Sphenopsida)
Ordem Sphenophyllales
Sphenophyllum (BRONGNIART) KÖNIG, 1825

Fig. 12.1
Sphenophyllum emarginatum Brongniart. Carbónico sup., Inglaterra.
Adaptado de Cox (1964: est. 38).
Género-forma de plantas Sphenophyllalles de porte

herbáceo, correspondendo a folhagem disposta em Fig. 12.1 - Sphenophyllum
verticilos (verticilada), normalmente de seis folhas, mas
podendo apresentar nove ou até 12 folhas, com forma
muito variada, mas normalmente subtriangular,
cuneiforme e com bordo inteiro, chanfrado (i.e., com
indentação mediana) a denticulado ou fortemente
laciniado.
Paleoecologia: O género-forma Sphenophyllum
corresponde à folhagem de plantas Sphenophyllales de
porte herbáceo típicas de florestas tropicais em
ambientes deltaicos pantanosos (swamp forest).
Distribuição estratigráfica: Devónico sup. a Pérmico.
Ordem Calamitales
Calamites BRONGNIART, 1828

Fig. 12.2
Calamintes (Calamitina) schutzei Stur. Carbónico, Alemanha. Adaptado
de JOSTEN (1991: 63).
Género-forma de caule de plantas Calamitales de porte

arbóreo. Superfície ornamentada, ostentando costilhas Fig. 12.2 - Calamites
longitudinais largas. As costilhas, de entrenó para
entrenó, podem alternar ou não.
Paleoecologia: O género-forma Calamites corresponde
ao caule de plantas Calamitales de porte arbóreo típicas
de florestas tropicais em ambientes deltaicos
Annularia STERNBERG, 1823

Fig. 12.3
Annularia stellata (Schlotheim). Carbónico sup., Inglaterra. Adaptado de
COX (1964: est. 38).
Género-forma de folhagem de plantas Calamitales,
correspondendo a folhagem disposta em verticilos (i.e.,
verticilada), normalmente dispostos radialmente,
paralelamente à superfície de estratificação, ostentando
Fig. 12.3 - Annularia
folhas uninérvias, unidas na base, com bordos laterais
convexos, mais ou menos alongadas, e com extremo
distal espatulado a ponteagudo.
Paleoecologia: O género-forma Annularia corresponde

à folhagem de plantas Calamitales de porte arbóreo
Departamento de
GEOLOGIA
ARTHROPHYTA

Asterophyllites BRONGNIART, 1822

Fig. 12.4
Asterophyllites equisetiformis (Sternberg). Carbónico sup., Carbónico,
Alemanha. Adaptado de Josten (1991: 90).
Género-forma de folhagem de plantas Calamitales,
correspondendo a folhagem disposta em verticilos
(verticilada), ostentando folhas uninérvias com bordos
laterais frequentemente côncavo-convexos, alongadas,
estreitas, com extremos distais ponteagudos e dirigidos
para o extremo distal do ramo.
Paleoecologia: O género-forma Asterophyllites
corresponde à folhagem de plantas Calamitales de porte
arbóreo típicas de florestas tropicais em ambientes
deltaicos pantanosos (swamp forest).
Fig. 12.4 - Asterophyllites
Ordem Equisetales
Equisetites STRENBERG, 1833

Fig. 12.5
Equisetites sp. Carbónico sup., Pensilvaniano. EUA. Altura da bainha
foliar, cerca de 2,5 cm. Imagem adaptada de Illinois State Musem, Fig. 12.5 - Equisetites
Mazon Creek Fossils, disponível em: http://webdev.museum.state.il.us
Exemplares muito similares a Equisetum actual, mas

ostentando dimensões significativamente maiores.
Paleoecologia: O género de planta Arthophyta de porte
herbáceo típico de zonas húmidas e de solos
encharcados.
Distribuição estratigráfica: Carbónico superior (?) a
Cretácico.
Equisetum LINNAEUS, 1758

Fig. 12.6
Equisetum arvense. Exemplar actual.
Nome vulgar: cavalinha.

Paleoecologia: Género natural de plantas Arthophyta
de porte herbáceo típicas de zonas húmidas e de solos
encharcados.
Distribuição estratigráfica: Actualidade.
BIBLIOGRAFIA
Fig. 12.6 - Equisetum
lands. Fortschritte in der Geologie von Rheinland un
 2019/20
69
PTERODOPHYLLA
Grupo Pteridophylla
(Grupo artificial abrangendo a folhagem
de Pteridophyta + Pteridospermophyta)
Nota: Classificação artificial baseada única e exclusivamente

na morfologia das pínulas de Pteridophylla (Fig. 13.1).
Fig. 13.1 - Tipos básicos de pínulas

Grupo morfológico 1
Pínulas com nervação simples, não-anastomosada
Subgrupo 1A
Pínulas com bordo recortado
Sphenopteris (BRONGNIART) STERNBERG, 1825

Fig. 13.2
Spheropteris (Renaultia) footneri Marrat. Carbónico sup., Alemanha.
Adaptado de JOSTEN (1991: 202).
Pínulas de tipo esfenopteróide, com nervação

linear e nervura mediana bem marcada (nervação
pinada), bordo mais ou menos recortado
arredondado a levemente anguloso e inserção
peciolada, estreitando para a base. Fig. 13.2 - Sphenopteris
Paleoecologia: O género-forma Sphenopteris
corresponde à folhagem de plantas Pteridophylla de
porte harbóreo típicas de florestas tropicais em
ambientes deltaicos pantanosos.
Distribuição estratigráfica: Carbónico à actualidade.
Mariopteris BRONGNIART
Fig. 13.3
Mariopteris nervosa (Brongniart). Carbónico sup., Inglaterra. Adaptado
de Cox (1964: est. 40).
Pínulas de tipo esfenopteróide, com nervação

linear e nervura mediana bem marcada (nervação
pinada), bordo (mais ou menos) recortado
anguloso e inserção estreitada para a base a
peciolada.
Paleoecologia: Ver Sphenopteris, acima.
Distribuição estratigráfica: Carbónico à actualidade. Fig. 13.3 - Mariopteris
Departamento de
GEOLOGIA
PTERIDOPHYLLA
Subgrupo 1B
Pínulas com bordo inteiro
e com inserção integral
Pecopteris BRONGNIART
Fig. 13.4
Pecopteris polymorpha Brongniart. Carbónico sup., Inglaterra. Adaptado
de Cox (1964: est. 40).
Pínulas curtas, estreitas, com bordos paralelos e

com extremo distal arredondado (tipo
pecopteróide), com nervação linear, ostentando
nervura mediana bem marcada (pinada), bordo
inteiro e inserção simples. Pínulas rectilíneas, per-
pendiculares à ráquis ou com inclinação ligeira.
Paleoecologia: Ver Sphenopteris, acima. Fig. 13.4 - Pecopteris
Distribuição estratigráfica: Devónico a Pérmico inf.
Callipteridium BRONGNIART, 1849

Fig. 13.5
Callipteridium sp. Carbónico sup., França. Adaptado de DENIZOT (1976:
est. 3).
Pínulas de tipo pecopteróide, com nervação linear,

ostentando nervura mediana bem marcada
(nervação pinada), bordo inteiro e inserção Fig. 13.5 - Callipteridium
simples. Pínulas algo alongadas (compara-
tivamente a Pecopteris) e levemente arqueadas,
unindo-se à ráquis com inclinação ligeira.
Distribuição estratigráfica: Carbónico a Pérmico inf.
Subgrupo 1C
Pínulas com bordo decorrente
Callipteris BRONGNIART, 1849

Fig. 13.6
Callipteris conferta Brongniart. Carbónico sup., França. Adaptado de
DENIZOT (1976: est. 3).
Pínulas de tipo aletopteróide, mais ou menos Fig. 13.6 - Callipteris

curtas e largas, com nervação linear, apresen-
tando nervura mediana bem marcada, e bordo
decorrente. Pínulas dispostas de modo mais ou
menos denso sobre a ráquis, apresentando
inclinação ligeira em relação a ela.
Alethopteris BRONGNIART, 1849

Fig. 13.7
Alethopteris serli Brongniart. Carbónico sup., Inglaterra. Adaptado de
Cox (1964: est. 40).
Pínulas de tipo aletopteróide, com nervação linear,

ostentando nervura mediana bem marcada
(nervação pinada) e bordo decorrente. Pínulas
algo alongadas (comparativamente a Pecopteris) e Fig. 13.7 - Alethopteris
afiladas para o extremo, unindo-se à ráquis com
inclinação acentuada.
71
PTERIDOPHYLLA
Subgrupo 1D
Pínulas com inserção peciolada ou cordiforme
Archaeopteris DAWSON (1871)

Fig. 13.8
Archaeopteris hibernica Forbes. Carbónico sup., Europa. Adaptado de
GOTHAN & W EYLAND (1964: 219).
Pínulas com nervação linear, sem nervura

mediana (nervação flabelada), bordo inteiro e
inserção peciolada. Pínulas algo ovais a
cuneiformes, afiladas para o extremo, unindo-se à
ráquis com inclinação acentuada.
Paleoecologia: O género-forma Archaeopteris corres-
ponde à folhagem de plantas Pteridophylla de porte Fig. 13.8 - Archaeopteris
harbóreo típicas de florestas tropicais em ambientes
deltaicos pantanosos.
Distribuição estratigráfica: Devónico sup. a Carbónico
inf.
Neuropteris BRONGNIART
Fig. 13.9
A - Neuropteris hollandica Stockmans. B - Neuropteris dussarti Laveine.
Carbónico sup., Alemanha. Adaptado de JOSTEN (1991: 321-322).
Pínulas de tipo neuropterídeo, com nervação

linear, nervura mediana bem patente (nervação
pinada) a quase ausente (nervação flabelada),
base cordiforme e inserção peciolada. Pínulas com
forma geral algo variável.
NOTA: A folhagem das plantas Neuropteris pode apresentar
heterofilia, i.e., pínulas de morfologia distinta consoante o seu Fig. 13.9 - Neuropteris
posicionamento na fronde, e.g., Cyclopteris na base das
ráquis de 1ª ordem e Neuropteris na resto da fronde (Fig.
13.10).
pínula de
Paleoecologia: Ver Archaeopteris, acima.
Distribuição estratigráfica: Devónico a Pérmico inf.
Fig. 13.10 - Cyclopteris
Grupo morfológico 2
Pínulas com nervação anastomosada
Subgrupo 2A
Pínulas com bordo inteiro
Glossopteris
Fig. 13.11
Glossopteris sp. Carbónico sup., Índia. Adaptado de GOTHAN & W EYLAND
(1964: 290).
Pínulas muito grandes e alongadas, em forma de

língua, com nervação anastomosada (muito fina,
difícil de observar), com nervura mediana bem
patente (nervação pinada) e base estreitada
(inserção peciolada).
Paleoecologia: Ver Archaeopteris, acima.
Distribuição estratigráfica: Carbónico a Triásico inf.
Fig. 13.11 - Glossopteris
72
PTERIDOPHYLLA
Subgrupo 2B
Pínulas com bordo decorrente
Lonchopteris BRONGNIART
Fig. 13.12
Lonchpteris rugosa Brongniart. Carbónico sup., Alemanha. Adaptado de
JOSTEN (1991: 306).
Pínulas com nervação anastomosada, com

nervura mediana bem patente (nervação pinada) e
base decorrente. Pínulas estreitando ligeiramente
para o extremo distal.
Paleoecologia: O género-forma Lonchpteris corres-
ponde à folhagem de plantas Pteridophylla de porte
harbóreo típicas de florestas tropicais em ambientes Fig. 13.12 - Lonchopteris
deltaicos pantanosos.
Distribuição estratigráfica: Carbónico a ? Pérmico.
Subgrupo 2C
Pínulas com base cordiforme
Linopteris PRESL
Fig. 13.13
A - Linopteris neuropteroides (Gutbier). Carbónico sup., Alemanha.
Adaptado de GOTHAN & W EYLAND (1964: 277); A - Linopteris obliqua
(Bunbury). Carbónico sup., Alemanha. Adaptado de JOSTEN (1991: 344).
Pínulas de tipo neuropterideo, grandes e

alongadas, com nervação anastomosada, nervura
mediana bem patente (nervação pinada), ainda
que nem sempre ao longo de toda a pínula, e base
cordiforme.
Paleoecologia: Ver Lonchopteris, acima. Fig. 13.13 - Linopteris
Distribuição estratigráfica: Carbónico médio.
BIBLIOGRAFIA
DENIZOT, G. 1976. Atlas des Fossiles. Fascicule I, Fossiles
Primaires et Triasiques. Éd. N. Boubée & Cia. Paris, 87 pp.
GOTHAN. W. & H. W EYLAND. 1964. Lehrbuch der Paläobotanik.
2. Aufl. bv H. Weyland. Akademie-Verlag, Berlin, 535 pp.
lands. Fortschritte in der Geologie von Rheinland un
 2019/20
73
14.2. IDENTIFICAÇÃO DE ICNOFÓSSEIS
Estruturas de Bioturbação
Categoria etológica: Fodinichnia
Ophiomorpha LUNDGREN, 1891

Fig. 14.1
Ophiomorpha. Adaptado de Carmona et al. (2004: fig. 1A).
Estruturas tubulares, cilíndricas, sobretudo horizontais

(mas incluindo poços verticais), com parede definida.
Apresentam-se sob a forma de sistemas de galerias
meandriformes de geometria variável, bifurcando em Y
(mais frequentemente) ou em T. A parede é frequen-
temente constituída por pelotas distribuídas irregular- Fig. 14.1 - Ophiomorpha
mente (com núcleo arenosos, envolvidas em argila,
visíveis do exterior da galeria).
Paleoecologia: Estruturas icnológicas associadas à
icnofácies Skolithos. Tipo etológico: Fodinichnia.
Produtores: Artrópodes crustáceos, Calianassa e afins.
A icnofácies Skolithos corresponde a ambientes
marinhos bentónicos de pequena profundidade,
médiolitoral a infralitoral superior, com fundos arenosos.
Thalassinoides EHRENBERG, 1944

Fig. 14.2
Thalassinoides. Adaptado de Carmona et al. (2004: fig. 1B).
Estruturas tubulares, cilíndricas, sobretudo horizontais

(mas incluindo poços verticais), sem parede destacada
e sem ornamentação, nem pelotas. Apresentam-se sob
a forma de sistemas de galerias meandriformes de
geometria variável, bifurcando em Y ou em T.
Fig. 14.2 - Thalassinoides
icnofácies Cruziana. Tipo etológico: Fodinichnia.
Produtores: Artrópodes crustáceos. A icnofácies
Cruziana corresponde a ambientes marinhos bentónicos
de pequena profundidade, infra a circalitoral, com
fundos finos, vasosos.
Distribuição estratigráfica: Câmbrico à actualidade.
Categoria etológica: Repichnia
Cruziana D'ORBIGNY, 1842

Fig. 14.3
Cruziana. Adaptado de San Joaquin Valley Geology, 2017.
Estruturas consistindo em escavações (sulcos)

superficiais, alongadas, podendo ser meandriformes,
bilobadas, aproximadamente bilateral simétricas,
estriadas longitudinalmente em V, i.e. em chaveirão,
com a zona mais larga do V dirigida no sentido da
deslocação do animal produtor. Apresentam-se normal-
mente preservadas associadas a superfícies de
estratificação.
icnofácies Cruziana. Tipo etológico comummente Fig. 14.3 - Cruziana
associado: Repichnia.
Departamento de
GEOLOGIA
PALEOICNOLOGIA
Produtores: Trilobites. A icnofácies Cruziana correspon-

de a ambientes marinhos bentónicos de pequena
profundidade, infra a circalitoral, com fundos finos,
vasosos.
As estruturas de tipo Cruziana podem encontrar-se
associadas, em continuidade, a outras como
Rusphycus, interpretadas como estruturas de repouso
(Cubichnia), e Diplichnites, estruturas de deslocação
(Ambulichnia) (Fig. 14.3).
Distribuição estratigráfica: Câmbrico ao Pérmico.
Megalosauripus LESSERTISSEURY, 1955

Fig. 14.4
Megalosauripus lusitanicus. Jurássico Superior, Portugal. LOCKLEY et al. Fig. 14.4 - Megalosauripus
(1996: fig. 2).
Fig. 14.5
Megalosauripus transjuranicus. Holótipo, Jurássico Superior, Suíça.
RAZZOLINI et al. (2017: fig. 5).
Pegadas tridáctilas assimétricas, grandes (40 a 80 cm),
normalmente 2x mais longas que largas, ostentando
impressões das “almofadas” da superfície plantar dos
dedos que correspondem à anatomia das falanges dos
terópodes (fórmula 2:3:4, correspondendo aos dígitos II,
III e IV), com impressões grandes da “almofada” da
falange-metatársica dos dígitos II e III. Impressão
sigmóide do dígito III. Impressão ungueal do dígito I
orientada posteriormente e medialmente. Ângulo entre
os dígitos II e II apresentando ângulo de cerca de 40º e
entre os III-IV, 30º. A pista apresenta morfologia
irregular, com passos e ângulo da passada variáveis.
Rotação interna do extremo distal do dígito III
acentuada. (Descrição adaptada de LOCKLEY et al., 1996
e RAZZOLINI et al., 2017).
icnofácies Megalosauripus-Therangospodus. Tipo
etológico: Repichnia. Produtores: Grandes dinossáurios
terópodes. A icnofácies Megalosauripus-Therangos-
podus, frequentemente associada a sequências
transgressivas, corresponde a ambientes de plataforma
carbonatada, de laguna marinha e marinhos marginas,
médio e supralitoral. Megalosauripus é um dos vestígios
icnológicos de grandes dinossáurios terópodes
jurássicos mais disseminados na Europa, América e
Fig. 14.5 - Megalosauripus
Ásia.
Distribuição estratigráfica: Jurássico.
Categoria etológica: Domichnia
Gyrolithes SAPORTA, 1884

Fig. 14.6
Gyrolithes. Adaptado de CARMONA et al. (2004: fig. 1).
Estruturas tubulares, cilíndricas, sem parede destacada
mais frequentemente sem ornamentação, mas podendo
apresentar marcas de raspagem (scratch marks),
desenvolvendo-se em espiral (dextrogira ou levogira),
perpendicularmente aos planos de estratificação.
Paleoecologia: Estruturas icnológicas associadas, mais
frequentemente, à icnofácies Glossifungites. Tipo
etológico: Domichnia / ?Agrichnia. Produtores: Pelo Fig. 14.6 - Gyrolithes
menos no meso-cenozóico, artrópodes crustáceos. A
icnofácies Glossifungites corresponde a ambientes
75
PALEOICNOLOGIA
estuarinos a marinhos bentónicos de pequena

profundidade, médio a infralitoral superior, com fundos
finos, arenosos, de tipo “firmground”.
Estruturas de Bioerosão
Categoria etológica: Domichnia
Entobia BRONN, 1837

Fig. 14.7
A - Cliona celata, B - Cliona corallinoides. Adaptado de SCHÖNBERG
(2008, fig. 5).
Perfurações esféricas ou esferoidais desenvolvendo-se

no interior de substrato litificado (ou biomineralizado,
carbonatado) conectadas por canais tubulares, que no
conjunto (em caso de infestação extrema) apresentam Fig. 14.7 - Entobia
aspecto rendilhado, manifestando-se à superfície do
substrato sob a forma de conjuntos de pequenos
orifícios circulares.
icnofácies Entobia. Tipo etológico: Domichnia.
Produtores: Esponjas endolíticas da família Clionaidae.
A icnofácies Entobia corresponde a ambientes marinhos
bentónicos de pequena profundidade, médio a
infralitoral superior, com fundos rochosos ou
conchíferos.
Distribuição estratigráfica: Devónico à actualidade.
Gastrochaenolites LEYNERIE, 1842

Fig. 14.8
Gastrochaenolites. Miocénico sup., Espanha. Adaptado de
“Gastrochaenolites” Wikipedia Commons.
Fig. 14.9
Gastrochaenolites dijugus. A - Mostrando o bivalve produtor in situ,
B - Apenas a perfuração. Adaptado de KELLY & BROMLEY (1984).
Perfurações mais ou menos alongadas, clavadas (i.e., Fig. 14.8 - Gastrochaenolites

em forma de clava) a torpediformes, com secção circular
com interior liso (mais comum) ou ornamentado,
produzidas em substrato litificado ou biomineralizado,
carbonatado. Apresentam uma abertura (à superfície do
sedimento) e um gargalo mais estreitos que a parte
central da perfuração, a câmara, subcilíndrica a
arredondada, terminando distalmente em forma de
calote esférica ou ogival.
icnofácies Entobia. Tipo etológico: Domichnia. Produ-
tores: Bivales endolíticos variados. A icnofácies Entobia
corresponde a ambientes marinhos bentónicos de
pequena profundidade, médio a infralitoral superior, com
fundos rochosos ou conchíferos.
Caulostrepsis CLARKE, 1908

Fig. 14.10
Caulostrepsis taeniola. Esquema de estrutura bioerosiva sobre substrato
carbonatado. Adaptado de NIELD (1987: 58).
Perfurações constituídas por um tubo em U, não

ramificado, de secção circular ou elíptica, com início e
fim localizados juntos, à superfície do substrato,
Fig. 14.9 - Gastrochaenolites
76
PALEOICNOLOGIA
formando uma estrutura / perfuração em forma de 8 ou

de alter. Os ramos do tubo em U podem encontram-se
unidos por uma estrutura / perfuração ampla e aplanada
(“vane”, a vela) ou não. No segundo caso, os ramos do
U apresentam-se unidos e fundidos formando uma
cavidade alongada, aplanada e arredondada
distalmente. A largura distal da estrutura em U é, pelo
menos, duas vezes mais ampla que a proximal (que na
zona distal à superfície do substrato).
icnofácies Entobia. Tipo etológico: Domichnia. Produ-
tores: vermes poliquetas variados, e.g., Spionidae,
género Polydora. A icnofácies Entobia corresponde a
ambientes marinhos bentónicos de pequena
profundidade, médio a infralitoral superior, em fundos
rochosos ou conchíferos.
Distribuição estratigráfica: Devónico à actualidade.
Fig. 14.10 - Caulostrepsis
Categoria etológica: Praedichnia
Oichnus BROMLEY, 1981

Fig. 14.11
Oichnus. Estrutura de predação sobre somatofóssil de concha de
bivalve. NIELD (1987: 58).
Orificios circulares de origem biogénica perfurados em

substrato duro, biogénico, biomineralizado, carbonatado.
A perfuração pode atravessar o substrato biogénico,
originando um orifício, ou manifestar-se como uma
depressão circular de fundo arredondado à superfície
substrato, não o atravessando completamente.
Paleoecologia: Estruturas icnológicas associadas a Fig. 14.11 - Oichnus
substratos biogénicos, biomineralizados. Tipo etológico:
Praedichnia. Produtores: Gastrópodes carnívoros, endo
e epibentónicos.
BIBLIOGRAFIA
CARMONA, N.B; BUATOIS, L.A. & MÁNGANO, M.G. 2004. The
trace fossil record of burrowing decapod crustaceans.
Fossils and Strata, 51: 141-153.
KELLY, S.; BROMLEY, R.G. 1984. Ichnological nomenclature of
clavate borings. Palaeontology, 27: 793-807.
LOCKLEY, M.G.; MEYER, C.A. & SANTOS, V.F. DOS (1996)
Megalosauripus, Megalosauropus and the concept of
megalosaur footprints. In: Morales, M., Ed., The Continental
Jurassic. Museum of Northern Arizona Bull., 60: 113-118.
RAZZOLINI, N.L.; BELVEDERE, M.; MARTY, D.; PARATTE, G., LOVIS,
C.; CATTIN, M. & MEYER, C.A. (2017) Megalosauripus
transjuranicus ichnosp. nov. A new Late Jurassic theropod
ichnotaxon from NW Switzerland and implications for
tridactyl dinosaur ichnology and ichnotaxomy. PLoS ONE
12(7): e0180289.
Acessível em: https://doi.org/10.1371/journal.pone.0180289
SCHÖNBERG, C. 2008. History of sponge erosion: from past
myths and hypotheses to recent approaches. In Wisshak,
M. & Tapanila, L. (Eds.), Current Developments in
Bioerosion. Erlangen Earth Conference Series, Springer
Verlag, pp. 165-202.
2019/20
77
15
BREVE GLOSSÁRIO ETIMOLÓGICO
PALEONTOLÓGICO
incluindo nomes de grupos taxonómicos
——————————
15.1. INTRODUÇÃO Este glossário etimológico de termos

paleontológicos segue a norma do português
europeu, não aplicando as alterações gráficas
Este breve glossário etimológico paleonto- previstas pelo Acordo Ortográfico da Língua
lógico foi compilado com o objectivo de atender às Portuguesa de 1990.
necessidades terminológicas das aulas práticas da
disciplina de Paleontologia do Departamento de 15.2. GLOSSÁRIO
Geologia da Faculdade de Ciências da
Universidade de Lisboa. Não tem a pretensão de
ser exaustivo. Nem, em boa verdade, atendendo à
diversidade de grupos biológicos abordada nas A
aulas, poderia aspirar a sê-lo.
Foi dada especial atenção, logo de início, à Ab- pref., Elemento da formação das palavras que
etimologia dos nomes dos táxones, i.e., dos grupos exprime a ideia de lado oposto, em direcção
biológicos abordados nas aulas práticas da oposta a. Do Lat. pref. ab, de, do lado oposto
disciplina, na convicção de que a compreensão do a.
seu significado tornaria mais acessível a sua
Abapertural, adj., Afastado da abertura, localiza-do
aprendizagem. O mesmo se pode dizer em relação
no lado contrário ao da abertura. Do Lat. pref.
à etimologia dos termos paleontológicos usados
ab, de, do lado oposto a + apertura, abertura.
nas aulas do GeoFCUL.
Abapical, adj., Afastado do ápice, em direcção
O glossário inclui não apenas termos
contrária à do ápice. Do Lat. pref. ab, de, do
directamente relacionados, sobretudo, com
lado oposto a + apex, ápice, topo.
aspectos concretos da morfologia dos esquetelos
internos ou externos e da anatomia dos organismos Abatocroal, adj., Tipo de olho de trilobites. Etim. ?
mais frequentemente representados no registo + do Gr. ant. χρόα, χροιά, chroa, chroia,
geológico (e.g., forame, glabela, pedúnculo, superfície de um corpo (humano), tez, tom,
protoconcha, teca, etc.), mas também termos tinta da pele. ↔ Esquisocroal, Holocroal.
descritivos comummente empregues na Abaxial, adj., Afastado do eixo (de enrolamento);
caracterização do aspecto e/ou da forma dessas em direcção contrária à do eixo. Do Lat. pref.
estruturas (anastrófico, dextrógiro, opistocélico, ab, de, do lado oposto a + axis, eixo.
etc.).
Abductor, adj., Que produz abdução, que afasta ou
Também se incluíram neste glossário separa. Em Anatomia, que move estruturas
algumas das abreviaturas (e.g., aff., i.e., sp., etc.) e do corpo no sentido oposto ao do seu centro
expressões (e.g., fide, incertae sedis) latinas mais (ou do seu plano mediano). Músculos
comuns em trabalhos paleontológicos. abductores: Nos moluscos bivalves e nos
Este é um projecto em construção. Foi braquiópodes, os músculos que ao
iniciado no arranque do ano lectivo de 2014/15 e contrairem-se promovem a abertura das
será melhorado, expurgado de gralhas e ampliado valvas da concha, afastando-as uma da
à medida do possível e das necessidades imediatas outra. Do Lat. abductōre, de abduco, de ab,
da prática lectiva da disciplina. em direcção contrária a + dūcō, conduzir,
dirigir. ↔ Aductor.
Departamento de
GEOLOGIA
GLOSSÁRIO
Abertura, s.f., Orifício, buraco. Nos gastrópodes, aductores: Nos moluscos bivalves e nos
orifício no extremo distal (final, mais jovem) braquiópodes, os músculos que ao contra-
da concha através do qual extrude a cabeça irem-se promovem o fecho das valvas da
e o pé musculoso do animal quando se concha, aproximando-as uma da outra. Do
encontra activo. Nos amonóides, parte Lat. addūcere, aduzir, de ad , em direcção a
aberta do habitáculo limitada pelo peristoma + dūcō, conduzir, dirigir. Do Lat. adductōre, o
(Rocha, 1971). Abertura holostomada. que conduz, de addūcere, aduzir, de ad , em
Abertura sifonostomada. Do Lat. direcção a + dūcō, conduzir, dirigir. ↔
apertura. Abductor, diductor.
Acantóide, adj., Espinhoso, em forma de espinho. Adulto, adj., s.m., Crescido, que atingiu o estado
Do Gr. ant. ἄκανθος, ákanthos, cardo, espi- maduro, em que pode reproduzir-se, que
nhoso (do Gr. ant. ἀκή, akḗ, ponta, espinho + atingiu o seu pleno desenvolvimento. Do Lat.
ἄνθος, ánthos, flor) + suf. -εἶδος, -eîdos, - adultu, part. pass. de adolescâre, crescer.
ειδής, -eidḗs, -οειδής, -oeidḗs (de εἶδος, Advoluto, adj., Concha advoluta: em conchas
eîdos), semelhante a, com aspecto ou forma planispirais de gastrópodes e de amonói-des,
de. concha em que as voltas sucessivas
Acícula, s.f., Pequena agulha. Processo em forma contactam umas com as outras apenas
de agulha, espinha. Do Lat. tard. acicûla, tangencialmente. Do Lat. pref. ad, a, para +
espinha, pequena agulha. volutare, rolar por várias vezes.
Acicular, adj., Em forma de agulha; que tem forma aff., abrev. Do Lat. affinis, significando afim,
de agulha. (Do lat. acicularis). aparentado. Sinal de nomenclatura
Acinaciforme, adj., Em forma de folha de sabre ou aberta. Em nomenclatura aberta, entre o
de cimitarra, alfanjado. Apresentando um nome genérico e o restitivo específico no
bordo espesso e côncavo e o outro fino e nome de um táxone de categoria específica,
convexo. Do Gr. ἀκινάκης, ákinákes, acína- significa que se trata (que se poderá tratar)
ce, pelo Lat. acinàce, acínace, cimitarra. de um exemplar pertencente a uma espécie
nova, ainda não descrita, mas vizinha da
Aculeado, adj., Aguçado, que tem espinho ou espécie referida, ou que o exemplar se
acúleo, em forma de acúleo. Do aproxima mais dos da espécie referida, mas
Lat. aculeatu, provido de ponta. ostentando diferenças que não permitem
Acúleo, s.m., Aguilhão, espinho curto, pua. Do uma identificação incontroversa. Vide
Lat. aculeu, ponta. Bengtson (1988). E.g., “Hemipristis aff. serra
Adapertural, adj., Próximo da abertura, do mesmo (Agassiz, 1843)”. Vide Bengtson (1988). Do
lado da abertura. Do Lat. pref. ad, a, para, do Lat. affinis, afim, aparentado, vizinho. De ad,
mesmo lado de + apertura, abertura. em direcção + fīnis, fronteira.
Adapical, adj., Próximo do ápice, em direcção ao agg., abrev. Do Lat. aggregatio, significando agre-
ápice. Do Lat. pref. ad, a, para, do mesmo gação, associação, adição, adjunção.
lado de + apex, ápice. al., alior., abrev. Do Lat. aliorumque, significando e
Adaxial, adj., Próximo do eixo (e.g., de enrola- outros, no sentido “e outros autores”.
mento, de simetria), em direcção ao eixo. Do Agnostida, Subclasse de trilobites (≈ Miomera). De
Lat. pref. ad, a, para, do mesmo lado de + Agnostus, género de trilobites, do Gr. ant.
axis, eixo. γνωστός, gnōstós, conhecer, saber + pref.
Ad- pref., Elemento da formação das palavras que privativo α-, a-, αν-, an-, sem, não (ter), ou
exprime a ideia de para, do mesmo lado de. seja, neste caso, “que não conhece”.
Do Lat. pref. ad, a, para, do mesmo lado de. Alado, adj.,Que tem asas, expandido como uma
ad., adult., abrev., Do Lat. adultus, -ta, tum, signi- asa ou em forma de asa. Do Lat. ala, asa.
ficando adulto. Alethopteris, Género-forma de folhagem de platas
ad int., abrev., Do Lat. ad interim, significando por pteridófilas. Do Gr. ant. ἀληθής, alēthḗs,
enquanto, entretanto, provisoriamente. verdadeiro (antón. ψευδής, pseudḗs, falso) +
πτέρυξ, ptéruks, asa, penas, voo, algo que
ad lib., abrev., Do Lat. ad libitum, significando à pareça uma asa, πτερόν, pterón, asa, pena.
vontade, a bel-prazer. πτέρη. Talvez tb. do Gr. φτέρη, πτέρη, ftéri,
Aductor, adj., Que aduz, aproxima ou transporta ptéri, feto.
algo de um lugar a outro. Em Anatomia, que Aliforme, adj., Que tem forma de asa. Do Lat. ala,
move estruturas do corpo no sentido do seu asa + formis.
centro (ou do plano mediano). Músculos
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GLOSSÁRIO
Allonautilus, Género de moluscos cefalópodes relacionadas com o sifão exalante. Canal

nautilóides actual. Do Gr. ant. ἄλλος, állos, anal: → canal. Chanfro anal: → chanfro. Do
outro, diferente + ναυτίλος, nautílos, Lat. anus.
marinheiro, navegante. Anastrófico, adj., Invertido. Protoconcha anas-
Allosaurus, Alossáurio, Alossauro, Género de trófica: → protoconcha. Do gr. αναστροφή,
dinossáurios terópodes jurássicos. Do Gr. anastro-phé, inversão, pelo lat. anastrophe.
ant. ἄλλος, állos, outro, diferente + saúra,
Ancilla, Género de gastrópodes. ? Do lat. ancilla,
σαῦρος, saûros, lagarto.
criada, escrava ou, mais provavelmente, do
Almendrado, adj., Que tem forma (ou secção em Gr. ant. αγκύλη, agkýle, correia para lançar o
forma) de amêndoa, =amendoado. Do Cas. dardo.
almendra que resulta da arabização de
Ancilóide, (1) adj., Que tem forma de colchete ou
mandorla, por sua vez do Lat. amyndăla, que
gancho. Concha ancilóide: Nos gastrópo-
por sua vez é uma variante de amygdăla.
des, concha com forma semelhante à da dos
Altura, s.f., Dimensão linear de um corpo (ou moluscos do género Ancylus, i.e. pateliforme
estrutura) medida desde a base até à e com o ápice nitidamente direccionado para
extremidade superior desse corpo. Nas diante, em forma de gancho. Do Gr. ant.
conchas de moluscos gastrópodes. Altura. ἀγκύλος, ankúlos, dobrado, recurvado,
(máxima) da concha: Em conchas retorcido + suf. -εἶδος, -eîdos, -ειδής, -eidḗs,
conispiraladas, distância entre dois planos -οειδής, -oeidḗs (de εἶδος, eîdos),
perpendiculares ao eixo de enrolamento da semelhante a, com aspecto de.
concha e tangentes ao extremo apical e
Ancilóide, (2) adj., Que tem forma de correia.
adapical da concha ou da parte a medir: ex.:
Banda ancilóide: Nos gastrópodes, banda
altura da concha (A); altura da última volta
ou faixa espiral deprimida localizada
(Av); altura da abertura (Aa); Em conchas
imediatamente acima (adapicalmente) da
pateliformes, distância entre dois planos
banda fasciolar em, e.g., Ancilla ou Amalda.
paralelos, o primeiro coincidente com a base
Do Gr. ant. αγκύλη, agkýle, correia para
e o outro tangente ao ápice da concha.
lançar o dardo, corda de arco, gancho na
Altura (máxima) da protoconcha: distância
extremidade de uma corrente + suf. -εἶδος, -
entre dois planos perpendiculares ao eixo de
eîdos, -ειδής, -eidḗs, -οειδής, -oeidḗs (de
enrolamento da concha e tangentes ao ponto
εἶδος, eîdos), semelhante a, com aspecto de.
mais abapical da sutura da protoconcha, no
ponto de transição para a teleoconcha, e ao Ancipital, adj., Duplo, com duas faces, com dois
ponto mais elevado do ápice da concha (ap). bordos diametralmente opostos. Nos gastró-
De alto. podes, e.g., concha com duas → varizes
contínuas e diametralmente opostas, como
Amaltheus, Género de moluscos cefalópodes
em Ranella. Do Lat. ancipîte, com duas
amonóides mesozóicos. Do Al. ant. amal,
cabeças, com duas faces.
obra + Gr. ant. θεός, theós, divino, deus.
Anelado, adj., Em forma de anel, formado de anéis
Âmbito, s.m., Circunferência, campo de acção,
[como a concha dos gastrópodes Caecum
circuito, etc. Em conchas conispiraladas de
trachaea (Montagu, 1803)]. Par. pass anelar,
gastrópodes: zona em que a concha (ou a
do lat. anellu, pequeno anel.
volta), em posição convencional, tem o maior
diâmetro; neste sentido, o mesmo que → Ângulo, s.m., Espaço compreendido entre duas
periferia. Em carapaças de equidóides, em linhas ou planos que se intersectam. Nos
vista lateral, a zona mais periférica, mais gastrópodes, Ângulo apical: ângulo inscrito
ampla da carapaça do organismo. Do lat. num plano axial da concha, formado por duas
ambîtu, circuito. rectas com origem no ápice e tangentes aos
extremos abaxiais das voltas adjacentes ao
Ammonoidea, Subclasse de moluscos cefalópo-
ápice. Ângulo espiral: ângulo inscrito num
des. De Ammon, divindade helénica corres-
plano axial da concha, formado por duas
pondente a Amun (Amon) dos egípcios,
rectas com origem no ápice e tangentes aos
frequentemente representada com cornos de
extremos abaxiais de todas as voltas da
carneiro, espiralados (tal como as conchas
espira; nos casos em que a linha tangente a
→ evolutas dos amonóides → todas as voltas da concha seja curva,
homomórficos) + suf. -εἶδος, -eîdos, -ειδής, tomam-se duas rectas com origem no ápice
-eidḗs, -οειδής, -oeidḗs (de εἶδος, eîdos), e tangentes à(s) última(s) volta(s). Segundo
semelhante a, com aspecto ou forma de. uma definição mais estrita, o ângulo espiral
Anal, adj., Relativo ao ânus. Nos gastrópodes, só poderia ser determinado se o incremento
também relativo às estruturas da concha das voltas fosse constante. Ângulo pleural:
78
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GLOSSÁRIO
ângulo inscrito num plano axial da concha, Apertural, adj., Respeitante à abertura, localizado
formado por duas rectas tangentes aos no mesmo lado da da concha em que se
extremos abaxiais das duas últimas voltas da localiza a abertura, e.g, nos gastrópo-des,
concha. O ângulo pleural pode diferir à abertura da concha. Vista apertural:
significativa-mente do ângulo apical ou do perspectiva ou representação olhando para a
ângulo espiral. Se o incremento das voltas for face do objecto contendo a abertura. Do Lat.
constante o ângulo espiral será igual ao apertūra, abertura, buraco.
ângulo pleural e ao ângulo apical. Do Lat. Ápex, s.m., Forma alatinada de → ápice. Do Lat.
angulus. apex.
Angustiado, adj., Apertado, estreito, estreitado, Apical, adj., Relativo ao ápice; que se localiza no
diminuindo rapidamente em largura. Par. ápice. Disco apical: nos equinóides endocí-
pass. de angustiar. Do Lat. angustiáre, clicos, conjunto de dez placas (cinco placas
apertar. oculares e cinco genitas) localizadas no polo
Annularia, Género-forma de folhagem de plantas aboral da carapaça, no vértice das áreas
artrófitas calamitales paleozóicas. Do Lat. ambulacrárias e interambulacrárias. Nos
annulus, anel. equinóides endocíclicos o periprocto é
Anônfalo, adj., Que não tem umbigo, desprovido rodeado pelas placas do disco apical; nos
de umbílico. Do Gr. α(ν), a(n), privado + exocíclicos localiza-se fora do disco apical,
ομφαλός, omphalós, umbigo. deslocado posteriormente. Do Lat. apicale.
Antepenúltimo, adj., Imediatamente antes do Ápice, s.m.,Topo, cume, o ponto mais elevado. Nos
penúltimo, o terceiro a contar do fim. Do Lat. gastrópodes, extremo proximal/adapical da
ante, antes, anteriormente + paenultîmu; do concha, normalmente afilado, por onde se
Lat. tard. antepaenultîmu. inicia o crescimento; o mesmo que vértice e
ápex. Ápice mamilar: nos gas-trópodes,
Anterior, adj., Que está situado à frente. Direcção ápice ao qual a protoconcha arredondada e
para a qual a cabeça do animal, protuberante confere forma de mamilo. Do
normalmente, está dirigida quando se Lat. apex.
encontra activo. Nos gastrópodes, em
conchas conispirais de espira elevada, Aporrhais, Género de gastrópodes. Do Gr. ἀπό,
anterior é sinónimo de distal e → abapical. apó, de, afastado de, separado + ῥαίω, raío,
Do Lat. anteriore. quebrar; ἀπο-ρρήγνῡμι, apo-rrégnymi, ar-
rancar, separar violentamente, quebrar (re-
Ântero-posterior, adj., Relativo à parte anterior e lativamente ao labro da concha).
posterior, que atravessa a zona anterior e a
posterior de algo. Plano ântero-posterior: Archaeopteris, Género-forma de plantas vascula-
e.g., nos equinodermes equinóides, plano res pteridófilas. Do Gr. αρχαίος, archaíos,
vertical que atravessa o ambulacro anterior antigo, antiquado + Gr. ant. πτέρυξ, ptéruks,
e o interambulacro posterior (e o → disco asa, penas, voo, algo que pareça uma asa,
πτερόν, pterón, asa, pena. πτέρη. Talvez tb.
apical, o → peristoma e o → periprocto);
do Gr. φτέρη, πτέρη, ftéri, ptéri, feto.
nos gastrópodes → pateliformes, plano
vertical que passa pela parte da frente e pela Architectonica, Género de gastrópodes. Do Lat.
parte de trás da concha, coincidente com o architectonicē, arquitectura, arte de cons-
plano de simetria. De anterior por contr. e truir.
posterior. Arcomytilus, Género de moluscos bivalves
Anthozoa, Superclasse de invertebrados cnidá- mesozóicos. Talvez do Gr. ant. ἄρχω, árkhō,
rios. Do Gr. ant. ἄνθος, ánthós, flor, rebento começo, início + Lat. mytilus, mexilhão,
+ ζῷον, zōîon, animal (Gr. mod. ζώο). amêijoa, a partir de um étimo do Gr. ant.
Antrorso, (ô), adj., Que vira para diante; inclinado Arcuado, adj., Arqueado, encurvado. Part. pass. de
ou desviado para a frente. O mesmo que → arcuar, do Lat. arcuáre, curvar em arco.
protrorso. Do Lat. antrorsu, virado para Arthrophyta, Divisão de plantas vasculares. Do Gr.
diante. ant. άρθρο, árthro, articulação + φυτό, fytó,
Ânulo, s.m., Filete por debaixo do bocal da cornija planta.
do capitel dórico, anel. Nos gastrópodes, Arthropoda, Filo de animais invertebrados. Do Gr.
variz terminal anelar em torno da abertura ant. άρθρο, árthro, articulação + πούς, pous,
das conchas de Caecum. Do Lat. annûlu, pé, perna.
anel.
Asterophyllites, Género-forma de folhagem de
plantas artrófitas calamitales paleozóicas. Do
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78
GLOSSÁRIO
Gr. αστέρι, astéri, estrela + φύλλο, fíllo, folha Basónimo, s.m., → Basiónimo.
+ Neolat. suf. -ites, terminação usual do Belemnitida, Ordem de moluscos cefalópodes
nome de objectos geológicos e coleóides. Do Gr. βέλος, bélos, pela variante
paleontológicos. poética βέλεμνον, bélemnon, flecha, dardo +
Atarracado, adj., Baixo e grosso, bojudo. Nos suf. -ida.
gastrópodes, Concha atarracada: concha Bentónico, adj., Que vive no fundo do oceano
conispiralada baixa e larga. Antón. → (=bêntico). Modo de vida de organismos
esbelto. De a-, ar. tarrâqa, martelo de aquáticos. Do Gr. + βένθος, béntos, fundo
ferrador, e -ar. marinho + suf. -ico. ↔ Pelágico.
Atrofiado, adj., Pouco desenvolvido, definhado, Bilateral, adj., Que apresenta dois lados ou se
decadente, enfraquecido. Par. pass. de refere a dois lados. Simetria bilateral:
atrofiar. Do Gr. ατροφία, atrophía, ἄτροφος ἄ- simetria que se verifica em relação a um
τροφος, á-trofos, mal alimentado, debili-tado, único plano de simetria (e.g., como nos
pelo Lat. atrophîa, falta de alimento. humanos). Do pref. Lat. bi-, duas vezes +
Aturia, Género de moluscos cefalópodes nautilói- laterāle, lateral.
des cenozóicos. De Aturus, nome latino do Biocenose, s.f., O mesmo que comunidade
actual rio l'Adour da Aquitânia, no SW de biótica. Do Gr. βίος bíos, vida + κοινός,
França.
koinós, comum (ou comunidade). ↔
Auriculiforme, adj, Que tem feitio de aurícula ou Necrocenose, Tanatocenose, Orictocenose.
orelha (=auriforme). Do lat. auricula, orelha +
Bioerosão, s.f., Acção de um organismo sobre um
forma.
substrato duro perfurando-o (gerando, e.g.,
Auriforme, adj, Que tem feitio de aurícula ou orelha cavidades ou orifícios), raspando-o (e.g.,
(=auriculiforme). Do lat. auricula, orelha + raspaduras) ou cortando-o (e.g., marcas de
forma. dentadas), ou o resultado dessa acção
Autóctone, adj., Que nasceu na própria terra em (estruturas de bioerosão). Do Gr. ant. βίος,
que habita, aborígene, indígena. Taf., Fóssil biós, vida + Lat. ērōdo, comer, roer, i.e.
autóctone =in situ, em posição de vida, i.e., erodir, desgastar. ↔ Bioturbação.
fóssil de um organismo que viveu, morreu, foi Biofácies, s.f., (Fácies sedimentar) Corpo rochoso
sepultado, fossilizado e encon-trado na sedimentar apresentando características
posição que apresentava em vida. Do Gr. paleontológicas distintivas relacionadas com
αυτόχθων, aftóchthon, indígena, aborígene, o facto de ser ter formado num determinado
nativo. ↔ Subautóctone, Alóctone. ambiente sedimentar no passado. Do Lat.
Axial, adj., Relativo ou coincidente com o eixo. faciēs, aparência, aspecto exterior,
Simetria axial: Simetria em relação a um fisionomia. ↔ Fácies, Litofácies, Sedimen-
eixo de simetria (=simetria radial); Vista tofácies.
axial: em objectos planispiralados, e.g., nos Biostratonomia, s.f., Taf., Disciplina tafonómica
amonóides, perspectiva ou representação, que abarca os fenómenos e processos pós-
coincidente com o eixo de enrolamento. Não produção e ante-enterramento (=Biostrati-
confundir com → ortoclino. Ornamen-tação nomia). Do Gr. βίος, bíos, vida + Lat. stratu,
axial → ornamentação. Do Lat. axis, eixo. estrato, camada + νόμος, nómos, lei. ↔
Etim. fide Infopédia (2003-2014), do Lat. axe, Diagénese-fóssil.
eixo + suf. -al, ou do Fr. axial.
Bioturbação, s.f., Acção de um organismo sobre
um substrato brando moldando-o (gerando,
e.g., pegadas) ou escavando-o (e.g.,
galerias), ou o resultado dessa acção (as
B estruturas de bioturbação). Do Gr. ant. βίος,
biós, vida + Lat. turbātiō, turbação,
perturbação.
Basiónimo, s.m., Tax. Designação científica (no- Bolinus, Género de moluscos gastrópodes meso-
me) sob a qual foi originalmente nomeado cenozóicos. Talvez do Gr. ant. Βολίνα,
um dado táxone (=basónimo). Por exemplo, Bolína, uma ninfa que rejeitou os avanços
o basiónimo de Bolinus brandaris (Linnaeus, amorosos do deus Apolo.
1758), o gastrópode commummente conhe- Bordo, s.m., Borda, beira. Na concha bivalve dos
cido como canilha, é Murex brandaris braquiópodes e dos moluscos bivalves
Linnaeus, 1758. Do Gr. ant. βάσις, básis, corresponde ao perímetro das valvas. Na
base + ὄνομα, ónoma, nome.
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GLOSSÁRIO
concha univalve dos cefalópodes amonóides Canal, s.m., Conducto, etc. Biol., Designação de
e nautilóides, corresponde ao perímetro da certos ductos animais ou vegetais. Nos
concha, em → vista axial. Bordo da gastrópodes, Canal exalante: o mesmo que
charneira: nos bivalves, zona externa dorsal → C. anal. C. inalante: o mesmo que → C.
da valva adjacente à → charneira; nos sifonal. C. sifonal: extenção abapical
braquiópodes, zona externa posterior da (anterior) do peristoma, localizada na
valva adjacente à → charneira. Etim. fide continuação da columela, semitubular (em
Infopédia (203-2014), do Fran. bord, meia-cana) ou, menos frequentemente,
amurada de barco, talvez via Fr. bord. tubular, que aloja o sifão inalante em vida do
gastrópode. C. anal: extensão ou sulco
Brachiopoda, Filo de animais invertebrados. Do
adapical (posterior) do peristoma que aloja o
Gr. βραχίονας, vrachíonas, braço + πούς,
sifão exalante do gastrópode. Do Lat.
pous, pé, perna. Talvez, tb., do Lat. do latim
canalis, fosso, tubo, cano, aqueduto, canal,
brāchĭum, braço, antebraço.
leito.
Bráquia, s.m., Plur. de bráquio. Pal., Braços. Nos
Calimene, Género de trilobites polimera. Do Gr.
braquiópodes, estruturas do corpo mole
ant. καλὸς, kalós, kali, belo, bonito + ? Gr.
associadas à valva → braquial que supor-
mene, lua, crescente.
tam o → lofóforo. Do Lat. brāchĭum, ĭī,
braço, antebraço. Caprinula, Género de moluscos bivalves
mesozóicos. Do Lat. caprea, capra, cabra,
Braquial, adj., Pal., Relativo aos braços ou aos caprīna, de cabra + dim. f. -ula.
bráquia. Valva braquial: nos braquiópodes,
valva à qual estão associadas os bráquia Carapaça, s.f., Invólucro externo endurecido da
(=valva dorsal). Do Lat. brāchĭāle, bracelete, maior parte dos invertebrados (Rocha, 1971).
pulseira. ↔ Peduncular. Fide Infopédia (2014), do Cast. carapacho,
pelo Fr. carapace.
Braquídeo, 1) adj., Em forma de braço; 2) s.m., Nos
braquiópodes, suporte mineralizado dos Carcharodon, Género de tubarões cenozóicos. Do
bráquia, os braços que por sua vez, Gr. ant. κάρχαρος, kárkaros, grosseiro?,
suportam o → lofóforo. O braquídeo pode serrilhado?, etc. + δόντι, donti, dente. Pron.
apresentar formas variadas e, quando “carcárodon”.
presente, encontra-se fixado à valva braqui- Cardium, Género de moluscos bivalves
al. Do Gr. βραχίονας, vrachíonas, braço, via cenozóicos. Do Lat. cor, cordis, coração ou
Lat. brāchĭum, idem + suf. -εἶδος, -eîdos, - do Gr. καρδιά, kardiá, coração.
ειδής, -eidḗs, -οειδής, -oeidḗs (de εἶδος, Carena, s.f., Angulosidade saliente. Anat., nervura
eîdos), semelhan-te a, com aspecto de. longitudinal um órgão. Nos bivalves, angulo-
sidade desenvolvendo-se ao longo da valva,
com início no umbo e fim no extremo
posterior da valva, separando o flanco da
valva do → escudete. Nos amonóides
C planispiralados, crista longitudinal (espiral)
contínua e distinta, contida no plano de
simetria bilateral da concha, na zona ventral
Calamitales, Ordem de plantas artrófitas
(Rocha, 1971). O mesmo que quilha. Do Lat.
paleozóicas. De → Calamites + suf. -ales, carīna, via It. carena.
terminação comum do nome das ordens em
Paleobotânica. Carnívoro, adj., Tipo trófico de organismos
heterotróficos. Organismo, terrestre ou
Calamites, Género(-forma) de plantas artrófitas aquático, que se alimenta de animais que
paleozóicas (e de caules). Do Gr. ant. captura. Os carnívoros são consumidores
κάλαμος, kálamos, cana + Neolat. suf. -ites,
secundários e de nível superior, alimentan-
terminação usual do nome de objectos
do-se de consumidores primários e de níveis
geológicos e paleontológicos.
superiores. Os organismos carnívoros são →
Calceola, Género de tetracoraliários paleozóicos. macrófagos. Do Lat. carnis, carne + vorāre,
Do Lat. calceŏlus, dim. calceus, sapato, i.e., devorar, engolir, comer com sofre-guidão. ↔
sapatinho, chinelo. Macrófago, Detritívoro, Parasita, Herbívoro,
Calciata, Classe de braquiópodes. Do Lat. calx, Suspensívoro, Necrófago.
calcis, pequena pedra, pedra cal, cal, Cavícola, adj., Que vive enterrado em substrato
calcário, etc. + suf. ata. móvel. Um modo de vida, → endobentónico
cavícola. Do Lat. cavea, cavus, cavidade,
83
78
GLOSSÁRIO
profundo + colĕre, habitar. ↔ Litófago, chanfrar (por derivação regressiva), do Fr.

Xilófago. chanfreiner, cortar em bisel.
Celoma, s.f., Nos metazoários, cavidade corporal Charneira, s.f., Juntura de peças que giram
secundária, formada no seio da mesoderme. segundo o mesmo eixo; dobradiça. Na
Do Gr. κοίλωμα, koiloma, oco, cavidade. concha dos bivalves e dos braquiópodes,
Cenoceras, Género de moluscos nautilóides estrutura constituída por dentes e fossetas,
mesozóicos. Do Gr. ant. καινός, kainós, que permite às valvas moverem-se ao longo
novo, recente + κέρας, kéras, corno. dum mesmo eixo, abrindo e fechando a
concha sempre do mesmo modo. Do Lat.
Cenosteum, s.m., Esqueleto colonial carbonatado pop. cardinarĭa, de cardo, -ĭnis, dobradiça;
de estromatoporóides, zoantários e brio- gonzo, via Fr. charnière.
zoários. Do Gr. κοινός, koinos (via cœn,
Chlamys, Género de moluscos bivalves meso-
coen), comum + Gr. ὀστέον, ostéon, osso. ↔
cenozóicos. Do Gr. ant. χλαμύς, khlamús,
Coral.
khlamýs, clámide, manto, peça de vestuário
Cenozóico, s.m., Nome de Era ou de Eratema na usada sobretudo pelos militares gregos.
tabela Geocronológica / Cronostratigráfica.
Cidaris, Género de equinóides regulares. Do Gr.
Vide Glossário Etimológico dos Nomes das
ant. κίδαρις, kídaris, coroa ou tiara real persa.
unidades da Tabela Cronostratigráfica.
Classe, s.f., Categoria taxonómica, da hiereaquia
Cephalopoda, Classe de moluscos. Do Gr. ant.
lineana, correspondendo ao degrau imedi-
κεφαλή, kephalḗ, cabeça + πούς, pous, pé,
atamente abaixo de Filo e imediatamente
perna.
acima de Ordem. Termo cunhado por Lineu,
Ceratites, Género de moluscos amonóides do Lat. classis. ↔ Reino, Filo, Ordem,
paleozóicos. Do Gr. ant. κέρας, kéras, corno Família, Género, Espécie.
+ suf. -ites.
Classificação, s.f., Acto de organizar em classes,
Ceratitida, Ordem de moluscos amonóides em grupos. Em Sistemática, a Classificação
paleozóicos. De Ceratites, do Gr. ant. κέρας, organiza a biodiversidade, agrupando os
kéras, corno + suf. -ida, terminação comum conjuntos de organismos em categorias
dos nomes das ordens. hierarquizadas. A Sistemática estuda a
cf., abrev., 1) Do Lat. conformis, significando biodiversidade s.l., a Taxonomia define as
bastante parecido, semelhante. Sinal de → regras da formação e da organização dos
nomenclatura aberta. Em nomenclatura grupos sistemáticos, a Classificação
aberta, entre o nome genérico e o restitivo individualiza e organiza os grupos e a
específico no nome de um táxone de cate- Nomenclatura gera e gere os nomes dos
goria específica, significa que a atribuição grupos sistemáticos assim definidos. Do Lat.
àquela espécie é incerta, e.g. por faltarem classis, classe social, grupo, etc.,
caracteres diagnósticos devido a má con- classificare, via Fr. classification. ↔
servação, ou provisória. E.g., “Hemipristis cf. Sistemática, Taxonomia, Nomenclatura.
serra (Agassiz, 1843)”. Vide Bengtson Clypeaster, Género de equinóides irregulares
(1988). cenozóicos. Do Lat. clipeus, clypeus, escudo
cf., cfr., abrev., 2) Do Lat. confer, conferatur, redondo + αστέρι, astéri, estrela, astro.
significando compare com, é necessário Coleoidea, Subclasse de moluscos cefalópodes.
comparar com. Normalmente usa-se Do Gr. ant. κολεός koleós, bainha, invó-lucro
associada à lista de referências a confron- + suf. -εἶδος, -eîdos, -ειδής, -eidḗs, -
tar (à esquerda do nome genérico) quando οειδής, -oeidḗs (de εἶδος, eîdos), semelhan-
se usa nomenclatura aberta (e.g., cf. ou aff.). te a, com aspecto de.
E.g., “cf. Hemipristis serra - Smith, 1958: 45,
fig. 1-5.” Collyrites, Género de equinóides irregulares
mesozóicos. Do Gr. κουλούρι, kouloúri, pão
Chanfro, s.m., Recorte em forma de meia-cana, aredondado coberto com sementes de
corte, entalhe, indentação. O mesmo que sésamo + Neolat. suf. -ites, terminação usual
chanfradura. Zoo., nos gastrópodes, do nome de objectos geológicos e
Chanfro anal: pequena incisão ou entalhe paleontológicos.
no extremo adapical da abertura, na região
da união do labro com o lábio parietal, por Columela, s.f., Anat. humana, eixo do caracol do
onde sai o sifão exalante. Ch. sifonal: ouvido interno. Zoo., nos gastrópodes, pilar
pequena incisão, interrupção, na base da interno central, maciço ou ôco (perfurado),
concha que aloja o sifão inalante. De formado pela união das paredes → adaxiais
(internas) das voltas e que materializa o eixo
84
78
GLOSSÁRIO
de enrolamento de uma concha conispiral. radialmente, do umbo para o bordo da

Por vezes, o termo columela é, também concha. Do Lat. costa, costela, via Cas.
utilizado, relativamente à morfolo-gia da costilla, costela.
abertura, como sinónimo de → lábio interno Crassostrea, Género de moluscos bivalves
ou lábio columelar. Columela escavada: cenozóicos. Do Lat. crassus, espesso,
lábio interno fortemente côncavo. Columela grosso, grosseiro + ostrea, ostra.
perfurada: columela que, no seu extremo
abapical, apresenta umbílico estreito. Do Lat. Cruziana, Icnogénero de estruturas de
columella, diminutivo de coluna. bioturbação. Género nomeado em honra do
general Andrés de Santa Cruz y Calahu-
Comissura, s.f., Linha de junção, sutura. Nas mana (1792-1865), presidente do Peru e da
conchas dos bivalves e dos braquiópodes, Bolívia e da Confederação Peru-Boliviana.
linha definida pela junção das valvas quando
a concha se encontra fechada. Nos Cyrtograptus, Género de graptólitos graptolóides.
vertebrados, linha definida pelos lábios Do Gr. κυρτός, kyrtós, encurvado + Gr. ant.
quando a boca está fechada (comissura γράφω, graphó, escrever, γραπτός, graptós,
bocal). Plano de comissura: plano que, escrito.
grosso modo, contém a linha de comissura.
Do Lat. commissūra, união.
Contingência, s.f., Algo que é possível ocorrer,
mas cuja ocorrência efectiva é incerta. Do
Lat. contingente-, part. pres. de contingère,
D
tocar, chegar a ser.
Conus, Género de moluscos gastrópodes meso- Dactylioceras, Género de moluscos cefalópodes
cenozóicos. Do Lat. conus, cone, cimeira amonóides mesozóico. Do Gr. δακτύλιος,
afilada dum capacete ou do Gr. κώνος, daktýlios, estrutura anelar, anel + Gr. ant.
kónos, cone. κέρας, kéras, corno.
Coral, s.m., O esqueleto dos animais invertebra- Dalmanites, Género de trilobites polimera. Género
dos zoantários → Zoantharia (=coralum). nomeado em honra do médico e naturalista
Designação vernácula pela qual são sueco Johan Wilhelm Dalman (1787-1828).
referidos os animais zoantários, os corais Deltírio, s.m., Pal., abertura triangular localizada
(=coraliários). sob o gancho da valva peduncular de alguns
Coraliário, s.m., Designação vernácula dos ani- braquiópodes através da qual o pedúnculo
mais invertebrados → Zoantharia (=coral). sai para o exterior. ≠ Forame. Do Gr. θύρα,
thúra, thýra porta, entrada, via thyrion, dim.
Cordiforme, adj., Em forma de coração. Do Lat. de thyra.
cor, cordis, coração + forme.
Demersal, adj., Organismo que, tendo a capaci-
Costilha, s.f., Costela, diminutivo de costa. Na dade de nadar activamente, vive no fundo
ornamentação das conchas dos bivalves, marinho ou na sua dependência, e.g.,
braquiópodes, gastrópodes, etc., estrutura alimentando-se de presas bentónicas. Modo
em relevo positivo, linear, alongada. Do Cast. de vida de organismos aquáticos. Do Lat.
costilla, costela. demerso, afundado, part. pas.
Cordão, s.m., Corda fina. Zoo., nos gastrópodes, demergere, afundar + -al. ↔ Pelágico,
elemento filiforme da ornamentação da bentónico.
concha, mais espesso que os filetes. Cordão
Dendroidea, Ordem de gaptólitos paleozóicos. Do
espiral: elemento filiforme da orna-mentação
Gr. ant. δένδρον, déndron, árvore, por
espiral de largura e elevação moderadas,
extenção, ramificado + suf. -εἶδος, -eîdos, -
mas mais forte que os filetes, que se
ειδής, -eidḗs, -οειδής, -oeidḗs (de εἶδος,
desenvolve à superfície das voltas,
eîdos), semelhante a, com aspecto de.
paralelamente à direcção do enrolamento.
De corda. Depositívoro, adj., Tipo trófico de organismos
heterotróficos. O mesmo que → detritívoro.
Costilha, s.f., Costela pequena. Nos gastrópodes
Do Lat. dēposĭtus, depósito, part. pas.
e nos amonóides, crista de topo aplanado,
dēpōnō, pôr no chã, pousar, colocar, etc. +
arredondado, ou afilado, com largura e
vorāre, devorar, engolir, comer com
elevação moderadas que se desenvolve à
sofreguidão.
superfície das voltas, perpendicularmente à
direcção do cresci-mento. Nos bivalves e Detritívoro, adj., Tipo trófico de organismos
braquiópodes, idem, mas que se desenvol-ve heterotróficos. Organismos aquáticos ou
78
85
GLOSSÁRIO
terrestres que se alimentam de partículas simetria da concha. Do Lat. dīrectus. ↔

nutritivas microscópicas que se encontram Esquerdo.
no sustrato, no seu interior ou à sua Disodonte, adj., Tipo de charneira de bivalves que
superfície (=depositívoros). Os organismos se caracteriza pela ausência ou pelo fraco
detritívoros são → micrófagos e → desenvolvimento de dentes. Do Lat. dis-,
omnívoros. Do Lat. detrītu, detrito, part. pas. afastamento (prefixo que exprime a ideia de
deterĕre, gastar por atrito + vorāre, devorar, separação, dispersão, negação, contrário) +
engolir, comer com sofreguidão. ↔ δόντι, donti, dente. ↔ Taxodonte,
Macrófago, Suspensívoro, Parasita, Herbí- Esquisodonte, Heterodonte, Disodonte.
voro, Carnívoro, Necrófago.
Dorsal, adj., Relativo ao dorso. Valva dorsal: nos
Dextrógiro, (eis), adj., Que vira para a direita. Nos braquiópodes =valva braquial; Vista dor-sal:
gastrópodes, diz-se das conchas com e.g., nos bivalves, perspectiva ou
enrolamento direito, que se desenvolve no representação, olhando para a zona dorsal
sentido dos ponteiros do relógio, quando a da concha. Do Lat. dorsuāle. ↔ Ventral.
concha é vista do lado apical. Nas conchas
dextrógiras, em vista apertural (e com o eixo Dryosaurus, Driossáurio, Driossauro. Género de
de enrolamento vertical e o ápice dirigido dinossáurios ornitópodes. Do Gr. δρῦς, drûs,
para cima, i.e. em → posição convencional), árvore, carvalho + Gr. ant. σαύρα, saúra,
a abertura fica posicionada do lado direito do σαῦρος, saûros, lagarto, significando, em
eixo de enrolamento. O mesmo que trad. livre, “lagarto da floresta de carvalhos”.
dextrorso. Do Lat. dexter, direito + gyrāre, Dulçaquícola, adj. Organismo que vive em
fazer girar em volta. ambientes de água doce (=dulciaquícola). Do
Dextrorso, adj., O mesmo que → dextrógiro. Do Lat. dulce-, doce + aqŭa-, água + colĕre,
Lat. dextrorsus, para a direita. habitar.
Di- pref., 1) Elemento da formação das palavras
que exprime a ideia de dois, de duplicidade.
E.g., dicotomia. Do Gr. δι-, di-, do Gr. ant. E
δύο, dío, dois. 2) Elemento da formação das
palavras que exprime a ideia de afastamen-
to, de dispersão. E.g., divaricar, divergir. Do Echinodermata, Filo de animais invertebrados. Do
Lat. di-, idem. gr. ant. ἐχῖνος, ekhînos, ouriço-caixeiro +
δέρμα (sing.), dérma, δέρματα (plur.),
Didymograptus, Género de graptólitos graptolói-
dérmata, pele.
des. Do Gr. mod. δύο ou Gr. ant. δύω, dúō,
dýō, dois, via δίδυμο, dídymo, dueto ou Echinoidea, Classe de animais invertebrados. Do
δίδυμος, dídymos, gémeo + Gr. ant. γράφω, gr. ant. ἐχῖνος, ekhînos, ouriço-caixeiro + suf.
graphó, escrever, γραπτός, graptós, escrito. -εἶδος, -eîdos, -ειδής, -eidḗs, -οειδής, -oeidḗs
(de εἶδος, eîdos), semelhante a, com aspecto
Diductor, adj., Que produz divaricação, que abre
ou forma de.
em ângulo. E.g., divaricar os dedos. Em
Anatomia, que move estruturas do corpo no Echinolampas, Género de echinóides irregulares
sentido oposto ao do seu centro (ou do seu cenozóicos. Do gr. ant. ἐχῖνος, ekhînos,
plano mediano). Músculos diductores: Nos ouriço-caixeiro + λαμπάς, lampás, gen.
braquiópodes articulados, os músculos que λαμπάδος, lampádos, lucerna.
ao contrairem-se promovem a abertura das e.g., abrev., Do Lat. exemplī grātiā, significando por
valvas da concha, afastando-as uma da exemplo.
outra, em ângulo. Do pref. Lat. di-, afasta-
Encrinurus, Género de trilobites polimera. Etim.? +
mento + dūcō, conduzir, dirigir. ↔ Aductor.
Gr. ant. οὐρά, ourá, cauda, retaguarda.
Diplograptus, Género de graptólitos graptolóides.
Endobentónico, adj., Que vive dentro do fundo
Do Gr. mod. διπλός, diplós ou Gr. ant.
marinho. Modo de vida de organismos
διπλοῦς, diploûs, duplo + Gr. ant. γράφω,
aquáticos. Do Gr. ἐντός, entós, dentro +
graphó, escrever, γραπτός, graptós, escrito.
βένθος, béntos, fundo marinho. ↔
Direito, adj., 1) Recto, que não é curvo, etc., 2) Epibentónico.
Lado direito, que fica do lado oposto ao do
coração. Valva direita: nos bivalves, valva Endobentos, s.m., Conjunto dos organismos →
que, uma vez a concha orientada conven- endobentónicos. Do Gr. ἐντός, entós,
cionalmente, fica do lado direito do plano de dentro + βένθος, béntos, fundo marinho. ↔
Epibentos.
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86
GLOSSÁRIO
Endosqueleto, s.m., O esqueleto interior rígido, Equisetites, Género de plantas equisetales. Do

articulado ou não, que suporta o corpo mole Lat. equus, cavalo + seta, setae, cerdas +
do organismo, por oposição ao esqueleto Neolat. suf. -ites, terminação usual do nome
externo, e.g., dos artrópodes, bivalves e de objectos geológicos e paleontológicos.
braquiópodes. E.g., os vertebrados possuem Equisetum, Género de plantas equisetales. Do Lat.
endosqueleto. Do Gr. ἐντός, entós, dentro + equus, cavalo + seta, setae, cerdas.
σκελετός, skeletós, esqueleto.
Equivalve, adj., Que apresenta → valvas iguais ou
Enrolamento, s.m., Acção de enrolar. Linha simétricas, segundo plano de simetria,
espiral. Zoo., nos gastrópodes e amonóides,
normalmente coincidente com o plano de →
voltas descritas pelo tubo cónico carbona-
comissura. Do Lat. pref. aequi-, igual +
tado que constitui a concha espiralada.
valva. ↔ Inequivalve.
Enrolamento dextrógiro: → dextrógiro, o
mesmo que enrolamento direito. Enrola- Eratema, s.m., Unidade cronostratigráfica
mento disjunto: enrolamento em que as correspondente ao registo estratigráfico total
voltas consecutivas não se encontram em formado durante o tempo de duração de uma
contacto umas com as outras. Enrolamento “Era” na escala geocronológica. Do Lat. aera,
sinistrógiro: → sinistrógiro, o mesmo que éra, época + Gr. θέμα, thema, o que é
enrolamento esquerdo. De enrolar. depositado, colocado, pilha.
Entobia, Icnogénero de estruturas de bioero- Esbelto, adj., Bem proporcionado, elegante. Nos
são. Do Gr. εντός, entós, dentro + βίος, bíos, gastrópodes, Concha esbelta: concha
vida. conispiralada alta e estreita. Antón., → atar-
racado. Do It. svelto, ágil, destro.
Eodalmanitina, Género de trilobites polimera. De
→ Dalmanites, génro de trilobies + Gr. ant. Escudete, s.m., Escudo pequeno. Nos bivalves,
ἠώς, eós, alvorada (início) + suf. -ina. área dorsal algo deprimida da concha,
localizada do lado posterior dos umbos,
Eonotema, s.m., Unidade cronostratigráfica separada do flanco das valvas por uma
correspondente ao registo estratigráfico total mudança do padrão de cor ou da escultura,
formado durante o tempo de duração de um apresentando-se frequentemente delimitada
“Éon” na escala geocronológica. Do por uma quilha ou carena. De escudo + suf.
Gr. αἰών, aion, geração, longo período de dim. -ete.
tempo + Gr. θέμα, thema, o que é deposi-
tado, colocado, pilha. Espira, s.f., Nos gastrópodes, parte adapical
(superior), visível, de todas as voltas de uma
Eousdryosaurus, Eousdriossáurio, Eousdriossau- concha conispiralada, à excepção da última.
ro. Género de dinossáurios ornitópodes do Espira baixa: espira pouco elevada, por
Jurássico superior de Portugal. Do Lat. eōus, comparação com a altura da última volta;
oriental, habitante do Oriente + → com altura inferior a metade da altura da
Dryosaurus. última volta. Espira elevada: espira alta e
Epibentónico, adj., Que vive sobre o fundo estreita, por comparação com a última volta;
marinho (=epibêntico). Modo de vida de com altura superior ao dobro da altura da
organismos aquáticos. Do Gr. ἐπί, epí, sobre última volta. Espira escalonada: espira que
+ βένθος, béntos, fundo marinho. ↔ se eleva em degraus devido à existência de
Endobentónico. voltas com ombro mais ou menos
pronunciado; o mesmo que Espira grada-
Epifauna, s.f., Conjunto dos organismos animais →
da. Do Gr. ant. σπεῖρα, speîra, via Lat. spīra.
epibentónicos. Do Gr. ἐπί, epí, sobre + fauna.
↔ Infauna, Endobentos. Esponjocelo, s.m., Cavidade central, cavidade
corporal das esponjas. O mesmo que
Epifaunal, s.f., Organismo animal epibentónico.
paragáster. Do Lat. spongia, esponja + Gr.
Do Gr. ἐπί, epí, sobre + fauna. ↔ Infaunal, κοίλωμα, koiloma, oco, cavidade.
Endobentónico.
Esquerdo, adj., O lado esquerdo, que fica do lado
Equilateral, adj., Que apresenta lados iguais ou do coração. Valva esquerda: nos bivalves,
simétricos, segundo um plano de simetria. valva que, uma vez a concha orientada
Do Lat. pref. aequi-, igual + lateral. ↔ convencionalmente, fica do lado esquerdo do
Inequilateral. plano de simetria da mesma. Etim. fide
Equisetales, Ordem de plantas artrófitas Infopédia (203-2014), do basco ezker(r),
paleozóicas. De → Equisetum + suf. -ales, esquerdo, pelo castelhano izquierdo. ↔
terminação comum do nome das ordens em Direito.
Paleobotânica.
78
87
GLOSSÁRIO
Esquisocroal, adj., Tipo de olho de trilobites. Do

Gr. σχίζω, schizo, fendido, dividido + χρόα, F
χροιά, chroa, chroia, superfície de um corpo
(humano), tez, tom, tinta da pele. ↔
Abatocroal, Holocroal. Fácies, s.f., (Fácies sedimentar) Corpo rochoso
sedimentar apresentando características
Esquisodonte, adj., Tipo de charneira de bivalves litológicas, sedimentológicas e/ou paleonto-
que se caracteriza por apresentar um grande lógicas distintivas relacionadas com o facto
dente fendido na charbeira da valva de ser ter formado num determinado
esquerda. Do Gr. σχίζω, schizo, fendido, ambiente sedimentar no passado. Termo
dividido + δόντι, donti, dente. ↔ Taxodonte, cunhado por Amanz Gressly em 1838. Do
Disodonte, Heterodonte. Lat. faciēs, aparência, aspecto exterior,
Estromatólito, s.m., Estrutura organo-sedimen-tar fisionomia. ↔ Litofácies, Biofácies, Sedi-
estratificada resultante da fixação e mentofácies.
cimentação de partículas sedimentares em Família, s.f., Categoria taxonómica, da hiereaquia
biopelículas ou “tapetes” de cianobactérias lineana, correspondendo ao degrau imedi-
em ambientes marinhos pouco profundos e atamente abaixo de Ordem e imediatamente
hipersalinos. Do Gr. ant. στρώμα, strōma, acima de Género. Termo cunhado por Pierre
cobertura, camada, estrato + λίθος, líthos,
André Latreille, do Lat. familĭa. ↔ Reino, Filo,
pedra, rocha.
Classe, Ordem, Género, Espécie.
etc., abrev., Do Lat. et cetera, et coetera, signifi-
Favosites, Género de corais tabulados
cando e os restantes, e assim por diante.
paleozóicos. Do Lat. favus, favo de mel +
Euechinoidea, Subclasse de animais invertebra- Neolat. suf. -ites, terminação usual do nome
dos. De → Echinoidea + pref. adv. ἐΰ, eû, de objectos geológicos e paleontológicos.
bom e, neste contexto, verdadeiro. Fide, fidei, Lat. fide, fidei, fé, crença. Expressão
Evolução, s.f., Biol. Modificação de uma ou mais latina significando, fazendo fé em, de acordo
características herdadas, transmitida de com, confiando em.
geração em geração, em populações de Filicales, Ordem de plantas vasculares pteridófilas.
organismos ao longo do tempo. Do Lat. Do Latim mod. plur. filix, filic- fetos + suf. -
evolutióne, acção de desenrolar. ales, terminação comum do nome das
Evoluto, adj., Concha evoluta: 1) em conchas ordens em Paleobotânica.
planispirais de amonóides, concha em que Filicopsida, Classe de plantas vasculares
cada volta sucessiva pouco recobre a volta pteridófilas. Do Latim mod. plur. filix, filic-
anterior, originando, lateralmente, um → fetos + Gr. ant. ὄψις, ópsis, vista, aspecto.
umbílico amplo; 2) em conchas planispirais
de gastrópodes, concha em que as voltas Filo, s.m., Categoria taxonómica, da hiereaquia
são disjuntas, não se encontrando em lineana, correspondendo ao degrau imedi-
contacto. atamente abaixo de Reino e imediatamente
acima de Classe. Termo cunhado por
ex loco, Fora do lugar. Taf., Diz-se dos fósseis que Georges Cuvier, do Gr. φῦλον, phylon, raça,
foram recolhidos fora da camada geológica linhagem, relacionado com φυλή, phylé, clã,
de origem, i.e., que estão geologicamente tribo. ↔ Reino, Classe, Ordem, Família,
contextualizados, que estão → rolados. Do Género, Espécie.
Lat. ex loco, fora do local. ↔ in loco.
Flabelado, adj., Em forma de leque. Do
Exogyra, Género de bivalves mesozóicos. Do Gr. Lat. flabellatu, idem.
ant. ἔξω, exō, adv. de ἐξ, eks, fora + γῦρος,
gûros, anel, círculo, tb. girar. Flabeliforme, adj., O mesmo que → flabelado. Do
Lat. flabellu, leque + forma.
Exosqueleto, s.m., O esqueleto exterior rígido que
protege e suporta o corpo mole do organismo Forame, s.m., Furo, abertura, orifício. Nos
(invertebrado), por oposição ao esqueleto braquiópodes, orifício localizado na zona do
interno (endosqueleto), e.g., dos vetebrados. gancho da valva peduncular através do qual
E.g., os artrópodes, os gastró-podes e os protrui o → pedúnculo. Do Lat. forāmen,
braquiópodes apresentam, frequentemente, orifício.
exosqueleto. Do Gr. ἔξω, éxō, exterior + Forâmen, s.m., Forma alatinada de → forame.
σκελετός, skeletós, esque-leto.
Fóssil, s.f., Todo e qualquer vestígio somático ou
de actividade vital de organismos pretéritos,
identificável com o seu produtor e conser-
78
88
GLOSSÁRIO
vado num contexto geológico. Desta defini- cunhado por Lineu, do Lat. genĕre, nasci-
ção decorre que é possível individualizar dois mento, raça, origem. ↔ Reino, Filo, Classe,
tipos (ou subcategorias conceptuais) de Ordem, Família, Espécie.
fóssil: ↔ Somatofóssil e Icnofóssil. Do Lat. Género-forma, s.m., (Pal.) Nomes genéricos
fossìle-, tirado da terra. formais (i.e., cumprindo as regras da
Fóssil, adj., 2 gén., Extraído de contextos nomenclatura biológica) atribuídos a partes
geológicos, fig., que está conservado; que já isoladas de plantas fossilizadas. E.g.
não está em uso, que já não está activo; fig. Lepidodendron, género-forma de caules de
pej., retrógrado. Arriba fóssil: Arriba litoral plantas lepiododendrales. Annularia, géne-
que já não se encontra activa, que já não se ro-forma de folhagem de plantas calami-
encontra sujeita à acção erosiva do mar. tales. = Género-órgão.
Combustível fóssil: combustível com Género-órgão, s.m., (Pal.) → Género-forma.
origem geológica, e.g., petróleo e carvão
mineral. → Fóssil, s.m. Globoso, adj., Em forma de globo, sub-esférico.
Concha globosa: nos gastrópodes, concha
Fusiforme, adj., 2 gén., Que tem forma de fuso, i.e., em forma de globo, como em alguns
de peça cilíndrica de madeira que vai espécimes de Natica. Do Lat. globus, globo,
afilando até às extremidades onde termina bola, esfera.
em ponta aguçada, utilizado para fiar à roca.
Concha fusiforme: nos gastrópodes, Glossário, s.m., Dicionário de termos técnicos. Do
concha em forma de fuso, como em Fusinus. Gr. ant. γλῶσσα, glôssa, língua.
Do Lat. fusu + forme. Glossopteris, Género-forma de folhagem de
plantas vasculares pteridófilas. Do Gr. ant.
γλῶσσα, glôssa, língua + πτέρυξ, ptéruks,
asa, penas, voo, algo que pareça uma asa,
πτερόν, pterón, asa, pena. πτέρη. Talvez tb.
G do Gr. φτέρη, πτέρη, ftéri, ptéri, feto.
Goniatites, Género de moluscos amonódes
paleozóicos. Do Gr. ant. γωνία, gōnía,
Gancho, s.m., Peça curva, aguçada numa das ângulo, canto + suf. -ites.
pontas que serve para suspender algo. Nas
conchas dos bivalves e dos braquiópodes, Goniatitida, Ordem de moluscos amonóides
zona inicial da concha, na região interna do paleozóicos. De Goniatites, do Gr. ant.
→ umbo, mais afilada e encurvada. Etim. γωνία, gōnía, ângulo, canto + suf. -ida,
fide Infopédia (2003-2014), do céltico terminação comum dos nomes das ordens.
ganskio, ramo, galho? Graptolithina, Classe de invertebrados
hemicordados paleozóicos. Do Gr. ant.
Gastrochaenolites, Icnogénero de estruturas de γράφω, graphó, escrever, γραπτός, graptós,
→ bioerosão. De Gastro-chaena, género de escrito + lithes, corruptela do Gr. λίθος, líthos,
moluscos bivalves → litófagos + lites, pedra + suf. -ina.
corruptela do Gr. λίθος, líthos, pedra.
Graptoloidea, Ordem de invertebrados
Genal, adj., 2 gén., Relativo às faces, facial. hemicordados paleozóicos. Do Gr. ant.
Ângulo genal: nas trilobites, angulosidade γράφω, graphó, escrever, γραπτός, graptós,
do cefalão formada pela junção do seu bordo escrito + suf. -εἶδος, -eîdos, -ειδής, -eidḗs, -
lateral com o posterior. Ponta genal: nas οειδής, -oeidḗs (de εἶδος, eîdos), seme-
trilobites, elemento alongado ou espinho lhante a, com aspecto ou forma de.
localizado no ângulo genal do cefalão. Do
Lat. gena(s), bochechas, faces + -al. Gryphaea, Género de bivalves mesozóicos. Do Gr.
ant. γρύφων, grýphōn, grifo, ser mitológico
Glabela, s.f., Saliência do osso frontal localizada com cabeça e asas de águia e corpo de leão.
entre as duas saliências supraciliares, ou Talvez tb. do Gr. ant. γρυπός, grypós,
seja, correspondente ao espaço entre as encurvado, adunco.
sobrancelhas (em Anatomia humana). Em
trilobites, lobo central, mais ou menos
proeminente, do cefalão. Do Lat. glabella,
diminutivo de glabra, sem pêlos.
Género, s.m., Categoria taxonómica, da hiereaquia
lineana, correspondendo ao degrau
imediatamente abaixo de Família e
imediatamente acima de Espécie. Termo
78
89
GLOSSÁRIO
Whitby, segundo lenda britânica + κέρας,

H kéras, corno.
Holo- pref., Elemento da formação das palavras
que exprime a ideia de todo, inteiro. Do Gr.
Halysites, Género de corais tabulados
ant. ὅλος, hólos, todo, inteiro.
paleozóicos. Do Gr. αλυσίδα, alísida,
corrente, cadeia (com elos) + Neolat. suf. - Holocroal, adj., Tipo de olho de trilobites. Do Gr.
ites, terminação usual do nome de objectos ant. ὅλος, hólos, todo, inteiro + χρόα, χροιά,
geológicos e paleontológicos. chroa, chroia, superfície de um corpo
(humano), tez, tom, tinta da pele. ↔
Helix, Género de moluscos gastrópodes terrestres.
Esquisocroal, Abatocroal.
Do Gr. ant. ἕλιξ, héliks, enrolado em espiral,
espiralado. Holostomado, adj., Que apresenta a abertura (a
boca) completa, sem interrupções. Abertura
Hemi- pref., Elemento da formação das palavras
holostomada: nos gastrópodes, abertura da
que exprime a ideia de metade. Como em
concha que não se apresenta interrompida
hemiciclo. Do Gr. ant. pref. ἡμι-, hēmi-,
na base por canal sifonal. Do Gr. ant. ὅλος,
metade, meio.
hólos, todo, inteiro + στόμα, stóma, boca.
Hemiaster, s.m., Género de echinóides regulares.
Homo- pref., Elemento da formação das palavras
Do Gr. ant. pref. ἡμι-, hēmi-, metade + αστέρι,
que exprime a ideia de igual, similar,
astéri, estrela.
semelhante, regular. Do Gr. ant. ὅμοιος,
Hemichordata, Filo de animais invertebrados. Do hómoios, similar, semelhante, comum, igual.
Gr. ant. pref. ἡμι-, hēmi-, metade + χορδή,
Homofórfico, adj., Pal., que tem apenas uma
khordḗ, corda, fio.
forma, que tem forma homogénea.
Hemicidaris, Género de equinóides regulares Amonóide homomórfico: amonóide com
mesozóicos. De → Cidaris, género de concha apresentado apenas crescimento
equinóides regulares + Gr. ant. pref. ἡμι-, (enrolamento) planispiralado. Concha
hēmi-, metade + κίδαρις, kídaris, coroa ou homomórfica: nos amonóides, idem. Do Gr.
tiara real persa. ant. ὅμοιος, hómoios, similar, seme-lhante,
Hemipristis, Género de tubarões cenozóicos. Do comum, igual + μορφή, morphḗ, forma,
Gr. ant. pref. ἡμι-, hēmi-, metade + Pristis, aparência, contorno, tipo. ↔ Heteromórfico.
nome de género, do Gr. ant. πρίστης, prístis,
serra, aquele que serra.
Herbívoro, adj., Tipo trófico de organismos
aquático, que se alimenta de organismos
I
vegetais macroscópicos, de produtores
primários. Os herbívoros são consumidores ibid., abrev., Do Lat. ibidem, significando no
primários e → macrófagos. Do Lat. herba, mesmo lugar, aí mesmo.
erva, relva, planta, legume + vorāre, devorar,
engolir, comer com sofreguidão. ↔ Icnofóssil, s.f., Fóssil de um vestígio de actividade
Macrófago, Detritívoro, Parasita, Suspensí- orgânica (de organismos pretéritos). Um dos
voro, Carnívoro, Necrófago. dois tipos básicos de fósseis: somatofósseis
e icnofósseis. Do Gr. ίχνος, íchnos, traço,
Hetero- pref., Elemento da formação das palavras vestígio + Lat. fossìle, tirado da terra. ↔
que exprime a ideia de de diferente, outro, Subfóssil, Somatofóssil.
irregular, anómalo, etc. Do Gr. ant. ἕτερος,
héteros, outro, diferente. Incertae sedis, Lat., Com atribuição sistemática
incerta ou desconhecida; incerti ordini,
Heterodonte, adj., Tipo de charneira de bivalves. ordem incerta ou desconhecida; incertae
Do Gr. ant. ἕτερος, héteros, outro, diferente + familiae, família incerta ou desconhecida.
δόντι, donti, dente.
Inequilateral, adj., Que apresenta lados desiguais
Hexagonaria, Género de tetracoraliários ou assimétricos, segundo um plano de
paleozóico. Do numeral Gr. ant. ἕξ, héks, (Gr. simetria. Do Lat. pref. in, partícula de
mod. έξι), hexa, seis, o número seis + Gr. ant. negação + pref. aequi-, igual + lateral. ↔
γωνία, gōnía, canto, ângulo. Equilateral.
Hildoceras, Género de moluscos cefalópodes
Infauna, s.f., Conjunto dos organismos animais →
amonóides mesozóicos. De Santa Hilda de
endobentónicos. De Lat. prep. in, em,
dentro + fauna. ↔ Epifauna.
78
90
GLOSSÁRIO
Infaunal, adj., Organismo que faz parte da → abertura até ao extremo abapical do lábio
infauna. O mesmo que → endobentónico. columelar (em conchas holostomadas) ou
↔ Epifaunal. até ao extremo adapical do canal sifonal (em
conchas sifonostomadas). O mesmo que
in loco, No lugar, no próprio lugar (≠ → in situ). lábio externo. Labro cortante: labro com
Taf., Diz-se dos fósseis que estão inseridos bordo muito fino, como o gume de uma faca.
ou foram recolhidos na camada geológica de Labro crenulado: labro ostentando a face
origem, i.e., que estão geologicamente interna ornada por uma série de incisões,
contextualizados, que não estão → rolados. indentações ou pequenos dentes cónicos.
Do Lat. in loco, no local. ↔ ex loco. Labro marginado: lábio externo com
Inquivalve, adj., Que apresenta → valvas margem espessada, fortalecida. Do Lat.
desiguais ou assimétricas, segundo plano de labrum, lábio.
simetria, normalmente coincidente com o Lepidodendrales, Ordem de plantas licófitas
plano de → comissura. Do Lat. pref. in, paleozóicas. De → Lepidodendron + suf. -
partícula de negação + pref. aequi-, igual + ales, terminação comum do nome das
valva. ↔ Equivalve. ordens em Paleobotânica.
in situ, No sítio, no próprio sítio. (≠ → in loco). Taf., Lepidodendron, Género(-forma) de plantas
Fóssil in situ: fóssil em → posição de vida, licófitas paleozóicas (e de caules). Do Gr.
i.e., fóssil de um organismo que viveu, λεπίς, λεπίδος, lepís, lepidós, escama (de
morreu, foi sepultado, fossilizado e encon- peixe) + Gr. ant. δένδρον, déndron, árvore.
trado na posição que apresentava em vida. Levógiro, adj., O mesmo que → sinistrógiro. Do
Do Lat. in situ, no local. Lat. laevum, lado esquerdo + gyrāre, fazer
Isognomon, Género de bivalves meso-cenozóicos. girar em volta.
Do Gr. ant. ἴσος, ísos, igual, equivalente + Ligamento, s.m., O que une, o que liga peças
γνώμων, gnomon, juízo, recta razão, etc., distintas. Nos bivalves, estrutura complexa,
aqui, esquadro, esquadria. não-calcificada, resistente e elástica, cons-
tituída por material lamelar proteico de cor
escura e material fibroso, que assegura a
união das valvas e também a sua abertura
L passiva, elástica. A proteína responsável

pela elasticidade do ligamento é a abducti-
na. O ligamento pode ser externo ou interno.
Lábio, s.m., Anat., cada uma das duas partes Do Lat. ligamentu.
carnudas, externas, que contornam a boca. Lingula, Género de braquiópodes paleo-
Zoo, nos gastrópodes, margem abaxial ou cenozóicos. Do Lat. lingula, dim. de lingua,
adaxial da abertura de uma concha, lingueta, linguinha. Pron. “língula”.
estendendo-se do extremo adapical da Lingulata, Classe de braquiópodes. De → Lingu-
abertura até ao seu extremo abapical. Lábio la, género de braquiópodes.
basal: porção do labro que se estende desde
o extremo abapical do lábio columelar até à Linopteris, Género-forma de folhagem de plantas
posição da continuação imaginária da sutura vasculares pteridófilas. Do Gr. λινάρι, linári,
no lábio externo (mais bem definido em linho + Do Gr. ant. πτέρυξ, ptéruks, asa,
conchas com última volta angulosa). Lábio penas, voo, algo que pareça uma asa,
columelar: porção adaxial do lábio interno, πτερόν, pterón, asa, pena. πτέρη. Talvez tb.
compreendendo a parte terminal visível da do Gr. φτέρη, πτέρη, ftéri, ptéri, feto.
columela. Lábio externo: o mesmo que → Litofácies, s.f., (Fácies sedimentar) Corpo rochoso
labro. Lábio interno: margem adaxial da sedimentar apresentando caracte- rísticas
abertura, estendendo-se do extremo litológicas distintivas relacionadas com o
adapical da abertura até ao extremo abapical facto de ser ter formado num determinado
da columela; compreende o lábio columelar ambiente sedimentar no pas-sado. Do Lat.
e o lábio parietal. Lábio parietal: parte do faciēs, aparência, aspecto exterior,
lábio interno situada na região parietal, fisionomia. ↔ Fácies, Biofácies,
compreendida entre o extremo adapical da Sedimentofácies.
abertura e o lábio columelar. Do Lat. labium.
Litófago, adj., Que perfura (que "come") rocha ou
Labro, s.m., Margem abaxial (exterior) da abertura outros materiais litificados. Um modo de vida,
de uma concha conispiralada de gastrópode, endobentónico litófago. Do Gr. λίθος,
estendendo-se desde o extremo adapical da
91
78
GLOSSÁRIO
líthos, pedra + φάγος, phágos, que come, paleontólogo irlandês Frederick McCoy
glutão. ↔ Xilófago, Cavícola. (1817–1899).
Lonchopteris, Género-forma de folhagem de Macro- pref., Elemento da formação das palavras
plantas vasculares pteridófilas. Do Gr. λόγχη, que exprime a ideia de grande. Como em
lónchi, lança, + Do Gr. ant. πτέρυξ, ptéruks, Macroscópico ou macroforaminífero. Do Gr.
asa, penas, voo, algo que pareça uma asa, ant. μακρός, makrós, grande.
πτερόν, pterón, asa, pena. πτέρη. Talvez tb. Macrocephalites, Género de moluscos
do Gr. φτέρη, πτέρη, ftéri, ptéri, feto. cefalópodes amonóides mesozóicos. Do Gr.
Lofóforo, s.m., Órgão comum e característico dos ant. μακρός, makrós, grande + κεφαλή,
animais celomados lofoforados, i.e., dos kephalḗ, cabeça + Neolat. suf. -ites,
Phoronida, Bryozoa e Brachiopoda. O lofó- terminação usual do nome de objectos
foro consiste numa coroa de finos tentácu-los geológicos e paleontológicos.
ciliados e é empregue na captura de alimento Macrófago, adj., Organismo que se alimenta de
(organismos suspensívoros) e nas trocas partículas nutritivas macroscópicas que
gasosas com o exterior. Do gr. λοφίο, lofío, capta, quer do substrato, quer da coluna de
crista, pluma + φορέω, phoreō, que porta, água, perseguindo-as, seleccionando-as e
que suporta. capturando-as activamente. ↔ Micrófago.
Lumachela, s.f., Rocha biogénica carbonatada Do Gr. ant. μακρός, makrós, grande + φάγος,
constituída em mais de 50% por fósseis de phágos, que come, glutão.
conchas de moluscos, braquiópodes, crinói- Mamelão, s.m., Emeniência arredondada da
des ou outros invertebrados com esqueleto morfologia externa dos estromatoporóides.
carbonatado. É frequentemente utilizado, na Do Fr. mamelon, eminência ou cume
prática geológica portuguesa, para designar arredondado, outeiro.
acumulações de fósseis de conchas de
moluscos em contextos terrígenos, com Manticoceras, Género de moluscos cefalópodes
matriz detrítica, em oposição à expressão amonídes paleozóicos. Do Lat. mantica,
“calcário conquífero”, designando rocha sacola, alforge + κέρας, kéras, corno.
biogénica constituída em mais de 50% por Mariopteris, Género-forma de plantas vasculares
fósseis de conchas, mas em contexto pteridófilas. Etimol. ? + Do Gr. ant. πτέρυξ,
carbonatado, com matriz calcária. Do It. ptéruks, asa, penas, voo, algo que pareça
lumachella. uma asa, πτερόν, pterón, asa, pena. πτέρη.
Lúnula, s.f., Dim. de Lua, pequena Lua. Nos Talvez tb. do Gr. φτέρη, πτέρη, ftéri, ptéri,
bivalves venerídeos, pequena área das feto.
valvas situada do lado anterior do umbo, sob Mega- pref., Elemento da formação das palavras
o gancho, em forma de crescente, quando que exprime a ideia de grande, enorme. No
vista isoladamente, ou cordiforme, quando as Sistema Internacional de unidades, com
valvas se encontram articuladas. Do Lat. símbolo M, exprime a ideia de um milhão de
luna, lua. vezes maior (×106) que a unidade por ele
Lycophyta, Divisão de plantas vasculares afetada. Ma, milhão de anos. Do Gr. μέγας,
(=Lycopsida). Do Gr. λύκος, lúkos, lýkos, megás, grande.
lobo + + φυτό, fytó, planta. Megacardita, Género de moluscos bivalves ceno-
Lycopsida, Divisão de plantas vasculares zóicos extintos. Do Gr. μέγας, megás, grande
(=Lycophyta). Do Gr. λύκος, lúkos, lýkos, e tb. poderoso, maravilhoso + cardita, nome
lobo + Gr. ant. ὄψις, ópsis, vista, aspecto. de género de bivalves.
Lytoceras, Género de moluscos cefalópo-des Megatherium, Megatério. Género de mamíferos
amonóides mesozóicos. Do Gr. λίθος, líthos, cenozóicos, de preguiças terrestres, sul-
pedra + κέρας, kéras, corno. americanos extintos. Do Gr. μέγας, megás,
grande e tb. poderoso, maravilhoso + θηρίον,
animal selvagem, besta, fera.
Mesozóico, s.m., Nome de Era ou de Eratema na
tabela Geocronológica / Cronostratigráfica.
M Vide Glossário Etimológico dos Nomes das Unidades da Tabela
Cronostratigráfica.
Micro- pref., Elemento da formação das palavras

Maccoya, Género de equinóides regulares que exprime a ideia de pequeno, diminuto,
paleozóicos. Género nomeado em honra do como em Micropaleontologia ou microscó-
pio. No Sistema Internacional de unidades,
78
92
GLOSSÁRIO
com símbolo μ, equivalente à milionésima

parte (×10-6) da unidade por ele afetada. Do N
Gr. ant. μικρός, micrós, pequeno.
Micrófago, adj., Organismo que se alimenta de
Nano- pref., Elemento da formação das palavras
partículas nutritivas microscópicas, e.g.,
que exprime a ideia de muito pequeno,
partículas orgânicas, fitoplâncton, zooplânc-
diminuto ou com crescimento muito reduzido,
ton que capta, quer do substrato, quer da
menor que no caso de “micro”, como em
coluna de água, normalmente de forma
nanoplâncton ou nanismo. No Sistema
automática, sem as perseguir e seleccionar
Internacional de unidades, com símbolo n,
activamente. ↔ Macrófago. Do Gr. ant. equivalente a dividir por mil milhões (×10-9) a
μικρός, micrós, pequeno + φάγος, phágos, unidade por ele afetada. Do Gr. ant. νάνος,
que come, glutão. nânos, anão.
Mili- pref., No Sistema Internacional de Unidades, Natica, Género de moluscos gastrópodes meso-
com símbolo m, exprime a ideia de mil vezes cenozóicos. Do Lat. natis, nádega, quartos
menor, a milésima parte e equivale a dividir traseiros.
por mil (×10-3) a unidade por ele afetada. Do
Lat. mill[esămu], milésimo. Nautiloidea, Subclasse de moluscos cefalópodes.
Do Gr. ναυτίλος, nautílos, marinheiro,
Miomera, Subclasse de trilobites. Do Gr. ant. navegante + suf. -εἶδος, -eîdos, -ειδής, -
μείων, meíōn, menos, mais pequeno + μέρος, eidḗs, -οειδής, -oeidḗs (de εἶδος, eîdos),
méros, parte, segmento, porção. semelhante a, com aspecto ou forma de.
Mollusca, Filo de animais invertebrados. Do Nautilus, Género de moluscos cefalópodes
Neolat. molluscus do lat. mollis, mole, suave. nautilóides. Do Gr. ναυτίλος, nautílos,
Monograptus, Género de graptólitos graptolóides marinheiro, navegante.
paleozóicos. Do Gr. μόνος, μόνος, mónos, Necrocenose, s.f., Taf., Associação de cadáve-res.
único, só, solitário + γράφω, graphó, Do Gr. νεκρός, nekrós, cadáver, morto +
escrever, γραπτός, graptós, escrito.
κοινός, koinós, comum (ou comunidade). ↔
Montlivaltia, Género de corais mesozóicos. Biocenose, Tanatocenose, Orictocenose.
Segundo Bondarenko & Mikhailova (1984),
Necrófago, adj., Tipo trófico de organismos
género nomeado em honra do conde Casimir
Marie Victor Guyon de Montlivault (1770-
aquático, que se alimenta de cadáveres de
1846), antigo prefeito de Calvados
animais. Os necrófagos são → macrófa-
(Normandia, França).
gos. Do Gr. νεκρός, nekrós, morto, cadáver
Morfologia, s.f., 1) Disciplina (paleo)biológica que + φάγος, phágos, que come, glutão. ↔
estuda a forma dos seres vivos. A Morfologia Macrófago, Detritívoro, Parasita, Herbívoro,
é comummente subdividida em Anatomia Suspensí-voro, Necrófago.
(focando-se nos aspectos macroscópicos) e
Histologia (nos micros-cópicos); 2) A própria Nectónico, adj., Que vive na coluna de água dos
anatomia ou histologia de um qualquer ser oceanos. Modo de vida de organismos
vivo. Do Gr. ant. μορφή, morphḗ, forma, aquáticos. Do Gr. ant. νηκτόν, nektón, que
aparência, contorno, tipo + όντος, ontos, ser nada, nadador + suf. -ico. ↔ Planctónico,
+ λόγος, logos, “ciência”. Bentónico.
Mucrão, s.m., Ponta curta e aguçada, aguilhão. Nerítico, adj., Em oceanografia, Zona nerítica:
(usado em descrições morfológicas). Do Lat. Zona bionómica do oceano, abrangendo a
mucrōne-, idem. área da plataforma continental e a coluna de
água acima dela. Em Geologia, o termo
Mucronado, adj., Que apresenta mucrão, que nerítico refere-se tb. à região dos fundos
termina em ponta curta e aguçada (usado em oceânicos sobre a plataforma continental e
descrições morfológicas). Do Lat. aos sedimentos que nela se depositam. Do
mucronātu, que termina em ponta. Gr. ant. Νηρίτης, Nerítes, divindade grega
Myophorella, Género de moluscos bivalves marinha menor, filho de Nereu e de Dori e
mesozóicos. Do Gr. μυός, myós, gen. sing. irmão das Nereides + suf. -ico. ↔ Pelágico.
de μυς, mys, músculo + φορέω, phoreō, que Nerinea, Género de moluscos gastrópodes meso-
porta, que suporta + suf. dim. -ella. zóicos. Talvez do Gr. ant. Νηρίτης, Nerítes,
divindade grega marinha menor, filho de
Nereu e de Dori e irmão das Nereides.
78
93
GLOSSÁRIO
Neoptyxis, Género de moluscos gastrópodes cavidade. Nos gastrópodes, peça córnea ou

mesozóicos. Do Gr. νέος, néos, novo e Gr. calcária segregada pelo metapódio do
ant. πτύξις, ptúksis, ptýksis, prega, dobra. molusco que fecha, total ou parcialmente, a
Neuropteris, Género-forma de folhagem de abertura da concha de certos animais
plantas vasculares pteridófilas. Do Gr. νεύρο, quando este se retrai. O opérculo está loca-
neúro, nervo, nervura ? + Gr. ant. πτέρυξ, lizado sobre o metapódio, o lobo postero-
ptéruks, asa, penas, voo, algo que pareça dorsal do pé do gastrópode. Opérculo
uma asa, πτερόν, pterón, asa, pena. πτέρη. concêntrico: opérculo não-espiral em que o
Talvez tb. do Gr. φτέρη, πτέρη, ftéri, ptéri, crecimento se processa por incrementos
feto. acrescentados ao longo de toda a periferia.
O. espiral: opérculo em que o crescimento
Nomenclatura, s.f., Conjunto de vocábulos de um ocorre apenas ao longo do bordo adaxial
léxico, lista de nomes, conjuntos dos termos (columelar); assim sendo o opérculo deve
técnicos de uma determinada actividade. Em rodar para dar espaço a um novo impulso de
Sistemática, a Nomenclatura é a disciplina crescimento, originando a estrutura espiral.
que se ocupa da nomeação, da gestão (das O. flexiclaudente: opérculo flexível cujo
regras) e do uso dos nomes dos diversos contorno externo não corresponde à secção
táxones ou grupos biológicos, a qualquer interna da abertura, nem da volta, devendo
nível da hierarquia lineana. A Sistemática ser dobrado pelo molusco para se acomodar
estuda a biodiversidade s.l., a Taxonomia à abertura. O. multispiral: opérculo
define as regras da formação e da constituído por muitas voltas. O. paucispiral:
organização dos grupos sistemáticos, a opérculo constituído por poucas voltas. O.
Classificação individualiza e organiza os rigiclaudente: opérculo rígido cujo contorno
grupos e a Nomenclatura gera e gere os externo corresponde à secção interna da
nomes dos grupos sistemáticos assim abertura ou da volta. Do Lat. operculum,
definidos. Nomenclatura aberta: expedi- tampa, cobertura.
ente usado pelos taxonomistas (biólogos ou
paleontólogos) para discorrer sobre a Ophiomorpha, Icnogénero de estruturas de →
identidade (específica, genérica, etc.) de um bioturbação. Do Gr. ant. ὄφις, óphis, cobra +
determinado espécime que, por alguma μορφή, morphḗ, forma, aparência, contorno,
razão, não é possível atribuir de modo tipo.
imediato e incontroverso a um grupo bioló- Ordem, s.f., Categoria taxonómica, da hiereaquia
gico em concreto. Do Lat. nomenclatūra. ↔ lineana, correspondendo ao degrau imedi-
Sistemática, Taxonomia, Classificação. atamente abaixo de Classe e imediatamente
acima de Família. Termo cunhado por Lineu,
do Lat. ordĭne. ↔ Reino, Filo, Classe,
Família, Género, Espécie.
O Orictocenose, s.f., Taf., Associação de fósseis. Do

Gr. oruktos, oryktos, desenterrado (=fóssil) +
κοινός, koinós, comum (ou comunidade). ↔
Biocenose, Necrocenose, Tanatocenose.
Oichnus, Icnogénero de estruturas de → bioero-
são. De o, da letra o, por as estruturas de Ornamentação, s.f., Decoração, ornato, adorno.
Oichnus serem frequentemente circulares + Nos invertebrados, designação geral do
ίχνος, íchnos, traço, vestígio. padrão de relevos à superfície da concha ou
da caparaça (=escultura). De ornamentar + -
Omnívoro, adj., Tipo trófico de organismos
ção.
aquático, que se alimenta de elementos Orthis, Género de braquiópodes paleo-zóicos. Do
oriundos de diferentes níveis da rede trófica, Gr. ant. ὀρθός, orthós, direito, rectilíneo, etc.
do ecosistema, consumindo organismos Orthoceras, Género de moluscos nautilóides
vegetais (produtores primários) e animais paleozóicos. Do Gr. ant. ὀρθός, orthós,
(consumidores de vários níveis). Os omní- direito, rectilíneo, etc. + κέρας, kéras, corno.
voros são → macrófagos. Do Lat. omnis,
Ortoclino, adj., Que forma ângulo recto, na concha
todo, toda + vorāre, devorar, engolir, comer
dos gastrópodes, com a direcção de
com sofreguidão. ↔ Macrófago, Detritívoro,
enrolamento, materializada pela sutura
Parasita, Herbívoro, Suspensí-voro,
abapical da volta. Linha de crescimento
Necrófago.
ortoclina: → linha de crescimento. Não
Opérculo, s.m., Qualquer peça móvel que serve confundir com → axial. Gr. ant. ὀρθός,
para fechar uma abertura ou recobrir uma
94
78
GLOSSÁRIO
orthós, direito, rectilíneo, em ângulo recto, Parasita, adj., Organismo membro de uma relação
etc. + κλίνω, klínō, dobrar, inclinar, etc. simbiótica, o simbionte, que beneficia (e.g.,
Ósculo, s.m., Nos Porifera, abertura excretória recebe nutrientes) da relação com o hospe-
superior do esponjocelo. Do Lat. oscùlum, deiro, em detrimento do último. Do Gr.
boquinha, beijo. παράσιτος, parasitós, aquele que come à
mesa de outro, comensal, parasita, de παρά-
Oxicónico, adj., Forma de concha de , pará, cerca de, etc. + σῖτος, sítos, trigo,
Ammonoidea. Forma discoidal com o bordo farinha, alimento.
ventral afilado, agudo, como em Amaltheus.
Do Gr. ὀξύς, oxús, afiado, afilado + κώνος, Parkinsonia, Género de moluscos cefalópodes
kónos, cone. amonóides mesozóicos. Género nomeado
em honra do médico e paleontólogo inglês
James Parkinson (1755 –1824). A "doença
de Parkinson" foi originalmente descrita por
James Parkinson.
P Patella, Género de moluscos gastrópodes ceno-
zóicos com concha em forma de em forma de
"chapéu chinês". Nome vulgar: lapa. Do Lat.
Palecyora, Género de moluscos bivalves patella, prato pequeno.
cenozóicos. Do Gr. πέλεκυς, pelekys, Pateliforme, adj., Que tem concha com forma
machado, tal como em Pelecypoda sinóni- similar à da dos gastrópodes do género
mo taxonómico de Bivalvia. Patella, i.e., em forma de "chapéu chinês".
Paleoicnologia, s.f., Disciplina paleontológica que Pecten, Género de moluscos bivalves cenozóicos.
estuda os → icnofósseis. Do Gr. ant. Do Lat. pecten, pente.
παλαιός, παλεός palaiós, paleós, antigo,
velho + ίχνος, íchnos, traço, vestígio + λόγος, Peduncular, adj., Relativo ao → pedúnculo. Valva
logos, “ciência”. peduncular: nos braquiópodes, valva à qual
estão associadas as estruturas do pedúnculo
Paleontologia, s.f., Ciência natural que estuda a (=valva ventral). Do Lat. pede, pé. + suf. dim.
vida do passado da Terra e o seu
-únculo. ↔ Braquial.
desenvolvimento ao longo do tempo
geológico, bem como os processos de Pedúnculo, s.m., Pé, haste. Nos invertebrados,
integração da informação biológica do estrutura alongada do corpo mole que serve
passado no registo geológico (i.e., a de fixação, de suporte ou de ligação a outras
formação dos fósseis). Do Gr. ant. παλαιός, estruturas anatómicas. Fide Infopédia (2003-
παλεός palaiós, paleós, antigo, velho + 2014), do Lat. pede, pé. + suf. dim. -únculo.
όντος, ontos, ser + λόγος, logos, “ciência”. Pelágico, adj., Em biologia, que vive na coluna de
Paleozóico, s.m., Nome de Era ou de Eratema na água dos oceanos. Modo de vida de
tabela Geocronológica / Cronostratigráfica. organismos aquáticos. ↔ Nectónico,
Vide Glossário Etimológico dos Nomes das Unidades da Tabela Planctónico, Bentónico. Em oceanografia,
Cronostratigráfica. Domínio pelágico: Zona do oceano,
Palial, adj., Relativo ao pálio ou manto. Linha abrangendo toda a coluna de água, desde
palial: nos bivalves, marca linear na face pouco acima do fundo até à superfície, por
interna de algumas valvas, paralela ao bordo oposição ao domínio bentónico. Em
ventral da concha, marcando a fronteira Geologia, o termo pelágico refere-se tb. à
ventral da adesão dos lobos matélicos do região dos fundos oceânicos para além da
molusco. A linha palial estende-se desde a plataforma continental e aos sedimentos que
cicatriz do músculo aductor anterior até à do nela se depositam. Do Gr. πέλαγος, pélagos,
posterior. Em alguns casos excepcionais, mar alto, mar largo + suf. -ico. ↔ Nerítico,
pode apresentar-se sob a forma de um Demersal.
alinha-mento de cicatrizes musculares Peri- pref., Elemento da formação das palavras que
discretas. O mesmo que linha do manto. Do exprime a ideia de em torno. Como em
Lat. pallĭu, manto, toga. periscópio ou periferia. Do Gr. ant. περί, perí,
Paquidonte, adj., Tipo de charneira de bivalves. Do em torno.
Gr. ant. παχύς, pachýs, gordo, espesso Periprocto, s.m., Nos equinóides, região da
(elemento de formação de palavras que carapaça do ouriço-do-mar que rodeia o
exprime a ideia de espesso, grosso) + δόντι, ânus, incluindo as peças carbonatadas que a
donti, dente. ↔ Taxodonte, Disodonte, compõem. Gr. ant. περί, perí, em torno +
Heterodonte, Esquisodonte. πρωκτός, proktós, anus.
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78
GLOSSÁRIO
Perischoechinoidea, Subclasse de echinóides. Do para o lado contrário (abapertural). Posição

Gr. ant. περί, perí, em torno + → Echinoidea. de vida: Modo como os organismos se
Perisphinctes, s.m., Género de moluscos orientam ou posicionam em vida, enquanto
cefalópodes amonóides mesozóicos. Do Gr. estão vivos, activos ou em repouso. Taf.,
ant. περί, perí, em torno + σφιγκτή, sphinktēr, Fóssil em posição de vida =in situ (≠ → in
banda apertada de σφίγγω, sphíngō, apertar. loco), fóssil → autóctone. Do Lat. positi-ōne.
Peristoma, s.m., Termo comummente utilizado em Posidonia, Género de bivalves paleo-mesozóicos.
biomorfologia para designar estruturas Do Gr. ant. Ποσειδῶν, Poseidon, Posídon, o
localizadas em torno de uma qualquer deus grego clássico dos oceanos.
abertura (de um órgão, de uma estrutura Pristis, Género de tubarões cenozóicos. Do Gr.
morfológica). Nos equinóides, região da ant. πρίστης, prístis, serra, aquele que serra.
carapaça do ouriço-do-mar que rodeia a Proto- pref., Elemento da formação das palavras
boca. Nos gastrópodes, região da concha que exprime a ideia de inicial, anterior,
que rodeia (que define) a abertura; o ancestral. Como em protozoário ou proto-
peristoma é formado pelo → labro e pelo → plasma. Do Gr. ant. πρωτο-, prōto, forma de
lábio interno. Gr. ant. περί, perí, em torno + πρῶτος, prôtos, o primeiro, superlativo de
Gr. στόμα, stóma, boca. πρό, pró, antes.
Peronopsis, Género de trilobites miomera. Do Lat. Protoconcha, s.f., Nos moluscos, as voltas iniciais
peronatus, calçado com botas de couro da concha produzidas durante os estádios
(militares) + ὄψις, ópsis, vista, aspecto. embrionário e larvar do animal. Nos
Pigídio, s.m., Escudo caudal do esqueleto externo moluscos gastrópodes, concha produzida
dorsal das trilobites. Do Gr. πυγος, πυγή, durante os estádios embrionário, pré-eclosão
pygos, pygé, nádega. ↔ Cefalão, Tórace. (proto-concha pc1, ou pcI, em alguns
Placoparia, Género de trilobites polimera. Etim. ? autores) e larvar, pós-eclosão mas pré-
metamorfose (pc2, ou pcII) do animal.
Planctónico, adj., Que vive vogando na coluna de Protoconcha. anastrófica: protoconcha
água dos oceanos (=plânctico). Modo de vida heterostrófica, com enrolamento segundo o
de organismos aquáticos. Do Gr. ant. mesmo eixo da teleoconcha, mas com
πλαγκτός, planktós, errante, que anda à direcção aparente contrária (com o núcleo
deriva + suf. -ico. ↔ Nectónico, Pelágico, dirigido para baixo, como em Architectonica).
Bentónico. P. desviada: protoconcha cujo eixo de
Plano, s.m., Superfície ou área lisa, planar, real ou enrolamento não coincide com o da
imaginária. Plano de simetria: → simetria; teleoconcha. P. heterostrófica: protoconcha
Plano de comissura: → comissura. Do latim cujo sentido de enrolamento parece ser
planu. oposto ao da teleoconcha; protoconcha cujo
eixo de enrolamento não coincide com o da
Pleuroceras, Género de moluscos cefalópodes teleoconcha. P. hiperestrófica: o mesmo
amonóides mesozóicos. Do Gr. ant. πλευρά, que → P. anastrófica. P. homeostrófica:
pleurá, costela, lado (no plural, de um animal proto-concha com eixo e sentido de
ou humano) + κέρας, kéras, corno. enrolamento claramente coincidentes com
Polimera, Subclasse de trilobites. Do Gr. ant. os da teleoconcha e visível do exterior da
πολύς, polús, muito + μέρος, méros, parte, teleoconcha. P. mamilar: protoconcha
segmento, porção. arredondada e protuberante, em forma de
Porifera, Filo de animais invertebrados. Do Gr. ant. mamilo. P. multispiral: protoconcha
πόρος, póros, poro, abertura, passagem + constituída por muitas voltas, normalmente,
suf. -fer, de Lat. fero, portar, suportar, trazer. por mais de três voltas. P. ortostrófica: o
mesmo que → P. homeostrófica. P.
Posição, s.f., Modo como algo está colocado, paucispiral: protoconcha constituída por
disposição, orientação. Posição convenci-
poucas voltas, normalmente, por menos de
onal: posição em que os fósseis são
três voltas. P. submergida: protoconcha
colocados quando são representados ou
heterostrófica invaginada pela teleoconcha,
descritos (≠ posição de vida); e.g., para as i.e., que se encontra no interior da
conchas dos gastrópodes conispiralados a teleoconcha, envolvida por ela, não sendo
posição convencional é aquela em que são visível do seu exterior. Do Gr. ant. πρωτο-,
posicionadas com o eixo de enrolamento prōto, forma de πρῶτος, prôtos, o primeiro,
vertical e o ápice dirigido para cima, com a superlativo de πρό, pró, antes + concha, do
abertura direccionada para o observador
Lat. concha. ↔ Teleoconcha.
(vista apertural) ou com a abertura dirigida
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78
GLOSSÁRIO
Pteridophylla, Grupo informal, artificial, de plantas bico, focinho de animal + suf. dim. -ella. Pron.
com elementos foliares afins dos dos fetos, “rincónela”.
incluindo as plantas Pteropsida e as Pteri- Rolado, adj., Que rodou, que rebolou. Taf., Diz-se,
dospermophyta. Do Gr. ant. πτέρυξ, ptéruks, informalmente, dos fósseis que são encon-
asa, penas, voo, algo que pareça uma asa, trados descontextualizados, ex loco, fora da
πτερόν, pterón, asa, pena. Talvez tb. do Gr. sua camada geológica original. Do Fr. rouler,
φτέρη, πτέρη, ftéri, ptéri, feto. rolar.
Pteridospermophyta, Divisão de plantas Rugosa, Subclasse de cnidários paleozóicos
vasculares pteridófilas paleo-mesozóicas. (=Tetracorallia). Do Lat. rugosus, rugoso,
Do Gr. ant. πτέρυξ, ptéruks, asa, penas, voo, engelhado.
algo que pareça uma asa, πτερόν, pterón,
asa, pena + σπέρμα, spérma, semente.
Talvez tb. do Gr. φτέρη, πτέρη, ftéri, ptéri,
feto.
S
Q Sauvagesia, s.f., Género de moluscos bivalves

mesozóicos. Género nomeado em honra do
naturalista e abade francês Pierre-Augustin
Boissier de Sauvages de Lacroix (1710-
Quilha, s.f., Náut., Peça alongada que vai da proa 1795) um dos primeiros a estudar e figurar
à popa do casco do navio, formando forte fósseis de bivalves rudistas, nomeadamente
angulosidade no seu bojo, e à qual se fixa o do género Radiolites.
cavername. Anat., nervura longitudinal um
órgão. Nos bivalves, angulosidade desen- Schizaster, s.m., Género de echinóides irregulares
volvendo-se ao longo da valva, com início no cenozóicos. Do Gr. ant. σχίζω, skhízō,
umbo e fim no extremo posterior da valva, quebrar, dividir, fender + αστέρι, astéri,
separando o flanco da valva do → escudete. estrela.
O mesmo que carena. Do Fr. quille. Scleractinia, Subclasse de cnidários meso-
cenozóicos. Do Gr. ant. σκληρός, sklērós,
duro + Neolat. actinia, que tem estruruta
radial, do Gr. ant. ἀκτίς, gen. ἀκτῖνος, raio.
R Sedimentofácies, s.f., (=Fácies sedimentar) Corpo

rochoso apresentando característi-cas
sedimentares distintivas relacionadas com o
facto de ser ter formado num determinado
Radial, adj., Que se dispõe tal como raios (de uma ambiente sedimentar no passado. Do Lat.
roda) emanando de um eixo. Simetria radi- faciēs, aparência, aspecto exterior,
al: Simetria que se verifica em relação a um
fisionomia. ↔ Fácies, Litofácies, Biofácies.
eixo de simetria. Do Lat. radiāle, radial. ↔
Bilateral, Esférico. Séssil, adj., Fixo, que não se move, incapaz de se
locomover. Um modo de vida, → epibentó-
Radiolites, Género de moluscos bivalves
nico séssil. Do Lat. sessĭlis, que pode servir
mesozóicos. Do Lat. radius, raio + lites,
cde assento, de base. ↔ Móvel.
corruptela do Gr. λίθος, líthos, pedra.
Sifão, s.m., Tubo para aspirar líquidos. Nos
Resilífer, s.m. Nos bivalves, área ligamentar
moluscos, extensão tubular do manto. Os
interna, onde se fixa o ligamento interno, ou
bivalves e gastrópodes ostentam dois sifões,
resílio. De resílio + suf. -fer, de Lat. fero,
um inalante e outro exalante. Do Gr. ant.
portar, suportar, trazer.
σίφων, sífon, tubo para aspirar água, cano.
Resílio, s.m., Nos bivalves, o mesmo que →
Sifonal, adj., Que diz respeito ao(s) sifão(ões).
ligamento interno. Do Lat. resiliente, part.
Canal sifonal: nos gastrópodes, canal em
pres. de resilīre, que retorna à posição
meia cana na base da concha que aloja o
original, retomar a forma oiginal após ser
sifão inalante. Chanfro sifonal: nos
dobrado ou comprimido, saltar para trás,
gastrópodes, pequena indentação na base
recusar vivamente.
da concha, na base da abertura, que aloja o
Rhynchonella, Género de braquiópodes sifão inalante.
mesozóicos. Do Gr. ant. ῥύγχος, rýnchos,
97
78
GLOSSÁRIO
Sifonostomado, adj., Que apresenta a abertura (a ατος, soma, -atos, corpo + Lat. fossìle-, tirado
boca) afectada por canal sifonal. Abertura da terra. ↔ Icnofóssil, Subfóssil.
sifonostomada: nos gastrópodes, abertura sp., spec., abrev., Do Lat. species, espécie. sp.
da concha que se apresenta interrompida na exclu., species excludendae, espécie
base por canal sifonal. Do Gr. ant. σίφων, passível de ser excluída; sp. exclu., species
sífon, tubo para aspirar água, cano + στόμα, exclusae, espécie excluída; sp. incertae
stóma, boca. sedis, espécie com atribuição sistemática
Sigillaria, Género(-forma) de plantas licófitas incerta; sp. indet., species indeterminata,
paleozóicas (e de caules). Do Lat. sigillum, Espécie indeterminada; sp. non satis notae,
dim. de signum, pl. sigilla, sinete, selo. espécie insuficientemente estudada.
Simetria, s.f., Harmonia ou comensurabilidade de Sphenophyllales, Ordem de plantas artrófitas
tamanho, forma, proporção e posição entre paleozóicas. De → Sphenophyllum + suf. -
as partes de um todo em relação a um ponto ales, terminação comum do nome das
central, eixo ou plano(s) (de simetria). Eixo ordens em Paleobotânica.
de simetria: Eixo imaginário em relação ao
Sphenophyllum, Género(-forma) de plantas
qual se verifica a simetria; Plano de
artrófitas paleozóicas (e de folhagem). Do Gr.
simetria: plano imaginário em relação ao
σφήνα, sféna, cunha + φύλλο, fíllo, folha.
qual se verifica a simetria; Simetria
bilateral: → lateral; Simetria radial: → Sphenopsida, Divisão de plantas vasculares
radial. Do Gr. ant. συμμετρία, summetría, (=Arthrophita). Do Gr. ant. σφήνα, sféna,
simetria, comensurabilidade, pelo Lat. cunha + ὄψις, ópsis, vista, aspecto.
symmetrĭa. Sphenopteris, Género-forma de folhagem de
Sinistrógiro, adj., Que gira para a esquerda. Diz- platas pteridófilas. Do Gr. ant. σφήνα, sféna,
se das conchas com → enrolamento cunha + Do Gr. ant. πτέρυξ, ptéruks, asa,
esquerdo, em sentido contrário ao dos penas, voo, algo que pareça uma asa,
ponteiros do relógio quando a concha é vista πτερόν, pterón, asa, pena. πτέρη. Talvez tb.
do lado apical. Nas conchas sinistrógiras, em do Gr. φτέρη, πτέρη, ftéri, ptéri, feto.
vista apertural (e com o ápice dirigido Spinosaurus, Espinossáurio, Espinossauro.
verticalmente para cima, i.e. em → posição Género de dinossáurios terópodes cretáci-
convencional), a abertura fica posicionada do cos. Do Lat. spina, espinho, espinha, espigão
lado esquerdo do eixo de enrolamento. O + Gr. ant. σαύρα, saúra, σαῦρος, saûros,
mesmo que levógiro e sinistrorso. Do Lat. lagarto.
sinistra, a mão esquerda, à esquerda + Spirifer, Género de braquiópodes paleozóicos. Do
gyrāre, fazer girar em volta. Lat. spira, espiral, espira, etc. + suf. -fer, de
Sinistrorso, adj., O mesmo que → sinistrógiro. Do Lat. fero, portar, suportar, trazer.
Lat. sinistrorsus, para a esquerda. Spirograptus, Género de graptólitos graptolóides
Siphonia, Género de esponjas mesozóicas. Do Gr. paleozóicos. Do Gr. ant. σπεῖρα, speîra, via
σίφων, sífon, tubo para aspirar água, cano. Lat. spīra, espira + Gr. ant. γράφω, graphó,
escrever, γραπτός, graptós, escrito.
Sistemática, s.f., Em Biologia e Paleontologia,
estudo da diversidade (paleo)biológica e das Stigmaria, Género-forma de rizóforos de plantas
relações entre os diversos táxones; relações licófitas paleozóicas. Do Gr. στίγμα, stígma,
de semelhança, de proximidade, de marca, sinal.
afinidade, de parentesco, etc. A Sistemática Stromatoporoidea, Classe de Porifera. Do Gr. ant.
abrange a Taxonomia, a Classificação e a στρώμα, strōma, cobertura, camada, estrato
Nomeclatura. Do Gr. ant. σύστημα, sístēma, + πόρος, póros, poro, abertura, passagem +
sistema, um todo constituído por várias suf. -εἶδος, -eîdos, -ειδής, -eidḗs, -οειδής, -
partes ou membros, etc. oeidḗs (de εἶδος, eîdos), semelhante a, com
s.l., abrev., Do Lat. sensu lato. Em sentido amplo. aspecto ou forma de.
Somatofóssil, s.f., Fóssil de um resto ou vestígio Strombus, Género de moluscos gastrópodes
somático, i.e., corpóreo (de conchas, dentes, meso-cenozóicos. Do Gr. στρόμβος,
ossos, troncos, carapaças, folhas, etc.) de strómbos, que dá voltas, torvelinho, turbilhão,
organismos pretéritos. Um dos dois tipos objectos em espiral, concha espiralada.
básicos de fósseis: somatofósseis e Sub- pref., Elemento da formação das palavras que
icnofósseis. Termo introduzido em Cachão et exprime a ideia de inferioridade, deficiência,
al. (1999). Equivalente ao termo “body fossil” dependência, aproximação. Como em
dos autores anglo-saxónicos. Do Gr. σώμα, subnutrido (deficiência), subter-râneo
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78
GLOSSÁRIO
(inferioridade) ou subcircular (apro-ximação). Disodonte, Esquisodonte, Heterodonte,

É seguido de hífen antes de elementos Paquiodonte.
iniciados por b, h ou r, sub-rectangular. Do Táxone, s.m., Qualquer grupo biológico a qualquer
Lat. pref. sub, "sob". nível da hierarquia taxonómica, lineana. E.g.,
Subfóssil, s.m., Taf., Termo que caracteriza Mollusca, um táxone da categoria filo;
qualquer resto biológico, esquelético ou do Ammonitina, um táxone da categoria ordem;
corpo mole, durante a fase biostratonómica Pecten, um táxone da categoria género;
da fossilização, isto é pós-produção (e.g., Homo sapiens, um táxone da categoria
pós-morte) mas ante-enterramento. Do Lat. espécie. Do Gr. τάξη, taxi, ordem + δόντι,
pref. sub, "sob" + fóssil. donti, dente.
Sulco, s.m., Depressão estreita, alongada e pouco Taxonomia, s.f., Em → Sistemática, a Taxonomia
profunda. E.g., na concha dos braquió-podes é a ciência da classificação. É a Taxonomia
Spirifer, depressão radial alongada que se que define as regras pelas quais a
observa na superfície exterior da valva classificação individualiza e organiza os
peduncular. Do Lat. sulcu. grupos biológicos (=Taxinomia). A Sistemá-
Suspensívoro, adj., Tipo trófico de organismos tica estuda a biodiversidade s.l., a
heterotróficos. Organismos aquáticos que se Taxonomia define as regras da formação e
alimentam de partículas nutritivas micros- da organização dos grupos sistemáticos, a
cópicas, fitoplâncton, zooplâncton e matéria Classificação individualiza e organiza os
orgânica que se encontra em suspensão na grupos e a Nomenclatura gera e gere os
coluna de água. Os organismos suspen- nomes dos grupos sistemáticos assim
sívoros são → micrófagos e → omnívoros. definidos. Do Gr. τάξη, taxi, ordem (≠ταξίδι,
Do Lat. suspēsus, pen-durado + vorāre, taxídi, viagem, de onde resulta "táxi",
devorar, engolir, comer com sofreguidão. ↔ automóvel de aluguer munido de taxímetro)
Macrófago, Detritívoro, Parasita, Herbívoro, + νόμος, nómos, lei. ↔ Sistemática,
Carnívoro, Necrófago. Classificação, Nomenclatura.
Teleoconcha, s.f., Concha juvenil-adulta (pós
embrionária-larvar) dos gastrópodes. Do Gr.
T τέλειος, téleios, telos (≠tele, como em
televisão), elemento de formação das
palavras que exprime a ideia de final,
perfeição, plenitude + concha, do Lat.
Tabulata, Subclasse de cnidários paleozóicos. Do
Lat. tabula, tábua, tabuleiro. concha. ↔ Protoconcha.
Tafocenose, s.f., Taf., Comunidade de enterra- Terebratula, Género de braquiópodes cenozóicos.

mento. Associação de restos orgânicos pós- Do Lat. terebratu, part. de terebrus, furar,
enterramento. Do Gr. τάφος, taphós, perfurar + suf. dim. -ula.
sepultura + κοινός, koinós, comum (ou Tetracorallia, Subclasse de cnidários paleozóicos.
comunidade). Do Gr. ant. τετράς, quatro, o número quatro +
Tafonomia, s.f., Disciplina paleontológica que coral.
estuda os processos de transmissão da Thalassinoides, Icnogénero de estruturas de
informação biológica da biosfera do passado bioturbação. Do Gr. ant. θάλασσα, thálassa,
para a litosfera do presente como resultado mar + suf. -εἶδος, -eîdos, -ειδής, -eidḗs, -
da acção conjunta de processos biológicos e οειδής, -oeidḗs (de εἶδος, eîdos), semelhan-
geológicos, i.e., a fossilização. Do Gr. τάφος, te a, com aspecto ou forma de.
taphós, sepultura + νόμος, nómos, lei. Torace, s.m., Nas trilobites, secção intermédia do
Tanatocenose, s.f., Taf., Associação de restos corpo do organismo (entre o cefalão e o
biogénicos pós-enterramento e ante pigídio) que se apresenta coberta
descoberta. Do Gr. Θάνατος, thánatos, dorsalmente por uma série de segmentos
morte, cadáver, morto + κοινός, koinós, articulados (=tórax). O número de segmen-
comum (ou comunidade). tos no torace das trilobites é variável, 2 a 3
em Miomera e 4 e 100 em Polymera. Cada
Taxinomia, s.f., O mesmo que → Taxonomia.
segmento torácico é constituído por um anel
Taxodonte, adj., Tipo de charneira de bivalves raquidiano e duas pleuras laterais. Do Gr.
caracterizada pela presença de dentes ant. θώραξ, thṓraks, couraça peitoral, via Lat.
similares dispostos em série. Do Gr. τάξη, thorax.
taxi, ordem + δόντι, donti, dente. ↔
Tórax, s.m., Forma alatinada de → torace.
99
78
GLOSSÁRIO
Toxaster, Género de equinóides mesozóicos. Do bossa metálica no centro do escudo dos

Gr. τόξο, tóxo, arco ou arco de flechas + legionários romanos. ↔ Gancho.
αστέρι, astéri, estrela.
Trilobita, Classe de artrópodes. Do Gr. τρία, tría,
três + Gr. ant. λοβός, lobós, lobo.
Turriculado, adj., Em forma de torre. Concha
turriculada: nos gastrópodes, concha que
V
apresenta → espira muito elevada, como em
Turritella. Do Lat. turricŭla, dim. de turris, Vágil, adj., Móvel, dotado de movimento, capaz de
pequena torre. se locomover. Um modo de vida, →
Turritella, Género de moluscos gastrópodes meso- epibentónico vágil. Etim. ? ↔ Fixo, Séssil.
cenozóicos. Do Lat. turris, torre + suf. dim. - Valva, s.f., Zoo., cada uma das peças que
ella. constituem as conchas, e.g., de bivalves,
Tylostoma, Género de moluscos gastrópodes braquiópodes e ostracodos. Valva braquial:
mesozóicos. Do Gr. ant. τύλος, týlos, calo, → braquial; valva direita: → direito; valva
calosidade e Gr. στόμα, stóma, boca. Nota: esquerda: → esquerdo; Valva peduncular:
O género Tylostoma foi formalizado pelo → peduncular. Do Lat. valva, portada, meia-
geólogo inglês Daniel Sharpe (1806-1856) porta, batente de porta.
com base em material do Cretácico de
Portugal (Sharpe, 1849). Variz, s.f., Med., dilatação anormal, persistente, de
uma veia. Zoo., na concha dos gastrópodes,
Tyrannosaurus, Tiranossáurio, Tiranossauro. Gé- elevação tranversal mais forte que as
nero de dinossáurios terópodes cretácicos. costilhas e, normalmente, mais espaçada
Gr. ant. τύραννος, túrannos, senhor absoluto, que estas. As varizes evidenciam períodos
ou, depreciativamente, tirano, ditador, (normais) de paragem no crescimento
déspota + saúra, σαῦρος, saûros, lagarto. durante as quais se desenvolveu um labro
espessado ou com quaisquer outras carac-
terísticas especiais, típicas do labro. Do Lat.
varix.
U Ventriculites, Género de esponjas mesozoicas. Do

Lat. ventriculus, ventrículo (em Zoologia e
Anatomia, cavidade preenchida por fluído) +
Umbílico, s.m., 1. Em gastrópodes e cefalópodes, Neolat., suf. -ites, terminação usual do nome
espaço, mais ou menos amplo, originado em de objectos geológicos e paleontoló-gicos.
torno do eixo de enrolamento da concha Vista, s.f., Panorama, perspectiva (do olhar),
quando as paredes adaxiais das voltas (por aspecto do que se vê, etc. Vista apertural:
se situarem fora da zona do eixo) não → apertural; Vista axial: → axial; Vista
coalescem. 2. A abertura externa para este dorsal: → dorsal. Etim. ?
espaço à superfície da concha. Na maioria
Volta, s.f., (Entre outros significados) movimento
dos casos, nas conchas conispirais
circular, giro. Zoo., nos gastrópodes e
ortostróficas, o umbilico tem uma posição
amonóides, 1) Uma revolução completa da
basal, abapical, mas o umbílico pode
espiral da concha; 2) Superfície exposta de
também tomar uma posição apical. Umbílico
cada uma das revoluções do → helicocone.
apical: nos gastrópodes, umbílico localizado
Penúltima volta: a volta que precede a
do lado posterior (apical) das conchas
última. Última volta: a última (a mais jovem)
involutas e conispirais hiperestró-ficas.
revolução completa da espiral da concha,
Umbílico lateral: umbílico localizado do lado
normalmente a maior, que possui a abertura.
superior ou inferior de uma concha
Voltas disjuntas: voltas consecutivas que
planispiral, como nas conchas dos moluscos
não se encontram em contacto umas com as
amonóides e nautilódes, ou isostrófica, como
outras. De voltar ou do Lat. volta, de volvere.
em alguns gastrópodes. O mesmo que
umbigo. (Do lat. umbilīcus). -voro, suf. nom., Sufixo nominal latino que exprime
a ideia de devorador, que come, que se
Umbo, s.m., Elevação proeminente, arredondada.
alimenta de (herbívoro, suspensívoro).
Na concha dos bivalves e dos braquiópodes,
proeminência arredondada localizada na
zona inicial, mais antiga, das valvas. Do Lat.
umbo, bossa, cotovelo. Era o nome dado à
100
78
GLOSSÁRIO
BIBLIOGRAFIA CONSULTADA
X
BENGTSON, P. 1988. Open Nomenclature. Paleontology, 31(1):
223-227.
Xenophora, Género de gastrópodes meso- BONDARENKO, O.B. & MIKHAILOVA, I.A. 1984. Kratkii Opredelitel’
cenozóicos. Do Gr. ξεῖνος, ksénos, estranho, Iskopaemykh Bespozvonotchnykh. Nedra, Moscovo,
estrangeiro + φορέω, phoreō, que porta, que 536pp.
suporta. CACHÃO, M.; SILVA, C.M. DA; SANTOS, V.F. DOS & GALOPIM DE
CARVALHO, A.M. 1999. Paleontological Heritage as a
Xilófago, adj., Que perfura (que "come") madeira Driving Force for Geoconservation: the Portuguese
ou outros materiais lenhosos. Um modo de Experience, in Barettino, D.; Vallejo, M. & Gallego, E.
vida, → endobentónico xilófago. Do Gr. ξύλο, (Eds.), Towards the Balanced Management and
Conservation of the Geological Heritage in the New
xýlo, madeira, pau + φάγος, phágos, glutão, Millenium, Soc. Geol. España, Madrid, pp. 398-401. (III
comilão. ↔ Litófago. International Symposium ProGEO on the Conservation
of the Geological Heritage).
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Editora, disponível em http://www.infopedia.pt/, consul-
tado em 2014-09-10.
Z ROCHA, R.B DA, 1971. Glossário Paleontológico (Ammonoidea).

Centro de Estudos de Geologia FCUL e Instituto de Alta
Cultura, Lisboa, 74 pp.
SHARPE, D. 1849. On Tylostoma, a proposed Genus of Gastero-
Zaphrentis, Género de corais tetracoraliários podous Mollusks. Quarterly Journal of the Geological
paleozóicos. Etim. ? Talvez do Gr. pref. ζά, Society of London, 5: 376-380.
muito, bastante + φρήν, phrēn, diafragma (o
músculo). Talvez tb. septo ou divisória?
Zoantharia, Classe de animais invertebrados
ADENDA / LIGAÇÕES ÚTEIS:
cnidários communmente designados de
corais. Do Gr. ant. ζῷον, zōîon, animal (Gr.
mod. ζώο) + ἄνθος, ánthós, flor, rebento. Advanced glossary of molluscan terms
of The Conchological Society of Great Britain and Ireland:
http://www.conchsoc.org/aids_to_id/bivalve-parts.php
ABREVIATURAS E SÍMBOLOS USADOS NESTE

Diccionario médico-biológico,
GLOSSÁRIO
histórico y etimológico
abrev. Abreviatura; adj. Adjectivo; adv. Advérbio; Al. Alemão; da Universidade de Salamanca
Anat. anatomia humana; ant. Antigo; antón. Antónimo; Ar. http://dicciomed.eusal.es
Árabe, arábico; Biol. Biologia, biológica; Cas. Castelhano;
contr. Contacção; dim. Diminutivo; e.g., Exempli gratia, por
exemplo; Etim. Etimologia; f. Feminino; fig. Figurativo; Fr. English-Greek Dictionary
Francês; Fran. Frâncico; gen. Genitivo; Gr. Grego; i.e., id est,
isto é; Lat. Latim; m. Masculino; Med. Medicina; mod. Moderno; of Kipros.Net, The World of Cyprus:
Náut. Náutica; Neolat. Neolatim, latim moderno; nom. nominal; http://kypros.org/cgi-bin/lexicon
Pal. Paleontologia; part. Particípio; pas. Passado; pej.
Pejorativo; Per. Persa; plur. Plural; pop. Popular; pres. Infopédia
Presente; pref. Prefixo; prep. Preposição; pron. Pronuncia-se; Dicionários Porto Editora
s. Substantivo; s.l. Sensu lato; sing. Singular; suf. sufixo; Taf.,
http://www.infopedia.pt
Tafonomia; tar., Tardio; Tax. Taxonomia; tb. Também; trad.
Tradução; Zoo. Zoologia; 2 gén. Dois géneros (relativo a ______________________
adjectivos).
COMO REFERIR ESTE GLOSSÁRIO:

≠ Distinto de; = O mesmo que, sinónimo taxonómico de; → Ver
também; ↔ Termos relacionados. Silva, C.M. da (2014). Breve Glossário Etimológico Paleon-
tológico, Incluindo Nomes de Grupos Taxonómicos.
Disponível em http://paleoviva.fc.ul.pt/Paleogeofcul/
Apoio/Paleogloss.pdf, consultado em dia.mês.ano.
78
101

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PALEONTOLOGIA

Ano lectivo 2020-21

Carlos Marques da Silva

1.1. PORIFERA modo a formarem verdadeiros tecidos, conservando

ou ostíolos. A água penetra no corpo do animal As esponjas possuem, geralmente, esqueleto

IMPORTÂNCIA GEOLÓGICA circunstâncias, origina-se um tipo específico de

Fig. 1.4 Morfologia dos estromatoporóides. Adaptado de MCKINNEY (1991).

PALEOECOLOGIA E IMPORTÂNCIA GEOLÓGICA DOS ESTUDO DOS ESTROMATOPORÓIDES

Em afloramento os estromatoporóides podem

Fig. 1.5 Distribuição das diferentes formas de crescimento

Siphonia PARKINSON, 1822

Esponja solitária, em forma de túlipa, apresentando

Cliona GRANT, 1826

Coeloptychium GOLDFUSS, 1826

Ventriculites MANTELL, 1822

Craticularia ZITTEL, 1877

Esponja solitária ou colonial. Corpo cilíndrico ou em

Peronidella ZITTEL, 1879

Esponja colonial e solitária, com forma cilíndrica e

Raphidonema HINDE, 1884

Actinostroma NICHOLSON, 1886

Cenosteum composto por pilares elevados e esguios

Stromatopora NICHOLSON, 1886

BIBLIOGRAFIA Fig. 1.15 - Stromatopora

BONDARENKO, O.B. & MIKHAILOVA, I.A. 1984. Kratkii Opredelitel’

KERSHAW , S. 1988. Stromatoporoids: a beginner's guide.

2.1. ARCHAEOCYATHA planta do Carbónico, atribuindo, consequentemente,

normalmente, desprovidos de elementos esqueléticos

A classificação dos arqueociatos baseia-se, PALEOECOLOGIA

Caixa 1. A Explosão Câmbrica e a Fauna Tommotiana

IMPORTÂNCIA GEOLÓGICA Com base nos arqueociatos é possível, não só

Aldanocyathus VORONIN, 1971

Formas solitárias. Taça com forma cilíndrica ou cónica

DEBRENNE, F. 1994. Archaeocyatha. Europal, 6: 46-47

Pleurodyctium GOLDFUSS, 1829 Fig. 3.2 - Pleurodyctium

Coral colonial, discoidal ou hemisférico, massivo, coralito

Halysites FISHER VON W ALDHEIM, 1828

Coral colonial, catenóide, i.e., com coralitos alinhados

Paleoecologia: Epibentónicos livres, suspensívoros.

Heliolithes DANA, 1846

Coral solitário, calceolóide, i.e., semicircular em secção

Cystiphyllum LONSDALE, 1839

Coral solitário, turbinado (cónico atarracado) a cilíndrico.

Zaphrentites HUDSON, 1941

Hexagonaria GÜRICH, 1896

Coral colonial, hemisférico, massivo, cerióide. Coralitos

Fig. 3.9 - Hexagonaria

Fungia LAMARCK, 1801

Montlivaltia LAMOUROUX, 1821

Coral solitário, flabeliforme. Epiteca bem desenvolvida. epiteca fina

Flabellum LESSON, 1831

Coral solitário, cuneiforme a flabeliforme. Epiteca bem

MOORE, R.C. (Ed.) 1956. Treatise on Invertebrate Paleontolo-

Lingula BRUGUIÈRE, 1797

Lingulella SALTER, 1866

Concha quitino-fosfatada, pequena (1-3 cm), fina,

Obulus EICHWALD, 1866

Distribuição estratigráfica: Câmbrico médio a

Crania RETZIUS, 1781 Fig. 4.5 - Crania

Concha carbonatada, pequena ( 1 cm), espessa, com

Trimerella BILLINGS, 1862 Fig. 4.6 - Trimerella

Concha carbonatada, pequena a média (4-6 cm),

Orthis DALMAN, 1828